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MANUAL DE
ENFERMEDADES
DE LAS PLANTAS

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MANUAL DE ENFERMEDADES
DE LAS PLANTAS.
I.M. SMITH
Director-General, European and Mediterranean
Plant Protection Organization

J. DUNEZ

D.H. PHILLIPS

Director,
Plant
Pathology
Station
Ex-Principal
Pathologist
INRA-Bordeaux,
Francia
Forest
Commission

R.A. LELLIOTT

of Great
Britain

S.A. ARCHER

Ex-Director
Profesor
Plant
de Pathology
Harpenden
Laboratory, UK
Imperial
College,
London,

UK

ASESORES INTERNACIONALES
CAPITULOS 1 - 4
M.F.

CLARK,

Institute for Horticultural Research

East Malling, UK

G.P. MARTELLI, Istituto di Patologia Vegetde


Ban, Italia

CAPITULOS 5 - 17

H.B. GJAERUM,

Norwegian Plant Protection

Institute, As, Noruega

E.c. TJAMOS,

Benaki Phytopathological

Institute, Atenas, Grecia

F. VIRNYI , Research Institute

for

Plant Protection, Budapest, Hungra

Versin espaola
de
Fernando GARCIA ARENAL
Dr. Ingeniero Agrnomo
Catedrtico de Patologa Vegetal
Universidad Politcnica de Madrid

Ediciones Mundi-Prensa
Castell. 37

28001 Madrid

1992

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La edicin original de esta obra ha sido publicada en ingls con el ttulo


EUROPEAN HANDBOOK OF PLANT DISEASES,
por Blackwell Scientific Publications Ltd, Osney Mead, Oxford, Inglaterra.

@ 1988, Blackwell Scientific Publications

LTD

Edicin inglesa
0 1988,EdicionesMundi-Prensa
Edicin esaariola
Depsito legal: BI-2440-91
ISBN: 84-71 14-358-5
Impreso por: GRAFO, S.A. - Bilbao

No se permite la reproduccintotal o parcial de este libroni el almacenamiento enun sistema informtico,


o cualquier medio, electrnico, mecnico, fotocopia, registro
u
nilatransmisindecualquierforma
otros medios sin el permiso previo y por escrito de los titulares del Copyright.

IMPRESO EN ESPAA - PRINTED IN SPAIN

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Esta obra est dedicada a la memoria


de Juliet Elizabeth Smith
1 de Octubre 1967 - 9 de Abril 1986

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Contenido

Nota del traductor, 11


Prefacio, 13
Autores, 17
1VirusI:Generalidades;Principalesgrupos
de virus, 21
2 Virus 11: Grupos de virus de importancia secundaria, 94
111: Virusnoagrupados
y complejos
3Virus
virales, 117
4VirusIV:Enfermedadessupuestamentedebidas a virus, 131
5 Mollicutes Y Organismos tipo Rickettsia, 148
6 Bacterias I: Pseudomonas y Xanthomonas,
169
7Bacterias
11: Agrobacterium,Corynebacterium, Erwinia y Otras Bacterias, 212
8Oomycetes,
237
9Chytridiomycetes;Plasmodiophoromycetes;
Zygomycetes, 281

10 AscomycetesI:Generalidades;Endomycetales, Taphrinales, Eurotiales, Erysiphales,


29 1
11 Ascomycetes 11: Clavicipitales,Hypocreales, 318
12 Asconrycetes 111: Ophiostomales,
Diaporthales, Polystigmatales, Sphaeriales, Diatrypales, Corineliales, 354
13 AscomycetesIV:Dothideales,
397
14 Ascomycetes V: Rhytismatales,Pezizales,
Caliciales, Helotiales, 481
15 BasidiomycetesI:Ustilaginales, 522
16Basidiomycetes 11: Uredinales, 534
17 Basidiomycetes 111: Hymenomycetes, 568
Indice de patgenos, 593
Indice de huspedes, 627

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Nota del traductor

La traduccin de una obra de referencia, como es


este Manual Europeo de Enfermedades de Plant m , ha planteado problemas de precisin terminolgica: al no haber, a menudo, aceptacin generalizada detrminosespaoles que designen huspedes, enfermedades o sus sntomas, o patgenos,
he procurado ceirme a lo establecido en trabajos
anteriores de referencia. As, los nombres comunes
de las plantas cultivadas siguen siempre a SnchezMonge (E. Snchez-Monge,Diccionario de plantas
agrcolas, Servicio de Publicaciones del Ministerio
de Agricultura, Madrid, 1981); los nombres de los
virus siguen los propuestos por el Grupo de Virologia de la Sociedad Espaola de Microbiologa en
su traduccin del IV Informe del Comit Internacional de Taxonoma de Virus (R.E.F. Matthews,
Claslficacicin y nomenclatura de los virus, Sociedad
Espaola de Microbiologa, Madrid, 1982), aunque
en algunos casos sehan modificado para adecuarlos
a los nombres de husped utilizados o para mayor
coherencia interna (p. ej., el sntoma denominado
en ingls <<ringspot,>
se traduce siempre por anillos,
en vez de por <<anillos., <<manchasen anillo. o
<manchasanulares., como aparece en distintos virus de la obra citada); en todos los casos se mantienen, adems,y se recogen en los indices los nombres (en ingls) de los virus y de las enfermedades
de posible etiologa viral, y se utilizan las siglas correspondientesa stos. Los nombrescomunes de
enfermedades y sntomas han seguido, cuando ha
sidoposible, los utilizadosporP.Urquijo,
J.R.Sardia y C . Santaolalla (PatologiaVegetal

Agrcola, Editorial Mundi-Prensa, Madrid, 1971), en


el nico tratado espaol de patologa vegetal agrcola de que tengo noticias; en algunos casos, para
designarsntomasparalos
que se utiliza normalmente el nombre ingls, hemos tenido
que introducir
expresiones (p. ej., <<muerte progresivas por <<dieback.), cuyo acierto ha de juzgar el lector. Otras
obrasquese
han utilizado con frecuencia como
fuente de trminos son: Virosis y micoplasmosis de
los rboles frutales ( C . Llacer, Instituto Nacional
de Investigaciones Agrarias, Ministerio de Agricultura, Madrid, 1978), Patologa Forestal (J. Torres
Juan, E.T.S.I. de Montes, Madrid, 1975) y Terminologa Forestal Espatiola (M. Neira y F. Martinez
Mata, Instituto Nacional de Investigaciones Agrarias, Ministerio de Agricultura, Madrid, 1973). Adems, he consultado, y seguido sus sugerencias, a
numerosos colegas,a los que debo mi agradecimiento.
Los distintos apartados de este manual, obra de
distintos autores, utilizan a menudo trminos o conceptos distintos; p. ej., en unos los patgenos .inducen, sntomas, en otros los .causan.; en ningn
caso he pretendido unificar trminos o conceptos y,
por tanto, los que aparecen enel texto no tienen por
qu reflejar mi criterio o preferencias.
Tampoco se ha pretendido actualizar ni ampliar
de forma sistemtica la informacin que se da sobre
los distintos patgenos o enfermedades, aunque s
se ha hecho en unas pocas ocasiones; p. ej., en
N . del T. o reclasificando algn virus.

Madrid, diciembre de 1989.

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Prefacio

a los organismos que figuran en la lista EPPO A l


El objetivo del Manual Europeo de Edermedades
de organismos en cuarentena (EPPO, 1982).
de Plantas esofrecer un tratamiento global de
AI final de cada captulo aparece una
bibliografa.
las enfermedades que afectan en Europa a
las esEn general hemos intentado ceirnos a referencias
pecies cultivadas y a los principales rboles foresde tipo generaly fcilmente accesibles;sin embargo
tales y ornamentales. Dicho tratamiento hace ante
la autora internacionaldel Manual se refleja en que
todo hincapi en la biologa del patgeno y en la
incluye referencias de mltiples fuentes y en mlepidemiologa de la enfermedad, en la importancia
tiples idiomas. Por regla general se da al menos una
econmica de stay en su control. Se ha optado por
referencia de cada uno de
los organismos incluidos.
disponer el Manual con arreglo a una clasificacin
En el caso de los patgenos forestales se trata de
sistemtica de los patgenos en lugar de hacerlo en
Phillips & Burdequin (1982), un trabaio reciente de
base a las plantas husped: ambos enfoques tienen
carcter global, cuyo coautor es nuestropropio cosus ventajas e inconvenientes y la ordenacin eleeditor, o de Lanier et al. (1978).
gida por los editores sigue la pauta marcadapor tan
Tanto los autores como los editores se refieren a
eminentes precursores como Brooks(1953) y Vienmenudo a determinadaspublicaciones de series que
not-Bourgin (1949).
han resultado ser de enorme utilidad en la prepaAl recopilar este Manual los patgenosse han
evaluado y agrupado, en primer lugar, segn tenganracin de este Manual. Las Descripcionesdel CM1
de Hongosy Bacterias Patgenos (CMI,1964-1985),
en Europa una importancia principal, intermedia o
las Descripcionesdel CMI/AAB y AAB de Virus de
secundaria. Tal evaluacin debe tener en cuenta tanPlantas(CMI/AAB, 1970-1984; AAB, 1985) y los
to la importancia prctica de la enfermedad como
Mapas de Distribucin de Enfermedades de Plantas
la importancia del cultivo, de forma que una enfermedad dela via de incidencia mnima podr recibir del CM1 (CMI, 1945-1985) se citan en el texto por
su nmero. Recomendamosal lector referirse a ellos
un tratamiento aproximadamente igual que una enparaconseguir ms datos,concretamentesobre
fermedad de la mayor importancia en las violetas.
morfologa y sobredistribucin geogrfica. Los
No se incluyen las especies silvestres (excepto los
Compendios de EnfermedadesdePlantas
de la
rboles forestales u ornamentales ms importantes)
ni las especies de jardn, ano ser que se produzcan AmericanPhytopathologicai Society secitan por
cultivos, v las Hojas de Datos sobre Organismos en
comercialmente a un nivel relevante. Se ha pretenCuarentena dela EPPO se citan por
su nmero. Los
dido que los patgenos de importancia (principal e
intermedia) los tratara un fitopatlogo europeo con editores desean hacer constar su agradecimiento a
los distintos autores de dichas series cuya contrigran experiencia prctica de las enfermedades en
bucin no se cita de forma explcita.
cuestin, de forma que este Manual se base prinEn cuestiones de nomenclatura se ha hecho amcipalmenteenexperiencias locales recientes ms
plio uso de laslistas de Boerema & Verhoeven
que en una revisin bibliogrfka a escalamundial.
De hecho, los editores han recumdo a algunos au(1972-1980) denombrescientficos de los hongos
tores no europeos y en gran parte han recopilado
parsitos ms comentes. Adems han sido de gran
ellos mismos la informacin sobre organismos de
ayuda dos trabajos aparecidos durante
la edicin de
menorimportancia, sin tenernecesariamenteexeste a la hora de aclarar posiciones taxonmicas y
periencia sobre los mismos. Con el fin de corregir
sinonimias, sobre todo en lo referente a los ascocualquier posible regionalismo todo el material ha
micetos: se trata de la 7" edicin del Diccionario de
sido revisado por consultores
regionalesque han
Hongos del CM1 (Hawksworth et al., 1983) y de la
procurado que el enfoque sea equilibrado.
Lista Comentada de los Ascomycotina Britnicos
Por lo general no se incluyen ms que
los pat(Cannon et al., 1985). Aunque todavano se hadicho
genos existentes en Europa; sin embargo determila ltima palabra sobre la asignacin de los diferennadosorganismosnoeuropeospuedenconstituir
tes gneros a los diversos grupos de ascomicetos,
una amenaza concreta para Europa y son considelos autores han tenido, al menos, la sensacin de
rados en dichocontinentecomoaorganismos
en
contar con un marco (de t r a b ~ o )mucho ms cocuarentena,, por lo que se hace una breve referenciaherente que antesde que aparecierandichos textos.

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14

Prefacio

Ellis & Ellis (1985) y Brandenburger (1985) son


otros dos libros de aparicin muy reciente que, aunque no tomados en cuenta en esteManual, proporcionan informacin muy valiosa y, particularmente,
numerosas figuras. Una publicacin que se ha utilizado mucho sin que aparezca de forma directa en
el texto esla listade patgenos de BAYER, as como
sus cdigos informatizados (Bayer, 1979): a la hora
de seguir la pista alos 2.700 organismos y a los 4.200
nombres que ha habido que manejar (aunque no se
hayan utilizado todos) al editar el Manual, ha sido
este sistema de codificacin de seis caracteres el
que se hautilizado como referencia bsica para una
base de datos para microordenador,
utilizando el
software dBase-I1 (Ashton-Tate). Por ltimo, queremos mencionar otra serie de libros que se han utilizado con frecuencia y que tambin pueden aparecer en las referencias (Moore, 1959; Khokhryakov, 1966: Messiaen & Lafon, 1970; O'Rourke,
1976; Kranz et al., 1977; Neergaard, 1977: Dixon,
1982).

Los editores han tenido en cuenta para la ordenacin sistemtica dos aspectos que, aunque no resultan nuevos en absoluto, tampoco estn todava
muy asimilados por la literatura patolgica. En primer lugar, los grupos devirus de plantas se presentan segn Mathews (1982) lo cual, aunque constituye
una prctica habitual en virologa, apenas se ha hecho hasta ahora
en patologa. En segundo lugar,para
los hongos seha utilizado la terminologa teleomorfo/anamorfo: los nombres de teleomorfos se han
utilizado siempre que haresultado posible y los anamorfos sin teleomorfoconocido se han agrupado
con sus afinidades ms probables: no se ha hecho
ningn uso de la clasificacin de los hongos imperfectos; cierto es que quedaba una serie de hongos
sin afinidades aparentes y stos se han agrupado al
final del captulo 13. Cuando se haya alcanzado una
mejor comprensin del <<hongocomo un todo>>,incluida su capacidad como especie patgena, se podr por fin relacionar a todos los llamados hongos
imperfectos con una nica clasificacin micolgica;
entretando hemos intentado trabajar mantenindonos fieles a este principio y , aunque ello, sin duda,
nos haya inducido a cometer algn error, creemos
que ha valido la pena, en tanto haya contribuido a
mantener dichoprincipio. Los editores sehacen responsables de las decisiones tomadas en materia de
nomenclatura y de metodologa. Igualmente, cabe
destacar que al citar a distintos autores en temas de
nombres se ha
seguido la lista de Hawksworth (1980)
para las abreviaturas y que los dems autores no
han sido abreviados.
En este Manual se ha necesitado mencionar mu-

chos fungicidas utilizados en el control de las enfermedades; con ello los autores no implican que
dichos compuestos estnregistrados en ningn pas
europeo para el uso que se especifica. El Directorio
Europeo de Productos Agroqumicos
(RSC, 1984)
de la Royal Society of Chemistry, es una
publicacin
excelente en la que sepuede comprobar la situacin
en que se halla un compuesto dado en la mayora
de los pases europeos. Adems hay que reconocer
que los autores no han sido coherentes en el grado
de detalle que cada uno proporciona respecto a los
fungicidas usados contraun patgeno. Los editores,
por su parte, no han intentado en ningn momento
corregir esto, dado que este
Manual no esun manual
de tratamientos; se remite al lectora obras tales
como la Gua de Control de Parsitos y Enjermedades de BCPC (Scopes & Ledieu, 1983) o al Indice
Fitosanitario de ACTA (ACTA, 1985).
La concepcin inicial del Manual Europeo de Enfermedades de las Plantas se debe en gran medida
al Dr. Bryan Wheeler quien, siendo en 1980 presidente de la British Federation of Plant Pathologists,
proporcion el impulso necesario para comenzar a
trabajar sobre un proyecto que I mismo hubiera
querido realizar. La British Society for Plant Pathology ha sucedido a la Federation en su patronazgo: el Manual ha sido igualmente promovido por la
Organizacin Europea y Mediterrnea para la Proteccin de las Plantas, la paciente ayuda prestada
por su Secretariado en todo momento ha resultado
indispensable en la preparacin deestaobra.La
inclusin de lminas en color ha sido posible gracias
a la generosa ayuda de Du Pont Nemours (S.A.).
ORGANIZACION DELTEXTO

Las enfermedades estn ordenadas segn el patgeno y agrupadas en captulos segn los principales
grupos sistemticos;dentrodecada
captulo,los
apartadosse agrupan "siempre queresulte conveniente- por grupos sistemticossuperiores al gnero (orden, familia) y los gneros suelen aparecer
por orden alfabtico, igual que las especies de cada
gnero. Sin embargo el lectordeber referirse al
ndice para localizar un patgeno antes que confiar
en el ordenalfabtico dado que, por diversas razones, ste se ve a menudo alterado. En principio
cada apartado es independiente y autoexplicativo,
a no ser que contenga referencias concretas a otros
patgenos; en todo caso,el material de introduccin
a cada captulo no se repite en los apartados individuales.
Los apartados correspondientes a los patgenos

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Prefacio
principales estn divididos en las siguientes secciones:
1) Nombre, sinnimos y nombres de anamorfos.
2) Descripcin bsica del patgeno, lo que incluye las caractersticas esenciales ms destacadas elegidas por el autor, sobre todo aquellas que lo distinguen de otros patgenos. Dicha descripcin no
pretende ser exhaustiva ni coherente, y recomendamos las descripciones de CM1 para aquellos detalles que no se incluyen en esta obra.
3) Huspedes. Slo se hace referencialos
a huspedes naturales, a no ser que se especifiquelo contrario. El material contenido en esta seccinha servido como base para el ndice de huspedes, en el
que tambin figuran los nombres latinos de las especies comunes y familiares de plantas cultivadas a
las quelos autores serefieren porsu nombre comn.
4) Especificidad de husped o informacin sobre
formae speciales, variedades, razas o patotipos; se
ha rechazado el trmino *raza fisiolgica>> por estimar que no guarda relacin alguna con las concepciones actuales. Si no existe evidencia de dicha
especializacin se suele omitir la seccin.
5) Distribucin geogrfica. El obtener una informacin exacta y puesta al da acerca de la distribucin puede resultar muy difcil, tanto por la falta
de datos como por la dificultad que implica el evaluar datos antiguos o aislados. La informacin que
se ofrece en esta obra procede
principalmente de la
literatura y no ha sido directamente verificada en
forma alguna. La distribucin en Europase presenta, por lo general, con ms detalle que la referente
al resto del mundo y nosedebe suponer que la
informacin acerca de
la distribucin no europea sea
en modo alguno exhaustiva. Para mayor detalle recomendamos los mapas del CMI.
6 ) Enfermedades. En esta seccin se pretende
sobre todo describir los sntomas, cuya forma abreviada coincide conel nombre de la enfermedad. Se
hace referencia alos nombres comunes eningls de
las enfermedades, pero no se incluyen en el indice,

15

excepto en el caso especial de los virus. No se da


preferencia aningn nombre en especial. Remitimos
al lector a las siguiente obras: Names of Common
British Plan Diseases,de la BSPP (BSPP,1984), que
tambinincluyenombres
enotraslenguas, Y los
Compendios Multilingiies de
la APS ( M i ller & Pollard, 1976-1977).
7) Epidemiologa. Mientras las secciones anteriores resumen por lo general informacin ya clsica,
esta seccin y las siguientes pretenden reflejar las
investigaciones ms recientes, as como
la situacin
agrcola actual.
8) Importancia econmica.
9) Control.
10) Importancia en investigacin. Esta seccin,
que a menudo seve omitida, refleja el hecho de que
muchos patgenos o enfermedades son de importancia en la investigacin y10 en los conceptos patolgicos, independientemente de cul sea su importancia econmica.
En los casos en los que un patgeno induce enfermedades muy concretas en distintos huspedes
se han repetido las secciones6-10 para cada unade
ellas. Para los virus se ha seguido una disposicin
algo diferente (vase tambinla introduccin al captulo l). En cuanto a los organismos de menorimportancia, se ha respetado la misma secuencia bsica, con la diferencia de que no se ha dividido el
texto en secciones. Las citas sehan colocado en un
lugar adecuado del texto, pero a menudo su relevanciapodrsermuchomsamplia,incluyendo
otros aspectos referentesal patgeno. La bibliografa aparece al final de cada captulo ensu conjunto.
La edicin de los captulos se ha realizado del
1-4 (JD), 5 (RAL & IMS), 6-7
siguientemodo:
(RAL), 8-13 (IMS), 14 (SA), 15-16 (SA & IMS), 17
(IMS). DHP ha supervisado todaslas secciones que
se refieren a patgenos forestales. Al final de cada
apartado se indica elautor del mismo. Los nombres
Y direcciones de todos los autores figuran en las
pginas 17-20.

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Autores

A . N . A D A M S East Mulling Research Station. Maidstone

y , B u G A R E T Station deRecherches de Bordeaux. !NRA.

ME196BJ, UK
R , A G u L HO N lnstitut Techniquede la Vigne. Domuinede
la Bastide. Route de Gnrac. 3oooO Nimes. France
J , A L B O U Y Station de Pathologie Vgtale. CNRA. Route
de St Cyr. 78000 Versailles. France
B . A L L I O T ENSA. VplaceViala. 34060 Montpellier.
France
S A , A R C H E R Department of Pure and Applied Biology.
Imperial College, South Kensington. London SW72BB.
UK
K . R S V O L L Star,skotlaclc~tltc~,r
i Pluntevertr, Roks 70.
14.12 AS-NLH. Norwuy
N . 0 A L D W I N Biology Department. Liverpool
Polytechnic. Liverpool L3 3AF. UK
M . B A R - J O S E P H Agricultural Research Orguniznlion.
The Volcani Center.
P. O. Box 6.50250 Bet Dagan. Israel
D .J , B A R 0 A R A East Malling Research Station.
Maidstone ME196BJ. UK
G . B A R T E L S lnstitur fiir Pjtanzenschutz in Ackerhau und
Grnland. Biologische Bundesanstalt. Messeweg 11/12,
3300 Braunschweig, FRG
L . B E C 2.N E R Research Institute for Plant Protection. P.O.
Box 102. 1525 Budapest. Hungary
B . H . H . E E R G M A N Lahorarorium voor Bloemhollenonderroek, Vennestraat 22. Posthus 85.2160 A h Lisse.
Netherlands
R . B E R N H A R D Centre de Recherches de Bordeaux.
INRA. Domaine de la Grande Ferrade. 33140 Pont-dela-Maye. France
A . 0 E R T A C C I N I ~stitutodi Patologia Vegetale. Universita
di Bologna,via Filippo Re 8. MI26 Bologna. Italy
B . B E S S E L A T Service de la Protection des Vgtaux.
Chemin dArtigues.3-3150Cenon. France
A . 0 O L A Y Station Fdrale de Recherches Agronomiques
de Changins. Route deDuillier. 1260 Nyon. Switzerland
G , B O M P E 1 X Laboratoire de Pathologie Vgtale.
Universit Pierre et Marie Curie, Place Jussieu. 75230
Paris Cedex 05. France
P . B O N D O U X Station de Pathologie Vgtale. INRA.
Beaucouz, 49000 Angers, France
D . E O U B A L S ENSA. Station de Recherches Viticoles. 9
Place Viala, 34060 Montpellier Cedex,
France
D . B O U H O T Station de Recherches sur la Flore Pathogene
dans le Sol, I N R A , 17 rue Sully, BV1540.21034 Dijon
Cedex. France
J . M . 0 O V Station de Biologie, INRA, BP 131,33140
Pont-de-la-Maye, France
N . B R A D S H A W A D A S Block 4 Government Buildings,
66
T y Glas Road, Llanbten, Cardiff CF4 SZB. UK
C . M . B R A S I E R Forest Research Station, Alice Holt
Lodge, Wrecclesham, Farnham CUI0 4LH, UK
S . T . 0 U C 2 A CK I National Vegetable Research Station,
Wellesbourne, Warwick CV3S 9EF. UK

Domaine dela Grande Ferrade, 33140 Pont-de-la-Maye.


France
J . B U L I TCentre de Recherches de
Bordeaux. INRA.
Domaine dela Grande Ferrade. 33140 Pont-de-la-Maye,
France
D . J . B U TT East Malling Research Station. Maidstone
MElV6BJ. UK
R .J . w . B y R D E Long Ashton Reseurch Station. Bristol
BSlH VAF. UK
M . c A M B R A IVIA. Centro de Levante. Apartado
Oficial.
Moncada (Valencia). Spain
S , c A R N E G I E Department of Agriculture and Fisheries
for Scotland. East Craigs. Edinburgh EHl2 XNJ. UK
A .J . H . C A R R Welsh Plant Breeding Station. Plus
Gogerddan, Ahervstwvth SY23 3EB. UK
M . V . C A R T E R UnitvxsiIy o/ Adelaide. wuite
Agriculturnl Research Institures Glen Osmontl
S A 5064. Australin
R . C A S S I N I Station de Pathologie Vgtale. INRA. Route
de SI Cyr, 78000 Versailles, France
E . C A S T E LLA N I lstituto diPatologia Vegetale, Unversita
di Torino, Via P. Giuria 15. 10126 Torino. Italy
A , C A U D W E LL Station de Physiopathologie Vgtale.
INRA. DomainedEpoisses. BP 1540, 21034 Dijon
Cedex. France
A . C H I T 2 A N I D I S Benaki Phytopathological Institute.
Kifissia. Athens. Greece
J . C H O D Department of Virology, Research Institute for
Plant Production. Ruzyne 507.16/06 Praha.
Czechoslovakia
B . C . C L I F F O R D Welsh Plant Breeding Station. PIas
Gogerddan, Aberysnvyth SY23 3EB, UK
S . C O H EN Agricultural Research Organization. Volcani
Center. P.O. Box 6,50250 Bet Dagan. Israel
J . R . C O L E Y - S M I T H DepartmentojBorany. The
University. Hull HU6 7RX, UK
M . C O N T I Laboratorio deFitovirologia Applicata. via O.
Vigliani 104, 10135 Torino, Italy
R . T . A . C O O K Harpenden Laboratory, Hatching Green,
Harpenden A L5 2BD. UK
J . I . C O O P E R Unit of Invertebrate Virology, SouthParks
Road. Oxford 0 x 1 3RB. UK
M . T . C O U S I N Station de Pathologie Vgtale. CNRA.
Route de St Cyr,78000 Versailles, France
Y . C O U T E A U D I E R Station deRecherches sur la Flore.
Pathogene dans le Sol, INRA, I7rue Sully, BV 1540,
21034 Dijon Cedex,France
I . R . C R U T E National VegetableResearch Station.
Wellesbourne. Warwick CV35 9EF. UK
A . D A L M A S S O Station de Nmarologie. INRA. UP 78.
06606 Antibes, France
D . L . D A V I E S East Mulling Reseurch Station, Mai&one
ME196BJ. UK

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Autores

18

P . J . G . M . D E W IT Laboratorv of Phytopathology.
Agricultural University. Binnenhaven Y. 6709 PI)
Wageningen. Netherlands
C . D E L A T OU U Laboratoire de Pathologie Forestiere.
CNRF. Champenoux,S4280 Seichamps. France
U . P . D E L 0 O S Station de Recherches de Bordeaux. I N R A ,
Domaine de la Grande
Ferrade. .U140 Pont-de-la Maye.
France
E D E L C O L L E Station de Pathologie Vgtale. I N R A ,
Domaine St Maurice, 84/40Montfavet. France
R . D E L O N Instirut Exprimental duTabac de la SEITA.
Domaine de la Tour, BPI@.24/08 Bergerac. France
C . D E N N I S Food CannersResearch Association. Chipping
Campden, GLSS 6 L D . U K
J . C . D E S V I G N E S C T I F L . Domaine de Lanxade,
Prigonrieux, 24/30 LaForce. France
J . C . D E V E U G N E Station de Pathologie Vgtale, I N R A ,
Villa Thuret. BP 78. 06602 Antihes. France
J . V 1C K E N S Harpenden Laboratory. Hatching Green.
Harpenden ALS2BD. UK
G . R . D I X O N University of Strathclvde andWest of
Scotland Agricultural College, Auchincruive. Ayr KA6
SHW. UK
J . M . D U N C A N Scottish Crop Research Institute.
Invergowrie. Dundee D D 2 5 D A . U K
J . D U N E 2 Station de Recherches de Bordeaux. INRA.
Domaine de la Grande
Ferrade. 33140 Pont-de-Ir-Maye.
France
M . E E 0 E N Glasshouse CropsResearch Institute. Worthing
Road, Littlehampton BN176LP. UK
H . E H L E Biologische Bundesanstalt. Messeweg I1/12.3.~00
Braunschweig. FRG
H . E P T O N Department of Botanv. Universitv of
Manchester, Manchester MI.? 9 P L . U K
H . F E H R M A N N Institut fiir Pflanzenpathologie und
Pflanzenschutz, Universitat Gotringen. 3400 Gotringen.
FRG
R . W . F U L T O N Department of Plant Puthologv. University
of Wisconsin, Madison WIS37ocS. USA
W G A 0 R I E L Institut Ziemniaka. Bonin.75016 Koszalin.
Poland
C . E . M . G A R R E T T East Malling Research Station.
Maidstone ME196BJ. U K
K G E E R E - S E L A S S I Station de Pathologie Vgtale,
I N R A . Domaine St Maurice, 84140 Montfavet, France
M . G E R L A G H Instirut voor Plantenziektenkundig
Onderzoek. Binnenhaven 12. 6700 G W Wageningen.
Netherlands
D . G I N D R A T Station Fdrale de Rechcrches
Agronomiques de Changins. Route de Duillier. I2M)
Nvon. Switzerland
H . E G J A E U U M Department of Plant Parhology.
yorwegian Plant Protection Institute, Boks70. 1432
A s - N L H , Norwav
A G R A N I TI Istituto di PatologiaVegetale, via Glovanni
Amendola 165IA, 70126 Bari, Italy
E c; u I F F I T H S 1)epartment of Agricultural Botany.
University College of Wules, Penglais. Ahervsty~thSY23
3DD. UK
c . G O S c L A U v E Station de Puthologie Vgtale. INRA.
Domaine St Maurice. X4140 Montfavet. France
,

M . G U U N 1 Z I ti Martin Luther Univervrrut, Sektion


t'~ro1:erlprodrckliorl Vi,.lr.,,\c,rolo,~ic,.~ t ~ ~ ~ l - A l ~ ~ l ~ ~
Strusse 25. 4020 Halle. G U R
J J . G I' I L LA U M I N Station de Pathologie l'c~gc~tule.
I N R A . 12 uv. du Hr6:c.r. 6.3O.W Clermont FerrandC'eclcs.
Frunce
M . N . G V U IT 1 S H V I L I Georgian Institute for Plunt
Protection. C'havchawd:e 82. 380062 Thrlisi. Gwrgiun
SSR. USSR
G . H A M D O R F l.andesppanzenzuchtamt Maitlz,
Essenheimer Strasse 144. 6500 Main:-Bretzmhewn, FR(;
I) H A U I U I Station de Pathologie Vgtale. CNRA. Route
de St Cyr, 78000 Ver.suil1e.s. Frunce
D C . H A U U I S East Malling Rnsearch Station. Maidstone
ME19 bBJ, UK
J . G . H A U U I S O Y Scottish Crop Research Institute.
Invergowrie. Dundee D D 2 S D A . U K
G . H I V E Plant Pathology Department. Rothamsred
Experimental Station. Harpenden AI.? 2JQ. UK
F . M . HUMPHEUSON-JOWESNationulVegetahle
Research Station. Welleshourne. Wurwick CV3.5 9EF.
,

UK
W . H G-1H lnsritut fiir Virologie, RiologmheBunde.sansta1r.

Messeweg 11/12. .?.?O)


Braunschweig. FRG
T M . J E V E S Depurtmenr of Bio1og.v. Liwrpool
Polytechnic. LiLwpool L3 3 A F. UK
A . T . J O N E S Scottish Crop Re.seurch Institute. Imaergowrir.
Dundee DD2 5DA.UK
V . W L J O U D A N Long Ashton Revearch Station. Brittol
BSlR YAF. UK
0 J O U A N INRA. DomuinedelaMotteuu Vicotnte. Bf'29.
35650 L e Rheu. France
E . V U . J U L I O Centro Nacional de Proteccao da
Produccao Agricola ICNPPA). Quinto do Marque.\.
2780 Oeiras, Portugul
H . K E G L EU Instirut fiir Phytopathologie. TheodorRAmer
Weg 4. 4320 Ascherslehen. G D R
W . K E N N E L Unitwsitt Hohenheim, Srhullmcrcherhot~
7980 Ravensburg I . FRG
H . K L E I N H E M P E L lnstitut fr Ph-ytopathologie.
Theodor Romer Weg 4. 4320 Ascherslehen. G D R
C . K N I G H T National Institute of Agricultural Botany.
Huntingdon Rd. Cambridge CB.? OLE. UK
M . K O J I M A Facultv of Agriculture, Niigata unir,er\rty.
Niigata 950-21. Japan
A . K O W A L. S K A - N O O U D A M Department of G'enetics.
Meochow, 05-832 Rozalin. Poland
H . K R C 1.A L lnstitur fiirPflanzenschut; in Obsthau.
Biologische Bundesansralt, Postfach 73. 6901
DossenheimlHeidelberg* FRG
L . K U N Z E Institut fiirPflanzenschurz in Obsthtru.
Biologische Bundesanstalt. Poscfach 7-3. 6901
DossenheimlHeidelberg? FRG
R . L A F O N Station de Recherches de Bordeaux. INRA.
Domaine de la GrandeFerrade. 33140 Pont-de-la-Mnye.
France
E . L A N G E R F E L D Instirut fr Botanik, Biologische
Bundesanstalt, Messeweg 11112.3300 Bruunschweig.
FRG
H L A p I E R R E Station de Pathologie Vgtale. CNRA
Route de St C y , 78000 Versailles. France

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Autores
D . L A P W O O D Rothamsted Experimental Station.

Harpenden AL5 2JQ. UK


A , L EB R U N 10 Grande Rue, Andelu,78770 Thoirv.
France
H . L E C O Q Station de Pathologie Vgtale. INRA,
Domaine St Maurice. 84140 Montfavet. Francc
R . A . L EL L I O T T New WoodHouse. Beacon. !/minster
TAIQYAH, UK
J . M . L E M A I R E Station de Pathologie Vgtale. INRA.
Domaine St Maurice, 84140 Montfavet, France
B , G . L E W 1S School of Biological Sciences, University of
East Anglia, Norwich NR4 7TJ. UK
H , L O T Station de Pathologie Vgtule, INRA. Domainr St
Maurice, 84140 Montfavet. France
J . L O U V E T Station de Recherches sur la Flore Pathogene
dans le Sol, INRA. 17 rue Sully, BV 1540,21034 Dijon
Cedex, France
J . A . L U C A S Department of Botany. University of
Nottingham, Notringham NG72RD. UK
J . L U I S E T T I Station de Phytobactriologie. INRA.
Beaucouz, 49000 Angers, France
T . L U N D S G A A U D Department of Plant Pathology,
Royal Veterinary and Agricultural University,
Thorvaldsensvej 40. 1871 Copenhagen, Denmark
H A M A G N U S torwegian Plant Protection Institute.
Boks 70, 1432 A s - N L H , Norway
P . M A N T L E Department of Biochemistry, Imperial
College, South Kensington. London SW72BB. UK
F. M A R A N I Istituto di Putologia Vegetale, Universita di
Bologna, via Filippo Re 8.40126 Bologna, Ituly
H M A R C E L I N Institut Technique duVin, Chamhre
d'ilgriculture, 19 avenue de Grande-Bretagne.66025
Perpignan Cedex. France
G M A R C H O U X Station de Pathologie Vgtale. INRA.
Domaine St Maurice, 84140 Montfavet, France
C M A R O Q U I N Station de Phytopathologie de I'Etut,
Avenue Marchal Juin 13, 5800 Gembloux, Belgium
G P . M A R T E L L 1 lstituto diPatologia Vegetale. Via
Giovanni Amendola 16S/A,70126 Bari, Italy
P . M A S Station de Pathologie Vgtale, INRA. Domaine St
Maurice, 84140 Montfavet, France
A M A T T A lstituto diPatologia Vegetale, Universitu di
Torino. Via P. Giuria I S , 10126 Torino. Italy
U B . M A U D E National VegetableResearch Station,
Wellesbourne, Warwick CV35 YEF, UK
Y M A U R Y Station de Pathologie Vgtale, C N R A , Route
de St Cyr, 78000 Versailles, France
S . M E U N I E U Laboratoire de Virologie,Universit de
Louvain, Place Croix du Sud3, 1348 Louvain la Neuve,
Belgium
C . S . M 1L L A R Department of Forestry, University of
Aberdeen, St Machar Drive, Old AberdeenAB92UU.
UK
P . M . M O L O T Station de Pathologie Vgtale, INRA,
Domaine St Maurice, 84140 Montfavet, France
D . M O N C O M B L E Comit Interprofessionnel du Vin de
Champagne, S rue Henri-Martin,51204 Epernay. France
M . M O N S I O N Station deRecherches de Bordeaux,INRA,
Domaine dela Grande Ferrade, 33140 Pont-de-la-Maye,
France
,

19

p . M 0 R E N 0 IVIA, Centro de Levante, Apartado Oficial,

Moncada (Valencia), Spain


G , M O R V A N Station de Pathologie Vgtale, INRA.

Domaine St Maurice. 84140 Montfavet, France


Plant Protection Institute, Herman Otto ut 15.
P. O. Box 102, 1525 Budapest. Hungary
L . N A V A R R O IVIA, Centro deLevanre. Apartado
Oficial, Moncada (Valencia), Spain
P . N E E R G A A R D Danish GovernmentInstitute of Seed
Pathology for Developing Countries. 78 Ryvangs All.
2900 Hellerup. Denmark
C . G . PANAGOPOULOSAthensCo~~egeofAgriculturul
Sciences, Votanikos, Athens301. Greece
A P A P P A S Benaki Phytopathological Institute. Kijissia,
Athens, Greece
G . P E R R O TT A Istituto diPatologia Vegetale, viu
Valdisavoia 5. Cataniu, 1tal.v
D . H . P H I L L I P S Grange Cottage,35 The Street.
Wrecclesham. Farnham CUI0 4QS,OK
J . P O L K Institute of Plant Protection, Department of
Virology. 6 Ruzyne, 16606 Praha. Czechoslovakia
A . P O R T A - P U G L I A lstituto Sperimentale per la
Patologia Vegetale, Via C.G. Bertero 22, 00156 Roma.
Italy
D . P R I C E Glasshouse CropsResearch Institute. Worthing
Road, Littlehampton BN176LP. UK
R . H , P R I E S T L E Y National Institute of Agricultural
Botany, Huntingdon Rd, Cambridge CB30LE. UK
G . P R O E S E L E R lnstitut fr Phytopathologie. Theodor
Romer Weg4. 4320 Aschersleben, G D R
P . P S A L L 1 D A S Benaki Phytopathological Institute.
Kifissia, Athens. Greece
, P U T Z Station de Pathologie Vgtale. INRA. 28 rue de
Herrlisheim, BP 507. 68201 Colmar, France
A . R A G A 2 Z I Istituto diPutologia e Zoologia Forestale e
Agraria. Piazzale delle Cuscine 28, 50144 Firenze. Italy
C . J . R A W L I N S O N Rothamsred Experimental Station.
Harpenden A L5 2JQ, UK
P . U I C C I Station de Pathologie Vgtale. INRA. V i h
Thuret. BP 78,06602 Antibes, France
M . J . R 1 C H A R D S O N Department of Agriculture and
Fisheries for Scotland, East Craigs, Edinburgh EHl2
BNJ. UK
J . R IC H T E R Landesanstalt fr Pflanzenschutz.
Reinsburgstrasse 107, 7000 Stuttgart I , FRG
M . R I D E Station de Phytobactriologie, INRA. Beaucouz,
49000 Angers,France
A . V . R O B E R T S North East LondonPolytechnic. Faculty
of Science-Department of Biology, Romford Road,
London E15 4 L Z , U K
F . R O L L - H A N S E N Norwegian Forest eesrarch Institute.
Forest Pathology. P.O. Box62. 1432 As-NLH. Norway
C . R O U S S E L Service dela Protection des Vgtaux.
Chemin d'Artigues, 33150 Cenon,Frunce
D . J . R O Y L E Long Ashton Research Station. Bristol BSlX
QAF, UK
L . F . S A L A 2 A U Centro Internacional de Ir Papa, P. O.
Box5969. Lima, Peru
R . S A M S O N Station dePhytobactriologie. INRA.
Beaucouz, 49000 Angers, France
G . S. N A G Y

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Autores

20

F R S A N D E R S O N Crop Rt?seurch Di1,rsion. D.SIR.


Privute Hug. C'hristchurch, New Zeulund
P . S c' H I L T 2 Institut Exprimental d u Tahac de la SEITA,
Domuine de lu Tour, BPI@. 24/08 Bergeruc, Frunce
H . H . S C H I M A N S K I lnstitut fiir Phvtoputhologie.
Theodor Riimer Weg 4. 4320 Aschersleben. G D R
E . S C H W A R Z B A C H Probstdorfer Suatzucht. 2301 Gross
Enzersdorf Austria
P . R . S C O T T Plant Breeding Institute. Muris Lune.
Trumpington. Cambridge CB2 2LQ.U K
E . S E E M U L L E R lnstitut fr Pjuunzenschutz in Ohsthuu.
Biologische Bundesanstult, Postfach 73, 6901
DossenheimIHeidelherg, FRG
R . S H A T T O C K Schoolof Plant Biolog), University
College of North Wales. Denial Road, BungorL L57
P.

2UW. U K
S I G N O R E T ENSA. 9 pluce Viala, 34060 Montpdier.

France
V . S M E D E G A A K D - P E T E R S E N DepurtmentofPIunt
Pathology, Royul Veterinary und Agriculturul
University, Thorvuldsensvej 40, I871 Copenhagen.
Denmark
I . M . S M IT H EPPO, I rue le Nbtre, 75016 Paris, Frunc.e
P M . S M IT H Purkhill, Wutersfield. Pulborough.
West Sussex R HZ0I NF, U K
D . M . S P E N C E R Plant Puthology and Microbiology
Department. Glasshouse Crops Research Institute.
Worthing Road. Littlehumpton BN16 3PU. UK
D . S U T I C Faculty of Agriculture. Centre for Plant Virus
Diseuses. Zemun-Beograd,Yugoslaviu
P . T A L B O Y S Eust Mailing Reseurch Stution. Muid.stone
M E l 9 6 B J . UK
E . C . TJ A M O S Benaki Phytopathological Institute,
Kifssia, Athens, Greece
I . A , T O M L 1 N S O N National Vegetable Research Stution.
Wellesbourne. Warwick CV35 YEF, UK
M . T O S Id Faculty of Agriculture. Centre forPlant Virus
Diseases, Zemun-Beograd. Yugoslavia

R . T R A M I E R Station de Puthologie Vgtule. INRA. Villu


Thuret. BP 78, 06602 Antibes. France
T T U R C H E TT I Istituto di Patologiu e Zoologiu Forestale

e Agraria, Piazzale delle Cascine 28- 50144 Firenze, Italy


J . J . T U S E T I V I A , Centro de Levante, Apartado Oficial.

Moncada (Valencia),Spain
J . K . U Y E M O T O Departmenr

of Plant Patholop.
University of California, Rt. I Box 1240. Duvi.s C'A
95616. USA
J . V A C K E Department of Virology, Research lnstltute for
Plant Production, Ruzvne507, 16IM Pruha.
Czechoslovakia
L . V A J N A Research Institute for Plant Protection. P.O.
Box 102, 1525 Budapest. Hungarv
K . V E R H O E F F Phytopathologisch Laboratorium Willie
Commelin Scholten, Javulaan 20. 3742 CP Buurn.
Netherlands
M . V E R H O Y E N Laboratoire de Virologie. 1Jniversitde
Louvain. Place Croix du S u d 3 . 1348 Louvuin la Neurw.
Belgium
F . V I R A N Y I Research lnstrtute for Plant Protectron. P. O .
Box 102, 1525 Budapest. Hungary
J . V 6 U O S Research Institute for Plant Protection.
P. O .
Box 102, 1525 Budapest. Hungary
.
A . V U 1 T T E N FEZStation de Puthologie VgPtale, INRA.
B P507, 68021 Colmar. Frunce
I . W E 0 E R lnstitut fiirPhvtoputhologie. Theodor Riimer
Weg 4, 4320 Aschersleben. G D R
H . L . W E I D E M A N N Biologische Bundesunstalt.
Messeweg l l / l 2 +3300 Braunschweig. FRG
B , W I L L I A M S O N Scottish Crop Reseurch Institute.
Invergowrie. Dundee D D 2 5 D A . UK
p . YOTStation de Puthologie Vgtule. INRA. Auzeville
B P 12. 31320 Castanet Tolosun. France
J C . 2 A D O K S Department of Phytopathology,
Agricultural University. BinnenhavenY, 6709 P D
Wageningen. Netherlands
,

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CAPITULO 1

Virus I
Generalidades. Principales grupos de virus

Este captulo y los tres siguientes describen unas


250 enfermedades vegetales de las que se sabe o se
cree que son debidasa virus y que se encuentran o
pueden ser de importancia para Europa. Este Manual no prestaespecial atencin a lascaractersticas
del agente causal, es decir del virus en s mismo
(para lo cual el lector debe consultarprincipalmente
las descripciones de virus del CMI/AAB), sino ms
bien a las enfermedades que causa cada uno. Los
captulos 1 y 2 tratan de las enfermedades para las
que se ha demostrado claramente que estn causadas por un virus y este est suficientemente bien
identificado y caracterizado como parapoderlo clasificar en un grupo (Matthews,1982). En cadagrupo
los virus se presentan por orden
alfabtico y se cita
primero el nombre de la planta husped en la cual
la enfermedad se describi originalmente; se dan, y
se recogen en los indices, los sinnimos del nombre
del virus y los nombres comunes de las enfermedades causadas. Tambin se presentan alfabticamente los grupos de virus. El captulo 3 trata de las
enfermedades asociadas con
virus mso menos bien
caracterizados, pero respectoa las que puede haber
dudas en cuantoa la etiologa o en cuantoa la agrupacin del virus. Por ltimo, el captulo 4 se refiere
a aquellas enfermedades cuyaetiologa viral slo es
probable.
Sehanutilizadolassiguientesabreviaturas:
DNA,cido desoxirribonucleico; RNA, cido ribonucleico; Pm, peso molecular; d, dalton; ELISA,
ensayo de inmunosorcin acoplado a enzima; IME,
inmunomicroscopa electrnica;MEIS, microscopa electrnica deinmunosorcin; SDS, dodecil sulfato sdico. Adems se
dan las siglas de los nombres
de virussiguiendo la lista de Van Regenmortel
(1982)*. Se est prestando atencin internacional*En algunos casos se han utilizadosiglas que no aparecen
en estalista si se pueden construir sin ambigedad con las
presentes en ella, lo que no siempre ha sido posible. Por
ejemplo, HMV se atribuye al virus del mosaico del beleo
(Henbane Mosaic Virus) y , por tanto, no puede utilizarse
para el virus del mosaico del lpulo (Hop Mosaic Virus);
la lista no da abreviatura para lpulo.

mente al desarrollo de un sistema de siglas totalmente coherente que se pueda extender fcilmente
a nuevos nombres de
virus; sin embargo este sistema
todava no existe en el momento de esta
publicacin.
El primer captulo trata de los diez grupos principales de virus es decir, aquellosquetienen los
miembros ms importantes y/o ms numerosos, por
lo menos para Europa: carlavirus, closterovirus,
cucumovirus, ilarvirus, luteovirus, nepovirus, potexvirus, potyvirus, tobamovirus y viroides.
GRUPOS PRINCIPALES
GRUPO DE LOS CARLAVIRUS

Partculas alargadas, ligeramenteflexuosas


(600700x12-15 nm), con unRNAmonocatenario,
de
sentido positivo, de Pm 2 , 3 - 3 , 0 ~lo6, y normalmente
una nica especie polipeptdica en la protena de la
cpsida (Pm 33.000 d). La partcula contiene un 5%
de RNA. Transmitidos por pulgones en forma no
persistente (portado enlos estiletes). Miembro tipo:
virus latente del clavel (CMUAAB 259).
Virus americanolatentedel lpulo (american hop
latent virus). Pertenece probablemente al grupo de
los carlavirus. En Europa slo se encuentra en materialvegetalintroducido
de Amricadel Norte,
donde es frecuente. La
infeccin no induce sntomas
en ningn cultivar de lpulo ensayado; el efecto en
la produccin se desconoce. Se transmite mecnicamente y puede transmitirseexperimentalmente
por pulgones de forma no persistente, pero no hay
datos respecto a su dispersin natural en Europa.
Pueden utilizarse como plantas indicadoras Datura
stramonium o Chenopodiumquinoa; la deteccin
serolgica por ELISA eseficaz (Adams & Barbara,
1982; CMIIAAB 262). A travs de controles estrictos de cuarentena del material vegetal introducido,
especialmente el procedente de Amrica del Norte,
se debera evitar que el virus americano latente del
lpulo se estableciera en Europa.
BARBARA & ADAMS

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22

Captulo 1

Virus asintomtico de la azucena (lily symptomless


virus, LSV) (sinnimo, virus del rayado rizado de
la azucena, lily curl stripe virus). Se encuentrcl cn
todo el mundo. Pueden aparecer sntomas (moteado, rayado, deformacin y enanisnlo), aunque normalmente no se perciben. Se transmite por
pulgones, portado en los estiletes. Afecta a las azucenas
y los tulipanes (CMUAAB 96). Para una identificacin rpida es til la microscopa electrnica de
preparaciones de inmersin hoja
de o de jugocelular
teidas con cido fosfotngstico; para
un ensayo
sistemtico es til el ELISA (Beijersbergen & van
der Hulst, 1980a, 1980b). Por cultivo de meristemos
apicales se obtienen plantas libres de virus.

grave clortico o blanco) Y en algunos cultivares la


muerte(Paludan, 1980). SLVsepuedetransmitir
y a Alliumfistulosum, que
mecnicamente a cebolla
no desarrollan sntomas(CMI/AAB 250). Se ha identificado en Europa, donde se encuentra principalmente en los Pases Bajos, Dinamarca,
Blgica y
Francia, pero probablemente se encuentre en todo
el mundo (Boss, 1982). Se transmite de forma no
persistentepor el pulgn MYZUSascalonicus. Se
detecta por transmisin a Chenopodium quinoa o
Ch. amaranticolor (lesiones localizadas) o por serologa.

ALBOUY

Virus latente del clavel


(carnation latent virus, CLV).
Se ha identificado en Europa tanto en clavel como
en patata, pero causa POCOS sntomas o ninguno.
Transmitido por pulgones de forma no persistente
(CMIIAAB 61), sedetecta porinoculacin mecnica
en Chenopodium ssp. (lesiones localizadas clorticas y moteado sistmico), por ELISA o IME, y se
elimina por termoterapia y cultivo de meristemos
apicales.

Virusdel estriado delguisante (pea streakvirus,


PeaSV). Est relacionado serolgicamente con
el
virus del mosaico de las venas del trbol rojo (ver
ste). Se ha sealado en Amricadel Norte y en la
RFA, pero podra estar establecido adems en varios otros pases. En guisante, los sntomas son estras necrticas en tallosy peciolos, necrosisde venas,marchitez y muertedeplantas(Hagedorn & Walker, 1949). Lo transmite Acyrthosiphon
pissum de forma no persistente; se detecta por inoculacin mecnica a Chenopodium giganteum (las
hojas inoculadas muestran lesiones necrticas con
mrgenes clorticas) y Gomphrena globosa (las hojas inoculadas muestran los
a dos o tres daslesiones
localizadas amarillas); tambin se detecta
por serologa. Se controlautilizando cultivares resistentes
(CMI/AAB 112).
CHOD

Virus latente del


ajo (garlic latent virus).
Es un miembro probable del grupo de los carlavirus (Cadilhac
et al., 1976) y estampliamentedistribuido.
En
Francia, todos los cultivares aparentemente sanos
estn infectados con este virus Y con un potyvirus
no identificado. Quiz est relacionado serolgicamente con el virus latente del chalote. Se transmite
mecnicamente a la cebolla y al puerro, a los que
infecta sistemticamente pero sin sntomas (Delcolle & Lot, 1981).
DELECOLLE

DELECOLLE

Viruslatentedellpulo
(hop latent virus). Extremadamente comn en Europa y USA, tambin se
ha encontrado en Australia. La infeccin no causa
sntomasen ningn cultivar de lpulo conocido,
pero el virus puede inducir un punteado clortico
sistmico, clorosis y deformaciones en algunos patrones francos;el efecto enla cosecha se desconoce,
pero probablementeno esgrave. El virus latente del
lpulo (HLV) es transmitido por pulgones (Phorodonhumull] de forma no persistente y sepuede
transmitir mecnicamente a una gama limitada de
huspedes. No se ha descrito ningn indicador herbceo fiable. La deteccin serolgica por ELISA es
eficaz y distingue con facilidad al virus latente del
lpulo de otros carlavirus quelo infectan: virus del
mosaico del lpulo y virus americano latente del
lpulo (ver ste) (Adams & Barbara, 1982; CMI/
AAB 261). Para su control existe material libre de
virus de algunos cultivares de lpulo, pero
no se ha
distribuido ampliamente; la rpida dispersin por
pulgones hace el control difcil, excepto en plantaciones bien aisladas de otras ms antiguas.
BARBARA & ADAMS

Virus latente del chalote (shallot latent virus, SLV).


Viruslatentedelnarciso
(narcissuslatentvirus,
Normalmente las plantas de chalote infectadas no
muestran sntomas; en el campo son frecuentes las NaLV). Se descubri en Europa, aunque probablemente se encuentra en cualquier lugar en que se
infecciones mixtas: en la cebolla con el virus del
cultiven
nerines, narcisos Y lirios bulbosos. Por s
rLyado amarillo del puerro (LYSV) y el virus del
eranismo amarillo de la cebolla (ver ste); en puerro mismo induce un moteado de verde claro Y oscuro
con LYSV causando sntomas ms graves (estriado cerca de los pices de lashojas de los cultivares no

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23
tolerantes(CMI/AAB 170). Adems de sus huspedes naturales, dos en las Amaryllidaceae
y uno
en las Iridaceae, puede infectar especies
de las Amaranthaceae, Solanaceae y Leguminosae. Se detecta
por transmisin mecnica a Tetragonia expansa o
Phaseolus vulgaris (lesiones localizadas)o por mtodosserolgicos.Lotransmitenlospulgones
Acyrthosiphon pisum, Aphis gossypiiy Myzus persicae.

mericanos (P. nigraxP. deltoides) (Cooper, 1979.


Puedeinfectarexperimentalmenteaespecies
de
unas 20 familias de dicotiledneas. Los sntomas
caractersticos son puntos amarillo clorticos que
se extienden a lo largo de las venas foliares secundarias, pero muchos clones muestran sntomas atenuados,transitorios o no muestran sntomas. El
peso especficoy la resistenciade la madera pueden
verse afectados negativamente por lainfeccin.

Virus M de la patata (potato virus M, PVM) (sinCepas


nimo: virus del arrugado atenuado de la patata,potato paracrinkle virus). Enla patata no suele causar
Algunos aislados difieren en cuanto a ptimos trsntomas,aunquepuede
inducirmosaico grave,
micos paracrecimiento y patogeneicidad (Cooarrugado, enrollado de hojas, necrosis y enanismo
per & Edwards, 1981; Van der Meer et al., 1980a).
(CMI/AAB 87). Se transmite por jugo celular Y se
Un carlavirus de Lonicera, que no infecta al lamo
detecta por inoculacin mecnica a Lycopersicon
de formaexperimental, tiene propiedades antigchilense (deformacin sistmica de hojas)y a juda
nicas, y de otro tipo, comunes con ciertos aislados
cv. Red Kidney (lesiones localizadas); se detecta
holandeses del virus del mosaico del lamo (Van der
fcilmente por ELISA (Wetter & Milne, 1981). Se
Meer et al., 1980b).
encuentra en todoel mundoy en Europa predomina
en reas de clima continental, debido a las tempeIdentificacin y diagnosis
raturas elevadas y a la transmisin eficaz de forma
no persistente por el pulg6n Aphis nasturtii, prinSe bioensayasobre Nicotianamegalosiphon (necipalmente. Resulta eficaz el control por seleccin
crosis de venas)por inoculacin mecnica con jugo
clonal de plantas sanasy aplicacin de insecticidas.
celular de hojas, cortezao, en invierno, yemas; este
Se han obtenido plantas libresde virus combinando
bioensayo es aproximadamente tan sensible como
termoterapia y cultivo de meristemos apicales.
la prueba E L S A indirecta; la prueba de floculacin
GABRIEL & KOWALSKA-NOORDAM
de ltex es rpida, pero menos sensible que las anteriores. Para identificar las partculas virales en extractos de hojas seha utilizado el microscopio elecVirus del mosaico del lamo
trnico asociado a serologa. Los cambios ultraes(Poplar mosaic virus, PopPMV)
tructurales en lasclulasdelashojas
del chopo
(sinnimo: virus latente del lamo, poplar latent viasociados aPopMV no tienen valor diagnstico (Atrus)
kinson & Cooper, 1976).
Descripcin bsica

PopMV tiene partculas filamentosas flexuosas de


unos 12-15x685 nm (CMI/AAB 75), con coeficiente
de sedimentacin de 165 S; el RNA monocatenario
asociado tiene un Pm de 2,3x lo6. Se han asociado
dos protenas con las partculas purificadas,
un componente principal de 37.000 d y un componente minoritario de unos 30.000 d (Boccardoy Milne, 1976;
Luisioni et al., 1976).
Huspedes y ertfermedades

PopMV infecta naturalmente a especies de lamo


en las secciones taxonmicas Aigeiros y Tacamahaca, pero no en las secciones Turanga, Leuce o
Leucoides. Puede infectar a todos
los clones comercialmenteimportantes de los hbridostransamericanos (P. deltoidesxp. trichocarpa) y euroa-

Distribucin geogrcifica y transmisin

El virus se encuentra en todos los sitios en que se


cultivan lamos de forma comercial,con la posible
excepcin deAfrica del Sur y Sudamrica. La transmisin se debe en su mayor parte a la propagacin
vegetativa a partir dematerial infectado; el virus no
se transmite porsemillas y no se ha identificado por
ahora ningn vector, aunque las plantas libres de
virus se infectan al cabo de unos pocos aos (Cooper & Edwards, 1981).
Importancia econmica y control

Se ha sealado que lamos libres de


virus obtenidos
de meristemos apicales crecen dos veces ms rpido
que SUS equivalentes infectados, aunque hay diferencias de vigor entre distintos clones. Con fines

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24

Captulo 1

experimentalesse han obtenido plantaslibres de


virus por termoterapia o por cultivo de meristemos
apicales,pero no se han desarrolladocomercialmente.
COOPER

Virusdelmosaicodelcrisantemo
(chrysanthemum
mosaic virus). Se supone que este y el virus B del
crisantemo son cepas similares si no idnticas, de
distribucin mundial. En los cultivares susceptibles
causa sntomas de moteado foliar leve Y ligera prdida de la calidad de la flor; la mayor parte de los
cultivares no muestran sntomas al infectarse (CMI/
AAB 110; Horst et al., 1977). Transmitido por pulgones, portado en los estiletes, se detecta por inoculacin mecnica en Petunia (las hojas inoculadas
muestran manchasclorticas a las 3-4 semanas), por
ELISA o IME. Se controla por
propagacin de plantas sanas;plantas libres de virus se obtienen a partir
de las infectadas por termoterapia o cultivo de meristemos aplicables.
MONSION

Virus del mosaico del lpulo


(Hop mosaic virus)
Descripcin bsica

El virus del mosaico del lpulo tiene partculas


filamentosas rectas o ligeramente flexuosas, de unos
14x650 nm,con una nica especie de RNA de
Pm c . 3,Ox lo6, que formael 5-7% de la partcula, y
un nico pptido de Pm c. 34.000. Las preparaciones
purificadas muestran un nico componente de sedimentacin(Adams & Barbara,1980;CMI/
AAB 241).
Huspedes y erlfermedades

El virus del mosaico del lpulo se encuentra naturalmente en lpulo y ocasionalmente en malas hierbas, se transmite mecnicamente a una gama moderada de huspedes y solamente induce sntomas
en cultivares de lpulo del tipo Golding verdadero;
en estoscultivares sensibles induce un bandeado de
venas clortico, curvatura delas mrgenes foliares,
enanismo y una tendencia de los tallos a no mantenerse en sus soportes; las plantas afectadas producen poco y normalmente mueren prematuramente. Los cultivares sensibles ya no se cultivan ampliamente, pero en los cultivarestolerantes la
infeccin asintomtica es corriente; el efecto en la
produccin de stos se desconoce.

Cepas

Se han sealado aislados que slo causan sntomas


atenuados Y que pueden ser responsables de algunas
enfermedades del lpulo mal caracterizadas.
Diagnosis

No se conocen huspedesherbceos con valordiagnstico Y la mejor forma de detectarlo es por serologa (ELISA); este mtodo es fiable y distingue
con facilidad el virus del mosaico del lpulode otros
virusfilamentosos presentes en este husped. Se
puede utilizar microscopa electrnica por
tincin
negativa de jugo celular, pero se necesita utilizar
anticuerpos para .decorar>) o <<atrapar>)
y diferenciar el mosaico del lpulo de otroscarlavirus en este
husped.
Distribucin y transmisin

El virus del mosaico del lpulo probablemente sea


frecuente en cualquier lugar del mundo en que se
cultivancultivares tolerantes de este husped. Se
transmite por pulgones de forma no persistente y,
en el campo, el vector ms importante seguramente
es el pulgn del lpulo y el ciruelo (Phorodon humuli);la dispersin puede ser rpida. Tambin tiene
importancia en la diseminacin del virus la propagacin de material vegetal infectado asintomtico.
Importancia econmica

A pesar delo extendido del virus, no se ha estimado


su efecto sobre los cultivares tolerantes de lpulo.
Las plantacionesaisladas de cultivaressensibles
permanecen virtualmente libres de infeccin y , aunque algunas plantas individuales puedan estar afectadas gravemente, probablemente la prdida global
sea pequea. Algunos datos indican que el mosaico
del lpulo adquiere importancia cuandose introducen cultivares tolerantes en explotaciones o regiones en las que slo se haban utilizado cultivares
sensibles.
Control

Las plantaciones aisladas permanecen sin infectarse


y de algunoscultivares tolerantes existematerial
Ipulo, sue puede
libre delvirusdelmosaicodel
utilizarse en la vecindad de los cultivares sensibles.
Sin embargo, la rpida dispersin Y la falta aparente
de daos enel material tolerante hacen que el nico
mtodo de control ejercido sistemticamentesea eli-

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25

Virus I
minar las plantas enfermas en las explotaciones de
cultivares sensibles.
BARBARA & ADAMS

Virus del mosaico de las venas del trbol rojo (red


clover vein mosaic virus, RCVMV). Induce clorosis
de venas, mosaico estriado y, a veces, enanismo en
Trifolium pratense y otras leguminosas. Causa prdidas de produccin importantes en guisante, en el
que induce enanismo e inclusola muerte de las plantas infectadas en estadios tempranos. Ampliamente
distribuido en Europa, Amrica del Norte y Sudfrica (CMIIAAB 22), se transmite de forma no persistente pordistintas especies de pulgones, como
Acyrthosiphon pisum, Myzus persicae y Cavariella
aegopodii. Est relacionadoserolgicamente con
variosmiembros del grupo de los carlavirus (por
ejemplo, virus latente del clavel, mosaico del crisantemo, S de la patata, estriado del guisante, latente de la pasionaria, 2 del cactus). Se detectapor
transmisin mecnica a Gomphrena globosa (lesiones localizadas) o por serologa (Wetter & Milne,
1981).

Virus S de la patata
(Potato virus S, PVS)
Descripcin bsica

PVS tiene partculas filamentosas de 6 5 0 12


~ nm.
Es altamente antignico y por serologa est relacionado distantemente con otros carlavirus (Compendio de la APS; CMUAAB 60).

indicadoras fiables Chenopodium quinoa (lesiones


localizadasclorticas) y Nicotianadebneyi (bandeadode venas y moteadointervenalsistmico)
(Kowalska & WaS, 1976).
Distribucin geogr&a

transmisin

Posiblemente, PVS sea elvirus de la patata ms


corriente en todo el mundo. Se propaga por tubrculos, pero no por la semilla verdadera (Goth &
Webb, 1975) y se transmite mecnicamente con facilidad. En la naturaleza, el principal mtodo de
propagacin del viruses la transmisin por pulgones
de forma no persistente (Turska, 1980); el vector
ms eficaz es Aphis nasturtii, aunque tambin lo
transmiten Myzus persicae, Aphis fabae y Rhopalosiphum padi.
Importancia econmica y control

Muchos cultivares comerciales estn completamente infectados.Normalmente las plantas afectadas no


muestran sntomas claros y la disminucin de la produccin de tubrculossuele ser baja (un mximo del
20%). Se controla por seleccin clonal combinada
con ensayos serolgicos;el ndice de reinfeccin
puede reducirse utilizando cultivares resistentes y
aplicando insecticidas. Los cultivares infectados totalmente pueden liberarse del
PVS por cultivo de
meristemos apicales. En el futuro podr usarse la
hipersensibilidad a PVS para aumentar el nivel de
resistencia a la infeccin del virus.
GABRIEL & KOWALSKA-NOORDAM

Huspedes y edermedades

La gama de huspedes es limitada, ya que en la


naturaleza PVS slo se encuentra en la patata. Las
plantas infectadas no muestran sntomas o muestran
una ligera clorosis, depresin de venas, rugosidad
y un hbito de crecimiento ms abierto; en las hojas
que amarillean pueden aparecer manchas verdes o
pardas (Chrzanowska, 1976).
Cepas

En Europa parece haber poca variacin. Las propiedades de las cepas de las regiones andinas parecen diferir de las que se encuentran en otros lugares (Compendio de la APS).
Identificacin y diagnosis

PVS es fcil de detectarserolgicamente y la prueba


ELISA esfiable para su deteccin en tubrculo. Son

GRUPO DE LOS CLOSTEROVIRUS

P a r t c u l a sa l a r g a d a sm u yf l e x u o s a s
(6002.000X 12 nm) con un RNA monocatenario de sentido positivo (Pm 2 , 2 - 4 , 7 ~IO6 d) y un polipptido en
la cpsida (23-27.000 d). La mayor parte se transmiten por pulgones de forma semipersistente; sin
embargo, debido a diferencias en la longitud de la
Partcula Y en el mtodo natural de transmisin, se
han descrito tres subgrupos: subgrupo A (partculas
de 730 nm, RNA de 2 , 5 10'
~ d, transmisin natural
desconocida); subgrupo B (partculas de 1.2501.450 nm, RNA de 4 , 2 lo6
~ d, transmitidos por pulganes); subgrupo C (partculas de 1.650-2.000 nm,
RNA de 6,5x 10' d, transmitidos por pulgones). A
menudo, la transmisin por pulgones depende deun
factor de ayudao de un virus ayudante (Bar-Joseph
et al., 1979; CMI/AAB 260).

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Captulo 1

26

Virus A y B de la vid (grapevine viruses A and B).


(Ver virus del enrollado de la vid, captulo 3).

Virus del amarilleo de la remolacha


(Beet yellows virus, BYV)
(Sinnimo: virus del amarilleo
necrtico de la remolacha, beet necrotic yellows virus; virus del grabado amarillo de la remolacha, beet etch yellowing
virus; virus 4 de la remolacha, beet virus 4).
Descripcin bsica

El virin es una partcula filamentosa flexuosa de


unos 1.250X 10 nm, con unanica molcula de RNA
de 4,15x1O6 (CMI/AAB 13). La protena de la capsida tiene un nico polipptido de Pm aproximadamente 23.000 d. El S,, de la partcula es de 130
S. Las suspensiones de virusson un bueninmungeno. La longitud de la partcula y la transmisibilidad por pulgones lo clasifican en el subgrupo B
de los closterovirus.

crticas se extienden a partir del pice de la hoja y


causan la muerte prematura de sta. Enla espinaca
las hojas jvenes muestran manchas clorticas y
aclarado de venas, luegolashojas amadlean, se
necrosan Y se deforman y las plantas se enanizan;
algunas plantas infectadas mueren. En la adormidera las hojas amarilleany se necrosan y las plantas
se enanizan.
Cepas

Se han descrito varias cepas en base a su patogeneicidad a remolacha y a plantas indicadoras(Polk,


1971a) Y a sus puntos isoelctricos y diferencias serolgicas (Polk, 1971b). Los puntos isoelctricos
de cinco cepasvaran desde pH 4,7 a 5,4. Todas las
cepas delvirus estn muy relacionadas y la variacin
antignica es limitada. Las cepas se diferencian en
cuanto a su efecto sobrela remolacha azucarera: las
cepas necrticas son ms patognicas que las atenuadas.
Identcficacin y diagnosis

Huspedes

El virus puede detectarse por inspeccin visual de


las plantas, pero paradistinguirlo del virus del amaBYV infecta a ms de 150 especies de plantas herrilleo atenuado de la remolacha es esencial identibceas; entre los huspedes cultivados se incluyen
ficarlo; a menudolos dos virus se encuentran juntos.
Beta, Spinacia, Papaver, Tetragonia. El virus tamPara la identificacin de BYV pueden utilizarse vabin infecta a la mayor parte de especies silvestres
rias tcnicas sensibles y fiables, incluyendo la transde Beta y a algunas malas hierbas
de las familias
misin a Chenopodium capitatum y Chenopodium
Chenopodiaceae, Cruciferae,Polygonaceae,
Carfoliosum, que en el invernadero desarrollan en 2-3
yophylaceae y Compositae. Algunas especies (por
semanas enanismo agudo, distorsin y aclarado de
ejemplo, Bilderdikia convolvulus, Plantago lanceolata, Capsella bursa-pastoris, Senecio vulgaris, Ste- venas delas hojasjvenes; normalmente las plantas
infectadasmueren prematuramente. Pueden aplillaria media y Thlaspi arvense)son fuentesnaturales
carse tambin tcnicas serolgicas: la prueba de la
importantes de infeccin.
microprecipitina en gota (Polk et al., 1975), la de
la aglutinacin de ltex (Fuch, 1976) y la ELISA.
Edermedades
Todas permiten la deteccin adecuada y fiable de
En remolacha (remolachas azucarera, forrajera, de BYV; laELISA es, adems,fiable para la deteccin
del virus en las races durante el invierno.
mesa y acelga) y en espinaca y adormidera se observan sntomas de
amarilleo grave; el virus delamarilleo atenuado de la remolacha y el relacionado viDistribucin geogrrifica
rus delamarilleo occidentalde la remolacha inducen
BYV se encuentra en todo el mundo (Europa, Asia,
sntomas similares. En la remolacha el primer snAmrica
del Norte y del Sur, Africa, Australia) Y
toma es un aclarado de venaso un amarilleo de las
en Europaentodos
los pasesqueproducenrevenas delas hojasjvenes; posteriormente las venas
molacha. En algunos aos causa prdidas graves,
se engruesan, sehacen coriceas y quebradizas; las
principalmente en Europa Central.
hojas maduras puedenmostrar pequeospuntos
traslcidos como cabezas de alfiler; las hojas ms
viejas, que ya amarillean, desarrollan manchas neTransmisin
crticas pequeas rojizas o pardas; la combinacin
BYV se transmite por pulgones de forma semiperdel amarilleo y de los puntos necrticos a menudo
sistente (Brek & Polk, 1976); de unas 35 especies
da a las hojas un aspecto bronceado. Las reas ne-

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virus I
de pulgones sealadas como vectores de BYV, el
ms eficaz es Myzus persicae, el segundo es Aphis
fabae. No se ha demostrado la transmisin por semilla. El virus se transmite mecnicamente a la remolacha y a otras plantasindicadoras (Polk, 1981).
Varias especies de cucusta pueden tambin transmitirlo.
Importancia econmica

BYV, por s mismo o en combinacin con el virus


del amarilleo atenuado de la remolacha (virus del
amarilleo occidental de la remolacha), causa en Europa una enfermedad muy importante de la remolacha azucarera; las prdidas de produccin de raz
en algunos pases europeos alcanzan algunos aos
el 15-30%, con una reduccin ligera (2-3%) del contenido en azcar. La
infeccin viral tambindisminuye la produccin y calidad de la semilla. La
reduccin de cosechapuede alcanzar el 40-60% tras
infecciones experimentales tempranas.
Control

La eficacia de las medidas de control dependeprincipalmente de: prediccin de los vectores y control
qumico de ellos, especialmente para evitar infecciones tempranas (Watson et al., 1975); plantar los
cultivos para produccin de semilla distantes de los
de produccin de raz; eliminar fuentes alternativas
de infeccin (malas hierbas bisanuales y perennes);
mejora gentica de la remolacha azucarera para resistencia al virus (Bjorling, 1969); destruccin de
rebrotes; localizacin de los silos de remolacha forraiera.
Importancia en investigacin

Se ha prestado atencin especial a la epidemiologa


del virus (Jadot, 1976). En la actualidad es un ejemet al.,
ploclsico de modelopredictivo(Watson
1975).
POLK

Virus del enanismo amarillo dela remolacha (beet


yellow stunt virus, BYSV). Pertenece al subgrupo B
de los closterovirus. Se ha descrito en Amrica del
Norte y muy probablemente tambin se encuentre
en Europa. En California es frecuente en la mala
hierba Sonchus oleraceus. En remolacha los sntomas sonretorcimiento grave,acentuado y epinastia de una o dos hojas de edad intermedia; las
hojas aparecen moteadas y amarillas; las plantas se
enanizan y a menudo colapsan y mueren. Ocasio-

27

nalmente se encuentran infectadas la remolacha Y


la lechuga. Se transmitepor pulgonesde formasemipersistente (Duffus, 1972; CMI/AAB 207) Y se detecta serolgicamente por la prueba dela precipitina
o por inoculacin con pulgones a lechuga (enanismo
severo, amarilleo externo) o a Seneciovulgaris
(manchas moradas en
las reas intervenales).El pulgn vector Nasonovia lactucae puede controlarse
qumicamente y puedeneliminarselas fuentes de
infeccin como S. oleraceus.
POLK

Virus del falso amarilleo de la remolacha (beet pseudoyellows virus). Se descubri por primera vez en
California, en cultivos de invernadero, sin que causara ninguna enfermedad de importancia econmica; desde entonces se ha encontrado
Amrica
en
del
Norte y del Sur, en Europa del Sur y Occidental Y
en Australia. En remolacha azucarera, pepinos cultivadoseninvernadero,
lechuga y malas hierbas
(Chenopodiaceae,Compositae, Umbelliferae, Solanaceae) aparecen sntomas de amarilleo, manchas
clorticas y enanismo. En la remolacha las hojas
muestran amarilleo intervenal, se engrosan y se hacen quebradizas; las plantas se enanizan. La enfermedad se transmite de forma semipersistente slo
porlamoscablanca
Trialeurodesvaporariroum
(Duffus, 1985), no se transmite mecnicamente. Se
detecta por transmisin vectorial a Capsella bursapastoris, lechuga, lino o Taraxacum officinale (las
plantas inoculadas muestran clorosis, amarilleo intervenal, enrojecimiento y engrosado de hojas). El
virus asociado conel falso amarilleo de la remolacha
no se ha purificado ni caracterizado.
Hacia 1980 se describi en lechuga y pepino, en
Francia y Holanda, una enfermedad importante caracterizada por amarilleo y transmitida por T . vaporarorium (Van Dorst et al., 1983); parece ser que
se encuentra tambin en Italia, Espaa y Alemania.
El agente parece ser muy similar al del falso amarilleo de la remolacha, pero todava no se ha identificado debido a problemas de purificacin. Al microscopio electrnico se han observado, en secciones delgadas y en algunos casos tambin en jugo
celular, partculas filamentosas de unos 1.000 nm.
La naturaleza y localizacin de estas partculas sugieren que probablemente el agente sea un closterovirus. En los invernaderos puede controlarsepor
tratamientos insecticidas contra los vectores y eliminando las malas hierbas.
POLK & LOT

Virus latente del Heracleum


(Heracleum latent virus,
HLV). Tienepartculas de 600nm de longitud y

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Captulo 1

28

Pertenece al subgrupo A de los closterovirus. Infecta la umbelfera silvestre Heracleumsphondylium en Inglaterra Y en Holanda. Aunque no tiene
importanciaeconmica, tiene un inters especial
por transmitirse por pulgones de forma semipersistente en presencia de un virus ayudante (Heracleum
virus 61, que es otro closterovirus del subgrupo C,
conpartculasde
1.600 nm delongitud(CMII
AAB 228). Se detecta por transmisin mecnica a
Chenopodium quinoa o por serologa.
Virus de las manchas clorticas del lilo (lilac chlorotic
leafspotvirus,LCLV).Esunmiembrodel
subgrupo C de los closterovirus (partculas de
1.54Ox 12,5 nm) Y se detect por primera vez en
especies deSyringa que nomostraban sntomas. En
el Reino Unido est asociado
a manchas o arabescos
amarillo cromo y en Holanda a clorosis leve. No se
conoce ningn vector y no se transmite porsemilla.
No se diagnostica de forma sistemtica, pero puede
detectarse por inoculacin mecnica a especies de
Chenopodium. No existeninguna medida especfica
de control, excepto la propagacin de plantas indexadas libres de virus (CMI/AAB 202).
COOPER

Virus de las manchas clorticas


del manzano
(Apple chlorotic leaf spot virus, ACLSV).
(Sinnimos: virus 1 latente del manzano, apple latent virus 1; virus del mosaico en anillos del peral,
pear ring mosaic virus; virus del dibujo en anillos
del peral, pear ring pattern mosaic virus)
Descripcin bsica

ACLSV se clasifica en el subgrupo A de los closterovirus, de acuerdo con su tamao de partcula


(CMUAAB 250). El virin es unapartcula alargada
( 7 2 0 12
~ nm), con una molcula de RNA de
2,5x lo6 d; la protena de la cpsida est compuesta
de un nico polipptido de unos 23.500 d. Las suspensionespurificadas de ACLSVsonmoderadamente inmunognicas, aunque hay diferencias entre
cepas.
Huspedes

ACLSVse describioriginalmente de manzanos


(Mink & Shay, 1959) por transmisin a Malus platycarpa; posteriormente seidentific en otrosfrutales
de pepita y de hueso. Todas las rosceas frutales,
y probablemente tambin la mayor parte de los rboles ornamentales de esta
familia, pueden ser hus-

pedes naturales; fuera de las Rosaceae la gama de


huspedes es muy limitada. El virus puede transmitirseartificialmenteaunos
cuantoshuspedes
herbceos.
Ellferrnedades

Se han descrito distintasenfermedadesinducidas


por ACLSV a frutales.
Manzano. La mayor parte de los cultivares comerciales no muestran sntomas cuando estn infectados Y slo algunos cultivares francos (R 12740-7A)
O algunas especies (Malus platycarpa)muestran sntomas Y puedenutilizarsecomoindicadores
(ACLSV causa un sntoma de arabesco en Malus
platycarpa).
Peral. Con ACLSV se asocian sntomas de moteado
foliar y mosaico en anillos (o dibujo de anillos en
mosaico). En muchos cultivares no aparecen sntomas trasla infeccin, pero algunos de importancia
comercial (Beurr Hardi,Beurr Bosc, Williams) son
susceptibles; tambinpuede observarse cierta reduccin del crecimiento.
Melocotonero. En la mayor parte de los cultivares
comerciales no aparecen sntomas tras la infeccin,
pero en algunos cultivares muy susceptibles o en
algunos melocotoneros francos (Elberta, GF 305),
el ACLSV induce un moteado deprimido verde oscuro de las hojas. Tambin pueden observarse ocasionalmente incompatibilidades patrn-injertocuando se utilizan como patrones algunos cultivares de
ciruelo.
Ciruelo. La enfermedad de la falsa viruela del ciruelo est causada por ACLSV; los cultivares morados, especialmente, desarrollan en los frutos surcos y deformaciones, y este sntoma puede confundirse con los debidos al virus de la sharka pero, al
contrario que con PPV, no
tiene lugar una cada
prematura de los frutos. El agrietado de la corteza
del ciruelo (Fig. 1) causa prdidas muy graves en
algunas reas de cultivo de este frutal: las ramas
aparecen aplanadas, se desarrollan grietas profundas en ramas y troncos y muy a menudo hay cada
de ramas.
Albaricoquero. Enalbaricoquerose
han descrito
sntomasgraves en fruto eincompatibilidades de
injerto que lo ms probable es que sean debidos a

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virus I

29

los huspedes, pero algunas cepas de manzano son


muy difciles de transmitir a Frutales de hueso. La
sintomatologa a menudo esmuy especfica de cepa:
solamente una cepade ACLSV induce grietas enla
corteza del ciruelo, mientras que la mayor parte de
lascepasde
Prunus noinducensntomasclaros
cuando se transmiten a cultivares susceptibles
de
manzano.Se
han descritodosserotipos
(Chairez & Lister, 1973)muy prximamente relacionados y un antisuero a una cepao incluso a una cepa
que pueda parecer muy distinta desde el punto de
vista biolgico muestra reaccin cruzada clara con
todas las cepas conocidas de ACLSV (Detienne et
al., 1980).
Identficacin y diagnosis

Fig. 1. Virus de las manchas clorticas del manzano:

grietas en la corteza de ciruelo.


ACLSV.EnEspaa
y enItaliase
han descrito,
respectivamente, dos sntomas de fruto: viruela (o
pseudoviruela del albaricoquero) y butteratura. Los
frutos de los cultivares susceptibles infectados por
la viruela muestran deformaciones, depresiones y
cambios de color. El tiempo fro y hmedo en prilos snmavera y principio de verano puede agravar
tomas de viruela y butteratura. En presencia de butteratura los frutos desarrollan manchas pardasnecrticas, debJo de las cuales empardecela pulpa y
tiene lugar una lignificacin anormal de los huesos
que a menudo muestran grietasy perforaciones. Algunos cultivares y patrones muestran incompatibilidad a los 6-12 meses tras el injerto, en el caso de
que alguno de ellos est infectado; la incompatibilidad tiene lugar principalmente cuando se utilizan
como patrones Prunus domestica, P . persica o P .
armeniaca; cuando el patrn es P . cerasifera la incompatibilidad se retrasa y no aparece consistentemente.
Membrillero. ACLSVinduce
(enanismo del membrillero).

un enanismo tpico

Cepas

ACLSV muestra una gran diversidad de cepas en


cuanto asu sintomatologa y, por tanto, la deteccin
a partir de propiedades biolgicas esdifcil y a menudo no fiable ( Marenaud et al., 1976). La mayor
parte de las cepas son capaces de infectar a todos

La deteccin biolgica es por injerto con astilla a


indicadoressusceptibles, lo queamenudonoes
fiable, ya que la mayor parte delos indicadores slo
reaccionananteciertascepas(Marenaud
etal.,
1976). Los mejores indicadores son melocotoneros
francos o P . tomentosa, que tras 1-3 meses en el
invernadero desarrollan sntomas de moteado deprimidoverdeoscuro
y de arabesco,respectivamente; tambin es buen indicador
el membrillero
C7/1, que tras un ao de inoculacin muestra, en el
campo, manchas foliares clorticas y deformaciones. Se recomiendala deteccin serolgica porELISA (Detienne et al., 1980) o por IME (Kerlanet al.,
1981),ya quesontcnicasaltamentesensibles
y
muchomenosespecficasrespectoacepaque
la
deteccin biolgica. El virus se distribuye uniformemente enlos rboles y puede detectarse enhojas,
flores, frutos y semillas.
Distribucin geogrLifica

El ACLSV se encuentra en todo el mundo


y es muy
frecuente en todas las especies de frutales y de rosceas leosas.
Transmisin

No se ha observado ningn mtodo de transmisin


natural, excepto una cita de una posible transmisin
por nematodos (Fritzsche & Kegler, 1968). El virus
se dispersa por propagacin vegetativa dematerial
infectado. En albaricoque puede tener
lugar la transmisin por semilla.
Importancia econmica y prdidas

LOS daos son difciles de estimar debido a la diversidad de cepas del virus y a las grandes diferen-

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30

Captulo 1

cias de susceptibilidad entre cultivares y especies.


En general el manzano no se ve afectado aunque
ACLSV, junto con otras enfermedades (surcos
y
depresiones de madera), reduce el crecimiento y la
produccin. Similarmente en el peral solamente se
ven afectados unos pocoscultivarescomerciales,
pero muy importantes; se observan prdidas significativas (reduccin de crecimiento y cosecha) en
infecciones mixtas con el amarilleo de las venas del
peral y los anillos negros del membrillero.
En frutales de hueso se
hansealadosntomas
graves y prdidas importantes en varias regiones,
especialmente en albaricoquero y en ciruelo (el ciruelo francs dEnte P707 es el cultivar ms susceptible a lacepa causante deagrietado de corteza).
En Francia ha habido que replantar varios cientos
de hectreas deciruelo. En Espaa sehan sealado
prdidas de produccin del 56% en un cultivar susceptibleal que se dedicanms de 50.000 ha. En
muchos viveros, la productividad se ve reducida
debido a los efectos del virus en incompatibilidad
de injerto y en el prendido de los injertos de yema.
En general excepto por las enfermedades graves
causadas en frutales de hueso,
el impactodel
ACLSV se debe ms a su extensin y al nmero de
especies susceptibles que a la gravedad de los sntomas que induce.

Se han descrito aislados de distintos orgenes con


los nombres de virus del estriado del clavel (carnation streak virus) y virus del punteado amarillo
del clavel (carnation yellow fleck virus)(Smookler & Loebenstein, 1974). Sin embargo, el nombre
aceptado es el de virus del punteado necrtico del
clavel (Inouye & Mitsuhata, 1973 CMI/AAB 136).
Huspedes y edermedades

Los claveles infectados muestran en las hojas basales, y a lo largo de los tallos florales, manchas,
punteados y estriados, clorticos al principio y , posteriormente necrticos (Fig. 2). Es caracterstico de
la enfermedad un cambio de coloracin a morado
rojizo. Los sntomas que aparecen al principio de la
primavera son mucho ms graves en las plantas que
se encuentran tambin infectadas por el virus del
moteado del clavel; en algunos casos un amarilleo
de hojas es seguido por necrosis y marchitez, pero
es ms corriente que haya una recuperacin parcial
de la plantainfectada. Los distintoscultivares se
comportan de formadiferente (Devergne & Cardin,
1971).

Control

La mayor parte de los cultivares y patrones comerciales estaban afectados por el virus, de forma que
hubo que obtener material libre de viruspor termoterapia;conestetratamientose
han obtenido
muy buenosresultados y tambinconinjerto
de
pices caulinares (Navarro et al., 1982).
Importancia en investigacin

La dispersin natural es tan lenta e incierta que se


necesitan estudios para decidir si el virus tiene un
pulgn vector y para confirmar su clasificacin
como un closterovirus. Adems,ACLSV es un buen
modelo para empezar a investigar mecanismos de
incompatibilidad patrn-injerto debidos a virus.
DELBOS & DUNEZ

Fig. 2.

Virus del punteado necrtico


del clavel

Virusdel punteado necrtico del clavel:


estras en hojas de clavel.

(Carnation necrotic fleck virus, CNFV)


Descripcin bsica

Es un virus alargado, flexuoso (Poupet et ai., 1979,


que pertenece al subgrupo B de los closterovirus.

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Virus I
fcilmente de forma mecnica, los bioensayos en
plantas indicadoras deben utilizar pulgones vectores
para la transmisin (Myzus persicae)Y llevan mucho
tiempo; para la diagnosis se han utilizado Dianthus
barbatus, Silene armeria y Saponaria vaccaria. La
Saponaria infectada desarrolla los sntomas ms tpicos: aclarado de venas, enrollado de hojas, enanismo, marchitez (Poupet et al., 1975). En la actualidad, el mtodo ms rpidoy fiable para detectarlo,
incluso en partes asintomticas de plantas infectadas, es el ELISA.
Transmisicin

CNFV se transmite porpulgones de forma semipersistente, pero parece ser que en la naturaleza la
enfermedad no se dispersa de forma importante.
Distribucin geogrrifica
e importancia econmica

CNFV est muy extendido en la regin mediterrnea. Las flores de plantas infectadas no muestran
sntomas, pero el virus tiene un efecto daino en el
follaje, lo que conlleva una disminucin de la produccin y de la calidad de la flor cortada.
Medidas de control

Se pueden obtener plantas sanaspor cultivo de meristemos apicales; estas plantas deben indexarse en
varias ocasiones a lo largo de al menos un ao. La
eliminacin del virus del moteado del clavel conlleva
tambin, en general, la desaparicin del CNFV.

179470

31

Huspedes

CTV infecta a la mayor parte de las especies, cultivares ehbridos de Citrus y a algunas especies
prximas, como Aeglopsis chevalieri, Afraegle paniculata y Pamburus missiones. Los nicos huspedes fuera de las Rutaceae son algunas especies
de Pussiflora (Vennet y Costa, 1949; CMIIAAB 33).
Enfermedades

La tristeza es principalmente una enfermedad del


naranjo dulce y de algunos otros cultivares, cuando
estn injertados sobre naranjo amargo (Fig. 3); sin
embargo, varias especies de ctricos, como la lima
cida (Citrus aurantifolia), Alemow ( C . macrophiIla), lima dulce, cidro etrog, pomelo y naranjo dulce
Pera,muestrandepresionesde
madera y decaimiento cuando se usan tanto como francos, variedades o patrones. Estas enfermedades se denominan de varias formas, como enfermedad de la lima,
depresiones dela madera del pomelo, ramo amarillo
de los ctricosy enanismo de Hassaku. el
En naranjo
dulce los sntomas dependen de la combinacin injerto-patrn, el tiempo de inoculacin y la cepa del
virus. El naranjo dulce (N.D.), cuando est
injertado
sobre naranjo amargo(N.A.), puedemarchitarse sbitamente, decaer o morir (decaimiento rpido) o
bien desarrollar un exceso de crecimiento caracterstico sobre el punto de injerto y depresiones en
forma de colmena en el patrn de N.A., justo bajo
el punto de unin. Los rboles infectados en patro(i'

DEVERGNE

Virus de la tristeza de los ctricos


(Citrus tristeza virus, CTV).
(Sinnimo: virus del decaimiento rpido de los ctricos, citrus quick decline virus)
Descripcin bsica

CTV es un miembro del subgrupo C de los closterovirus. Los virionessonpartculasfilamentosas,


altamente flexuosas, de unos 2 . 0 0 0 ~10-12 nm, que
llevan una nica molcula de RNA monocatenario,
de un Pm estimado de 6,4-6,9x106 d. La protena
de la cpsida tiene un nico polipkptido de Pm,
aproximadamente 25.000 d. Los efectos citopatolgicos estn limitados a las clulas del floema, que
contienen agregados virales y vesculas caractersticas del grupo (Bar-Joseph et al., 1979).

Fig. 3. Virus de la tristeza de los ctricos: muerte progresiva de naranjo dulce injertado sobre narafio amargo.

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Captulo 1

32

nes susceptibles, como


C . macrophylla o lima dulce,
muestran enanismoy decaimiento. Los frutosa menudo maduran pronto al principio de la enfermedad
y son de menor tamao;
las hojas de los arboles con
tristeza a menudo tienen un aspecto bronceado.
Las hojas jvenes dela lima cida franca infectada
son pequeas, desarrollan punteaduras amarillas a
lo largo de las venas (aclarado de venas) y adoptan
un aspecto acuencado. La intensidad del aclarado
de venas depende de la gravedad de la cepa, que
puedevariardesdeextremadamente
leve (pocos
puntos pequeos) a reacciones extremadamente graves (suberizacin de las venas).
Las cepas predominantes en Asia Oriental y Sudfrica causan en pomelo depresiones graves de la
madera, enanismoy produccin de frutospequeos
(McClean, 1977).
Cepas

Se han descrito numerosas cepas de CTV en base


a su patogeneicidady transmisibilidad por pulgones;
se diferencian en su virulencia sobre la combinacin
comn N.D./N.A. y pueden tener distintos efectos
en distintas combinaciones de planton y variedad.
En pomelo, N.D.y limoneros francos aparece amarilleo y enanismo cuando se inoculan con un grupo
de aislados que se denominan amarilleo de francos
(seedling yellows, SY). La mayor parte de los investigadores considerana los SY como sntomas de
aislados severos de CTV. No se han descubierto
diferencias antignicas entre aislados de CTV.
Identificacin y diagnosis

El virus puede detectarse sobre lima cida franca


(Wallace, 1968), que muestra aclarado de venas
a las
3-6 semanas despus de
la inoculacin. Actualmente
existen mtodos de laboratorio parala diagnosis de
CTV, como son inmunodifusin con SDS (Gonsalves, 1978), IME, ELISA, radioinmunoensayo (RIA)
(Garnsey et al., 1981), perfiles de RNA bicatenario
(Dodds & Bar-Joseph, 1983)e hibridacin de cidos
nucleicos con cDNA clonado (Rosneret al., 1983).
Todos estos procedimientos permiten un diagnstico rpido y pueden utilizarse por s mismos o en
combinacin dependiendo de lo que se pretenda.

ha sido predominante en Espaa, y en Israel se ha


encontrado ms recientemente.
Transmisin

CTV se transmite de forma


semipersistente por pulgones, siendo los vectores principales Toxoptera citricida, Aphis gossypii y A . c i t r i c o l a . Estudios recientes en distintas localidades indican una transmisin muy eficaz de algunas cepas de CTV porA .
g o s s w i i (Bar-Joseph & Loebenstein, 1973; Roistacher et al., 1980).
Importancia econmica

La tristeza ha causado en Espaa daos muy importantes a los cultivos de ctricos, y en Israel y
otros pases mediterrneos amenaza la produccin
de ctricos sobre naraqjoamargo. Como resumen
de los daos causados porCTV durante los ltimos
cinco aos se haestimado que sehan perdido o han
llegado a ser improductivos alrededor de40 millones
de rboles en todo el mundo. Adems las nuevas
cepas causantes de depresiones demadera han sido
extremadamentedestructivaspara
los pomelos,
N.D. y para las limas, en distintasregiones. Las
prdidas actuales varan considerablementesegn
sean las situaciones particulares de la fruticultura y
la economa en cada rea epidmica, es decir, con
las oportunidades de mercado, el valor econmico
de la variedad infectada, la densidad de rboles, la
edad del huerto en donde aparece la infeccin, el
ndice de dispersin de la enfermedad y el ndice y
la eficacia de la replantacin.
Control

La mejor formade controlarel decaimientocausado


por CTV es excluir, mediante medidas de cuarentena, el material infectado por el virus de las reas
de produccin de ctricos (Mather, 1968) o eliminar
los rboles infectados por el virus. En las reas ya
invadidas deben utilizarse combinaciones patrn-injerto tolerantesa tristeza. En la actualidad en Brasil
se utiliza la preinmunizacin con cepas atenuadas
(proteccin cruzada) para controlar a aislados severoscausantesdedepresionesde
madera en el
N.D. Pera (Costa & Muller, 1980).

Distribucin geogrcifica

El virus est ampliamente distribuido en la mayor


parte delas reas deproduccin de ctricos delmundo, excepto en algunas partes de la cuenca mediterrnea Y otras reas aisladas. Desde 1956, CTV

Importancia en investigacin

Los aspectos a investigar incluyen los factores que


determina la transmisibilidad diferencial por A .
gossypii, la seleccin de patrones resistentes,
los

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Virus I
mecanismos de proteccin cruzada y el desarrollo
de mtodos de diagnstico especficos de cepa.
BAR-JOSEPH

GRUPO DE LOS CUCUMOVIRUS

Partculas isomtricas de 29 nm de dimetro, que


contienen cuatromolculas de RNAmonocatenario
de sentido positivo; una molcula de RNA
1
(1,2x106 d), una molcula de RNA 2 (1,1X106 d),
una molcula de RNA, (0,8x lo6 d), ms una molcula de RNA, (0,35x lo6 d) se encapsidan respectivamente en trespartculas distintas. Para la infectividad se necesitan los RNA, 1, RNA 2 y RNA 3.
El RNA 4 es un RNA monocistrnico que tiene el
gen de la protena de la cpsida. Una nica especie
polipeptdica en la cpsida (24.000 d). Varios aisladosviralesencapsidantambin
un RNAmonocatenario pequefio de Pm 0,1x106 d: steesun
RNA satlite que puede estar asociado con la expresin de sntomas especiales. Estos
virus se transmitenporpulgones
deformano
persistente. El
miembro tipo es el virus del mosaico del pepino.
Virus de laaspermia del tomate (tomato aspermy
virus, TAV) (sinnimo: virus de la aspermia del crisantemo, chrysanthemun aspermyvirus). Est muy
extendido en crisantemos en todoel mundo, siendo
ms raro en tomate, en el que causa deformacin
dehojas,enanismo
y frutos sin semilla (CM11
AAB 79). En crisantemo causa a menudo infecciones asintomticas, aunque tambinpuedeinducir
enanismo (especialmente cuando est asociado al
virus del mosaico del crisantemo) y deformaciones
de flores (Horst et al., 1977). Es uno delos serotipos
de los cucumovirus (Devergne & Cardin, 1985). Se
detecta por inoculacinmecnica en Petunia hrbrida o en Nicotiana tabacum (moteado foliar sistmico y deformaciones) o por serologa (ELISA).
MONSlON & D U N E Z

Virus del enanismo del cacahuete (peanut stuntvirus,


PSV)(CMI/AAB 92). Sedescubrien
los USA,
pero tambin se ha sealado su presencia en Japn
Y se ha identificado en Europa en juda(Douine & Devergne, 1988). En comparacin con el virus
del mosaico del pepino la gama de huspedes del
virus del enanismo del cacahuete es limitada y con
excepcin del tabaco serestringe a leguminosas.En
trbol y alfalfa causa moteadoy en juda y cacahuete
un enanismo pronunciado,epinastia, deformaciones
de hoja y malformaciones de frutos. Sehan descrito
varios aislados que son notablemente distintos des-

33

de los puntos de vista biolgico y serolgico. Tambin se han sealado relaciones con cepas delvirus
del mosaico del pepino y del virus de la aspermia
del tomate (Devergne & Cardin, 1975). Puede detectarse por inoculacin mecnica a Nicotiana tabacum (anillos clorticos localizadosy mosaico sistmico), Phaseofus aureus (mosaicosistmico) o
Vigna sinensis(lesiones localizadas clorticasy moteado sistmico) o por serologa. Tambin se haaislado de Robinia, en la que parece estarasociado con
el mosaico de la Robinia (CMI/AAB 65).

Virus del mosaico del pepino


(Cucumber mosaic virus, CMV)
Descripcin bsica

CMV es elmiembro tipo del grupo de los cucumovirus (CMUAAB 213). El virus tiene un genomio
tripartido: encapsida molculas de RNAmonocatenario (de1,O; 0,89; 0,68; 0,33; y, en algunos casos,
el RNA satlite de O , 1X lo6)en al menos tres clases
de partculas isomtricas con densidades de flotacin extremadamente prximas. La subunidad proteicatieneunPmdeunos24.500
d (Kaper & Waterworth, 1981). Las partculas son inestables y la inmunogeneicidad del virus es escasa,
pero puede aumentar por facin conformaldehdo.
Huspedes

CMV tiene una gama de huspedes extraordinariamente amplia: unas 775 especiesen 86 familias
(Douine et al., 1979).
Erlfermedades

Las enfermedades causadas por CMV son ms importantes encultivos al aire libre, especialmentedurante el verano, que en cultivos protegidos. En zonas de clima templado afecta principalmente a cultivos de hortalizas y de flores (Fig. 4).Raravez
afecta a frutales o a cultivos tropicales.
En pepino, meln y calabacn, CMV causa mosaico amarillo y verde, deformacin de hojas y enanismo de plantas. En general el virus causa una
disminucingrave de la produccin debido, fundamentalmente, a un menor cuajado de fruto; los
frutos pueden mostrar sntomas en pepino (mosaico), calabacn (mosaico y deformaciones) y raras
veces en meln.
En tomate CMV causa dos tipos de sntomas: i)
mosaico y reduccin del limbo foliar, reduccin que
puede ser moderada (hoja de helecho) o extrema

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34

Captulo 1
no encontraron, tras ensayar 60 aislados procedentes de distintos lugares, ninguno que fuera idntico
en cuanto agama de huspedes Y sntomas. Las
cepas se han clasificado en dos grupos, segn su
sintomatologa, termosensibilidad en vivo y propiedades serolgicas Y electroforticas (Devergne & Cardin, 1975; Marrou et al.,1975). En paralelo
con estasdivisiones iniciales se han encontrado dos
grupos principales de cepas de CMV en cuanto a la
homologa de cidosnucleicos (Piazzolla etal.,
1979).

Fig. 4. Virus del mosaico del pepino: rotura de color


de flores de gladiolo.

(filiformismo), esterilidad de flores;ii) tambin pueden aparecer reas necrticas en hojas, peciolos y
tallos, y puede causar el colapso total de la planta;
este sndrome est asociado tpicamente a la presencia de un RNA satlite especfico (Kaper & Waterworth, 1977;Jacquemond & Lot, 1981).
En pimiento aparecenen las hojasinoculadas
manchas en anillo, seguidas de un mosaico sistmico; CMV causa detencin del crecimiento y en
los frutos manchas enanillo, deformaciones y cada
prematura (lmina 1); lasplantasinfectadas
tempranamente pueden no fructificar. La infeccin sistmica en tabaco causa un moteado atenuado general o un mosaico verde grave, y algunas cepas
pueden producir deformaciones de hoja.
En espinaca la intensidad de sntomas vara con
la edad de la planta; las plantaspuedenmostrar
distintos sntomas, como moteado,enanismo, amarilleo y malformacin de las hojas jvenes (malformacin de la espinaca).
En apiolos foliolos muestran primeroun mosaico
intervenal que posteriormente se desarrolla dando
lugar a reas claras y, en general, aparecen armgados y filiformes;unrizadopronunciado
de los
peciolos ms jvenes da al cogollo un aspecto caracterstico abierto y aplastado.
Cepas

Se han senalado como cepas alrededor de 70 aislados de CMV. Por ejemplo, Lovisoloy Conti (1969)

Identificacin y diagnstico
Como es el caso de la mayora de los virus, es muy
difcil identificar por los sntomasa CMV en los
cultivos afectados. A menudo, los sntomas que se
obtienen utilizando un pequeo nmero de plantas
indicadoras (Vignaunguiculata, tabaco,meln)
pueden llevar a error. A partir de extractos deplantas se pueden obtener directamente resultados rpidos utilizando la inmunodifusin con o sin detergente; por ELISA doblesandwichpueden detectarse 10 n g de virus; se han obtenido varios
antisueros especficos. Utilizando difusin en gel y
ELISA con antgenos semipurificados se han establecidodiferenciasserolgicas
entrecepas (Devergne & Cardin, 1964; Devergne et al., 1981). Los
dos grupos serolgicos principales pueden tambin
detectarse confacilidad por inmunodifusin con detergente en extractos dehoja (Lot & Lecoq, sin publicar).
Distribucin geogrrifica
Entodo el mundo,pero especialmente en zonas
templadas (por ejemplo, en Europa).
Transmisin y epidemiologa
Unas 60 especies de pulgones transmiten CMV de
forma no persistente; entre ellas, las ms eficaces
son Myzus persicae, Aphis gossypii, A . craccivora
y A. fubae. Todos los instares pueden adquirir el
virus en 5-10 S; su capacidad de transmisin disminuye despus de unos 2 minutos y normalmente
se pierde a las 2 h. En unas 20 especies, algunas de
ellas malas hierbas, tiene lugar la transmisin por
semilla en distinto grado; enStellaria media la transmisin y persistencia en semillas puede tener importancia epidemiolgica (Tomlinson et al., 1970).
Las dos poblaciones principales de virus no se distribuyen al azar, sino que algunas especies espontneas o cultivadas se infectan especficamente por
un tipo de cepas, mientras que otras pueden infectarse por ambos (Quiot et al., 1979).

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35
Importancia econmica

Descripcin bsica

Probablemente, la importancia de las enfermedades


causadas por CMV es mxima en cucurbitceas,
tomate, pimiento, espinaca, apio, zanahoria, tabaco
y cultivos de flores como el gladiolo y azucenas y
varias otras ornamentales.

PNRSV tiene partculas isomtricas (unos 23 nm) a


baciliformes con tres componentes principales de
coeficiente de sedimentacin 72,90 y 95s. Tiene un
polipptido principal de 196 aminocidos con Pm de
unos 2,5 X IO4 d, pero tambin se han sealado varios
componentes minoritarios de menor peso molecular. El virus es moderadamenteinmunognico. Debe
advertirse que PNRSV se ha descrito apartedel virus del mosaico del manzano (verste) (CMII
AAB 5,83), aunque estn relacionados serolgicamente y existen en lpulo y rosa aislados intermedios, por lo que podran considerarse como serotipos de un nico virus. Esta descripcin se refiere
slo a PNRSV (CMIIAAB 5).
Los aislados de tipo intermedio lpulo C no se
incluyen aqu (vervirus del mosaico del manzano).

Medidas de control

Se han encontrado y utilizado fuentes deresistencia


o tolerancia en la mayor parte de las especies cultivadas (por ejemplo, meln, pepino, calabaza, espinaca, pimiento, tabaco) o en especies relacionadas
(Cucurbita sp., Lactuca saligna, Solanum peruvianum). En la mayor parte de los casos se encuentran
cepas capaces de infectar las lneas tolerantes. En
ausencia de resistencia absoluta a CMV, la resistencia parcial puede contribuir en cierto grado a la
proteccin de los cultivos, por ejemplo, resistencia
a l a transmisin del virus por A . gossypii en Cucumis
melo (Lecoq et al.,1989) o resistencia al movimiento
del virus en Capsicum annuum (Pochard, 1987). Las
ventajas de resistencia parcial se aumentan cuando
se unen a ciertas prcticas culturales (Lecoq & Pitart, 1983).
MARCHOUX & LOT

GRUPO DE LOS ILARVIRUS

Partculas casi isomtricasde distintos tamaos (2635 nm de dimetro), quecontienen cuatro molculas
de RNA monocatenario de sentido
positivo. Una
molcula de RNA 1 (1,l X IO6 d), una molcula de
3
RNA 2 (O,9x1O6 d), una molcula de RNA
(0,7x lo6d) ms una molculade RNA 4 ( 0 , 3 lo6
~ d)
se encapsilan, respectivamente, en tres partculas
distintas. El RNA4 es un RNA monocistrnico para
la protena de la cpsida (25.000 d). Los RNA 1 , 2
y 3 slo son infectivos en presencia de la protena
de la cpsida o del RNA 4. Algunos virus del grupo
slo tienen partculas isomtricas que sediferencian
en el dimetro. Otrostienen partculas mayores, que
son evidentementeanisomrfkas y baciliformes.
Algunos virus de este grupo se transmiten por el
polen. El miembro tipo es el virus del estriado del
tabaco (CMUAAB 275).

Virus de los anillos necrticos


de los Prunus
(Prunus necrotic ringspot virus, PNRSV)

Huspedes

PNRSV infecta a la mayor parte, si no a todas las


especies, de Prunus y a muchas especies de Rosa.
Se puede transmitir mecnicamente a varios huspedes herbceos, aunque a menudo es difcil transmitirlo a partir de sus huspedes naturales. Muchas
veces las cepas mantenidas en huspedes herbceos
se atenan y pueden llegar a perderse.
Cepas

Se han descrito muchos aislados con distintas caractersticas biolgicas, algunos de ellos suficientemente distintos para considerarlos cepas. Cuando
corresponde, stos se indican en la seccin de enfermedades.
Edermedades

Se han descrito demasiadas enfermedades aparentemente distintas como para ocuparnos deellas aqu
con detalle, y slo nos referiremos a las cepas principales y a los sndromes que causan. En Nmeth
(1979) Y en el manual de enfermedades de frutales
de hueso del USDA (1976) aparecen descripciones
completas de las enfermedades. PNRSV induce, tpicamente, sntomas de choque el primer ao tras
la infeccin Y posteriormentesntomas crnicos,
aunque en algunos casos los sntomas de choque
pueden reaparecer anualmente;puede haber unarecuperacin aparente y son comunes las infecciones
latentes.
En cerezo y guindo PNRSV causa arabesco de
cerezo, mosaico rugoso, hoja de encaje, anillos necrticos, stecklenberger y hoja partida o en jirones.

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36

Captulo 1

Los sntomas de choque son lneas, anillos y manchas clorticas o necrticas; el centro delos anillos
necrticos a menudo se desprende, dando lugar a
un efecto deperdigonado; los rboles jvenes puedenmorir. Algunos aisladosinducensntomas de
choque a los que sigue una recuperacin aparente,
mientras que en otros casoslos sntomas de choque
vuelven a aparecer cada ano. La cepa de mosaico
rugoso del cerezo induce sntomas crnicos de deformaciones foliares y de excrecencias en el envs
de la hoja adyacentes a la vena principal.
Las enfermedadesdel mosaico arabesco del guindo y de la necrosis de los frutos del guindo se deben
a mezclas sinergisticas de PNRSV y otros virus (enrollado del cerezo y manchas clorticas del manzano, respectivamente).
En cirueloPNRSV causa las enfermedades de
decaimiento, arabesco, y hoja de roble, con dibujos
clorticos y dibujos en forma de hoja de roble en
las hojas; hay una prdida importante de vigor; a
menudo la infeccin es asintomtica. Arabescos similares pueden deberse al mosaico del manzano o
a otros virus.
La enfermedad del calic del almendro se debe a
una cepa distinta. En el follaje aparecen manchas
clorticas (de coloramarillo claro a blanco); las
manchas plidas pueden distribuirse por toda la lmina foliar o agregarse en reas discretas. Tambin
se producen fallos de floracin y de crecimiento de
las yemas vegetativas. El fallo de las yemas del almendro seha descrito comouna enfermedad distinta
del calic, pero su etiologa no est clara; esta enfermedad siempre se asocia con la cepa de calic
de PNRSV y probablemente est causada por ella.
Las enfermedades del arabesco del almendro y de
los anillos necrticos delalmendro tienen sndromes
como los del ciruelo y del cerezo de nombre esuivalente.
El arabesco del melocotoneropuede deberse a
PNRSV o al mosaico del manzano y se caracteriza
por dibujos clorticos irregulares, dispuestos a menudo simtricamente y , normalmente, de color dorado; puede haber tambin anillos y mrgenes de la
hoja en hoja de roble. En las enfermedades deoreja
de mulo del melocotonero y de hoja de sauce del
melocotonero, las hojas permanecen erectas en los
extremos de ramos de aspecto de sauce y se mantienen despus de la cada de las hojas normales;
las yemas laterales no crecen al ao siguiente de su
formacin. Enprimavera se ven a menudo sntomas
similares a los del calic del almendro y probablemente se deban a la misma cepa de PNRSV.
Las enfermedades de los anillos, anillos necrticos. y mancha foliar necrtica del melocotonero se

caracterizan por una amplia gama de manchas necrticas y clorticas en las hojas, a menudo asociadas conramos desnudos y con sntomasen los
frutos.
La infeccin en albaricoqueroparece serpoco
corriente; las enfermedades deanillos necrticos del
albaricoquero y arabesco de albaricoquero estn inducidas por PNRSV.
El mosaico de la rosa puede deberse a PNRSV
(Fig. 5) o al virusdelmosaicodel
manzano y se
caracteriza por distintos dibujos o anillos clorticos
en las hojas, prdida de vigor de la planta y prdida
de la calidad de la flor. En muchos casos PNRSV
es ms corriente que el virus del mosaico del manzano,pero el aislado original de los USA es del
serotipo de ste.

Fig. 5. Virus de los anillos necrticos de los Prunus:


sntomas de hoja de roble en rosal.

Diagnosis

Para su deteccin en especies de Prunus se injerta,


en el invernadero o al aire libre, sobre indicadores
leosos de los cuales el GrupodeTrabajosobre
Enfermedades Virales de Arboles Frutales del ISHS
recomienda actualmente los siguientes:.
Prltnus serrulata Shirofugen. Necrosis localizada y
gomosis alrededor dela yema injertada; estono distingue a PNRSV del virus del enanismo del ciruelo,
y una gomosis similar puedetambin
deberse a
Pseudomonas siringae pv. morsprunorum.
Prunus persica, francos GF305 ( o , si no se dispone
de ellos, Elberta). Manchas, anillos o lneas necr-

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virus I
ticas en las hojas de nueva formacin. No muestra
sntomas al segundo ao.
Prunus tomentosa IR47311 o IR47411. Moteado en
las hojas de nueva formacin.
Prunus avium F1211. Se ha utilizado ampliamente,
pero no se recomienda en la actualidad. Necrosis
grave y lmina foliar partida en las primeras hojas
que se formen.
Para la deteccin de PNRSV,y para diferenciarlo
del virus del enanismo del ciruelo, se utiliza tambin
la transmisin mecnica a huspedes herbceos. Se
recomiendan Cucurbita maxima cv. Buttercup.A
menudo, la transmisin a partirde hoja no esfiable,
normalmente los ptalos son una mejor fuente de
inculo.
La deteccin serolgica por ELISA es rpida y
sensible; de estaforma PNRSV puededetectarse en
tejidos a partir de los cuales no es posible la transmisin mecnica, aunque puede que el virus no sea
detectable a lo largo de toda la estacin.
Distribucin geogrrifica,
transmisin y epidemiologa

PNRSV se encuentra en todas las regiones templadas del globo y probablemente en todos los sitios
en los que se cultivan Prunus o Rosa. La dispersin
natural entre plantas maduras se realiza a menudo
por el polen. En el cerezo y el almendro la mayor
parte del virus, si no todo, se lleva en el exterior de
los granos de polen. PNRSV tambin se transmite
por semilla. Se ha sealadotransmisin por caros
y por nematodos, pero su importancia no est clara.
Los indices de dispersin naturales a menudo son
lentos (p. ej., en Espaa menosdel 2% anual en
ciruelo), pero tambin es posible una dispersin rpida (p. ej., en Bulgaria ms del 10% anual en cerezo). La propagacin de material infectado latente
ha sido muy importante en la diseminacindel
PNRSV. En la rosa la enfermedad se dispersa principalmenteporporta-injertosinfectados
multiplicados vegetativamente (Rosa manetti, Rosa indica
major).
Importancia econmica

PNRSV es corriente y est ampliamente extendido


en muchos de sus huspedes y, probablemente, sea
una causa importante de prdidas, a pesar de que a
menudo es latente. Los efectos sealados en los
cultivos varan desde cero en
el cirueloItalian Prune
a una prdida total de frutoy muerte del 80% de los
rboles, en algunos aos, en melocotonero. En cerezo se han estimado, en amplias reas, prdidas
medias de un 15%.

37

Control

En muchos cultivares se ha producido material libre


de virus por deteccin y seleccin o por termoterapia; el uso de este material ha resultado ser el
mejor mtodo de control. A menudo, para evitar la
reinfeccin se necesita aislar las nuevas plantaciones de las antiguas infectadas, aunque los requerimientos precisos varancon cada cultivo.
En rosales
reducido la incidencia
el uso de patrones francos ha
de la enfermedad.
BARBARA

Virus 2 del esprrago (asparagus virus 2) (sinnimos: virus C delesprrago, asparagusvirus C; virus
latente del esprrago, asparagus latent virus). Descrito en 1981 por Uyeda & Mink, est distribuido
en todo el mundo. No suele causar sntomas, pero
en asociacincon el virus I del esprragocausa
prdida de vigor y de produccin o sntomas de
decaimiento. Se transmite por semilla en la semilla
comercial, con cerca de un 60% de infeccin (Bertaccini et al., 1982). Se detecta porinoculacin mecnica a Nicotiana tabacum cv. White Burley y por
prueba de doble difusin en agar. Se controla por
propagacin de plantas sanas obtenidas de semillas
libres de virus o por cultivo de meristemos apicales
(CMIIAAB 288).
BERTACCINI & MARANl

Virus del enanismo del ciruelo


(Prune dwarf virus, PDV).
(Sinnimos: virus de los anillos clorticos del cerezo, cherry clorotic ringspot virus; virus del amarilleo del guindo, sour cherry yellows virus; virus
del enanismo del melocotonero, peach stunt virus)
Descripcin bsica

PDV es un virus multiparticulado, con cinco tipos


de partculas de distinto tamao y coeficientes de
sedimentacin de 75, 81, 85, 99 y 113s. La mayor
parte de las partculas de PDV tienen una forma casi
isomtrica, pero las partculas de mayor coeficiente
de sedimentacin pueden ser baciliformes; la protena de PDV tiene un peso molecular de alrededor
de 24.000 d (Halk & Fulton, 1978; CMIiAAB 275).
PDV es un virus inestable, que se inactiva rpidamente enjugo celular no diluido; en soluciones tampn, a temperatura ambiente, pierde la mitad de su
inefectividad en unas pocas horas,excepto si se
aaden como estabilizantes inhibidores de las polifenol-oxidasas. El virus es moderadamente inmunognico (CMIIAAB 19).

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38

Captulo 1

Huspedes

Son huspedes del PDV todas las especies del gnero Prunus, especialmente el cerezo, el guindo y
P . mahaleb (Gilmer et al., 1976). El viruspuede
transmitirse mecnicamente a plntulas de pepino Y
a una amplia gama de otras plantas herbceas. Un
buen husped para multiplicar y purificar el virus es
Cucurbita maxima cv. Buttercup.
Ertfermedades

PDV causa en cerezo, durante la primavera, manchas clorticas, anillos y moteado difuso en hojas;
a veces aparecen tambin puntos necrticos, pero
los sntomas dePDV slo aparecen en las hojas que
estn casi totalmente expandidas, a diferencia de lo
que ocurre con los sntomas del virus de los anillos
necrticosde los Prunus (PNRSV); los sntomas
dejan de desarrollarse al avanzar la estacin. Los
rbolesinfectados amenudopermanecenasintomaticos en los aos siguientes.
En guindos se observan durante la primavera los
mismos sntomas que en cerezo; en junio pueden
aparecer amarilleos y abscisiones de hojas (Fig. 61,
este amarilleo del guindo se ve favorecido por temperaturas medias de alrededor de IS" C durante el
perodo posterior a la floracin; el amarilleo es ms
intenso enlos casos deinfeccin mixta con PNRSV;
en los rboles enfermos se reduce el nmero de los
corimbos que llegan a producir fruto y el rbol desarrolla un hbito de crecimiento tipo sauce, con
espacios desnudos en los ramos. El cv. Montmo-

rency es muy susceptible, mientras que el cv. Schattenmorell muestra amarilleo muy raras veces, sin
embargo en este cultivar la infeccin reduce marcadamente el crecimiento de los rboles jvenes.
En algunos cultivares de ciruelo (Italian Prune,
Krikon, Emma Leppermann) se induce durante la
primavera un acortamiento delos entrenudos delos
ramos y elrboltiene un aspecto enanizado; las
hojas se estrechan como las de los sauces y tienen
una superficie rugosa; al aumentar las temperaturas
las hojas de nuevodesarrollo tienen un aspecto casi
normal.
En el melocotonero los ramos desarrollan entrenudos cortos durante la primavera y las hojas son
de color verde oscuro y ms erectas que las de los
rboles no infectados; a partir de junio las plantas
enfermas crecen normalmente, pero tras
la infeccin
con cepas graves de PDV, las plantas permanecen
menores que las sanas y producen menos.
Cepas

Se han distinguido una serie de cepas distintas de


la cepa-tipo (virus B de Fulton) en base a los sntomas que inducen en el cerezo. Porejemplo: i)
cepas de anillos necrtico-clorticos (Kaegler,
1965). Aparecen en la primavera manchas necrticas en algunas hojas, posteriormente las hojas pueden desarrollar anillosgrabados concntricos; ii)
cepademoteado foliar necrtico(Kunze et al.,
1984); las hojasdesarrolladas en junio
muestran moteadoclorticocon manchasnecrticas queaparecen en forma recurrente;en el guindo aparece una
reduccin marcada del crecimiento; iii) cepa de moteado amarillo (Ramaswamy & Posnette, 1972); en
cerezos ornamentales aparecen anillos y lneas; iv)
cepa de moteado en anillos (Ramaswamy & Posnette, 1971); en cerezo aparecenanillos y lneas d o rticas de forma recurrente.
La caracterizacin serolgica de estas cepas an
no ha sido posible, pero se han demostrado diferencias en movilidad electrofortica entre la cepatipo y las cepas del moteado foliar necrtico Y del
moteado amarillo (Kunze et al., 1984). En huspedes herbceoslos distintos aislados de PDV inducen
una gran variedad de sntomas, a su vez muy influidos por las condiciones ambientales.
Diagnosis e identficacihn

Fig. 6. Virus del enanismo del ciruelo: cada de hojas


del guindo (enfermedad del amarilleo del guindo).

Las infecciones latentes de PDV pueden detectarse


transmitindolo por injerto a indicadores
leosos,
inoculndolo mecnicamente a plntulas jvenes de
pepino o mediante pruebas serolgicas usando ELI-

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Virus I
SA. Las reacciones de los indicadores son las siguientes: i) Prunus serrulata Shirofugen: las yemas
de rboles infectadosinoculadas causan a las cinco
semanas necrosislocalizada; esta reaccin es similar a la causada por PNRSV pero menos grave;
la reaccin de Shirofugen a las cepas de moteado
en anillo y moteado amarillo de PDV se retrasa hasta
la siguiente estacin; ii) melocotonero franco: muestra enanismo al empezar el crecimiento, lo que no
siempre es evidente, dependiendo la intensidad de
la reaccin de la fuente de procedencia del virus
inoculado; la cepa de moteado en anillo no causa
sntomas; iii) pepino: en los cotiledones inoculados
aparecen lesiones localizadas clorticas, posteriormente moteado sistmico y hojas en roseta. La reaccin nose distingue claramentede la debidaa
PNRSV.
PDV puededistinguirse de PNRSV,e identificarse exactamente, por pruebas serolgicas o por
transmisin a huspedes herbceos que desarrollan
sntomas caractersticos,por ejemplo, Cucurbita
maxima cv. Buttercup (moteadoamarillo y bandeado devenas en las hojas infectadas sistmicamente),
Sesbania exaltata (lesiones localizadas oscuras en
los cotiledones), Momordica balsaminea (mosaico
sistmico), Tithonia speciosa (manchas y lneas sistmicas amarillas, pero no todoslos aislados). PDV
no infecta a Chenopodium quinoa, a diferencia de
PNRSV.
Distribucin geogrfica
Y epidemiologa

PDV se encuentra en todo el mundo. Se transmite


por polen Y semilla, especialmenteen Prunus avium,
P. cerasus y P. mahaleb. Las semillas producidas
por los rboles infectados pueden estar infectadas
en un 75% y las plntulas derivadas de ellas hasta
en un 50%; adems el viruspuedetransmitirsea
rboles sanos por el polen durante la floracin. En
plantaciones de cerezo y guindo de ms de cuatro
aos, PDV se extiende rpidamente; an no se ha
observado dispersin de PDV en huertos deciruelo.
No se han encontrado vectores animales (Gilmer e:
al., 1976).
Importancia econmica

En Europa PDV es muy frecuente en cerezo, en el


quereduce la produccin hasta en un 35%. Los
daos son mayores en combinacincon PNRSV.
En guindos jvenes PDV reduce el crecimiento de
forma acusada, especialmente la cepa de moteado
foliar necrtico; ya que las plantas de vivero infec-

39

tadas no renen condiciones para su comercializacidn, rara vez se observan


sntomas de PDV en huertos jvenes; en rboles mayoresla infeccin con la
cepa de moteado
foliar necrtico puedereducir drsticamente la produccin. El amarilleo del guindo es
una enfermedad muy importante en Amrica, donde
puede producirprdidas superiores al 50% en el
cultivar susceptible Montmorency; sin embargo en
Europa la reaccin de amarilleo en el cultivar ms
comn Schattenmorelle es bastante dbil. En el ciruelo slo aparecen daos notables en un nmero
limitado de cultivares, entre ellos Italian Prune. En
melocotonero PDV, en combinacin con PNRSV o
con el virus de las manchas latentes de
la fresa,
puede llegar a tener importancia econmica al causar una reduccin considerable del crecimiento y la
produccin.
Control

Para controlar de formaefectiva a PDV es esencial


producir plantas de vivero sanas a partir de material
de propagacin testado para la presencia del virus,
tanto para las variedades como para los patrones.
En el caso de patrones francos estosupone la produccin desemilla en plantaciones de rboles madre
aislados que seindexan anualmente para virustransmitidos por el polen, tanto por transmisin a Shirofugen como por ELISA. Las nuevasplantaciones
de cerezo deben
realizarse exclusivamente conplantas libres de virus;no se recomienda plantar rboles
nuevos entre rboles viejos infectados. A partir de
plantasinfectadas con PDV puede obtenerse material libre de virus por termoterapia y propagacin
posterior de los pices desarrollados durante este
tratamiento.
KUNZE

Virus del estriado del tabaco


(Tobacco streak virus, TSV)
Descripcin bsica y huspedes

TSV es el miembro tipo del grupo de los ilarvirus;


tieneuna amplia gama dehuspedes naturales y
experimentales. Se ha encontrado como patgeno
en tabaco, dalia, algodn, trbol rojo, fresa, Melilotus alba, tomate, esprrago, rosal,guisante, juda
comn, patata, soja,vid, Rubus ssp., asimina (CMII
AAB 307), pimiento (Gracia & Feldman, 1974), chcharo, alcachofa (Costa & Tasaka, 1971) y numerosas ornamentales. Los sntomas varan desde los
caractersticos anillos y lneas oscuras necrticas en
tabaco, conrecuperacin posterior, a moteado, enanismo Y, en soja, seca de yemas.

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40

Captulo 1

Identlficacin y diagnosis

Descripcin bsica

Existen muchas cepas deTSV que causan distintos


sntomas; normalmente tiene valor diagnstico un
dentado grueso delas hojas recuperadas de tabaco
Turkish, pero algunas cepas no causan estesntoma
Por 10 que para una identificacin fiable deben utilizarse antisueros especficos.Existendiferencias
serolgicas entre las cepas de TSV, pero todas
comparten antgenos comunes. Sepuede utilizarla prueba de doble difusin en agar con extractos brutos,
aunqueen algunos huspedes puedenecesitarse
concentrar el virus por centrifugacin para obtener
reacciones visibles (Fulton, 1972).

ApMV tiene partculas isomtricas (unos 25 nm de


dimetro) a baciliformes que sedimentan como tres
componentes, con cuatro especies de RNA y probablemente un nico pptido de Pm unos 25.000 d
(se ha sehalado un componente minoritario de
19.000 d). Est relacionado serolgicamente con el
virus de los anillos
necrticos
de los Prunus
(PNRSV) y en el lpulo y en la rosa aparecen aisladosintermedios entreambos; por tanto, se deberan considerar como serotipos de un solo virus;
esta descripcin se refierea los tipos ApMV, tal
comose describieron originalmente y se incluye
tambin a los aislados intermedios Ipulo C (CMI/
AAB 83, 275).

Transmisin

La enfermedad se transmite por Thrips tabaci o por


especies deFrankliniella (Costa y Lima Neto, 1976;
Kaiser et al., 1982). En algunos huspedes (Datura
stramonium, Phaseolus vulgaris, Chenopodium quinoa, Melilotus alba y Glycine max)se transmite por
semilla.

Distribucin g e o g r ~ c a importancia
,
econmica y medidas de control

En uno u otro husped, TSV se encuentra prcticamente en todoel mundo; en la mayor parte de los
huspedes TSV es un patgeno incidental y no se
han desarrollado medidas de control. Seguramente
seran eficaces el i n d e x ~ ey el evitar propagar material infectado.

Huspedes y enfermedades

La mayor parte de los huspedes naturales conocidos son rosceas. ApMV se transmite mecnicamente a una amplia gama de huspedes, peroa menudo es difcil transmitirlo a partir de rosceas; los
ptalos suelen ser una fuente de inculo mejor que
las hojas. Tpicamente ApMV induce mosaico, arabesco o anillos clorticos en las hojas, pero tambin
es frecuente que no cause sntomas (Fulton, 1981)
(CMIIAAB 83).
En el manzano causa mosaico, una enfermedad
que en el pasado estuvo ms extendida que en la
actualidad. En el ciruelo, el almendro (Fig. 7) Y el
melocotonero induce un sntoma de arabesco (ara-

FULTON

Virus latente del frambueso negro (black raspberry


latent virus, BRLV) (CMI/AAB 106). Probablemente sea una cepa del
virus del estriado del tabaco (ver
ste) y es un componente importante del complejo
de degeneracin del Rubus en Amrica del Norte.
En Europa no se encuentraen Rubus Y , ya que slo
se transmite por
la semilla y por el polen, slo podra
infectar a los Rubus europeos a partir de plantas
introducidas infectadas, contralo cual se deben tomar las medidas apropiadas de cuarentena
(EPPO 147).
SMITH

Virus del mosaico del manzano


(Apple mosaic virus, ApMV).
(Sinnimo: virus A del lpulo,
hop virus A; virus
del mosaico de la rosa, rose mosaic virus)

Fig. 7.

Virusdelmosaicodel manzano:
mosaico sobre almendro.

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41

virus I
besco europeo del ciruelo y arabesco del melocotonero); tanto ApMV como PNRSV se encuentran
en estas plantas y a menudo es difcil distinguirlos
slo por sus sntomas. Esto mismo se puede decir
del mosaico de la rosa, que en Europa se debe con
ms frecuencia alPNRSV, aunqueel aisladooriginal
del virus delmosaico de la rosa esidntico al ApMV.
Debe advertirse que en Amrica del Norte el arabesco delciruelo se debe a otro virus (virus del
arabesco americano delciruelo, american plum line
pattern virus), que tambin se piensa sea un ilarvirus
(CMI/AAB 280) y que en Europa se considera un
patgeno sometido a cuarentena (EPPO 28).
Las cepas A y C del lpulo son comentes en Ipulo,pero normalmente nocausan sntomas;sin
embargo, las oscilaciones amplias de temperatura
pueden inducir la aparicin de dibujos clortico-necrticos.
ApMV se encuentra raras veces en cerezo y en
castao de Indias (mosaico del castao de Indias),
siendo ms frecuente en abedul (Betula spp.). Parece ser que en los USA es corriente en Rubus y
tambin se encuentra en este husped en la RFA,
aunque su importancia no est clara; ya que slo
puede infectar a los Rubus europeos portransmisin
de polen a partir de plantasinfectadas introducidas,
estas cepas presentan una amenaza para Europa y
deben someterse a cuarentena (EPPO 147).
Cepas

Se conocen muchosaislados que difieren en cuanto


a propiedades biolgicas; la mayora son similares
desde el punto de vista serolgico, pero en lpulo
y en rosa se encuentran
aislados con caractersticas
intermedias entre PNRSV y ApMV.
Identificacin y diagnosis

Para deteccin en huspedes delas rosceas se utiliza ampliamente el injerto a indicadores


leosos,
de los que en la actualidad se recomiendan: Malus
pumila Lord Lambourne o Golden Delicious, Prunus persica francos GF30S o Elberta, Prunus hbrido
cirueloShiro. La inoculacinmecnica(normalmente a Cucumis sativus) y la serologa (por ejemplo, por ELISA)tambin se utilizan, pero enalgunos
huspedes no siempre se detecta el virus, especialmente por inoculacin.

terial infectado. Sin embargo, se ha sealado dispersin en algunos huspedes como en Rubus en
USA (dispersin rpida) Y en el lpulo (dispersin
lenta).
Distribucin geogrcifica,
importancia econmica y control

ApMV se encuentra en todas


las regiones templadas
del globo y puede causar prdidas de produccin
importantes (por ejemplo, hasta un 20% del producto activo comercializabledel lpulo), pero su
incidencia se ha reducido grandemente por el uso
de material libre de virus de muchos de sus huspedes principales. Las especies de Aesculus se han
propagado deliberadamente infectadas como ornamentales variegados.
BARBARA

Virusdelmoteadodel
olmo (elm mottle virus,
EMotV) (sinnimos: virus del mosaico blanco del
lilo, lilac white mosaic virus). Infecta naturalmente
a especies de los gneros Syringa y Ulmus (CMII
AAB 139). Inducemanchasen
anillo y mosaico
blanco en hojas de Syringa y est asociado con sntomas de arabesco y moteado clortico enhojas de
Ulmus. No se conoce vector. En el olmo se transmite por semilla. Sedetectapor
inoculacin mecanica de jugo celular a Chenopodium quinoa (lesiones localizadas clorticas dbiles y mosaico sistmico dbil). La nicamedida de control es la
propagacin de plantas libres de virus.
JONES

Virus del moteado en anillo del lilo (lilac ring mottle


virus, LRMV). Slo se ha encontrado en Holanda
Y causa sntomas de arabesco Y anillos clorticos
en Syringa vulgaris. Se transmite por semillas en
especies de Chenopodium, no en S. vulgaris, pero
noseconocevector.Nosedetecta
sistemticamente, pero puede hacerse por inoculacin mecnica a Chenopodium quinoa o por ensayos serolgicos. El nico mtodo de control es la propagacin
por plantas libres de virus (CMI/AAB 201).
COOPER

Virus del variegado de

los ctricos

(Citrus variegation virus, CVV)


Descripcin bsica

Transmisin

No se conocen otros mtodos de


dispersin que los
injertos naturales de raz y la propagacin de ma-

En 1939 se demostr queel variegado de los ctricos


era una enfermedadtransmisible. En 1943 se seal
como una enfermedad viral distinta de la hoja a m -

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'

Captulo 1

42

gada de los ctricos, peroel virus de la hoja arrugada


de los ctricos (citrus crinkly leaf virus, CCLV) es
en realidad una cepa deCVV (Yot-Dauthi & Bou,
1968). Las partculas son isomtricas con distintos
dimetros (Gonsalves & Garnsey, 1975).

gunos casos, dependen de un factor de ayuda o de


un virus ayudante. El miembro tipo es el virus del
enanismo amarillo de la cebada.

Huspedes y enjermedades

(Beet western yellows virus, BWYV)

Slo las especies deCitrus se infectan naturalmente.


En general el virus causa un ligero enanismo del
rbol, aunque algunosaisladostipo CVV pueden
causar enanismo grave en los mandarinos Satsuma.
Adems de manchas clorticas y arrugado de las
hojas, los aislados tipo CVV causan reasclorticas
y los aislados tipo CCLV causan alabeoy ahuecado
de las hojas; los aislados tipo CVV pueden causar
deformaciones del fruto.
Identificacin y diagnosis

El virus se detecta inoculndolo por injerto en indicadores francos de limn o naranjo amargo y por
ELISA (Garnsey et al., 1983).

Virus del amarilleooccidental


de la remolacha
Descripcin bsica

Las partculas de BWYV (de unos 26nm de dimetro) se encuentran en pequeonmeroen las
plantas infectadas, probablemente limitadasal tejido
floemtico. Induce sntomas de amarilleo foliar debidos a degeneracin del floema y a senescencia y
colapso delos cloroplastos. Los virus del amarilleo
atenuado dela remolacha (beetmild yellowing virus,
BMYV), del amarilleo de las venas dela malva (malva veing yellows virus), del amarilleo del rbano
(radish yellows virus) y del amarilleo del nabo (turnip yellows virus) (CMUAAB 89) son cepas relacionadas de este mismo virus.
Huspedes y enjermedades principales

Transmisin

La enfermedad se propaga naturalmente por estaquillas, los aislados tipo CCLV pueden transmitirse
por semilla en bajo porcentaje; experimentalmente
el virus puede transmitirse mecnicamente a ctricos
y a otros huspedes como Cucumis sativus, Vigna
sinensis, Phaseolus aureus, etc. (Desjardins, 1980).
Distribucin geogrcjfica,
importancia econmica y control

Aunque est distribuido en todo el mundo la enfermedad no es degran importancia econmica excepto en el caso de unos cuantos aislados graves. Se
controla porpropagacin de material sano, quepuede obtenerse por termoterapia,
embriogenia nucelar
o injerto in vitro de pices caulinares.
CAMBRA & NAVARRO

GRUPO DE LOS LUTEOVIRUS

Estos virustienenpartculasisomtricas,
de 2530 nm de dimetro, con un RNA monocatenario de
sentido positivo (2x lo6 d) y un polipptido en la
cpsida (24.000 d). Los virus estn confinados a los
tejidos del floema y causan enfermedades muy graves, a menudo con sntomas de amarilleo. Se transmiten por pulgones de forma persistente Y, en al-

Las distintas cepas de BWYV y BMYV causan enfermedades leves o importantes de muchas plantas
cultivadas, entre ellas escarola, espinaca, girasol,
lechuga,lino, nabo, rbano y remolacha. Las enfermedades msimportantesson
las causadasen
remolacha y lechuga. En la remolacha azucarera las
hojas externas y medias toman una coloracin amarilla o amarillo-naranja, se engrosan y se hacen quebradizas y , a menudo, se invaden por hongos parsitos de debilidad (por ejemplo, Alternaria alternata). En lalechugacultivada
al aire libre los
sntomas slo aparecen en plantas que han estado
infectadas durante 40-50 das y consisten en un amarilleo ligero o intenso de las reas intervenales de
lashojas ms externas (Fig. 8), asociado normalmente con una necrosis marrn oscura de las mrgenes foliares.
BWYV y BMYV pueden ser frecuentesen las malas hierbas bienales o perennes Capsella bursa-pastoris y Senecio vulgaris, as como en cultivos invernales de nabo (Helen G. Smith,comunicacin
personal).Tambinson
huspedesde BMYV las
malashierbas Stellaria media, Sinapis arvensis,
Plantago lanceolata,P . major y Veronica SPP., Cardaminehirsuta,Galiumaparine
Y Portulaca oleracea (Tomlinson, sin publicar).
Aunque en condiciones de invernadero la remolacha azucarera y la lechuga pueden infectarse experimentalmente con BMYV y BWYV, respectiva-

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Virus I

Fig. 8. Virus del amarilleo occidental de la remolacha:


cambios de color y amarilleo en lechuga.

mente, los sntomas de la enfermedad normalmente


son muy dbiles o no aparecen.
Cepas

Los distintos aislados se distinguen enbase a la


gama de huspedes y a la intensidad de sntomas
(CMI/AAB 89). Existendiferencias de patogeneicidad entre los aislados americanos y la mayor parte
de los aislados europeos estudiados hasta la fecha;
as, la mayor parte de los aislados americanos de
BWYV pueden infectar lechuga y remolacha azucarera, pero en Europa los aislados de BMYV no
infectan a la lechuga y, con una nica excepcin,
los aislados de BWYV que infectan a la lechuga no
infectan a la remolacha azucarera. La excepcin es
un aislado de BWYV encontrado enChecoslovaquia
por Polk (1979), que infecta a remolacha y a lechuga cv. Kamiik; no se ha indicado si este aislado
es capaz deinfectar a una amplia gama de cultivares
de lechuga. Todos los aislados son capaces de infectar a Capsella bursa-pastoris, Claytonia perfoliata y Seneciovulgaris. Los aislados americanos
de BWYV no se distinguen de los aislados ingleses
de BMYV en base a pruebas serolgicas de neutralizacin de la infectividad (Duffus & Russell, 1975).
Distintos investigadores han mostrado en la actualidad que existen relaciones serolgicas con
otros
luteovirus considerados originalmente como distintos (Rochow & Duffus, 1981).

43

sntomas que se parecen a los causados por algunas


deficiencias minerales. El diagnstico basado enmicroscopa electrnica de jugo
celular y visualizacin
de partculas virales suele fallar. Normalmente suele
ser satisfactoria la diagnosis por transferencia de
pulgones (Myzus persicae) de plantas infectadas a
Claytoniaperfoliata, que desarrollasntomascaractersticos (coloracin rosa, naranja o roja en las
hojas 15-25 das tras la infeccin). Otra indicadora
til es Crambe abyssinica, cuyas hojas enrojecen y
se rizan tras la infeccin. El IME slo funciona con
BWYV concentrado y purificado. Desde 1981 la incidencia de BMYV en cultivos ingleses de remolacha azucarera se ha estudiado utilizando la tcnica
ELISA.
Distribucin geogr&ka

Las cepas queinfectan a remolacha(BMYV) se han


sealado en toda Europa; las cepas que infectan a
lechuga (BWYV) se han descrito en Gran Bretaa,
Francia, Holanda y RFA.
Importancia econmica

La enfermedad de la remolacha azucarera denominada amarilleo viral es probablemente una de


las enfermedades vegetales ms importantes enEuropa del Norte y est causada por BMYV, por el
virus del amarilleo de la remolacha o por unamezcla
de ambos. Las prdidas de produccin de raz en
Inglaterra, de 1970 a 1975, variaron entre menos del
1% y el 18% (Heatchcote, 1978). Se han sealado
prdidas importantes en Hungra, Holanda, URSS,
Suecia, Turqua Y RFA. En Francia, las prdidas
medias son de 2 toneladas por hectrea (C. Putz,
comunicacin personal).
Transmisin

El virus no se transmite por jugo celular; se transmite de forma persistente por distintas especies de
pulgones, entre ellas, Myzus persicae, M . ascalonicus Y Aulacorthum solani, en los que puede persistir hasta 50 das. Hay un perodo de adquisicin
mnimo de 5 minutos y un perodo latente de 12-24
horas. La transmisin por semilla puede tener lugar
a muy bajo nivel (Fritzsche et al., 1983).

Diagnosis

El virus puede diagnosticarse por inspeccin visual


de las hojas de plantas infectadas, pero este mtodo
no es totalmentesatisfactorio, ya que las plantas
infectadaspueden ser asintomticas o desarrollar

Control

LOS mtodos de control de los virus de los amarilleos de la remolacha azucarera se basan en: i) eliminacin de las fuentes donde el virus permanece

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44

Captulo 1

durante el invierno y separacin delos cultivos para


produccin de raz y para produccin de semilla; ii)
utilizacin de aficidas granulados que seaplican con
la semilla en el momento de la siembra y aplicacin
de insecticidas cuando aumenta el nmero de pulgones; iii) uso de cultivares menos afectados si se
dispone comercialmente deellos. En algunos pases
los agricultores cooperan con las compafias productoras de azcar (porejemplo, en Inglaterra, British Sugar pic), que les aconsejan cundo tratar con
insecticidas (MAFF, 1981).
En la lechuga hay diferencias notablesen la reaccin de distintoscultivares ala infeccin porBWYV.
Las variedades tipo romana y arrepollada son ms
tolerantes (muestran menos reaccin) que las variedades rizadas o lechuguinos (Tomlinson & Ward,
1988b). En cultivos de
lechugas rizadasde trasplante
puede realizarse un control eficaz incorporando al
semillero el fungicida carbendazima a 0,05 g por
cada 4,3 cm de sustrato (Tomlinson et al., 1976;
Tomlinson & Ward, 1982a). La carbendazima se abdonde impide la
sorbe y se trasloca alashojas,
degeneracin de cloroplastosy el amarilleode hojas
d e b i d o a la infeccin por BWYV (Tomlinson & Webd, 1978); la carbendazima tambin es insecticida y protege durante tres semanasa las plantas jvenes de la colonizacin por pulgones.
TOMLINSON

Virus del borde amarillo atenuado


de la fresa
(Strawberry mild yellow edge virus, SMYEV)
Descripcin bsica

la sensibilidad del cultivar comercial y con los virus


con los que interaccione (Mellor & Frazier, 1970).
Identificacin y diagnosis

Se detecta por
injerto de estolno de hoja aFragaria
vesca (clones UCl, UC4, UC5) o F . vesca var. sernperflorens (plantones alpinos); los sntomas aparecen 2-4 semanas tras la inoculacin. Los sntomas
de SMYEV por s mismos son, inicialmente, clorosis de venas y manchas clorticas en lashojas
jvenes; los foliolos se acuencan ligeramente y tienen mrgenes ligeramente clorticas; las hojas ms
viejas mueren prematuramente. Lossntomas de las
cepas atenuadas consisten en un ligero manchado
clortico en las hojas jvenes y cierta necrosis intervenal en las hojas ms viejas. En combinaci6n
con otros virus, los sntomas se intensifican y el
vigor de las plantas se reduce gravemente. Se ha
preparado un antisuero contraun aislado americano
de SMYEV.
Distribucin geogr&ca, transmisin
e importancia econmica

SMYEV se encuentra en todo el mundo, en todas


las reas importantes decultivo de la fresa. Se transmite de forma persistente (circulativa) por los pulgones Chaetosiphonfragaefolii, C . thomasi y C .
jacobi (Mellor & Frazier, 1970; Krczal, 1980). La
importancia econmica se debe principalmente al
efecto sinergstico con otros virus. La produccin
de los cultivares sensibles puede verse reducida en
un 25% por el complejo del borde amarillo.
Medidas de control

SMYEV, posiblemente, es un miembro del grupo


de los luteovirus. Se han aisladode fresasinfectadas
crnicamente partculas virales de 23-28 nm de dimetro (Martin & Converse, 1982).
Huspedes y ertfermedades

SMYEV slo infecta a especies de Fragaria. Las


variedades comerciales son normalmente portadolos sntomas
res asintomticos; cuando aparecen,
consisten en una
clorosis ligeramarginal de las hojas
jvenes. SMYEV, en combinacin con el virus del
moteado (SMV) y/oel virus del rizado (SCV),causa
la enfermedad denominada borde amarillo o xantosis, de la que son sntomas caractersticosun enanismo de las plantas, hojas jvenes acuencadas con
clorosis marginal y enrojecimiento prematuro de las
hojas maduras. La expresin de sntomas vara con

Control de vectores y produccin y uso de plantas


sanas quepueden obtenerse por termoterapiaY cultivo de meristemos apicales.
KRCZAL

Virus del enanismo amarillo


de la cebada
(Barley yellow dwarf virus, BYDV).
(Sinnimo: virus del enanismo amarillo de los cereales, cereal yellow dwarf virus)
Descripcin bsica

BYDV es el miembro tipo del grupo de los luteovirus. Los viriones sedimentan a 115-120S, tienen
una molcula de RNA de 1$ X lo6 d en el caso de
un tipo no especfico respecto a vector (Menrad et

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virus I
al., 1979) y de 1,9x IO6 d para los tipos especfcos
respecto a vector RPV y RMV (Gildow eral., 1983).
Las protenas dela cpsida delos tipos MAV Y PAV
tienen un Pm de 23.500 y 24.450, respectivamente.
El virus es altamenteinmunognico (CMI/AAB 32).

45

ros. Este ensayopermite caracterizar la agresividad


del aislado.Denchkre
etal.
(1979) y Torrance & Jones (1988) han utilizado la prueba ELlSA
consustratoscromognicos Y fluorognicos,respectivamente. Actualmente se estn realizando estudios con anticuerpos monoclonales (Hsu et al.,
1984).

Huspedes

BYDV infectaamuchasgramneas
y experimentalmente se han infectado algunos miembros de las
Cyperaceae. La mayor parte de los cereales (trigo,
cebada, avena, arroz) son
muy susceptibles, siendo,
en general, ms tolerantes el maz y el centeno; el
ballico no suele mostrar sntomas. No se ha demostrado transmisin de BYDV a dicotiledneas.
Cepas

En la actualidad se han descrito en Europa cuatro


tipos de BYDV, que se diferencian por su especificidad de vector y su serologa. Predominan
dos
tipos inespecficos respecto a vector, que son transmitidos tanto por Rhopalosiphum padi como por
Sitobion avenue (=Macrosiphum avenue);
estos dos
tipos estn alejados desde el punto de vista serolgico y se transmiten con mayor eficacia
por R .
padi (tipo grave de cereales) y por S. avenue (tipo
atenuado de cereales), respectivamente; este
ltimo
se transmite tambin con baja eficacia por Metopolophiurn dirhodum y errticamente por R . maidis.
Se han caracterizado adems otros dos tipos que
muestran especificidad de vector; uno se transmite
principalmente por S. avenue (tipo MAV) y en la
mayor parte de los aislados tambin por M . dirhodum (Maroquin, sin publicar). El otro tipo se transmite especficamente por R . padi (tipo RPV) (Jones & Catherall, 1970). En general, los aislados que
se transmitenpredominantemente por S. avenue son
atenuados, pero tambin se conocen algunos que
songraves (Jones & Catherall, 1970). La investigacin con anticuerpos monoclonales de estos distintos tipos de aislados en Europa probablemente
aclarar las relaciones entre las propiedades inmunolgicas y los indices de transmisin por vectores
como han propuesto Gildow & Rochow (1980), as
como las diferencias entre los tipos europeos y los
encontrados en otros continentes.
Diagnosis

Se puede detectar por transmisin vectorial a CUItivares susceptibles (avenacv. Coast Black, cebada
CV. Capri); en cmaras de crecimiento
a 18-20" C se
necesitan de 15 a 20 das para obtener sntomasd a -

Elzfermedades

En cereales BYDV causa, engeneral, una reduccin


delcrecimiento,cambios
de color de lashojas y
enanismo(Panayoutou, 1979); la produccinyla
germinabilidad de la semilla se ven afectados (Panayoutou, 1978). No se ha encontrado inmunidad a
BYDV en ninguna especie de cereal.
La mayor parte de los cultivares de cebada son
susceptibles. En Escocia la cebada de siembra temprana (agosto) a menudo est afectada gravemente
y muchas plantas mueren en noviembre (Holmes,
1985). El primer sntoma que se observa
en el campo
es el amarilleo del extremo de la hoja. Varios cultivares, la mayora procedentes de Etiopa, muestran buena tolerancia a BYDV, determinada por el
gen Yd2, segn el fenotipo de la planta(Boulton & Catherall, 1980). Se han descrito otros dos
genesaparentementedistintos:Yd,(Suneson & Ramage, 1957) y otro gen an sin designar,
procedente del cv. Post.
En la mayor parte de los cultivares de trigo las
hojas amarillean o enrojecen en sus partes distales
o casi distales; este sntoma se observa claramente
al aparecer la hoja bandera. En Amrica se han descritomuchos cultivares tolerantes (Cisar et al.,
1982), que cuando se han ensayado en Francia han
resultado susceptibles (Auriau et al., sin publicar).
La avenainfectada con BYDV muestra hojas enrojecidas. En Amrica se han descrito cultivares
tolerantes (Weerapat et al., 1974).
Igual que en la cebada, las hojas del arroz amarillean Y las plantas se enanizan. Sehan identificado
cultivares tolerantes, siendo el cv. Venariaresistente o altamente tolerante.
Distribucin geogrLifica,
transmisin y epidemiologa

Se sabe queel BYDV est presente en todoel mundo,excepto en las Breas tropicales. Es un virus
transmitido en Europa de forma persistente,circu1 1 especies de pulgones
lativa, por al menos
(A'Brook & Dewar, 1980). Esta relacin virus-vector de tipo persistente es importante para la epidemiologa de BYDV, ya que la fuente de virus puede

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Captulo 1

46

estar alejada de los campos de cereales. Otra caracterstica importante en la epidemiologa es la presencia de malas hierbas infectadas, gramneas pratenses cultivadas, maz y rebrotes de cereales. La
proporcin de pulgones infectivos emigranteses variable: normalmente es baja en Gran Bretaa, pero
puede ser alta en Francia y Blgica, alcanzando en
otono el 50%. No se ha demostrado transmisin por
semilla, aunque el virus se ha detectado en semillas
de cebada.
Importancia econmica y control

BYDV causa la enfermedad ms grave de la cebada


de invierno y, a menudo, se subestima su incidencia
en trigo y en avena. Los cultivos de siembra temprana estn expuestosa una gran presinde inculo
y pueden necesitar de uno a tres tratamientos insecticidas; enel futuro debera obtenerse mejor proteccin por la aplicacin de insecticidas granulados
en el momento dela siembra. En caso necesario los
cultivos de siembra tarda deben tambin tratarse.
Esta decisin deben tomarla los servicios locales de
proteccin vegetal en base a los datos de trampas
de succin (Euraphid), que dan estimaciones de la
poblacin de pulgones infecciosos emigrantes (ndice de infectividad de Plumb & Lennon, 1982) y
tambin en base a datos de dispersin secundaria.
LAPIERRE & M A R O Q U I N

Virus del enrollado de la juda (bean leaf roll virus)


(sinnimo: virus del enrollado del guisante, pealeaf
roll virus). En haba causa enrollado y amarilleo intervenal de hojas viejas y disminucin del nmero
de vainas. En guisante, juda, garbanzo, chcharo y
lenteja causa clorosis y enanismo. Es frecuente en
Europa y en Oriente Prximo y tambin se ha sealado en USA.
Se transmite de forma persistente por vanas especies de pulgones,especialmente Acyrthosiphon
pisum, pero tambin se puede transmitir mecnicamente. Se detecta por ELlSA y se controla utilizando cultivares resistentes (CMUAAB 286).

Virus del enrollado de la patata


(Potato leaf roll virus, PLRV)

jima et al., 1969; CMIIAAB 291). El virin encapsida un RNA de sentido positivo al que est unida
una pequea protena acoplada al genomio (Mayo
et al., 1982), en una cpsida con un nico polipptido (Pm 26.300 d) (Rowhani & Stace-Smith, 1979).
Las suspensiones virales son buenos inmungenos
(Murayama & Kojima, 1974).
Huspedes

PLRV infecta,adems dea la patata, principalmente


a especies de las Solanaceae, aunque tambin de
otras familias como, porejemplo, Amaranthus spp.,
Celosiaargentea,Comphrena
globosa y Nolana
lanceolata (Natti et al., 1953).
Cepas

Se distinguen distintas cepas en base a la gravedad


de la reaccin sobre Physalisfloridana (Webb et al.,
1952), pero sobre las cepas europeas hay poca informacin detallada.
Edermedades

En generallasplantas
depatata infectadas por
PLRV producen tubrculos menoresque las plantas
sanas. Los sntomas de la infeccin primaria aparecen sobre todo en las hojas jvenes de la parte
superior de la planta, quetoman una coloracin
amarillo plido; los falsos foliolos aparecen enrollados, sobre todo en la base. Los sntomas de la infeccin secundaria sonsiempre msgraves, las plantas tienen un porte erecto y son de menor tamao
que las sanas; las hojas ms viejas aparecen enrolladas y las ms jvenes clorticas; en particular,
las hojas basales son rgidas y coriceas. En tomate
las hojas muestran un enrollamiento muy leve, pero
se hacen rgidas y ms o menos coriceas.
Distribucin geogrfica y transmisin

PLRV seguramente se encuentra en todas


las regiones en las que secultivan patatas. Lotransmiten de
forma persistente(circulativa) 10 especies o ms de
pulgones, de las cuales la ms eficaz parece serMYzus persicae. El virus no se transmite por jugo celular.

Descripcin bsica

PLRV es un miembro del grupo de los luteovirus


( R o w h a n i & S t a c e - S m i t h 1, 9 7 9 ;T a k a n a mi & Kubo, 1979; Rochow & Duffus, 1981). Las
partculas virales son isomtricas, de unos 25 nm de
dimetro, y estn limitadas al tejido floemtico (KO-

Importancia econmica

Por su extensin y la gravedad de la enfermedad


que induce, PLRV es uno de los virus de la patata
ms importantes, causando frecuentemente reducciones en la produccin de tubrculos del 50-80%.

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Virus I
Las prdidas medias debidas a I se han estimado
en un lo%, lo que equivale a unos 20 millones de
toneladas de patatas cada ao en todo el mundo.
Control

Los tres mtodos principales de control son los siguientes: i) eliminacin de las fuentes devirus (por
ejemplo, malas hierbas y rebrotes de patata);ii) tratamientos insecticidas para reducir las poblaciones
de pulgones; iii) utilizar patata de siembra certificada. En cuanto al segundo mtodo, puede ser eficaz la aplicacin de insecticidas sistmicos granulados conla fertilizacin de plantacin. En Holanda
se evita la infeccin primaria por destruccin sistemtica de las partes areas de las plantas.

47

Virus de la mancha amarilla del apio (celery yellow


spot virus). Es un miembro posible del grupo de los
luteovirus. Las plantas de apio infectadas naturalmentedesarrollan manchas blancascirculares; el
virus tambin infecta a la chiriva,
que desarrolla un
moteado atenuado. El virus se ha sealado en USA
y en Inglaterra y se transmite de forma persistente
por el pulgn Hyadaphis foeniculi (Smith, 1972).

Virus del rizado de la hoja del frambueso (raspberry


leaf curl virus). Posiblemente sea un miembro del
grupo de los luteovirus. Se transmite por pulgones
de formacirculativa. Muy extendido enAmrica del
Norte (Stace-Smith, 1984), es un patgeno sometido
a cuarentena en Europa (EPPO 31). Las hojas de
los frambuesos enfermos se rizan y se amarillean
ligeramente; las ramificaciones fructferas aparecen
acortadas y los brotes proliferan produciendo una
roseta; los frutos son pequeosY POCO compactos.
Importancia en investigacin
Se detecta por
transmisin por injerto a Rubus phoeEl principal aspecto se refiere a la etiologa de la
nicolasius y R . henryi, y se controla porpropagacin
enfermedad; los aislados de PLRV de Canad, Eude plantas sanas y control de los pulgones. La enropa y Japnestn relacionadosserolgicamente
fermedad europea del frambueso, que antes se Ila(Rowhani & Stace-Smith, 1979; Kojima, 1981),
maba rizado de la hoja del frambueso, se debe a la
pero en EstadosUnidos se ha aislado de patatas con
infeccin por el virus de los anillos del frambueso
sntomas tpicos de enrollado el virus del amarilleo
(ver ste).
occidental de laremolacha(Duffus, 1981). Debe
KRCZAL
considerarse que ambos virus estn implicados en
el sndrome de enrollado tanto en Europa como en
Japn?
GRUPO DE LOS NEPOVIRUS
KOJIMA & LAPIERRE
Virus de la hoja roja de la zanahoria (carrot red leaf
virus) (CMUAAB 249). Distribuido mundialmente,
est asociado frecuentemente con el virus del moteado dela zanahoria, del que depende para
su transmisin por pulgones. Causa amarilleo y enrojecimiento de las hojas y cierto enanismo de plantas;
los sntomas se acentan en combinacin con el virus del moteado la
dezanahoria. Este complejo viral
causa la enfermedad del enanismo moteado de la
zanahoria, que se ha sealado en Australia, Japn,
Nueva Zelanda, Europay Canad. El virus se transCavariella aegopodii,
mite de forma persistente por
pero no por semilla. Se detecta por transmisin a
Anthriscus cerefolium (perifollo), en el que el virus
induce un enanismo atenuado a grave y rizado de
las hojas; sntomas similares se desarrollan cuando
est presente el virus del moteado de la zanahoria,
pero son ms graves cuando
los induce so10 el virus
de la hoja roja de la zanahoria. El apio y el perejil
son inmunes a la mayor parte de los aislados, pero
pueden en cambio infectarse por el virus del moteado de la zanahoria (ver ste).
MARCHOUX

Tres tipos de partculas isomtricas del mismo tamao (28 nm), que sedistinguen por sus constantes
de sedimentacin: una (T) es la cpsida vaca; las
otras dos, M y B, se diferencian en el contenido de
RNA. El genomio consta de dosmolculas de RNA
monocatenario de sentido positivo, el RNA I
(2,6x1O6 d) y el RNA 2 (1,3-2,4x1O6 d). Las partculas M contienen una molcula de RNA 2; en algunos nepovirus, las partculas B contienen unamolcula de RNA l (virus de los anillosnegros del
tomate); en los otros, las partculas B son heterogneas e indistinguibles, algunas contienen una molcula de RNA l y las otras tienen dos molculas
de RNA 2 (virus de los anillos del tabaco). Para la
infectividad se requieren tanto el RNA 1 como el
RNA 2, pero el RNA 1 puede replicarse en protoplastos; el RNA 1 contiene el gen para la replicasa
codificada por el virus y el RNA 2 contiene el cistrn dela protena de la cpsida. Una nica especie
polipeptdica en la cpsida (55-60.000 d). Se transmiten por el suelo por dos gneros de nematodos
(Xiphinema y Longidorus), que permanecen infectivos durante semanas o meses, pero quepierden la

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Captulo 1

48

infectividad tras la muda. El miembro tipo esel virus


de los anillos del tabaco (CMIIAAB 185).

Virus de los anillos


del frambueso
(Raspberry Ringspot virus, RRV)

RRV(CMIIAAB 198) tiene dos RNA (RNA


1:
2,4x lo6 d, y RNA 2: 1,4x IO6 d), que seencapsidan
endoscomponentesnucleoproteicos,
M y B. El
componente M es homogneo, con partculas que
tienen una molcula de RNA 2,el componente B es
heterogneo, con dos tipos de partculas indistinguibles por sedimentacin; unas contienen una molcula de RNA l y otras contienen dos molculas
de RNA 2. Las partculas virales son isomtricas,
de unos 28 nm de dimetro. Las suspensiones purificadas de virus son altamente inmunognicas.
Huspedes y edermedades

La gama de huspedes es muy amplia, el virus infecta principalmente a plantas perennes y se ha sealado frecuentemente en rboles y arbustos frutales. En frambueso RRV induce manchas en anillo
y a veces un rizado pronunciado de la hoja hacia el
envs (rizado escocs de
la hoja); los cultivares susceptibles muestran tallos quebradizos y enanizados
y a menudo mueren a los dos aos (Murant, 1970).
En el grosellero se han observado sntomas de hojas
acuencadas en forma de cuchara
(virus de los anillos
del grosellero) y en la fresa, sntomas de moteado.
En algunos cultivares de frambueso(Malling Jewel)
se han sealado epidemias graves que causanen los
cultivos fallas evidentes (Harrison, 1958). En Amrica causa sntomassimilares un viruscompletamente distinto (virus del rizado de la hoja del frambueso, raspberry leaf curl virus; ver ste). La enfermedad de Pfeffinger del cerezo (hbito en roseta
y hoja spera) se debe a RRV; en general los sntomas son ms graves cuando ste se asocia con el
virus de los anillos necrticos de los prunus. RRV
tambin se ha identificado en melocotonero y vid.

Identlficacidn

diagnosis

Pueden infectar la mayor parte de los indicadores


herbceos corrientes. Los ms adecuados son Chenopodium quinoa, C . amarunticolor y Nicotiana tabacum. RRV es el nico nepovirus que da lesiones
localizadas en C . amaranticolor sin hacerse sistmico en este husped. La
tcnica ms adecuada para
una deteccin rpida y sensible es la ELISA.
Distribucicin geogrLifica,
transmisicin y control

Se ha sealado en Europa, Turqua y la URSS. Se


transmitepor nematodos;dos especies distintas,
Longidorus elongatus y L . macrosoma transmiten,
respectivamente, las cepas escocesa e inglesa. Se
transmite por semilla en frambueso y fresa; en algunos huspedes ms del 50% de la progenie est
infectada. Las medidas de control incluyen la utilizacin de material libre de virus, el control de nernatodos por rotacin de cultivos o uso de nematicidas, y el uso de cultivares de frambueso resistentes.
DUNEZ

Virus de los anillos del tabaco (tobacco ringspot virus, TRSV). Es el miembro tipo de los nepovirus,
tiene una amplia gama de huspedes y se han sealado muchas cepas (CMI/AAB 309). Se ha descrito un RNA satlite con molculas circulares de
Pm 0,l X lo6 d (Linthorst & Kaper, 1984). Aunque
se encuentra en la mayorpartedelglobo,TRSV
probablemente no sea frecuenteen Europa. La cepa
del calic andino de la patata se considera un pat g e n os o m e t i d o a c u a r e n t e n a e n E u r o p a
(EPPO 128). Los principalessntomas son anillos
necrticos, mosaico atenuado y dibujos amarillobrillante en hojas (Kahn et al., 1962). Se detecta por
ELISA y difusin en gel. TRSV se transmite eficazmente por Xiphinema americunum, y con igual
eficacia por trips, caros, cicadlidos y colepteros;
en muchasespecies se transmite por semilla. Se
controla plantando semilla libre de virus y evitando
suelos infectados por nematodos. El control de malas hierbas reduce las fuentes de inculo.
SALAZAR

Cepas

Se han descrito dos cepas principales, la escocesa


y la inglesa; muestran diferencias en caractersticas
antignicas y en especificidad de vector. Otra cepa,
la mancha amarilla de Lloyd George (Murant et al.,
1968)es similar serolgicamente a la cepa escocesa,
pero infectacultivares deframbueso que son inmunes a aqulla.

Virus de los anillos del tomate (tomato ringspot virus). Aunque principalmente confinado a Amrica
del Norte, tambin se ha seladoenEuropa,
la
URSS y Japn. Causaenfermedades importantes de
plantas leosasperennes, especialmente en Amrica
del Norte:mosaico amarillo de yemas Y depresiones
de madera enalmendro,melocotonero(Fig.
91,

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Virus I

49

Virus de los anillos latentes


de la fresa
(Strawberry latent ringspot virus, SLRSV)
Descripcicin bsica

Fig. 9. Virusde los anillosdel tomate (virus de las


depresiones de la madera de los Prunus): anormalidades en la unin de injerto y depresiones en la madera
de melocotonero (sobre material americano).

SLRSV se considera un miembro posible del grupo


de los nepovirus (CMIIAAB 126). Su genomio conscon Pm 2,6x106 d (RNA 1) Y
tadedosRNA,
1,6x lo6 d (RNA 2). SLRSV muestra slo un tipo
de partcula indistinguible que contiene una molcula de RNA 1 o dos molculas de RNA 2. Las
partculas son isomtricas, de unos 28nm de dimetro. Lassuspensionesdevirus
purificado son
buenos inmungenos.
Huspedes y erzfermedades

SLRSV tiene una amplia gama de huspedes, especialmente entre plantas perennes, y se encuentra
nectarino y ciruelo; hoja spera en cerezo; decainaturalmente en muchas especies de plantas esponmiento en albaricoquero; necrosis de unin en mantneas y cultivadas, p. ej., Robiniapseudacacia
zano; vena amarilla en vid; frutos laxos en fram(mosaico), Euonymus europaeus (moteado amaribueso y mosaico clortico en grosellero (Willo), Aesculus carnea (arabesco), rosa (moteado,
lliams & Holdeman, 1970). El virus de los anillos
anillos y ocasionalmenteenanismo).
Enfresa Y
del tomate tambin infecta a muchas plantas anuales frambueso se asocia con moteado y decaimiento,
(Murant, 1981). En Europa slo se encuentraen
segn el cultivar. Tambin se ha encontrado en espuntos localizados (EPPO 102), donde se ha idenprrago, zarzamora,grosellero negro, grosellero cotificado principalmente en cultivos de flores (p. ej.,
5 del ruibarbo), sauco,
mo, narciso, ruibarbo (virus
Pelargonium). Se transmite por nematodos (Xiphivid, cerezo, ciruelo, melocotonero y olivo. Muchas
nema americanum).La prueba ELISA es adecuada plantas son asintomticas tras la infeccin, pero en
para su deteccin (Lister et al., 1980). Se controla
caso de infeccionesmixtaspuede
tener lugar un
utilizando material libre de virus y tratando con neefecto sinrgico (Scotto la Massese et al., 1973; Ramaticidas en caso de quelos vectores estn presengozzino et al., 1982).
tes (CMIIAAB 290).
DUNE2

Cepas
Virus de los anillos amarillos de la alcachofa (Arti-

choke yellow rings& virus) (CMIIAAB 271). Se


encuentra en Italia y en Grecia y causa en la alcachofa manchas, anillos y arabescos amarillo cromo
brillante, y una malformacin atenuada. En la naturaleza el virus tambin infectaal tabaco, a la juda
y al haba y a un cierto nmero de malas hierbas Y
dearbustos en los cualesinduceamarilleos.
Se
transmite en alto porcentaje a travs de la semilla,
por el polen a las plantas polinizadas y por el material de propagacin. Si existe algn vector, se desconoce. Lagama experimental de huspedes esamplia. Se detecta por inoculacin mecnica a tabaco
(dibujos y anillos clorticos localizados y sistmiCOS,dibujo en hoja de roble),y Gamphrena giohosa
(lesiones localizadas rojizas, arabesco y anillos sistmicos amarillos) y por IME (Rana et al., 1980).
MARTELLI

Se han descrito varias cepas, muchas de las cuales


son indistinguibles desde un punto de vista serolgico de la cepa tipoque es el aislado de Hampshire
de fresa.
Identificacicin y diagnosis

De 167 especies de ditotiledneas ensayadas, el virus infecta a 127 pertenecientes a 27 familias (Schmelzer, 1969). La transmisin mecnica del virus es
fcil Y los huspedes ms adecuados son Chenopodium quinoa, C. amaranticolor y C . murale, Datura stramonium, tabaco y tomate (Murant, 1981).
A menudo es difcil identificar el virus slo en base
a los sntomas inducidos; la mejor tcnica de deteccin es la prueba ELISA, especialmente en vista de
la limitada variacin antignica del virus.

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Captulo 1

50

Distribucin g e o g r 4 t h ,
transmisin e importancia econmica

SLRSV se encuentra en toda Europa y tambin se


ha detectado una vez en Canad. Se han descrito
epidemias graves en frambueso, coincidiendo en general con poblaciones altas delnematodo vector
(Taylor & Thomas, 1968). SLRSV se transmite naturalmente por dos especies de nematodos, Xiphinema diversicaudatum y X . coxi; en algunas especies tambin setransmitepor
semilla (Murant,
1981). En general tiene poca importancia, excepto
cuando se encuentra asociado con otros virus; en
infeccionesmixtascon
el virus del enanismo del
ciruelo,SLRSV induce en melocotonerounareduccin del crecimiento, hbito en roseta y muerte
progresiva (Fig. 9) (Scotto la Massese et al.. 1973).

y"W%;

n,

roseta y en cerezo excrecencias foliares. Se utiliza


la deteccin serolgica (ELISA). Se sospecha que
se transmite por nematodos, pero no se ha demostrado todava.
DELBOS & D U N E Z

Virus de los anillos latentes del olivo


(olive latent ringspot virus). Ver virus 1 latente del olivo (cap. 3).

Virus de los anillos negros


del tomate
(Tomato black ring virus, TBRV)
Descripcin bsica

TBRV es un virus con genomio bipartido; los dos


RNAs, de Pm 1,6 y 2,7x IO6 d, estn encapsidados,
respectivamente, en dos partculas distintas, M y B.
Adems de los dos RNA virales, algunascepas contienen un RNA satlite de 0,5x lo6 d. Laspartculas
son isomtricas, de unas
28 nm de dimetro.El virus
es altamente inmunognico (CMUAAB 38).
Huspedes y edermedades

Fig. 10. Asociacin del virus de los anillos latentes de


la fresa y del virus del enanismo del ciruelo causando
decaimiento de melocotonero.

Control

Los mtodos ms eficaces de control son la eliminacin de plantas infectadas, la plantacin de material libre de virus y el uso de nematicidas cuando
el vector est presente; la distribucin del vector
hasta una profundidad de 50 cm o ms hace que ese
tratamiento sea difcil y exige una aplicacin cuidadosa de los nematicidas.

Muy amplia gamade huspedes.El virus se haidentificado en muchas especies infectadas naturalmente, tanto de monocotiledneas como de dicotiledneas (CMI/AAB 38; Murant, 1981). Las principales
enfermedades descritas son: anillos de la juda, remolacha azucarera, frambuesoy fresa; amarilleo de
venas de apio Y Forsythia; bouquet y falsa aucuba
de la patata; mosaico de Robinia pseudocacia; mosaico amarillo y enanismo de la vid (infectada por
la cepa del bouquet de la patata o por la cepa del
mosaico hngarocromado dela vid); necrosis foliar,
defoliacin y muerte progresiva del cacao (necrosis
del cacao). Muchas plantas se infectan asintomticamente. La mayorparte de los indicadoresherbceos utilizados corrientemente pueden infectarse
artificialmente.

DUNEZ

Cepas

Virus Ce los anillos latentes del miroboln (myrobalan


latent rinyspot virus, MLRSV). Esun miembro prohnb!e del grupo de los nepovirus (CMI/AAB 160),
queparece
estardistantemente relacionadocon
ciertas cepas del ..irus de los anillos negros del tomate. Slo se ha sealado enel sudoeste deFrancia.
Es latente en muchas especies y cultivares de Prunus, irrchryendo el miroboln (Prunus cerasifera);
en
melocotonero causa entrenudos cortos y hbito en

Se ha descrito una gran variedad de cepas en base


a sintomatologay serologa. Desdeel punto de vista
serolgico, y a pesar de diferencias claras, estn
muy relacionadas las cepas tipo, anillos de la remolacha, falsa aucuba de la patata, bouquet de la
patata, anillos de la lechuga y vena amarilla del apio.
En posicin ms distante se encuentran las de necrosis del cacao y mosaico cromado hngaro de la
vid.

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virus I

51

Identificacin y diagnosis

Importancia en investigacin

La transmisin mecnica a plantas indicadoras


(Chenopodium quinoa y C . amaranticolor, Nicotiana tabacum y N . clevelandii, Petunia hibrida)causa
sntomas claros, pero que a menudo son similares
a los inducidos por otros virus (especialmente otros
nepovirus) y, por tanto, no permiten una identificacin clara del virus o de la cepa. La deteccin
serolgica es el mejor procedimiento,pero la tcnica
debe aplicarse, y los resultados interpretarse, con
cuidado dada la gran diversidad de cepas; especialmente cuando se
usa ELISA las reaccionescruzadas
con cepas que no estnrelacionadas prximamente
puede ser difcil de observar (Kerlan et al., 1982).

TBRV es un buen material para investigar la replicacin viral (RNA,se replica autnomamenteen
protoplastos) y para localizar la informacin gentica de cada uno de los RNA (a travs de la formacin de cepas pseudo-recombinantes).

Transmisin

Para algunas cepas se ha sealado la transmisin


por una de dos especies denematodos: Longidorus
attenuatus y L . elongatus; la especificidad de vector
se relaciona con la protena de la cpsida. Adems,
se ha sealado
transmisin por semilla en 15 familias
botnicas,con indices de transmisin que varan
desde el 10 al 100%. Tambin existe transmisin por
el polen, pero parece tener poca importancia, dada
la escasa capacidad competitiva del polen infectado
(Lister & Murant, 1967).

Distribucidn geogrcifica
e importancia econmica

Con excepcin de ciertas cepas (la necrosis del cacao enAfrica occidental; CMUAAB 173), TBRV parece estar limitadoa Europa. Slo algunas cepas
parecen causar prdidasimportantes (en Europa del
Este, el mosaico cromado hngaro de la vid), muy
a menudo las plantas infectadas no muestran snuna reduccinde crecimiento
tomas y no es evidente
Y produccin. La importancia de la enfermedad se
debe principalmente a su medio natural de propagacin y a lo amplio de su gama de huspedes en
cultivosleosos (vid,ornamentales, frutales, arbustos, setos, etc.).

Medidas de control

LOSmtodos ms eficaces de control consisten en


la eliminacin de plantas infectadas,plantaciones
de material libre de virus y tratamiento de nematodos cuando estn presentes 10s vectores. Se recomienda evitar suelos donde la enfermedad haya
estado presente con anterioridad.

DUNEZ

Virus del enanismo del mandarino satsuma(satsuma


dwarf virus, SDV). Causa enanismo en el mandarino
s a t s u m a( Y a m a d a & Sawamura,1952).El
componente M ( I 19s) contiene u n RNA de
Pm 1,7x lo6 d; el componente B (129S), un RNA de
1,9x IO6 d. Se ha preparado antisuerocon un ttulo
de 118.000 en fiiacin de complemento. Las especies
susceptibles incluyen a los citranges, Citrus excelsa,
C. junus, mandarino clementino, pomelo,limn,
mandarino mediterrneo, mandarinonatsudaidai,
Poncirus trifoliata, cidro, mandarino satsuma, naranjo amargo, naranjo dulce, tangelo y lima cida.
Tambin son susceptibles algunas especies fuerade
las rutceas (p. ej., tabaco, chcharo, ssamo, juda).
Otras rutceas (cidro Etrog, Hassaku, lima de Tahit, tangeloOrlando) se infectan sin mostrarsntomas, como ocurre con Chenopodiumarnaranticolor, pepino y Nicotiana glutinosa. Los sntomas
tpicos en ctricos son hojas pequeas, acuencadas
en forma de cuchara. En condiciones ambientales
naturales (en Japn), estos sntomas slo aparecen
en la vegetacin de primavera, pero no en el crecimiento de verano o de otoo (Tanaka,1980). Respecto a las plantas indicadoras, el ssamo desarrolla
lesiones localizadas necrticas en las hojas inoculadas,aclarado de venas,necrosis, rizado y malformacin en las hojas infectadas sistmicamente.
El chcharo y la juda muestran lesiones localizadas
clorticas en hojas inoculadas, moteado, aclarado
de venas y necrosis en las hojasinfectadassistmicamente (CMIIAAB 208).
SDV est ampliamente distribuido en las plantaciones de satsuma en Japn. En la zona de Izmir,
en Turqua, el 2% de los rboles de satsuma estn
infectados por el enanismo, adems de
por la tristeza
(Azeri, 1973; comunicacinpersonal, 1978). SDV
tambin puede estar presente en Yugoslavia y en la
URSS Y existe peligro de su dispersin por Europa.
SDV causa un enanismo marcado de los rboles,
reduccin en el nmero y tamao de las hojas y de
10s ramos, Y frutos pequeos con piel gruesa; todo
ello significa una grave reduccin de la produccin.
y , exSe transmitenaturalmenteporestaquillado
perimentalmente, por inoculacin de i i e r t o y mecnica.
BOVE

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Captulo 1

52

Virus del enrollado del cerezo


(Cherry leaf roll virus, CLRV)

ELISA, pero el virus a menudo se distribuye irregularmente dentro de la planta infectada (Delbos et
al., 1984).

Descripcin bsica

CLRV posiblemente sea un miembro del grupo de


los nepovirus, con partculas que tienen coeficientes
de sedimentacin de 115-118s y 128-1303; el comp o n e n t e d e 115s tiene un 38% d e R N A d e
2,02X lo6 d, mientras que el componente de 118s
tiene un 42% de RNA de 2 , 2 IO6
~ d (Murant et al.,
1981). Ninguno de los dos componentes esinfectivo
por s mismo (Jones & Duncan, 1980). Algunos aislados de CLRV tienenun tercercomponenteno
infeccioso que sedimenta a 52s. Cada componente
tiene una nica protena de50.000 d. Las partculas
virales sonmoderadamente inmunognicas (CMU
AAB 306).
Huspedes y erlfermedades

CLRV infectanaturalmentea
especies en los siguientes gneros: Betula, Cornus, Juglans, Ligustrum, Olea, Prunus, Ptelea, Rheum, Rubus, Sambucus y Ulmus (Cooper, 1979). De formaexperimental se pueden infectar numerosas plantas
herbceas, incluyendo a una monocotilednea.
CLRV causa enrollado de la hoja y muerte en Prunus, manchas foliares clortico amarillas o reticulado amarillo en Sambucus (virus del sauco dorado),
mosaicofoliar en Ulmus (virusdelmosaicodel
olmo) y hoja de roble amarilla en Betula. Se asocia
con la aparicin de lneas de necrosis en la unin
patrn-injerto enlos injertos de Juglans regia sobre
J . nigra, J . hindsii o sobre el cv. Paradox. En el
nogal tambin pueden observarse manchas amarillo
cromo en las hojas (virus del mosaico amarillo del
nogal, virus de los anillos del nogal) y tambin necrosis o clorosis en Rubus, Ptelea Y Ligustrum.
Cepas

Los aislados procedentes de los distintos gneros


normalmente se diferencian serolgicamente Y por
las secuenciasde nucletidos de sus RNAgenmicos determinados por hibridacin con DNA complementario.
Identificacin y diagnosis

Los sntomasno tienen valor diagnsticoni son consistentes, y para detectary distinguir CLRV deotros
virus las pruebas serolgicas son ms tiles que las
biolgicas. Son fiables la doble difusin en gel y el

Distribucin geogrrifica y transmisin

CLRV se encuentra en plantas silvestres y ornamentales en la RDA, Finlandia, Reino Unido y Yugoslavia (Y en USA), as como en frutales propagadoscomercialmente en la RDA, Francia, Hungra, Italia, Polonia, Holanda y Reino Unido. Los
nematodosde la familia Longidoridaetransmiten
experimentalmente a CLRV, pero probablemente
no tengan importancia en campo (Joneset al., 1981).
La transmisin eficaz tiene lugar por semilla infectada a travs del polen o de los vulos; hay datos
circunstanciales que indican que el polen conlleva
la transmisin de virus a las plantas polinizadas.
Importanciu econcimica y control

CLRV no es corriente en rboles


y arbustos frutales,
excepto en el caso del nogal. Se controla por eliminacin y replantamiento de las plantas afectadas,
tanto en el casodel cerezo como en el del nogal.
COOPER

Virus del entrenudocorto


infeccioso de la vid
(Grapevine fanleaf virus, GFLV)
Descripcin bsica

GFLV fue el primer virus que se transmiti experimentalmente desde la vid a indicadoresherbceos,
pudindose as identificar como un miembro del grupo de los nepovirus (Dias & Harrison, 1963; CMI/
deunos
AAB 280). Tienepartculasisomtricas
30 nm de dimetro, con una silueta angular y estructura superfkial difcil de resolver. Las preparaciones purificadas del virus constan de tres componentes de sedimentacin (T, M y B), con coeficientesde 50s (T), 8 6 s (M) y 120s (B). Las
partculas T no contienen RNA, laspartculasM
tienen una molcula de RNA 2 (Pm 1,4x lo6d) Y las
partculas B contienen una molcula de RNA 1 (Pm
2,4x lo6 d) o dos molculas de RNA 2. La traduccin de los RNA virales en el sistema dereticulocito
de conejo da
lugar a dos productos dePm de 220.000
d (del RNA I ) y 125.000 d (del RNA 2). El PoliPCPlugar
tido codificadopor el RNA 2 se procesa dando
a dos protenas, una de las cuales, con un Pm de
58.000 d, es la protena de la cpsida (Morris-Kr-

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Virus I
sinich et al.,1983). El virus es un buen inmungeno,
se obtienenfcilmente antisueros conttulos de hasta 112,048 en difusin en gel.
Huspedes

La vid (tanto Vitis vinifera como las especies americanas de Vitis) es el mico husped natural conocido. La gama de huspedes experimentales es moderadamente amplia, incluyendo msde 30 especies
en siete familias.
Cepas

No se conocen variantes serolgicas, sino que aislados procedentes de regiones geogrficas muy separadas sonantignicamente muy similares. Existen
variantes biolgicas, habiendo cepas causantes de
distorsin y de amarilleo (refirindose al tipode sntomas inducidos en vid). Tambin pueden detectarse diferencias menores en cuanto a la respuesta de
indicadores
herbceos
infectados
experimentalmente.

53

Algunas variantes causan un mosaico amarillo (lmina 2 ) caracterizado por un cambio de coloracin
a amarillo cromo enla primavera temprana y puede
variar desde lneas,anillos o manchas dispersas
amarillas a un moteado extensoo hasta un amarilleo
total. La malformacin de hojas y pmpanos no es
acusada, pero los racimos son pequeos, con uvas
secas. En climas clidos el enmascaramiento de los
sntomas durante el verano puede ser muy acusado.
Aparentemente el GFLV causa a veces bandeado
de venas. Los sntomas consisten en un punteado
amarillo cromo o verduzco a lo largo de las venas
principales de las hojas maduras, que puede extenderse algo a las reas intervenales; los cambios de
coloracin aparecen al final de la primavera o al
principio del verano en unas cuantas hojas y persisten durante toda la estacin vegetativa. El cuajado de frutos es muy deficiente, los racimos son
laxos y amenudolaproduccin
es nula. Krake & Woodham (1983) indican que el bandeo de venas es una enfermedadcompleja debida a infecciones mixtas de GFLV y del agente causal del salpicado amarillo (yellow speckle), una enfermedad de
la vid transmitida por injerto y latente en muchos
cultivares.

Edermedades

El entrenudo cortoinfeccioso se caracterizapor una


amplia gama de sntomas, que dependen principalmente de la cepa que infecte y de la posible interferencia con otros agentes infecciosos; sndromes
comparables a los inducidos por GFLV pueden ser
debidos tambin a otros nepovirus, p. ej., mosaico
del arabis, anillos del frambueso, anillos latentes de
la fresa y anillos negros del tomate (Martelli, 1978).
El nombre ingls de la enfermedad (hoja en abanico) se deriva de una malformacin caracterstica
de las hojas, que muestran
amplios senos peciolares
y venas principales ms juntas de lo normal, con lo
que la hoja tienela apariencia de un abanico abierto.
Las hojas tambin pueden tener distintas deformaciones y aparecer asimtricas, fruncidas, con dentados agudosy a veces con moteado. Los pmpanos
muestran una ramificacin anormal, nudos dobles,
entrenudos cortos*,fasciacin y crecimiento en zigzag. Los racimos aparecen en nmero y tamao
reducido, maduranirregularmente,muestran
mal
cuajado y secado del raspn. Los sntomas son aparentes en la primavera temprana y permanecen visibles durante toda la estacin vegetativa, aunque
durante el verano pueden enmascararse en parte.

*De donde viene el nombre castellanoo francs de la enfermedad (N. del T.).

Zdentificacirin y diagnosis

Aunque en muchos cultivares las infecciones debidas a GFLV pueden detectarse fcilmente por inspeccin visual, se recomienda una diagnosis detallada o indexaie, que se puede hacer por: i) injerto
a Vitis rupestris St. George, que en condiciones de
invernadero muestra lneas, anillos y manchas clorticas en las hojas a las 4-6 semanas (sntomas de
choque) y posteriormente malformaciones de la Imina foliar (hojade ortiga); ii) transmisin mecnica
a Chenopodium amaranticolor y C . quinoa (lesiones
localizadas clorticas seguidas por moteado, aclarado de venas Y deformaciones) y Gomphrena globosa (lesiones localizadas clortico-rojizas y retorcimiento del par superior de hojas); iii) pruebas serolgicas, especialmente ELISA y/o IME (Bovey et
al., 1982).
Distribucirin geogrrlfica

GFLV se encuentra actualmente en todo


el mundo,
pero probablemente comparte su centro de origen
con V . vinifera (el sur del Cucaso y Asia Menor),
desde donde se extendi a toda la cuenca mediterrnea Y desde all a todo el mundo, a la vez que SU
husped natural Y su vector principal, Xiphinema
index.

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54

Captulo 1

Transmisin

En la naturaleza GFLV se transmite por el nematodo Xiphinernaindex (Hewitt et al., 1958) y experimentalmente por X.italiae (Cohn ef al., 1970),
X.index es un vector mucho ms eficaz. Adquiere
el virus de lasraces de las vides infectadas y lo
puede retener hasta ocho mesesen ausencia de plantas huspedesy hasta tresmeses cuando sealimenta
sobre huspedes inmunes al virus. Los puntos de
retencin del virus son
los recubrimientos cuticulares del lumen esofgico. Tanto los adultos como
los juvenilestransmiten las cepas de amarilleo y
distorsincon igual eficacia y la dispersintiene
lugar con un ndice de unos 1 3 d a o . En la vid no
tiene lugar la transmisin por semilla. La dispersin
a larga distancia se debe al material de propagacin
infectado.
Importancia econcimica

GFLV puede causar: i) decaimientoprogresivo Y


muerte de la vid; ii) disminucin de la cantidad y
calidad de la cosecha; iii) acortamiento de la vida
productiva del viedo; iv)disminucin de la capacidad de enraizamiento del material de propagacin; v) fallos de injertado; vi) menor resistencia a
condicionesclimticas adversas. Vuittenez (1970)
seala que la reduccin de produccin media causada por GFLV a los cultivares susceptibles de V .
vinifera en Europa es del 50%, especialmente en
reas limitadas dedicadas a la produccin de vino
de calidad, en las que las vides se cultivan continuamente (Dalmasso & Vuittenez, 1977).
Control

Pueden tomarse distintas lneas de accin. Se puede


producir material libre de virus por termoterapia,
exponiendo a las plantas durante 4-6 semanas a una
temperatura de 38" C, seguido de la separacin de
10s pices caulinares y su enraizamiento en nebulizacin (Goheen et al., 1965) o por cultivo de los
pices in vitro (Ottenwaelter et al.,1973), por microinjerto de pices (Bass& Vuittenez, 1977) o por CUItivo de meristemos apicales (Barlass et al., 1982).
El material libre de GFLV portermoterapia resulta
muy adecuado, las plantas son homogneasen cuanto a morfologa y productividad, la produccin se
aumenta en un 40-70%, el contenido de azcar es
mayor y la calidaddel vino es muy satisfactoria
(Bovey, 1982); sin embargo enalgunos cultivares de
v. vinifera pueden tener lugar cambiosmorfolgicos
a consecuencia de un cultivo in vitro prolongado.
Se pueden eliminar los reservorios que sonlas races

y los vectores mediante rotaciones prolongadas, que


rompen el ciclo ecolgico del complejo virus-vector.
Una erradicacin ms rpida puede obtenerse fumigando el suelo antes de replantar.
Un enfoque ms
reciente es la mejora gentica de variedades tolerantes o resistentes al virus yio al vector (Bouquet,
1980).

Importancia en investigacicin

Los principales aspectos a investigar se centran en


el desarrollo de patronesresistentes o tolerantes por
cruzamientos intra-genricos (Vitisx Vitis)o intergenricos (VifisX Muscadinia) (Goheen, comunicaci6n personal; Bouquet, 1980), en estudios sobrelas
interferencias entre cepas de GFLV y del virus del
mosaico del arabis (Vuittenez et al., 1976), o en la
seleccin o produccin de cepasavirulentas para su
uso en proteccin cruzada.
VUITTENEZ & MARTELLI

Virus de la hoja spera del cerezo (cherry rasp leaf


virus, CRLV). Es un miembro probable del grupo
de los nepovirus. El vector es el nemotodo Xiphinema americanum (Stace-Smith & Hansen, 1976).
El virusinfecta al manzano, enel que induce la
enfermedad de la manzana aplanada; al melocotonero y al cerezo, en los que causa hoja spera y
excrecencias, a menudo difciles de diferenciar de
las hojas speras inducidas por los virus de los anillos del frambueso, mosaico del arabis, anillos negros del tomate o anillos latentes del mirobolan.
Hasta la fecha, el virus slo se ha sealado en Amrica del Norte (con detecciones dudosas en Nueva
Zelanda y Africa del Sur). Se le considera un pat g e n os o m e t i d o a c u a r e n t e n a e n E u r o p a
(EPPO 159). Se detecta por ELISA.
Virus latente blgaro de la vid (grapevine bulgarian
latentvirus, GBLV). Tiene dos componentes nucleoproteicos quecontienen una molcula de RNA,
(2,2x lobd) y una molcula de RNA, (2,l x IOb d),
respectivamente; se considera
un miembro probable
del grupo de los nepovirus. Es latente en algunos
cultivares de Vitis vinifera, aunque se ha aislado
ocasionalmente de plantas de Cabernet Sauvignon
Cardinal, Julski Bisser y Bologar, que muestran sntomas de tipo de hoja en abanico y crecimiento reducido. En Vitislabrusca cv. Concord causa un
retraso en la apertura de yemas, hojas verde plido
y racimos laxos. Se ha sealado en Bulgaria Y en el
Estado de NuevaYork (USA). No seha establecido
todava su transmisin por nematodos (CM11
AAB 186).

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Virus I

Virus del mosaico del arabis


(Arabis mosaic virus, ArMV)
Descripcicin bsica

ArMV tiene tres tipos de partculas isomtricas que


sedimentan a 53S, 93s y 126s. La cepa del lpulo
(ArMV-H) puede tener un cido nucleic0 de bajo
Pm (<100.000) (S-AN) (Davies & Clark, 1983),adems de los dos RNAs genmicos.
Huspedes y enfermedades

ArMV se encuentra en la naturaleza en muchas especies de plantas espontneas y cultivadas y se asocia con enfermedades en cultivos tan diversoscomo
cerezo, frambueso, fresa,pepino, lechuga, apio, ruibarbo, Forsythia (enfermedad del amarilleo reticulado), vid, lpulo y Narcissus (CMIIAAB 16). Los
sntomas en las plantas infectadas varan mucho segn los huspedes,cultivares,etc.;
vertambin
mosaico del fresno (cap. 3). La mayor parte de las
cepas infectana todos los indicadoresherbceos
utilizados corrientemente; sin embargo, ArMV-H
tiene una gama de huspedes relativamente limitada, ya que slo infecta al lpulo y aunaspocas
plantas herbceas.
Todos los cultivares de lpulo son susceptibles;
todas las plantas afectadas muestran, al principio de
la estacinvegetativa, brotes con una apariencia
desnuda(brotesdesnudos);
posteriormente las
plantas se enanizan gravemente y son incapaces de
trepar por los tutores; las hojas se enrollan hacia la
haz y pueden desarrollar un aclarado de venas ylo
excrecencias en el envs (enfermedad de la cabeza
de ortiga).
Cepas

Adems de ArMV-Hexistenvarias
cepas procedentes de distintas fuentes, por ejemplo, de fresa y
de hiedra. Todas estn muy relacionadas desde el
punto de vista de la serologa y se relacionan distantemente con el virus del entrenudo corto infeccioso de la vid. Dentro de las cepas ArMV-H, los
aislados causantes de cabeza de ortiga poseen una
O ms especies de S-AN;el nmero de las especies
de stey su peso molecular varan entre los distintos
aislados. Los aislados que no producen cabeza de
ortiga slo inducen los sntomas iniciales de brote
desnudo y carecen de S-AN.
Identficacin y diagnosis

Distintos indicadores herbceos desarrollan sntomas caractersticos (CMUAAB 16). Sin embargo

55

ArMV se encuentra a menudo asociado al virus de


los anillos latentes de la fresa, que tiene el mismo
vector; ambos virus inducen sntomas similares en
los indicadores herbceos pero se distinguen bien
serolgicamente.
En el lpulola gravedad de los sntomas de cabeza
de ortiga vara mucho y, normalmente,
no se detectan a temperaturas superioresa los 18 C. ArMV
se puede detectar por serologa, por difusin en gel
o, con mayor sensibilidad, porELISA. Los aislados
de ArMV-H que tienen un S-AN puedendistinguirse
por electroforesis en poliacrilamida de los RNA virales (Davies & Clark, 1983).
Distribucin geogrcifica y transmisin

ArMV est muy extendido en Europa y tambin se


ha sealado en Canad y Nueva Zelanda. ArMV-H
predomina en las regiones de cultivo de lpulo de
Inglaterra y Blgica y tambin en otros pases de
Europa y en Tasmania. En general ArMV se transmite por los nematodos Xiphinema diversicaudatum
y X . coxi; el virus tambin se transmite por semilla
(Threshy Pitcher,1978). Las cepas del lpulo se han
diseminadoampliamente por propagacinvegetativa y lo mismo se puede decir de ArMV en otros
cultivos de propagacin vegetativa.
Importancia econmica y control

La infeccin con ArMV, a menudo asociada


con
otros virus, puede causar prdidas importantes en
I ~ u l o frambueso
,
Y fresal. El lpulo afectado con
la enfermedad de cabeza deortiga es prcticamente
improductivo, aunque el afectado por brote desnudo
produce algo; una medida bsica
de control es la
plantacin de material libre de virus y se recomienda
utilizar lugares libres de X . diversicaudatum. En
reas en las que existen poblaciones infectivas del
vector la dispersin del virus puede limitarse fumigando el suelo Y/O dejando barbechos antes de
plantar con material sano. La fumigacin de suelos
es particularmente eficaz con cultivos que tienen un
sistema radicular superficial, como la fresa.
DAVIES

Mosaicolatente italiano de la alcachofa (artichoke


italian latent virus, AILV) (CMI/AAB 176). Se ha
sealado enItalia, Grecia y Bulgaria. La mayor parte de los cultivares de alcachofa no muestran sntomas cuando estninfectados, pero algunos muestran amarilleo generalizado y enanismo. Adems de
la alcachofa, en la naturaleza aparecen infectadas
varias plantas espontneas y cultivadas (achicoria,

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56

Captulo 1

vid, lechuga, gladiolo, geranio), algunas de las cuales muestran sntomas. En Italia y Grecia aparecen
dos variantes serolgicas quese transmiten por Longidorus apulus y L. fasciatus,respectivamente. Se
detecta porinoculacin mecnica en tabaco (dibujos
y anillos clortico-necrticos), Gomphrena globosa
(lesiones localizadas necrticas con anillo blancuzco), juda cv. la Victoire (lesiones localizadas clortico-necrticas, necrosis sistmica seguida porrecuperacin) y serologa (inmunodifusin IME).
MARTELLI

Virus del moteado amarillo de la achicoria (chicory


yellow mottle virus, ChYMV). En achicoria causa
arabesco, anillos y moteado amarillo brillante en las
hojas, y en perejil alteraciones foliares; stos son
los dos nicos huspedes naturales conocidos. Se
ha sealado en Italia del Sur y no se ha descrito
vector. Se detecta portransmisin a Phaseolus vulgaris (lesiones localizadas errticas, moteado clortico sistmico, manchasamarillas) o por serologa
(CMUAAB 132).

GRUPO DE LOS POTEXVIRUS

Estegrupo tienepartculasalargadas
ligeramente
flexuosas ( 4 7 0 - 5 8 0 ~13 nm) con una nica molcula
de RNA monocatenario, de sentido positivo (Pm
2,l X lo6 d) y una nica especie de polipptido en la
cpsida (18-23.000 d). No tienen vector conocido,
pero la trasnsmisin mecnica es fcil. El miembro
tipo es el virus X de la patata (CMUAAB 200).
Virus de los anillos de la hortensia (hydrangea ringsHYpotvirus).Solamenteinfectanaturalmentea
drangea macrophylla. Se encuentra en todoel mundo. En los cultivares susceptibles causa anillos d o rticos y deformacin de hojas y disminucin del
nmero de flores por inflorescencia (CMI/
AAB 114); muchos cultivarespermanecenasintomaticos tras la infeccin. Se detecta por serologa
(ELISA o IME). Se controla porpropagacin de
plantas sanas que se obtienen a partir de las infectadas por termoterapiao cultivo de meristemos apicales. No se conoce vector.
Ya que el virus se transmite mecnicamente, debendesinfectarse las herramientas de poda.
Virus del mosaico del Cymbidium (Cymbidium mosaic virus,CybMV). Se encuentra en todo
el mundo
y afecta a todas las orqudeas (mosaico de la orqudea, estriado negro del cymbidium). En algunas
especies de Cymbidium, los sntomas son caractersticos (moteado y necrosis), pero muchas plantas

Permanecen asintomticas (CMI/AAB 27). Se transmite mecnicamente y se detectapor IME, pruebas


serolgicas de precipitacin y ELISA. Se controla
por propagacin de plantas sanas que se obtienen
por cultivos de meristemos apicales.
ALBOUY

Virus del mosaico del narciso (narcissus mosaic virus, NaMV).Causa un mosaico atenuadoen los
narcisos trompeta (Brunt, 1966) y debe distinguirse
del virus del rayado amarillo del narciso (ver ste),
que previamente se considerabasinnimo. El virus,
que no se transmitepor pulpones, se encuentramuy
extendido en muchos cultivares, algunos de ellos
portadores asintomticos. Se detecta porinoculacin mecnica o por serologa (CMIIAAB 45).
DEVERGNE

Virusdel mosaico deltrbolblanco


(whiteclover
mosaic virus, WCLMV). Causamosaico y moteado
en vanas especies detrbol y, en guisante, aclarado
de venas, moteado Y manchas. La mayor parte de
las leguminosas son susceptibles (CMI/AAB 41). Se
ha sealado en Amrica del Norte, Europay Nueva
Zelanda, se transmite por semilla en trbol y se detecta portransmisin mecnica a Vigna sinensis (lesioneslocalizadas) y Phuseolus vulgaris (decoloracin de venas).
Virus del mosaico amarillo del trbol (clover yellow
mosaic virus, CIYMV) (CMIIAAB 111). Induce en
las hojas del trbolun rayado amarillo o verde plido
condeformacin y enanismo ocasionales.Puede
verse afectada la cosecha. Seha encontrado tambin
en alfalfa, Melilorus alhus y guisante (estriado necrtico). No se conoce vector. Solamente se ha encontrado en Norteamrica, pero
podra introducirse
en Europa. Se detecta por serologa o sobre Chenopodium. En Vigna sinensis da sntomas POCO claros, al contrario que el mosaico del trbol blanco,
que induce lesiones localizadas.
Virus del mosaico aucuba de la patata
(potato aucuba
mosaic virus, PAMV). Muy probablemente sea un
miembro de los potexvirus, con partculas filamentosas de 580x 11 nm (CMIIAAB 98). Causa un manchado amarillo brillante y necrosis en hojas de Patata; durante el almacenamiento, los tubrculos de
muchos cultivares tambin desarrollan necrosis. Se
transmitemecnicamente y tambin de forma no
persistente por el pulgn Myzus persicue, pero S10
en presencia de un virus ayudante, como los virus
Y o A de la patata. Se diagnostica por transmisin
a Capsicum annum (lesiones localizadas necrticas

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Virus I
y epinastia) o a Nicotiana glutinosa (moteado verde

plido con bandeado de venas verde oscuro) o por


serologa (Purcifull & Edwardson, 1981). No est
relacionado serolgicamente con otros potexvirus.
La enfermedad de la falsa aucuba de la patata se
debe a una cepa del virus de los anillos negros del
tomate.
Virus del moteado de la violeta (viola mottle virus,
VMV). Sehasealadoen
el Norte de Italia. Se
encuentra en Viola odorata y causa una reduccin
del crecimiento, moteado en hoja y rayas blancas
en las flores. La mayor parte de las plantas huspedes se infectan sin mostrar sntomas. Est distantemente relacionado con el virus X del cactus,
el virus de los anillos de la hortensia y es fcil de
distinguir serolgicamente del virusdel mosaico del
pepino, que tambin esfrecuenteen V . odorata
(CMUAAB 247).
Virus X delcactus (cactus virus X, CVX). Se ha
sealado en cactuscultivados en Europa y en USA.
La mayor parte de las plantas infectadas no muestran sntomas; se detecta portransmisina
Chenopodium quinoa (lesiones necrticas en las hojas
inoculadas, seguidas por moteado sistmico) o C.
amaranticolor (lesiones necrticasprimarias,
no
hay infeccin sistmica). Se ha detectado una relacin scrolgica muy distante con los virus X de la
patata, mosaico del trbol blanco, anillos de la hortensia y mosaico amarillo del trbol(CMUAAB 58).

Virus X de la patata
(Potato virus X, PVX)
(Sinnimos: virus del mosaico
atenuado dela patata,
potato mild mosaic virus; virus del moteado de la
patata, potato mottle virus).
Descripcin bsica

PVX es el miembro tipo de los potexvirus. Los viriones son tbulos flexuosos de unos 5 15x 13 nm,
con un coeficiente de sedimentacin de 117s (CMI/
AAB 4). Las partculas contienen un 6% de RNA
monocatenario de Pm 2 , l X IO6 d. El RNA est encapsidado en unas 1.400 subunidades proteicas dispuestas helicoidalmente, cada unacon un Pm de
27.000 d. PVX es altamente inmunognico. En las
clulas infectadas las partculas virales se encuentran dispersas o en agregados, tambin se forman
cuerpos deinclusin amorfos formados por material
citoplsmico, componentes laminados y partculas
virales (Shalla & Shepard, 1972). En las plantas de

57

patata PVX se distribuye irregularmente, alternando


zonas de alta y baja concentracin viral Y zonas
libres de virus (Weidemann, 1981).
Huspedes

En condiciones naturales PVX se encuentra principalmente en solanceas (patata, tabaco, tomate,


pimiento, berenjena, Hyoscyamusniger,Datura
stramonium), aunque tambin se ha descrito una
infeccin natural a plantas de otras familias (Chrysanthemumsibiricum,Taraxacumofficinale,
Galeopsisspeciosa, Trifolium pratense y Melilotus
alba); tiene una gama muy amplia de huspedes exy como especies
perimentales.Parapropagacin,
susceptiblespara diagnosis, son tiles el tabaco
(cvs. Samsun,White Burley) y Datura stramonium.
Gomphrena globosa es un buen husped de lesin
localizada, que seutiliza normalmente para ensayos
cuantitativos de infectividad.
Erlfermedades

En patata PVX normalmente no causa sntomas o


induce un mosaico o moteado intervenal muy suave;
a vecesaparecendeformaciones,
rugosidades y
manchas necrticas en hojas y enanismo de la planta. Algunos cultivares infectados con ciertas cepas
desarrollan necrosis de brotes que pueden llevar a
!a muerte de la planta. Las temperaturas bajas (1620" C) y el tiempo nuboso favorecen la expresin de
sntomas. En tomate PVX induce, principalmente,
moteado y, excepcionalmente,sntomas ms graves
(anillos y manchas necrticas,enanismo). En tabaco
induce moteado o anillos necrticos.
A menudo aparecen efectos sinrgicos debidos a
infeccin doble de PVX y otros virus, p. ej., en
patata y tabaco, la infeccin mixta de PVX y del
virus Y de la patata causa enfermedades graves; el
efecto sinrgico de PVX y del virus del mosaico del
tabaco causa en tomate la enfermedad denominada
estriado.
Cepas

Se han descrito muchas cepas y variantes menores


de PVX. Los aisladospuedendiferir en cuanto a
gama de huspedes tipo y gravedad de los sntomas
inducidos, serologa, contenidos en triptofano y tirosina de la protena de la cpsida, estabilidad de la
partcula, punto isoelctrico, estabilidad a distintos
pH (Leiser & Richter, 19801, as como en cuanto al
punto de inactivacin trmica y a la tolerancia a la
termoterapia. En patata y otras solanceas los ais-

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58

Captulo 1

lados varan desde los que casi no producen sntomas a los que causan sntomas graves; se han distinguido cuatro grupos de cepas de PVX en base a
cultivares de patata que llevan distintos genes inductores de hipersensibildiad.
Moreira et al. (1980) han aislado recientemente
en los altiplanosandinos la cepa XHB. Una diferencia
clara entre esta cepay todas las descritas anteriormente est ensu capacidad deinfectar a patatas con
resistencia extrema a todas las otras cepas dePVX
y en la produccin de infecciones localizadas asintomticas en Gomphrena globosa. Estas cepas son
patgenossometidosa
cuarentena para Europa
(EPPO 128).
Identificacin y diagnosis

Debido a que PVX no produce frecuentemente sntomas claros, y stos a menudo pueden verse enmascarados por la infeccin simultnea con otros
virus, se suele necesitar un diagnstico para su deteccineidentificacin.
El virus se detecta fcilmente enhojas por distintas pruebasserolgicas; la
pruebaELISAes
fiable paradetectarloentubrculos tras la ruptura de la dormicin (de Bokx
et al., 1980). Tambin se puede diagnosticar en las
plantas indicadoras Gomphrena globosa y Datura
stramonium. El tratamiento de las plantas infectadas con algunos plaguicidas puede reducir la concentracin de virus (Schuster, 1977), de forma que
el diagnstico de PVX en patata no debe realizarse
poco despus del tratamiento con estos productos.
Distribucin geogrjka y transmisidn

PVX se encuentra en todos los lugares en que se


cultivan patatas. Se transmite por tubrculo, pero
no por semilla verdadera, y muy fcilmente por inoculacin de jugo celular y por injerto de tallo y tubrculo; en el campo el virus se transmite principalmente por medios mecnicos. PVX es tan contagioso que puedetransmitirsepormaquinaria,
operarios y animales; el viruspuedepermanecer
infectivo hasta seis horas adherido amadera y a
algunas telas (Wright, 1974); los tractores y herramientas pueden transportar PVX hasta plantas sanas a una distancia de al menos 150 m (WintherNilssen, 1972). La infeccin puede deberse a contacto entre hojas de plantas sanas y enfermas, el
contacto entre racestambinpuedetransmitir
el
virus, pero tiene poca importancia prctica. PVX
no setransmite porpulgones; seha sealadola
transmisin ocasional por algunas especies de insectos masticadores. Se duda que pueda ser transmitido por hongos: no se ha podido confirmar ex-

perimentalmente un informe antiguo dequelas


zoosporasde Synchytriumendobioticum puedan
transmitir el virus (Lange, 1978); se ha publicado
cierta evidencia deuna posibletransmisin por
Spongosporasubterranea (Richardson & French,
1978). Las patatas desiembra pueden infectarse por
contacto entre brotes infectados y sanos. El paso
de las herramientas de corte de tubrculo a travs
de una yema puede extender el virus.
Importancia econmica

PVX causa enfermedades leves de


la patata. Ladisminucin de produccin depende dela cepa devirus
y del cultivar del husped; en algunas ocasiones las
prdidas pueden sobrepasar el 50%, pero normalmente son menoresdel 20%. Las infecciones mixtas
de PVX con otros virus son mucho ms graves. El
grado de infeccin depende principalmente de la forma de producir la patata de siembra. Los cultivares
no seleccionadospueden
estar totalmente infectados.
En muchos pases europeos PVX se ha eliminado
completamente de la produccin de patata de siembra y en la actualidad tiene poca importancia econmica. PVX tambin tiene poca importancia econmica en tabaco. En tomate el virus es importante
en infecciones mixtas con el virus del mosaico del
tabaco.
Control

Para controlar PVX en cultivaressusceptibles de


patata se debeproducir material sano departida por
seleccin clonal de plantas libres de virus (en base
a resultados de pruebas serolgicas). Para evitar la
dispersin del virus en el campo deben evitarse las
laboresmecnicas de cultivo. La eliminacin de
plantas enfermas no esun mtodo eficaz de control,
debido a lo frecuente de plantas asintomticas. El
uso de cultivaresresistentes es un enfoque alternativo al control de PVX: se conocen cultivares con
hipersensibilidad (resistencia de campo) y resistencia extrema; la investigacin de sta, que est determinada por un solo gen dominante, parece prometedora.
Para impedir los danos causadospor cepas graves
dePVX,sehaintentado
la preinmunizacin de
plantascon cepas atenuadas (Reifmann & Romanova, 1977). Los cultivares de patata totalmenteinfectados por PVX pueden liberarse por cultivo de
meristemos apicales. Los cultivos de tabaco y tomate deben situarse a distancia de los de patata para
evitar la infeccin con PVX.
GABRIEL & KOWALSKA-NOORDAM

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Virus I
GRUPO DE LOS POTYVIRUS*

59

Cepas

Las cepas dePVA se diferencian segn la gravedad


El grupo tiene partculas flexuosas alargadas (680de los sntomas que causan en cultivares de patata
900x11 nm), con una molcula de RNA monoca(Beemster & Rozendhal, 1972) Y segn la gama de
tenario, de sentido positivo (3,0-3,5x lo6 d) Y una
huspedes (Kovalska et al., 1981).
nica especie polipeptdica en la cpsida (3236.000 d). La infeccin viral est a menudo asociada
Distribucin geogrcifica y transmisin
con inclusiones intracelulares, citoplsmicas Y nuPVA se encuentra en todoel mundo en las reas de
cleares, en forma de molinillo, de haces Y de agrecultivo de patata. Se transmite
naturalmente por pulgadoslaminares. Es un grupo muy importante Y
gones de forma no persistente; el vector ms mdiverso de virus de plantasa los que se deben muportante es Myzus persicae, siendo tambin otras
chasenfermedadesfrecuentes
eimportantes.
Se
transmiten porpulgones de forma no persistente; en especies vectores eficaces, p. ej., Aphis nasturtii,
A. frangulae,Aulacorthum circunzflexos Y Macroalgunas cepas, o en algunos virus, la transmisin
siphum euphorbiae. Las fuentes de virus en campo
por pulgones depende de la presencia de un factor
son las plantas de patata.
de ayuda o de un virus ayudante. El miembro tipo
es el virus Y de la patata (CMI/AAB 245).
Importancia econmica y control

Virus A de la patata
(Potato virus A, PVA)
Descripcin bsica

PVA tiene partculas filamentosas flexuosasde unos


730-750 nm de longitud, con un coeficiente de sedimentacin de 150s. La protena de la cpsida
consta de una nica especie polipeptdica de unos
33.000 d de Pm. PVA es moderadamente inmunognico (CMI/AAB 54).

PVA se encuentra enlos cultivos de patata conmenos frecuencia que otrosvirus de este husped. Las
infecciones pueden causar enfermedades graves, especialmente cuando se encuentra en combinacin
con los virus X e Y de la patata. La produccin de
las plantas infectadaspuede disminuir hasta un 40%
(Debic, 1975), pero la dispersin del virus puede
reducirse por tratamientos con aceites (Sharma & Varma, 1982). Existen cultivares resistentes
e hipersensibles. Se recomienda reemplazar el material de siembra infectado por material sano.
WEIDEMANN

Virus del aclarado de las venas de la malva (malva

Huspedes y enfermedades

La gama de huspedes de PVA incluye a especies


comprendidas en los siguientes gneros de las solanceas: Nicandra,Lycium,Physalis,Solanum,
Hyoscyamus;Datura, Nicotiana, Petunia.Tambin
se encuentran huspedes en dos gneros de leguminosas: Trigonella y Melilotus (Edwardson, 1974;
Spaar & Hamann, 1977). La enfermedad en la patata se conocecon distintostrminos, comomosaico
atenuado, mosaico de venaso mosaico comn. Los
sntomas varan desde atenuados a graves segn la
cepa de virus y el cultivar de patata. El mosaico de
venas es el ms corriente: las venas aparecen ms
O menos rehundidas, la superficie foliar aparece Spera y las mrgenes de la hoja se arrugan. En algunos cultivares la infeccin permanece latente.

vein-clearing virus).Es un posible potyvirus, se


transmite porpulgones y causa un mosaico amarillo
a lo largo de las venas de varias Malvaceae ornamentales (Lavatera,Althaea,Anuda
e Hibiscus)
(Martelli et al., 1969). Se encuentra en Europa y en
USA.

Virusdelamarilleo de lasvenasdeltrbol
(clover
yellow vein virus, CIYVV). En varias especies de
Trifolium, especialmente en el trbol blanco, causa
moteado y amarilleo leves de venas. Tambin infecta al cilantro (aclarado de venas y mosaico). Se
ha encontrado enAmrica delNorte y en Inglaterra,
se transmite de forma no persistente por los pulgones Myzus persicae, Acyrthosiphon pisum, Aulacorthum solaniy Macrosiphum euphorbiae. Tiene
una relacin serolgicalejana con algunos otros
_ _ _ _ ~
potyvirus por ejemplo, los virus del mosaico comn
*La descripcin corresponde al subgrupo 1 (transmitido
de la juda, mosaico amarillo de la juda y mosaico
por pulgones), que actualmente se distingue del subgrupo
2
de la soja. Se detecta por transmisin mecnica a
(transmitido por hongos) y del subgrupo 3 (transmitido por
Chenopodiumquinoa (lesioneslocalizadas) y por
caros), enlos cuales actualmentese agrupan algunosvirus
antes sin clasificar (cap. 3).
serologa (CMUAAB 131).

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Virusde los anillos delapapaya (papaya ringspot


virus, PRSV) (CMI/AAB 292). Tiene una cepa, el
virus 1 del mosaico de la sanda (watermelonmosaic
virus 1), que se encuentraen cucurbitceas en todo
el mundo, pero principalmente en zonas tropicales
y subtropicales, y en Europa sobre todo la
encuenca
mediterrnea. Se transmite por pulgones de forma
no persistente. Los sntomas en pepino, meln Y
calabacnson en generalgraves (mosaico,deformacin de hojas, distorsin de frutos). Se detecta
por inoculacin
mecnica
en el meln resistente B633 (lesiones localizadas necrticas a las 12 semanas), por observacin de los cuerpos de inclusin citoplsmicos en clulas epidrmicas O por
mtodosserolgicos(inmunodifusin
con SDS,
ELISA, IME) (Purcifull & Hiebert, 1979). En meln se dispone de un nivel elevado de resistencia
(Webb, 1979).
LECOQ

Virus del enanismo amarillo


de la cebolla
(Onion yellow dwarf virus, OYDV)
Descripcicin hsica

OYDV tienepartculasfilamentosasflexuosas
de
unos 770 nm de longitud y 16 nm de dimetro (CMU
AAB 158). En las clulas infectadas se pueden detectar las inclusionesen molinillo tpicas de los potyvirus.
Huspedes y enfermedades

En la mayor parte de los cultivares de cebolla y


chalote OYDV causa rayado amarillo,enanismo,
rizado de hojas y flaccidez; algunos cultivares morados de cebolla y grises de chalote son resistentes.
En el ajo OYDV slo causa un enanismo y un rayado
amarillo ms o menos grave dependiendo del cultivar. De las otras especies deAllium, A . roseum es
muy susceptible, A. ampeloprasum y A . P O lyanthum son tolerantes, A . fistulosum es susceptible o tolerante y no existe informacin sobre la
reaccin de A . schoenoprasum. Tanto Narcissus
tazetta como N . jonquilla desarrollan sntomas
(Bos, 1982).

mosaico del ajo) infectan con dificultad a cebolla y


los sntomasqueinducensonmenosgraves.
En
-Francia los aislados de ajo parecen estar relacionadospor su serologa con la cepa holandesa de
cebolla de OYDV (Decolle & Lot, 1981).
Identrficacicin y diagnosis

El virus puede identificarse por sntomas visuales


en cebolla, chalote y ajo. El diagnstico es difcil,
Porque Pocas especies de Allium son susceptibles
Y, excepto la cebolla procedente de semilla, se propagan vegetativamente, de forma que es corriente
que haya infecciones mixtas. Chenopodium quinou
es inmune a OYDV. La IME es una tcnica fcil,
rpida y fiable de detectar OYDV y de diferenciarlo
de otros virus como el virus del rayado amarillo del
puerro o viruslatentes como el viruslatente del
chalote.
Transmisicin

La enfermedad se propaga por pulgones (50-60 especies) (Kennedy et al., 1962) o porpropagacin
vegetativa en bulbos de cebolla, ajo y chalote. Se
discute si en cebolla tiene lugar la transmisin por
semilla (Hardtl, 1972). El virus se transmite mecnicamente con facilidad.
Distrihucicin geogrcifica,
importancia econcimica y control

OYDV se encuentra en todo el mundo y causa en


cebolla disminucin de la produccin de semilla y
de la capacidad germinativa de sta, as como dela
capacidad de almacenamiento y, en cebolla, ajo y
chalote, reduccin (20-40%)de la produccin de bulbos. Entre las medidas de control se cuenta la mejora gentica de la resistencia (cebolla); la propagacin de clones sanos (ajo y chalote), que se obtienen por seleccin masal y clonal o por cultivo de
meristemos apicales; la eliminacin de plantas enfermas en cebolla, aJo y chalote, Y la multiplicacin
en condiciones que impidan la reinfeccin.Debe
subrayarse que en Nueva Zelanda un potyvirus del
ajo denominado virus del estriado amarillo del ajo
parece tenerrelacin serolgicadistante conOYDV
y con LYSV (Mohamed & Young, 1981).
DELECOLLE

Cepas

Algunos aislados de chaloteson ms agresivos y


pueden infectar a los cultivares resistentes de cebolla; los aislados de ajo (a vecesllamados virus del

Virus del estriado del dactilo (cocksfoot streak virus,


CSV) (sinnimo:virusdelmosaico
del dactilo,
cocksfoot mosaic virus). Se encuentra en Europa
Central, del Norte y Occidental. Causa estriadoclo-

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virus I
rtico, grave o atenuado, y una disminucin del ahijamiento enDactylis glomeratay en otrasgramneas
forrieras. Algunas especies no muestran sntomas.
El virus se transmite de forma no persistente Por
varias especies de pulgones. Se detecta por inoculacin mecnica a Setaria macrostarhia O a Paspalurn membranaceum (estriado amarillo muy evidente a las 2-3 semanas) o serolgicamente pordoble
difusin (CMI/AAB 59).
VACKE

Virusdelgrabadodeltabaco
(tobacco etch virus,
TEV). Es corriente en Amrica del Norte, Central
y del Sur y puede ser potencialmente de gran importancia para Europa. Causa enfermedades en diversos cultivos de solanceas. En el tabaco causa
estrechamiento delas hojas, moteado y grabado necrtico. En pimiento, moteado, enanismo y deformaciones de fruto, y en tomate, enanismo con reducciones dela produccin de ms del30%. Se diagnostica por bioensayo tras inoculacin mecnica a
Nicotiana tabacum(las hojas inoculadas desarrollan
manchas clorticas o anillos necrticos; los sntomas sistmicos son aclarado de venas, grabado necrtico Y moteado clortico) o a Datura stramonium
(moteado sistmico,deformacin de hojas y bandeado de venas). TEV es altamente inmunognico
y sepuededetectarserolgicamente(CMII
AAB 258).
Virus latente de la alcachofa (artichoke latent virus).
Se encuentra en la mayor parte de los pases mediterrneos, en California (USA) y Brasil. La mayor
parte de los cultivares de alcachofa se infectan sin
mostrarsntomastantoen
condicionesnaturales
como trasinoculacin artificial con virus purificado,
pero algunos muestran un moteado atenuado y una
reduccin de crecimiento. En Tnez y en Espaa,
el virus est asociado con una degeneracin grave
de la planta. Se transmite de forma no persistente
por pulgones Y tambin a travs del material de propagacin, pero no por semilla (Rana et al., 1982).
Se detecta por inoculacin mecnica a Gomphrena
globosa (lesiones localizadas rojizas con centro necrticoen 5-6 das), porELISA o IME. Pueden
obtenerse plantas libres de virus por cultivo de meristemos apicales (Harbaoui et al., 1982). Las plantas sanas rinden un IO-12% ms.
MARTELLI

Virusdelmosaicodelapio
(celery mosaic virus,
CeMV).Enapiocausa
rizado de hoja y adems
puede causar manchas amarillas y aclarado de venas. Se encuentra en Europa Central, del Sur y Oc-

61

cidental. Sedetecta porinoculacinmecnica


a
apio, a cilantro, a Ammi majus o a Chenopodium
(lesiones clorticas y necrticas en C . giganteurn Y
C . quinoa a los 7-10 das). El virus se transmite de
forma no persistente por 26 especies de pulgones
(CMI/AAB 50; Wolf & Schmelzer, 1972) y puede
diagnosticarseserolgicamente por precipitacin.
Se puede controlar con xito por rotacionesen donde el campo permanezca duranteun perodo sin llevar apio. Las plntulas pueden protegerse en el semillero de forma eficaz con tratamientos de aceites
antes del trasplante.
CHOD

Virus del mosaico del ballico (ryegrass mosaic virus,


RyMV). Posiblemente sea un potyvirus. Se ha sealado en Europa y en Amricadel Norte (Paliwal & Tremaine, 1976);causa mosaico sistmico en
muchas gramneas; algunas variedades de Lolium
multlflorum sufren daos graves. En campopueden
darse infecciones asintomticas. Se ha sealado la
transmisin por Abacarus hystrix (Eriophyidae). Se
detecta por inoculacin mecnica a Lolium multiflorum, L . perenne, Dactylis glomeratao Avena sativa, por ELISA o por IME. En las hojas del parnquima foliar se ven inclusiones (en molinillo y
en haces) (CMIIAAB 86). Se controla tratandocontra los caros con aldicarb, endosulfan, fenpropatrina o menazon, y por seleccin de plantas resistentes y cultivo de meristemos apicales.
KLEINHEMPEL

Virus del mosaico del chcharo transmitido por pulgones (cowpea aphid-borne mosaic virus, CABMV)
(CMI/AAB 134). Causa un mosaico grave del chcharo Y de muchas leguminosas. Las plantas enfermas muestran un bandeado de venas verde oscuro
o clorosis intervenal, distorsiones de hojas y enanismo. El virus se encuentra en Africa, Europa y
Asia, Y en USA se encuentran virus relacionados.
Se transmite de forma no persistente por varias especies de pulgones,principalmente Aphiscraccivora, A . f a b a e , A .gossypii y tambin por semilla.
Se detecta por transmisin mecnica a Chenopodium amaranticolor (lesiones localizadas) o por serologa.
Virus del mosaico de la chiriva (parsnip mosaic virus, PanMV). Es corriente en Inglaterra. Causa un
mosaico atenuado de la chiriva (CMI/AAB 91) y
tiene Poca importancia econmica. A menudo aparece en infecciones mixtas con los virus del punteado amarillo de la chiriva y del moteado de la
chiriva. Se transmite pordiversos pulgones, Ca-

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62

Captulo 1

variella aegopodii, C . theobaldi y M y z u s persicae


Y se detecta por transmisin mecnica a Chenopodiumamaranticolor o C . quinoa (lesiones IocaIizadas) .
MARCHOUX

Virusdel mosaico de la colocasia (dasheen mosaic


virus,DasMV).Infectaa
especiesde 13 gneros
dentro dela familia Araceae, causando sntomas de
mosaico con,ocasionalmente, deformaciones de
hoja. Se transmite por pulgones de forma no persistente (CMI/AAB 191). Se encuentra en todo el
mundo, y en Europa su husped de mayor importancia econmica es
la cala cultivada en invernadero
(Zantedeschia).Se puedetransmitir mecnicamente
Y se detecta porinoculacin a Chenopodium quinoa
(lesiones localizadas clorticas y moteado sistmico
y por ELISA) (Rana et al., 1983).
Virus del mosaico de la fresia (freesia mosaic virus).
Es el ms corriente entre distintos virus que aparecen a menudo en la fresia en infecciones complejas. Por s mismo slo causa sntomas dbiles (algunos cultivares no muestran sntomas). Con plantas que muestran sntomas de flores cerradas (en
las que el pistilo asoma por fuera de la corola) y
ptalos fruncidos, el virus del mosaico amarillo de
la juda est asociadocon el virus del mosaico de la
fresia. En ocasiones tambin se encuentra el virus
del mosaico del pepino en plantas con sntoma de
mosaico. Todos estos virus se transmiten por pulgones. El virus del mosaico de la fresia probablemente sea un potyvirus. En casos de
infecciones
mixtas por el virus del mosaicode la fresia y el virus
del estriado dela fresia, aparecen bandasy manchas
necrticas en las hojas.

dos de enanismo, estrechez de


hoja, enrollado hacia
el envs de los foliolos (virus del enrollado del guisante) Y un aclarado e hinchado transitorio de las
venas de las hojas; a veces las flores aparecen deformadas Y dan lugar a vainas deformadas. El desarrollo de los vulos es desigual y a menudo las
vainas s10 contienen una o dos semillas. Afecta de
forma ms grave al haba y a la juda comn, que
muestran en las hojas superiores enrollado y amarilleo; las plantas se enanizan y aparecen necrosis
en muchos puntos de crecimiento. En invierno la
alfalfa puede ser husped del virus y de su vector
principal. La mayor parte de los huspedes no leguminosas se infectan sin mostrar sntomas.
Identificacin y diagnosis

La inoculacin mecnica a Chenopodium amaranticolor causa el desarrollo de lesiones localizadas


pequeas en las hojas inoculadas. Tambin puede
detectarse serolgicamente usando ELISA.
Distribucin geogr&ca,
transmisin y medidas de control

Probablemente PSbMV est distribuido en todo el


mundo, debido al intercambio internacional de semillas de variedades. El virus se transmite por semilla, los lotes comerciales de semilla pueden contenerhasta un 90% de semillas infectadas (Knesek & Mink, 1970). Puede tambin transmitirse en
porcentaje bajo en la semilla de varias especies de
Vigna. Adems se transmite de forma no persistente
pordistintos pulgones, especialmente Acyrthosietc.
phon pisum,
Macrosiphum
euphorbiae,
(Aapola & Mink, 1972). Se controla utilizando semilla libre de virus.
DUNEZ

Virus del mosaico del guisante


transmitido por semilla

Virus del mosaicode la lechuga

(Pea seed-borne mosaic virus, PSbMV)

(Lettuce mosaic virus, LMV)

Descripcin bsica

Descripcicin bsica
PSbMV (CMUAAB 146) tienepartculasvirales
LMV (CMI/AAB 9) tienepartculasfilamentosas
~ nm, con un coeficiente de sealargadas de 7 7 0 12
que miden 13x750 nm y sedimentan como un nico
dimentacin de 154s. La cpsida est compuesta de componente a 143s. Contienen una molcula de
una nicasubunidadproteica
de 34.000 d de Pm
RNAmonocatenariode
Pm aproximadamente
(Huttinga, 1975). El virus es un inmungeno mo3,Ox lo6 d. Laprotena de la cpsida est compuesta
deradamente bueno.
de un mico polipptido de Pm 33.000 d.
Huspedes y ertfermedades

Huspedes

Los principales huspedes naturales de PSbMV son


cultivares de Pisum, en los que causa diversos gra-

LMV infecta 21 especies, pertenecientesa 9 famihas


(principalmenteCompositae)
Y puedeinocularse

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Virus I
mecnicamente a 121 especies (Horvath, 1980). Entre las malas hierbas corrientes que se infectan naCapsellabursa-pastoris,Picris
turalmenteestn
echioides, Senecio vulgaris, Sonchus asper Y Stellaria media.
Eltfermedades

Las enfermedades ms importantes se dan en cultivos al aire libre de lechuga y escarola, Y en espinaca. En todos los tipos de lechuga, rizadas, arrey tipo ropolladas (European BataviaeIceberg)
mana, se observansntomas variables: los sntomas
ms corrientes en la mayor parte de los cultivares
son aclarado de venas,
mosaico y moteado amarillo;
tambin son frecuentes, especialmente en plantas
infectadas tempranamente, un enanismo grave unido a falta deformacin del cogollo; en algunos cultivares pueden aparecer manchas necrticas o necrosis de venas debidas
a cepas comunes, pero estos
sntomas se deben ms a menudo a patotipos agresivos (LMV-1) o a un perodo de incubacin en el
cual ha tenido lugar una gran variacin de temperatura. La produccin de semilla se reduce considerablemente. En la escarola y en la endivia aparecen manchas clorticasamarillasasociadas con
una reduccin de crecimiento, pero estos sntomas,
debidos a LMV, pueden confundirsecon los debidos
al virusdelmosaico del nabo. Algunos patotipos
afectan gravemente a la escarola, causando amariIleo, deformacin y enanismo. Los sntomas de las
cepas comunes (amarilleo,flaccidez) aparecen en
plantas infectadas tras las primeras heladas.
En espinaca los sntomas consisten en manchas
circulares amarillo brillante, que tienden a unirse en
un moteado clortico difuso. Las plantas se enanizan y las hojas infectadas viejas se marchitan prematuramente (Provvidenti & Schroeder, 1972).
Cepas

En California se han diferenciado variantes de LMV


en base a los sntomas causados sobrelechuga, guisante Y malas hierbas (McLean & Kinsey, 1962). Se
ha aislado una cepa de Picris echioides (LMV-L)
que induce una reaccin letal en ciertos genotipos
Y causa sntomas graves en el cv. Gallega (Zink et
al., 1973). En Francia se han aislado, de cultivares
tolerantes de escarolay de malas hierbas, patotipos
que causan un mosaico grave y una reduccin de
crecimientoen cultivares que llevan el gen mo
(LMV-1); estosaislados agresivos no parecen transmitirse Por semilla en lechuga. No se ha sealado
diferenciacin de serotipos; experimentosrecientes

63

llevadosadistinguir
diversos patotiposmediante
ELISA e IME han mostrado muy pocas diferencias.
Identificacin y diagnosis

El virus no puede identificarse inequvocamente en


base a los sntomas en huspedes cultivados. En
Chenopodium quinoa y C. amaranticolor aparecen
a los 8-10 das tras la inoculacin lesiones localizadas seguidas de una reaccin sistmica en hojas
jvenes. La inmunodifusin en presencia de SDS es
un mtodo rpido de deteccin de LMV directamente a partir de extractos de plantas; la prueba
ELISA puede utilizarse para procesar un gran ndmero de muestras y es adecuada para detectar el
v i r u se ns e m i l l a s( J a f a r p o u r
e t a l . , 1979;
Falk & Purcifull, 1983).
Distribucin geogrLifica y transmisin

LMV est distribuido en todo el mundo. Se transmite de forma no persistente por pulgones, de los
que varias especies son seguramente las responsables de la dispersin en campo; en ensayos de laboratorio se ha demostrado que son vectores al menos 8 especies, entre ellas, M y z u s persicae y Macrosiphumeuphorbiae parecen tener u n papel
principal en la diseminacin natural. Existe transmisin por semilla en lechuga (3-10%) y en Senecio
tdgaris (Patak, 1974). El genotipo y la temperatura
influyen en el nivel de transmisin. Los cultivares
que llevan el gen mo no transmiten el virus, pero
se ha demostrado que algunas lneas resistentes lo
transmiten a niveles extremadamente bajos (Ryder,
1973).
Importancia econdmica

En la lechuga LMV sigue siendo un virus muy extendido e importante en aquellos pases en los que
no se existen cultivares tolerantes yio donde la produccin de semilla libre de virus no se ha organizado
bajo inspeccin oficial. La aparicin de nuevos patotipos podria ser una amenaza importante, especialmente si tales variantes se transmitieran por semilla.
Control

El USO de insecticidas no es eficaz para evitar la


la mayor parte
dispersin de LMV, como ocurre con
de los virustransmitidos en los estiletes (Gonzlez & Rawlins, 1969). En USA el uso de semilla
MTO (tolerancia cero al mosaico) ha reducido con-

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64

Captulo I

siderablemente la infeccin de LMV en la mayor


parte delas zonas. Todavano se cultivan cultivares
resistentes, pero su uso se considera como la solucin ltima. En Europa la superficie cultivada con
variedadestoleranteshaaumentado
rpidamente
con la introduccin progresiva del gen b o en la
mayor parte de los tipos de lechuga. En la mayora
de los pases europeos el uso de semilla libre de
virus (<0,1%) no es obligatorio para los agricultores. por lo que en muchas reas el virus no est
controlado. La certificacin oficial de la semilla comercial de lechuga debe hacerse tanto
con cultivares
susceptibles como con tolerantes.
LOT

Mosaico de los lirios barbados (bearded iris mosaic


virus, BIMV). Est extendido en muchas especies
de lirios rizomatosos. En cultivaressusceptibles
aparecen en las hojas manchas, anillos o reas clorticas alargadas, asociadascon ruptura de color en
las flores, pero muchos cultivares no muestran sntomas.Lastemperaturas bajas en las infecciones
mixtas conel virus del mosaicodel pepino aumentan
la gravedad de los sntomas. El virus se transmite
de forma no persistente por pulgones y probablementeseencuentreentodo
el mundo(CMII
AAB 147).
Se distingueserolgicamente del virusdel mosaico atenuadodel lirio y del virus del mosaico grave
del lirio (Lisa, 1980). El mosaico de los lirios sin
barbas puede deberse a una cepa severa del virus
del masaico delos lirios barbados. Sepuede detectar
serolgicamente por ELISA o IME.

ellas muestran sntomas de variegado o ruptura de


color en flores(un sntoma diagnstico). En Europa
el virus se encuentra comnmente en ruibarbo propagado vegetativamente (Tomlinson & Walkey,
1967) Y en berro. Para fines experimentales TurMV
se multiplica bien en colinabo, nabo y mostaza Tendergreen. Entre los huspedes de lesin localizada
estn tabaco cv. White Burley, Chenopodium amaranticolor y C . quinoa.
Cepas

Distintas cepas causan distintos sntomas en huspedes como alhel, Papaver nudicaule, coliflor y
colinabo. Algunas cepas (como las que se encuentran en alhel y anmona) noson capaces deinfectar
a especies de Brassica. La susceptibilidad de algunos cultivares de lechuga rizada est relacionada
genticamente a su resistencia a Bremia lactucae.
En el colinabo la gravedad de los sntomas est determinada por la virulencia de la cepa; el tipo de
sntomas (p. ej., necrosis sistmica o mosaico sistmico) est determinado por el genotipo del husped (Tomlinson & Ward, 1978; 1982b).
Transmisicin

El virus se transmite por jugo celuiar y tambin por


muchas especies de pulgones, principalmente M y zus persicae y Brevicoryne brassicae, de forma no
persistente. N o se ha sealado la transmisin por
semilla.
E & - m e d a d e s ,identificacicin y diagnosis

Virus del mosaico del nabo


(Turnip mosaic virus, TurMV)
Descripcicin hsiccl

TurMV tiene partculas de unos 750x 12 nm. Como


ocurre con otros potyvirus, la infeccin induce inclusiones intercelulares en molinillo, haces, rollos O
agregados laminares. TurMV es un buen inmungeno (CMIIAAB 8).
Huspedes

TurMV infecta a la mayor parte de las coles y otras


crucferas cultivadas, comorepollo (virus delos anillos negros del repollo, virus Adel repollo), coliflor,
coles debruselas, repollo chino,colza, colinabo,
nabo, rbano picante (virus del mosaico del rbano
picante) y berro (virusdel mosaico del berro). Entre
los huspedes ornamentales estn anmona, Petunia,alhel (Matthiola incana Y Cheirantus); todas

La diagnosis de las colesinfectadascultivadas al


aire libre puede ser difcil debido a infecciones mixtas de TurMV y del virus del mosaico de la coliflor
(CaMV), que causan un mosaico moteado generalizado ms grave que el debido a cualquiera de los
virus por s mismo. TurMV causa manchas y anillos
clorticos o necrticos claros, o mosaico, segn la
especie y el cultivar. CaMV causa un aclarado de
venas en las hojas jvenes seguido de un bandeado
de venas verde oscuro.En caso deinfecciones mixtas, la microscopa electrnica de extractos foliares
teidos negativamente permite normalmente ver las
partculasfilamentosas
y esfricas de TurMV Y
CaMV, respectivamente (Tomlinson & Ward, 1981).
Distribucicin ,geogr&a.
importancia econmica

control

TurMV se encuentra en todo el mundo y se ha detectado en la mayor parte de los pases europeos.

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virus I
La incidencia de la enfermedad normalmente es mxima cuando los semilleros estn cerca de cultivos
de coles infectados, por lo que los semilleros deben
situarse alejados de stos. En el caso de que los
pulgones sean numerosos puede ser til tratar los
semilleros con insecticidas sistmicos para evitar la
dispersin en ellos de TurMV. Se
recomienda el uso
de cultivares resistentes o tolerantes, por ejemplo,
con coliflor (Brassica oleracea var. capitata alba)
(Walkey & Neeley, 1980). Los cultivos de berrodeben establecerse anualmente a partir de semilla, Y
las nuevas plantaciones de ruibarbo deben hacerse
con planta libre de virus.
TOMLINSON

Virus del mosaico de la remolacha


(Sugar beet mosaic virus, SuBMV)
Descripcin bsica

SuBMV tiene partculas infecciosas filamentosas de


unos 730x 13 nm (Jafri, 1972). El virus es moderadamente inmunognico y est relacionadoserol-

gicamente con el virus del mosaico amarillo de la


juda y con el virus Y de la patata (Bercks, 1960;
Criintzig & Fuchs, 1979a).

65

Cepas

En USA se encuentran cepas que difieren significativamente ensu virulencia (Shepherd et al., 1966),
pero
que
se
desconocen
en Europa (Griintzig & Fuchs, 1979b).
Identificacin y diagnosis

Una especie indicadora fiable es Chenopodium quinoa (Griintzig, 1983), a los 7-8 das aparecenmuchas
lesiones localizadas de coloracin parduzca. La deteccin serolgica de SuBMV puede hacerse tanto
por la prueba del ltex como por ELISA (Griintzig,
1983).
Distribucin geogrfica

transmisin

SuBMV se encuentra en todo el mundo en las principales reas de cultivo de la remolacha azucarera,
principalmente en zonatemplada (CMIIAAB 53). Se
transmite de forma no persistente por unas 30 especies de pulgones, de las cuales las ms eficaces
son Myzus persicae y Aphisfabae. Se transmite por
jugo celular, pero no por semilla.
Importancia econmica y control

Huspedes

La gama de huspedes incluye a unas 100 especies


en 26 familias de dicotiledneas, principalmente en
las Chenopodiaceae, Solanaceae y Leguminosae,
que se infectan natural yio experimentalmente.
Erlfermedades

En la remolacha azucarera, las hojas ms jvenes


muestran aclarado de venas a los 8-12 das tras la
inoculacin; posteriormente este sntoma evoluciona a un mosaico de manchas amarillentas, blancas
Y verde oscuro; a menudo las hojas aparecen arrugadas, rizadas y fruncidas; los peciolos de las hojas
pueden acortarse, especialmente en el caso deplantulas; puede haberenanismo. En el citoplasma y en
los cloroplastos aparecen cuerpos de
inclusin. Tanto el ncleo como los plastos muestran tras la infeccin cambios de tamano y forma (Hoefert, 1969;
Jdri, 1972). En espinaca, los sntomas iniciales son
una curvatura hacia la haz delas hojas msjvenes,
con manchas pequeas amarillo dorado, que posteriormente coalescen dando lugar a grandes reas
clorticas que forman un mosaico; en las hojas ms
viejas aparece progresivamente una clorosis y necrosis que empieza el
enpice; las plantas infectadas
muestran enanismo.

En Europa el SuBMV no tiene, en general, importancia econmica en los cultivos para produccin
de raz (Hartleb, 1975), sin embargo causa prdidas
graves de hasta el 40-50% en algunas reas de produccin de semilla, ya que las semillas de las plantas
infectadasgerminan mal. Puede controlarse separando los cultivos para produccin de semilla de los
cultivos para produccin de raz, por control qumico de los vectores y por eliminacin de huspedes
adventicios.
GRUNTZlG

Virus 2 del mosaico de la sanda


(Watermelon mosaic virus 2, WMV2)
Descripcin hsica

WMV2 tienepartculasfilamentosasflexuosas
de
unos 780 nm de longitud. Se diferencia claramente
por su serologa y por su gama de huspedes del
virus 1 del mosaico de la sanda, del que est claramente separado, y que hoy se considera como una
cepa del virus de los anillos de la papaya (ver ste)
(Purcifull & Hiebert, 1979). WMV2 tiene una relacin serolgica lejana con el virus del mosaico amarillo del calabacn (CMIIAAB 293).

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66

Captulo 1

Huspedes y edermedades

La gama de huspedes es relativamente amplia; las


especies que se infectannaturalmentepertenecen
fundamentalmente a las Cucurbitaceae, pero ocasionalmente el virus se ha encontrado en Leguminosae. En pepino, meln y calabacn, los sntomas
foliares son de bandeado de venas, mosaico y deformacin, tambin puede causar mosaico en el fruto. Asimismo se observa mosaico en juda (Phaseolus vulgaris) y guisante (Pisum sativum). Segn el
aislado de virus y el genotipo del husped, puede
haber grandes diferencias en cuanto a intensidad de
sntomas.
Identlficacin y diagnosis

La relacin de un nmero limitado de plantas indicadoras puede ser


til para identificarel virus (chcharo, tabaco:no hay reaccin; Lavatera trimestris,
Chenopodiumamaranticolor: lesioneslocalizadas
necrticas; cultivares diferenciales de guisante Y de
juda: susceptibles o resistentes al virus). Debido a
lo frecuente de las infecciones mixtas en condiciones naturales en campo, el mejor mtodo de obtener
un diagnstico fiable es utilizar pruebas serolgicas
standard (inmunodifusin con SDS, ELISA, IME).
Distribucin geoyr&u,
transmisin y control

las hojas separadas de la planta desarrollan lesiones


localizadas necrticas 48 h despus de la inoculacin) por ELISA o por radioinmunoensayo en fase
slida. El virus se transmite por semilla y por pulgones deforma no persistente.Secontrolasembrando semilla sana y existen mtodos de certificacin de semilla. Se han identificado varios genes
de resistencia (Irwin & Goodman, 1981).
MAURY

Virus del mosaico de la zanahoria (carrot mosaic vi-

rus). Se encuentra en Europa y en Gran Bretaa.


En la zanahoria aparece en las hojas,a los 12-16
das tras la infeccin, un mosaico de manchas no
distribuidas uniformemente y sin bordes claros, as
como deformaciones ligeras. Se detecta por inoculacin mecnicaa Chenopodiumquinoa (lesiones
localizadas amarillentas) o C . giganteum (manchas
amarillo claro e infeccin sistmica) (Chod, 1965).
El virus se transmite de forma no persistente por
las especies de pulgones Myzus persicae y Cavariella aegopodii y puede detectarse serolgicamente
por precipitacin.
CHOD

Virus del mosaico amarillo


del calabacn
(Zuccini yellow mosaic virus, ZYMV)

Descripcin bdsica
WMV2 est distribuido en todo el mundo y causa
ZYMV (Lisa et al., 1981) tiene partculas filamenuna enfermedad importante de cucurbitceas (Luis
tosas flexuosas de unos 750 nm de longitud (CM11
Arteaga et al., 1976; Russo et al., 1979; Lisa & DeAAB 282). Desde el punto de vista serolgico, es
lavalle, 1981). Se transmite de forma no persistente
idntico al virus del enanismo amarillo del meln
por varias especies depulgones (por ejemplo, M y z u s
(muskmelon yellow stunt virus) (Lecoq e t a / . , 1983).
persicae, Aphis gossypii). No se ha sealado transmisin por semilla. No se ha desarrollado ningn
Huspedes y edermedades
mtodo decontrol especfico. AI igual que paraotros
virus transmitidos por pulgones, el uso de acolchaLas especies infectadas naturalmente pertenecen a
dos deplstico o de pulverizaciones con aceites pue- las Cucurbitaceae, por ejemplo, calabacn, meln Y
de dar lugar a una proteccin temporal. Se han sepepino. En estos huspedeslos sntomas en general
alado altos niveles de resistencia en pepino, juda
son muy graves, peropueden variar segn el aislado
y guisante (Schroeder & Provvidenti, 1971; Provdel virus o el cultivar del husped (Lecoq et al.,
videnti, 1974).
1981); Lesemann et al., 1983). Los Sntomas tpicos
LECOQ
son: en las hojas, aclarado de venas, amarilleo, mosaico, excrecencias y filiformismo; en frutos, deVirus del mosaico de la soja (soybean mosaic virus,
formacin y alteracin de la pulpa (lmina 41, Y en
S, i.MV), Se encuentra en todo el mundo Y causa
semillas,deformacin.Normalmente
la Planta se
en cultivares susceptibles de soja un mosaico ateenaniza.
nuado o grave (CMI/AAB 93). Las cepas virulentas
caus' ;I necrosis en cultivaresresistentesa
cepas
Identlficacin Y diagnosis
menos virulentas. La mayor parte de las cepas se
Lo parecido de los sntomas inducidos Por algunos
detectan por inoculacin mecnica aPhaseolus V U / aislados de ZYMV y otros virus que infectan a las
garis cv. Top Crop (a30" C e iluminacin continua,

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Virus I
cucurbitceas impide que se pueda hacer un diagnstico fiable basado en sintomatologa. La inoculacin mecnica a un nmero limitado de plantas
indicadoras que incluyen a Vigna sinensis,Lavatera
trimestris (no reaccionan), Chenopodium amaranticolor, C . quinoa,Gomphrenaglobosa
(lesiones
localizadas) permite diferenciar ZYMV de otros virus importantes en cucurbitceas con tal de que no
forme complejos con otros, caso muy frecuente en
infecciones de campo, por lo cual las tcnicas serolgicas clsicas (inmunodifusin con SDS, IME,
ELISA) son el mtodo ms adecuado para la deteccin e identificacin.

de 140-1448 y una densidad de flotacin de 1,3181,325 g/cm-' (Huttinga, 1975). Se han sealado subunidades proteicas de Pm 33.000 d, acompaadas
por un componente minoritario de Pm 28.000 d
(Moghal & Francki, 1976). El nmero estimado de
residuos de aminocidos es 292. En tejidos infectadosseencuentran muchas irrclusiones citoplsmicas granulares o cristalinas Y a menudo inclusiones cristalinas intranucleareso ensanchamientos nucleolares (Bos, 1969). La mayor parte de las
inclusionescitoplsmicas sonde tipo molinillo y
agregados laminares (CMIIAAB 40).
Huspedes

Distribucicin geogrcifica,
transmisih e importancia econmica

Se describi inicialmenteen la cuenca mediterrnea,


pero enla actualidad ZYMV parece estar distribuido
en todo el mundo. Se transmite de forma no persistente por varias especies de pulgones (Myzus persicae,Aphisgossypii,Macrosiphumeuphorbiae).
No se ha sealado transmisin por semilla. Las enfermedades inducidas en calabacn y meln son particularmentegraves y el fruto producido por las
plantas infectadas no tiene, normalmente, valor de
mercado.
Control
No se han desarrollado mtodos especficos de control; algunas prcticas culturales, tendentes a retrasar la dispersin de virus transmitidos por pulgones
(utilizacin de acolchados deplstico, pulverizacin
con aceites), pueden dar una proteccin temporal.
Se ha buscado resistencia al virus en varias cucurbitceas, sin embargo ZYMV parece ser altamente
variable y se han descrito ya varios patotipos; esto
puede llevar rpidamente al desarrollo de variantes
que rompan la resistencia.
LECOQ

Virus del mosaico amarillo


de la juda
(Bean yellow mosaic virus, BYMV).
(Sinnimos: virus 2 de la juda, bean virus 2; virus
del mosaico del gladiolo, gladiolus mosaic virus; virus del mosaico del guisante, pea mosaic virus)
Descripcin bsica

BYMV tiene partculas filamentosas de

67

unos

75Ox 15 nm, con estructura helicoidal, con un paso


de 3,4 nm. Tiene un coeficiente de sedimentacin

BYMV causa enfermedades en


muchas leguminosas
y tambin en especies delas Iridaceae, como sonel
y la crocosmia
gladiolo, la fresia, la tritonia
(Derks & Van den Abeele, 1980). Tambin infecta
a la alcachofa (Russo & Rana, 1978). En invernadero puede infectar a Nicotiana clevelandii, Chenopodium quinoa, C. ambrosiodies y C. capitatum
(Kovachevsky, 1968).
Ellfermedades
Juda coman. La superficie del foliolo se hace ligeramente irregular y pronto se desarrollan pequetas manchas amarillo claro sobre el fondo verde
oscuro; el amarilleo se extiendegradualmente sobre
toda la superficie, haciendo que el foliolo aparezca
ms o menos clortico; en estosprimeros momentos
las zonas decrecimiento joven tienen una tendencia
a ser quebradizas. Las primeras hojas trifoliadas no
permanecen curvadas hacia el envs sino que, al
aumentar de tamao, se hacen cncavas en la haz
y tienen una apariencia brillante. Las hojas trifoliadas tercera y cuarta muestran un moteado claro en
el que alternan reas verde amarillento y verde oscuro. Hay una falta de desarrollo de las plantas que
adquieren una apariencia arbustiva por reduccin
de la longitud de los entrenudos y proliferacin de
ramas laterales. Se retrasa la madurez y se reduce
la produccin de vainas.
Guisante. Los primerossignos de la enfermedad
(sue se conoci originalmente como mosaicodel
guisante) consisten en un leve moteado de las hojas,
que posteriormente se hace ms
intenso debido a la
presencia de numerosas reas verde oscuro de
contorno irregular que aparecen entre las venas principales; posteriormente aparece un marcado aclarado de venas, pero adyacentes a las venas principales se mantienen reas detejido verdeoscuro. Las
regiones intervenales permanecen verdes, pero de

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68

Captulo 1

un tono ms claro que lo normal. A veces las hojas


muestran un moteado amarillo acompaadopor
malformacin de la lmina foliar. Las plantas infectadas muestran deformaciones ligeras y enanismo.
Las vainas pueden tambin mostrar malformaciones
y distorsiones y en algunos casos reduccin de tamao.
Melilotus albus.Los sntomas que primero aparecen
son manchas pequeas amarillo plido en las hojas,
que aumentan de tamao y coalescen produciendo
manchas verde plido mezcladas con reas verde
oscuro; frecuentementehay tambin aclarado devenas con islas verde oscuro entreellas. Las infecciones graves pueden causar cierto enanismo y fruncido de las hojas.
Haba. Se desarrolla una clorosis leve con islas irregulares verde oscuro y cierta malformacin de hojas. La planta se enaniza.
Lenteja. BYMV induce enanismo, moteado leve de
hojas y vainas pequeas y deformadas.
Altramuz. En estadios tempranos de la infeccin,
las hojas de los altramuces azules (Lupinus angustifolius) enfermos desarrollan un color bronce caracterstico y cierta marchitez. Aparece necrosis de
tallo, normalmente unilateral, y el pice de la planta
tiende a curvarse hacia la parte necrtica en forma
de cayado. En estadios tempranos de infeccin el
altramuz amarillo (Lupinus luteus) muestra aclarado
de venas y moteado ligero; posteriormente el moteado se hacemspronunciado
y los foliolos de
nuevo crecimientoson estrechos y distorsionados Y
tienden a mantenerse erectos. Hayuna proliferacin
excesiva del crecimiento axilar, dando al nuevo crecimiento un aspecto arbustivo. El altramuz comn
(Lupinus albus) desarrolla un moteado grave con
distintos grados de deformacin de hojas.
Gladiolo. BYMV induce sntomas de rotura de
color
en las flores y un ligero moteado o punteado amarillento en las hojas (Fig. 1 I).
Fresia. BYMV causa un amarilleo grave de las hojas, necrosis de las venas y manchas necrticas en
los cormos.
Alcachofa. Las plantasinfectadasmuestranpunteado amarillo y moteado de hojas.
Cepas
Bos et al. (1974) han dividido los aislados de BYMV
en tres grupos distintos en base a la gama de huspedes, los sntomas y las reacciones de cultivares
de juda y guisante. La distincin de 10s grupos es
especialmente importante en la mejora gentica de
la resistencia. Las cepas ms importantes son las
de necrosis de brote de juda, mosaico de guisante,
necrosis de trbol rojo y la de carilla O chcharo.

Virus del mosaico amarillo de la


juda:
mosaico amarillo de hojas de gladiolo.

Fig. 11.

IdentlJicucicin y diugnosis
El virus es moderadamenteantignico. Laforma
ms sencilla y rpida de detectarloy de identificarlo
es por ELISA, que permite procesar un amplio nmero de plantas (McLaughlin et al., 1984). La identificacin de BYMV por ELISA puede hacerse en
hojas y ptalos, pero no en cormos de gladiolo; la
tcnica puede tener valor potencial en la produccin
de material de propagacindiagnosticado
como
sano (Stein et al., 1979). Se han identificado huspedes herbceos tiles como indicadoresdiferenciales (Hampton et al., 1978).
Distribucicin geogrficu
El virus se ha sealado en la mayorparte de los
pases del mundo donde se cultivan leguminosas.
Transmisicin
Puede transmitirse de forma no persistente por ms
de 20 especies de pulgones,especialmente Acyrthosiphon pisum,Macrosiphumeuphorbiur, MYZUS
persicue y Aphis fabae (Kennedy et al., 1962). La
transmisin por semilla no es corriente, peropuede
esperarse un 6% en Lupinus luteus (Corbett, 1958)
y un 3-5% de Melilotus albus (Phatak, 1974).
Importancia econmica
En la juda comn cv. Red Mexican U.1.34, BYMV
causa una reduccin del 33% en el nmero de vainas

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Virus I
por planta y del 41% en la produccin de semilla en
infecciones naturales de campo (Hampton,
1975).
En haba se han sealado prdidas tan elevadas como
un 96,3% como resultado de
infecciones graves tempranas (Frowd & Bernier, 1977). En una prospeccin se ha detectado que el 92% de los gladiolos
ensayados en Holanda estaban infectados con
BYMV (Nagel et al., 1983).
Control

Las fuentes ms importantes de infeccin parecen


ser el trbol y el gladiolo, por tanto, no se deben
cultivar judas cerca de estas especies. Se aconseja
eliminar las primeras plantas infectadas tan pronto
como se detecten, pero si el nmero de plantas infectadas aumenta rpidamente esta medida se hace
impracticable. En pruebas de campo de tratamientos con insecticidas y con aceites minerales para
proteger cultivos de juda verde, se ha visto que la
produccin se dobla en comparacin con los controles no tratados (Singh ef d . , 1981). Tambin se
ha aplicado al lirio el control con aceites minerales
(Deutsch & Loebenstein, 1967). Se puede aplicar el
cultivo de meristemosapicales y la termoterapia
para eliminar el virus en cultivos que se propagan
vegetativamente. As, Brants & Vermeulen (1965)
han eliminado con xito BYMV de la fresia.
VERHOYEN & M E U N I E R

Virus del mosaico atenuado dellirio (iris mild mosaic


virus, IMMV). Los nicos huspedes infectados naturalmente por IMMV son especies deIris. El virus
causa un mosaico atenuado en lirios bulbosos; se
encuentra en todo el mundo y probablemente est
presente en la mayor parte de los cultivares de importancia comercial, que estn totalmente infectados (CMI/AAB 324). Se transmite de forma no persistente por pulgones, siendo vectores eficaces M y zus persicae y Aphis gossypii. En lirio no se
transmite por semilla. Tanto el virus del mosaico
atenuado del lirio como el virus del mosaico grave
del lirio se transmiten por pulgones y tienen partculas alargadas, pero se
diferencian serolgicamente
Y tambin en huspedes diferenciales. Se detecta
por bioensayo en indicadores herbceos y por ELISA. Pueden obtenerse plantas libres de virus a partir
de las infectadas porcultivo de meristemos apicales.

Virus del mosaico comn


de la juda
(Bean common mosaic virus, BCMV).
(Sinnimo: virus del mosaico de la juda, bean mosaic virus; virus l de la juda, bean virus l )

69

Descripcin bsica

BCMVtienepartculasfilamentosasdeunos
750x15 nm (CMIIAAB 73). Se han sealado subunidades proteicas dePm 32.800 d, acompaadas por
una componente minoritaria de Pm 28.000 d (Mogha1 & Francki, 1976). El nmero estimado de residuos de aminocidos es 290. En las clulas epidrmicas aparecen inclusionescitoplsmicas con aspecto de molinillo y rollos cuando se observan al
microscopio electrnico.
Huspedes

En la naturaleza BCMV est limitado a especies de


Phaseolus, principalmente P . vulgaris (juda comn
o juda verde).Algunos aislados pueden transmitirse
artificialmente a otros huspedes (Bos, 1970).
Edermedades

BCMV causa mosaico comn, necrosis de venas y


necrosis de raz, pero la naturaleza y la gravedad
de los sntomas depende en gran parte de cul sea
el cultivar del husped, el tiempo deinfeccin y las
condicionesambientales. Los cultivares de juda
pueden ser tolerantes, sensibles o hipersensibles,
pero el tipo de reaccin depende en gran parte de
la cepa del virus. Los cultivares tolerantes pueden
mostrar slo un ligero estrechamiento de las hojas
inoculadas sistmicamente; los cultivares sensibles
pueden mostrar un mosaico rojizo rugoso de las hojas inferiores,enrollado o rizado de hojas superiores
con mosaicismo y reas verde oscuro a lo largo de
las venas principales, y moteado y malformacin de
vainas. Por encima de 30" C con las cepas tpicas,
y por encima de 20" C con las cepas virulentas, puedetener lugar un enanismo grave y sntomas de
necrosisradicular.
Los cultivareshipersensibles
reaccionan con necrosis localizada de venas a temperatura normal y con ennegrecimiento de races a
temperatura elevada; estetipo de reaccin da resistencia en campo y es dominante genticamente.
Cepas

Se han descrito varias cepas en conexincon la


mejora de la resistencia en el gnero Phaseolus:
estas cepas se diferencian en cuanto a los sntomas
que inducen Y las gamas de cultivares que son capaces de infectar (Drijfhout, 1978).
Identificacicin y diagnosis

El virus puede identificarse por inspecciones visuales durante la estacin de crecimiento o haciendo

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70

Captulo 1

germinar lotes de semilla en el invernadero; ambos


mtodos son laboriosos y adems pueden no detectar ciertasinfecciones. Un mtodo ms conveniente
y fiable para la deteccin puede ser el ELISA, ya
que el virus es moderadamente antignico(Jafarpour et al., 1979).
Distribucin geogrrifjca

BCMV est muy extendido y pueden encontrarse


en cualquierlugar en el que se cultive la juda
comn.
Transmisicin

La fuente ms importante de infeccin en campo es


la semilla infectada; la transmisin porsemilla puede
tener lugar con indices del 83%, pero depende del
cultivar, de la temperatura anterior a la floracin y
de la precocidad de la infeccin; las plantas que se
han infectado tras la floracin no producen semilla
infectada. BCMV se transmitepor pulgones, de forma no persistente (Kennedy et al., 1962) y se han
sealado diversas especies de vectores, entre ellas
Acyrthosiphurn pisum, Aphis fabae y Myzus persicae (Zettler, 1969).

por semilla en las plantas 11; ii) los pulgones slo


pueden introducir el virus a partir de cultivoss vecinos de genotipo I+I+;iii) la transmisin por pulgones a partir de plantas I1 con necrosis sistmica
nunca se ha observado, por tanto la dispersin a
partir de un cultivo I1 no tiene lugar. El cultivo exclusivo de cultivares 11 evitara totalmente la infeccin de BCMV, ya que Phaseolus vulgaris es casi
el nico husped natural del virus (Drijfhout, 1978;
Van Rheenen & Muigai, 1984).
Importancia en investigacicin

Para comparar cepas se ha establecido un procedimiento standard de identificacin basado en un


conjunto de cultivares diferenciales de juda; stos
representan a 11 grupos de resistencia, determinados ensayando unos 450 cultivares de juda contra
8-10 cepas del virus. Las cepas y aislados del virus
se clasifican en 10 grupos y subgrupos de patogeneicidad, de forma que se distinguen 10 cepas y las
otrasse consideranaislados
de ellas(Drijfhout,
1978).
VERHOYEN & M E U N I E R

Virus del mosaico enanizante


del maz

(Maize dwarf mosaic virus, MDMV).


(Sinnimos: virus del mosaico de la caa de azcar,
BCMV se ha considerado el virus ms frecuente y
sugarcane mosaic virus; virus del rayado rojo del
destructivo de Phaseolusvulgaris. En el cv. Red
sorgo, sorghum red stripe virus)
Mexican U.I.34 se ha sealado como efecto de cepas
moderadas y graves una reduccin del nmero de
Descripcin bsica
vainas por planta del 50 y 64%, respectivamente, y
MDMV tiene partculas filamentosas de unos
una reduccin en la produccin de semilla del 53 y
7 5 0 13
~ nm, con una nica
molcula de RNA de
6896, respectivamente. Las plantasinfectadaspor
Pm 2,7-2,9X IO6 d (Pring & Langenberg, 1972;
BCMV tambin tienden a producir menos
semilla
Hill & Benner, 1976) y unas 2.000 subunidades propor vaina (Hampton, 1975). Los cultivares toleranteicas de Pm 36.500 28.500 d, estimadas por electes e hipersensibles reducen en gran medida la introforesis en SDS o por anlisis de aminocidos,
cidencia en campo deBCMV en condiciones de clirespectivamente (Hill et al.,1973). El coeficiente de
ma templado; en Condiciones tropicales, con temsedimentacin de las partculas es 170+5S (ToSiC &
peraturas elevadas, el virus siempre causa sntomas
Ford, 1974).
necrticos de hipersensibilidad.

Importancia econdmica

Control

Gama de huspedes

Para controlar el virus es especialmente importante


el uso de semilla libre de virus, ya que sta es la
forma principal de transmisin. La mejora gentica
y el uso de cultivares con genes 11 tambin reduce
las prdidas de produccin. La incidencia de la enfermedadencultivares
I 1 esmenorqueen
cultivares I + I A , ya que: i) el virus no se transmite

La gama de huspedesincluye a ms de 250 especies


de ms de 60 gneros. Adems del maz, los huspedes ms importantes son Saccharum, Sorghum,
Setaria y Panicum. Algunas malas hierbas, como
Sorghum halepense. actan como fuentesnaturales
y perennesde inculo en condiciones decampo
(CMI/AAB 88).

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virus I

71

Edermedades

Identificacin y diagnosis

El principal sntoma queMDMV induce en sus huspedes es un mosaico, pero en algunos, por ejemplo
algunas especies deBrornus, Loliurn, Erernopyrurn,
y Stipa,
Oryza,Phalaris,Rottboellia,Sporobolus
no causa sntomas. Otros huspedes, como
algunos
cultivares de sorgo, reaccionan con necrosis localizadas en lashojasinoculadascon
la cepa B de
MDMV. Lo ms corriente es quelas plantasde maz
se infecten durante el segundo y tercer mes de crecimiento, pero puede habernuevas infecciones hasta el final del ciclo; los sntomas
de mosaico aparecen primero en la hoja ms joven, en la base de
esta aparecen puntos, manchas y estras clorticas
que posteriormente se extienden a toda la lmina
foliar y aparecen en las hojas nuevas; tambin pueden verse rayasy lneas clorticas.En algunas lneas
puras no aparecen sntomas. Las plantas de maz
infectadas muestrantambin una disminucin de su
altura (hasta el 18%) debido al acortamiento de los
entrenudos superiores,un retraso decrecimiento (12 semanas), esterilidad ms frecuente (hastael 25%)
y mazorcas menores y parcialmenteinfrtiles.El
momento de infeccin y la susceptibilidad del cultivar de maz influyen en la intensidad de sntomas
y en la concentracin que alcanza el virus.
En sorgo distintas cepas de MDMV causan necrosis de hojas inoculadas, mosaico, rayado rojo y
necrosis sistmica de las hojas nuevas. Algunos cultivares de sorgo pueden utilizarse para diferenciar
e identificar las cepas de MDMV, pero tambin los
hay que no muestran sntomas, y otros resistentes.
En muchas regionesS. hafepense est infectado casi
al 100%; en primavera, poco despus de la emergencia de la planta, pueden verse sntomas de mosaico, normalmente rayas y estriados clorticos;
posteriormente durante la estacin a este mosaico
se une un rayado rojo.

La identificacin debera basarse en los sntomas,


transmisin mecnicay por pulgones,gama de huspedes y reaccin de cultivares diferenciales de sorgo, morfologa de la partcula viral, propiedades fsicas y biofricas y serologa. Se ha encontrado que
el ELISA es un mtodo muy sensible por el que
puede detectarse 1 ng de MDMVlml. MDMV-A infecta a S . haleaense, causa mosaico Y ms raras
veces necrosis en los cv.de sorgo Atlas, Rio Y
SA8735; ms a menudo causa necrosis en NM31.
MDMV-B no infecta aS . halepense Y causa necrosis
localizadas en las hojas inoculares de los cvs. Atlas,
NM31 y SA8735; esta cepa causa un mosaico dbil
en el cv. Martin de sorgo y bandeado clortico y
algunas manchasnecrticas en el cv. Rio (ToSid & Ford, 1982). La infeccin de MDMV puede
prospectarse porfotografa area, pudiendo utilizarse eltipo 8443 de Ektachrome parafotografa
area de infrarrojo.
Distribucin geogrrifica

Est extendido en el Sur y Sudeste de Europa y


tambin se encuentra en algunos pases de Europa
Central. Asimismo se ha encontrado enAmrica del
Norte y del Sur, Africa, Asia y Australia.
Transmisin

MDMV se transmite mecnicamente por pulgones


y por semilla. Se han sealado ms de IO especies

de pulgones que transmiten MDMV de forma no


persistente, permaneciendo virulferos hasta 6 h;
entre los vectores ms eficaces estn Schizaphis
~rarninurn, Rhopalosiphon padiy Myzus persicae.
La transmisin por semilla en maz tiene lugar en
porcentajes muy bajos (0,Ol-0,02%), pero enalgunas
lneas puras puede alcanzar el 0,2%.

Cepas

Se han descritohasta el momento doscepas, la


cepa A infecta a S . halepense y est muy extendida
en Europa; es idntica a las MDMV-A y SCMV-Jg
(virus del mosaico de la caa de azcar-Jg), que se
han descrito en USA y otros lugares. La cepa B no
infecta a S. halepense, y en Europa slo se ha encontrado en Francia (Signoret, 1974); es idntica a
las MDMV-B y SCMV-E que se han descrito en
USA y otros lugares (ToSiC & Ford, 1982); se ha
encontrado proteccin cruzada parcial entre las
cepas A y B y entre stas y otras cepas de SCMV
(ToSid,1981).

Importancia econmica

La mayor parte de los hbridos de maz son sensibles


a MDMV y pueden alcanzarse indices de infeccin
del 25 al SO% y hastadel 80%. El maz dulce y
algunaslneas
puras puedeninfectarse
hastael
100%. Un cuarto de las plantas de maz infectadas
por el mosaico enanizante son
estriles y en las plantas afectadas frtiles la produccin puede disminuir
en un 32%, lo que supone que si estn afectadas el
100% de las plantas, la produccin total puede reducirse hasta un 60% (ToSiC & MiSoviC, 1967).
Tambin hay que tener en cuenta que tienen lugar

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72

Captulo I

cambios de calidad; por ejemplo, el contenido de


aceite de los granos de las plantas infectadas puede
reducirse en un 30%. Se ha implicado a MDMV
junto con otros virus en la necrosis letal epidmica
de maz de 1978, en Kansas (USA). La
infeccin
por MDMV aumenta la susceptibilidad del maz a
algunoshongos,
como, porejemplo,
Gibberella
zeae, Ustilago maydis, Puccinia sorghi, Setosphaeria turcica Y Cochliobolusheterostrophus. Se ha
encontrado un efecto sinrgico entre MDMV y nematodos y tambin con Ostrinia nubilalis. Algunos
hongos esporulan ms en las plantas de maz infectadas con MDMV y las conidias son mayores y ms
viables.
Cuando los cultivares de sorgo para la produccin
de grano reaccionan ante MDMV con sntomas de
mosaico, la produccinpuedereducirsehasta
un
54%. En algunos cultivares de sorgo, las plantas que
muestran mosaico y rayado rojo mueren prematuramente.

Control

El mosaico del maz puede controlarse desarrollando hibridos resistentes o por erradicacin de S . halepense y otras fuentes de virus. Se ha demostrado
que distintaslneas puras o hibridos de maz difieren
en su susceptibilidad a MDMV y algunos son muy
resistentes o hastainmunes: la resistenciaparece
ser parcialmente dominante. Las siembras tempranaspueden estar correlacionadascon una menor
incidencia de MDMV, pero hay resultados contradictorios; quiz dependa de la actividad estaciona1
del vector.
TOSIC

Virus del mosaico grave del lirio (iris severe mosaic


virus). Probablemente sea un miembro de los potyvirus. En lirios bulbosos induce clorosis grave
de
hojas,cambios de coloracin, enanismo y fuertes
rupturas de color en las flores (CMIIAAB 116). Se
transmite por pulgones y se diferencia serolgicamente del virus del mosaico atenuado del lirio, del
que puede separarse en huspedes diferenciales. Se
detecta por ELISA o por bioensayo en indicadores
herbceos. Pueden obtenerse plantas libres de virus
por cultivo de meristemos apicales.
Virus del mosaicode las venas de la glicinia (wisteria
vein mosaic virus). Es un posible potyvirus que causa un cambio de color amarillo brillante, aclarado
de venas y moteado o manchado difuso en la trepadora ornamental Wisteria floribunda. Las hojas

con cambio de color tambin pueden mostrar malformaciones (Bos, 1970). Slo se ha detectado en
Europa.
Virus del moteado de las venas del clavel (carnation
vein mottle virus, CVMC). A veces causa manchas
clorticas Y reas verde oscuras a lo largo de las
venas de las hojas del clavel (Poupet & Marais,
19731, pero tambinpuedeinducir
malformacin
grave de ptalos con ruptura de color de flores, sobre todo en algunos cultivares mediterrneos susceptibles (Poupet, 1971). El virus (partculas de unos
790 nm de longitud) se transmite por pulgones y por
jugo celular. Sedetecta fcilmente en clavel por
inoculacin mecnica a Chenopodium quinoa o a
Silenearmeniu (CMIIAAB 78). Loscultivares infectados de clavel pueden regenerarse por cultivo
de meristemos apicales.
DEVERGNE

Virus del punteado amarillo del calabacn (zucchini


yellow fleck virus). Se ha sealado en Italia y en
Grecia y causa en las hojas del calabacn manchas
amarillas en forma de cabeza de alfiler, que a menudo se unen dando lugar a manchas mayores, a lo
que sigue amarilleogeneralizado y necrosis. Las
plantas se enanizan ligeramente, los frutos aparecen
mal formados y la produccin puede reducirse considerablemente. La gama dehuspedes naturales
incluye el pepino, el meln Y la sanda. La gama de
huspedes experimentales se limita a las cucurbitceas.Se transmite de forma no persistente por
pulgones, se detectapor inoculacin mecnicaa calabaza (lesiones localizadas necrticas seguidas de
necrosis y muerte de plntulas o, si la planta sobrevive, un punteado sistmico amarillo) y a Lagenaria
siceraria (aclarado de venas sistmico) o por IME
(Vovlas et a l . , 1981).
MAKTELLI

Virus del rayado amarillo del narciso (narcissus Yellow stripe virus, NYSV).Causa laenfermedad viral
del narciso conocida desde hace ms tiempo Y de
mayor importancia, que consiste en un bandeado Y
rizado grave de las hojas y en ruptura de color en
las flores (Brunt, 1971). El virus, probablemente un
potyvirus, setransmite por el jugo celular Y hay una
dispersin lenta por pulgones (de forma no persistente). Las partculas virales (755 nm de longitud)
se detectan fcilmente por microscopa electrnica
de preparaciones de jugo celular con tincin negativa. Las plantas infectadas muestran sntomas claros, se reconocen fcilmente en los campos de narcisos y se pueden eliminar (CMIIAAB 76).

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virus I

Virus del rayado amarillo


del puerro
(Leek yellow stripe virus, LYSV)
Descripcin bsica, huspedes y edermedades

LYSV tienepartculasfilamentosasflexuosas
de
unos 820 nm (CMI/AAB 240). La gama de huspedes es muy limitada: de 32 especies de Allium
ensayadas, solamente resultaron susceptibles 9, de
las que la mayor parte son asintomticas yio muy
difciles de infectar; la mayor parte de ellas slo se
infecta muy raras veces en la naturaleza (p. ej., cebolla, chalote) (Graichen, 1978). En el puerro aparecen sntomas de rayado amarillo clortico ms o
menos graves segn el cultivar y el momento de la
infeccin. La helada afecta gravemente la calidad
de la planta infectada. Las infecciones mixtas por
LYSV y el virus latente del chalote (SLV) agravan
los sntomas debidos a LYSV (Paludan, 1980).
Identficucicin y diagnosis

73

ropa, un perodo de cultivo librede puerro. Seaconseja la proteccin de los semilleros y la eliminacin
selectiva de las primeras plantas infectadas. Se han
ensayado numerosos cultivares y todos han resultado ser susceptibles. Se ha descubierto una fuente
de inmunidad en Allium ampeloarasurn (cv. Kurrat,
de Egipto),que se ha cruzadorecientemente con A .
porrum (Bos et al., 1978; Van der Meer, 1980).
LOT

Virus de la rotura de color


del tulipn
(Tulip breaking virus, TBV)
Descripcicin bsica

TBV (CMIIAAB 71) tiene partculas flexuosas de


unos 740 nm de longitud, con una nica molcula
de RNA 3,5 X IO6 d de Pm. Es un buen inmungeno.
Huspedes

En Chenopodium amarantico1or y C . quinoa aparecen lesiones localizadas clorticas a las 2 y 3 semanas, respectivamente, trasla inoculacin, que se
hacen evidentes al senescer las hojas; la infeccin
en estos huspedes no es sistmica. Unas lesiones
localizadas necrticas menores, que en especies de
Chenopodium aparecen con mayor rapidez, pueden
ser debidas al virus latente del chalote, que a menudo infecta al puerro. No hay ninguna planta que
pueda considerarse u n husped diagnstico prctico. La microscopa ptica de epidermis teidas de
hojas infectadas de puerro muestra fcilmente en el
citoplasma la presencia de cuerpos de inclusin caractersticos. En la actualidad, la fiabilidad y sensibilidad del ELISA y del ensayo biolgico en C .
amarunticolor se estncomparando.LaIMEes
tambin til para unadiagnosisrpida
y permite
adems observar la infeccin doble con SLV.

TBV infecta naturalmente a especies de Tulipa, Lilium y Fritillaria (Liliaceae). La transmisin mecnica porjugo celular es difcil y slo entre especies
de estos gneros; tambin puede transmitirse por
injerto de bulbos. Se ha sealado que TBV no infecta a dicotiledneas. Un aislado de Lilium longiflorum se ha transmitido a Chenopodium amaranticolor (Alper et al., 1982).
Cepas

Se han distinguido, segn la gravedad de los sntomas de ruptura de color en tulipanes (CMII
AAB 71), cepas severas (STBV)
y atenuadas
(MTBV). Probablementeexisten
otrascepasde
TBV en azucenas.
Edermedades

Transmisin, distribucin geogrLifica


e importancia econmica

LYSV se transmite por unas 50 especies de pulgones


de formano persistente. Seha identificado en Nueva
Zelanda y est ampliamente distribuido en Europa.
En varios pases europeos se considera como una
de las enfermedades principales del puerro.
Control

La nica fuente deinfeccin de LYSV es el puerro,


pero es imposible establecer, por lo menos en Eu-

En tulipn (Fig. 12), TBV causa distintos tipos de


rotura de color (propia, total y comn), segn la
cepa de virus Y el cultivar de husped. La rotura de
color esmuy clara en cultivares rojo y morado y no
aparece en los blancos, amarillos, pardos o rojo oscuro. La rotura comn es la ms corriente, los
ptalos muestran cambiode color (amarillo o blanco
en caso de rotura
total) en algunas zonas y en otras
el color esms intenso (rotura propia). Cuando en
el siglo X V I se introdujeron por primera vez los tulipanes en Europa la rotura de color tena un valor
ornamental, pero en la actualidad se considera una

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74
(Derks et al., 1982) y para detectar TBV con fiabilidad se necesita preincubar las muestras con ceMasas o hemicelulasas. Durante la estacin de crecimiento TBV se detecta en hojas de tulipn y en
bulbos; durante el almacenamiento puede tambin
detectarse enbulbos de tulipn y azucena infectados
primariamente(Beersbergen & van derHulst,
1980).

Distribucin geogr&ca

Se ha sealado la presencia del virus en todas las


zonas templadas donde abundan los pulgones vectores al principio de la estacin vegetativa.

Transmisin

Fig. 12. Virus de la rotura de color del tulipn:


rotura de color en flor de tulipn.

enfermedad. Las plantas infectadas que no muestran sntomas en lasflorespuedendesarrollar


un
moteado foliar (mosaico del tulipn), cuya intensidad vara con el tiempo. A veces los tallos florales
muestran manchas verde claro. Las plantas infectadas normalmenteproducenflores
y bulbos menores que las sanas.
En la azucena ( L . longlflorum, L . speciosum),
TBV causa moteadoy moteado estriado;en algunos
cultivares, cuando TBV aparece asociado conel virus asintomtico dela azucena, se pueden observar
manchas en anillo pardas en las hojas externas de
los bulbos (Asjes et al., 1973); en relacin con este
complejoviraltambin
seencuentra un moteado
foliar ms o menos grave y un moteado estriado;
asimismo, afectaa la calidad de las plantas forzadas
(flores mal formadas, reduccin de la vida de la flor
cortada).
Identficacin y diagnosis

La presencia de sntomasflorales es un criterio fcil


y fiable para detectar tulipanes enfermos. Sin embargo la seleccinvisual en baseslo a los sntomas
foliares (p. ej., en cultivares que no muestran sntomas florales o en plantas demasiado jvenespara
florecer) esmuy difcil. La deteccin serolgica por
IME o ELISA da resultadosfiables,pero se han
encontrado ciertos problemas; para preparar antisueros a TBV se necesitan precauciones especiales

TBV se transmite por varias especies de pulgones


de forma no persistente; lamseficaz es M y z u s
persicae, otras son Aphis gossypii, A. fabaey Macrosiphum euphorbiae.

Importancia econmica

El virus de la rotura de color del tulipn es uno de


los ms extendidos en la produccin de bulbo de
tulipn; causa prdida de las caractersticas varietales y es un componente principal de la calidad de
los bulbos del tulipn. Las partidasinfectadas de
bulbo tienen menos valor comercial.

Control

La inspeccin visual en campo durantela primavera


es esencial para controlar TBV en tulipanes. Es posible mantener material limpio si el nivel de infeccin no es demasiado altoy si la inspeccin de campo es detallada y va acompaada deerradicacin en
aquellos cultivares que muestran sntomas de rotura
de color en flores. Los tulipanes infectados primariamente n o muestran sntomas en la misma estacin.Los cultivaresamarillos o blancos que no
muestran sntomas en flores son reservorios potenciales del virus y deben aislarse. Pueden obtenerse
plantaslibres de virus por cultivo de tejido o de
meristemos. El tratamiento con aceites minerales
reduce la dispersin del virus. La deteccin serolgica (ELISA) ha permitido controlar la presencia
del virus durante el almacenamiento de las partidas
comerciales y desarrollar programas de prospecciones en masa para su deteccin en bulbos.
ALBOUY

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75

Virus de la sharka
(Sinnimo: virus de viruela del ciruelo, plum pox
virus, PPV)
Descripcin bsica

La partcula viral de PPV (CMI/AAB70; KerIan & Dunez, 1976) es filamentosa, de unos 750 X
15 nm, y contiene una nica molcula de RNA de
3 3 X lo6 d. Las suspensiones viralessonbuenos
inmungenos.
Huspedes

PPV infecta a todos los frutales del gnero Prunus


excepto guindo y cerezo; ocasionalmente puede infectar al almendro. Tambin infectaa la mayor parte
de las especies silvestres de Prunus, especialmente
P. spinosa, que es una fuentenatural importante de
infeccin. El virus puede transmitirse artificialmente a P. rnahaleb (pero la infeccin permanece localizada), a Sorbus domestica y a variasplantas
herbceas.
Eqferrnedades

En albaricoquero, ciruelo y melocotonero se observan sntomas graves,el virus causa la viruela de los
frutos y a menudo tambin sntomas foliares claros
(Lansac et al., 1979).
Albaricoquero. Durante la primavera se desarrollan
en las hojas lneas, anillos o manchas clorticas verde plido que permanecen hasta la mitad del verano;
los frutos muestrananillos clorticosy amarillos con
frecuentes deformaciones graves, surcosirregulares
y raras vecesgomosis interna. En los huesos pueden
observarse anillos y manchas definidos, al principio
amarillos, queempardecen
al secarse el hueso
(Fig. 13).

Ciruelo. En primavera se desarrollan en las hojas


anillos o reas difusas verde plido; en algunos cultivares estos sntomas desaparecen en verano. LOS
frutos de los cultivares susceptibles muestran deformaciones graves con surcosirregulares, en la carne aparecen cambios de colorrojizos y en los huesos
se desarrollan manchas pardas a la vez que gomosis
y necrosis interna. En cultivares afectados deforma
grave se ha observado una disminucin del contenido de azcar del fruto y un aumento de la acidez.
Los frutos caen prematuramente, algunas semanas
antes de madurar, especialmente en los cultivares
tardos.
Melocotonero. A lo largo de las venas secundarias
y terciarias de las hojas pueden desarrollarse lneas
y pequeas reas clorticas, normalmente difciles
de observar en campo. Los sntomas en fruto, que
aparecen claramente de4-6 semanas antes dela madurez, consisten enanillos o manchas blancas o verdes sobre la carne de los cultivares blancos o amarillos, respectivamente (lmina 3). En los cultivares
no susceptibles pueden observarse deformaciones
ligeras. En las nectarinaslos sntomas son similares.
Casi todos los cultivares conocidos de albaricoquero, ciruelo y melocotonero sonsusceptiblesa
PPV, pero algunos no muestransntomas cuando
estn infectados (Lansac et al.,1979). Se ha descrito
resistencia a algunas cepas del virus en dos cyltivares de ciruelo y u n o de albaricoquero (Suti6 & RankoviC, 1981,1983). Todos los patrones
normales ( P . cerasifera, P. rnariana, P. domestica,
P . persica, etc.) son susceptibles.
Cepas

Se han descrito varias cepas en base a, su patogeneicidad y transmisin por pulgones (SutiC et a!.,
1971; Krczal & Kunze, 1976; Massonie & Maison,
1976). Se han descrito dos serotipos que estn prximamenterelacionados y la variacin antignica
del virus pareceser limitada (Kerlan & Dunez,
1979).
Identlficucin y diagnosis

Fig. 13. Virus de la sharka: manchas sobre huesos de

albaricoque.

El virus puede detectarse por inspeccin visual de


los sntomas durante la estacin de crecimiento; sin
embargo el diagnstico es esencial ya que los sntomaspuedenserinespecficos
y pueden desaparecer durante el curso de la estacin vegetativa y,
asimismo, muchos cultivarespermanecenasintomaticos tras la infeccin. Pueden utilizarse dos tcnicas sensibles y fiables: i) transmisin por injerto
(injertoconastilla)enmelocotonerosfrancos
(GF305) que, en invernadero, en 1-2 meses muestran

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76

Captulo 1

los sntomas foliarestpicos(aclare0


de venas y
manchas a lo largo de stas, rizado en forma de
sacacorchos de las hojas); ii) la prueba ELISA es
un mtodo muy eficaz, sensible y fiable para la deteccin de PPV.Tambin es rpida y sensible la
tcnica IME(Kerlan et al.,1981). La dificultad principal se deriva de la distribucin irregular del virus
dentro del rbol infectado, que obliga a procesar
varias muestras, al menos cinco, por cada
rbol. Las
muestras deben consistir en hojas bien expandidas,
preferiblemente de la parte externa del rbol.

producir de forma rentable. En los pases en los que


la enfermedad slo se ha localizado en zonas limitadas (Francia, Holanda, Suiza, ReinoUnido), se
ha aplicado una poltica severa de erradicacin;las
nuevas plantaciones entre las reas no infectadas se
realizan con material librede virus. Hay que prestar
especial atencin a posibles reservorios de virus en
especies silvestres dePrunus, especialmente P. spinosa. Se han hecho ensayos preliminares de proteccin cruzada. El ndice de dispersin del virus
puede disminuirse por control qumico de los vectores.

Distribucin geogrcifica
Importancia en investigacin
Probablemente elvirus seencuentreahora en la
mayor parte de los pases europeos, pero su disAlgunas cepas de PPV,a pesar de que se
transmitan
persin a partir de Bulgaria se ha observado prinfcilmente por injerto, no se transmiten por pulgoc i p a l m e n t e d u r a n t e los ltimos 20-30 aos
nes, lo que quiz se explique por mecanismos que
(EPPO 96). En el Este y Sureste de Europa es donde impliquen a un factor de ayuda, bien conocido en
est ms extendido y causa peores daos. De moel grupode los potyvirus. La susceptibilidad del
mento, fuera de Europa
slo se ha detectado en
ciruelo a PPV puede estar influida por interferencia
Turqua, Chipre y Siria.
con el virus de las manchas clorticas delmanzano,
muy comn. Parecen existir algunos genes
de re&
RankoviC,
1981,
1983)
y
sistencia
a
PPV
(SutiC
Transmisin
podran utilizarse para obtenerhbridos comerciales
PPV se transmite por pulgones de forma no persisresistentes a las cepas predominantes de PPV; este
tente, portado en los estiletes. De 10 especies de
tipo de investigacin tambin puedeincluir la mejora
pulgones sealadas como vectores dePPV, las ms
de la resistencia a los pulgones (Maison et al.,1983).
eficaces son Myzus persicae, Brachycaudus helyD U N E Z & SUTIC
chrise, B . cardui y Phorodon humuli. Algunos trabajos indican la posibilidad de su transmisin Por
Virus 1 del esprrago (asparagus virus 1) (sinnimo:
semilla.
virus B del esprrago, asparagus virus B). Se encuentra en todo elmundo. En general es asintomatico en las plantas infectadas de esprrago, pero
Importancia econmica
cuando est asociado con el virus 2 del esprrago
Dado lo extendido y grave de la enfermedad, PPV
(ver ste) causasntomas de decaimiento. Se transpuede considerarse como uno de los virus ms immite por pulgones (Myzus persicae) de forma no
portantes en Europa. En Polonia Y Grecia el 70%
persistente, se detecta por inoculacin mecnica a
(en algunas reas el 100%) de los rbolesse enChenopodium amaranticolor (las hcias inoculadas
cuentran infectados. En
Yugoslavia estn infectados
muestran manchas en anillo necrticas a los diez
unos 15 millones de ciruelos, enBulgaria el 80-100%
das) y por serologa, especialmente por IME (Berdel fruto cae prematuramente. En
muchospases
taccini & Marani, 1983; Fujisawa et al., 1983). Se
los rboles infectados no pueden exportarse e incontrola porpropagacin de plantas sanas obtenidas
cluso en pases en donde la enfermedad ya se ha
de semilla libre de virus o por cultivo de meristemos
detectado, pero todava no seha establecido, la exapicales.
portacin de estaquillas y patrones esproblemtica.
BERTACCINI & MARANI
Control

La posibilidad de controlar la enfermedad depende


principalmente del nivel de infeccin; en reas con
altos niveles de infeccin, en las que no es posible
eliminar los rboles infectados,los agricultores pueden reemplazarcultivares susceptiblespor otros que
10 sean menos o por cultivares tolerantes quepuedan

Virus Y de la patata
(Potato virus Y, PVY)
Descripcin bsica

PVY es el miembro tipo del grupo de 10s potyvirus


(CMI/AAB 242). Las partculas virales tienen una

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Virus I
estructura helicoidal,son de forma filamentosa Y
flexibles y miden unos 730 X 11 nm.Sedimentan
como un nico componente con un coeficiente de
150s. Las subunidades proteicas constan de
un nico polipptido de unos 33.000 d de Pm. PVY es
altamente inmunognico.
Huspedes

Probablemente la gama natural de huspedes se limita a las Solanaceae, pero mecnicamente se ha


transmitido el virus a miembros de otras familias
(por ejemplo, Chenopodiaceae, Leguminosae,Compositae). La gama de huspedes incluye a ms de
100 especies.
Principales erlfermedades

PVY causaenfermedadesde
importancia econmica en patata, tabaco,pimiento y tomate. Son muy
comentes las infecciones mltiples con otros virus.
En la patata, igual que en otros huspedes, los sntomas varan segn la cepa (ver ms adelante). En
el caso de las cepas PVYN los sntomas primarios
(del primer ao) alfinal de la estacin decrecimiento
son a menudo leves (moteado dela patata); los sntomas secundarios suelen ser ms claros y varan
de un moteado atenuadoa uno grave; raravez aparece necrosis. En el caso de las cepas PVYo los
sntomas primarios son un moteado y una necrosis
de los foliolos seguida por la muerte de las hojas
que caen de las plantas o permanecen colgando del
tallo (hoja cada estriada de la patata); las plantas
infectadas secundariamenteaparecenenanizadas,
con hojas arrugadas y fruncidas (mosaico rugoso de
la patata); los sntomas necrticos normalmente son
menos graves que en el caso de infeccin primaria.
En el caso delas cepas PVYc los sntomas primarios
y secundarios son moteado, arrugado y bandeado
necrtico de hojas, peciolos y tallos (estriado punteado de la patata). Tambin puede aparecer necrosis en los tubrculos.
En el tabaco las cepas PVYo causan aclarado de
venas y epinastia, seguidos de moteadoy bandeado
de venas (bandeado de las venas del tabaco). Las
cepas PVY causan sntomas primariossimilares,
con una aparicin posterior de lesiones necrticas
repartidas en las hojas; las venas primarias de las
hojas totalmente desarrolladas empardecen,las hojas colapsan prematuramente contra el tallo y en lo
alto de la planta se mantiene slo un pequeo ramillete de hojas (necrosis de venasdel tabaco). h e de aparecer necrosis de tallo, especialmente cerca
de la base (cepasPVY). En el pimiento PVY causa

77

un mosaico con moteado y arrugado de las hojas


apicales y un bandeado oscuro de las venas en las
hojas totalmente expandidas; no haysntomas tpicos en fruto.
Cepas

Pueden distinguirse tres grupos de cepas segn los


sntomas que causan en tabaco, patata Y Physalis
floridana. PVYo son las cepas comunes, PVYN son
las cepas causantes de necrosis o de necrosis de
venas de tabacoy PVYc son las cepas causantes de
estriado punteado (incluyendo al virus C de la patata). Sin embargo hay cepas que no pertenecen a
ninguno de estos grupos. Existen diferencias serolgicas entrecepas,pero no se correlacionan de
forma consistente con los grupos mencionados anteriormente; en general las diferencias serolgicas
entre cepas no pueden demostrarse por reacciones
cruzadas en la prueba de la precipitina utilizando
antisueros convencionales (Gugerli & Fries, 1983),
pero s por tcnicasde absorcin cruzada(Leiser & Richter, 1979) o por pruebas ELISA con anticuerpos monoclonales (Gugerli & Fries, 1983).
Identificacin y diagnosis

La mejor forma de identificacin rpida es por medio de pruebas serolgicas de inmunodifusin; con
anticuerpos seleccionados cuidadosamente pueden
obtenerse buenos resultados tras degradar los extractos de hojas con pirrolidina utilizando la prueba
de inmunodifusin radial (Shepard, 1972; Richter et
al., 1979) o aadiendo SDS al gel de agar (Purcifull & Batchelor, 1977), en el caso de prueba de doble difusin. En planes de certificacin de patata se
usan pruebas serolgicas como la de microprecipitina en gota, inmunodifusin radial o, con ms frecuencia, bioensayos con hojas desprendidas de determinadas especies (Solanumdemissum X S . tuberosum A6, S. demissum Y o S. chacoense
TEL); en estos casos aparecen
lesiones localizadas
necrticas tras la inoculacin con la mayor parte de
las cepas. Recientemente se ha demostrado que una
forma ms fiable de diagnosis en masa es usando el
ELISA doble sandwich (Gugerli & Gehriger, 1980;
Vetten et al., 1983).
Distribucin geogr&ka y transmisin

PVY se encuentra en todo el mundo y se transmite


en la naturaleza de forma no persistente porvarias
especies depulgones, de las que el vector mseficaz
es MYZUSpersicae. La transmisin de PVY y otros

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Captulo 1

78

potyvirus por pulgones puede depender de la presencia en los extractos de la planta de un componente de ayuda que es una protena codificada por
el virus (Thornbury & Pirone, 1983).

la cpsida (17-18.000 d). Se han descrito RNAs subgenmicos uno de ellos es el mensGero para la protena de la cpsida. Son virus fciles de transmitir
mecnicamente. El miembro tipo es el virus del mosaico del tabaco (CMUAAB 184).

Importancia econmica

Virus de los anillos del odontoglossum (odontoglossum rinspot virus,ORSV). (CMUAAB 155). Se
encuentra en todo
el mundo en orqudeas cultivadas.
Muchasplantaspermanecen
sin desarrollarsntomas tras la infeccin, otras muestran anillos pardos
necrticos Y moteado foliar o ruptura de colores en
las orqudeas tipo cattleya. Se detecta porinoculacin mecnica, IME, pruebas serolgicas de precipitacin Y ELISA. Se controlaporpropagacin
de plantas sanas Y profilaxis severa.

Segn la cepa de virus, el cultivar de patata y el


momento de infeccin, PVY puede causar prdidas
de produccin del 10 al 80%. Aunque menos graves
en cuanto a la reduccinde produccin, durantelos
afios 50, las cepas PVYN han causado en Europa
epidemias ruinosas en algunos cultivares aprobados
de patata. En tabaco,las cepas PVYN son altamente
destructivasen los cultivaressensibles y pueden
causar laprdidacompleta de la cosecha. En pimiento y tomate tienen lugar prdidas de produccin, especialmente en el caso deinfecciones mixtas
con otros virus (virus del mosaico del pepino, virus
del mosaico del tabaco).
Control

PVY es principalmente un problema de cultivos al


airelibre. La produccin de material de siembra
libre de virus ha sido la base de un control efectivo.
Las principales medidas de control son: i) tratar con
aceites minerales ligeros o utilizarsuperficiesreflectantes o amarillaspegajosaspara disminuir la
dispersin de PVY en campo; ii) no cultivar solanceas susceptibles cerca de otros cultivos susceptibles; iii) en el caso de cultivos para produccin de
patata de siembra, cosechar temprano las patatas
tras destruir la parte area, para impedir la dispersin del virus a los tubrculos; iv) mejora gentica
de la resistencia. En la actualidad se desarrollan
programas de mejora gentica con xito en patata,
tabaco y pimiento.
Importancia en investigacin

Son aspectos interesantes el mecanismo de transmisin por pulgones y su relacin con el factor de
ayuda, las protenas codificadas por el virusque
forman cuerpos deinclusin y el mapeo delgenomio
(Hiebert & Dougherty, 1981).

ALBOUY

Virus del pice fasciculado de la patata(potato moptop virus, PMTV)*. Probablemente se encuentre en
todos los lugares en que se cultiva patata, principalmente en la regin andina y en Amrica del Norte
Y Europa. Causa un enanismo extremo (pice fasciculado) Y bandas amarillas, pardas o clorticas en
partes dela hoja en diversos genotipos de patata (de
forma no consistente) y anillos o arcos pardos en
los tubrculosdealgunoscultivares(CMI/
AAB 138). Se transmitepor el hongo de la sarna
Spongospora subterranea. Se detecta por inoculacin mecnica a Chenopodium amarunticolor o Nicotiana debneyi o por IME. El vector puede controlarse con sales de Zn o disminuyendo el pH del
suelo con azufre (Cooper et al., 1976).
COOPER

Virus del mosaico del tabaco


(Tobacco mosaic virus, TMV)
Descripcicin bsica

TMV (cepa tipo) es el miembro tipo del grupo de


los tobamovirus. El virin es una partcula tubular
rgida de unos 18 x 300 nm, con un coeficiente de
sedimentacin de unos 149s. TMV es un buen inmungeno (CMI/AAB 151; CMUAAB 156).

RICHTER

Huspedes
GRUPO DE LOS TOBAMOVIRUS

TMV puede transmitirse a numerosas


especies de
30 familias de angiospermas. Slo tiene importancia
econmica en las solanceas; puede infectar natu-

Tienen partculas alargadas rgidas con una molcula de RNA monocatenario, de sentidopositivo
(Pm 2 x IO6 d) y una nica especie polipeptdica en

_
_
~
*Actualmente, se considera un

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fUrOVirus

(ver cap. 3).

Virus 1
ralmente a tabaco, tomate, pimiento, raramente a
berenjena y a solanceas silvestres.
Ederrnedadcs

Se observan sntomas graves en tabaco, tomate, pimiento y a veces enpetunia (Marchoux et al., 1983).
En tabaco los primeros sntomas de infeccin son
aclarado de venas, seguido por bandeado de venas
y mosaico: las hojas infectadaspuedentambin
mostrar ampollas verdes elevadas y reas amarillas
hundidas; en caso de infeccin grave temprana las
plantas normalmente se enanizan y la lmina de la
hoja se reduce considerablemente, adquiriendo un
aspecto filiforme.
En tomatelos sntomas varande intensidad segn
la cepa, el cultivar, la edad de la planta y las condiciones climticas. La enfermedad es ms grave en
cultivos protegidos que en plantas cultivadas al aire
libre. En verano la reaccin ms comn es la aparicin en las hojas de reas moteadas de verde oscuro y claro; en invierno, en condiciones de baja
intensidad luminosa, de das cortos y de temperaturas por debajo de 20" C, las plantas aparecen a
menudo enanizadas y las hojas en forma de 'hoja
de helecho', con un ligero moteado. Algunas cepas
pueden causar un moteado amarillo muy vistoso
(mosaico aucuba). Normalmente los frutos no muestran sntomas marcados, aunque pueden reducirse
en nmero y tamao. Lainfeccin por algunas cepas
de tomate, cuando los frutos ya estn desarrollados
pero todava no estn maduros, puede causar necrosis interna o un empardecimiento o bronceado
interno de los frutos.
La infeccin de pimiento por TMV causa un moteado amarillo verdoso de las hojas jvenes, que se
rizan ligeramente y adquieren forma irregular. Algunas cepas del tomate causanun estriado pardo de
tallo y ramas, seguido de necrosis foliar grave y
abscisin de hojas. Las plantas afectadas gravemente se enanizan y los frutos son a menudo pequeos y estn moteados y arrugados.
Cepas

Los aislados naturales de TMV se clasifican en dos


grupos principales:virusdelmosaico
del tabaco
(cepa tipo) (CMUAAB 151) Y cepas del virus del
mosaico del tomate (CMIIAAB 156). Las cepas de
tabaco infectan principalmente a tabaco y raras veces O con dificultad a tomate: la cepa U1 es la cepa
tipo utilizada en todo el mundo; la cepa U2 se diferencia dela cepa U1 en caractersticasbiolgicas,
serolgicas Y qumicas. Recientemente se han des-

crito en varios pases europeos cepas inusuales de


pimiento que pertenecen al grupo de cepas de tabaco
(Pop, 1979; Rast, 1979: Gebr-Selassi eral., 1981);
Boukema (1980) ha propuesto una clasificacin basada e n genotipos de pimiento. Las cepas de tomate
se han clasificado por su capacidad de inducir sntomas en plantas de ciertas lneas isognicas de tomate que poseen los genes de resistenciaTm-1,
Tm-2 o Tm-2'. El sistema europeo deidentificacin
es el que ms se usaen la actualidad (Pelham, 1972).
Identificacin y diagnosis

El virus no puede identificarse inequvocamente en


base a los sntomasvisuales en los cultivos. Son
buenos huspedes indicadores Datura stramonium,
Nicotianaglutinosa y N . tabacurn con el gen de
hipersensibilidad N. Sehan utilizado varias especies
de Nicotiana para distinguir las cepas de tomate de
las de tabaco; N . sylvestriss da lesiones localizadas
con cepas de tomatee infeccin sistmica con cepas
de tabaco; en N . tabacum cv. White Burley o Paraguay y en N . rustica, la mayor parte de las cepas
de tomate inducen lesiones localizadas necrticas y
no dan infeccin sistmica, al contrario delas cepas
de tabaco. La microscopa y la serologason las
tcnicas ms rpidas, especficas y sensibles utilizadas en el diagnstico. Los serotipos pueden distinguirsefcilmenteutilizando
inmunodifusin y
ELISA doble sandwich. Para deteccin lo mejor es
ELISA indirecto (Van Regenmortel, 1981).
Distribucin geogrrifica

TMV se encuentra en todoel mundo y es comente


en los pases en los que se cultivan, tanto eninvernadero como en campo, tomate,
pimiento o tabaco.
Transmisin

TMV es uno de los agentes patgenos ms infecciosos y persistentes, se transmite y se dispersa fcilmente entre plantas por contacto y por el hombre
o por herramientas contaminadas durante las operaciones de cultivo. Puede sobrevivir durante aos
e n restos vegetales que pueden servir como fuentes
de infeccina travs de las races. Las cepas de
tomate y pimiento pueden transmitirse por semilla
(hasta un 94%), portadas en la superficie externa
mucilaginosa, en la testa y a veces en el endospermo, aunque nose ha demostrado su presencia en el
embrin. Las muestras de semilla con infeccin de
endosperm0 pueden permanecer infectadas durante
al menos nueve aos.

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."

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"

"
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"

79

Captulo 1

80

Importancia econcimicu
La incidencia de TMV en cultivos de solanceas
puede variar de estacin en estacin, pero las epidemias graves causan grandes
prdidas, en partepor
reducir la produccin y en parte por reducir la calidad.

Na,PO,). El virus se transmiteprincipalmente en las


cubiertas externas de las semillas y un tratamiento
trmico de stas (70" C durante tres das) impide
eficazmente la transmisin (CMI/AAB 154).
LECOQ

VIROIDES
Control
Los distintos mtodos decontrol han sidorevisados
por Broadbent(1976). En la mayor parte delos casos
bastan las siguientes prcticas: i) utilizar para los
semilleros suelo que no haya llevado tomate o pimiento o que se haya desinfectado por vapor; ii)
lavado cuidadoso de manos con jabn y agua antes
y despus de manejar las plntulas, y iii) reduccin
de la contaminacin de semillas por lavado de las
semillas de pimiento en una solucin de Na,PO, del
10% (pesoholumen), durante 20 minutos, o por tratamiento trmico durante2-4 das a 70" C, en el caso
de semillas de tomate, lo que no disminuye la capacidad germinativa. Tambin se ha utilizado con
xito la fermentacin y el tratamiento con cidoactico.
En Europa, encultivos de tomateen invernadero,
se ha utilizado mucho un mutanteproducidocon
cidonitroso (M 11-16), de bajapatogeneicidad,
para proteccin cruzada de plntulas (Marroux & Migliori, 1971; Rast, 1972), pero la demanda de inmunizacin de plntulas de tomate ha disminuido considerablemente debido al desarrollo y
expansin de nuevos cultivares resistentes de tomate. Una vez que se han descubierto genes de resistencia se harealizado un gran esfuerzo demejora
en distintos pases y actualmente se dispone de muchos cultivares resistentes interesantes para distintos cultivos; sin embargo algunos genes de resistencia, sobre todo en pimiento, se han visto recientemente superados por nuevas cepas.

Los viroides constan de una molcula desnuda de


RNA monocatenario infeccioso deunos 0,12 X
10' d. Este RNA se encuentra como molculas circulares covalentemente cerradas. Se han descrito
unos 15 viroides, hasta ahora slo en plantas;varios
se han secuenciado y existen homologas desecuencia entre ellos. Debido a un alto porcentaje de
complementariedad la molcula tiene una estructura
con un alto apareamiento de bases. Probablemente
los viroides dependen completamente de mecanismos celulares para su replicacin; su transcripcin
parece implicar a la RNA-polimerasa I1 nuclear dependiente de DNA, que puede utilizar el RNA del
viroide como molde debido a su estructura secundaria. En la naturaleza la transmisin es mecnica
a travs de herramientas infectadas y por semilla.
El miembro tipo, descrito en 1971 como el primer
viroide, es el viroide del tubrculo fusiforme de la
patata que estambin el miembro tipo de uno delos
tres grupos de viroides que se conocen hasta ahora;
los otros dos grupos corresponden, respectivamente, al viroide del cadang cadangy de la mancha solar
del aguacate (ver ste), que hasta ahora no se han
descrito en Europa.

Viroide del enanismo del crisantemo


(Chrysanthemum stunt viroid)
Descripcicin bsica

El enanismo del crisantemo se describi en 1947, Y


Diener & Lawson,en 1973, demostraron que su
Virus del mosaico moteado verde del pepino (cucumcausa eraun viroide; ste pertenece al mismo grupo
ber greenmottle mosaic virus, CGMMV) (sinnimo: que el viroide del tubrculo fusiforme de la patata,
virus 2 del pepino, cucumber virus 2). Est ampliacon el que comparte 60% de homologa de secuenmente distribuido en pepino, tambin se ha obsercia.
vado en sanday meln. Los sntomas son moteado
y deformacin de hojas y ocasionalmente de frutos.
Huspedes y enfermedades
Se transmite porsemilla y por contacto entre hojas,
El nicohusped quese infectanaturalmente es
al manejar las plantas y por contaminacin de suelo.
Chrysanthemum morifolium; ms de la mitad de 10s
No existe un husped diagnstico satisfactorio, por
cultivares comerciales muestran sntomas ms
O melo cual la mejor forma de identificarlo es por seronos
graves,
como
reduccin
de
crecimiento
(que
logia o por microscopa electrnica. Se controla por
alcanza el SS%), floracin prematura (desde unos
medidas sanitarias que impidan la transmisin medas a 4 semanas), ruptura de color Y reduccin de
cnica (desinfeccin de herramientas, de tutores y
tamafio de flores (Fig. 14); los tallos se hacen quede lasmanos
con Teepol o consoluciones
de
MARCHOUX & G E B R - S E L A S S I

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virus I

81

rica del Norte Y en Europa. Los cultivares susceptibles carecen de valor comercial cuando se infectan. Debido a su fcil propagacin con el comercio
internacional de material vegetal, se considera un
patgeno sometido a cuarentena dentro de Europa
(EPPO 92).
Control

En los pases en clue la enfermedad estaba extendida


se ha reducido eficazmente su incidencia mediante
la eliminacin de plantas infectadas, el desarrollo
de material libre del viroide y la propagacin de
Fig. 14. Viroide del enanismo del Crisantemo: deformacin clones sanos. Adems deben tomarse precauciones
y rotura de color en crisantemo (a la izquierda flor sana).
adecuadas durante las operaciones de cultivo. Los
cultivares infectados pueden curarse por cultivo de
meristemos apicales, pero el porcentaje de plantas
libres de virus que se obtiene es bajo.
bradizos y el enraizamiento delas estaquillas infecMONSION & D U N E Z
tadas se ve muy reducido.
Viroide del enanismo del lpulo (hop stunt viroid).
En Europa slo tiene importancia por causar la enIdentificacin y diagnosis
fermedad del fruto plido del pepino, que se ha sealado slo en Holanda en cultivos de pepino en
Dado lo inespecfico o dbil de los sntomas y la
invernadero (VanDorst & Peters, 1974). Los snexistencia de cultivares infectados que no desarrotomas ms claros se encuentran en los frutos, que
llan sntomas, es esencial la diagnosis. Pueden utimuestran un color verde plido, un crecimiento relizarse tres tcnicas: ) injerto (con astilla) a un cultrasado y una forma ms o menos de pera; las hojas
tivar susceptible (Mistletoeo Bonnie Jean); las hojas
en desarrollo pueden ser menores, de color verde
infectadas sistmicamente desarrollan manchas cloazulado y rugosas; al envejecer aparece clorosis y
rticas a las 4-8 semanas y los sntomas son espela planta se enaniza ms o menos. La dispersin de
cialmente claros si la deteccinse realiza a 28-30" C ;
la enfermedad en los invernaderos esmecnica, por
ii) la electroforesis provee una tcnica sensible que
las operaciones depinzamiento y recoleccin; no se
permite la deteccin del viroide en dos das a partir
conoce vector; una planta indicadora es Benincasa
de menos de 10 mg de hojas infectadas (Monsion et
hispida, cuyo perodo de incubacin es corto y en
al., 1981), y iii) se ha demostradoque la hibridacin
la que los sntomas son claros. En Japn el viroide
molecular utilizando una sonda marcada de cDNA
causa en el lpulo una reduccin del crecimiento y
es una tcnica altamente sensible para la deteccin
del tamano del cono; el contenido de cido a se
sistemtica de varios viroides, especialmente el tureduce en un 30-50% respecto al de conos de
plantas
brculo fusiforme de la patata. Tambin puede aplicarse al viroide del enanismo del crisantemo (Pasanas (Momma & Takahasahi, 1984).
MONSION & D U N E Z
lukaitis & Symons, 1979).
Transmisicin

La enfermedad se propaga por esquejes infectados.


Adems puede transmitirse mecnicamente por herramientas infectadas durante las operaciones de
cultivo y tambin por semilla (5% o menos) (Monsion et al., 1973).
Distrihucidn geogrcifica e importancia econcimica

Se encuentraen todo el mundo y la enfermedad est


extendida enmuchos pases, especialmente en Am-

Viroide de la exocortis
de los ctricos
(Citrus exocortis viroid)
Descripcicin bsica

El viroide de la exocortis de los ctricos es un RNA


circular cerrado covalentemente, monocatenario y
desnudo, de 371 nucletidos, cuya secuencia se conoce (Gross et al., 1982). El mximo apareamiento
de basesproduce una estructura secundaria tubular.

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Captulo 1

82

Hay una homologa de secuencia de 60-73% entre


el viroide de la exocortis de los ctricos y los del
tubrculo fusiforme de la patata y el enanismo del
crisantemo.
Huspedes

Segn Weathers (1981), son susceptibles a la enfermedad las siguientes plantas:Poncirus trifoliata,cidro Etrog,lima dulce, lima de Rangpur y otras limas
mandarinas, citranges, Gynura aurantiaca, Petunia
hybrida y tomate. Todas las especies de Citrus parecen sersusceptibles al enanismo,pero muchas
especies toleran el viroide de forma que no desarrollan sntomas de escamado de la corteza; stas
son el naranjo dulce, el naranjo amargo, el limonero
rugoso y el pomelo.
Enfermedades

El viroide de la exocortis de los ctricos causa enanismo (a menudo considerable), rupturay escamado
de corteza (exocortis) y manchas amarillas en los
brotes, cuando se usan como francos
o portainjertos
el P . trifoliata, algunoscitranges y ciertas limas
mandarinas. El shaddock cubano, algunos limones
y los limeros dulces muestran exocortis
y enanismo;
en ellimonero Harvey, algunosclones de cidro
Etrog (ver deteccin),ginura, petunia y otros huspedes herbceos (CMUAAB 226) aparecen enanismo, agrietado por el envs de la vena principal,
epinastia de tallo y hoja, manchado amarillo de tallos, lesiones suberosas y grietas verticales de tallos.

limonero rugoso;por encima y por debajo de la


yema de Etrog se injertan trozos de corteza
del rbol
a indexar, pero slo se fuerza y se permite el desarrollo de la yema de Etrog. En el caso de que el
rbol a indexar contuvieraviroide, elbrote de Etrog
debe mostrar los sntomas caractersticos a los 1-3
meses: epinastia de hojas y agrietado de la parte del
envs de la vena principal. Otros sntomas son epinastia, manchas amarillas, pequenas lesiones suberosas y grietas verticales en el tallo.
Distribucin geogrrifica e importancia econmica

El virus del exocortis de los ctricos se encuentra


en todo el mundo. Es una enfermedad gravecuando
los rboles se encuentran injertados sobre portainjertos susceptibles como P . trifoliata y citranges (lmina 5). En portainjertos tolerantes se observa distinto grado de enanismo.
Transmisin y control

La transmisin natural es por injerto o por el material de multiplicacin vegetal; tambin puede
transmitirse mecnicamente en el campo porlas herramientas de poda y, en el laboratorio, rajando la
corteza de plantas sanas con cuchillas previamente
sumergidas en extractos infectivos o que hayan rajado la corteza deplantas de cidro Etrog infectadas.
Para su control debe utilizarse material de propagacin libre de exocortis y desinfectar los instrumentos de poda entre
plantas sumergindolosen una
solucin de NaOCl al 10-15%.
BOV

Identficacirl y diagnosis

El diagnstico de campo se basa en


los sntomas de
exocortisen P . trifoliata, citranges y limas mandarinas y en agrietado de corteza delimas dulces Y
algunos limoneros. El escamado de corteza debido
a psoriasis es en algunos aspectos similar al debido
a exocortis, pero aparece en naranjo dulce, en el
que el viroide de la exocortis delos ctricos no causa
este sntoma.
Dado que muchas combinaciones comerciales patrn-injerto, como naranjo dulce, mandarino,clementino, tangelo o pomelo injertados sobre naranjo
du!ce, naranjo amargo, limonero rugoso o tangelo
son tolerantes al escamado y agrietado de corteza
debidos a exocortis, se requiere para todas ellas un
diagntjstico. Como especies indicadoras se utilizan
clones de cidro Etrog, como los 60-13, 861 U 861s:
la yema de cidro Etrog se injerta sobre un franco
de crecimiento rpido como Citrus volkameriana 0

Mancha solar del aguacate (avacado sun blotch disease). Se describi por primera vez en California
y ms recientemente en Australia y Oriente Prximo
(Thomas & Mohamed, 1979). Los sntomas de la
mancha solar afectanal fruto (modificacin de color,
surcos longitudinales o estras deprimidas), a las ramas jvenes, ramas principales y tronco (estriado
de corteza, marcas manchadas) (CMUAAB 254). A
menudo la infeccin es asintomtica. Esta enfermedad, muy probablemente debida a un viroide, se
transmite fcilmente por medios mecnicos (instrumentos depoda) y por injerto; tambin se transmite
por polen y semilla. Puede detectarse en rboles
asintomticos por transmisin por injerto a aguacates francos, por electroforesis en geles de poliacrilamida y por hibridacin molecular utilizando un
DNA complementario especfico (Palukaitis et al.,
1981). El cultivo del aguacate se est empezando a
desarrollar en el Sur de Europa y la posible presen-

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Virus 1
cia de este viroide tan perjudicial necesita comprobarse con cuidado*.
MONSION & D U N E Z

Manzana salpicada (appledappleappledisease).


Probablemente se deba a un viroide (Koganezawa
et ai., 1982). A partir de mediados de julio se desarrollan reas decoloradas verdosas y el salpicado
se hace intenso y especialmente visible en los cultivares rojos a la madurez. La enfermedad de las
cicatrices de la piel de la manzana (apple scar skin
disease) se debeprobablemente al mismo agente; el
tejido cicatricial se desarrolla en la piel a la vez que
la pigmentacin y, a la madurez, el 50% de la piel
puede presentar esta textura suberosa y los frutos
afectados permanecen pequeos y feculentos. La
enfermedad se describi en Amrica del Norte y.se
ha sealado ocasionalmente en Europa. La produccin de los cultivares muy susceptibles (Red Delicious, McIntosh, Starking, por ejemplo) puede perderse en el caso de plantas infectadas. No se conocen vectores.Sedetecta
portransmisin por
injerto a Red Delicious o Starkrimsom.
Moteado clortico del crisantemo (chrysanthemum
chlorotic mottle disease). Tiene un rea restringida,
ya queslo se ha sealado en
USA y en Dinamarca.
Probablemente est causada por un viroide cuya
presencia se asocia con sntomas ms bien atenuados (moteado de hoja, ligera reduccin del tamao
de hoja y flor y ocasionalmente un ligero enanismo
de toda laplanta). La mayor parte de los cultivares
no muestran sntomas tras la infeccin. El viroide
puede transmitirse fcilmente por iqjerto. Un mtodo importante de
dispersin es a travs dematerial
de propagacin infectado. Normalmente se detecta
sobre cultivares susceptibles, siendo los ms utilizados DeepRidge y Yellow Delaware, que muestran
moteado foliar y amarillez que puede extenderse a
toda la planta (Niblett et al., 1980). Los sntomas
son particularmente intensos cuando las plantas se
cultivan atemperatura de28-30" C y una iluminacin
de 15.000 lux. Las tcnicas de deteccin utilizadas
con otros viroides (electroforesis e hibridacin molecular) todava no son aplicables.
MONSION & DUNEZ

Viroide del tubrculo fusiforme


de la patata
(Potato spindle tuber viroid)
Descripcin bsica
El viroide del tubrculofusiforme de la patata es
un
RNA circular cerrado covalentemente, de 359 nu*Se ha detectado en aguacates de la costa de Mlaga y
Granada (Lpez-Herrera et al., 1987; J. Phytopathol. 119,
184-189). (N. del T.)

83

cletidos de longitud y Pm 120.000 d (Sanger et al.,


1976; Sanger, 1982). Se conocaen USA desde 1912
como unaenfermedad importante dela patata; Diener & Raymer (1967) descubrieron su agente causal,
siendo el primer viroide descrito. En base a la secuencia de nucletidos pertenece al mismo grupo
que los viroides de la exocortis de los ctricos y del
enanismo del crisantemo (CMUAAB 66).
Huspedes y enfermedades

Aunque el viroide del tubrculo fusiforme de la patata puede infectar, normalmente sin causar sntomas, a muchas especies de las solanceas
y de otras
familias, en la naturaleza slo se encuentra en patata. Los sntomas de la parte area normalmente
son leves y constan de foliolos de menor tamao
con mrgenes acanaladas, los ngulos entre el tallo
y los peciolos son msagudos de lonormal; los
tubrculos se alargan y en algunos cultivares tienen
extremos apuntados y seccin transversal circular
(lmina 6); las yemas de los tubrculosson ms
prominentes y ms numerosas. Se conocendistintas
cepas que inducen sntomas ms o menos graves y
difieren entre s en 3 4 nucletidos.
Identificacin y diagnosis

El viroide del tubrculo fusiforme de la patata no


causa sntomas enmuchos de los cultivares modernos, de forma que deben
realizarse ensayos para su
diagnstico. La inoculacin de jugocelular infectivo
a tomate, preferiblemente del cv. Rutgers, hace que
los nuevos foliolos sean rugosos, muestren epinastia, se ricen hacia el envs y la planta adquiera un
aspecto arbustivo, segn la cepa de viroide (Fernow, 1967). Si las plantas infectadas se cultivan a
temperaturas superioresa 25" C, la electroforesis es
un mtodo sensible para deteccin del viroide (Mor r i s & Wright, 1975) y las bandas decido nuclico
se detectan enlos geles de poliacrilamida tindolas
El
con bromuro de etidio o con nitrato de plata.
ensayo de deteccin por hibridacin de cidos nuclicos utilizando una sonda radioactiva de cDNA
es muy sensible y permite la deteccinde cantidades
mnimas de viroide en extracto de hoja, tubrculo
y semilla (Salazar et al., 1983).
Transmisin

La transmisin del viroide del tubrculo fusiforme


de la patata esprincipalmente mecnica y, enmenor
grado, por insectos masticadores. Tambin puede
transmitirse por polen y por semilla en patatay otros
huspedes.

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84

Captulo 1

Distrihucidn geogr&icu e importancia econcimica

La presencia del viroide del tubrculo fusiforme de


la patata se ha sealado de formafiable en Amrica
del Norte (USA, Canad) y Europa Oriental (Polonia, URSS, Turqua), quiz est distribuido ms
ampliamente, pero est ausente delas zonas de cultivo de patata de Europa Occidental, donde se considera un importante patgeno sometido a cuarentena (EPPO 97). Causa reducciones importantes de
produccin en los cultivares susceptibles, que dan
menos tubrculos y menores.
Control

El uso de tubrculos libres de viroide y el evitar la


transmisin mecnica, al plantar tubrculos enteros
en vez de cortados, reduce la posibilidad de diseminacin. Para obtener plantas libres de viroide de
cultivares infectados totalmente puede utilizarse el
tratamiento a baja temperatura y el cultivo de meristemos (Lizrraga e t al., 1980). En Europa Occidental existen medidas de cuarentena contra este
viroide.
SAL.AZAR

APENDICE A NEPOVIRUS
Virusdel mosaico deltrbol blanco (white clover
mosaic virus, WCLMV), causamosaico y moteado
en varias especies de trbol, y aclarado de venas,
moteado y manchado en guisante. La mayora de
las leguminosas son susceptibles(CMIIAAB 41). Se
ha sealado enAmrica del Norte, Europay Nueva
Zelanda. En trbol se transmite por semilla, Y se
detecta por inoculacin mecnica a Vigna sinensis
(lesiones localizadas) y a Phaseolus vulgaris (decoloracin de venas).
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CAPITULO 2

Virus I1
Grupos de virus de importancia secundaria

Este captulo trata de 17 grupos distintos de virus


que tienen pocos miembros o miembros de poca
importancia en Europa;con una o dos excepciones,
la importancia econmica de estos virus es secundaria. Losgrupos son: bromovirus,carmovirus,
caulimovirus, comovirus, diantovirus, geminivirus,
hordeivirus, virus de las manchas bronceadas del
tomate, virus del mosaico de la alfalfa, virus de la
necrosis del tabaco, tobravirus, penamovirus, reovirus, rhaddovirus, sobemovirus,.tombusvirus y tymovirus.

Virus del moteado del haba


(broad bean mottle virus,
BBMV). En la naturaleza infecta al haba, experimentalmente puede infectar a la mayor parte de las
leguminosas e induce un mosaico clortico y aclarado de venas enellas, especialmente en haba, juda
comn y guisante (CMIIAAB 101; Lane, 1981). Se
ha sealado en Europa y en Africa. Se detecta por
Vicia faba
ELISA y porinoculacinmecnicaa
(aclarado de venas y mosaico en las hojas apicales
no inoculadas). No se conocen medidas de control
excepto la produccin de planta libre de virus.

GRUPO DE LOS BROMOVIRUS

GRUPO DE LOS CARMOVIRUS

Este grupo tiene partculasisomtricas


deunos
26 nm de dlkmetro, con cuatro molculas de RNA
monocatenario de sentido positivo.Una molcula
deRNA I(1,l X 10bd),unamolculadeRNA2(1,0
X IO6 d), una molcula de RNA 3 (0,7 X lo6 d) ms
una molcula de RNA 4 (0,3 X IO' d) se encapsidan,
respectivamente, en tres partculasdistintas:
el
RNA 4 es monocistrnico para la protena de la cpsida. Los RNA I , RNA 2 y RNA 3 se necesitan para
la infeccin. Son virusque se transmiten mecnicamente con facilidad. El miembro tipo es el virus
del mosaico del bromo (CMI/AAB 215).

El grupotienelas
caractersticasde su miembro
principal (virus del moteado del clavel).

Virus del mosaico del bromo (brome mosaic virus,


BMV). Se ha sealado enAfrica, Amrica del Norte
y Europa infectando a gramneas, normalmente sin
producir sntomas (Edwards et al., 1983). Experimentalmentepuedeninfectarsedicotiledneas.
Se
han sealado como vectores a nematodos, colepteros, caros y a un hongo (Puccinia graminis f. sp.
trifici),la transmisin mecnicadurante la siega puede serigual de importante. Lacaracterizacin fsicoqumicadelvirus
esexhaustiva (CMI/AAB 180),
pero el conocimiento desu epidemiologa es escaso.
Se detecta por inoculacin mecnica a Zea mays O
a especies deChenopodium o por serologa(ELISA,
IME o difusin en gel). Se controla porpropagacin
de plantas libresde virus; se
han identificado fuentes
de resistencia en trigo y cebada.
COOPEK

Virusdel arrugado delnabo (turnip crinkle virus,


TCV). Esun posible tombusvirus, pero se
diferencia
claramente de los tombusvirus tpicos por sus propiedades fsico-qumicas y su estrategia de replicacin (Martelli, 1981)*. Se encuentra en Europa. Induce sntomas que varan desde un amarilleo suave
y un fruncido de las hojas a un enanismo y hbito
en roseta de las plantas afectadas (CMUAAB 109).
Infectaaunas
20 familias de dicotiledneas. Se
transmite por crisomlidos y puede detectarse por
transmisinmecnicaa
Chenopodium amaranticolor (lesiones localizadas) y por serologa.
Virus de la mancha foliar del pepino (cucumber leaf
spot virus). Es un virus diferente del mismo grupo
que el del moteado del clavel. Se describi por primera vez en la RDA. Las hojas jvenes de pepinos
de invernadero muestranmanchaspocodefinidas
verde claro o amarillentas con centros pardonecrticos; hay una reduccin marcada del crecimiento
de las plantas infectadas. El nico husped natural
es el pepino, pero el virus puede transmitirse a varias plantas herbceas. La transmisin mecnica es
muy fcil y el virus se transmite por semilla y por

* Actualmente se considera un carmorims (N. del T.)

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virus I1
el suelo (CMIIAAB 319); no se conoce vector. Se
detecta por inoculacin mecnica a Chenopodium
quinoa (las hojas inoculadas muestran manchas neerticas a los 7-9 das) o por serologa (dobledifusin
0 IME) y se controla pordesinfeccin
de suelos
(Weber et al., 1982).
WEBER

Virus del moteado del clavel


(Carnation mottle virus, CarMV)
Descripcin bsica

CarMV tiene partculas isomtricas de unos 28 nm


de dimetro, con una nica especie de RNA (1,4 x
lo6 d, 17% de la partcula). La cpsida proteica tiene
240 unidades estructurales (Pm 26.300 d) dispuestas
probablemente con simetra icosadrica (T=4). El
virus es muy inmunognico.
Huspedes y erlfermedades

95

podium quinoa (detecta menos de 0,Ol ng de virus/


ml): en siete das aparecenlesiones localizadas clorticas, seguidas a veces de infeccin sistmica (15
das); el ensayo biolgico sobre Chenopodium es la
nica forma derevelar la llamada aforma atenuadan
de infeccin. Cuando en algunos claveles infectados
la concentracin de virus es
muy baja, la planta
indicadora desarrolla unas pocas lesiones localizadas grandes a las 3-4 semanas tras la inoculacin;
tras un pase senado de Chenopodium a Chenopodium tiene lugar la reaccin tpica (Poupet et al.,
1972). Se ha propuesto la deteccin serolgica del
virus por doble inmunodifusin en agar(Devergne & Cardin, 1967); la prueba esrpida, pero deb i a
sensibilidad (5 pg/ml); la tcnica ELISA parece el
mtodo mejor para ensayos sistemticos a gran escala, dada su facilidad y sensibilidad (aproximadamente 1 ngiml), pero no detecta la forma atenuada
(Devergne et al., 1982).
Distribucin geogrrifica y transmisin

CarMV est extendido en todoslos pases europeos


Las infecciones naturales slo aparecen en claveles
en que se cultiva clavel. Hace unos aos la mayor
cultivados; experimentalmente puede transmitirse a
parte
de los cultivares comerciales estaban totalmuchas especies, pero la inoculacin mecnica a
mente infectados. CarMV no se transmite por pulplantas defamilias que no sean las Caryophyllaceae
gones, en cultivos de clavel se dispersa principalo las Chenopodiaceae es a menudo difcil debido a
mente por manejo de plantas y contacto entre las
inhibidores en el jugo celular de clavel
(Hohojas. El virus se mantiene por propagacin vegellings & Stone, 1964; CMllAAB 7). Los claveles intativa
(Zandwort, 1973).
fectados desarrollan un moteado muy dbil y difuso
difcil de observar en los cultivos; adems muchas
infecciones, especialmente las de la forma atenuada, Importancia econmica y control
son asintomticas. Enlos cultivares rojos se ha atriLos danos causados por CarMV no son obvios Y
buido al virus unaatenuacin del colorde los ptalos
durante mucho tiempo se han ignorado; a pesar de
que tienelugar a temperaturas b i a s . Todos los culla falta de sntomas evidentes, el virus causa una
tivarescomercialesactuales son susceptibles, sin
prdida de rusticidad y una disminucin de la proembargo algunos claveles de tipo mediterrneo paduccin de plantas a travs de prdidas durante el
recen ser ms difciles de infectar (Poupet et al.,
proceso de enraizamiento. CarMV aumenta la gra1970).
vedad de los sntomas causados por otros virus del
clavel (anillos, anillo grabado, punteado necrtico).
Cepas
El virus se encuentra en todas
las partes delas planLa cepa PSR, aislada de clavel cv. Pink Shibuya,
tas infectadas, incluso (a baja concentracin) en las
puede distinguirse de la cepa tipo por la respuesta
clulas meristemticas. Por tanto esel virus del cla(Honecrtica de varias plantas indicadoras
vel ms difcil de eliminar por termoterapia o por
llings & Stone, 1964); Kemp & Fazekas (1966) han
cultivo de meristemos apicales (Maia et al., 1969;
descrito un serotipo distante (PR 4).
Hollings et al., 1972). El materialvegetal regenerado
debe indexarse varias veces durante los pasos sucesivos de propagacin antes de comercializar los
Identificacin y diagnosis
esquejes libres de virus para evitarla reaparicin de
Las infecciones naturales en cultivo de clavel no
la forma atenuada o la reinfeccin. El programa sapueden detectarse por inspeccin visual y es nenitario implica el indexie en Chenopodium en concesario utilizar mtodos de diagnstico. La tcnica
junto con ELISA (Devergne et al., 1982).
ms sensible es la transmisin mecnica a ChenoDEVERGNE

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Captulo 2

96

Virus de la rotura de color del Pelargonium* (Pelargonium flower break virus, PFBV). Slo se ha aislado de Pelargonium zonule y tiene poca importancia en cultivos comerciales. Tras la infeccin muchos cultivares permanecen sin mostrar sntomas Y
solamente unos pocos desarrollan la ruptura de color en la flor. Puede identificarse por IME (CMII
AAB 130; Stone, 1980).

GRUPO DE LOS CAULIMOVIRUS


El grupo tiene partculas isomtricas de unos 50 nm
de dimetro. con una molcula de DNA bicatenario
de unos 8.000 pares de bases; la molcula circular
de DNA tiene discontinuidades monocatenarias en
sitios especficos. Una nica protena dela cpsida.
La replicacin del DNA implica la transcripcin inversa del RNA mayor transcrito. Los caulimovirus
se transmitenporpulgones
tanto de formasemipersistente como de forma no persistente.
Tienen
una gama de huspedes limitada y la mayor parte
de ellos slo son capaces de infectar a plantas en 13 familias. El miembro tipo es el virus del mosaico
de la coliflor (CMIIAAB 295).

Virus del anillo grabado del clavel


(Carnation etched ring virus, CERV)
Descripcicin bsica
El virus tiene partculas de 45 nm de dimetro (Hollings & Stone, 1961; CMIIAAB 182). En los claveles infectados a menudo se asocian con este virus
partculas no identificadas de 25 y 28 nm.
Huspedes y enfermedades

Se encuentra en la naturaleza slo en claveles cultivados, en los que causa anillos, punteados, manchas y arabescos necrticos, que aparecen en las
hojas principalmente en primavera. La expresin de
los sntomas depende de la temperatura y se intensifica en caso de infeccin mixta con otros virus,
particularmente con el virus del moteado del clavel
(CMIIAAB 182).
Identficacicin y diagnosis
El virus puede identificarsefcilmentepor transmisin por injerto al cv. susceptible Joker, que desarrolla manchas necrticas muy tpicas (Hollings & Stone, 1961). Puede transmitirse por ino-

culacin mecnica o por pulgones ( M y z u s persicae)


a Silenearmrria (infeccinsistmica) (Hakkaart,
i968) Y a Saponaria vaccuria cv. Pink Beauty (lesiones localizadas rojas) (Hakkaart, 1974). Los sntomas resultantes de la inoculacin de jugo celular
son ms graves cuando el virus del moteado del
clavel se encuentratambin presente. Tambin puede identificarse el virus por microscopaelectrnica,
en preparaciones dejugo celular o en secciones delgadas (inclusionescaractersticas). Para ensayos sistemticos son tiles los mtodos serolgicos: doble
difusin en agar, ELISA, IME.
Distribucin geogrfica, transmisin,
importancia econmica y control

Se encuentra en todo el mundo y causa daos importantes en algunos cultivares susceptibles, principalmente en el Norte de Europa. La enfermedad
se dispersa porpulgones. El virus del anillo grabado
del clavel no puede eliminarse slo por termoterapia
y los clones sanos se obtienen por cultivo de meristemos apicales (combinado a veces con termoterapia).
DEVERGNE

Virus del bandeado de las venas de la fresa (strawberry vein banding virus, SVBV) (CMIIAAB 219).
Se encuentra en Amrica del Norte, Brasil, Australia y probablemente en Turqua, Hungra, Irlanda y
la URSS (EPPO 101). Causa sntomas de bandeado
de venas en fresa, con amarilleo, arrugado y rizado
de hojas en casos de infecciones mixtas. Se transmite por pulgones de forma no persistente y se detecta por injerto o transmisin por pulgones al indicador Fraguria virginium UC-12 o a F . vesca
UC-6 (bandeado de venas clortico) o por ELISA
o IME utilizando antisuero al virus del mosaico de
la coliflor. Se controla por propagacin de plantas
sanas; lasplantas madres libres de viruspueden
obtenerse por termoterapia (10 das a 42" C) o por
cultivo de meristemos apicales. La enfermedad denominada rizado de la hoja de la fresa, atribuida al
virus 5 de la fresa, probablemente sea un complejo
de SVBV y de la cepa latente A del virus del arrugado de la fresa (ver ste).
POLK

Virus del mosaico de la coliflor


(Cauliflower mosaic virus, CaMV)
Descripcicin bsica

*Actualmente se considera un carmovirus. pasado a este


dentro del mismo captulo.

grupo,

CaMV (CMIIAAB 243) se describi en 1937 Y POSteriormente se demostr que contena DNA bica-

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Virus 11
tenario (Shepherd et al., 1970). CaMV se relaciona
serolgicamente conlos virus del mosaico de la dalia
y del anillo grabado del clavel; el genomio que encapsidan es circular y de un tamao similar (8 kb),
con 2-4 interrupciones monocatenarias segn el virus o el aislado. La secuencia de nucletidos del
DNA de CaMV se estableci por primera vez por
Franck et al. (1980).
8

Huspedes y ertfermedades

Muchas especies de Cruciferae son susceptibles a


CaMV y algunas cepas pueden infectar a las Solanceas Nicotiana clevelandii y Datura stramonium.
La infeccin es sistmica y los sntomas son de tipo
mosaico moteado, nomuy distintos de los inducidos
por varios otros virus.
Identificacin y diagnosis

En el citoplasma de las clulas infectadas por CaMV


se inducen cuerposde inclusin caractersticos;
pueden detectarse en clulasepidrmicastiendo
con floxinaal 0,5% (Fujisawa et al., 1967);una prueba ms fiable es el anlisis electrofortico del DNA
viral, que puederealizarse en un da a partir de
p o c o sg r a m o sd eh o j a si n f e c t a d a s( G a r d ner & Shepherd, 1980);el DNA viral puede tambin
detectarse directamente por hibridacin molecular
en hojas infectadas (Melcher et al., 1981). Tambin
puede identificarse por inoculacin mecnica
a
Brassica campestris, que desarrolla lesiones localizadas clorticas,ascomo aclarado de venas y
moteado sistmicos.
Transmisicin

En la naturaleza el virus es transmitido por pulgones; no se transmite por semilla. En el laboratorio


puedeprogramarsemecnicamenteutilizando
un
abrasivo, ya en forma de virin o como DNA.
Distribucin geogrcifica

CaMV est distribuidoampliamente en las zonas


templadas del mundo, en las que es frecuente.
Importancia econmica y control

Puede haber prdida del valor comercial de la coliflor, debido a un menor tamao de
la inflorescencia
y a una falta de proteccin de Sta por un menor
tamao del rea foliar; en general las prdidas son
limitadas, pero se han sealado en algunos cult-

97

varesreducciones de produccindel 20-50%. La


enfermedad se controla utilizando semilla libre de
virus y aislando los semilleros. Se pueden obtener
plantas libres de virus por cultivo in vitro de tejido
de inflorescencia.
Importancia en investigacirin

Se ha propuesto un modelo de replicacin del genomio de CaMV que implica la transcripcin inversa
de su transcrito principal (Pfeiffer & Hohn, 1983;
Volovitch et al., 1984). Se hainvestigado su posible
uso como vector gentico (Hohn et al., 1982; HOwell, 1982).
Y OT

Virus del mosaico de la dalia (dahlia mosaic virus,


DMV). Induce amarilleo y bandeado verde plido a
lo largo de la vena principal, asociado en algunos
cultivares con enanismo y acortamiento de los entrenudos. Se encuentra en todoel mundo. Se transmite por pulgones, que puedenretenerlo durante
ms de 3 h. Se detecta por transmisin mecnica a
Verbesina encelioides o Zinnia elegans Y por serologa (CMUAAB 51). El virus estrelacionado serolgicamente con los del mosaico de la coliflor Y
del anillo grabado del clavel (Shepherd & Lawson,
1981). Se elimina por cultivo de meristemos apicales.

GRUPO DE LOS COMOVIRUS

Este grupo tiene dos tipos de partculas isomtricas


(M y B) de unos 28 nm de dimetro, que contienen,
respectivamente, dos molculas de RNA bicatenario de sentido positivo de 1,4 X lo6 d (M) y 2,4 X
IO6 d (B); existe un tercer tipo de partcula que es
la cpsida vaca. Dos especies polipeptdicas en la
cpsida, de 23.000 y 37.000 d. Para la infeccin se
necesitan los dos RNAs, pero el RNA 1 puede replicarse por s mismo en protoplastos. El RNA-M
tiene los genes para los polipptidos de la cpsida,
Y el RNA-B, el gen de la replicasa codificada por el
virus. Los miembros del grupo se transmiten mecnicamente con facilidad y algunos se transmiten
por colepteros. El miembrotipo es el virus del
mosaico del chcharo (CMIIAAB 199).
Virus de las manchasdelhaba
(broadbeanstain
virus, BBSV) (CMI/AAB 29). Tiene una amplia distribucin geogrfica (Europa, cuenca mediterrnea,
Australia). El nico husped natural conocido es el
haba; los sntomas en campo son de mosaico foliar

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98

Captulo

grave, crecimiento reducido,reduccin del cuajado


de fruto,malformacin de las vainas y decoloracin
parda de la semilla. La transmisin natural es por
semilla (hasta un 40% de infeccin) y por los curculinidos Apion y Sitona. Se detecta por inoculacin mecnica a Gomphrena globosa (lesiones localizadas rojizas) y a varias leguminosas (juda comn, haba, guisante,la mayor parte reaccionan con
moteado sistmico) y porserologa(inmunodifusin) o MEIS, que detectafcilmente el virus en los
embriones.
MARTELLI

Virus del mosaico de la calabaza (squash mosaic virus, SMV). Se encuentra en


distintas cucurbitceas:
especies de Cucurbita, melones, etc. (CMU
AAB 43). En la sanda los sntomas son de enanismo, deformacin foliar y alguna clorosis o necrosis
localizada. En el meln las hojas se deforman, aparecen rugosas y moteadas con reas verde oscuro.
Se encuentra ampliamente distribuido en el hemisferio occidental y tambin en otros pases de otras
zonas del mundo (Japn, Africa del Norte) (Lockhart et al., 1982). Es posible su introduccin en Europa, donde podra causar daos en calabacn,meln y sanda.
Se han descrito dos cepas distinguibles serolgicamente, que se denominan grupo 1 (que infecta a
una amplia gama de cucurbitceas) y grupo 2 (que
experimentalmente infecta al meln cantalupo)
(Nelson & Knuhtsen, 1973a). Est relacionado serolgicamente con los virus del mosaico del rbano
y del moteado de la vaina de la juda. Se transmite
por crisomlidos y, como todos los comovirus, por
semilla: los del grupo 1, por las semillas de calabaza,
calabacn, meln y sanda(Alvarez & Campbell,
1978); los del grupo 2, slo en calabaza Y calabacn
(Nelson & Knuhtsen, 1973). Tambin puede transmitirse por pinzamientos y otras operaciones de cultivo, principalmente en cultivos de invernadero. No
hay evidencia de transmisin por polen. Se detecta
por inoculacin mecnica a lneasresistentes deCucumis metuliferus o por mtodos serolgicos normales (ELISA). Se controla evitando
la transmisin
por semilla mediante control sanitario de sta (Nolan & Campbell, 1984), y en el campo por control
qumico de las poblaciones de vectores.
LECOQ

Virus delmosaico del chcharo (cowpea mosaic virus,


CPMV) (CMUAAB 197). Es el miembro tipo del
grupo de los comovirus y se encuentra en Africa,
Cuba, USA y Amrica delSur, donde causamosaico
en especies de Vigna. Se transmite por colepteros

y porsemilla.

No se encuentra en Europa
ni es
probable que infecte ningn cultivo europeo, pero
se ha utilizado ampliamente en muchos laboratorios
europeos para investigar la replicacin y expresin
de los RNAs de sentido
positivo de virus de genomio
bipartido (Franssen et al., 1984). Se detecta porinoculacin mecnica a Chenopodium quinoa (lesiones
localizadas amarillas seguidas de mosaico sistmico
Y deformaciones) Y a chcharo o por serologa.
Virus del mosaico del rbano (radish mosaic virus,
RaMV) (CMIIAAB 121). Se aislinicialmente de
rbano, perotambin se encuentra en
la mayorparte
de las crucferas: nabo, repollo, coliflor y mostaza.
En rbano causa moteado
sistmico y en nabo causa
moteado, anillos, arabesco y necrosis en hojas y
enanismo. Se transmite por colepteros. Escorriente en Europa y tambin se ha senalado en USA y
en Japn. Se detecta por
inoculacinmecnicaa
Brassica campestris (lesiones localizadas clortico
necrticas seguidas de moteadosistmico) y por serologa (Stace-Smith, 1981).
Virus del mosaico grave del chcharo (cowpea severe
mosaic virus, CPSMV) (CMI/AAB209). Existen cepas que se diferencian biolgica y bioqumicamente
de la cepa comn del virus del mosaico del
chcharo.
Se encuentra en Amrica del Norte y del Sur, en
cultivos y malas hierbas de familia Leguminosae,
en las que induce un mosaico grave y reduce las
producciones hasta un 50%. Se transmite mecnicamente, por colepteros y por semilla (el porcentaje de semillas infectadas es del 3-5%). Se detecta
por transmisin mecnica a Chenopodium amaranticolor (reaccin localizada sin invasin sistmica),
a Vigna unguiculata o por serologa.
Virusdel mosaico verdadero del haba (broad bean
true mosaic virus, BBTMV). Muy extendido en Europa y en el Norte de Africa, infecta naturalmente
al haba, enla que induce un moteado foliar sistmico
que no se distingue del debido al virus de las manchas del haba, con el que tiene cierta relacin serolgica (CMI/AAB 20; Jones & Barker, 1976). Se
transmite por semillas y la incidencia en Vicia puede
ser elevada; las plntulas infectadas aparecen gravemente enanizadas y producenpoca semilla. Se
transmite por inoculacin mecnica y por especies
de curculinidos de los gneros Apion Y Sitona, el
vectorms eficaz es A . vorax (Cockbain et al.,
1975). El virus puede detectarse en jugo de Vicia
por serologa de doble difusin. Las partculas virales son isomtricas con las propiedades tpicas de

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Virus I1
los comovirus. El mejor mtodode control es el uso
de semilla certificada libre de virus.
JONES

Virus del moteado andino de la patata(andean potato


mottle virus, APMV). Se encuentra en la zona andina y en Brasil, donde causa un moteado intenso
en cultivares sensibles de patata y se transmite por
el coleptero Diabrotica viridula. Es uno de los virus dela patata deAmrica del Sur que se considera
requieren medidas de cuarentena estrictaspara Europa (CMI/AAB 203; EPPO 128).
SMITH

Virus del moteado de la vaina de la juda (bean pod


mottle virus, BPMV). Infecta a la juda y a la soja,
causando moteado sistmicograve y clorosisextensa; las vainas y las cubiertas seminales aparecen
moteadas.En laactualidad slo seencuentraen
USA, pero esposible que se introduzcaen Europa.
Se transmite por crisomlidos, pero aparentemente
no porsemilla. Se detecta porinoculacin mecnica
a soja y a juda comn (mosaico grave, moteado de
vainas y de cubiertasseminales) y por serologa. No
hay medidasespecficas de control(Stace-Smith,
1981; CMI/AAB 108).

GRUPO DE LOS DIANTHOVIRUS

Este grupo tiene un tipo de partcula isomtrica de


unos 32 nm de dimetro. con dosmolculas de RNA
monocatenario, de sentidopositivo (Pm 1,5 Y 0,5 x
lob d) y una nica especie polipeptdicaen la cpsida
(40.000 d). El gen de la protena de la cpsida est
en el RNAmayor. Se transmitenmecnicamente
con facilidad y por el suelo. El miembro tipo es el
virus de los anillos del clavel.
Virus de los anillos del clavel (carnation ringspot virus, CRSV). Causa unaenfermedad extremadamente grave del clavel: las plantas infectadas aparecen
deformadas y enanizadas y en las hojas aparecen
numerosas manchas clorticas y necrticas (Kassanis, 1955); las flores se deforman y son de poca
calidad. El virus tiene partculas isomtricasde unos
30 nm de dimetro y es el miembro tipo del grupo
de los dianthovirus. Se transmite por contacto de
hojas y por inoculacin de jugo celular
(Hollings & Stone, 1965a; CMIiAAB 308). Dada la gravedad de los sntomas es fcil eliminar las plantas
infectadas, por tanto la enfermedadha desaparecido
prcticamente delmaterial de propagacin de clavel
producido en buenas condiciones. El virus se elimina por termoterapia o por cultivo de meristemos

99

apicales. CRSV tambin se ha aislado de peral con


amarilleo de venaso con frutos seosY de manzano
y guindo con decaimiento; el papel del virusen esas
enfermedades no se ha demostrado y la susceptibilidad de estas especies a CRSV debe ser confirmada.
DEVERGNE

Virus delmosaico necrticodel trbol rojo(red clover


Es un virus con
necrotic mosaic virus, RCNMV).
partculas isomtricas de unos 27 nm de dimetro y
se encuentra enplantas de trbol rojo que muestran
moteado foliar grave, deformaciones y reas necrticas con enanismo moderado a grave. Estos sntomas son bastante claros durante el invierno, pero
a menudo se enmascaran en verano.
Tambin causa
mosaico en Mililotus officinalis. Se ha sealado en
Europa. Se detecta por transmisin a Chenopodium
quinoa (lesiones localizadas sin infeccin sistmica). El virus es un buen inmungeno y puede detectarse serolgicamente. Se han descrito varios aislados. No seconocevector y no sehasealado
transmisin por semilla (CMI/AAB 181).

GRUPO DE LOS GEMINIVIRUS

Partculas geminadas (18 X 20 nm) que constan de


dos icosaedros incompletos. Algunos miembros del
grupo tienen dos molculas de DNA monocatenario
(0,7-0,8 x IO6 d): ambas molculas o ambas partculas son necesarias para la infeccin. Otros miembros tienen una nica especie de DNA monocatenario. Una nica protena en la cpsida con Pm 2834.000 d. Se transmitenporcicadlidos
o aleurdidos. En base al nmero de especies de DNA y al
tipo de vector, el grupo de los geminivirus podra
dividirse en el futuro en dos gruposdistintos. Hasta
el momento el miembro tipo es el virus del mosaico
estriado del maz, que no se encuentra en Europa.
Virusdel pice rizadodelaremolacha
(beet curly
top virus, BCTV). Se ha descrito en Amrica del
Norte Y del Sur, Irn e India (CMUAAB 210). Probablemente se encuentre en muchos pases mediterrneos (EPPO 89). Los huspedes naturales son
remolacha, espinaca, tomate, patata(enanismo verde de la patata), pepino, tabaco, juda, lino, trbol,
perejil Y algunas plantas ornamentales y malas hierbas. En remolacha los sntomas son un retorcimiento de hojas y enanismo y amarilleo generalizados; la produccin y el contenido en azcar disminuyen de forma importante (Magyarosy & Duffus, 1977). Se transmite por cicadlidos (Circulifrr

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100

Captulo 2

tenellus en USA, C . opacipennis en Irn, Agallia


albidulla en India) de forma persistente. Se detecta
por inoculacin vectorial a Atriplex serenana o a
Lepidiurn nitidurn (muerte de plantas antes de dos
meses) o por serologa (tcnicas deltex y ELISA).
Se controla utilizando cultivares de remolacha resistentes, sembrando temprano y tratando con insecticidas a los vectores.
POLK

Virus del enanismo del trigo (wheat dwarf virus). Se


encuentra en Bulgaria, Checoslovaquia, Rumania,
Suecia y la URSS. En la naturaleza infecta a cereales, principalmente al trigo de invierno. Causa sntomas de enanismo grave, manchas
clorticas y necrosis en hojas, falta de desarrollo de las espigas y ,
porltimo,amarilleo
detoda la planta (Vacke,
1961). Se transmite de forma persistente por la cicdula Psarnmotettix alienus. Se identifica por
transmisin vectorial a cultivares de primavera de
Triticumaestivum y por ELISA. Se controla por
erradicacin de los vectores y de las fuentes de infeccin y por cultivo de cultivares tolerantes.
VACKE

Rizado amarillo del tomate (tomato yellow leaf curl).


Probablemente estcausado por un geminivirus,
como indican las modificaciones ultraestructurales
que se observanen las clulas de tomates afectados
provinientes de Israel, Tnez y Senegal. Se han encontrado partculas de tipo virus, geminadas, en extractos de planta parcialmente purificados que han
resultadoser infectivos cuando los adquieren las
moscas blancas a travs de membranas (S. Cohen,
sin publicar). La enfermedad se ha detectado en el
OrientePrximo, engrandesreasde
Africa del
Norte, Occidental y Oriental, India y Amrica (Mxico y Venezuela) y potencialmente en Europa. Las
plantas afectadas aparecen enanizadas gravemente,
los tallos son erectos, los foliolos pequeos, quebradizos, deformados, rizados hacia la haz y muy
clorticos; puede tener lugar una abscisin grave de
o nulo.
flores y el cuajado de frutos puede ser escaso
Las prdidas de cosecha pueden alcanzar el 80% o
ms, siendo particularmente graves en cultivos plantados a final de verano cuando son muy altas las
poblaciones de los vectores (Nitzany, 1975). En la
naturaleza el virus infecta tambin aMalva nicaeensis y a Datura strarnoni~rn.La gama experimental
de huspedes es restringida, limitada fundamentalmente a las solanceas; puede infectarse artificialmente a Phaseolus vlrlgaris cv. Bulgarit Y a Lens
c>.sculenta,pero no muestran sntomas. N o tiene lugar transmisin por semilla ni por contacto, Y SO-

lamente se transmite con dificultad por inoculacin


de jugo celular a Nicotiana glutinosa. La transmisin natural por Bernisian tabaci es persistente y
circulativa, aunque cclica, debido a un mecanismo
antiviral desencadenado por el virus; los vectores
necesitan varias alimentaciones de acceso sobre la
fuente del virus; los distintos instares pueden adquirir o transmitir el virus hasta el estado adulto; las
hembras son vectores ms eficaces que los machos.
Se detecta por inoculacin vectorial o por injerto a
cultivares susceptibles de tomate. Se controla con
tratamientos qumicos contra el vector,prcticas
culturales (acolchado, cultivos intercalados, barreras fsicas) y mediante el uso de cultivares resistentes (Cohen, 1982). Se han identificado genes de resistencia en Lycopersicornpirnpinellifoliurn, lnea
LA 121 y L. peruvianurn.
MARTELLI & COHEN

Virus del rizado de la hoja del tabaco (tobacco leaf


curl virus). Causa enanismo en tabaco, con hojas
pequeas, rizadas, retorcidas y fruncidas; las hojas
a veces muestran engrosamientos verdes y excrecencias a lo largo de las venas; tambin induce rizado, amarilleo y fruncido de las hojas de tomate y
pimiento. Es distinto del virus del rizado amarillo
del tomate, que tiene un perodo de latencia mucho
ms largo en su vector. El virus se transmite por
Bernisia tabaci, con un perodo de latencia mnimo
de 4-9 h (CMUAAB 232). Se encuentra principalmente en Breas tropicales y subtropicales, pero tambin se ha sealado en zonas templadas, Europa Y
USA. Se detecta portransmisin vectorial aDatura
stramonium, tomate o tabaco. Es moderadamente
inmunognico y la serologa puede ser un mtodo
adicional de deteccin.

GRUPO DE LOS HORDEIVIRUS

El grupotiene
tipo.

las caractersticasde su miembro

Virus del mosaico rayado


de la cebada
(Barley stripe mosaic virus, BSMV)
Descripcicin bsica

BSMV es un virus multicompuesto, con Partculas


alargadas rgidas de unos 20 X 100-150 nm. Para una
revisin, ver CMIiAAB 68 y Jackson & Lane
(1981).

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Virus I1
Huspedes y entiermedadrs

Infecta naturalmente a la cebada y, enmenor grado,


al trigo; en la cebada la infeccin puede no ser aparente o puede mostrar distintos grados de manchas
y rayas clorticas o necrticas en las hojas, dependiendo del cultivar, de la cepa de BSMV y de las
condiciones ambientales;encasosde
afecciones
graves aparecen flores estriles.
Identificacin y diagnosis

Una diagnosis fiable no puede basarse en la expresin de sntomasy slo puede hacerse porserologa.
Para ensayo de sanidad de semilla se han desarrollado los siguientes mtodos, en orden de sensibilidad creciente, que pueden tambin utilizarse para
ensayos en hoja: i) inmunodifusin doble utilizando
extractos de tejido vegetal tratados con detergente
(Carroll et al., 1979); ii) inmunodifusin simple en
(SDS) y a n t i s u e r o
g eclodne t e r g e n t e
(Slack & Shepherd, 1975); iii) aglutinacin de ltex
(Lundsgaard, 1976); iv) IME (Brlansky & Derrick,
1979); v) ELISA (Lister et a l . , 1981).
Transmisin

La fuenteprimaria en campo esla semilla infectada;


la dispersin secundaria es portransmisin de jugo
celular a plantas vecinas.
Distribucin geogrdfica e importancia econcimica

Se encuentra en todo el mundo. Debido a los altos


indices de transmisin por semilla y a las infecciones
asintomticas,probablementeseencuentreen
la
mayor parte de los bancos de germoplasma de cebada, a no ser que se tomen precauciones especiales. BSMV no es frecuente en partidas comerciales
de semilla.

101

Virus de las manchas bronceadasdel tomate (tomato


spotted wilt virus, TSWV). Tiene partculas especiales, de unos 85 nm de dimetro, con una envuelta
lipoproteica. Tiene una gamade huspedesmuy amplia (unas 160 dicotiledneas y 10 monocotiledneas), especialmente en las Solanaceae, Compositeae y Leguminosae (CMIIAAB 39). Se describi
por primera vez en Australia y posteriormente se
ha identificado en muchos pases, probablemente se
encuentre en todo el mundo. Tiene importancia en
tomate (empardecimiento sbito de las hojas jvenes, seguido por una interrupcin del crecimiento)
y tabaco (deformacin y clorosis de hojas, interrupcin del crecimiento). Tambin infecta a patata, berelTiena, pimiento, guisante, juda comn, chcharo,
etc. En lechuga la infeccin normalmente empieza
en las hojas de un lado de la planta, que muestran
clorosis, luego la decoloracin se extiendea las hojas del cogollo y el crecimiento se interrumpe en un
lado de la planta. La monocotilednea ms afectada
es la pina. TSWVse transmite por 4 especies de trips
(slo las larvas pueden adquirir el virus y a menudo
los vectores lo retienen durante toda la vida). A
pesar de que TSWV es extremadamenteinestable en
extractos deplanta y por tanto esdifcil transmitirlo
por jugo celular, la inoculacin a ciertos huspedes
puede ser evidencia de su identidad: lesiones localizadas pardas en Petunia hybrida, pequeas lesiones clorticas en Cucumis sativus, lesiones localizadas necrticas y luego mosaico sistmico y deformacin en Nicotiana tabacum cv. Samsun NN.
Otros mtodos de deteccin se basan en la microscopia electrnica y la serologa (Francki & Hatta,
1981).
GRUPO DEL VIRUS DEL MOSAICO
DE LA ALFALFA

Este grupotiene
miembro.

las caractersticasde

su nico

Medidas de control

El material infectado debe erradicarse de


los bancos
de germoplasma. Debe utilizarse semilla ensayada
para presencia del virus (EPPO 88).

Virus del mosaico de la alfalfa


(Alfalfa mosaic virus).
(Sinnimo: lucerne mosaic virus)

LUNDSCAARD

Descripcicin bsica
GRUPO DEL VIRUS DE LAS MANCHAS
BRONCEADAS DEL TOMATE

Elgrupotienelas
miembro.

caractersticasde

su nico

AMV tiene partculas baciliformes de distintas longitudes: B (58 x 18 nm), M (48 X 18 nm) y Tb (36
x 18 nm); estas partculas encapsidan, respectivamente, tres molculas de RNA monocatenario de
sentido positivo de 1 , l x lo6d (RNA 1); 0,8 x IO6 d
(RNA 2) Y 0,7 x 10' d (RNA 3); un cuarto RNA

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Captulo 2

102

(RNA 4: 0 , 3 lo6
~ d), que esmonocistrnico para la
protena de la cpsida (24.000 d), se encapsida tambin, empaquetndose dos molculas en una partcula isomtrica (Ta: 18 nm de dimetro). Todos los
componentes tienen la misma protena de la cpsida
(unos 25.000 d). A diferencia de los cucumovirus o
bromovirus, que tambin tienen un genomio tripartito y en los que los tres RNAs genmicos son infectivos, en AMV esto no es as sino que para la
infectividad se requiere, adems de los tres genmicos, la protena de la cpsida o el RNA 4 (CMII
AAB 229).

moteado sistmico o bandeado de venas clortico y


anillos), Phaseolus vulgaris (segn la cepa, lesiones
localizadas clorticas o necrticas, o no hay reaccin localizada, pero todas las cepas causan un moteado atenuado sistmico, necrosis de venas y deformaciones de hojas). Ocirnum basilicum, Pisum
sativum,Vignaunguiculata son tambin especies
indicadoras(VanRegenmortel & Pinck, 1981). El
virus es moderadamente inmunognico y puede detectarse por serologa. Tambin puede utilizarse la
microscopa electrnica.
Transmisicin

Huspedes y erlfermedades

Puede infectar a msde 400 especies en 50 familias.


En lanaturaleza se encuentra en muchasplantas
herbceas y en algunas leosas, en infeccionesa
menudo asintomticas. En alfalfa las hojas muestran
mosaico, moteado, malformaciones y las plantas se
enanizan; a menudo los sntomas desaparecen al
desarrollarse la planta (Paliwal, 1982); parece que
se reducen la nodulacin y la supervivencia durante
el invierno (Tu & Holmes, 1980). En patata AMV
causa necrosis de tubrculo y sntomas de calic,
que tambin aparecen en soja infectada. AMV es
causante de diversos
sntomas en otros cultivos,por
ejemplo aclarado de venas y moteado en tabaco,
mosaico en trboles rojo y blanco,enapio y en
lechuga; mosaico amarilloen juda, chcharo y guindilla; necrosis y enanismo en guisante; necrosis grave en tomate: manchas en
anillo en petunia; mosaico
y enanismo en zanahoria. AMV tambin infecta a
plantas leosas: causamanchas amarillas y en anillo
en vid (Beczner & Lehoczky, 1980, 1981). Se han
observado reducciones de produccin importantes
(hasta del 50% en alfalfa y chcharo).

AMV se transmite de formano persistente por ms


de 15 especies de pulgones, entre ellas Myzus persicue. Puede transmitirse por semillas en distintas
especies y en alfalfa con frecuencia (un 50% en semillas de plantasinfectadas y un 10% en semilla
comercial); el ndice de transmisin depende de la
cepa y del cultivar.
Distrihucicin geogrfica,
imporrancia econhmica y control

AMV se encuentra en todo el mundo y es muy corriente en muchos pases. En algunos lugares causa
prdidas importantesde produccin,pero en general, y a pesar de lo extendido que est, no parece
ser responsable de enfermedades de primera importancia. Se controlaporproduccin
de semilla
libre de virus y desarrollo de cultivares resistentes.
DUNEZ

GRUPO DEL VIRUS DE LA NECROSIS


DEL TABACO

El grupo tiene las caractersticas de su nico miembro .

Cepas

Se han descrito varias cepas, diferencindose principalmente en la reaccin de unagama de huspedes


seleccionada. Se ha trabajadodetalladamente sobre
algunas de ellas: AMV-S de alfalfa, AMV-425 de
trbol, cepa de la mancha amarilla de la alfalfa.
Identlficacicin y diagnosis
El virus se detecta porinoculacin mecnica en una
gama dehuspedes
seleccionada: Chenopodium
amaranticolor y C. quinoa (lesiones localizadas clorticas o necrticas seguidas porpunteado sistmico
clortico y necrtico), Nicotiana fabacum (lesiones
localizadas clorticas o necrticas, posteriormente

Virus de la necrosis del tabaco


(Tobacco necrosis virus, TNV)
Descripcicin bsica

Las partculas virales son isomtricas,de unos


28 nm de dimetro y tienen un coeficiente de sedimentacin de unos 112-133s(CMUAAB 14). La partcula contiene un 18-21% (Uyemoto, 1981) de una
nica molcula de RNA monocatenario de se&ido
positivo de un Pm 1,3-1,6 X IO6 d. La cpsida est
compuestade 180 subunidades proteicas, aproximadamente 33.000 d de Pm. TNV aparecea menudo

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103

virus I1
acompaado por un virussatlite (CMUAAB 15),
que tiene partculas isomtricas de unos 17 nm de
dimetro y un coeficiente de sedimentacin de 50s.
Las partculas del satlite tienen
una molcula de
RNA de Pm 0,4 x 10' d y 60 subunidades proteicas
de unPm de unos 22.000 d. Las protenas de la
cpsida de TNV y del satlite son completamente
distintas; el RNA satlite necesita la ayuda del RNA
de TNV para replicarse y encapsidarse en su propia
protena. Se han descrito varias cepas de TNV y de
satlite (Kassanis & Philips, 1970). Las suspensiones de TNV son buenos inmungenos.
Huspedes y edermedades
TNV infecta naturalmente a muchas plantas
cultivadas y silvestres; adems deen tabaco y en varias
hortcolas y ornamentales, se ha descrito en lpulo
y enfrutales(almendro,
peral). Las plantasnoro necrmalmente muestran sntomas localizados
ticos. Se han sealado epidemias en juda (enfermedad del punteado necrtico de la juda), tulipn
(enfermedad de Augusta. necrosis del tulipn) y pepino (necrosis del pepino).

sin esterilizar. Tiene importancia econmica en algunas hortcolas y ornamentales. Se controla propagando plantas libres de virus que pueden obteneme por cultivo de meristemos apicales o a partir
de semilla; otras medidas de control son evitar un
riego excesivo (para impedir el movimiento de 01pidiurn brassicae) y esterilizar el suelo de los invernaderos.
Importancia en investigacin

La asociacin del virus satlite se ha estudiado con


detalle; TNV es infeccioso por s mismo, pero el
satlite no; la capacidad de distintas cepas de TNV
para activar a distintas cepas del satlite tiene un
inters especial.
UYEMOTO

GRUPO DE LOS PENAMOVIRUS

El grupo tiene las caractersticas de su nico miembro.

Virus de las excrecencias


y mosaico del guisante

fdentlficacin y diagnosis

En muchas de las especies infectadas naturalmente


en general slo se obtiene TNV de las races; en
pocos casos tienen lugar infecciones sistmicas. El
diagnstico es esencial y pueden utilizarse distintas
tcnicas: transmisin mecnica a plantas indicadoras, p. ej., Nicotiana tabacum, N . glutinosa, Phaseolus vulgaris y especies de Chenopodium (todas
muestran lesiones localizadas necrticas a los 3-10
das); pruebas serolgicas (precipitina, difusin en
gel, ELISA, IME). La serologa es esencialpara
identificar cepas.
Transmisin
TNV se transmite con facilidad por jugo celular y
por las zoosporas delhongo Olpidiumbrassicae
(Teakle, 1962), su vectornatural. En el suelo se
dispersa por el movimiento del agua; tambin se ha
aislado de agua de ros (Tomlinson et al., 1983). No
se transmite por semilla.

(Pea enation mosaic virus, PEMV)


Descripcin bsica

Las partculas son isomtricas, polidricas, de


28 nm de dimetro, con un 28% de RNA ysedimentan como dos componentes
a 9 9 s (M) y
112s (B). El genomio es bipartito y est constituido
por dos molculasde RNA monocatenario:el
RNA 1 en laspartculas B (Pm 1,7 X lo6d) y el
RNA 2 en las partculas M (Pm 1,3 X lo6 d); para
la infectividad se necesitan ambas especies de RNA.
El RNA 1 codifica para la protena de la cpsida,
que tiene un polipptido principal de Pm 22.000 d.
Los aislados transmitidos por pulgones tienen, adems, unpolipptidominoritario
de Pm 28.000 d
(Hull & Lane, 1983; Hull, 1981).
Huspedes

edermedades

En la naturaleza el virus infecta a leguminosas,pero


artificialmente puede transmitirse a varios huspedes de otras familias; el guisante y el haba son los
Distribucin geogrcifica,
principales huspedes naturales. La infeccin emimportancia econmica y control
pieza con un aclarado de venas tenue, seguido de
TNV est ampliamente distribuido y se encuentra
punteado clortico; posteriormente aparecen a lo
en muchos pases, especialmente en Europa. Es co- largo de las venas manchas clorticas y excrecenrriente en suelos
irrigados y en suelo de invernadero cias en el envs. Las infecciones graves se mani-

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104

Captulo

fiestan con un moteado grave y enrollado de las


hojas, enanismo Y deformacin de la planta, malformacionesde lasvainas y a veces necrosis de
hojas y tallos (CMI/AAB 257; Hull, 1981).
Identificacin y diagnosis

La diagnosis de campo se puede basar en los sntomas que muestran


las plantas infectadas.Las manchas traslcidas y las excrecencias, cuando aparecen, son muy caractersticas de la enfermedad; en
diversasleguminosascultivadas
en invernadero
pueden reproducirse por inoculacin mecnica sntomas similares. Puede aplicarseserologa(inmunodifusin, IME, MEIS).
Transmisin

El virus se transmite de forma persistente


circulativa
por varias especies de pulgones, siendo la principal
Acyrthosiphon pisum; el tiempo de adquisicin es
corto (S o min) y, tras un perodo de latencia, se
transmite durante4-S semanas; no setransmite transovricamente ni se multiplica, aparentemente, en
el vector. Transferencias repetidas por inoculacin
mecnica inducen la prdida de la transmisibilidad
por pulgones, lo que se asocia conla prdida de la
protena de 28.000 d.
Distribucin geogrcifica,
importancia econmica y control

Est extendidoal norte de la zona templada. Se han


sealado disminuciones de produccin en guisante
y haba de hasta
el 50% (Hull, 1981). Se controla
utilizando cultivares resistentes cuando se dispone
de ellos (p. ej., guisante).
MARTELLI

Y el virus del enanismo irregular del arroz (rice ragged stunt virus,subgrupo 3 ) . Ninguno deestos
miembros tipo se encuentra en Europa. Se transmiten de forma persistente y hay casos de transmisin transovrica (CMUAAB 294).

Virus del enanismo esterilizante de la avena (oat sterile dwarf virus, OSDV). Pertenece al subgrupo 2
(CMI/AAB 217). Se encuentra enalgunos pases de
Europa Central, del Norte y Occidental. En avena,
cebada y otras gramneas, causa sntomas de enanismo grave, aumento del ahijado, hinchado de venas, excrecencias en venas y esterilidad. Se transmite persistentemente por el Javesela pellucida y
por unas pocas especiesms de delfcidos. Se diagnostica por inoculacin vectorial a Avena sativa y
porserologa de dobledifusin. Est relacionado
serolgicamente con el virus de las excrecencias del
Lofium. Se controla por prcticas culturales (arado
profundo) o por erradicacin qumica de las ninfas
de los vectores.
VACKE

Virusdel enanismo rugosodelmaz


(maize rough
2
dwarf virus, MRDV). Pertenece al subgrupo
(CMIIAAB 72). Se encuentra en Europa (Italia, Suiza, Espaa, Francia, Checoslovaquia) y en Israel,
donde se encuentra
el vector Laodelphax striatellus.
Las hojas de las plantas infectadas se hacen de un
verde ms oscuro, con pequeas excrecencias en
el
envs; se formanpocas races adventicias; las plantas demaz infectadas tempranamente aparecengravemente enanizadas y producenpoco
(Harpaz,
1972). Sonhuspedes naturales Digitariasanguinalis y Echinochloa crusgalli. El virus est relacionado serolgicamente con el virus del ahijado de los
cereales.Se puede controlar utilizandocultivares
resistentes.
SIGNORET

GRUPO DE LOS REOVIRUS

Grupo de virus con partculas de 60-80 nm de dimetro, con una cpsida en dos capas y RNA bicatenario. El virin contiene una RNA-polimerasa dependiente de RNA. El genomio viral est dividido
en 10-12 segmentos de RNAcon un Pm total de
unos 15-20 X 10" d. Se han descrito tres subgrupos
en base al insecto vector (cicadlido o delfcido), el
nmero de segmentos de RNA y la estructura de la
cpsida, cuyos miembros tipo son el virus tumoral
de las heridas (wound tumor virus, subgrupo I ) , el
virus de la enfermedad de Fiji de la caa de azcar
(sugar cane Fiji disease virus, subgrupo 2, fiiivirus)

Virusdelaenfermedaddel
ahijado de los cereales
(Cereal tillering disease virus, CTDV). Pertenece al
subgrupo 2. Slo se multiplica en gramneas y en su
vector delfcido Laodelphax striatellus. No se ha
sealado transmisintransovrica. Solamente se encuentra en el norte de Europa, donde causa raray avena(Milmenteepidemiasencebada
ne & Luisoni, 1977). La cebada infectada naturalmente muestra un ahijado excesivo, enanismo grave
y hojasmalformadasconmrgenes
aserradas; en
infecciones experimentales en maz se observan excrecencias que no se producen en cebada o avena
(Lindsten, 1985). El virus est relacionado serolgicamentecon el virusdelenanismorugoso
del

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Virus I1
maz. No parece necesario controlar
la enfermedad.
LAPIERRE

Virus de las excrecencias del lolium (lolium enation .


virus). Pertenece al subgrupo 2, infecta a Loliurn
perenne y a L . rnultiflorum. Las plantas muestran
excrecenciascaractersticas.Sehasealadoen
RFA con vector desconocido
y esta relacionado serolgicamente con el virus del enanismoesterilizante de la avena (Lesemann & Huth, 1975).

GRUPO DE LOS RHABDOVIRUS

Partculas envueltas baciliformes o en forma de bala


(I 35-380 X 45-95 nm), con un RNA monocatenario
de sentido negativo (Pm 3,5-5,0 X lo6 d). En el virin se encuentra una
RNA-polimerasa dependiente
de RNA y la nucleocpsida est formada por nucleoprotena estructurada helicoidalmente. Se han
descrito ms de30 miembros. Se han establecido al
menos dos gruposen base a la composicin proteica
y al lugar de ensamblado:subgrupoA(virusdel
amarilleo necrtico de la lechuga, lettuce necrotic
yellows) y subgrupo B (virus del enanismo amarillo
de la patata, potatoyellow dwarf); se han observado
virus desprovistos de envuelta, quepodran formar
un tercer subgrupo. La mayor parte se transmiten
por pulgones o por cicadlidos. Se multiplican en el
vector (CMIIAAB 244).
Virus delamarilleo necrtico de la brecolera (broccoli
al
necroticyellowsvirus,BNYV).Pertenece
subgrupo A y se ha descrito en Europa y Amrica
del Norte. Se encuentra ocasionalmente en coliflor,
brecolera y coles de Bruselas. Se transmite por el
pulgn Brevicorynebrassicae. Se diagnostica por
inoculacin mecnica (difcil) a Datura stramonium
(lesiones localizadasclorticasanecrticas
en 10
das, mosaico sistmico y necrosis de venas tras tres
semanas) (CMI/AAB 85; Francki et al., 1981). Para
su deteccin es muy apropiada la serologa.

Virus del arrugado de la fresa

105

la fresa.Otra enfermedad diferente,descritaen


Amrica del Norte y atribuida al virus latente C de
la fresa, del que no se han descrito las partculas
virales, debera excluirse de Europa (EPPO 163).
Huspedes y erlferrnedades

El virus se encuentra slo en el gnero Fragaria,


del que ninguna especie es inmune. Los sntomas
en los cultivares comerciales varan segn la cepa
del virus y la sensibilidad del cultivar; mientras que
las cepas atenuadas no
producen sntomas en ningn
cultivar, en10s sensibles las cepas virulentas causan
sntomas claros de deformacin, arrugado de hojas
con foliolos de tamao desigual y manchas clorticas de forma irregular, asociadas a menudo con
las venas. En asociacin con los virus del moteado,
borde amarillo atenuado y bandeado de las venas
de la fresa, los sntomas aumentan de gravedad.
Identificacin y diagnosis

Se detectapor injertode estolno de hojaaFragaria


vesca (clones UC4, UCS, UC6) o a F . vesca var.
sernperflorens (plantonesalpinos).Los
primeros
sntomassonmanchasclorticas
pequeas,que
posteriormente enrojecen o se necrosan. Son diagnsticos del arrugado epinastiaangular de los foliolos, lesiones en los peciolos y estriado de ptalos.
En complejos con los virus del moteado y del bandeado de venas de la fresa, los sntomas se intensifican y, por tanto, los indicadores infectados con
algunos de estos virus son muy tiles para detectar
las cepas atenuadas del arrugado.
Transmisin

Se transmite por los pulgones Chaetosiphon fracirculativa;


gaefolii y C. jacobi de forma persistente
C . fragaefolii lo adquiere y lo transmite en perodos
de alimentacin de 24 h; el perodo de latencia vara
de 10 a 19 das; el vectorpermanece infectivo al
menos durante dos semanas (Krczal, 1980). En experimentos con C . jacobi se ha demostrado que el
virus se multiplica en el vector.

(Strawberry crinkle virus)


Distribucin geogrrificu e importancia econmica
Descripcin bsica

El virus del arrugado dela fresa probablemente sea


un miembro del subgrupo A. Las partculas son baciliformes, de 190-380 X 69 k 6 nm. Segn la gravedad de los sntomas puedendistinguirsevarias
cepas (CMIIAAB 163). entre las que estn las que
antes se llamaban cepas A y B del virus latente de

El virus se encuentra en todo el mundo, en todas


las reas de cultivo de la fresa en las que se encuentra c.fragaefolii. Las cepasvirulentas reducen
gravemente el vigor y la productividad de las plantas
infectadas. Debido al efecto sinrgico de otros virus
(ver arriba), el virus del arrugado de la fresa puede
ser un factor limitante de este cultivo.

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106

Captulo 2

Control

Son medidas esenciales la propagacin de material


sano y el control de los vectores. Las plantas libres
de virus pueden obtenerse por termoterapia y por
cultivo de meristemos apicales.
KRCZAL

Virus de la clorosis
de las venas del frambueso
(Raspberry vein chlorosis virus, RVCV)

bablemente tambin se multiplica; el pulgn es comente en el Sur de Inglaterra y en Europa continental, pero la alta incidencia de la enfermedad en
Europa se debe en
gran parte al uso de material
vegetal infectado. Casi todo el material de algunos
cultivares europeos de frambueso est totalmente
infectado con RVCV. Cuando se encuentraslo en
frambueso RVCV no es letal, pero en algunos cultivares disminuye el vigor y el tamao del fruto;
estos efectos seven acentuados porinfecciones con
otros virus.

Descripcin bsica

RVCV, conocido tambin como virus del reticulado


clortico del frambueso (raspberrychlorotic net virus), se transmite por pulgones pero no por inoculacin mecnica de jugo celular, y no se ha purificado. La microscopa electrnica en secciones delgadas de hojas de frambuesoinfectado y de pulgones
virulferos muestran partculas grandes, baciliformes, envueltas, de unos
450 X 75 nm (CMI/
AAB 174). Se clasifica en el subgrupo A.
Huspedes y sntomas

La enfermedad solamente se encuentra


naturalmente en el frambueso silvestre y cultivado; la mayor
parte de los cultivares muestran sntomas de infeccin, pero algunos cultivares norteamericanos parecen ser inmunes. Las hojas de los tallos vegetativos muestranlos sntomas ms claros:una clorosis
de las venassecundariasquepuedeapareceren
reas o en toda la hoja; si es especialmente grave,
las hojas puedendeformarse y mostrarepinastia
(Cadman, 1952).

Control

Es esencial plantar material sano; esto puede ser


difcil en algunos cultivares en los cuales casi todo
el material est infectado, ya que, a diferencia de la
mayor parte de los otros virus de frambueso transmitidos por pulgones, RVCV no se elimina por termoterapia. Sin embargo recientemente se ha conseguido eliminar con xito mediante termoterapia
seguida por cultivo de meristemos apicales. En Escocia, dondelos vectores normalmente son escasos,
la eliminacin de plantas infectadas ha ayudado a
limitar la dispersin del virus.
JONES

Virus del enanismo amarillo de la patata (potato yellow dwarf virus, PYDV). Pertenede al subgrupo B.
En patata causa clorosis
foliar, necrosisde la mdula
del tallo y enanismo de planta; algunos tubrculos
pueden desarrollar necrosis interna. Est limitado a
Amricadel Norte y es unpatgenosometidoa
cuarentenaenEuropa(EPPO
128). Puede transmitirse por distintas especies de cicadlidos de forma persistente, siendo la ms importante AcerataDiagnosis
gallia sanguinolenta. Infecta tambin al trbol sin
causar sntomas, pero ste puede actuar como reLos sntomas delas hojas tienen normalmente valor
servorio de virus y vector (CMUAAB 35). Se diagdiagnstico en el frambueso, pero la identificacin
nostica por transmisin a Nicotiana rustica (lesiopuede ser difcil y hay infecciones mixtas con otros
nes localizadas clorticas, moteado y necrosis de
virus. En tales casos debe hacerse una inoculacin
hoja) o N . glutinosa (aclarado de venasy mosaico).
por injerto a cultivares indicadoresque no sean senPuede detectarse serolgicamente (Francki et al.,
sibles a tales virus. Alternativamente puede reali1981).
zarse transmisin por pulgones a cultivares indicadores, lo que separar a RVCV de otros virus conVirus delenanismo moteado de la berenjena
(eggplant
taminantes, pero esdifcil cultivar al pulgn vector.
mottled dwarf virus) (CMUAAB 115). Pertenece al
Los sntomas en frambuesos
indicadores inoculados
subgrupo B y se encuentra en toda el rea meditepor injerto, como Lloyd George Y Norfolk Giant,
rrnea. Los sntomas son un enanismo grave de las
pueden tardar en aparecer 3-12 meses.
plantas de berenjena, aclarado de venas, moteado
y arrugado de las hojas y esterilidad general. En la
Transmisin natural e importancia
berenjena, de la cual
naturaleza slo se encuentra en
algunoscultivaressonsusceptibles(MarteRVCV se transmite especficamente, de forma PerIli & Cirulli, 1969); tomate, Lonicera y Pittosporum
sistente, por el pulgn Aphis idaei, en el cual Pro-

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Virus I1
son huspedes alternativos. Se dispersa como si el
virus fuera transmitido por insectos, pero se desconoce el vector. La gama experimental de huspedes se limita virtualmente a las Solanaceae.
Se
detecta por inoculacin mecnica a Nicotiana glutinosa yio tabaco (lesioneslocalizadasclorticas
grandes a los 10-15 das, seguidas por amarilleo sistmico de venas).
MARTELLI

Virus delas excrecenciasde la alfalfa (lucerne enation


virus). Es un miembro posible de los rhabdovirus,
tiene partculas baciliformes (85 X 250 nm), que se
encuentran enel ncleo y espacio perinuclear de las
clulas anejas del floema Y del parnquimafloematico (Alliot & Signoret, 1972; Alliot et al., 1972).
Causa unaenfermedad que se caracterizapor la formacin de excrecencias enel envs dela vena principal de los foliolos, que se arrugan; las plantas alcanzan su altura normal, pero conuna ramificacin
excesiva. El virus, que no se transmite mecnicamente, se transmite deforma persistente por Aphis
craccivora (Leclant et al., 1973). Est extendido en
Francia, pases mediterrneos y OrientePrximo
(Cook & Wilton, 1984). No se han establecido mtodos de control.
ALLIOT

Virusdel mosaico estriado del trigo (wheat striate


mosaic virus, WStMV).Es un nombre quese hadado
a dos virus, uno en Amrica del Norte y otro en
Europa. Elprimero es un rhabdovirus (subgrupo A)
asociado con una enfermedad descrita en USA y
Canad (Smith, 1982; Jones et al., 1981) y transmitido por el cicadlido Endria inimica (Bell et al.,
1978). El virus infecta a 20 especies de gramneas;
losprimeros sntomas son puntos o rayas dbilmente clorticas a lo largo de las venas; normalmente a la clorosis sigue necrosis y la destruccin
de hojas puede ser grave; las plantas se enanizan y
dan lugar a espigas parcialmente estriles y a grano
de mala calidad. Todos los cultivares de trigo duro
son susceptibles, entrigo blando hay cultivaressusceptibles y resistentes; la mayor parte de los cultivares de cebada y avena son moderadamente susceptibles. El virus puede detectarse serolgicamente. Potencialmentepodra
extenderse a Europa,
donde se ha descrito una enfermedad similar (mosaico estriado europeodel trigo), en la que tambin
se han aislado partculas baciliformes; se transmite
por dos delfcidos (Ammar, 1975), Javeselfa pellucida y J. dubia (en ambos virushaytransmisin
transovrica). Los sntomas son manchas cloroticas
y estriados filiformes, rotos, enlas hojas; finalmente

107

las hojas amarillean por completo y las plantas se


enanizan. Cuando las plantas se ven afectadas en
estado deplntula normalmente muerenal 1-2meses
de infeccin. El virus infecta a avena (estriado clortico, enrojecimiento) y cebada (hojas aserradas).
Virus del mosaicoestriado amarillo de la cebada (barley yellow striate mosaic virus).Subgrupo A. Es
idntico al virusdel estriado clorticodeltrigo
(wheat chlorotic streak virus); estrelacionado prximamente con el virus del enanismo esterilizante
del maz (maize sterile stunt virus),relacionado distantemente conel virus del mosaicodel norte delos
cereales (northern cereal mosaicvirus) y no est
relacionado con el virus del mosaico del maz (maize
mosaic virus) (Milne et al., 1986). Se encuentra en
Italia y quiz en Francia. La gama de huspedes se
limita a las gramneas; los sntomas sonun mosaico
estriado o rayas clorticas, enanismoy hojas estrechas. Se transmitepropagativamente por delfcidos
y transovricamente en su vector natural Laodelphax striatellus (Conti, 1980). No se transmite por
jugo celular ni por semilla. El virus se multiplica en
el citoplasma de las clulas vegetales formando viroplasmas caractersticos (Conti & Appiano, 1973).
Se detecta por IME
y transmisin vectorial acebada
Y trigo (mosaico estriado brillante). Se controla por
tratamientos insecticidas en los lugares de ivernacin de los vectores (CMUAAB 312).
CONTI

Virus de la piel de sapo del pepino


(cucumber toad
skin virus). Es un miembro posible del grupo de los
rhabdovirus Y se ha aislado en cultivos protegidos
de pepinos en el sureste de Francia. Las hojas aparecen arrugadas y las venas muestran una trayectoria sinuosacaracterstica;afecta gravemente al
crecimiento de las plantas y a la produccin de fruto.
De momento no se ha identificado vector. Se detecta
por inoculacin mecnica aberenjena, Lavatera trimestris o Nicotiana glutinosa, que desarrollan infecciones sistmicas. La transmisinapepino
es
errticapor inoculacin mecnica,pero fcil por
injerto.
LECOQ

Virusdelpunteadode
las orqudeas (orchid fleck
v i r u s ) .E sp r o b a b l e m e n t eu nm i e m b r od e l
subgrupo B de los rhabdovirus y causa punteado
clortico Y necrtico en Cymbidium, Dendrobium,
Oncidium Y muchas otras orqudeas. Seha descrito
y Japn (CMI/
en Europa, Amrica del Sur
AAB 183). La deteccin por inoculacin de jugo
celular es difcil, pero puede conseguirse a Dendro-

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108

Captulo 2

bium mobile, Cymbidium alexanderi y a otras orqudeas (manchas clorticas o necrticasprimero


en las hojas inoculadas y posteriormente en las hojas
superiores tras 3-4 semanas), a Nicotiana glutinosa
o a cultivares de N . tubacum (amarilleo brillante) o
aXanthi nc (lesiones localizadasclorticas o necrticas tras 2-3 semanas).
Virus del reticulado amarillo del rubus
(rubus yellow
net virus). Es un componente termoestable del complejo del mosaico del frambueso. El tamao de la
partcula baciliforme es de 25-31 x 80- I50 nm. Se
encuentra enGran Bretaa, algunos paseseuropeos
y Amrica del Norte (Converse,1977) y se transmite
por pulgones (CMIIAAB 188). Los sntomas en el
frambueso son una clorosis de vena (como un reticulado plido)y un acuencado ligero hacia el envs
de los foliolos (Converse et al., 1970). Se detecta
por transmisin por injerto o vectorial a Rubus occidentalis y se controla por propagacin de plantas
sanas y control del vector.
KRCZAL

Virus del rizado dela hoja de la remolacha(beet leaf


curl virus) (CMIIAAB 268, EPPO 90). Subgrupo B,
limitado a Europa Central. En remolacha los sntomas son un aclarado de las venas de las hojas ms
jvenes, que posteriormente se curvan hacia adentro, y una disminucin del crecimiento radicular. Se
transmite por Piesma cuadratum (Heteroptera) de
forma persistente y propagativa. Sedetecta por
Atriplex, Chetransmisinvectorialaremolacha,
nopodium,Spinacia o Tetrugoniatetragonoides,
pero no se puede transmitir mecnicamente. El vector puede controlarse con parathion.
PROESELER

Virus de las venas amarillas del sonchus (sowthistle


yellow vein virus, SYVV).Pertenece al subgrupo B.
Adems de causar un amarilleo de venas en la mala
hierba Sonchus oleraceus, ataca a la lechuga. Se ha
sealado en Europay Amrica del Norte y se transmite por los pulgones Hyperomyzus lactucae y M a crosiphum euphorbiae. Se ensaya sobre Chenopodium quinoa (lesiones localizadas), Nicotiana gluY
tinosa (lesiones clorticas, aclare0 de venas
acuencado de hojas) o el hbrido de Nicotiana clevelandii por N . glutinosa (aclaradode venas Y
acuencado de hoja) (CMIIAAB 62; Francki et al.,
1981). Se detecta adecuadamente por serologa.
GRUPO DE LOS SOBEMOVIRUS

Partculas isomtricas de unos 30nm de dimetro


con unamolcula de RNA monocatenario de sentido

positivo (Pm 1,4 X IO6 d ) y un nico polipptido en


la cpsida (30.000 d), que podra traducirse de un
RNA subgenmico de 0.3-0,4 X 10' d. Cada virus
tiene una gama de huspedes ms bien limitada. Se
transmiten con facilidad mecnicamente y por colepteros y puedentransmitirsepor
el suelo. El
miembro tipo es el virus del mosaico del sur de la
juda.
Virusdelmosaicodelaanserina
(sowbane mosaic
virus, SowMV) (CMIIAAB 64).(Sinnimo:virus
del mosaico del quenopodioo,chenopodium mosaic
virus). Est muy extendido, causando un moteado
clortico en especies de Chenopodium, muchas de
las cuales se utilizan como plantas indicadoras experimentales para otros virus de plantas. Varias especies de Chenopodium utilizadas por los virlogos
(C. amaranticolor, C. quinoa, C. murale) pueden
estar infectados asintomticamente. Lo transmiten
algunos cicadlidos,mridos y minadores foliadores;
la forma principal de transmisin es porsemilla,
encontrndose afectadas hasta el 83% de las plnt u l a sd e r i v a d a sd eu n ap l a n t ai n f e c t a d a
(Dias & Waterworth, 1967). Normalmente las plantas infectadas a partir de semilla muestran pocos o
ningn sntoma. El virus puede detectarse por inoC. amaranticolor, que desaculacinmecnicaa
rrolla lesiones localizadas, o por serologa. No tiene
importancia econmica en s misma, pero puede interferir en deteccin de virus en Chenopodium.
Virus del mosaico arrosetado del nabo
(turnip rosette
mosaic virus). Se ha descrito en Escocia y Suiza e
infecta principalmente a miembros de las Cruciferae, pero tambin a algunas Solanaceae, Compositae y Resedaceae. En el nabo produce un aclarado
y necrosis de venas pronunciado, deformaciones de
hojas y hbito en roseta (CMIIAAB 125). Se transmite por colepteros crisomlidos,especialmente
Phyllotreta nemorium, y puede detectarse por inoBrassicapekinensis, que da
culacinmecnicaa
lesiones localizadas claras, o por serologa.
Virus del mosaico del sur de la juda (southern bean
mosaic virus, SBMV). Tiene partculas isomtricas
de unos 30 nm de dimetro, que sedimentan como
un nico componente a 115s. La protena de la cpu n nico polipptido de
sidasecomponede
Pm 28.000 d. El virus es altamente inmunognico
(CMIIAAB 274). Slo son susceptibles las leguminosas. SBMV causa mosaico y moteado en la juda
comn (Yerkes & Patino, 1960), el chcharo (Shepherd & Fulton, 1962) y la soja. La juda comn, adems de los sntomas de mosaico, puede desarrollar

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Virus 11
fruncido de hojas, necrosis de venas, defoliacin y
sntomas marcados en las vainas (reas manchadas
verde oscuro, de aspecto hmedo). Sehan descrito
varias cepas, la B (de juda), la C (de chcharo), la
G (de Gana) y la M (grave o mejicana). Estas cepas
pueden distinguirse por los sntomas y los vectores.
SBMV puede detectarse por inoculacin mecnica
a cultivares de juda (p. ej., Bountiful, Pinto) o de
chcharo (Vignu radiata o V . unguiculata);el MEIS
y el ELISA tambin son adecuados para detectar el
virus en extractos de plantas.
SBMV no est relacionado serolgicamente con
otros miembros del grupo de los sobemovirus. Probablemente se encuentre en todo el mundo y se ha
sealado en las regiones templado-clidas y tropicalesde las Amricas, en Africa, Brasil, India y
tambin en Europa del Sur (Francia), donde es de
importanciapotencial. SBMV puedetransmitirse
por colepteros foliares, probablemente de forma
circulativa (Walters, 1969). En Amricadel Norte
las
cepas B y C se transmiten por Cerotoma trifurcata
y Epilachna vurivestis; la cepa C se transmite en
Nigeria por Ootheca murahilis. El virus se transmite
por semilla en juda (1 3%) y chcharo (5-40%)
(Lamptey & Hamilton, 19741, de forma que se controla produciendo semilla libre de virus. No se conoce inmunidad total de la juda comn a SBMVB, pero a efectos comerciales se consideran resistentes los cultivares que reaccionan produciendo lesiones localizadas.
Virus del moteado del dactilo (cocksfoot mottle virus, CoMV). Slo ataca al dactilo (Dactylis g l o merura) (CMIIAAB23).Lasplantasenfermas
muestran un estriado y moteado amarillo en las hojas, que a menudo blanquean o se necrosan (Serjeant, 1967); los cultivaressusceptiblesamenudo
mueren (Catherall, 3985). En el dactilo se asocian a
menudo tres virus: CoMV, el virus del mosaico atey el
nuado del dactilo (con partculas isomtricas)
virus del estriado del dactilo (un potyvirus). La deteccin sobre trigo propuestapor Serjeant (1967)
puedeser confusa y es mejor la prueba ELISA.
CoMV se transmite por adultos y larvas de los colepteros Oulema melanopus y o. lichenis; en
O. melanopus persiste hasta 15 das, trasun perodo
de adquisicin de varios das (Serjeant, 1967). No
se transmitepor semilla. CoMV seencuentra en
Europa (Alemania, Francia, Reino Unido), Asia (Japn) Y Oceania (Nueva Zelanda). En el Reino Unido, CoMV puedecausar una enfermedad importante
en cultivos plurianuales de dactilo. Se han descrito
cultivares resistentes en el Reino Unido y Japn.
LAPIERRE & HARlRI

109

GRUPO DE LOS TOBRAVIRUS

Tienen dos tipos de partculas alargadas rgidas y


dos molculas de RNA monocatenario de sentido
positivo. La partcula larga (180-215 X 22 nm) contiene una molcula de RNA 1 de Pm 2,4 X 10" d ; la
partcula corte (46-114 x 22. nm) contiene una molcula de RNA 2 cuyo tamano (0,6-1,4 X lob d)
depende de la longitud de la partcula. El RNA 1 es
infeccioso, pero slo produce molculas de RNA 1
en las plantas infectadas; el RNA 2 contiene el cistrn para la protena de la cpsida; para producir
progenie con partculas largas y cortas se necesitan
las dos partculas (o ambos RNA 1 Y RNA 2). S610
hay una especie de polipptido de la cpsida (22.000
d). Se transmiten por el suelo por nematodos (Paratrichodorus y Trichodorus SPP.). El miembro tipo
es el virus del cascabeleo del tabaco.

Virus del cascabeleo del tabaco


(Tobacco rattle virus, TRV)
Descripcicin hdsica

TRV es el miembro tipo de los tobravirus. Las partculas son varillas rgidas de 22 nm de dimetro,
con dos longitudes predominantes: partculas largas
(180-200 nm) y cortas (50-110 nm). Las partculas
tienen un 5% de RNA de dos especies: el RNA 1
(2,4 X lo6 d) y elRNA 2 (0,6-1,4 X lo6 d) (CMI/
AA6 12; Harrison & Robinson, 1978).

Huspedes y erlfermedades

Pueden infectar naturalmentea ms de 100 especies.


El tabaco muestra una necrosis acusada sistmica
en hojas y tallos. Puede afectar gravemente apatata:
el parnquima del tubrculo muestra tejidosuberoso
empardecido; el paso del virus desde los tubrculos
infectados a la progenie depende de la cepa, y as
en unas pocas plantas originadas de tubrculos infectados pueden aparecer en los tallos sntomas que
en general son enanismo y en las hojas cierto moteado o anillos amarillos (Dalmassoet al., 1971; Harrison & Robinson, 1981). Los sntomas en patata
son muy parecidos a los debidos al virus del pice
fasciculado. TRV es frecuenteen ornamentales bulbosas (tulipn, jacinto, narciso, gladiolo, azucena);
las hojas de la mayora de estas especies aparecen
moteadas y los bulbos pueden desarrollar manchas
necrticas (jacinto); los ptalos del tulipn pueden
tener estras de color ms oscuro.

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Captulo 2

110
Cepas

Importancia en investigacin

Se han descrito dos grupos principales; uno se denomina M y contiene ambos tipo de partculas; el
otro se llama NM, tambin frecuente en la naturaleza, Y contiene slo el RNA l desnudo, sin protena
de la cpsida. Estos dos tipos de aislados pueden
producir sntomas similares y se diferencian en su
estabilidad y en la facilidad con que se transmiten
por jugo celular. Los aislados M tienen una variabilidad antignica elevada. Se han descrito tres serotipos, dos de los cuales deben combinarse en un
serotipo 1-11, que es ms o menos heterogneo. El
serotipo 111 contiene aislados brasileos y est alejado de los aislados 1-11.

La replicacin autnoma del RNA 1 y las propiedades del genomio a partir de la produccin de cepas
recombinantes con RNA aislado de dos cepas distintas.

Identificacin y diagnosis

Transmisinmecnicaa
huspedes susceptibles:
Chenopodium amaranticolor (lesiones necrticasen
las hojas inoculadas),Cucumis sativus (lesiones clortico-necrticas enlos cotiledones inoculados), Nicotianatabacum cv. Samsun NN (anillos y manchas necrticas en
las hojas inoculadas,luego lneas,
anillos y manchas necrticas enlas hojas infectadas
sistmicamente), Phaseolusvulgaris (lesionesnecrticas pequeas enlas hojas primarias inoculadas)
(Harrison & Robinson, 1981). En general los tobravirus son moderadamente inmunognicos; sin embargo un buen mtodo de deteccin es ELISA.
Transmisin

El virus se transmitenaturalmenteporvarias
especies de nematodos pertenecientes a los gneros
Trichodorus (Van Hoof, 1964) y Paratrichodorus.
Los vectorespueden permanecer infectivos durante
meses o aos. Se ha detectado transmisin por semilla en 5 de 15 especies demalas hierbas infectadas
naturalmente, y probablemente tiene un papel imp o r t a n t e e n la d i s p e r s i n d e l v i r u s
(Cooper & Harrison, 1973).

DALMASSO & D U N E Z

Virusdel oscurecimiento precozdelguisante


(pea
early browning virus, PEBV). Se ha descrito en Europa y Africa del Norte. Causa manchas necrticas
dispersas enhojas y vainas, enanismograve y muerte temprana del guisante y un moteado atenuado en
alfalfa y haba, en la que es sinrgico con el virus
del enrollado de la juda, causando necrosis de tallo
y muerte deplanta (CMIIAAB 120; Cockbain et al.,
1983). Se transmite por nematodos tricodridos y
tambin por semilla. Se detectapor inoculacin mecnica a Chenopodium amaranticolor o Phaseolus
vulgaris y por microscopa electrnica. Existen cultivaresresistentes,peroseconocen
aislados que
rompen la resistencia. La erradicacindel vector
con productos qumicos es ineficaz.
COOPER

GRUPO DE LOS TOMBUSVIRUS

Tienen partculas virales isomtricasde unos 30 nm,


con una molcula de RNAmonocatenario de sentido
positivo (Pm 1 3 X lo6 d) y un nico polipptido en
la cpsida (41.000 d). Se transmiten con facilidad
por inoculacin mecnica en algunos de sus miembros se ha descrito adquisicin a travs del suelo.
El miembro tipo es el virus del enanismo ramificado
del tomate.
Virusde los anillos delCymbidium (Cymbidium
ringspot virus, CybRSV). No es un virus frecuente
y slo se ha sealado enorqudeas del gnero Cymbidium. Causa sntomas de moteado anillado clortico. Se detecta por inoculacin mecnica a Nicotiana clevelandii (CMUAAB 178; Holling et al.,
1977).

Distribucin geogr4fka,
importancia econmica y control

ALBOUY

TRV se ha encontrado enmuchos pases europeos,


Amrica del Norte, Brasil, Japn y Nueva Zelanda.
Las enfermedades ms importantes tienen lugar en
nematicidas,
patata y ornamentales. Se controla con
p. ej., dicloropropano/dicloropropeno (1.50Vha) O
dazomet (200 kglha), que dan un control satisfactorio durante 2-3 aos. En la actualidad existen cultivares resistentes a TRV (en patata, Belle de LOcronan, Viola, Eba, Radosa, Spartan).

Virus del enanismo ramificado


del tomate
(Tomato bushy stunt virus, TBSV)
Descripcin bsica,
huspedes y erzfermedades

TBSV es el miembro tipo del grupo de los tombusvirus (Weber et al., 1970). Tiene 16 huspedes na-

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Virus I1
turales, entre ellos, tomate, geranio, pimiento, espinaca, cerezo, manzano, vid y la mala hierba Stellaria media (CMUAAB 69); otras 126 especies son
huspedes experimentales (Schmelzer et al., 1977).
Los cultivos ms frecuentemente afectados son tomate y cerezo. El tomate muestra una necrosis de
los pices de los tallos con desarrollo de necrosis
secundaria, lo que causa en las plantas una ramificacin excesiva; las hojas maduras desarrollan coloracin amarilla o morada; las hojas jvenes muestranarabesco o anillosamarillentos o morados.
Cuando lasplantas se infectan muy jvenes mueren
rpidamente. El cerezo muestra necrosis de venas
y deformacin de hojas, una falta gravede desarrollo
de los ramoslleva a la aparicinde rosetas dehojas;
los cultivares sensibles reaccionan desarrollando un
chancro (Albrechtova et al., 1975).
Cepas

Se conocen varias cepas distintas serolgicamente:


cepa tipo, anillos italianos del clavel, arrugadomoteado de la berenjena. Los virus del mosaico asteroideo de la petunia y del rizado de la hoja de pelargonium (ver stos) se han considerado como cepas de TBSV.
Identificacin y diagnosis

TBSV puede diagnosticarse biolgicamente en Chenopodium amaranticolor (puntos blancuzcos necrticos) o Gomphrena globosa (lesiones localizadas
necrticas plidas y anillos). La deteccin e identificacin serolgica se puede hacer en huspedes
herbceos y leosos por difusin en gel, prueba del
ltex o ELlSA (Fuchs et al., 1979).
Distribucin geogrcifica y transmisin

TBSV se encuentra en varios pases europeos y en


Norte Y Sudamrica. No se conocen vectores naturales. Se ha demostrado la transmisin no vectorial (Kegler & Kegler, 1981); TBSV se transmite
slo por inoculacinmecnica,injerto
y Cuscuta
campestris (cepa tipo). En manzano Y cerezose
transmite por semilla.
Importancia econmica y control

Causa prdidas importantes en cultivos hortcolas y


ornamentales. Se controla porseleccin y propagacin de plantas libres de virus. En general, la desinfeccin de suelo es ineficaz.
KEGLER

111

Virus del mosaico asteroideo de la petunia (petunia


asteroid mosaic virus, PeAMV). Se seal por primera vez en Italia en petunia (Lovisolo, 19571, aunque enla prctica stees un husped sin importancia
e incluso accidental. Desde 1965 se ha detectado en
aligustre(Italiae Inglaterra), Cornus (Inglaterra),
vid (Alemania,Italia
y Checoslovaquia),lpulo
(Checoslovaquia) y en las races de varias plantas
herbceas. Causareduccin de crecimiento, ruptura
de color en flores, manchasamarillentas estrelladas
en hojas, acompaadas por fruncido
Y malformacin
de limbos. Se transmite por el suelo pero se desconoce el vector (Campbell et al., 1975). La gama
artificial dehuspedeses amplia. Sedetecta por
inoculacin mecnica a Petunia (la mayor parte de
losaisladossonsistmicos),albahaca(lesiones
grandes pardo oscuras con centro ms claro) y por
serologa (inmunodifusin o IME). Se ha demostrado experimentalmente que el tratamiento del suelo
con fungicidas reduce la transmisin del virus.
MARTELLI & LOVISOLO

Virus del moteado arrugado de la alcachofa (artichoke mottle crinkle virus). Se ha sealado en varios
pases mediterrneos(Marruecos, Tunicia, Italia,
Malta y Grecia) y causa sntomas en la alcachofa
que varan segn las condiciones ambientales. Las
infecciones pueden ser casi asintomticas o caracterizadas por un arrugado, deformacin y manchas
clorticas graves en lashojas, enanismo delas plantas, malformacin y reduccin en tamaoy nmero
de flores (Martelli, 1965,1981). El virus puede recuperarse del suelo pero el vector, si existe, se desconoce; se transmite
por el materialde propagacin.
La gama experimental de huspedes esamplia pero
en general las infecciones son localizadas. Se detecta por inoculacin mecnica a albahaca (lesiones
pardo oscurascon el centro ms claro),
Datura stramonium (lesiones localizadas clortico-necrticas y
no hay infeccin sistmica) y por serologa (inmunodifusin e IME).
MARTELLI

Virus de lanecrosis apical del narciso* (narcissus tip


necrosis virus, NTNV). Causa sntomas necrticos
(estriado necrtico en hojas y necrosis apical) que
aparecen tras la floracin en algunos cultivares de
Narcissus en los Pases Bajos y el Reino Unido
(CMIIAAB 166). El virus, de partculas isomtricas
de 30 nm de dimetro,tiene muchas propiedades en
comn con los tombusvirus, pero no parece estar
__~.__

*Actualmente se consideraun miembro posiblede los Carmovirus (N. del T.)

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112

Captulo 2

relacionado serolgicamente con ningn serotipo


del grupo. Slo se transmite mecnicamente a Narcissus, el nico husped conocido hasta ahora. En
cultivares asintomticos o en el caso de que condiciones ambientales clidas y secas impidan la expresin de sntomas, puede detectarse por pruebas
serolgicas (inmunodifusin).
DEVERGNE

Virus del rizado de la hoja


del Pelargonium
(Pelargonium leaf curl virus, PLCV).
(Sinnimos: virus del arrugado de la hoja del pelargonium, pelargonium leaf crinkle virus)
Descripcin bsica
PLCV(Hollings, 1962) est relacionado serolgicamente con el virus del enanismo ramificado del
tomate. Tiene partculas isomtricas de unos 30 nm
de dimetro. Se
han diferenciadotres cepas.El virus
es un muy bueninmungeno(Hollings
& Stone,
1974).
Huspedes y edermedades
PLCV infecta naturalmente a cultivares de geranio
(Pelargonium), causando un rizado o arrugado de
hoja. En invierno y primavera las plantas afectadas
muestran sntomas graves: en las hojas jvenes se
desarrollan manchas estrelladasamarillas que luego
se necrosan,las hojas se deforman y pueden abortar
las yemas terminales. Durante el verano y el otono
las plantas no muestran sntomas claros, pero hay
una reduccin consistente del tamao de flores y
del nmero y calidad de los esquejes. El virus puede
transmitirse experimentalmente a numerosas especies de distintas familias (Hollings & Stone, 1965b).
Identificacin y diagnosis
En primavera es posible realizar una seleccin visual del material de propagacin, aunque en condiciones de invernadero puede haber plantas asintomticas, Se detecta por inoculacin mecnica a
Chenopodium quinoa o C . amaranticolor: las hojas
infectadasdesarrollan en 4-5 daslesiones localizadas blancuzcas muy pequeas; senecesita utilizar
un tampn que contenga polietilenglicol para impedir la inhibicin por el extracto de Pelargonium.
Despus deabril-mayo es imposible detectar PLCV.
Para la deteccin sistemtica se puede utilizar ELISA, utilizando un tampn de extraccin adecuado
(Albouy & Poutier, 1980; Albouy et al., 1980).
Transmisih
PLCV se propaga por esquejes a partir de plantas
madre infectadas. No parece dispersarse con herra-

mientas contaminadas, perohay cierta evidencia de


transmisin por el suelo.
Distribucin geogrrifica e importancia econmica
PLCV se encuentra en todo el mundo y en todos
los pases en que se cultivan geranios est bien establecido y ampliamente distribuido. En la actualidad no tiene granimportancia en los viveros comerciales.
Control
La eliminacin de plantas madre infectadas y el USO
de material libre de virus para propagacin (obtenido por termoterapia o por cultivo de meristemos
apicales) han reducido la incidencia en la enfermedad; existematerial sanodetodos los cultivares
principales Y la reinfeccin parece muy lenta.
ALBOUY

Roturadela
flor delpelargonium (pelargonium
flower break virus, P F BV). S10 se ha aislado de
Pelargoniumzonale y tiene poca importancia en
cultivos comerciales. Muchos cultivares permanecen asintomticos tras la infeccin, pocos desarrollan rotura decolor. El virus puede identificarse por
IME (CMIIAAB 130, Stone 1980).
GRUPO DE LOS TYMOVIRUS

Tienen partculas isomtricasde 30 nm de dimetro,


conunRNA
monocatenariodesentido
positivo
(Pm 2 X 10" d) y un nico polipptido en la cpsida
(20.000 d). El mensajero para la protena de la cpsida es un RNA subgenmico. El grupo est posiy se transmite
blemente limitado a dicotiledneas
por colepteros. El miembrotipo es el virus del
mosaico amarillo del nabo (CMIIAAB 214).
Virus latente del Erysimum (Erysimum latent virus,
EryLV) (CMIIAAB 222). Se describi en la RDA Y
est limitado a Cruciferae, encontrndose naturalmente en especies silvestres Erysimum.
de
Se puede
transmitir por jugo celular y en la naturaleza por
crisomlidos. Se diagnostica por inoculacin mecnica a Brassica sinensis o B . pekinensis (lesiones
localizadas clorticas o necrticas; slo las plantas
que muestran las lesiones clorticas desarrollan sintomas sistmicos: aclarado de venas, anillos Y moteado). El virus es muy inmunognico Y puede detectarse serolgicamente. Tiene todas las caractersticas de los tymovirus(vesculaslimitadas
por
doble membrana en los cloroplastos, etc.). Aunque
no tieneimportancia econmicaest relacionado
con el virus del mosaico del quingomb (Hibiscus
esculentus) y con el virus andino latentede la patata

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Virus I1

113

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CAPITULO 3

Virus I11
Virus no agrupados y complejos virales

Algunos de los virus de los que trata este captulo


se han caracterizado bien, pero sus afinidades son
inciertas y an no se han clasificado en grupos".
Otros se han caracterizado slo parcialmente; eshan detectado clarapecialmente los hayquese
mente enplantas enfermas, pero su asociacin causal con los sntomas no se ha demostrado de forma
concluyente siguiendo los postulados de Koch. Por
ltimo,algunas enfermedades claramente reconocibles se asocian con complejos de virus bien o mal
caracterizados y falta determinar por completo su
etiologa; aunque algunos de los virusimplicados
pertenecen a grupos definidos, se ha considerado
ms conveniente incluir talescasos en este
captulo,
b d o el nombre de la enfermedad.
Virus de los anillos del Pelargomium
(Pelargonium
ringspot virus). Causa enprimavera sntomas claros
de anillos en Pelargonium peltatum y arabesco en
P . zonule. Normalmente en las plantas infectadas
los sntomas se desarrollan muy lentamente; las
plntulas inoculadas slo muestran sntomas a los
15 meses trasla inoculacin (Stone, 1980). Est muy
extendido en cultivares antiguos y puede transmitirse a Nicotiana clevelandii, donde puede identificarse por ELISA o IME.
Virus de los anillos pardos dela anmona (anemone
brown ringspot virus). Causa manchasclorticas
con anillos pardos de 2-4 mm de dimetro en hojas
jvenes de anmona; posteriormente estos anillos
seoscurecen,se
amplan y coalescenformando
Breas pardo oscurocon algunos puntosplidos; llega
a verse necrosis total de hojas. La enfermedad se
describi enel Reino Unidoen 1956, y de las plantas
infectadas se ha aislado un virus que se ha investigado por transmisin mecnica diversas
a
especies
herbceas (Hollings, 1958).
Virus del anillado del Pelargonium
(Pelargonium ring
pattern virus). Se ha aislado de Pelargonium zonule.
*Aleunas clasificaciones recientes se indican por notas al
me.

En primavera causa dibujos en anillo en los cultivares susceptibles; es la enfermedad viral ms corriente en todos los cultivares de geranio (Stone,
1980). No se conoce vector y hay un perodo de
incubacin largo en las plantas infectadas. Puede
transmitirse a N . clevelandii y a Chenopodium quinoa; puede identificarse por ELISAo IME. Pueden
obtenerse plantas libres de virus por cultivo de meristemos apicales.
Virus del arabesco delPelargonium (Pelargonium
line pattern virus). Causa punteado de venas y arabesco enhojas de geranio; tras la infeccin,las plantas permanecen asintomticas durante un perodo
largo. Se distingue serolgicamente del virus del anillado del Pelargonium (Stone, 1980) y puede transmitirse a Nicotianaclevelandii, en el que puede
identificarse por ELISA o IME.
Virus B deArracacha (Arracacha virus B, AVB)"
(CMIIAAB 270). Es un virus andino con una cepa
(cepa de oca) que en Sudamrica ataca al cultivo
tuberoso oca (Oxalis tuberosa) y a la patata. Por
esta razn, y porque se transmite con facilidad por
la semilla verdadera y el polen, se considera en Europa un patgeno en cuarentena (EPPO 128). Para
una deteccin sistemtica, la prueba ELISA es adecuada.
SMITH

Virus del enanismo del tabaco(tobacco stunt virus).


Tiene partculas isomtricas de unos 25 nm de dimetro. Causa aclarado de venas y necrosis de las
venas secundarias de la hoja de tabaco, enel cuello
del tallo se observa un bandeado necrtico especifico, la planta se enaniza y adquiere un hbito en
roseta. Se transmite por Olpidium brassicae y no
est relacionado con el virus de la necrosis del tabaco (Hiruki, 1975) (CMIIAAB 313).
Virusdelenanismoazuladodelaavena
(Oat blue
dwarf virus, OBDV) (CMIIAAB 123). Es un virus
*Posiblemente, un nepovirus (cf. cap. I ) .

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Captulo 3

118

sin clasificar** con partculasisomtricas de 2830 nm de dimetro, que se ha sealado en algunos


pases de Europa Central y del Norte y en Amrica
del Norte. Causa enanismo, ahijamiento excesivo,
follaje verde azulado, excrecencias en venas y esterilidad de las espiguillas en avena y otras gramneas; en lino causa enanismo y arrugado. Algunas
gramneas y dicotiledneas son huspedes asintomaticos. OBDV se transmite por
los cicadlidos Macrosteles laevis y M . fascifrons de forma persistente. Se identifica por inoculacin vectorial a Linum
usitatissimum y por ELISA.
VACKE

Virus del enanismo ramificado


del frambueso
(Raspberry bushy dwarf virus, RBDV).
(Sinnimo:virus de ladegeneracin de la zarza
frambuesa, loganberry degeneration virus)
Descripcin bsica

RBDV tiene partculas casiisomtricas,deunos


33 nm de dimetro, con tres especies de RNA de
Pm, aproximadamente, 2,O; 0,9 y 0,4 x lo6 d (glioxiladas). Una nica especie peptdicade unos29.000
de Pm forma el 76% de la partcula. Para microscopia electrnica las partculas se rompen en tinciones fosfotngsticas, pero son estables en
sales
de uranilo (CMI/AAB 165).
Huspedes Y enfermedades

Los nicos huspedes naturales conocidos son especies de Rubus, pero RBDV puedetransmitirse
mecnicamenteaun
nmeromoderadode huspedes herbceos. Su asociacinconvariasenfermedades del frambueso es compleja y quedan algunas dudas al respecto. Asociado al virus de la
necrosis del frambueso negro, transmitido por pulgones, RBDV induce en el cultivar Lloyd George
enanismo ramificado o decaimiento asintomtico
(produce pocos tallos, enanizados, y una tendencia
a fructificar en otoo). En otros cultivares RBDV
se asocia con fruto laxo (abortan las dnpulas) Y
con prdida de vigor y de produccin, pero a menudo es asintomtico. Algunas especies de Rubus
reaccionan a la inoculacinpor injerto con moteado
clortico transitorio, arabescoo dibujos ondulados.
Probablemente RBDV sea la causa de la degeneracin de la zarza frambuesa y recientemente se ha
**Actualmente se consideraque est en el grupo del virus
del rayado fino del maz.

descrito comoel agente causal dela enfermedad del


amarilleo del frambueso: esta alteracin afecta en
muchas reas del mundo a algunos cultivares; los
sntomas iniciales son un bandeado de venas Ilamativo, amarillo brillante, en parte de algunas o de
todas las hojas de las plantas infectadas; a menudo
estossntomasse
reproducenanualmente en los
nuevos tallos en crecimiento, pero pueden no aparecer en las hojas que se forman tardamente en los
mismos; un bandeado de venaspronunciado similar
Rubus
se ha sealado en
el crecimiento temprano de
francos enprogramas de mejora gentica; amenudo
hay recuperacin y el crecimiento posterior es aparentemente normal. En infecciones crnicas el sintoma principal es una clorosis mucho ms general,
especialmente de las hojas de los tallos fructferos.
A menudo la aparicin estaciona1 de los sntomas
es muy variable. El bandeado de venas es muy caracterstico unavez que se reconoce, pero
la clorosis
general puede confundirse con alteraciones fisiolgicas. La asociacin de RBDV con estaenfermedad
se ilustra principalmente por los puntos siguientes:
i) la mayor parte de los cultivares sealados como
susceptibles al amarilleo tambin son susceptibles
a RBDV (la resistencia a RBDV de las dos nicas
excepciones no seha ensayado adecuadamente);ii)
hay una asociacin prxima entre el amarilleo y la
infeccin de RBDV en plantas individuales; iii) la
inoculacin mecnica de algunos cultivares con preparaciones purificadas de RBDV induce amarilleo;
iv) la forma detransmisin del amarilleo y de RBDV
es similar. Los recprocos de i) y de ii) no son ciertos, ya que muchos cultivares sealados como susceptibles aRBDV no se sabe que
muestren amarilleo
y muchas plantas infectadas porRBDV permanecen
sin mostrar sntomas.
Cepas

La mayor parte de los aislados son indistinguibles


serolgicamente, excepto algunos procedentesde
frambueso de USA. Recientemente se han descrito
aislados que se diferencian del aislado tipo
en su
gama de huspedesen el gnero Rubus (ver Control
ms adelante).
Identificacin y diagnosis

Un buen indicador herbceo es Chenopodium quinoa (lesioneslocalizadasclorticas


transitorias Y
anillos y arabescos clorticos sistmicos); la transmisin es ms fiable en primavera Y otoo. La deteccin serolgica (por ELISA) es rpida Y fiable.
El cultivar de frambueso Norfolk Giant se ha re-

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Virus I11

119

viral. Puede deberse a distintos agentes virales por


s mismos o en combinacin o, quiz, en asociacin
con procariotes (Caudwell et al., 1983). En vides
con sntomas de enrollado se han detectado varios
virus o agentes tipo virus; sin embargo, aunque el
enrollado est a menudo asociado con otras alteDistribucin geogrfka y transmisin
raciones como las depresiones demadera (stem-piRBDV probablemente se encuentre en todo
el muntting, legno riccio), corteza suberosa (corky bark) Y
do en las zonas en que se usen cultivares susceppunteado (fleck), no se ha encontradoninguna asotibles de Rubus. RBDV se transmite por semilla
ciacin consistente y clara entre stosy el enrollado
(hasta el 70% en frambueso), pero enplantas estapropiamente dicho. Los virus detectados incluyen:
blecidas la dispersin tiene lugar por el polen, por
i) un potyvirus aislado en Israel con partculas fiel que pueden infectarse tanto el parental materno
lamentosas de 790 X 13 nm y coeficiente de sedicomo la semilla. No se conoce vector. La propamentacin de 150s.Contiene una molcula de RNA
gacin del material infectado ha sido importante en
monocatenario de Pm 3,5 X lo6 d, que constituye
la diseminacin de RBDV.
el 5% en peso de lapartcula. La protena de la
cpsida est compuesta de un nico polipptido de
Pm 3 1.O00 d; ii) partculas tipo closterovirus obserImportancia econmica y control
vadas en secciones delgadas o en preparaciones de
La dispersin de RBDV se ha controladoutilizando
jugo celular de vides con sntomas de enrollado en
cultivares resistentes. Elgen sencillo dominante Bu
Japn, Italia,Alemania, Suiza, Israel, Nueva Zeconfiere una resistencia elevada a la infeccin por
landa, USA, Sudfrica y Australia.Uno de estos
aislados tipo cuando se inoculan por injerto, y los
virus, denominado virus A de lavid
(grapevine
cultivares que llevan este gen han permanecido livirus A, GVA) (Milne et al., 1984), tiene partculas
bres de virus en el campo durante muchos aos.
de 800 X 11-12 nm, que contienen un RNA monoParecen existir tambin otros mecanismos de resiscatenario de Pm 2 3 5 x lo6 d y una protena de la
tencia, ya que algunos cultivares, p. ej., Malling
cpsida con un nico polipptido de Pm 22.000 d.
Leo, no se infectan fcilmente a pesar de carecer
GVA es un buen inmungeno. Un segundo clostedel gen Bu. En los lugares en que se plantan cultirovirus, denominado virus B de lavid (grapevine
vares resistentesel virus permanece confinado prin- virus B, GVB), no relacionado serolgicamente con
cipalmente a los cultivares antiguos pocoresistentes
GVA, se ha detectado en material de distintos pay su importancia ha disminuido; en otros lugares
ses, pero la longitud de partcula no se ha deterRBDV contina causando prdidas importantes de
minado (Milne et al., 1984). En Europa, USA y Suproduccin y de calidad de fruto. Actualmente se
dfrica se encuentran otros closterovirus que tamconocen en el Reino Unido, en la URSS y posiblepoco estn relacionados serolgicamente con GVA.
mente en la RFA cepas de
RBDV capaces de inLas partculas son de 1-2 pm de largo, como las de
fectar cultivares con
el gen Bu; aparentemente estos los closterovirus de Japn y Australia; iii) en Japn
aislados son capacesde producirrpidamente la
se ha observado en vides afectadas por la enfermuerte a cultivares que anteriormente se pensaba
medad de Ajinashika, una forma grave de enrollafueran inmunes al virus y pueden llegar a ser imdo y punteado, un virus posiblemente isomtrico,
portantes en el futuro. El amarilleo del frambueso
con partculas de 26-28 nm (Namba et al., 1979a).
est muy extendido y es corriente en cultivares susEn Italia se ha observado en vides infectadas por
ceptibles (p. ej., Norfolk Giant en el Reino Unido,
enrolladoprovinientes de variospases europeos
Marcy en Nueva Zelanda) y, aunque las plantas in(Castellano et al., 1983) otro virus cuyas partculas
fectadas continan creciendo y produciendo, hay
miden, en secciones delgadas, 22-24 nm.
una prdida de produccin significativa.

comendado como indicador para el amarilleo del


frambueso, perola expresinde sntomas es errtica
y parece ser ms
fiable la seleccin 6813174 del Scottish Crop Research Institute.

BARPARA

Huspedes

Enrollado de la vid
(Grapevine leaf roll disease)
Descripcin bsica

Aunque an no se hadilucidado totalmente la etiologa de esta enfermedad muy probablemente sea

Los nicos huspedes naturales son vides, tanto especies americanas como europeas. La gama expey de
rimental dehuspedes delpotyvirusisrael
GVA, los dos nidos virus que se pueden transmitir
mecnicamente, aunque con gran dificultad, es estrecha y prcticamente se limita a las Solanaceae.

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120

Captulo

Cepas

Se han sealado cepas atenuadasy severas en base


a la gravedad de los sntomas y el tiempo de incubacin para expresin de sntomas en California en
indicadores de vid como cv. Baco Blanc, El enrollado normalmente es latente en las especies ames
(Vuiricanas de Vitis y en los p o r t a i ~ e r t o hbridos
ttenez, 1958), pero en Francia se conoceuna forma
de la enfermedad que tambin induce sntomas foliares en Vitis riparia (Bass & Legin, 1981).
Enfermedades

Las vides afectadas pueden sufrir una ligera reduccin de crecimiento. Las principales manifestaciones son un enrollamiento hacia el envs de las hojas
acompaado por cambios de color de la lmina de
distinta intensidad, a rojizo o amarillo, estas reas
aparecen al principio del verano en las zonas intervenales de las hojas inferiores y se van haciendo
ms intensas y extensas, de forma que llegan a cubrir toda la superficie foliar a excepcin
de las venas
principales, que pueden retener el color verde. Los
racimos son menores de lo normal y las uvas maduran tarde e irregularmente.

Chardonay denominada 'nervures jaunes' (posiblemente una asociacin del enrollado y del 'bois noir')
se dispersa en las nuevas plantaciones de algunas
reas afectando hasta un 5% de vides jvenes en 34 aos (Caudwell et al., 1983). La transmisin de
vid a vid con cuscuta (Cuscuta campestris) se ha
obtenido experimentalmente en Australia(Woodhami & Krake, 1983), pero esto no tiene significado
epidemiolgico. GVA se ha transmitido experimentalmente a huspedes herbceosy a vid por los cccidos Pseudococos longispinus (Rosciglione et a l . ,
1983),P . ficus Y P . citri. El material de propagacin
infectado es la causa de la dispersin a larga distancia.
Importancia

econcimicu

El enrollado reduce la cantidad de la cosecha en un


10-7096, disminuye el contenido en azcarhasta
13" Oechsle y reduce el xito del injerto y la capacidad de enraizamiento de las estaquillas. La produccin de mosto alemana desde 1924 a 1930, estimada en IO millones de hl, hubiera sido mayor de
17 millones de hl si las vides no hubieran estado tan
gravemente afectadas de enrollado.

Zdentficacin y diagnosis

Control

El indexaje sobre indicadores de vid es el nico


mtodo fiable de diagnosis; se realiza por injerto
sobre cultivares susceptibles como Pinot Noir, Gamay,Cabernet Sauvignon, CabernetFranc, Barbera, Mission o el hbrido LN 33, que reproducen
los sntomas de la enfermedad a los 1-3 aos tras la
inoculacin. El hbrido Baco 22 A, que en California reacciona fuertemente con clorosis y enanismo,
ha resultado en variospases europeos insensible
para la deteccin del enrollado. Las observaciones
al microscopio electrnico y ptico desecciones de
tejido muestran acumulacin de callosa e inclusionestubulares en los elementos del floema de las
vides enfermas (Vuittenez & Stocky, 1982; Castellano et a l . , 1983), pero el valor diagnstico de estas
anormalidades es dudoso. La deteccin serolgica
de GVA y otros closterovirus en vides puede realizarse por IME y ELISA (Milne et al., 1984).

Laseleccinvisualdemuchoscultivaresde
V . vinifera ayuda a reducir la incidencia de la enfermedad, sin embargo la mejor forma de obtener
material libre de la enfermedad, aunque no siempre
fcil, es por termoterapia prolongada (60-120 das)
a 38" C, por enraizamiento de pices caulinares bajo
niebla, por termoterapia in vitro segn el mtodo de
Galzy (Valat & M u r , 1976),pormicroinjerto
(Bass & Legin, 1981) o por cultivo de meristemos
apicales (Barlass et al., 1982).

Distribucicin geogrrifica y trunsmisin

La enfermedad se encuentra en todo el mundo, sin


excepcin, en los lugares en que se cultiva vid. El
ndice de dispersinnatural es virtualmente cero
aunque en algunas reas los sntomas se extienden
muy lentamente(Dimitruevic,
1973). En Francia
una enfermedad observada recientemente en el CV.

Importancia en investinucicin

El principal aspecto a investigares la definicin etiolgica de la enfermedad y el papel, si es que existe,


que representan los virusasociadoscon
ella,especialmenteaquelloslimitados al floema. Ya que
algunos de estos virus (p. ej.,closterovirus), Por
analoga con enfermedades bien caracterizadas de
Otros cultivos, pueden inducir alteraciones del cilindro leoso, la relacin mutua entre el enrollado, la
corteza suberosa y la maderadeprimidarequiere
una investigacin profunda.
MARTELLI & VUITTENEZ

Virus latente del apio (celerylatentvirus).


Se ha
descrito slo en Europa occidental Y tiene una m-

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Virus I11
portancia econmica dudosa (Verhoyen
et al., 1976;
Bos et al., 1978). Se ha aislado de plantas de apionabo y se transmitemecnicamente a Chenopodium
quinoa y C . amaranticolor (lesiones localizadas clorticas y punteados y anillos irregulares clorticos).
Las especies de pulgones ensayadas son incapaces
de transmitir el virus. En apio nabo se ha sealado
transmisin por semilla de hasta el 34%. La purificacin ha resultado difcil pero en las preparaciones
se han encontrado partculas virales flexuosas (880940 nm). Se aconseja ensayar la semilla para su sanidad respecto a este virus.
MARCHOUX

Virus latentes 1 y 2 del olivo (olive latent virus 1 and


olive latent virus 2). El virus latente 1 del olivo tiene
partculas isomtricas y el virus latente 2 del olivo
tienepartculaspredominantementebaciliformes;
ambos se han aislado en Italia por inoculacin de
jugo celular a partir de olivos, a la vez que el virus
de los anillos latentes del olivo (olive latent virus, un
nepovirus; Savino et al., 1983). Tambin se han obtenido varios otros virus (los de los anillos latentes
de la fresa, delmosaico del arabis, del enrollado del
cerezo y del mosaico del pepino). Estos virus transmisibles mecnicamente se han aislado a partir de
rboles aparentemente asintomticos (Martelli,
1981), con excepcin del virus latente 1 del olivo,
que causa fasciaciones atenuadas y bifurcacin apical de brotes y hojas en el cv. Paesana, y el virus
de los anillos latentes de la fresa, que est asociado
con deformacin de hojas y frutos del cv. Ascolana.
MARTELLI

Virus de las lneas blancas del maz


(maize white line
mosaic virus) (CMIIAAB 283). Tiene partculas isomtricas de 30-35 nm, que se parecen morfolgicamente, pero no serolgicamente, a las de los tombusvirus. Est muy extendido en el NE delos USA,
se ha encontrado una vezItalia
en y est relacionado
serolgicamente con el mosaique danneaux foliaires sealado en Francia. Aunque las partculas estn muy concentradas en maz el virus no se ha
transmitido por inoculacin mecnica o por insectos. Causa enanismo y mosaico brillante mezclado
con lneas blancas caractersticas, pero a menudo
es asintomtico. Las prdidas de produccin pueden
ser del 5-45%. Tambin infecta naturalmenteal trigo
Y a algunas gramneas. Se transmite por el suelo,
probablemente por un hongo (Olpidium o Polymyxu). Puede detectarse por ELISA o IME y controlarse aplicando benomylo o carbofurn al suelo o
por rotaciones con cultivos que no sean gramneas.
CONTI

121

Virus de la madera asurcada del manzano


(apple stem
grooving virus,ASGV).Tienepartculas
de unos
620 x 12 nm (CMUAAB 31) y est distribuido por
todo el mundo. Causa surcos en la madera, lneas
pardas y anormalidades de unin de injerto sobre
manzano cv. Virginia Crab(Uyemoto & Gilmer,
1971) y es asintomtico en muchos cultivares comerciales. Sedetectapor injertoal cv. Virginia
Crab, por inoculacin mecnica a Chenopodium
quinoa (pocas lesiones localizadas seguidas de moteado sistmico), tambin por serologa. Se controla
por propagacin de planta libre de virus. Primero se
incluy en el grupo de los closterovirus, ahora se
considera como una
entidad separada, sinnima con
los virus E36 del manzano, latentedel manzano
tipo 2, de la epinastia verde oscuro del manzano,
de la madera surcada del Virginia Crab y de las
lneas pardas del manzano.
POLK

Virus de las manchas amarillas del berro


(watercress
yellow spot virus). Se ha descrito enFrancia. Tiene
partculas isomtricas de unos 27 nm de dimetro y
causa manchas amarillas y a veces anillos en berro
(Spire, 1962). No se conoce vector.
Virus de las manchas necrticas del meln* (meln
necrotic spot virus). Est distribuido por todo el
mundo en meln y pepino cultivados en invernadero
(Boss et al., 1984). Induce lesiones clorticas que
evolucionan a manchas necrticas,llevando a veces
a la desecacin de la hoja; en peciolos y tallos aparecen estras. Se transmite
por el suelo (por
especies
de Olpidium) y puede transmitirse mecnicamente
por las herramientas que se utilizan en las podas;
se ha sealado queun aislado de California se transmite por semilla (Gonzlez-Garza et al., 1979) y por
colepteros(especiesde Diabrotica). El virus es
completamente distinto de la necrosis del tabaco y
de su cepa de necrosis del pepino. Serolgica y fsico-qumicamente es parecido, si no idntico, al
virus de las manchas necrticas del meln descrito
en Japn. Se detecta por inoculacin mecnica a
meln, pepino y sanda (las hojas o cotiledones infectados muestran lesiones necrticas a la semana).
No se ha sealado que infecte plantas que no sean
cucurbitceas. Se controla desinfectando el suelo,
evitando la transmisin mecnica, injertando sobre
portainjertos resistentes o mejorando la resistencia
(en meln) (CMIIAAB 302).
LECOQ
-~

*Actualmente se considera un carrnovirns (N. del T.)

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122

Captulo

Virus de las manchas zonales del Pelargonium


(Pelargonium zonate spot virus). Tiene partculas casi
isomtricas de 25-35 nm de dimetro, que se parecen a las de ilarvirus, con dos especies de RNA de
Pm 1,25 Y 0,95 x 10' d, respectivamente, encapsidadas en dos partculas distintas.
Muy probablemente, la cpsida est compuesta de un nico polipptido de Pm de unos 23.000 d. El virus causa
bandas concntricasamarillo-cromo en hojas de Pelargonium zonale y tambin puede infectar tomate
(arabesco y anillos amarillentos en hojas, enanismo
de planta, esterilidad). Se encuentra en el Sur de
Italia. No se conoce vector. En
Nicotiana glutinosa
se transmite por semilla y polen. Puede detectarse
por inoculacin mecnica a pepino (lesiones localizadas) y es dbilmente inmunognico (CMI/
AAB 272).
Virus de la marchitez del haba
(broad beanwilt virus,
BDWV) (CMIIAAB 81). Se encuentraen varios pases europeos, Australia, Amrica, Japn y Africa.
En haba induce un retraso de crecimiento, deformaciones de hoja, moteado y , ocasionalmente, dibujos en anillo; en sinergismo con hongos patgenos, marchitez. Tambin causa los anillos del berro.
El mosaico atenuado del Larnium est relacionado
distantemente. En plantas infectadas se han identificado partculas isomtricasde unos25 nm de dimetro. Las preparacionespurificadas contienen tres
tipos de partculas: cpsidas vacas Y dos tipos de
nucleoprotena con dos especies de RNA.
La enfermedad afecta a ms de 150 huspedes; se
puede transmitir por inoculacin mecnica a plantas
indicadoras y de forma no persistente por Myzus
persicae y 21 especies ms de pulgones. Se identifica
por inoculacin mecnica a haba (aclarado de venas
sistmico seguido de necrosis de hojas terminales)
y a especies de Chenopodium (lesiones clorticas
seguidas de moteado sistmico Y necrosis apical);
tambin se puede detectar observando los cuerpos
de inclusin citoplsmicos en clulas epidrmicas y
por serologa (difusin en gel y ELISA). La enfermedad secontrolaportratamientos
insecticidas
contra los vectores. En programas de mejora se utilizan como parentales lneas puras resistentes.

(Agropyron) repens. Se encuentra en Amrica del


Norte, Finlandia y Alemania. Slo infecta naturalmente a gramneas, Perose ha sealado que produce
lesioneslocalizadas en Chenopodirrm quinoa. Se
diagnostica transmitindolo a algunos cultivares de
cebada o de Lolium multlflorum. En las clulas parenquimticaspueden
observarse inclusiones en
molinillo (CMUAAB 118).
Virus del mosaico de la avena (Oat mosaic virus)**
(CMIIAAB 145). Tiene partculas alargadas de 600750 X 12-14 nm, parecidas a las de los potyvirus,
de los que se diferencia, como el virus del mosaico
amarillo de la cebada, en que se transmite por el
suelo, por el hongo Polymyxa graminis. Slo infecta
naturalmente a especies del gnero Avena. Causa
una enfermedad en la avena de siembra otoal, con
sntomas de moteado en el primer crecimiento primaveral, que tiendea desaparecercon elcrecimiento posterior; los sntomas varan con el cultivar
de avena, la cepa de virus y el ambiente. L a produccin de los cultivares susceptibles puede reducirse hastaun 50%. Se encuentraen Europa y Amrica del Norte Y no se transmiteporsemilla.
Se
detecta por inoculacin mecnica a Avena sativa;
todos los cultivares desarrollan mosaico a las
2-6
semanas tras la inoculacin.
Mosaicodelfresno. Es un sndrome extendido en
toda Europa, cuyas causas se conocen imperfectamente y probablementesondiversas(Cooper,
1979). En el fresno europeo se ha identificado el
virus del mosaico delarabis, causandoun bandpado
clortico de venas,dibujos foliaresde hoja de roble,
moteado atenuado y reduccin de crecimiento. En
Amrica del Norte se atribuye al virus de los anillos
del tabaco o a un tobarnovirus un sndrome similar
en Fraximus pennsylvanica Y F. americana. NO se
detecta sistemticamente pero puede hacerse por
inoculacin mecnica a especies de Nicotiana o de
Chenopodium, confirmado por serologa. Se controla por propagacin de plantas sanas en suelo
libre
de vectores.
COOPER

Virus del mosaico del agropyron (agropyron mosaic


virus, AgMV)*. Tiene partculasfilamentosas de
unos 717 X 15 nm. Causa un mosaico verde plido
aamarillo en trigo y en la mala hierba Elymus

Mosaico del girasol(sunflower mosaic disease). Puede deberse a varios virus, entre ellos el del mosaico
del pepino. Se ha descrito
especficamente en girasol
un virus con partculas alargadas, aunque en Europa
no hayinformacinparticular sobre I; causa un
mosaico atenuado seguido de necrosis foliar grave

*Actualmente se considera que pertenece


de los potyvirus (cf. cap. 1).

**Actualmente se considera que est en el subgrupo 2 de


los potyvirus (cf. cap. 1).

SCHMIDT

al subgrupo 3

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123

virus I11
que lleva a la muerte de
la parte superior de
la planta.
Se hasealado sinergismo con algunoshongos
(Gupta et al., 1977). La dispersin rpida de este
virus sugiere la existencia de algn vector. La aparicin de inclusiones citoplsmicas (tbulos largos,
molinillos e inclusiones lamelares circulares) sugieren un potyvirus.
Virus del mosaico del trigo transmitido por elSue10
(wheat soil-borne mosaic virus, SBWMV)*. Se encuentra en Amrica,
Asia y, localmente, en Europa.
En trigo, cebada y centeno los sntomas SiStmiCOS
de mosaico son ms claros en elcrecimientodel
principio de la primavera (compendio de la APS).
Se transmite por el hongo P o l ~ m ~ graminis
xa
Y se
detecta por serologa por ELISA o por microscopa
electrnica. El virus se transmite condificultad por
jugo celular a trigo, a algunas gramneas Y a Chenopodium; la temperatura ptima para la aparicin
de sntomas es de 16" C . Con frecuencia se encuentran inclusiones cristalinas. La longitud de las partculas vara segn lascepas, las longitudes ms frecuentes son de 110-160 y 280-300 nm; el dimetro
es de 20 nm. La mejor forma de control es el USO
de cultivares resistentes (CMUAAB 77) (lmina 8).
PROESELER

Virus del mosaico amarillo


de la cebada
(Barley yellow mosaic virus, BarYMV)
Descripcin bsica

BarYMV* (cf. cap. 1) tiene partculas filamentosas


de dos longitudes distintas:
250-300 nm y 550600 nm, y unos 15 nm de dimetro (CMUAAB 143);
contiene dos especies de RNA de Pm 2,8 X lo6 y
1,4 X 10' d. La electroforesis en poliacridamida y
SDS sefiala dos bandas proteicas, la ms clara corresponde a una protena de35.000 d de Pm, la otra
de 29.000 d. El virus forma inclusiones citoplsmicas (molinillo) similares a las que inducen los potyvirus; sin embargo, BarYMV se diferencia de estos
en la morfologa de la partcula Y en la forma de
transmisin (Usugi & Saito, 1976; Hibino el al.,
1981; Marosuin et al., 1982; Huth et al., 1984).
Huspedes

BarYMV slo infecta

a especies de Hordeum

(H. sativum, H. spontaneum). En Europa slo se

infecta naturalmente la cebada de siembra otoal.


El virus tambin se puede transmitir
por jugo celular
a cebada de primavera. En Japn se ha sealado la
infeccin natural de la cebada de primavera.
Edermedades

Causa sntomas de manchas clorticas o verde plido y de estriado a lo largo de las venas foliares
(Huth & Lesemann, 1978). Los primeros sntomas
pueden observarse en diciembre, a los tres meses
de la siembra, o al aparecer la nieve en febrero o
marzo; en general los primeros sntomas aparecen
en la hoja tercera. La aparicin de sntomas en las
hojas jvenes enrolladas puede utilizarse para diferenciarlo de otras alteraciones no inducidas por
virus. En algunos cultivares las estras clorticas se
hacen necrticas (Hill & Evans, 1980). Las hojas
afectadas tienen un hbito erecto a consecuencia de
su enrollamiento. La gravedad de los sntomas depende de las condiciones ambientales y del cultivar
de cebada; a temperaturas por debiuo de 5" C las
hojas maduras amarillean y mueren rpidamente; en
primavera el primer sntomade infeccin por el virus
es a menudo la aparicin de manchas decoloradas
amarillas de distintos tamaos que pueden observarse durante un perodo de unos das o de algunas
semanas, segn las condicionesclimticas; al aumentar las temperaturas las hojasnuevaspermanecen verdes pero muestran claras estrasverde plido. Las hojas que se han desarrollado a temperaturas por encima de los
15-18" C no muestran
sntomas; por tanto en estadios tardos las plantas
tienen a menudo hojas viejas con sntomas y hojas
jvenes sin sntomas. BarYMV reduce significativamente el crecimiento radicular, as como el nmero y la altura de los hijuelos frtiles: a veces las
plantas infectadas slo alcanzan la mitad de la altura
de las plantas sanas. En los pases de Europa occidental, ms clidos, algunos cultivares altamente
susceptibles pueden encontrarse libres de sntomas
incluso en suelos infectados con BarYMV.
Cepas

Cuando se purifica a partir de hojas que se han infectado por inoculacin de jugo celular slo se obtiene una banda por centrifugacin de equilibrio en
CsCI; sin embargo cuando se purifica de material
infectado naturalmente se obtienen dos bandas virales que sediferencian en su densidad de flotacin;
_
"

____
*Actualmente se considera un furovirus.

*Actualmenteseconsideraque
de los potyvirus.

pertenece al subgrupo 2

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124

Captulo 3

las partculas de las dos bandas son morfolgicamente idnticas, pero no estn relacionadas serolgicamente. En pruebas de decoracin en IME la
mayor parte de las partculas de la banda superior
Y slo unas pocas de la banda inferior se decoran
con un antisuero hecho al virus transmitido mecnicamente. Cuando se utiliza un antisuero a un aislado japons de
BarYMV los resultados son los contrarios y, por tanto, parece queplantas
en
de cebada
infectadas naturalmente se encuentrannormalmente
dos tipos de BarYMV, almenos en Alemania. Ambos tipos son transmisibles por el suelo pero slo
uno se transmitefcilmente por inoculacin de jugo
celular. En plantas infectadas naturalmente la proporcin de partculas del tipo transmitido mecnicamente aumenta con la edad de la planta y este
efecto puede estar influido por las condiciones climticas.

infectadasuniformemente extensionesde ms de
2.000 ha Y casi un tercio de la tierra arable de la
RFA est potencialmente amenazado por el virus
(Huth, 1984). Los aperos facilitan la dispersin rpida entre campos, por lo mismo las zonas infectadas inicialmente en un campo aumentan en la direccin de las labores. Elviento puede tambin
transportarsuelocontaminado por el virus entre
parcelas o a largas distancias.
En algunos lugares de Europa Central BarYMV
causa una de las enfermedades ms importantes de
la cebada. Lasprdidas de produccin son del orden
de 10-90% segnel cultivar, lascondiciones climticas, el tipo de sueloy el contenido de virus del
mismo (Huth, 1984). La reduccin de la produccin
es particularmente grave en reas con bajas temperaturas invernales y primaverales. En general
cuando se siembran variedades sensibles de cebada
en suelos arcillosos pesados pueden esperarse altas
prdidas de produccin.

ldentifkacin y diagnosis

En generalBarYMVpuedeidentificarsepor
inspeccin visual. Para su diagnstico pueden utilizarse tcnicas sensibles como ELISA e IME pero el
virus slo puede detectarse fcilmente a partir de
hojas que muestran sntomas; en las hojas asintomticas y en las races las partculas virales slo se
detectan por IME y con dificultad.

Distribucin geogrrifica

Se describi primero en Japn y en la actualidad se


ha encontrado en Europa (Blgica,Reino Unido,
Francia y RFA); probablemente est distribuido ms
ampliamente. Tambin se ha sealado en China.

Transmisin

BarYMV se transmite por el suelo, probablemente


por Polymyxa graminis (Toyama & Kusaba, 1970).
En la RFA las plantas infectadas naturalmente Por
hongos parecen contener siempre dos tipos de virus
(ver ms arriba),slo uno de los cuales setransmite
con facilidad por inoculacin mecnica. NO se ha
sealado transmisin por semilla de BarYMV.

Importancia econmica

BarYMV se seal en Europa por primera vez en


1978 (Huth & Lesemann, 1978) en reas del norte
de la RFA y del este de Inglaterra, donde predominan cebada y otros cereales. Actualmente estn

Control

El control qumico del vector reduce el nmero de


plantas afectadas en el ao en que se ha tratado el
suelo, pero la incidencia de la enfermedad vuelve a
aumentar en los aos siguientes. En reas con temperaturas normalmente bajas en invierno y primavera las prdidas de produccinpueden evitarse
slo con cultivares resistentes. Actualmente son resistentes 9 cultivares europeos de cebaday un gran
nmero de lneas(Takahashi et al., 1973; Huth,
1982; Huth, 1984). La mejora de nuevas variedades
resistentes parece ser la nica forma de evitar prdidas en el futuro. Probablemente la resistencia de
todo el material de mejora alemn se deba a un gen
recesivo simple.
En zonas con condicionesclimticas
suaves,
como Inglaterra, algunos cultivares de cebada susceptibles se comportan como tolerantesa BarYMV
en algunos aos y a menudo crecen sin mostrar sntomas, pero su cultivo constituye un riesgo elevado
en aos de temperaturas invernales bajas.
HUTH

Virusdelmosaicoatenuadodeldactilo
(cocksfoot
mild mosaic virus, CMMV). Extendido en algunos
pases europeos, causa enmuchas gramneas unmoteado foliar atenuado. Se transmitemecnicamente,
as como porpulgones y colepteros. Partculas isomtricas de unos 28nm de dimetro, con un coeficiente de sedimentacin de loSS, cpsidacompuesta por una subunidad proteica de Pm 72.000 d
y dos especies de RNA de Pm 1,5 X lo6 d Y O S X

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Virus I11

lo6 d (Paul & Huth, 1970). Distintas cepas se han


denominado como virus del moteado de hojay tallo
del bromo, del moteado transitorio del holco, del
moteado del fleo, del moteado de la festuca y del
mosaico y la necrosis del dactilo (Torrance & Harrison, 1981). Se detecta por transmisin
mecnica a Dactylis glomerata (moteado y estriado
clortico) y por serologa. No se conocen medidas
de control (CMUAAB 107).
HUTH

Virusdelmosaicoatenuadodelhaba
(broad bean
mild mosaic virus) (Devergne & Cousin, 1966). Tiene partculas isomtricas de unos25 nm de dimetro
y causa en haba sntomas que varan desde un mosaico atenuado a necrosis parcial. Infecta tambin
al guisante, con sntomas de entrenudos acortados,
enanismo de la planta, hojas pequeas rizadas Y
necrosis ocasionales en tallo; en semillas de haba Y
guisante se desarrollan decoloraciones y deformaciones. Se transmite por semilla. Puede distinguirse
de los virus del moteado del haba y del mosaico
verdadero del haba por sus propiedades biolgicas,
fsicas y antignicas. Se detecta por transmisin mecnica a guisante o a Chenopodium quinoa (lesiones
localizadas y mosaico). Se carece de informacin
reciente sobre el status de este virus.
Virusdelmosaicoestriadodel
trigo (wheat streak
mosaic virus, WSMV*). Se encuentra enAfrica
(Egipto), Amrica, Asia y Europa, pero donde es
ms importante es en las llanuras centrales de los
USA. Los huspedes naturales son trigo de invierno, algunosmiios,maz, cebada y algunos otros
cereales y gramneas. Los sntomas varan con el
cultivar del trigo, cepa de virus y otros factores;
normalmente las plantas se enanizan y tienen un
estriadodiscontinuo paralelo verde amarillento
(CMIIAAB 48). Se transmite por Eriophyes tulipae,
E . tosichefla y mecnicamente. Se identifica por
inoculacin mecnica, ELISA o IME o, en los caros, con anticuerpos fluorescentes (Slykhuis, 1980).
Tiene partculas filamentosas de unos 700 x 155nm,
Y a menudo forma inclusiones citoplsmicas (cristales Y molinillos membranosos). Se controla por
prcticas culturales, con carbofuran contra los caros, y Por mejorade cultivares resistentes mediante
sustitucin cromosmica a partir de especies de
Agropyron.
PROESELER

125

Virus del mosaico estriado fusiforme


del trigo
(Wheat spindle streak mosaic virus, WSSMV)
Descripcin bsica
WSSMV (CMIIAAB 167) tiene partculas filamentosas que al microscopio electrnico, en preparaciones de jugo celular, varan de 190 a 1975 nm o
ms, con un dimetro de 12-15 nm. Tras la purificacin se obtienen tambin algunas partculas ms
cortas (Slykhuis & Polk, 1971). Segn Usugi & Saito (1979), el virus del mosaico amarillo del
trigo descrito en Jap6n en 1968 parece ser casi idntico a WSSMV, estn relacionados serolgicamente
y hay proteccin cruzada entre ellos. WSSMV se
parece al virus del mosaico amarillo de
la cebada
en ser tipo potyvirus** y en ser transmitido por
hongos.
.
Huspedes, edermedades y transmisin
El virus afecta principalmente a los trigosde invierno (Triticum aestivurn y T . durun). Se han ensayado muchas especies de Gramineae, pero no han
desarrollado sntomas. La infeccin tiene lugar principalmente en otoo y los sntomas se desarrollan
en primavera; el virus necesita un perodo de incubacin de 30-90 das a 5-15" C, con lo que la enfermedad es menos grave en siembras tardas; tpicamente los sntomas aparecen en las hojas inferiores, ms viejas, durante perodos frescos en la
primavera. El mosaico se caracteriza por estras o
rayas fusiformes clorticas a necrticas; al principio
la enfermedad aparece en el campo en rodales y en
aos posteriores puede extenderse uniformemente
en toda la parcela. A temperaturas superiores a
15" C el crecimiento nuevo aparece sano; si lastemperaturas diarias no exceden con frecuencia los
20" C los sntomas continan desarrollndose en el
nuevo crecimiento e incluso en la hoja bandera; en
estas condiciones los usos clorticos pueden unirse
en un mosaico poco definido. Las reas muy intensamente clorticas empardecen y a menudo tienen
el aspecto de la infeccin por Septoria. Las plantas
enfermas seenanizanligeramente. En las clulas
aparecen inclusiones cilndricas
(en molinillo).
WSSMV sobrevive en el suelo en asociacin con el
hongo Polymyxa graminis (Slykhuis & Barr, 1978),
que invade las races del trigo y lo transmite. Puede
transmitirse mecnicamente, no setransmite por semilla.
~-

*Actualmente se clasifica en
el subgrupo 3 de los potyvirus
(cf. cap. 1).

**Actualmente se clasifica en el subgrupo 2 de los potyvirus (cf. cap. I).

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Captulo 3

126
Distribucin geogrrifica,
importancia econmica y control

WSSMV se encuentraen Canad (Ontario),algunos


Estados del Norte de los USA, en la India y en
Francia.Es posible que seextienda an ms en
Europa (Signoret et al., 1977). Las prdidas estn
influidas por las condiciones ambientales y se han
evaluado enun 2- 18%. Las prcticas culturales, con
la excepcin de retrasar la siembra, tienen poca influencia en la incidencia de la enfermedad que aumenta si el trigo se cultiva repetidamente en la misma parcela; el suelo puede permanecerinfectivo durante mucho tiempo. En Canad, Franciay USA se
han sealado diferencias entre variedades en cuanto
a la reaccin a la enfermedad. El tratamiento del
suelo con caloro con productos qumicos es eficaz,
pero no es econmicamente factible.
SIGNORET

Virus del moteado de la zanahoria (carrot mottle virus,CMotV) (CMI/AAB 137). Sehadescrito
en
base apartculasisomtricas
envueltasdeunos
52 nm de dimetro que se
ven en plantas infectadas.
En la naturaleza aparece en infecciones mixtas con
el virus de la hoja roja de la zanahoria: el complejo
causa un amarilleo y enrojecimiento de las zanahorias,con cierto enanismo; unaenfermedad denominada enanismo moteado que puede causar reducciones importantes de produccin. La chiriva
se infecta asintomticamente. Se encuentra enAustralia, Nueva Zelanda, Japn y Europa. Setransmite
de forma persistente por el pulgn Cavariella aegopodii; el virusde la hoja rojade la zanahoria acta
como ayudante para la transmisin del moteado de
la zanahoria. No haytransmisin por semilla. Se
detecta por inoculacin mecnica a Chenopodium
quinoa (puntos clorticos en las hojas inoculadas).
MARCHOUX

Virus de la necrosis
del frambueso negro
(Black raspberry necrosis virus, BRNV)

dica fcilmente de las plantas por termoterapia, por


lo que aislados virales denominadosen EstadosUni.dos componente termolbil del mosaico puede que
sean aislados de BRNV. BRNV es difcil de estudiar, pero se sabe que tiene partculas isomtricas
de unos 30 nm de dimetro.

Huspedes y enjermedades
BRNV infecta naturalmente a los frambuesos cultivado y silvestre, enlos que produce pocoso ningn
sntoma foliar, pero en asociacin con otros virus
puede causar: i) degeneracin asintomtica de material vegetal; ii) en infecciones mixtas con el virus
del enanismo ramificado del frambueso, enanismo
ramificado delframbueso Lloyd George; iii) en combinacin con el virus del reticulado amarillo del rubus, la enfermedad del mosaicobandeado de las
venas del frambueso. En Europa la enfermedad del
mosaico bandeado de las venas se caracteriza por
reas clorticas como rieles que corren paralelas
a las venas principales; en las plantas afectadas Bravemente las hojas pueden aparecer fruncidas y deformadas debido a un crecimiento desigual de la
lmina (Jones & Roberts, 1977; Stace-Smith & Jones, 1985). Por s mismo puede inducir un moteado
clortico dbil o manchado foliar en algunos cultivares de frambueso negro.
Diagnosis
Algunos cultivares infectados de frambueso muestran un moteado foliar dbil, pero estos sntomas no
tienen valor diagnstico. En Europa la identificacin se basa en: i) inoculacin mecnica aC . quinoa
(moteado clortico sistmico y deformacin de hojas), o ii) inoculacinporinjertoa
R . henryi O
R . occidentalis (necrosis apical grave).Sin embargo
ninguna de las pruebas es totalmente satisfactoria
ya que BRNV es difcil de transmitir mecnicamente, sobre todo en verano, y los dos indicadores de
Rubus reaccionan de forma similar a la infeccin
por al menos otros dos virus de frambueso transmitidos por pulgones.

Descripcin bsica
BRNV fue el nombre que se dio en Canad (StaceSmith, 1955) a un agente transmitido por pulgones,
asintomtico en la mayor parte de los cultivares de
frambueso pero que en el frambueso negro (Rubus
occidentalis) causa una necrosis apical grave. En
Escocia un virustransmisiblemecnicamente
de
frambueso a Chenopodium quinoa Y denominado
52 V se ha identificado con BRNV. BRNV se erra-

Distribucin geogrrifica, transmisin


e importancia econmica
BRNV se transmite de forma semipersistente Por el
pulgn del frambueso Amphorophora idaei,frecuente en toda Europa;
tambin pueden transmitirlo
otros pulgonesmenos
corrientesenframbueso.
BRNV se dispersa rpidamente y est muy exten-

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Virus I11
dido en los cultivos de Rubus de Europa. En frambueso no se transmite por semilla. Probablemente
sea el virusms frecuente de los que infectan al
frambueso cultivado.

127

OSBSV se ha detectado slo en el Reino Unido Y


Francia. Como medio de control, el tratamiento del
suelo infectado es antieconmico. De cinco cultivares ensayados slo uno (cv. Crin Noir) ha mostrado buena resistencia.
H A R I R I & LAPIERRE

Control

El control qumico de los vectores no da un control


satisfactorio del virus. Aunque
la infeccin puede
retrasarseplantando material sano aislndolo de
plantas infectadas, el mejor control se obtiene CUItivando los cultivares modernos de frambueso resistentes al principal vector.
JONES

Virus del punteado amarillo de la chiriva


(parsnip
yellow fleck virus, PYFV) (CMIIAAB 129). Es un
virus quecontiene RNA con partculas deunos
30 nm de dimetro. Infecta a umbelferas y en chiriva causa sntomas de amarilleo de vena, punteado
amarillo y mosaico. Se hasealado en el Reino Unido y en Alemania. Se transmite por el pulgn Cavariella aegopodii de forma semipersistente y slo
cuando los pulgonestambin llevan al virus ayu(anthriscus yedante virus del amarilleo del perifollo
llows; Elnagar & Murant, 1976). Este segundo virus
es el responsable principal de amarilleo en perifollo:
tiene partculas de 22 nm de dimetro. La deteccin
del virus delpunteado amarillo de la chiriva se realiza por inoculacin mecnica a Chenopodium Quinoa (lesiones localizadas) y por serologa.

Virus de la rizomana
de la remolacha
(Beet necrotic yellow vein virus, BNYVV)
Descripcin bsica

RNYVV* es un virus multicompuesto, tubular, con


tres tipos predominantes de longitud para el aislado
japons (65-105, 270 y 390 nm) (Tamada & Baba,
1973; CMI/AAB 144); Putz (1977) distingue cuatro
tipos (85, 100, 265 y 390 nm) para la cepa francesa.
El virus es similar morfolgicamente al delmosaico
del tabaco y se ha considerado tentativamente como
unmiembro de los tobamovirus (CMIIAAB 184).
Tieneuninicopolipptidoen
la c p s i d a
(Pm unos 21 .O00 d) y cuatro especies de RNA monocatenario (Pm aparente de, respectivamente, 2,3
x lo6; 1,s x lo6; 0,7 x lo6 y 0,6 x lo6 d, segn
electroforesis en geles de poliacridamiddagarosa)
(Putz, 1977). El virus es moderadamenteinmunognico.

Cepas
Virus del rayado de la avena transmitido por suelo
el
(oat soil-borne stripe virus, OSBSV). Es parecido,
Se han ordenado los aislados en cuatro grupos en
la avena
si no idntico, al virus delrayado dorado de
base al tipo de lesin producido en hojas de Tetra(oat golden stripe virus, Plumb et al., 1977). Tiene
gonia expansa (Tamada et al., 1975). De la misma
partculas rgidas de 140 y 300 nm de longitud y est
forma pueden diferenciarse las cepas francesay alerelacionado serolgicamente, segn ELISA indirecmana.
to, con el mosaico del trigo transmitido por el suelo,
del que se diferencia claramente por ELISA sandwich (Hariri & Lapierre, 1985). Probablemente se
Erlfermedad
transmita por Polymyxa graminis, que se encuentra
BNYVV causa la rizomana de la remolacha azuen las races de las plantas infectadas. L a enfercarera.Las plantasinfectadas crecen poco y SUS
medad slo se observa en avena de invierno. Los
primeros sntomas de cambios de color aparecen en hojas se amarillean ligeramente; los sntomas foliares (amarilleo de venas seguido de necrosis) apaabril, en junio y julio la hoja bandera y la hoja inrecen rara vez, normalmente el virus queda restrinferior muestranun rayado amarillo brillante que llegido a las races.La enfermedad se caracteriza prinva a manchas necrticas. La inoculacin mecnica
cipalmente por la proliferacin anormal y excesiva
a Nicotiana clevelandii y a Chenopodium amarunde raicillas, queproducen un barbadode la raz
necrticas, y en
ticolor da lesioneslocalizadas
principal (lmina 7).
N . debneyi, lesiones clorticas si las plantas secultivan a 15" C. Puede infectarse avena regando plantulas de un cultivar susceptible, en cuyas races el
a los 7das.
virus puededetectarseporELISA
*Considerado ahora un furovirus.

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128

Captulo

Distribucin geogr&a

Se detect primero en Japn (1970) y se describi


posteriormente enItalia (1974), Francia (1974), RFA
(19761, Yugoslavia (1978) y Grecia (1979). Recientemente se ha detectado enla mayora de las reas
de Europa de produccin de remolacha azucarera,
excepto en el Reino Unido o Escandinavia. La enfermedad se encuentra probablemente en los USA
(California), la URSS (RSS Kirghiz) y China.

Virus T delapatata (potato virus T, PVT) (CMU


AAB 187). Est relacionado serolgicamente con el
virus de la madera asurcada del manzano. Se encuentra en la regin andina de Amrica del Sur y
causa un moteado foliar relativamente dbil en patata.Setransmite fcilmentepor polen y semilla
verdadera y se considera un patgeno sometido a
cuarentena en Europa (EPPO 128).
SMITH

Virus de las venas grandes dela lechuga (lettuce bigvein virus). Podra ser el primer virus con partculas
Transmisin y epidemiologa
alargadas (350 X 18 nm) y conRNAbicatenario
BNYVVsetransmitepor
elsuelo por el hongo
(Dodds & Mirkov, 1983). Se encuentra enel centro,
Polynyxa b e t a e (ver ste) (Keskin, 1964; Canova,
norte Y oeste de Europay en Norteamrica.El prin1966), cuyas esporas durmientespermanecen infeccipal sntoma en lechuga es un bandeado de venas
tivas durante varios aos en suelo seco al aire. No
plido o amarillo plido, normalmente msevidente
se ha sealado transmisin por semilla ni por pulen la base de las hojas externas, acompaado a megones. La diseminacin tiene lugar con el transporte
nudo por deformaciones en ampollas de las hojas
de suelo a partir de campos infectados y por los
afectadas, hasta que la planta tiene una apariencia
efluidos de las fbricas de azcar.
rgida, con venas blancas que contrastan con el tejido intervenal verde. La transicin abrupta del rea
plida al tejido verde normal es un buen carcter
Importancia econmica
diagnstico.Normalmente no hay, o es leve, reActualmente se considerala rizomana como una de duccin de tamaoY acogollado de las plantas afectadas; los sntomas no suelen aparecer hasta quela
las enfermedades ms importantes de la remolacha
planta est madura. Puede haber alguna confusin
azucarera. En muchos pases europeos se han inientre los sntomas de la enfermedad de las venas
ciado programasintensivos de mejora para resisgrandes de la lechuga y los causados por el virus
tencia a esta enfermedad. En los pases en los que
del mosaico de la lechuga (aclarado de venas y mola enfermedad est presente sta se encuentra
en un
teado difuso en hojas). Los sntomas son ms acennmero limitado de campos, pero en
ellos nose
tuados en los tipos romana y arrepollada, y menos
podr volver a cultivar remolacha hasta que se haen los rizados o lechuguinos. La enfermedad se
yan desarrollado medidas satisfactorias de control.
transmitepor las zoosporas delhongo Olpidium
brassicae, y el virus puede detectarse transmitindolo con zoosporas infectadas a cultivares suscepControl
tibles de lechuga, endivia o Sonchus oleraceus. AlLa esterilizacin con vapor o con bromuro de metilo
gunoscultivares
sontolerantes(Thompson,Sea
de suelo infectado por el virus controla eficazmente
Green). El control se dirige principalmente contra
la enfermedad pero no esun mtodo practicable en
el vector (ver ste; White, 1983).
grandes extensiones. Todas las medidas de control
POLK
que existen hasta el momento son profilcticas (rotaciones largas, mejorar la estructura y drenaje del
BlBLlOGRAFlA
suelo, evitar el transporte de suelo infectado). Recientemente se ha progresado de forma notable en
Barlass M.. Skene K.G.M.. WoodhamR.C. & Krake L . R .
la mejora de la tolerancia a la rizomana.
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Importancia en investigacin

La estrategia de expresin de la informacin gentica de este virus multicompuesto tiene un inters


considerable.Experimentos preliminares indican
que el RNA, lleva una informacin para la protena
de la cpsida.
PUTZ

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CAPITULO 4

Virus IV
Enfermedades supuestamente debidas a virus

Muchas enfermedades vegetales muestran todas las


caractersticas (sntomas, transmisibilidad)de enfermedades debidas a virus, aunque nunca se hayan
aislado las partculas virales; de hecho las enfermedades virales de etiologa hoy conocida en algn
momento slo estuvieron caracterizadas a este nivel. Este captulo trata de estos casos, algunos de
los cuales podran tambin deberse a complejos de
virus conocidos o incluso de organismos tipo micopiasma o rickettsia (cf. cap. 5); su etiologa viral
es probable, pero slo supuesta. Muchas de estas
enfermedades son de una importancia econmica
considerable, especialmente la gran variedad de enfermedades de plantas leosas transmisibles por injerto en las que ain no se ha purificado o caracterizado ningn virus. Estas enfermedades se ordenan
alfabticamente por su nombre aceptado, recogindose tambin denominaciones alternativas (sinnimos).
Amarilleo del grosellero negro
(blackcurrant yellows
disease). Se encuentra en Inglaterra y se desconoce
el patgeno. Los primeros sntomas aparecen en la
primavera siguiente al ao de infeccin y consisten
en un ligero punteado clortico de las hojas; posteriormente, en junio y julio, aparece un mosaico
verde oliva en grandes reas de las hojas; los arbustos enfermos se enanizan y su produccinse
reduce. La enfermedad no tiene importancia econmica prctica, debido a su dispersin muy lenta
(Thresh, 1970). Se detecta por transmisin por injerto al cv. Amos Black y se controla propagando
planta sana.
KRCZAL

Anillos de los ctricos


(Citrus ringspot disease)
Descripcin bsica, huspedes

erlfermedad

La enfermedad de los anillos delos ctricos fue descrita por primera vez por Wallace & Drake (1968).
Se supone debida a un virus y afecta a una amplia
gama de especies, hibridos y parientes de los ctri-

cos. Los sntomas en campo consisten en manchas


amarillas, bandeado clortico de venas o anillos clorticos en hojasmaduras; a veces los brotes jvenes,
las espinas y los frutos puedentambin mostrar
manchas amarillas y anillos clorticos. En algunos
pases el escamado dela corteza, atribuido normalmente a la psoriasis, es tambin un sntoma consistente. A veces los rboles infectados son asintornticos en campo.
Identificacin y diagnosis
Son sntomas especficos en campo los anillos clorticos en hojas, brotes o frutos. Para la diagnosis
de las infecciones asintomticas es necesario el indexaje, que puede hacerse por injertode yema, brote, corteza o trozos de hoja, a pomelos, naranjos
dulces o mandarinos francos (manchas y punteados
en las hojas nuevas tras 4-6 semanas, anillos clorticos 1-2 semanas ms tarde; algunos aislados dan
una reaccin necrtica de choque) o por transmisin
mecnica a indicadoresherbceos(Garnsey & Timmer, 1980). Chenopodium quinoa da lesiones localizadas clorticas a necrticas en 3-5
das.
Transmisin, distribucin,
importancia y control
La enfermedad se propaga principalmente por material infectado. Hay cierta evidencia de dispersin
naturalpormediosdesconocidos(Timmer & Garnsey, 1980). La enfermedad se encuentra
en la mayor parte de las reas productoras de ctricos de Amrica y de la cuenca mediterrnea y tiene
importancia econmica cuando aparece asociada
con un escamado grave de corteza. Se controla utilizando para las nuevas plantaciones materialde
propagacin libre de virus y por medio de medidas
de cuarentena para impedir la introduccin de aislados que se dispersen naturalmente.
MORENO Y NAVARRO

Anillosdelmanzano (apple ringspot disease). Los


sntomas estn limitados al fruto: al terminar su cre-

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132

Captulo 4

cimiento aparecen reas pardo claras que durante


la maduracin se hacen ms claras, apareciendo alrededor dela lesin inicial un halo pardo o una serie
de anillos concntricos; en torno a la lesin, o entre
los anillos concntricos, la piel es verde clara
o amarilla (Lemoine, 1979a). Son susceptibles cultivares
comercialmente importantes, p. ej., Granny Smith
y Golden Delicious, que se utiliza como indicador
(Dunez et al., 1982). No se conoce vector.

Arrugadoverdedelmanzano
(applegreencrinkle
disease). Se debe probablemente a un virus. Causa
la aparicin de reas deprimidas en las manzanas
algunas semanas tras la floracin; los frutos de los
cultivares susceptibles (Golden Delicious,
Granny
Smith) se deforman gravemente al avanzar la estacin (Kristensen, 1963), aunque en muchoscultivares los rboles infectados no muestran sintomas.
Los tejidos vasculares que subyacen a las hinchazones o depresiones tienen una coloracin verde y
estn deformados.A menudo los sntomas se limitan
a pocas ramas del rbol. Laenfermedad se transmite
por injerto (no se conoce vector)y se detecta transmitindola a Golden Delicious (Dunez et a l . , 1982).
Bandeado de venas del grosellero (gooseberry vein
banding disease). Extendida en Europa (Posnette,
1970), se transmite por injerto y por pulgones de
las caforma no persistente, pero se desconocen
ractersticas del patgeno. La gama de huspedes
parece limitada a Ribes. Se reduce la produccin y
el crecimiento de las plantas infectadas. En el groseller0 las venas principales de las primeras hojas
muestran bandeado de venas amarillo plido traslcido, no todas las venas estn afectadasen el crecimiento posterior y a menudo hay deformacin de
hojas. En el groselleronegro las primerashojas
muestran un bandeado de venas amarillo plido en
forma de hoja de helecho. En el grosellero rojo las
primeras hojas muestranun bandeado de venas amarillo, posteriormente el reticulado de venas puede
verse aclarado o bandeado portejidotraslcido
(Adams, 1979). Se detecta por transmisin por pulgones o por injerto a cultivares sensibles, como Leveller. Secontrola multiplicandoplantas sanas Y
controlando los pulgones.
KRCZAL

Caquexia-xiloporosis de los ctricos


(Citrus cachexia-xyloporosis disease)
Descripcicin bsica

Lacaquexia(Childs, 1950) y la xiloporosis (Reichert & Perlberger, 1934) son la misma enfermedad,

su naturaleza transmisible se demostrprimero para


la caquexia (Childs, 1952) y por tanto el nombre de
caquexia tiene prioridad. El agente no se ha identificado an pero se transmite con facilidad por injerto deplaca; tambin se transmite mecnicamente
de cidroa cidro por cortes de herramientas;la transmisin puede evitarse tratando con hipoclorito sdico la herramientainfectada (Roistacher et al.,
1980). Estas propiedades recuerdan a los viroides,
pero la naturaleza viroidal de la caquexia no se ha
demostrado*.
Huspedes

Las especies o cultivaressusceptibles de ctricos


son: Citrus macrophylla, mandarinos mediterrneo,
clementino y satsuma, limas dulce y de Rangpur,
tangelos y Fortunella. Son portadores asintomticos
las siguientes especies o cultivares: naranjo dulce,
pomelo, limn, limas cidas. Tambin son tolerantes los siguientes portainjeros: Poncirus t r i f o h t a ,
citranges,citrumelos,limonerorugoso,naranjo
amargo.
Edermedad
Los sntomas se limitan al tronco, ramas principales
y posiblemente ramos, y consisten en depresiones

en la madera y protuberancias en la corteza; las


protuberancias en el lado cambial de la corteza se
proyectan en las depresiones correspondientes de
la cara cambial de la madera, que son alargadas y
estrechas. Normalmente se acumula goma, en las
zonas aplastadas del floema y en el xilema cercano
a las depresiones; el grado de desarrollo de las depresiones y de la gomosis depende del cultivar, la
cepa y la edad del rbol infectado.
Identrficacicin y diagnosis

La caquexia se diagnostica fcilmente en el campo


levantando un trozo de cortezainmediatamente por
encima de la linea de injerto en el caso de una variedad susceptible o cerca del cuello en el caso de
un portainjertos susceptible; los sntomas de depresin de madera y protuberancias de corteza y de
gomosis son diagnsticos de caquexia. La enfermedad puede confundirse conla cristacortis enplantas como los tangelos (cvs. Orlando, Wekiwa), que
son susceptibles a ambas enfermedades;sin embar.
*Se ha asociado un viroide como agente causal de la en
fermedad (Semancik et a / . ,1988, J . Gen. Virol., 69,3059
3068) ( N . del T.).

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Virus IV
go las depresiones de la cristacortis son de 5 a 10

veces mayores que las de la caquexia (ver cristacortis, pgina 135). Los sntomas de caquexia y de
corteza gomosa (Nour-Eldin, 1980) son muy parecidos, perola gama de huspedes es completamente
distinta: en naranjo dulce y en limonero rugoso se
ve corteza gomosa, pero no caquexia; en mandarino, tangelo y lima dulce se observa caquexia,pero
no corteza gomosa (Childs, 1980). Una especie indicadora buena es el mandarino especial Parsons,
que es muy susceptible a la caquexia: la yema de
mandarino se injerta sobre un patrn de crecimiento
rpido, como el limonero rugoso, y dos trozos de
corteza (inculo) del rbol a indexar (candidato) se
injertan por encima y por debajo de esta yema, que
es la nica que se fuerza y cuyo desarrollo se permite; es esencial que las plantas se cultiven en un
invernadero templado (con temperaturas mximas
y mnimas de 33" C y 23" C); el brote de mandarino
en desarrollo se corta cuando es necesario a unos
20 cm por encima de la unin de injerto;un ao tras
la i m u l a c i o n aparecen depsitos de goma claros
en la unin de irrJertQ(Roistacher et a l . , 1973).
Distribucin geogrrifica y transmisin

La caquexia se encuentra en todos los lugares en


que se cultivan ctricos, se transmite naturalmente
por estaquillas infectadas y puede transmitirse mecnicamente por las herramientas de poda (Roistacher et a l . , 1980).
Importancia econmica y control

La caquexia tieneimportancia econmica en variedades susceptibles cuando se cultivan como injerto


o como patrn. Se controla
utilizando materialsano.

133

y ramasprincipales,

el nombre de 'concavidades
gomosas' se refiere aconcavidades ms bien anchas
y el de 'invaginaciones ciegas', a concavidades estrechas. En general se piensa que estos dos
sntomas
son expresiones diferentes de la misma enfermedad
(icepas?). El agente se transmite por injerto y se
supone que es de tipo viral.

Huspedes y enfermedades

Sonsusceptibles naranjo dulce, mandarino,clementino, tangelos y pomelos, mientras que son portadores asintomticos naranjo amargo, lima dulce,
Poncirus trifoliata, changes, cidros, limoneros, limonero rugoso y limas cidas. En el tronco se observan concavidades anchas evidentes y en ciertos
cultivares, como el naranjo Washington Navel y el
tangelo Orlando, puede verse en la corteza goma
que rezuma de grietas hacia las concavidades (concavidades gomosas); en seccin transversales se ve
alternancia de capasleosas teidas y no teidas de
goma; las depresiones cncavas anchas estn tambin acompaadas por depresiones cncavas abruptas, que parecen invaginaciones verticales profundas cuyas dos mrgenes rectas se tocan la una a la
otra (invaginaciones ciegas); ambostipos de depresiones pueden verse en el mismo rbol. Las hojas
jvenes muestran a menudo el sntoma denominado
de 'hoja joven de psoriasis'; este sntoma es de dos
tipos: un punteado de venas y un dibujo tipo hoja
de roble; ambos tipos aparecen en el mismo rbol
Y a menudo en la misma hoja y son sntomas tpicos,
pero no especficos, ya que tambin pueden verse
asociados con la psoriasis de corteza escamosa, la
cristacortis, la impietratura y la hojaabullonadavariegado infeccioso (Klotz, 1980).

BOV

Chancrospustulososdelperal (pear blister canker


disease). Afecta a ciertos cultivares susceptibles de
peral (Williams) causando necrosis de floema; eslatente en muchos cultivares. No se conoce vector.
Se detecta por transmisin de injerto a cultivares
susceptibles (Dunez et a l . , 1982).

Concavidades gomosas/
invaginaciones ciegas de los ctricos
(Citrus concave gum diseasekitrus blind pocket disease)
Descripcin bsica

La enfermedad, descrita por Fawcett y Bitancourt


(1943), se caracteriza porconcavidades en el tronco

Identificacin y diagnosis

Se detecta porinoculacin de placa a mandarinos o


naranjos dulces francos.Los sntomas foliares (punteado de venas, dibujo de hoja de roble) aparecen
en las hojas jvenes durante la primera brotacin
en invernadero, con tal de que ste sea fresco. Los
sntomas de tronco y ramas aparecen en los francos
cultivados en campoy a menudo tardanvarios aos.
Transmisin

Se transmite en el material de propagacin y por


injerto de placa. Cuando debajo de la corteza de
tangelos Orlando francos se ha insertado polen recogido de un rbol de naranjo dulce Parson Brown
infectado de concavidadgomosa, se han transmitido

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134

Captulo 4

do rojiza (Nour Eldin, 1980). Se detecta por injerto


los sntomas depsoriasis de hoja joven; sin embargo
o a limonero
no han aparecido sntomas en tronco trece aos des-de naranjodulceanaranjoamargo
rugoso en campo (aparecen tejidos impregnados de
pus de la inoculacin (Vogell & Bov, 1980).
goma, pardo rojizos, sobre la unin del injerto,a los
3-5 aos).
Distribucin geogrcifica,
La enfermedad se transmite por el estaquillado y
importancia econmica y control
por inoculacin de injerto. Se encuentraen la mayor
parte de las regiones del Oriente prximo, pero en
La enfermedad se encuentra en todas las zonas de
Europa
slo en Grecia. No es unaenfermedad muy
cultivo de ctricos; en los pases mediterrneos se
destructiva,
aunque los rboles infectados se enaobservan muchos casos graves. Los daos se
denizan en cierto grado. Se controla utilizando masarrollan despaciopero los rboles puedensufrir
terial sano.
gravemente. Se controlautilizando material de proBOV
pagacin sano.
BOV

Corteza escamosa de malus platycarpa(malus platycarpa scaly bark disease). Probablemente debido a
un virus. Se encuentraen Europa, Amrica del Norte, Sudfrica, Japn y Nueva Zelanda. La gama de
huspedes naturales se limita a Malus. No se observansntomasen loscultivares y patrones co& Campbell,
mercialesdemanzano(Luckwill
1963). Se puedetransmitir por injerto, desconocindose otros mtodos de transmisin. Se detecta por
injerto a la especie indicadora Malus platycarpa;
alrededor de la mitad del primer verano tras la inoculacin aparecen sntomas de corteza rugosa y escarnosa en el nuevo crecimiento. Se controla por
termoterapia a 37" C durante 2-3 semanas, seguida
de propagacin de pices.
SCHIMANSKI

Corteza suberosa de la vid


(grapevine corky bark disease)
Descripcin bsica

La etiologa se desconoce a h , aunque probablemente sea viral. En California (USA) se ha asociado


con el complejo cortezasuberosa-depresionesde
madera un virus con partculas filamentosas de ms
de 1.500 nm, tipo closterovirus. Estudios en California y Mxico indican que la corteza suberosa y
las depresiones de madera (Legno Riccio) son la
misma enfermedad; en estos pases la probabilidad
de que vides con depresiones de madera den positivo en pruebas para corteza suberosa es superior
al 70% (Teliz et al., 1982); en Italia, esta probabilidad parece inferior al 5%.

Corteza gomosa de los ctricos (citrus gummy bark


Huspedes y edermedad
disease). Se describi por primera vez como una
Los nicos huspedes naturales conocidos son esdecoloracin del floemadel naranjo dulce (NourElpecies europeas y americanas de Vitis. La mayor
din, 1956, 1968). El agente se transmitecon facilidad
parte de los cultivares europeos slo muestran tras
por injerto y se piensa que es detipo viral. Slo son
la infeccin una reduccin de vigor; los sntomas,
susceptibles el naranjo dulce y el limonero rugoso,
cuando aparecen, consisten enun retraso dela brootrasespeciesaparecencomo
asintomticas. Los
tacin, maduracinirregular de lamaderay
sarsntomas ms claros se observan en naranjo dulce:
mientosblandos con grietaslongitudinales en la
la corteza se impregna de goma,particularmente
base; las hojas son menores de lo normal Y caen
cerca de la inea de injerto, pero la coloracin anms tarde que en las cepas sanas; en los cultivares
mala puede extenderse 60 cm o ms sobre la lnea
tintos las hojas enrojecen Y se enrollan hacia el ende unin.El impregnado de goma de la corteza est
vs, como en las vides afectadas de enrollado. Muacompaado por depresiones de la madera. En nachos cultivares muestran en el xilema depresiones
ranjo dulce la corteza gomosa se parecemucho a la
y surcos (Beukman & Goheen, 1970).
caquexia en mandarin0 o en tangelo, sin embargo
las dos enfermedadestienen una gama de huspedes
completamente distinta, sin solapes y, por tanto, se
Identficacin y diagnosis
consideran como completamente diferentes. EnnaLa enfermedad se transmite con facilidad por injerranjo dulce esfcil reconocer enel campo la corteza
to; elhbrido LN 33 (Couderc 1613 x Thompson
gomosa separando la corteza por encima de la lnea
sin semillas) es un indicador especfico: reacciona
de injerto, lo que revela circunferencias estriadas
de tejidos impregnados de goma con coloracin par- a los 1-2 aos tras la inoculacin con una reduccin

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IV

135

Virus

grave de crecimiento, enrojecimiento de las hojas e


hinchazones anormales en los entrenudos basales
de los sarmientos, que se suberizan y desarrollan
grietas longitudinales; el xilema tienedepresiones Y
surcos (Beukman & Goheen, 1970).
Transmisin

Se transmite principalmente por material de multiplicacin infectado. Se ha observadodispersin natural del complejo corteza suberosa-depresiones de
madera en el estadode Aguascalientes,Mxico,
pero se desconoce el vector y las fuentes de adquisicin (Teliz et al., 1982).
Distribucidn geogrrifica,
importancia econcimica y control

La enfermedad se ha sealado en muchospases


posiblemente se encuentre en todo
el mundo (Bovey
et al., 1980); en los cultivares susceptibles se sabe
causa grandes prdidas de produccin. La produccin en Mxico de vides del cv. Cardinal se reduce
hasta un 76%, disminuyendo tambin la longevidad
del viedo (Teliz et a / . , 1982). Puede obtenerse material sano por tratamiento prolongado (ms de 90
patrones
das) a 38" C de yemasinjertadassobre
sanos, o eliminando los pices caulinaresy hacindolos enraizar con nebulizacin (Goheen, 1977).
C O N T I & MARTELLI

Cristacortis de los ctricos


(Citrus cristacortis disease)
Descripcicn bsica

La enfermedad se describi como depresiones d e


madera de naranjoamargo o de naranjo Tarocco
(Vogel & Bov, 1964) y posteriormentesedenomin cristacortis (Vogel & Bov, 1968). El agente
se transmite con facilidad por injerto y se supone
que es de tipo viral. Algunas cepas producen sntomas sobre clementinos y otras no.
Huspedes y enfermedades

Son huspedes susceptibles


Citrus pectinifera,mandarinos comn, clementino y satsuma, pomelo, limn rugoso, siamelo, naranjos amargoy dulce, lima
dulce, tangelos y tangores, mientras que bergamota,
citrange, cidro, Citrus hystrix, C. volkameriana, limonero, Poncirus trifoliata y lima cida son asintomticos. En el tronco, ramas principales y brotes
se ven depresiones o invaginaciones en la madera

(depresionesde madera) conprotuberancias COrrespondientes en el lado cambial de la corteza; en


el extremo de stas y en el fondo de la depresin,
en algunas especies como los tangelos, se acumula
material tipo gomaque tie los tejidos.En la madera
pueden aparecer depresiones jvenessin mostrarse
al exterior; asimismolas depresiones, incluso las
graves, pueden desaparecercon el tiempo debido al
crecimientoradial; los rastros de las depresiones
anteriores quedan en la madera y pueden verse en
seccionestransversalescomo lneas claras orientadas radialmente. Las nuevas depresiones y protuberancias sedesarrollan en cualquier parte del rbol desde el tronco hasta los nuCvos brotes. En las
hojas jvenes aparecen sntomas de punteado de
venas y dibujo de hoja de roble, indistinguibles de
los debidos a la psoriasis de corteza escamosa,a las
concavidades gomosaslinvaginaciones ciegas, a la
impietratura y a la hoja abullonada-variegadoinfeccioso (Vogel, 1980).
Identificacin y diagnosis

Son plantas indicadoras los tangelos Orlando, Webber o Williams injertados sobre naranjo amargo: en
un naranio amargo franco se i ~ e r t a nuna yema de
tangelo y dos trozos de corteza del rbol a indexar
(candidato), unopor encima y otro pordebajo de la
yema de tangelo; en caso de que el inculo sea infectivo aparecen depresioneso invaginaciones en la
madera y ramos del tangelo injertado, as como en
el patrn de naranjo amargo; en general estos sntomas empiezan a desarrollarse un ao tras la inoculacin, mientras tanto aparecen los sntomas de
las hojas jvenes; con algunas especies, comomandarino clementino, las depresiones de madera pueden tardar varios aos en aparecer. Las plantas indicadoras sin sntomas de depresin de madera se
eliminan tras cinco aos. Las plantas deben cultivarse en campo, ya que los sntomas de depresin
de madera de cristacortis se desarrollan mal en invernadero. La cristacortis y la caquexia pueden indexarse sobre el mismo indicador de tangelo Orlando sobre naranjo amargo, ya que el tangelo reacy el
ciona diferentemente ante ambas enfermedades
naranjo amargo slo es susceptible a cristacortis.
Transrnisidn

Se transmite por material de propagacin (estaquillas) Y Por inoculacin de injerto. Cuando se inserta
el Polen de un tangelo Orlando afectado de cristacortis bajo la corteza de tangelos Orlando francos
se transmiten tanto los sntomas dehoja joven como

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136

Captulo

los sntomas tpicos de depresin de madera de cristacortis; sin embargo ladispersinnatural


por el
polen nunca se ha observado
(Vogel & Bov, 1980).

jerto Y por la curacin aparente de plantas tratadas


con termoterapia; sin embargo hasta ahora no se ha
identificado ningn virus ni se ha transmitido por
inoculacin a otras plantas indicadoras a partir de
rosales que mostraran sntomas de degeneracin.

Distribucin geogr&ca,
importancia econmica y control

DEVERGNE

La cristacortis se encuentra principalmente en los


pases mediterrneos, en el Oriente prximo y tambin en Yemen del Norte, donde se ha utilizado
durante muchos aos material de propagacin procedente de Italia. Los sntomas espectaculares de
depresiones de madera no afectanrealmenteala
produccin. Se controla utilizando material sano.
BOV

Degeneracinde la rosa (rose degeneration diseases). Estas enfermedades, en las que se han implicado a veces virus hipotticos, se han observado en
distintos cultivares de rosa durante los ltimos 20
aos. Se caracterizan por un enanismo o achaparramiento ms o menos grave de las plantas; unido
a una marchitez parcial o a una muerte progresiva
de algunos tallos; tambin son tpicas de estas enfermedades las anormalidades de crecimiento, principalmente la proliferacin de las yemas axilares;
las hojas son pequeas, clorticas, quebradizas, y
las plantas se encuentranms gravemente afectadas
en la primavera (particularmente tras el injerto), a
menudo se recuperan durante el verano.
En Europa se han utilizado los nombres de estriado del rosal (rose streak; Schmelzer,1967), enanismo del rosal (rose stunt, Reino Unido), proliferacin de las yemas delrosal (rose bud proliferation,
Holanda; Boss & Perquin, 1975), rizado(frisure,
Francia; Devergne & Goujon, 1975) para describir
varias enfermedades quetienen en comn algunade
estas caractersticas. En algunos aspectos tambin
se parecena la marchitez de la rosadescrita enItalia
y Australia hace ms de 50 aos y a otras enfermedadesdegenerativasdescritas
muchomsrecientemente en los Estados Unidos(enanismo de
primavera, rizado de hojas), Nueva Zelanda o Sudfrica (hoja pequea, marchitez). A pesar de las
similitudes de sntomas no parece probable que todas estas alteracionestengan el mismo origen o sean
debidas a un nico patgeno; en algunos casos los
sntomas se asocian con un patrn particular (Rosa
multiflora, R . indica mujor) y , por tanto, pueden
deberse a una incompatibilidad entre patrn e injerto; sin embargo, y especialmente cuando hay propagacin vegetativa, el portainjertos podra llevar
un patgeno latente como un virus, hiptesis que
parece confirmarse por experimentos de doble in-

Depresiones de la madera de la vid


(Grapevine stem pitting disease)
Descripcicin bsica

Sedesconoce anla etiologa, aunque probablemente sea viral. Pueden existir distintas formas de
depresiones dela madera con distintos agentesetiolgicos; una de ellas, descrita por primera vez en
Italia como Legno Riccio (Graniti & Martelli, 1970),
puede estar relacionada con, o ser lo mismo que, el
agente de la corteza suberosa. El virus A de la vid
(grapevinevirusA,
GVA)(verenrolladode
la
hoja de la vid) se aisl originalmente en Italia de
una vid con depresiones de la madera (Conti et al.,
1980). En distintos pases se han sealado deforma
no consistente asociaciones deGVA, y de otros
closterovirus no relacionados serolgicamente con
I, con sntomas de depresiones de
la madera (Milne
et ul., 1984).
Huspedes y edermedud

Los nicos huspedes naturales conocidos son especies europeas y americanas de Vitis. La mayor
parte de los cultivares de V . vinifera y de los patrones hbridos son susceptibles. En una coleccin varietal blgara, Abracheva (1981) encontr que el
86% de 646 cultivares distintos estaban infectados
visiblemente. Las plantasenfermastienenmenor
tamao y menor vigor que las normales y muestran
en primavera un retraso de labrotacin,algunas
decaen y mueren a los pocos aos de la plantacin.
Las cepas infectadas muestran a menudo un engrosamiento por encima de la lnea de injerto Y una
diferencia clara entre los dimetros relativos de injerto y patrn; el cilindro leoso tiene depresiones
y surcos tpicos que corresponden a protuberancias
y costillas en la cara cambial de la corteza; estas
alteraciones pueden aparecer en injerto, patrn o
ambos (Annimo, 1979).
Identificacicin y diagnosis

La enfermedad se transmite confacilidad por injerto. Son buenos indicadores varias especies americanas de Vitis y sus hbridos; p . ej., LN 3 3 ,

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Virus IV
V . r u p e s t r i s , V . riparia X V . b e r l a n d i e r i ,
Kober 5BB o 157-11, V . rupestris X berlandieri
1103 P. Las depresiones en el cilindro leoso aparecen a los 1-3 aos tras inoculacin.
Transmisin

Se dispersa principalmente por material de propagacin infectado. No se ha observado dispersin


natural en Europa ni en ningn otro lugar, excepto
en Mxico, en relacin al complejo de corteza suberosa-depresiones de la madera (ver corteza suberosa de la vid).
Distribucin geogrrifica,
importancia econmica y control

Probablemente se encuentre en todo el mundo, se


ha sealado en muchos pases (Bovey et al., 1980).
Puede causar prdidas de produccin dehasta el 3050%. Puede obtenerse material sano por termoterapia prolongada (ms de 150 das) a 38" C, eliminacin de los pices caulinares e injerto o cultivo in
vitro (Legin et al., 1979).
MARTELLI & CONTI

Enanismodemalusplatycarpa
(malus platycarpa
dwarf disease). Se transmite por injerto pero se desconoce el agente causal. Afecta a Malus y Chaenomeles, normalmente en conjunto con otros virus
latentes del manzano. Probablemente est distribuida en todo el mundo y puede causar una reduccin del crecimiento del 30% o ms en la especie
indicadora M . platycarpa; es letal en M . floribunda
y en M . sargentii. En los cultivares comerciales de
manzano noaparecen sntomas, pero el crecimiento
puede verse afectado en combinacin con otros viIUS latentes delmanzano(Luckwill
& Campbell,
1963). Se detecta por inoculacin a M . platycarpa.
Puede obtenerse material de propagacin sano por
termoterapia seguida de propagacin de pices.
KUNZE

137

Excrecencias de la vid (grapevine enation disease).


Se ha sealado en Europa, USA, Africa del Sur y
Australia. Las vides afectadas tardan en romper la
dormicin, tienen entrenudos cortos y hojas pequeas; aparecen excrecencias en el envs de las hojas
basales, que tambin pueden observarse a veces en
la haz (Rota & Garau, 1976). Parece existir dispersin en campo (Graniti & Martelli, 1970).
Excrecenciasdelasvenasde
los ctricos y agallas
leiiosas de los ctricos (citrus vein enation disease,
citrus woody gall disease) (Wallace & Drake, 1953;
Fraser, 1958).Debidasalmismo
agente (Wallace & Drake, 1960), que sepiensa debe ser un virus.
Los sntomas de excrecencias de las venas son tumores globulares irregulares en las venas laterales
por el envs de las hojas, con depresiones correspondientes en lahaz; en condiciones de campo estos
sntomas slo se desarrollan de forma consistente
en lima mejicanay en naranjo amargo. Los sntomas
de agalla leosa son tumores en el tronco, ramas y
races, inicialmente hinchazones ligeras de reas pequeas que aumentan lentamente a agallas irregulares que pueden llegar a alcanzar un aspecto de
'coliflor'. Estos sntomas slo se han observado en
limonero rugoso, Citrus volkameriana, lima de
Rangpur y lima mejicana. Las otras especies de ctricos son portadores asintomticos. Se detecta por
inoculacin porinjerto a limas mejicanasfrancas en
invernadero a 20-25" C (excrecencias de venas en
las hojas nuevas tras 5-8 semanas). La enfermedad
la transmiten los pulgones Myzus persicae, Toxoptera citricidus o Aphis gossypii;experimentalmente
se transmite por injerto y por cuscuta. La enfermkdad se encuentra ampliamente extendida pero en
Europa slo en Espaa (Ballester et al.,1979). Slo
es importante en pases donde el limonero rugoso
seutilizaampliamente
como patrn (Sudfrica,
Pen, etc.). Se controla utilizando material de propagacin libre de virus y patrones tolerantes. Las
plantas sanas pueden obtenerse por termoterapia o
por injerto de pices caulinares in vitro.
NAVARRO Y PINO

Enanismorizadodelframbueso
(raspberry curly
dwarf disease). Probablemente debido a un virus,
se encuentra en Escocia y slo se transmite por
injerto. Los sntomas en plantas infectadas del cv.
Lloyd George son tallos numerosos y dbiles con
hojas rizadas (Prentice & Harris, 1950). Se detecta
por transmisin por injerto al franco Baumforth B
y se controla por propagacin de material sano.

Frutos seos/amarilleo
de venas del peral
(Pear stony pit disease/pear vein yellows disease)
Descripcin bsica

KRCZAL

Epinastia y decaimiento de SPY-227 (apple spy epinasty and decline disease). Ver fruto seo del peral.

Estas enfermedades se deben con mucha probabilidad al mismo agente, que probablemente tambin
causa las enfermedades de epinastia y decaimiento

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138

Captulo 4

del manzanoSpy 227, de las depresionesde la madera


del manzano y de los anillos de holln del membriIlero. Posiblemente el agente sea un virus pero no
se han descrito partculas (Kegler et al., 1979). No
se ha podido confirmar que el virus de los anillos
del clavel sea el agente de laenfermedad de los
frutos seos del peral (Kegler et al., 1976).

Huspedes y enfermedades
Son huspedes naturales manzano, peral y membrillero; los cultivares y patrones comerciales del
manzano son asintomticos. Se han infectado exp e r i m e n t a l m e n t eo t r a se s p e c i e sd e
Pyrus
( P . betulaefolia, P . calleryana, P . ussuriensis). Las
cepas atenuadas causan en las hojas del peral un
bandeado verdeplido, posteriormente amarillento,
en tramos cortos de
las venas secundarias (amarilleo
de venas);las cepas ms graves causan un moteado
y punteado rojizo en las venas (moteado rojo del
peral); los sntomas no aparecen antes dejulio. Los
cultivares Beurr Bosc, Doyenn du Cornice, Nouveau Poiteau,son muy sensibles; Kostliche von
Charneu y Winter Nelys son muy tolerantes (Fridlund, 1976). Los sntomas tpicos de frutos se observan en peral y membrillero; debido al desarrollo
de tejido esclerentimatoso y , posteriormente, de clulas necrticas en la base de las depresiones de la
piel del fruto, estas reas crecen
menos que las que
las rodean, llevando a deformaciones (Fig. 15). Los
contenidos enmateria seca, cenizas,potasio, calcio,
cido ascrbico y cido mlico son ms altos en los
frutos enfermos que en los sanos comparados (Kegler et al., 1961). Tambin se han observado sntomas de corteza rugosa.

Fig. 15. Enfermedad de los frutos seos del peral:


deformaciones en peras.

Transmisicin
La enfermedad se transmite por injertoy se propaga
por el material de multiplicacin. No se ha descrito
ningn vector natural.
Distribucin geogrLifica,
importancia econcimica y control

Identificacin, diagnosis y cepas

La enfermedad se encuentra probablemente en todos los lugares de cultivo de manzano y peral, aunsue los sntomas de fruto seo en peral se han sealado slo en Europa y Amrica del Norte. Las
prdidas de produccin en peral pueden llegar a un
15% (cv. Beurr Hardy) o al 30-42% (cv. Conference), se han sealado reducciones de crecimiento de
hasta un 55% (Cropley & Posnette, 1973). El fruto
seo solamente se observa espordicamente, pero
los rboles infectados pueden tener daados un 1894% de los frutos. Se controla por termoterapia a
37-38" C durante 4-5 semanas, seguida de propagacin de pices.

El fruto seo del peral se ha detectado sobre el cv.


Beurr Bosc y el amarilleo de venas del peral sobre
el cv. Nouveau Poiteau. La diagnosis final puede
llevar tresestaciones. El indicador de manzano
Spy 227 reacciona con sntomas de depresiones de
la madera. Las cepas severas causan
un moteado
rojo en peral, decaimiento y depresiones de la madera en Spy227 y arrugado verdeen manzano Kola
Crab; las cepas ms atenuadas causan amarilleo de
Pyronia veitchiireacciona ante todas
venas en peral;
las cepas con epinastia (Kegler et al., 1979) y ante
las cepas graves con necrosis apical y depresiones
de la madera. Los frutos seos en el peral Beurr
Durondeau y en P . veitchii estn causados por cepas
diferentes (Lemoine, 1979b).

Hoja fruncida del manzano(apple leaf pucker disease). Causa en las hojas un punteado amarillo brillante o verde claro asociadoprincipalmente con las
venas primarias y secundarias, as como cierto
fruncido y deformacin. En el fruto los sntomas se desarrollan slo al principio delverano a temperaturas
bajas,en algunoscultivares(p.
ej., Golden Delicious) constan deanillos rojizos (enfermedad de los
anillos rojizos del manzano)y en otros (p. ej., Stayman) son manchas. No se conocevector. Se detecta
por transmisin por injerto al cv. Golden Delicious
(Dunez et al.,1982). Algunos trabajos proponen que
la enfermedad podra deberse al virus de las manchas clorticas del manzano (Kegler et al., 1979).

KEGLER & SCHIMANSKI

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Virus IV

lmpietratura de los ctricos


(Citrus impietratura disease)

139

aparentemente sanos, pero puede haber prdidas


debidas acada de fruto
y a fruto no comercializable.
Se controla utilizando material sano.
BOV

Descripcin bsica,
huspedes y erlfermedad

El agente se transmite con facilidad por injerto Y se


supone que es de
tipo viral. Son susceptibles la bergamota, Citrus volkameriana, mandarino, clementino, pomelo, limonero, limonero rugoso, naranjos
dulce y amargo y tangelo, mientras que Chinotto,
cidro y Fortunella son asintomticos. Los frutos de
los rboles infectados presentan bolsas de goma en
el albedo,que pueden aparecer hacia el exterior
como protuberancias o depresiones o que pueden
detectarse slo al cortar o pelar el fruto, tambin
puedeimpregnarse de goma la columela; el fruto
afectado tiene a menudo una consistencia dura, ptrea (impetratura deriva de
piedra en italiano), tiene
tamao reducido y tiende a caerse. La intensidad
de los sntomas en fruto vara mucho de un ano a
otro.
La impietratura comparte con otras enfermedades
los sntomas que aparecen en hojas jvenes: punteado devenas y dibujo de hoja de roble; estas otras
enfermedades son las concavidades gomosashnvaginaciones ciegas, la cristacortis, la psoriasis de corteza escamosa y la hoja abullonada-variegado infeccioso. Los sntomas inducidos por el agente de
la impietratura en el fruto son casi idnticos a los
debidos a la deficiencia de boro, pero seha demostrado que las plantas infectadas contienen niveles
adecuados de boroy la aplicacin de este nutriente
impietratura no tiene efeca los rboles afectados de
tos sobre la enfermedad (Catara & Scaramuzzi,
1980).
Identlficacidn y diagnosis

Mosaico de la alcachofa (artichoke mosaic). Es una


enfermedad mal caracterizada, sealada en Sicilia
hace unos 30 aos (Gigante, -1951). Los sntomas
son un mosaico moteado msbien intenso con manchas y reas amarillo brillanterepartidas al azar por
la superficie. En las plantas con sntomas se ha encontrado un virus transmisible mecnicamente,pero
no se han investigado sus propiedades. En cultivos
de alcachofa del sur de Italia se observan sntomas
similares aunque ms leves, y de estas plantas se
han aislado variosvirustransmisiblesmecnicamente, p. ej., los virus del mosaico amarillo de la
juda, de la marchitez del haba, latente de la alcachofa y el rhabdovirus de Cynara (Martelli et al.,
1981). Ninguno de ellos ha sido capaz de reproducir
los sntomas de campo en
los plantones de alcachofa
inoculados artificialmente, por tanto no se ha realizado una definici6n etiol6gica apropiada del mosaico de la alcachofa.
MARTELLI

Mosaicodelahiguera
(fig mosaic disease). Se ha
descrito en todoslos continentes, excepto Amrica
del Sur. Se manifiesta por manchas amarillo verdosas, cada prematura dehojas y manchado de frutos y afecta al menos a 16 especies de Ficus. Se
transmite por injerto, pero se sospecha que
son vec( A c e r ifai c u s )
t o r esc a r oesr i o f y i d o s
(Flock & Wallace, 1955; Proeseller, 1972). Se cree
que algunos Ficus son resistentes, y el hecho de que
plantas de semilla seansanas sugiereque no se
transmite por este mtodo; sin embargo no parece
posible evitar la enfermedad.
COOPER

Se detecta por injerto de placa cerca de Las flores


de C. volkameriana francos de 3 atios (aparecen en
6-18 meses gomosis en albedo y endurecimiento de
fruto) o en pomelo cultivado en campo de 3-4 aos
(injerto de placa cerca de un fruto cuGado).
Transmisin, distribucin geogrGca,
importancia econmica y control

Se transmite por propagacin de estaquillas e inoculacin por injerto. La enfermedad se encuentra


principalmente en las reas decultivo de ctricos del
rea mediterrnea, Oriente Prximo (principalmente Chipre) y en Africa del Sur, Tejas (USA) y Venezuela. No es destructivay los rboles permanecen

Mosaico amarillo del dientelen


de (dandelion yellow
mosaic disease). Semanifiesta por un moteado amarillo de la mala hierba Taraxacum officinale, que
por lo dems crece con normalidad. La enfermedad
puede transmitirse a la lechuga: tras grabado necrtic0 venal e intervenal, las hojas engrosan, se enanizan y deforman (Smith, 1972). Se transmite por
pulgones a lechuga con facilidad, pero con mucha
dificultad al diente delen. Se ha descrito enInglaterra y una enfermedad similar ha sido descrita en
Europa oriental y en Escandinavia (Brczak, 1979)
Mosaico amarillo del olivo (olive yellow mosaic disease). En Italia slo se transmite a olivo por injerto;

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140

Captulo 4

posiblemente se deba a un virus. Otra enfermedad


transmisible por injerto a olivo, la enfermedad de la
hoja falciforme del olivo (olive slickle leaf disease)
se ha sealado slo en California (USA) e Israel.
MARTELLI

Mosaico latente del melocotonero+


(Peach latent mosaic disease)

americano se cree que se transmite por


el caro
Eriophyes insidiosus). Se ha detectado frecuentemente (30%) en cultivares de melocotonero introducidos en Amrica del Norte y puede encontrarse
ms o menos extendido en Europa, Japn y China.
Es difcil evaluar su importancia hasta que se aclare
la situacin de este grupo de enfermedades similares. Se controla eliminando los rboles infectados.
DESVIGNES

Descripcin bsica

La enfermedad, cuyo agente causal no se ha identificado, fue descrita por Desvignes (1980) en cultivaresdemelocotonerointroducidosenFrancia
desde Amrica del Norte. Lossntomas que produce
son similares a los sealados en USA para el mosaico del melocotonero, el calic del melocotonero
y el manchado del melocotonero (Pine, 1976) Y en
Japn para la enfermedad del mosaico amarillo del
melocotonero (Kishi et d . , 1973). La enfermedad
del mosaico americano del melocotonero
(american
peach mosaic disease) se considera de cuarentena
para Europa (EPPO27). Futuras investigaciones debern aclarar la etiologa de estas enfermedades similares.
Huspedes y edermedades

El nico husped natural es el melocotonero, otras


especies dePrunus son inmunes. Los cultivares comerciales de melocotonero estn infectados en general con las cepas latentes. Los sntomas son: retraso en la brotacin, floracin y maduracin, deY
formacindehojas,coloracionesanormales
deformaciones irregulares enfrutos, con suturas
agrietadas. Los clonesinfectados son ms sensibles
a los daos de helada,a deficiencias, malnutriciones
y a chancros; a veces aparecen en las hojas mosaicos, manchas, bandeado de venas o calic; en ocasiones se observan depresiones de la madera.

Moteado del frambuesa/


manchado del frambueso
(Raspberry leaf mottle (RLM)/Raspberry leaf spot
(RLS) diseases)
Descripcin bsica
Los agentes, probablemente virus, responsables del
moteado del frambueso y del manchado del frambueso son distintos, aunquemuestran similitudes en
cuanto a la relacin con los vectores y la respuesta
a la termoterapia. tambin pueden inducir sntomas
similares en plantas indicadoras de Rubus; debido
a estas similitudes no est claro a cul de las dos
enfermedadesse refieren muchos de los estudios
publicados y conviene, por tanto,considerarlas a la
vez. Las enfermedades inducidas en algunos cultivares de frambueso han recibido distintas denominaciones, incluyendo las demosaico 2 del frambueso, mancha clortica delframbueso y mosaico manchado foliar; en ningn casoseha purificadoel
agente ni se han observado partculas tipo viral en
secciones delgadas de plantas infectadas. En frambueso no se transmite
mecnicamente ni por semilla.
Pueden erradicarse por termoterapia (Jones, 1982).

Huspedes y edermedades
Los dos agentesinfectan a especies silvestres Y CUItivadas de Rubus y a menudo se encuentran juntos
en la misma planta, normalmente en asociacin con
otros virus. La mayor parte delas plantas de framIdentificacin y diagnosis
bueso cultivadaso silvestres infectadas no muestran
manEn invernaderola enfermedad puede detectarse con sntomas,pero algunoscultivaresmuestran
chasangulares clortico-amarillasdistribuidasal
bastante rapidez (tres meses) mediante proteccin
azar en la hoja. Los sntomas, normalmente,son
cruzada en melocotoneros francos,
utilizando como
ms graves en los tallos fructferos, en los que las
segundo inculo una cepa grave standard.
manchas pueden confluir en grandes reas clortiy las hojas pueden deformarse; las plantas encas
Transmisin, distribucin, importancia Y control
fermas se enanizan y pueden morir a los tres aos
La enfermedad se ha
transmitido artificialmente Por
de la infeccin.
el pulgn Myzus persicae (mientras que el mosaico
Identificacin y diagnosis
____
En ausencia de sntomas causados por otros virus,
*Se haidentificado un viroide como agente causal (Flores,
los sntomas inducidos en cultivaressensibles de
R. et a l . , 1990, Res. Virol, 141, 109-118) (N. del T.)

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virus IV
frambueso tienen valor diagnstico; sin embargo la
identificacin del agente causalen plantas afectadas
o en plantas asintomticas depende los sntomas desarrollados en cultivaresindicadoressensiblesa
RLM y RLS tras inoculacin por injerto. El agente
del RLM induce sntomas en los cvs. de frambueso
Malling Delight y Malling Landmark e infecta sin
inducir sntomas a los cvs. Glen Cova y Norfolk
Giant, mientras que lo opuesto ocurrecon el agente
de la RLS. Los sntomas en los indicadores pueden
tardar en desarrollarse
2-12 meses (Jones& Murant,
1975).
Transmisin e importancia econmica

RLM y RLS se transmiten,probablemente de forma


semipersistente, porel pulgn Amphorophora idaei;
tanto los agentes como el vector son frecuentes en
Gran Bretaa y en toda Europa; sin embargo las
altas temperaturas estivales en algunas regiones de
Europa inhiben la reproduccin del pulgn y la dispersin de laenfermedad.Aunquemuchoscultivares de frambueso se infectan asintomticamente
dichas infecciones pueden disminuir el vigor y el
tamaodelfruto,
especialmente en combinacin
con otros virus. La mayor parte de los cultivares
sensibles a la infeccin tienen cierta resistencia al
vector, de forma que
la incidencia en estos cultivos
normalmente es pequea, sin embargo las plantas
que seinfectan mueren normalmente los
a tres aos.
Control

El control qumico de los vectores no da un buen


control de la infeccin. La infeccin puede retrasarse utilizando material sano aislado de posibles
fuentes de enfermedad;en reas de altas poblaciones de pulgones y conposibles fuentes de enfermedad se pueden utilizar cultivares tolerantes. El
mejor control se consigue empleando cultivares que
sean altamente resistentes al vector (Jones, 1979).
JONES

Moteado dela fresa (Strawberry mottle disease). Debido probablemente a un virus, se encuentra en todo
el mundo y es transmitido por pulgones en los estiletes. LOS cultivares defresa infectadospermanecen asintomticos, perosegn la cepa la produccin puede reducirseen un 20-30%. En combinacin
con otros virus la produccin de las plantas disminuye an ms. Se detecta porinoculacin de injerto
O por pulgn a Fragaria vesca; los sntomas aparecen a las 1-3 semanas (moteado de los foliolos,
clorosis de venas, deformacin de hojas, prolifera-

141

cin de la corona). Se controla porpropagacin de


planta sana y control de los pulgones. Se obtienen
plantas libres de virus, a partir de las infectadas,
por termoterapia o por cultivo de meristemos apicales (Mellor & Frazier, 1970).
KRCZAL

Moteado herrumbroso del cerezo (cherry rusty mottle disease). Probablemente est causado por un
virus que todava no se hapurificado ni identificado
(Posnette & Cropley, 1961). Algunos cultivares comerciales desarrollan sntomas leves, aunque la
mayorapermanecenasintomticos.Elsntoma
de
vena herrumbrosa se ha sealado en los cvs. Frogmore,Gaucher, Roundel, Van y Bing. Mazzard
F 12-1 es el cultivar ms sensibley las cepas pueden
distinguirse fcilmente por la gravedad de los sntomas producidosal ao siguiente de la inoculacin;
en experimentos de campo se ha demostrado que
el
moteadoherrumbrosoreduce
elcrecimiento
en
plantas de Mazzard F 12-1 en un 23% (altura y circunferencia). Afecta menos al crecimiento de cultivares iniertados, aunquela produccin de fruto de
rboles infectados de Napoleon y de Early Rivers
es slo 314 de la de controles sanos,el fruto esnormal en cuanto a tamao y tiempo de maduracin.
La enfermedad se ha sealado en Inglaterra, Francia, RFA, Holanda, Checoslovaquia y otros pases
europeos; debedistinguirse de un moteado herrumbroso americano, limitado al oeste de USA, y de la
enfermedad del moteado herrumbroso necrtico del
cerezo (cherry necrotic rusty mottle disease)
(EPPO 911, descrito enAmrica del Norte y tambin
detectado en algunos pases europeos (especialmente en el Reino Unido). La enfermedad se transmite
por la utilizacin de material de propagacin infectado, es POCO frecuente y no causa datios graves.
La tcnica ms fiable de deteccin sigue siendo el
indexie sobre Mazzard F 12-1: lossntomas de
aclarado devenas aparecenen julio del ao siguiente
al injerto, las manchas herrumbrosas aparecen en
agosto-septiembre alrededor de las venas secundarias amarillas de las hojas que amarillean.
DESVIGNES

Moteado verde en anillos


del cerezo
(Cherry green ring mottle disease)
Descripcin bsica

El agente causal de esta enfermedad es probablemente un virus que no se


ha purificado o identificado
todava. La enfermedad la describieron Rasmussen

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142

Captulo 4

et al. (1951). AI no transmitirse mecnicamente se


conoce muy poco de sus propiedades.
Huspedes y enfermedades

El moteadoverde en anillos seobserva naturalmente en Montmorency, en English Morello y en


algunos cultivares de guindo. Puede identificarsefcilmente sobre el cv. Montmorency en fructificacin
por la presencia de constricciones clorticas a lo
largo de las venas foliares y por la aparicin en julio
de hojas amarillas marcadas deforma clara con manchas o anillos verde oscuro; los sntomas foliares
estn a menudo asociados con decoloraciones y depresiones necrticas de los frutos. Los rboles infectados del cerezo oriental de flor (P.serrulata)
muestran epinastia de hojas, agrietamiento de corteza y a veces muerte progresiva. Los cerezos, melocotoneros, nectarinas y albaricoquerosson portadores asintomticos de la enfermedad. Tambin
aparecen infectadosinfrecuentemente los cvs. de
melocotoneroHalehaven,Sunheven,Richaven.
Glohaven y Sunding (Parker et al., 1976).
Identificacin Y diagnosis

La enfermedad se detecta fcilmente sobre Prunus


serrulata cvs. Shirofugen o Kwanzan. Si el injerto
se realiza al principio del perodo de crecimiento,
los sntomas caractersticos a menudo aparecen 1-2
meses ms tarde.
Distribucin geogr4fica,
transmisin e importancia econmica

La enfermedad est muy extendida y se hasealado


en Amrica, Australia, Europa, Nueva Zelanda Y
Japn. En plantaciones de guindos se ha observado
repetidamente una dispersin natural relativamente
lenta; parte de la dispersin local puede deberse a
injertos de races entre rboles adyacentes.Aunque
en algunas especies dePrunus sea a menudolatente,
la enfermedad causa daos importantes en el fruto
de Montmorency y en el cerezo ornamental de flor.
DESVIGNES

(strawberry necrosis disease).


Debida a un agente, posiblemente un virus, caracterizado slo parcialmente. Se ha aislado por transmisin mecnica a partir del cultivar asintomtico
Herzbergs Triumph y a partir de Frugaria vescu
inoculada por injerto. El punto de dilucin final es
de
a lo", el puntode inactivacintrmico es
de 48-50' C y la longevidad in vitro de 1-2 das; de
momento, no existe mayor informacin sobre este

Necrosis de la fresa

virus, que tiene una importancia econmica reducida. Se detecta por transmisin mecnica a Phaseolus vulgaris (decoloracin necrtica de las venas
y del tejidoadyacente, todaslas venas se encuentran
parcial o totalmente daadasa los 2-3 das) o a Vigna
sinensis (superficie de la hoja parda y necrtica)
(Maassen, 1961). Se controla porpropagacin de
planta sana.
KRCZAL

Piel rugosa del manzano (apple rough skin disease)


Y grieta estrellada del manzano (apple star crack disease). Pueden deberse a cepas del mismo patgeno
o a distintos patgenos, noestclaro
(Schmid,
1963). Los sntomas son manchas rugosas, pardas,
suberosas o grietas en forma de estrella en la piel
del fruto,ascomo
formairregular
del mismo
(Campbell & Hughes, 1975). Los cultivares susceptibles (p. ej., Cox's Orange Pippin) muestran durante el invierno muerte progresiva de las ramas
(Hamdorf, 1965). Los sntomasdependen del cultivar, la cepa y las condiciones ambientales. Se detecta por injerto doble utilizando Belle de Boskoop
(piel rugosa) y Cox's Orange Pippin o Golden Delicious (grieta en estrella) como indicadores (Dunez
et al.,1982),con M9 como portainjerto (los sntomas
aparecen tras 2-3 cosechas). Se controla utilizando
material sano para propagacin de variedad Y portainjerto. Se pueden obtener rboles sanos por termoterapia.
HAMDORF

Psoriasis de los ctricos


(Citrus psorosis disease)
Descripcin bsica

Se describi por primera vezen Florida bajoel nombre de psoriasis, aunque tambin se llama a menudo
corteza escarnosa o psoriasis de corteza escamosa.
Fawcett (1932) denomin psoriasis 'A' a la forma
de la enfermedad que aparece corrientemente para
distinguirla de otra forma
menos corriente, peroms
grave, que describi como psoriasis 'B'. El agente
se transmite con facilidad por injerto Y se supone
de tipo viral. Se sospecha la existencia de cepas.
Huspedes

LOSsntomas de corteza escarnosa aparecen en POmelo, mandarino, naranjo dulce y tangelo. LOSsntomas de psoriasis de hoja joven se ven en las especies anteriores y en cidro, limonero, lima cida Y
dulce, pummelo, limonero rugosoy naranjo amargo.

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Virus IV

143

demasiado alta. Los sntomas son: i) punteado de


vena y/o dibujo de hoja
de roble en las hojas jvenes
El sntoma caracterstico de psoriasis es el escainmaduras; ii) efectos de choque en los nuevos bromado de la corteza en troncos y ramas principales;
tes axilares que se curvan hacia abajo y muestran
en el campo este sntoma rara vez aparece antes de
necrosis y cada de hojas. Por debajo pueden deque los rboles tengan seis aos y, en general, apasarrollarse nuevos brotes que pueden mostrar los
rece a los 12-15 aos; sin embargo hay cepas del
sntomas tpicos de hoja joven (Wallace, 1978).
agente, como la cepa 339 de California, que inducen
Los naranjos dulces francos jvenes que se inomuy rpidamente en invernadero un escamado graculan utilizando corteza normal (no procedente de
ve de naranjos dulces jvenes francos, incluso cuanuna lesin) de un rbol infectado con psoriasis A
do el inculo utilizado es corteza normal y no de
(con escamado de corteza) desarrollan sntomas de
una lesin; esta reaccin grave, del tipo de psoriahoja joven, pero no aparecen lesiones en la corteza
sis B, tambin se obtiene con las cepas normales
hasta despus de 6 aos. Por el contrario, si la inde psoriasis A cuando la corteza utilizada para inofeccin se debe a un trozo de corteza de una lesin
cular se toma de una lesin escamosa.
a veces empiezan a desarrollarse a los dos meses
Los rboles con escamado de corteza tipo psode lainoculacinlesiones que se extienden rpiriasis A tambin muestran los denominados sndamente a toda la planta (reaccin tipopsoriatomas de hoja joven descritos por primera vez por
sis B); adems las hojas maduras pueden mostrar
Fawcett (1933). Estos sntomas de punteado de vemanchas irregulares con erupciones pardas enel
nas aparecen durante las brotaciones y varan muenvs (sntoma de hoja madura) (Wallace, 1978).
cho en cuanto a extensin y grado en un mismorbol
Cuando a un naranjo dulce franco preinoculado
y en un tiempo determinado; aparecen en la zona
con corteza normal de un rbol con psoriasis A se
de las venas secundarias y presentan manchas pele injerta corteza de una lesin no hay desarrollo de
queas, alargadas, de color ms claro que el resto
la reaccin grave tipo psoriasis B, debido a prode lahoja; este punteado puede generalizarse a toda
teccin cruzada (Wallace, 1957). Cuando se encuenla hoja o afectar slo a parte de ella. A veces la
tran sntomas dudosos de escamado de corteza puemayor parte de las hojas jvenes muestran sntomas;
de demostrarse que se deben al agente de la psoriaen otrasocasiones, slo unas pocas (Wallace, 1959); sis A si la inoculacin de la corteza de una lesin
algunos de los puntos pequeos pueden coalescer
es capaz de inducir psoriasis B y si la corteza norformando manchas claras que pueden mostrar un
mal induce proteccin cruzada contra psoriasis B.
dibujo zonal o de hoja de roble centrado en la vena
principal. A veces se ha considerado que el punteado de venas es especfico de la psoriasis A y que
Transmisin
el dibujo de hoja de roble est limitado a la enferSe transmite por propagacin de estaquillas e inomedad de las concavidades gomosas; esta distincin
culacin por injerto. En la provincia de Entre Ros,
se pone actualmente en duda. Baste decir que la
psoriasis A, concavidades gomosas/invaginacio- en Argentina (Pujo1 y Behatena, 1965), se ha seanes ciegas, cristacortis, impietratura y hoja abullo- lado la dispersin natural de una enfermedad tipo
nada-variegado infecciosomuestran sntomas sipsoriasis. Larelacin de esta enfermedadcon la
milares tipo psoriasis en hojas jvenes y no pueden
psoriasis A clsica es dudosa.
distinguirseenbase
a este sntoma (Roistacher,
1980). En el caso de las cepas ms graves de la
psoriasis B, o cuando se induce experimentalmen- Distribucin geogrcifica,
te una forma de psoriasis similar a la B inoculando
importancia econmica y control
una corteza lesionada, pueden observarse sntomas
La psoriasis de los ctricos se encuentra en todos
en hoja madura (ver ms adelante).
los lugares en que se cultivan stos. Es una de las
causas principales de decaimiento delrbol y de
reduccin de produccin en muchas plantaciones de
Zdentiflcacin y diagnosis
rboles no certificados infectados con psoriasis A.
Se controla utilizando material de propagacin sano.
Se detecta inoculando dos trozos de corteza sobre
Se han descrito procedimientos de eliminar y desin2-4 naranjos dulces, tangores dulces o mandarinos,
fectar las lesiones de corteza que prolongan la vida
francos, de un grosor como de un lpiz, cortados a
del rbol afectado (Wallace, 1959, 1978).
25 cm sobre el suelo para forzar el nuevo creciBOV
miento; la temperatura del invernadero no debe ser

Enfermedad

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144

Captulo 4

Reticulado amarillo de la remolacha


(beet yellow net
disease). Se ha descrito en Europa Occidental y
Amrica delNorte. Los sntomas en remolacha azucarera son manchas clorticas, aclarado de venas y
reticulado amarillo de las hojas jvenes y hojas gruesas y quebradizas. Se transmite de forma persistente
por Myzus persicae, Aphis fabae y otras especies
de pulgones (Watson, 1962). Se detecta por inoculacin vectorial a remolacha. No hay datos experimentales recientes. Segn Polk (1970),el reticulado amarillo podra ser de los primeros sntomas
causados en las hojas de la remolacha por cepas
graves necrticas del virus del amarilleo de la remolacha (ver ste).
POLK

Variegado infeccioso del evnimo (euonymus infectious variegation disease). Sndrome de aclarado de
venas y manchas amarillas que afecta, en Europa y
Amrica del Norte, al arbusto ornamental Euonymus japonicus y al E . europaeus silvestre. Se transmite por injerto pero no se ha demostrado su etiologa viral. Los virus de los anillos latentes de la
fresa, delmosaicodelpepino
y otros dos o tres
menos bien caracterizados se han identificado en
planta con sntomas de variegado. No hay mtodos
especficos de control.
COOPER

o en el interior de la carne se desarrollan reas decoloradas y necrticas que forman manchas, anillos
y depresiones rojizas o negruzcas; la decoloracin
en necrosis puede penetrar profundamente en la carne. Se ven afectados algunos de los cultivares comerciales ms importantes. No se conoce vector.
Se detecta por injerto a albaricoquero Tilton o cerezo Bing.
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llante amarillo cromo o amarillo paid0 en las hojas


tempranas; en verano las hojas tienen un bandeado
amarillo de las venas principales (Thresh, 1970). Se
detecta por transmisin por injerto a groselleros
francos (Baldwin) y se controla propagando planta
sana.
KRCZAL

Viruela del albaricoquero(apricot ring pox disease).


Probablemente tiene el mismo agente causal que la
enfermedad delas hojas retorcidas del cerezo(cherry
twisted leaf disease): tras transmitirlo al cerezo
Bing, causa sntomas de hoja retorcida y, recprocamente, la hoja retorcida del cerezo causa viruela
anular tras transmitirse a albaricoquero Tilton (Hansen et al., 1976). En las hojas aparecen manchas,
estras y anillos clorticos que se hacen necrticos,
las reas necrticas resultantes caen produciendo
agujeros ('perdigonado'); en la superficie del fruto

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CAPITULO 5

Mollicutes y Organismos tipo Rickettsia

MOLLICUTES

Los Mollicutes son procariotes muy pequeos totalmente desprovistos de pared, limitados slo por
una membranaplasmtica unidadtrilaminal. Pueden
ser parsitos, comensaleso saprobios y muchos son
patgenos del hombre, de animales (incluyendo a
insectos) y de plantas. El tamao delgenomio es de
unos 5 X 10 1 X lo d, estando entre los menores
sealados para los procariotes, y el porcentaje molecular de G C de su DNA es bajo (de un 23 a un
46%). Dos gneros, Spiroplasma y Acholeplasma,
estn asociados con certeza a plantas como parte
de la flora normal o, en el caso del primero, tambin
como patgenos; pueden cultivarse ambos. Un tercer grupo,los organismos tipo micoplasma (MLOs)
parecen por su morfologa miembros de los Mollicutes, pero dado que ninguno se ha cultivado an
(a pesar de unos pocosinformes dudosos) no se ha
podido confirmar su identidad con stos y mucho
menos con gneros o especies determinados.
Las clulasdelgnero
Spiroplasma son pleomficas y varan desde filamentos helicoidales, o
ramificados unihelicoidales, a esfricos u ovoides.
Lasformas helicoidales seencuentran principalmente durante el crecimiento exponencial, son mtiles y tienen fibrillas intracelulares, aunque carecen
de flagelos o de otros rganos procariticos de locomocin. Las clulas se dividen por fisin binaria.
Requieren colesterol para su crecimiento. Se han
encontrado en ratones, en la hemolinfa y el tracto
intestinal de insectos y garrapatas y en el floema Y
en la supeerfkie de plantas. S. citri es un patgeno
de plantas,y varios espiroplasmas se encuentranen
un ciclo biolgico que incluye al floema y a ciertos
insectos, principalmente hompteros. La enfermedad del enanismo del maz, presente slo en Amrica del Norte, se sabe debida a un espiroplasma
(Compendio de la APS) denominado recientemente
S. cunkelii.
Las clulas del gnero Acholeplasma son esfricas y filamentosas y no requieren colesterol para su

crecimiento. Aparentemente sonparsitos de una


amplia gama de animales y se encuentran en aguas
residuales, compost, suelo y materiales vegetales.
Aunque no se ha establecido an que tengan ningn
papel claro en enfermedades vegetales, algunos se
multiplican y persisten en cicadlidos, entre ellos
especies que se conocen como vectores de enfermedades vegetales causadas por micoplasmas.
Los MLOs son a menudo filamentosos y ramificados y se observan regularmente por microscopa
ptica o electrnica enlos tubos ctjbosos de plantas
afectadas por las enfermedades denominadas amarilleos, as como en las glndulas salivares de los
insectos vectores de estas enfermedades. La observacin en los tubos cribosos se facilita por microscopia de fluorescenciacon el fluorocromo especfico
para DNA 4,6-diamidino-2-fenil indol (DAPI), ya
no tienenncleos.
que los tuboscribosossanos
Como ocurre con otros muchosmicoplasmas,las
plantas afectadas por estas enfermedades son susceptibles a la terapia con tetraciclina. Los MLOs a
menudo tienen ramificaciones extensas que se parecen a las de Mycoplasma micoides. Estos agentes
putativos de los amarilleos vegetales tambin se encuentran, y parecen multiplicarse, en sus insectos
vectores donde, tras un perodo de incubacin de
una a varias semanas, alcanzan una alta titulacin
en las glndulas salivares de forma que el insecto
es capaz de infectar el floema de las plantas sanas.
Vale la pena subrayar la dificultad de definir taxones entre los MLOs, ya que los criterios morfolgicos son limitados y los criterios utilizados en
bacteriologa y los mtodos serolgicos utilizados
en virologa no son fciles de aplicar mientras no se
cultiven. Recientemente ha habido cierto progreso
utilizando ELISA basado en preparaciones crudas
de jugo celular (Clark et al., 1983; Clark & Davies,
1984) y tambinutilizando anticuerpos monoclonales (Lin & Chen, 1985); sin embargo la caracterizacin de los MLOs depende an Principalmente
de los sntomas, la transmisibilidad por inierto o por
cuscuta a distintos huspedes y la gama de hus-

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Mollicutes Y Organismos tipo Rickettsia


pedes vectores. Vinca (Catharanthus) roseaes una
planta indicadora a la cualson transmisibles muchos
MLOs y en la que se multiplican con facilidad.
Estas dificultades taxonmicas complican la presentacin en este manual de las enfermedades debidas a MLO. En la prctica, las enfermedades de
rboles frutales o de otras plantas leosas (que son
de la mayor importancia econmica) se han tratado
en general individualmente; el resto, presente principalmente en plantas herbceas, se agrupan bxio el
ttulo de complejo del amarilleo delster (excepto
el MLO de la filodia del trbol, que est bien caracterizado y parece distinto). Para aclarar las verdaderas relaciones entre los organismos implicados
habr que esperar al resultado de investigaciones
futuras; en ltimo trmino es razonable esperar que
se podr aplicar una nomenclatura del tipo de la de
las bacterias (incluso con patovares?). Para ms
detalles sobre los Mollicutes y los MLOs consultar
Cousin, 1972; Caudwell, 1978; McCoy, 1979;
Freundt & Razin, 1984; Razin & Freundt, 1984;
Tully, 1984; Whitcomb & Tully, 1984.
Los Rickettsiales son un orden de procariotes
Gram-negativos pequetos, principalmentebacilares, cocoides y a menudo pleomrfkos, con paredes
bacterianas tpicas, que slo se multiplican dentro
de clulas husped con las que mantienen una relacin parasitaria o mutualstica; en el primer caso
estn asociados con vertebrados y artrpodos, que
pueden actuar como vectores o como huspedes
primarios y causan enfermedades en el hombre y en
otros huspedes vertebrados e invertebrados; las
formas mutualisticas se encuentran en insectos. Se
ha sealado un cierto nmero de organismos tipo
Rickettsia (RLOs) asociado a enfermedades vegetales, pero normalmente la evidencia de que sean
los agentes causales es escasa e incluso los denominados RLOs de plantas puede que no estn muy
relacionados con las rickettsias. Su caracterstica
principal es que son bacterias fitopatgenas que se
cultivan con dificultad; debido a esto, tanto los
MLOs como losRLOs se denominan a veces como
procariotes exigentes. Davis et al. (1978) han encontrado que los RLOs de plantas estn relacionados entre si antignicamente, pero no conotras bacterias fitopatgenas.
Por ltimo debe sealarse que la etiologa de algunas de las enfermedades de las que trata este captulo es dudosa, de forma que se incluyen slo en
base a similitudes de sntomas; el mismo organismo
puede estar implicado en distintos casos (cf. amarilleo del ster). Adems, de momento no es posible
establecer una separacin clara entre enfermedades
causadas probablemente por MLO o porvirus

149

(Captulo 4). Como en el Captulo 4, se presentan


10s organismos en orden alfabtico:
ORGANISMOS TIPO MICOPLASMA Y
ESPIROPLASMAS

El complejo del amarilleo del ster


(Aster yellows complex)
Descripcin bsica

El MLO que en Amrica del Norte causa amarilleo


de los ster chinos (Callistephus chinensis) puede
transmitirse a muchos otros huspedes, la mayor
parte de ellos herbceos; en Europa se encuentran
otras cepas (amarilleo del ster europeo). Muchos
huspedes herbceos se infectan por MLOs similares que causan sntomas algo diferentes, que pueden transmitirse por vectores diferentes o que tienen
unagamadehukspedes
distinta. Alno haber un
criterio claro para diferenciar a estos MLOs, debido
especialmente a que tienden a no ser especficos de
husped, no es posible definir taxones y por tanto
los consideramos aqu como el complejo del amarilleo del ster. Bajo este encabezamiento tambin
se mencionan ciertas enfermedades mal caracterizadas debidas probablemente a los MLOs; los organismos implicadosaparecen como formasovoides
en el citoplasma de las clulas de plantas jvenes,
as como en las clulas intestinales y de las glndulas
salivares de insectos. La estructura tpica, muy polimrfica, de los MLOs aparece cuando invaden los
tubos cribosos adultos o la hemolinfa de los insectos; en tubos cribosos senescentes se venMLOs
degenerados.
Huspedes

La gama de huspedes afectados es muy amplia.


Las formas que infectan plantas cultivadas a menudo seencuentran tambin en malas
hierbas u otras
plantas silvestres, de forma quela especie cultivada
puede ser marginal respecto a la gama dehuspedes
natural del MLO. Muchos de estos MLOs pueden
transmitirse a Vinca rosea por insectos vectores o
Por cuscuta. Las plantas huspedes de inters especial se presentan individualmente alfinal de la
seccin.
Distribucin geogrcjfica

LOSMLOs del complejo del ster se encuentran en


toda Europa, sin embargo son ms caractersticos

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150

Captulo 5

de zonas converanos clidos (Europa del Este y del


Sur), probablemente debido a que la multiplicacin
de los insectos vectores es mayor en esascondiciones.

infectada por un MLO del complejo del amarilleo


del ster puede morir, permanecer viva pero enferma (Vinca rmeareacciona de esta formaa la mayor
parte de los MLOs) o puede recuperarse (como es
el caso de muchas especies cultivadas).

Eltfermedades

Los sntomas causados en huspedes de


especial
inters se mencionan ms adelante en las secciones
especficas, sin embargo los MLOs del amarilleo del
ster tienden a causar sntomas muy similares en
distintos huspedes, sin duda debido a una accin
fisiolgica (hormonal) comn. El amarilleo de los
rganos vegetativos es el sntoma mscaracterstico
de infeccin por los MLOs tpicos del amarilleo del
ster; estadecoloracin cambia con las condiciones
ambientales (al aire libre o en invernadero) y con el
cultivar, porejemplo en patatael cv. Bintje afectado
por pice morado muestra un color violeta oscuro,
el cv. Ker Pondy muestra un violeta rosado y el
cv. Ackersegen un amarilleo. Los amarilleos de
MLO pueden confundirse con amarilleos debidos a
virus, pero tienden a manifestarse principalmente
en las hojas terminales; las hojas
afectadas nomuestran moteado.Debido al mal funcionamientodel
floema tiene lugar una acumulacin anormal de almidn en lashojas; las hojasenfermastiendena
mantenerse erectas y las terminales pueden mostrar
epinastia. La inhibicin de la dominancia apical y
el acortamiento de los entrenudos causan enanizamiento, que puede ser ms o menos grave segn la
edad dela planta y el tiempo de infeccin; las yemas
axilares pueden brotar y crecer erguidas dando un
hbito de crecimiento arbustivo que se denomina
escobas de brujas o proliferacin. En algunos casos
puede aparecerlignificacin deficiente y marchitez,
que puedenllevara
la muerte de laplanta. Los
sntomas en las flores son muy caractersticos: esterilidad,virescencia
(las partes floralesnormalmente coloreadas son verdes), filodia (transformacin de las partesflorales, especialmente de los carpelos, en estructuras foliaresproliferadas); en la
enfermedad llamada stolbur los rganos reproductivos abortados estn rodeados por un cliz hipertrofiado; el desarrollo de la coloracin verde de los
rganos florales tiende a desarrollarse al desaparecer el color verdenormal de los rganos vegetativos.
La infeccin por MLO tambin afecta al sistema
radicular, que se hace ms duro Y quebradizo; en
plantas perennes los MLOs invernan en el sistema
radicular. En algunos casos los MLOs pueden detectarse con fiabilidad en el sistema radicular durantetodas las estaciones,pero slo sedetectan
espordicamente en las partes areas. Una planta

Epidemiologa

Los MLOs se transmiten por cicadlidos (Homptera:Auchenorryncha,especialmente Macrosteles spp.) y aveces por psyllidos (Leclant et al.,
1974); en contraste con la amplia gama de plantas
huspedes, elnmero de familias de hompteros
que transmiten MLOs eslimitado. El insecto inserta
el estilete hasta alcanzar los tubos cribosos y absorbe a los MLOs hasta su tubo digestivo. Los
MLOs infectan las clulas intestinales y proliferan
en el citoplasma antes de ser liberados a la hemolinfa; a partir de aqu invaden todo el cuerpo, alcanzan las glndulas salivares y penetran en la saliva; el insecto puede as inocular una planta sana
liberando los MLOs en los tubos cribosos a partir
de sus glndulas salivares. El perodo de incubacin
en el insecto vara entre 2 y varias semanas; entre
la inoculacin de la planta y la manifestacin de los
sntomas de la enfermedad pasan tambin varias semanas.
En la epidemiologa de las enfermedades del amarilleo del ster pueden distinguirse dos modelos: en
elprimer caso los cicadlidos proceden de reas
meridionales, donde adquieren los MLOs, y alcanzan las reas cultivadas tras un perodo de emigracin prolongado durante el que se completa la incubacin;estos insectosmigradores, capacesde
inocular los cultivos de forma temprana, son
los
causantes del carcter epidmico de algunas enfermedades. En el segundo caso las poblaciones del
vector permanecen localizadas y tienden a causar
un nivel moderado de enfermedadendmica. En
general la incidencia del amarilleo del ster en los
cultivos tiende a ser un efecto lateral del comportamiento de los cicadlidos en sus huspedes silvestres naturales. Los MLOsdel amarilleodel ster
no se transmiten mecnicamente, pero setransmiten
en plantas propagadas vegetativamente, en injerto
y en estaquillas; no se transmiten por semilla Y en
cualquier caso las plantas infectadas tienen en general poca semilla o estril.
Importancia econmica

Las plantas infectadas pueden recuperarse, aunque


muy a menudo mueren; sin embargo el nivel de incidencia en Europa de las enfermedades tipo ama-

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Mollicutes
Rickettsia
y Organismos
tipo
rille0 del ster tiende a ser ms bien bajo Y espordico; pueden aparecer inesperadamente en skunas reas o en aos en que
las condiciones favorecen
la dispersin de los vectores. La transmisin en el
material de propagacin vegetativo puede presentar
riesgos serios y deben tomarse precauciones adecuadas.
Control

Aunque los antibiticos de tipotetraciclinas son


efectivos y en Amrica del Norte se han utilizado
contra los MLOs, estnprohibidos parauso agrcola
en la mayor parte de los pases europeos; en cualquier caso,a la remisin de sntomas a menudosigue
una recada. En algunos casos puede utilizarse termoterapiapara el material de propagacin, por
ejemplo los cormos de gladiolo sumergidos en agua
a 50" C durante una hora se liberan de MLOs. El
control del vector con insecticidas es posible si los
insectospermanecen en el campoafectado;este
control es mseficaz si el nmero de ciclos del
vector es limitado, el nmero de huspedes disponible es restringido y el cultivo puede recuperarse
(Cousin, 1972).
Enfermedades
Hortcolas y ornamentales herbceas
El amarilleo delster tpico afecta a hortcolascomo
lechuga (filodia), zanahoria (proliferacin y amariIleo) (Leclant et al., 1974), remolacha y espinaca
(amarilleo), cebolla(proliferacin)(Cousin et al.,
1970), apio (amarilleo),calabacn(amarilleo) (Ragozzino, 1978), col y colifor (virescencia) (Mller et
al., 1973) y ornamentales, especialmente compuesChrysanttas (Callistephus,Tagetes,Calendula,
hemum [Verhoyen etal., 19791, Gaillardia, Gerbera, Rudbeckia), pero tambin a Matthiola, Cheiranthus, Dianthus barbatus. Anemone, Delphinium
(Marwitz & Petzold,1976),
Primula ( S t e vens & Spurden, 1972), Phlox, Gypsophila (Ulrychov et al.,1983). Estas enfermedades afectan tambin a distintos cultivos herbceos extensivos: virescencia del lino, 'clorantia' de la colza, filodia del
girasol (Signoret et al., 1976), escobas de brujas del
altramuz, mosaico arrugado necrtico del lpulo
(Chod et al., 1974).

151

daria caracterizada\ por hojas redondeadas, proliferacin y a veces sntomas florales. Los vectores
conocidos (Scleroracus spp.) son distintosde los del
Stolbur (ver msadelante). En general, la enfermedad se transmite por tubrculo. El mismo MLO
est aparentementeimplicado en las escobas debrujas de la alfalfa, y sta y otras leguminosas pueden
actuar como reservorio para
la infeccin de la patata
(Compendio de la APS). MLO del stolbur de la patata (potato stolbur MLO) es ms parecido al tipo
del amarilleo del ster. Las hojas superiores tienen
un cambio de color a violeta o amarillo (pice morado), los spalos aumentan de tamao y las flores
y frutos no se desarrollan. Los tomates infectados
muestranproliferacin(crecimientoarbustivo)
(Fig. 16). Se ha sealado que este MLO se transmite
por Hyalesthes obsoletus,as como por
Macrosteles
Y Lygus SPP., pero no se ha confirmado; se transmite por tubrculo en raras ocasiones. Est muy
extendido en EuropaOriental, donde puede ser grave; sin embargo, aparentementenosetransmite
dentro de un cultivo de patata o tomate, sino slo
a partir de las malas hierbas adyacentes, especialmentede la abundante Convolvolus arvensis. El
stolbur solamente se encuentralocalmente en pases
de Europa Occidental, que tratan de excluirlo
(EPPO 100); por ejemplo se encuentra en Francia
en tomate (Cousin & Moreau, 1977); el 'mal azul'
de Portugal es probablemente la misma enfermedad
(Rhodeia & Borges, 1973-74). El MLO delahoja
pequea de la berenjena (eggplant little leaf
MLO)
afecta a la berenjena en la India, pero aparentemente
no en Europa.

Fig. 16. MLO del stolbur de la patata sobre tomate


(cortesa del Ministerio de Agricultura, Turqua).

Solanaceae

DOSgrupos distintos de MLOs afectan a la patata.


El MLO de las escobas de bruja de la patata (potato
witches' broom MLO) causa unaenfermedad secun-

Gramineae

Ocasionalmente, el amarilleo del ster afecta al trigo, la cebada Y a gramneas cespitosas (Compendio

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152

Captulo 5

de la APS). En Europa Oriental se han descrito varias enfermedades debidas a MLOs, especialmente
en avena, perotambin en otros cereales(enanismo
verde plido, Onishchenko, 1974; falsa roseta); sin
embargo parecen serms interesantes como rarezas
ainvestigar quecomo patgenos de importancia
econmica. En Italia (Amici et al., 1973)el arroz se
ve afectado porun MLO causante de
amarilleo (GiaIlume) que se suponedistinto del MLO del enanismo
amarillo del arroz (rice yellow dwarf MLO) del Extremo Oriente. El MLO del enanismo ramificado del
maz (maize bushy stunt MLO) y el MLO del enanismo amarillo del sorgo (sorghum yellow stunt
MLO), que se han detectado en Amrica del Norte
(Bradfute et al., 1979), no se han detectado todava
en Europa.
Bulbos

LOSgladiolos pueden verseafectados por MLOsque


causan amarilleos, cimas ramificadas 0 porte cespitoso (proliferacin) y virescencia; los ataques son
especialmente graves en Italia (Belliardi et al.,
1985). Los jacintos se encuentran afectados
muy
raras veces por la enfermedad Lisser, con enanismo e influorescencias abortadas, que se supone debida a una forma del amarilleo del ster (Van Slogteren & Miiller, 1972). En Holanda la termoterapia
de cormoso bulbos da buenos resultados (Van Slogteren et al., 1976).
Fresa

Adems del ptalo verde, causado por el MLO de


la filodia del trbol (ver ste),las fresas se infectan,
principalmente en Amrica del Norte,por cepas que
sonmstpicas
del amarilleodel ster. Segnel
momento de la infeccin en relacin a la floracin,
los ptalos, estambres y piscilos pueden ser virescentes o los aquenios pueden mostrar filodia (Compendio de la APS). En Amrica del Norte hay tambin un MLO de las escobasdebrujasdel
fresa1
de importancia
(strawberrywitchesbroomMLO)
secundaria, pero que se
considera en Europa un
organismo sometido a cuarentena (EPPO 130).
Arbustos
Los MLOs de rboles
(especialmente frutales) estn
en su mayora bien caracterizados y parecen distintos del amarillo del ster; sin embargo en plantas
arbustivas se conocenvarias enfermedades debidas
a MLO que pueden ser del .tipo del amarilleo del
ster. El MLO de la virescencia de la hortensia (hy-

drangea virescence MLO), que hace que las flores


de las hortensias sean verdes, es una enfermedad
importante de esta ornamental en Francia(Cousins
et al.,19861, Blgica (Welvaert et al.,1975)y en otros
lugares, que se dispersa con el material de propagacin. El lavandn, una lavanda hbrida
muy cultivada en el Sur de Francia para la produccin industrial de perfumes,padece un decaimiento con
amarilleo debido a un MLO (Moreau et a l . , 1974).
En Checoslovaquia el grosellero (Rideshoughtonianum) est afectado por un amarilleodebidoa
MLO (Raks et al., 1974). En Europa y Amrica
del Norte las especies de Vaccinium (Kegler et al.,
1973; BlattnL & Vna, 1974) y otros arbustos ornamentales, como la madreselva (Yakutkina, 1979)
Y el jazmn, se ven afectados por escobas debrujas.
En Campania(Italia) el avellanopadececomnmente la enfermedad maculatura lineare, que probablemente sea debida a un MLO (Ragozzino et al.,
1973).
COUSIN & SMITH

MLO del amarilleo del melocotonero(peach yellows


MLO) caus prdidas muy importantes en Amrica
del Norte duranteel siglo pasado. Esel clsico amarille0 de frutales, transmitido por el cicadlido Macropsis trimuculuta, y fue uno de los primeros al
que se aplic termoterapia ( I O min a 50 C) para
producir material libre del patgeno. Actualmente,
slo se encuentra espordicamente. El MLO de la
rosetadelmelocotonero(peachrosetteMLO)
Y el
MLO de la enfermedad X del melocotonero (peachx
disease MLO) son otros dos patgenos de Amrica
del Norte del mismo grupo, que se encuentran Principalmente en especies silvestres de Prunus a partir
de las cuales pueden infectarse las plantaciones comerciales. Estos tres MLOs se consideran patgen o ss o m e t i d o s a c u a r e n t e n a p a r a E u r o p a
(EPPO 138, 139, 140).
MLO del amarilleo letal de las palmeras(palm lethal
yellowing MLO)causauna enfermedad muy importante de los cocoteros en Amrica tropical Y algunas partes de Africa. Pueden infectarse muchas
especies depalmera (p. ej., en invernaderos O en el
Sur de Europa) y este MLO es un patgeno sometido a cuarentena en Europa (EPPO 159).

Cereza pequea del cerezo


(Cherry little cherry disease)
La etiologa de esta enfermedad es dudosa, aunque
en Canad se ha asociado
con estructuras anormales

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Mollicutes y Organismos tipo Rickettsia


en el floema,
incluyendo a partculas tipo virus, alargadas y flexuosas (Raine et al., 1979; Ragetli et al.,
1982). Son susceptibles el cerezo y el guindo, muchos cerezos ornamentales y algunas especies silvestres de Prunus. La cereza pequea se ha detectado en la mayor parte de los pases europeos Y en
Australia, Canad, Japn, Nueva
Zelanda y los USA
(Welsh & Cheney, 1976). Los sntomas en las plantas afectadas gravemente son un enrojecimientoprematuro del follaje en otoo y una reduccin del tamao, dulzura y sabor del fruto, que puede tener
una forma puntiaguda. Se cree que el vector es la
cochinilla Phenacoccus aceris, y en Columbia Britnica (Canad) la distribucin del insecto sigue la
de la enfermedad (Slykhuis et al., 1980).
Muchos cultivares de cerezo son portadores
asintbmticos dela enfermedad pero cuando secultivan
extensamente los cultivares susceptibles, como en
la regin de Kootenay, en Columbia Britnica, puede haber prdidas importantes. La enfermedad estaba muy extendida en las plantaciones inglesas de
cerezo (Posnette et al., 1968) y probablemente en
muchos otros pases europeos, pero los planes para
producir y distribuir material de propagacin sano
han reducido el nmero de rboles
infectados en los
huertos plantados recientemente hasta niveles despreciables; sin embargo los planes de erradicacin
desarrollados con xito pueden peligrar debido a la
dispersin natural y a l o lento e incierto de los mtodos de diagnstico normalmente disponibles, que
utilizan indicadores leosos sensibles como el cerezo cv. Sam.
ADAMS

MLO del decaimiento del peral


(Pear decline MLO).
(Sinnimo: rizadode la hoja del peral,pear leaf curl,
moria del peral, pear moria)
Descripcin bsica

El MLO causante es esfrico alargado, filamentoso


o de forma irregular, no se cultiva y est limitado
por una membranaunidad trilaminar, careciendo de
pared celular rgida. Es claramente distinto de los
espiroplasmas helicoidales, mtiles y cultivables.
Huspedes

El agente del decaimiento del peral se ha detectado


en cultivares y patrones de peral, membrillero, Pyrus ussuriensis y en Vinca rosea inoculada experimentalmente.

153

Distribucin geogrcifica

El decaimiento del peral se describi por primera


vez en ColumbiaBritnica(Canad) en 1948; actualmente se encuentra en todaslas Breas de cultivo
del peral a lo largo de la costa del Pacfico de Amrica del Norte y en algunas reas del Noreste de 10s
USA. Existe evidencia de que la enfermedad se encontraba enItalia antes de que se detectaraAmen
rica del Norte. Ms recientemente se ha sealado
tambin en otros pases europeos, entre ellos Francia, Espaa, Suiza, RFA, Austria,Checoslovaquia,
URSS, Yugsslavia y Grecia; probablemente se encuentre en otros pases europeos (Seemiiller, 1981).
Enfermedad

Los sntomas ms evidentes de decaimiento del peral son un decaimiento rpido, un decaimiento lento
o un rizado de hojas. El sndrome de decaimiento
rpido se caracteriza por una marchitez sbita de
los rboles, que mueren en unos pocos das o semanas, y se ve favorecido por untiempo seco y
clido, se observa principalmente en rboles injertados sobre los patrones orientales P . ussuriensis y
P. pyrifolia; el decaimiento rpido tambin puede
P . de
communis,
aparecer en rboles sobre patrones
pero con menor incidencia, y los rboles a menudo
muestran sntomas de enrojecimiento de hoja antes
dequese marchiten. El decaimientolento, cuya
frecuencia es mxima sobre patrones orientales, se
caracteriza por una debilitacin progresiva
de los
rboles y su gravedad puede fluctuar;el crecimiento
terminal es reducido o nulo, hay pocas hojas, pequeas, coriceas y verde plido, cuyas mrgenes
se enrollan ligeramente hacia la haz; en el otoo las
hojas enrojecen en vez de tomarla coloracin amarilla normal y caen prematuramente; tambin se reducen a menudo el cuajado y el tamao del fruto,
los rboles pueden vivir muchos aos o morir a los
pocos aos de la infeccin. Los sntomas de rizado
de hoja tienen varias caractersticas comunes con
los de decaimiento lento, las diferencias principales
son que semanifiestan en rboles sobre los patrones
ms tolerantes P . communis, P . calleryana o
P . betulifolia; el efecto de decaimiento es tambin
menos pronunciado y las hojas se curvan hacia el
envs desde el pice hasta la vena principal, mientras que las mrgenes se enrollan hacia la haz a lo
largo del eje principal ( R d u et al., 1983).
El organismo causal est limitado al floema y aparentemente s610 se encuentra en los tubos cribosos;
los tubos cribosos colonizados acumulan callosa y
a menudo se necrosan, lo que puede estimular la
produccin por el cambium de un floema de reem-

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154

Captulo 5

plazamiento. Los cambios patolgicos tienen lugar


en la variedad Y en el patrn, pero en los rboles
sobre patrones sensiblessonparticularmenteevidentes por debajo dela lnea de injerto. Cuando hay
un bloqueo grave deltransporte floemtico las races
se deterioran por falta de nutrientes y las primeras
afectadas son las races absorbentes. En el punto
de unin de injerto y patrn puede observarse una
lnea parda clara por fuera del cambium; sin embargo este sntoma no es corriente sobre patrones
de P. communis o sobre membrilleros.
La colonizacin de la parte area de los rboles
enfermos por el MLO tiene fluctuaciones estacionales; los MLOs se eliminan de la parte area durante el invierno debido a la degeneracin de los
tubos cribosos, y en abril o mayo la parte area
vuelve a colonizarse a partir de las races, donde el
organismo se encuentra durante todo el ao; la recolonizacin es constante durantelos primeros aos
de la enfermedad, pero posteriormente puede
haber
perodos de uno o varios aos en los que no tiene
lugar. La aparicin de sntomas est muy correlacionada con la colonizacin de la parte area, de
forma queen los rboles quemuestran sntomas sta
ha tenido lugar, mientras que en los asintomticos
la colonizacin es dbil o nula; sin embargo los rboles enfermos siempre permanecen con las races
infectadas, por l o menos cuando el patrn es
P. communis. Los sntomas macroscpicos de la
enfermedad a menudo no son suficientemente especficos para su diagnosis o, como en el caso de la
lnea parda, no aparecen con suficiente consistencia, por tanto laaparicin de alteraciones anatmicas en el floema enfermo se ha utilizado durante
muchos aos paraconfirmar la enfermedad. Aunque
en la actualidad se dispone de microscopa electrnica, la deteccinde los organismos por esta tcnica
es a menudo difcil, debido principalmente al pequeo nmero en que se encuentran y a su distribucinirregular en el rbolenfermo. Un mtodo
rpido, fiable y muy utilizado es el uso de DAPI o
del derivado del benzimmidazol Hoechst 33258.
Otra posibilidad para detectar la infeccin es transmitirlo por injerto a plantas indicadoras; se han obt e n i d ob u e n o sr e s u l t a d o sc o ne li n d i c a d o r
cv. Precocious, que produce sntomas foliares caractersticos. Para mayor informacin sobre la enfermedad ver tambin Refatti (1967).
Epidemiologa

El decaimiento del peralse transmite fcilmente Por


injerto de tejido infectado. En la naturaleza el agente
causal es transmitido por la psila del peral Psylla

pyricola; el tiempo mnimo de alimentacin para la


transmisin por psilas adultas infecciosas es de unas
horas. En los rboles jvenes los sntomas pueden
aparecer a los dos meses tras la inoculacin; sin
embargo, en los rboles ms viejos el perodo de
incubacin parece serconsiderablemente ms largo,
quiz de ms de un ao. No se ha demostrado que
las otrasdos psilas ms frecuentes en Europa,
P . m r i Y P. pyrisuga, sean vectores del agente del
decaimiento del peral.
Importancia econmica
La gravedad de la enfermedad depende del patrn.
En las reas de cultivo del peral de los Estados de
la costa del Pacfico de los USA, donde anteriormente se utilizaban ampliamente P . ussuriensis y
P . pyrifolia, murieron un nmero elevadode rboles
infectados y la produccin de peras se redujo a la
mitad. Entre los patrones de P. communis se han
observado diferencias notables de susceptibilidad.
En Italia se han sealado daos importantes, en la
epidemia de 1945-1947 se destruyeron alrededor de
50.000 rboles; en Alemania se han sealado casos
de prdidas del 20 al 40% de los rboles y una incidencia elevada del rizado de hoja en rboles injertados sobre francos. Los daos parecen ser men o r e se n r b o l e si n j e r t a d o ss o b r ea l g u n o s
P . c o m m u n i s , entre ellos Williams, Anjou,
Old
Home sobre su propio pie y algunas selecciones de
Old Home X Farrningdale.
Control
El mtodo ms eficaz de reducir el dao potencial
de la enfermedad es el uso de patrones resistentes
al decaimiento (Westwood & Lombard, 1983). Se ha
observado un nivel considerable de resistencia en
rnembrillero A, membrillero C, P. calleryana Y especialmente en P . hetulifolia. De los dos patrones
principales utilizados en Europa, el membrillero es
muchomenossusceptible
que los P. communis
francos disponiblescomercialmente. Otra medida
importante es el uso de material de propagacin sano
(EPPO 95). Para impedir o minimizar la introduccin de la enfermedad en una plantacin debe Ilevane a cabo un programa eficaz de tratamientos
para controlar el vector. Los rboles enfermos deben eliminarse, por lo menos en los viveros Y en las
plantaciones jvenes. En los USA se utilizan con
xito tratamientos a gran escala conantibiticos tipo
tetraciclina, que se aplican entre la recoleccin Y la
cada de la hoja porinfusin o inyecciones a presin
en el tronco delos rboles; enla mayor parte de los

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Mollicutes y Organismos tipo Rickettsia

155

(hacia el final del verano) y proliferacin de yemas


P . salicina los sntomas
al final de ramos cortos. En
de decaimiento son menos caractersticos (hojas peSEEM~LLER
queas y rojizas con enrollado cilndrico). La diagEnanismo del Rubus (Rubus stunt disease) est aso- nosis puede confirmarse indexando los albaricoqueros sobre un patrn ciruelo o utilizando directaciado con un MLO (Murant& Roberts, 1971). Afecmente el reactivo DAPI para detectarlos MLOs. ES
ta a la frambuesa, la zarzamora y la zarzaframbuesa,
seguro que hay transmisin por insectos, pero toinduciendo la produccin de numerosos brotes jdava no se ha identificado el vector (se sospecha
venes enanizados. Los sntomas remiten tras regar
sea Fieberiella jlorii).
con aureomicina.
En Francia estepatgeno problablemente sea responsable del 60-70% de los casos de decaimiento
del albaricoquero; cada aopueden morir un 5% en
Enfermedad Moliere del cerezo
el momentode la fructificacin;normalmente la
(Cherry Molikre disease)
muerte se produce a los 1-2 aos tras la aparicin
de los primeros sntomas, peropuede ser mucho ms
La enfermedad Moliere del cerezo slo se conoce
rpida si el patrn es un melocotonero. Aunque la
en el Suroeste de Francia (Fos, 1976). Los rboles
situacin exacta dela enfermedad en distintas partes
enfermos desarrollan follaje en roseta y marchitez
de Europa del Sur no est completamente clara,
de brotes, y los frutos pequeos caen antes de mapresenta ciertamente riesgos para el cultivo del aldurar. Hay ciertaevidencia de que estaenfermedad
est asociada conun MLO: las inyecciones del anti- baricoquero (EPPO 146) y requiere un uso cuidadoso del material de propagacin a partir de plantas
bitico oxitetraciclina dan resultados muy promemadres sanas (preferiblemente injertadas sobre metedores, los rboles tratados se recuperan bien y
locotonero, ya que estos rboles se eliminan rpivuelven a plena produccin, en la mayor parte de
damente si se infectan).
los casos, en dos aos. Latransmisin por cuscuta
SMITH
desde patrones de Prunus mahaleb de rboles enfermos a Vinca rosea da sntomas de amarilleo. El
uso de DAPI muestra partculas fluorescentes en los
tubos cribosos de V . rosea infectada y de rboles
MLO de la flavescence dore
enfermos ( P . rnahaleb y cerezo). Existen diferend e la vid
cias de susceptibilidad (tras inoculacin por injerto
(Grappevine flavescence dore MLO)
con astilla) en cultivares y patrones; en particular,
son muy susceptibles los patrones de P . mahaleb.
Descripcidn bsica
Parece que las condiciones edficas y el estado de
salud del rbol afectan a la gravedad. En la RDA y
La enfermedad est asociada con un MLO que se
la RSS Moldavia se haban sealado antes sntomas
observa fcilmente en seccionesdelgadas de lascparecidos de decaimiento en cerezo (Kegler et al.,
lulas floemticas del haba, utilizada como husped
1973).
de laboratorio, o en clulas de los cicadlidos vecBERNHARD
tores infecciosos; rara vez se observan en las vides
afectadas. Puede visualizarse por MEIS en extractos de pices caulinares de haba o en extractos de
MLO del enrollado clortico del
cicadlidos (Caudwell et al., 1982).
pases europeos lastetraciclinas no estnregistradas
y no pueden utilizarse comercialmente.

albaricoquero
(Apricot chlorotic leaf roll MLO)
Esta enfermedad (Morvan, 1977) solamente se encuentra en Europa, en albaricoquero enFrancia y ,
ms a menudo, en Prunus salicina en otros paises
(Grecia, Italia, Espaa). Los sntomas en el albaricoquero incluyen una brotacin temprana (durante
la dormicin invernal o antes de la floracin), empardecimiento de la lmina media de la corteza (especialmente tras un invierno severo), enrollado cnico de las hojas con clorosis intervenal irregular

Huspedes

En el campo la flavescence dore afecta slo a Viris


vinifera Y no se conocen plantas herbceas que expresen sntomas de la enfermedad o sean huspedes
delpatgeno; sin embargo parece probableque
V . labrusca sea el husped original, asintomtico,
en Amrica del Norte (Caudwell, 1983). En general
la sensibilidad de las especies americanas de Vitis
es menor que la de V . vinifera; dentro de esta especiealgunoscultivaresson
resistentes y otros

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CaDtulo 5

156

(P. ej., Ugni Blanc, Baco 22A) muestran sntomas

acusados pero se recuperan


a la primavera siguiente;
otros (p. ej., Nieluccio) muestran sntomas acusados Y decaen y muerena los 2-3 aos. El mejor
indicador es Bacco 22A. Utilizando el vector experimental Euscelidius variegatus se ha podido infectar una amplia gama de plantas herbceas sensibles, entre ellas Vicia f a b a , Chrysanthemum carinatum, Lupinus spp., Pisum sativum y V i n c a
rosea.

pacios limitados por dos o tres venas y que se necrosan rpidamente dando un aspecto caracterstico
a la hoja infectada (Fig. 17). Si los sntomas aparecen al principio de la estacin las inflorescencias
se secan, pero si son tardos las uvas se arrugan y
la pulpa se hace fibrosa y amarga. Los sntomas
clnicos se explican por necrosis del floema y bloqueo de los asimilados en las hojas, lo que lleva a
una falta de madurez de la madera y del fruto en
desarrollo.

Distribucibn geogr4t7ca

Desde que la flavescence dore se detect por primera vez en Europa, en dos reas de Gascua(Sudoeste de Francia) hacia 1954, se ha extendidoa
otras zonasdel Sur de Francia (Crcegay Corbieres)
y a Pava,en el Norte de Italia. La enfermedad
denominada leaf curl and berry shrivel (Uyemoto,
1976) en el Norte del Estado de NuevaYork (USA),
donde sepiensa que se ha originado el vector Scaphoideus littoralis, puede ser la flavescence dore
(Caudwell, 1983). En Rumania y en Sicilia se han
sealado sntomas similares a los de esta enfermedad pero, dado que S. littoralis no se ha encontrato
all, la identidad de la enfermedad es dudosa. Otros
amarilleos de la vid con sntomas parecidos, pero
que no se transmiten por S . littoralis, se han descrito
en Borgoa y en Suiza como boix noir (Caudwell,
1964; Bovey, 1972), en la RFA como Vergilbungskrankheit (Gartel, 1959) y en muchas regiones subtropicales (p. ej., el problema del Rhine Riesling en
Australia, amarilleamiento de Elqui en Chile).

MLO de la flavescence dore de la vid


(cortesa del Biologische Bundesanstalt)

Fig. 17.

Erlfermedades

Durante la primavera las cepas infectadas recientemente muestranal principio una inhibicin del crecimiento (no se abren las yemas o hay un acortamiento progresivo de los entrenudos); los sntomas
caractersticos aparecenen el verano: los cultivares
ms susceptibles adoptan a menudo un hbito Ilorn, inclinndose los sarmientos como si fueran de
goma debido a la falta total de lignificacin en toda
su longitud; las hojasse endurecen, se
enrollan hacia
el envs y tienden a disponerse unas sobre otras
como escamas dndole al pmpano un aspecto caracterstico de serpiente; las hojas duras, quebradizas, tienen al principio un color amarillo dorado
en las variedades blancas y rojizo en las tintas en la
parte ms expuesta al sol; luego, a lo largo de las
venas, aparecen en cultivares blancos o tintos manchas amarillo crema que, en general, cubren toda
su longitud, que a menudo se extienden a los es-

Un fenmeno corriente en muchos cultivares es


la recuperacin, que tiene lugar durante el invierno
tras la expresin de los sntomas; es rpida, completa y total, y la madera pierde todo rastro de infectividad. Si una cepa recuperada se reinocula durante los tres aos siguientes, desarrolla slo sntomas localizados en unos pocos tallos en torno al
punto de inoculacin. Cuando hay varias reinoculaciones, produciendo cada una sntomas localizados, puede parecerque hay una infeccin sistmica.
Esta reaccin de defensa de la planta desaparece
poco a poco durante los 4 5 anos siguientes; tras
este retraso fa inoculacin produce de nuevo sntomas sistmicos. Los sntomas localizados se encuentran slo en los cultivares capaces de recuperarse y es una caracterstica til para diagnosticar
en muchos cultivares de vid la flavescence dore u
otros arr.arilleos

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Mollicutes
Rickettsia
y Organismos
tipo
Epidemiologa

En los viedos slose conoce una


especie de vector,
Scaphoideuslittoralis
(Schvester, 1963), que en
Amricadel Nortese alimentanaturalmente de
V . labrusca; su introduccin a Europa, antes o a la
vez que el patgeno, fue la causa dela extensin de
la flavescence dore en Francia. Para completar SU
ciclo, S . littoralis necesita en las zonas en las que
se encuentra su husped un verano suficientemente
largo como para que los adultos puedan poner huevos y un invierno suficientemente fro para el desarrollo de la diapausia. Su distribucin en Europa
todava no cubre todas las zonas climticas favorables para su desarrollo e incluye en la actualidad
el Sur de Francia y Crcega, Suiza y el Norte de
Italia, en un mbito ms amplio que el de la flavescence dore. Con S . littoralis es posible transmitir
experimentalmente la enfermedad desde especies de
Vitis a haba (Caudwel et al., 1970); la transmisin
de haba a haba la puede realizar otro cicadlido,
Euscelidius variegatus, que puedeutilizarse para los
ensayosde infectividad. En la prctica la enfermedad se extiende muy deprisa, tanto alrededor de
focos dentro de un viedo como por vectores voladores adultos transportadospor el viento a nuevas
reas separadas hasta 30 km. La aparicin de nuevos focos en nuevas regiones se debe a menudo al
transporte dematerial de propagacin que lleva huevos del vector en la corteza y/o la enfermedad.

157

guna otra planta husped, por lo menos en Europa,


y slo tiene una generacin alao; por tanto
pueden
darse tratamientos insecticidas al viedo durante el
perodo de eclosin, que en Gascua dura cinco
semanas y puede cubrirse con tres tratamientos. En
Crcega, donde el invierno es suave, la rotura de la
diapausia es parcial y, por lo tanto, el perodo de
eclosin dura tresmeses, siendo necesarios seis tratamientos o ms. Una solucin alternativaes aplicar
un tratamiento ovicida en invierno anterior a la apertura de yemasy dos tratamientos de verano contra
los cicadlidos adultos que puedan llegar al cultivo
desde viedos vecinos.En los cultivares que pueden
recuperarse estos tratamientos insecticidas permiten la recuperacin del viedo poco a POCO,
a la vez
que se reduce la poblacin de vector. En los cultivares en los que la infeccin lleva a la muerte los
tratamientos deben limitar la extensin de la infeccin y prolongar la vida del viedo.
CAUDWELL

MLO de la filodia del trbol


(Clover Phyllody MLO)

El MLO de la filodia del trbol se ha diferenciado


serolgicamente de los del complejo del amarilleo
del ster (Clark et al., 1983). Est muy extendido
en Europa Y en Amrica del Norte, sobre todo en
Trifolium repens, aunque tambin en T . pratense;
adems, causa una enfermedad de virescencia en
Importancia econcimica
fresa Y puede transmitirse a muchos otros huspedes. En trbol los sntomas caractersticos son, al
Las prdidas de produccin se deben a la destrucprincipio, enanizamiento y clorosis de venas seguicin de las flores o de los racimos y a la falta de
dos, tras la floracin, por una hipertrofia muy nomaduracin de la madera; este ltimo rasgo est
table de las inflorescencias; los carpelos dan lugar
asociado con la falta de lignifcacin. En los cultia estructuras verdes pequeas, foliosas (O'Rourke,
vares quepueden recuperarse, comoBaco 22A, hay
1976). Los sntomas se
desarrollan sobre todoa teminicialmente un debilitamiento grave de la planta y
peraturas elevadas (Nakamura et al., 1978). En la
en ausenciade reinoculacinpuedenpasarunos
fresa el MLO causa virescencia de los ptalos, que
cuantos aos antes de que
se recupere el nivel inicial
posteriormente enrojecen;los frutos adquieren forde produccin; en los cultivares muy sensibles que
ma de 'botn' (la base del receptculo se desarrolla
no se recuperan, comoNieluccio, la vid no produce
normalmente, pero el pice con vulos estrilesperdurante los dos o tres aos anteriores a su muerte
manece sin desarrollarse [Compendio de APS]). La
sbita. En las zonas donde la enfermedad no se ha
enfermedad es frecuente en praderas viejas de tridentificado rpidamente ha causado a menudo la
ruina de muchos viticultores,as ha ocurrido en Cas- boles que a consecuencia deella pierden vigor tambin afecta a los cultivos de trbol para produccin
cua (1955-1965) y en Crcega (1968-1975).
de semilla (Carr & Large, 1963), que sufren prdidas importantes al no producir semilla las plantas
Control
infectadas.La nodulacinradiculartambindisPuede controlarse reduciendo la poblacin del vecminuye en las plantas afectadas de filodia, con un
tor Y aprovechando la capacidad de la planta de
posible efecto en los rizobios, incluso despus de
recuperarse. En teora el control del vector es senreaislarlos (Joshi & Carr, 1967); los bacteroides se
cillo: S . littoralis slo vive sobre vid, no tiene ninlisan Y muestran inclusiones bacilares (Smets et al.,

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I58

Captulo

1977). La enfermedad en fresa solamente aparece


espordicamente y es menos daina que el amarilleo
del ster (Compendio de la APS).
No hayun mtodo de control satisfactorio. El
material de mejora valioso puede tratarse por termoterapia, irradiacin o por antibiticos. Tambin
existe ciertavariacin de resistencia entre cultivares
de trbol, pero se expresa de forma
distinta ante
distintos aisladosdel MLO, de forma que
ha habido
poco progreso en el desarrollo de variedades resistentes (ORourke, 1976). En trbol se han detectado
otras enfermedadestipo MLO (enanismo del trbol,
degeneracin del trbol) que son importantes, particularmente en Europa Oriental (p. ej., en la RSS
Lituana) (Genite y Stanyulis, 1975); se desconoce
su relacin con el MLO dela filodia del trbol o con
miembros del complejo del amarilleo del ster. La
enfermedad de las escobas de bruja del trbol (en
el Reino Unido), en la que las flores se desarrollan
normalmente, se debe al mismo agente que la marchitez bronceada dela fresa (strawberry bronzeleaf
wilt), es parecida enlos estadios iniciales de ptalos
verdes, pero no tienesntomas florales (Compendio
de la APS).
SMITH

MLO de la necrosis del floema del olmo (elm phloem


necrosis MLO) infecta aespecies deolmos en Amrica del Norte, al sur de los grandes lagos, donde
ha producido lamuertea
numerosos rboles. Se
transmite por elcicadlido Scaphoideusluteolus.
Los rboles muestran amarilleo prematuro y senescencia dehojas y mueren al ao siguiente; el floema
interno dela parte inferior del tronco y de las races
(donde se encuentra el MLO) muestra un cambio
de coloracinamarillento.
Los olmos europeos
muestran cierta resistencia, pero este MLO es
un
patgeno con riesgo para Europa, sometido a cuarentena (EPPO 26).

Frutos atrofiados del manzano


(Apple chat fruit disease)
Se ha sealado
la asociaci3n de estaenfermedad con
un organismo tipo micoplasma(Beakbane e l al.,
1971), lo que no ha sido confirmado por investigaciones ms recientes con microscopa electrnica Y
p t i cnacioens t u d i odster a n s m i s i n
(Clark & Davies, 1984). El fruto atrofiado se conoce
slo enmanzano y noseha transmitidoa otras
especies; se ha sealado en la mayor parte de los
pases europeos, en Africa del Sur Y posiblemente
en Nueva Zelanda. Los sntomas se han observado

slo en los cvs.LordLambourne


y Tydemans
Early Worcester. En los rboles gravemente afectados se retrasa el desarrollo delos frutos de forma
que en el momento de la recoleccin las manzanas
son pequeas y verdes; una pequea proporcin de
los frutos de Lord Lambournedesarrollan manchas
verde oscuro de unos 5 mm de dimetro rodeadas
a menudode un pigmento rojizo;los frutos afectados
de Tydemans Early Worcester son pequenos, ligeramente aplastados entre el cliz y el pednculo y
a veces agallonados. LosrbolesdeLordLambourne tienden atener un hbito erguidoy vigoroso,
mientras que las hojas de los Tydemans EarlyWorcester enfermos son pequeas, dando al rbol una
apariencia desnuda.
La enfermedad sedispersa lentamente(Posnette & Cropley, 1965), pero no seconocevector.
Aunque en la mayor parte de los cultivares comerciales el agente patgeno
no causa sntomasvisibles,
puede afectar la cosecha gravemente (Sparks et al.,
1983). El fruto atrofiado puede estar ms extendido
de lo que se sospecha, ya que en pocos pases se
han realizado detecciones a gran escala; adems se
necesita un perodo mnimo de tres aos para ensayar su presencia y la interpretacin de los ensayos
es a menudo difcil. Los sntomas en el indicador
cv. Lord Lambourne a veces son poco claros y el
patgeno no es totalmente sistmico. Es una de las
pocas enfermedades tipo viral que han reinfectado
el material de vivero en el proyecto britnico ELMA
(Posnette et al., 1976) y hasta que no se disponga
de un mtodo ms rpido y fiable de deteccin sera
una amenaza parala produccin de planta sana. Para
mayor informacin, ver Posnette & Cropley (1969).
ADAMS

Madera de caucho del manzano


(Apple rubbery wood disease)
La enfermedad de la maderade cauchodel manzano
se ha considerado asociada a MLO (Beakbane ef
a l . , 1971) pero, como en el caso de la enfermedad
de los frutos atrofiados, no se ha podido confirmar
esta etiologa. El patgeno se encuentra en manzanos y tambin en perales, en los que no causa
sntomas visibles. Se ha asociado con sntomas de
manchas clorticas del membrillero C 711 y de los
membrilleros francos E (Desvignes & Savio, 1975).
Se ha sealado en la mayor parte de los pases europeos y en Australia, Canad, India, Nueva Zelanda y Africa del Sur. Los manzanos afectados se
enanizan y a menudo tienen brotes vigorosos que
se desarrollan desde la base del tronco; los ramos

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Mollicutes
Rickettsia
y Organismos
tipo
y las ramas de hasta tres aos son muy flexibles
debido a una lignificacin incompleta del xilema Y
a menudo se curvan hacia el suelo dndole al rbol
un hbito llorn. El cv. Lord Lambourne parece ser
sensible a todos los aislados del patgeno Y es el
indicador standard de la enfermedad; otros cultivares sensibles incluyen a Golden Delicious Y Gala,
peromuchos cultivares comerciales,entre ellos
Coxs Orange Pippin, no muestran sntomas aunque
se pueden reducir el vigor y la produccin.
No se conoce vector; en las plantaciones la enf e r m e d a ds ed i s p e r s al e n t a m e n t e( L u c k will & Crowey, 1950) o no hay dispersin. La enfermedad se detect enlnglaterra en los aos treinta, cuando el cv. Lord Lambourne se populariz Y
se injert sobre rbolesy patrones que enapariencia
eran sanos, peroen realidad estaban infectados frecuentemente. Durante los ltimos treinta aos la
mayor parte delos pases europeos han desarrollado
proyectos paraproducir y distribuir materialde propagacin sano,que no se reinfectacon facilidad
(Cropley, 1963; Posnett et al., 1976).

159

Fig. 18. Escoba de brujas de m a n a n o (cv. Golden Delicious), debida al MLO de la proliferacin del manzano.

ADAMS

MLO de la proliferacin del


manzano
(Apple proliferation MLO).
(Sinnimo MLO de las escobas de brujas del manzano, apple witches broom MLO)
Descripcicin bsica

LOSrboles con sntomas de proliferacin del manzano tienen MLOs en los tubos cribosos, y se supone son los agentes causales de la enfermedad ya
que slo se han encontrado en rboles infectados y
SU aparicin se corresponde con los resultados de
experimentos en que se transmite la proliferacin
del manzano.

sigue una lnea que va de Bonn al Sur de la RDA,


el Norte de Checoslovaquia y el Sur de Polonia.
Edermedad

Los primeros sntomas de la proliferacin del manzano son escobas de brujas (Fig. IS), frutos pequeos y crecimiento tardo de algunas yemas terminales al final de la estacin; en julio, debido a la
supresin de la dominancia apical, a partirde yemas
axilares de la parte superior de algunos ramos empiezan a crecer brotes secundariosmuy erectos que
forman una escoba; las hojas de las escobas tienen
a menudo estipulas grandes (Fig. 19). El desarrollo

Huspedes

Manzano. Pueden infectarse experimentalmente especies ornamentales de Malus y Vinca rosea.


Distribucicin geogrLtfica

La enfermedad se senal por primera vez en Italia


en 1950 Y Posteriormente en el Sur deHolanda,
Suiza Y el Sur de la RFA. Actualmente se ha detectado en la mayor parte de los pases de Europa
Central Y del Sur,incluyendo Francia, Espaa y los
PasesBalcnicos. El lmite norte de distribucin

Fig. 19. Estipulas de hojas de manzano anormalmentedesarrolladas (cv. Golden Delicious) debidas al MLO de la
proliferacin del manzano (a la derecha hoja sana).

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160

Captulo 5

en las escoberas de hojas jvenes y el crecimiento


tardo de las yemas terminales favorece las infecciones de Podosphaera leucotricha. El sntoma de
mayor importancia econmica es la reduccin del
tamao del fruto, el peso medio de fruto puede disminuir un 30-60%; estos frutos pequeos tienen pednculos ms largos que los sanos y a menudo mal
sabor. En otoo
puede tener lugar un enrojecimiento
prematuro de las hojas. En primavera las estpulas
de las primeras hojasde los rboles infectados tienen
un gran tamao Y son dentadas o aserradas, en los
rboles sanos solamente se forman estipulas pequeas y estrechas. La aparicin de escobas de brujas
y de estipulas grandes en lashojas de desarrollo
primaveral son signos tpicos de proliferacin del
manzano, mientras que los sntomas de fruto pequeo, enrojecimiento temprano de la hoja y crecimiento tardo de los brotes pueden deberse ocasionalmente a otras alteraciones.
Las escobas de bruja normalmente slo aparecen
durante los primeros aos de la enfermedad, mientras que las estipulas grandespueden observarse
durante un perodo ms largo; sin embargo los sntomas tpicos a menudo faltan en rbolesinfectados
durante un cierto nmero de aos;si a estos rboles
que se encuentran en un estadio crnico de la enfermedad se les hace una poda severa, sedesarrollan
de nuevo sntomas. El sistema radicular de los rboles enfermos tambin se ve afectado, las races
secundarias tienen una longitud reducida y son nudosas y ganchudas. Si se infectan rboles jvenes
se ve afectado el crecimiento. Con la edad, a la vez
que desaparecen los sntomas tpicos, puede haber
una recuperacin de los rboles daados, pero la
mayor parte del fruto sigue siendo menor que en
rboles sanos y el peso de cosecha es menor. La
posibilidad de recuperacin est influida por la virulencia del patgeno y la edad del rbol en el momento de la infeccin.
Dentro de los rboles infectados, la colonizacin
de los tubos cribosos por los MLOs sigue en tronco
y ramas fluctuaciones estacionales,mientras que en
las races estn siempre presentes; en este aspecto
la proliferacindel manzanose parece al decaimiento del peral. Durante el invierno los MLOs no
se encuentran en las partes areas del rbol a consecuencia dela degeneracin de los tubos cribosos;
la recolonizacin del tronco y las ramas empieza en
abril o mayo tras el desarrollo de un nuevo anillo
de floema, pero no tiene lugar todos los aos; en
esecasonoaparecenescobasde
brujas (Shaper & Seemller, 1982). La tincin conDAPI de
secciones al microtomo de muestras de corteza es
un mtodo fiable y rpido para comprobar la dis-

tribucin del MLO en el rbol; la correspondencia


entre la fluorescenciadel DAPl en
los tubos cribosos
Y la presencia del MLO se ha demostrado por microscopa electrnica.
En rboles infectados sin sntomas los MLOs son
ms frecuentes en las races, de forma que estas
infecciones latentes pueden detectarse ensayando
races, bien por la tcnica del DAPl o por experimentos de transmisin (la raz a ensayar se injerta
en la raz de un manzano franco al que se ha injertado el indicador cv. Golden Delicious, y los sntomas se observan durante dos estaciones).
Epidemiologa

La transmisin por injerto de yema o de pa esmuy


variable debido a la distribucinirregular de los
MLOs en las partes reas del rbol; las pas cortadas de ramas en febrero o marzo no son infecciosas, excepto si provienen directamente de una escoba de brujas. La enfermedad no se transmite por
semilla. En los viveros la proliferacin del manzano
se observa raramente. En plantaciones jvenes de
manzano los primeros sntomas aparecen normalmente al quinto ao o ms tarde; entreel ao octavo
y el decimocuarto el nmero de rboles enfermos
aumenta a menudo de forma considerable. Las escobas de brujas se ven principalmente en rboles
con un crecimiento vigoroso, dado quelas infecciones latentes reducen el crecimiento; es de suponer
que estos rboles no se infectan por el material de
propagacin, sino a partir de otros. En
plantaciones
de rboles que provienen de plantas madres sanas
o plantaciones de manzanos francos aparecen muchas infecciones; probablemente el agente causal se
transmita por insectos chupadores, ya que enplantaciones de manzanos en las que se dan pocos tratamientos insecticidas la incidencia de la enfermedad es mayor que en huertos vecinos en los cuales
se sigue un programa normal de tratamientos (Kunze, 1976); probablemente, el vector sea un cicadlido, aunque no se conoceni la especie ni el perodo
en el cual tienen lugar las transmisiones.
Importancia econmica

La proliferacin del manzano es en Europa una de


las enfermedades vegetales ms graves debidas a
MLOs. Durante el estadio agudo de la enfermedad
menos del 20% del fruto es comercializable debido
al pequeo tamao y al mal gusto; tras unos POCOS
aos los rboles pueden recuperarse en cierto grado,
pero un porcentie considerable del fruto sigue siendo de pequeo calibre; adems, en rboles que se

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Mollicutes y Organismos
tipo
han recuperado y que tienen un tamao de fruto
normal, puedehaber prdidas de produccin del2040% debido a una prdida depeso del fruto. Algunos
cultivares como GoldenDelicious,CoxsOrange
Pippin y Jonathan son ms sensibles que otros, pero
los daos pueden aparecer en cualquier cultivar.
En el Sur de la RFA, en Suiza y en Checoslovaquia el porcentaje de infeccin en plantaciones
sobre patrones vigorosos alcanza a menudo el 20 o
el 30% y ocasionalmente hasta el 70%. La mayor
dispersin de la enfermedad se observa en condiciones climticas adecuadas para produccin de sidra.
Control

Debido a que no se conoce el vector ni el perodo


de transmisin no es posible realizar un control especfico de la dispersin de la proliferacin del manzano; sin embargo modificandoel programa de tratamientos insecticidas en elhuerto puede retrasarse
su extensin. En general la aparicin de la enfermedad es ms frecuente en plantaciones con rboles
vigorosos, por lo que el ndice de infeccin puede
disminuirse utilizando patrones menos vigorosos Y
fertilizaciones nitrogenadas moderadas; por la misma razn deben evitarse podas severas y desmoches. Los rboles jvenes con sntomas de proliferacin deben eliminarse, ya que no se recuperan,
pero esta medida por s sola no basta para detener
la posterior extensin de la enfermedad. Los sntomas de proliferacin pueden suprimirse inyectando cloruro de tetraciclina en eltronco; de esta forma
puede aumentarse el tamao del fruto durante una
o dos estaciones, aunque los MLOs permanecen
vivos en las races; sin embargo en muchos pases
europeos laaplicacincomercial
de antibiticos
para el control de patgenos vegetales no est permitida por razones mdicas. Para mayor informacin, ver tambin EPPO 87 y Bovey (1963).

Rickettsia

161

pedes conocidos son especies de Ribes. LOSarbustos afectados desarrollan hojas planas con menos
venas principales Y seno basal Y aserraduras marginales menores de lo normal; las yemas florales son
glabras y ms rojas que las de las plantas sanas. En
algunos pases, particularmente en Escandinavia Y
Europa Oriental, son caractersticas de la enfermedad flores muy deformadas. La enfermedad tarda
varios aos en hacerse completamente sistmica Y
durante este tiempo las producciones se van reduciendo progresivamente.
La reversin se transmite por el caro eriofyido
Cecidophyopsis ribis,que se alimenta del tejido meristemtico de las yemas Y se dispersa al final de la
primavera y principio del verano. Los arbustos revertidos son mucho ms susceptibles que los sanos
a la colonizacin por los caros. La enfermedad se
controla con eficacia cultivando el material de propagacin aislado de las plantaciones comerciales y
de otras fuentes de infeccin, as como por inspeccin rutinaria y eliminacin de los arbustos enfermos y por tratamientos con acaricidas. Puede llegar
a haber cultivares resistentes tanto a la enfermedad
como al vector (Keep et al., 1982). Para mayor informacin ver Thresh (1970) Y Jacob (1976).
ADAMS

Sproplasma ctr Saglio et al.


Descripcin bsica

S. citri fue el primer mollicute de plantas que se


cultiv (Saglio et al., 1971; Fudl-Allah et al., 1972)
Y del que sedemostr que fuera un patgeno vegetal
(Markham & Townsend, 1964); tambin fue el primer spiroplasma caracterizado (Saglio et al., 1973).
Los spiroplasmas son los nicos Mollicutes mviles
Y con morfologa helicoidal;desde el descubrimiento de S . cirri se han identificado ms de otros 30
spiroplasmas que de momento se ordenan en 24 seKUNZE
rogruposdefinidos; S . c i t r i perteneceal
serogrupo I. Este grupo se subdivide en 8 subgruPOS, Y S. citri representa el subgrupo 1-1 (Bov,
Reversin del grosellero negro
1984). Como los otros miembros del grupoI, S.citri
(Blackcurrant reversion disease)
tiene un DNA con un 26% molar de guanina ms
citosina Y un tamao genmico de lo d; en algunas
La reversin del grosellero negro tiene una etiologa cepas se encuentran plsmidos (Mouches et al.,
dudosa, que se ha asociado en distintas ocasiones
1984). Serolgicamente se relaciona nicamente con
con bacterias (Silvere & Romeikis, 1973),MLOs
spiroplasmas del grupo I Y especialmente con los
(Zirka et al., 1977) y conelvirus Y de la patata
del subgrupo 1-2 (S. meliferurn) y 1-3 (S. kunkelli).
Por hibridacin DNA-DNAse relaciona, adems de
(Jacob, 1976), sin que se haya demostrado que ninguno de ellos sea el agente causal. Se ha sealado
con estos s~iro~lasmas,
con los delsubgrupo 1-8
en la mayor parte de los pases en que se cultivan
(S.Phoeniceum). S.citri (subgrupo I-l), S. kunkelii
groselleros negros (R. nigrum) y los nicos hus(subgrupo 1-31 Y S.Phoeniceum (subgrupo 1-8) son

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162

Captulo

los nicosspiroplasmasfitopatgenoslimitadosa
los tubos cribosos conocidos en
la actualidad.
S . citri puede identificarse de forma inequvoca por
diversas tcnicas, entre ellas serologa y anlisis de
protenas por electrofresis en geles de poliacrilamidauni y bidemensionales(Mouches & Bov,
1983). La protena mayoritaria de la membrana de
S. citri es la espiralina (28.000 d) especfica de
S . citri, por lo que IgGs monoespecficas antiespiralina no reconocen a protenas de otros spiroplasmas; el gen de la espiralina se ha clonado en E . coli,
donde se expresa como una protena de 30.000 d
(Luna preprotena?) (Mouches et a l . , 1985). S. citri
puedeinfectarsepor
tres virus distintos: SpV I ,
SPV 2 Y SpV 3 (Cole, 1979), pero no por SpV 4,
virus especfico de los spiroplasmas del subgrupo I2.
S. citri puede cultivarse en medios relativamente
sencillos para micoplasmas (Bov et al., 1983). La
temperatura ptima para crecimiento es de 32" C.
La menor clula viable es una hlice elemental de
dos vueltas que crece esencialmente por un extremo, dando lugar a una hlice parental de mayor
longitud; la hlice parental de 4 vueltas se divide
por constriccin en dos hlices elementales; las hlices parentales de mayor longitud sufren divisiones
mltiples. La replicacin del genomano va acoplada
con la divisin celular (Garnier et al., 1984). Como
las eubacterias, S. citri tiene tres DNA polimerasas,
pero, a diferencia de ellas, su RNA polimerasa no
es sensible a la rifampicina. Como todos los otros
mollicutes, S . citri no es sensible a la penicilina ni
a otros antibiticos que interfieren con la sntesis
de la pared bacteriana.

Huspedes
Sonespecies susceptibles deRutaceae(Calavan,
1980) calamondin,citrange,pomelo,
clementino,
Fortunella, limonero, limas mandarinas, toronjo, Iimonero rugoso, mandarin0 satsuma, naranjo amargo y naranjo dulce, lima dulce y tangelo; los citranges Troyer y Cunningham y el Poncirus trifoliata
son asintomticos. Los patrones tolerantes
no hacen
que sean tolerantes las variedades susceptibles; 6stas son a veces portadores asintomticos, especialmente en condiciones de temperaturas moderadas.
En el SO de los USA se han encontrado infectadas
naturalmente con S. citri muchas especies de plantas cultivadas y10 silvestres fuera de las Rutaceae
(Oldfield & Calavan, 1980); en el E de los USA la
infeccin por S . citri del rabanito causa la enfermedad de la raz quebradiza. En Marruecos, Siria
y Turqua se ha encontrado Vinca rosca infectada

naturalmente con S. citri (Bov, 1984). Adems de


la infeccin natural, la transmisin experimental por
cicadlidos de S.citri a muchas plantas ha aumentado SU gama de huspedes (Oldfield & Calavan,
1980).
Distribucicin geogrrifica
S. citri est muy extendida en toda el rea mediterrnea Y en el SO de los USA, encontrndose en los
siguientespases o regiones: Arabia Saudita, Argelia, Arizona, California, Chipre, Egipto, Espaa,
Francia (Crcega), Iraq, Irn, Israel,Italia, Libano,
Libia,Mxico, Marruecos, Pakistn, Per,Siria,
Tnez, Turqua. Porbablemente est an ms extendido.
Edermedad
Ya en 1921 se aplic el nombre de 'stubborn' (terco)
a rboles de naranjo navel que no producan; otros
nombresutilizados en California conmenos frecuencia son enfermedad de naranjas en forma de
bellota, verdeo del extremo de los estilos y albedo
azul de los pomelos; en Palestina se denominaba
enfermedad de la hoja pequea de los ctricos; la
enfermedad del stubborn en California y de la hoja
pequea en Palestina son idnticos; el nombre de
stubborn describe la enfermedad en ctricos (Calavan, 1980; Gumpf & Calavan, 1981) y no existe un
nombre especial para la enfermedad en huspedes
de otras familias. Los rboles de ctricos afectados
se enanizan de moderada a gravemente, a menudo
con una ramificacin anormalmente densa y con las
hojas erectas;en los casos gravestiene lugar la
muerte progresiva de brotes y ramas. La brotacin
excesiva deyemas da lugar a escobas debrujas. Los
rboles afectadosproducen poco y la proporcin de
frutos con sntomas en un rbol es variable; los frutos pueden ser pequeos y10 curvados (columela
curvada), a veces muestran una inversin de coloracin, colorendose el extremo peduncular mientras que el estilar permanece verde; pueden tener
forma de bellota cuando en el extremo peduncular
el albedo se engrosa y el flavedo es rugoso mientras
que en el extremo estilar son, respectivamente, delgado y suave. A veces la red vascular del albedo es
prominente con haces de colorpardo rojizo. El tipo
de sntomas que se observa en el fruto puede depender de lascondicionesambientales
en que se
desarrolla el rbol.
La presencia de hojas pequeas, acuencadas, es
tpica de la enfermedad delstubborn (en Israel, hoja
pequea). Las hojas tambin pueden tener una POsicin anormalmente erecta y a menudo los entrenudos son cortos; pueden aparecer distintos tipos

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Mollicutes
Rickettsia
y Organismos
tipo
de moteado; la porcin distal de las hojas en expansin puede aparecer aplastada Y amarillo verdosa, lo que tiene valor diagnstico, especialmente
en las plantas indicadoras. En condiciones clidas
y secas (p. ej., en Iraq), las hojas de algunos brotes
tienen extremos amarillos deformados, romos o en
forma de corazn; estos brotes
tambin son de alto
valor diagnstico (Bov, 1984).
En rboles madurosinjertadossobrenaranjo
amargo y afectados gravemente aparecen a veces
depresiones en forma de panal en el lado cambial
de la corteza, inmediatamente por debajo de la lnea
de injerto; este sntoma es comn a las enfermedades de stubborn y la tristeza y puede confundir.
Para un diagnstico en campo,los sntomas de fruto
son ms tiles que los de hoja. El cultivo de S . citri
y el ELISA (ver deteccin) son sumamente tiles
para confirmar el diagnstico basado en sntomas.
Deteccin
a) Uso deplantas indicadoras. El indicador ideal
es el naranjo dulce franco Madame Vinous, en crecimiento vigoroso a temperaturas cercanas a 32" C
(temperatura ptima parael crecimiento de S . citri)
durante el da y de unos 27" C por la noche. El
inculo consiste en trozos de hoja joven que lleven
la vena principal (Calavan et al., 1972); tambin se
ha utilizado para inocular el injerto lateral. Los injertos de inoculacin se hacen directamente debajo
de la yema indicadora que se fuerza. Deben utilizarse 7 o ms plantones por rbol a indexar, y patrones sanos para comparar. Los
sntomas observables son un crecimiento lento, hojas pequeas y
acuencadas, entrenudos cortos,hojas moteadas con
la porcin distal aplanada y verde amarillento.
b) Deteccibn deS. citri por cultivo y ELISA. Hay
una correlacin muy buena entre expresin de sntomas de stubborn en pases mediterrneos y deteccin del agente causal
por cultivo y ELISA (Bov
et al., 1984). El material vegetal a utilizar para aislar
S. cirri pueden ser semillas con distintos grados de
aborto, el extremo peduncular del eje del fruto y
hojas maduras, con moteado, de la brotacin estival
recolectadas en octubre. S. citri se cultiva en MIA
O SP4 (Whitcomb, 1983); el aislamiento del spiroplasma del stubborn se hace por el mtodo del filtrado (Bov er al., 1983). La prueba ELISA serealiza con inmunoglobulinas anti S. cirri, como se describe en Saillard & Bov (1983).
Transmisin
La transmisin natural tiene lugar por la propagacin vegetativa, en porcentajes
muy variables, y por

163

los cicadlidos vectores,queen


California son:
Neoalirurus tenellus (cicadlido de la remolacha
azucarera), Scaphytopius nitridus y S. delongi. En
el rea mediterrnea los vectores son Neoaliturus
haematoceps ( N . opacipennis), apartir delcual
puede cultivarse consistentemente S. citri (Bov,
1984) y cuya capacidad como vector se ha demostrado recientemente (Fos et al., 1986).

Importancia econmica Y control

El stubborn es muy destructivo en la mayor parte


de los pases en los que se cultivan ctricos en condiciones clidas, secas, desrticaso semidesrticas;
la calidad de fruto es
inferior y muchos frutos tienen
deformaciones. La produccin de un rbol enfermo
puede verse reducida en un 50-100%. En California
se estima que el 510% de losnaranjos dulces Y
pomelos estn afectados; en algunas reas mediterrneas el dao es an ms grave. El inico control
practicable es a travCs de laproduccin de material
sano y la disposicin adecuada de las nuevas plantaciones para minimizar el riesgo de reinfeccin por
vectores.
BOV

ORGANISMOS TIPO RICKETTSIA

RLO del amarilleo de


la vid (grapevine yellows RLO)
se ha sealado en la RFA (Kuppers et al., 1975). Se
han recuperado RLOs de Xiphinema index que se
alimentaban sobre las races de plantas enfermas,
aunque no se ha demostrado transmisin (Rumbos
el al., 1977). La situacin exacta de esta enfermedad, enrelacin con la de Pierce, porun lado, y con
la flavescence dore, porel otro, necesita ms atencin; por ejemplo, Rumbos (1979) ha encontradoen
Grecia estos RLOs en plantas con sntomas de flavescence dore.

RLO de la enfermedad de Pierce


de la vid (Grapevine
Pierce's RLO) causa enlos USA un quemado grave
de hojas de vid, seguido por muerte progresiva a lo
largo de 1-5 aos (Hewitt, 1970). Se transmite por
cicadlidos y ha causado cuatro epidemias graves
en este siglo, siendo factor limitante al cultivo de la
vid en la llanura de la costa del Golfo de Mxico.
El mismo organismo causa tambin el enanismo de
la alfalfa (alfalfa dwarf) y el quemado dela hoja del
almendro (almond leaf scorch). Se produce una fitotoxina (Lee et al., 1982). El RLO no se ha detectado en Europa, con
lo cual presenta un riesgo claro.

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164

Captulo 5

Enfermedad delas escobas de brujas del alerce(larch


witches' broom disease) est asociada conun RLO.
Los plantones infectados desarrollan un sistema radicular menor que los sanos y muestran un desarrollo prematuro delas yemas laterales. Se
transmite
por el suelo, a partir de restos de races (Nienhaus
et al., 1976). Tambin se han encontrado RLOs en
la RFA en races de picea con sntomas de decaimiento, pero sin que exista ninguna prueba de que
puedanser
los agentes causales (Ebrahim-Nesbat & Heitefuss, 1985). La posibilidad de que el decaimiento o 'Waldsterden' se deba a un agente infeccioso sigue teniendo partidarios, pero actualmente tiendea considerarse quela causa primera es
la polucin atmosfrica (lluvia cida).
RLO de la hoja en maza del trbol (clover club leaf
RLO) afecta al trbol blanco produciendo hojas con
peciolos largos y foliolos enanizados con mrgenes
clorticas; lashojas afectadas gravementetienen
forma de maza y aparecen rizadas. La etiologa de
RLO se ha confirmado por microscopa electrnica
y tratamiento conpenicilina (Markham et al., 1975).
Se encuentra enel Reino Unido y los USA, pero no
tiene importancia prctica. Un decaimiento del trbol incitado por un RLO en Francia podra ser la
misma enfermedad (Benhamou et a l . , 1978).
RLO del melocotonero extrao(peach phoney RLO)
en el SE delos USA causa en melocotonero hbito
y pocorendimiento.
Se
decrecimientoanormal
transmite por cicadlidos. Es un organismo sujeto
a cuarentena en Europa (EPPO 137).
RLOdela necrosisinfecciosade la vid (grapevine
infectiousnecrosis RLO) se ha sealado en Checoslovaquia y Hungra (Ulrychov et al., 1975). El
tratamiento con tetraciclina causa la remisin casi
total, y con penicilina, la remisin total de los sntomas enlos brotes jvenes deplantas maduras gravemente infectadas.
RLO de la roseta latente dela remolacha (beet latent
rosette RLO) se observ
por primeravez en la RFA,
causando en remolacha azucarera la produccin de
numerosas hojas pequeas. Lo transmite Piesma
quadraturn a remolacha y espinaca, donde tambin
puede transmitirse por microinyeccin. El tratamiento con penicilina causa la degeneracin de las
estructuras tipo rickettsia (Green & Nienhaus,
1980/81). Recientemente, la enfermedad tambin se
ha detectado en la RDA (Proeseler, 1982).
los ctricos (citrus greening
Bacteriadelverdeode
bacterium) puede afectar a la totalidad o a parte del

rbol Y causa enanismo, anormalidades de fruto y


sntomas de hoja clortica, particularmente un moteado manchado. La susceptibilidad vara con los
cultivares. La enfermedad existe bajo dos formas:
una relativamente leve, sensible a temperaturas superiores a 32" C y transmitida por el pslido Trioza
erytreae, que se encuentra por encima de ciertas
altitudes en Africa (formaafricana), y una formams
grave, tolerante a temperaturas altas, transmitida
por el pslido Diaphorina cirri, que se encuentra en
Asia hasta el nivel del mar (la forma asitica). El
organismo responsable aparece al microscopio electrnicocomouna
bacteriaGram-negativa(especialmente en Vinca, tras transmisin por cuscuta a
partir de ctrico), pero an no se ha cultivado. La
inyeccin de tetraciclina a500-700 ppm a los troncos
reduce los sntomas en un 50%. Recientemente, la
forma africana se ha extendido a Yemen del Norte
Y la forma asitica a Arabia Saudi, donde han erradicado prcticamente el mandarin0 y el naranjo dulce; la forma asitica se introdujo probablemente por
peregrinos asiticos a la Meca, y existe en la actualidad un riesgo similar de expansina travs de
Oriente Prximo y Africa del Norte y , por tanto, a
Europa. Aunque se ha sospechado la presencia de
esa enfermedad en Europa (Sparapanoet al., 1970),
su presencia no se ha confirmado y el verdeo de los
ctricos y sus vectores son organismos graves sometidos acuarentena en Europa(EPP0 37,46,151).
SMITH

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Captulo 5

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CAPITULO 6

Bacterias I
Pseudomonas y Xanthomonas

Los gneros Pseudomonus y Xanthomonas pertenecen a las Pseudomonadaceae, familia de bacilos


rectos o ligeramente curvos, Gram-negativos. Son
mtiles,con flagelos polares,estrictamenteaerbicos y quimio-organotrficos con un metabolismo
respiratorio. Son todos catalasa-positivos y casi todos oxydasa-positivos.
PSEUDOMONAS

La taxonoma del gnero tipo, Pseudomonas, se ha


estudiado intensamente en los ltimos anos y Palleroni (1984) la ha revisado. Contiene patgenos de
animales y plantas,ascomosaprfitos,
y seha
dividido en cinco secciones; las secciones 1-111 se
diferencian entre s por la capacidad de acumular
poli-p-hidroxibutirato (PHB) como reserva carbonada; son todos patgenos de plantas, de animales
o saprfitos. La seccin 1V incluye a tres especies
no fitopatgenas que requieren factores de crecimiento y no utilizar nitrato como fuente de nitrgeno, lo que les sita aparte de las otras pseudomonas. La seccin V incluye especies cuyas relaciones naturales con otras mejor caracterizadas son
dudosas; muchassonpatgenas
de plantas cuyas
caractersticas permiten al menos una inclusin tentativa en las secciones 1-11. Seencuentran patgenos de plantas en las secciones 1-11 Y V. La diagnosis de las enfermedades vegetales debidas a pseudomonas (y la diferenciacin de los patgenos mismos) se han tratado con detalle por Fahy & Persley
(1983) y por Lelliott & Stead (1987), Y una gua general para identificar a la mayora de las especies
que aqu se tratan se daen la tabla 6.1, que para la
mayor parte de los casos sustituye a la seccin de
Descripcidn bsica de cada caso individual.
La mayor parte de los patgenos de plantas del
gnero estn en la seccin 1, y la mayora de ellos
en la especie P. syringae. Existen an opiniones
diversas sobre su taxonoma: algunos investigadores
P.viridiflava dentrode P.syringae;
incluyena
otros diferencian grupos dentro de esta ltima en
base a criterios bacteriolgicos fenotpicos o a hi-

bridacin DNAIDNA. Aqu se ha adoptado el siguiente criterio, que parece serel ms aceptado entre los bacterilogos vegetales: ) P . syringae incluye a un gran nmero de patgenos, la mayora de
los cuales no pueden an diferenciarse adecuadamente en base a criterios distintos de la gama de
huspedes, siendo excepcin la subespecie savastanai y el patovar delphinii. Incluso la diferenciacin
por la gama de huspedes no es
satisfactoria debido
a que stano se conoceen su totalidad para muchos
patgenos (y en la prctica probablemente no pueda
llegar a conocerse) y , en otros casos, puede haber
solapes. Casi todos se diferenciaban a nivel de especie hasta 1980, cuando los nombres se ilegitimaron segn las reglas del
Cdigo Internacional; a consecuencia de esta situacin la International Society
of Plant Pathology (ISPP) recomienda la adopcin
de la nomenclatura de patovares que indican Dye
et al. (1980) como expediente para poder nombrar
a los patgenos hasta que se llegue a una clasificacin determinada msracional. Esta recomendacin debe seguirse hasta que la ISPP haga una
nueva o la modifique. ii) P . viridiflava, que puede
diferenciarse fcilmente en el laboratorio de
P. syringae (tabla 6.1) y que, a diferencia de los
patgenos especializados de esta ltima especie es
un patgeno oportunista, de debilidad, y que debe
mantenerse como una especie diferente. iii) Existe
evidencia adecuada a partir de anlisis numrico de
datos fenotpicos y de experimentos de hibridacin
DNAIDNA, de que P . cichorii debe ser una especie
distinta. iv) No hay una basesistemtica vlida para
separar P.marginalis de P. fluorescens, especie
que hasta hace poco se considerabaconstituida slo
de cepas aprofticas. Sin embargo, dentro de
P. fluorexens hay cepas que pueden provocar podredumbres de tejidos de reserva y los cultivos de
P . marginalis (y su sinnimo P. pastinacne) estudiados forman un gran grupo razonablemente homogneo Y probablemente con propiedadespatognicas algo ms especializadas que las de las cepas
blande P. fluorescens,causantes de podredumbres
das. Por tantoest justificadoempricamente el
mantener a ambos grupos separados al menos hasta

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170

Captulo 6

+I +-

I I+=

I + I++

o+-+

O 0 0

O 0 0

I + -

I++

I I*+=

I++

+ +

I I+++

I++

+ +

I l l

I I I++

I f 1

I I I I I

+++ +

I I

++

+++

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Bacterias I
que estudios posteriores aclaren la relacin entre
todos ellos y con el complejo de P. Auorescens.

Pseudomonas am
ygdali
Psallidas & Panagopoulos
Miembro no fluorescente del gnero
Pseudomonas,
que se distingue de otras especiesfitopatgenas de
ste por su crecimiento escaso y lento en agar nutritivo, formando a 26" Ccolonias de menos de
O, 1 mm de dimetro en 3 das y de O , 1-0,5 mm en 6
das. En agar nutritivo con sacarosa al 5% forma
colonias caractersticas de color blanco perla, redondas, con una superficie arrugada, y convexas
a partir de
conestras radiales queseobservan
6 das. Tambin tiene caractersticas fisiolgicas y
bioqumicas propias: produce H,S a partir de cistena o de tiosulfato sdico y no puede utilizar como
fuentes de carbn y de energa glicerol, xilosa, melibiosa, ramnosa, mesoinositol, kcido malnico ni
cido maleico (Psallidas & Panagopoulos, 1975). La
bacteria esmuy especfica de husped y slo infecta
almendros, no siendo susceptibles otros frutales de
hueso natural ni experimentalmente.
En Grecia se ha encontrado la enfermedad en la
isla de Creta y en las islas de Kos, Rhodas y Kios,
en el Egeo, donde es endmica. Tambin se ha encontrado en una plantacin en la isla de Eubea y en
tierra firme en el distrito de Atica; asimismo se ha
sealado la enfermedad en Turqua y Afganistn.
Pseudomonas amygdali causa chancros caractersticos en brotes, ramas y troncos; normalmente los
chancros empiezan en las cicatricesfoliares pero
cualquier herida puede servir de entrada para
el patgeno y de inicio para un chancro, stos se manifiestan al principio como hinchazones de la corteza.
que luego estallan y aparecen rodeados por un crtex hinchado; los chancros son perennes y estn en
actividad no slo durante todo el ao, sino durante
muchos aos, pudiendo alcanzar unalongitud de 1520 cm. Los rboles infectados muestran brotes y
ramas principales y secundarias muertas por anillado; si el chancro anilla al tronco, muere el rbol. La
bacteria no vive en la superficie de la hoja como
epfito, inverna dentro delos chancros y se dispersa
por la lluvia y el viento; a larga distancia la dispersin es en plantones o estaquillas infectadas. El patgeno no tiene requerimientos ambientales especficos, la enfermedad se desarrolla en condiciones
ridas y la infeccin tiene lugar en el otoo, coincidiendo con la poca lluviosa. S10 pueden retomendarse medidas de controlpreventivasqueincluyen la poda de las partes enfermas, el arrancar

171

los rboles muy afectados y aplicar dos tratamientos


con compuestos cpricos durante
el perodo otoal.
Para impedir la dispersin de la enfermedad deben
adoptarse medidas que impidan el movimiento del
material de propagacin desde las reas infectadas
a reas o pases libres de la enfermedad. Algunos
cultivares, como Ferragnes, FerranduelY Marcona,
son resistentes, y otros, como Texasy Pagrati, son
tolerantes.
PSALLIDAS

Pseudomonas andropogonis (Smith) Stapp tiene dos


patovares: pv. andropogonis, que causa un rayado
Y manchado de hoja en especies de Sorghum, de
Pasto del Sudn, de teosinta y de maz, manchas
negras en trbol, manchas pardas en bulbos de tulipanes, manchado de los Triplaris ornamentales y
podredumbredelaorqudeateretevanda;
PV. stizolobii, que causaun manchado foliar de Mucuna pruriens, de buganvilla y del haba. En cereales
la enfermedad puede tener gran importancia econmica en las Amricas y en Japn, pero en Europa
slo se ha sealado incidentalmente en la URSS y
en Hungra sobre sorgo y maz (CM1 372).

Pseudomonas caryophylli(Burkholder)
Starr & Burkholder
P. caryophylli (EPPO 55) causa una marchitez y podredumbrede cuello y raz del clavel que en un
momento dado fue en los USA limitante para su
cultivo y en Europa importante en cultivos protegidos. La adopcin de medidas de control durante
la propagacin y, especialmente, el indexado y el
abandono de tratamientos
hormonales lquidos para
el enraizado la han reducido, en general, a una importancia secundaria, aunque existe potencial para
su resurgimiento si los mtodos de propagacin se
cambian de forma que vuelvan a favorecerla. Las
plantas afectadas muestran en los extremos de los
tallos una marchitez verde griscea que posteriormente se oscurecey empardece y, por ltimo, afecta
a toda la planta, acompaada deun cambio de color
hacia amarillo hasta pardo de los haces vasculares
y de un ablandado del crtex de la base del tallo,
cuya parte interna aparecepegajosa al tacto (Burkholder, 1942). La enfermedad es especialmente grave a temperaturas de suelo elevadas (30-37" C) y se
distingue de una marchitez lenta parecida en clavel
( E . chrysanthemi pv. dianthicola, ver ste) por la
coloracin ms oscura de los haces vasculares que
aparecen pegajosos, por la marchitez ms rpida y

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172

Captulo

por un ptimo trmico ms elevado para la expresin de sntomas. Aunque el patgeno puede sobrevivir en el suelo (probablemente en restos vegetales
y races podridas) durante algunos meses, se transmite principalmente en el cuchilloque seutiliza para
sacar esquejes de
plantas madres afectadas de forma
latente, o epidmicamente si los esquejes se mantienen en aguao en preparadoshormonales lquidos
antes de plantarlos en las bandejas de propagacin.
La dispersin durante la propagacin o la produccin de flor entre plantas enraizadas carece de importancia. Puede controlarsebien indexando los esquejes que se
utilizan para generarlas plantas madre
(Nelson et al., 1959; vertambin Xanthornonas
campestris pv. pelargonii), evitando que los esquejes permanezcan en lquidos y utilizando una formulacin en polvo de la hormona de enraizado.
LELLIOTT

Pseudomonas cepacia Burkholder es un patgeno de


debilidad, de heridas, que
tambin causa infecciones
en el hombre y puede ser un organismo del rizoplano. Normalmente causa una podredumbreamarilla,
mucosa, de las hojas externas de bulbos de cebollas
almacenados a altas temperaturas (unos 30" C) (Kawamoto & Lorbeer, 1974). Vertambin Pseudomonas gladioli pv. allicola.

Pseudomonas cichorii (Swingle)


StaPP
Huspedes
P . cichorii (CM1 695) es patgeno de debilidad de
muchas plantas herbceas en las que causa lesiones
necrticas de hojas y tallo, pardo oscuro a negras,
y probablemente existe como un epfito migrante O
residente. Su amplia gama de huspedes incluye lechuga, endivia, perejil, apio, champin, juda COmn,especiesde
Brassica, geranio, crisantemo,
gervera,dalia,caf,tabaco,tomate,
berenjena Y
girasol. Tsuchiya et al. (1982) han mostrado, en
pruebas con unas 100 especies, que eran susceptibles 35 especies de malas hierbas pertenecientes a
11 familias sise pulverizaban hojas intactas con SUSpensiones de 106-108clulaslml y 63 especies Pertenecientes a 18 familias cuandose pulverizaban
hojas con heridas.

Edermedades
Los sntomas varan, pero enlechuga normalmente
empiezan como manchas hidrpicas pequeas, verde oscuro, alrededor de los estomas, de los pelos
epidrmicos o de los hidtodos, que encondiciones
ambientales favorables de agua de condensacin y
humedad relativaelevada crecen rpidamente y coalescen formando lesiones grandes, que se extienden,
de aspecto hmedo y pardo oscuro. Si las condiciones ambientales se hacen secas normalmente cesa
la extensin de las lesiones y pueden secarse y cambiar a una coloracin ms clara. En muchos huspedes los sntomas son similares a stos, pero en
otros se desarrolla un halo amarillo, estrecho, alrededor delas lesiones. La variacin de la expresin
de los sntomas incluye: el desarrollo en las coliflores de manchas pequeas, incoloras, queempardecen rpidamente cubriendo todala inflorescencia
y que en condiciones hmedas llevan a una podredumbre hmeda asociada conErwinia carotovora y
a la destruccin de todala inflorescencia o, en condiciones secas, al establecimiento de Alternaria
brassicicola (ver ste) (Colno et al., 1971); en gerbera formacin de anillos concntricos y zonados
en las lesiones foliares; seca dehojas grave en plntulas de caf y defoliacin de plantas adultas; 'mancha barnizada', sntoma que aparece en lechuga de
California con manchas pardo oscuro,
brillantes, firmes, necrticas, de unos pocosmm de dimetro en
las lminas y peciolos de las hojas siguientes a las
dos o tres ms externas del cogollo; en la lechuga
estossntomasse
parecen tanto alos debidos a
P . marginalis y P . viridiflava (ver stos) que TSUchiya et al. (1979) han sugerido que estas tres bacterias deberan considerarse comola causa conjunta
de la podredumbre bacteriana de la lechuga. Puede
invadir el tejido vascular.
Epidemiologa

El patgeno puede sobrevivir durante el invierno en


hojas secas de lechugas enfermas o en tejido enfermo enterrado y durante el verano, durante un mes,
en suelo infectado; puede aislarse de las hojas afectadas de malas hierbas en los campos de lechuga Y
de las rizosferas de este cultivo y de algunas malas
hierbas (Ohata et al., 1982a). Existe evidencia de
transmisin por semilla en lechuga (Ohata et al.,
1982a,b). En las lechugas arrepolladas la Planta es
ms susceptible en estadios tardos del desarrollo,
siendomssusceptibles las hojas, nerviaciones Y
Distribucin geogrcifica
peciolosmedios que las externas o internas, resCasi con certeza
tiene una distribucin mundial, tan- pectivamente (Shirata et al., 1982). Puede infectar
con facilidad a tejidos no heridos Y el desarrollo de
to en cultivos protegidos como al aire libre.

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Bacterias I
las lesiones tiene lugar a 10-30" C (ptimo 2.5" C).
Ohata et al. (1979) han sugerido que en Japn la
enfermedad est muy relacionada con las condiciones climticas.

173

mdula en la RFA, RDA, California, Florida (USA)


y en muchas explotaciones en Inglaterra.
Edermedades

Importancia econmica

Aunque en general no se dispone de estimas cuantitativas delas prdidas causadaspor la enfermedad,


parece claro que en Japn se considera de importancia econmica para la produccin de lechuga y
en partes de Estados Unidos para la produccin de
lechuga, apio y crisantemo. En Europa, engeneral,
no se considera una
enfermedad principal pero dada
su naturaleza, su muy amplia gama de huspedes y
la evidencia de que puede ser
la causa primaria para
ataques posteriores por bacterias causantes de podredumbres blandas y por Alternaria brassicicola,
las prdidas probablemente no sean pequeas; se
han sealado enItalia ataques epidmicos a lechuga
(Bazzi & Mazzucchi, 1979).
Control

Aunque la semilla de lechuga puede liberarse del


patgeno por termoterapia con xito, dada la presencia general del patgeno en el medio ambiente
del cultivo, no se espera que esta
prctica pueda
controlar la enfermedadpor s misma. Se recomienda evitar las condiciones favorables a la infeccin y hacer rotaciones largas, lo que a menudo no
es posible en cultivos hortcolas de este tipo.
LELLIOTT

Pseudomonas corrugata
Roberts & Scarlett
Descripcin bsica
P . corrugata pertenece casi con certeza a la seccin
I1 del gnero. Crece en distintos medios, con colonias caractersticas amarillentasa pardas, armgadas, y produce un pigmento amarillo a amarillo
verdoso, difusible, no fluorescente (Scarlett et al.,
1978).

Huspedes

El mico husped conocido es el tomate.


Distribucin geogr&lca

Actualmente, P . corrugata se ha aislado de cosechas afectadas con sntomas tpicos de necrosis de

En Europa Occidental el patgeno aparece asociado


consistentemente con una necrosis de mdula que
aparece con frecuencia en cultivos protegidos Y al
aire libre; parece poco dudoso que la enfermedad
sea debida a P . corrugata, aunque en otroslugares
se ha atribuido una enfermedad similar a otras pseudomonas ( P . cichorii, por Wilie & Dye [1974];
P . viridgava, por Wilkie et al. [1973] en Nueva Zelanda, y un miembro no identificado del grupo la
LOPAT, por Alivizatos [19841 en Grecia). Los POStulados de Koch se han completado al menos en un
laboratorio (Lukezic, 1979) desde el trabaio original
de Scarlett et al. (1978). Lukezic (1979) tambin ha
aislado P . corrugata de races sanas de plantas de
alfalfa de invernadero perono de campo, subrayando, por tanto, la posibilidad de que este patgeno
pueda ser un habitante del suelo o del agua. Las
dudas sobre la etiologa de la necrosis de mdula
del tomate se deben probablemente a quea menudo
no puede aislarse P . corrugata de plantas con sntomas totalmente desarrollados, en las que la enfermedad parece que ya no es activa.
La enfermedad es tpica de plantas maduras, particularmente de cultivos a los que se han aplicado
dosis elevadas defertilizacin nitrogenada y se han
cultivado en condiciones de elevada humedad y10
existe agua de condensacin en la superficie de la
planta. Normalmente el primer sntoma es unaclorosis de las hojas ms jvenes, que aparece cuando
el fruto del primer racimo est totalmente desarrollado pero an verde; en casos graves la clorosis se
intensifica afectando a toda la mitad superior de la
planta, que pierde su turgencia y se colapsa posteriormente. En el punto de unin del primer racimo
aparece normalmente en el tallo una lesin superficial pardo oscura a negra, que a veces tiene una
extensin de 30 cm de longitud; la mdula de la
regin correspondiente a esta lesin es hueca y a
menudo tiene un aspecto escalonado hacia el borde
de la lesin. Ms all de la lesin externa la mdula
aparece pardo oscura e hidrpica, pero no blanda;
normalmente el borde del cambio de coloracin de
la mdula est bien definido. A veces, especialmente
en plantas sin lesiones externas, la mdula aparece
simplemente decolorada cono sin cavidades en este
rea y el sistema vascular puede
empardecer; las
plantas colapsan Y mueren o continan creciendo
muy lentamente. Las plantas afectadas ms levemente muestran simplemente cierta clorosis de las

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174

Captulo 6

hojas superiores, a veces con un desarrollo moderado de lesiones externas de tallo. En cultivos protegidos a veces rezuma y se escurre tallo abajo un
flujo bacterianoblanco sucio a partir
de los muones
de los peciolos de las hojas inferiores que se han
eliminado. Despusde los sntomas iniciales las
plantas que sobreviven pueden crecer con normalidad, no muestran ms sntomas y producen una
buena cosecha. La necrosis y decoloracin parda
en la mdula se extiendea menudo a partir delnivel
del suelo hasta unospocos cm de los puntos de crecimiento, dentro de los peciolos y hasta en el fruto
y en el raquis de la hoja. En los cultivos ms viejos
tiene lugar sobre el tallo un desarrollo prolfico de
races adventicias en el rea en que la mdula se ha
visto ms afectada. Las plantas que se han recuperado del ataque tienen en el nuevo crecimiento
caulinar un dimetro muy reducido.

Pseudomonas gladioli Severini pv. alliicola (Burkholder) Young et al. causa una podredumbre blanda
de bulbos almacenados (Burkholder, 1942) y lesiones necrticas en hojas y tallos florales de cebolla
(Hevesi & Viranyi, 1975). Aunque es corriente raras veces es grave, excepto cebollas
en
almacenadas
a alta temperatura. La especie se diferencia con dificultad de P . cepacia (ver sta) (Lelliott & Stead,

Importancia econcimica

Pseudomonas marginalis (Brown)


Stevens

satas el eliminar de forma higinica la basura y los


restos de cultivos afectados y limpiar los tanques
del agua de riego tras los ataques.
LELLIOTT

1977).

Pseudomonas gladioli pv. gladioli Severini (sinnimo: P . marginara) (Elliott, 1951). En cormos degladiolo causa sarnasuperficial, suave, laqueada, con
mrgenesalzadosprominentemente;
se han sealado sntomas similares en especies de Crocus y
Epidemiologa
Freesia refracta. Otrossntomas, probablemente
La epidemiologa de la enfermedad se conoce mal.
menos corrientes, son pstulas pardas en las hojas,
En viveros se ha aislado el patgeno a partir de las
favorecidas por lluvias intensas o riegos mal reguacequias principales de riego y de depsitos de agua, lados, y podredumbre del cuello de las hojas basales,
pero tambin puede existir en el suelo per se o como
especialmente en suelos arcillosos y encharcadizos
parte de la flora del rizoplano. Los estudios reali(Fischer, 1942). La sarna bacteriana de los cormos
zados en invernadero en Inglaterra no indican que
de gladiolo es frecuente pero, aunque a menudo da
haya diseminacin de planta a planta, sinoms bien
mal aspecto a stos cuando se quitan las hojas prouna infeccin casi simultnea de las plantas a partir
tectoras, en raras ocasiones es importante. Se ha
sealadoquese
controla por termoterapia y sude una fuente desconocida cuando las condiciones
mergiendolos cormos en distintos preparados lson favorables (ver arriba). Sin embargo es difcil
quidos o pulverulentos, pero estasmedidas rara vez
creer que no tenga lugar esta diseminacin, probase practican especficamente para esta enfermedad.
blemente importante, de planta a planta durante los
perodos en que se produce el flujo bacteriano.

Aunque la enfermedad est muy extendida en Inglaterra desde 1971 slo ha causado prdidas importantes en ocasiones comparativamente escasas;
se ha descrito comouna enfermedad importante en
la mayor parte de las reas de cultivos protegidos
de tomate en Grecia.

Descripcin bsica
P . marginalis es una especie fluorescente pectoltica muy relacionada con las P . fluorescens saprofticas.

Control

Huspedes y especlficidad de husped

h e d e controlarse evitando un uso excesivo de fertilizantes nitrogenados y , en los cultivos protegidos,


evitando dentro de lo posible las humedades elevadas y la condensacin de agua en las superficies
de la planta, debidas a un riego indiscriminado Y a
temperaturas nocturnasbajas. Parecen medidassen-

El patgeno es comnmente la causa (con Erwinia


carotovora, ver ste) de podredumbres bacterianas
blandas de tejidos de reserva y de tejidos blandos
de hojas y tallos, especialmente en productos hortcolas en almacn; en estostejidos es omnvora en
cualquier husped si las condiciones favorecen su

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Bacterias I
entrada y multiplicacin. Entre los cultivosms
afectados estn lechuga, endivia, escarola, col, patata,zanahoria, apio Y cebolla.Unpatovar,
pv. pustinacae, produce un pigmento rosa difusible
en agar nutriente con sacarosa al 5% Y causa una
podredumbre parda de la raz de la chiribia (Burkholder 1960); sin embargo, se cuestiona la validez
de esta separacin (Hunter & Cima, 1981).

175

neral la principal causa de prdidas detodaslas


enfermedades bacterianas y hay pocas dudas de que
P . marginalis sea responsable de una parte considerable de estas prdidas. Puede estropear las verduras almacenadas a temperatura baja, condiciones
en las que es probablemente la causa ms comente
de podredumbre bacteriana, y laextensin de la
prctica de lavar, envolvery 'almacenar en fro las
verduras es de esperar que aumente
su importancia.

Distribucin geogr&t?ca

El patgeno es ubicuo, aunque es ms frecuente en


climas templados que en tropicales.
Edermedad

Entubrculos, bulbos,races tuberosas Y tallos


blandos los sntomas son una podredumbre generalizada, blanda, hidrpica, a veces con un cambio
de coloracin a verde oscuro, pardo o negra y no
distinguible de las podredumbres debidasa otras
bacterias. En las hojas se forman lesiones grandes,
normalmente de color oscuro, que se extienden a
partir de lesiones iniciales pequeas en las mrgenes
o en los espacios intervenales; segn las condiciones
ambientales estas lesiones pueden continuar extendindosecausando la podredumbrecompleta de
hortcolas como repollo o lechuga, o inactivarse Y
secarse dejando manchas pardas necrticas. En algunos huspedes sedesarrollan con frecuencia mrgenes clorticas estrechas en torno a las lesiones.
Epidemiologa
P . marginalis se encuentra corrientementeen la superficie de las plantas, en la rizosfera y en suelos
& Hankin,
1975;
Cua g r c o l a(sS a n d s
pels & Kelman, 1980). La infeccin a menudo tiene
lugar a travs de heridas, aunque la invasin del
tejido susceptible a partirde las aperturas naturales,
como estomas, lenticelasehidtodos, tambin se
produce si existe agua condensada sobre la superficie.
Importancia econmica

Debido a la dificultad de diferenciar visualmente las


podredumbres blandas debidas a P . marginalis de
las causadas por otras bacterias como Erwinia carotovora, E. chrysanthemi y Pseudomonas viridiP . cichorii
flava O de la necrosisfoliardebidaa
(Lelliott & Stead, 1987), no es posible sino adivinar
su importancia econmica; sin embargo las podredumbres blandas bacterianas se consideran en ge-

Control

Cuando sea posible se recomienda tomar medidas


para reducir el potencial de inculo mediante rotaciones y eliminacin de restos de plantas Y evitar
agua sobre las superficies de los tejidos, principalmente en almacn.
LELLIOTT

Pseudomonas solanacearum
(Smith) Smith
Descripcin bsica

Es una pseudomonano fluorescente, productora de


PHB, que pertenece a la seccin 11.
Huspedes

Ataca a todas las solanceas cultivadas, as como a


muchos cultivos de otrasfamilias (de los cuales los
ms importantes son pltano y cacahuete) y a muchas malas hierbas. Se conocen ms de 200 huspedes.
Especificidad de husped

Distintas cepas muestran distinto grado de especificidad de husped;la subdivisin de la especie ms


corrientemente aceptadaes en los tres patovares de
Buddenhagen & Kelman (1964), en base a su patogeneicidad, Y en losquimiovares deHayward
(1964), basados en caracteres bioqumicos. Dado lo
extenso desu gama de huspedes no se supone que
stos sean los nicos patovares o que estos tres
patovares (y cuatro quimiovares) no puedansubdividirse ms; de hecho hay datos que indican que
debera ser as, aunque senecesitan investigaciones
ms detalladas para establecer estas subdivisiones
con una precisin suficiente como para que sean de
utilidad general. Los estudios realizados sobre diferencias serolgicas dentro de la especie indican
que stas no se correlacionan con gama de huts-

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176

Captulo

pedes O con quimiovares. Los patovares de Bubdenhagen & Kelman son:


PV. 1: infecta a la mayor parte de las especies de
las Solanaceae, as como a muchas otras plantas;
Pv. 2: infecta a la platanera triploide (causando la
enfermedad de moko) y a Heliconia spp.;
PV. 3: infecta naturalmente a patata y artificialmente a tomate y puede sobrevivir en otras especies
de Solanum.
LOSpatovares 1 Y 2 contienen ambos cepas que
pertenecen a los quimiovares I , I11 o IV y el
patovar 3 corresponde al quimiovar 11. Para diferenciacin de patovares y quimiovares, consultar
Lelliott & Stead (1987).

Fig. 20. Tubrculos de patata infectados por Psrudomonus solanacearum

(cortesa del Ministerio de Agricultura,


Turqua).

Distribucin geogrcifica
Las enfermedades debidas a P . solanacearum son
frecuentes en suelos no alcalinos en las reas comcrosis del anillo vascular, del que presionando laprendidas entre las latitudes 40" N/40" S, con una
teralmente puede extraerseun material amarillo ppluviometra relativamente alta y distribuida de forlido como pasta de dientes;
posteriormente del anillo
ma homogna a lo largo del ao (Kelman, 1953); en
vascular de los tubrculos cortados exudaun fluido
trminos generales, fuera de estaslatitudes y en las
cremoso. El rea necrtica puede extenderse al pazonas montaosas dentro de ellas,
slo tiene imrnquima unos 0,5 cm a cada lado de los vasos.
portancia el pv. 3 (el adaptado a temperaturas ms
Normalmente el tejido necrtico es pardo pero no
bajas). En Europa (EPPO 58) la enfermedad est
todas las cepas causan este sntoma. El desarrollo
distribuida localmente, principalmente el pv. 3 en
posterior de laenfermedadpuedellevara
que a
patata en Grecia, Portugal, Yugoslavia y la URSS.
partir de los ojos de los tubrculos, o del punto de
Aunque no parece probable que aparezca ms que
unin de tubrculo y estoln, exude un fluido bacincidentalmente en otros puntos de Europa, interesa teriano al que se pegan las partculas del suelo. Las
destacar queel pv. 3 parece haberse establecidosoplantas infectadas que no muestran sntomas en la
parte rea pueden producir tubrculos enfermos, y
bre Solanum dulcamara en los bordes de algunos
las plantas con la parte rea afectada pueden proros del Sur de Suecia.
ducir tubrculos enfermos Y sanos, pero estos Itimos a menudo estn infectados de forma latente.
Edermedad
P . solanacearum causamarchitezconsntomas
cuya intensidadvarasegn
el husped. Kelman
(1953) ha revisado la literatura hasta los primeros
aos cincuenta; en este libro slo se describen los
sntomas de la enfermedad en la patata, conocida
como podredumbre parda. El primer signo visible
de infeccin es una marchitez de las hojas hacia la
cima de la planta que aparece encondiciones de alta
temperatura diurna y se recupera porla noche, esto
puede llevara una marchitezpermanente y ala
muerte. Puede desarrollarseun cambio de color externo en forma de estras pardas sobreel tallo, que
aparecen y se extienden a partir del cuello; si los
tallos se cortan transversalmente, exuda de los hacesvasculares un mucus bacterianoblanco, que
puede forzarse a salir exprimiendo el tallo. Un sntomatempranode
la enfermedad en tubrculos
(Fig. 20), visible en cortes transversales, es la ne-

Epidemiologa
En la patata es muy importante la transmisin por
tubrculos infectados leve o latentemente; la bacteria puede tambin permanecer en campo sobre
malas hierbas, en las que sobrevive entre cultivos,
y probablemente tambin en lesiones de races de
plantas no husped. En el Sur de Suecia inverna
sobre Solanum dulcamara, que crece dentro o en
el borde de cursos de agua, y puede dispersarse a
los cultivos de patataregados conesta agua (Olsson,
1976).
Importancia econrirnica
La enfermedad que causa es a menudo factor limitante para el cultivo de muchas especies tropicales y subtropicales, pero en Europa slo ha cau-

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Bacterias I

177

de Grecia (Psallidas, 1987). La infeccin tiene lugar


por cicatrices foliares y otras heridas y se extiende
hacia la base del arbusto y a otras ramas;a diferencia
de X . campestris pv. corylina, la bacteria no infecta
a las hojas ni al fruto. La lluvia y el agua de riego
Control
facilitan la dispersin, que tambin tiene lugar con
Hay datos queindican distintas susceptibilidadesen
material de propagacin infectado. Adems de uticultivares de patatay lo que sepodra explotar para lizar material sano, el control se basaen tratamiendisminuir las prdidas en las reas afectadas. Aparte
tos preventivos otoales con compuestos cpricos.
de esto,las nicas medidasde control que sepueden
PSALLIDAS
recomendar (EPPO 58) son rotaciones de 5-7 anos,
labores que reduzcanlas poblaciones de malas hierPseudomonassyringae p v . c a n n a b i n a ( S U bas susceptibles y prestar atencin a la enfermedad
tit & Dowson)Young e t al. causa manchado de
en los programasde certificacin depatatade
hoja y tallo del camo, que ha tenido importancia
siembra.
en Yugoslavia (SutiC & Dowson, 1959) y se ha seLELLIOTT
aladotambin en Bulgaria,Hungra,Italia
y la
URSS. Muchos aislados no son fluorescentes y proPseudomonas syringae van Hall pv. antirrhini (Taducen en cultivo un pigmento difusible pardo.
kimoto) Young et al. ataca a plntulas (manchas
foliares y de tallo que coalescen) de Antirrhinum,
cultivado comercialmente en Inglaterrapara produccin de planta (Lelliott & Stead, 1987).
sado prdidas importantes en patata,
en Portugal, Grecia y Yugoslavia.

solamente

Pseudomonas syringae pv. aptata (Brown & Jamie-

son) Young PI al. generalmente causa slo prdidas


leves o moderadas en cultivos de remolacha azucarera debidas a manchas foliares y podredumbre
de hojas; tambin causa estriado negro de los escapos foliares y necrosis interna de la raz con ennegrecimiento de los vasos(Mazzucchi, 1975). La
transmisin por semilla (como contaminacin ms
que como invasin vascular) puede controlarse tratndola con mercuriales. Se han sealado prdidas
importantes en las partes hmedas y clidas de
Georgia Oriental (URSS). Tambin se ha sealado
en acelga, lechuga y berro. Su distribucin geogrfica en Europa es dudosa, pero se ha sealado en
Italia.
Pseudomonas syringae pv. atrofaciens (McCulloch)

Young et al. causa manchas pardas de hoja, tallo,


glumas y otras partes reas de
trigo y cebada y danos
al grano. Una enfermedad similar del trigo es importante en algunas zonas delos USA y se atribuye
a P . syringae, aunque no est claroque la causa sea
patognicamente idntica al pv. atrofaciens. En la
mayor parte de Europa la enfermedad es insignificante, pero en la URSS es grave sobre el trigo de
primavera y de invierno en Ucrania (Koroleva & Novokhatka, 1979; Minko & Koroleva,
1980). Se transmite por semilla. Hay resistencia en
cultivares de trigo.
Pseudomonas syringae pv. avehnae Psallidas causa

muerte progresiva de tallo del avellano en el Norte

Pseudomonas syringae
pv. coronafaciens (Elliott)Young et al.

P . s. pv. coronajaciens causa una enfermedad frecuente y a veces importante en avena (lesiones con
halo) en todos los lugares en que se cultiva;
lesiones
con halo similares se han descrito a menudoen otros
cereales y gramneas (p. ej., P . coronafaciens
pv. zeae, P . c. subsp. atropurturea), que se deben
considerar comodistintos patovares deP . syringae.
P . s. pv. stridaciens es probablementesinnimo
(Tessi, 1953). Los sntomas iniciales ms corrientes
son la aparicin de manchas foliares pequeas, hidrpicas, verde oscuro, que aumentan hasta 1-2 mm
y a veces se hacen lineales, normalmente acompaadas por halos clorticos ovales de hasta 1 cm de
dimetro debidosa la accin de una toxina del grupo
de las tabtoxinas.A menudo, si las temperaturas
mximas diarias sobrepasan los 22 C, no se producen halos. A veces hay manchas en las glumas o
se destruye toda
la flor. La enfermedad se transmite
por semilla Y las plantaspuedenverse
afectadas
desde el momento en que la semilla germina hasta
que la planta alcanzala madurez: en algunas semillas
infectadas la pldmula se necrosa y destruye y la
radcula no se desarrolla; ocasionalmente se pudre
toda la semilla. La enfermedad se dispersa en los
cultivos por salpicaduras de lluvia a partir de los
focos primarios debidos a semilla;infecta principalmente a travs de los estomas y puede ser epidmica en casos de lluvias intensas. La resistencia
al patgeno es rara en avena y en algunos cruzamientos est gobernada por una pareja sencilla de

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178

Captulo 6

genes dominantes (Cheng & Roane, 1968). Normalmente se controla de forma adecuada a travs
de programas de certificacin de semilla.
LELLIOTT

Pseudomonas syringae pv. glycinea


(Coerper) Young et al.
P . s . pv. glycinea es el causante de la necrosis bacteriana de la soja, una enfermedad comn en la mayor parte, si no en todas, delas reas deproduccin
de este cultivo. Actualmente se conocen al menos
10 razas que se
identifican por la reaccindiferencial
sobre cultivares de soja (Fett & Sequeira, 1981). En
Europa la enfermedad se ha sealado en Francia,
Hungra, Rumania, URSS y Yugoslavia. En las parcelas de cultivo los focos primarios derivan de infecciones debidas a semilla infectada, que pueden
inhibir la germinacin y causar lesiones marginales
en los cotiledones, quecrecen hacindose pardo oscuro y necrticas. A menudo las lesiones aparecen
cubiertas, especialmente en el envs, por una pelcula de un mucus bacteriano plido, grisceo, que
puede secarse, dando lugar a una costra plateada.
Ms raramente los focos primarios puedenderivarse
d er e s t o ds ec o s e c h ad eal oa n t e r i o r
(Daft & Leben, 1973). La dispersin secundaria infecta a las hojasde plantas jvenes y tiene lugar por
la lluvia transportada por el viento (Daft & Leben,
1972). Hay datos queindican que el patgeno puede
ser un epfito residente en las yemas, lo que dara
lugar a una fuente continua de inculo (Leben et
al., 1968). Infecta a travs de aperturas naturales o
de heridas causadas por la abrasin de partculas de
arena, lo que es corriente en suelos arenosos. Las
lesionesfoliares al principioson pequeas, angulares, hidrpicas, oscuras, y crecen hasta 1-2 mm
de dimetro, se oscurecen a pardo oscuro o negro
con un centro secoy una margen hidrpica rodeada
por un halo amarillento estrecho; pueden coalescer
produciendograndesreas
irregulares de tejido
muerto. Los centros de las lesiones viejas pueden
caerse y la hoja aparece rota y desgarrada; las hojas
msviejas, inferiores, pueden caerse, y lashojas
jOvenes y las plntulas se enanizan y desarrollan
clorosis. Si afecta al punto de crecimiento de las
plntulas suelen morir stas. En los tallos pueden
desarrollarse grandeslesiones negras. En las vainas
las lesiones son inicialmente pequeas e hidrpicas,
creciendo posteriormente, coalesciendo y hacindose pardo oscuro o negro;las semillas de estas
vainas pueden aparecer cubiertaspor un mucus bacteriano. Las semillas infectadas tras la recoleccin

pueden aparecer arrugadas, con lesiones hundidas


o realzadas, solamente con cambios de color o sin
sntomas. La enfermedad se ve favorecida principalmente por tiempo hmedo y fresco.
En Europa (EPPO 56) la enfermedad no ha causado grandes daos, perosi se aumentarael rea de
produccin de soja pueden esperarse prdidas del
mismo tipo que las observadas en los USA, donde
en el perodo de 1975-77 fue con mucho la enfermedad bacteriana ms importante causandouna
prdida anual estimada de 62 millones de dlares
(Kennedy & Alcorn, 1980). Por analoga con enfermedades similares de la juda comn puede esperarse su control produciendo la semilla en reas secas Y con riego de pie. Una rotacin comparativamente corta debera bastar
para eliminar la infeccin
debida a restos de cosecha en campos, ya que no
parece que el patgeno pueda sobrevivir as durante
dos estaciones. Los programas de produccin de
semilla certificada deberan reducir
los focos primarios (Parashar & Leben, 1972). Es difcil conseguir resistencia gentica duradera debido a las numerosas razas de P. s . pv. glycinea.
LELLIOTT

Pseudomonas syringae pv. helianthi (Kawamura)

Young et al. causa manchas pardas, angulares, en


las hojas del girasol (Piening, 1976). Las hojas con
tejido vascular infectado a menudo
se arrugan debido al crecimiento ms lento de los tejidos vasculares respecto a los de la lmina.

Pseudomonas syringae
pv. lachrymans (Smith& Bryan)
Young et al.
P . s. pv. lachrymans (CM1 124) causa lesiones foliares angulares y manchado de frutos en cucurbitceas, principalmente en pepino pero tambin en
calabacn, calabaza, meln y Cucumis anguria. Es
frecuente en todoslos lugares en que estasespecies
se cultivan extensamente al aire libre siendo mucho
menos frecuente en cultivos protegidos; tambin se
ha sealado en calabacn amarillo y en otras calabazas. La enfermedad aparece primero en los cotiledones como lesiones irregulares hidrpicas, y en
las hojas verdaderas como lesiones pardas, angulares e hidrpicas, que pueden secarse y desprenderse dejando la hoja desgarrada. En tallos Y peciolos aparecen lesiones hidrpicas cubiertas a veces
conun exudado blanco. Las lesiones en fruto al
principio son diminutas, circulares, hidrpicas, y de

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Bacterias I
ellas puede exudar en condiciones hmedas un mucus blancuzco, translcido, que se seca formando
una costra blanca; si el patgeno penetra en profundidad o entran patgenos secundarios productores de podredumbres puede tener lugar la podredumbre del fruto. Pueden invadirse los tejidos vasculares de tallo y fruto.
El patgeno se transmite por semilla y en ciertos
climas puede invernw en restos de cosecha. Sedispersa por salpicaduras de lluvia, quiz por colepteros y por herramientas de cultivo o por las manos
de los agricultores, especialmente cuando las hojas
estn hmedas. La infeccin temprana causa una
reduccin importante de la produccin y de la calidad del fruto. En Europa Oriental y la URSS la
enfermedad puede ser de primera importancia en
cultivos al aire libre. El tratamiento de semilla, con
m e r c u r i a l e s o p o rt e r m o t e r a p i a( U m e k a wa & Watanabe, 1978), es eficaz, y en condiciones
de campo las pulverizaciones con cobre llevan a
cierto control. Cuando sea posible, se recomienda
una rotacin de tres aos, reduccin de restos de
cosecha posiblemente afectados y evitar condensaciones de agua sobrela superficie de las plantas.
LELLIOTT

179

Pseudomonas syringae pv. mor


(Boyer & Lambert) Young et al.
P . s. pv. mori causa necrosis de hoja y brote en la
morera (Elliott, 1951). Se sealpor primera vez en
Francia pero desde 1960 en Europa slo se ha detectado enHungra y la URSS, donde la enfermedad
parecesercomente
y de suficienteimportancia
como para que se recomiende su control con tratamientos qumicos. Inicialmente aparecen lesiones
foliares pequeas, hidrpicas, quecrecen,se oscurecen a pardo o negrocon un halo amarillo y
pueden coalescer; las hojas atacadas cuando jvenes pueden deformarse; en las venas principales y
secundarias las lesiones aparecen hundidas. En los
brotes jvenes aparecen rayas longitudinales traslcidas que se oscureceny se rehnden mientras las
mrgenes siguen traslcidas; de laslenticelas puede
rezumar un fluido bacteriano amarillento en forma
de cirro. Puede invadir tanto la cortezacomo la
madera y las ramas pueden sufrir muerte progresiva
o crecer slo de un lado; el anillado de los ramos
jvenes causa achaparramientodel rbol. Khurtsiya
et al. (1979) han descrito una forma agresiva de la
enfermedad con necrosis y destruccin de corteza
Y madera de tallos de plantones.
LELLIOTT

Pseudomonas s yringae pv. maculicola


(McCulloch) Younget a/.
P . s. pv. maculicola causa necrosis bacterianas de
coles (Shackleton, 1966); es especialmente frecuente sobre repollo aunque tambin aparece sobre coliflor y coles de Bruselas; no es rara en la mayora
de las zonas en que secultivan estas especies; tambin se ha sealado en rbano, nabo y mostaza negra. Laslesiones foliares soninicialmente pequeas,
circulares, hidrpicas y centradas alrededor de los
estomas; posteriormente se oscurecen
y se necrosan
en el centro, hacindose pardo grisceas, con un
borde ms oscuro, y tienen formas irregulares de 13 mm de dimetro;las lesiones puedentener un halo
claro, estrecho y pueden coalescer; en tiempo hmedo pueden ser muy numerosas y a veces tienen
lugar deformaciones de hojas; las hojas muy afectadas amarillean y se desprenden. Enla coliflor pueden aparecer decoloraciones. La epidemiologa de
la enfermedad no se ha investigado en profundidad,
pero hay datos que indican que se transmite por
semilla y que puedesobrevivir en restos de cosecha.
En Europa la enfermedad slo es importante ante
veranos anormalmente hmedos.
LELLIOTT

Pseudomonas syringae
pv. morsprunorum (Wormald)
Young et a/.
Descripcin bsicu
P . s . p v . m o r s p r u n o r u m s ed i s t i n g u ed e
pv. syringae, con la que se ha asociado en frutales
de hueso, por su crecimiento blanco en medio lquido nutriente con sacarosa, incapacidad de hidrolizar arbutina, utilizacin de tartrato pero no de
lactato como nica fuente de carbono y sensibilidad a
ciertos fagos especficos (Garrett er al., 1966).
Huspedes
P . s. PV. morsprunorum ataca a especies de Prunus
Y es especialmente importante en cerezo, guindo,
ciruelo y miroboln; tambin puede causar problemas en otros frutales de hueso comoalmendro, melocotonero y albaricoquero y puede aparecer en especies ornamentales de Prunus.
Especificidad de husped

Se encuentran cepasespecializadas adaptadas a distintos huspedes; en Inglaterra las cepas de cerezo

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180

Captulo 6

se distinguen entre s y de las de ciruelopor su


sensibilidad a ciertos fagos especficos (grupo A7)
Y por su incapacidad de invadir tanto por cicatrices
foliares como por heridas; porel contrario, las cepas
de ciruelo son insensibles a estos fagos y slo infectan por heridas. Hay dos razas que se diferencian
en su sensibilidad a fagos y en algunas caractersticas bioqumicas, y que muestran especializacin
patognica para distintos cultivares de cerezo.Tambin se han sealado tipos adaptados a husped en
albaricoquero y , en Yugoslavia, en ciruelo.
Distribucibn geogrrifica

P . s. pv. morsprunorum se encuentra principalmente en Europa, donde estmuy extendido (CM1 132).
Recientemente se ha confirmadotambin su presencia en Australia, Africa del Sur y en los USA.
Enjermedad

P. s. pv. morsprunorum causa en sus huspedes


muerte progresiva y chancro tpicos, con sntomas
prcticamente indistinguibles de los causados por el
pv. syringae. Tiene un ciclo vital bien definido, con
un estadio invernal en chancro que alterna con un
estadio estival de necrosis foliar. En cerezo y miroboln los chancros se originan en otoo o invierno; normalmente se encuentran en las ramas, originndose principalmente a partir de la infeccin de
las cicatrices foliares de los dardos fructferos;tambin se encuentran en las horquilladuras. Los chancros aparecen enprimavera como depresionespoco
profundas de la corteza y, en algunoshuspedes
como el cerezo, aparecen a menudo en su superficie
glbulos de goma color mbar; la produccin de
goma aumenta posteriormente y puede ser el primer
signo de infeccin en las ramas ms viejas y engrosadas. La muerte progresiva puede tener lugar en
cualquier momento de la estacin de crecimiento
cuando el chancro anilla a una rama o al tronco; el
momento de su aparicin depende de la edad de la
rama afectada y de cundo se anill. En las ramas
jvenes las yemas pueden no brotar o las hojas marchitarse muy pronto tras la brotacin; en las ramas
ms antiguas, o cuando el tronco seanilla, la muerte
progresiva no aparecea menudo hasta final de julio.
La sensibilidad de los ciruelos es mxima durante
LOS seis primeros aos, especialmente en cuanto a
infecciones de ramas. En este husped no se infectan las cicatrices foliares y la produccin de goma
es menos frecuente y menos evidente que en el cerezo. Los chancros pueden extenderse por toda la
longitud del tronco, y si estn limitados a un lado,

aparecen como depresiones de la corteza en forma


de banda. Si se anilla el tronco tiene lugar la muerte
del rbol, normalmente no ms tarde de julio.
Normalmente los chancros no son perennes y durante el verano, cuando el tejido meristemtico es
especialmente activo, los rboles son inmunes a infecciones causantes de chancros. En cerezo la primera infeccin del estado estival que se manifiesta
por lesiones foliares tienelugar en las hojas jvenes
de los dardos fructferos despus de la cada de los
ptalos; en el ciruelo es algo ms tarda. Las hojas
duen expansin de los ramospuedeninfectarse
rante el verano; cuando las hojas maduran son resistentes a infecciones posteriores. Las lesiones foliares son pardo oscuro, circulares o ligeramente
angulares y de unos 2 mm de dimetro; a menudo
las lesiones adyacentes coalescen formando grandes
reas de tejido necrosado, especialmente cerca de
las mrgenes y del pice foliar; a veces las lesiones
estn rodeadas de un halo amarillo, especialmente
en ciruelo. Durante el verano las lesiones se desprenden, dando lugar a un efecto de perdigonado.
Epiderniolo&

El tiempo hmedo favorece al chancro bacteriano


como a muchas otras enfermedades bacterianas. La
lluvia, especialmente acompaada de vientos fuertes, moviliza y distribuye la abundante poblacin
epiftica del patgeno, lo que puede llevar a la infeccin por los estomas y a las lesiones en hojas;
ocasionalmente esta etapaalcanza proporciones epidmicas en la primavera. En el otoo el inculo
lavado por la lluvia hasta las cicatrices foliares recientes es absorbidopor la tensin negativa del sistema vascular hasta los extremos rotos delos vasos
de los rastros foliares,especialmente cuando los
vientos fuertes hayan causado una defoliacin prematura.
Las poblaciones de la superficie de la hoja tienden
a aumentar durante el tiempo fresco y hmedo Y
decrecer durante tiempo clido y seco; en las reas
en que prevalecen estas condiciones durante largos
perodos estivales, p. ej., el Sur de Europa Y los
pases mediterrneos, su cuantadesciende tanto
que dejan de detectarse hasta que vuelve el tiempo
fresco.La bacteriainverna en asociacin con el
husped, saprofticamente, en las yemas o en los
tejidos leosos, p. ej., despus de la infeccin de
las cicatricesfoliares. Las ramastambinpueden
infectarse por heridas causadas, por ejemplo, por
daos mecnicos, por rozaduras de ataduras, por
herviboros, por grietas causadas por el fro invernal
o por aperturas naturales como las lenticelas. LOS

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Bacterias I
chancro3 ms largos se debena infecciones durante
el perodo de mxima dormicin, que aparentemente coincide con poblacionesmuy bajas del patgeno.
Importancia econrimica
Las prdidas son difciles de estimar, pero en las
reasenque
las condicionesfavorecen la enfermedad la mortalidad de rboles jvenes, especialmente de ciruelos,puede ser elevada.En otros huspedes la infeccin durante los primeros anos puede
afectar gravemente a la formacin del rbol. La infeccin de los rboles ms viejos es engeneral ligera
y slo causa la muerte de ramas pequeas o de dardos fructferos, causando ciertas prdidas de produccin difciles de evaluar; cuando se anillan las
ramas principales de los rboles viejos los daos son
ms aparentes.
Control

La escasez de bactericidas y la prohibicin del uso


de antibiticos en la mayor parte de los pases europeos significa que los nicos compuestos efectivos para su control son los fungicidas cpricos, por
ejemplo, el caldo bordels en sus distintas formulaciones. Lafase primaveral de lesionesfoliares
puede controlarse porun caldo bordels dbil ( I :1 I /
2: 100) que contenga un aceite vegetal (p. ej., aceite
de semilla de algodn o aceite de colza a 3 I por
cada 400 I) para minimizar la fitotoxicidad, pero raras veces el riesgo de danos debidos a este estadio
de la enfermedad justifica el riesgo de utilizar unos
compuestos a los que algunoshuspedes o cultivares son sensibles. La infeccin ototial de las cicatrices foliares del cerezo puede controlarse si la
poblacin epfita se reduce de forma
importante por
tres tratamientos con caldo bordels aplicados con
intervalos de unas tres semanas, cubriendo el perodo desde el inicio de la cada de la hoja y utilizando concentraciones de cobre cadavez mayores,
segn se acerca el momento de la defoliacin natural, p. ej. 4:6:100, 6:9:100 (ambas con aceite vegetal para impedir una defoliacin prematura Y, por
tanto, efectos deletreos sobreel vigor del rbol) y ,
por ltimo, cuando la cada de la hoja es inminente,
un caldo bordels a 10:15: 100. No existe un plan
fiable de tratamientospara el ciruelo, aunque se han
indicado tratamientos invernales con caldo bordels.
NO hay huspedes completamente inmunes en la
enfermedad, Pero en distintos pases se han realizado ensayos utilizandocolecciones de las variedades ms cultivadas Y se ha visto que algunas tie-

181

nen un grado considerable de resistencia. Muchos


pases desarrollan programasde mejora gentica, en
los que uno de los criterios en los que se basa la
seleccin es la resistencia al chancro bacteriano.
Los patrones modernos semienanizantes tienen mayor resistencia al chancro que los antiguos ms vigorosos a los que reemplazan, pero como paraque
sean suficientemente productivos debenmantenerse
al
con tamaos reducidos,lasprdidasdebidas
chancro, especialmente en ciruelo, continuarn hasta que aparezcan nuevos cultivares resistentes a la
enfermedad. Los brotes y ramas vigorosos de rboles sobre suelos bien drenados, profundos y buenos, tienden a ser ms susceptibles que los de rboles menos vigorosos o de rboles deficientes en
nitrgeno; existe cierta evidencia que bajos niveles
de potasio favorecen la enfermedad. El poner guardas que eviten los daos de animales en el tronco y
el prestar atencin a las ataduras delos rboles apilados reducir, posiblemente, los puntos de entrada
de la bacteria.
Importancia en investigacin
Los tipos de fagos de este organismo, adaptados al
husped y estables, constituyenun sistema til para
estudiar las infecciones mixtas y cruzadas enla epidemiologa del patgeno; tambin han sido valiosos
para investigar la gentica del patgeno y el papel
de los componentes de la pared celular como determinantes de virulencia y de factores de especif i c i d a dd eh u s p e de ne s t o so r g a n i s m o s
(Cross & Garrett, 1970; Garrett et al., 1974).
GARRETT

Pseudomonas syringae
pv. persicae (Prunier et al.)
Young et al.
Descripcidn bsica
P . s . PV.aersicae pertenece al grupo la de las pseudomonas fluorescentes (Prunier et al., 1970). No
produce pigmento fluorescente en medio King B,
pero una proporcin de cepas (un 80%) produce un
pigmento fluorescente en un medio alternativo,
CSGA (Luisetti et al., 1972). No hidroliza a esculina
ni a arbutina ni, a excepcin de dos cepas nuevas,
gelatina; en medio mnimo produce cidos a partir
de glicerol, manitol, sorbitol y sacarosa, pero no a
partir de eritritol o inositol; no metaboliza los cidos
orgnicos utilizados normalmente para diferenciar
las especies del grupo la, como son el DL-lactato,

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182

Captulo 6

D(-) tartrado Y DL(+) tartrado; utiliza malonato.


P . s. PV. persicae tiene muchos antgenos en comn
con otros patovares deP . syringae, concretamente
con 10s PVS. tomato, savastanoi, glycinea, garcae,
papulans Y especialmente syringae; por esta razn
los antisneros al pv. persicae deben utilizarse con
cuidado en la diagnosis o deteccin.

algunos cultivares, especialmente en nectarinas, el


patgeno tambin puede iniciar la infeccin de frutos, en los que produce pequeas lesiones superficialesamenudo
cubiertas de goma. Los ataques
graves a fruto pueden reducir de forma importante
la cantidad y calidad de la cosecha.
Epidemiologa

Huspedes

P . s. PV. persicae entra en los tejidos a travs de


las cicatrices foliares o de heridas, que pueden ser
de poda o microlesiones producidas en las yemas
durante perodos en que la temperatura del aire es
menor de O" C. El pv. persicae es capaz de inducir
la formacin de cristales de
hielo a-3" C hasta-5" C.
Distribucin geogrcifica
Los tejidosdelmelocotoneroson
susceptibles al
patgeno durante el invierno; la probabilidad de inLa enfermedad se observ porprimera vez en el SE
feccin es mxima cuando la contaminacin tiene
de Francia en1966 en un foco limitado en Ardeche,
lugar al final del otoo; durante la estacin vegese extendi continuamente en Ardeche hasta 1973,
tativa los tejidosson resistentes a la bacteria. El
y en 1975 aparecieron nuevos focosal otro lado del
pv. persicae inverna en yema y en chancros y tiene
Rdano, prosiguiendo su extensin; enla actualidad
tambin una fase epifita; se recuperan altos niveles
se encuentra en seis departamentos: Ardeche,
DrBy RhBne; las otras reas fran- populacionales en primavera a partir de flores y home, Card, Isere, Loire
jas (1O6--lO7~hoja), y en otoo, a partir de hojas
cesas decultivo de melocotonero permanecen hasta
(10'-106xhoja); esas bacterias de la superficiefoliar
ahora libres de la enfermedad. No hay datos sobre
son las responsables de las infecciones por las cisu aparicin en otros pases (EPPO 145).
catrices foliares que empiezan a la cada de la hoja.
Las temperaturas bajo O" C durante el invierno y la
Ertfermedad
deficiencia del suelo en algunos nutrientes aumenta
la gravedad de la muerte progresiva. El desarrollo
P . s. pv. persicae causa una muerte progresiva bacde las lesiones en hojas y en frutos se ve muy fateriana. El sntoma ms tpico es el desarrollo duvorecido por lluvias primaverales. El inculo se disrante el invierno de un cambio de coloracin verpersa eficazmente por la lluvia y el viento.
doso o parduzco alrededor de las yemas, principalmenteen
las ramasjvenes;posteriormente
la
necrosis se extiende a lo largo de la rama, progreImportancia econmica
sando a menudo a ramas ms viejas y a veces al
La enfermedad tiene gran importancia econmica,
tronco; el anillado de ramas o tronco causa una
produciendo la muerte de rboles jvenes (menores
muerte progresiva ms o menos rpida del rbol,
de 5-6 anos, que son claramente los ms susceptique puede observarse al principio de la primavera
bles), lo que puede tener lugar en un solo invierno.
o a lo largo de toda la estacin de crecimiento, e
Desde 1966 a 1982 se ha sealado la muerte de ms
incluso durante el verano o el otoo. En cultivares
de un milln de rboles.
menos susceptibles la extensin de las lesiones es
menor y slo causa chancros en ramas o troncos:
los chancros tambin pueden tener lugar por infecControl
cin a travs de heridas de poda. Las Yemas conLas prcticas sanitarias, principalmente la erraditaminadas conel pv. persicae pueden morir durante
cacin e incineracin de ramas o rboles enfermos,
el invierno, permitiendo a la bacteria la invasin de
son una de las vas principales de proteger los melos tejidos vecinos; cuando las yemas enfermas se
locotoneros contra lainfeccin. No existen cultilocalizan en el tronco o en la horquilladura pueden
vares resistentes a la muerte progresiva bacteriana,
ser responsables de una muerte progresiva rpida
aunque algunos son tolerantes; se ha aconsejado a
de los rboles. Pueden aparecer lesiones foliares,
los agricultores no plantar cultivares muy suscepespecialmente durantelas primaveras lluviosas: tietibles. Dado que se ha demostrado que las heridas
nen 1-2 mm de ancho, rodeadas por un halo clorde poda son responsables del desarrollo
de chantico, y al final del verano dan lugar a orificios. En

P . s. pv. persicae slo es patgeno de melocotoneros y nectarinas; las inoculaciones artificiales de


otras especies de Prunus no tienen xito.

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Bacterias I
cros,se recomienda unapodatarda;
lasherramientas deben desinfectarse con frecuencia Paraimpedir la contaminacin deheridas, y lasheridas
grandes deben protegersecon una mezcla desinfectante. Puede realizarse un control qumico pulverizando con oxicloruro, sulfato o hidrxido de cobre
durante la cada dela hoja; la proteccin ms eficaz
se obtienecon 4 5 pulverizaciones (concentracin
de cobre deI25 g/hl); la primera pulverizacin debe
hacerse cuando se ha cado
aproximadamente el 5%
de la hoja (Prunier et al., 1974).

183

en variedades enanas. Se han senalado cepas del


patgeno que no producen halo, pero el que este
sntoma caractersticono aparezca puede deberse a
temperatura ambiente elevada ms bien que a cepas
que no produzcan toxinas.
Distribucin geogrfica

Se encuentraen todas las regiones en que se cultiva


comercialmente la juda comn.
Erfermedad

Importancia en investigacin

En la patogeneicidad est implicada una toxina sue


es distinta dela syringomicina o de la syringotoxina
producidas por las cepas del patovar syringae. Se
han sealado diferencias de patogeneicidad entre
cepas; las cepas sonuna mezclade clulas virulentas
y avirulentas y la proporcin de clulas virulentas
en una cepa determina su virulencia; se est estudiando el efecto dealgunos factores (p. ej., husped,
suelo, clima) en esteequilibrio (Luisetti et a l . , 1981).
LUISETTI

Pseudomonas syringae
pv. phaseolicola (Burkholder)
Young et al.
Descripcin bsica
Pseudomonas syringae p v . phaseolicola es un
miembro tpicodel grupo la LOPAT dela seccin I.
Huspedes

El cultivo importante atacado es la juda comn,


enana o de enrame, pero tambinson huspedes
var. macrocarpus,
naturales Phaseoluslunatus
P .a t r o p u r t u r e u s ,P .r a d i a t u s ,P .a u r e I I s ,
P . multfflorus, Pueraria thumhergiana y Pachyrrhizus erosus; sin embargo, se necesita interpretar
estos datoscon precaucin, ya que la gama de huspedes de los patovares de P . syringae en leguminosas es dudosa y puede haber solapes.
Especializacin de husped

En general, se reconocen dos razas (1 y 2) del patgeno en base


a la patogeneicidad de la juda enana
cv. Red Mexican UI-3; las razas se diferencian en
cuanto a su reaccin al fago 12s (Hale & Taylor,
1973); en algunospases la raza 1 es mucho ms
corriente en variedades trepadoras rojas y la raza 2

El sntoma mscaracterstico dela enfermedad (grasa) es unalesin pequea, angular,hidrpica, en las


hojas, rodeada por un halo ancho verde plido o
verde amarillento de hasta 2,5 cm de dimetro, que
de la fase debe a la produccin por el patgeno
seolotoxina; las lesiones pueden coalescer, empardecer y secarse. La produccin de halo depende de
la cepa y de la temperatura ambiente (ptimo 162 0 C), inhibindosea
temperaturasdemsde
22" C; aparentemente, se debe a la inhibicin de la
ornitina carbamil transferasa, lo que posiblemente
s e at a m b i ne lm e c a n i s m op o re lc u a le l
pv. phaseolicola inhibe gravemente la nodulacin
de la juda por Rhizobium phaseoli (Hale & Shanks,
1983). En el tallo las lesiones a menudo aparecen
hundidas; en las vainas aparecen lesiones redondas,
hidrpicas, inicialmente de aspectograso y de hasta
1 cm de dimetro, pueden coalescer y posteriormente se secan, se hacen irregulares y toman una
coloracin rojo ladrillo a pardo. Estos sntomas a
menudo son parecidos alos debidos aXanthornonas
campestris pv. phaseoli (ver este), que, sin embargo, nunca produce los halos caractersticos y cuyo
exudado es amarillo, en vez de plateadoo cremoso.
Los sntomas sistmicos a menudose limitan a achaparramiento, marchitez reversible, clorosis, mosaico foliar Y malformacin de hojas,especialmente
cuando se deben directamente
a unainfeccin a partir de semilla.
Otro sntoma sistmico corriente en plantas nacidas de semillas infectadas es un anillado del tallo
o una podredumbre de nudos al principio de la formacin de vainas: en el primer nudo aparecen pequeas reas hidrpicas que aumentan hasta rodear
el tallo y posteriormente toman una coloracin mbar; las plantas pueden romperse en este nudo. La
infeccin de semilla tambin puede producir plntulas con puntos de crecimiento daados o muertos
o con lesiones irregulares pardo negruzcas en los
cotiledones. Si la infeccin sistmica se ha producido a travsde las venas de la hoja pueden aparecer

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184

Captulo

reas hidrpicas rojizas adyacentes a las venas; si


se debe a penetracin por el peciolo, la vena principal Y sus ramificaciones aparecen al principio hidrpicas Y posteriormente rojo ladrillo. La infeccin
del tallo da lugar a estras rojizas longitudinales en
la superficie, que a menudo se abren. Las lesiones
en la vaina pueden implicar a los elementos vasculares de las suturas dorsal y ventral, causando
lesionesalargadas en los tejidos vecinos. Las semillas infectadas pueden no mostrar sntomas, tener
reas con cambios de coloracin en las testas (que
slo se ven con facilidad en las variedades de semilla
blanca o de color claro) o aparecer arrugadas y encogidas. Zaumeyer & Thomas ( 1957) dan una buena
descripcin de los sntomas. Taylor (1970) mantiene
que el PV. ahaseolicola puede identificarse a gran
escala Y con facilidad utilizando tres fagos especficos Y un antgeno termoestable.
Epidemiologa

Los focos primarios en los cultivos se deben a semilla infectada o a malas hierbas infectadas; en la
mayor parte de los climas la invernacin en suelo o
en restos de cosechas infrecuente
es
o no tiene lugar.
En el cultivo la enfermedad se dispersa por salpicaduras delluvia a partir de la superficie de lesiones
en las plantas infectadas, y esta dispersin secundaria puede extenderse hasta 30 m desde un foco
primario a favor del viento; por tanto, si las condicionesson favorables, basta un foco en 1O.OOO
plantas para producir una epidemia; sin embargo no
todas las semillas infectadas dan lugar a plantas infectadas, y en condiciones ambientales favorables
se produce una dispersin significativa a partir de
un grado deinfeccin de semilla de 1:2.000, pero no
de 1:20.000 (Trigalet & Bidaud, 1978). Aunque la
enfermedad a menudo es sistmica, existen datos
(Taylor et al., 1979a) de quela infeccin de semillas
se debe principalmente a penetracin directa de la
vainaapartir
de lesionessuperficiales.Tambin
puede contaminarse la semilla con restos infectados,
lo que puede ser difcil de eliminar por desinfeccin
de semilla (Grogan & Kimble, 1967).

tivares son ms susceptibles, es probablemente la


enfermedad ms importante de las judas enanas y
de enrame; Keyworth (1969) ha sealado prdidas
del 12,5% e infeccin de vaina del 34% a partir de
infeccin primaria del 0,4% y prdidas del 43% e
infeccin de vaina del 62,5% a partir de infecciones
primarias del 2,6%.
Control

U n control bueno, pero no siempre adecuado, del


inculo portado en la semilla se obtiene tratando
sta con polvos mojables de estreptomicina o kal
sugamicina (Taylor & Dudley, 1977) o porcalor
seco (Belletti & Tamietti, 1982). Puede indexarse la
semilla por mtodos bacteriolgicos o sobre huspedes, pero la muestra necesaria para detectar una
infeccin de I : 1O.OOO es demasiado grande; el tamao de las muestras encultivares de semilla blanca
puedereducirsehaciendounaprospeccin
inicial
con U V , que concentra las semillas afectadas en
muestras suficientemente pequehas como para indexar (Wharton,1967; Parker & Dean, 1968). El mejor mtodo de control en reas de pluviometra elevada es la produccin de la semilla de siembra en
climas ridos, utilizando riegos de pie e inspecciones
de campo, peroincluso cuando esto secombina con
tratamientos a semilla la eliminacin del inculo en
las partidas no puede lograrse en una sola estacin
(Grogan & Kimble, 1967). En Amrica del Norte,
Europa y en Nueva Zelanda se ha conseguido un
buen control de la infeccin foliar y de vaina mediante 2-4 tratamientos con compuestos cpricos o
con estreptomicina desde la floracin al c u ~ a d ode
frutos, pero los modelos elaborados por Taylor et
al. (1979b) indican que en algunos pases los tratamientos sistemticos pueden no ser rentables econmicamente si se trata la semilla. En Europa probablemente el mejor control alargo plazo se obtenga
mejorando cultivares para tolerancia.
LELLIOTT

Pseudomonas syringae pv. pisi


(Sackett)Young et al.

Importancia econcirnica

Huspedes

En Amrica del Norte, dondela mayora de los cultivares llevan cierta resistencia a la grasa, sta, aunque menos importante que la quema bacteriana debida a X . campestri phaseoli, es an una enfermedadimportante,quecausen
1976 prdidas
estimadas en dos millones de dlares (Kennedy & Alcorn, 1980). En Europa, donde los cul-

El husped de importancia econmicaes el guisante,


en cultivo extensivo y hortcola. P. s . PV. ~ i s tami
bin ataca a Vicia benghalensis Y se ha sealado en
especies deLablab, Lathyrus Y Visna, Pero dada la
d i f i c u l t a dd ed i f e r e n c i a r
los p a t o v a r e sd e
p . syringae en leguminosas, estas citas deben tratarse con circunspeccin.

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Bacterias I

185

sntomas suelen empezar en el tallo, cerca del cuello, como lesioneshidrpicas, posteriormente verde
oliva a morado parduzco, que se extienden hacia
arriba hasta las estipulas y los foliolos; las venas de
stos empardecen con un dibujo caracterstico en
Distribucin geogr6fica
abanico y los tejidos intervenales aparecen hidrLa enfermedad causada por el pv. pisi aparece en
picos, amarilleando y empardeciendo posteriormenla mayora de las reas de cultivo de guisante Y es
te y, finalmente, secndose y adquiriendo una texparticularmente frecuente enAmrica delNorte. En tura papircea (Boelama, 1972). Las hojas se infecEuropa se encuentra localmente en Bulgaria, Gretan por va de los estomas y de heridas;en los tallos
cia, Hungra, Italia, Rumania, URSS Y Yugoslavia.
el patgeno puede invadir al crtex y tambinla
Ha aparecido espordicamente en muchospases
mdula. La semilla puede invadirse a travs del fudel NO de Europa (EPPO 57).
nculo y del micropilo o contaminarse externamente, y tambin puede infectarse o infestarse durante
la
cosecha por contacto con semillas enfermas de
Edermedad y epidemiologa
plantas infectadas o con la maquinaria de recolecLa enfermedad (Young & Dye, 1970) se transmite
cin. P. syringae pv. syringae puede causar en depor semilla y los focos primarios en campo se deben, terminadas condiciones de otoo e invierno sntoen la mayor parte delos casos, a plantas nacidas de
los delpv. pis; (Taymasindistinguiblesde
semilla infectada o infestada; aunque conmenor frelor & Dye, 1972).
cuencia (excepto en parcelas en que secultiva guisante todos los aos), pueden originarse tambin a
Importancia econmica
partir de restos de plantas que
hanpermanecido
durante el invierno, rebrotes enfermos de guisante
Ha habido perodos en que estaenfermedad ha cauo plantas de la mala hierba veza prpura (Vicia
sado prdidas importantes en Amrica del Norte,
benghalensis), que pueden aparecer atacadas graNueva Zelanda y Argentina (en Wisconsin,
por ejemvemente. Durante lluvias con viento la dispersin a
plo, slo segua en importancia a las podredumbres
partir de estos focos primarios puede ser rpida,
radiculares), y en Europa Oriental se han sealado
especialmente cuandola susceptibilidad de las planalgunos ataques graves. Es difcil entender por qu
tas se ha visto aumentada por daos pasajeros de
la enfermedad no es tan grave y solamente aparece
helada (Boelama, 1972); tambin puede dispersarse
raramente en Europa Occidental, a no ser que las
en agua de drenajeo de riego, por contacto, por la
razas del pv. pisi comunes en las zonas donde en
maquinaria de cultivo y de recoleccin y posibleEuropa Occidental se multiplica, o de donde se immente por insectos vectores. Entiempo lluvioso las
porta la semilla, tengan poca virulencia para los cullesiones en los foliolos y en las vainas son al printivares que se cultivan en ella.
cipio pequeas, redondas,ovales o irregulares, verde oscuro e hidrpicas; posteriormente aumentany
Control
sehacen angulares,limitadasporlasvenas.
Las
lesionespuedenproducir
un exudadobacteriano
Puede controlarse tratando la semilla con estrepcremoso que puede secarse dando
lugar a un barniz tomicina, lo que estprohibido en la mayora de los
brillante. En los foliolos las lesiones amarillean,luepases; aparte de esto, la certificacin de semilla y
go empardecen y se secan; enlas vainas, durante la
especialmente su produccin en reas secas y con
maduracin, las lesiones aparecen hundidas y verde
riego de pie son los principales mtodos de control
pardo y pueden estar limitadas a una banda estrecha recomendados.
a lo largo de las suturas; la invasin del interior de
LELLIOTT
lavaina por la sutura dorsal puede hacer que la
semilla aparezca cubierta por un mucus bacteriano
o tenga decoloraciones pardo
amarillento o aparezca
Pseudomonas syringae pv. porri
arrugada y con unalesin hidrpicacerca delhlum.
Samson & Benjama
A menudo se infectan los spalos, extendindosela
infeccin posteriormente a las flores, lo que puede
p . S. PV. porri slo ataca al puerro (Allium porrum).
causar la muerte de los capullos florales. En tallos
Se ha sealado en Inglaterra, Nueva
Zelanda y FranY peciolos pueden desarrollarse estras moradoparcia(Lelliott, 1952; Samson et a l . , 1981; Samduzco que coalescen y causan la marchitez de los
son & Bemiama, 1986). La enfermedad es una netallos. En tiempo seco con heladas ocasionales los
crosis bacteriana tpica de las partes areas de la

Especializacin de husped
Se conocen cinco razas del pv. pisi en base ala
reaccin diferencial de cultivares de guisante.

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186

Captulo

Planta; en las hojas jvenes aparecen bandas hidrPicas que posteriormenteamarillean y pueden agrietarse Y pudrirse; al continuar el crecimiento de la
Parte sana de la hoja, sta se enrolla dando un aspecto rizado tpico a la planta joven enferma. Las
hojas viejas slo muestran lesiones amarillas hidrpicas, a menudo asociadas con heridas. Los escapos
floralesson muy susceptibles, desarrollan reas
grandes, profundas, verdes, hidrpicas, a menudo
con un exudado gomoso, que dan lugar a lesiones
deprimidas amarillas Y pardas. En los cultivos para
produccin de semilla las lesiones en tallo causan
deformaciones ensacacorchos y , si lo anillan, la
muerte de las inflorescencias.
Segn las condiciones ambientales,la enfermedad
puede afectar a cualquier estadio de la planta. Las
fuentes de inculo aparentemente son las semillas.
En las reas en las que se cultivan los puerros durante todo el ano la diseminacin proviene de parcelas enfermas vecinas; sin embargo, el que la semilla infectada d lugar a plantas individuales o a
rodales infectados depende de las condiciones de
clima, suelo y fertilizacin. Las prdidaspueden
tener importancia en las parcelas grandes, en las que
la extensin de los primeros focos puede llevar a
que se abandonen partes en estado de plntula; no
se han estimado prdidas. La incidencia de la enfermedadpuededisminuirsecontratamientos
de
productos cpricos y prcticas culturales como fertilizacin moderada.
SAMSOM

Pseudomonas syringae pv. sesami (Malkoff) Young


et al. causa lesionesfoliares en ssamoen Asia
Oriental, las Amricas, Africa, India, Bulgaria, Grecia y Yugoslavia (SutiC & Towson, 1962). Se han
senaladodosrazas fisiolgicas. Se transmite por
semilla.
Pseudomonassyringae pv. striafaciens (Elliott)
la
Young et al. causa una enfermedad parecida a
debida a P. S. pv. coronafaciens (ver ste), except0
que las lesiones son ms en forma de banda que
ovales. Algunos investigadores (Tessi, 1953; Harder & Harris, 1973) consideran a los dos como sinnimos y que el mismo organismo causa sntomas
distintos.

Pseudomonas syringae
pv. syringae van Hall
Descripcin bsica
La bacteria puede distinguirse de pseudomonas saprofiticas por las pruebas LOPAT (Lelliott et al.,

1966) Y de otras pseudomonas fitopatgenas fluorescentes por la utilizacin como nica fuente de
carbono de L-lactato.

Huspedes
p. s. PV. syringae ataca a una gama de huspedes

muy amplia. En Europa causa chancro bacteriano


de los frutales de hueso, con sntomas indistinguibles de los debidos al pv. morsprunorum (ver ste)
(Cameron, 1962); podredumbre de flores en lilo, peral Y ctricos: podredumbres y necrosis de flores y
hojas en cereales, incluyendo mijo, sorgo, maz y
trigo; ampollas en manzano; lesiones foliares y necrosis en huspedes herbceos, como
trbol,chcharo, alfalfa, mostaza negra, cilantro y pimiento;
muerte progresiva de rbolesy arbustos, incluyendo
aguacate, nogal, majuelo y los ornamentales zumaque, serbal,abedul,cotoneaster, roble,laurel,
piracanta y magnolia.
Especializacicin de husped
Dado que los aislados de distintos huspedes varan
en su gama de huspedes y que ningn aislado infecta a todos los huspedessenalados,