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Gonzlez, Mara E.; Estvez, Ana; Castillo, J. G.; Salomn, J. L.; Varela, M.; Ortiz,
Ursula; Ortiz, E.
ANLISIS DE LA ESTABILIDAD GENOTPICA EN EL CULTIVO DE LA PAPA
(Solanum tuberosum L.) MEDIANTE LAS REPRESENTACIONES BIPLOTS
Cultivos Tropicales, vol. 24, nm. 1, 2003, pp. 81-84
Instituto Nacional de Ciencias Agrcolas
La Habana, Cuba
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Cultivos Tropicales
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Cultivos Tropicales, 2003, vol. 24, no. 1, p. 81-84

ANLISIS DE LA ESTABILIDAD GENOTPICA

EN EL CULTIVO DE LA PAPA (Solanum tuberosum L.)
MEDIANTE LAS REPRESENTACIONES BIPLOTS
Mara E. Gonzlez, Ana Estvez, J. G. Castillo, J. L. Salomn,
M. Varela, Ursula Ortiz y E. Ortiz
ABSTRACT. At the National Institute of Agricultural Sciences,
for five years (1996-2001), data were taken from 12 clones and
three controls (Desire,Baraka and Red Pontiac) planted in a
randomized block design and four replicates, with the objective
of knowing the potato genotypic stability using Biplot method.
Genotype-environment variance analysis for yield per plant
was performed; the effect of environment replication was
estimated and EMMI model was adjusted by means of residual matrix of Linear Model interaction. Highly significative
genotype x year interaction was evident. Biplot analysis
permited to identify that 5-340-87 clon was the most stable. It
was verified that technique is useful for potato breeding, since
it allows to know genotype stability according to its approach
to coordinate origin, and the genotypes causing significative
interaction.

RESUMEN. Con el objetivo de determinar la estabilidad

genotpica en el cultivo de la papa mediante el uso del mtodo
Biplot, se tomaron los datos provenientes de experimentos de
campo con 12 clones y tres controles ( Desire, Baraka y Red
Pontiac), plantados en un diseo de bloques al azar con cuatro
rplicas durante cinco aos (1996-2001) en el Instituto Nacional de Ciencias Agrcolas. Se realiz un anlisis de varianza
genotipo-ambiente para el rendimiento por planta, donde se
elimin el efecto de las rplicas en los ambientes y se ajust un
modelo AMMI. Consiste en ajustar un Biplot a la matriz de
residuales de interaccin del Modelo Lineal. Se evidenci la
existencia de interaccin altamente significativa genotipo x ao.
El anlisis Biplot permiti identificar al clon 5-340-87 como el
ms estable, pudindose constatar que esta tcnica es de utilidad para el mejoramiento en papa, ya que permite conocer la
estabilidad de los genotipos de acuerdo con la proximidad al
origen de coordenadas, as como los genotipos responsables
de la interaccin significativa.

Key words: potatoes, genetic stability, genotype

environment interaction, statistical methods

Palabras clave: papa, estabilidad gentica, interaccin

genotipo ambiente, mtodos estadsticos

INTRODUCCIN

te, debindose trabajar por disminuir el efecto ambiental

mediante el uso de diseos experimentales apropiados y
ser cuidadosos en la experimentacin.
Son muchos los investigadores que han estudiado la
interaccin del genotipo con el ambiente en el cultivo de
la papa y los mtodos estadsticos de anlisis de los
parmetros de estabilidad, como son los mtodos de
Ecovalencia, Finlay y Wilkinson, Everhart y Russell y de
Tai, entre otros.
En la actualidad, los mtodos multivariados son herramientas muy tiles para el anlisis de datos y especialmente en el mejoramiento. En particular los modelos
AMMI, los cuales permiten representar los resultados a
partir de un Biplot, posibilitando representaciones simultneas de individuos y variables, donde las variables pueden ser aos, localidades o ambas a la vez y de esta forma
se pueden identificar los genotipos ms estables (1, 2).
El objetivo del trabajo fue determinar la estabilidad
genotpica en el cultivo de la papa mediante la utilizacin
del mtodo Biplot.

En la actualidad, en muchos pases se trabaja en el

mejoramiento de la papa, teniendo como va fundamental
la tradicional y a su vez se trabaja e investiga en nuevas
formas que hagan ms seguro y dinmico dicho trabajo.
En el caso de la papa que bsicamente su reproduccin es asexual, muchos individuos con el mismo
genotipo (clones) pueden ser producidos y plantados en
diferentes condiciones ambientales, observndose efectos marcados del ambiente sobre la expresin fenotpica
de estos; por lo que la variacin genotpica observada es
debido a la variacin gentica ms el efecto del ambienDr.C. Mara E. Gonzlez, Investigador Auxiliar; Dr.C. Ana Estvez,
Investigador Titular; Ms.C. J. G. Castillo, Investigador; Ms.C. J. L.
Salomn, Investigador Agregado; Ursula Ortiz y E. Ortiz, Especialistas
del Departamento de Gentica y Mejoramiento Vegetal; Dr.C. M. Varela,
Investigador Agregado del Departamento de Matemtica Aplicada, Instituto Nacional de Ciencias Agrcolas, Gaveta Postal 1, San Jos de las
Lajas, La Habana, Cuba, CP 32 700.
juanc@inca.edu.cu

81

Mara E. Gonzlez, Ana Estvez, J. G. Castillo, J. L. Salomn, M. Varela, Ursula Ortiz y E. Ortiz

los genes necesarios. Aunque debemos conocer que la

variabilidad observada en algunos caracteres es debida
fundamentalmente a la diferencia en los genes que llevan
los diferentes individuos y la observada en otros se debe
sobre todo a la diferencia en las condiciones ambientales
a que han sido expuestos los individuos.
En la Tabla II se presenta el comportamiento de las
medias para el rendimiento por planta de los cinco mejores
clones y los controles, destacndose los clones 5-460-87 y
5-84-87 con los mayores valores y diferencias significativas
de los controles en los diferentes aos (generaciones).
Despus de conocer la existencia de interaccin
genotipos por aos, se procedi al anlisis de la estabilidad genotpica mediante el empleo de las representaciones Biplots; es decir, mediante una representacin grfica conjunta en dimensin reducida de los residuales de
interaccin de segundo orden correspondiente al anlisis
de varianza (9).

MATERIALES Y MTODOS
Los experimentos se realizaron en el rea central
del Instituto Nacional de Ciencias Agrcolas (INCA), San
Jos de las Lajas, a 2300' de latitud norte, 3212' de
longitud oeste y 130 m snm, en la provincia de La Habana, sobre un suelo Ferraltico Rojo Compactado (3) durante los meses comprendidos de diciembre a marzo y
entre los aos 1996 y 2001. Se plantaron doce clones y
tres variedades controles (Desire, Baraka y Red Pontiac),
sobre un diseo de bloques al azar con cuatro rplicas y
parcelas de cuatro surcos de 16 plantas, donde se evalu el rendimiento por planta (kg). Las labores culturales
y fitosanitarias se realizaron segn los instructivos tcnicos para el cultivo (4). La distancia de plantacin utilizada fue de 0.90 m entre surcos y 0.25 m entre plantas.
Se realizaron anlisis de varianza de clasificacin
doble con arreglo factorial (15x5), donde los factores fueron genotipos y aos. Se elimin el efecto de rplicas en
los aos y las medias fueron comparadas segn la prueba de rangos mltiples de Duncan (p<0.05).
Con los cinco mejores genotipos y las variedades
controles se ajust un modelo AMMI (5), es decir, se
aplic un Biplot a la matriz de interacciones, en la que
cada fila correspondi a un clon y cada columna a un
ao. Se utilizaron como individuos a los genotipos y como
variables a los aos.

Tabla II. Comportamiento de las medias para el rendimiento de los cinco mejores clones y los
controles
N o . o rd en
1

G en otipo s
5 -46 0-87

A os
A1
A2
A3
A4
A5

R en dim ien to (kg)

0.710 fghijklm n op
1.270 a
0.780 defgh i
X = 0.896
0.960 bc
0.760 defgh ijk

5 -84 -87

5 -34 0-87

A1
A2
A3
A4
A5
A1
A2
A3
A4
A5

0.760
1.050
0.720
0.900
0.790
0.590
0.890
0.720
0.740
0.760

defgh ijk
b
efghijklm n
bcd
X =0 .84 4
cdefgh
jklm no pqrstu
bcd e
efghijklm n
efghijklm X = 0.7 40
defgh ijk

5 -1-87

A1
A2
A3
A4
A5

0.610
1.030
0.550
0.590
0.760

hijklm n op qr
a
n op qrstu
jklm no pqrstu
defgh ijk X = 0.708

5 -15 -87

A1
A2
A3
A4
A5

0.690
0.840
0.510
0.580
0.840

hijklm n op q
cdef
qrstuv
X = 0.6 92
jklm no pqrstu
cdef

D esire
(contro l)

A1
A2
A3
A4
A5

0.340
0.550
0.470
0.420
0.600

vw
o pq rstu
rstuvw
X = 0.4 76
rstuvw
hijklm n op qrs

B araka
(contro l)

A1
A2
A3
A4
A5

0.400
0.850
0.670
0.580
0.530

uvw
cdef
fghijklm n op q
jklm no pqrstu
op qrtu....X =0 .60 6

R .P on tiac
(contro l)

A1
A2
A3
A4
A5

0.420
0.690
0.530
0.600
0.630

w
fghijklm n op q
0p qrstu....X = 0 .57 4
hijklm n op qrs
gh ijklm no pq r

RESULTADOS Y DISCUSIN
En la Tabla I se presentan los resultados del anlisis
de varianza de doce clones y tres controles para el rendimiento por planta, donde se observaron diferencias altamente significativas entre las fuentes de variacin aos,
genotipos y la interaccin genotipos por aos.
Tabla I. Anlisis de varianza para el rendimiento por
planta (kg) en cinco aos (generaciones
clonales)
Fuentes de variacin
Rplicas en aos
Aos (A)
Genotipos (G)
GxA
Error
X EE

Grados de libertad
15
4
14
56
210

Cuadrado medio
0.06***
0.79***
0.28***
0.03***
0.01
0.640.05

El comportamiento diferencial de los genotipos para

el carcter rendimiento en los aos de estudio, conllev a
la existencia de interaccin genotipo por ao y manifest la gran influencia que ejerce el ambiente sobre el rendimiento (6). El rendimiento es un carcter polignico y no
presenta un control gentico directo, que est muy influido por las condiciones ambientales (7, 8).
Los genes no pueden hacer que se desarrolle un
carcter si no tiene el medio ambiente adecuado (8) y, al
contrario, ninguna manipulacin del medio har que se
desarrolle una cierta caracterstica si no estn presentes

*** significativo para p<0.001

82

0.690 + 0.05 ***

Anlisis de la estabilidad genotpica en el cultivo de la papa (Solanum tuberosum L.) mediante las representaciones Biplots

En la Tabla III se aprecia que los dos primeros ejes

explican el 87.77 % de la variabilidad total, de la cual el
54.96 % corresponde al eje 1.

es el ms estable, ya que este anlisis considera como

genotipo ms estable al que se encuentre ms prximo
al origen de coordenadas.

Tabla III. Inercia explicada por cada factor (eje)

Factor 1
0.376
54.96

Valor propio
Inercia acumulada (%)

Analisis biplot
a3
a3

Factor 2
0.290
87.77

0.3
c7

0.2

Como se puede observar en la Tabla IV, los genotipos

bien representados en el eje 1 son el 5-460-87, el 5-15-87
y el control Desire, mientras que en el eje 2 fueron el
5-340-87, el 5-1-87 y la Red Pontiac. La variedad Baraka
est representada en los dos ejes y el clon 5-84-87 no
qued bien representado.

Genotipos
5-460-87
5-84-87
5-340-87
5-1-87
5-15-87
Desire
Baraka
Red Pontiac

Eje 1
916
207
38
0
701
655
409
205

Eje 2
68
60
947
782
290
323
367
566

Total
984
267
985
782
991
978
776
771

-0.1
c1

Eje 2
415
306
876
144
5

Total
856
937
898
560
968

a1
a1

-0.2

c5

a2
a2

Explicado
(%)
98.4
26.7
98.5
78.2
99.1
97.8
77.6
77.1

-0.3
-0.4

-0.3

c4
-0.2
-0.1
0
0.1
Analisis biplot: Ejes 1 y 2

0.2

0.3

0.4

Figura 1. Representacin grafica de los genotipos

y aos
El eje 1 contrapone los clones 5-460-87 (C1) y la
variedad Baraka (C7) del clon 5-15-87 (C5) y la variedad
Desire (C6). Los dos primeros se caracterizan por presentar valores altos del rendimiento en el ao dos y bajo
en el ao cinco, mientras que la variedad Desire (C6) y
el clon 5-15-87 (C5) alcanzaron rendimientos altos en
ambos aos. Por otra parte, el eje dos muestra un comportamiento negativo del clon 5-1-87 (C4) fundamentalmente en el ao tres; de la misma forma, presenta una
interaccin positiva (rendimiento alto) en el ao dos.
Los resultados encontrados pusieron de manifiesto
la existencia de interaccin altamente significativa genotipo
por ao para el rendimiento.
El anlisis Biplot permiti identificar al clon 5-340-87
como el ms estable, pudindose constatar que esta tcnica es de utilidad para el mejoramiento en papa, ya que
permite conocer la estabilidad de los genotipos de acuerdo con la proximidad al origen de coordenadas, as como
los genotipos responsables de la interaccin significativa.

Tabla V. Contribuciones relativas del factor al elemento columnas (aos)

Eje 1
441
631
22
416
963

a5
a5

c2

Si consideramos que los dos componentes deben

sumar 1000, esto significa que al quedarnos con dos componentes, los clones 5-15-87, 5-340-87, 5-460-87 y la
Desire fueron los que alcanzaron los mejores porcentajes de explicacin en ambos ejes, con valores superiores
al 97 %.
Al hacer un anlisis similar para los aos (Tabla V),
vemos que los aos dos y cinco quedaron bien representados en el primer eje, mientras que el ao tres hace una
mayor contribucin al segundo eje, y el primer ao est
representado de forma similar en ambos ejes.

Aos
1
2
3
4
5

c3

a4
a4
0.1

Tabla IV. Contribuciones relativas del factor al elemento filas (genotipos)

No.
orden
1
2
3
4
5
6
7
8

c6
c8

Explicado (%)
85.6
93.7
89.8
56.0
96.8

REFERENCIAS
1.

Los aos cinco y dos presentaron los mayores porcentajes de explicacin, con 96.8 y 93.7 % respectivamente.
La representacin grafica del anlisis Biplot de los
genotipos y los aos estudiados se presentan en la Figura 1,
donde se aprecia que el genotipo 5-84-87 (C2) es el ms
cercano al origen de coordenadas; sin embargo, este clon
est mal representado como se pudo ver en la Tabla IV,
no pudindose analizar, por lo que el clon 5-340-87 (C3)

2.

3.

83

Van Eeuwijk, F. A. y Kroonenberg, P. M. Multiplicative

models for interaction in three-way ANOVA, with
Applications to plant breeding. Biometrics, 1998, vol. 54,
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Van Eeuwijk. Linear and bilinear models for the analysis
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trials. Euphytica , 1995, vol. 84, p. 1-7.
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4.
5.

6.

CUBA-MINAGRI. Normas tcnicas para el cultivo de la

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Varela, M. Los mtodos Biplots como herramientas de
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Lineal/Bilineal, 2002. Tesis de Doctorado. Tutor: J. L Vicente Villardn, Universidad de Salamanca, 2002.
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7.

8.

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Vayda, M. E. Environmental stress and its impact on potato
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Amaro, R. I. Manova-biplot para un diseo con varios
factores basados en modelos lineales generales
multivariantes. 2001, Tesis de Doctorado. Universidad
de Salamanca. Tutor Vicente Villardn, J. L., 2001.

Recibido: 19 de junio del 2002

Aceptado: 21 de octubre del 2002

Precio: 200 USD

Uso de tcnicas biotecnolgicas y nucleares

en el mejoramiento genticopara la tolerancia al estrs abitico
Coordinador: Dra.C. Mara C. Gonzlez Cepero
Duracin: 30 horas
Fecha: 1 al 5 de julio

SOLICITAR INFORMACIN
Dr.C. Walfredo Torres de la Noval
Direccin de Educacin, Servicios Informativos
y Relaciones Pblicas
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