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168
16. 181
17. 203
ISBN 978-5-94587-591-3
, 2014
18. ,
217
253
1.
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, G- (V.Chhajlani et al., 1992; V.Chhajlani, et al.,
1993). MC1
. , -
,
- (J. Wikberg et al., 2000).
, (
, , ) ,
MC1R (
R160W, D294H, R142H, 86insA .). , .. , ,
. , ,
( ),
(
- ,
; ).
MC1R , . , ,
, MC1R R151C, 537insC
V60L, . -
MC1R
, . , (. 28)
.
MC1R,
RHC. MC1R:
RHC , .
70
71
MC1R .
(S.Candille et al., 2007) MC1R (. 27).
. 28.
,
.
, . , , ( )
. , -
, . , Foxn1.
, Foxn1 Fgf2,
.
.
,
,
(., ., 2002). ,
.
. .
-,
. , , ,
.
, ,
, .
: ( ) -
( , ,
). ,
, , ,
, - .
, , ,
.
,
, .
1900 , ,
. ,
.
, . , , . ,
. A-,
B-, C-, S-, F-, M- Z-. -. - A-,
E-, F-, H-, K-, L- M-. - ,
60 .
, B- C-
, , 12 18
. - . , , ,
0,3 (), B- 0,7 . H- C- .
72
73
74
3.
( .. 1990)
A
2
0,07
B
8
0,44
0,48
C
3
0,13
0,55
D
2
0,03
0,57
M
4
0,07
0,59
Tf
14
0,44
0,77
Hb
3
0,13
0,80
Ca
2
0,03
0,81
,
,
.
,
. , ,
,
, .
75
, - (
). , , , ,
.
.
, , , .., , ( )
(. ., 2002).
.
,
.
(-) , .
, .
, ,
, , ().
. ,
, .
.
, , , .
-
, : ,
.
(., 2005).
, . SNPs (single nucleotide polymorphisms) -
(L.Brookes, 1999). SNPs
,
(),
1%. 20%, SNPs.
, .
, ,
, ,
. , , - ,
.
, , , , .
,
.
76
77
6. -
. . .
.
( ), .
0,5 0,5
1,5 , 1 96%
. ( )
, 1,5 ,
96% ,
2 . ,
(ACD) (. ., 1998).
, (. ., 2002).
4 ,
SNPs.
.
-
,
SSCP
, ,
-
.
4.
(RFLP)
Southern.
- , (PCR RFLP) ,
-
, (AS-PCR)
,
(LCR)
SNP LCR-
, -
-
()
in vitro. ,
Taq- (R.Saiki et al., 1988).
108-109 ,
. (
18-22 ),
. ,
3- .
() Taq-, Mg2+
() 5'3'.
, : , (.
30). , , , 94-95,
.
, .
72
. - ,
5'- .
78
79
1
2
1
3
1
3
2
1
5
3
6
4
7
8
106-107
. 29. ().
80
-. () .
- , . ,
- .
- . 10-20 ,
- II.
400 200 90
. - -
, ,
, . ,
50%,
44 =256 .., -
46=496 ..
HaeIII, Haemophilus aegyptius 5' / - 3'.
RI, . coli
5' / - 3'.
0,8-1% ,
,
. 10 .
. 1015 . .
, NaOH
80 2 .
1-2
81
(-) 10-15 .
, (, ). , ,
,
.
,
.
, .
80. ,
. ( .detectio
,)
.
, -
, .
() ,
. ,
. , ,
.
,
.
.
(ER) (M.Rothschild et al., 1996). 30.
-. (-) (S.Schumm et
al., 1988; A.Saperstin et al., 1991). , ,
.
() ,
.
. -, - ( ,
, E.coli, - .), (BLAD, DUMP, -
82
83
ER c vuII,
4,3 ... (
) 3,7 0,6 ..., . , ER,
1-3, ,
, , .
AA
AB
BB
. 30.
ER (
M.Rothshild et al., 1996).
PvuII. ER .
4,3 ...
,
3,7 ... .
). 31
- , .
B
a77*$A&77a
a$$&7T*$$a
a77*$&C77a
a$$&7*G$$a
1-
a77*$&A77a
a77*$&C77a
*
77*GC
a$$&7*T$$a
*
77*GC
a$$&7*G$$a
*
577*GCA77a
$$&7*T$$a
*
77**C&77a
$$&7*G$$a
*
77*GCA77a
$$&C*T$$a
*
77*GCC77a
$$&C*G$$a
HaeIII
. 31. - .
,
.
, -
,
SNPs, , , .
.
,
, ,
3
(. 32).
84
. 32. - .
. (
) . ( )
HaeIII .
.
(F.Newton et al., 1989, J.Wu et al., 1989).
Y.Lo (1991) ARMS,
.
. , ,
.
(- ) . ,
, (..),
.
L.Li (1990).
, .
,
- .
., (single tube)
. , Bi-PASA (Bidirectional PCR
Amplification of Specific Alleles)
N.Liu (1997).
(. 33): (INT1, INT2),
86
. 33. - . ( ) 3-
. .
, ,
, .
,
3
. ,
- .
3 3 (R.Newton et al., 1989, J.Wu et al.,
1989).
.
(EXT1, EXT2) . ,
EXT1-INT1 INT2-EXT2 (. 34).
87
.
- BLAD
RYR1 .
- :
1. ;
2.
;
3. .
, LCR
-, (nic , ) - , , .
: - LCR.
3 . LCR-
3 .
-, LCR .
SNPs
. ( )
LCR .
, SSCP
(single strand conformation analysis , ) . Orita (1989). SSCP
: ,
, . , .
.
200 ..
SSCP- .
(, ABI 310).
SNPs.
88
89
INT1
EXT2
3
*
EXT1
INT2
;
<
=
SSCP , . ,
,
. , , SSCP,
- .
.
, . . -
.
(MALDI-MS)
MALDI (matrix-assisted laser desorption/ionisation
- mutationsystem), MS (mutation system)
. . ,
(
), MALDI-MS
SNPs -, .
(
), (, ), (
SNPs) (P.Little et al. 1997; D.Graber et
al. 1999; Jn.Griffin et al. 1999; L.Li et al. 1999; C.Jackson et al. 2000).
- .
,
. . , () . 23- (,
, )(.37)/
, , ,
, -I, 23-.
90
91
. 35.
()
() (. . ., 2003).
, --I
23-,
.
.
. ,
, ,
, Pyrosequencing AB. ,
-. ,
.
- . ,
, ,
, , . ( 2, 3).
( 4).
2.
(.
., 2005).
SNP - ;
:
,
/ ;
: -
;
:
.
;
: , , ,
, ,
;
, ,
, , ,
, , ;
- ;
: ,
,
, , ( , , ).
92
93
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C
. , .
, , . ,
, (
).
. ,
, , . 75%
, , s-Cn, ( s-), -Cn (, CSN2) -Cn CSN3 (-) - 91% .
, , .
, , .
, .
. . ,
,
-
(. . , 2006). - . ,
s1-Cn (. .,
1996; . ., 2000). ,
, . 75%
(E.
Alichanidis, . Polychroniadou, 1995).
.
, .
.
.
.
.
.
. -
().
,
.
.
94
95
: -,
-. . . ,
.
,
.
s-Cn -
,
. . s-Cn : s0-Cn, s1-Cn, s2- Cn, s0-Cn
, s1-Cn s0-Cn, s2Cn (. ., 2000).
,
. ,
-.
, ,
.
CSN3 13 ... 5
850 .. 4 . , CSN3
,
. ,
. (. 36).
Ser155 o Gly
CSN3 A
Asp148 o Ala
Thr136 o Ile
Arg97 o Cys
Arg97 o His
. 36. CSN3 .
96
CSN2 A2
A3
Ser122 o Arg
Lys
Ser P35 o Ser
Pro67 o His
A1
Pro152 o Leu
Glu36 o Lys
[Pro67
o His]
Arg25 o Cys
Glu37 o
Pro137Leu
. 37. CSN2 .
97
CSN2 . CG 8267
7 ( 55158),
SerArg 122 .
, -
. 56,8% -
98,4% .
30% 96,8%
.
LALBA 5q21 2
... 4 3 . 3 , . , , ,
- LALBA
5- LALBA.
LALBA ,
(82,6-93,8%), (84,8%)
- (82,5%) . ( 48,3 50,0%)
.
LALBA ,
.
(89,6%). (10,3-15,8%) .
BLG , ,
,
( ) 2206 I, 3065 3109 II ( Z48305).
D , B
GluGln 45. 64,
GATGGT AspGly. G , His Gln
59 BLG.
, 24,6%
51,6% .
98
99
59
Gln His
Glu45 Gln
BLG B
(P02754)
(LGBO)
Glu158 Gly
Pro50 Ser
Glu108 Gly
Pro126 Leu
Ile56 Leu
C (CAC37029)
D (Brignon, Dumas, 1973, CAC37030)
E (Eigel et al., 1984)
F (Eigel et al., 1984)
I (Godovac-Zimmermann et al., 1996)
J (Godovac-Zimmermann et al., 1996)
W (Godovac-Zimmermann et al., 1990)
. 38. BLG .
, ,
(18,75%). - . (31,25%),
(15,62%).
BLG. q= 0,4% q=
12,8% . -
(q= 2,0 6,3%).
0,8%.
-
,
4,0-12,5% .
, , 4%.
- ,
-
(=65,6-75,0%).
. D.
100
8. ,
. .
. BMPR-1R
BMP15 - . -
. .
.
. , , ,
, , .
, , ,
( , 0,1), ,
.
- .
,
90- M. Rotschild, T. Short ,
. , ,
, , ,
, 101
M. Rothshild (1996)
(ESR) . , (PFLP) (., ., 2004;
102
103
, , , ,
.
(. 5).
5.
-,
( . , ., 2004)
2
5 Messer et al., 1996
(RARG)
Messer et al., 1996
,
2 Zhao et al., 2001
- (FSGB)
Li et al., 2001
3
(FSHR)
-
3
(GNRHR)
/
3
(LH-CGR)
1
3 Spencer et al.,
(NCOA1)
1997; Nephew et
al., 2000
4 (RBP4) 14 Messer et al., 1996
Rothschild et al.,
2000
(ESR)
1 Rothschild et al.,
1996
(PRLR)
16 Vincent et al., 1996
(OPN)
8
-
(. 39),
ESR :
. , . B
, . Rothschild et. al
[1996] 10-
. ESR
, ,
, - . ,
ESR. , ,
ESR,
.
6.
ESR
*
+0,38
+1,02
+0,66
**
+0,59
+1,29
* , 3-4 .
** .
. 39. ESR .
B ESR.
6,
AA
3-4 1,02-1,29
.
0,38-0,66 .
ESR.
ESR ,
, ( ),
(). ,
, , ,
B ESR, -
, ,
.
. ESR -
104
105
.
ESR .
,
- FSHR.
FSHR . ,
-
, . -
.
ESR , - ESR ,
, ESR
.
ESR. , ,
,
, ,
ESR
( , ), ,
ESR .
1995
, - . FSHB
- - . FSH , , . . 292 (Li Ning et al., 2001).
40,
FSHB .
106
83,9
97,2%. 97,2%.
. 40. FSHB
. B FSHB.
FSHB
FSHB, ,
(. 7).
7.
FSHB (1- )
+1,89
+1,96
+0,31
+0,30
*, **
***
+2,17
+2,36
+1,47
+2,25
* . . ., 2005
** ESR ( AA);
*** ESR NCOA1 (
AA / A1A1).
107
.
,
, ,
, , - , , -
. .
, 0,5.
,
0,2.
.
, , , , .
1980 ,
, ,
,
(L.Piper B.Bindon, 1980).
,
, , ,
(B.Mulsant et al., 2001, L.Lecerf et
al., 2002, A.Wilson et al., 2001).
,
(S.Galloway et al., 2000).
, , (FecC), (FecI), (FecJ), , , , (FecX2) (. Davis, 2005).
8.
(, ), . , (FecB), (M.
Davis et al., 1982, L.Piper, B.Bindon, 1980).
FecB , 6
(M.Montgomery et al., 1994). (FecBB)
. Piper
(1985) , FecB , 1,5, 1,5
.
108
109
, , ,
,
.
AgResearch , INRA
, (Q249R)
IB (BMPR-IB) (TGF-) (B.Mulsant et al., 2001,
A.Wilson et al., 2001, L.Lecerf et al., 2002).
BMPR-IB
() ,
18 FecBB (.
Davis et al., 2002).
-
,
Fec (. Bradford et al., 1991).
, ,
, , , 13 (J.Thimonier et
al., 1991).
,
-, 33 11 . 90 -
,
, .
, .
- -, - FecXI FecX (.Davis et al., 1992). ,
.
110
111
8.
(OR)
(LS)
BMPR-IB
6 +: OR +1,5; LS +1,0 ,
FecBB
: OR +3,0; LS +1,5
BMP15
X I+: OR +1,0; LS +0,6 FecXI
II: (
)
BMP15
BMP15
FecXB X B+: OR +1,0
BB: ( )
BMP15
FecXG X G+: OR +0,7
GG: (- )
H
GDF9
FecG
5 H+: OR +1,4
HH: (-
)
+0,25
WW: OR LS > W+
-, -
FecXI FecXH.
, ,
- .
, , ,
TGF- (
).
, (. Hanrahan, R.Owen, 1985).
,
FecXG BMP15 (A.Hanrahan et al., 2004).
,
GDF9 (FecGH),
5,
.
- (FecX2W)
(M.Davis et al., 2001, 2002).
, .
, ,
, ,
(.Hanrahan et al., 2004).
BMP15,
(FecXG),
(FecX) . ,
GDF9, (FecGH), . ,
, FecXG
FecXB, . FecXG
FecXB ,
, FecXI FecXH.
FecGH , ,
.
11 , (L.Lecerf et al., 2002). E
BMP15,
FecXI, FecXH, FecXG FecXB (L.Bodin, .
M.Davis, 2005).
, G.Jonmundsson
H.Adalsteinsson (1985), , .
(FecI). .
,
BMP15 (FecXI, FecXH, FecXG FecXB),
, . , FecXI FecXH
, FecXG FecXB .
, .
, , ,
. , ESR,
,
(Xiao-Dan Bi, 2005).
112
113
9. ,
2
GG
, .
,
.
3
Y.Jiang,
RGibson,
1999
(GDF8)
.
, , .
,
(, (Maine-Anjou))
.
R.Kambadur
et al., 1997,
L.Grobet et al.,
1998
B.Page et al.,
, - 2002 B.Cullen
. et al., 2003
.
.
.
, -, QTL
. -
9.
9.
-
1
:
, (TG5)
:
- -
(DGAT)
2
,
.
3
W.Barendse
et al., 1999
B.Grisart et
DGAT
al., 2002;
.
Winter et
DGAT
al., 2002
.
( ,
R ).
:
(LEP) ,
, ,
.
114
A.Buchanan
FC, et al.,
2002
J. Nkrumah
et al., 2005
:
N
(ANPEP)
(GH)
- T.Nielsen et
.
al.,1995
Knorr et
al.,1997
(MyoD)
Te Pas et al.,
, , 1996, 1998,
.
A. Soumillion
et al, 1997
115
T.Nielsen et
al.,1996
2
3
:
, I. Casas et al.,
- 1997
1
.
(IGF-1)
:
, .
(IGF-2)
:
PIT1
C. Nezer et al.,
1999
J. Jeon et al.,
1999
, M. Yu et al., 95,
, . 1996
Stancekova et
al, 1999
:
, - C. Nezer et al.,
. 1999
4 (MC4R)
:
(RYR1)
,
2+
. ( )
:
,
,
(H-FABP)
- F. Gerbens et
al., 1997, 1998
:
,
(A-FABP)
- F. Gerbens et
al., 1998
: 3 (PRKAG3)
A. Milanet al.,
, 2000
116
T. Fujii et al.,
1991
G. Brem,
B. Brenig, 1992
T. Nakajima et
al., 1996
,
. ,
, , ,
, , PSE (pale , soft , exudative ). (PSE)
(B. Brenig, G. Brem, 1992).
T. Fujii (1991)
- (RYR1),
. (K. Otsu et
al., 1991). 1993 . . - - , .
- , - , .
. .
,
RYR-. - ,
. , .
-
.
117
, (. ., 1997).
RYR1 , n (. ., 2002).
, nn
, ,
, . -
MHS . ,
n
(<10%), .
, , IGF2. , .
,
: (TG5), - (DGAT), , , .
,
14 , - QTL .
(Thyroglobulin) , (T3) (T4),
(C. Smas und U. Sul, 1995). D. Parma et al, 1987,
G.Georges et al., (1987). -
CSSM66, 14 ,
W. Barendse et al. (1997).
GeneSTAR, .
3500 .
wagyu (76%), , , .
3,5% IMF
(-) 11% (TT-). .
(1750 )
,
(+50)
(W. Barendse et al., 1999).
, ,
.
- (Diacylglycerol O-Acyltransferase 1, DGAT)
- sn-1,2 (sn-1,2-diacylglycerol) (TAG). DGAT
.
16-kDa- , , ,
,
. (J. Friedman, J. Halaas; 1998). , , . J. Oprzadek (2005), S. Geary et
al. (2003)
.
118
119
10. -
. .
1973 . . . ,
Severe combined immunodeficiency disease (SCID). ,
.
0,0018 0,042.
- , SCID, 5 .. -
, 6 .
6080- ,
, CHS - (. .
2000).
(, ). , , .
28 ,
1 13.
.
,
, , , .
.
.
80- ,
, - BLAD (Bovine Leucocyta Adheasion
Deficiancy). ,
- - (CD18), 128 , .
, . , , .
, CD18
D128G,
. .
1189870, 1952 ., . , 40 , ,
BLAD,
- - .
10.
BLAD ( . , 1999).
(%)
3076
6,4
1991
22,6
2025
14,1
1559
17,0
377
4,0
61
6,0
1680
5,0
190
3,0
161
5,6
15
6,7
120
121
(BLAD). (CVM) .
10 BLAD - . BLAD- , ,
. .
- - 1,9%
484 .
BLAD,
, ,
. D128G .
, 2000 .
BLAD 1189870 48 (. , 2001).
,
BLAD , , , 1189870 . 1667366, 12
. .. (1999)
BLAD , . .
187 1843 , 48 11 1882797 1842389. 1189870 15632, .. 338561.
BLAD 252803 759 933122 189.
759 1 1983 502259 3265711. 759 305 9518 4,19 %. -
534969 7891 4,47 % . -
1441440
1189870 BLAD.
122
123
J. Agerholm (2004)
CVM. 62 (98,4%), (93,5%). , ,
15 (24,2%).
. 54 (87,1%),
33 (53,2%),
.
CVM , , ,
, . ,
. , , ,
CVM.
30 .
2000 .
. . 2001 .
, CVM .
2000 . Kol Nixon
, CVM.
2002 . , , CVM.
- , 40% -
CVM, 20%, 15%, 6%
7%. CVM
http://www.holstein.com.
VM
, CV ,
.
Kue 2005 .
CVM (, , -).
3 . 1,7 .
124
125
, , CVM, . 2005 . .
,
CVM. CVM -, ,
.
20052007 . 40
1095 -. . , CVM, . 11.
CVM.
, , , ,
, , CVM- ,
.
160 ,
4 5 , - . ,
CV .
500 .
, CVM 5,83% ,
. , 38
. CVM
,
- ..
1667366, (BLAD).
, ..
Penstate Ivanhoe Star 1441440,
Penstate Lucifer Anna Star 3279562.
.. 79 . , , 1200 , . , ..
, CVM
,
.
, T Klassy, KOL Nixon, T Burma, Etazon
Lord Lily . CVM CV, TV. .
CVM
.
, -
, CVM
3,7%. , 1 27 , -
.
24 - CVM ,
95679 (70,8%). 12 ,
CVM .
126
127
11.
CVM.
-
CVM
n
%
2005
14
356
18
5,1
2006
11
245
14
5,7
2007
30
464
7
1,5
1065
39
3,7
, CV : 198998, 882933,
933122 .. . , -,
, .
882933 CVM
.. 1667366 2247419 CV, CV Farlows Bell Rosebud 11202086.
933122 CVM .. 1667366 777434192 CV, ,
, CV Etazon Jimtown ET
2247435, ..
1667366 Ruann Apples Sauce 10878466.
- CVM
80- - 90- ,
,
. CVM.
216 725 35 541 , 18 523 17 023 . - 23
, 7 (30,4%) CVM. ,
CVM
- .
CVM
- , ( 12 . ).
CVM, , -
128
129
12.
95679,
CVM
, , CVM- -
CV
O,
(Holim Boudewijn 829877874
CV)
..
.
(Regancrest Elton Durham ET
2250783 CV)
..
. , , , CVM.
CVM.
CVM - , .
, CVM.
, CVM - ,
. ,
, , .
, CV
(.
., 2006).
, ,
.
1000-1500
. ,
, .
. ,
. , ,
.
.
,
. , .
( ).
1971 . , (.
., 1976). - ,
.
,
. 11
.
,
2 , 6 2 .
80-
,
. , , , DUMS (deficit
uridinmonosintetase syndrom). ,
,
DUMS .
130
131
11.
, ,
. .
. .
,
.
1 30 , ,
. , .
. TSE
(transmissible spongiform encephalopathies). , TSE. 13
,
.
13.
TSE
( . , 1998).
- (.)
(.)
24-60
2-6
7-12
1-2
132
36-96
2-4
60-360
3-12
18-360
1-55
.
TSE .
1732 .
TSE ,
(BSE - bovine spongiform
encephalopathy), , (, .).
BSE 1986 .
1997 (. , 1998) 1683036
. 67 %
16 % .
188 , 228 , 61, 28, 5 , 2
- , , 1 ,
. 100
. 1,3 . ,
BSE. 1999 .
2000 . .
2000 ,
BSE
.
. , ,
. 133
SE
.
. ,
-, --
.
TSE . , :
, , , , , , . ,
, ,
.
,
, ,
.
,
.
. ,
246 375 , .
,
.
.
, . 1982 . .
, TSE
(proteinaceous
infectious particles), . , .
. .
80-
. , , , ,
.
. ,
27-30 (), (PrP
prion protein).
-
100-200 10-20 , 1000 PrP.
,
, .. , , , .
:
? ,
, . .
.
,
. . . ,
254 ,
256, 257 264 . , ,
.
134
135
(), N-
. -
, ,
. PrPC, ,
PrPSc.
?
, . , ()
. . ,
.
N-
. PrPSc 20 , 2 , 14 - , 13 ,
.
PrP- 16 ... 3
2 . 19-47, 98 2000 ..
5'- . 762 .., 5'-
3'- .
TATA- ( ), GC- .
, ,
TSE. 20 .
, 102 ,
, --. ,
117 , 198
- 217 .
- : 178 ; 208 210 . -
,
.
, 178 -, 129 ,
, , . , 129 . , 171
( ) 219 ( ).
TSE , ,
. PrPC ,
, :
112, 136, 137, 141, 154, 171 211.
, 136 (
) 171 ( ) . ,
136 (/) 171 (/)
. 136 (/), 154 171 (/)
. 171 (/).
136 171 ,
, .
142 (
), 143 ( ) 240 ( ).
136
137
142 , 142
(/),
BSE .
, ,
. ,
(SE).
,
(
, - , .
. - 06.05.1997, N. 13-17-2/939). ,
,
-
(SAF), -
,
32 .
, ,
.
, , , r ( . cll )
( )
rSc (Sc . scrapie
) (S. Prusiner, 1991; N. Hunter, 1997).
,
( , 1997,
13-17-2/939).
,
- (SAF) (L. vanKeulen, et all., 1996; A. Buschmann, et all., 2004).
, , .
. (r) 13
, 3 ,
768 , 256 (K . Basler,
et all., 1986; D . Westaway, et all., 1994; I. Lee, et all., 1998).
(136, 154, 171), , , (W.
Goldmann, et all., 1990; 1991; 1994, M. Baylis, et all., 2004).
-
(DGGE) (J. Laplanche, J. Chatelain, et all., 1993).
.
(-) (P. Belt, et all., 1995; V. Yuzbasian-Gurkan, et
all., 1997; . Lockley, et all., 2000; G. Lhken, et all., 2004),
138
139
140
. 42. PRNP .
-
(N. Hunter, et all.,1997), 32 (N. Ishiguro, et all.,
1998).
(F. Junghans, et all., 1998).
.
, .
.
(.. 42).
, ,
,
Pyrosequencing AB.
,
.
, .
141
, .. , , ,
.
() PrPC (PrPSc).
PrPC PrPSc ,
PrPC a-,
b-
. . (1992, 1996) , , ,
.
: b- PrPSc a- PrPC, PrPSc/PrPC
. X,
( , )
a- b- .
PrPSc PrPC , , .. . PrPC
, .
, BSE , , .
(. .,
1993 , 1994; . , 1996).
,
90 130 - -,
. ,
- BSE
. 2000 . TSE -
,
.
BSE .
.
, b- , (3 %) PrPC . 0,5-1 .
, ,
1997 . ,
.
60- . . (1967).
()
( ) . ,
TSE.
142
143
. 12. I II
. .
. .
, .
,
.
.
, , ,
. , ,
: ,
.
(. ., 1985). ,
, .
,
( ) . , .
.
. (1991) .
.
144
. . (1996,1997)
,
,
. ,
. (.
., 1977) .
14
,
. .. .
. . (1996).
14.
0,065
0,188
0,303
0,172
0,133
0,262
0,198
0,279
0,173
0,383
14 ,
. . .
.
, ,
. . , ,
145
,
.
, , ,
.
. . (1991).
,
.
,
(. ., 2004).
-
,
, .
,
,
,
.
,
.
,
.
, : .
. ,
( ),
.
.
, .
(., 1991).
0 1.
:
, . . .
. (1970).
, :
d2 = Sd2/m d = (Sd2/m)1/2 , :
m ;
d = (xi-yi), xi yi i- .
:
r = 1-d.
1972 . .
:
I = Ixy/(IxIy)1/2, :
Ixy = Sxiyi, Ix = Sxi2, Iy = Syi2,
xi yi , .
:
D = -lnI , :
lnI I.
146
147
,
.
.
,
2, .
, .
(. 14).
. , 0.065.
A.
.
, , .
,
. ,
.
, . 0,1605 A . B .
. : ,
, .
, B . B
0,181. C. ,
C
. , 0,2315. :
0,065 ( A), A
0,1605 ( ), 0,181 ( ), 0,2315.
.
, .
, .
().
.
, .
., 20 30-
, . .
. (1999) , , ,
. . , ,
. , .
.
, . , ,
, :
148
149
.
, ,
.
. . (1999) , , ,
(B.taurus) (B.indicus).
B. indicus,
B. taurus.
: 1) XIV ,
, B.indicus. 2)
, .
, ,
, ,
,
.
, - . ,
.
, ,
,
.
, ,
-
. -
. , ,
, ,
.
,
, ,
.
, , , ,
.
, 18S .
18S 1870 .., 0,45%
0,37% . 1870 ..
432 ... 1438 .. (., 1992).
28S , . ,
- 10 12
28S (S.Otsuka et al., 1983).
.
, , , , , .
, . , ,
. , , , .
150
151
13.
I II
, .
. .
,
.
, , , . , .
.
. ,
.
. ,
, .
, , .
, , ,
, , .. ,
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, ,
, ,
, .
,
( ) , ,
,
.
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. ( ) .
,
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, (),
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.
152
153
: ; QTL,
. .
- -. , : . ,
, .
,
()
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,
. , .
6 .
. , 10 12 , 6 8. , , 10 6, 10 8, 12 6, 12 8
. ,
.
, -
(), , ,
. , ,
. ,
.
.
, . , . , 6-12 .
, ( ) . . ,
. ,
. ,
-, , , .
, - .
, . , ,
.
.
?
, , .
.. . (1998) ,
. ,
. , , ..
, .
, ?
, , ..
, , . -
154
155
.
,
, ,
( ).
, ,
.
,
(
577 30 2002 ., 899 7 2011,
578 30 2002 ). ,
- ,
.
,
-, ,
.
,
. I II . I
, .
. , ,
. B-
(EAB-) (1- ) (2- ) . ,
,
B-, , -
.
16 EAB. ,
0,37, D=0,99.
,
8 B- . , ,
B-, .
. (1998) ,
, , 3633+76 3,90+0,02. ,
, 4530+69,
4,14+0,02. .
-
.
.. (1998)
. 7 , .
0,27,
156
157
. 0,38.
.
, ( 16- 18-), ARR/ARR, G1
.
,
.
3 , , 50,00;
42,55 36,67% . ,
, ARR/ARR 34,48 33,33%
. ARR/ARR 20,13% 5-
3,31% 33,33%
. 4- ( , ,
, ) , , 10-18%.
-
7%. G1 , (4,72; 3,08 1,96% ), ,
, .
,
G1 G2,
, 86,67%.
45%. -
45%
(46,45%).
, 9- : (, ) (, , , , )
, G4 G5.
100% , G1, G2 G3.
,
G, 1,94%
7,88% .
ARR , . ARR 61,67% 28,23%
. ARR
.,
27,17 15,46% . 12% .
8,82-8,66%.
,
.
: , , , , , , ,
.
, (. 43).
158
159
. 43. , ESR.
(d=0,0019), . (d=0,0020) ,
(d=0,0019, ). (d=0,0049, ).
,
.
: 0,41
0,48 -
0,44. , ,
(. 2001), - ESR.
, .
160
, 2,5 , ,
, , .
0,0905. (, . ) 0,0124.
. . , ,
.
. , , ,
,
. ( )
.
, . , , .
, , .
,
, .
161
14. -
-
. -
- -
.
,
,
- .
13, , ,
, ,
.
, , -,
- . -,
. -,
.
,
.
: . ,
.
,
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10% . ,
. -
. , 3- .
(,
, , , ).
. , ..
. , .
- . ,
. .
, .
, . ,
- , , , , . 2000 . - 3-
. -
,
,
.
, (),
162
163
-
. -. . . .
, , .
- ,
, ,
, , ,
.
(), ,
.
.
() . ,
(. , 2000, 2005; ., 2000; . , 2013), , ,
. , 6- .
(), 1980 ,
(N. Ban, 1982: D. Portelette, 1983; K. Klintevall,
1991; . , 1986), , , , 1,5 2 .
,
.
.
()
, .
-
164
165
,
,
,
, , ,
, ..
-,
, , (, ), ,
, ,
.
, ()
,
EMBL (European molecular biologi laboratory) GenBank,
70 52 .
,
.
, ,
, . .
1 2
. , 15- . ,
.
-,
env .
(Nested-PCR)
, .
. - -
, ,
.
- 10- , ,
,
.
1250 4-
-.
228 , ,
, 3%
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, 6-
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2004/2005 , 6-
-
6,5 , . -
- 6-
. , .
, +/-
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, , ,
.
,
.
166
167
15.
.
.
.
,
,
, ,
,
.
, , , .
.
,
.
,
, .
.
(. 44):
; ( ); (, ,
). ,
12,5%, 12,5-37.0, 37,0 50,0.
-
12,5 25,0 %.
168
. 44. .
.
p, q. ,
.
( ) , . ,
, , ..
,
, ,
. , , .
.
. (
), 2n.
169
NF (nombre fondamental
, .).
. 45
.
27 ,
3 , 23 : X
Y
(. 46).
. 45. . . 5- . -.
. 46. . 5- . -.
: 29 ,
, X- Y- ( ), 60.
. B.taurus L.
G- .
.
,
,
.
, 1
O.aries 1 3, 2 - 2 8 3 - 5 11
B.taurus C.hircus (., 1989).
170
171
12 6 , X- Y-. 38 (. 47).
, 8
, 13 Y-.
32 . 13
, 18 . X- , Y (. 48).
. 47. . . 5- . - .
4
. 5
, 2 , 5 , 6
, XX XY .
()
5 : 1
, 6 7 , 10
- .
X-,
4
13.
.
172
173
. 48. . . .
.
.
( ,
, )
. . .
, ,
. .
180o .
,
. , ,
. ,
(. 49).
- .
.
(. 50).
. .
,
.
.
. 49. inv: ) ;
) ; 1 , 2 3
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16
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. ,
,
, , .
-, . .
.
174
175
(. 51). . .
. 52. Rt - tnt:
) ) ; ) ,
; ) , ; ) - ; ) - .
, , NF. ,
70- . ,
,
. , , , ,
.
,
.
,
.
(. 52).
tnt.
(., ., 1982; ., 2000).
, , (. 45) , , ,
, NF
. ,
.
.
,
. ,
, .. .
176
177
. 51. rcp: 1 1 ; 2
2 .
, , . (. ., 1998)
, .. . , (. 53).
. 53. , : ) ; ) ; 1 - ; p1 q1
, .
, ,
, .
-, ,
.
.
Avis . ,
. 15
.
,
.
15.
2n
Numida meleagris
74
Gallus gallus domesticus
78
78
Meleagris gallopalo
82
Phasianus Colchicus
82
Anser anser
82
Anas platyrhynchos
80
Cairina moschata
80
Columba inia
80
Streptopelia risoria
80
,
(. 46, ). - , ..
, , .
,
. ,
,
,
Aves . ,
178
179
.
, , , .
, , . , , ,
- .
-
- .
,
. , ,
. ,
, .
, . .
. (1979)
.
, , , , . ZZ, - WZ.
180
16.
. . . , .
,
, . , ,
( )..
. de novo .
.
,
. .
(. 54). , (. 16).
,
, .
1p-;20q+.
.
. (1991) rcp 1q;3q.
.
181
16.
1
1p+ 15q-
-43%
1p+ 14q-
-34%
1q- 17q+
-40%
1q- 7q+
1q+ 11q-
-13%
10
2p+4p-;
2p-15q+;
4p+15q-
-30%
11
4q+ 13q-
-40%
12
4q+ 14q-
-43%
13
5q- 8q+
-33%
14
5q- 14p+
-28%
. 54. , ,
600 . : 1p- 7p+; 12q+ 15
q-. G . (. ., 1987).
.
15
5q- 14p+
-50%
16
6p+ 15q-
17
7q- 11q+
-50%
16.
18
7q- 15q+
-45%
19
7p+ 13q-
20
7p+ 13q-
21
9p+ 11q-
-50%
22
11p-15q+
40
-50%
23
2q- 13p+;
16/17
S.scrofa 1
1p- 6q+
1p- 16q+
1p- 8q+
24
11p-15q+
-42%
1p- 11q+
-34%
25
15q+16q-
182
-25%
183
26
16q+17q-
27 6q 3.3;8q 2.6
-31,2%
- 72,6
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28
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193
22.
61,XXX
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60,XX/61,XXY
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B. taurus
61,XXX
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55,XXY
63,X0/64,XX
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79XXY
64,XX/64,XY/65,
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66,XXXY
64,XX/65XXY
79XXY
E. caballus
C. familaris
60,XY/61XYY
55,XXY
64,XX/64XY?/65,XXY
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23.
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2
39,XXY/40,XXXY
38,XX/39,XXY
194
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63,X0
63,X0/64,XX/65,XXY
63 X0/65XXY
63,X0/64,XY
79XXY
C. familaris
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13. , . . XXI
./ . . , . . .// , 2008. 508 .
14. , . .
./ . . , . . .// , 2006 383 ..
15. , . . ./ . . .// , 1995. 359 .
16. , . . ./ . . ,
. . , . .// , 2002. 341- .
17. , . . ./
. . , . . , . . .// , 2008.
250 - .
18. , .. ./ .. , ..
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,
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