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_____


.. , ..


-


-
31.07.00

2012

Copyright & A K-C

531(2.)73+53173
636.082.2(470.47)(075.8)
748
748 , ..
[]: .-.
/ .. , .. . . 2-. : . -, 2012. 63 .
ISBN 5-230-20144-4
-

-
, .
- , .

:
. ,

. .. ,
.-. , ..

ISBN 5-230-20144-4
, 2012 .
, 2012 .
2

Copyright & A K-C

............................................................................................................. 4
....................................................................................... 5
1. ............................................................... 13
1.1 ................................... 13
1.2 ........................................................... 14
2.
............................................................................................................. 18
2.1 ........................................ 21
2.2 ......................... 23
2.3 .......................................... 24
2.4
................................................................................................................ 25
3. .................................. 26
4. ... 31
5. .................................... 33
6. ............................................................... 37
7. ......................... 43
8. ........................................ 49
8.1 ....................................................................... 49
8.1.1. ............... 51
8.1.2. ....................... 52
8.1.3.
..................................................... 53
8.1.4. ............................... 54
8.2 ................................................................................... 54
8.3 ............................................................ 56
1................................................................................................... 59
2................................................................................................... 60
.......................................................................... 62

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.
. , , , , .
,
,
,
.

. , .. . ,
. ,
. , .

. , , ,
.
, , .. .
.
, (BLUP). .
.

Copyright & A K-C


- . (
) .. (1970).
( ), ,
, , , ,
.
(),
, .
,
, ,
. , , :
, ..,
, , .
, .
1900 .
() .
, .
. (1924) .
. . , .
, .
, .
, . , . , , .
, , - - ,
, 12- 18- . -
. , ,
, 0,3 (). - 0,7 . - - . , J SLA ( ). 5

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J- SLA- 9,8 .
F-
16,7 .

. , - ,
(MHS), 6- , S-. F-
17- , - J- 7-.
A, L, S Z 15, 3, 21 10-
. F- . . : - 20- - 2- .
. 12
, 17 , 8 , 9 14 .
,
.
, . ,
, .

. .
50%, .. , . lod-score test.

.
.
,
. :
, ();
; , .
.
in situ .
6

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.
.
, .

.
. ,
,

, .
. ( ) .

, , . .
.

( ).
,
. , . , .. , , .
, , ()
(NOR -) . ,
.
-.
NOR , .
,
, ;
. I II
.
7

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, .
. . .
, vortex, Notch, eosin, , .
, vortex, Notch, eosin
, - , , ,
.
. .
20-40 (.. , 1970).
, . , : , .
. ,
, S s. ,
, - , , ,
. :
SABC.. sabc.., , , , . , ,
, .
,
.. . I s
I S , i :
i = Is IS
(1)
,
:
D = i
(2)
, , . . ,
:
j = i( 1 2c ) ,
(3)
j ;
( .. %).

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:
d = j
(4)
.
.
.
. , (. , . , 1997).
, :
( ), (. .,
1995; . . , . . , 1998),
( )
(. ., 1997).
,
70- . . . ,
- ,
, .

. , -. ,
, - .

,
. ()
- .
, ( )
.
1,94
, . ,
( , ), (. , 1987).
9

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, , , ,
. , ,
, , , .
.. .
8%.
,
. : 32%. . : ,
, .

(GH), MYOD, , (LEP LEPR)
(. . , 1998).
(ESR), I II 450 (CYP19, 21) 2 (SOD2).
, -88 E.coli. , -88, , . , , , , E.coli (. , 1979).
, ,
. ,
(ESR):
, ,
0,9-1,5 .
,
. , .
. . (1999), 0,04 0,15
.
.
-, Z-,
.
: /b ; S/s ; /k . , , .
/-, 10

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: -390, -.
. . ,
.
- , , , .
,
, -6. 8 , , 9 ( k) .
89 (K/k) 67 (k-),
. , .

.
, . , ,
( ., 1981),
.

.
, , R/R,
, r ( )
. (, 1974). ,
: .
(dW) (Na). dW

, ,
( ., 1996; ., 1996). Na dW .
, . ,
, , , ( ), , .
.
.
11

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. ,
.
,
, ,
QTL (, qualitative trait
loci). ,
, . ,
, 4- ,
, (. ., 1998) 15-
RN , ( ., 1998).
, ,
, - , .
? , , ? ,
, , ,
. , , ,
(, .) ,
.
, ,
. ( .. ). , , ,
, .
. , (.. , 1970), . , QTL,
- , - , .. .

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1

1.1.

, .
-m. (m),
(p=m/N) .
. :
( 2mii + mij )
Pi =
,
(1.1)
2N
Pi i- ;
mii ;
mij ;
N .
, ,
:
( 2mii + mij )
Pi =
.
(1.2)
2N
, 1.1 1.2,
:
Pi = 1
:
(TF): A, D . :
-10; AD-24; -1; DE-1; DD-16;
.
Pi A, D .
mii , DD =10, 16, 1.
mij AD, AE, DE, 24, 1 1.
N = (10 + 24 + 1 + 1 + 1 + 16) = 53.
:
( 2m AA + m AD + m AE ) 2 10 + 24 + 1 45
PA =
=
=
= 0.424
2N
2 53
106
D:
( m DD + m AD + m EE ) 2 16 + 24 + 1 57
PD =
=
=
= 0.538
2N
2 53
106

13

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:
( m EE + m AE + m DE ) 2 1 + 1 + 1
4
PE =
=
=
= 0.038
2N
2 53
106
Pi = 0.424 + 0.538 + 0.038 = 1
A, D .
:
1
(PALB): . :
- 4; - 14; -24. .
2
(F): . : 18; 14; 12. .
3
- 2 . aa 6 ; ab 39 ; bb 53 . .
1.2.
1908 . . . ,
: , ,
, , ,
. , :

1 = ( p A + qa ) 2 p + q = 1

(1.3)

:
2
p 2AA + 2 pq Aa + qaa
=1

:
-, , : .
, . 1.1
-
, -,
.

14

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1.1
-
(.. ., 1999; .. ., 1999)

-
17
28
20

17
45
85

20
26
8
- -
2
2
p AA
= 17 , pq AB = 28 , q BB
= 20 (. 1.1).

1.2 :

p=

( 2 m AA + m AB )
( 2 17 + 28 )
62
=
=
= 0.477
2n
2( 17 + 28 + 20 ) 130
( 2mBB + m AB ) ( 2 20 + 28 )
=
q=
= 0.533
2n
130

:
2
2
p AA
+ 2 pq AB + q BB
= 0.477 2 + 2 0.477 0.533 + 0.533 2 = 0.228 + 0.499 + 0.273 = 1

,
AA = 0.228 65 = 15 AB = 0.499 65 = 32 , BB = 0.273 65 = 18 .
,
. .
, - .
-
. ( H 0 ), , .
. .
- . -
, ,
,
. -
. 20 .
, . -
( O - E) 2
2
(1.4)
=
E
15

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( O - E) - 2
,
(1.5)
2 =
E
;
;
1
.
2
n ,
1.4 .
1.4 , :

-
(O E ) 2
(O E ) 2
E

17
28
20

= 65

15
32
18

= 65

2
-4
2

4
16
4

0,27
0,5
0,22

= 0.99

( O - E) 2

-.
E
0,99.
:
=0,05; =0,01; =0,001, 1
-. - , =0,01 =0,001, , . - ,
=0,01, , =0,05, . . -
=0,05,
.
- . () -, 1 . (v)
. , 1. , 1 v=l. -: 3,8;
6,6; 10,8. - .
, - .

16

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1
. 1.1:
1. .
2. .
3. (. 1.2).
4. - . , .
5. .
1.2

2
- (CRC), , : N n. nn ( PSE ).
1.3
CRC
(.. ., 1998, 1999; .. ., 1999)

NN
Nn
nn

348
261
49

158
15
2
()
83
36
4

1687
185
4

24
31
1

19
16
17
()
26
15
0
. 1.3:
1. .
2. .
3. (. 1.2).
4. - . ,
.
5. .
17

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3
- : . , , (. 1.4).
. 1.4:
1. .
2. .
3. (. 1.2).
4. - 1 . , .
5. .
1.4
-
(.. , 1998)

-
135
89
17

12
13
0

122
35
3

2



. , : . . (, ,
)
.

- .
80-
, , - BLAD (Bovine
Leucocyta Adheasion Deficiancy).
, - (CD 18). 128
18

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, . , . , , .
2.1
BLAD -
(.. , 1999)

(%)

3076
6,4

1991
22,6

2025
14,1

1559
17,0

377
4,0

61
6,0

1680
5,0

190
3,0

161
5,6

15
6,7
, CD18 D128G, .
. 1189870, 1952 .,
. 40 , ,
BLAD, - - .
2.1 BLAD- .
BLAD .

. -
: 1,9% 484 .
,
BLAD , , , 1189870- . 1667366, 12 . . . (1999), BLAD , . . 187
1843 , 48 11
1882797 1842389. 1189870
19

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15632. . .
338561 (. 2.1).

1189870

.
1843 *
187 *
1441440
1667366
48*
1882797
11*
-- ..
1842389
338561
15632 *
1392858
* - BLAD
. 2.1. -, BLAD

BLAD
252803 759 933122 189. 759
1 1983 502259 3265711.
759 305 9518 4,19%.
534969 7891 4,47 % .
1441440
1189870 BLAD.

252803

275932-

308691-241211

502259

750
-2538

. 2.2. -, BLAD

189 11 1984 .
172657 100
. 500 .
9696068 305 11399 4,1% . 118970.
189, 759, BLAD 1189870
.

933122
1344345

1450228
1724657
189
. 2.3 -, BLAD

20

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, , D28G
- . ( 187, 189, 48, 15632), ( 1843,
11), ( 650). BLAD
.
- BLAD,
, BLAD
- .
189
1, 187 2. 1.
, , BLAD, .
D128G
,
.
,
, , , ,
.
2.1.

.
. , ,
. (1936), .
, , . , ,

:
k

1
Q= ,
(2.1),
2
k .
:
k

1
P = 1
(2.2).
2

.

21

Copyright & A K-C

2
3
G( s ) = 1
1 s
3

(2.3).

G(s) ;
s .
s G(s) : s Fi 1 G(s),
F0 s = 0 .
1 . G ( s )0 = 1
s=0, (k=l) F1 ,
:
1

2
1
3
2 1

= 1 =
G ( s )1 = 1
3
1 0
3
3

s=

2
3.

4 5
2
G ( s )1 = 1 = 1 =
9 9 ..
3
(k=2)
k=l,

s = 1 G ( s )1 = 1

1
3,

s=

2
3 .

2
2

2
3
6 1
3

= 1
= 1 =
G (s) 2 = 1
7 7
7
2

1 9
9

s=

k=2
2

4
9,

2
2
2
3
3
18

G(s) 2 = 1
= 1
= 1
= 1 = 0.387
2
4

23
23
4

27
27

9
3

2
3

1
1, 2, 5,
10, 20, 50 100 , , , .
(. 2.2).

22

Copyright & A K-C

2.2


1
2
10
20
50
100
2
2.2 2.3 ,
. . , .

1000-1500 . , , ,
:
20000 10 .
.
1. F?
2. ,
5, ?
2.2.
.
. ,
. ,
0
A m,
.
:
Q0 = mP0
[2.4]
n
Q = 1 P0 ( 1 m ) n
[2.5].
Qi Qn m,
, Qn . :
[ln(1 Qn ) ln(1 Qi)]
n=
m
[2.6]
23

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A P0 = 0.9 ,

m = 10 4 , Q0 = 0.9 10 4 = 9 10 5 . 4 [2.5]:
Qn = 1 0.9(1 10 4 ) 4

, .. Qi = 0,1 Qn = 0,2, ,
[2.6]:
[ln(1 0.2) ln(1 0.1)] = 0.117783 = 1177.8
n=
10 4
10 4
, , ( 2).

1
, , .. P0 = 1 , a
m = 10 5 . , 0,001; 0,003; 0,01?

2

( m = 10 5 m = 10 4 , 5 ) :
1. 1968 . B1 I 1 P1' , 1992 .
0,029.
2. Q' 1968 . 0,0003,
1992 . 0,0033.
2.3.

( , , ). .

:
Pn = P + ( 1 m ) n ( p0 P ) ,
[2.7]
p0 -;
;
Pn -, n ;
n ;
m , .

24

Copyright & A K-C

1
CRC 1, 2 3 ,
0,001, 0,01, 0,05 0,1.
, 1,3.
2
CRC 1, 2 3 ,
0,001, 0,01, 0,05 0,1.
, 1.3.
2.4.


.
, . -
:
Paa = q 2
[2.8]
, N
:

Q = (1 Paa ) N

[2.9].
Q : o, N . q = 0.1 , N = 100 ,
Paa = 0.01 , Q = ( 1 0.01 ) 100 = 0.366 , .. 1000 100 366
.

1
2.4
.

25

Copyright & A K-C

2.4



(q)
50
100
1000
5000
0,001
0,01
0,05
0,10
0,20
0,25
0,30
0,50
2
1.
PALB , 1 (
1.1).
2. PTF
, 2 ( 1.1).
3. D
TF , 3 ( 1.1).
3
1. CRC 50 100 . , , 1.3.
2. BLAD , , , , 2.1.

3

. . :
1. ;
2. ;
26

Copyright & A K-C

3. ;
4. .
. . ,
.
-
. s, 0 1.
, .
, ,
:
p2
[3.1];
PAA =
( 1 sq )
2 pqp
[3.2];
PAa =
( 1 sq )

q2 (1 s )
Paa =
,
[3.3].
( 1 sq )
q .

:
PAA =

PAa =

p2 (1 s )
( 1 s + sq )

2 pq( 1 s )
( 1 s + sq )

q2
Paa =
( 1 s + sq )

[3.4];
[3.5];
[3.6].

, , . .
= 0,5; q = 0,5 s = 1. . , :

0.25
0.25 1
=
= ;
( 1 1 0.25 ) 0.75 3
0.50
0.50 2
PAa =
=
= ;
( 1 1 0.25 ) 0.75 3
0.25( 1 1)
Paa =
=0
( 1 1 0.25 )
PAA =

:
27

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p ' = PAA +
q ' = PAa +

1
2 PAa
1
2 PAa

[3.7];
[3.8].

1
1 1 2 1 1 2
= + = + =
2 p Aa 3 2 3 3 3 3 .
1
1 1
= 0+ =
q ' = p aa +
2 p aa
3 3
2
1
p' =
q' =
3,
3.

,
--, , . :
p ' = p AA +

4
2
PAA = =
9
3
2 1 4
PAa = 2 =
3 3 9
2

1
1
Paa = =
9
3
4 4 1
PAA + PAa + Paa = + + = 1
9 9 9
:
s = 0,5 :
0.5 2
0.25 2
PAA =
=
=
(1 0.5 0.25) 0.875 7
2 0.5 0.5
0. 5
1
PAa =
=
=
(1 0.5 0.25) 0.875 7

0.5 2 (1 0.5) 0.125 1


Paa =
=
=
(1 0.5 0.25) 0.875 7 .
:
2 4 1
PAA + PAa + Paa = + + = 1
7 7 7
:
2 4
2 2 4
p' = + / 2 = + =
7 7
7 7 7

q' =
28

1 2 3
+ =
7 7 7

Copyright & A K-C


, . - . -
. ,
, .
, , ,
.
.
, , ,
. :
[3.9];
q = Paa
,
. [3.9] . :
, , . :
2 AA : 1 .
3.1 ,
1/3.
3.8 2/3, .. 1,3
, 3.9.
1

. 1.3:
1. CRC ,
s=l 1, 2, 3 4 .
2. ,
.
2

. 1.3:
1. CRC ,
s=0,5 1, 2, 3 4 .
2.
.
3
. 1.3:
1. CRC ,
s=0,25 1, 2, 3 4 .
29

Copyright & A K-C

2.
.
4

. 1.1:
1. - ,
A (s=l) 1, 2, 3 4 .
2.
.
5

. 1.1:
1. - ,
A (s=0,5) 1, 2, 3 4 .
2.
.
6

. 1.1:
1. - ,
A (s=0,25) 1,2, 3 4
.
2.
.
7

. 1.4.
1. - ,
(s=l) 1, 2, 3 4 .
2.
.
8
. 1.4:
1. - ,
(s=0,5) 1, 2, 3 4 .
2.
.
9

. 1.4:
1. - ,
(s=0,25) 1, 2, 3 4 .
30

Copyright & A K-C

2.
.

4


.
, , .

:
[4.1],
1 = ( p + q )( p1 + q1 ) ,
q ;
p1 q1 .
p1 = p + d q1 = p d ,
, :
1
p' = p + d
[4.2];
2
1
q' = q d
[4.3];
2
'
PAA
= p( p + d )
[4.4];
'
Paa
= q( q d )

[4.5];

'
PAa
= 2 pq + d ( qp )
[4.6].
:
=0,6, a q=0,4.
: =0,8 q=0,2. .
d = 0.8-0.6 = 0.2 :
p ' = 0 .6 + 0 .1 = 0 .7 ;

q' = 0.4 0.1 = 0.3 ;


'
PAA
= 0.6 ( 0.6 + 0.2 ) = 0.48 ;
'
Paa
= 0.4( 0.4 0.2 ) = 0.08 ;

31

Copyright & A K-C

'
PAa
= 2 0.6 0.4 = 00.2( 0.4 0.6 ) = 0.44 .

, F2 . =0,7;
'
'
q=0,3; 1=0,8, q1= 0,2; d=0,l. '=0,75 q'=0,25; PAA
= 0.56 ; Paa
= 0.06
'
PAa
= 0.38 . , .
,
,
p1 = 1 .

1
B1O3Y2A'2E'3Q'P'Q'Y'.
, 0,329 (.. , 1998).
1. 1/2, 3/4
5/8 .
2. - . : 0,164; 0,354 0,122. ?
2
G3O1T1Y2E'3F2' ,
, 0,316.
1. 1/2, 3/4
5/8 .
2. -
. : 0,159; 0,240 0,268.
?
3
B: B1O3Y2A'2E'3Q'P'Q'Y' G3O1T1Y2E'3F2' 0,115 0,300.
?
4
1. 1.3 CRC ,
, .
2. .
3.
.

32

Copyright & A K-C

5
1. 1.3 CRC ,
, .
2. .
3.
.
6
1. 1.3 CRC , , .
2. .
3.
.
4.
3 .
7
1. 1.1 A B -,
, , B.
2. .
3.
.
4.
3 .

5

,
, . .

. , .
, , ,
.
, . . . 33

Copyright & A K-C

, ,
.
. ,
,
.
:
, .
, ,
,
.. (. 5.1).
5.1


(.. , 1991)

2
8
3
2
4

Tf
Hb

Gc

14
3
2
2


0,07
0,44
0,13
0,03
0,07

0,44
0,13
0,03
0,05

0,48
0,55
0,57
0,59
0,77
0,80
0,81
0,82

, , , . ,
, , , .. ,
. . , ,
, .
, , . ( -
). , , 34

Copyright & A K-C

,
, ,
, .
, ( ) ,
, .
, , , , (),
. ( ) .
, ,
. , (), .
.
,
, ,
28 S B.taurus, .
.

, ,
, , ,
, .
, , (. 5.2).
, ,
. .
. . (1998) ,
.
,
. ,
, ..
,
.

35

Copyright & A K-C

5.2


(.. , 1991)
% -

. .

1%
9263
12,3
0,12
0,09
9,02
0,73
310
22,9
0,15
0,26
42,32
1,85
842
20,7
0,02
0,12
83,30
4,02
98109
45,3
0,19
0,43
55,84
1.23
8460
41,0
0,07
0,30
90,06
2,20
81330
32,7
0,18
0,21
14,30
0,44

28,6
49,14
1,72
, ? ,
, ..
, , .

.
. .
1
, . 5.3 (, , 1985).
2
, 209 .
:
209GOY/BQK/E2I/
:
1217
. . . . . . . . OY2D/G//GOY
1615
. . . . . . . . I/G//BQK/E2I/
1421
. . . . . . . . GE3F/O//OI2D/G/
214
. . . . . . . . GOY/O1T3D/G/
224
. . . . . . . . BQK/E2I//O1I2D/G/
321
. . . . . . . . GE3/F/O//O1I2D/G/
, 209 .
36

Copyright & A K-C

3
1
, 2, 3, 4 . 4, 1, 2 3. ?
5.3

F
I
L
V

657

630
638
762
593
731
436
604
600
772

2/D2 D1TE3/ FK// I2Y2

C2W/W

F/F -/-

D2/D2 O1Y2D/G//GE3/F/O/ C1R2/WX1 F/F -/D2/D2


2/D2
D2
D2/D2
D2
D2
2/D2
D2

O1O//I/
O1TE3/K//I/
DGKE3/O/
I2Y2/DGKE3/O
O1Y2D/G//I/G//O1TY2E3/F/
BQT

C1W/R1
W/R
C1/W
C2W/W
R2/WX1
C1R2/WX1
C1
C2R

F/F
F/F
F/V
F/V
F/V
F/V
F/F
F/F

-/-/-/-/-/-/I/-/-

-/-

H1/- Z/-

L/- SH//H/ Z//

L/-/L/L/L/L
L
-/L

U/-/SH/
H/
SH/
H/
S
S

Z
Z
Z
Z
Z
Z
Z
Z

4
150 - 145 520
6 (m/ =3, m/=15, m/=9, m/=27,
m/=66, m/=30). 145 m/, 520 m/.
, 145,
520?
.

6


, . . ,
37

Copyright & A K-C

, .
. , ( ) .
. , .

. ,
, 0 1.
:
. . . ,
, ,
.. (1991).

.. (1970). , :
d2 = i2 / m
[6.1]
( i2 / m),
[6.2]
d=
m ;
i =(xi yi), xi yi i- .
:
r=1d
[6.3]
[6.2], .
. .
1972 . . :
D = ln IN
[6.4]
2
2
IN = xij yij /
x ij y ij
[6.5]
ij ij i-o , j- X
Y;
m ;
k .
(. 6.1).

38

D
R


- -

n=116
n=223
n=136
n=205
n=98
Aa
42,3
29,2
52,6
53,0
42,8
Ab
19,6
8,01
18,0
21,0
17,3
Bb
48,4
25,2
71,5
84,0
92,8
Bd
19,0
26,5
Bc
38,0
42,8
Be
23,4
8,03
16,0
25,0
12,2
Bf
91,0
78,5
Bg
33,0
Bi
49,0
58,1
Ca
31,1
0,0
20,1
44,0
45,5
Cb
42,8
97,1
46,0
97,0
97,3
Da
96,2
17,2
22,0
41,0
31,6
R
40,8
24,2
48,3
44,0
43,8
O
60,0
75,8
12,0
21,0
57,2
Ma
19,8
6,11
20,0
13,0
-

n=28
53,5
10,7
57,0
21,4
28,5
21,7
89,2
21,4
35,7
21,4
100
39,2
50,2
50,0
-

6.1

Copyright & A K-C

( ).

:
1.42664
1.42664
IN =
=
= 0.71037
2.0083
1.771 2.2774

39

Copyright & A K-C

D N = ln I N = ln( 0.71037 ) = 0.342



(. 6.3).
,
, . .. (1977), ..
(1988).
,
, ,
(. 6.4)
6.2

xij
0,423
0,196
0,484
0,234
0,311
0,428
0,198
0,408
0,600
0,962

1
2
3
4
5
6

40



2
x ij
yij
y2ij
0,17893
0,292
0,08526
0,03842
0,0801
0,00642
0,23426
0,252
0,0635
0,05476
0,0803
0,00645
0,09672
0,0
0,0
0,18318
0,971
0,94284
0,039204
0,061
0,0037
0,16646
0,242
0,0586
0,360
0,758
0,5746
0,9254
0,172
0,0296
2,2774
1,771

xij yij
0,12352
0,0157
0,12197
0,01879
0,0
0,4156
0,0121
0,09874
0,4548
0,16547
1,42664

6.3
.

1
2
3
4
5

1

2
0,125

3
0,038 0,035

4
0,03
0,023
~0

5
0,165 0,2066 0,2017 0,1606

6
0,1474 0,1585 0,248 0,2817 0,342

Copyright & A K-C

6.4

n=121
n=227
n=113

Aa
0,19
0,70
0,29
Ab
0,07
0,15
0,31
B
Bb
0,29
0,57
0,84
Be
0,24
0,35
0,66
C
Ca
0,09
0,66
0,12
Cb
0,66
0,65
0,54
M
Ma
0,49
0,87
0,97
R
O
0,72
0,49
0,25
R
0,28
0,38
0,75
D
Da
0,62
0,39
0,87
(. 6.5).
6.5

0,1632

0,1669
0,1500
1
6.6.
1)
;
2) .
2
6.6.
1)
;
2) .
3
6.6.
1) ;
2) .

41

42

113
-

213
195
125
252
338

650

0,29
0,84

0,300,64
0,23
0,77
0,50
0,08
0,38
0,12

0,31
0,38

0,180,30
0,15
0,16
0,04
0,00
0,05
0,00
0,84
0,91

0,600,76
0,46
0,78
0,38
0,30
0,70
0,68

0,52

0,56

98
28

0,08

0,43 0,17 0,93


0,54 0,107 0,57

205

0,19

0,58
0,21

0,66
-

0,12
0,52

0,08- 0,100,36 0,33


0,14 0,29
0,19 0,31
0,19 0,31
0,54 0,36
0,24 0,48
0,21 0,00

0,12
0,22

0,540
0,95

0,11

0,57
0,50

0,25
0,68

0,48- 0,280,63 0,44


0,38 0,52
0,46 0,36
0,36 0,52
0,58 0,41
0,65 0,32
0,64 0,34
0,97 0,87 0,75
0,89 1,0 0,74

0,080,32
0,45
0,69
0,38
0,43
0,86
0,10

0,20 0,22 0,52

0,97 0,32 0,44


0,39 0,50

0,380,79
0,35
0,85 0,62
0,35 0,67
0,75 0,74
0,49
0,875
-

0,49

0,46
1,00



Aa
Ab
Bb
Be
Ca
Cb
Ma Da
R
O
0,53 0,21 0,85 0,17 0,44 0,97 0,17 0,42 0,45 0,22

.. , 1977

.. , 1989
.. ,
1992

.. .
1991

, 1989

.. ,
1986

..
., 1986
.. -,
1986

6.6

Copyright & A K-C

Copyright & A K-C

7

.
(2) ,
. , .. .
; XX XY .
. .
.

. , .
,
, . .
.
1.
,
.
2. .
3. .

: .

. .
,
12,5%, 12,5-37,0, 37,0 50,0.
12,5 25,0 %.
, q.

, .

NF (nombre fondamentale , .).
( ) , .
43

Copyright & A K-C

, , , .. . , .
, ,
. .
.
, ,
, ,
.
, ( ) . , ,
, .. , , , , .
;
,
. , .
( ) ,
. . , .
.
, .
, 1 1000-10000.

, ,
, . , , , -
.
, ,
44

Copyright & A K-C

. , .
NF . , .
, ..
.
. Rt, ,
. Rt 59, XX, 1/29 , () , 1 29 , 59 , XX ( ). Rt 60,
XXX, 1/29 ,
, 60 .
,
+. , + , .
,
, . ( ) , , -, ,
+. rep 4p+;13q ,
4 13. , , , + -
. , Iq23;6p 12 : 1
6 . Rt .
, ,
,
. , .
, ,
, , , ..
, ,
.
45

Copyright & A K-C

. -, (, ), , , -, .
, , , . , ,
.
. ,
.
.
. .
. ,
, . , , .
.
, .

() . , . ,
.
,
. , , .
. , 13q3213q33,
13 2-3 3 .
.
.
. .
.

: , ,
46

Copyright & A K-C


.
7.1 . , Camelidae
. Camelus: (C.bactrianus) (C.dromaderus)
74. , , ..
- . .
Lama.

. (L.huanacus) 2n = 72/74, (L.pacos) 72, (L.viougna) (L.giama) 74.
NF :
k=

(Nfa + 2 - 2n)
,
2

[7.1],

k ;
Nfa ;
2n .

, . -
:
( NF NFa )
,
[7.2]
i=
2
i -;
NF ;
NFa .
Y- NF
. , i. , , ,
NF , , .
, 2n = 60, Nfa = 58j NF NFm =
62. 7.1 7.2 k = (58 + 2 60)/2 = 0, i = (62-58) /2=2 NF
, X Y .
, , , a
Y .
1
7.1 7.2,
, 7.1.
47

Copyright & A K-C

7.1

BOVIDAE BOS
B.taurus ..
B.poephagus
B.indicus
BIBOS
B.banteng
B.gaurus
BISON
.bison
BUBALUS B.bubalis
OVIS
O.aries
O.arnmonmuflon
O.ammonarcar
O.ammonurial
O.n.nivicola
CAPRA
C.hircus
C.aegargus
C.falconeri
SUIDAE
SUS
S.vitatus
S.cristatus
S.scrofa
S.s.domestica
EQUIDAE
EQUUS
E.caballis
E.przewalskiy
.
E.asinus
E.hemionus
E.quagga
.zebra
CANIDAE CANIS
C.familaris
ALOPEX A.lagopus
VULPEX V.vulpex
FELIDAE
MUSTEIDAE
LEPIDAE
CASTORIDAE

FELIS
MUSTELA

F.catus
M.lutreola
M.vison
O.caniculus

ORICTOLAGU
S
CASTOR
C.fiber

2N NFa NFf NFm


60
58
62
62
60
58
62
62
60
58
62
61
60
58
62
?
58
58
62
62
60
58
63
62
48
56
58
58
54
58
60
61
54
58
60
61
56
58
60
61
58
58
60
61
52/54 58
60
61
60
58
60
61
60
58
60
61
60
58
60
61
38
60
62
62
38
60
62
62
38
60
62
62
38
60
62
62
64
88
92
91
66

88

92

91

62
54/56
44
32
78
48/50
34+3/4
B
38

98
100
76
56
76
90

102
104
80
60
80
94

101
?
?
?
79
94

64

68

68

68

72

72

38

58

62

62

30

54

58

58

44

76

80

80

48

76

80

79

: NFf ; NFm .
48

Copyright & A K-C

8


, , .
.
, ; , ( ,
, ) (, ,
) , (). , ,
:
1.
2.
3.
4.
5.
8.1.
, :
1. 37.
2. .
3. (
90).
4. .
5. .
6. .
7. 5,10 20 .
8. .
9. .
10. 15 .
11. .
12. 20, 200 1000
.
13. 1-10 .
14. 50-250 .
15. 100-500 .
16. 100, 250 .
17. .
18. .
19. .
49

Copyright & A K-C

20. 100,
200 .
21. .
22. .
23. .
24. .
25. .
26. .
27. .
28. .
29. .
30. .
31. 70, 96 100%.
32. , 199, RPMI 1640 DMEM.
33. ( ).
34. , .
35. .
36. .
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1. , , (
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0,3 .
, , .
.
,
.
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.
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, .
50

Copyright & A K-C

7-12
.
.
,
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(99:1)
(1:1).
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120-150 1-2 ; , , . .

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1. ;
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3. ,

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5. . .
8.1.1.

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1. ;
2. 0,4-2,0 / 40120 .;
3.
( );
4. 10 37. , . ( ), ;
51

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7.
5- ;
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8-10;
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14. , , , , .
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1. ;
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3. ;
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.
, PWM ( :
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, PWM; PWM, .
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1. , .
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3. (
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5. , 20-30
. . 4, 4
.
6. 0,3-0,5 /, 37 40-120 . .

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.
. , ,
. , .
.
10 20
.
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3. , 37
. 30-40 .
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1. .
2. .
3. .
4. .
5.
6. .
7. .
54

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:
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1,78% ,
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.
.

. ,
.
, ,
65.
1. : 50%
.
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2. 2% .
3.
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45 .
( ).
2-3 Ohnuki. , , .
8.3.
, , :
56

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1. .
1:2.
2. , ,
, ,
3. .
4. .
,
30 . 10-20,
90-100.

. . .
200 300.
2.
5-6 . .
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.
200.

.
.
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.
.

:
1. .
2. .
3. .
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:
1. ,
, , , .
3. (. 8.1), 30 .
4. .
8.1

:
1. .
2. .
3. .
4. .
5. .
:
1.
2. , ,
,
3. ,
4. :
5. . :
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.
10-20 .

.
1. : ,
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2. , , ;
3.
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4. , ;
5. .
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2

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59

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P
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P
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P
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P
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P
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. . .:
, 1984.
.., .., .. . .:
, 1985.
.., .., .. . .: , 2007.
.., ..
: . : , 1988.
. . .: , 1978.
., . . .: , 1985.
.. . :
, 1991.
.., .., .. . . .: , 1989.
.. . .: , 1970.
.. . .: , 1991.
.., ..
XXI . .: , 2008.
.. . .: , 1985.

.., .., .. .
. : , 1998.
.., .., .. . : , 1997.
.., .., .. . : , 1999.
.., .., ..
. : , 2002.
.., .., ..
. , 1999.
.., ..
. : , 2001.
. .:
, 2003.
.., ..
. , 2006.

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11.09.12. 6084/16.
. . 1. . . . 3,72.
100 . 1824.
.
358000 , . , 11.

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