Вы находитесь на странице: 1из 24

The Russian Journal of Genetic Genealogy (Русская версия): Том 1, №2, 2009 год

ISSN: 1920-2997 http://ru.rjgg.org © Все права защищены RJGG

К вопросу о количественной Сергей Каржавин

оценке эволюции
гаплогруппного состава
популяций

Абстракт

Введено понятие коэффициента гаплогруппного дрейфа, позволяющее численно оценить степень не-
равномерности гаплогруппного состава, которая достигнута в настоящее время у различных народов в
процессе этногенеза. Проведено статистическое компьютерное моделирование развития популяций и со-
ответствующего поведения коэффициента гаплогруппного дрейфа. Вычислены значения коэффициента
дрейфа для ряда народов Западной Европы, севера Евразии и Аляски. В результате сравнительного ана-
лиза полученных данных выявлен характер влияния исторических, географических и культурных осо-
бенностей (войны, регионы проживания, виды брака) на гаплогруппный состав отдельных народов.

Понятие коэффициента гаплогруппного дрейфа

Как показано в [1], с течением времени гаплогруппный состав замкнутой популяции изме-
няется в сторону уменьшения количества гаплогрупп и соответственному возрастанию долей
оставшихся гаплогрупп. Хотя этот процесс и обусловлен большим количеством случайных
факторов, тем не менее, рано или поздно обязательно приводит к тому, что останется только
одна гаплогруппа, доля которой достигнет 100% (эффект моногаплогруппности). Скорость
этого процесса, который назовем гаплогруппным дрейфом, зависит от причин, как убыстряю-
щих его (войны, эпидемии и пр.), так и замедляющих (например, постоянное добавление в по-
пуляцию некоторого количества особей с новыми гаплогруппами).

Попробуем оценить степень постепенного обеднения гаплогруппного состава замкнутой


(или относительно замкнутой) популяции каким-либо простым и желательно единственным чи-
словым параметром. Назовем этот параметр коэффициентом гаплогруппного дрейфа, или ко-
ротко: коэффициентом дрейфа. Очевидно, наибольшее гаплогруппное разнообразие соответ-
ствует случаю, когда все гаплогруппы представлены в популяции равными долями, и нет ни
одной гаплогруппы, выделяющейся из остальных количеством ее носителей в популяции (ана-
лог максимума энтропии). В этом случае коэффициент дрейфа должен быть равен нулю. Про-
тивоположный крайний случай, это когда в популяции остались носители только одной гапло-
группы, и ее доля, таким образом, становится равной 100%. В этом случае коэффициент дрей-
фа, очевидно, должен быть равен 100% (стопроцентная или полная моногаплогруппность).
Все остальные варианты гаплогруппного распределения (а их может быть неограниченное ко-

3
The Russian Journal of Genetic Genealogy (Русская версия): Том 1, №2, 2009 год
ISSN: 1920-2997 http://ru.rjgg.org © Все права защищены RJGG

личество) должны, очевидно, давать значения коэффициента дрейфа в пределах от 0% до


100%.

Фактически, коэффициент дрейфа должен представлять собой меру отличия проверяемого


гаплогруппного распределения от равномерного (равновероятного). В качестве примера
рассмотрим некое проверяемое гаплогруппное распределение из 16-ти гаплогрупп и равно-
мерное (равновероятное) распределение для тех же 16-ти галпогрупп (рис.1). Число 16 вы-
брано лишь по причине того, что в рассмотренных далее гаплогруппных распределениях ре-
альных народов учтен один и тот же набор из 16-ти mtDNA-галпогрупп и, таким образом, лег-
ко сопоставлять результаты моделирования с реальными данными.

рав номерное пров еряемое

35

30
Доля гаплогруппы (%)

25

20

15

10

0
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16
гаплогруппа

Рис.1. Равномерное гаплогруппное распределение (синее) и некое реальное распределение (красное), для которого
необходимо вычислить коэффициент дрейфа

Поскольку нам не важно, в какую сторону (уменьшения или увеличения) имеет место
отклонение реального гаплогруппного распределения от равномерного (равновероятного), а
важна только степень этого отличия, то в качестве общей меры отклонения возьмем сумму
квадратов разности проверяемого Gi и равномерного Ri распределений:
N
∑ Gi−R i2 . (1)
i=1

где i=1, ... , N - условный номер гаплогруппы в данном гаплогруппном распределении.

Доли для всех N гаплогрупп равномерного распределения вычисляются следующим


образом:
1
Ri= (2)
N
для всех i=1, ... , N , чтобы сумма долей была равна единице. Таким образом, коэффициент
дрейфа будем вычислять по следующей формуле:


N 2
1
K = ∑  Gi−  . (3)
i=1 N

Пусть имеется полностью моногаплогруппное распределение Gi :

4
The Russian Journal of Genetic Genealogy (Русская версия): Том 1, №2, 2009 год
ISSN: 1920-2997 http://ru.rjgg.org © Все права защищены RJGG

G1=1
Gi=0 для всех i=2,... , N .
В этом случае сумма (1) под корнем будет равна величине  1− 1  , которая тем ближе к
N
единице, чем больше размер N гаплогруппного распределения. Поскольку вне зависимости
от размера гаплогруппного распределения в случае полной моногаплогруппности коэффици-
ент K должен быть равен единице (или 100% в случае приведения его в процентный вид
умножением значения (3) на 100), то, вводя соответствующую нормировку, окончательно ко-
эффициент дрейфа должен вычисляться следующим образом:


N 2
1
K = ∑  Gi− 1  . (4)
 1− 1  i=1 N
N

Исследуемое гаплогруппное распределение Gi может быть задано в виде набора веро-
ятностей для каждой галопгруппы (тогда сумма всех Gi равна единице) или в виде про-
центных долей каждой гаплогруппы (тогда сумма всех Gi равна 100%). Поскольку далее
мы будем вычислять значения коэффициента дрейфа в процентах от 0% до 100%, то формула
(4) может быть использована в следующих модификациях:


N 2
1
K = 100× ∑ G i − N1  (%) , если Gi даны как вероятности,
 1− 1  i=1
N


N 2
1
K = ∑  Gi − 100  (%) , если Gi даны как процентные доли.
 1− 1  i=1 N
N

Возникает вопрос, а почему нельзя было в качестве меры различия двух гаплогруппных ги-
стограмм выбрать, например, более простую сумму модулей разности равномерного и прове-
ряемого распределений? Поясним это на следующем примере.

Пусть имеем два гаплогруппных финальных распределения (исходного размера, скажем, в


10 гаплогрупп) после очень продолжительной эволюции. И пусть одно распределение в фина-
ле состоит всего из двух гаплогрупп с ненулевыми долями по 50% (остальные — нули). Дру-
гое распределение также состоит из двух гаплогрупп с ненулевыми долями в 75% и 25%. Сум-
ма модулей в обоих случаях даст значение коэффициента дрейфа 80%. Если же использовать
формулу (4), то для первого распределения мы получим значение коэффициента дрейфа
59,6%, а для второго распределения — 70,3%, то есть, значительно больше, как это и должно
быть, поскольку процесс роста доминантности одной гаплогруппы во втором случае зашел го-
раздо дальше.

Рассмотрим теперь типичные варианты поведения коэффициента дрейфа с процессе эво-


люции популяции. Для этого используем имитационную статистическую модель развития по-
пуляций, которая реализована в виде компьютерной программы, и применялась для обеспече-
ния исследований [1,2]. Подробное описание модели изложено в вышеуказанной литературе.

Зададим изначально 16-ти гаплогруппное равномерное (равновероятное) распределение


популяции, т.е., количество членов популяции с каждой гаплогруппой одинаково. Для просто-
ты не будем моделировать события, аномально сжимающие объем популяции (войны, эпиде-

5
The Russian Journal of Genetic Genealogy (Русская версия): Том 1, №2, 2009 год
ISSN: 1920-2997 http://ru.rjgg.org © Все права защищены RJGG

мии и пр.), и запустим процесс эволюции на 200 поколений. Сделаем несколько таких незави-
симых статистических экспериментов по 200 поколений каждый. Среди проведенных экспери-
ментов отберем, например, два эксперимента с практически равным значением коэффициента
дрейфа в финальном поколении. Гистограммы начального (для 1-го поколения) и финального
(для 200-го поколения) гаплогруппного распределения для обоих отобранных экспериментов
приведены на рис.2а и рис.2б соответственно.

Для исходных равномерных распределений из 16-ти условных гаплогрупп доля каждой га-
плогруппы равна 6,25% (6,25%×16 = 100%):

1-й опыт 2-й опыт


Доля гаплогруппы (%)

7
6
5
4
3
2
1
0
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16
гаплогруппа

Рис.2а. Начальные гаплогруппные распределения для двух независимых статистических экспериментов

1-й опыт 2-й опыт

60

50
Доля гаплогруппы (%)

40

30

20

10

0
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16
гаплогруппа

Рис. 2б. Финальные гаплогруппные распределения на 200-м поколении для двух специально отобранных
статистических экспериментов, в которых получились практически равные значения коэффициента дрейфа 54,2%
(синий) и 54,5% (красный).

Очевидно, у обоих гаплогруппных распределений на рис.2б есть нечто схожее, а именно,


всего по две доминантные гаплогруппы и по 2-4 меньших по размеру доли гаплогрупп. Каза-
лось бы, на этом сходство исчерпывается, но только вычисление коэффициента дрейфа пока-
зывает, что интегральное отличие гистограмм от равномерного распределения в обоих случа-
ях практически одинаково.

6
The Russian Journal of Genetic Genealogy (Русская версия): Том 1, №2, 2009 год
ISSN: 1920-2997 http://ru.rjgg.org © Все права защищены RJGG

Чтобы дополнительно проиллюстрировать особенности формирования коэффициента дрей-


фа, рассмотрим для определенности совокупность только из десяти гаплогрупп. На рис.3 в
виде круговых диаграмм приведены гистограммы из десяти гаплогрупп, причем:

1-я диаграмма — только одна гаплогруппа 100%, а доли остальных гаплогрупп 0%;
2-я диаграмма — четыре гаплогруппы по 25%, а доли 6-ти остальных гаплогрупп 0%;
3-я диаграмма — шесть гаплогрупп по 16,7%, а доли 4-х остальных гаплогрупп 0%;
4-я диаграмма — восемь гаплогрупп по 12,5%, а доли 2-х остальных гаплогрупп 0%;
5-я диаграмма — все десять гаплогрупп по 10%.
Под диаграммами даны значения коэффициента дрейфа K .

K =100 K =40,8 K =20,2 K =16,7 K =0


Рис.3. Варианты равномерного распределения гаплогрупп из возможных десяти гаплогрупп
моделируемой популяции (на каждой круговой диаграмме присутствуют все 10 гаплогрупп, только секторы с
нулевой «толщиной» не видны)

Ниже даны три столбца круговых диаграмм, в которых изображены модельные гистограммы
распределения 10-ти гаплогрупп, причем, первый столбец характерен тем, что одна гапло-
группа всегда составляет 50%, и дополнительно появляется 2-я гаплогруппа (50%), потом две
гаплогруппы по 25%, и, наконец, три гаплогруппы по 16,7%, а остальные гаплогруппы — ну-
левые. Аналогичным образом сформированы и два других столбца (как и ранее, секторы с ну-
левой «толщиной» не видны):

K =66,7 K =50,9 K =40,8

K =55,3 K =42,1 K =33,8

K =50,9 K =36,8 K =28,9


Рис.4. Три модельных варианта гаплогруппного распределения для доли доминантной гаплогруппы 50% (левый
столбец), 33.33% (центральный столбец) и 25% (правый столбец).

Из результатов моделирования, в частности, следует, что коэффициент дрейфа достигает


величин, превышающих, например, 70%, через довольно значительное количество поколе-
ний, несмотря даже на серию неблагоприятных поколений в самом начале развития популя-
ции, сжимающих размер популяции в 2-3 раза. Анализ реальных гаплогруппных распределе-

7
The Russian Journal of Genetic Genealogy (Русская версия): Том 1, №2, 2009 год
ISSN: 1920-2997 http://ru.rjgg.org © Все права защищены RJGG

ний различных районов мира показывает значительное количество народов с аномально высо-
ким значением коэффициента дрейфа, которое явно могло быть получено и за меньший пери-
од времени, чем того требует моделирование процесса преобразования равномерного (равно-
вероятного) гаплогруппного распределения в практически моногаплогруппное. В чем причина
такого несоответствия модели и реальных данных? На самом деле противоречий нет, посколь-
ку формирование новых популяций происходит не из равногаплогруппной смеси, конечно. То
есть, в период рождения популяции ее коэффициент дрейфа «стартует» не с нулевого значе-
ния. Более того, вырастание новой популяции, которая в дальнейшем становилась этносом,
иногда происходило из малого количества особей, а, значит, из изначально малого количества
гаплогрупп (например, якуты), а некоторое расширение гаплогруппного состава было след-
ствием межэтнических контактов (таким образом появились, например, R1a1 у чукчей и нен-
цев).

2. Результаты компьютерного моделирования

Прежде чем перейти к анализу гаплогруппного дрейфа у реальных народов мира, рассмот-
рим этот процесс на имитационной модели эволюции изолированной популяции. Как уже от-
мечалось ранее, используем для этого компьютерное моделирование.

Зададим объем исходной популяции — 1000 мужчин и 1000 женщин. Для простоты считает-
ся, что каждый индивид равновероятно имеет одну из 16-ти гаплогрупп. Параметры рождае-
мости подберем так, чтобы за 200 поколений объем популяции увеличился в 5-15 раз. Такой
значительный разброс от эксперимента к эксперименту в объеме финального поколения объ-
ясняется слабоустойчивыми стохастическими процессами в популяции, связанными с вероят-
ностными механизмами рождения, смертей и пр. Введем некоторую долю мужчин-доминантов,
обладающих расширенными возможностями детопроизводства (за счет нескольких жен) и вы-
живаемостью потомства.

2.1. Отсутствие аномально неблагоприятных поколений

В данном пункте рассматривается вариант отсутствия событий в жизни популяции, ано-


мально сжимающих объем популяции (войны, эпидемии и пр.). Изменение «мужского» (для Y-
гаплогрупп) и «женского» (для mt-галопгрупп) коэффициентов дрейфа от поколения к поко-
лению и в результате пяти экспериментов представлено на рис.5 и рис.6.
Коэф-т моногаплогруппности мужск. (%)

60

50

40
1-й опыт
30 2-й опыт
3-й опыт
20 4-й опыт
5-й опыт
10

0
1 10 20 30 40 50 60 70 80 90 100 110 120 130 140 150 160 170 180 190 200
поколения

Рис.5. Поведение коэффициента дрейфа K m для мужских гаплогрупп. Разным цветом даны графики пяти
независимых статистических экспериментов, проведенных с помощью компьютерного моделирования

8
The Russian Journal of Genetic Genealogy (Русская версия): Том 1, №2, 2009 год
ISSN: 1920-2997 http://ru.rjgg.org © Все права защищены RJGG
Коэф-т моногаплогруппности женск. (%)

45

40

35

30

25 1-й опыт
2-й опыт
20
3-й опыт
15 4-й опыт
10 5-й опыт

0
1 10 20 30 40 50 60 70 80 90 100 110 120 130 140 150 160 170 180 190 200
поколения

Рис.6. Поведение коэффициента дрейфа K f для женских гаплогрупп. Разным цветом даны графики пяти
независимых статистических экспериментов, проведенных с помощью компьютерного моделирования

На рис.7 приведены усредненные по 20-ти экспериментам-опытам мужской и женский ко-


эффициенты дрейфа (на рис.5 и рис.6 приведены только по пять экспериментов из 20-ти).
Медленный рост коэффициентов дрейфа,а, значит, медленное изменение гаплогруппного со-
става, обусловлено тем, что параметры рождаемости подобраны таким образом, чтобы позво-
лить популяции к 200-му поколению увеличить объем в 5-15 раз (в зависимости от конкретно-
го статистического опыта). Тем самым «вымирание» малочисленных гаплогрупп сильно за-
медлено общей высокой рождаемостью.

Наличие определенной численной разницы между K m и K f вызвано наличием в муж-


ской популяции 2% мужчин-доминантов, а также их детей, которые обладают более высокой
рождаемостью и выживаемостью потомства (фактически, данные параметры учитывают и по-
лигамию). Для моногамных обществ разница между K m и K f небольшая, а для полигамных
обществ величина K m может значительно превышать величину K f .

Km (мужской) Kf (женский)

45
Коэф-т моногаплогруппности (%)

40
35
30
25
20
15
10
5
0
1 10 20 30 40 50 60 70 80 90 100 110 120 130 140 150 160 170 180 190 200
поколения

9
The Russian Journal of Genetic Genealogy (Русская версия): Том 1, №2, 2009 год
ISSN: 1920-2997 http://ru.rjgg.org © Все права защищены RJGG

Рис.7. Поведение усредненных по 20-ти экспериментам коэффициентов дрейфа для мужских и женских гаплогрупп в
случае отсутствия аномально неблагоприятных поколений

Из рис.7 видно, что и в женской и в мужской составляющих популяции идут идентичные


процессы гаплогруппного дрейфа, а разница определяется фактически только степенью поли-
гамности. Если моделировать процесс без мужчин-доминантов, то кривые на рис.7 практиче-
ски совпали бы.

Определенный интерес представляет характер изменения вида гаплогруппного распреде-


ления с течением времени. Это проиллюстрируем на примере одного из 20-ти проделанных
экспериментов, взяв гаплогруппное распределение мужской части популяции в начале экспе-
римента (так сказать, на «нулевом» поколении), на 5-м поколении, и, наконец, на финальном
200-м поколении. Все три состояния гаплогруппного распределения популяции представлены
для удобства сравнения на одном рисунке 8:

60

50
Доля галпогрупп (%)

40

30 N=0 Km=0 %
N=5 Km=18 %
20 N=200 Km=55 %

10

0
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16
Услов ный номер гаплогруппы

Рис.8. Три гистограммы гаплогруппного распределения в начале эксперимента (количество поколений N =0 и


коэффициент дрейфа K =0 процентов), на 5-м поколении ( N =5 , K =18 процентов) и на финальном 200-
м поколении ( N =200 , K =55 процентов).

2.2. Аномально неблагоприятные 5-е, 10-е, 15-е поколения

Рассмотрим теперь влияние аномально неблагоприятных поколений, в которых происходит


сжатие объема популяции. В процессе моделирования осуществим сжатие объема на 75% на
5-м, 10-м и 15-м поколениях, т.е., на начальном этапе развития популяции, когда такое сжа-
тие наиболее чувствительно отразится на гаплогруппном составе. Результаты моделирования
приведены на рис.9,10,11.

10
The Russian Journal of Genetic Genealogy (Русская версия): Том 1, №2, 2009 год
ISSN: 1920-2997 http://ru.rjgg.org © Все права защищены RJGG
Коэф-т моногаплогруппности мужск. (%)

120

100

80
1-й опыт
60 2-й опыт
3-й опыт
40 4-й опыт
5-й опыт
20

0
1 10 20 30 40 50 60 70 80 90 100 110 120 130 140 150 160 170 180 190 200
поколения

Рис.9. Поведение коэффициента дрейфа K m для мужских гаплогрупп. Разным цветом даны графики пяти
независимых статистических экспериментов, проведенных с помощью компьютерного моделирования
Коэф-т моногаплогруппности женск. (%)

80

70

60

50
1-й опыт
40 2-й опыт
30 3-й опыт
4-й опыт
20 5-й опыт

10

0
1 10 20 30 40 50 60 70 80 90 100 110 120 130 140 150 160 170 180 190 200
поколения

Рис.10. Поведение коэффициента дрейфа K f для женских гаплогрупп. Разным цветом даны графики пяти
независимых статистических экспериментов, проведенных с помощью компьютерного моделирования

11
The Russian Journal of Genetic Genealogy (Русская версия): Том 1, №2, 2009 год
ISSN: 1920-2997 http://ru.rjgg.org © Все права защищены RJGG

Km (мужской) Kf (женский)

80
Коэф-т моногаплогруппности (%)

70
60
50
40
30
20
10
0
1 10 20 30 40 50 60 70 80 90 100 110 120 130 140 150 160 170 180 190 200
поколения

Рис.11. Поведение усредненных по 10-ти экспериментам коэффициентов дрейфа для мужских и женских гаплогрупп
при наличии аномальных 5-го, 10-го и 15-го поколений

Наличие аномально неблагоприятных поколений значительно убыстряет процесс гапло-


группного дрейфа (роста моногаплогруппности). Сравнивая, например, зависимости, пред-
ставленные на рис.7 и рис.11, видим, что к 200-му поколению мужской и женский коэффици-
енты дрейфа достигают значительно больших значений (рис.11), чем в случае благоприятных
условий развития популяции (отсутствие аномально неблагоприятных поколений).

3. Обработка реальных данных

Предварительно следует сказать, что результаты расчетов, приведенные ниже, не могли


бы быть осуществлены без проведения массового генотипирования и обработки данных, про-
деланных российскими учеными Э.Хуснутдиновой, В.Харьковым, А.Лобовым, И.Насидзе, М.Де-
ренко, Б.Малярчуком, Е.Балановской, Т.Коршуновой, М.Бермишевой, С.Жуковой, и многими
другими.

Приступим теперь к вычислению коэффициента дрейфа по реальным гаплогруппным рас-


пределениям различных народов, и проанализируем, какие именно особенности развития по-
пуляций можно выявить путем расчета этих коэффициентов дрейфа. Для удобства анализа бу-
дем совмещать на одном графике коэффициенты дрейфа и доли доминантных гаплогрупп
(главные компоненты) в гаплогруппном распределении соответствующих народов. Совместный
анализ доминантных гаплогрупп и коэффициентов дрейфа даст дополнительную информацию
об особенностях деградации (дрейфа) гаплогруппного состава у различных народов.

3.1. Анализ распределения гаплогрупп в Европе

Рассмотрим мужские гаплогруппные распределения народов Европы. Результаты расчетов


«мужского» коэффициента дрейфа K m сгруппированы на трех графиках, представленных на
рис.12,13,14.

12
The Russian Journal of Genetic Genealogy (Русская версия): Том 1, №2, 2009 год
ISSN: 1920-2997 http://ru.rjgg.org © Все права защищены RJGG

Km R1a
Коэфф-т и доля главной гаплогр. R1a (%)

70

60

50

40

30

20

10

0
Ав ст рия Польша Чехия Слов ак. Беларус Украина Лат в ия Эст ония Лит в а Финн.

Рис.12. Коэффициенты дрейфа K m и доминантные гаплогруппы народов с преобладанием R1a1 и N1с. Красным
цветом показана гаплогруппа R1a1, а пурпурным цветом — галпогруппа N1c.

Km R1b
Коэф-т и доля главной гаплогр. R1b (%)

90
80
70
60
50
40
30
20
10
0
Англия Шот ланд. И сланд. Герман. Франц. И спания Венгр.
И рланд. Уэльс Дания Бельгия Голланд. Порт уг. Шв ейц. И т алия

Рис.13. Коэффициенты дрейфа Km народов с доминантной гаплогруппой R1b1

13
The Russian Journal of Genetic Genealogy (Русская версия): Том 1, №2, 2009 год
ISSN: 1920-2997 http://ru.rjgg.org © Все права защищены RJGG

Km Iи J

Коэф-т и доля главных гаплогр. I и J (%) 50


45
40
35
30
25
20
15
10
5
0
Болгар Хорв ат . Норв ег. Шв еция Сербия Румын. Греция Албан

Рис.14. Коэффициенты дрейфа K m народов с главными гаплогруппами I и J. Зеленым цветом показана


доминантная гаплогруппа I, а оранжевым цветом — доминантная гаплогруппа J.

Если учитывать только типичные европейские гаплогруппы, например, без мужских С3, Q,
O3, доля которых практически нулевая во всех странах Европы, то коэффициент дрейфа
немного снизится, поскольку общее количество учтенных гаплогрупп влияет определенным
образом на значение коэффициента (расчеты коэффициента дрейфа проводились по списку
гаплогрупп, показанных, в частности, на рис.15а,б). Вместе с тем, относительное соотношение
значения коэффициента дрейфа по странам, конечно, останется.

Заметим, что сравнение степени гаплогруппного дрейфа у разных народов корректно про-
водить на одном и том же гаплогруппном наборе, при этом неважно, что мы можем понимать
под гаплогруппами только определенные субклады.

Рассмотрим теперь гаплогруппные распределения женской составляющей ряда крупных


народов Западной Европы.

mt-гаплогруппные распределения в Западной Европе


И сландия Англия-Шот . Скандинав ия Франция И спания-Порт .

60
Доли гаплогрупп (%)

50

40

30

20

10
И спания-Порт .
0
И сландия
A B C D F G M* H I J K T U V W other

Рис.15. Гаплогруппные распределения народов Западной Европы

14
The Russian Journal of Genetic Genealogy (Русская версия): Том 1, №2, 2009 год
ISSN: 1920-2997 http://ru.rjgg.org © Все права защищены RJGG

Одновременное изображение mt-гаплогруппных распределений показывает, что все наро-


ды Западной Европы фактически сложились в генетическую общность, а различия в гапло-
группном составе вполне покрываются гаплогруппным дрейфом, который не мог полностью
компенсироваться межэтническими контактами во времена Античности и Средневековья. Наи-
большее отличие исландского гаплогруппного распределения как раз и показывает, как опре-
деленная изолированность населения Исландии привела к значительному гаплогруппному
дрейфу относительно других народов Западной Европы.

Kf (mtDNA) Глав ная


гаплогр. H

70
Коэф-т и доля главн. гаплогр. (%)

60

50

40

30

20

10

0
Англия-Шот. Франция
И сландия Скандинав ия И спания-Порт .

Рис.16. Коэффициенты дрейфа K f для женской составляющей народов Западной Европы и доля доминантной
гаплогруппы H.

Коэффициент дрейфа K f для женских гаплогрупп примерно одинаков по всем странам


Западной Европы и имеет довольно высокое значение, причем, выше, чем у русских (см.
рис.17). А у русских, в свою очередь, значение K f самое высокое среди всех народов севера
Евразии и Центральной Азии (рис.21 далее). На рис.17 парами даны «мужской» ( K m ) и
«женский» ( K f ) коэффициенты дрейфа для народов Европы:

Km (YDNA) Kf (mt(DNA)

80

70
Коэффициенты Km и Kf (%)

60

50

40

30

20

10

0
Англия Дания Норв егия Франция Порт угалия Украина
И сландия Шот ландия Шв еция Голландия И спания Россия

Рис.17. Коэффициенты дрейфа для мужских и женских составляющих народов Западной Европы (для сравнения
приведены Россия и Украина)

15
The Russian Journal of Genetic Genealogy (Русская версия): Том 1, №2, 2009 год
ISSN: 1920-2997 http://ru.rjgg.org © Все права защищены RJGG

Превышение мужского коэффициента дрейфа K m над женским K f в Шотландии и Ан-


глии, по-видимому, обусловлено длительными взаимными войнами. То же самое имеет место в
Голландии, Франции и особенно в Испании. Периферия Европы — Исландия, скандинавские
страны Швеция и Португалия развивались более спокойно и гармонично (как русские на
рис.22), что следует из практически полного равенства мужского и женского коэффициентов
дрейфа. Этому равенству способствовала и рано вошедшая в обычай моногамия (по крайней
мере, явления полигамии были на порядок ниже, чем на Ближнем Востоке, в Средней Азии, в
Сибири).

На рис.17 для сравнения представлены данные по этническим русским и украинцам. Из


всех европейских народов по коэффициенту гаплогруппного дрейфа эти народы оказались
наиболее молодыми из всех рассмотренных народов Европы. По-видимому, это связано с тем,
что история древней Руси, а затем и Российского государства связана с межэтническим взаи-
модействием со своими восточными соседями, и особенно с народами волго-уральского регио-
на и юга России. Народы же западной Европы «варились» в собственном этническом котле,
ограниченном географически с трех сторон морскими просторами, а с востока — близкими эт-
нически славянами. Следовательно, народы Западной Европы представляют собой более од-
нородную гаплогруппно-генетическую общность, чем народы Восточно-Европейcкой равнины,
что и проявилось в аномально высоких коэффициентах гаплогруппного дрейфа, связанного в
данном случае с отсутствием массовых этнических контактов с далекими по гаплоруппному со-
ставу народами.

3.2. Анализ распределения гаплогрупп Евразии

Рассмотрим теперь гаплогруппные распределения народов севера Евразии, проживающих


от Урала до Аляски и Китая. Подробно гаплогруппные распределения представим для двух на-
родов — русских и казахов, сильно отличавшихся в недалеком прошлом друг от друга культу-
рой и образом жизни и генотипом:

50
45
40
Доля гаплогрупп (%)

35
30
25
20
15
10
5
0
C3 D E G O3 K N1a N1b N1c N* R2 R1 R1a1 R1b Q J2 F I P
Гаплогруппа yDNA

Рис.18а. Усредненное гаплогруппное распределение YDNA по русским Тамбовщины и Вологодчины

16
The Russian Journal of Genetic Genealogy (Русская версия): Том 1, №2, 2009 год
ISSN: 1920-2997 http://ru.rjgg.org © Все права защищены RJGG

45

40

Доля гаплогрупп (%) 35

30

25

20

15

10

0
A B C D F G M* H I J K T U V W others
Гаплогруппа mtDNA

Рис.18а. Усредненное гаплогруппное распределение mtDNA по русским Тамбовщины и Вологодчины

Коэффициент дрейфа K m для мужской части популяции русских средней полосы равен
48,1%, а доля доминантной Y-гаплогруппы R1a1 — 48%. Для женской составляющей этой же
популяции русских коэффициент дрейфа K f равен 42,6%, при доле доминантной mtDNA-
гаплогруппы H — 41%. Близкие значения коэффициента дрейфа у мужчин и женщин происте-
кают из факта определенной «похожести» гаплогруппных распределений рис15а и рис.18б, а
именно, в обоих случаях есть доминантная гаплогруппа с долей около 45-50%, одна субдоми-
нанта с долей 20-30%, а остальные гаплогруппы имеют значительно меньшие доли (гапло-
группый фон).

50
45
40
(%)

35
30
Доля гаплогрупп

25
20
15
10
5
0
C3 D E G O3 K N1a N1b N1c N* R2 R1 R1a1 R1b Q J2 F I P

Гаплогруппа yDNA

Рис.19а. Гаплогруппное распределение YDNA у казахов

17
The Russian Journal of Genetic Genealogy (Русская версия): Том 1, №2, 2009 год
ISSN: 1920-2997 http://ru.rjgg.org © Все права защищены RJGG

20
18
16
Доля гаплогрупп (%) 14
12
10
8
6
4
2
0
A B C D F G M* H I J K T U V W other

Гаплогруппы mtDNA

Рис.19б. Гаплогруппное распределение mtDNA у казахов

Коэффициент дрейфа K m по YDNA-гаплогруппам у казахов составил 44.5% при доле C3,


равной 46.2%, и это несмотря на сильное преобладание гаплогруппы С3, поскольку по 18-ти
гаплогруппам почти равномерно рассеялось более 50% гаплотипов, причем, их доли близки к
равновероятной картине, которая для 19-ти гаплогрупп составляет примерно 5% на каждую
гаплогруппу. Коэффициент дрейфа K f по mtDNA-гаплогруппам у казахов составил всего
21.8%, поскольку такой степени доминантности, как это было в мужском гаплогруппном рас-
пределении (рис.19а), не наблюдается, и две наиболее многочисленные гаплогруппы едва до-
ходят до уровня в 18%. Уровень равной вероятности для 16-и женских гаплогрупп составляет
6% для каждой гаплогруппы. И, как следует из рис.19б, к 6-ти процентному уровню близко
большинство гаплогрупп.

В отличие от русских у казахов имеется сильное различие в характере гаплогруппных рас-


пределений мужских и женских ДНК-линий. Причины такого явления будут обсуждены далее
вкупе с гаплогруппными распределениями калмыков, монголов и китайцев.

Несмотря на то, что коэффициент дрейфа учитывает соотношение долей всех гаплогрупп,
он не сильно отличается от доли доминантной гаплогруппы, особенно если доля доминанты
достигает 50% и более. Странный на первый взгляд результат проистекает из того факта, что
сумма долей всех гаплогрупп всегда равна 100%, и значительное возрастание доли одной из
них неизбежно уменьшает доли других.

Таким образом, степень моногаплогруппности с определенной погрешностью можно оцени-


вать только по доле доминантной гаплогруппы, что очень удобно для геногеографических ис-
следований.

Далее, на рис.20, 21 представлены пары «коэффициент дрейфа — доминантная галпогруп-


па» для различных народов Евразии (коэффициент дрейфа показан темно-синим цветом):

18
The Russian Journal of Genetic Genealogy (Русская версия): Том 1, №2, 2009 год
ISSN: 1920-2997 http://ru.rjgg.org © Все права защищены RJGG

Коэффициент Km и главные Y-гаплогруппы


80
Коэф-т и доля главн. гаплогр. (%)

70

60

50

40

30

20

10

0
Украинцы Узбеки Туркмены Калмыки Бурят ы Турки Кит айцы (сев )
Русские Татары Башкиры Казахи Монголы Азербайдж. И ранцы

Рис.20. Коэффициенты дрейфа K m у мужской части популяции и доля доминантной гаплогруппы (R1a1 - у
русских, украинцев, татар и узбеков; R1b1 — у башкир и туркмен; С3 — у казахов, калмыков и монголов; J2 — у
азербайджанцев и турок; I — у иранцев, О3 — у китайцев)

Коэффициент Kf и главные mt-гаплогруппы


45
Коэф-т и доля главн. галпогр. (%)

40
35
30
25
20
15
10
5
0
Украинцы Азербайдж. И ранцы Казахи Туркмены Монголы Кит айцы (сев )
Русские Тат ары Турки Башкиры Узбеки Калмыки Бурят ы

Рис.21. Коэффициенты дрейфа K f у женской части популяции и доля доминантной гаплогруппы (H - у


русских, украинцев, татар, азербайджанцев, турок и иранцев; U,H — у башкир; H,D — у казахов, узбеков и туркмен;
D — у калмыков и монголов; F — у китайцев)

Сравним теперь попарно коэффициенты дрейфа мужской и женской составляющих у наро-


дов, чьи параметры были проиллюстрированы на рис.20,21:

19
The Russian Journal of Genetic Genealogy (Русская версия): Том 1, №2, 2009 год
ISSN: 1920-2997 http://ru.rjgg.org © Все права защищены RJGG

Кm (YDNA) Кf (mtDNA)

80

70
Коэффициенты Kм и Kw (%)

60

50

40

30

20

10

0
Украинцы Башкиры Узбеки Калмыки Бурят ы Турки Кит айцы (сев )
Русские Тат ары Казахи Туркмены Монголы Азербайдж. И ранцы

Рис.22. Коэффициенты дрейфа для мужских (красный) и женских (зеленый) составляющих популяций.

Как и следовало ожидать, и это видно на рис.22, коэффициент дрейфа для рассматривае-
мых мужских составляющих популяций, как правило, выше, чем для женских. В определенной
степени это может быть объяснено полигамией, которая была, да и остается в быту
большинства народов Евразии (особенно в мусульманских странах, у народов Севера и долгое
время в Китае), но, конечно, не в полном объеме. Важнейшим фактором неравенства «муж-
ских» и «женских» коэффициентов дрейфа являлась массовая смена гаплогрупп после успеш-
ных завоеваний представителями иного этноса., причем, необязательно с иным гаплогрупп-
ным набором, поскольку достаточно того, чтобы доминантные мужчины-победители получили
доступ к женщинам побежденного этноса.

Из рис.22 следует, что у русских, турок, татар и иранцев коэффициент практически одина-
ков как для мужской, так и для женской составляющих, что может быть только в случае отсут-
ствия последнюю тысячу лет мощного внедрения мужской составляющей иного этноса, как это
обычно происходит во время завоеваний. Аналогично многим западноевропейским народам
развитие и географическое расширение популяции русских, тем самым шло естественным, а
не насильственным путем. Видимо, и взаимодействие финно-угорской (N1c) и праславянской
(R1a1) общностей прошли довольно рано и без острой фазы военных столкновений. Таким об-
разом, налицо длительный период гармонического внутреннего развития суперэтноса на Вос-
точно-Европейской равнине. Выравниванию мужского и женского коэффициентов дрейфа
способствовало и постепенное утверждение моногамии, начиная с X-го века, связанного с
христианством.

Заметим также, что наличие полигамии у тех же иранцев и татар (у них в меньшей степе-
ни) практически не повлияло на рост «мужского» коэффициента дрейфа относительно «жен-
ского», что может, например, говорить о том, что полигамия в мусульманском Иране была не
так уж и развита.

Совершенно иная картина вырисовывается при анализе башкир, калмыков, казахов, турк-
менов и монголов. Эти народы, близкие по культуре, быту, и уровню развития, интенсивно
взаимодействовали друг с другом и с окружающими их народами, причем, война была обыч-
ным методом такого взаимодействия. Результаты этого четко прослеживаются и в гаплогрупп-
ном составе. Коэффициент дрейфа у мужчин почти вдвое превышает таковой у женщин, что
не может быть объяснено только наличием полигамии (равенство K m и K f в Иране и Тур-
ции на рис.22).

20
The Russian Journal of Genetic Genealogy (Русская версия): Том 1, №2, 2009 год
ISSN: 1920-2997 http://ru.rjgg.org © Все права защищены RJGG

Заметим, что степень моногаплогруппности у калмыков отчетливо выше и по K m , и по


K f , чем, скажем, у башкир, казахов и монголов, у которых она практически одинакова. Это
объясняется тем, что «отрыв» волжских калмыков из враждебной окружающей среды Запад-
ной Монголии в XVII веке и последующая их этническая изоляция внутри русского государ-
ства без принудительной русификации и прочих «прелестей» этнического гнета, привела к
синхронному естественному возрастанию моногаплогуппности как у мужчин, так и у женщин,
а взаимная двукратная разница между значениями K m и K f сохранилась со времен отрыва
их от родины. То есть, гаплогруппный дрейф без внешнего притока гаплогрупп проявился в
чистом виде. Оставшиеся монголы и их соседи казахи, постоянно испытывали этническое воз-
действие, например, от китайцев, маньчжур, друг от друга, то есть, происходило постоянное
вливание иных гаплогрупп, особенно, О3. Именно по этой причине моногаплогруппность если
и возрастала, то несколько медленнее, чем у калмыков.

Интересную загадку мы видим у китайцев. Разница между мужским и женским коэффици-


ентами дрейфа у них даже выше, чем у их северных соседей-кочевников и, конечно, не может
быть объяснена только наличием полигамности. Мы знаем, что китайцы долгое время развива-
лись в относительной географической изоляции: с востока и юго-востока Тихий океан, с юга и
юго-запада горные джунгли, с запада Тибетское нагорье с редким населением. И только с се-
вера степи и пустыни с малочисленным (по сравнению с китайцами) населением. Таким об-
разом, в истории китайцев было установление военного господства каким-то одним субэтно-
сом и последующее его многовековое господство. По крайней мере, это имеет место для се-
верных китайцев. Возможно, это результат четырехсотлетнего господства маньчжур, но прове-
рить данную гипотезу у автора нет возможности по причине отсутствия галпогруппного соста-
ва маньчжур.

Женская часть популяции в результате завоеваний переходила от одной мужской группы к


другой. Фактически, коэффициент дрейфа у женщин в определенной степени отражает воз-
раст этноса в целом.

Таким образом, сравнивая абсолютные значения коэффициента дрейфа женских галпо-


групп у вышеприведенных народов, видим, что наиболее молодыми этносами являются, несо-
мненно, современные туркмены, узбеки, казахи, монголы, калмыки и башкиры (более высокое
значение у них — за счет изоляции). Этот вывод подтверждается и историей, из которой нам
известно, что все пять этносов начали складываться только в XVI-XVII веках, и процесс этно-
генеза в них еще не закончен (признаки определенной завершенности этногенеза см. в [1]).

Здесь мы специально говорим о современных народах, а не об отдельных родах или племе-


нах, из которых они складываются. История родов и племен, объединенных в этнос, может
быть значительно старше, как, например, это имеет место для казахов, туркмен, монголов и
пр.

Несколько ранее начали складываться этносы современных казанских татар и иранцев. Ин-
тересно, что несмотря на определенную роль полигамности у этих народов в прошлом (а в
Иране — и в настоящее время), степень дрейфа мужских и женских гаплогрупп одинакова, что
говорит об определенном равенстве разнообразия передачи мужских и женских генов
потомству.

Более старшими являются пара — современные турки и азербайджанцы и, наконец, пара —


украинцы и русские. Что интересно, турки и русские также гармоничные этносы в смысле
института брака, хотя даже после отмены полигамии Кемалем Ататюрком она частично сохра-
нялась у имущего класса Турции. Наличие некоторого превышения мужского коэффициента
дрейфа у азербайджанцев и украинцев вызвано, скорее всего, иноземными военными вторже-
ниями и установлением соответствующего господства (турецкого и иранского — у азербай-
джанцев, польско-татарского — у украинцев).

21
The Russian Journal of Genetic Genealogy (Русская версия): Том 1, №2, 2009 год
ISSN: 1920-2997 http://ru.rjgg.org © Все права защищены RJGG

Рассмотрим теперь отдельно некоторые народы Волго-Уральского и Западно-Сибирского


регионов:

Коэффициент Kf и главная mt-гаплогруппа


50
Коэф-т и доля главн. гаплогр. (%)

45
40
35
30
25
20
15
10
5
0
удмурт ы-коми казахи* т ат ары* кет ы
русские мордв а-меря сиб. Тат ары хант ы-манси

Рис.23. Коэффициенты дрейфа K f у женской части популяции (темно-синий цвет) и доля доминантной
гаплогруппы. Красным цветом обозначена гаплогруппа H («европейская»), а коричневым цветом — гаплогруппа U
(«европейская»). На рисунке использованы следующие сокращения:казахи* - казахи, туркмены, кыргызы, узбеки,
уйгуры; татары* - татары, чуваши, башкиры.

На рис.23 казахи добавлены специально, чтобы наглядно продемонстрировать более высо-


кие значения гаплогруппного дрейфа народов, проживающих севернее и западнее Казахста-
на. Взаимная близость по величине женского коэффициента гаплогруппного дрейфа у удмур-
тов, коми, хантов, манси, казанских и сибирских татар может говорить об одинаковости усло-
вий для формирования этих народов. Вместе с тем, все они значительно уступают в величине
коэффициента дрейфа народам, живущим западнее среднего течения Волги, а именно, рус-
ским, морде и меря. Возможно, это является следствием относительно недавних процессов эт-
ногенеза народов, проживающих восточнее Волги.

3.3. Опыт реставрации древнего гаплогруппного распределения

Рассмотрим совместно mtDNA-гаплогруппные распределения для четырех народов, прожи-


вающих в Восточной Сибири и имеющих, по-видимому, общие генетические корни. Это якуты,
эвенки, буряты, алтайцы (здесь использовано общее неэтническое наименование нескольких
народов Алтая). Соответствующие гаплогруппные распределения представлены совместно на
рис.24:

22
The Russian Journal of Genetic Genealogy (Русская версия): Том 1, №2, 2009 год
ISSN: 1920-2997 http://ru.rjgg.org © Все права защищены RJGG

Якут ы Эв енки Бурят ы Алт айцы

70

60
Доли гаплогрупп (%)

50

40

30

20

10

0
A B C D F G M* H I J K T U V W other
mtDNA-гаплогруппа
Рис.24. MtDNA-гаплогруппные распределения якутов, эвенков, бурятов и алтайцев

Различия в гистограммах гаплогруппных распределений,представленных на рис.24, вполне


могли сформироваться из-за гаплогруппного дрейфа, не скомпенсированного интенсивным
межэтническим взаимодействием. Усредняя все четыре распределения, получим возможный
портрет гаплогруппного распределения женской популяции племени, которое явилось основой
для последующего этногенеза якутов, бурят, алтайцев и эвенков. Вместе с тем, надо учесть,
что гаплогруппный дрейф усреднением скомпенсирован полностью быть не может (поскольку
одновременно идет во всех четырех этносах, хотя и по разным гаплогруппам), поэтому воз-
можно, что доминантные галпогруппы C и D были несколько ниже тех, которые представлены
на рис.25. Полученный результат интересно сравнить с данными, полученными из некрополя
Эгин-Гол (II в. до н.э. - III в. н.э.), находящегося на территории, которая послужила родиной
предков бурят, монголов, якутов и, возможно, эвенков:

Рест ав рация Некрополь Эгин-Гол

50
45
40
Доли галпогрупп (%)

35
30
25
20
15
10
5
0
A B C D F G M* H I J K T U V W other
mtDNA-гаплогруппа

Рис.25. Реставрация mtDNA-гаплогруппного распределения женской популяции, общей для якутов, эвенков, бурятов
и алтайцев ( K f = 25,5 %; доминантная гаплогруппа — C, доля которой 44,5%) и некрополя Эгин-Гол.

Конечно, рассмотренная методика реставрации галпогруппного распределения весьма и


весьма приблизительна. Вместе с тем, результаты такой реставрации могут пролить опреде-
ленный свет на то, как действительно мог бы выглядеть генетический портрет древнего этно-
са, тем более, если скорректировать его с помощью дополнительных генетических данных.

23
The Russian Journal of Genetic Genealogy (Русская версия): Том 1, №2, 2009 год
ISSN: 1920-2997 http://ru.rjgg.org © Все права защищены RJGG

3.4. Анализ распределения гаплогрупп севера Сибири, Чукотки и Аляски

Рассмотрим теперь обширный регион, включающий в себя север Сибири, Чукотку, Аляску.
Сначала в качестве примера гаплогруппных распределений, претерпевших сильнейший
дрейф, приведем таковые у алеутов и чукчей:

Алеут ы Чукчи

90
80
70
Доли гаплогрупп (%)

60
50
40
30
20
10
0
A B C D F G M* H I J K T U V W other
mtDNA-гаплогруппа

Рис.26. mtDNA-гаплогруппного распределения алеутов ( K f =78,5 %; доминантная гаплогруппа — A, доля


которой 78,0%) и чукчей ( K f = 49,3 %; доминантная гаплогруппа — G, доля которой 42,9%)

Рассмотрим теперь совместно коэффициенты дрейфа для всех основных народов рассмат-
риваемого региона (на рис.27 и 28 коэффициент дрейфа показан темно-синим цветом):

Коэффициент Km и главная Y-гаплогруппа


100
Коэфф-т и доля главн. гаплогр. (%)

90
80
70
60
50
40
30
20
10
0
алеут ы эв енки ненцы* алт айцы
эскимосы чукчи-коряки якут ы юкагиры

Рис.27. Коэффициенты дрейфа Km у мужской части популяции ряда народов севера Сибири, Чукотки и Аляски.
Доминантные гаплогруппы: Q — у эскимосов и алеутов; N — у чукчей, эвенков, якутов и ненцев; C — у юкагиров;
R1a1 — у алтайских народов (приведены для дополнительного сравнения)

24
The Russian Journal of Genetic Genealogy (Русская версия): Том 1, №2, 2009 год
ISSN: 1920-2997 http://ru.rjgg.org © Все права защищены RJGG

Коэффициент Kf и главная mt-гаплогруппа


90
Коэф-т и доля главн. гаплогр. (%) 80
70
60
50
40
30
20
10
0
алеут ы эв енки ненцы* алт айцы
эскимосы чукчи-коряки якут ы юкагиры

Рис.28. Коэффициенты дрейфа K f у женской части популяции ряда народов севера Сибири, Чукотки и Аляски.
Доминантные гаплогруппы: A — у эскимосов; C — у алеутов; G — у чукчей; G — у якутов, эвенков, ненцев, юкагиров
и алтайских народов (приведены для дополнительного сравнения).

Km (YDNA) Kf (mtDNA)

100
90
Коэффициенты Kм и Kw (%)

80
70
60
50
40
30
20
10
0
алеут ы эв енки ненцы* алт айцы
эскимосы чукчи-коряки якут ы юкагиры

Рис.29. Коэффициенты дрейфа для мужских (красный) и женских (зеленый) составляющих популяций ряда народов
севера Сибири, Чукотки и Аляски.

Для всех народов, представленных на рис.29, характерна полигамия. Тем не менее, чукчи,
якуты и ненцы отличаются от остальных значительным превышением мужского коэффициента
дрейфа, что может быть объяснено длительными войнами, которые вели эти народы
(воинственность якутов и чукчей, в общем то, хорошо известна в истории).

Сильный дрейф женских гаплогрупп у алеутов, эскимосов, юкагиров и эвенков мог быть не
только по причине изолированности существования (алеуты, эскимосы), но и из-за единства
женского генофонда и, как следствие, единства гаплогруппного распределения. В этом случае
уже неважно, какова интенсивность межэтнического взаимодействия у этих родственных на-
родов. Вся эта общность может рассматриваться как некий суперэтнос, находящийся в относи-
тельной изоляции и, как следствие, претерпевающий сильный гаплогруппный дрейф.

Удивительно малое отличие женского и мужского коэффициентов дрейфа у эскимосов, але-


утов и эвенков, возможно, объясняется бытованием не только полигамии, но и, напротив,

25
The Russian Journal of Genetic Genealogy (Русская версия): Том 1, №2, 2009 год
ISSN: 1920-2997 http://ru.rjgg.org © Все права защищены RJGG

«дружественного» обмена женами, и в этом случае у женщины на протяжении ее жизни все


дети могли быть от разных отцов.

Литература
Каржавин С.П. Имитационное моделирование особенностей изменения гаплотипного состава и генома популяции в
процессе эволюции. Вестник РА-ДНК. т.2, № 2, февраль 2009.
Каржавин С. П. Роль калмыков в формировании генетического портрета казахского этноса. Опыт имитационного
моделирования исторического развития популяций. Вестник РА-ДНК. т.2, № 4, апрель 2009.
Исходные гаплогруппные распределения, которые были использованы в данной работе для вычисления
коэффициентов дрейфа, взяты из работ В.Харькова, Э.Хуснутдиновой, А.Лобова, И.Насидзе, М.Деренко,
Б.Малярчука, Е.Балановской, Т.Коршуновой, М.Бермишевой, и многих других. Обширная библиография
представлена по данному вопросу представлена на сайтах www.molgen.org и www.rodstvo.ru.

26