Вы находитесь на странице: 1из 35

The Russian Journal of Genetic Genealogy (Русская версия): Том 1, №2, 2009 год

ISSN: 1920-2997 http://ru.rjgg.org © Все права защищены RJGG

К проблеме ирландских Вадим Веренич


Нина Чехонадская
гаплотипов группы
R1b1b2 (атлантического
модального гаплотипа):
опыт ДНК-генеалогического
исследования. Часть 2

Абстракт
Данная статья является вводной статьей цикла планируемых статей о гэльских Y-ДНК гаплотипах
R1b1b2 с использованием основных методов ДНК-генеалогии. Приведенные в статье выборки ирландских
Y-ДНК гаплотипов группы R1b1b2 были предметом интердисциплинарного исследования в ряде совмест-
ных работ ирландских популяционных генетиков и историков (Moore et al. 2006, McEvoy et al. 2006,
McEvoy et al. 2008). Выявленные в этих работах закономерности и специфика распределения кладов га-
плогрупп ирландских R1b1b2 анализируются с помощью методов ДНК-генеалогии, а также синтеза исто-
рических и археологических данных. В вводной статье особое внимание уделяется гаплотипам R1b1b2
представителей кланов генеалогической группы-клана Уи Нейллов (который образуют отдельный суб-
клад R1b1b2a1a2f2 определямый SNP-мутацией М222), вычислению общего предка ветви R1b1b2 пред-
ставителей это группы, сопоставлению филогенетических моделей и генеалогических традиций.
Во второй части статьи рассматривается выборка R1b1b2 гаплотипов из региона южной Ирландии
(Мунстер) и проводится сравнительный анализ данных филогенетических реконструкции и документаль-
ной родословной.

Предисловие ко второй части

В предыдущей части исследования ирландской системы патрилинейного родства, на при-


мере ирландской Y-хромосомы потомков клана Уи Нейллов – наиболее значительной ранне-
ирландской племенной организации, которая доминировала в северной части острова в самом
начале средневекового периода (600-1000 г.н.э) - с помощью методов ДНК-генеалогии было
показано, какое существенное влияние оказывает доминирующая генетическая линия на
структуру гаплотипного распределения всего региона. В ходе анализа гаплотипной выборки
Уи Нейллов была выявлена существенная корреляция между модальным гаплотипом Уи
Нейллов и так называемым ирландским северо-западным гаплотипом (далее обозначаемым
как ИМГ). Однако, несмотря на значительную степень своего исторического и политического
влияния на протяжении ирландской истории, в генеалогическом плане Уи Нейллы представля-
ли собой одну из множества популяционно-генетических групп-туатов. В качестве объектив-
ного замечания следует отметить, что, несмотря на выявленную убедительную корреляцию
между типичным гаплотипом северо-западных Уи Нейллов (по родословной, потомков двух
_________________________________________________
Принята 15 октября 2009; опубликована 19 декабря 2009
Связаться с автором по email: vadimverenich@gmail.com

117
The Russian Journal of Genetic Genealogy (Русская версия): Том 1, №2, 2009 год
ISSN: 1920-2997 http://ru.rjgg.org © Все права защищены RJGG
сыновей Ниалла Девяти Заложников - Эогана и Коналла) и северным ирландским модальным
гаплотипом, Y-гаплотипы Уи Нейллов из северо-восточной провинции Ульстер – по леген-
дарной родословной, потомков «королевской» линии северо-западных Уи Нейллов из области
Тирон) существенно отличаются от ИМГ. В работе О’Нейлла и МакЛалина (O’Neill&McLaughlin
2006) приводится 17-маркерная запись модального гаплотипа ульстерских Уи Нейллов, кото-
рый отличается на целых пять (!) локусных значений аллелей от аналогичной записи ИМГ (эти
значения выделены курсивом и подчеркнуты):

14-12-13-17-24-11-13-13-9-12-12-15-12-11-11-12-11-12-15

Кроме того, SNP тест на наличие SNP мутации R-222, определяющей субклад ИМГ
(R1b1b2a1b5*), у представителей ульстерской ветви О’Нейллов дал отрицательный резуль-
тат. Этот результат, вкупе с определенной долей скепсиса ирландских историков по поводу
подлинности генеалогии ветви О’Нейллов из ульстерского Тирона в период между 1036 и
1176 годами(O Ceallaigh 1994) дает веские основание полагать, что в этой ветви О’Нейллов
произошел так называемый non-paternal event (O’Neill and McLaughlin 2006). Вместе с тем,
аналогичный SNP тест у потомков клана Уи Бруйне (с Y-гаплотипом «ИМГ+1», c одношаговой
мутацией от ИМГ) из северо-западной Ирландии (Коннахта) показал наличие SNP-мутации R-
222. Северо-западный ирландский модальный гаплотип R1b12b1a1b5* и его гаплотипы-
"потомки" выявлены у большинства жителей исторической провинции Коннахт, названной так
в честь короля Конна Ста Битв (Conn Cétchathach, Conn of the Hundred Battles), правившего по
легендарной родословной этой провинцией во втором веке до нашей эры. В генеалогическом
манускрипте из собрания Роулсона приводится мифическая родословная Конна Ста Битв от
Эримона, сына Миля Испанского.Именно этот Конн Ста Битв считается прямым предком леген-
дарного короля Ниалла Девяти Заложников (4 в.н.э), о котором шла речь в первой части ста-
тьи . Его модальный гаплотип, высчитанной на основе анализа потомков родственных Уи
Нейллам кланов, практически ничем не отличается от северо-западного ирландского модаль-
ного гаплотипа. Кроме потомков Ниалла, от Конна происходит еще несколько десятков кла-
нов, в том числе и знаменитые в ирландской истории Уи Бриуне (O'Брайены).

Легендарная генеалогия ирландских кланов: общая характеристика

Согласно легендарной истории после последнего, пятого завоевания Ирландии, Ирландия


была разделена между двумя сыновьям Миля Испанского - вышеупомянутый Эримоном, кото-
рому достался север (в том числе и земли будущего Коннахта) и Эбера, который правил на
юге (провинция Мунстер). Но уже в 19-20 веке историки обратили внимание на то, что это
поздняя легенда, составленная ирландскими монахами в 8-9 веке, чтобы отразить в преданиях
реальный политический дуализм того времени между северными ирландскими королевствами
(где доминировали связанные родством раличные кланы Уи Нейллов) и южным королевством
Мунстер, где существовал целый кластер династий-соперников за верховную власть на юге.
Было выдвинуто предположение, что древнеирландские монахи-хроникеры сфабриковали не
только общую родословную (т.н. группа или кластер династий Эоганахта и Дал Кайси,), но и
мнимое происхождение от Эбера. На самом деле из трудов монаха Беды Достопочтенного,
видно, что Иверния или Иберния (Hibernia)- древнее название Ирландии. Это название, веро-
ятно, произошло от бриттского названия Ирландии Iwerdon, которое, в свою очередь, проис-
ходит от имени мифического прародителя ирландцев Эбера Донна. Слово Ирландия (по-
гэльски Эрин) ведет происхождение от имени другого первопредка-Эримона или Ира.

Как уже упоминалось в первой части статьи, династия Уи Нейллов по легендарной родо-
словной происходит от Ниалла Девяти Заложников1 – который в свою очередь является по-

1
Перечень источников и литературы о Ниалле см. в: Mac Shamhráin A., Byrne P. Prosopography I: Kings named in
Baile Chuinn Chétchathaig and The Airgíalla Charter Poem //The Kingship and landscape of Tara / Ed. by E. Bhreatnach.
Dublin, 2005. P. 172-174.
118
The Russian Journal of Genetic Genealogy (Русская версия): Том 1, №2, 2009 год
ISSN: 1920-2997 http://ru.rjgg.org © Все права защищены RJGG
томком легендарного Конна Ста Битв (III век н.э)2, по имени которого западная Ирландия но-
сила историческое название - Коннахта. Отец Ниалла, легендарный король Ирландии Эохайд
Мугмедон3 имел еще четырёх сыновей – Бриона, Фергуса, Фиахра и Айллиля, чье потомство в
ходе упорной борьбы за верховную королевскую власть с Уи Нейллами потерпело поражение.
По этой причине потомкам братьев Ниалла - Бриона, Фиахры и Айллиля пришлось довольство-
ваться территориальными королевствами Коннахта4(См.карту 1). По этой причине потомкам
братьев Ниалла - Бриона, Фиахры и Айллиля пришлось довольствоваться территориальными
королевствами Коннахта. Согласно традиционным версиям средневековых ирландских генеа-
логий, от Бриона происходит группа кланов Uí Briúin (Уи Бруйне) от Фиахра и Айллиля -
группа королевских династий Коннахта -Уи Фиахра и Уи Айллило (См. карту 2). Позитивные
результаты SNP-тестирования на наличие SNP-мутации R-222 у представителей северо-
западных кланов группы Уи Нейлл и Уи Бруйне подтверждают генеалогические данные о
ближайшем круге родственников Ниалла, и недвусмысленно свидетельствуют в пользу того,
что SNP-мутация R-222 произошла не в потомстве Ниалла, а у одного из его предков.

Анализ ирландских туатов и изучение ирландских Y-гаплотипов субклада R1b1

Как уже упоминалось в первой части исследования, aнализ 17-маркерных гаплотипов по


общеирландской выборке (представленной микросателлитными маркерами DYS19, DYS388,
DYS390,DYS391, DYS392, DYS393, DYS434, DYS435,DYS436, DYS437, DYS438, DYS439,
DYS389I,DYS389B, DYS462, DYS460, DYS461) позволил выявить в структуре выборки гап-
лотипов R1b1b2-АМГ наличие суперкластера из 96 отдельных модальных гаплотипов, вокруг
каждого из которых группировался отдельный кластер гаплотипов (McEvoy 2006). Северно-
западный ирландский модальный гаплотип (который одновременно является модальным гап-
лотипом Уи Нейллов) входит в число упомянутых 96 модальных гаплотипов (McEvoy 2006).
При сопоставлении выявленной филогенетической структуры ирландских Rb1b2 гаплотипов с
данными о общем числе туатов (популяционных групп) в раннесредневековой Ирландии, ко-
личество которых колебалось от 80 до 100 (ранняя версия средневекового трактата Lebor nа
Cert (XI век) упоминает о 97 туатах), становится заметной существенная корреляция между
числом туатов и модальных гаплотипов. Принимая во внимание высокую долю Y-гаплотипов
R1b1 в гаплогруппной структуре ирландского населения 81,5% (Helgason et al.2000) (причем
95,4% всех R1b1 гаплотипов приходится на долю R1b1b2-АМ, можно сформулировать рабо-
чую гипотезу о происхождении ирландских туатов.

Эта гипотеза состоит из двух положений: a) родоначальниками 95% ирландских туатов


(что составляет примерно 95 туатов) являются представители Y-гаплогруппов R1b1b2 атлан-
тической группы, и b) популяционный феномен Уи Нейллов является общей чертой ирланд-
ских туатов, которые существовали в течение того же периода, что и Уи Нейллы.

2
Ниалл был сыном Эохайда Мугмедона, Эохайд – сын Муйредаха Тиреха, сына Фиаху Срайбтине, сына Кайр-
пре, сына Кормака, сына Арта Оэнфера, сына Конна. См. CGH (Rawl. B. 502 137b49-138a14).
3
Иногда Эохайд называется Верховным королём (ardrí) Ирландии, но он не фигурирует в этом качестве в наибо-
лее древних памятниках, таких, как «Безумие Конна». См. Mac Shamhráin A., Byrne P. Prosopography I… P. 172.
4
По указаниям ирландских генеалогий, Фергус был полным братом Ниалла (трое других были сыновьями Эо-
хайда от другой жены); он имел прозвище Cáechán («слепенький») и от него происходило племя Уа Каэхань, единст-
венным известным представителем которого была святая Скире из Киллскири в графстве Фермана (CGH, Rawl. B.
502 138a42; CGSH).
119
The Russian Journal of Genetic Genealogy (Русская версия): Том 1, №2, 2009 год
ISSN: 1920-2997 http://ru.rjgg.org © Все права защищены RJGG
Карта 1. Карта ирландских провинций и туатов IX века

120
The Russian Journal of Genetic Genealogy (Русская версия): Том 1, №2, 2009 год
ISSN: 1920-2997 http://ru.rjgg.org © Все права защищены RJGG
Карта 2. Карта ирландских племенных королевств, туатов и кланов в период между X-XIV веками.

121
The Russian Journal of Genetic Genealogy (Русская версия): Том 1, №2, 2009 год
ISSN: 1920-2997 http://ru.rjgg.org © Все права защищены RJGG
В отношении первого положения гипотезы следует отметить, что "Книга прав" (Lebor na
Cert) (откуда была взято количество туатов) следует отметить, что по мнению специалистов
не может служить хорошим источником для подсчёта племён, так как книга представляет со-
бой перечень податей. Поэтому в "Книге прав" перечислено 136 племён и территорий, и на-
ряду с именно племенами (например - Fothairt) называются и области (Muirthemne, хотя воз-
можно имеется в виду племя Conaille Muirtemne, Mag Ítha, Craeb, Дублин). Кроме того, это всё-
таки перечень достаточно поздний (в самом лучшем случае X в.н.э), и некоторые племена к
тому времени успели уже исчезнуть. Многие племена там называются обобщённо: например,
там упоминаются просто Delbna, хотя известно, что их было семь (Delbna Mór, Delbna Bethra и
т.п.); в другом месте там отдельно фигурируют Delbna Mór. Кроме того, некоторые мелкие
племена, в частности, те, что упоминаются в трактате об Aithechthuatha, например, Tuatha
Taiden, в "Книге Прав" не фигурируют вообще. Поэтому современные историки пришли к мне-
нию, что племена нужно считать в основном по генеалогиям. Даже если отбросить чисто тер-
риториальные обозначения (такие, как Дублин, Маг Ита), оставшееся число племён (97-100)
необязательно свидетельствует о соответствии племенного состава гаплотипного распределе-
ния популяции.

Косвенным подтверждением второго положения гипотезы, является исследование Десмон-


да ( Desmond 2008), который указывает на присутствие в выборке ирландских гаплотипов
R1b1b-АМГ(Atlantic Modal Haplotype)- кроме известного северно-ирландского гаплотипа Уи
Нейллов – еще как минимум 4 типичных модальных гаплотипов (Табл.1). К ним относятся
южно-ирландский гаплотип (обозначен в базе данных www.ysearch.org YSearch
XREMB) (Эоганнахта), восточно-ирландский гаплотип (YSearch BFHRM), юго-западный гап-
лотип мунстерских Дейси (YSearch JRPZP) и гаплотип Дал Кайси (Ysearch NT4BZ в вер-
сии ISOGG 2009 соответствует субкладе R1b1b2a1b5*). Первый и последний гаплотипы
будут предметом отдельного изучения в данной статье. По аналогии с северно-ирландским га-
плотипом (R1b1b2a1b5b*R-M222+), который соотносится с гаплотипом Уи Нейллов, Десмонд
предложил привязку упомянутых гаплотипов к ирландским туатам.

DYS 19-388-3891-3892-390-391-392-393-434-435-
436-437-438-439-460-461-462-385a-385b
Базовый атлантический модальный гаплотип 14-12-13-16-24-11-13-13-9-11-12-15-12-12-
(Modal WAMH R1b R1b1c; Wilson 2000) 11-12-11-11-14
Гаплотип Уи Нейллов (R1b1b2a1b5* R- M222+) – 14-12-13-16-25-11-14-13-9-11-12-15-12-12-
cеверо-запад ные провинции Ирландии 11-12-11-11-13
Гаплотип Дал Кайса (R1b1b2a1b5* R- M222, Nordvedt 14-12-13-16-24-11-13-13-9-11-12-15-12-12-
2006) – юго-западная часть провинции Мунстер 11-12-12-11-14
Южноирландский гаплотип Эоганнахта (R1b1b2*) – 14-12-13-16-24-10-13-13-x-x-x-15-12-11-x-x-
южноирландская провинция Мунстер x-11-15
Восточноирландский гаплотип (R1b1b2*) -восточная 14-12-14-16-24-11-13-13-x-x-12-15-12-12-11-
провинция Лейнстер x-x-11-14
Модальный гаплотип мунстерских деси (R1b1b2*) - 14-12-14-16-24-10-x-x-x-x-x-x-x-x-x-x-x-x-x
юго-восточная часть провинции Мунстер

Таблица 1. Географическое соотношение отдельных модальных гаплотипов R1b1b2 в Ирландии (Desmond 2008)

1.Версия К.Нордведта:
Гаплотип Дал Кайса (R1b1b2a1b5* R- M222-,предложен Нордведтом, 2007)
DYS 19-388-3891-3892-390-391-392-393-434-435-436-437-438-439-460-461-462-385a-385b
14-12-13-29(16)*-24-11-13-13-9-11-12-15-12-12-11-12-12-11-14
2.Версия С.Каржавина (при обработке выборки гаплотипов мунстерской выборки в 2009)
DYS 19-388-3891-3892-390-391-392-393-434-435-436-437-438-439-460-461-462-385a-385b
14-12-13-29(16)*-24-11-13-13-x-11-12-15-12-11-12-11-12-11-14
3. Версия Y-Utility (модал автоматически сгенерирован утилитой Y-Utility
www.mymcgee.com/tools/yutility.html )
DYS 19-388-3891-3892-390-391-392-393-434-435-436-437-438-439-460-461-462-385a-385b
14-12-13-29(16)*-24-11-13-13-x-12-12-15-12-12-11-12-12-11-14

Таблица 2. Версии модального гаплотипа Дал Кайш

122
The Russian Journal of Genetic Genealogy (Русская версия): Том 1, №2, 2009 год
ISSN: 1920-2997 http://ru.rjgg.org © Все права защищены RJGG

Фигура 0 . Топология деревьев модальных гаплотипов из таблиц 1 и 2 (визуализировано в программе Мурка)

Анализ популяционной выборки южно-ирландской провинции Мунстер методами


ДНК-генеалогии: расчеты и интерпретация А.А.Клесова

В статье ирландских генетиков (McEvoy et al 2008) разбирается популяционная выборка,


полученная в результате генотипирования по 17 микросателлитным Y-STR Y-хромосом муж-
чин, которые принадлежат к ирландским фамилиям, возводящим свою документальную родо-
словную к двум разным древнеирландским племенам Эоганнахта и Дал Кайс из южно-
ирландской провинции Мунстер. К этим двум генеалогическим выборкам в качестве «кон-
трольной» группы добавлена выборка Y-гаплотипов случайно отобранных индивидов происхо-
дящей из той же географической области (очевидно, что добавление «контрольной группы»
обусловлено необходимостью трансформации сугубо генеалогических групп в популяционную
выборку).

Опубликованная в качестве приложения к статье группы МакЭвоя (McEvoy et al 2008) вы-


борка использовалась А.Клесовым при расчете возраста ирландских гаплотипов (Klyosov
2009). Стоит отметить, что при расчете возраста специфический генеалогический и генео-
графический характер выборки во внимание не принимался, анализ структуры и вычисления
выборки проводился по всей выборке.

Во-первых, Клесов показывает, что выборка не является гомогенной в гаплогруппной вы-


борки присутствуют, кроме гаплотипов-дериватов группы R1b1b2 присутствуют гаплотипы
группы I2, которые не могут быть использованы при расчетах возраста выборки, т.к. образу-
ют отдельные филогенетические "вкрапления" с устойчивыми древними ветвями и обширны-
ми кластерам ( и, поскольку возраст выборки этих гаплотипов I2 составляет около 10000 лет,
то не исключено, что они являются потомками одной из ранних волн завоеваний Ирландии).
Cовпадение фамилий у представителей столь разных генетических объясняется характером
123
The Russian Journal of Genetic Genealogy (Русская версия): Том 1, №2, 2009 год
ISSN: 1920-2997 http://ru.rjgg.org © Все права защищены RJGG
ирландской клановой генеалогии. Родовые, а вернее клановые фамилии, стали фиксироваться
только в 11 веке, а к тому времени все прочие покоренные генетические рода были включены
в состав кланов, или генеалогических родов (в которых безусловно доминировали гаплотипы
группы R1b1b2), - во многом благодаря творчеству ирландских монахов. Кроме того, до опре-
деленного времени практиковался переход в клан по женской линии или же определенные
мелкие септы (родовые племена) догэльского населения присоединялись к более могучим ро-
дам R1b1b2, которые доминировали на 90% Ирландии.

Во-вторых, при обсуждении оставшихся 218 Y-STR гаплотипов R1b1b2, Клесов указывает
на морфологическое сходство ирландских Y-STR гаплотипов группы R1b1b2 c предковым гап-
лотипом типичных иберийских R1b1b2 гаплотипов. Для обоих групп гаплотипов характерно
наличие в гаплогруппной записи повторяющегося мотива общего базового атлантического мо-
дального гаплотипа, который А.Клесов приводит в расширенном 19-маркерном формате
(Klyosov 2009):

14-12-13-16-24-11-13-13-X-X-Y-15-12-12-11-X-X-11-14

В данной записи Клесов заменяет X-м аллели, которые не входят в состав 67-маркерного
FTDNA формата, и Y аллели для DYS436, который не указан в атлантическом модальном гап-
лотипе (Klyosov 2009).

В-третьих, по расчетам Клесова, оставшиеся 218 ирландских Y-STR гаплотипов R1b1b2


имеют всего 731 мутаций на 4142 аллелей, поэтому по расчетам с использованием линейного
метода (Клесов и Адамов 2008, Клесов и Адамов 2009b) без поправок на возвратные мутации,
предварительный возраст общего предка южноирландской выборки составляет 3350 ± 360
лет (в данном случае Клесов использует расширенную 19-маркерную запись гаплотипов, по-
этому берется скорость мутаций для 19-маркерных гаплотипов 0,00150). По расчетам Кле-
сова, среднее количество мутаций на маркер, наблюдаемое в ирландских R1b-гаплотипах
(0,176 ± 0,007) немного ниже, чем наблюдаемое количество мутаций на маркер по сравнению
с иберийскими гаплотипами (0,196 ± 0,004) (Klyosov 2009). Согласно модели Клесова-
Адамова (Клесов и Адамов 2009a) асимметрия мутаций могут повлиять на наблюдаемое число
мутаций на маркер, ассиметрия мутаций зависит напрямую от количества возвратных мутаций.
Вместе с тем, кажущаяся асимметрия в распределении мутаций относительно предковой
аллели может быть образована ранней мутацией, происшедшей у одного из близких потомков
предка. В этом случае выборка будет состоять по существу из двух субклад. При сопоставле-
нии иберийских и ирландских R1b1b2 Y-STR гаплотипов А.Клесов пришел к выводу, что вы-
борка иберийских гаплотипов практически симметрична (число мутаций в ней составляет
0.56) (Klyosov 2009).

Поэтому наблюдаемое число мутаций в иберийской выборке 0,196 ± 0,004 было скоррек-
тировано по формуле, учитывающей возвратные мутации (Клесов и Адамов 2009). Далее,
промежуточные результаты - 0.218 ± 0,004 (с поправкой на возвратные мутации) были от-
корректированны с поправкой на асимметрию мутаций до значения 0,217 ± 0,004. Степень
асимметрии ирландских 218 гаплотипов составляет 0.54, поэтому соответствующие значения
среднего количества мутаций на маркер составили 0,176 ± 0,007, 0,192 ± 0,007 и 0,190 ±
0,007. При средней скорости мутаций на маркер 0.00150 окончательный возраст по-
следнего общего предка южноирландской R1b1b2 выборки находится 3166 +-22
лет(Klyosov 2009).

На основании проведенных расчетов А.Клесов отмечает, что ирландская группа


R1b1 гаплотипов "моложе" по возрасту в сравнении с иберийской группой R1b1
гаплотипов (Klyosov 2009). Наблюдаемая картина распределения гаплотипов по возрасту в
Европе позволяет выдвинуть предположение о том, что носители гаплогруппы R1b1 появи-
лись на Пиренейском полуострове и в Ирландии значительно позже времени появления R1b1 в
остальных частях европейского континента, т.к. по подсчетам А.Клесова общий первопредок
R1b1b2 в Европе жил примерно 4,450 ± 460 лет назад (Klyosov 2009).

124
The Russian Journal of Genetic Genealogy (Русская версия): Том 1, №2, 2009 год
ISSN: 1920-2997 http://ru.rjgg.org © Все права защищены RJGG
По поводу гаплотипного состава выборки из вышеупомянутой статьи ирландских генети-
ков (McEvoy et al. 2008), то по мнению Клесова использованная выборка-серия из 218 гапло-
типов содержит два различных базовых типа гаплотипов: первый тип, в котором значения
аллелей в локусе DYS439 = 11 (всего в выборке 13 идентичных гаплотипов этого базового
типа):

14-12-13-16-24-11-13-13-11-11-12-15-12-11-11-12-11-11-14

По приведенной Клесовым гаплотипной записи (Klyosov 2009) видно, что этот базовый гап-
лотип соответствует южноирландскому модальному гаплотипу или гаплотипу Эоганнахтов,
описанному в статье Десмонда (см. Табл 1 и Desmond 2008).

14-12-13-16-24-10-13-13-x-x-x-15-12-11-x-x-x-11-15

Второй базовый тип определяется двумя характерными значениями аллелей в локусах


DYS391 = 10 и DYS385b = 15 (всего в выборке 24 полностью идентичных гаплотипов второ-
го типа) (Klyosov 2009):

14-12-13-16-24-10-13-13-11-11-12-15-12-12-11-12-11-11-15

Стоит отметить, что 19-маркерная гаплотипная запись этого второго базового типа также
соответствует характерному для южноирландского модального гаплотипа (Эоганнахта) значе-
ниям маркеров (DYS391 = 10 и DYS385b = 15), то есть А.Клесов ошибочно считает один мо-
дальный гаплотип за два:

14-12-13-16-24-10-13-13-x-x-x-15-12-11-x-x-x-11-15

По своей сути, выявленные А.Клесовым два базовых гаплотипа (Klyosov 2009) морфологи-
чески связаны с общим южноирландским модальным гаплотипом Эоганнахтов, то есть факти-
чески это две ветви гаплотипной группы Эоганнахтов. Интерпретация расчетов А.Клесова сво-
дятся к тому, что второй базовый тип определяет «молодую» ветвь/линию, поскольку 24 базо-
вых гаплотипов находятся на 98-гаплотипной ветви (на левой стороне филограммы на рисун-
ке)

125
The Russian Journal of Genetic Genealogy (Русская версия): Том 1, №2, 2009 год
ISSN: 1920-2997 http://ru.rjgg.org © Все права защищены RJGG

Фигура 1. Филограмма выборки гаплотипов R1b1b2 из работы (McEvoy et 2008) созданная


с помощью программных пакетов Phylip и Mega Клесовым (Klyosov 2009)

Расчеты возраста последнего общего предка для этой отрасли с использованием логариф-
мического метода (Адамов и Клесов 2009b) дает возраст общего предка ветви ln(98/24) /
0.0285 = 49 генеалогических поколений (без коррекции на возвратные мутации) и
52 поколений с коррекцией на возвратные мутации, то есть в пересчете в годах составляет
примерно 1300 лет назад (Klyosov 2009). Аналогичные расчеты А.Клесова по "старшим" 13
идентичным гаплотипам из общей 218 гаплотипной выборки определяет возраст последнего
общего предка «старшей» ветви примерно 2750 ± 290 лет назад.

Наконец, Клесов отмечает, что полученные данные по возрасту последнего общего предка
очень хорошо коррелируют с расчетами по 1242 R1B1 гаплотипам, генотипированных у насе-
ления Британских островов (Klyosov 2009). В этой выборке 262 гаплотипов идентичны друг
другу, следовательно, базовый гаплотипа в FTDNA формате (x и y обозначают отсутствующие
значения маркеров DYS385a, b) (Klyosov 2009):

13-24-14-X-Y-12-12-12-13-13-29

Возраст базового гаплотипа по логарифмическому методу Адамова-Клесова без коррекции


на возвратные мутации составляет (1242/262) / 0,0179 = 87 поколений, или 96 поколений с
коррекцией, то есть 2400 ± 250 лет назад. По мнению А.Клесова, приведенные цифры свиде-
тельствуют о том, родоначальник ирландских носителей гаплотип R1b1 жил значительно
позднее, чем родоначальник иберийских R1b. Интересно, что столь молодая гаплогруппа, воз-
раст которой еще меньше, чем в целом по Европе (примерно 4500 лет) стала доминирующей
126
The Russian Journal of Genetic Genealogy (Русская версия): Том 1, №2, 2009 год
ISSN: 1920-2997 http://ru.rjgg.org © Все права защищены RJGG
на Иберийском полуострове, включая две трети от общего количества гаплотипов, и практиче-
ски все на севере полуострова – 96% в Гасконии и 87% в Стране Басков. А.Клесов предпола-
гает, что по градиенту гаплогруппы можно полагать, что это было нашествие носителей R1b12
с севера-востока. ДНК-генеалогическая реконструкция, проведенная Клесовым, показывает
что генетические линии носителей гаплотипов R1b1b2 на Иберийском полуострове имеют точ-
ку коалисценции (схождения) примерно 4500 лет назад, однако, по мнению Клесова, эти ли-
нии выродились, в результате чего общий предок сместился к 3600 лет назад, продолжая
иметь центрально-европейский Атлантический модальный гаплотип (Клесов 2008а).

Предположенная Клесовым на примере Y-STR гаплотипов R1b1b2 ситуация смещения точек


коалисценции, может быть объяснена в разработанной С.П.Каржавиным математической
модели, которая описывает изменения в результате мутаций количества повторов в
локусах гаплотипа в непрерывной мужской генеалогической линии от первопредка
до современного потомка (Каржавин 2009). В этой модели изменение количества повторов
в маркерах представлено в виде целочисленного осциллирующего блуждания с возможностью
изменения на +1, -1, +2 или -2 в результате мутации. Статистика мутаций на генеалогической
линии от первопредка до финального потомка представлена пуассоновским потоком, который
должен соответствовать кривой нормального распределения значений (Каржавин 2009). Таким
образом, получив экспериментальную гистограмму значений какого-либо маркера
для группы «потомков» единого «предка», можно по ее ширине оценить количество
осуществившихся мутаций. Если же гистограмма деформирована, это указывает на наличие
более свежих и многочисленных близкородственных связей членов выборки относительно их
всеобщего, более древнего предка (Каржавин 2009) (см. фигуры 2 и 3). В обычной интерпре-
тации это может означать, что предок одной из ветви с мутацией дал необычно многочислен-
ное потомство, в силу чего произошло своего рода смещение генеалогического древа в его
сторону, а, следовательно, и гистограмма аллели по данному маркеру (где у него случилась
мутация). Стоит отметить, что используемая в модели Каржавина величина µ - среднее число
мутаций от первопредка ветки дерева до анализируемых современных гаплотипов (Каржавин
2009). - соответствует принятой в расчетах возраста величины ρ - среднему числу наблю-
даемых мутаций относительно предкового гаплотипа без учета знака мутации (Forester et
al.1996). Вместе с тем, истинное среднее число мутаций выше по причине возвратных мута-
ций. В случае несимметричного распределения мутаций возраст популяции, определенный по
ρ- статистике, систематически ниже возраста по ASD (среднеквадратичным отклонениям).

Фигура 2. Гистограмма частоты распределения значений гаплотипов

127
The Russian Journal of Genetic Genealogy (Русская версия): Том 1, №2, 2009 год
ISSN: 1920-2997 http://ru.rjgg.org © Все права защищены RJGG

Фигура 3. Гистограмма частоты распределения значений гаплотипов

В вышеупомянутой выборке Y-STR гаплотипов R1b1b2 популяции Мунстера, которая анали-


зировалась А.Клесовым с разбиением на две ветви, С.Каржавиным было расчитано суммарное
значение количества мутаций по 17 тестируемым маркерам, которые накопились от последне-
го общего предка южно-ирландского до настоящего времени, составляет 5.460. При скорости
мутации 0.028 и интервале генеалогического поколения в 25 лет возраст общего предка попу-
ляционной выборки южноирландских гаплотипов по методу С.Каржавина: 5.460/0.028 * 25 =
4875 лет, или примерно 2875 г.д.н.э (без учета погрешности) (расчитанно С.П.Каржавину по
собственному алгоритму). Столь существенное различие в возрасте объясняется тем, что при
расчете общей выборки учитывалось несколько гаплотипов R1a1 и I2b, причем значительная
часть гаплотипов попадает в генеалогическую часть выборки.

Объясненный таким образом факт наличия в генеалогической части выборки (которая сис-
тематизирована по однофамильцам) «чужеродных» (по отношению к R1b1b2) гаплотипов хо-
рошо согласуется с выводами исследования группы МакЭвоя (McEvoy et al.2006) корреляции
между носителями определенных ирландских фамилий и гаплогруппным распределением. По
данным ирландских генетиков - в среднем, вероятность совпадения гаплотипа в 17-маркерной
записи (Y-filer) у ирландцев-однофамильцев выше в 30 раз, чем у неоднофамильцев, однкао
степень корреляции между фамилией и гаплотипа варьируется в зависимости от фамилии. Ма-
кЭвой объясняет этот феномен различием в численности и составе предков генеалогических
линий (McEvoy et al.2006). Некоторые представителенные в исследовании фамилий, такие,
как О'Салливэн и Райан (последная -из клана O’Райан, по легендарной родословной потомков
Катайра Мора –полу-мифического короля древнеирландской пятины Лагин-Лейнстер), вероят-
но имели общего фамильного предка; в то время, как другие- например, распространенные в
Ирландии фамилии Мерфи и Келли – по филогенетическим данным имели множество разных
родоначальников (о чем свидетельствует представленные в статье филогенетическая сеть га-
плотипов представителей этих фамилии). Вероятно, именно этим фактом можно объяснить
распространенность этих фамилий в настоящее время.

Вместе с тем, как отмечают ирландские генетики, все фамилии, несмотря на различия в
механизме их раннего происхождения, были широко затронуты последующей интрогрессией
«посторонних» Y-хромосомных генетических линий. Несмотря на это, статистические данные
о корреляции фамилий и гаплотипов показывают, что большая половина современных носите-
лей определенных фамилий происходят от общего первоначального предка фамилии (основа-
теля клана). Это наблюдение, в свою очередь, свидетельствует о динамичном и постоянно
развивающемся характере родства клановых группировок.

128
The Russian Journal of Genetic Genealogy (Русская версия): Том 1, №2, 2009 год
ISSN: 1920-2997 http://ru.rjgg.org © Все права защищены RJGG
Состав анализируемой выборки: общая популяционная и генеалогическая
характеристики

Выборка Y-STR гаплотипов южно-ирландского региона разделяется на три группы, в зави-


симости от предполагаемого происхождения фамилии протестированных индивидов – она со-
стоит из двух генеалогических групп (Éoganacht и Dál Cais) и контрольной группы дан-
ных лиц, происходящей из провинции Мунстер, но не связанной по данным документальной
родословной с племенами Эоганнахтов и Дал Кайс (т.е. группа организованна по географиче-
скому признаку).

При составлении генеалогических выборок с целью получения максимально достоверной


генеалогической информации, группой ирландских генетиков и историков под руководством
МакЭвоя широко использовались данные средневековых генеалогических манускриптов: в ча-
стности, сборник генеалогий «Laud. Misc. 610» (XV век), изданный Мейером (Meyer 1911), в
котором содержится раннесредневековая коллекция мунстерских родословных, а также генеа-
логические сборники-манускрипты XII века – так называемая Лейнстерская книга и мануск-
рипт из коллекции Роулинсона (Rawlinson B502), текст которых был опубликован О'Брайеном
( O’Brien 1962) в первом томе «Corpus Genealogiarum Hiberniae».

Контрольную группу составили 184 Y-STR гаплотипа, взятые из предыдущего исследования


ирландского Y-хромосомного генофонда (Мoore et al. 2006). Контрольная группа использова-
лась исключительно статистических целях получения общей информации о Y-хромосомном
фоне провинции Мунстер (Табл.3)

Выборка Дал Гаш Выборка Эоганнахта Контрольная группа


Фамилия Количество Фамилия Количество Фамилия Количество
Кэхилл 10 Кронин 8 Кэрролл 5
Клэнси 8 Доран 6 Коффи 9
Хеффернэн 7 Кирби 8 Хили 6
Хики 6 Маккарти 7 Махер 12
Кеннеди 7 МкГилликади 7 О'Коннор 11
Маграт 6 Мориарти 8 О'Дрисколл 8
МакМахон 5 О'Каллаган 10 О'Лири 6
Макнамара 4 О'Донохью 7 О'Лафлин 5
О’Брайен 14 О'Донован 2 О'Ши 6
О’Ди 6 О'Флинн 6 Уэйлин 4
О’Грэди 7 О'Кифи 8
О'Махони 3
О'Салливэн 7
Куилл 8
Всего 80 Всего 95 Всего 72
Общее число: 247

Таблица 3. Список фамилий, включенных в исследование группы Мак Эвоя

129
The Russian Journal of Genetic Genealogy (Русская версия): Том 1, №2, 2009 год
ISSN: 1920-2997 http://ru.rjgg.org © Все права защищены RJGG

Фигура 3. Распределение однофамильцев в составе выборки провинции Мунстер

Племя Эоганнахта: краткий историко-генеалогический эскурс

Историческое значение этого племени состоит в том, что из его среды вышла группа лиц,
которые правили большей частью южной провинции Мунстер в период с V по X века нашей
эры. Именно Эоганнахты являлись главными соперниками северо-западных Уй Нейллов в
борьбе за верховную власть в Ирландии.

Эоганахты (ирл. Éoganachta или Eoghanachta) — ирландская династия с центром в Каше-


ле, основанная Эоганом, королем Мунстера, первым сыном полумифического короля, III-го
века нашей эры Айлиля Ауломма. Эта династия доминировала в южной Ирландии с V по XVI
вв. Несмотря на свое название, которым они обязаны своему полу-мифологическому перво-
предку Eogan Mor –Эогану Великому (по традиционной хронологии, жил во втором или треть-
ем веке нашей эры) -общая родословная кланов туата восходит к жившему, по всей видимо-
сти, в V веке н.э. праправнуку Эогана по имени Корк. Согласно традиционной родословной,
из потомства Корка со временем выделилось несколько генеалогических ветвей, которые в
ирландской историографии обозначаются по географическому ареалу своего доминирования
(например, Éoganacht Chaisil, Éoganacht Locha Léin – то есть, кашельские Эоганахты, Эога-
нахты из Лох Лейн и т.д.).

Однако ряд историков полагает, что между генеалогическими ветвями Эоганнахтов отсут-
ствует реальное патрилинейное родство, поскольку кланы племени Эоганнахта представляли
собой конфедерацию нескольких доминирующих династий. (Ó Corráin 1972). Эта точка зре-
ния контрастирует с подходом других авторов, которые рассматривают Éoganacht как единую
130
The Russian Journal of Genetic Genealogy (Русская версия): Том 1, №2, 2009 год
ISSN: 1920-2997 http://ru.rjgg.org © Все права защищены RJGG
правящую династию, которая совместно управляла Мунстером (Mac Niocaill 1972; Ó Cróinín,
2005.)5.. Эту генеалогическую путаницу усугубляют позднейшие генеалогические интерполя-
ции, согласно которым туат Дал Кайс имеет общего предка с туатом Эоганнахта.

Гаплотипы наиболее распространенных фамилии Эоганахтов — Маккарти, О’Салливан,


О’Махони, О’Донохью, О’Мориарти, О’Киф, О’Каллаган - представлены в выборке к статье
МкЭвоя (McEvoy at al.2008) (см. выше Табл.3).

Племя Дал Кайш: краткий историко-генеалогический экскурс

Ранняя история этого туата является предметом научных гипотез. Первоначально это пле-
мя-туат находилась на территории северного Мунстера (современные графства Клэр и Лиме-
рик). Самое точное, с точки зрения критической интерпретации исторических источников,
описание ранней истории Дал Кайш содержится в монографии Ф.Бирна, развернутая цитата из
которой дает хорошее представление о происхождении этого туата: «субстраты мунстерского
населения поражают своим многообразием. В этой провинции традиции древних племенных
групп, низведенных до статуса подчиненных племен (аithech-thuatha) и тем самым лишенных
всяких политических прав, передавались в наиболее сохранном состоянии, так как очевидная
раздробленность власти Эоганахтов позволяла племенам, которые в обычном ирландском ок-
ружении были бы всего лишь королевствами-данниками с местной автономией (doer-thuatha),
пользоваться многими привилегиями и сохранять некоторый престиж. Три или четыре погра-
ничных королевства владели обширными землями и были связаны с правящим домом неболь-
шим объемом обязательств: Эли на севере, Осрайге на востоке и десси на юго-востоке. По ле-
генде, «малые десси» (Deis Becc), ветвь последних, отвоевали Томонд у Коннахта в V веке, а к
X веку их правящая династия Дал Кайс сумела почти безболезненно выхватить королевство
Мунстер из ослабевшей хватки Эоганахтов: свой успех они подкрепили очевидно ложными
выкладками, которые должны были доказать, что они происходят вовсе не от десси, но имеют
общие корни с Эоганахтами, с которыми они в стародавние времена якобы пользовались рав-
ными правами на королевскую власть и поочередно управляли Мунстером.» 6

Генеалогии часто модифицировались применительно к политическим целям, и древнеир-


ландские генеалогии не являются исключением. Возможно, самым показательным примером
может служить «выдумка ирландских ученых, будто род Дал Кайс, правителей небольшого ко-
ролевства в восточной части Клэра, является ответвлением Эоганахтов, с глубокой древности
имеющим право на верховную королевскую власть над Мунстером. Престижность аристокра-
тического происхождения настолько сильно укоренилась в сознании ирландцев, что таких яв-
лений, как приход к власти Бриана Боромы и укрепление этой власти О'Брайенами, оказалось
недостаточно, чтобы повысить статус Дал Кайс в политической иерархии, не прибегая к
фальшивой позолоте и не придумывая с этой целью выдающихся предков» 7. Именно по этой
причине, в целях легитимизации верховной власти рода Бриана Борома, в родословную Эога-
нахтов был введен образ мифического Каса, младшего брата не менее мифического Эогана
Великого.

Стоит отметить, что в настоящее время среди специалистов по истории Ирландии, конъюк-
турность ранней родословной туата Дал Кайш не вызывает никого сомнения. Тем не менее,
ДНК-генеалогические методы дают естественнонаучную базу для окончательной проверки
правдоподобия этой родословной. В частности, анализ микросателлитных STR y-хромосомы
нынешних носителей ирландских фамилий может достоверно показать, в какой степени эти
средневековые племенные структуры (в данном случае, Эоганахты и Дал Кайш) соответствуют
реальным патрилинейным родственным группам, или же они связаны воедино силой мифа о
едином генеалогическом происхождении.

5
См. также Charles-Edwards T.M. Early Christian Ireland. Cambridge, 2000. P. 536-548
6
Byrne F.J. Irish Kings and High-Kings. Dublin, 1973, 2nd ed. 2001, repr. 2004. P. 180.
7
Byrne F.J. Irish Kings and High-Kings… P. 11.
131
The Russian Journal of Genetic Genealogy (Русская версия): Том 1, №2, 2009 год
ISSN: 1920-2997 http://ru.rjgg.org © Все права защищены RJGG
Исследование ирландских генетиков: проблематика и задачи

Метод исследования группы генетиков МкЭвоя южноирландской выборки племен-туатов


Éoganacht и Dal Cais (McEvoy et al.2008) отличается от ДНК-генеалогических методов Клесова-
Адамова (Клесов&Адамов 2009a) и Каржавина (Каржавин 2009), и по своей сути не отличается
от классических генетических методов исследования выборки Уи Нейлл на севере Ирландии
(Moore et al.2006). При анализе использовались статистические методы, принятые в популя-
ционной генетике (прежде всего тест AMOVA-анализ молекулярной дисперсии) и филогенети-
ческий метод, используемый широко в ДНК-генеалогии (построение филогенетических древ и
сетей).

Как показали генетические исследования Y-хромосомных гаплотипов представителей Уи


Нейллов, этот туат представляет собой генетическую группу, основанную на общем родство по
мужской линии от общего родоначальника и его ближайшего потомства. Как уже упоминалось
выше, в анализе использовалась выборка из 247 Y-хромосомных гаплотипов группы R1b1b2
мужчин, которые носят фамилию, имеющую генеалогическую привязку к одному из двух до-
минирующих в Мунстере племен-туатов или связанную с выбранной случайным образом фа-
милией, характерной для провинции Мунстер (контрольная группа).

Согласной нулевой гипотезе исследования южноирландской выборки, если зафиксирован-


ная историческими источниками генеалогическая традиция верна, то гаплотипный состав пле-
мен-туатов Мунстера должен: 1) содержать существенную долю близкородственных
гаплотипов, которое маркирует патрилинейное происхождение от одного общего
предка, и 2) иметь более высокий уровень корреляции патрилинейного происхожде-
ния по сравнению с контрольными группами.

Таким образом, в результате анализа можно получить исторически значимую информацию


о генеалогическом характере раннесредневековых Ирландских королевств, которую трудно
получить с помощью неполного исторического знания.

Анализ молекулярной дисперсии.

Для оценки различий патрилинейного происхождения трех анализируемых групп


(Éoganachta, Dál Cais, и мунстерской контрольной группы), с помощью программного обеспе-
чения Arlequin (Excoffier еt al. 2005). был проведен анализ молекулярной разницы (дисперсии)
(AMOVA). В тесте АМOVA проверяется нулевая гипотеза, согласно которой генетическое раз-
нообразие между двумя популяциями статистически несущественно отличается от разнооб-
разия, которое получилось бы в результате объединения этих двух популяций. Проверка 0-
гипотезы основана на вычислениях величины p (P-value). Считается, что в случаях, когда
P-value <= 0.05, различия между популяциями статистически значимы (простыми
словам, статистически достоверны). Это иерархический тест и проводится по всем уров-
ням популяции, от сравнения групп популяции до сравнения индивидов внутри популяции.

В данном случае тест проводился между группами лицами, которые являются однофа-
мильцами; группами лиц, происходящих от одной общей династической группы-туата; и, на-
конец, между династическими группами-туатами. В ходе расчетов, отношения между группа-
ми были определены как сумма квадратов различия (разницы значений) по всем локусам, ко-
нечный результат получен в результате 10000 повторных случайных пермутаций между груп-
пами лиц.

Филогенетические реконструкции

Филогенетические отношения между Y-хромосомными гаплотипами обычно визуализируют-


ся с помощью метода медианного соединения сетей, которые, согласно постулам метода, при-
званы отображать возможные филогенетические связи между Y-хромосомами. В качественного
132
The Russian Journal of Genetic Genealogy (Русская версия): Том 1, №2, 2009 год
ISSN: 1920-2997 http://ru.rjgg.org © Все права защищены RJGG
стандартного пакета для визуализации филогенетических сетей используется программа
Network (www.fluxus-engineering.com). Процедуру построения филогенетических сетей в
Network можно разделить условно на две этапа. На начальном этапе применяется алгоритм
редукции медианных значений (Bandelt et al. 1992), затем алгоритм соединения медиан
(Bandelt et al. 1995). Эта процедура весьма распространена при построении филогенетических
сетей по двум причинам: во-первых, редукция медианных значений применяется для упроще-
ния сетей относительно выборки большого размера, которые в противном случае, будет за-
труднительно представить в виде информативной филогенетической сети.

При подобных построениях используются отдельные дискретные генетические линии (т.е.


Y-хромосомные гаплотипы общего происхождения), которые в этих сетях соединяют наиболее
типичные центральные предковые (так называемые модальные) Y-хромосомные гаплотипы с
гаплотипами потомков. Под последними понимаются соседние с модальными гаплотипы, обра-
зущие дискретную по возрасту цепочку одношаговых STR-мутаций дальнейших гаплотипов.
Затем для самого последнего общего предка (TMRCA) генетических линий рассчитывается
возраст, исходя из величины накопленных мутаций от предкового Y-хромосомного гаплотипа.
(ρ-статистика) (Morral et al. 1994). Необходимо отметить, что по общепринятой в популяцион-
ной генетике практике при расчете TMRCA на основании данных ρ-статистики, вместе с соот-
ветствующими стандартными отклонениями (σ) (Saillard et al. 2000), время жизни первопредка
рассчитывается с помощью «эволюционной»скорости мутаций Животовского, равной при-
мерно 0.0069 на одно генеалогическое поколение (25) лет или 1 мутация в 2131 года для 17-
STR маркерного гаплотипа (Zhivotovsky et al. 2004). В филогенетических построениях ДНК ге-
неалогии от этой скорости отказались, так как скорость Животовского применима для прибли-
зительного вычисления времен начала всей популяции, многие линии которой оказались по-
теряны вследствие «бутылочных горлышек» популяции, и поэтому общая измеряемая эволю-
ционная скорость оказывается на практике заниженной, в идеале в 3-4 раза по сравнению с
«генеалогической» (Клесов 2008b). Как следствие этого, возраст так называемого «перво-
предка» (TMRCA) оказывается завышенным в 3-4 раза.

В данной работе, наряду с традиционной программы построения филогенетических сетей


Network для анализа филогений используется программа (Phylo)-Murka
(http://sourceforge.net/projects/phylomurka/), используемая для решения так называемой
проблемы Штейнера в медианных сетях (Polzin 2003; Duin 2000; Uchoa et al. 1999; Hwang et
al.1992). Программа использует алгоритмы соединения медиан, редуцирования медиан и по-
иска MP штейнеровских деревьев (при помощи встроенного солвера проблемы Штейнера). При
поиске штейнеровских деревьев используется полиномиальный и комбинаторные алгоритмы
штейнеровские алгоритым (Polzin 2003b) : алгоритм поиска приближенного штейнеровского
дерева, алгоритм поиска произвольное минимального штейнеровского дерева, алгоритм объе-
динения всех минимальных штейнеровских деревьев, алгоритм объединения всех минималь-
ных штейнеровских деревьев с деревьями-примерами для каждого ребра и так далее. Кроме
этого, пакет Murka предоставляет дополнительные важные статистические данные (субопти-
мальная стоимость филогенетического дерева, частота повторности отдельных партиций (вет-
вей) дерева во всех найденных штейнеровских деревьях, данные по расстоянию Робинсона-
Фоулдинга между построенными деревьями, ρ-статистика и так далее). Часть рассчитанных
статистических данных выводится в создаваемый программой Graphviz диграф, что сущест-
венно облегчает интерпретацию визуализированного филогенетического древа.

При оценке достоверности построенных в программе Murka филогенетических деревьев ис-


пользовался комбинированный анализ 4 оценочных признаков каждого отдельного филогене-
тического древа (рекомендации В.Запороженко, одного из авторов пакета Murka):

1) оценка rho (которая варьируется в зависимости от MP-древа) – мы приня-


ли за критерий достоверности следующее положение -величина ρ, рассчитываемая в
программе не должна существенно отличаться от величины µ (последняя представля-
ет собой суммарное число мутаций гаплотипа-потомка, накопленное от предкового
гаплотипа), рассчитываемой по методу максимального правдоподобия С.П.Каржавина
(Каржавин 2009)
133
The Russian Journal of Genetic Genealogy (Русская версия): Том 1, №2, 2009 год
ISSN: 1920-2997 http://ru.rjgg.org © Все права защищены RJGG
2) оценка уникальности топологии -все вычисленные штейнеровские MP-
древа, в случае наиболее достоверных построений, должны минимально различаться
по топологии.
3) оценка частотного повторения соответствующей партиции среди всех на-
блюдаемых MP-деревьев.Степень "типичности" партиций гаплотипов в дереве (то есть
встречаемость их в других деревьях той же степени оптимальности) имеет большое
значение при рассмотрении топологий; значительное число редких партиций в дере-
ве свидетельствует о случайности его топологии, и в случае когда это характерно для
всех оптимальных деревьев, можно говорить об отсутствии явного филогенетического
"сигнала" в исходных данных
4) оценка расстояния Робинсона-Фоулдса между построенными деревьями:
среднее расстояние между деревьями не должна превышает выверенный порог сред-
них расстояний в 0.15-0.2, за которым достоверная реконструкция истории мутаций
STR невозможна.

Статистический анализ

Тест АMOVA, проведенный ирландскими генетиками на основании выборки Y-хромосомных


гаплотипов показал, что ни выборка фамилий туата Éoganacht, ни аналогичная выборка туата
Dál Cais, а также объединенная выборка обеих туатов не показали статистически значимых
генетических различий в сравнении с контрольной мунстерской выборкой (P-value соответст-
венно 0,769, 0,952 и 0,808). Этот результат свидетельствует об отсутствии в племенных ге-
нетических выборках туатов Эоганнахта и Дал Кайс доминирующей генетической линии, что
подтверждало бы - по аналогии с ИМГ-гаплотипом Уи Нейллов - наличие общего патрилиней-
ного происхождения. Генетическое разнообразие между группой Dal Сais и Eogannachta
cоставляет 1,4% процента от общей суммы генетической вариации, однако этот результат
превышает порог формальной значимости (P=0.055) и не может приниматься в расчет при
анализе данных (Табл.4).

Mantel test / Two-tailed test:


r(AB) -0,098
p-value (Two-tailed) < 0,0001
alpha 0,05
Test interpretation:
H0: The matrices are not correlated.
Ha: The matrices are correlated.
As the computed p-value is lower than the significance level alpha=0,05, one should
reject the null hypothesis H0, and accept the alternative hypothesis Ha.
The risk to reject the null hypothesis H0 while it is true is lower than 0,01%.
The p-value has been calculated using the distribution of r(AB) estimated from 10000
permutations.
Таблица 4. Результаты теста Amova

Тест Mantel (Mantel 1967) (пакет статистического анализа Analyze-It для Microsoft Excel),
произведенный между матрицами расстояний Маnhattan гаплотипов выборки Дал Кайс (мат-
рица B)и Эоганнахтов (матрица A) свидетельствует также о корреляции гаплотипов обеих
генеалогических выборок (Табл.5)

134
The Russian Journal of Genetic Genealogy (Русская версия): Том 1, №2, 2009 год
ISSN: 1920-2997 http://ru.rjgg.org © Все права защищены RJGG

Таблица 5. Результаты теста Mantel

Наряду с этим, при всех сопоставлениях между анализируемыми группами, наиболее зна-
чимая доля от общей суммы генетической вариации (между 12,2 и 28,5%) приходится на
групповое сопоставление фамилий выборок. Полученный результат еще раз подтверждает
устойчивое мнение о том, что фамилии, как относительно недавние маркеры патрилинейного
происхождения (в Ирландии - менее 1000 лет), являются существенными факторами анализа
патрилинейного происхождения.

После разделения выборки на генеалогические группы, и отсеивания «чужеродных» в


патрилинейном значении гаплотипов, выявленных в структуре филогенетических деревьев
нами был проведен дополнительный тест AMOVA c расширенными параметрами. Ос-
новной задачей теста являлось сравнение генетического разнообразия генеалогических групп
135
The Russian Journal of Genetic Genealogy (Русская версия): Том 1, №2, 2009 год
ISSN: 1920-2997 http://ru.rjgg.org © Все права защищены RJGG
Эоганнахта и Дал Кайс, которые, согласно традиционной генеалогии, имели одного общего
предка в легендарный период ирландской истории. Аналогично опыту ирландских генетиков,
использовался многоуровневый иерархический тест AMOVA.

Анализ «молекулярной дисперсии» производилось на нескольких уровнях: между генеало-


гическими группами туатов Эоганнахта и Дал Кайс (контрольная выборка мунстерских гапло-
типов в данном случае не использовалась), между кланами внутри групп; между индивидами
внутри кланов/фамилий; и, наконец, между всеми индивидами этих двух групп

Источник d.f. Сумма Компо- Удельная Индексы Тест на статистическую значи-


разнообра- ненты доля от об- фиксации мость (результаты 1023 слу-
зия разнооб- щего попу- чайных пермутаций)
разия ляционного
разнообра-
зия в про-
центах
Между 1 17.311 0.26704 12.89 (≈13%) FCT: 0.12887 Va and FCT :
группами Va P(rand. value > obs. value) =
0.00000
P(rand. value = obs. value) =
0.00000
P-value= 0.00000 + -0.00000
Между 18 53.796 0.29561 14.27 (≈14%) FSC : 0.16376 Vb and FSC :
кланами Vb P(rand. value > obs. value) =
внутри 0.00000
групп P(rand. value = obs. value) =
0.00000
P-value = 0.00000+-0.00000
Между 33 47.950 -0.05650 -2.73 FIS : - Vc and FIS :
индиви- Vc (≈-3%) 0.03743 P(rand. value > obs. value) =
дами 0.70772
внутри P(rand. value = obs. value) =
кланов 0.04497
P-value = 0.75269+ -0.01434

Между 53 83.000 1.56604 75.57 FIT: 0.24426 Vd and FIT :


индиви- Vd (≈75%) P(rand. value < obs. value) =
дами 0.00000
групп P(rand. value = obs. value) =
0.00000
P-value = 0.00000+-0.00000

Всего 105 202.057 2.07219 100 %

Таблица 6. Таблица много результатов многоуровневого анализа молекулярной разнообразия выборки популя-
ции южноирландской провинции Мунстер

Итак, после филогенетической коррекции (устранение филогенетических гаплотипов «ин-


сайдеров», близких к предковому модальному гаплотипу, но происходящих от побочных ге-
неалогических линий), расчеты показали наличие существенной статистической разницы
в генетическом разнообразии между генеалогическими выборками Дал Кайс и Эоганнахта
(≈13%, P-value = 0.00000+-0.00000 ), что примерно в 13 раз выше статистически незна-
чимого результата ирландских генетиков. Аналогично результатам ирландских генетиков,
разница между кланами/фамилиями внутри этих групп является статистически значимой
(≈14% P-value = 0.00000+-0.00000), что незначительно меньше разнообразия между ге-
неалогическими группами Основная часть генетических вариаций, как и предполагалась,
приходится на генетическое разнообразие между всеми гаплотипами общей выборки (≈75%
P-value = 0.00000+-0.00000 ). В то же время анализ AMOVA выявил, что генетическое раз-
нообразие между индивидами внутри кланов (фамилий), т.е. однофамильцами не является
существенным в статистическом смысле этого слова (≈-3% P-value = 0.75269+ -
0.01434), что в свою очередь подразумевает определенную генетическую однород-

136
The Russian Journal of Genetic Genealogy (Русская версия): Том 1, №2, 2009 год
ISSN: 1920-2997 http://ru.rjgg.org © Все права защищены RJGG
ность гаплотипов однофамильцев и свидетельствует о реальном или квази-реальном
генеалогическом характере выборки.
Генетическое разнообразие в пределах 13% между клановыми группами внутри туатов
поднимает вопрос о том, насколько асимметрична структура каждого из туатов.
Ответ на это вопрос дает тест на неравновесие по генетическому сцеплению. Согласно по-
стулируемой в популяционной генетике модели неравновесия по генетическому сцеплению,
неравновесие по сцеплениию/асимметричность выборки имеют ряд причин, наиболее акту-
альными из которых для человеческой популяции являются высокая частота определенных
аллельных комбинаций сцепленных генов, которая поддерживается естественным отбором
(социально-политическое доминирование представителей отдельных генетических линий) , а
также то, что исследуемая популяция образовалась из двух популяций, различающихся часто-
тами аллелей А,а и В,в, а время, прошедшее с момента смешения, недостаточно для равно-
мерного распределения аллелей и генотипов. В качестве альтернативных причин предлагает-
ся эффект «бутылочного горлышка» популяции, генетический дрейф и т.д. Для проверки сте-
пени равновесия/неравновесия использовался тест Haubold (Haubold et al.2000)(Табл.7):

Observed variance, Vo = 2,4873


Expected variance, Ve = 1,9613
Standardized Index of Association, ISA = 0,0168
Mean trial variance = 1,9648
Max trial variance = 2,4873
5% critical value (LMC) = 2,2354
The observed variance was greater than the maximum variance obtained in
1000 trials (P = 0,000).
Significant linkage disequilibrium was detected.

Таблица 7. Результаты теста Haubold, подтверждающего высокую степень неравновесия по сцеплению

Эти статистические результаты прекрасно иллюстрируют механизм генетического неравно-


весия в заведомо откорректированной филогенетическими методами генеалогической выбор-
ке: в данном случае популяция протестированных современников в выборке Dál Cais, состоит
из определенного количества «молодых популяций» с «гаплотипами-потомками» первона-
чального гаплотипа и «старой» популяции с общим базовым гаплотипом. Соотношение «мо-
лодых» и «старых предковых» гаплотипов имеет и сугубо практическую роль в вычислении
возраста последнего общего предка выборки: чем больше доля предковых, тем моложе попу-
ляция.

В опыте математического моделирования особенностей изменения гаплотипного состава и


генома популяции в процессе эволюции Каржавиным было убедительно доказано, что во всех
вариантах развития изолированной популяции имеет место экспоненциальное уменьшение
количества базовых предковых гаплотипов с течением времени, причем, практически не
зависящее от скорости изменения численности популяции от поколения к поколению, пример-
но через 100 поколений первоначально неоднородная популяция приходит к популяции с не-
значительным генетическим разнообразием (Каржавин 2008). По наблюдениям С.Каржавина,
общепринятое мнение, о том, что «бутылочное горлышко» неблагоприятных для выживания
условий является основной причиной резкого снижения количества гаплотипов, требует
значительной коррекции (Каржавин 2008). Заслуживает внимание, что эффект «бутылочных
горлышек» представляет собой лишь дополнительный фактор, влияющий на скорость
убывания количества гаплотипов. В анализируемом случае наблюдается заметная ассиметрия
выборки по той причине, что хотя количество поколений от последнего общего предка выбор-
ки стремительно приближается к 100 поколениям, степени накопленных мутаций еще недоста-
точно и соотношение «молодых» и «старых» гаплотипов еще не достигло паритета, чтобы в
популяционной выборке наблюдалось равновесное сцепление. По этой же причине, в филоге-
нетических реконструкциях выборки отсутствуют «звезднообразные» кластеры, а также «сим-
метричные» (равномерно ветвящиеся) ветви.
137
The Russian Journal of Genetic Genealogy (Русская версия): Том 1, №2, 2009 год
ISSN: 1920-2997 http://ru.rjgg.org © Все права защищены RJGG
Анализ молекулярной дисперсии и равновесия генетического сцепления дают лишь общие
статистические данные о генетическом разнообразия исследуемой популяции. Поэтому для
собственно анализа генетической близости /удаленности гаплотипов, в данной статье были
рассчитаны отдельные матрицы дистанций Manhattan (расстояния между значениями Y-STR
локусов) между гаплотипами выборки Dál Cais, и отдельно – между гаплотипами выборки
Éoganacht. Полученные таким образом матрицы дистанций между гаплотипами были визуали-
зированы с помощью мультидименсионального масштабирования/метода дискриминаторного
анализа (Cox 2001).

Observations (axes F1 and F2: 65,92 %)


10

Hickey

Cahill

Cahill Clancy
KENNED Y
Hickey
Hickey Cahill
McMahon 2 Cahill
Clancy Heffernan
Cahill
Clancy
Cahill Cahill Hickey
O'Brien Hickey
F2 (24,36 %)

McMahon
KENNEDY
KENNEDY
O'Brien O'Grady McMahon
Heffernan KENNEDY Cahill
Heffernan McMahon O'Grady McNamara
O'Grady
KENNEDY Clancy McNamara
O'Grady O'Brien
0 Clancy O'Dea
-6 -4 -2 0 2 4 6 8 10 12
McNamara
O'Grady
O'Brien
O'Brien O'Brien(Validation)
KENNEDY O'Brien
KENNED Y
McNamara
Heffernan Cahill
Centroids
O'Brien McNamara
Heffernan
O'Brien
Clancy McMahon
O'Brien
O'Dea O'Dea O'Brien
O'Brien -2
Heffernan
Clancy
O'Dea
Heffernan Heffernan
O'Dea
Heffernan
Cahill
10

O'Dea
Centroids (axes F1 and F2: 65,92 %)
8

6
-4

4
F2 (24,36 %)

2 H ickey

Cahill
McMahon
KENNEDY O'Grady
0 Clancy
O'BrienMcNamara Centroids
-8 -6 -4 -2 Heffernan
0 2 4 6 8 10 12 14
-2 O'Dea
-6

-4

-6
F1 (41,56 %)

-8
F1 (41,56 %)

Фигура 4. Мультидименсиональное масштабирование гаплотипов представителей туата Дал Кайс


с рассчитанными центроидами

138
The Russian Journal of Genetic Genealogy (Русская версия): Том 1, №2, 2009 год
ISSN: 1920-2997 http://ru.rjgg.org © Все права защищены RJGG

Фигура 5. Мультидименсиональное масштабирование гаплотипов R1b1b2 представителей туата Эоганнахта

Филогенетический анализ Y-STR гаплотипов R1b1b2 из провинции Мунстер

Самую ценную в генеалогическом смысле информацию о структурном родстве фамилий по-


пуляции можно получить в ходе филогенетических реконструкций. сетей. Одной из целей ис-
следования группы МакЭвоя являлся поиск в популяционной структуре Y-хромосомных гапло-
типов группы R1b1b2 следов эффекта отца-основателя, наподобие генетического следа Уи
Нейллов на северо-западе Ирландии (Moore et al. 2006). Однако, несмотря на то, что кла-
стерная структура находится в центре филогенетической сети, построенной по общей мун-
стерской выборке, МкЭвой заключает, что есть все основания полагать, что выявленный кла-
стер не является эквивалентом звездному кластеру северо-западного ирландского модаль-
ного гаплотипа и гаплотипа Уи Нейллов, по нескольким причинам.

Фигура 6. Филогенетическое древо мунстерской географической выборки Y-хромосомных гаплотипов. В данном


случае основная ирландская гаплогруппа R1b1b2 обозначена центральным узлом C (число гаплотипов N=157). Каж-
139
The Russian Journal of Genetic Genealogy (Русская версия): Том 1, №2, 2009 год
ISSN: 1920-2997 http://ru.rjgg.org © Все права защищены RJGG
дый отдельный узел, обозначенный кружком представляет собой Y-хромосому, размеры кружка пропорциональны
частоте распределения Y-хромосомы в выборке. Линии между кружками изображают дивергенцию мутаций, чем длин-
нее ветвь и чем дальше кружок от центра (предкового гаплотипа), тем больше накопленных мутаций. В центре сети –
предковый ирландский гаплотип группы R1b1b2, тождественный АМГ в 17 маркерной записи, от него на один шаг
(мутацию) отстоит гаплотип B и на два шага гаплотипы А и D. Гаплотип D соответствует гаплотипу ИМГ (предковый
гаплотип туата Уи Нейллов). Гаплотип является предковым по отношению к гаплотипу B (их отделяет друг от друга
одна мутация). В свою очередь, каждый из этих гаплотипов является предковым для собственного внутреннего кла-
стера, с дистанцией в одну-две мутации. Дополнительный географический анализ выявил, что гаплотипы группы B
имеют привязку как с историческими землями Дал Кайс (примерно 60% - графства Клэр, Лимерик и Типперари в се-
верном Мунстере), так и с югом Мунстера, в то время как гаплотипы A гораздо теснее связаны с южным Мунстером,
где находились земли туата Эоганахта (80% графства Кэрри,Корк, Уотерфорд ) (McEvoy et al.2008)

Во-первых, модальный гаплотип мунстерской (юго-восточной) выборки(обозначенный как


кластерный гаплотип С), значительно реже встречается на северо-западе Ирландии (3,8% в
сравнении ИМГ - 12,5%). Во-вторых, в филогенетических реконструкциях этот модальный га-
плотип образует целое облако близкородственных гаплотипов, причем по сравнению с ИМГ и
«облаком» родственных ему гаплотипов ИМГ+1, южный мунстерский модальный гаплотип ха-
рактеризуется более широким генетическим разнообразием. Поэтому иногда этот кластер име-
нуется как Southern Irish Haplotype Variety (Desmond 2008).

Во-вторых, на основании полученных эмпирических данных ирландские генетики сделали


вывод о том, что последний общий предок всей мунстерской выборки жил примерно 2600 лет
(возраст рассчитан по данным ρ-статистики с использованием скоростей мутаций по Животов-
ского) (McEvoy et al.2008). Этот возраст последнего общего предка (TMRCA) существенно от-
личается от возраста, рассчитанного А.Клесовым (по расчетам последнего, TMRCA мун-
стерской выборки составляет 3166 +-22 лет, то есть примерно на 500 лет старше)
(Klyosov 2009).

В-третьих, гаплотипы кластера C не обладают столь явной географической привязкой,


какая наблюдается в случае с ИМГ в северо-западном регионе Ирландии. Для
инстанции того же кластера также проявляется в выборке восточно-ирландской провинции
Лейнстер, а также в результатах аналогичного генотипирования Y-хромосомы популяций
Иберийского полуострова. Усеченная запись модального гаплотипа C общей мунстерской вы-
борки Y-хромосомных гаплотипов R1b1b2 соответствует описанному в литературе атлантиче-
скому модальному гаплотипу (АМГ).

По общему мнению, AМГ происходит на Пиренейском (Иберийском) полуострове, однако


предположительное время возникновения по-прежнему является предметом дискуссии: часть
исследователей полагает, что АМГ связан с древнейшим населением Иберийского полуостро-
ва, которое участвовало в реколонизации Западной Европы после окончания последнего лед-
никового периода (Wilson et al. 2001). Основываясь на этих замечания, Y-хромосомный гапло-
тип С, кластер которого находится в самом центре филогенетической сети представляет собой
ничто иное, как17-маркерную расширенную запись AМГ.

DYS 19-388-3891-3892-390-391-392-393-434-435-436-437-438-439-460-461-462-
385a-385b

14-12-13-16-24-11-13-13-9-11-12-15-12-12-11-12-11-11-14

По этому, принимая во внимание широкую распространенность этого гаплотипа на всем


атлантическом побережье Западной Европы, этот конкретный гаплотип не может служить ин-
дикатором генетического следа отца-основателя доминирующей Y-хромосомной линии. По
мнению ирландских генетиков в выборке можно проследить две отдельные генетические ли-
нии гаплотипов A и B, которые образуют вместе с гаплотипами с дистанцией в одношаговую
мутацию соответствующие вариативные гаплотипные разнообразия A и B , которые имеют
значительную, хотя и не полную привязку соответственно к туатам Эоганахтами и Дал Кайс.
Вместе с тем, группа B содержит не только гаплотипы представителей кланов О'Брайен, Кен-
неди, Макнамара и О'Ди но гаплотипы представителей генеалогической выборки Éoganacht
140
The Russian Journal of Genetic Genealogy (Русская версия): Том 1, №2, 2009 год
ISSN: 1920-2997 http://ru.rjgg.org © Все права защищены RJGG
-О'Callaghan, а также гаплотипы семейства O'Loughlin из контрольной выборки провинции
Munster.

Несмотря на относительно небольшой размер выборки, который не позволяет провести


полное ДНК-генеалогическое исследование происхождения отдельных исторических фамилий
многие из реконструированных патрилинейных генетических связей между гаплотипами соот-
ветствуют историческим источникам. Это, в свою очередь, означает, что полученные в резуль-
тате филогенетических реконструкций, могут быть верифицированы в терминах классической
генеалогии, и наоборот. В особенной степени это касается филогенетических реконструкций
туатов в диапазоне последних 1000 лет. Параллельные филогенетические реконструкции ир-
ландских генетиков в программе Network и проведенная нами реконструкция систематизиро-
ванных по принципу ДНК-генеалогии выборок туатов Эоганнахта и Дал Кайс показали, что
yДНК-гаплотипы R1b1b2 представителей кланов О'Sullivan и McGillycuddy фамилии восходят к
общему предковому модальному гаплотипу группы A (модальный гаплотип представляет со-
бой реконструкцию гаплотипа предка -основателя отдельной Y-хромосомной линии). По исто-
рическим источникам известно, что фамилия McGillycuddy (первоначально написание фамилии
было иное –Mac Gilla Mochuda) ответвилась от клана O'Sullivan в 16 веке – родоначальник
Gilla-Mochuda был сыном Домналла (Дэниэла) Мор О’Сэлливэна (McLysaght, 1982; McLysaght,
1985).

Более ранним и показательным примером служит отчетливая связь между yДНК-


гаплотипами потомков семейств Кеннеди и О'Брайен (оба семейства туата Дал Кайс с общим
предком, жившим, по данным документальной родословной, в X веке н.э ). В ходе первичной
обработки выборки Y-хромосомных гаплотипов Дал Кайс в программе В.Запороженко Murka
были применен расчет филогенетической сети с помощью алгоритма соединения медиан и
поиск наиболее вероятных вариантов филогенетических деревьев в структуре полученной
сети (алгоритм MP). Для максимального использования возможностей оценки вероятностей
при использовании парсимонического метода, был произведен переход от удельных скоростей
мутаций по каждому маркеру к весам по методу Вадима Урасина (Урасин 2008). Согласно ме-
тоду В.Урасина, первоначально веса были образованы как «значения, обратно пропорцио-
нальные относительным скоростям мутаций», но в поздней редакции В.Урасин использовал
веса, которые были образованы как «значения, обратно пропорциональные относительным
скоростям мутаций минус логарифму абсолютной скорости мутации маркера». Как по-
ясняет Урасин, причина в том, что «при вычислении расстояний в Network веса мутаций скла-
дываются, хотя в тоже время вероятность мутаций нескольких маркеров равна произведению
вероятностей мутаций отдельных маркеров; чтобы произведение вероятностей корректно со-
относилось с суммой весов и нужно использовать логарифм (это стандартный переход от про-
изведения к сумме)». Полученные по второму методу модули значений были умножены на
константу так, чтобы наибольший вес был 99.

В результате было найдено 130 древ штайнеровских деревьев, которые можно считать
наиболее возможными вариантами истинного. В значительном числе выстроенных ветвей га-
плотипы Кеннеди, О'Брайенов находятся в тесном соседстве. По родословным, О'Брайены и
Кеннеди происходят соответственно от племянника и дяди (McLysaght, 1985) (ср. филогенети-
ческие деревья Дал Кайс и родословные схемы Дал Кайс из книги Бирна в приложении номер
2 и 3 к настоящей статье).

Вместе с тем, дополнительные филогенетические реконструкции (без предварительной


сортировки по принципам ДНК-генеалогии) проливают свет и на обратную сторону докумен-
тальной генеалогии. Так, согласно традиционной родословной, родоначальники двух семейств
туата Дал Кайс– Мак Гратов и О'Брайенов были троюродными братьями. Их общий предок -
Кеннетиг мак Лоркань +951, отец знаменитого ирландского короля Бриана Бору (Боро-
мы)(Бирн 2006). Вместе с тем, филогенетические реконструкции (филограммы) в программах
SplitTree и Network наглядно показывают обратное: ветвь на филограмме Маг Гратов образу-
ет совершенно отдельную ветвь, чья длина во-много раз превышает приблизительный радиус
всего основного кластера. Поскольку в филогенетических дендрограммах длина ветви прямо
пропорциональна количеству мутаций, то наблюдаемая на схеме конфигурация, весьма харак-
141
The Russian Journal of Genetic Genealogy (Русская версия): Том 1, №2, 2009 год
ISSN: 1920-2997 http://ru.rjgg.org © Все права защищены RJGG
терна для случаев, когда на одной из ветвей сконцентрированы гаплотипы гаплогруппы, кото-
рая отличается от основной предковой гаплогруппы выборки. В данном случае, гаплотипная
группа МакГратов была типирована как I2a, в то время, как основная масса гаплотипов вы-
борки принадлежит к гаплогруппе R1b1b2. Поэтом при финальных филогенетических построе-
ниях эти гаплотипы, вместе с гаплотипами, указанными Клесовым были удалены из выборки.
С историко-генеалогической точки зрения эта проблема с гаплотипами МакГратов может быть
объяснена весьма прозаично: представители клана МакГрайтов занимали долгое время пост
придворного поэта при дворе О Брайенов и с целью утверждения своего положения, состави-
ли фиктивную родословную, которая восходила к общему с О’Брайенами предку (см.например
фигуру 7 – топология дерева визуализирована в программе SplitTrees (Huson & Bryant 2006)).

Фигура 7. Топология филогенетического древа гаплотипов R1b1b2 группы Дал Кайс в программе SplitTrees

142
The Russian Journal of Genetic Genealogy (Русская версия): Том 1, №2, 2009 год
ISSN: 1920-2997 http://ru.rjgg.org © Все права защищены RJGG

Фигура 8. Топология медианной филогенетической сети гаплотипов R1b1b2 группы Дал Кайс (программа Fluxus
Network)

Несмотря на то, что в целом гаплотипы семейства группы туата Дал Кайс имеют опреде-
ленную привязку к кластеру B, а гаплотипы семейств группы туата Эоганнахта - с классте-
ром А, в гаплогруппный состав обеих кластеров входят посторонние фамилии из контроль-
ной выборки. Более того, филогенетическая реконструкция отрасли Éoganacht Chaisil туата
Эоганнахта почти полностью не соответствуют традиционной генеалогии: так, у гаплотипов
группы R1b1b2 представителей семейств кайшельских Эоганнахтов отсутствует общий пре-
док с общим предковым модальным гаплотипом. Часть гаплотипов представителей семейства
О’Sullivan (по традиционной родословной потомков кайшельских Эоганнахтов) находится в бо-
лее тесной генетической связке более отдаленным семейством O’Keefe из отрасли Éoganacht
Glendamnach и семейством Kirby из отрасли Éoganacht Аine. Аналогичный результат получен
и при использовании филогенетической программы Murka.

143
The Russian Journal of Genetic Genealogy (Русская версия): Том 1, №2, 2009 год
ISSN: 1920-2997 http://ru.rjgg.org © Все права защищены RJGG

Фигура 9. Топология медианной филогенетической сети гаплотипов R1b1b2 группы Эоганнахта (программа
Fluxus Network)

144
The Russian Journal of Genetic Genealogy (Русская версия): Том 1, №2, 2009 год
ISSN: 1920-2997 http://ru.rjgg.org © Все права защищены RJGG

Фигура 10. Топология филогенетического древа гаплотипов R1b1b2


группы Эоганнахта в программе SplitTrees

145
The Russian Journal of Genetic Genealogy (Русская версия): Том 1, №2, 2009 год
ISSN: 1920-2997 http://ru.rjgg.org © Все права защищены RJGG

Фигура 10. Фрагмент топологии филогенетического древа гаплотипов R1b1b2


группы Эоганнахта в программе Мурка

Филогенетический анализ дает полное основание утверждать, что гаплотипный состав


R1b1b2 кластеров A и B в генетическом плане однороден, за исключением незначительного
генетического разнообразия, привносимого представителями генеалогически объединенных
групп Éoganachtа или Dal gCais лиц. Поэтому «размытая» структура генетических связей внут-
ри выборок Dal Cais и Eogannachta в сравнении с общей структурой распределения R1b1b2
гаплогруппного населения Мунстера, однозначно свидетельствует об отсутствии следов обще-
146
The Russian Journal of Genetic Genealogy (Русская версия): Том 1, №2, 2009 год
ISSN: 1920-2997 http://ru.rjgg.org © Все права защищены RJGG
го патрилинейного происхождения (в пределах 1500-2000 лет) между членами указанных
двух групп и R1b1b2 гаплогруппного населения Мунстера в целом. Сложность филогенетиче-
ской реконструкции заключается еще и в том, что оба кластера A и B лежат внутри т.н «плот-
ной части» филогенетической сети ирландских гаплотипов группы R1b1b2, поэтому определе-
ние различий между кластерами на генеалогическом уровне является сложной процедурой.

Что касается наличия гаплотипов А и B в контрольной (географической) мунстерской вы-


борки гаплотипов R1b1b2, то они являются соответственно вторым и третьим по распростра-
ненности типами Y-хромосомы (соответственно 2,2% и 1,6% ). В генеалогических выборках
гаплотипов потомков туата Дал Кайс и Эоганнахта являются удельная доля гаплотипов кла-
стера А и кластера B существенно увеличивается соответственно да 12,9% и 6,5%. Впрочем,
такое резкое увеличении удельной доли может являться результатом повышенной стохастич-
ности выборки, поскольку исследования ирландских генетиков по корреляции фамилий и гап-
лотипов убедительно показали, что в тип Y-хромосомы однофамильцев, в среднестатистиче-
ском интервале, одинаков: иными словами имеется существенная корреляция между опреде-
ленным гаплотипом и фамлией (King et al. 2006; McEvoy et al. 2006). Кроме того, в виду явной
невозможности объяснить наблюдаемую картину с помощью известных по историческим ис-
точникам генеалогическим данным, можно допустить, что подобное распределение кластер-
ных гаплотипов отражает наличие определенной географической суб-структуры внутри ир-
ландской провинции Мунстер. В связи с этим интересно отметить, что кластеры A и B имеют
разную географическую привязку и это подтверждают результаты теста AMOVA. Поэтому-то,
несмотря на минимальное генетическое различие междувыборками туатов Dal Cais и Éoganacht
и общей мунстерской географической выборки, имеется более значительная (хотя формаль-
но и незначимая) дифференциация между двумя упомянутыми генеалогическими группами,
которые имеют значительные различия в плане географического происхождения. Этот факт
является дополнительным доказательством не в пользу общего генеалогического происхожде-
ния туатов Dal Cais и Éoganacht. Об отсутствии общего предка патрилинейных линии се-
мейств Дал Кайс и Эоганнахта в прогнозируемом генеалогическом интервале (1700 лет до на-
стоящего времени) свидетельствуют также расчеты времени жизни последнего общего предка
(TMRCA) гаплотипов обеих выборок.

В ходе расчетов времени жизни последнего общего предка полной выборки гаплотпов Дал
Кайс (без удаления гаплотипов I2a) по методу Клесова-Адамова нами была получена следу-
щая среднюю скорость мутаций на маркер(λ): 188/63/18= 0,1657 С поправкой на возвратные
мутации средняя скорость мутаций на маркер (λ): 0.1657/2*(1+exp(0.1657)) = 0,189. При ис-
пользовании данных из таблицы калибровки мутаций по методу Клесова (Клесов 2008c, Ада-
мов и Клесов 2008) количество поколений до общего предка выборки Дал Кайш составляет:
0.189/0.0020 (или, округленно) 95 поколений или 2375-2850 лет до настоящего времени.
После удаления посторонних гаплотипов, на выборку 68*17 маркерных гаплотипах приходит-
ся 161 мутация, что в пересчете на количество маркеров дает удельную скорость мутации
0,139. После калибровки скорость мутаций с учетом возвратных мутаций: составляет
0,139/2*(1+exp(0,139))=0.149.Соответственно количество поколений от модального
гаплотипа:0.149/0.002=75 поколений или 1870-2244 лет до нашего времени. Расчет по мето-
ду суммарному числу накопленных удельных мутаций (метод С.Каржавина) дает аналогичный
«возраст» последнего общего предка выборки Дал Кайс (суммарное число мутаций по всем
маркерам 3.275, что при стандартной скорости мутации для используемого набора маркеров
составляет 93 поколения до общего последнего предка, т.е. примерно 2340 лет до настоя-
щего времени).

Аналогично, после процедуры удаления из начальной выборки Эоганнахта (примерно 90


гаплотипов) посторонних, а также близкородственных, но восходящих к другому предковому
типу Y-хромосомы, гаплотипов, осталось примерно 55 гаплотипов одной патрилинейной гене-
тической линии. С добавлением дополнительных Y-STR микросателлитных локусов DYS385A и
DYS385B в выборке наблюдается 112 мутаций на 55 *19 маркерных гаплотипах, средняя ско-
рость мутации на маркер (λ): 112/55/19=0.107 и поправка на возвратные мутации (формула
Клесова-Адамова): 0.107/2*(1+exp(0.107))=0.113 Число поколений до последнего общего

147
The Russian Journal of Genetic Genealogy (Русская версия): Том 1, №2, 2009 год
ISSN: 1920-2997 http://ru.rjgg.org © Все права защищены RJGG
предка (TMRCA-the most recent common ancestor): 0.113/0.002= 56 поколений или 1414-
1697 лет до нашего времени.

По таблице Адамова-Клесова, полученному значению лямбда (округленно 0.11) соответст-


вует 55-58 поколений (последняя цифра с учетом возвратных мутаций), то есть интервалу от
1375 до 1750 года до настоящего времени, что по хронологической шкале соответствует пе-
риоду от 3 до 7 века нашей эры. Cреднеквадратичное отклонение значений локусов гапло-
типов от аналогичных значений корневого модального предка выборки Эоганнахт (величина
oASD) составляет 0.13493, что в пересчете времени жизни последнего общего предка по ме-
тоду среднеквадратичного отклонения составляет 67.5 поколений, что соответствует пример-
но периоду от 1695 до 2025 года до настоящего времени ( т.е от 1 в.н.э до 4 в.н.э). По раз-
ным хронологическим выкладкам в ирландской легендарной истории, время жизни Эогана Мо-
ра, родоначальника Эоганнахта (Éogan Mór mac Ailella Uí Éber) относится ко второму или
третьему веку нашей эры. Стоит отметить, что расчет по методу суммарному числу накоп-
ленных удельных мутаций (метод Каржавина) в да нном случае дает несколько иной результат
(суммарное число мутаций по всем маркерам 3.275, или 95 поколения до общего последнего
предка, т.е. примерно 2377 лет до настоящего времени).

Историческая интерпретация результатов

Результаты проведенного генетического анализа Y-STR гаплотипов R1b1b2 выборок Дал


Кайс и Эоганнахтов убедительно подтверждают приведенную выше точку зрения Бирна, со-
гласно которой общая генеалогическая схема Дал Кайс и Эоганнахтов есть ничто иное, как
позднейший генеалогический ревизионизм, мотивированный политическими факторами 10 ве-
ка, направленными на легитимизацию резко возросшей региональной власти правителей туата
Дал Кайс, в результате чего доминировавший ранее туат Эоганнахта был вытеснен на второй
план (Бирн 2006).

Кроме того, расчеты возраста общего предка потомков туата Дал Кайс, филогенети-
ческие реконструкции и сопоставление генетической дисперсии этого туата позволяют сделать
вывод о том, что этот туат был древнее туата Эоганнахтов и ближе к гипотетическому мун-
стерскому этническому субстракту. Возраст общего предка туата Дал Кайс примерно на
400-600 лет старше возраста аналогичного предка Эоганнахта, тем самым зафикси-
рованная в позднейших генеалогических трактках родословная легенда о том, что
родоначальники Эоганахта и Дал Кайси были родными братьями, вызывает обосно-
ванную критику. В свою очередь, патрилинейные предки туата Эоганнахтов в самом
начале нашей эры выделились из генетической линии Дал Кайс, либо из линии,
близкородственной Дал Кайс.

И хотя результаты анализа теоретически не исключают возможности определенной степе-


ни родства по мужской линии между двумя конкурировавшими племенами Дал Кайс и Эоган-
нахта в период последних двух тысчилетий до нашей эры, однако общепринятые методы гене-
тического анализа популяций убедительно показывают отсутствие на юге-западе Ирландии
столь же заметного генетического следа, какой был оставлен потомками. Полученные резуль-
таты свидетельствуют о том, что генетическая структура населения современных ирландских
провинций отражает совершенно разные модели возникновения племенных королевств древ-
ней Ирландии. Эти модели носят совершенно разный характер, зачастую очень сложной, не-
смотря даже на наличие определенной номенклатуры, которая может свидетельствовать о том,
что члены популяций разделяют общее происхождение от общего предка по мужской линии.

Если наблюдаемая на северо-западе генетическая картина распространения разных типов


Y-хромосом свидетельствует о существенном генетическом следе одной быстро растущей гене-
тической линии, то в провинции Мунстер на юго-западе Ирландии наблюдаемая картина сви-
детельствует об обратном процессе, в котором отсутствуют признаки убедительного превос-
ходства одной генетико-генеалогической линии над всеми остальными. Тем самым, результаты
исследования подтверждают второй тезис Бирна о сложном характере мунстерского этниче-
148
The Russian Journal of Genetic Genealogy (Русская версия): Том 1, №2, 2009 год
ISSN: 1920-2997 http://ru.rjgg.org © Все права защищены RJGG
ского субстракта. Полученные результаты хорошо подтверждаются историческими источника-
ми, согласно которым у верховных правителей туата Эоганнахта не было столь прочной дина-
стической сплоченности, какая была в клане Уи Нейллов, поэтому правителями туата станови-
лись в различное время представители различных ветвей Эоганнахта, а иногда и представите-
ли чужеродных племен. Кроме этого, королевские списки племени Эоганахта запутаны, в свя-
зи с чем связанную родословную отдельных королей практически невозможно проследить.

Родословная племени Эоганнахта в ирландских источниках представляется следующим об-


разом. Предком племён Мунстера считался Муг Нуадат (теофорное имя, означающее «раб (бо-
га) Нуаду»), он же Эохайд Тайдлех. Его сыном был Айлиль Ауломм («Голое Ухо»), сыном Ай-
лиля – Эоган Великий, предок Эоганахта. Считалось, что после событий, описанных в саге
«Битва при Маг Мукриме», осталось в живых три сына Айлиля – Эоган, Кормак Касс (от него
якобы происходило племя Дал Кайс, см. ниже) и Киан (от него вели свою родословную племе-
на Кианнахта, Гайленга, Луйгне и другие). Праправнуком Эогана Великого был Коналл Корк,
отец Над Фроэха, отца первого более-менее исторического короля Мунстера – Энгуса, сына
Над Фроэха, который получил благословение от святого Патрика.

В раннем средневековье титул короля Мунстера передавался между тремя ветвями рода –
Эоганнахт Хашиль (например, Фальбе Фланн, ум. 637), Эоганнахт Глендамнах (например, Ка-
тал Пёс-без-матери, ум. ок. 664) и Эоганнахт Айне (например, Куан, ум. 641): все они были
потомками Над Фроэха8; другие потомки Эогана (Эоганахт Ратлинд9, Эоганахт Лоха Лейн10, Уи
Фидгенте11) не должны были появляться на троне. Ряд текстов утверждают, что королями Мун-
стера должны быть только потомки Над Фроэха, или даже только потомки Энгуса, сына Над
Фроэха (сага о Конале Корке - «Коналл Корк и Корко Лойгде») – Эоганнахт Хашиль и Эоган-
нахт Глендамнах, исключая Эоганнахтов Айне, происходивших от другого сына, Айлиля.

В рамках этой генеалогической схемы выделение «младшей» ветви внутри Эоганахтов мо-
жет быть связано с сосредоточением власти в руках Над Фроэха и его потомков (IV-VII вв.) –
«внутренний круг» Эоганахта, как выразился Т. Чарльз-Эдвардс12 – в то время, как «старшая»
ветвь отражает в целом родословную Эоганахта – потомков мифического Муг Нуадата. Сово-
купность исторических и генетических фактов служит подтверждением высказанного Чарльз-
Эдвардсом предположения о том, что туат Эоганнахтов представлял собой коалицию отдель-
ных, несвязанных между собой общим патрилинейным происхождением, генеалогических
групп. Связующим звеном в этом туате являлось не общность происхождения по мужской ли-
нии, а наличие общих политических интересов (в первую очередь, противостояние могущест-
венным северо-западным Уи Нейллам) и тесное географическое соседство. Мифологическая
генеалогия от общего предка-эпонима –Эогана Великого- появилась позднее, когда коалиция
отдельных племен оформилась в отдельный политический институт (Charles-Edwards, 2000).

Определенное значение имеют и известные по историческим источникам изменения в


племенной номенклатуре, которая сама по себе уже может маркировать различное племенное
происхождение и, следовательно, не может всегда считаться эквивалентным.
По мнению ряда ирландских историков, те туаты (популяционные группы), чьи названия име-
на заканчиваются на-acht являются более древними и поэтому менее надежно привязаны к
конкретным предкам, нежели те туаты, в чьих названии зафиксирован определенный префикс
Ui («потомки») префикса (MacNeill 1911). Определенную роль в столь сложной картине играет
тот факт, что исторические записи (анналы и исторические источники по генеалогии Уи
Нейллов) стали вестись раньше в северных частях страны, и поэтому по сравнению
с более поздними историческими источниками в южной части Ирландии, историчность этих
анналов заслуживают большей степени доверия. Стоит отметить, что из-за неполноты нашего

8
Charles-Edwards T.M. Early Christian Ireland… P. 534-537; CGSH Rawl. B. 502 148a25-27, 148a40-51.
9
От сына Корка – Мак Касса, CGH, Rawl. B. 502 149a15ff.
10
От сына Корка – Кайрпре Круитнехана («Пиктёнок», родился не от Оэбфинне, матери других сыновей Корка, а
от пиктской женщины Монгфинн), CGH 148a23-24.
11
Их предок Фиаху был, как считалось, двоюродным братом Лугайда, отца Коналла Корка; CGH 148a14-15.
12
Charles-Edwards T.M. Early Christian Ireland… P. 523.
149
The Russian Journal of Genetic Genealogy (Русская версия): Том 1, №2, 2009 год
ISSN: 1920-2997 http://ru.rjgg.org © Все права защищены RJGG
достоверного исторического знания о той эпохи, в настоящий момент очень сложно ответвить,
какие именно причины послужили источником столь противоречивой картины полицентрично-
го происхождения семейств туатов Дал Кайс и Эоганнахт. Одной из таких причин могла быть
неверная классификация семейств внутри династических группировок, что несомненно снизи-
ло вероятность выявления внутри этих группировок структур общего патрилинейного проис-
хождения. В средневековом ирландском обществе существовала известная историкам
тенденция фальсификации генеалогических данных в зависимости от постоянно меняющихся
политических обстоятельств, а в более поздние времена генеалогии фабриковались
с целью ретроспективного подтверждения высокого социального статуса некоторых семейств.
В свою очередь, значительное влияние на состояние генеалогических выборок оказали сто-
хастические изменения диапазона распространения фамилий, так как начиная с 10-го века,
некоторые ветви туатов Дал Кайс и Эоганахта вымерли, и как результат отсутствия в выборке
«выморочных» ветвей, выборки гаплотипов членов существующих в настоящее время се-
мейств этих туатов, не является представительной в генеалогическом смысле этого слова. На-
конец, определенная часть дрейф частот распределения фамилий вызвана более поздней ин-
тродукцией гетерогенных типов Y-хромосомы «со стороны» (главным образом за счет супру-
жеских измен и усыновления), хотя статистически очень сложно дать масштабу и частоте по-
добных интродукций.

Несмотря на то, что структуру распределения Y-хромосомных гаплотипов потомков ранне-


средневековых ирландских популяционных групп (туатов) населения еще только предстоит
исследовать, представляется совершенно очевидным, что патрилинейные структуры родства
образовывались согласно целому спектру разных моделей: от доминирования внутри туата
одной успешной генетической линии (как это было у Уи Нейллов) до сложной ком-
бинации множества самостоятельных патрилинейных линий, объединенных в еди-
ный туат социально-политическими и географическими факторами.

Благодарности

Авторы выражают признательность за методологические советы по написанию статьи и


математической обработке данных В.Урасину, В.Запорожченко, И.Мысотко, С.Каржавину.

Приложения к статье

1. Филогенетические деревья группы фамилий туата Дал Кайс


2. Филогенетические деревья группы фамилий туата Эоганнахта
3. Генеалогические таблицы Дал Кайс (Бирн 2006)
4. Генеалогические таблицы Эоганнахта (Бирн 2006)

Литература

Bandelt H.J., Forster P., Rohl A., (1999). Median-joining networks for inferring intraspecific phylogenies. Mol.Biol.Evol, 16,
37–48.
Bandelt H.J., Forster P., Sykes B.C., Richards M.B., (1995). Mitochondrial portraits of human populations using median net-
works. Genetics, 141,743–753.
Byrne, F.J.(2004).Irish Kings and High-Kings. Dublin, 1973, 2nd ed. 2001, repr. 2004.
Charles-Edwards, T.M.(2000). Early Christian Ireland. Cambridge.
Cox, M.A.A.(2000).Multidimensional scaling.
Duin, C.W.(200) Preprocessing the Steiner problem in graphs. In: Advances in Steiner Trees, Kluwer, Dordrecht, 2000, 175-
233.
Excoffier,L., Laval,G., Schneider,S.(2005).Arlequin (version 3.0): An integrated software package for population genetics
data analysis. Evolutionary Bioinformatics Online.2005,vol.1, 47-50
Forster P., Harding R., Torroni A., Bandelt H.-J. (1996). Origin and Evolution of Native American mtDNA Variation: A reap-
praisal. Amer. J. Hum. Genet., 59, 935-945.
Haubold, B., and Hudson, R.R.(2000). LIAN 3.0: detecting linkage disequilibrium in multilocus data.Bioinformatics.vol.16,
nr. 9,847-849
Hill E.W., Jobling M.A., Bradley D.G. (2000) Y-chromosome variation and Irish origins. Nature, 404, 351–352.

150
The Russian Journal of Genetic Genealogy (Русская версия): Том 1, №2, 2009 год
ISSN: 1920-2997 http://ru.rjgg.org © Все права защищены RJGG
Huson, D. H. and Bryant, D.(2006) Application of Phylogenetic Networks in Evolutionary Studies, Mol. Biol. Evol. 23(2),254-
267.
Hwang, F.K., Richards, D.S., Winter, P.(1992). The Steiner Tree Problem. Annals of Discrete Mathematics. vol.53. North-
Holland, Amsterdam.
King ,T.E., Ballereau, S.J., Schure, K.E., Jobling, M.A. (2006).Genetic signatures of coancestry within surnames. Curr Biol
16, 384–388.
Klyosov, A.A. (2009). Iberian haplotypes, and analysis of history of populations ofBasques, Sephards and other groups in
the Iberian peninsula. Proc. Russian Academy of DNA Genealogy (ISSN 1942-7484), 2, 390-421.
Mac Shamhráin A., Byrne P.(2005). Prosopography I: Kings named in Baile Chuinn Chétchathaig and The Airgíalla Charter
Poem //The Kingship and landscape of Tara / Ed. by E. Bhreatnach. Dublin, 2005, 172-174.
MacNeill,E. (1911). Early Irish population-groups: their nomenclature, classification and chronology. Proc R Irish Acad 29
(Section C), 59–144.
Mac Niocaill, G. (1972). Ireland before the Vikings. Dublin: Gill and Macmillan.
McEvoy, B., Bradley, D.G. (2006). Y-chromosomes and the extent of patrilineal ancestry in Irish surnames.Amer.J.Hum.
Genet., 119, 212-219.
McEvoy B., Simms K., Bradley D.G. (2008). Genetic investigation of the patrilineal kinship structure of early medieval Ire-
land. Amer. J. Phys. Anthropol., 136, 415-422.
McEwan J. (2006) R1b1c7 Haplogroup M222 SNP aka North West Irish Variety, IMH and R1bSTR19Irish. Website:
http://www.geocities.com/mcewanjc/M222.htm
Mantel, N. A. (1967). The detection of disease clustering and a generalized regression approach.Cancer Res 27, 209–220.
McLysaght, E. (1982). More Irish families. Dublin: Irish Academic Press.
McLysaght, E. (1985). Irish families: their names, arms and origins. Dublin: Irish Academic Press.
Meyer, K. (1911). The laud genealogies and tribal histories. Zeitschrift für Celtische Philologie 8, 291–338.
Moore L.T., McEvoy B., Cape E., Simms K., Bradley D.G. (2006) A y-chromosome signature of hegemony in gaelic ireland.
Amer. J. Hum. Genet., 78(2), 334-8.
Morral, N., Bertranpetit, J., Estivill, X., Nunes, V., Casals, T. et al (1994).The origin of the major cystic fibrosis mutation
(delta F508) in European populations. Nat Genet 7,169–175
O’Brien, M.A. (1962). Corpus Genealogiarum Hiberniae, Vol. 1.Dublin: Dublin Institute for Advanced Studies.
Ó’ Ceallaigh, S. (1994) Gleanings from Ulster history. Draperstown.
Ó Corráin, D. (1972). Ireland before the Normans. Dublin: Gill and Macmillan.
Ó Cróinín (2005). A new history of Ireland, Vol. 1. Oxford: Oxford University Press.
O'Donoghue T. (1940). An Leabhar Muimhneach maraon le suim aguisini: Do chuir i n-eagar Tadhg o Donnchadha. Baile
Atha Cliath: Oifig Didta Foillseachain Rialtais.
O’Neill E.B., McLaughlin J.D. (2006). Insights Into the O'Neills of Ireland from DNA Testing. Journal of Genetic Genealogy,
2(2), (ISSN: 1557-3796).
Polzin T., Daneschmand S. V., (2003). On Steiner trees and minimum spanning trees in hypergraphs. Operations Research
Letters, 31, 12-20.
Polzin T.(2003). Algorithms for the Steiner Problem in Networks. PhD Thesis, University of Saarland, Saarbrucken.
Saillard J., Forster P., Lynnerup N., Bandelt H-J., Nųrby S. (2000). mtDNA variation among Greenland Eskimos: the edge of
the Beringian expansion. Am J. Hum. Genet. 67,718-726.
Uchoa,E., de Aragao,M.P., Ribeiro, C.C.(1999). Preprocessing Steiner problems from VLSI layout. Technical Report MCC.
32/99, Departamento de Informatica, PUC-Rio, Rio de Janeiro.
Wilson J.F., Weiss D.A., Richards M., Thomas M.G., Bradman N., Goldstein D.B. (2001).Genetic evidence for different male
and female roles during cultural transitions in the British Isles. Proc. Natl. Acad. Sci. USA 98, 5078–5083
Zhivotovsky L.A., Underhill P.A., Cinniogolu C., Kayser M., Morar B., Kivisild T., Scozzari R., Cruciani F., Destro-Bisol G.,
Spedini G., Chambers G.K., Herrera R.J., Yong K.K., Gresham D., Tournev I., Feldman M.W., Kalaydjieva L. (2004).
The effective mutation rate at Y chromosome short tandem repeats, with application to human population divergence
time. Amer. J. Hum. Genet. 74, 50–61.
Бирн Ф.Д. (2006). Короли и верховные правители Ирландии. СПб.:«Евразия».
Каржавин, C.П.(2008). Математический анализ возможности определения исторического времени жизни основателя
генеалогического древа по гаплотипам его мужских потомков..Вестник Российской Академии ДНК-генеалогии.
Том 1, номер 4., 657-800.
Каржавин, С.П.(2009).Математический анализ возможности определения исторического времени жизни основателя
генеалогического дерева по гаплотипам его мужских потомков. Russian Journal of Genetic Genealogy (Россий-
ский журнал генетической генеалогии),т.1 ч.1, 62-163.
Клесов,А.А, Адамов, Д. (2008). Теоретическая и практическая оценка возвратных мутаций в гаплотипах Y-хромосомы.
Вестник Российской Академии ДНК-генеалогии. Том 1, номер 4., 631-646.
Клесов,А.А, Адамов, Д. (2009a). Определение возраста популяций по STR гаплотипам Y-хромосомы.Часть I. Теорети-
ческий подход. Вестник Российской Академии ДНК-генеалогии. Том 2, номер 1., 81-93.
Клесов,А.А, Адамов, Д. (2009b). Определение возраста популяций по STR гаплотипамY-хромосомы.Часть III. Примеры
«линейных» и «квадратичных» моделей с учетом степени асимметрии мутаций.. Вестник Российской Академии
ДНК-генеалогии. Том 2, номер 2., 187-200
Клесов,А.А (2008a). Загадки «западноевропейской» гаплогруппы R1b. Вестник Российской Академии ДНК-генеалогии.
Том 1, номер 4., 568-531.
Клесов,А.А (2008b). Основные положения ДНК-генеалогии. Вестник Российской Академии ДНК-генеалогии. Том 1,
номер 1., 252-349.
Клесов,А.А (2008c). Руководство к расчету времен до общего предка гаплотипов Y-хромосомы и таблица возвратных
мутаций. Вестник Российской Академии ДНК-генеалогии. Том 1, номер 1., 812-836.
Урасин, В (2008). Основные положения ДНК-генеалогии. Вестник Российской Академии ДНК-генеалогии. Том 1, номер
1., 349-387.

151