INSTITUTO POLITCNICO NACIONAL

ESCUELA NACIONAL DE CIENCIAS BIOLGICAS

LICENCIATURA EN BIOLOGA
UA. FISIOLOGA GENERAL
PROFA. ANAID MORA VILLA
PROF. MAURICIO ROMI CAMPERO
PROF. IVN VILLANUEVA BECERRIL

HIPTESIS SOBRE LAS ADAPTACIONES DE LOS PECES PAYASO

Amphiprion percula Y A. ocellaris EN SU RELACIN SIMBITICA CON
LAS ANMONAS

FAJARDO LABRA BERNARDO ALFONSO

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Fisiologa General

INTRODUCCIN
Era el ao de 1868 cuando el naturalista ingls Cuthbert Collingwood, se encontraba en un
arrecife coralino en Borneo recolectando conchas, algo llam su atencin: un pequeo pez de colores
llamativos nadaba relativamente cerca de una anmona; imaginemos su sorpresa al darse cuenta de que
en realidad nadaba entre los tentculos de la anmona y sta no presentaba intencin alguna de comerlo
(Murata et al., 1986).
Para este entonces ya se saba que las anmonas pertenecan al grupo de los cnidarios, o
celenterados como entonces se les llamaba; obviamente era conocido que posean clulas urticantes que
se disparaban al contacto. Bilogos y naturalistas de ese entonces debieron haber entrado en crisis.
Cmo hace el pez para que la anmona no le haga dao? debi haber sido su pregunta. Y no es que
la anmona estuviera muerta ni que hubiera perdido su mecanismo de defensa, sino que simplemente
no reaccionaba ante la presencia de este tipo de peces.
De modo que ante tantas dudas, lo natural fue que muchos investigadores tomaran cartas en el
asunto y dilucidaran la verdad sobre lo que suceda: es inmune el pez payaso a la picadura de la
anmona o no activa el mecanismo de respuesta? Cualquiera que fuese sera necesario investigar an
ms, en qu etapa del desarrollo obtena dicha inmunidad o proteccin, cmo la obtena, si solamente
serva con ciertas anmonas, con todas o incluso con otros cnidarios? entre muchas otras preguntas que
seguramente rondaron la cabeza de los investigadores.
Pero a ms de solamente conocer la biologa de estos peces, tambin represent un avance muy
grande en el conocimiento del grupo de los cnidarios puesto que de igual forma se realizaron muchos
experimentos en stos con el fin de conocer el mecanismo de disparo de sus clulas urticantes.
A decir verdad, el ejemplo de la relacin simbitica entre el pez payaso y la anmona se ha
vuelto un ejemplo obligado en todo curso de biologa y ha trascendido los salones de clase y los
laboratorios para integrarse al breviario cultural de muchas formas (Figura 1) sin saber que un ejemplo
tan sencillo como ste, en realidad resulta ser mucho ms complejo de lo que podemos imaginar. Pero,
primeramente es necesario conocer un poco ms acerca de cada uno de estos organismos.

Figura 1. Pixar Post. Finding Nemo (Buscando a Nemo, 2003) gira en torno a una familia de peces
payaso la cual, originalmente habita una anmona (posiblemente Heteractis magnifica), y que se
distingue por representar correctamente gran nmero de detalles sobre la biologa de stas y otras
especies.

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CUERPO
Descripcin de las anmonas
Las anmonas son un grupo de animales ubicado dentro del phylum Cnidaria, el cual
representan en conjunto con las medusas principalmente. Como caractersticas generales podemos
mencionar que son de los animales ms antiguos y algunos autores los consideran incluso como
primitivos puesto que carecen de ciertas caractersticas que el resto de animales poseemos. Se trata de
organismos diblsticos pues solo poseen dos capas embrionarias, el endodermo y ectodermo, las cuales
estn separadas por una capa conocida como mesoglea, una masa mucosa y densa conformada
prcticamente por agua y que les da la consistencia gelatinosa caracterstica. De hecho, no es sorpresa
que la palabra inglesa para llamar a las medusas sea jellyfish, es decir pez gelatina. Su simetra es del
tipo radial y por tanto carecen de una cefalizacin, sin embargo eso no impide que presenten sistema
nervioso, el ms antiguo conocido. ste est repartido debajo del ectodermo en forma de una red de
plexos y a diferencia de los dems animales, carecen de un centro de integracin equivalente al cerebro
(Segura y Rodrguez, 2012; Villee et al., 1987).
Este phylum est dividido en las clases Anthozoa, Hydrozoa, Scyphozoa, Cubozoa y Staurozoa;
cada una con caractersticas propias en que no profundizaremos. De stas, las clases Hydrozoa,
Scyphozoa y Cubozoa presentan una alternancia morfolgica a lo largo de su ciclo de vida
correspondiendo una fase a la medusoide y otra a la polipoide. En cambio, las clases Anthozoa y
Staurozoa solamente presentan una fase polipoide, o al menos es lo que se sabe hasta ahora.
Pero sin duda alguna, la caracterstica ms evidente de este phylum y que adems les
proporciona el nombre es la presencia de cnidocitos.
Los cnidocitos son clulas especializadas urticantes ubicadas en la capa epidrmica y que les
ayudan a capturar a sus presas o bien como mecanismo de defensa ante diversos depredadores. El
cnidocito consiste bsicamente en una cavidad llamada bulbo la cual se encuentra llena de lquido y
que posee una proyeccin superficial llamada cnidocilo. Es dentro de esta cavidad donde se alojan las
estructuras que sirven como arma a los cnidarios. Igualmente como se observa en la Figura 2, los
cnidocitos son estructuras que derivan de una sola clula.
Se conocen alrededor de 25 tipos de nematocistos pero funcionalmente suele clasificrseles solo
en cuatro categoras: penetrantes, adherentes, los que entrampan y los que enredan a la presa. Pero
tambin se les ha clasificado con solamente tres nombres distintos: nematocistos, espirocistos y
picocistos (Segura y Rodrguez, 2012).

Los nematocistos constan de tubos largos con lengetas y vellosidades. Estn compuestos
principalmente por protenas y en algunos casos tambin por lignina. Cuando esta estructura se
descarga, las lengetas funcionan como un arpn, penetrando la superficie del objeto que la activ
y fijndose a sta para finalmente inyectar una poderosa neurotoxina.

Los espirocistos se encuentran enroscados dentro de la cpsula y carecen de lengetas pero sus
vellosidades son numerosas y prominentes. Son estas estructuras las que sirven para adherirse a la
presa o depredador. Solamente las anmonas presentan este tipo de estructuras.

Los picosistos son caractersticos de los ceriantarios o anmonas de tubo y son como los
espirocistos pero sin vellosidades, de modo que su nica funcin es la construccin del tubo donde
viven estos organismos (Karplus, 2014; Segura y Rodrguez, 2012).

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Figura 2. Brusca y Brusca (2003). Anatoma de un nematocisto. A la izquierda un nematocisto sin

descargar y a la derecha uno ya descargado.
Las anmonas se encuentran representadas en la clase Anthozoa, la cual recibe su nombre por
las races griegas anthos flor y zoos animal, dado que sus plipos poseen una forma de flor. Como
se mencion anteriormente, se cree que esta clase carece de fase medusoide. Estos cnidarios cuentan
con los tres tipos de cnidocitos pero son los nicos que cuentan con espirocistos y es lo que los
diferencia de otros grupos taxonmicos (Segura y Rodrguez, 2012).
Son exclusivamente marinas y cosmopolitas, distribuyndose desde la zona intermareal hasta
profundidades de hasta 6,000 m bajo la superficie pero prefieren las zonas tropicales y subtropicales
con bajas profundidades pudiendo vivir de forma solitaria o en colonias. Suelen tener hbitos epilticos
principalmente, aunque se han reportado casos en que algunas especies pueden habitar sobre
crustceos, moluscos o esponjas, siendo el caso ms conocido el del cangrejo que lleva el nombre de
araa de mar (Inachus phalangium), el cual suele tomar anmonas, especialmente de la especie
Anemonia sulcata y colocarlas en su parte dorsal de modo que le sirvan de proteccin ante
depredadores potenciales (Segura y Rodrguez, 2012; Wirtz y Diesel, 1983).
Dejando a un lado los detalles, las anmonas son como medusas invertidas es decir, en la parte
basal poseen una estructura en forma de disco, el cual pueden utilizar para la locomocin y/o fijacin al
sustrato; mientras que en la parte apical poseen un disco oral plano en cuyo centro se halla el orificio

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bucal que se encuentra rodeado por una o varias series de tentculos con los cuales se encarga de
capturar a sus presas (Figura 3).

Figura 3. Usuario de Wikipedia Josuevg. Corte longitudinal de una anmona mostrando su anatoma
interna y las partes que la conforman.
Al igual que los dems cnidarios, su sistema muscular se compone por clulas
epiteliomusculares, esto es clulas contrctiles que se encuentran en la capa ms externa del animal.
Pero a diferencia de otros grupos cercanos, este sistema es ms especializado resaltando que mientras
que los tentculos presentan una musculatura longitudinal, el disco oral tiene una musculatura de tipo
radial. Su sistema nervioso se compone por un plexo que se encarga de la recepcin de seales as
como la estimulacin de ciertos msculos para provocar la contraccin muscular. Si bien son
invertebrados, se reportan casos de anmonas con esqueleto ya sea interno o externo, pero en
cualquiera de los casos, se refiere solamente a una estructura de resistencia formada por secreciones de
material queratinoso o crneo.

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Las anmonas son carnvoras, alimentndose principalmente de organismos planctnicos pero

algunas tienen la capacidad de capturar presas ms grandes, sobre todo peces de tamao semejante al
de la propia anmona.
Se trata de organismos dioicos o hermafroditas, pero algunas especies resaltan por su capacidad
de cambiar de sexo a lo largo de su ciclo de vida. Pueden reproducirse de forma sexual a partir de la
liberacin de gametos y su fertilizacin externa o bien por una fertilizacin interna con la posterior
liberacin del embrin, pudiendo ste ser liberado en distintas etapas de desarrollo. Su periodo
reproductivo suele ser cclico aunque en algunas poblaciones se ha observado que se reproducen
dependiendo del tamao de la colonia, siendo que cuando el nmero de organismos supera un cierto
lmite, la posibilidad de que ocurra la fecundacin y el desarrollo de las larvas, aumenta.
Las larvas requieren de un sustrato adecuado para fijarse y comenzar su fase de plipo. En
ausencia de dicho sustrato, ciertas larvas tienen la capacidad de retrasar el momento de su asentamiento
a partir de la ingesta de organismos planctnicos en la mayora de los casos.
De igual manera, hay especies que cuentan con la capacidad de reproducirse asexualmente por
medio de la fragmentacin originando un plipo gentica y fenotpicamente idntico al organismo
original con la capacidad de fijarse posteriormente al sustrato. Este tipo de estrategia resulta
sumamente importante cuando las condiciones son favorables y los recursos permiten el crecimiento
colonial (Segura y Rodrguez, 2012).

Mecanismo de activacin de los cnidocitos

El mecanismo de activacin permanece incomprendido parcialmente hasta la fecha, habiendo
un sinnmero de teoras que intentan explicar qu es lo que desactiva la respuesta y cmo es que esta
ocurre. Sin embargo, se propone la hiptesis de que un cnidocito para activarse requiere de dos tipos de
estmulos: uno qumico y uno mecnico.
El estmulo qumico est mediado por el reconocimiento de sustancias determinadas y
caractersticas de algn organismo, como es el caso del glutatin. Esta molcula es un tripptido que
juega un papel de suma importancia en los organismos, pues es considerado como el antioxidante por
excelencia en las clulas. Tambin participa en varios procesos de biosntesis, siendo la sntesis de
DNA uno de los ms notables y, como si fuera poco, es una molcula esencial en el sistema
inmunolgico. Por otra parte, la estimulacin mecnica consiste en el movimiento del cnidocilo
(Karplus, 2014).
El factor qumico, tambin se atribuye a sustancias mucosas o queratinosas que pueden
encontrarse en la epidermis de la presa o el depredador. Pero de igual forma, se ha demostrado que la
vibracin podra tener un efecto en la respuesta del cnidocito, siendo que a diferentes frecuencias el
nmero de disparos vara (Holbrook y Schmitt, 2005; Thorington y Hessinger, 2012).
La necesidad de dos estmulos recae en que la anmona no puede desperdiciar tanto energa
como clulas cada vez que recibe un estmulo aislado, de modo que cuando recibe ambos, el segundo
estmulo confirmara al primero para que la respuesta represente un beneficio para la anmona. Los
cnidocitos son desechables, por as decirlo, pues solamente pueden descargar una vez. La adaptacin de
los cnidarios los ha llevado a una rpida tasa de formacin, regenerando los cnidocitos usados cada 48
horas aproximadamente (Karplus, 2014).

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La liberacin del veneno tambin es un campo sujeto a estudio, puesto que solo existen teoras
sobre el modo en que ste es introducido a la vctima. La versin clsica indica que el nematocisto
acta como una aguja hipodrmica, pero a medida que se han hecho estudios, se han propuesto hasta
seis hiptesis las cuales intentan explicar este fenmeno (Tomason, 1991).
Son tres las principales teoras que intentan explicar la liberacin de las estructuras contenidas
en la cpsula:

Para desatar el disparo, se produce un gradiente de iones los cuales causarn el movimiento de agua
hacia la cpsula, de manera que la presin ejercida por esta termine eyectando a la estructura
contenida.

Tambin se propone que la cpsula se mantiene a una presin constante, y que el mecanismo de
respuesta consiste en la constriccin de sta para aumentar la presin interna y generar el disparo.

Finalmente, se piensa que la cpsula se mantiene en un estado de alta presin y que los estmulos
nicamente afectan la estructura del oprculo para que la cpsula vace su contenido.

Independientemente de la teora, se estipula que es necesaria la estimulacin tanto qumica

como mecnica para desencadenar la respuesta (Mariscal, 1974).
Diferentes autores apoyan estas hiptesis a partir de sus propias investigaciones.
En 2012 un grupo de investigadores propuso que la descarga de los cnidocitos puede estar
regida en buena parte por estmulos luminosos. El fundamento de su afirmacin es bastante complejo
para el trabajo actual, de modo que solo se mencionarn algunas generalidades.
Se ha demostrado que la intensidad luminosa puede tener un efecto sobre ciertos canales inicos
en la membrana del cnidocito; es decir que cuanto mayor sea la luz percibida por el organismo, ste es
menos propenso a descargar sus clulas urticantes y viceversa. La razn no se sabe a ciencia cierta,
pero una idea que podra sostener su argumento es que de esta forma se evita el gasto energtico del
animal, dado que durante las horas del da es poco probable que un predador pueda atacarlo; sin
embargo, en la noche, la anmona es ms propensa a recibir un ataque inesperado, por lo cual sus
mecanismos de defensa deben ser ms sensibles a los estmulos (Plachetzki et al., 2012).
Otra teora, sta del ao 2014, sugiere que varios iones, entre ellos el in Ca2+, que se
encuentran dentro de la cpsula, se disocian de otras molculas de mayor tamao, con lo cual
sobreviene un cambio en la osmolaridad, lo cual genera la rpida y voluminosa entrada de agua hacia el
interior de la cpsula, pudiendo incrementar la presin hasta 140 atm. Esto tiene como obvia
consecuencia, la liberacin de cualquiera de las estructuras mencionadas anteriormente (Karplus,
2014).
An ms, ese mismo ao, Destin Sandlin, un videoblogger dedicado a la divulgacin cientfica,
ayud a un equipo de toxinologistas liderado por el doctor Jamie Seymour en la James Cook University
en Australia. En ese lugar se realiz la grabacin en cmara lenta del disparo de un nematocisto del
tentculo de una anmona, hazaa que no se haba logrado nunca antes. Si bien no existe una
publicacin oficial en la que aparezcan los resultados, el video muestra cmo es que a partir de un
estmulo elctrico de una batera de 9 V se logra la estimulacin necesaria para el disparo de los
nematocistos; ms an, al hacer un anlisis cuadro por cuadro de la grabacin, se determina que el
tiempo de disparo promedio es de tan solo 11 ms (Figura 4).

Figura 4 SmarterEveryDay. Medicin del tiempo de disparo de nematocistos en el tentculo de una anmona. El primer nematocisto es
eyectado a los 290 ms (A) y completa su extensin a los 300 ms (B); mientras que el disparo del segundo nematocisto ocurre desde los 302
ms (C) hasta los 314 ms (D). En promedio, cada uno tarda 11 ms en eyectarse completamente.

Sin embargo, podemos estar seguros de que los resultados son vlidos puesto que la bibliografa
dispone que el tiempo que tarda el disparo de un nematocisto generalmente ronda los 2 ms, aunque se
han observado casos en los cuales el tiempo puede tardar varios segundos (Karplus, 2014).
Recientemente se ha sugerido que las anmonas podran tener un poco de control sobre la
descarga de los cnidocitos, mas el mecanismo fisiolgico por el cual lo logran aun sigue incomprendido
(Thorington y Hessinger, 2012).

Descripcin del gnero Amphiprion

Una vez terminada la descripcin de las anmonas, sus estructuras caractersticas y los posibles
mecanismos de activacin, comenzamos con el otro organismo que participa en esta relacin, el pez
payaso.
Cuando mencionamos al famoso pez payaso, en realidad englobamos a dos gneros:
Amphiprion y Premnas; grupos que conforman la subfamilia Amphiprioninae, y miembros de la
familia Pomacentridae. Los organismos pertenecientes al gnero Amphiprion son los peces payaso
tpicos; mientras que aquellos del gnero Premias son mejor conocidos como peces payaso marrn.
Particularmente, nos enfocaremos a tratar nicamente al primer gnero, puesto que han sido
ms estudiados, pero tambin son ms conocidos y se encuentran en el breviario cultural de la mayora
de la poblacin.
La familia Pomacentridae se compone por peces semejantes a las percas de hasta 25 cm de
largo, con cuerpo redondo visto de perfil pero achatado visto de frente (Figura 5). Su aleta dorsal posee
de 7 a 17 espinas y de 9 a 12 rayos; la aleta anal posee 2 espinas y de 9 a 16 rayos; la aleta plvica tiene
1 espina y 5 rayos; las aletas pectorales poseen de 14 a 22 rayos; y la aleta caudal es bifurcada y
redondeada. Sus escamas son relativamente grandes, cubriendo todo el cuerpo. Su color es muy
variable y es una de las razones por las que resultan tan atractivos para coleccionistas y como mascotas,
pues pueden ser azulados, cafs, negros, verdes, rojos o amarillos. Habitan en arrecifes coralinos y
rocosos, aunque tambin se les encuentra en aguas poco profundas. Son especialmente abundantes y
diversos en aguas tropicales (Allen, 2001).

Figura 5 Allen (2001). Ilustracin de un integrante de la familia Pomacentridae tradicional.

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Estos peces tienen una esperanza de vida considerablemente alta para su tamao, pudiendo
llegar hasta los 15 aos, sobre todos aquellos qu|e habitan en simbiosis con alguna anmona (Litsios et
al., 2012).
Los organismos de esta familia viven bajo un matriarcado, siendo las hembras las que presentan
un mayor tamao que los machos. Sin embargo, se les considera como hermafroditas protndricos, es
decir que los machos tienen la capacidad de convertirse en hembra cuando sta muere. Por supuesto
que esto tiene como consecuencia un cambio morfolgico, fisiolgico y etolgico en el pez que se
convierte en la cabeza del grupo.
Su alimentacin vara dependiendo del tamao del animal, pudiendo ser meramente herbvoros,
a partir del consumo de fitoplancton; o bien omnvoros o carnvoros consumiendo tambin organismos
del zooplancton, as como huevos, larvas y juveniles de ciertos invertebrados o incluso, vertebrados
(Allen, 2001).
Los organismos del gnero Amphiprion son especialmente territoriales y agresivos hacia otros
de su misma especie. A pesar de ello, se han reportado casos en los cuales diferentes especies
comparten una misma anmona, sobre todo porque la diferencia entre el tamao de ambos individuos
indica que el de menor tamao no representa amenaza alguna (Karplus, 2014).
Los peces payaso destacan por tener un microhbitat reducido nicamente a su anmona, al
menos en su estado salvaje, ya que en cautiverio puede vivir sin la presencia de sta. Pero su reducido
tamao y la imposibilidad de nadar grandes distancias o a una velocidad considerable era considerado
una generalidad para el gnero Amphiprion. Nuevamente, un estudio reciente desbanca esta idea puesto
que se demostr que dos poblaciones de la especie A. omanensis tienen la capacidad de nadar una
distancia cercana a los 400 km. Las causas de esta migracin an son desconocidas, pero se propone
que esta estrategia aumenta la variabilidad gentica de ambas poblaciones, mejorando el banco gnico
de stas (Simpson et al., 2014).
Las dos especies de Amphiprion: A. ocellaris y A. percula son muy parecidas entre s. Son de un
color anaranjado vivo. Tienen tres lneas blancas con un borde negro bien definido. Una de las
diferencias ms evidentes es que A. ocellaris no presenta bordes negros tan marcados y pueden ser
blancos, en cambio (Cuvier y Valenciennes, 1830; Day, 1878; Gnther, 1862).
A. percula (Figura 6) es la especie que recibe el nombre de pez payaso, a pesar de que este
nombre englobe a ms de una especie. Se diferencia por llegar a medir 8 cm de largo como mximo.
Habita en regiones costeras y arrecifes de coral hasta los 12 m de profundidad. Suele estar asociado a
anmonas de gran tamao, como es el caso de Heteractis magnifica y H. crispa, viviendo con una
pareja y otros peces de menor tamao. Esta especie suele tener una esperanza de vida de hasta 30 aos
cuando habita en conjunto con una anmona; cifra extraordinaria, sobre todo para su tamao (Allen,
2001; Davenport y Norris, 1958; Karplus, 2014; Litsios et al., 2012; Schultz, 1953).
A. ocellaris (Figura 7) es muy parecido, pero se le conoce como falso pez payaso. Al igual que el
anterior, no supera los 8 cm de largo y habita en regiones costeras y arrecifes de coral, pudiendo
encontrrsele a profundidades de hasta 12 m. La diferencia ms notable entre estas dos especies es que
A. ocellaris presenta 11 espinas en la aleta dorsal, adems de que sta es ms grande que en el caso de
A. percula. Generalmente est asociado con las anmonas de las especies H. magnifica y Stichodactyla
gigantea (Allen, 2001; Davenport y Norris, 1958; Karplus, 2014; Murata et al., 1986; Schultz, 1953).

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Figura 6 ARKive. Fotografa de un individuo de A. percula entre los tentculos de una anmona.

Figura 7 ARKive. Fotografa de un par de individuos de A. ocellaris nadando entre los tentculos de
una anmona.

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Simbiosis entre el pez payaso y la anmona

La caracterstica ms evidente de estas especies es su asociacin con las anmonas (Figuras 8, 9
y 10). Los peces payaso se sienten atrados hacia las anmonas con las cuales hacen simbiosis, no
necesariamente por reconocimiento visual, el cual parece no tener un gran efecto, sino que,
instintivamente, reconocen ciertos compuestos producidos por las anmonas, incluso cuando no han
sido expuestos a stos previamente. Sin embargo, no se ven atrados cuando la anmona en cuestin no
figura entre las especies con las cuales suele estar en simbiosis (Nakanishi, 1988).

Figura 8 BioLib. Fotografa de una anmona correspondiente a la especie H. magnifica con un par de
peces payaso nadando entre sus tentculos.
La sustancia que funciona como sinomona, esto es, el compuesto producido por la anmona y
que genera la atraccin de los peces payaso, es la amphikuemin (cuya posible traduccin sea
anficuemina), una hormona de naturaleza esteroidal. Este nombre deriva de Amphiprion y kuekenthali,
provenientes de A. perederaion y Radianthus kuekenthali, los organismos en los cuales se descubri la
atraccin por estos compuestos. Cabe destacar que, actualmente R. kuekenthali constituye un sinnimo
del ahora aceptado H. crispa (de Freitas, 1999; Murata et al., 1986; Nakanishi, 1988).
Esta sustancia sirve como camuflaje qumico para los objetos que se encuentran cerca de sta,
de modo que sus cnidicitos no sean liberados tan continuamente, y para no picarse a s misma (Fautin,
1991).
Los peces payaso requieren de un periodo de aclimatacin cuando se exponen por vez primera a
una anmona. Este proceso puede durar alrededor de una hora y a lo largo de sta se exhibe un
comportamiento de precaucin por parte del pez hacia la anmona. Es necesario que nade a travs de
los tentculos aumentando la velocidad con que hace contacto con stos, generando al inicio una
respuesta negativa en la anmona. A medida que pasa el tiempo, el pez payaso adquiere la capacidad de
ya no generar respuesta alguna en la anmona y nadar libremente a travs de ella (Davenporte y Norris,
1958).

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Figura 9 Usuario de Wikipedia Amada44. Fotografa de un ejemplar de H. crispa alojando a un A.

melanopus.

Figura 10 Reef Central. Fotografa de un ejemplar de S. gigantea con un par de peces del gnero
Amphiprion nadando a su alrededor.
Pero tambin es posible que el pez no se aclimate a la anmona, sino que se acerque a sta para
reconocer si se trata de una especie simbionte (Fautin, 1991).

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Se propone que el pez posee una sustancia mucosa en la parte externa de la piel la cual evita la
descarga de los nematocistos. Cuando el pez es herido o pierde parte de esta capa mucosa, vuelve a
provocar una respuesta en la anmona. Esta sustancia, adems, es poco estable a altas temperaturas,
desencadenando el proceso de descarga de los nematocistos. Se piensa que la capa mucosa no brinda
proteccin alguna hacia el veneno o las picaduras sino que, ms bien, carece de las sustancias
encargadas de disparar los cnidocitos (Davenport y Norris, 1958; Fautin, 1991).
Los huevos no se depositan dentro de la anmona, sino cerca de ella y preferentemente
contrarios a la corriente de manera que la anmona sirva de proteccin. Un argumento indica que los
huevos tampoco tienen la capacidad de generar una reaccin en la anmona, pero no especifica si las
cubiertas coriceas del huevo contienen esta sustancia mucosa, si adquieren el recubrimiento al ser
ovipositados, o bien la puesta recibe el recubrimiento a partir del roce de sus padres. Sin embargo,
estudios ms recientes indican que los huevos son colocados en el sitio antes descrito para que las
sustancias secretadas por las anmonas cubran los huevos. Curiosamente, al eclosionar, las larvas no
cuentan con las mucosas protectoras y pueden ser atacadas e ingeridas por las anmonas si ocurre un
roce entre estas dos (Arvedlund et al., 2000; Davenport y Norris, 1958).
Se ha demostrado que no todas las combinaciones de especies son posibles o se dan en la
naturaleza, al parecer ciertas especies tienen una especificidad predeterminada. Tal es el caso de otra
especie A. frenatus, la cual nicamente puede vivir en simbiosis con la anmona Entacmeae
quadricolor (Figura 11). Fuera de esta excepcin, la mayora de los peces del gnero Amphiprion
tienen la capacidad de habitar ms de una especie de anmona hospedera. Esta supuesta especificidad
podra deberse a las diferentes anficueminas secretadas por las anmonas (Murata et al., 1986).
Esta asociacin simbitica inicialmente era considerada como comensalista, pues pareca que el
pez payaso se vea beneficiado de la proteccin que le confera la anmona, mientras que sta no
resultaba afectada de alguna forma. Pero luego de varios estudios todo parece indicar a que ms bien se
trata de un mutualismo el cual resulta obligado para el pez, ya que resulta indefenso cuando no habita
una anmona; pero es una relacin facultativa para la anmona, ya que puede sobrevivir casi sin
problema alguno sin la presencia de un pez.
O al menos eso era lo que se crea hasta hace unos aos; pues se descubri que la presencia de
los peces en una anmona tienen un efecto positivo para esta, ya que aquellas que hospedan a uno o a
una pareja, tienen un crecimiento ms rpido y notable pero, adems, su tasa de mortalidad disminuye.
Este estudio solamente tuvo una duracin de 3 aos, tiempo considerablemente corto para la vida de
una anmona, pero sin duda marca un punto a favor de la teora del mutualismo mutuo (Holbrook y
Schmitt, 2005).
Los peces payaso, en general se ven beneficiados a partir de la proteccin que le brinda la
anmona a potenciales depredadores, incluso cuando no se encuentra entre sus tentculos, pues el
depredador se ve amenazado por la presencia de la anmona y prefiere no atacar. Igualmente, el pez
payaso puede alimentarse de los restos de comida de la anmona.
Estos peces suelen dormir dentro de las anmonas y observaciones han indicado que cuando el
pez duerme ocurre un cambio en su coloracin de modo que adquiere un tono plido el cual podra
confundirse con los tentculos de la anmona. Se piensa que esto tiene un beneficio mutuo, pues el pez
evita que un depredador pueda atacarlo mientras duerme; pero tambin evita que llame la atencin de
potenciales depredadores de anmonas.
Las anmonas se benefician por la extremada territorialidad del pez y su necesidad de mantener
a los competidores fuera de la anmona, incluso cuando stos sean de un tamao considerablemente

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mayor que el pez. Adems, ayuda en la remocin de parsitos, tejido muerto, restos de comida y
materia inorgnica. Asimismo, cuando los peces se mueven a travs de los tentculos crean corrientes
de agua y nutrientes (Mariscal, 1970).

Figura 11 Matthew Meier Photography. Fotografa de un ejemplar de A. frenatus en su nico

hospedero, E. quadricolor.
Se ha observado que ciertas especies como A. nigripes y A. xanthurus llevan comida a su
anmona; aunque tambin se cree que cuando el alimento es demasiado grande para que el pez pueda
ingerirlo, son las anmonas las que se encargan de comerlo y los peces nicamente acaban con los
restos (Fautin, 1991; Mariscal, 1970).
Igualmente, se ha observado una relacin etolgica muy ligada con los estmulos mecnicos. Al
parecer, el pez requiere estar en contacto constante con los tentculos de su anmona, siendo que
cuando no se encuentra sta presente suele hacerlo con guijarros y, cuando est en cautiverio, con los

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materiales del acuario e incluso las burbujas de la bomba de aire. Las anmonas tambin modifican su
comportamiento al contacto con su pez payaso, dado que se ha observado que en organismos estresados
el roce del pez puede favorecer la relajacin de la anmona y su vuelta a la normalidad. Posiblemente,
en realidad solo corresponda a un comportamiento con el cual fortalecen su lazo simbionte (Mariscal,
1970).

Resistencia de otras especies a la picadura de las anmonas

Por ms increble que parezca y contrario a lo que nos han hecho creer, los peces de la familia
Pomacentridae no son los nicos que habitan en simbiosis con las anmonas. Se han reportado casos de
otros peces como los apognidos (Apogonidae), lbridos (Labridae), peces halcones (Cirrhitidae),
peces mariposa (Chaetodontidae), clnicos (Clinidae) y molvas (Hexagrammidae). Sin embargo, se ha
observado que estos peces no desarrollan una relacin mutualista con las anmonas, sino que son
simbiontes facultativos. Igualmente, observaciones recientes indican que la mayora carece de la
cubierta mucosa protectora caracterstica de los peces payaso, y se propone que muchos, a pesar de ser
susceptibles al ataque de la anmona, estn dispuestos a soportarlo con el fin de recibir proteccin por
parte de sta (Randall y Fautin, 2002).
Pero ms sorprendente an es el caso de los depredadores de anmonas, sobre todo el caso de
ciertos nudibranquios, los cuales, adems de evitar la activacin de los cnidocitos, son capaces de
incorporarlos a su propio cuerpo de modo que les sirvan como mecanismos de defensa (Karplus, 2014).

CONCLUSIONES
Sin duda alguna, la relacin entre estos dos organismos corresponde a una de las ms bellas y
ms estudiadas. Pero a pesar de todas las investigaciones queda mucho por aprender tanto del
mecanismo de activacin de los cnidocitos como de la capa mucosa que presentan los peces, ya que
siguen siendo muchos los huecos en ambos temas.
En el mbito ecolgico queda claro que si bien ambos organismos resultan beneficiados en esta
relacin, para el pez payaso resulta sumamente importante la existencia de anmonas sobre todo en los
casos donde existe especificidad, de modo que de resultar afectadas las poblaciones de estos cnidarios,
tendra como resultado una grave perturbacin y posible merma en las poblaciones de los peces payaso.
Resolver todas estas interrogantes sin duda sera un gran avance en la biologa de estos dos
organismos, y por qu no? desarrollar una sustancia que permita a los bilogos marinos trabajar con
los cnidarios sin que exista la preocupacin de resultar picado por el organismo en cuestin.

Fajardo Labra Bernardo Alfonso

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BIBLIOGRAFA
Allen, J. R. 2001. Pomacentridae. Damselfishes (anemonefishes). In: Carpenter, K. E. y V. H. Niem
(eds.). The living marine resourses of the Western Central Pacific. Volume 5: Bony fishes part 3
(Menidae to Pomacentridae). 1a edicin, Food and Agriculture Organization of the United
Nations, Italia, 3356 pp.
Arvedlund, M., I. Bundgaard y L. E. Nielsen. 2000. Host imprinting in anemonefishes (Pisces:
Pomacentridae): does it dictate spawning site preferences? Environmental Biology of Fishes
58:203-213.
Brusca, R. C. y G. J. Brusca. 2003. Invertebrates. 2 edicin, Sinauer Associates, Estados Unidos, 922
pp.
Cuvier, G. y A. Valenciennes. 1830. Histoire naturelle des poissons. Tome Cinquime. 1a edicin, F. G.
Levrault, Francia, 499 pp.
Davenport, D. y K. S. Norris. 1958. Observations on the symbiosis of the sea anemone Stoichactis and
the pomacentrid fish, Amphiprion percula. Biology Bulletin 115:397-410.
Day, F. 1878. The fishes of India: being a natural history of the fishes known to inhabit the seas and
fresh waters of India, Burma and Ceylon. Volume 1. 1a edicin, Bernard Quaritch, Reino
Unido, 778 pp.
De Freitas, J. C. 1999. Efeitos comportamentais de neurotoxinas guanidnicas em meio aqutico.
Revista de Etologia 1:117-126.
Fautin, D. G. 1991. The anemonefish symbiosis: what is known and what is not. Symbiosis 10:23-46.
Gnther, A. 1862. Catalogue of the fishes in the British Museum. Volume Fourth. 1a edicin, The
Trustees, Reino Unido, 534 pp.
Holbrook, S. J. y R. J. Schmitt. 2005. Growth, reproduction, and survival of a sea anemone
(Actiniaria): benefits of hosting anemonefish. Coral Reefs 24:67-73.
Karplus, I. 2014. Symbiosis in fishes: the biology of interspecific partnerships. 1a edicin, Wiley
Blackwell, 464 pp.
Krayesky, S. L., J. L. Mahoney, K. M. Kinler, S. Peltier, W. Calais, K. Allaire y G. M. Watson. 2009.
Regultation of spirocyst discharge in the model sea anemone Nematostella vectensis. Marine
Biology 157:1041-1047.
Litsios, G., C. A. Sims, R. O. West, P. B. Pearman, N. E. Zimmermann y N. Salamin. 2012.
Mutualism with sea anemones triggered the adaptive radiation of clownfishes. BMC
Evolutionary Biology 12:212.
Mariscal, R. N. 1970. The nature of the symbiosis between Indo-Pacific anemone fishes and sea
anemones. Marine Biolgy 5:58-65.
Mariscal, R. N. 1974. Nematocysts. In: Muscatine, L. Y H. M. Lenhoff (eds.). Coelenterate biology:
reviews and new perspectives. 1a edicin, Academic Press, Estados Unidos, 501 pp.

Fajardo Labra Bernardo Alfonso

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Murata, M., K. Miyagawa-Kohshima, N. Nakanishi y Y. Naya. 1986. Characterization of compounds

that induce simbiosis between sea anemone and anemone fish. Science 234:585-587.
Nakanishi, K. 1988. Characterization of factors that are intimately involved in the life of marine
organisms. Memoirs of the California Academy of Science 13:59-67.
Plachetzki, D. C., C. R. Fong y T. H. Oakley. 2012. Cnidocyte discharge is regulated by light and
opsin-mediated phorotransduction. BMC Biology 10:17.
Randall, J. E. y D. G. Fautin. 2002. Fishes other than anemonefishes that associate with sea anemones.
Coral Reefs 21:188-190.
Schultz, L. P. 1953. Review of the Indo-Pacific anemone fishes, genus Amphiprion, with descriptions
of two new species. Proceedings of the United States National Museum, 103:187-201.
Segura P., M. de L. y R. E. Rodrguez M. 2012. Phylum Cnidaria. In: Fernndez A, M. A. y G. Rivas
(eds.). Niveles de organizacin en animales. 1a edicin, las Prensas de Ciencias, 413 pp.
Simpson, S. D., H. B. Harrison, M. R. Claereboudt y S. Planes. 2014. Long-distance dispersal via
ocean currents connects omani clownfish populations throughout entire species range. PLOS
ONE 9:9.
Tomason, J. C. 1991. Cnida discharge and the mechanism of venom delivery in Anemonia viridis
(Cnidaria, Actiniaria). Hydrobiologia 216/217:649-654.
Thorington, G. U. y D. A. Hessinger. 2012. Control of discharge: factors affecting discharge of cnidae.
In: Hessinger, D. A. y H. M. Lenhoff (eds.). The biology of nematocysts. 1a edicin, Academic
Press, Estados Unidos, 612 pp.
Villee, C. A., W. F. Walker, Jr. y R. D. Barnes. 1987. Zoologa. 6a edicin, Nueva Editorial
Interamericana, Mxico, 971 pp.
Wirtz, P. y R. Diesel. 1983. The social structure of Inachus phalangium, a spider crab associated with
the sea anemone Anemonia sulcata. Zeitschrift fr Tierpsychologie 62:209-234.