Вы находитесь на странице: 1из 128

Copyright & A K-C

,
,
,
,

2014

Copyright & A K-C

45.2
636.2:636.082(470.47)
63

:
,
. ..
..

2. 17

1. 5


2014
.., .., .., .., ..
63
. . / : , 2014. 256 .

.
.
-
, .
,
- , .
, ,
, ,
.

3. 33
4.

43

5. I

59

6. -

76

7. 94
8. ,

101

9. ,
114
10. -

120

11.

132

12. I II

144

13.
I II 152
14. -

162

15.

168

16. 181
17. 203
ISBN 978-5-94587-591-3

, 2014

18. ,
217

253

Copyright & A K-C

1.

,
( , , ..). ,
,
,
.
.
-
, . .
, QTL (Quantitative Trait Locis).
QTL
.
.
- .
-
,

.
,
, : (
), ( ) ( ).
: , , , .
- .
4

. .
. .
( selectio , ) ,
, (, , ). ,
(selection), ,
. (breeding),
,
.
, ,
. ,
, ,
. , ,
. 1. , (1822-84).
.
,
(). ,
.

,

,
,
.
5

Copyright & A K-C

. . ,
3:1
. . ,
,
, .

: , , , , ;
.
, , , .

.
. (1909), ,
, ,
.- (1909),
.
, , . 2.
(1857-1927) -
.
. . .
.
: ,

.
.
, , .

, .
, .

,
? , . ,
. ,
.-, ,
, .
, ,
( ,
,
). , ,
?
, , , : , , , , , , .
, ,
,
.

. , .
, -, , .

. ., . , XIX ..
, . .
,
, , , ,
. ,
.
., . .. ,
.

Copyright & A K-C


,
, . .

, .
,
, , .

,
, . . .
, , .
.
.
., . ,
.
( ), . .
. , , /
. ,
.
1/2, - 1/4 ..
, . ,
, ,
.

.
, .
, .
. -

. 3. (1822
1911) ,
, ;
.

( ,
);
; .
.

. 4. (1857
1936).
.

.
.

Biometrika.

Copyright & A K-C

. .
,
, , , ,
, . , ,
.
.
70- XX
BLUP. BLUP
Best Linear Unbiased Prediction (
). , .

BLUP , ( 80- XX ) ( 80- XX ).
.
BLUP ,
. ,
( , , ,
..) . ,

.
BLUP (. 5).
Best ,
,
.
Linear , ,
, .

,
.
Unbiased ,
( ). ( ) , BLUP .
.
Prediction .
BLUP .

, .
, , .
BLUP ,
. -

10

11

. 5. BLUP- .

Copyright & A K-C

,
, ,
, . .
,
, , .
.
,
, EPD (expected progeny difference,
). EPD
, ,
.


- ,
.
0
1 ( ,
)
. 6.
.
(18921948). 20- 40- - ,
.
-
. - , .


, XX .. - , .

. , .
, , .
. (1942), . (1948), . (1963)
. , ,
, .. 70- .
,
. ,

. , , , .
, , ,
. .
( )
marker assisted selection.
.
. , ,
, , , .
, .. (1970),
.
, .. , , . , , , -

12

13

Copyright & A K-C

,

. , ,
.
. (1995)
:


. , . ,
: - . , , , .
Duchenne (DMD)
. ,
- . ,
,
-
DMD.
,
DMD.
. . (1995)
DMD 24 8 .
,
.
,
,
:


;

;
;
;

.
, ,
.

- . ,
:
1.
.
2. h2 =1,0.
3. , , (
, ..)
4. (,
, , , , ).
5. ,
(, ).
,

,
. : , , ..
, ,
:

14

15

Copyright & A K-C

1. ( ).
, , , .
2. ( ,
QTL).
-
.
,
,
.

: 1) ,
; 2)
,
,
(
).

. ,
. ,
.

16

2.
. . .
1865 . ,
..
.
, :
, , ... , ,
, , : , .
,
, , , ,
, .
, .
, , 1865
, , . XIX
. . (1875)
.
1880-1882 . .
. . (1883)
.
. (1888).
. (1888).
1885 . . .
, , (
) ,
. . ,
.
..
17

Copyright & A K-C

1902 , . - . ,
.
. 1909 .
, . ,
. ,
,
.

. ,
, , , .

. .
1902 . .
. .
1916 . .
.
.
., . . 20-
. .
- .
20-x , , -

,
.
, ,
. , , .
1925 . . .
. . , . ,
1927 .
,
.
.
. 1929

18

19

. 7. (1866
1945). .
, 20-

. , 1933 .

. 8.
(1867 1939). , , . . .


.

Copyright & A K-C

. 9.
(1890 1967). . .

. 30-

.
, 1946 .

. 10.
(1906/7-2007). .
.. .
, . . .
, , , ,
,
,
.

. 11. (1903
1989). .
, 1958 . , . (
) ,

.

. 12. (18721940). , ,
.

.. ,
.. , Drosophila
melanogaster. ,
.
. , ,
. . ,
40- ,
.
, .
.
- . , ,
.

20- .. . . ..
, . 1924 .
. , (), .
(1868) , ,
.
1944 ., ., .- . , , ,
. 1948 . .,
. . , .
, . 1950 . .

20

21

Copyright & A K-C

.: A=T, G=C, . .
1953 .,
, , . .
, , :
1. ,
.
2. , ..
: , ,
.

, 4- , .

. . ,

, .
50- ,
. 13. ( 6 1928). - .
,

. , 1962 .
,
. .
.
.

(1954). 1961 . ,
, .
,
,
, . (., .,
. .) 50-60 XX
. 14. (1916
2004). ,
. , .

- 1962 . .
- . . , ,
.

, - ( ),
- , .

., ., . (1961) .

, . :
1. ( ,
).
2.
, ,
.
3. , , .
4. () ( , -).

22

23

Copyright & A K-C

5. , , -.
6. () .
. 15
, . .

. 15. .
. ,
, . (., ., 1989; 1990).

100 1000 .. 1 .
, ( 3 10 kb)
10-20 %
.

. ,
, -, ,
, (. 16).

. 16. .

, ,

. ,
(, ), ,
, , ,
.
1977 . , ,
, , .. (),
(). : 2
.

. 1980 . .,
,
. 1978 . . ,
.

,
. , , . ,
, -

24

25

Copyright & A K-C

, . , ,
, , ,
.
. 1982 . ,

, ..
( ).
,
. . (1978). , b, ,
, .
- ( . maturation - ). , (., .; 1981).
,
. , , (1987)
- .
, ,
,
, : -,
; -,
( ).
, , .. (2002)
() ,
. ,
3+4, 6 8
.

1960 . . . , , ()
. -.
( )
.
,
,
.
(. 19).

26

27

. 17. . 17
1920 . 50- . .
,
, ,
, ,
, ,
. 50- .
. .
1965 . .
,

.

. 18. (1910 1976).


,
1965 (
) ,
. 1971
.

Copyright & A K-C

.
. ,
, , . ,
.

. 19. .

.
- . (), .
. -. (20
..) () , ,
. .

E.coli. , , ,
, .
. , ,
,
, - (. 21).


. -, (, , ). .

. , ,
( . enhance ). - II.
25, 75 . , () . 19-27 .. 7 .., 4 -

28

29

. 20. E. Coli

Copyright & A K-C

,
. ( 5-3)
70 80 . ,
- -.

(),
. MAR- (matrix attachment regiones), .
. . 1969 .
, ,
-, .. , ,
- ( ), .
,
- ( ),
. - . , ,
, - .
.
(1969).
, .
. , .
,
, , . -.
- - .

(., 1987). .

, .
.
,
. , Ds (dissociation ), . , Ds ,
Ac (activator). ,
, -
.
( ).
, Ds . - ( ) , Ds
( ).
, Ac.
,
.
, Ds , ,
. , :

. ,
, .- ,
.
,
.
, .

30

31

Copyright & A K-C

, ,
, ,
, , , . , :
, .
, . .
, .
.
.
. , ,
, .. . , , , .
,
, ,
.
, .. .

32

3.
. .. . . .
. . -.

. . . vortex, Notch, eosin
, . ,
vortex, Notch, eosin
, - , , ,
.
(
) . . ( ), ,
, ,
,
, .
(), , .
.
20-40- .
,
.
: ,
.
33

Copyright & A K-C

.. ,
,
50 (.. %). ,
.
. : , .

. ,
, S s. ,
, -
, , ,
.
: SABC.. sabc , , ,
.
.
-
(. , 1970)
. ,
,
, , .
,
.

, .
, . ,
, (,
..), .

, ,
.
-, Z- .
: B/b
; S/s
; K/k .
, ,
. B/-, : -390, -.
. . , .
- , .
, K,
-6. 8 , K, 9 ( k)
.
89 (K/k) 67 (k-), .
, .

. ,
. , K
,
(. . 1981).
.
, .

34

35

Copyright & A K-C

.
.
() .
.
. , , R/R,
, r (
) .

. (dW)
(Na). dW
, ,
( ., 1996; . ., 1996).
Na dW .
, , .

. . . . .
, . - .
, , .
1970 . . ,
Sr-. Sr- Sr-


Sr- .

Sr- . Sr-, Sr-
, .
, , , , .
.
,

.
.
, ,
. , ,
,
, , .
,
. , - , , .
.
-. - ,
,
QTL. - ,

36

37

Copyright & A K-C

QTL, . , .
-
,

(L. Grobet et al., 1997).
, (S. Milan et
al., 2000).
RN-, ,
. ,
RN- (RN-/rn+ RN-/RN-), 70% . , SSC15
(S. Milan et al., 1996).
bacterial artificial chromosome BAC- (bacteriale artificial
chromosome), RN-.
, , -
(PRKAG3). :
,
D- -
; , - - , . b-
-, a-.
-1-, -6- (. , .-. , 2000).
, -

, , , .
PRKAG3 . , , RN-, , . PRKAG3
7 (SNP),
R200Q RN-. ,
( rn+) , RN-. , R200Q ,
.
.
, - ,
, ,
. - ,
.
,
-
, .
- .
, ,
. ,
.
1,4-b-N- , ( ).
-

38

39

Copyright & A K-C

.
, ,
.
, , , (. Henke et al., 1996).
BTA5 (. Brunner et al.,
1994). 1000 ,
(Steinhoff et al., 1994).
.
, .
Fe3+, .
. . , , , ,
(. Molenaar et al., 1996). , ,
.
. ,
, .
, (. Molenaar et al., 1992).
.
-
.
.

.
.

,
, ,
, . , ,
.

, (
.., 1970), . , QTL, ,
,
, .. .
, ,
.
( ) . .
, . ,
,
.
(F. Collins, 1992). , ,
(
..), .
, ,
, , , , .

40

41

Copyright & A K-C

,
.
, , ,
X-, (L. Wilms, G. Editorial, 1994).
, , , ()
.
, ,
, .
. , ,
.
,
, , .. ,
,
.

42

4.
. . . I II . II . . .
. .

. (1948) . (1950) ,

.
.
. ,
.

, ,
, .
: , .
, ,
, (, ), . , 333 , 3 . ,

, 1-2 .
. (1967) . (1971)
10000,
30000 .
. (1974), , , (
HeLa)
35000 , 4000. 43

Copyright & A K-C

, , .. , , ,
. , , , .

. (1971) .
(1972) , . , 2-3 % , 10 %, 300000 . .
, 80 % , . ,
, (. , . ; 1987).
30-35
10 % . ,

-.
, . , ,
, ,
. , , .
, 70- , ?
. ,

. . ,

( ). , 80 kb, 3000
.
- ?

. . (1968),
(
), . .

, .

. ,
. .

, , .
? , ,
.

.

? :

.
70- ,
, -.
-
80% , , , , ? ,
.
, , . , .

44

45

Copyright & A K-C

,
(. . , 1987). , ,
.
,
, (
) .

. . , , ,
.
, ,
.
, , ()
, . .
I .
1. , ( ).
2. (
) II .
3. . ,
.
I .
, I , , ,
,

, - . I (. 21),

(. 22).

46

47

. 21. .
.

,
.

. 22.
CVM (
). .

II .
1. (-, -,
).
2. .
3. ( 10 ).
4. :
.
II , .
: .

: -

Copyright & A K-C

. 23. . n ..
( ) ( ). .

- ,
.
, , , AT/GC
.
, (), ; ,
GC-, , ,
(M. Ganal, V. Hemleben, 1988).

.
I II .
( ),
, .
, - . : -, -
; -,
-
. 10100 .., 6 .. (Tautz, Schloetterer, 1994).
- . 2 .. .
-, -, -, -, . , ,

, , N, AAN, AG, AC, TC .. (. , ., 2000).
(TG)n(CA)n - 5 10104 ,
3109 ..,

48

49

(LINEs) 1000 .. (SINEs) 500 .. . ,


. , SINEs (R.Lenstra et al., 1993).
() .
, . 23 ( .. ., 2002).
, () .

, , .

Copyright & A K-C

50-100 ... (TG). 57% ( ,


) . (CT)/(GA)n (30%), (TA)
n (12%), (CG)n (0,7%) (., . , . ,
1999).
. , (TG)n
. in situ ,
, (R. Stallings, R. Ford, O. Nelson 1991).

10 30. .

14,89 (A. Wintero, . Fredholm,
P.Tomsen, 1992).
, :
1. ()n (GT)n,

( );
2. () ()n,

(
);
3. ,
()n ,
5-10 (

) (. ., 2004).
70% (. 1).
50

1.

(%)
-

56
84
71
64
80

24
10
19
25
8

20
4
10
12
12
, , , ( ) (J. Hancock,
1999).

, , , - (J. Hancock, 1999). - (Litt, Luty, 1989).

(S. Barton, 2000, S. Maynard, D. Haigh, 1974, Slatkin,
1995b),
(H. Tachida, M. Izuka, 1992). , ,
,
, , -
(J. Buitkamp et al., 1996, D. Kien et al., 1999, T. Nowak, K. Charon,
2001, A. Weimann et al., 2001).
. ,
. ,
, , .. , .
.
(E. Maddox et al., 2001).
51

Copyright & A K-C

, (M.Arranz et al.,
2001b), , /

(Glowatzki-Millis et al., 1995, D. Heyen et al., 1997,
C. Schloetterer, 2000).
.
, ..,

, . ,
,
, , , - (D. Rubinsztein et al., 1995).
, (L. Hilbert
et al., 1991).
, , (R. Baumung et al., 2004, C.
Schloetterer, 2004). .
(FIS). ( ,
F- ). (..,
),
(Ne) .
,
, ,

,
.
.
( )
.
,
. ,
. ,
, , .. .
, , ,
70- ,
. , ,
() (NOR-
C-) (. 24, 25).

52

53

. 24. ( ).

Copyright & A K-C

,
. - (. . , 1992; .
. ., 1994; 1999).
, NOR . P.
. (1991) - .
NOR ,
.
: ?
,
, , .
.

. , -


(. ., 1988; . ., 1996).
:

, .
(, , , , , ). . (1987),
,
. .
.
,
, , , .
,
, () .
,
. , , ,
,
, .
, ,
.
;
.

54

55

. 25. - .

Copyright & A K-C

. . (). .
- .
80- , .
,
. , , .
. ,
1930 . . . 1981 . , ( ) , ..

. ,
,
. -
, -
, , -. .
, , , .
, ,
. , .

.

I II
.
,
.
, . . , ,
.
,
,
,
.
, , . ().
. , , ,
.
, - .
() ,
.
.
5-10 , .
. ( ) .
(),
() . .

56

57

Copyright & A K-C

-
.
, , .
, : , , ,
.
-, b c . , ,
.

,

. ,
, . (1989),
,
.
( ,
, )
.

.
.

58

5. I
. . . . .
. .
,
.
,
, .. . -
. ,
, . , , , .
, , , .
,
, , .
, ,
.
, , -. ,
. , .

,
: .

. , , , 59

Copyright & A K-C

. ,
, .

, , (Mustela
vison Brisson).
AAB
BCCddeeffGGHHIIJJKKMMnnOOPPRRQQssTTwwzz,
, 14
7 .
53 , 21 ,
. 22
14 , 25 53
,
, , - .
- , . - pps ,
, , , :
tpts , twts , tnts , tntp ,
twtp , twtn . ,
- -. - ,
hh.
- : , , . 23
-
.
. , - 39 , a, b, g, j, k, m, p, r t.
5 : aapp,
; -

aaii,
aapsps, - aapps qqaa.
5 : ccbb, tntncc, twtwcc,
oocc, - hhbb.

.
- : mmaapp , mcmcaapp ; bbaapp .
tstsaapp, tstsbbaapp, mmqqaa, rraapp, rraapsps, - rraapps.
: kkaapp , tptpaapp,
twtwaapp, kkaapsps
- kkaapps.
,
- , ,
- : tstsbbpp,
tptpbbpp,
mmbbpp. , , , tstsjjbb,
rrjjbb, mmcggbb.
: mmrraapp.
: SsFf SSFf, - SRsFf, DdFf, SsDd.
(EeFf) -, . - (SRsDd)
, ,
.

60

61

Copyright & A K-C

,
.
.
, ,
, . , ,
.
.

. ,
, .
, , , .

. , .
. ,
,
.(.2)
2.

()

AA
AA
AA

sa
sa
AA, Aa

AA
Aa
AA, Aat

AA
Aat
sa
sa
sa
sa
sa sa
Aa
AA, a , a , a a , ; 3:1
Aa
t
t
Aa
AA, at, at, atat
, ; 3:1
Aa
sa
t
sa
t
sa t
Aa
AA, a , a , a a , ; 3:1
Aa

.
A - () . asa at,
. , AA, Aasa Aat. ,

(. 2). ,
,
.
, 50% , 50%
.


1:2:1, 3:1. 1:2:1,
3:1. asa ,
at, 1:1:1:1, asa at
: 3:1.
As, .
, . . (1989)
(. 26).

62

63

. 26. .

Copyright & A K-C

, :
. , ,
,
, ,
.
, ,
.
.

.
, , , A.Bowling A.T. (2000).
. .. (2000). .. (2005).
.
(Agouti). . .
,
.
, .
,
.
12 . Awh
,
. , a, Aw, A+, Ab, Abi.
A a.

Brown. E-A- . E-aa,


eeA- eeaa.
(Black). . ,

. . .
,
.
(Color)
. ,
. .
Ccr
, . :
.
.
D (Dense pigmentation).
. d
. .
- ( Dun)
D-. D . , Dense pigmentation
Dun . , D, ,
, Dense pigmentation .
(Extension). , , 4
, .
E .
. d , . +
.

, ( ), , .

64

65

Copyright & A K-C

: Ebl, Ebr, Ey,


Ed.
,
. Ebl - .
, ( ), (
). E , , .

Agouti.
,
Extension, .
Tabby .
,
Extension, .

. ,
Extension.

, . ,
, Extension. ,
, , , ,
Extension.
R (Roan). R ,
.
, R r,
Ed .
Roan . , .
(Piebald spotting). S.
. -

.
:
. 4 . ,

.
, , S,
.
EdEdss. ,
, .. . (1989), .
( ) , .
S.
Piebald spotting.
: Tobiano,
Overo LP. Overo , .. . . ,
LP.
W (White dominant).
, , , W.
, .
.
. W , .
.

66

67

Copyright & A K-C

, White dominant
. . ,
.
, , (G), Grey ,
(F) (r) . ,
,
, G.
,
(, .) , .
, .


.
,
. , ,
, (.. )

.
. : .
.

. - .
, . .
(1976), 1,2- 4- . 3,4- (),


-. ,
. -
(-, 5,6--, -5, -6)
.
, , ,
.
. . (1976) -
. (1980), , 8 ,
.
: ( ) ( ),
.
.
.
-, . ,
,
. .
,
.
. , ,

-.
, ,
, , , , -

68

69

Copyright & A K-C

-
. , .
,
.

,
(MC1R). ,
- (- ), , - ,
, G- (V.Chhajlani et al., 1992; V.Chhajlani, et al.,
1993). MC1
. , -
,
- (J. Wikberg et al., 2000).
, (
, , ) ,
MC1R (
R160W, D294H, R142H, 86insA .). , .. , ,

. , ,
( ),
(
- ,
; ).
MC1R , . , ,
, MC1R R151C, 537insC
V60L, . -

MC1R
, . , (. 28)
.
MC1R,
RHC. MC1R:
RHC , .

70

71

MC1R .
(S.Candille et al., 2007) MC1R (. 27).

. 28.
,

.

. 27. MCR1 (S.I.Candille et al., 2007;


http://www.sciencemag.org/cgi/
content/
full/318/5855/1418/DC2)

Copyright & A K-C

, . , , ( )
. , -
, . , Foxn1.
, Foxn1 Fgf2,
.

.
,
,
(., ., 2002). ,
.

. .
-,
. , , ,
.

, ,
, .

: ( ) -

( , ,
). ,
, , ,
, - .


, , ,
.
,
, .
1900 , ,
. ,
.
, . , , . ,
. A-,
B-, C-, S-, F-, M- Z-. -. - A-,
E-, F-, H-, K-, L- M-. - ,
60 .
, B- C-
, , 12 18
. - . , , ,
0,3 (), B- 0,7 . H- C- .

72

73

Copyright & A K-C

, J- SLA ( ). J- SLA 9,8 . F-


16,7
.
. , H- ,
(MHS) 6 ,
S-. F-
17 , B- J- 7.
A, L, S Z 15, 3, 21 10 . F-
. .
: A-
20 K- 2 .

. 12 , 17
, 8 , 9 14 . ,
.
, .
( )
.
.
,
, . . (.3).

74

3.




( .. 1990)


A
2
0,07
B
8
0,44
0,48
C
3
0,13
0,55
D
2
0,03
0,57
M
4
0,07
0,59

Tf
14
0,44
0,77
Hb
3
0,13
0,80
Ca
2
0,03
0,81
,
,
.
,

. , ,
,
, .

75

Copyright & A K-C


, - (
). , , , ,
.



.
, , , .., , ( )
(. ., 2002).

.

,
.
(-) , .
, .
, ,
, , ().

. ,
, .
.
, , , .
-
, : ,
.
(., 2005).

, . SNPs (single nucleotide polymorphisms) -
(L.Brookes, 1999). SNPs
,
(),
1%. 20%, SNPs.
, .
, ,

, ,
. , , - ,
.

, , , , .
,
.

76

77

6. -
. . .

Copyright & A K-C


.
( ), .
0,5 0,5
1,5 , 1 96%
. ( )
, 1,5 ,
96% ,
2 . ,
(ACD) (. ., 1998).
, (. ., 2002).
4 ,
SNPs.
.

-
,

SSCP
, ,
-
.

4.



(RFLP)

Southern.
- , (PCR RFLP) ,
-
, (AS-PCR)
,
(LCR)
SNP LCR-
, -
-

()

in vitro. ,
Taq- (R.Saiki et al., 1988).
108-109 ,
. (
18-22 ),
. ,
3- .
() Taq-, Mg2+
() 5'3'.
, : , (.
30). , , , 94-95,
.

, .
72
. - ,
5'- .

78

79

Copyright & A K-C





1
2
1


3





1
3
2
1


5
3

6
4
7
8



106-107

. 29. ().
80

-. () .
- , . ,
- .
- . 10-20 ,
- II.
400 200 90
. - -
, ,
, . ,
50%,
44 =256 .., -
46=496 ..
HaeIII, Haemophilus aegyptius 5' / - 3'.
RI, . coli
5' / - 3'.
0,8-1% ,
,
. 10 .
. 1015 . .
, NaOH
80 2 .
1-2
81

Copyright & A K-C

(-) 10-15 .
, (, ). , ,
,
.
,
.
, .

80. ,
. ( .detectio
,)
.
, -
, .
() ,
. ,
. , ,

.
,
.
.
(ER) (M.Rothschild et al., 1996). 30.

-. (-) (S.Schumm et
al., 1988; A.Saperstin et al., 1991). , ,
.
() ,
.

. -, - ( ,
, E.coli, - .), (BLAD, DUMP, -

82

83

ER c vuII,
4,3 ... (
) 3,7 0,6 ..., . , ER,
1-3, ,
, , .
AA

AB

BB




. 30.
ER (
M.Rothshild et al., 1996).


PvuII. ER .
4,3 ...
,

3,7 ... .

Copyright & A K-C

). 31
- , .

B

a77*$A&77a
a$$&7T*$$a

a77*$&C77a
a$$&7*G$$a

1-


a77*$&A77a

a77*$&C77a

*
77*GC
a$$&7*T$$a

*
77*GC
a$$&7*G$$a

*
577*GCA77a
$$&7*T$$a

*
77**C&77a
$$&7*G$$a


*
77*GCA77a
$$&C*T$$a

*
77*GCC77a
$$&C*G$$a
HaeIII

. 31. - .
,
.

, -
,
SNPs, , , .
.
,
, ,
3
(. 32).
84

. 32. - .
. (
) . ( )
HaeIII .

(-, ARMS Amplification Refractory Mutation System) (F.Newton et al., 1989)


- .
-:
, - , . -
85

Copyright & A K-C


.
(F.Newton et al., 1989, J.Wu et al., 1989).
Y.Lo (1991) ARMS,
.
. , ,
.
(- ) . ,
, (..),
.
L.Li (1990).

, .
,
- .
., (single tube)
. , Bi-PASA (Bidirectional PCR
Amplification of Specific Alleles)
N.Liu (1997).
(. 33): (INT1, INT2),
86

. 33. - . ( ) 3-
. .
, ,
, .

,
3
. ,
- .
3 3 (R.Newton et al., 1989, J.Wu et al.,
1989).
.
(EXT1, EXT2) . ,
EXT1-INT1 INT2-EXT2 (. 34).
87

Copyright & A K-C



.

- BLAD
RYR1 .
- :
1. ;
2.
;
3. .
, LCR
-, (nic , ) - , , .

: - LCR.
3 . LCR-
3 .
-, LCR .
SNPs
. ( )
LCR .
, SSCP
(single strand conformation analysis , ) . Orita (1989). SSCP
: ,
, . , .
.
200 ..
SSCP- .

(, ABI 310).
SNPs.

88

89

INT1

EXT2

3
*

EXT1

INT2
;
<
=

. 34. single tube .


INT1 INT2 (
)
( ). 1 2 ( ) .. Y ..
.
Z.

Copyright & A K-C

SSCP , . ,

,

. , , SSCP,
- .

.
, . . -

.
(MALDI-MS)
MALDI (matrix-assisted laser desorption/ionisation
- mutationsystem), MS (mutation system)
. . ,

(
), MALDI-MS
SNPs -, .
(
), (, ), (
SNPs) (P.Little et al. 1997; D.Graber et
al. 1999; Jn.Griffin et al. 1999; L.Li et al. 1999; C.Jackson et al. 2000).
- .

,
. . , () . 23- (,
, )(.37)/
, , ,
, -I, 23-.

90

91

. 35.
()
() (. . ., 2003).

Copyright & A K-C

, --I
23-,
.
.

. ,
, ,
, Pyrosequencing AB. ,
-. ,
.
- . ,
, ,
, , . ( 2, 3).
( 4).
2.
(.
., 2005).
SNP - ;
:
,
/ ;
: -


;
:
.
;
: , , ,
, ,
;
, ,
, , ,
, , ;

- ;
: ,
,
, , ( , , ).

92

93

Copyright & A K-C

7.

C
. , .
, , . ,
, (
).

. ,
, , . 75%
, , s-Cn, ( s-), -Cn (, CSN2) -Cn CSN3 (-) - 91% .
, , .
, , .

, .

. . ,
,

-
(. . , 2006). - . ,

s1-Cn (. .,
1996; . ., 2000). ,

, . 75%
(E.
Alichanidis, . Polychroniadou, 1995).
.
, .
.

.
.

.

.

. -
().
,
.
.

94

95

: -,
-. . . ,
.

Copyright & A K-C

,
.
s-Cn -
,
. . s-Cn : s0-Cn, s1-Cn, s2- Cn, s0-Cn
, s1-Cn s0-Cn, s2Cn (. ., 2000).
,
. ,
-.
, ,
.
CSN3 13 ... 5
850 .. 4 . , CSN3
,
. ,
. (. 36).

Ser155 o Gly

CSN3 A

CSN3. 50% (16,7%)


(14,0%).
- , , - .

, ,

,
, ,
.
- (CSN2) 10338 .. 9
( 24-498 ..) 8
224 . CSN2 209
23,983 . CSN2
70- . -
46-61% . CSN2 10 1, 2, 3, ,
, D, , F, G (. 37). - 1, 2,
.
His106 o Gln

Asp148 o Ala
Thr136 o Ile

Arg97 o Cys

Arg97 o His

. 36. CSN3 .

96

CSN2 A2

A3

Ser122 o Arg

Lys
Ser P35 o Ser

Pro67 o His

A1

Pro152 o Leu

Ser P18 o Lys

Glu36 o Lys

[Pro67

o His]
Arg25 o Cys

Glu37 o

Pro137Leu

. 37. CSN2 .

97

Copyright & A K-C

CSN2 . CG 8267
7 ( 55158),
SerArg 122 .
, -
. 56,8% -
98,4% .


30% 96,8%
.
LALBA 5q21 2
... 4 3 . 3 , . , , ,
- LALBA
5- LALBA.
LALBA ,
(82,6-93,8%), (84,8%)
- (82,5%) . ( 48,3 50,0%)
.
LALBA ,
.
(89,6%). (10,3-15,8%) .


BLG , ,
,
( ) 2206 I, 3065 3109 II ( Z48305).
D , B
GluGln 45. 64,
GATGGT AspGly. G , His Gln
59 BLG.
, 24,6%
51,6% .

98

99

- (BLG) 4662 .. 7 6 . 10 BLG A, B,


C, D, E, F, G, I, J, W (. 38).
, , D, .
Gly64 Asp
Ala118 Val

A (Aschaffenburg, Drewry, 1955)

59

Gln His
Glu45 Gln
BLG B
(P02754)
(LGBO)

Glu158 Gly
Pro50 Ser
Glu108 Gly
Pro126 Leu
Ile56 Leu

C (CAC37029)
D (Brignon, Dumas, 1973, CAC37030)
E (Eigel et al., 1984)
F (Eigel et al., 1984)
I (Godovac-Zimmermann et al., 1996)
J (Godovac-Zimmermann et al., 1996)
W (Godovac-Zimmermann et al., 1990)

. 38. BLG .

Copyright & A K-C

, ,
(18,75%). - . (31,25%),
(15,62%).

BLG. q= 0,4% q=
12,8% . -
(q= 2,0 6,3%).

0,8%.
-
,
4,0-12,5% .
, , 4%.
- ,
-
(=65,6-75,0%).
. D.

100

8. ,

. .
. BMPR-1R
BMP15 - . -
. .
.

. , , ,
, , .
, , ,
( , 0,1), ,
.

- .
,

90- M. Rotschild, T. Short ,

. , ,
, , ,
, 101

Copyright & A K-C

M. Rothshild (1996)
(ESR) . , (PFLP) (., ., 2004;

K.Chen, 2000; R.Steinheuer,2001).


ESR ESR
(B. Isler, 1999).
, ( 50% )
2,3 ,
1,5 ,
(<0,001). , ,
,

, . 1,2 ,
0,9 (<0,05 <0,01 ). ESR
. , ESR, ,
, , .

, ESR , (M. Rothshild et al., 1996),
70- 80- .
, , ,
.
- , ESR,

(. 42), ,
( .. ., 2005).

102

103

, , , ,
.

(. 5).
5.
-,
( . , ., 2004)

2
5 Messer et al., 1996

(RARG)
Messer et al., 1996
,
2 Zhao et al., 2001
- (FSGB)
Li et al., 2001

3
(FSHR)
-
3
(GNRHR)
/
3
(LH-CGR)
1
3 Spencer et al.,
(NCOA1)
1997; Nephew et
al., 2000
4 (RBP4) 14 Messer et al., 1996
Rothschild et al.,
2000
(ESR)
1 Rothschild et al.,
1996
(PRLR)
16 Vincent et al., 1996
(OPN)
8
-

Copyright & A K-C

(. 39),
ESR :

. , . B
, . Rothschild et. al
[1996] 10-
. ESR
, ,
, - . ,

ESR. , ,
ESR,
.

6.
ESR

*



+0,38
+1,02

+0,66
**

+0,59
+1,29
* , 3-4 .
** .

. 39. ESR .
B ESR.

6,
AA
3-4 1,02-1,29
.
0,38-0,66 .

ESR.

ESR ,

, ( ),
(). ,
, , ,
B ESR, -

, ,
.
. ESR -

104

105

Copyright & A K-C


.
ESR .
,

- FSHR.
FSHR . ,
-
, . -
.
ESR , - ESR ,
, ESR
.

ESR. , ,
,
, ,
ESR
( , ), ,
ESR .
1995
, - . FSHB
- - . FSH , , . . 292 (Li Ning et al., 2001).
40,

FSHB .

106

83,9
97,2%. 97,2%.

. 40. FSHB
. B FSHB.

FSHB
FSHB, ,
(. 7).
7.

FSHB (1- )


+1,89
+1,96
+0,31
+0,30
*, **
***
+2,17
+2,36
+1,47
+2,25
* . . ., 2005
** ESR ( AA);
*** ESR NCOA1 (
AA / A1A1).

107

Copyright & A K-C

.
,
, ,

, , - , , -
. .
, 0,5.
,
0,2.

.


, , , , .
1980 ,
, ,
,
(L.Piper B.Bindon, 1980).
,
, , ,
(B.Mulsant et al., 2001, L.Lecerf et
al., 2002, A.Wilson et al., 2001).
,

(S.Galloway et al., 2000).
, , (FecC), (FecI), (FecJ), , , , (FecX2) (. Davis, 2005).

8.
(, ), . , (FecB), (M.
Davis et al., 1982, L.Piper, B.Bindon, 1980).
FecB , 6
(M.Montgomery et al., 1994). (FecBB)
. Piper
(1985) , FecB , 1,5, 1,5
.

108

109

V.Wilkie (2005) QTL


8,
. N.Rathje (1997) 8 , Wilkie QTL,
. QTL, T.Rathje . ,
8 (OPN),
R.Steinheuer (2001) .
7- (major histocompatibility complex).
., . (2001, 2003)
: RARG (-
) MTNRIA ( 1A),
EGF ( ),
RBP4 (,
4),
0,25. (M.Rothschild, 1994, R.Linville,
D.Pomp, T.Short et al. 1997).

Copyright & A K-C

, , ,
,
.

AgResearch , INRA

, (Q249R)
IB (BMPR-IB) (TGF-) (B.Mulsant et al., 2001,
A.Wilson et al., 2001, L.Lecerf et al., 2002).
BMPR-IB
() ,
18 FecBB (.
Davis et al., 2002).
-
,
Fec (. Bradford et al., 1991).
, ,
, , , 13 (J.Thimonier et
al., 1991).
,
-, 33 11 . 90 -
,
, .
, .
- -, - FecXI FecX (.Davis et al., 1992). ,
.

110

111

8.

(OR)
(LS)
BMPR-IB
6 +: OR +1,5; LS +1,0 ,
FecBB
: OR +3,0; LS +1,5

BMP15
X I+: OR +1,0; LS +0,6 FecXI

II: (
)
BMP15

FecXH X H+: OR +1,0; LS +0,6 HH: (-


)

BMP15
FecXB X B+: OR +1,0
BB: ( )
BMP15


FecXG X G+: OR +0,7
GG: (- )

H
GDF9
FecG
5 H+: OR +1,4

HH: (-
)

FecX2W X W+: OR +0,4; LS

+0,25
WW: OR LS > W+

FecLL 11 L+: OR +1,0


LL: OR +2,0

- I+: OR +1,2; LS +0,7


FecII
II:
OR ; LS

Copyright & A K-C

-, -
FecXI FecXH.
, ,
- .
, , ,
TGF- (
).

, (. Hanrahan, R.Owen, 1985).
,
FecXG BMP15 (A.Hanrahan et al., 2004).
,
GDF9 (FecGH),
5,
.

- (FecX2W)
(M.Davis et al., 2001, 2002).
, .
, ,
, ,
(.Hanrahan et al., 2004).
BMP15,
(FecXG),
(FecX) . ,
GDF9, (FecGH), . ,
, FecXG

FecXB, . FecXG
FecXB ,
, FecXI FecXH.
FecGH , ,
.

11 , (L.Lecerf et al., 2002). E
BMP15,
FecXI, FecXH, FecXG FecXB (L.Bodin, .
M.Davis, 2005).
, G.Jonmundsson
H.Adalsteinsson (1985), , .
(FecI). .
,
BMP15 (FecXI, FecXH, FecXG FecXB),
, . , FecXI FecXH
, FecXG FecXB .
, .
, , ,
. , ESR,
,
(Xiao-Dan Bi, 2005).

112

113

Copyright & A K-C

9. ,

2
GG
, .
,
.

3
Y.Jiang,
RGibson,
1999

(GDF8)


.
, , .

,
(, (Maine-Anjou))
.

R.Kambadur
et al., 1997,
L.Grobet et al.,
1998

B.Page et al.,
, - 2002 B.Cullen
. et al., 2003

.


.
.
, -, QTL
. -
9.
9.
-


1

:
, (TG5)

:
- -
(DGAT)

2

,
.

3
W.Barendse
et al., 1999

B.Grisart et
DGAT
al., 2002;
.
Winter et
DGAT
al., 2002
.

( ,
R ).

:
(LEP) ,
, ,
.

114

A.Buchanan
FC, et al.,
2002

J. Nkrumah
et al., 2005

:
N
(ANPEP)


(GH)

- T.Nielsen et
.
al.,1995
Knorr et
al.,1997

(MyoD)

Te Pas et al.,
, , 1996, 1998,
.
A. Soumillion
et al, 1997

115

T.Nielsen et
al.,1996

Copyright & A K-C

2
3
:
, I. Casas et al.,
- 1997
1
.
(IGF-1)
:


, .
(IGF-2)
:
PIT1

C. Nezer et al.,
1999
J. Jeon et al.,
1999

, M. Yu et al., 95,
, . 1996
Stancekova et
al, 1999

:
, - C. Nezer et al.,
. 1999
4 (MC4R)
:

(RYR1)


,
2+
. ( )

:
,
,
(H-FABP)

- F. Gerbens et

al., 1997, 1998

:
,
(A-FABP)

- F. Gerbens et
al., 1998

: 3 (PRKAG3)

A. Milanet al.,
, 2000

116

T. Fujii et al.,
1991
G. Brem,
B. Brenig, 1992
T. Nakajima et
al., 1996

,
. ,
, , ,
, , PSE (pale , soft , exudative ). (PSE)
(B. Brenig, G. Brem, 1992).
T. Fujii (1991)
- (RYR1),
. (K. Otsu et
al., 1991). 1993 . . - - , .
- , - , .
. .
,
RYR-. - ,

. , .
-
.

117

Copyright & A K-C

, (. ., 1997).

RYR1 , n (. ., 2002).
, nn
, ,
, . -
MHS . ,
n
(<10%), .
, , IGF2. , .
,
: (TG5), - (DGAT), , , .
,
14 , - QTL .
(Thyroglobulin) , (T3) (T4),
(C. Smas und U. Sul, 1995). D. Parma et al, 1987,
G.Georges et al., (1987). -

CSSM66, 14 ,
W. Barendse et al. (1997).

GeneSTAR, .
3500 .
wagyu (76%), , , .

3,5% IMF
(-) 11% (TT-). .

(1750 )
,
(+50)
(W. Barendse et al., 1999).
, ,
.
- (Diacylglycerol O-Acyltransferase 1, DGAT)
- sn-1,2 (sn-1,2-diacylglycerol) (TAG). DGAT
.
16-kDa- , , ,
,
. (J. Friedman, J. Halaas; 1998). , , . J. Oprzadek (2005), S. Geary et
al. (2003)

.

118

119

Copyright & A K-C

10. -

. .
1973 . . . ,
Severe combined immunodeficiency disease (SCID). ,
.
0,0018 0,042.
- , SCID, 5 .. -
, 6 .
6080- ,
, CHS - (. .
2000).
(, ). , , .
28 ,
1 13.
.
,
, , , .
.

.

80- ,
, - BLAD (Bovine Leucocyta Adheasion
Deficiancy). ,
- - (CD18), 128 , .
, . , , .
, CD18
D128G,
. .
1189870, 1952 ., . , 40 , ,
BLAD,
- - .
10.
BLAD ( . , 1999).

(%)

3076
6,4

1991
22,6

2025
14,1

1559
17,0

377
4,0

61
6,0

1680
5,0

190
3,0

161
5,6

15
6,7

120

121

(BLAD). (CVM) .

Copyright & A K-C

10 BLAD - . BLAD- , ,
. .
- - 1,9%
484 .
BLAD,
, ,
. D128G .
, 2000 .
BLAD 1189870 48 (. , 2001).
,
BLAD , , , 1189870 . 1667366, 12
. .. (1999)
BLAD , . .
187 1843 , 48 11 1882797 1842389. 1189870 15632, .. 338561.
BLAD 252803 759 933122 189.
759 1 1983 502259 3265711. 759 305 9518 4,19 %. -
534969 7891 4,47 % . -
1441440
1189870 BLAD.

189 11 1984 . 172657


100 . 500 .
9696068 305 11399
4,1 % . 118970. 189,
759 BLAD
1189870 . , BLAD .

189 1, 187 2.
1. BLAD .
(CVM Complex vertebral
malformation) .
CVM .
25% , ,
, .
CVM .
62062
CVM ,
J. Nilesen, , 77% 260- ,
.
. ,
.
CVM ,
, , .
. ,
(. 41).

122

123

Copyright & A K-C

J. Agerholm (2004)

CVM. 62 (98,4%), (93,5%). , ,
15 (24,2%).
. 54 (87,1%),
33 (53,2%),
.
CVM , , ,

, . ,
. , , ,
CVM.
30 .
2000 .
. . 2001 .
, CVM .
2000 . Kol Nixon
, CVM.
2002 . , , CVM.
- , 40% -
CVM, 20%, 15%, 6%
7%. CVM
http://www.holstein.com.
VM
, CV ,
.
Kue 2005 .
CVM (, , -).
3 . 1,7 .

124

125

. 41. , CVM ( - , http://jvdi.org/cgi/reprint/13/4/283). ) , CVM;


) ; )
; ) .

Copyright & A K-C

, , CVM, . 2005 . .
,

CVM. CVM -, ,
.
20052007 . 40
1095 -. . , CVM, . 11.

CVM.
, , , ,
, , CVM- ,
.
160 ,
4 5 , - . ,
CV .
500 .
, CVM 5,83% ,
. , 38
. CVM
,
- ..
1667366, (BLAD).
, ..
Penstate Ivanhoe Star 1441440,
Penstate Lucifer Anna Star 3279562.
.. 79 . , , 1200 , . , ..
, CVM
,
.
, T Klassy, KOL Nixon, T Burma, Etazon
Lord Lily . CVM CV, TV. .
CVM
.
, -

, CVM
3,7%. , 1 27 , -
.
24 - CVM ,
95679 (70,8%). 12 ,
CVM .

126

127

11.

CVM.
-

CVM

n
%
2005
14
356
18
5,1
2006
11
245
14
5,7
2007
30
464
7
1,5

1065
39
3,7

Copyright & A K-C

CVM 95679 .. 1667366: 1892913, ... 1882141 CV, 1964484, ..


1875356, .. 1667366: 829877874 CV, CV Wardin Bell
Gene 1887096, A.. , CV
Art_Acres Bell Pontiac_ET 1878472 CV, . , CV Emprise Bell Elton 1912270 CV.

, CV : 198998, 882933,
933122 .. . , -,
, .
882933 CVM
.. 1667366 2247419 CV, CV Farlows Bell Rosebud 11202086.
933122 CVM .. 1667366 777434192 CV, ,
, CV Etazon Jimtown ET
2247435, ..
1667366 Ruann Apples Sauce 10878466.
- CVM
80- - 90- ,

,
. CVM.
216 725 35 541 , 18 523 17 023 . - 23
, 7 (30,4%) CVM. ,
CVM
- .
CVM
- , ( 12 . ).
CVM, , -

128

129

12.
95679,
CVM
, , CVM- -

CV

O,
(Holim Boudewijn 829877874
CV)
..

(Kashome Bell Jurist Twin


1875356 CV)

.
(Regancrest Elton Durham ET
2250783 CV)
..

(Ameldin II Pontiac Hunter


2094527 CV)
...

(Stan-Bitzie Kirk Bell Boss


1882141 CV)

(Southwind Bell of Bar-Lee


1964484 CV)

(Ca Lill Beltone 1892913 CV)

Copyright & A K-C

. , , , CVM.

CVM.
CVM - , .
, CVM.
, CVM - ,
. ,
, , .
, CV
(.
., 2006).
, ,
.
1000-1500
. ,
, .
. ,

. , ,
.
.


,
. , .

( ).
1971 . , (.
., 1976). - ,
.
,
. 11
.
,
2 , 6 2 .
80-
,
. , , , DUMS (deficit
uridinmonosintetase syndrom). ,
,
DUMS .

130

131

Copyright & A K-C

11.
, ,
. .
. .
,
.
1 30 , ,
. , .
. TSE
(transmissible spongiform encephalopathies). , TSE. 13
,
.
13.
TSE
( . , 1998).

- (.)
(.)

24-60

2-6

7-12

1-2

132

36-96

2-4

60-360

3-12

18-360

1-55

.
TSE .
1732 .
TSE ,
(BSE - bovine spongiform
encephalopathy), , (, .).
BSE 1986 .
1997 (. , 1998) 1683036
. 67 %
16 % .
188 , 228 , 61, 28, 5 , 2
- , , 1 ,
. 100
. 1,3 . ,
BSE. 1999 .
2000 . .
2000 ,
BSE
.
. , ,
. 133

Copyright & A K-C

SE
.
. ,
-, --
.
TSE . , :
, , , , , , . ,
, ,
.
,
, ,
.
,
.

. ,
246 375 , .
,
.

.
, . 1982 . .
, TSE
(proteinaceous
infectious particles), . , .
. .

80-
. , , , ,
.
. ,
27-30 (), (PrP
prion protein).
-
100-200 10-20 , 1000 PrP.
,
, .. , , , .
:
? ,

, . .
.
,
. . . ,
254 ,
256, 257 264 . , ,


.

134

135

Copyright & A K-C

(), N-
. -
, ,
. PrPC, ,
PrPSc.
?
, . , ()
. . ,
.

N-
. PrPSc 20 , 2 , 14 - , 13 ,
.
PrP- 16 ... 3
2 . 19-47, 98 2000 ..
5'- . 762 .., 5'-
3'- .
TATA- ( ), GC- .
, ,
TSE. 20 .
, 102 ,

, --. ,
117 , 198
- 217 .
- : 178 ; 208 210 . -
,
.
, 178 -, 129 ,
, , . , 129 . , 171
( ) 219 ( ).
TSE , ,
. PrPC ,
, :
112, 136, 137, 141, 154, 171 211.
, 136 (
) 171 ( ) . ,
136 (/) 171 (/)
. 136 (/), 154 171 (/)
. 171 (/).
136 171 ,
, .
142 (
), 143 ( ) 240 ( ).

136

137

Copyright & A K-C

142 , 142
(/),
BSE .
, ,
. ,
(SE).
,

(
, - , .
. - 06.05.1997, N. 13-17-2/939). ,
,
-
(SAF), -
,
32 .
, ,
.
, , , r ( . cll )
( )
rSc (Sc . scrapie
) (S. Prusiner, 1991; N. Hunter, 1997).

,
( , 1997,
13-17-2/939).
,
- (SAF) (L. vanKeulen, et all., 1996; A. Buschmann, et all., 2004).

, , .

. (r) 13
, 3 ,
768 , 256 (K . Basler,
et all., 1986; D . Westaway, et all., 1994; I. Lee, et all., 1998).
(136, 154, 171), , , (W.
Goldmann, et all., 1990; 1991; 1994, M. Baylis, et all., 2004).

-
(DGGE) (J. Laplanche, J. Chatelain, et all., 1993).
.
(-) (P. Belt, et all., 1995; V. Yuzbasian-Gurkan, et
all., 1997; . Lockley, et all., 2000; G. Lhken, et all., 2004),

138

139

Copyright & A K-C

140

. 42. PRNP .

-
(N. Hunter, et all.,1997), 32 (N. Ishiguro, et all.,
1998).


(F. Junghans, et all., 1998).
.
, .
.

(.. 42).
, ,
,
Pyrosequencing AB.
,
.
, .

141

Copyright & A K-C

, .. , , ,
.
() PrPC (PrPSc).
PrPC PrPSc ,
PrPC a-,
b-
. . (1992, 1996) , , ,
.
: b- PrPSc a- PrPC, PrPSc/PrPC
. X,
( , )
a- b- .
PrPSc PrPC , , .. . PrPC
, .
, BSE , , .

(. .,
1993 , 1994; . , 1996).
,
90 130 - -,
. ,
- BSE
. 2000 . TSE -

,
.
BSE .
.
, b- , (3 %) PrPC . 0,5-1 .
, ,
1997 . ,
.
60- . . (1967).
()
( ) . ,
TSE.

142

143

Copyright & A K-C

. 12. I II

. .
. .

, .

,

.

.
, , ,
. , ,
: ,
.

(. ., 1985). ,
, .
,
( ) . , .
.
. (1991) .
.
144

. . (1996,1997)
,
,
. ,
. (.
., 1977) .
14
,
. .. .
. . (1996).
14.

0,065
0,188
0,303
0,172

0,133
0,262
0,198

0,279
0,173

0,383
14 ,
. . .
.

, ,
. . , ,

145

Copyright & A K-C

,
.

, , ,
.
. . (1991).
,
.
,

(. ., 2004).
-
,

, .
,
,
,
.

,
.
,
.
, : .

. ,
( ),
.
.
, .

(., 1991).
0 1.
:
, . . .
. (1970).
, :
d2 = Sd2/m d = (Sd2/m)1/2 , :
m ;
d = (xi-yi), xi yi i- .
:
r = 1-d.
1972 . .
:
I = Ixy/(IxIy)1/2, :
Ixy = Sxiyi, Ix = Sxi2, Iy = Syi2,
xi yi , .
:
D = -lnI , :
lnI I.

146

147

Copyright & A K-C

,

.
.
,
2, .
, .

(. 14).
. , 0.065.
A.
.
, , .

,
. ,
.
, . 0,1605 A . B .
. : ,
, .
, B . B
0,181. C. ,
C

. , 0,2315. :
0,065 ( A), A
0,1605 ( ), 0,181 ( ), 0,2315.

.
, .
, .

().
.


, .


., 20 30-
, . .
. (1999) , , ,
. . , ,
. , .
.
, . , ,
, :

148

149

Copyright & A K-C

.
, ,
.
. . (1999) , , ,
(B.taurus) (B.indicus).
B. indicus,
B. taurus.

: 1) XIV ,

, B.indicus. 2)
, .
, ,
, ,
,
.
, - . ,

.
, ,
,
.
, ,
-


. -
. , ,
, ,
.
,
, ,
.
, , , ,
.
, 18S .
18S 1870 .., 0,45%
0,37% . 1870 ..
432 ... 1438 .. (., 1992).
28S , . ,
- 10 12
28S (S.Otsuka et al., 1983).

.
, , , , , .
, . , ,
. , , , .

150

151

Copyright & A K-C

13.
I II


, .
. .
,
.
, , , . , .
.
. ,
.

. ,
, .
, , .
, , ,
, , .. ,
, -

. ,
, .

, , . ( - ).
, ,
,
, ,
, ,
, .

,
( ) , ,

,
.
, , (),
. ( ) .

,
, .
, (),
.
.

152

153

: ; QTL,
. .

Copyright & A K-C

- -. , : . ,

, .
,
()
( ).
,
. , .
6 .
. , 10 12 , 6 8. , , 10 6, 10 8, 12 6, 12 8
. ,
.
, -
(), , ,

. , ,
. ,
.
.
, . , . , 6-12 .

, ( ) . . ,
. ,
. ,
-, , , .
, - .
, . , ,
.
.
?
, , .
.. . (1998) ,
. ,
. , , ..
, .

, ?
, , ..
, , . -

154

155

Copyright & A K-C

.
,

, ,

( ).
, ,
.
,
(
577 30 2002 ., 899 7 2011,
578 30 2002 ). ,
- ,
.
,

-, ,
.
,
. I II . I
, .

. , ,

. B-
(EAB-) (1- ) (2- ) . ,
,
B-, , -
.
16 EAB. ,

0,37, D=0,99.
,

8 B- . , ,
B-, .
. (1998) ,
, , 3633+76 3,90+0,02. ,
, 4530+69,
4,14+0,02. .
-
.
.. (1998)
. 7 , .
0,27,

156

157

Copyright & A K-C


. 0,38.

.
, ( 16- 18-), ARR/ARR, G1
.
,
.
3 , , 50,00;
42,55 36,67% . ,
, ARR/ARR 34,48 33,33%
. ARR/ARR 20,13% 5-
3,31% 33,33%
. 4- ( , ,
, ) , , 10-18%.
-
7%. G1 , (4,72; 3,08 1,96% ), ,
, .
,
G1 G2,
, 86,67%.
45%. -

45%
(46,45%).
, 9- : (, ) (, , , , )
, G4 G5.
100% , G1, G2 G3.
,
G, 1,94%
7,88% .
ARR , . ARR 61,67% 28,23%
. ARR
.,
27,17 15,46% . 12% .
8,82-8,66%.
,
.

: , , , , , , ,
.

, (. 43).

158

159

Copyright & A K-C

. 43. , ESR.


(d=0,0019), . (d=0,0020) ,
(d=0,0019, ). (d=0,0049, ).

,

.
: 0,41
0,48 -
0,44. , ,
(. 2001), - ESR.
, .
160

, 2,5 , ,
, , .

0,0905. (, . ) 0,0124.

. . , ,
.
. , , ,
,
. ( )
.
, . , , .
, , .
,
, .

161

Copyright & A K-C

14. -

-
. -

- -
.
,
,
- .
13, , ,
, ,
.
, , -,
- . -,
. -,

.

,

.
: . ,
.

,

.
10% . ,
. -
. , 3- .
(,
, , , ).
. , ..
. , .
- . ,
. .
, .
, . ,
- , , , , . 2000 . - 3-
. -
,
,
.
, (),

162

163

-
. -. . . .

Copyright & A K-C

, , .
- ,
, ,
, , ,
.

(), ,
.
.
() . ,
(. , 2000, 2005; ., 2000; . , 2013), , ,
. , 6- .
(), 1980 ,
(N. Ban, 1982: D. Portelette, 1983; K. Klintevall,
1991; . , 1986), , , , 1,5 2 .
,

.
.
()
, .
-

(D.Beier, 1992; A.Agresti, 1993; K.Klintevall., 1994;


J.Kuzmak, 1995; M.Licursi, 2002; A.Nagy, 2003; A.Fechner, 2003;
., 1999; ., 2001; ., 2004; .,
2004). 1
2 6- .

, ,

. , ,
.
-,
. , . nested-PCR( )
(. Marlsolalais, 1994; J.Kuzmak, 1995 K.Markiewicz,
2003; ., 2004). , . Marlsolalais (1994), gag nestedPCR, 31%
. J.Kuzmak
(1995) 11%
72 ,
. J.Rulka (2003) nested-PCR 100% 80% ,
95% . K.Markiewicz
env
,
. 58 3
8 ,
21 .

164

165

Copyright & A K-C


,
,
,
, , ,
, ..
-,
, , (, ), ,
, ,
.
, ()
,
EMBL (European molecular biologi laboratory) GenBank,
70 52 .
,
.
, ,
, . .
1 2
. , 15- . ,

.
-,
env .
(Nested-PCR)
, .
. - -


, ,
.
- 10- , ,
,
.

1250 4-
-.
228 , ,
, 3%
, .
, 6-
, . .. ()
.

2004/2005 , 6-
-
6,5 , . -
- 6-
. , .
, +/-
.
, , ,
.
,
.

166

167

Copyright & A K-C

15.
.
.
.
,
,
, ,
,
.

, , , .
.
,
.
,
, .

.
(. 44):
; ( ); (, ,
). ,
12,5%, 12,5-37.0, 37,0 50,0.
-
12,5 25,0 %.

168

. 44. .

.
p, q. ,
.
( ) , . ,
, , ..
,
, ,
. , , .
.
. (
), 2n.
169

Copyright & A K-C


NF (nombre fondamental
, .).

. 45
.

27 ,
3 , 23 : X
Y
(. 46).

. 45. . . 5- . -.

. 46. . 5- . -.

: 29 ,
, X- Y- ( ), 60.

. B.taurus L.
G- .


.
,
,
.
, 1
O.aries 1 3, 2 - 2 8 3 - 5 11
B.taurus C.hircus (., 1989).

170

171

Copyright & A K-C

12 6 , X- Y-. 38 (. 47).

, 8
, 13 Y-.
32 . 13
, 18 . X- , Y (. 48).

. 47. . . 5- . - .

4
. 5
, 2 , 5 , 6
, XX XY .
()
5 : 1
, 6 7 , 10

- .
X-,
4
13.
.

172

173

. 48. . . .

Copyright & A K-C


.
.
( ,
, )
. . .
, ,
. .
180o .
,
. , ,
. ,
(. 49).


- .
.
(. 50).
. .
,
.
.

. 50. t, ins del: 1


1 ; 1, 2, 3 ; 2 2 .

. 49. inv: ) ;
) ; 1 , 2 3
.

16
. .
. ,
,
, , .

-, . .

.

174

175

Copyright & A K-C


(. 51). . .

. 52. Rt - tnt:
) ) ; ) ,
; ) , ; ) - ; ) - .

, , NF. ,
70- . ,

,
. , , , ,
.
,
.
,
.
(. 52).
tnt.


(., ., 1982; ., 2000).

, , (. 45) , , ,
, NF
. ,
.
.

,
. ,
, .. .

176

177

. 51. rcp: 1 1 ; 2
2 .

Copyright & A K-C

, , . (. ., 1998)

, .. . , (. 53).

. 53. , : ) ; ) ; 1 - ; p1 q1

, .
, ,
, .
-, ,

.

.
Avis . ,
. 15
.
,
.
15.

2n

Numida meleagris
74
Gallus gallus domesticus

78

Coturnix coturnix japonicus

78

Meleagris gallopalo

82

Phasianus Colchicus

82

Anser anser

82

Anas platyrhynchos

80

Cairina moschata

80

Columba inia

80

Streptopelia risoria

80

,
(. 46, ). - , ..
, , .

,
. ,
,
,


Aves . ,

178

179

Copyright & A K-C

.
, , , .
, , . , , ,
- .
-
- .
,
. , ,
. ,

, .


, . .
. (1979)
.
, , , , . ZZ, - WZ.

180

16.
. . . , .
,
, . , ,

( )..
. de novo .

.
,
. .
(. 54). , (. 16).

,
, .
1p-;20q+.
.
. (1991) rcp 1q;3q.
.
181

Copyright & A K-C

16.
1

1p+ 15q-

-43%

1p+ 14q-

-34%

1q- 17q+

-40%

1q- 7q+

1q+ 11q-

-13%

10

2p+4p-;
2p-15q+;
4p+15q-

-30%

11

4q+ 13q-

-40%

12

4q+ 14q-

-43%

13

5q- 8q+

-33%

14

5q- 14p+

-28%

. 54. , ,
600 . : 1p- 7p+; 12q+ 15
q-. G . (. ., 1987).
.

15

5q- 14p+

-50%

16

6p+ 15q-

17

7q- 11q+

-50%

16.

18

7q- 15q+

-45%

19

7p+ 13q-

20

7p+ 13q-

21

9p+ 11q-

-50%

22

11p-15q+

40
-50%

23

2q- 13p+;
16/17

S.scrofa 1

1p- 6q+

1p- 16q+

1p- 8q+

24

11p-15q+

-42%

1p- 11q+

-34%

25

15q+16q-

182

-25%

183

Copyright & A K-C

26

16q+17q-

27 6q 3.3;8q 2.6

-31,2%

- 72,6
-82,6%

28

6q 1.5; 15q
1.2

- 94,6%

29

4q- 14p+

30

3p+ 7q-

31

5q- 11q+

32

5q+;15q-

33

1p6p;1q6q

34

1p-;11p+

-17,4%

35

7q-;13q+

-48%

36

8p+;14q-

-25%

37

1q-;5q+

38

14q-; Xp+

39 14q 2.9; 15q


2.4

184

40

7q 2.6;17q
1.1

41

2p 1.4; 14q
2.3

42

1;18

43

6p+ 14q-

7,1

,
,
. .
6,6;
2; 75%

B.tau- 1 rcp 18q-;Xp+


rus
2

1q+;8q-;9q+

5%

rcp 20;24

rcp 17;25

rcp A-;X

rcp(8;15)
(21;24)

25%

rcp 23q-;X

, , NF. . tnt(1;30)
.
. ,
185

Copyright & A K-C

(.,
., 1982; ., 2000).

. 55. - 7982: ) ( ); )
; ) 1/29. .



(. 55). 33
(. 17).
17.


N
/
1
2

1/21
1/25

1/26

1/27

1/29

35

17

2/4

2/27

3/4

3/12

10

5/18

11

5/21

12

5/22

13

5/25

14

6/16

15

7-11 / 20-25

16

7/21

17

8/9

18

9/12

19

9/17

20

11/16

21

11/15 12/16

22

12/27

23

13/21

24

14/20

25

14/21

26

14/28

27

15/28

28

17/27

-
-

29

25/27

30

5/22

186

187

Copyright & A K-C

1/29. , ,
.
18
.
18.
1/29

%
. 1/29

174
602
2

0
0
100

240

27,9

916
185
113

0
0,5
2,7

106
944

3,8
1,8

228
109
100

3,94
7,8
0

1342

0,3

18
226

27,7
1,32

12

8,3

122
49

32,0
16,3

253

5,26

188

-
-

36
38
5

38,8
0
0

12

33,3

10

10

430

4,2

60
100
174
28
145
25
215

21,6
2
0
0
13,8
0
5,6

43

30,2

....

190
305
84
228
231
249
124
314
215

38,9
10,2
28,5
20,6
5,6
0
4,8
3,8
0

43
21
7
4
2

2,32
0
0
0
0

944
1173

12,4
14,3

654
430

3,2
0,2

112
38

3,6
0

189

Copyright & A K-C



. (. 19).
, 13 17 ,

15, 16 17 . ,
de novo, .
19.

13/17

13/17

13/17

13/17


: 93-90%




95 %
60 %

,
I, II III (Rt: 5/26; 8/26; 7/25), .
: 1/26; 2/13 6/14.
.
. (1987)
190

. Rt 26
. Rt 26/26
, 26. ,
, . ,
.

. . (1965) .

( ). . 28 ,
Rt13/23, .
,
. .
16 ,
(. 20).
20.

del X

ins 16?

25 %

inv 22

inv 14

191

Copyright & A K-C


, ,
. ,
. ,
21 ,
,
.
. , .
(. 21).

61,XX+21


, . .

61,XX+21

, , . .

61,XX+21

,
, ,
. .

61,XX+22

, , .

61,XX+22

,
, .

61,XX+22

, ,
, .

61,XX+24

,
.

61,XY+27

, , .
.

21.


60,XY,t(1/29)+1

60,XX,t(12/12)+12
61,XX +12
61,XY +12


,
. .

61+ 17
60/61+17

-, , , -, ,
. .

60,XY/60,XY+18

61,XX+20

60,XX,t(20/20)+20

,
.

. .

. .

192

(. 22).
(. 23).

193

Copyright & A K-C

22.

61,XXX
59,X0 /60,XX/61/XXX

60,XX/61,XXY

39,XXY

B. taurus

61,XXX

O. aries

55,XXY

63,X0/64,XX

65,XXX

65,XXY

79XXY

64,XX/64,XY/65,
XXY/63,X0
66,XXXY
64,XX/65XXY

79XXY

E. caballus

C. familaris

60,XY/61XYY

55,XXY

64,XX/64XY?/65,XXY
E.caballus

23.

S.scrofa

2
39,XXY/40,XXXY
38,XX/39,XXY

194

B.taurus

S. scrofa

63,X0

63,X0/64,XX/65,XXY

63 X0/65XXY

63,X0/64,XY
79XXY
C. familaris

78XX/79XXY

78XX/79XXY

195

Copyright & A K-C

22 23
,
.

. , , . ,

, , , .
.
.
,

-,
.
.
. (
) . 23, 28
30 .
, , .
. .
. . , ,
. ,

, . , .
. -, ,
. -, ,
,
, .
3,8
24,5%, 1 3%. . ,
. (1976),
5,12 9,64%,
0,06% .
. (1995).

.
(., 2001).
,
,
-
.

,
, , ,
.
. (1976) . .
(1974) .
. . (1970) .
. (1982)

196

197

Copyright & A K-C

. (1984). . (1978) .
.
. (1968) ,
.
,
(. ., 1989).
, , ,
(., ., 1981).

, , , . , ,

. ,
.
,
, , ,
.

.

, .
.
. ,
.


.
. ,
(., .; 1990. 2006).
, ,
(. ., 1983;
. ., 2006).
(. ., 1986).
(. ., 2003).
XY/XX
(. ., 2005).
. .

. .
-,
,
,
,
.
-, .
-, -
.
:
1) , , (

198

199

Copyright & A K-C

),
;
2) , ;
3) .

, ,
.


, .

: ,
.

:
1)
10 %. .
50 % .
2) , (30-50 %) . .
50 % .
3) , de novo, (, , ).
.
4) . , .

,
.
.

.
30 . 200 .
, , ,
,
. , .
, , , 30-50%, , .
,
,
.
, , , .
.

de novo , .

, , . ,
,
.

- -

200

201

Copyright & A K-C

, . ,
.
, ,
,
. ,


.
,
.

. . (1989) 50%
. ,
. (1988),

1%. , . ,
6%.
,
, : ?
. -,

,
. -,
, .
, , .
202

17.
. . in situ. FISH-. .
.
90-
.
, , , .
, . ,
,
, ,
. ,
,
. ,
, , 20 (S.OBrien,
1991). 20 , , 150-200 . , ,
, ,
500 99%
(M.St1, M.Grg, 1991). ,
.


- .
203

Copyright & A K-C

- .
0,5,
.. , .
lod-score test.

.

.
.
.
: , ();
.

. :
(, -6 X-), .

, .

in
situ. in situ . .

.

, , .

1995 .
5800, 2600, 900 400 ,
.

2130, 1602, 803 519 , , .
: . ,
().

.
,
, , ,
,
. ,

, . . ,
,
. . -, ,
.

(). ,
, .
, .
in situ
: , ,
, .

204

205

Copyright & A K-C

, , .



() .

,
.
( ), , , .
, .
,
. .
in situ. ,

.

( -).
30-75 % -.
(PCR).
. , ,
. .
.
,
.
, ,
.


.
, ,
.
(),

.
.

, , .

.
. .
. ,
,
,
in situ , .
PCR in situ,

.
in situ
.

.
.
,
, , .

206

207

Copyright & A K-C

, (
90 %) ,
. .
, (-) ,
, .
: ,

.


, , ,
.

.
,

, , . ,
. ,
.
in situ ,
,
80- .
, in situ FISH (. 56).
208

.56. in situ (FISH).

-

.
.

,
.

, . ,

. , ( ,
, ),

.
in situ, , .
209

Copyright & A K-C

FISH
.
. , ,
,
. () ,
, .
, , FISH
, .
FISH :
1. - , .
,
.
2. -
.
, .
3.
, ,
.
. ,
,
.

, .
(SKY).

FISH
- .

.
, .., ,
, .
, .
FISH
.
24- FISH (. 57).

210

211

. 57. 24- FISH


: a ; b ;
8- 11- .

Copyright & A K-C

22 X Y.
24 -. 5 .
in situ
.

. . , . , 24- FISH
. , ,
.
24- FISH .
.

-
1997 . - . , RXFISH,
in situ ,
24- FISH,
. -, RXFISH, ,
7 . , .
FISH (. 58).

212

. 58. 1 RXFISH.

RXFISH . , 15, 18,


19, 21, 22, X Y, .
-, ,
.
RXFISH .
RXFISH,
,
.

MetaSystems isis mFISH
.
.
213

Copyright & A K-C


, , -
.

, , , . ,
- , - ,
.
, , , , .
,
, .
in situ (fluorescence in situ
hybridization) , , ,
, .

FISH
.
.

.

FISH

,
.
FISH
. CCD- (CCD- , CCD- ..)

,
, .

, ,
, .
,
. , 70-
, .
: ;
; ; ; ; ;
; . 8 ,

.

.
.
-

214

215

Copyright & A K-C

18. ,

, , .
.

. (),
.

. , ,
.
, ,
.
.
.

. ,
,
. ,
.
,
, ,
. in situ, ,

, - .


, .
.
19
() ,
1998 . ( 291).
.
, , ,
. ,
.
, -
(-577
30 2002). ,

- ,
(-578 30 2002 .).

216

217

. . () .

Copyright & A K-C


. 1
, , , ,
1 6 1993 . 5605-1 : . , , : ,
; , ,

. . , ;
, ; ,
().


, , . , ()
.
3 4 .
12. :
, ,
(-

). , 13 16,
3 .
4
(
17, 18),
( 20, 21).

, 19
()

:
, , .
19. ()
() ,
.
() , ,
,
.
()

()
.
()
- , , , .

218

219

Copyright & A K-C


() , .
22, 23 24 ,
. 22.
.
, :
,
; ()
().
23. . , ,
, :
;
, ; ; ().
24.
.

, :
; , ;
( );
().

.
, .
( 30 35) , .


,
17 2011 .
N 431.
,
, 291
19 1998 .
402 19
2006 . , 431 17 2011 .
.
431 100% , . ,
.

,
( - ) 3 1995 . N 123-
( , 1995, N 32, . 3199; 2003, N 2, . 167; 2005,
N 19, . 1752; 2006, N 52, . 5497; 2007, N 27, . 3213, N 46, .
5554; 2008, N 29, . 3418; 2011, N 1, . 32, N 30, . 4590, . 4596)
( - ).
, ,
.

:
;
;
;

220

221

Copyright & A K-C

;
;
, , ,
(- , ,
, ,
, , - );
;
() ;
- ;
- ;
() -;
- .
, , ,
,
,
.

- ,

[. 31
].
, ,
.

.
.
- :


,
,
;

( , .) . .
, ;
, , , ,
;

, , ,
();
, , , ;
, ,
;
, ,

222

223

Copyright & A K-C


- , [. 32
].

. .
,
- .
- :
,
,
, ;

,
;
- , ;

, , ,
();

;
, ,

;
()

;

224

225

- ;

;
()

;
;
, ,
;
( ) ,
;
, , ,
().
,
, - ,
,
, .

Copyright & A K-C

;

,
, ;
,
,
;
, , ;
( ) ,
;
, , ,
().
,
, - , , ,
.

- , , ,
,

, ()
.

, .
, ,
, -.
, -, .
- :
-


() , ;
()
,
;

, , ,
();

;
, ,
,

;

226

227

Copyright & A K-C

,
;
()
;
;
, , ;
( ) ,
, ;
,
.
().
,
, , , , ( ).


( - ) - ,
-,
.

[ . 33
].

.

, ().

, ,
, , .
() .


().

, .
- :
,

, ,
;

228

229

Copyright & A K-C

, (),
() ;
, ,
();

();
, ,
,
;
() , ;
()

;
,
,
;
;
()
;
, ;
, ( )
();
-



- , , , , () ()


.

[ . 34 ].

, .

.
, ,
, , , ,
.
- :

230

231

(, ) ,
, , ,
() .

Copyright & A K-C


( , ,
) ()
, , , ;
, , () ;
,
, ;
,
(), , ;

;
() ;
,
, ;


-.
, ,
,

, , , (

- )
- , - , , , -
, , ,

.
,
, ,
().
- , , ,
:
() ()
() , ;
, , ;
;
, , , , ;
(),
;
() () -

232

233

Copyright & A K-C

;
;
() , ().

-
- (
- ) - , -, , - ()
() .
,
,
, , .
, , ,
(), ()
.
- -
:
,
, ()

, , ;

, , () ();
, ,
;
(),
(). ()
;
;
-
;
,
, ()
() ;
, , , ();
- - , ,
, , ;
, , ;
, () ;
() , () .

234

235

Copyright & A K-C


- , - () , .
-
.

() ().
-
.
, , , , .
- :
, ();
() ;
() - ;
,
(),

;

-

;

() - ;

()
;
-
;
()
;
( );
, - .

236

237

-
- ( - ) - ,
, ,
.
-
.
, , - , , , ( N 36).


, -

Copyright & A K-C

.
(
-,
.), , , .
- - :
,

, ,
;

,
, , ;
-
;
, ,
;

;
()

;

, , , ,
;


;
;
, , ;
( ) , ;
,

().

238

239

()
() ( - ) , -, - .
, , ,
().
() :
- ;

Copyright & A K-C


;

;
- -
;
;
- () ,
();

, ,
() ;
- ,
.
()
-
() - ( - ) - ,
-, -
.
.

,

().

, ,
.
() .
().
-
-
:
,
,
, ;
(), () ;
, ,
();

();
, ,
,
;

240

241

Copyright & A K-C

() , ;
,
;
, ();
-
(, ) , , () .
-
- - ,
, () (, ) .
- , , , .
- :
- ;
- ;
- , ,
242

;
-
;
-
, (, ),

;
-
;
- ( ) , ;
- ()
, ;
- - ;
- ;
- ,
- ,
.
- , , - , , .

243

Copyright & A K-C

24.
,


- -

150

50

100


, %

100

100

100


, %

30

30

100 ,
.

10

10


, % , . :

100

100

80

70

20

30

8000 (7000,
6000) , %

, %

15

10

,
%
-

90

80

,
1
( ), %
1 , %

150

130

100


, %

100

100

100

100

100

100


, %

100

100


-, %

50

50

,

1 , %

100

100

80

100 ,
.

80

83

80

244

<*>
( , ,
, ).
<**> :
- 8000 , -, -, , - 7000 ; , -,
- 6000 .

245

Copyright & A K-C

25.
,


- -

150

60

100

,
%

100

100

100

100

100

100

100

70

100

30

100

100

90

70

50

40

- ( ), % :
205 . 15 .
: 205 .
15 .

60
60
65
60

50
50
50
50

40
40
40
40

100 , .

80

80

77

,
1 , %

90

80

50

100
, .

15

10

IV , %
- ( ), %

246


- : %

100

95

50

55

50

30

: %
-

100
100

100
100

100
100

26.
,

, .

200

200

100

100

200

, %

100

100

100

100

100

75

85

75

75

50

100

100

85

85

75

100

100

100

100

100


, %:

-

( ), %

1 2 1 2

247

Copyright & A K-C


:

,
,


30 ,
30 ,

,

( ), %:



, %:

23
11,5

18
9

22
11

16
9

18
9

9,9

8,6

9,9

8,6

9,9

70

65

70

65

70

500

550

500

500

450

,
%:
-

100
100
100

100
100
100

100
100
100

:

.
, ( ) .

27.

100
50

100
50

,


(
)

100
100

100
100

100
40

100
40

100
40


( ),
%

20

20

25

20

248

- -

1500

800

300

, %

100

100

100

80

70

70

() - , %

100

100

100

() 100 ,

100

95

95

, %

95

95

95

249

Copyright & A K-C

() ( ), %

100

80

100

100


( ), %:
()

125
125
115

115
115
110

115
115
110


100 ,

15

15

()

, %:

50
50

40
40

( ) ), %:
()

(
), %:
()
()
-, %

110
105

110
105
100

105
100

100
100
100

105
100

100
100
100

. ()-, 10%
() . ().
,
1 , .

250

28.
,


- -

-
: -
:

- :


( ), %:

, %:
-
:

3
30

2
20

3
50

7
60

5
30

7
100

10
100

5
50

8
120

100
100

100
100

100
100

100

100

100

40
60

50
40

20
50

80
70
50

60
55
45

(
), %
:

251

Copyright & A K-C

100 ,
:

:
60
75
75

60
75
75

60
70
70

100
100
100
100

100
100
100
100

100
100
100
100

,
( ), %
:

252

1. , . . ./ . . , . . , . . , . . , . . , . . .//, 2012. 269 .


2. , . ./ .
, . , . ./, 1996. 326 .
3. , . .
./ . . , . . , . . .// , 2012. 178- ..
4. , . .
./ . . , .. // , 2013. 162.- .
5. , . . ./ . . , . . , . . , .
. , . . , . . .// ,
2011. 72- .
6. , . . ./ . .
, . . , . . .// ,
2002. 62- .
7. , . . ./. .
, . . , . . , . . .//, 2005. 116 .
8. , . . ./ . . , . . , . . , . . , . .
.// , 2007. 81 .
9. , . .
./ . . , . . , . . , . , . . , . . , . . .//
, 2012. 176 .
10. , . . ./ . . , . . , . . .// , 2013. 100 - .
11. , . .
./ . . , . .
.// , 2011. 95 .
253

Copyright & A K-C

12. , . . , - , ./ . . , . . , . . , . . , .
. , . . , . . , . . , . .
, . . , . . , . . , . .
.// , 2010. 41- . .
13. , . . XXI
./ . . , . . .// , 2008. 508 .
14. , . .
./ . . , . . .// , 2006 383 ..
15. , . . ./ . . .// , 1995. 359 .
16. , . . ./ . . ,
. . , . .// , 2002. 341- .
17. , . . ./
. . , . . , . . .// , 2008.
250 - .
18. , .. ./ .. , ..
, .. .// - , 1994. 383 - .


,
,
,
,


09.10.2014.
60841/16. .
. . . 14,88. 150 .
1482-14

, 358000, . , . , 245.

254

255