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germoplasma e
melhoramento gentico
2005
MARACUJ
Cerrados
MARACUJ
germoplasma e
melhoramento gentico
Editores Tcnicos
Fbio Gelape Faleiro
Nilton Tadeu Vilela Junqueira
Marcelo Fideles Braga
Planaltina-DF
2005
Capa
Wellington Cavalcanti
Reviso de texto
Maria Helena Gonalves Teixeira
Jamila Al-Hakim (estagiria)
Normalizao bibliogrfica
Shirley da Luz Soares
Projeto grfico
Wellington Cavalcanti
Editorao eletrnica
Wellington Cavalcanti
Jussara Flores de Oliveira
Leila Sandra Gomes Alencar
Impresso e acabamento
Divino Baptista de Souza
Jaime Arbus Carneiro
1a edio
1a impresso (2005): 200 exemplares
Autores
abarros@cpac.embrapa.br
Beatriz Appezzato-da-Glria
Engenheira Agrnoma, Doutora
Universidade de So Paulo, Escola Superior de Agricultura Luiz de Queiroz,
Departamento de Cincias Biolgicas
Av. Pdua Dias, N 11
Cx. Postal 09, CEP 13418-900, Piracicaba, SP
bagloria@esalq.usp.br
Carlos Ruggiero
Engenheiro Agrnomo, Doutor
Professor de Fruticultura - Universidade Estadual Paulista Jlio de Mesquita Filho,
Faculdade de Cincias Agrrias e Veterinrias de Jaboticabal
Via de Acesso Prof. Paulo Donato Castellane Rural
CEP 14884-900, Jaboticabal, SP
rbf@fcav.unesp.br
Ciro Scaranari
Engenheiro Agrnomo, M.Sc.
Embrapa Transferncia de Tecnologia
Av. Anchieta,173, Campinas, SP
ciro@campinas.snt.embrapa.br
daiva@cpac.embrapa.br
evie@cpac.embrapa.br
Givanildo Roncatto
Engenheiro Agrnomo, Doutor
Universidade Federal de Mato Grosso (UFMT),
Faculdade de Agronomia e Medicina Veterinria,
Departamento de Fitotecnia e Fitossanidade.
Av Fernando Corra da Costa, s/n. Coxip,
CEP 78060-900, Cuiab, MT
givanildoroncatto@ig.com.br
Graciele Bellon
Engenheira Agrnoma, Ps-graduanda
Bolsista da Embrapa Cerrados
BR 020, Km 18, Rod. Braslia-Fortaleza
Cx. Postal 08223 CEP 73301-970, Planaltina, DF
bellon@cpac.embrapa.br
Mariza Monteiro
Biloga, Doutora
Universidade de So Paulo, Escola Superior de Agricultura Luiz de Queiroz,
Departamento de Gentica
Av. Pdua Dias n 11, Agronomia
Cx. Postal 83, CEP 13418-900, Piracicaba, SP
Assist. de Pesquisa, Alellyx Applied Genomics, R. James Clerk Maxwell, 320
Condomnio Techno Park, CEP 13069-380, Campinas, SP
mariza.monteiro@alellyx.com.br
Mauro Peixoto
Pesquisador autnomo, Estrada Miguel Martins, 50
Cx. Postal 383, CEP 08710-971, Mogi das Cruzes, SP
mpeixoto@uol.com. br
Poliane F. Alfenas
Biloga, Doutoranda
Universidade Federal de Viosa,
Centro de Cincias Biolgicas e da Sade, Departamento de Biologia Geral
Laboratrio de Virologia Vegetal Molecular - BIOAGRO
CEP 36571-000, Viosa, MG,
polianealfenas@hotmail.com
Rogrio de S Borges
Engenheiro Agrnomo, M.Sc.
Embrapa Transferncia de Tecnologia
Av. Anchieta,173, Campinas, SP
rogerio@campinas.snt.embrapa.br
o maracuj
Letra e Msica: Fbio Gelape Faleiro e Geovane Andrade
D
G
D
Pinta com cores fecundas a mata perdida
G
Frutos e flores exalam perfumes que a ns
Em
C
Levam alm do Divino sabor
Em
C
inspirao nos poemas de amor
G
C G
C
o maracuj... o fruto da paixo
G
C G
C
o maracuj... minha inspirao
D
G
D
Brasileira espcie da flora que atrai ateno
G
D
De cientistas, poetas e msicos e dos agricultores
Em
C
Do mais indefeso ao mais sbio e forte
Em
C
Planta lendria do Brasil Centro-Norte
D
G
D
Encontrado em vales, montanhas, ladeiras e serras
G
D
No Bioma Cerrado e em outras terras brasileiras
Em
C
Nobre componente da ecologia
Em
C
Sua rara beleza transcende a poesia
D
G
Fruto dourado que encanta a populao
G
D
Que cura, alimenta, produto de exportao
Em
C
Que gera empregos, riqueza e renda
Em
C
da agricultura uma nobre oferenda
Apresentao
Sumrio
Captulo 1
IV Reunio tcnica de pesquisas em maracujazeiro ....................... 35
Introduo ....................................................................................................................... 35
Histrico das reunies ..................................................................................................... 35
Objetivos da IV RTPM ..................................................................................................... 36
Estratgia e programao da IV RTPM ........................................................................... 36
Principais resultados ........................................................................................................ 37
Concluses ..................................................................................................................... 38
Captulo 2
Recursos genticos de passiflora ..................................................... 41
Introduo ....................................................................................................................... 41
Variabilidade e recursos genticos .................................................................................. 42
Colees e bancos de germoplasma ............................................................................. 43
Concluses ..................................................................................................................... 50
Referncias bibliogrficas ................................................................................................ 50
Captulo 3
Melhoramento gentico do maracuj: passado e futuro ................ 55
Introduo ....................................................................................................................... 55
Recursos genticos ......................................................................................................... 56
Objetivos do melhoramento gentico ............................................................................. 59
Histrico do melhoramento gentico ............................................................................... 60
Melhoramento visando resistncia a doenas .............................................................. 63
Virose - PWV (Vrus do endurecimento dos frutos) ......................................................... 65
Bacteriose ....................................................................................................................... 67
Captulo 4
Potencial de espcies silvestres de maracujazeiro como fonte de
resistncia a doenas ...................................................................81
Introduo ....................................................................................................................... 81
Potencial uso de espcies silvestres de passifloras ........................................................ 82
Resistncia de espcies de passifloras silvestres a patgenos do solo ......................... 84
Resistncia de espcies de passifloras silvestres s doenas da parte area .......... 87
Reao de hbridos interespecficos s doenas da parte area ............................... 92
Reao de hbridos intraespecficos a doenas da parte area ............................... 104
Consideraes finais ..................................................................................................... 104
Referncias bibliogrficas .............................................................................................. 106
Captulo 5
Emprego de espcies silvestres no melhoramento gentico
vegetal: experincia em outras espcies com anlise de
retrocruzamento avanado de QTLs (AB-QTL) ........................111
Introduo ..................................................................................................................... 111
Base gentica de programas de melhoramento gentico ............................................. 112
Causas da limitao do uso de acessos do banco de germoplasma no
melhoramento gentico ................................................................................................. 116
Caracterizao de germoplasma em escala: o papel da anlise molecular ................... 118
Introgresso assistida: retrocruzamento avanado de QTLs ........................................ 121
Emprego de anlise de retrocruzamento avanado de QTLs no Brasil ......................... 130
Concluso ..................................................................................................................... 134
Referncias bibliogrficas .............................................................................................. 136
Captulo 6
Espcies de maracuj com potencial agronmico .......................143
Introduo ..................................................................................................................... 143
Passiflora nitida HBK ...................................................................................................... 144
Origem, ecologia e adaptao de P. nitida ............................................................... 145
Biologia floral e formao dos frutos ....................................................................... 145
Aspectos gerais e histrico ..................................................................................... 147
Reproduo via sementes ....................................................................................... 147
Reproduo por estaquia ........................................................................................ 148
Passiflora cincinnata MAST ............................................................................................. 150
Captulo 7
Problemas e perspectivas da avaliao de doenas como
suporte ao melhoramento do maracujazeiro ............................ 161
Introduo ..................................................................................................................... 161
Requisitos de uma boa avaliao .................................................................................. 162
Acurcia e preciso ................................................................................................. 162
Reprodutibilidade .................................................................................................... 163
Eficincia .................................................................................................................. 164
Erros comuns em avaliao de doenas ...................................................................... 164
O que avaliar? ................................................................................................................ 165
Como avaliar? ............................................................................................................... 167
Freqncia de amostras doentes ............................................................................ 167
Escalas diagramticas ............................................................................................. 167
Chaves descritivas .............................................................................................. 170
ndices de doena ............................................................................................. 172
Auto-incompatibilidade, propagao por sementes e doenas .................................... 173
Amostragem ............................................................................................................ 173
Nmero e tamanho de repeties ........................................................................... 174
Variao ambiental .................................................................................................. 175
Importncia da fenologia ............................................................................................... 176
Escolhas ........................................................................................................................ 178
Doenas foliares ...................................................................................................... 178
Doenas que afetam o fruto .................................................................................... 179
Doenas radiculares ................................................................................................ 180
Viroses .................................................................................................................... 182
Concluses ................................................................................................................... 182
Referncias bibliogrficas .............................................................................................. 183
Captulo 8
Germoplasma e melhoramento gentico do maracujazeiro Desafios da pesquisa .................................................................. 187
Introduo ..................................................................................................................... 187
Variabilidade gentica, morfolgica, agronmica e molecular do maracuj .................. 188
Germoplasma de Passiflora no Brasil ............................................................................ 193
Utilizao do germoplasma de Passiflora em programas de melhoramento gentico
e como porta-enxerto visando resistncia a doenas ................................................ 195
O melhoramento gentico do maracujazeiro ................................................................ 199
Captulo 9
Citogentica clssica e molecular em passifloras ..........................213
Introduo ..................................................................................................................... 213
Citogentica clssica ..................................................................................................... 213
Colorao diferencial, bandeamentos ........................................................................... 216
Citogentica molecular .................................................................................................. 219
Citogentica de Passiflora .............................................................................................. 222
Citogentica molecular em Passiflora ............................................................................. 231
Concluso ..................................................................................................................... 234
Referncias bibliogrficas .............................................................................................. 234
Captulo 10
Gentica quantitativa aplicada ao melhoramento gentico do
maracujazeiro ..............................................................................243
Introduo ..................................................................................................................... 243
Melhoramento do maracujazeiro ................................................................................... 244
Parmetros genticos ................................................................................................... 245
Delineamentos genticos aplicveis ao maracujazeiro-amarelo .................................... 247
Aplicao dos delineamentos em maracujazeiro-amarelo ............................................ 249
Anlises de varincia ...................................................................................................... 250
Anlises de varincia individuais .............................................................................. 250
Anlises de varincia conjunta ................................................................................. 252
Parmetros genticos da populao ............................................................................. 254
Componentes de varincia gentica ........................................................................ 254
Coeficientes de herdabilidade .................................................................................. 255
Co-varincias e coeficientes de correlao gentica aditiva ..................................... 257
Outros parmetros importantes que podem ser obtidos ........................................ 258
Alternativas de seleo no delineamento ....................................................................... 259
Seleo direta .......................................................................................................... 259
ndice de seleo ..................................................................................................... 262
Parmetros genticos da populao ............................................................................. 262
Estimativas de componentes genticos .................................................................. 262
Estimativas dos coeficientes de herdabilidade ......................................................... 265
Co-varincias e coeficientes de correlao gentica aditiva ........................................... 267
Estimativas de ganhos para as alternativas de seleo ................................................. 269
Concluso ..................................................................................................................... 272
Referncias bibliogrficas .............................................................................................. 272
Captulo 11
Marcadores moleculares aplicados ao melhoramento gentico
do maracujazeiro ........................................................................ 277
Introduo ..................................................................................................................... 277
Aspectos relevantes de um programa de melhoramento de maracujazeiro-amarelo ... 278
Caractersticas e categorias dos marcadores moleculares ........................................... 279
Etapas do programa de melhoramento de maracujazeiro-amarelo potencialmente
beneficiado pelo uso dos marcadores .......................................................................... 282
Emprego atual dos marcadores no melhoramento do maracujazeiro-amarelo ............ 288
Concluses ................................................................................................................... 291
Referncias bibliogrficas .............................................................................................. 292
Captulo 12
Ecofisiologia do maracujazeiro e implicaes na explorao
diversificada ................................................................................. 295
Introduo ..................................................................................................................... 295
Concluso ..................................................................................................................... 311
Referncias bibliograficas .............................................................................................. 312
Captulo 13
Auto-incompatibilidade do maracuj - implicaes no
melhoramento gentico ............................................................. 317
Introduo .....................................................................................................................
Auto-incompatibilidade em plantas ................................................................................
Sistemas de auto-incompatibilidade ........................................................................
Mecanismos de reao de auto-incompatibilidade .................................................
Auto-incompatibilidade em maracujazeiro .....................................................................
Auto-incompatibilidade e melhoramento gentico ...................................................
Concluses ...................................................................................................................
Referncias bibliogrficas ..............................................................................................
317
319
319
321
323
327
333
333
Captulo 14
Propagao vegetativa do maracujazeiro - conquista de novas
adeses ....................................................................................... 341
Introduo .....................................................................................................................
Experimentos com enxertia hipocotiledonar ..................................................................
Caractersticas avaliadas ...............................................................................................
Resultados obtidos .......................................................................................................
341
342
345
346
Captulo 15
Cultura de tecidos aplicada manuteno de germoplasma
in vitro e ao melhoramento gentico do maracuj
(Passiflora spp.) ...........................................................................361
Introduo ..................................................................................................................... 361
Estabelecimento in vitro de plantas de maracuj ............................................................ 362
Estabelecimento in vitro de plantas de maracuj por meio de sementes ....................... 363
Estabelecimento in vitro de plantas de maracuj por meio de explantes vegetativos ..... 367
Organognese adventcia, a principal via de regenerao em espcies de Passiflora ... 368
Isolamento e cultura de protoplastos de espcies de Passiflora ................................... 372
Hibridao somtica entre espcies de Passiflora ......................................................... 376
Concluses ................................................................................................................... 377
Agradecimentos ............................................................................................................ 378
Referncias bibliogrficas .............................................................................................. 378
Captulo 16
Estudos morfolgicos, anatmicos, histoqumicos e ultra-estruturais
da organognese in vitro do maracujazeiro ..............................387
Introduo ..................................................................................................................... 387
Como avaliar o processo de regenerao in vitro em explantes de maracuj? ............. 388
Organognese in vitro em Passiflora edulis Sims f. flavicarpa Deg. populao FB100 . 392
Concluses ................................................................................................................... 403
Agradecimentos ............................................................................................................ 404
Referncias bibliogrficas .............................................................................................. 405
Captulo 17
Mtodos biotecnolgicos aplicados ao melhoramento gentico
do maracuj ................................................................................411
Introduo ..................................................................................................................... 411
Micropropagao ......................................................................................................... 412
Gerao de variabilidade gentica ................................................................................. 415
Via hibridao sexual ............................................................................................... 415
Via hibridao somtica ........................................................................................... 416
Via transformao de plantas .................................................................................. 418
Melhoramento molecular: a construo de mapas genticos e suas aplicaes .......... 422
Genmica ...................................................................................................................... 428
Diversidade gentica ..................................................................................................... 433
Concluses ................................................................................................................... 441
Captulo 18
Problemas e perspectivas do maracuj ornamental ...................... 457
Introduo ..................................................................................................................... 457
Breve histrico do uso do maracuj como planta ornamental ...................................... 457
Situao atual no Brasil e no mundo .............................................................................. 458
Perspectivas .................................................................................................................. 459
Problemas ..................................................................................................................... 463
Concluses ................................................................................................................... 463
Referncias bibliogrficas .............................................................................................. 463
Captulo 19
Utilizao das Passifloraceae na criao de borboletas ................ 467
Introduo ..................................................................................................................... 467
O borboletrio ............................................................................................................... 468
A escolha de borboletas e de plantas ............................................................................ 469
O cultivo ........................................................................................................................ 470
Conservao ................................................................................................................. 471
Concluso ..................................................................................................................... 471
Referncia bibliogrfica .................................................................................................. 471
Captulo 20
O maracuj e suas propriedades medicinais - estado da arte ...... 475
Introduo ..................................................................................................................... 475
Etnofarmacologia .......................................................................................................... 476
Fitoconstituintes ............................................................................................................. 478
Fitoconstituintes de Passiflora incarnata ................................................................... 479
Alcalides ................................................................................................................ 480
Fitoconstituintes diversos ........................................................................................ 481
Fitoconstituintes da Passiflora edulis .............................................................................. 481
Glicosdeos ............................................................................................................. 481
Fenis ...................................................................................................................... 482
Alcalides ................................................................................................................ 482
Outros fitoconstituintes ............................................................................................ 483
Fitoconstituintes da Passiflora alata .......................................................................... 484
Fitoconstituintes presentes em outras espcies de Passiflora ................................. 484
Propriedades farmacolgicas ....................................................................................... 488
Passiflora alata, Passiflora caerulera, Passiflora edulis e Passiflora actinia ................. 489
Passiflora incarnata .................................................................................................. 491
Toxicologia ..................................................................................................................... 493
Captulo 21
Maracuj no contexto do desenvolvimento e conquistas da
produo integrada de frutas no Brasil .....................................509
Introduo ..................................................................................................................... 509
Sistema de produo integrada de frutas - PIF ............................................................. 510
Produo integrada de maracuj: normas tcnicas especficas .................................... 524
Concluses ................................................................................................................... 529
Referncias bibliogrficas .............................................................................................. 530
Anexo ............................................................................................................................ 532
Captulo 22
Espcies de maracuj: caracterizao e conservao da
biodiversidade .............................................................................559
Introduo ..................................................................................................................... 559
Distribuio e biodiversidade ........................................................................................ 561
Histrico da classificao .............................................................................................. 562
Identificao e caracterizao ........................................................................................ 563
Definies de espcies e entidades infra-especficas ..................................................... 569
Bancos de germoplasma .............................................................................................. 576
Concluses ................................................................................................................... 580
Agradecimentos ............................................................................................................ 580
Referncias bibliogrficas .............................................................................................. 580
Captulo 23
Transformao gentica do maracujazeiro para resistncia a
doenas .......................................................................................589
Introduo ..................................................................................................................... 589
Transformao gentica ................................................................................................ 590
Resistncia das plantas F1 ............................................................................................ 591
Resistncia das plantas F2 ............................................................................................ 593
Concluses ................................................................................................................... 596
Referncias bibliogrficas .............................................................................................. 596
Captulo 24
Maracuj-doce: melhoramento gentico e germoplasma ............ 601
A espcie ....................................................................................................................... 602
Biologia floral ................................................................................................................. 604
Propagao .................................................................................................................. 605
Variabilidade gentica e estratgia de melhoramento .................................................... 607
Bancos de germoplasma .............................................................................................. 612
Concluses ................................................................................................................... 613
Referncias Bibliogrficas ............................................................................................. 613
Captulo 25
Novas variedades: validao e transferncia de tecnologia .......... 619
Introduo ..................................................................................................................... 619
A Embrapa Transferncia de Tecnologia ........................................................................ 622
O programa IAC/Embrapa ............................................................................................ 624
O Projeto de Transferncia de Tecnologia para Novas Cultivares .................................. 629
Novas cultivares da Embrapa Cerrados ........................................................................ 633
Concluses ................................................................................................................... 638
Referncias Bibliogrficas ............................................................................................. 638
Captulo 26
Aspectos fitotcnicos: desafios da pesquisa .................................. 643
Introduo ..................................................................................................................... 643
Aspectos fitotcnicos .................................................................................................... 644
Propagao ............................................................................................................ 644
Propagao por sementes ................................................................................ 644
Propagao vegetativa ....................................................................................... 645
Estaquia ....................................................................................................... 645
Enxertia ........................................................................................................ 646
Nutrio e adubao ............................................................................................... 649
Calagem ............................................................................................................ 649
Adubao .......................................................................................................... 649
Viveiro ........................................................................................................... 650
Campo ........................................................................................................ 650
Localizao do adubo ....................................................................................... 652
Anlise foliar ....................................................................................................... 652
Amostragem ................................................................................................ 652
Preparo da amostra ..................................................................................... 653
Irrigao .................................................................................................................. 654
Requerimento de gua ....................................................................................... 655
Manejo da irrigao ............................................................................................ 656
Manejo da cultura .................................................................................................... 656
Introduo
35
Objetivos da IV RTPM
Na IV RTPM, foram mantidas a tradio e a importncia das Reunies
Tcnicas j realizadas. Nesta edio, foram discutidos os avanos das
pesquisas e os problemas tcnico-cientficos atuais e futuros do
maracujazeiro, estimulando o intercmbio de conhecimentos e a formao de
novas redes de pesquisa para maximizar o uso dos recursos financeiros e
humanos, com benefcios para toda cadeia produtiva do maracuj.
A IV RTPM teve como objetivo geral discutir os avanos das pesquisas e
os problemas tcnico-cientficos atuais e futuros do maracujazeiro no Brasil e
no mundo, estimulando o intercmbio de conhecimentos, a formao de novas
redes de pesquisa e a identificao de novas demandas para as pesquisas
visando contribuio cientfica para toda a cadeia produtiva do maracuj.
36
Principais
resultados
37
Concluses
As contribuies de cada participante, as abordagens multidisciplinares
e o envolvimento de mais de 25 instituies de pesquisa em maracujazeiro
garantiram uma programao cientfica muito rica para que os objetivos da IV
RTPM fossem alcanados. Fica a boa perspectiva para a V RTPM a ser
realizada.
38
Introduo
41
42
43
frica do Sul
Argentina
Bolvia
Austrlia
Brasil
Camares
Chile
Colmbia
Costa Rica
Cuba
Cyprus
Equador
Filipinas
Frana
Gana
Honduras
Israel
Jamaica
Malawi
Mxico
Nicargua
Panam
Papua Nova Guin
Peru
Portugal
Qunia
Santa Lucia
Seycheles
Suriname
Taiwan
Uruguai
USA
Total
19984
1992
1999*
Col.
Acessos
Col.
Acessos
Col. Acessos
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
2
5
14
20
2
7
12
4
8
6
16
3
2
16
215
1
1
4
1
1
1
1
1
1
2
1
2
1
1
1
1
1
1
1
2
3
7
14
165
2
2
7
13
4
1
16
6
34
1
16
3
5
2
16
2
8
211
1
1
5
1
1
2
1
1
1
1
1
1
2
1
1
1
1
1
1
2
3
15
330
29
540
30
2004
Col.
Acessos
4
14
153
2
41
7
2
1
1
3
5
1
2
2
1
16
2
8
3
4
103
1
1
1
9
1
1
2
3
1
1
3
1
2
1
2
1
1
1
1
1
1
5
2
2
1
1
2
2
1
1
7
2
1
391
2
2
104
27
4
1
370
6
34
1
3
3
16
3
2
2
2
174
3
21
8
3
4
8
1
30
375
53
1235
Fonte: Gulick & Van Sloten (1984); Bettencourt (1992); IPGRI, 1999 e 2004.
*Somente Passiflora edulis.
44
edulis
sp (19)
edulis
sp.
edulis
sp.
edulis*
sp.*
edulis
sp (21)
sp.
edulis
sp.
sp.
Acessos
Instituio
Cidade/UF
20 60
40
1
2
1
70 101
31
20 45
25
37 75
38
22
1 14
13
6
UNESP/FCAVJ
UNESP/FCAVJ
UNESP/FCA
UNESP/FCA
IAPAR
IAPAR
Embrapa Mandioca e Fruticultura
Embrapa Mandioca e Fruticultura
IAC/EEJ
IAC/EEJ
EBDA
UESB
UESB
EMCAPA
Jaboticabal,SP
Jaboticabal,SP
Botucatu,SP
Botucatu,SP
Londrina-PR
Londrina-PR
Cruz das Almas-BA
Cruz das Almas-BA
Jundia-SP
Jundia-SP
Conc. Almeida-BA
V. da Coquista-BA
V. da Coquista-BA
C. Itapemirim-ES
45
CNPMF
P. actinia Hook.
P. alata Curtis
P. ambigua Hemsl.
P. amethystina J.C. Mikan
P. auriculata Kunth
P. bahiensis Klotzsch
P. biflora Lam.
P. caerulea L.
P. capsularis L.
(= P. hassleriana Chodat.)
P. cerasina H. Annonay &
Feuillet
P. cerradense Sacco
P. cincinnata Mast.
P. coccinea Aubl.
P. coriacea Juss.
P. edulis Sims
(maracuj-roxo)
P. edulis Sims
(maracuj-amarelo)
P. eichleriana Mast.
P. foetida L.
P. galbana Mast.
P. gardneri Mast.
P. gibertii N. E. Br.
P. glandulosa Cav.
P. haematostigma Mart.
ex Mast.
P. hypoglauca Harms
P. incarnata L.
P. laurifolia L.
P. leptoclada Harms
P. ligularis Juss.
P. loefgrenii Vitta
P. malacophylla Mast.
P. maliformis L.
P. mansoi (Mart.) Mast.
P. micropetala Mart. ex
Mast.
P. miersii Mast.
UNESP
IAPAR
IAC
CPAC
ESALQ
UENF
UFRRJ
Total
3
1
1
-
3
1
2
1
13
1
2
1
4
8
1
2
1
1
3
-
2
18
2
2
1
19
14
13
-
1
-
1
1
-
7
65
1
20
1
1
1
23
4
1
3
1
4
5
2
2
1
1
2
2
2
1
20
1
4
2
7
4
-
1
1
1
1
-
1
21
11
5
31
15
30
20
12
84
1
1
1
2
-
1
1
1
-
1
2
-
4
1
2
-
2
1
1
1
1
5
8
-
1
2
2
-
1
1
-
1
16
4
2
19
1
1
1
1
1
1
2
1
2
1
1
1
-
3
1
2
1
1
1
1
2
1
-
2
7
-
1
1
-
1
2
12
1
3
2
2
8
1
4
Continua...
46
Tabela 3. Continuao.
Espcie
CNPMF
P. misera Kunth
P. morifolia Mast.
P. mucronata Lam.
P. nitida Bonpl. ex Kunth
P. odontophylla Glaziou ex
Harms
P. palmeri Rose
P. pentagona Mast.
P. picturata Ker Grawl.
P. pilosa DC.
P. pilosicorona Sacco
P. platyloba Killip
P. pohlii Mast.
P. quadrangularis L.
(= P. macrocarpa Linden
ex Mast.)
P. rubra L.
P. serrato-digitata L.
P. setacea DC.
P. setulosa Killip
P. sidifolia M. Roem.
P. speciosa Gardner
P. suberosa L.
P. subrotunda Mast.
P. tenuifila Killip
P. tricuspis Mast.
P. triloba Ruiz & Pav.
ex DC.
P. tripartita (Juss.) Poir.
(= P. mollissima (Kunth)
L. H. Bailey)
P. vespertilio L.
P. villosa Vell.
P. vitifolia Bonpl. ex
Kunth
P. watsoniana Mast.
Passiflora spp.
Total: 63 espcies
UNESP
IAPAR
IAC
CPAC
ESALQ
UENF
UFRRJ
Total
1
1
-
1
1
-
1
-
1
1
3
3
-
1
4
18
1
4
-
2
1
2
1
-
3
9
10
24
1
1
1
1
1
1
1
-
2
-
1
2
7
-
1
-
1
2
1
1
1
1
10
3
1
1
1
1
1
1
-
2
2
1
1
-
1
2
2
-
2
2
2
1
2
2
1
1
3
1
1
2
1
2
1
1
-
31
-
1
2
10
1
3
2
39
5
4
5
1
1
1
2
-
1
2
2
1
24
10
46
1
88
80
37
76
108
145
124
20
599
47
48
Importao
Exportao
Trnsito interno
Total
1981
1982
1983
1984
1985
1986
1987
1988
1989
1990
1991
1992
1993
1994
1995
1996
1997
1998
1999
2000
2001
2002
2003
2004
2005*
2
6
6
0
2
1
0
0
0
0
12
0
0
0
0
1
15
0
8
0
12
1
8
0
0
13
13
12
7
0
0
3
15
0
0
0
13
10
3
2
17
0
2
4
19
0
7
0
0
0
24
2
23
11
1
5
0
1
1
12
48
61
33
17
21
16
43
3
12
25
21
10
0
11
0
39
21
41
18
3
6
3
16
1
12
60
74
43
20
23
34
58
5
24
44
33
18
8
11
0
Total
74
140
401
615
49
Concluses
No por acaso que o Brasil o maior produtor mundial de maracuj,
pois, aliado a outros importantes fatores, existem, no Pas, as maiores e
melhores colees de germoplasma de Passiflora do mundo, o que d
sustentabilidade a essa pujante agroindstria brasileira. Embora o Brasil tenha
essa posio privilegiada, quando comparado aos demais pases em termos
de recursos genticos, verifica-se que h, ainda, um longo e urgente caminho
a percorrer, notadamente, em relao ao resgate e conservao de
germoplasma.
Agradecimentos
O autor deseja expressar os mais sinceros agradecimentos aos
curadores-mantenedores de colees e bancos de germoplasma, nominados
no rodap da Tabela 3, pelas informaes fornecidas. Deseja, ainda, consignar
um agradecimento especial ao Dr. Lus Carlos Bernacci, pela reviso
taxonmica.
Referncias
BETTENCOURT, E. J. (Ed.). Directory of germplasm collections: 6.1 - tropical and
subtropical fruits and tree nuts. Rome: IBPGR, 1992. 337 p.
CASTELLEN, M. S.; CERVI, A. C.; AMARAL, W. A. N. O gnero Passiflora L. nos
Tabuleiros Costeiros. In: SILVA Jr., J. F. (Org.). Recursos genticos dos tabuleiros e
seus ecossistemas associados- fruteiras. Aracaju: Embrapa Tabuleiros Costeiros,
2005. 32 p. No prelo.
CUNHA, M. A. P. Banco ativo de germoplasma de maracuj. In: REUNIO TCNICA
DE PESQUISA EM MARACUJAZEIRO, 1999, Londrina. Anais... Londrina: IAPAR/SBF,
1999. p. 72-73.
FERREIRA, F. R. Germoplasma de maracuj. In: Reunio tcnica de pesquisa em
maracujazeiro no Brasil. Cruz das Almas: EMBRAPA-CNPMF, 1998. p. 48-53.
(EMBRAPA/CNPMF. Documentos 77).
50
51
Introduo
O maracuj-amarelo cultivado em quase todo o territrio nacional,
destacando-se como principais produtores os Estados da Bahia, Sergipe, So
Paulo, Par e Minas Gerais. O Brasil , atualmente, o maior produtor mundial
desse maracuj, tendo cultivado 34.778 ha em 2002 (Agrianual, 2004). Isso
representa mais um ciclo de retrao da rea cultivada no Pas, uma vez que,
em 1996, por exemplo, estimava-se que 44.000 hectares fossem ocupados
com maracuj. Entre outros fatores, as vrias molstias que afetam a cultura e
a inexistncia de cultivares resistentes despontam como as causas mais
significativas.
Algumas espcies no cultivadas tm acenado com contribuies
importantes ao melhoramento gentico por apresentar resistncia a doenas
ou a pragas, longevidade, maior adaptao a condies climticas adversas,
perodo de florescimento ampliado, maior concentrao de componentes
qumicos interessantes para a indstria farmacutica e outras potencialidades,
quase todas, ainda, inexploradas. Entre essas, destacam-se P. setacea,
P. cincinatta, P. caerulea, P. incarnata, P. maliformis, P. foetida, P. nitida e
P. quadrangularis.
No entanto, a utilizao da ampla diversidade gentica dentro do
gnero Passiflora, em funo do elevado nmero de espcies nele presente,
ainda tem sido pouco explorada, inclusive, no Brasil onde se localiza o maior
55
Recursos genticos
Para estabelecimento de um programa de melhoramento de Passiflora,
desejvel a criao e a manuteno de Bancos de Germoplasma (BAGs) ou
no mnimo colees de trabalho, compostos do maior nmero de espcies
possvel.
No Brasil, a preservao de germoplasma tem sido feita em BAGs
(Bancos Ativos de germoplasma), a maioria deles instalada e mantida por
instituies pblicas de pesquisa. Os principais BAGs nacionais esto
localizados na UNESP, em Jaboticabal (SP); no Instituto Agronmico, em
Campinas (SP); no IAPAR, em Londrina (PR); na Embrapa Cerrados/UnB, em
Planaltina (DF); na Embrapa Mandioca e Fruticultura Tropical, em Cruz das
Almas (BA), na UESB, em Vitria da Conquista (BA) e no Instituto Plantarum,
em Nova Odessa (SP). Todos trabalham com escassez de recursos para
56
57
58
59
60
61
62
63
64
65
66
Bacteriose
A resistncia bacteriose, causada por Xanthomonas axonopodis pv.
Passiflorae, tem sido estudada por algumas equipes, munidas de tcnicas
diferenciadas. Esse agente causal tem resultado numa bacteriose que afeta
intensamente as plantas no campo, especialmente, nas reas em que o
maracuj cultivado sem quebra-vento ou prximo a pomares velhos, com a
sanidade comprometida. Essa bactria propaga-se pelo vento ou pelo
caminhamento de pessoas pelo pomar quando h alta umidade, sendo
bastante danosa s plantas. O controle atualmente preconizado inclui
medidas preventivas (Meletti & Maia, 1999), nem sempre observadas, que se
iniciam pelo uso de sementes sadias de origem conhecida. Mais uma vez,
enfatiza-se a importncia do uso de sementes de cultivares desenvolvidas por
instituies idneas para evitar a contaminao at mesmo na fase de viveiro.
No campo, o uso de antibiticos restrito a situaes crticas, sendo bastante
limitado. Vrias aplicaes seqenciais resultam na nulidade do efeito
bactericida. Portanto, a alternativa de incorporao de resistncia gentica
seria duplamente bem-vinda, porque poderia inclusive reduzir o volume de
produtos qumicos atualmente aplicados na cultura.
Dado ao grande elenco de tcnicas aplicativas da rea biotecnolgica,
capaz de adiantar etapas e antecipar ganhos genticos em relao ao
melhoramento gentico convencional, estima-se que a resistncia bacteriose
seja rapidamente incorporada s cultivares comerciais mais produtivas ou com
qualidades comerciais diferenciadas. O trabalho tem sido extensivo ao maracujdoce (Passiflora alata Curtis), uma espcie altamente suscetvel bacteriose, nas
condies de campo do Estado de So Paulo onde produtores de vrios
municpios deixaram de cultivar esse tipo de maracuj por causa da limitao
67
Hibridaes
interespecficas
68
Cultivares
Depois da especializao do mercado e das exigncias de cada
segmento, comearam a surgir cultivares direcionadas ao mercado de frutas
frescas e ao da agroindstria, com caractersticas distintas, como as IAC-273
(Figura 2) e IAC-277 (Figura 3) para mercado de frutas frescas e IAC-275 (Figura 4)
para agroindstria (Meletti, 2000), Casca Fina - CCF (Nascimento et al., 2003),
Yellow Master (FB-200) e IAC-Paulista (Meletti et al., 2005), Figura 5.
69
70
71
72
Cultivar
Resp. p/ Manuteno
Data
11308
CPATU-casca fina
0412
16/01/2002
11314
0026
17/01/2002
11315
IAC-275 Maravilha
0026
17/01/2002
11316
IAC-277 Jia
0026
17/01/2002
Cultivar
Resp. p/ Manuteno
Data
02404
Amarelo
13/05/1999
03605
Redondo Amarelo
0204
06/06/2000
Cultivar
19447
Maracuj-cerula
Resp. p/ Manuteno
Data
0365
29/12/2004
73
Concluses
Atualmente, em pomares que usam sementes melhoradas
geneticamente, associadas tecnologia de produo recomendada para a
cultura, a produtividade tem alcanado nveis de at 50 t/ha/ano. Isso prova
que o melhoramento gentico est indo por caminhos certos, fazendo o seu
trabalho de ampliar a produtividade e a qualidade da matria-prima
resultante.
74
Referncias
bibliogrficas
75
76
77
78
Introduo
As espcies de maracuj pertencem famlia Passifloraceae que
composta por dezenove gneros, sendo o gnero Passiflora, o de maior
expressividade, com cerca de 400 espcies, embora haja divergncias entre
autores (Bernacci et al. 2004; Bernacci, 2003; Braga & Junqueira, 2000; Oliveira
et al., 1994; Souza & Meletti, 1997). O nmero de espcies no Brasil de 111 a
150, sendo que o maior centro de distribuio geogrfica deste gnero
localiza-se no Centro-Norte do Brasil (Oliveira et al., 1994; Souza & Meletti, 1997).
O maracujazeiro-azedo ou maracujazeiro-amarelo o mais cultivado no Brasil e
pertence a espcie Passiflora edulis Sims. Por ter frutos de casca amarela, recebe
tambm a denominao de Passiflora edulis Sims f. flavicarpa Degener. A
segunda espcie mais cultivada no Brasil Passiflora alata Curtis ou maracujdoce. O maracuj-roxo, tambm pertencente a espcie Passiflora edulis Sims,
muito cultivado na Austrlia, frica e Sudeste Asitico. Estima-se que, juntos, o
maracuj-azedo e o maracuj-roxo ocupem mais de 90 % da rea cultivada no
mundo.
No Brasil, as doenas e pragas (abelhas africanizadas, broca-da-haste,
mosca-do-boto floral) constituem-se nos principais fatores que ameaam a
expanso e a produtividade dos cultivos de maracuj-azedo e maracuj-doce,
provocando prejuzos expressivos e preceituando os produtores a usarem defensivos agrcolas de forma indiscriminada. Em algumas regies do pas, doenas
como a bacteriose [Xanthomonas axonopodis pv. passiflorae (Pereira) Gonalves
& Rossato], murcha de fusarium (Fusarium oxysporum f. sp. passiflorae W.L.
81
82
83
84
F. oxysporum
F. solani
Phytophtora sp.
S
R
R
S
S
-
S
T
S
T
S
S
T
S
T
S
T
S
S
T
S
T
T
T
T
T
T
S
S
S
T
T
T
T
R/S
S
S/S
R
S
S
R
S
T
T
T
-
S
T
T
T
-
S
S
R
R
R
-
S
T
T
S
T
T
S
S
S
T
T
T
T
T
T
S
S
T
Fonte: Menezes et al., 1994; Oliveira et al., 1994b; Pio-Ribeiro e Mariano, 1997; Santos Filho,
1998; Roncatto et al., 2004 e Fisher et al., 2005.
85
86
87
88
Acesso
Virose nas
folhas
Bacteriose
nas folhas
Antracnose
nos frutos
Antracnose
nos ramos
AS
AS
CPAC MJ-04-01
CPAC MJ-22-01
CPAC MJ-11-01
CPAC MJ-09-01
CPAC MJ-30-01
CPAC MJ-21-02
-
AS
AR
AR
AS
S
S
S
S
R
AS
AR
AR
AR
AR
R
AR
R
R
S
*
*
R
R
R
S
R
S
R
R
R
R
R
R
R
R
R
CPAC MJ-36-01
AS
AS
*
R
S
S
S
S
CPAC MJ-12-03
-
R
R
S
AS
R
R
R
R
AS
AS
AS
AS
AS
AS
AS
CPAC MJ-01-10
CPAC MJ-01-07
CPAC MJ-13-02
CPAC MJ-13-01
CPAC MJ-08-01
-
AS
S
AS
S
R
R
R
AR
AS
R
AS
AS
R
R
R
R
R
R
R
R
R
R
R
R
CPAC MJ-H-34
AS
CPAC MJ-14-02
CPAC MJ-H-35
S
AS
AR
R
R
R
R
R
CPAC MJ-H-19
AS**
AS**
CPAC MJ-H-01
CPAC MJ-H-05
R
S
AS
AS
R
R
R
R
AS
AS
AS
R
R
R
R
R
89
N. de flores
cruzadas
Frutos
vingados
CG
(%)
53
42
79,2
36
28
77,8
63
54
85,7
58
51
87,9
42
38
90,5
60
52
86,7
22
16
72,7
P. coccinea x P. setacea
36
36
100,0
P. edulis f. flavicarpa
P. edulis f. flavicarpa
42
25
59,5
35
8,6
4*
50,0*
12
8*
66,0*
65
0*
0*
Continua...
90
Tabela 3. Continuao.
Cruzamentos
N. de flores
cruzadas
Frutos
vingados
CG
(%)
41
100,0
P. glandulosa x P. sidiifolia
100,0
P. sidiifolia x P. actinia
10
80,0
P. mucronata x P. alata
100,00
50,00
P. galbana x P. alata
100,00
P. coccinea x P. actinia
10
60,0
12
P. eichleriana x P. gibertii
15
52,0
P. galbana x P. actinia
100,0
P. mucronata x P. coccinea
10
30,0
38
29
76,3
17
13
76,4
100,00
0,00
odontophylla,
alguns
acessos
de
P.
edulis,
P.
serrato-digitata
91
92
93
94
95
96
97
98
99
100
101
102
103
Consideraes finais
Sabe-se que a base gentica do maracujazeiro-azedo comercial para
resistncia a doenas muito estreita. Dessa forma, as espcies nativas, por
104
105
Referncias
bibliogrficas
106
107
PACE, C. A. M. Comparao de quatro mtodos de enxertia para o maracujazeiroamarelo Passiflora edulis f. flavicarpa Deg. In: CONGRESSO BRASILEIRO DE
FRUTICULTURA, 7., 1983, Florianpolis. Anais... Florianpolis: SBF, 1984. p. 983988.
PEREIRA, M. C. N. Fenologia, produo e conservao de frutos de Passiflora
nitida H.B.K. nas condies de Jaboticabal SP. 1998. 74 f. Dissertao (Mestrado)UNESP, Jaboticabal, 1998.
PIO-RIBEIRO, G. E.; MARIANO, R. de L. R. Doenas do maracujazeiro. In: KIMATI, H.;
AMORIM, L. BERGAMIN FILHO, A.; CAMARGO, L. E. A.; REZENDE, J. A. M. (Ed.).
Manual de fitopatologia: volume 2. 3. ed. So Paulo: Agronmica Ceres, 1997.
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QUIRINO, T. R.; Agricultura e meio ambiente: tendncia. In: SILVEIRA, M. A. da; VILELA,
S. L. O. Globalizao e sustentabilidade da agricultura. Jaguarina: CNPMA, 1998.
Cap. 6, p. 109-138. (CNPMA. Documento, 15).
RONCATTO, G.; OLIVEIRA, J. C.; RUGGIERO, C.; NOGUEIRA FILHO, G. C.;
CENTURION, M. A. P. C.; FERREIRA, F. R. Comportamento de maracujazeiros
(Passiflora spp.) quanto morte prematura. Revista Brasileira de Fruticultura, v. 26,
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SANTOS FILHO, H. P. Doenas do sistema radicular do maracujazeiro. In: SIMPSIO
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108
Intr
oduo
Introduo
A vulnerabilidade gentica, observada em longas extenses de plantios
comerciais com uma mesma variedade, clone ou linhagens aparentadas,
tpicos da produo em escala da agricultura moderna, levou a lamentveis
episdios de perdas, na agricultura, de grande impacto social e econmico.
Ainda no sculo XIX, os danos decorrentes de uma epidemia de Phytophtora
em plantios clonais de batata, na Irlanda, causaram fome e induziram uma
onda migratria de cidados irlandeses para os Estados Unidos e outros
pases europeus que marcou a sociedade da poca. O uso intensivo de
linhagens T de macho-esterilidade citoplasmtica em hbridos de milho levou a
perdas significativas na produo dessa cultura nos EUA, causadas por uma
devastadora epidemia fngica h pouco mais de trs dcadas (Levings, 1993),
com graves reflexos econmicos.
Como conseqncia de episdios dessa natureza, h muito se discute a
diversificao do uso de variedades melhoradas na agricultura. A
vulnerabilidade gentica pode ser contornada, por exemplo, com o
enriquecimento da variabilidade gentica das colees de trabalho dos
programas de melhoramento que servem de base para as atividades de
recombinao e seleo desses programas (Frankel & Brown, 1984). O
enriquecimento corrigiria, concomitantemente, as limitaes de ganho
gentico impostas pela estreita base gentica que restringe a obteno de
111
112
Acessos
% de espcies silvestres
trigo
410.000
60
arroz
215.000
10
milho
100.000
15
soja
100.000
30
batata
42.000
40
tomate
32.000
70
algodo
30.000
20
113
114
porcentagem
4,0
3,0
2,0
1,0
1964
1968
1972
1976
1980
1984
1988
1992
115
116
117
118
119
120
121
de
melhoramento,
especialmente
para
caractersticas
122
adequada
dos
locos
gnicos
que
controlam
essas
123
124
125
O. sativa
BG 90-2
O. glumaepatula RS 16
F1
seleo
BG 90-2
RC1
seleo
RC2
Mapeamento de QTLs
RC2F2
Fenotipagem
(...)
X
RC2F3
(...) seleo
X
RC2F7
Linhagens quase-isognicas
Figura 2. Esquema geral do mtodo de retrocruzamento avanado de QTLs (ABQTL), utilizado no desenvolvimento de linhagens de O. sativa com introgresso de
genes da espcie silvestre O. glumaepatula.
126
127
128
Cruzamento
Gerao
AB-QTL avaliada
Nmero de
caracterstica
avaliada
Referncia
21
35
BC3
19
vrias
Bernacchi et al.,
1998a
Bernacchi et al.,
1998b
BC2 testcross
12
BC3
30
BC2F2
BC2F2
11
vrias
16
BC2 testcross
BC2F1
6
13
Ho et al., 2002
Thomason et al., 2003
BC2F2
13
BC2F2
14
BC2F3
BC2
5
24
Septiningsih et al.,
2003
Huang et al., 2003
Quilot et al., 2004
BC2F1
84
BC3F2
BC2 dihaplide
3 (resistncia
a doenas)
129
130
131
132
133
9937, CNAi 9935, CNAi 9931, CNAi 9936, CNAi 9934, CNAi 9930, CNAi 9933,
CNAi 9932 podem ser utilizadas imediatamente como genitores no programa
de melhoramento de arroz irrigado. Essas linhagens apresentam produtividade
to boa quanto uma das linhagens mais produtivas da Embrapa e superam a
Metica 1, uma variedade comercial de grande impacto na rizicultura nacional.
A linhagem CNAi 9930, especialmente, destacou-se das demais por reunir
maior nmero de caractersticas agronmicas favorveis, apresentando
caractersticas adequadas para seu lanamento como cultivar comercial
(Figura 3b).
Concluso
O emprego de anlise de retrocruzamento avanado de QTLs (AB-QTL)
ainda incipiente, mesmo em espcies mais estudadas como o tomate e o
arroz. Os resultados obtidos at agora indicam, no entanto, que a estratgia
uma promissora combinao da fora de um mtodo de melhoramento
clssico como o retrocruzamento com o monitoramento de polimorfismo
molecular por meio da anlise de DNA. Esse mtodo de melhoramento
singular permite que a mesma populao de mapa seja utilizada para fins de
seleo, tendo como base o monitoramento de QTLs de interesse econmico
advindos do doador (espcie silvestre) e introgredidos na linhagem elite
recorrente. Linhagens avanadas quase-isognicas, apresentando alelos
favorveis do doador silvestre em QTLs de produtividade, por exemplo, foram
desenvolvidas para diferentes espcies. Algumas dessas linhagens, como as
desenvolvidas para arroz no Brasil, participam de ensaios de competio
varietal com material avanado dos programas de melhoramento. Dada a
rapidez e a eficincia dos programas baseados em anlise de retrocruzamento
avanado de QTLs (cerca de dois anos para espcies anuais) e com a
capacidade de genotipagem em escala hoje existente nos laboratrios, a
experimentao desse mtodo de melhoramento gentico deve ser mais
difundida, visando ao maior ganho gentico para caracteres quantitativos e,
ao mesmo tempo, ampliao da base gentica dos programas de
melhoramento.
134
Nome da
linhagem
RC2F2
RC2F4
RC2F7
SOMA
CP
(CP+SOCA)
BG 90-2
CNAi 9930
METICA 1
CNAi 9931
CNAi 9932
CNAi 9933
CNAi 9934
CNAi 9935
CNAi 9936
CNAi 9937
8118 a
10413 a
9967 a
9940 a
9823 a
9757 a
9754 a
9660 a
9084 a
9828 a
9839 a
9531 a
9244 a
8440 b
9672 a
9643 a
10177 a
10256 a
8781
9083
8802
9292
7667
8271
9135
9031
8365
9063
11854 a
12010 a
9822 b
12197 a
10968 a
11593 a
12052 a
12875 a
12281 a
12197 a
a
a
a
a
b
a
a
a
a
a
8781
9083
8802
9292
7667
8271
9135
9031
8365
9063
a
a
a
a
b
a
a
a
a
a
SOCA
TNR PNR CP
3073
2927
1021
2906
3302
3323
2917
3844
3917
3135
408
421
425
488
400
472
430
515
463
404
a
a
c
a
a
a
a
a
a
a
406
419
419
485
395
464
420
511
456
399
INT
58
65
68
55
52
65
42
68
57
53
TOT
73
73
73
73
73
73
73
74
73
73
SOCA
CP
INT
54
50
55
49
49
52
51
46
49
46
TA
A
A
A
A
A
A
A
A
A
A
TOT
72
69
69
70
71
71
70
71
70
69
TG
A
A
A
A
A
A
A
A
A
A
CB
4
4
3
4
4
4
4
4
4
4
CLA
LE
LE
LF
LE
LE
LE
LE
LE
LE
LE
C
LP
S
LP
LP
LP
LP
LP
LP
P
LP
TX
D
M
D
M
D
D
M
D
D
D
R%
250
250
250
250
250
275
233
250
225
250
TC
26
25
25
21
23
25
24
16
15
23
Tabela 3. Produtividade mdia de linhagens quase-isognicas linhagem recorrente BG 90-2, derivadas de programa AB-QTL
baseado no cruzamento O. sativa BG 90-2 x O. glumaepatula IR-16. Dados de produtividade coletados nas geraes RC2F2,
RC2F4 e RC2F7. Foram coletados ainda dados produtividade mdia de gros em kg/ha da soma do cultivo principal (CP) mais
a soca e isoladamente (CP e SOCA), nmero de perfilhos (PER), panculas (PAN), e dados em porcentagem de rendimento de
gros inteiros (INT) e total (TOT) do cultivo principal (CP) e da soca, teor de amilose (TA), temperatura de gelatinizao (TG),
centro branco (CB), classe dos gros (CLA), coesividade (C) textura (TX), rendimento de panela (R) e tempo de cozimento (TC)
em minutos das linhagens avaliadas.
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140
Intr
oduo
Introduo
143
144
145
146
dessa
espcie
so
comumente
encontrados
para
147
148
sendo: vo com uma muda e vo com duas mudas, observou que as plantas
mostraram-se bastante vigorosas, mesmo no inverno com completa ausncia
de irrigao suplementar. A verrugose constituiu-se na principal doena
observada na espcie. A produo mdia da populao de plantas avaliadas
foi de 17 kg de frutos/planta, variando de 2 kg a 45 kg/planta. No vero, os
frutos apresentaram mdias de peso, altura, dimetro e perodo de frutificao
menores do que no inverno.
Os frutos podem ser colhidos no estgio maduro ou de vez, mas,
quanto ao sabor, aqueles colhidos maduros so superiores aos amadurecidos
ps-colheita. Mesmo maduro, o fruto fica preso planta-me at 120 dias.
Essa caracterstica facilita a colheita e a distribuio, pois permite sincronizar a
colheita com o consumo. Frutos armazenados em condies ambientais
perdem peso rapidamente. Frutos armazenados em cmara fria e sem
embalagem, conservaram-se bem at o oitavo dia depois da colheita. Quando
se utilizou embalagem, o recipiente plstico, associado refrigerao,
proporcionou menor perda de peso aos frutos maduros e de vez, alm de
mant-los hidratados e com brilho, polpa normal, contedo de slidos
solveis totais entre 15 e 16 Brix e acidez entre 1,02 g e 1,76 g de cido ctrico/
100 g de suco e cor da casca sem evoluo, at 22 dias de armazenamento.
Frutos maduros e selecionados quanto aparncia foram fornecidos
creche (crianas de 2 a 6 anos de idade), a estudantes do Ensino Fundamental
de escola municipal, a asilo de idosos, jantares e almoos festivos, restaurante
universitrio freqentado por alunos de Ensino Mdio e Superior e a
funcionrios. Fez-se tambm ensacamento de frutos em sacola plstica
rendada com 20 e 25 frutos por recipiente e colocados venda em banca de
mercado de produtor. Considerando as opinies e as sugestes quanto ao
tamanho do fruto e ao sabor, conclui-se que ele foi bem-aceito, despertando
no consumidor o interesse de cultivar algumas plantas dessa espcie,
utilizando cercas divisrias, caramanches ou mesmo outras plantas arbreas
como tutor.
Essa espcie de maracujazeiro apresenta grande potencial para ser
usada tanto em cultura para produo de frutos quanto como trepadeira
149
150
151
152
P.
Caractersticas
Cincinnata
P. cincinnata
Nativo
Populao 1
P. edulis
Populao 2
nitida
setacea
85,26
83,95
91,3
> 170,00
35,80
50,60
5,5
5,96
6,53
8,15
5,60
5,30
5,78
5,47
6,36
7,1
4,40
3,80
2,0 a 4,0
6 - 8,4
3,00
273
287
370
106
240
49,7
42,3
23 - 37
51
38,70
10,3
10,70
13 - 18
15
15 - 16
16
3,40
4,01
4,0 - 5,9
1,02 - 1,76
3,90
153
154
Aspectos agronmicos
Essa espcie tem-se mostrado resistente morte precoce de plantas de
outras passiflorceas (Oliveira, 1987) e suscetvel ao nematide Meloidogyne
incognita, raa I, de modo generalizado, tolerante bacteriose, antracnose
e verrugose, doenas do maracuj-amarelo.
Descendente de hbridos interespecficos de P. edulis vs. P. setacea , os
frutos mostraram-se vigorosos, mas com a presena de plntulas anormais,
com ausncia parcial de clorofila, albinas, gros de plen de baixa viabilidade,
entretanto, os vulos foram bastante frteis, permitindo a reproduo sexual
entre hbridos e os progenitores. Em relao morfologia, as folhas, flores e
frutos dos hbridos foram intermedirios aos progenitores, embora em alguns
caracteres tenha ocorrido predominncia de um dos progenitores. Entre os
descendentes, foram observados indivduos com baixa reproduo do
Meloidogyne incognita, raa I, o que indica resistncia ao parasito (Priolli,
1991).
Em relao morte precoce de plantas, os hbridos F1 dos
cruzamentos: P. edulis vs. P. setacea, P. alata e P. giberti mostraram-se
suscetveis, indicando a hiptese de que a resistncia doena devida a
gene recessivo (Oliveira & Ferreira, 1991), isso dificulta a transferncia do gene
para P. edulis.
155
Concluso
Considerando a diversidade gentica do gnero Passiflora e o potencial
agronmico relatado neste captulo para algumas espcies, de extrema
importncia a intensificao dos trabalhos de pesquisa visando ao maior
conhecimento do germoplasma de maracujazeiro silvestre para produo de
frutos, como trepadeira ornamental ou, ainda, como material gentico para
trabalhos de melhoramento e como porta-enxerto.
Referncias
bibliogrficas
156
157
158
Introduo
Quantificao de doenas ou patometria o processo pelo qual os
sintomas so mensurados e expressos em unidades que permitam
comparaes objetivas. Nesse contexto, medidas subjetivas como muito
intenso, baixa severidade ou grandes reas lesionadas so de muito pouca
valia. O objetivo precpuo da patometria fornecer dados quantitativos sobre
as doenas que possibilitem:
i. Estimar a extenso dos danos e realizar estudos de perdas.
ii. Comparar a eficincia de sistemas de controle.
iii. Realizar estudos bsicos de ecologia de fitopatgenos e epidemiologia.
iv. Comparar selees e variedades em programas de melhoramento.
Pela descrio dos objetivos, percebe-se a razo de tantos
pesquisadores considerarem a quantificao de doenas como to necessria
quanto diagnose. Nesse caso, racionaliza-se que mais importante do que
conhecer o agente causal de dada doena saber quanto esse patgeno
pode induzir sintomas.
Considerando-se especificamente a aplicao da patometria no
melhoramento vegetal, ver-se- que exatamente essa a situao. O
161
melhorista nunca est apenas interessado em saber qual o patgeno que afeta
a variedade desenvolvida. Ele quer saber se aquela doena relevante, como
seria possvel classificar a reao da variedade e como o material selecionado
se posiciona em relao a cultivares j lanadas. Em outras palavras, a
quantificao de sintomas de doenas aspecto fundamental do
melhoramento gentico vegetal.
Neste texto, sero discutidos aspectos da patometria relacionados ao
melhoramento, em especial, aos que se refiram ao melhoramento de plantas
do gnero Passiflora. Sem pretender esgotar o assunto, sero vistos aspectos
bsicos da quantificao de doenas, caractersticas da cultura que favorecem
ou no a patometria e ainda observaes especficas sobre alguns tipos de
doenas que afetam o maracujazeiro.
Acurcia e Pr
eciso
Preciso
A acurcia a medida de quo prximo ao real esto as estimativas
de um dado avaliador. Preciso a medida dos desvios de avaliao em
162
Severidade Estimada
Severidade Real
60
80
60
40
40
20
20
0
0
10 20 30 40 50 60 70
80
0
80
60
60
40
40
20
20
10 20 30 40 50 60 70
D
0
0
10 20 30 40 50 60 70
10 20 30 40 50 60 70
Reprodutibilidade
Essa caracterstica est mais relacionada ao mtodo utilizado. Como
ideal, procura-se aquele que possa ser utilizado de maneira eficiente por
diversos grupos de pesquisa ou pelo menos que seja aceito pelos parceiros
163
Eficincia
Esse atributo tambm se relaciona com o mtodo de quantificao,
mas igualmente com o esquema de amostragem e nmero de repeties.
Nesse caso, deve haver um balano eficiente entre a qualidade da avaliao,
seu custo e, em especial, o tempo despendido para sua execuo.
Uma avaliao pode vir a ser de muito boa qualidade, mas se no
permitir ao melhorista um resultado rpido que possibilite a avaliao de um
bom nmero de gentipos, ser ineficiente. Ademais, de nada adiantar
rapidez se o resultado no discriminar as variedades de maneira conveniente.
164
O que avaliar?
Existem quatro medidas bsicas que podem ser usadas na
quantificao de doenas:
i. Incidncia.
ii. Severidade.
iii. Intensidade.
iv. Densidade do patgeno.
A incidncia refere-se sempre proporo de unidades sintomticas
num total de unidades amostrais avaliadas. Dessa forma, faz-se referncia a
medidas como: proporo de plantas sintomticas; porcentagem de folhas
afetadas; porcentagem de ramos com desfolha. Adiante, ser discutida, para
cada tipo de doena, qual a medida de danos mais adequada. No entanto, de
maneira geral, a incidncia utilizada quando a unidade amostral est doente,
165
166
Como avaliar?
A avaliao de uma doena est diretamente ligada deciso sobre
quais apectos avaliar. A escolha de uma medida de avaliao pode implicar a
escolha do mtodo de avaliao. Sero apresentados aqui alguns dos
mtodos mais utilizados e que podem ter alguma aplicao na patometria da
passicultura.
Escalas
diagramticas
167
20
10
25
(a)
50
70
5
1
50
80
(b)
(c)
168
169
Chaves
descritivas
170
Descrio
Ausncia de sintomas
Descrio
Ausncia de sintomas
Descrio
Ausncia de sintomas
Desfolha
Sintomas sistmicos
171
ndices de doena
Os ndices de doena so calculados a partir de avaliaes com chaves
descritivas. Podem ser usados para determinar a intensidade de uma doena
em determinada populao de um gentipo ou mesmo em uma planta ou
campo de cultivo. Na Figura 4, detalha-se o procedimento de clculo do
ndice bsico da doena. Entretanto, mesmo mais trabalhoso, o ndice de
Czermainski (Czermainski, 1999) mais adequado a anlises estatsticas. No
importando o ndice escolhido, fundamental que a unidade amostral - planta
ou folha - reflita os objetivos e as metas do programa de melhoramento. No
caso do maracuj, deve-se fazer distino entre trabalhos em campo e em
casa de vegetao. Em campo, seriam interessantes chaves descritivas e
ndices para a planta ou para espaos entre moires das espaldeiras. Para
casa de vegetao, mais adequada a avaliao em folhas. Isso decorrncia
do tamanho das plantas e das caractersticas da infeco nos dois ambientes.
Em casa de vegetao, rara a manuteno das plantas em crescimento at
depois do lanamento das primeiras gavinhas. Alm disso, os sintomas so
oriundos de apenas um processo de inoculao, ao contrrio das condies
de campo em que a infeco no controlada. Assim, mais conveniente
que, em casa de vegetao, sejam usados ndices relacionados a folhas.
Folhas avaliadas
1
(
Graus atribudos
s folhas
Nmero de folhas* grau da chave) / (Nmero total de folhas* Valor mximo da chave)
[(1*0) + (1*1) + (2*2) + (2*3) + (1*4)] / (7*4) = 0,54
ndice obtido
172
Auto-incompatibilidade, pr
opagao por sementes e
propagao
doenas
Existem algumas caractersticas do maracuj que influenciam
diretamente a qualidade da quantificao de doenas na passicultura.
Entre essas caractersticas, destacam-se a auto-incompatibilidade e a
propagao por sementes. A auto-incompatibilidade induz o produtor a ter
no seu pomar grande variedade de plantas geneticamente distintas, e a
maneira mais fcil de conseguir isso por meio de sementes. Embora essa
situao no traga muitos inconvenientes ao produtor, transforma a vida do
pesquisador numa luta sem fim. Com implicaes diretas na amostragem e
no nmero de unidades amostrais, aqueles aspectos so cruciais e devem
ser observados, caso se deseje uma boa avaliao de doenas. Embora as
informaes referentes a esse tpico e que poderiam subsidiar o
melhoramento sejam escassas, considera-se que o fundamental a
atuao conjunta de melhoristas e fitopatologistas para a soluo desses
entraves.
Amostragem
A grande variao encontrada num plantio de maracuj implica
tambm uma provvel heterogeneidade na reao maioria das doenas.
Aqui se deve lamentar que esse sempre foi um aspecto no muito
considerado. O ideal seria ter-se pelo menos um estudo para cada uma das
mais importantes doenas do maracuj e que apontasse a real
variabilidade na reao. Isso ajudaria na elaborao de planos de
amostragem mais eficientes.
Para que um plano de amostragem seja eficiente, ele deve considerar
aspectos como tcnica de amostragem, unidade amostral e tamanho da
amostra. Esse ltimo aspecto ser visto adiante com implicaes mais
relacionadas experimentao.
173
174
Variao
ambiental
175
Importncia da fenologia
Como visto em outro tpico, h forte conexo entre a quantificao de
doenas e a fenologia da planta. Considerando que, segundo uma de suas
definies, uma doena seria a conseqncia da interao entre patgeno e
hospedeiro sob a influncia do ambiente, como desconsiderar ento as
mudanas significativas por que passa uma planta desde sua emergncia at
sua fase reprodutiva? No mbito do melhoramento, para informar
corretamente a reao de uma populao, no deveria a dupla melhoristafitopatologista apontar o estdio exato em que as quantificaes foram feitas?
Como divulgar na sociedade, informaes confiveis sobre a resistncia de
selees se no houver clareza quanto ao perodo da avaliao? Mais ainda,
num pas como o nosso onde o maracuj cultivado em pelo menos 107 das
137 mesorregies, como padronizar o perodo de avaliao? Certamente, em
funo de nossa diversidade climtica, no possvel usar datas de calendrio
ou falar em estaes do ano.
A padronizao de uma escala fenolgica pode ser a resposta. A
fenologia ainda mais importante se for levada em considerao a
possibilidade de correlao entre quantificao de sintomas, danos
produo e estdios de crescimento das plantas. Caso um programa de
melhoramento adotasse uma escala fenolgica para o maracuj, certamente
muitas discrepncias desapareceriam. O dilogo entre parceiros de projeto
seria facilitado e, o que crucial, dados de diferentes regies poderiam ser
comparados. Em consulta bibliografia disponvel sobre passicultura, foi
possvel encontrar diversos textos que descrevem a biologia da planta,
fatores que afetam seu crescimento, aspectos de sua reproduo,
desenvolvimento de frutos. No entanto, parece que no houve preocupao
ou necessidade de sistematizar esse conhecimento numa escala prtica. Isso
espantoso quando se sabe que tal escala nada mais que uma representao
diagramtica ou descritiva de fases da planta (Figura 5). Entretanto, por uma
176
177
Cdigo para
as subfases
Embrionria
Juvenil
Transicional
Adulta
Descrio
E1
Pr-germinao
E2
Formao da radcula
E3
E4
J1
J2
J3
J4
T1
T2
A1
A1a
A1b
Para a fase adulta, certamente ser necessrio criar uma escala especfica para o
crescimento e o desenvolvimento dos frutos.
Escolhas
Depois de trabalhados os conceitos bsicos de patometria e sua
relao com o melhoramento, necessrio que se faam alguns
comentrios sobre as escolhas referentes s doenas do maracujazeiro.
Doenas foliar
es
foliares
As doenas foliares mais importantes do maracujazeiro so a
antracnose (Colletotrichum gloeosporioides), o crestamento bacteriano
(Xanthomonas axonopodis pv. passiflorae), a cladosporiose (Cladosporium
178
179
Doenas
radiculares
180
1,0
P. edulis f. flavicarpa
P. gibertii
P. alata
P. cincinnata
0,9
0,8
0,7
0,6
0,5
0,4
0,3
0,2
0,1
0,0
0
10 12 14 16
Meses aps plantio
18
20
22
24
1,0
P. edulis f. flavicarpa
P. gibertii
P. alata
P. cincinnata
0,9
0,8
0,7
0,6
0,5
0,4
0,3
0,2
0,1
0,0
0
10
12 14 16 18
Meses aps plantio
20
22
24
26
28
30
181
Viroses
As viroses mais importantes para o maracuj so o endurecimento dos
frutos e a pinta verde, tambm conhecida como definhamento precoce. Em
princpio, como afetam a planta como um todo, a escolha lgica o uso da
incidncia. Da mesma forma que, para doenas radiculares, no cabe a
quantificao da severidade ou da incidncia em frutos. No entanto,
sempre importante ter em mente que o objetivo final de um programa de
melhoramento direcionado resistncia a doenas a obteno de plantas
cuja produo seja menos afetada pelas molstias. Sendo assim, advoga-se,
sempre que possvel, no s a quantificao de sintomas, mas tambm a
quantificao de danos produo. Se assim for feito, talvez sejam
encontradas populaes que mesmo afetadas consigam alguma produo
comercializvel. Esse j seria um grande feito.
Outra possibilidade na avaliao de viroses a quantificao de
partculas virais por mtodos indiretos como ELISA ou PCR. O uso da
incidncia acoplada com quantificao de danos e da densidade do
patgeno pode ser bem eficiente na discriminao de gentipos.
Concluses
A pesquisa com doenas do maracujazeiro ainda incipiente, em
especial, aquela relacionada a programas de melhoramento. Entretanto, j
existem informaes suficientes, notadamente, as referentes patometria, que
permitem a execuo de trabalhos relevantes. Para que isso ocorra, preciso,
porm, que os trabalhos estejam inseridos no contexto de um amplo
programa de melhoramento. Estudos pontuais, fruto apenas do esforo de
apaixonados pela passicultura, sero de pouca conseqncia para a soluo
dos problemas que se apresentam.
182
Referncias
Bibliogrficas
183
184
Intr
oduo
Introduo
conservao
de
recursos
genticos
tornaram-se
estrategicamente importantes. Em relao ao melhoramento gentico,
novas variedades esto sendo desenvolvidas e sero incorporadas aos
sistemas de produo do maracuj. Tal fato contribuir para a efetiva
187
188
Passiflora
so
diferenciadas
morfologicamente
com
base
nas
189
precoce,
viabilidade
de
plen
avaliao
do
grau
de
ornamentais
medicinais,
mas,
principalmente,
pela
qualidade de seus frutos (Souza & Meletti, 1997; Tocchini et al., 1994). Os
frutos, alm de consumidos in natura, so usados para fazer sucos, doces,
refrescos, sorvetes. O valor ornamental conferido pelas belas flores que a
planta produz que exercem atrao pelo seu tamanho, pela exuberncia de
suas cores e pela originalidade de suas formas. O uso medicinal, bastante
difundido, baseia-se nas propriedades calmantes, sendo um sedativo
natural encontrado nos frutos e nas folhas (Souza & Meletti, 1997), nas
propriedades como vermfugo e febrfugo e tambm nos efeitos diurticos,
antiblenorrgicos, hipnticos e abortivos para o gado (Oliveira, 1987).
No Brasil, as espcies com maior expresso comercial so a
Passiflora edulis f. flavicarpa (maracuj-amarelo ou azedo), a Passiflora
edulis (maracuj-roxo) e a Passiflora alata (maracuj-doce) (Souza &
Melleti, 1997). O maracuj-azedo o mais conhecido, cultivado e
comercializado devido qualidade de seus frutos e ao seu maior
rendimento industrial. O maracuj-roxo muito apreciado na Austrlia e na
190
frica do Sul, sendo usado para fazer suco ou consumido como fruta fresca. O
maracuj-doce tem sua produo e comercializao limitada pela falta de
hbito de consumo e pelo desconhecimento pela maioria da populao. Ao
contrrio do maracuj-azedo, o maracuj-doce consumido exclusivamente
como fruta fresca (Souza & Melleti, 1997).
O cultivo do maracujazeiro em escala comercial teve incio no comeo
da dcada de 1970, com o maracuj-azedo. Atualmente, segundo Lima
(2001), o agronegcio do maracuj no Brasil gera R$ 500 milhes, emprega
250.000 pessoas e pode gerar de 5 a 6 empregos diretos e indiretos por
hectare, durante dois anos, com apenas R$ 12.000,00 de investimentos,
fazendo com que tal cultura seja excelente alternativa para a agricultura
familiar. Em 2000, a espcie P. edulis f. flavicarpa ocupava, no Brasil, rea de
aproximadamente 33.400 ha com uma produo de 330,8 mil toneladas e
produtividade de 9,9 t/ha (Frutisries, 2002).
Apesar da grande importncia econmica do maracuj atual e
potencial, incipiente o nmero de cultivares comerciais lanado no
mercado com caractersticas definidas e garantia de origem. Os plantios
comerciais tm-se limitado simplesmente ao emprego de sementes
botnicas do maracuj-azedo, do maracuj-roxo e do maracuj-doce. No
caso do maracuj-azedo, algumas variedades botnicas como Gigante
Amarelo, Redondo, Moranga, Vermelho, Marlia Longo, Marlia Seleo
Cerrado, IAC 277, IAC 275 tm sido avaliadas para a produtividade e
resistncia a doenas. Estudos preliminares tm mostrado que existe
pouca variabilidade gentica entre as cultivares atuais para a resistncia a
doenas (Junqueira et al., 2003; Nascimento, 2003). Estudos de gentipos de
maracujazeiro-azedo, cultivados no Rio de Janeiro, baseados em
caractersticas morfoagronmicas e marcadores RAPD (Random Amplified
Polymorphic DNA), tambm no mostraram expressiva variabilidade
gentica (Pio Viana et al., 2002a, 2002b; Pio Viana et al., 2003).
Por sua vez, espcies silvestres do gnero Passiflora (P. laurifolia, P.
nitida, P. tenuifilla, P. mucronata, P. giberti, P. amethytina, P. quadrangularis, P.
setacea, P. coccinea, P. caerulea, entre outras) tm apresentado, com base
191
192
193
194
195
196
197
198
199
200
Consideraes Finais
Programas de conservao, caracterizao e uso de germoplasma de
maracujazeiro so cada vez mais importantes e estratgicos, considerando
que o Centro-Norte do Brasil o maior centro de distribuio geogrfica, que
a base gentica do maracujazeiro-doce e do azedo deve ser ampliada e que
existe potencial pouco explorado de utilizao do maracujazeiro como planta
ornamental e medicinal. Programas de melhoramento gentico tambm so
estratgicos uma vez que o maracujazeiro uma cultura em franca expanso
com problemas agronmicos que podem ser equacionados por tais
programas. Nesse sentido, as demandas de pesquisas so inmeras e
somente podero ser atendidas com o esforo conjunto da iniciativa pblica e
privada e com a formao de redes de pesquisa interinstitucionais e
multidisciplinares que garantam a continuidade da pesquisa e sua atuao nas
diferentes fases dos programas de conservao e uso de germoplasma e de
melhoramento gentico do maracujazeiro.
201
Referncias
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205
206
207
208
209
Introduo
Citogentica
clssica
213
Telfase
Prfase
Cedoc
Lamela
mdia
Cedoc
Cedoc
Metfase
Anfase
214
215
216
217
218
Citogentica
molecular
219
220
221
Citogentica de Passiflora
O gnero Passiflora, bem como os demais gneros de passiflorceas,
tem sido muito pouco estudado citolgicamente. As mais amplas contagens
cromossmicas foram realizadas por Bowden (1945), Beal (1969ab,1973),
222
Storey (1950), Guerra (1986) e Snow & MacDougal (1993). Segundo SoaresScott (1998), existem informaes citogenticas registradas na literatura para
apenas 68 espcies do gnero Passiflora, 8 subespcies e 14 hbridos
interespecficos, mostrando que das 400 espcies conhecidas, menos de 30%
apresentam identificao cromossmica, restringindo-se em sua maioria (mais
de 20%) contagem do nmero cromossmico (Tabela 1). Segundo Melo
et al. (2001) esse nmero de espcies representa 16,1% das 83 registradas no
gnero. A maioria dos trabalhos compilados nesse levantamento cita apenas o
nmero cromossmico, raramente, com anlises cariotpicas e medidas
cromossmicas. A escassez de tais dados pode ser, em parte, justificada pela
dificuldade de coleta e germinao de sementes das espcies e pelo pequeno
tamanho dos cromossomos nas espcies do gnero.
Tabela 1. Nmeros cromossmicos de Passiflora spp.: espcies subespcies e hbridos.
Nomes dos subgneros em negrito. * Apud Snow & MacDougal (1993).
Espcies
Astephia Killip
P. penduliflora DC.
Astrophea (DC.) Mast.
P. lindeniana Triana & Planch.
Beal, 1971*
12
Berry, 1987
P. biflora Lam.
18
Beckett, 1960
12
12
Beal, 1969
Snow & MacDougal, 1993
Beal 1971*
Snow & MacDougal, 1993
Bowden, 1945; Snow & MacDougal,
1993 Bowden, 1945
Snow & MacDougal, 1993
Bowden, 1945; Beal, 1971*; Snow &
MacDougal, 1993; Melo et al., 2001
Beal, 1969
Bowden, 1945
Snow & MacDougal, 1993
Snow & MacDougal, 1993
Diers 1961*; Beal, 1971*
Snow & MacDougal, 1993;
Melo et al., 2001
Snow & MacDougal, 1993
12
12
24
12
12
P. bryonioides Kunth
P. aff. candollei Triana & Planch.
P. capsularis L.
6
12
12
12
12
6
12
P. costaricensis Killip
Referncias
P. cinnabarina Lindl.
P. citrina J.M.MacDougal
P. cobanensis Killip
P. conzattiana Killip
P. coriacea Juss.
2n
12
Continua...
223
Tabela 1. Continuao.
Espcies
P.
P.
P.
P.
escobariana J.M.MacDougal
exsudans Zucc.
gibertiana J.M.MacDougal
gracilis Link
P.
P.
P.
P.
P.
P. misera Kunth
P. morifolia Mast.
P.
P.
P.
P.
P.
P.
6
6
nubicola J.M.MacDougal
6
oaxacensis J.M.MacDougal
obtusifolia Sess & Moc.
porphyretica Mast.
bicornis Mill.
6
quinquangularis J.M.MacDougal
P. rovirosae Killip
P. rubra L.
P. sanguinolenta Mast. & Linden
P. standleyi Killip
P. suberosa L.
2n
Referncias
12
24
12
20
18
12
14
12
P. tricuspis Mast.
P. xiikzodz J.M.MacDougal
12
12
12
12
24
36
12
24
12
12
18
P. vitifolia Kunth
12
18
9
9
18
18
18
20
10
10
22
20
Continua...
224
Tabela 1. Continuao.
Espcies
2n
Referncias
12
Passiflora
P. actinia Hook.
18
P. alata Curtis
9
18
P. amethystina J.C.Mikan
P. caerulea L.
18
18
9
P. cincinnata Mast.
P. edmundoi Sacco
P. edulis Sims
9
9
18
18
18
18
9
P. galbana Mast.
P. gibertii N.E.Br.
P. incarnata L.
18
18
18
36
P. jilekii Wawra
P. kermesina Link & Otto
9
9
9
P. laurifolia L
P. ligularis Juss
9
9
18
18
18
18
18
18
18
P. malacophylla Mast.
P. manicata (Juss) Pers.
P. mucronata Lam.
9
9
18
18
18
P. nitida Kunth
18
P. quadrangularis L.
18
9
Continua...
225
Tabela 1. Continuao.
Espcies
2n
Referncias
Storey, 1950; Beal, 1969
Soares-Scott et al., 1999
Soares-Scott et al., 1998, 2003
Melo et al., 2001; Soares-Scott et al.,
2003
Storey, 1950; Beal, 1969; Melo et al.,
2001
Snow & MacDougal, 1993
P. semantic Grebes.
P. serrato-digitata
P. setacea DC.
9
9
9
9
18
18
18
P. subpeltata Ortega
18
P. trisulca Mast.
18
12
Beal, 1971*
18
P. cumbalensis (H.Karst.) Harms
P. mixta L.f.
P. tripartita (Juss.) Poir.
9
18
9
18
hbridos
P. alata x P. caerulea
P. caerulea x P. quadrangularis
P. caerulea x P. sp
P. edulis + P. amethystina
P. edulis + P. cincinatta
P. edulis + P. giberti
P. edulis + P. incarnata
P. edulis x P. alata
P. maliformis x P. laurifolia
P. quadrangularis x P. racemosa
P. racemosa x P. coccinea
18
9
36
36
36
36
18
18
27
18
Beal, 1969
Snow & MacDougal, 1993
Escobar, 1986
La Cour, 1952*; Melo et al., 2001
Beal, 1969; Berry, 1987
Bowden, 1945; Storey, 1950; Heiser,
1963*
Storey, 1950
La Cour, 1951*
Storey, 1950
Dornelas, 1995
Dornelas, 1995
Dornelas, 1995
Knight, 1991; Soares-Scott et al., 1995
Soares-Scott et al., 1995
Storey, 1950
Beckett, 1960
Janaki Ammal ,1945*; Storey, 1950
226
permite acreditar que esse processo tambm faz parte do processo evolutivo
no gnero Passiflora.
O menor nmero haplide x = 6 (n = 6) e sugere a ocorrncia de
poliploidia nos processos evolutivos. Uma possvel triploidia foi sugerida para
a origem das espcies com 2n = 18 (Storey, 1950), hexaploidia nas espcies
com 2n = 36 (Meletti et al., 1992) e poliploidia na espcie P. lutea com
2n = 84 (Bowden, 1940, 1945).
No gnero, constata-se uma variao no nvel de ploidia que vai at 14x
(14n).
Todas as espcies horticulturalmente importantes mostram 2n = 18,
inclusive, Passiflora edulis (Figura 4) (Lopes, 1994; Soares-Scott, 1998).
H indicaes sugerindo que as espcies com 2n = 18 poderiam ter
evoludo atravs da poliploidia ou pelo processo inverso, a partir de espcies
com 2n = 24 por sucessivas perdas de pares cromossmicos.
Em P. suberosa, so descritos trs nmeros cromossmicos, 2n=12,
24 e 36; essas diferenas esto associadas a grandes diferenas morfolgicas
nesse grupo.
A hiptese de perdas cromossmicas pode ser sustentada pela
existncia de espcies com nmeros cromossmicos intermedirios, com 2n
= 18 (Heitz, 1927; Janaki Ammal, 1945), 2n = 20 (Nishiyama & Kondo, 1942;
Guerra, 1986) e 2n = 22 (Bowden, 1945; Harvey, 1966) em P. foetida e 2n = 20
(Bowden, 1945), 2n = 18 (La Cour, 1952) em P. gracilis.
Segundo Melo et al. (2001), a anlise citogentica, at o presente,
divide o gnero Passiflora em trs grandes grupos: um com n=6, 12,18 (5
subgneros); outro com n=10 (1 subgnero); um terceiro grupo com n=9,36
(6 subgneros). H uma exceo com 2n=14, para P. holosericea L. e P. lobata
(Snow & MacDougal, 1993) que pode ter sido originado por disploidia de
2n=12. Ainda segundo e autor, o registro para P. lutea L. (2n=84) no foi
confirmado em trabalhos posteriores, sugerindo que possam ser contagens
imprecisas, devido no-utilizao de bloqueadores de diviso, assim como
os diferentes nmeros em P. foetida (2n=18, 20, 22).
227
228
229
Figura 6. Anormalidades em
hbrido sexual P. edulis x P.
setacea: A. multivalentes em MI.
B. cromossomos retardatrios
em anfase I. C. diferena de
nmero de cromossomos
diferentes nos plos.
Fonte: Soares-Scott et al.
(2003).
230
231
232
A1
B1
233
Concluso
O conhecimento mais exato e preciso possvel da origem e da relao
entre as espcies indicar os procedimentos adequados manipulao
gentica dentro de um programa de melhoramento gentico. Portanto, o
conhecimento adquirido nas reas de biologia celular e molecular tem e vem
contribuindo para o entendimento de como os genes esto organizados nos
genomas.
Referncias
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234
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236
237
238
239
240
Intr
oduo
Introduo
243
Melhoramento do maracujazeiro
O melhoramento do maracujazeiro est diretamente relacionado ao
fruto, focalizando trs pontos principais: melhoramento visando atender as
exigncias do mercado qualidade, aumento na produtividade e
resistncia a doenas.
A escolha do germoplasma base essencial de qualquer programa
de melhoramento. As caractersticas do germoplasma determinaro o
potencial mximo ao qual a populao submetida ao melhoramento pode
chegar, e os mtodos de melhoramento o quanto do potencial mximo ser
alcanado (Hallauer & Miranda Filho, 1988).
Sendo o maracujazeiro uma planta algama, possvel aplicar vrios
mtodos de melhoramento seja via aumento da freqncia de genes
favorveis, seja pela explorao do vigor hbrido (Bruckner, 1997). A
freqncia de genes favorveis pode ser aumentada pela seleo massal
ou pela seleo com teste de prognies, j o vigor hbrido explorado por
meio de hbridos, variedades sintticas ou compostos (Albuquerque, 2001).
Oliveira & Ferreira (1991) citaram como mtodos de melhoramento
para o maracujazeiro a introduo de plantas, a hibridao, a seleo
massal e a seleo com teste de prognie.
A seleo com teste de prognies pode ser realizada com prognies
de meios-irmos ou irmos completos. Prognies de meios-irmos podem
244
Parmetr
os genticos
armetros
A estimao de parmetros genticos tem fundamental importncia
para programas de melhoramento, pois permitem identificar a natureza da
ao dos genes envolvidos no controle dos caracteres quantitativos e assim
avaliar a eficincia das diferentes estratgias de melhoramento pela
obteno de ganhos genticos preditos e manuteno de uma base
gentica adequada, sendo os parmetros genticos mais importantes, as
varincias genticas aditiva e no-aditiva, as herdabilidades e as
correlaes (Cruz & Carneiro, 2003). As estimativas de parmetros
genticos no devem ser extrapoladas para outras populaes ou outras
condies experimentais, pois so caractersticas prprias da populao
em estudo.
Os parmetros genticos podem ser obtidos da anlise de varincia
dos dados, realizadas conforme delineamentos genticos pelos quais se
estimam os componentes de varincia gentica de uma populao.
245
246
247
248
249
Anlises de varincia
Anlises de varincia individuais
Pela estrutura do delineamento adotado, pode-se montar o
seguinte quadro de anlise de varincia, considerando-se os ambientes
individuais.
250
fi
m
k = fi i
i=1
fi
i
1
m 1
GL
QM
E(QM)
Set (S)
s-1
[s(mf-1)]
QM4
s2 + rs2P
Machos (M) / S
s(m-1)
QM3
s + rs F + rfs
Fmeas (F) / M / S
sm(f-1)
QM2
s + rs
Erro
s(r-1)(mf-1)
QM1
Total
smfr-1
Repetio (R) / S
[Prognies]
s(r-1)
2
2
2
2
QM4/QM1
2
QM3/QM2
QM2/QM1
251
onde:
m = constante geral;
E l = efeito do l-simo ambiente. l = 1, 2, ..., e.;
S j = efeito do j-simo set. j = 1, 2, ..., s. Sj ~ NID (0, s2S);
ES lj = efeito da interao do l-simo ambiente com o j-simo set;
R/ES ( lj ) k = efeito da k-sima repetio dentro da interao ambiente x set. k
= 1, 2, ..., r. R/ES
M/S
(j)m
( lj ) k
F/M/S
( jm ) f
EM/S
( j ) lm
( jm ) f
EF/M/S
( j ) mfl
252
Tabela 2. Modelo gentico estatstico com as esperanas dos quadrados mdios e teste F utilizados nas anlises conjuntas.
e
;
e 1
E =
Ei2
e -1
1/
253
Parmetr
os genticos da populao
armetros
Componentes de varincia gentica
Com base nos valores de quadrados mdios, obtidos pela anlise de
varincia, podem-se estimar os componentes de varincia associados aos
2 )
efeitos de natureza gentica do modelo estatstico, efeitos de macho (
M
e de fmea dentro de macho (
F2 ), por:
2
M
=
QM 3 QM 2
QM 5 QM 4
2
; M =
, para anlise individual e conjunta
rf
ref
respectivamente.
F2 =
QM 2 QM1
QM 4 QM1
2
; F =
, para anlise individual e conjunta
r
re
respectivamente.
2
COV(MI) = M
254
COV(IC) =
1 2 1 2
A + D ;
2
4
COV(MI) =
1 2
A
4
Coeficientes de herdabilidade
A herdabilidade, sob o conceito de seleo, pode ser definida como a
frao do diferencial de seleo que se espera ganhar quando a seleo
praticada sobre determinada unidade de seleo, assim, para cada
unidade de seleo, podem-se estimar os coeficientes de herdabilidade nos
sentidos amplo e restrito, conforme descrito por Furtado (1996) e Cruz &
Carneiro (2003).
a) Herdabilidades para seleo baseada na mdia de machos
Neste caso, a seleo praticada entre os valores mdios obtidos
para cada famlia de macho, assim, as herdabilidades nos sentidos amplo
2
2
( h MA
) e no restrito ( h MR
), so dadas por:
- Para as anlises individuais:
2
h MA
2
f +1 2 1 2
2
A + D
+ F
M
4f
f
= 4f
=
2
2
QM
2
+ F+
M
rf
f
rf
2
h MR
f +1 2
A
= 4f
QM 3
rf
2
h MR
f +1 2
A
4f
=
QM 5
ref
2
h MA
2
f +1 2 1 2
2
A + D
+ F
M
4f
f
= 4f
=
2
2
QM
5
2
+ F+
M
ref
f
ref
255
2
h FA
2mf - f - 1 1 2 1 2
f(m - 1) 2 2
M + F
A + D
4
4
= mf - 1
= mf - 1
QM 4
mf f 2 2 2
M + F +
r
mf 1
r
2
h FR
2mf - f - 1 1 2
A
mf
1
4
=
QM 4
r
2
h FA
2mf - f - 1 1 2 1 2
f(m - 1) 2 2
A + D
M + F
4
mf - 1
4
= mf - 1
=
QM 6
mf f 2 2 2
M + F +
re
mf 1
re
2
h FR
2mf - f - 1 1 2
A
4
= mf - 1
QM 6
re
256
2
h F/MA
1 2 1 2
1 2 1 2
+ D
+ D
4
4
4
4
=
=
2
QM
F2 +
r
r
2
h F/MA
1 2
= 4
QM 2
r
2
h F/MA
1 2 1 2
1 2 1 2
+ D
+ D
4
4
= 4
= 4
2
QM
F2 +
re
re
2
h F/MA
1 2
= 4
QM 4
re
rGA =
onde:
A xy =
A xy
2A 2A
x
estimador
caractersticas;
da
co-varincia
gentica
aditiva
entre
duas
2
2A e A y = estimadores da varincia gentica aditiva em relao s
x
caractersticas x e y respectivamente.
257
Mxy =
1
A xy , ou seja:
4
A xy = 4 Mxy
E do conhecimento das esperanas do produto mdio, pode-se estimar
PMM PMF
, onde:
fr
t=
r
1 r 2
n2
GMD =
2 D2
2A
CV a =
258
100 2A
CV e =
100 QM1
Seleo
direta
259
260
para NF.
2
= a herdabilidade da mdia de fmeas dentro de machos para NF no
h F/MR
sentido restrito.
GS IC = DS IC , onde:
DSIC = o diferencial de seleo feita por meio do ndice combinado que
equivale mdia do ndice combinado dos indivduos selecionados para NF.
261
ndice de seleo
Usou-se para fins de seleo, o ndice de seleo baseado na soma de
ranks proposto por Mulamba & Mock (1978), conforme descrito por Cruz &
Regazzi (2001), pois foi o mtodo que apresentou os melhores resultados para
os dados avaliados, no qual se utilizou o programa computacional Genes
(Cruz, 2001). Esse ndice consiste em classificar os gentipos em relao a
cada uma das caractersticas, em ordem favorvel ao melhoramento, assim, as
ordens referentes s caractersticas so somadas para cada gentipo,
obtendo a soma de ranks, que, quanto menor for esta, melhor ser
Parmetr
os genticos da populao
armetros
Estimativas de componentes genticos
Na Tabela 3, so apresentadas as estimativas dos componentes
genticos da populao para a anlise conjunta.
Tratando-se da anlise conjunta, os valores dos graus mdios de
dominncia (GMD) no diferiram muito em relao aos ambientes nas anlises
individuais, demonstrando maior importncia dos desvios de dominncia
2 ) em relao varincia gentica aditiva ( 2 ) para as caractersticas
( D
A
262
desvios
de
dominncia.
Os
mtodos
de
seleo
recorrente
sendo
mais
comumente
utilizados
do
que
os
interpopulacionais.
263
264
Tabela 3. Estimativas dos componentes genticos para seis caractersticas avaliadas em gentipos de maracujazeiro-amarelo
na anlise conjunta.
Caractersticas1/
Componentes genticos2/
2M
2F
2A
2D
2AE
NF
14,3896
43,9622
57,5584
118,2904
9,4340
46,7086
2,0274
27,99
PF
150,4461
145,8314
601,7844
0,0000
51,7992
0,0000
0,0000
13,23
CF
9,2469
11,2747
36,9876
8,1112
2,1558
1,5463
0,6623
7,05
LF
2,7228
3,2676
10,8912
2,1792
0,5892
0,9074
0,6326
4,38
EC
0,1221
0,2985
0,4884
0,7056
0,1090
0,0609
1,6998
10,84
DA
17,5169
29,0295
70,0676
46,0504
9,7521
35,3233
1,1465
6,60
2
DE
GMD
(%)
2/
2 , 2 = estimativas dos componentes de varincia associados aos efeitos de natureza gentica: efeito de macho e efeito de fmea
M
F
2 = estimativas dos componentes de varincia gentica entre os indivduos: varincia gentica aditiva e varincia devida aos
2A e D
NF - nmero de frutos por planta; PF - peso de frutos em gramas; CF - comprimento de frutos em mm; LF - largura de frutos em mm;
EC - espessura da casca em mm; DA - nmero de dias at a antese.
1/
265
h 2 (%) 2/
NF
PF
CF
LF
EC
DA
2
hMA
80,82
89,56
93,94
88,22
86,90
83,13
2
hMR
59,97
89,56
90,49
85,33
69,83
74,82
2
h FA
68,85
76,11
86,87
74,42
76,69
67,53
2
h FR
33,65
76,11
78,15
67,54
44,19
50,61
2
h F/MA
61,77
59,21
75,19
59,52
68,80
55,43
2
h F/MR
20,22
59,21
61,67
49,59
28,14
33,45
2
2
hMA
e h MR
= herdabilidades da mdia de macho nos sentidos amplo e restrito
2
2
respectivamente. h FA
e h FR
= herdabilidades da mdia de fmea nos sentidos amplo e restrito
2
2
respectivamente. h F/MA
e h F/MR
= herdabilidades da mdia de fmea dentro de macho nos
sentidos amplo e restrito respectivamente.
2/
266
267
Co-varincias e correlaes
PF
CF
LF
EC
A xy
-115,8862
-25,2674
-16,8898
2,2501
-67,3155
rGA
-0,6227**
-0,5476**
-0,6746**
0,4244**
A xy
131,7861
68,9829
2,8528
112,0845
rGA
0,8833**
0,8521**
0,1664**
0,5458**
A xy
13,3966
0,2317
28,6592
rGA
0,6675**
0,0545
0,5630**
A xy
0,3443
18,1230
rGA
0,1493**
0,6560**
A xy
-1,9662
rGA
-0,3361**
rsticas1/
NF
PF
CF
LF
EC
DA
268
269
(Cruz & Regazzi, 2001). Assim, neste trabalho, estimaram-se os ganhos para a
anlise conjunta.
Apresentam-se, na Tabela 6, as estimativas de ganhos esperados por
seleo na anlise conjunta, para as diversas alternativas de seleo
avaliadas, pela seleo direta em nmero de frutos por planta e pelo ndice
de seleo, para todas as caractersticas analisadas.
Comparando os ganhos estimados para a caracterstica nmero de
frutos por planta, tanto pela seleo direta quanto pela utilizao dos
ndices de seleo, constata-se que, na estratgia de seleo entre famlias de
fmeas dentro de machos, obtiveram-se os menores valores de ganhos
preditos.
Analisando as alternativas de seleo direta em nmero de frutos por
planta (NF), conclui-se que a utilizao do ndice combinado foi a alternativa
que apresentou os maiores ganhos para a caracterstica em questo, sendo os
acrscimos nos ganhos com essa alternativa iguais a 10,79%, 35,22% e
254,23% maiores que os ganhos esperados para famlias de machos, famlias
de fmeas e famlias de fmeas dentro de machos respectivamente. Esses
resultados confirmam os de Falconer (1987) que afirma que a seleo
baseada nos ndices combinados to boa ou superior a qualquer um dos
outros mtodos.
Ao se selecionar gentipos superiores para uma dada caracterstica,
mudanas indesejveis podem ocorrer em outras devido existncia de
correlaes entre elas. Cruz & Regazzi (2001) relatam que a seleo com base
em uma nica caracterstica tem-se mostrado inadequada, pois conduz a um
produto final superior no que se refere a essa caracterstica, mas pode levar a
desempenhos no to favorveis para as demais. Uma maneira de se aumentar
o xito seletivo por meio da seleo simultnea de caractersticas, assim, o
uso dos ndices de seletividade apresentam-se como alternativas eficientes,
pois permitem a seleo com base em vrios caracteres de interesse.
270
Seleo direta em NF
Alternativas
de seleo
Entre machos
Entre fmeas
Entre fmeas/
macho
Seleo
combinada
ndice de seleo
GS
GS(%)
GS
GS(%)
NF
4,54
16,75
3,28
12,10
PF
-8,80
-4,75
2,25
1,21
CF
-1,07
-1,24
0,06
0,07
LF
-0,93
-1,23
0,79
1,05
EC
-0,13
-2,02
0,25
3,88
DA
-4,41
-3,48
-2,30
-1,81
NF
3,72
13,72
3,28
12,10
PF
-7,63
-4,11
3,18
1,72
CF
-1,59
-1,84
0,77
0,89
LF
-0,55
-0,73
0,66
0,88
EC
-0,04
-0,62
0,02
0,31
DA
-2,72
-2,15
-1,90
-1,50
NF
1,42
5,24
0,80
2,95
PF
-1,99
-1,07
3,74
2,02
CF
-0,27
-0,32
0,99
1,15
LF
-0,12
-0,16
0,55
0,73
EC
-0,01
-0,13
0,00
0,00
DA
-0,52
-0,41
-0,01
-0,01
NF
5,03
18,55
4,09
15,09
PF
-10,76
-5,80
1,52
0,82
CF
-1,54
-1,79
0,30
0.35
LF
-1,57
-2,08
0,58
0,77
EC
-0,10
-1,55
0,10
1,55
DA
-4,07
-3,21
-3,24
-2,55
271
Concluso
Delineamentos experimentais apropriados em estudos de gentica
quantitativa em maracujazeiro-amarelo so prticas de fcil introduo em
programas de melhoramento de maracujazeiro-amarelo. So ferramentas de
grande poder de informao no que se refere a prticas e a mtodos de
melhoramento a serem utilizados em populaes de estudo.
Tal abordagem deve ser estimulada em equipes de pesquisadores com
essa cultura nas vrias regies do Pas.
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274
Intr
oduo
Introduo
procedimentos
que
sido
empregados
constituem
os
nas
diferentes
programas
de
etapas
ou
melhoramento.
277
278
considerando
estdio
atual
dos
programas
de
279
280
281
semiperene,
282
de
melhoramento
gentico.
Considerando
caso
do
dessa
variedade
nos
diferentes
procedimentos
de
melhoramento.
Quanto ao estudo da herana dos principais caracteres agronmicos,
estes so fundamentais para tomadas de deciso do ponto de vista do
melhoramento. Por exemplo, se a herana de determinada caracterstica
predominantemente aditiva, mtodos intrapopulacionais de melhoramento
so os mais indicados. Por sua vez, se o caractere possui herana
predominantemente dominante ou sobredominante, ento as melhores
estratgias so baseadas em procedimentos interpopulacionais, visando
explorar o vigor hbrido ou o fenmeno da heterose. No obstante os
importantes resultados dos trabalhos clssicos de herana, principalmente,
aqueles baseados em delineamentos genticos apropriados, os marcadores
moleculares vm contribuir, sobremaneira, para o conhecimento da herana.
Uma das grandes vantagens do uso dos marcadores de DNA est no
mapeamento de genes. Com os marcadores, pode-se mapear tanto os genes
associados a caracteres qualitativos quanto aqueles associados a caracteres
quantitativos, sendo os ltimos denominados QTLs (Quantitative trait loci), ou
seja, locos associados a caractersticas quantitativas.
283
284
os
dos
procedimentos
clssicos
bastante
eficientes
no
285
286
287
Empr
ego atual dos mar
cador
es no melhoramento do
Emprego
marcador
cadores
maracujazeiro-amarelo
Apesar da importncia da cultura para o Pas, pouco tem sido feito em
termos de melhoramento gentico. Em parte, isso se deve s dificuldades
inerentes prpria cultura. Com o advento da biologia molecular, espera-se
que se possa fazer mais nessa cultura; entretanto, mesmo no aspecto
molecular os trabalhos ainda so muito poucos.
Um dos principais empregos dos marcadores moleculares o
conhecimento da diversidade existente no germoplasma das diferentes
espcies. Assim sendo, marcadores moleculares como isoenzimas, DNA
cloroplastdico, RAPD tm sido empregados visando conhecer melhor a
diversidade do gnero e as relaes genticas entre as diferentes espcies que
compem o gnero. Como exemplo, tem-se o trabalho desenvolvido por
Seguro et al. (2003) que estudaram as relaes entre 87 acessos
representantes de espcies cultivadas e silvestres do subgnero Tacsonia e
288
289
290
Concluses
Considerando as caractersticas do maracujazeiro-amarelo: cultura
algama, semiperene e auto-incompatvel, considerando tambm a pouca
disponibilidade de cultivares seja clonal, seja seminal, aliada aos grandes
desafios agronmicos dessa cultura, conclui-se que h necessidade de
programas de melhoramento capazes de associar os procedimentos clssicos
s ferramentas biotecnolgicas. Nesse particular, conclui-se pela
potencialidade dos marcadores moleculares em atuar como ferramenta
auxiliar a praticamente todas as etapas dos procedimentos de melhoramento.
Em resumo, os marcadores podem contribuir para melhorar o conhecimento
do material gentico disponvel aos melhoristas, caracterizando e
quantificando a diversidade e a divergncia gentica. Podem, tambm,
facilitar e aprofundar o conhecimento da herana dos caracteres de interesse,
permitindo com isso, direcionar os procedimentos de melhoramento. Podem
atuar como ferramenta na escolha de genitores de forma a explorar a heterose.
Os marcadores podem atuar, ainda, no ps-melhoramento, em fingerprintinge
no monitoramento da pureza gentica das cultivares desenvolvidas sejam
clonais, sejam seminais.
Referncias
bibliogrficas
291
292
Ecofisiologia do maracujazeiro e
implicaes na explorao diversificada
Marco Antonio da Silva Vasconcellos
Aldir Carlos Silva
Andrea Carvalho Silva
Fabrcio de Oliveira Reis
Intr
oduo
Introduo
295
conhecimento
do
crescimento,
desenvolvimento
296
pas. Tendo em vista tais consideraes, este trabalho teve como objetivo
apresentar os dados preliminares das pesquisas em conduo, envolvendo
a anlise dos parmetros de crescimento e desenvolvimento das plantas,
trocas gasosas e explorao da diversidade gentica em relao aos
princpios fitoterpicos e suas implicaes para as fenofases das plantas
das diferentes espcies do gnero Passiflora presentes na coleo ativa de
germoplasma de Passiflorceas instalada na UFRRJ, de forma que estudos
futuros, realizados sobre a influncia de distintos rgos da planta ou de um
mesmo rgo em estdio de desenvolvimento diferente, possam ser
conduzidos com maior preciso.
As Passiflorceas tm seu uso comercial definido no apenas pelos seus
frutos para fabricao de bebidas e sucos de frutas, mas tambm apresentam
potencial de explorao da diversidade gentica em relao ao
comportamento quanto resistncia, tolerncia ou suscetibilidade s pragas,
doenas e nematides (explorao como porta-enxerto), alm do potencial
uso como ornamental e no atendimento s indstrias de fitoterpicos.
Em relao ao uso como porta-enxerto, necessrio que essa espcie
tenha facilidade de propagao, principalmente, nos aspectos relacionados
germinao e crescimento das plantas no viveiro, uma vez que a viabilizao
comercial dessa prtica necessita que as plantas tenham crescimento uniforme
e sejam vigorosas, atingindo o ponto de enxertia num perodo de tempo curto.
Contudo, a utilizao de espcies de Passiflorceas como porta-enxertos
esbarra na falta de informaes sobre o comportamento delas na fase de
viveiro, bem como no sucesso ou no da combinao copa/porta-enxerto,
utilizando, principalmente, como copa o maracujazeiro-amarelo.
Num estudo comparativo entre P. giberti, P. cincinnata e P. edulis f.
flavicarpa, constatou-se que as diferentes espcies de Passiflorceas
apresentam grande variabilidade quanto porcentagem de sementes
normais germinadas, uniformidade e velocidade de germinao, fato esse que
influencia no manejo das mudas na fase de viveiro. Da mesma forma, depois
297
Altura (cm)
50
45
40
35
30
25
20
15
10
5
0
1 Avaliao
2 Avaliao
3 Avaliao
giberti
cincinnata
flavicarpa
Espcies
298
1 Avaliao
2 Avaliao
N de Ns
14
3 Avaliao
12
10
8
6
4
2
0
giberti
cincinnata
flavicarpa
Espcies
1 Avaliao
2 Avaliao
Altura (cm)
2,0
3 Avaliao
1,5
1,0
0,5
0
Giberti
Cincinnata
Flavicarpa
Espcies
299
Altura (cm)
N de ns**
N de folhas**
giberti
34,08
11,4
9,7
1,8
cincinnata
17,23
9,9
8,9
1,6
flavicarpa
17,12
8,7
7,1
2,0
giberti
rea foliar
(cm2 )
MS* total da
planta (g)
MS* Caule+
gavinha (g)
140,73
14,51
0,885
0,319
cincinnata
80,94
9,09
0,371
0,087
flavicarpa
135,70
19,11
0,640
0,148
MS* folha
(g)
MS folha/
n folhas
giberti
0,42
0,04
0,146
0,474
cincinnata
0,26
0,03
0,024
0,700
flavicarpa
0,42
0,06
0,072
0,656
* MS = massa seca.
** foram considerados todos ns da base at o pice do caule).
300
Dimetro (mm)
301
200
180
160
140
120
100
80
60
40
20
0
154
168
161
140
147
126
133
119
105
112
91
(a)
98
Altura (cm)
P. cincinnata
P. edulis
Dimetro (mm)
10
(b)
8
6
4
2
168
161
154
147
140
133
126
119
105
112
98
91
0
Dias aps a semeadura
P. edulis
40
35
30
25
20
15
10
168
161
154
147
140
133
126
105
119
112
98
(c)
Nmero de ns (NN)
P. cincinnata
91
P. giberti
cincinnata CE
flavicarpa CE
giberti NN
cincinnata NN
flavicarpa NN
Figura 4. (a) Dados mdios da altura (cm); (b) Dimetro do caule de plantas (mm);
(c) Comprimento do entren (CE) (cm) e nmero de n (NN), de diferentes espcies
de Passiflorceas.
302
a de
303
Comprimento (cm)
200
(a)
150
100
50
0
7
14
21
28
35
42
49
56
63
Nmero de ns
P. giberti
P. cincinnata
P. edulis
35
30
25
20
15
10
5
0
(b)
14
21
28
35
42
49
56
63
P. giberti
P. cincinnata
P. edulis
9
8
7
6
5
4
3
2
1
(c)
14
21
28
35
42
49
56
63
P. cincinnata
P. edulis
304
160
140
120
100
80
60
40
20
0
84
91
98
105
77
63
70
56
42
49
35
28
(a)
7
14
Comprimento (cm)
P. edulis
8
7
6
5
4
3
2
1
84
91
98
105
77
70
63
56
42
49
35
28
(b)
7
14
P. giberti
40
35
30
25
20
15
10
5
0
P. edulis
84
91
98
105
77
70
63
56
42
49
35
28
(c)
7
14
Nmero de ns
P. giberti
P. cincinnata
P. edulis
305
Figura 7. Avaliao do horrio de abertura das flores das trs espcies de Passiflora,
P. edulis flavicarpa, P. cincinnata e P. giberti.
A ocorrncia de diferentes tipos de flores foi verificada em maracujamarelo por (Ruggiero, 1973) no qual se constatou a presena de flores com
diferenas no ngulo de curvatura dos estiletes, classificando-as em flores do
tipo TC, PC e SC. Como se pode observar na Figura 8, as espcies estudadas
apresentaram, tambm, tipos diferentes de flores e, nas avaliaes, constatouse maior quantidade de flores TC em P. giberti quando comparada s outras
espcies que apresentaram valores similares de flores TC e PC, mas estas com
comportamento igual e j as flores SC tiveram uma quantidade igual em P.
giberti e P. edulis flavicarpa, diferentemente de P. cincinnata em que os valores
foram quase iguais para flores PC e SC.
306
307
308
0,85
Fv /F m
0,80
0,75
0,70
M1 M2 M3
G1 G2 G3
C1 C2
C3
Tratamento
Figura 10. Dados mdios de Fv/Fm das folhas de P. edulis flavicarpa (M), P. giberti (G)
e P. cincinnata (C), localizadas em diferentes posies no dossel das plantas, em que:
(1) folhas totalmente expostas ao sol, parte externa do dossel; (2) folhas localizadas
na poro intermediria do interior do dossel e (3) folhas localizadas na parte mais
interna do dossel.
309
Flavonides
C-glicosdeos
so
pigmentos
polifenlicos
310
Concluso
Os dados obtidos demonstram as diferenas existentes entre as
espcies de Passiflorceas sob os mais diferentes aspectos de seu
crescimento, desenvolvimento e fisiologia, ressaltando que esses aspectos
influenciam na tomada de deciso e nas formas de manejo das plantas, nas
suas diferentes fases de cultivo, com intuito de atingir os maiores rendimentos
de produo quais sejam seus frutos, flores ou folhas.
311
Referncias
bibliograficas
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Havai: University of Hawaii, 1959. 44 p. (University Hawaii. Technical Bulletin, 39).
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312
313
314
Auto-incompatibilidade do maracuj
implicaes no melhoramento gentico
Claudio Horst Bruckner
Tas de Moraes Falleiro Suassuna
Malson Monteiro do Rgo
Endson Santana Nunes
Intr
oduo
Introduo
317
318
Akamine & Girolami (1959) encontraram plantas com 0% a 50% de flores com
estiletes sem curvatura por planta.
Em diversos artigos, tem sido avaliada a porcentagem de flores com
curvatura completa, parcial e sem curvatura. Entretanto, segundo dados
apresentados em simpsio por Caglianoni (2005), a porcentagem de flores
com curvatura completa aumenta com o horrio de avaliao, indicando
que as flores podero ser classificadas como de curvatura parcial ou total,
dependendo do horrio em que foram avaliadas.
Auto-incompatibilidade em plantas
A auto-incompatibilidade um mecanismo importante que determina
a alogamia, pois impede que plantas produtoras de gametas masculinos e
femininos funcionais produzam sementes quando polinizadas.
Autofecundaes e algumas hibridaes podem ser inviveis devido
presena de auto-incompatibilidade que muito freqente na natureza. Nas
espcies cultivadas, ela se torna menos freqente, em razo da presso de
seleo contrria causada pela domesticao (Mather, 1953; Rowlands, 1964
e Nettancourt, 1977).
Sistemas de auto-incompatibilidade
Os sistemas de auto-incompatibilidade tm sido divididos em
heteromrficos, quando h diferenas nas estruturas florais, e
homomrficos, quando essas diferenas esto ausentes. O controle
gentico do fentipo do gro de plen pode ser dividido em duas classes:
gametoftico, com o gene S sendo transcrito e traduzido no gametfito,
aps a segregao dos genes na meiose; e esporoftico, com o gene sendo
transcrito e provavelmente traduzido antes da meiose, no tecido do
esporfito (Lewis, 1994). Conseqentemente, no sistema gametoftico, o
fentipo do gro de plen corresponde a seu respectivo gentipo, enquanto,
no esporoftico, o fentipo do gro de plen o mesmo da planta que o
gerou.
319
320
uma
famlia
pode
apresentar
trs
grupos
auto-incompatveis;
Mecanismos de rreao
eao de auto-incompatibilidade
Existem diferenas fundamentais entre os sistemas gametoftico e
esporoftico, conforme revisado, entre outros autores, por Elleman &
Dickinson (1994). No sistema gametoftico, o plen binucleado e a
superfcie estigmtica mida. Essa umidade facilita a hidratao do plen.
Alm disso, a superfcie estigmtica se rompe na maturao. Esses fatos
favorecem a germinao rpida, de modo que a reao de autoincompatibilidade ocorre com inibio do crescimento do tubo polnico, j
no estilete. Essa inibio ocorre tanto com polinizao auto-incompatvel
quanto com a interespecfica.
Na auto-incompatibilidade esporoftica, por sua vez, o plen
trinucleado, e a superfcie do estigma seca e sua cutcula permanece intacta.
O plen tem de ser capaz de retirar a gua do protoplasto da clula papilar
321
322
Auto-incompatibilidade em maracujazeir
maracujazeiroo
A ocorrncia de incompatibilidade em cruzamentos em populaes
de plantas auto-incompatveis de Passiflora j foi relatada por Munro, 1868,
citado por Nettancourt (1977). Trabalhos como os de Akamine & Girolami
(1959), Knight Jr. & Winters (1962, 1963) e Chang (1974) relatam, tambm, a
ocorrncia de auto-incompatibilidade e incompatibilidade em alguns
cruzamentos.
Diferenas na frutificao em cruzamentos recprocos foram
encontradas por Akamine & Girolami (1959) (Tabela 1), Knight Jr. & Winters
(1962) e Chang (1974). Akamine & Girolami (1959) consideraram a
possibilidade da presena de esterilidade masculina, o que improvvel,
pois as diferenas podem ser explicadas pela incompatibilidade
esporoftica com interao allica diversa no plen e no pistilo (Lewis, 1954)
ou por gene de ao gametoftica, associado ao sistema esporoftico
(Lewis, 1994; Suassuna et al., 2003).
Tabela 1. Diferenas em cruzamentos recprocos encontradas por Akamine & Girolami
(1959).
Cruzamento (feminino x masculino)
Frutificao (%)
W-83 x W-88
57,5
W-88 x W-83
0,0
W-94 x W-99
0,0
W-99 x W-94
82,6
W-84 x W-89
0,0
W-89 x W-84
60,0
W-88 x W-89
0,0
W-89 x W-88
82,9
323
auto-incompatibilidade,
Rgo
(1997)
verificou
que:
324
325
XIII
XIV
Incompatibilidade
Planta
Testadora S3
Gentipo
S3 S3 G 1G 2
S3S3 G 1G 1
S3S3 G 1 G 2
XIII
S3S3 G 1G 2
XIV
S3S3 G 1G 1
Planta Testadora S3
S3S3 G 1G 2
(-): incompatvel; (+): compatvel, devido ao alelo G2, ausente na planta receptora do
plen; rea sombreada: diferena em cruzamentos recprocos.
Fonte: Suassuna et al. (2003).
326
Auto-incompatibilidade
melhoramento
gentico
327
328
0,0
0,5
0,67
0,75
...
...
10
0,90
...
...
(n-1)/n
329
330
331
332
Concluses
A auto-incompatibilidade deve ser levada em conta em
programas de melhoramento do maracujazeiro, garantindo suficiente
diversidade de hapltipos S para proporcionar boa frutificao, enquanto no
puderem ser selecionadas plantas autocompatveis de maracujazeiro.
A auto-incompatibilidade poder ser til na produo de hbridos
de maracujazeiro.
Referncias
bibliogrficas
AKAMINE, E. K.; GIROLAMI, G. Pollination and fruit set in the yellow passion fruit.
Honolulu: University of Hawaii, 1959. 44 p. (Technical Bulletin, 39).
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BRUCKNER, C. H.; CASALI, V. W. D.; MORAES, C. F. de; REGAZZI, A. J.; SILVA, E. A. M.
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BRUCKNER, C. H.; MELETTI, L. M. M.; OTONI, W. C.; ZERBINI JR., F. M. Maracujazeiro.
In: BRUCKNER, C. H. (Ed.). Melhoramento de fruteiras tropicais. Viosa, MG: UFV,
2002. p. 373-409.
333
334
335
336
337
338
Propagao vegetativa do
maracujazeiro-conquista de novas
adeses
Geraldo Costa Nogueira Filho
Givanildo Roncatto
Carlos Ruggiero
Joo Carlos de Oliveira
Euclides Braga Malheiros
Introduo
A cultura do maracujazeiro (Passiflora edulis Sims. f. flavicarpa Deg.)
difundida nas regies tropicais do mundo, e sua pouca longevidade em
cultivo um grave problema para os produtores, j destacava Delano
(1991). O maracujazeiro pode ser propagado por sementes, estaquia e
enxertia. No Hava, Brasil, Sri Lanka, Qunia e Nova Zelndia, a produo
comercial baseada em plantas de maracujazeiro-amarelo ou roxo
propagadas por sementes. Em contraste, na Austrlia, onde a indstria
explora hbridos entre os dois tipos de maracujazeiro (amarelo e roxo) e onde
caractersticas particulares dos porta-enxertos so favorecidas, a enxertia
utilizada como a principal forma de propagao (Menzel et al., 1989). Vale
destacar que a enxertia hipocotiledonar abordada neste trabalho possibilita a
multiplicao de hbridos pela enxertia (Nogueira Filho, 2003).
No Brasil, a propagao do maracujazeiro-amarelo feita basicamente
por meio de sementes, havendo, portanto, segregao e existncia de
indivduos diferentes (Stenzel & Carvalho, 1992). A elevada heterozigose
existente nessa espcie determina alta variabilidade, decorrendo, por isso, a
desuniformidade de plantas nos pomares. Desse modo, a propagao
vegetativa apresenta vantagens na manuteno de material com boas
caractersticas agronmicas, favorecendo a multiplicao de plantas
produtivas e tolerantes a pragas e a doenas (Lima et al., 1999).
341
342
343
sombra, no ripado (Figura 4). Aos dez dias, retirou-se o elstico de borracha
e, aos quinze, removeu-se o saco plstico; aos vinte dias, foram levadas para
uma zona limtrofe entre a sombra e a meia-sombra; aos vinte e cinco dias
foram retiradas das bandejas e aos trinta dias, foram levadas para o ambiente
de meia-sombra do ripado.
Enquanto ainda nas bandejas, a gua era reposta sempre que
necessrio. Depois de retiradas das bandejas, as mudas eram regadas
diariamente com o sistema de microaspersores colocado junto cobertura
do ripado e a cada quinze dias eram regadas com uma soluo de 10 gotas
por litro de gua do produto comercial ouro-verde (N 6%, P205 6%, K20 8%,
Mg 0,5%, S 0,5%, B 0,03%, Zn 0,05%, Fe 0,1%, Mn 0,03%), fertilizante
lquido.
344
Caractersticas
avaliadas
Altura das plantas - para mensurao foi utilizada rgua com 1,0 mm de
preciso, medindo-se a planta do colo ao pice, aos 0; 30; 45 e 60 dias
aps a realizao da enxertia.
345
Resultados obtidos
Tanto na primeira semeadura quanto na segunda, entre os vrios portaenxertos, Passiflora giberti e P. alata foram o primeiro e o ltimo, respectivamente.
Quando as plntulas comearam a germinar, P. giberti iniciou a emergncia na
primeira semeadura, aps 10 dias, e, na segunda, com sete dias. P. alata iniciou
a emergncia na primeira semeadura aps 20 dias, e, na segunda, aos 13 dias.
Para ambos, o tratamento de pr-embebio em gua antecipou a emergncia
das plntulas. Para as demais espcies de porta-enxertos, na primeira
semeadura, no se fez o registro do incio da emergncia. J na segunda
semeadura, ela foi observada depois de oito dias para P. flavicarpa, P. cincinnata
e P. coccinea e depois de 12 dias para P. setacea.
As sementes da P. caerulea no germinaram na segunda semeadura,
embora tivessem sido usadas sementes do mesmo lote em ambas as
semeaduras. Isso pode ter ocorrido ou por perda do poder germinativo, ou
por entrada em dormncia no perodo de 37 dias entre as duas semeaduras.
Espcies silvestres apresentam esse tipo de adaptao e com isso seus
descendentes tm maior chance de sobrevivncia em um perodo futuro, em
condies edafoclimticas mais favorveis, ou, ainda, o tratamento de prembebio no foi adequado para essa espcie.
Como pode ser observado na Tabela 1, nas duas semeaduras, as
espcies cultivadas (P. flavicarpa e P. alata) apresentaram, no geral, os maiores
percentuais de germinao. A exceo entre as espcies silvestres foi P.
coccinea que apresentou percentuais de germinao prximos aos das
espcies cultivadas, tendo mesmo superado P. alata na segunda semeadura.
346
(Primeira semeadura1)
Porta-enxerto
37
44
51
58
P. flavicarpa
46,00
52,00
68,00
76,00
76,00
P. giberti
24,00
28,00
32,00
32,00
32,00
P. cincinnata
20,00
32,00
32,00
33,00
33,00
P. caerulea
42,00
55,00
55,00
55,00
55,00
P. alata
51,00
60,00
65,00
69,00
69,00
P. coccinea
08,00
49,00
65,00
67,00
67,00
P. setacea
08,00
13,00
14,00
22,00
28,00
(Segunda semeadura)2
Porta-enxerto
8
15
22
29
36
8,33
53,33
58,33
58,33
63,33
15,83
31,67
39,17
39,17
39,17
P. cincinnata
9,17
24,17
26,67
26,67
26,67
P. caerulea
P. alata
2,50
18,33
39,17
45,00
P. coccinea
3,33
47,50
58,33
58,33
58,33
P. setacea
9,17
33,33
41,67
41,67
P. flavicarpa
P. giberti
347
348
Porta
enxerto
05
10
15
20
25
30
45
60
P. flavicarpa
P. giberti
P. cincinnata
P. caerulea
P. alata
P. coccinea
P. setacea
100
100
100
100
100
100
100
100
100
100
100
100
100
100
100
100
100
100
100
100
44,4
100
100
100
100
97,2
97,2
44,4
100
100
100
100
97,2
97,2
41,6
100
100
100
100
97,2
97,2
41,6
100
100
100
100
97,2
77,8
38,8
100
100
100
97,2
94,4
72,2
30,6
Porta-enxerto
P. caerulea
P. giberti
P. cincinnata
P. flavicarpa
P. alata
P. setacea
P. coccinea
Geral
30
45
60
8,96 Dab
10,04 Da
9,51 Cab
8,49 Db
5,48 Dc
6,06 Cc
5,52 Cc
7,72
11,97 Cab
13,l2 Ca
11,36 Cb
12,86 Cab
8,41 Cc
8,63 BCc
7,l2 Bc
10,72
17,01 Bab
17,73 Ba
15,32 Bb
16,37 Bab
10,42 Bc
10,l5 Bc
8,23 Bc
14,30
23,62 Aa
22,l0 Aab
18,68 Abc
18,l0 Ac
12,00 Ad
12,45 Ad
11,l8 Ad
17,95
349
25
P. camulea
P. giberti
P. cincinnata
P. flavicarpa
Altura (cm)
20
P. alata
P. setacea
P. coccinea
15
10
30
45
60
350
351
Porta-enxerto
45
60
P. caerulea
3,01 Cb
8,09 Ba
14,84 Aa
P. giberti
3,08 Cb
7,54 Bab
11,88 Aab
P. flavicarpa
4,37 Ca
7,98 Ba
9,71 Abc
P. cincinnata
1,85 Ccd
5,80 Bbc
9,16 Abcd
P. alata
2,92 Cbc
4,91 Bc
6,58 Ade
P. setacea
2,57 Bbcd
4,25 Bcd
6,68 Acde
P. coccinea
1,60 Bd
2,82 Bd
5,95 Ae
Geral
2,81
6,21
9,79
15
45
Incremento (cm)
30
60
12
9
6
3
0
P. caerulea
P. giberti
P. flavicarpa
P. cincinnata
P. alata
P. setacea
P. coccinea
Porta-enxerto
352
Porta-enxerto
60
P. flavicarpa
0,57 Bab
1,31 Aab
P. giberti
0,31 Bab
1,53 Aa
P. alata
0,34 Bab
1,21 Aab
P. caerulea
0,07 Bb
1,40 Aab
P. cincinnata
0,65 Ba
1,26 Aab
P. setacea
0,14 Bc
0,90 Aab
P. coccinea
0,22 Bc
0,80 Ab
Geral
0,15
1,27
353
15
45
Incremento (cm)
30
60
12
9
6
3
0
P. caerulea
P. giberti
P. flavicarpa
P. cincinnata
P. alata
P. setacea
P. coccinea
Porta-enxerto
Tabela 6. Incremento do nmero de folhas de mudas de maracujazeiroamarelo produzidas por enxertia hipocotiledonar em plntulas de sete
espcies de passifloras silvestres, no perodo de 30/10/2001 a 2/4/2002,
Jaboticabal, SP.
Porta-enxerto
P. flavicarpa
P. giberti
P. cincinnata
P. alata
P. setacea
P. caerulea
P. coccinea
Geral
45
60
3,58 Bab
3,60Aab
3,65 Aa
3,43 Aab
3,06 Ac
3,41 Ab
2,97Ac
3,42
4,l8Aa
3,72 Aab
3,61 Aab
3,68 Aab
3,40 Aab
3,22 Aab
3,2lAb
3,75
4,20 Aa
4,00 Aa
3,87 Aa
3,76 Aa
3,68 Aa
3 53 Aa
3,26Aa
3,68
Dados transformados em x + 8
- Mdias seguidas de mesma letra, maiscula na horizontal e minscula na vertical, no
diferem significativamente pelo teste de Tukey a 5%.
354
4,5
30
45
60
3,5
Incremento
3
2,5
2
1,5
1
0,5
0
P. flavicarpa
P. giberti
P. cincinnata
P. alata
P. setacea
P. caerulea
P. coccinea
Porta enxerto
Concluses
Nas condies em que o experimento foi realizado:
O mtodo de enxertia hipocotiledonar utilizado foi bem-sucedido para a
maioria das espcies utilizadas e eficiente para a produo de mudas de
maracujazeiro-amarelo.
O ndice de enxertos pegos aos 60 dias aps a enxertia, exceto em P.
setacea, variou de 72,2% a 100%.
Nessa fase de produo de mudas, destacaram-se como portaenxertos: as espcies Passiflora caerulea, P. giberti, P. cincinnata e P. edulis
tanto pelo excelente ndice de pegamento quanto pela precocidade na
obteno da muda enxertada pronta para ir ao campo (cerca de trs meses).
O nmero de folhas uma caracterstica que, no maracujazeiro, pode
sofrer muitas variaes devido a fatores no inerentes ao crescimento; assim,
melhor a adoo de outro parmetro como nmero de intemdio para avaliar
o desenvolvimento.
355
Referncias
Bibliogrficas
356
357
358
Introduo
361
362
363
sementes serem colhidas, o arilo deve ser retirado por processo mecnico
(liqidificador adaptado), em detrimento da fermentao natural, para no
prejudicar a viabilidade da semente. Verificou, ainda, que necessrio um
perodo de quatro a seis meses de armazenamento para a superao da
dormncia, antes de serem colocadas para germinar.
Melo (1999) constatou que as sementes de Passiflora nitida apresentam
permeabilidade gua e que, portanto, a dormncia no est relacionada
com a impermeabilidade do tegumento. O perodo de embebio para essas
sementes, que se inicia a partir do momento em que elas entram em contato
com a gua, foi de aproximadamente duas horas. Esse autor comprovou,
ainda, que as sementes imersas em soluo de giberelina (GA3) alcanaram a
quebra de dormncia.
Partindo desses resultados, Passos et al. (2004a) estudaram o efeito do
cido giberlico na quebra de dormncia de sementes de P. nitida germinadas in
vitro. Esses autores verificaram o efeito significativamente positivo do tratamento
de pr-embebio de sementes de Passiflora nitida por seis horas em uma
soluo de cido giberlico (GA3), na germinao in vitro dessa espcie.
O GA3 promove a germinao de sementes estimulando o crescimento
do embrio e induzindo a produo de hidrolases para enfraquecer as
estruturas ao redor do embrio (Hooley, 1994).
O cido giberlico tambm incrementou a germinao no escuro
(Passos et al., 2004a) (Tabela 1). O tratamento de embebio na ausncia de
cido giberlico (testemunha) induziu maior porcentagem (26%) de
germinao na luz contra 6,6%, no escuro. J, aos 28 dias 84% das sementes
de Passiflora nitida inoculadas, submetidas ao tratamento de imerso em
soluo de 1000 mg.L-1 de GA3, j haviam germinado na luz enquanto 82,6%
germinaram no escuro aos 50 dias. Segundo Yamaguchi & Kamiya (2002), a
luz um sinal ambiental importante na determinao da germinao das
sementes. Estudos com sementes de alface, que requerem iluminao para a
germinao, tm mostrado que a germinao induzida pela luz vermelha
resultado do aumento no nvel da forma biologicamente ativa do hormnio
giberelina. Dessa maneira, o fitocromo capaz de promover a germinao de
364
14 dias
28 dias
50 dias
0,100,31ab
1,301,15ab
2,301,15b
500
0,900,73c
2,600,96bc
3,400,96bc
1000
1,801,31c
4,200,63d
4,300,67c
0,000,00a
0,330,50a
0,440,72a
500
0,770,83bc
3,000,70c
3,331,00bc
1000
1,661,11c
3,661,11d
4,130,83c
*Mdias seguidas pelas mesmas letras dentro das colunas no diferem entre si pelo teste
t (5%P).
Fonte: Passos et al. (2004a).
365
Figura 1. Sementes de
P. alata, P. edulis e P. nitida.
Figura 2. Plntula de P.
alata germinada in vitro
sob luz branca (30
E.m-2.s-2).
Figura 3. Semente de P.
cincinnata germinanda in
vitro sob luz branca (30
E.m-2.s-2).
366
367
368
369
370
Figura 4. Organognese
de novo em P. alata a
partir de discos foliares.
Figura 5. Organognese
de novo em P. cincinnata
a partir de razes.
371
Figura 6. Organognese
de novo em P. edulis a
partir de discos foliares.
Figura 7. Organognese
de novo de P. nitida a
partir de discos foliares.
372
373
13 que composta dos sais do meio CPW (Frearson et al., 1973) e manitol a
13% (Dornelas & Vieira, 1993; DUtra Vaz, 1993; Dornelas, 1995; Otoni, 1995;
Passos et al., 2004b).
Os rendimentos (nmero de protoplastos isolados/grama de tecido)
encontrados em diversos isolamentos de protoplastos em Passiflora variaram de
acordo com a espcie e o explante utilizados, mas apresentaram amplitude de
9,2.106 - 1,4. 107 protoplastos por grama de tecido (Dornelas & Vieira, 1993;
DUtra Vaz et al., 1993; Otoni, 1995; Passos et al., 2004b) (Figura 8). A viabilidade
dos protoplastos, aps o isolamento, apresentou amplitude de 78,10 7,06%
para P. seemannii (Otoni, 1995) a 96,4 0,9% para P. gibertii (Dornelas, 1995).
O tamanho mdio dos protoplastos depende da espcie analisada e do
explante utilizado. Podem variar de 19 a 47 m, quando isolados de tecidos de
folhas ou de 30 a 60 m quando os protoplastos derivam de tecidos
cotiledonares (Vieira & Dornelas, 1996).
As densidades de cultivo, mtodos de cultivo e meios de cultura
empregados vo influenciar na induo e na manuteno da diviso celular e na
obteno de colnias e microcalos (1mm de dimetro). As densidades de cultura
usadas para Passiflora spp. tm variado de 0,5 a 2,0.105 protoplastos por mL de
meio de cultura. Usou-se desde cultura em meio lquido, passando por camadas
finas, fatias at gotas de agarose. Os meios de cultura mais utilizados foram o de
Kao (1977), modificado por Gilmour et al. (1989) e o de Kao & Michayluk (1980).
374
Figura 9. Regenerao
de protoplastos de P.
cincinnata por meio da
organognese in vitro.
375
376
Concluses
A maioria das espcies de Passiflora apresenta grande variabilidade
gentica e, devido a diferentes acessos utilizados, a repetio de protocolos
constantes na literatura muitas vezes dificultada. Portanto, ao se publicar
protocolos de estabelecimento in vitro, organognese adventcia, isolamento
e cultura de protoplastos, devem-se descrever com detalhes o material e os
mtodos utilizados. Devem-se descrever, tambm, a origem dos acessos
usados, os processos de obteno, idade, processo de retirada do arilo e
conservao das sementes ou o que couber para material obtido do campo
ou de casa de vegetao.
Muito pouco se sabe sobre a germinao das sementes de Passiflora
tanto in vitro como ex-vitro e recomenda-se que esses estudos devam ser
intensificados para que a cultura in vitro possa ser til para o melhoramento
gentico e para a conservao de germoplasma.
Finalmente, visando manuteno de germoplasma de Passiflora in
vitro muitos estudos, como de meios de cultura, por exemplo, devero ser
377
efetuados para que se possa lograr sucesso nessa atividade tendo em vista
que a maioria dos trabalhos publicados concentra-se apenas em Passiflora
edulis, e o gnero Passiflora compreende cerca de 400 espcies.
Agradecimentos
FAPESP pelo auxlio financeiro (processo n 00/05780-4).
Dra. Sigrid Luiza Jung Mendaolli (IAC), pelo emprstimo do
equipamento microscpio esteroscpico, para as fotos de sementes,
germinao e regenerao de plantas de Passiflora spp.
Ao Prof. Dr. Augusto Tulmann Neto (CENA/USP), pelo emprstimo do
equipamento microscpio de luz invertida para fotos de cultura de
protoplastos de Passiflora spp.
Dra. Neiva Izabel Pierozzi (IAC), por digitalizar as fotos aqui
apresentadas.
Dra. Vera Maria Quecini (IAC) pela reviso crtica do manuscrito.
Referncias
Bibliogrficas
378
379
380
381
382
383
384
Intr
oduo
Introduo
A suscetibilidade das espcies comerciais de Passiflora a doenas tem
limitado a expanso da cultura do maracuj no Brasil, justificando o
desenvolvimento de estratgias biotecnolgicas de apoio aos programas de
melhoramento. A produo de plantas geneticamente transformadas constitui
alternativa de transferncia de genes de resistncia a doenas, principalmente,
quelas causadas por vrus e bactrias. Contudo, o sucesso na obteno de
plantas transgnicas depende de protocolos eficientes para a regenerao de
brotos in vitro.
No gnero Passiflora, a organognese in vitro a via de regenerao
predominante podendo ser direta (Kantharajah & Dodd, 1990; Dornelas &
Vieira, 1994; Appezzato-Da-Glria et al., 1999; Hall et al., 2000; Becerra et al.,
2004) ou indireta (Monteiro et al., 2000; Lombardi et al., 2003) a partir de
diferentes fontes de explantes: foliares, cotiledonares, hipocotiledonares,
segmentos do entren e de raiz.
Em Passiflora, freqente a formao de estruturas foliares as quais so
erroneamente interpretadas como gemas que no se alongam. Outro aspecto
387
de
que
as
clulas
transformadas
sejam
aquelas
que
Skoog, 1962)
388
389
390
Figura 2. Passiflora edulis f. flavicarpa gentipo Cajuba (A, B) e FB-100 (C, D). A, B.
Eltron-micrografias de explantes foliares evidenciando a formao de primrdios
foliares com base inserida no explante. C, D. Eltron-micrografias de explantes
cotiledonares mostrando estruturas foliares (C) e uma gema (D) com os primrdios
foliares originando-se a partir de um eixo comum. (Barras: A = 261,3 m;
B = 89,64 m; C = 49,47 m; D = 48,48 m).
391
Or
ganognese in vitr
Organognese
vitroo em Passiflora edulis Sims f.
flavicarpa Deg. populao FB100
As anlises anatmicas seqenciais e peridicas do explante
hipocotiledonar de P. edulis f. flavicarpa, cultivado em meio MS
suplementado com 1,0 mg L-1 de BA e 5% de gua de coco, mostram que, a
partir do segundo dia de cultura, possvel verificar divises nas clulas dos
parnquimas cortical e medular prximas superfcie de seccionamento do
explante. Esse processo contnuo de diviso celular origina reas
meristemticas perifricas, apresentando divises intensas na camada
epidrmica e camadas subepidrmicas do explante hipocotiledonar, cerca
392
393
394
395
396
397
398
originadas
diretamente
dos
explantes
foliares
em
protoplastos
de
Solanum
lycopersicoides
tm
como
399
400
so
constitudas
de
clulas
competentes
para
anlise
comparativa
entre
os
explantes
foliares
401
402
Concluses
O maracuj-amarelo tem alta determinao para diferenciar estruturas
foliares nos cultivos in vitro. Portanto, na avaliao do nmero de brotos
regenerados, necessrio reconhecer a diferena morfolgica entre gemas
caulinares e estruturas foliares isoladas. Nestas, a base insere-se diretamente
no explante, enquanto nas gemas, os primrdios foliares saem de um eixo
comum.
Como a resposta nos cultivos in vitro varia de acordo com o gentipo,
os autores, ao estabelecerem protocolos de regenerao para o maracujamarelo, devem levar em conta e indicar o gentipo estudado.
Explantes foliares e hipocotiledonares do maracuj-amarelo, populao
FB-100 inoculados em meio MS suplementado com 1,0 mg L-1 de BA e 5% de
gua de coco (ou na ausncia de gua de coco) formam meristemides que
403
gemas
(excepcionalmente)
Agradecimentos
Fundao de Amparo Pesquisa do Estado de So Paulo pelo
auxlio financeiro para a realizao deste estudo. CAPES pela concesso
da bolsa de Doutorado Juliana Aparecida Fernando e ao CNPq pela bolsa
de Produtividade em Pesquisa s demais autoras. Ao Prof. Elliot W. Kitajima,
responsvel pelo laboratrio de Microscopia Eletrnica da ESALQ/USP, e ao
Centro de Microscopia do Instituto de Biocincias da UNESP/Botucatu
pelas facilidades nas anlises ultra-estruturais. A Sra. Marli K. M. Soares e
ao Sr. Carlos Alberto de Oliveira pelo apoio tcnico.
404
Referncias
Bibliogrficas
405
406
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407
408
Introduo
A Biotecnologia, no sentido mais amplo do conceito, tem sido aplicada
para melhorar espcies de plantas desde os primrdios da atividade agrcola
h 10.000 anos. Esta melhoria no se restringe produo, qualidade e
rusticidade das lavouras (em termos de resistncia s pestes), mas se estende
ao desenvolvimento de processos, sobretudo, de fermentao, tais como
aqueles envolvidos na panificao e na produo de bebidas alcolicas. A
moderna Biotecnologia, desenvolvida no final do sculo XX, incorpora vrias
tcnicas moleculares e se apresenta como tecnologia revolucionria,
ganhando crditos na comunidade cientfica, no setor produtivo e na mdia.
Neste captulo, pretende-se listar e discutir as abordagens da nova
biotecnologia que vm sendo usadas ou guardam potencial para assistir o
melhoramento gentico de espcies frutferas, em especial, cultura do
maracuj-amarelo (Passiflora edulis f. flavicarpa) e do maracuj-doce
(Passiflora alata).
Os objetivos do melhoramento gentico das espcies de Passiflora so,
nomeadamente, (i) maior produtividade e melhor qualidade dos frutos, (ii)
resistncia a doenas fngicas que afetam a copa ou o porta-enxerto, quando
usado, (iii) resistncia Xanthomonas axonopodis pv. passiflorae e ao Passion
fruit woodiness virus (PWV). A caracterizao da diversidade gentica presente
entre e dentro das espcies cultivadas e silvestres de Passiflora essencial
411
para se atingir tais objetivos e pode-se adiantar que todos esses aspectos
podem ser beneficiados pela incorporao de tecnologias moleculares. Para
facilitar o entendimento, este captulo ser apresentado em subttulos.
Micropropagao
Estudos sobre cultivo in vitro tm sido relatados por vrios autores e
foram revisados por Vieira & Carneiro (2004). A micropropagao, a partir de
meristemas preexistentes - brotos axilares ou segmentos nodais - tem sido
aplicada para propagao clonal (Drew, 1997), limpeza viral (Huang et al.,
1997) e como fonte de clulas e tecidos (Tabela 1). No que tange
conservao de germoplasma, os protocolos foram estabelecidos (Dornelas &
Vieira, 1994, Figura 1), mas a tecnologia no tem sido utilizada em bancos
oficiais, embora promissora para compor colees de acessos silvestres.
Os tecidos de Passiflora so bastante responsivos ao da citocinina
BA (6-benzylaminopurine) que induz a formao de meristemides e gemas
por organognese direta ou indireta (Appezzato-da-Gloria et al., 2005) em
concentraes <10 M. A formao de razes nos brotos individualizados
induzida
mediante
tratamento
com
auxinas,
como
o
NAA
(1-Napthaleneacetic acid) (Tabela 1) e, tambm, na ausncia de fitorreguladores
em meio com baixa concentrao de sais e compostos orgnicos.
Na Austrlia, outras prticas de micropropagao so adotadas: a
cultivar E23, um hbrido entre P. edulis e P. edulis f. flavicarpa, propagada por
microestaquia. Brotos apicais de plantas adultas so enxertados em seces
de caule e mantidos, no escuro, em MS basal (Murashige & Skoog, 1962)
suplementado com 150 M 2iP (N6-[2-Isopentenyl]adenine), 200 M de sulfato
de adenina e 17,1 M IAA (Indole-3-acetic acid), desenvolvendo-se em
plntulas em MS + 4,9 M 2iP e 5,7 M IAA. pices juvenis de E23 e as
espcies P. edulis f. flavicarpa, P. edulis, P. alata, P. caerulea, P. mollissima, P.
coccinea, P. herbertiana e P. suberosa crescem rapidamente em MS + 10 M de
cinetina (6-Furfurylaminopurine) + 5 M IAA. Rpida multiplicao foi
igualmente obtida em MS suplementado com 20 M BA, 10 M cinetina e 5 M
IAA enquanto o enraizamento se deu em MS + 5 M IAA (Drew, 1991).
412
413
Fonte de
explante
Tipo e concentrao de
fitorregulador
Referncia
P. edulis f. flavicarpa
Disco foliar
P.
P.
P.
P.
Disco foliar
pices
caulinares
pices
caulinares
Entren
Disco foliar
Cotildone
Trevisan e Mendes
(2005)
Becerra et al., (2004)
Isutsa (2004)
edulis f. flavicarpa
edulis var. edulis
edulis var. flavicarpa
edulis f. flavicarpa
P. edulis f. flavicarpa
P. edulis f. flavicarpa
P. edulis x P. edulis
flavicarpa
P. suberosa
Disco foliar
P. edulis f. flavicarpa
Segmento
nodal
Folha
P. caerulea
P.
P.
P.
P.
mollissima
edulis flavicarpa
giberti
edulis f. flavicarpa
P. edulis f. flavicarpa
P. foetida
P. edulis f. flavicarpa
P. edulis flavicarpa
P. mollissima
P. giberti
P. maliformis
P. amethystina
P. edulis x P. edulis
flavicarpa
P. edulis
Segmento
nodal
Hipoctilo
Folha
pices
caulinares
Endosperma
triplide
Primrdios de
brotos
Cotildone
Hipoctilo
Folha
pices
adultos e
juvenis
Segmento
nodal
MS ou MSM + 13,3 BA
10,0 BA + 0,1 IAA
Vrias concentraes e
combinaes de BA e
cinetina
5,0 BA + 2 IAA
2,0 a 20,0 BA + 2,0 IAA
8,8 BA
1,0 BA + 1 IBA;
transferncia para 10,0 BA
8,88 BA + 10% gua
de coco
Monteiro et al.
(2000a)
Monteiro et al.
(2000b)
Jasrai e Mudgil
(1999)
Cancino et al.
(1998)
Faria e Segura
(1997a)
Faria e Segura
(1997b)
Mohamed et al.
(1996)
Kawata et al., (1995)
Dornelas e Vieira
(1994)
Drew (1991)
8,8 BA
Kantharajah e Dodd
(1990)
414
415
416
417
418
419
420
rea de leso T2
rea de leso2 M
M/T
3,68
10,60
2,88
11
7,00
22,04
3,15
16
8,85
17,14
1,94
18
2,17
32,86
15,14
20
11,11
19,68
1,77
32
14,33
25,13
1,75
33
1,89
36,44
19,28
43
5,97
25,94
4,34
1
Cdigos designados pelo autor; 2 Mdia de quatro repeties.
Fonte: Castro, 2005;
421
422
423
424
GRUPO 1
4.6
6.9
6.7
2.9
EM10121a
EM16354r
EM2193r
EM21243a
EM02110a
EM011623a_26.2
EM091573a_3.1
EM24324r_4.8
EM161588r_4.3
EM19226r_3.1
EM02256r_3.5
EM13405a_3.1
30.6
GRUPO 2
10.5
3.6
3.7
6.2
16.0
PM02179r
8.4
10.1
5.8
EM18363a
3.6
3.5
11.8
8.4
EM03174r
PM09188a
10.6
EM19154a
EM16575r
EM0774a
EM07236a
EM02337a
PM02262a_48.5
EM24378a_3.7
EM03288a_3.4
EM06175r_1.8
EM24180a_1.8
EM22123a_1.8
EM15234a_1.4
PM041708a
21.1
11.9
EM01290a
44.6
27.3
EM06119r_3.0
29.1
33.1
4.4
5.0
5.0
EM11321a
EM15237r
EM04647r
EM01395a
6.4
2.6
2.7
GRUPO 3
EM12182a
EM08348a
EM2161r
EM20201a
EM08114r
EM05232a
EM14405a
EM1478a
EM24605r
EM18489r_2.1
EM18506r_1.4
EM09121r_1.5
EM21179a_1.4
EM22265r_1.6
EM13226r_1.3
EM13275r_1.3
EM23198r_2.2
EM20107r_1.6
EM1387r
EM0463r
PM09144r_33.0
EM11278a_2.6
EM17360r_2.8
EM20172a_1.6
4.4
EM08581r
EM18305r
21.2
29.9
PM10161r
EM01236a
46.0
EM21161a
EM161447r_0.0
EM0799a_24.0
EM1892r_11.7
EM17104r
25.4
PM0 4531r
EM03424r_13.9
GRUPO 4
EM01234a
4.6
13.2
9.8
3.6
3.5
1.8
EM16512r
EM09177a
EM20326a
EM23317a
PM06237r
EM22307r
28.4
GRUPO 5
EM131388a_7.3
EM13100a_2.4
EM22151r_2.9
5.6
21.1
5.8
12.4
EM24264a
3.9
8.4
EM22394a
20.9
14.7
EM02369a
EM09155a
EM20135r
EM18116a
19.7
EM2484a
39.2
PM10186r
18.6
EM07189a
PM01332a
GRUPO 6
EM01161a
13.9
PM02134r_7.9
EM04171r_8.1
PM06161r
PM08161r_0.0
EM16188r
14.8
EM07328r
EM01130r
EM081066r
GRUPO 7
5.6
11.5
5.8
8.0
EM19112a
EM06717a
EM18124r
GRUPO 8
2.7
10.7
GRUPO 9
EM021560a
5.5
EM17224a
PM06337a
6.4
PM03242a
EM16397r
EM23215a
EM22110r
EM22560a
425
0,0
PM10267_{-0}
8,8
EM 062644_{01}
GRUPO 6 IAPAR-06
GRUPO 8 IAPAR-123
EM04114a
PM10267a_7,9
1,7
EM09146a
EM24217a_0,0
EM22433a_0,0
3,7
EM06684a
EM17240a_2,9
9,4
EM10236a
12,0
EM06684_{-0}
23,6
25,1
26,0
26,4
26,7
27,3
EM02369_{0-}
EM22433_{-0}
EM10233_{00}
EM10236_{-0}
EM17240_{-0}
27,7
28,4
30,7
33,7
35 ,7
EM24217_{0}
EM09155_{0-}
EM09146_{-0}
EM22272_{10}
EM20135_{1-}
EM04114_{-0}
45,0
EM19162_{00}
47,8
EM2484_{0-}
91,8
PM06161_{1-}
91,9
PM08161_{1-}
3,9
8,4
14,7
EM02369a
EM09155a
EM20135r
EM2484a
39,2
PM06161r
PM08161r_0,0
Marcadores 3:1
426
427
Genmica
Genmica o estudo da estrutura, funo e evoluo de genomas
completos e de seqncias expressas (genes) usando tecnologias de alto
desempenho para anlise de cidos nuclicos tais como seqenciamento,
mapeamento gentico e fsico e expresso gnica diferencial (Mir, 2004). Nos
ltimos anos, com o avano das plataformas de seqenciamento, o
conhecimento dos genomas de diversos organismos tornou-se uma realidade,
gerando imensa quantidade de dados que tem sido utilizada para o
entendimento da organizao e do funcionamento dos genomas.
O uso de ferramentas computacionais tornou-se imprescindvel para o
avano dos projetos genoma, criando uma nova rea do conhecimento, a
bioinformtica. Tal ferramenta usada para armazenar, disponibilizar e analisar
dados genmicos. A bioinformtica tambm permite a comparao das
seqncias disponveis nos bancos de dados, dando suporte genmica
comparativa. Novas seqncias so depositadas a todo o minuto,
literalmente, assim como mtodos para a sua anlise tm sido propostos,
permitindo a formulao de novas teorias e o avano do conhecimento sobre
genmica.
Do ponto de vista aplicado, as informaes depositadas nos bancos
(databank) permitem especular sobre qual a poro funcional dos genomas,
428
429
dos genes plastidiais trnL-trnF e psbA-trnH (Muschner et al., 2003; LorenzLemke et al., 2005; Pdua et al., 2005) que tm sido usados em estudos de
filogenia molecular. Recentemente, no Departamento de Gentica da Esalq/
Usp bibliotecas genmicas enriquecidas com microssatlites foram
construdas e seqenciadas, constituindo pequeno banco de dados de
P. edulis flavicarpa, P. alata e P. pohlii.
A construo de bibliotecas genmicas enriquecidas envolve a
fragmentao do DNA em pequenos segmentos que so ligados a
adaptadores especficos para promover o aumento do nmero de seqncias
via PCR. Em seguida, feita uma hibridizao seletiva para as seqncias de
interesse, com o uso de uma sonda 5 biotinilada que tem afinidade pela
estreptavidina, por sua vez, ligada a contas magnticas (Kijas et al., 1994).
Assim, o DNA hibridizado com as repeties do microssatlite pode ser
seletivamente removido. Depois da hibridizao e muitas etapas de lavagem
para remover o DNA no ligado, o DNA eludo e amplificado por PCR. Em
seguida, o DNA enriquecido clonado em um vetor adequado. Dependendo
da eficincia do procedimento, os clones podem ser seqenciados
diretamente ou sofrer um screening por Southern blot ou por PCR.
Os microssatlites possuem uma srie de vantagens em relao a outros
marcadores, pois so codominantes, multiallicos, altamente reprodutveis, alm
de ser derivados da PCR. Contudo, apresentam uma vantagem especial para a
cultura do maracuj, que prover alelos-ponte para a integrao de mapas
genticos construdos at ento, separadamente, para cada genitor do
cruzamento. Alm disso, a amplificao de locos de SSR a partir de diferentes
pedigrees deve facilitar a comparao dos dados de QTL j identificados em
maracuj-amarelo (Moraes, 2005; Lopes et al., 2006). Tambm, a busca de novos
alelos de QTL em populaes de maracuj-amarelo ou em espcies afins, deve
contribuir para assistir a introgresso de genes importantes.
Apesar das dificuldades, o desenvolvimento de microssatlites tem-se
tornado cada vez mais acessvel, principalmente, devido s novas estratgias
de enriquecimento de bibliotecas genmicas e a tecnologias rpidas de
seqenciamento automtico baseadas em fluorescncia (Rafalski et al., 1996).
430
431
Figura 5. Loco de microssatlite com segregao 1: 1: 1: 1 em populao de maracujamarelo derivado do cruzamento IAPAR-06 x IAPAR-123.
Fonte: Oliveira et al. (2005b).
432
Diversidade
gentica
Killip (1938)
Decaloba
Astrophea
Deidamioides
Passiflora
433
434
Tacsonioides
Passiflora
Dysosmia
Distephana
Astrophea
Deidamioides
Decaloba
0,0158
0,0224
0,0180
0,0113
0,0563
0,0508
0,0889
0,02725
0,0267
0,0192
0,0641
0,0576
0,0892
0,01505
0,0165
0,0609
0,0536
0,0877
0,00717
0,0707
0,0456
0,0803
0,05200
0,0640
0,0910
0,00362
0,0562
0,04326
435
436
437
C
D
J
I
438
Distncia
2,0
1,5
Passiflora
Decaloba
Lobatae
1,0
Dysosmia
0,5
0,0
P. maliformis P. caeculea
P. foetida
Passiflora
P. pohlii
439
440
Concluses
So incontestes os ganhos na produo agrcola devido adoo de
prticas de seleo e hibridao. A inteno dos autores deste texto foi
mostrar um conjunto de dados obtidos mais recentemente com tecnologias
moleculares relacionados gerao (via transgenia e fuso celular) e
explorao da variabilidade gentica, mormente, de Passiflora.
A eficincia de um programa de melhoramento de maracuj (amarelo ou
doce) ser tanto maior quanto mais adequado for o mtodo escolhido, como
a seleo recorrente, por exemplo, e vai depender da escolha da populaoalvo da seleo. A adoo de tcnicas moleculares dever acelerar o
processo. Ns aqui recomendamos investimentos intelectuais (e financeiros)
em gentica aplicada ao melhoramento, em genmica e mapeamento de
genes, pois so estratgias fundamentais no processo de gerao de
variedades melhoradas, em tempos modernos.
Agradecimentos
Fundao de Amparo Pesquisa do Estado de So Paulo e s
agencias federais, CAPES e CNPq, pelo auxlio financeiro. Ao tcnico de
laboratrio, Carlos Alberto de Oliveira, pelo inestimvel apoio.
441
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451
452
453
454
Introduo
457
Por quase 200 anos, o cultivo ficou restrito s espcies, mas em 1819
Thomas Milne, da Inglaterra, conseguiu o primeiro hbrido artificial: Ele cruzou
P. racemosa. Brot com Passiflora caerulea L. obtendo, assim Passiflora
Violacea, ainda hoje em cultivo.
Os dias de glria declinaram com o advento das duas guerras mundiais,
principalmente, devido ao alto custo de manuteno das casas de vegetao
durante o inverno, e muitas espcies e hbridos foram perdidos, somente
sendo reintroduzidos no cultivo, apenas recentemente como o caso da
Passiflora kermesina Link & Otto que foi perdida na segunda guerra mundial e
devolvida ao cultivo no final dos anos 90.
458
Passiflora coccinea
Aubl.
Passiflora Jara
Perspectivas
Devido ao nosso clima extremamente favorvel, grande parte das mais
de 500 espcies e 400 hbridos registrados se prestam ao cultivo ornamental,
seja como solues paisagsticas para reas grandes e mdias, seja como
plantas para vaso que so usadas em varandas ou dentro de casa.
459
460
461
Autoria da foto
Passiflora murucuja
462
Problemas
Os problemas so basicamente dois:
1. Cultural: O maracuj visto, de maneira geral, como fruto e no como flor.
Esse um paradigma enraizado em nossa cultura e apesar de no ser difcil
sua erradicao, necessrio que se faa um trabalho de conscientizao
sistemtica pelas vias competentes.
2. De cultivo: O maior empecilho para o cultivo do maracuj como planta
ornamental sua facilidade para atrair borboletas e, conseqentemente,
suas larvas que podem desfolhar uma planta em pouco tempo. O controle
deve ser feito pela retirada manual das larvas ou pulverizao com inseticidas
no caso de infestaes graves.
Concluses
O cultivo do maracuj como planta ornamental vivel tanto do ponto
de vista econmico como paisagstico, necessitando apenas de divulgao
que poderia ser feita por meio de revistas especializadas em jardinagem e
paisagismo possibilitando, assim, a quebra do paradigma e constatando que
o maracuj pode ser usado tambm para fruto e no apenas para fruto.
Referncias
bibliogrficas
463
464
Intr
oduo
Introduo
A famlia Passifloraceae abriga as plantas hospedeiras das borboletas
da tribo Heliconiini. Ambos, as Passifloraceae e os Heliconiini, so tpicos
das Amricas, mas tambm ocorrem na frica e na sia, so
aproximadamente 500 espcies de maracujs e quase uma centena de
borboletas dessa tribo. Algumas com distribuio ampla, como a borboleta
Dryas iulia, sendo uma de suas plantas hospedeiras Passiflora suberosa,
outras com ocorrncia relativamente restrita, como Heliconius nattereri e a
Passifloraceae Tetrastyles ovalis. Essa estreita relao entre plantas e
borboletas, mais precisamente entre plantas e lagartas, pois estas se
alimentam de suas folhas, criando significativa interface que torna o estudo
das Passifloraceae imprescindvel para o conhecimento dessas borboletas.
Uma nova atividade que envolve a produo de Passifloraceae para a
criao de borboletas em fase de expanso so os borboletrios
considerados como espao de lazer contemplativo de pesquisa, de
conservao e como uma multifuncional ferramenta de Educao
Ambiental.
467
O borboletrio
Trata-se de um espao voltado para a apresentao do mundo dos
Lepidpteros, principalmente, das borboletas de hbitos diurnos e mais
coloridas que as mariposas. No borboletrio, o visitante, ao contrrio do
que ocorre na maioria dos recintos, entra no viveiro e divide o espao com
esses insetos. uma vivncia de imerso, o contato direto e interativo. As
borboletas pousam no colorido da roupa do visitante e at mesmo chegam
a sugar o suor de sua pele. Esse contato to ntimo, com esses seres, que
so representantes da mais pura beleza, delicadeza, vida, renovao e
liberdade, cria uma condio muito especial na qual o pblico torna-se mais
aberto abordagem de outras questes ambientais.
Os borboletrios surgiram na dcada de 1970 na Europa e, nos anos 80,
no Japo; espalharam-se, tambm, pela Amrica do Norte. No Brasil, apesar
da riqueza da fauna da flora e do clima favorvel, surgiram mais tarde. No final
de 1996, foi inaugurado um borboletrio na Fundao Zoobotnica de Belo
Horizonte e alguns outros o seguiram. Nos ltimos dois anos, o nmero tem
aumentado mais rapidamente. Ao que parece, finalmente, essa idia est
sendo difundida por todo o Pas. A efmera vida das borboletas, em mdia,
um ms na fase adulta, faz do borboletrio um criadouro dinmico e
produtivo, longe da maioria dos recintos de um jardim zoolgico que,
normalmente, mantm animais de grande longevidade. A criao de milhares
de lagartas todos os meses demanda uma produo de grande quantidade de
plantas hospedeiras, entre elas diversas Passifloraceae. Existe, agora, uma
nova tica para o estudo dos maracujs, voltada para a produo de plantas
hospedeiras para lagartas dos Heliconiini que envolve levantamento,
identificao, reproduo, cultivo, hibridizao e at a produo de dietas
artificiais.
468
caractersticas
so
especialmente
interessantes
como:
469
O cultivo
Podemos nos valer das informaes geradas sobre o cultivo de
Passiflora edulis ou P. alata, no entanto, ainda precisamos fazer algumas
adaptaes tendo em conta que cultivaremos outras espcies e que o
objetivo a produo de folhas e no de frutos. Muitas vezes semearemos
um nmero excessivo de sementes num vaso inadequado ao pleno
desenvolvimento de uma nica planta, mas, se o objetivo for o fornecimento
de brotos tenros para criao de lagartas, uma opo interessante para a
concentrao da planta hospedeira em um vaso pequeno e leve. Em alguns
casos, em que se cria grande quantidade de lagartas com uma planta
hospedeira que dura bem em vaso com gua, como Passiflora misera,
mais prtico plantar diretamente no solo em longos canteiros e oferecer a
planta em vasos com ramos cortados. Para a criao de algumas espcies,
mais recomendvel que a planta esteja em vaso, especificamente, para a
coleta de ovos. O melhor que seja um vaso bem pequeno, com um
volume inferior a meio litro, nesse caso, um substrato mais leve e rico
deixaria o vaso ainda mais leve. Este vaso ficar pendurado no interior do
viveiro para que as borboletas depositem seus ovos, isto porque algumas
borboletas tm como estratgia a postura de ovos fora da planta
hospedeira, evitando o encontro entre ovos e lagartas canibais. Tal
comportamento torna necessria a instalao de fibras de sisal em volta do
vaso onde sero depositados os ovos e o distanciamento do vaso em relao
ao solo e a outras plantas, de modo que os ovos, bem como sejam
depositados exclusivamente nas fibras, tornando sua coleta mais rpida e
eficiente. Conseguir uma seleo de plantas de forma que cada uma delas seja
aceita por apenas uma nica espcie de borboleta facilitaria a separao de
470
ovos, que muito difcil quando temos diversas espcies no viveiro, pois
todos eles so depositados numa mesma planta.
Conservao
Outro aspecto que demanda pesquisa e valorizao a incluso das
plantas hospedeiras dos Lepidpteros nos planos de recomposio de
reas degradadas. Normalmente, so plantadas rvores de grande porte e
so valorizadas as plantas que fornecem frutos para animais de grande e
mdio portes, raramente os insetos so lembrados. Nesse sentido, as
Passifloraceae no fogem regra, so negligenciadas como fornecedoras
de frutos para os animais e como planta hospedeira dos Heliconiini. H
muitas espcies raras de Passifloraceae que precisam ser mantidas e
acompanhadas em reas de preservao e tambm de borboletas, como
Heliconius nattereri, que demandam cuidados. Uma das aes nesse
sentido seria a produo e o repovoamento de sua planta hospedeira, no
caso Tetrastyles ovalis, nas reas em recuperao dentro da sua rea de
ocorrncia. Essas aes demandam trabalhos de levantamento,
taxonomia, reproduo e cultivo, estudos conjuntos que no dissociem os
Heliconiini das Passifloraceae.
Concluso
A produo de Passifloraceae para a criao de borboletas uma
nova demanda que requer pesquisas mais especficas quanto
identificao, distribuio ou ocorrncia, s tcnicas de reproduo e aos
cuidados relativos ao cultivo dos maracujs para os borboletrios.
Referncia
bibliogrfica
471
472
Introduo
475
Etnofarmacologia
A medicina popular atribui ao maracuj vrias propriedades benficas
sade que variam de acordo com a espcie e cultura local.
O Brasil agrega poro significativa da diversidade gentica de
maracujs com uso medicinal. Espalhados por grande parte do territrio,
diferentes espcies so utilizadas como sedativos, diurticos, analgsicos, no
controle da ansiedade, combate insnia, erisipela e doenas inflamatrias
da pele, entre outras aplicaes (Oga et al., 1984; Matos, 2002; Dhawan et al.,
2004). Dentre as nativas mais populares esto a Passiflora caerulea, Passiflora
edulis, Passiflora foetida e Passiflora incarnata.
No sculo XVII, a espcie brasileira Passiflora caerulea foi introduzida na
Inglaterra para ser usada como sedativo e no controle da ansiedade. Hoje
um dos maracujs medicinais mais difundidos na Europa e sia juntamente
com o espcime peruano de Passiflora incarnata. Em geral, o efeito medicinal
476
477
ansiedade e como sedativo (Bergner, 1995 revisto por Dhawan et al., 2004). No
Brasil, essa espcie usada como analgsico, antiespasmdico, no controle
da asma, como vermicida e sedativo. No Iraque, como sedativo e narctico.
Na Turquia, no tratamento da dismenorria, epilepsia, insnia, neuroses e
neuralgia. Na Polnia, na cura da histeria e neurastenia. Na Amrica, no
tratamento da diarria, dismenorria, neuralgia, queimaduras, hemorridas e
insnia (Taylor, 1996 revisto por Dhawan et al., 2004). A espcie tambm
empregada na ndia sendo usada no tratamento de dependentes de morfina
pela medicina tradicional daquele pas (Lad 2000 e Vasudev, 1955 revisto em
Dhawan et al., 2004).
Passiflora laurifolia Linn. usada em Trinidad para tratamento das
palpitaes cardacas, distrbios nervosos (Rainntree Nutrition, 1999 revisto
em Dhawan et al., 2004).
Suco do maracuj Passiflora maliforms Linn usado para controlar febre
no Brasil (Dhawan et al., 2004). Passiflora quadrangularis Linn (maracujgigante) usado em todo o Caribe como sedativo para dores de cabea. Ch
das folhas bebido para controle da presso arterial e diabetes (Seaforth et
al., 1983 revisto em Dhawan et al., 2004). Nas Ilhas Maurcio e Rodrigues,
banhos com folhas cozidas de Passiflora suberosa so usados o tratamento de
doenas de pele. Razes cozidas so usadas para induzir a menstruao e
controlar histeria (Fakim et al., 1993). Na Amrica Central, brotos de Passiflora
pedunculata Mast., partes areas de Passiflora sexflora Juss e Passiflora vitifolia
HBK vm sendo usadas contra picadas de cobra (Morton, 1981 revisto em
Dhawan et al., 2004).
O uso popular difundido e suas vrias aplicaes sugerem o potencial
desse gnero para a pesquisa de princpios medicamentosos interessantes.
Fitoconstituintes
A maior parte das informaes sobre a constituio bioqumica do
gnero Passiflora provm das espcies Passiflora incarnata e Passiflora edulis
seguido da Passiflora alata. Ainda pequeno o conhecimento para as demais
478
(9),
isoscaftosdeo,
isovitexina-2-O-glicopiranosdeo,
isoorientina-2-O-glico-piranosdeo, 2-glicosilapigenina, isoscoparina-2-Oglucoside, 2-O-glucosil-6-C-glucosilapigenina, 6--d-glucopiranosil-8--dribopiranosil apigenina e suertisina (Chimichi et al., 1998; Congora et al., 1986;
Geiger & Markham, 1986; Li et al., 1991; Proliac & Raynaud, 1988; Rahman
et al., 1997).
Dentre as Passifloras estudadas, a P. incarnata a que apresenta maior
concentrao do flavanide isovitexina. (Menghini et al., 1993). Esse
componente mais concentrado nas folhas, estando em maior quantidade na
poca de pr-florao e florao (Menghini et al., 1993).
479
Flavan ide
(1) apigenina
R8
R7
R6
R3
(2) luteolina
OH
(3) quercetina
OH
OH
OH
(4) caempferol
(5) vitexina
C-glucosil
(6) Iso-vitexina
(7) orientina
H
C-glucosil
(8) Iso-orientina
C-glucosil
H
C-glucosil
OH
OH
R3
OH
R8
R8
O
R7O
OH
R3
R6
OH
HO
R6
OH
Alcalides
Passiflora incarnata contm alcalides indlicos baseados em anis de
-carbonila, como a harmana (10), harmol (11) harmina (12) harmalol (13) e
harmalina (14) (Poetheke et al., 1970). O contedo de harmana e harmina nos
extratos medicinais de P. incarnata de 10 a 20 g/100 ml (Bennati, 1971).
Tsushiya e colaboradores em 1999 determinaram os teores de todos os
alcalides do tipo -carbonila por HPLC pela deteco fluoromtrica seletiva.
R
N
H
R
N
CH3
(10) R= H
= Harmana
(11) R= OH
= Harmol
(12) R= OCH3 = Harmina
(13) R= OH
= Harmalol
(14) R= OCH3
= Harmalina
480
CH3
Fitoconstituintes
diversos
OH
H
OH
OH
HO
CO2- -D-glucose
481
Fenis
Foram encontrados at o momento os seguintes compostos fenlicos
em P. edulis:
4-Hidroxi--ionol, 4-oxo--ionol, 4-hidroxi-7,8-dihidro--ionol, 4-oxo-7,8dihidro--ionol, 3-oxo--ionol, 3-oxo retro--ionis isomricos, 3-oxo-7,8dihidro--ionol,3-hidroxi-1,1,6-trimethil-1,2,3,4-tetrahidronaphthalenevomifoliol e
dehidroiomifoliol (Winterhalter, 1990), lcoois terpnicos linalool e a-terpeneol
(Challier et al., 1990), terpeno diis (E) e (Z)-2,6-dimetil-octa-2,7-dieno-1,6diol, 2,6-dimetil-octa-3,7-dien-2,6-diol, 2,6-dimetil-1,8-octanediol, 2,6-dimetilocta-1,7-dieno-3,6-diol e ionol foram identificados derivados oxigenados na
posio 3, e 2,5-dimetil-4-hidroxi-3-(2H)-furanona (furaneol) (Chassagne et al.,
1999). Foram isoladas duas novas iononas I e II (23, 24) (Naf et al., 1977) pela
primeira vez em P. edulis.
Alcalides
Os alcalides descritos para P. edulis so as harmana (10), harmina (11),
harmalina (13) e o harmalol (14). Concentrao elevada de harmana est
presente nas folhas (0,12 mg %) (Lutomski & Malek, 1975; Lutomski et al.,
1975).
482
Outros
fitoconstituintes
483
Fitoconstituinte
Sesse
et al., 1997).
O- e C-glicosilflavonas; 4-O-rhamnosilswertisina,
luteolina-7- O-neohesperidosdeo juntamente com
Continua...
484
Tabela 1. Continuao.
Espcie
Fitoconstituinte
suertisina, suertiajaponina, 4-O-rhamnosilsuertiajaponina, 2-Orhamnosilisoorientina e 2-O-ramnosilisovitexina
(McCormick& Mabry, 1983); glicosdeos cianognicos
passibiflorina e epipassibiflorina (Spencer & Seigler,
1985a).
Passiflora cochinchinensis
Spreng.
Continua...
485
Tabela 1. Continuao.
Espcie
Fitoconstituinte
& Suarez, 1989). C-glicosil flavonides chrisoeriol,
apigenina, isovitexina, vitexina , 2-xilosilvitexina,
luteolina-7--D-glicosdeo, kaempferol (Ulubelen et al.,
1982c); cianohidrina glicosdeos tetrafillina A, tetrafillina
B, tetrafillina B sulfato,
deidaclina, volkenina (Andersen et al., 1993); cidos
graxos cido linolico e cido linolnico (Hasan et al.,
1980); alpha-pirones chamadas passifloricinas
(Echeverri et al., 2001)
Passiflora lechenaultii DC
Passiflora menispermifolia
H.B.K
Passiflora molliseria DC
1992)
sitosterol e seu 3--D-glicosdeo; acares glicose,
frutose, galactose (Ulubelen et al., 1981)
Passiflora palmeri Linn.
Continua...
486
Tabela 1. Continuao.
Espcie
Fitoconstituinte
dimetoxiflavanona (Echeverri & Suarez, 1985; echeverri
luteolina, isoorientina, luteolina-7-glcosdeo, selagina, 6metoxi kaempferol, vicenina-2, 2-O-glicosil vitexina, 2O-rhamnosil vitexina e uma flavona tricetina 4-metil ter
(Ulubelen et al., 1984)
Passiflora pittier
Passiflora quadrangularis
Linn.
Passiflora sanguinolenta
galactosdeo, xilosil vitexina, apigenina, apigenina-7-Oglicosdeo e luteolina (Ulubelen & Mabry, 1983)
Flavonides C-glicosil vitexina, isovitexina, orientina, 2xilosil vitexina e 2-xilosil isovitexina (Ulubelen & Mabry,
1980)
Continua...
487
Tabela 1. Continuao.
Espcie
Fitoconstituinte
Passiflora talamansis
Propriedades
Farmacolgicas
488
489
30
mg/kg.
crisina
foi
encontrada
ligando
receptores
490
Passiflora
incarnata
491
492
Toxicologia
Maracujs e derivados so, em geral, considerados seguros, apesar da
presena de compostos cianognicos nas espcies de Passiflora (Jones, 1998).
493
alergia
ocupacional
induzida
por
Passiflora
alata,
494
495
Concluses
Espcies de maracujs so conhecidas no mundo inteiro por diversas
propriedades medicinais. Atualmente, os estudos
concentram-se na
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ZANOLI, P.; AVALLONE, R.; BARALDI, M. Behavioral characterisation of the flavonoids
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506
Maracuj no contexto do
desenvolvimento e conquistas da
produo integrada de frutas no Brasil
Jos Rozalvo Andrigueto
Adilson Reinaldo Kososki
Domingos de Azevedo Oliveira
Introduo
509
8%
4%
3%
Unio Europia
NAFTA
MERCOSUL
sia, Oriente Mdio,
frica e Oceania
85%
Fonte: CGSPR/DEPROS/SDC/MAPA
510
511
REA - ha
FRUTAS
TOTAL
PIF
% PIF
467.183
120.000
47,9
1. Alemanha
38.433
30.409
79,1
caroo/uvas vinferas
2. ustria
3. Blgica
7.091
23.444
6.030
5.472
85,0
23,2
caroo/uvas/hortalias
caroo
4. Eslovnia
5. Espanha
3.068
149.074
1.200
8.432
39,1
5,7
caroo
Caroo/uvas/citros/hortalias
6. Inglaterra
7. Holanda
13.473
21.000
10.184
14.800
75,5
70,5
Caroo/frutas finas
8. Itlia
9. Polnia
10. Portugal
55.406
142.000
9.100
32.607
5.100
1.450
58,9
3,6
1,6
caroo/uvas/citros/hortalias
ma
uvas vinferas/olivas
5.094
4.316
84,7
caroo/frutas finas/uvas
EUROPA
11. Sua
vinferas
AMRICA SUL 2.342.557
1. Argentina
2. Uruguai
3. Brasil
38.294
1,8
35.500
7.057
600
2.186
1,7
35,0
2.300.000
35.508
1,5
ma/pra/uva/caroo
Ma, pra, pssego, ciruela
15 espcies
Fonte: IRAN/Fundao ArgenINTA. Atualizao dos dados do Brasil pelo MAPA. Uruguai
Carlos Colafranceschi
512
j existem 200
Monitoramento
Ambiental
Manejo Integrado
de Pragas
Monitoramento
do Sistema
Manejo Integrado
de Nutrientes
Sustentabilidade
Manejo Integrado da
Colheita e Ps-Colheita
Manejo Integrado
de Cultura
Manejo Integrado
Solo e gua
513
Nvel 5
EUREP - GAP
BPA
Nvel 4
APPCC
PPHO
Nvel 3
Nvel 2
Nvel 1
514
EUREP GAP.
Outro aspecto importante do trabalho em desenvolvimento o
documento PIF de equivalncia (benchmarking) com a EUREP GAP em
realizao. Depois dos trmites burocrticos necessrios junto a EUREP
criar-se- a condio de aceitao por parte dos importadores associados
avaliao da conformidade da PIF.
515
IN* N
Data da IN*
Data da
Publicao
da IN* no DOU
Observao
Diretrizes Gerais
Normas Tcnicas
Gerais PIF
20
27/09/2001
15/10/2001
IN MAPA
06
22/07/2002
25/07/2002
IN SARC/MAPA
17
02/12/2003
14/12/2003
IN SARC/MAPA
02
14/02/2003
24/02/2003
IN SARC/MAPA
12
18/09/2003
25/09/2003
IN SARC/MAPA
03
17/02/2003
24/02/2003
IN SARC/MAPA
11
18/09/2003
24/09/2003
IN SARC/MAPA
NTEPI Mamo
04
13/03/2003
18/03/2003
IN SARC/MAPA
NTEPI Caju
10
26/08/2003
01/09/2003
IN SARC/MAPA
NTEPI Melo
13
01/10/2003
03/10/2003
IN SARC/MAPA
NTEPI - Pssego
16
01/12/2003
04/12/2003
IN SARC/MAPA
NTEPI - Citros
06
06/09/2004
10/09/2004
IN SARC/MAPA
NTEPI - Coco
16
20/12/2004
31/12/2004
IN SARC/MAPA
10/01/2005
04/02/2005
IN SDC/MAPA
NTEPI Ma
NTEPI Manga
NTEPI Uva
01
20/01/2005
NTEPI - Figo
02
22/02/2005
02/03/2005
IN SDC/MAPA
NTEPI Maracuj
03
15/03/2005
21/03/2005
IN SDC/MAPA
NTEPI - Caqui
04
19/07/2005
21/07/2005
IN SDC/MAPA
NTEPI - Ma
05
22/09/2005
26/09/2005
IN SDC/MAPA
* Instruo Normativa
516
517
Produtos
Ma
Manga
Uva
Mamo
Caju
Melo Pssego
Inseticidas
25,0
43,3
53,0
35,7
25,0
20,0
30,0
Fungicidas
15,0
60,7
43,3
30,0
30,0
10,0
20,0
Herbicidas
67,0
80,0
60,5
78,0
50,0
Acaricida
67,0
43,3
53,0
35,7
20,0
50,0
518
519
PIF
N Produtores *
rea * (ha)
Ma**
211
13.196
461.860
Manga**
187
7.025
172.221
Uva**
104
3.042
91.263
18
1.200
120.000
Mamo**
Citros**
Produo (t) *
95
2.038
37.065
Banana**
119
2.678
77.729
Pssego**
105
520
6.240
Caju**
15
1.500
1.800
Melo**
30
3.560
96.176
Goiaba
27
75
300
Figo **
25
120
1.093
Caqui**
24
84
3.000
Maracuj**
30
56
5.500
Coco **
12
414
20.368
1.002
35.508
TOTAL
1.094.615
(*) maro/2005
(**) projetos concludos e Normas Tcnicas Especficas publicadas
520
521
522
523
Bahia); Melo (Pernambuco, Bahia); Pssego (So Paulo); Uva (dois projetos) (Paran, Minas Gerais); Caju (Cear, Rio Grande do Norte, Piau); Uva
de Mesa (Pernambuco, Bahia); Citros (Bahia); e Ma (Rio Grande do Sul,
Santa Catarina, Paran).
Um Projeto para Cursos de Treinamento para Multiplicadores na Produo
Integrada.
Projetos em andamento de Hortcolas, Gros, Oleaginosas e outras:
524
525
Grade de Agroqumicos
Caderneta de Campo
Caderneta de Ps-Colheita
Lista de Verificao para Auditoria Inicial
Lista de Verificao para Auditoria de Campo
Lista de Verificao para Auditoria de Empacotadoras
526
527
envolvidas com a cultura do maracuj. Sua participao deu-se pela aceitao de convite formulado pelo Grupo Gestor.
2. NTEPIMaracuj Apresenta as normas tcnicas especficas para a cultura
de maracuj, sendo, conforme padronizado, divididas em 15 reas temticas.
Os diferentes focos das diversas reas temticas abrangem, de modo completo, as diferentes exigncias da cultura de maracuj visando produo
dentro dos objetivos da produo integrada, conforme j definidos.
3. Pragas e doenas O conhecimento de pragas {pragas, doenas
(bacterianas, de vrus, nematide)} fundamental ao produtor. So, por
isto, listados os problemas atuais mais marcantes para que, por ocasio da
capacitao, mantenha-se, sempre o mesmo foco.
4. Grade de produtos registrados para maracuj apresentada a lista dos
agrotxicos registrados para a cultura do maracuj. Embora sejam os permitidos, no so suficientes para que se estabelea, com eles, uma cultura
de maracuj de conformidade com as exigncias da produo integrada.
Em funo disso, solicitou-se registro emergencial ao MAPA, com os produtos listados no arquivo 10 Grade de produtos cujo registro emergencial
foi solicitado para maracujazeiro. Esse trabalho ser desenvolvido to logo
seja autorizado. fundamental.
5. Caderneta de Campo para Maracujazeiro um documento fundamental para
que se tenha comprovado o estabelecimento da produo integrada. Nesse
documento, sero, diariamente anotadas, todas as atividades realizadas na
cultura, bem como quem as realizou, dia e hora, equipamento utilizado, produtos aplicados, colheitas efetuadas. Com base nesse trabalho, o produtor
poder demonstrar o que fez, por meio de um monitoramento reconhecido
por possveis compradores e dotado de f pblica. Esse documento, guardado e com acesso disponvel durante todo o perodo de consumo dos
produtos in natura ou industrializados - permitir ao consumidor ter cincia, em qualquer momento, do que ocorreu na cultura, caso isso se faa
necessrio. Com isso, o produtor poder ter mais acesso ao mercado.
Portanto, o produto atende s diferentes exigncias de rastreabilidade.
528
Concluses
Gostaramos de enfatizar a importncia do sistema em implantao
enunciando a seguinte frase: Produo integrada de frutas um sistema que
busca a qualidade com responsabilidade social e ambiental e tambm uma
ferramenta disponibilizada ao setor produtivo para se manter nos mercados e
possibilitar abertura de janelas de oportunidade ark/jra.
529
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Publicaes, 2001. 43 p. 51 Legislatura 2 Sesso Legislativa (Separatas de Discursos,
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HAJI, F. N. P.; COSTA, V. S. O.; LOPES, P. R. C.; MOREIRA, A. N.; SANTOS, V. C.;
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MENEZES, C. A. F. A evoluo da Produo Integrada de Manga PI-Manga no
Submdio do Vale do So Francisco. In: SEMINRIO BRASILEIRO SOBRE PRODUO
530
531
Anexo
INSTRUO NORMATIVA/SDC N 003,
DE 15 DE MARO DE 2005.
O Secretrio de Desenvolvimento Agropecurio e Cooperativismo,
do Ministrio da Agricultura, Pecuria e Abastecimento, no uso da
atribuio que lhe confere o inciso III, do art. 11, do Decreto n 4.629, de 21 de
maro de 2003, tendo em vista o disposto no art. 3, inciso I, e art. 4, da
Instruo Normativa Ministerial n 20, de 27 de setembro de 2001, e o que
consta do Processo n 21000.000199/2005-69, resolve:
Art. 1 Aprovar as Normas Tcnicas Especficas para a Produo Integrada de
Maracuj - NTEPIMaracuj, conforme consta do Anexo.
Art. 2 Esta Instruo Normativa entra em vigor na data de sua publicao.
MRCIO PORTOCARRERO
532
ANEXO 1.
NORMAS TCNICAS ESPECFICAS PARA A PRODUO INTEGRADA DE MARACUJ - NTEPIMaracuj
reas temticas
Obrigatrias
Recomendadas
Proibidas
1. CAPACITAO
1.Capacitao de
trabalhadores nos preceitos
de higiene pessoal, em
conformidade com requisitos
de Boas Prticas Agrcolas e
Produo Integrada de
Maracuj PIMaracuj.
continua...
533
534
ANEXO 1. continuao.
NORMAS TCNICAS ESPECFICAS PARA A PRODUO INTEGRADA DE MARACUJ - NTEPIMaracuj
reas temticas
Obrigatrias
Recomendadas
Proibidas
ANEXO 1. continuao.
NORMAS TCNICAS ESPECFICAS PARA A PRODUO INTEGRADA DE MARACUJ - NTEPIMaracuj
reas temticas
Obrigatrias
Recomendadas
Proibidas
1.2. Comercializao
535
536
ANEXO 1. continuao.
NORMAS TCNICAS ESPECFICAS PARA A PRODUO INTEGRADA DE MARACUJ - NTEPIMaracuj
Obrigatrias
1.3. Processos de
empacotadoras e
segurana alimentar
1.4. Segurana no
trabalho
1. Capacitao tcnica em
segurana do trabalho,
conforme legislao
vigente, inclusive em uso
de Equipamentos de
Proteo Individual EPI,
nas atividades de
calibrao e, em utilizao
de equipamentos de
aplicao de produtos
fitossanitrios.
Recomendadas
Proibidas
reas temticas
continua...
ANEXO 1. continuao.
NORMAS TCNICAS ESPECFICAS PARA A PRODUO INTEGRADA DE MARACUJ - NTEPIMaracuj
Obrigatrias
1.5.Educao
ambiental
1. Capacitao tcnica
contnua em:
1.1.Gesto dos recursos
naturais (solo, gua, flora
e fauna) na rea de
produo.
1.2. Questes relacionadas
ao desenvolvimento de
agricultura sustentvel.
Recomendadas
Proibidas
reas temticas
2. ORGANIZAO
DE PRODUTORES
2.1 Insero na
cadeia produtiva de
maracuj
1. Insero em sistema
de produo no contexto
da PIMaracuj e em
processos de integrao
da cadeia produtiva do
maracuj.
2. Capacitao tcnica e
continuada do produtor
em gerenciamento da
PIMaracuj visando
insero em sistema de
organizao de produtores
(associaes,
cooperativas, ncleos e
grupos integrados de
produtores).
continua...
537
538
ANEXO 1. continuao.
NORMAS TCNICAS ESPECFICAS PARA A PRODUO INTEGRADA DE MARACUJ - NTEPIMaracuj
Obrigatrias
2.2. Definio de
pequeno produtor
1. Considerar pequeno
produtor aquele que
possuir rea de maracuj
igual ou inferior a 12 ha.
2.3 Associativismo
Recomendadas
Proibidas
reas temticas
1. Vinculao do produtor a
uma entidade de classe ou a
uma associao envolvida
em PI Maracuj.
3. RECURSOS
NATURAIS
3.1 Planejamento
ambiental
1. Organizar a atividade
do sistema produtivo de
acordo com a regio,
respeitando suas funes
ecolgicas de forma a
promover o
desenvolvimento
sustentvel, no contexto
da PIMaracuj, mediante
a execuo, controle e a
avaliao de aes
dirigidas preveno e
ou correo de problemas
ambientais (solo, gua,
planta e homem).
continua...
ANEXO 1. continuao.
NORMAS TCNICAS ESPECFICAS PARA A PRODUO INTEGRADA DE MARACUJ - NTEPIMaracuj
reas temticas
Obrigatrias
Proibidas
1. Controle da qualidade da
gua para irrigao, em
relao a metais pesados,
sais, nitratos e contaminao
biolgica.
2. Elaborao de inventrio
em programas de
valorizao da fauna e flora
auxiliares.
3.2. Processos de
monitoramento
ambiental
Recomendadas
4. MATERIAL
PROPAGATIVO
4.1. Sementes e
mudas
1. Utilizar variedades
resistentes ou tolerantes
s enfermidades
de importncia econmica.
1. Transitar material
propagativo sem a
competente
autorizao, conforme
legislao vigente.
5. IMPLANTAO
DE POMARES
5.1. Talhes
1. Dividir a cultura em
talhes, conforme
definio apresentada
em Expresses PIF.
continua...
539
540
ANEXO 1. continuao.
NORMAS TCNICAS ESPECFICAS PARA A PRODUO INTEGRADA DE MARACUJ - NTEPIMaracuj
Obrigatrias
Recomendadas
Proibidas
5.2. Localizao
1. Observar as condies
de aptido edafo-climtica
e compatibilidade com os
requisitos da cultura de
maracuj e do mercado.
2. Eliminar todos os restos
vegetativos de plantios
anteriores de maracuj
existentes na rea de
implantao do pomar.
1. Implantar talho
contguo a talho com
mais de 30 dias de
transplantio.
2. Manter talhes
decadentes.
1. Instalar pomar em
reas que tenham
apresentado morte
precoce (patgenos
de solo).
5.3. Quebra-vento
1. Plantios de quebra-ventos
em rea de ventos fortes.
2. Providenciar o plantio
antecipado de quebraventos, para que esteja
crescido na ocasio de
formao e produo da
cultura.
3. Preferir o plantio de
espcies de crescimento
rpido, como os capins
elefante, napier,
camerum ou que atraiam
as abelhas mamangavas.
continua...
reas temticas
ANEXO 1. continuao.
NORMAS TCNICAS ESPECFICAS PARA A PRODUO INTEGRADA DE MARACUJ - NTEPIMaracuj
Obrigatrias
Recomendadas
5.4. Sistema de
plantio
1. Na definio do
espaamento na rua
observar a necessidade
de se realizar eliminao
das plantas infectadas
quando da ocorrncia do
vrus-do-endurecimento
do-fruto (PWV).
2. Eliminar todo e qualquer material vegetal de
plantios de maracuj
anteriores, cujo ciclo
produtivo j est
devidamente terminado.
3. Observar os fatores
de densidade de plantio,
de compatibilidade com
requisitos de controle de
pragas e de produtividade
e qualidade do maracuj.
4. O plantio das mudas
deve ser em linhas
perpendiculares ao sentido
do declive do terreno,
tendo o cuidado de se
adotar prticas de
conservao do solo.
1. Incorporar matria
orgnica devidamente
curtida em pr-plantio.
2. Adotar o espaamento de
1 a 5 metros entre plantas e
de 2 a 4 metros entre as
ruas.
Proibidas
reas temticas
3. No caso de plantios em
sulcos de 15-25 cm de
profundidade,
complementando,
manualmente, a
profundidade no local da
cova para 40 cm; no caso
de se fazer uso, apenas, de
covas, usar as dimenses:
40*40*40 cm.
continua...
541
542
ANEXO 1. continuao.
NORMAS TCNICAS ESPECFICAS PARA A PRODUO INTEGRADA DE MARACUJ - NTEPIMaracuj
Obrigatrias
5.4. Sistema de
plantio
5.5. Sistema de
conduo
1. Propiciar boa
distribuio dos ramos,
de modo a facilitar os
tratos culturais e permitir
melhor insolao dos
ramos produtivos.
Recomendadas
Proibidas
1. Estabelecer programa de
adubao, conforme
requisitos tcnicos de
produtividade e qualidade
associados a indicadores de
anlises de solo e da planta,
mediante receiturio
agronmico.
2. Levar em conta a extrao
de nutrientes e as perdas
durante o ciclo agrcola.
1. Proceder aplicao
de fertilizantes e
corretivos no
registrados, sem
indicao agronmica,
conforme legislao
vigente.
2. Colocar em risco os
lenis subterrneos
por contaminaes
qumica e biolgica,
especialmente, nitratos
e metais pesados.
reas temticas
6. NUTRIO DE
PLANTAS
6.1. Fertilizao e
correo da acidez
continua...
ANEXO 1. continuao.
NORMAS TCNICAS ESPECFICAS PARA A PRODUO INTEGRADA DE MARACUJ - NTEPIMaracuj
reas temticas
Obrigatrias
Recomendadas
1. Utilizar qualquer
equipamento que
provoque a
desestruturao do
solo (ex: enxada
rotativa, grade).
7.MANEJO DO SOLO
7.1. Manejo da
cobertura do solo
7.2. Controle de
plantas infestantes
1. Controlar processo de
eroso e prover a melhoria
das condies biolgicas
do solo.
1. Utilizar somente
herbicidas registrados e
permitidos para
PIMaracuj e mediante
receiturio agronmico.
2. Utilizar estratgias que
minimizem sua utilizao
dentro do ano agrcola.
3. Proceder ao registro
das aplicaes no caderno
de campo.
4. Respeitar o perodo de
carncia para colheita.
2. Manter invasoras
sem o devido manejo.
1. Aplicar herbicidas
em rea total, exceto
para plantio direto.
2. Controlar o mato
exclusivamente com
equipamentos que
revolvam o solo.
1. Utilizar
excepcionalmente
herbicidas premergentes em reas
localizadas,mediante
justificativa tcnica.
continua...
Proibidas
543
544
ANEXO 1. continuao.
NORMAS TCNICAS ESPECFICAS PARA A PRODUO INTEGRADA DE MARACUJ - NTEPIMaracuj
reas temticas
Obrigatrias
Recomendadas
Proibidas
1. Assegurar o uso de
gua de irrigao
mediante outorga.
2. Controlar a quantidade
de gua aplicada no solo:
2.1. Administrar a
quantidade em funo do
balano hdrico,
capacidade de reteno
do solo e da demanda
da cultura.
2.2. Monitorar o teor de
sais e a presena de
substncias poluentes na
gua de irrigao.
1. Utilizar sistemas de
irrigao sub-copa que
promovam maior eficincia
no uso da gua.
2. Utilizar fertirrigao
conforme requisitos da
cultura.
8. IRRIGAO
8.1. Cultivo irrigado
9. MANEJO DA
PARTE AREA
9.1. Tcnicas de
manejo
1. Proceder a conduo
da planta para o equilbrio
entre a atividade vegetativa
e produo regular.
continua...
ANEXO 1. continuao.
NORMAS TCNICAS ESPECFICAS PARA A PRODUO INTEGRADA DE MARACUJ - NTEPIMaracuj
Obrigatrias
9.1. Tcnicas de
manejo
2. Propiciar boa
distribuio dos ramos, de
modo a facilitar os tratos
culturais e permitir melhor
insolao dos ramos
produtivos.
9.2. Poda de
formao
1. Conduzir a planta em
haste nica, desbrotando
periodicamente, at que
ultrapasse o arame
superior de sustentao.
9.3. Polinizao
Recomendadas
Proibidas
reas temticas
1. Realizar polinizao
artificial.
10. PROTEO
INTEGRADA DA
PLANTA
10.1. Controle de
pragas
1. Avaliar e registrar
semanalmente a incidncia
de pragas, atravs de
monitoramento.
2. Utilizar as tcnicas
preconizadas no MIP.
3. Dar prioridade a
mtodos culturais e
biolgicos.
1. Evitar as pulverizaes no
perodo de abertura das
flores visando preservar os
insetos polinizadores.
2. Empregar produtos mais
seletivos e de menor
toxicidade e persistncia,
para maior segurana ao
ambiente e ao aplicador.
continua...
545
546
ANEXO 1. continuao.
NORMAS TCNICAS ESPECFICAS PARA A PRODUO INTEGRADA DE MARACUJ - NTEPIMaracuj
Obrigatrias
Recomendadas
10.1. Controle de
pragas
4. Quando necessrio o
uso de agrotxicos, utilizar
produtos registrados,
mediante receiturio
agronmico, conforme
legislao vigente.
3. Colaborar para a
implantao de infraestrutura necessria ao
monitoramento das
condies agro-climticas
para o manejo das pragas.
4. Para evitar
desenvolvimento de
resistncia de pragas utilizar
produtos de diferentes
grupos qumicos como
critrio de rotao.
10.2. Limpeza do
pomar
1.Usar ferramentas
adequadas nas operaes
de poda e desbrota.
1. Efetuar a remoo e
destruio de rgos da
parte area doentes a fim de
impedir a disseminao de
doena. Todo o material
vegetal, ao ser eliminado,
deve ser recolhido em um
saco e levado para fora do
pomar, onde deve ser
destrudo.
Proibidas
reas temticas
1. Efetuar desbrota
com as unhas.
continua...
ANEXO 1. continuao.
NORMAS TCNICAS ESPECFICAS PARA A PRODUO INTEGRADA DE MARACUJ - NTEPIMaracuj
reas temticas
Obrigatrias
Proibidas
10.2. Limpeza do
pomar
Recomendadas
das mesmas.
10.3. Ferramentas e.
veculos
10.4. Produtos
fitossanitrios
1. Utilizar produtos
qumicos registrados,
mediante receiturio
agronmico, conforme
legislao vigente.
1. Utilizar informaes
geradas em Estaes de
Avisos para orientar os
procedimentos sobre
tratamentos com agrotxicos
continua...
547
548
ANEXO 1. continuao.
NORMAS TCNICAS ESPECFICAS PARA A PRODUO INTEGRADA DE MARACUJ - NTEPIMaracuj
Obrigatrias
Recomendadas
10.4. Produtos
fitossanitrios
2. Utilizar sistemas
adequados de
amostragem e diagnstico
para tomada de decises
em funo dos nveis
mnimos de interveno.
3. Utilizar os indicadores
de monitoramento de
pragas para definir a
necessidade de aplicao
de agrotxicos.
2. Proceder tratamentos
direcionados,
especificamente, aos locais
onde as pragas provocam
danos.
10.5. Preparo de
caldas e aplicao
de produtos
fitossanitrios
1. Efetuar pulverizaes
baseadas em
monitoramentos somente
em reas em nveis crticos
de infestao; sob riscos
de epidemias ou surto,
pulverizar em toda a rea
como medida preventiva.
2. Obedecer s
recomendaes tcnicas
sobre manipulao de
produtos e operao de
equipamentos, conforme
legislao vigente.
Proibidas
reas temticas
1. Proceder a
manipulao e
aplicao de
agrotxicos na
presena de crianas,
pessoas sem EPI e
animais domsticos.
2. Descartar restos de
agrotxicos e de calda,
bem como, lavar
equipamentos em
fontes de gua,
riachos, lagos, etc.
continua...
ANEXO 1. continuao.
NORMAS TCNICAS ESPECFICAS PARA A PRODUO INTEGRADA DE MARACUJ - NTEPIMaracuj
reas temticas
Obrigatrias
Recomendadas
3. Pulverizar durante a
ocorrncia de ventos
fortes.
1. Usar equipamentos
descalibrados e/ou
com defeitos
mecnicos ou que
apresentem falhas que
comprometam a
eficincia dos produtos
fitossanitrios, a sade
do operador e o meio
ambiente.
10.7. Armazenamento
e descarte de
embalagens de
produtos
fitossanitrios
1. Colaborar na organizao
de centros regionais de
recolhimento de embalagens
para o seu devido
tratamento, em conjunto
com prefeituras, secretarias
de agricultura e associaes
de produtores e
distribuidores.
1. Manter estoque de
agrotxicos sem
obedecer s normas
de segurana.
2. Abandonar
embalagens e restos
de materiais e produtos
agrotxicos em
qualquer tipo de reas.
1. Armazenar produtos
fitossanitrios em local
adequado.
2. Manter registro do
estoque, para fins de
rastreabilidade.
3. Fazer a trplice
lavagem, conforme o tipo
de embalagem e, aps a
inutilizao, encaminhar a
centros de destruio e
reciclagem, de acordo
com a legislao vigente.
Proibidas
continua...
549
550
ANEXO 1. continuao.
NORMAS TCNICAS ESPECFICAS PARA A PRODUO INTEGRADA DE MARACUJ - NTEPIMaracuj
reas temticas
Obrigatrias
Recomendadas
Proibidas
11. COLHEITA E
PS-COLHEITA
1. Para a produo
destinada ao mercado de
frutas frescas, colher antes
de cair, de acordo com as
normas de classificao da
PIMaracuj.
2. Considerar o perodo de
carncia dos produtos
fitossanitrios ao colher
os Frutos.
3. Proteger os frutos
colhidos das intempries e
da incidncia da luz solar.
4. Tomar cuidados especiais para no provocar
ferimentos na casca, no
caso de frutas destinadas
ao consumo in natura.
5. Frutos colhidos para
consumo in natura
devem ser colocados, de
imediato, em contentores
que permitam higienizao
e que os protejam de
danos e do contato com
o solo.
1 . Transportar os frutos
colhidos e entreg-los na
empacotadora em, no
mximo, 12 horas aps a
colheita.
2. Frutos destinados
industrializao podem ser
recolhidos do cho, no
mnimo uma vez por
semana.
3. Retirar do pomar e
descartar os frutos verdes
cados e os podres.
1. Aplicar produtos
qumicos sem o devido
registro, conforme
legislao vigente.
2. Misturar nas caixas,
frutos obtidos da reas
com produo integrada
de maracuj com frutos
de reas com outros
sistemas de produo.
continua...
11.1.Tcnicas de
colheita
ANEXO 1. continuao.
NORMAS TCNICAS ESPECFICAS PARA A PRODUO INTEGRADA DE MARACUJ - NTEPIMaracuj
Obrigatrias
11.1. Tcnicas de
colheita
6. Proceder a higienizao
de equipamentos e caixas,
conforme normas vigentes.
7. Os colhedores devero
estar em boas condies
de sade e observar
cuidados de higiene
pessoal.
11.2. Identificao
dos lotes de colheita
Recomendadas
Proibidas
reas temticas
12. ANLISES DE
RESDUOS
12.1. Amostragem
para anlise
1. Permitir a coleta de
amostras de frutos para
anlise em laboratrios
credenciados pelo
Ministrio da Agricultura.
1. Realizar a amostragem
atravs de grupos de
produtores visando a
reduo dos custos
laboratoriais.
continua...
551
552
ANEXO 1. continuao.
NORMAS TCNICAS ESPECFICAS PARA A PRODUO INTEGRADA DE MARACUJ - NTEPIMaracuj
Obrigatrias
12.1. Amostragem
para anlise
2. As coletas de amostras
sero feitas ao acaso,
abrangendo o mnimo de
10% do total das parcelas
de cada produtor ou de
grupos de pequenos
produtores.
Recomendadas
Proibidas
reas temticas
13. PROCESSOS DE
EMPACOTADORAS
13.1. Tcnicas de
ps-colheita
(empacotadora;
indstria).
13.2. Estocagem,
expedio e
transporte
1. Obedecer s normas
tcnicas de transporte e
armazenamento, com
vistas preservao dos
fatores de qualidade do
maracuj.
1. Proceder a execuo
simultnea dos
processos de
empacotamento de
frutos da PIMaracuj
com os de outros
sistemas de produo.
1. Realizar o transporte em
veculos e equipamentos
apropriados, conforme
requisitos do maracuj.
ANEXO 1. continuao.
NORMAS TCNICAS ESPECFICAS PARA A PRODUO INTEGRADA DE MARACUJ - NTEPIMaracuj
Obrigatrias
Recomendadas
13.2. Estocagem,
expedio e
transporte
2. Armazenar na cmara
fria apenas frutos obtidos
dentro do sistema de
PIMaracuj.
Proibidas
2. Armazenar, na mesma
cmara fria, sucos
provenientes de outros
sistemas de produo
devidamente separados
e identificados.
3. Transportar e estocar
frutos provenientes do
sistema PIMaracuj com
frutos de outros sistemas
de produo devidamente separados e identificados, assegurando
procedimentos contra
riscos de contaminao.
3. Proceder a limpeza e
sanitizao dos
equipamentos de
transporte.
13.3. Instalaes,
equipamentos e local
de embalagem
(empacotadora/
indstria)
1.Proceder a limpeza e
sanitizao das
instalaes, equipamentos
e local de trabalho.
1. No caso de
empacotadoras, a
sanitizao das instalaes e
dos equipamentos, utilizar
preferencialmente produtos
a base de amnia
quaternria.
1. Utilizar produtos
qumicos no
autorizados pela
legislao.
2. Os trabalhadores
devero estar em boas
condies de sade e
observar cuidados de
higiene pessoal.
continua...
reas temticas
553
554
ANEXO 1. continuao.
NORMAS TCNICAS ESPECFICAS PARA A PRODUO INTEGRADA DE MARACUJ - NTEPIMaracuj
Obrigatrias
3. As indstrias devero
implantar os sistemas de
Boas Prticas de
Fabricao - BPF e/ou
Anlise de Perigos e
Pontos Crticos de
Controle - APPCC.
Recomendadas
Proibidas
13.4. Tratamentos
1. Utilizar os mtodos,
tcnicas e processos
indicados em
regulamentos tcnicos de
PIMaracuj.
1. Obedecer os
procedimentos tcnicos
da APPCC.
1. Aplicao de
produtos qumicos sem
o devido registro,
conforme legislao
vigente.
2. Depositar restos de
produtos qumicos e
lavar equipamentos em
fontes de gua,
riachos, lagos, etc.
3. Utilizar desinfetantes
que possam formar
cloraminas ou outros
compostos txicos na
gua de lavagem das
frutas.
13.5. Embalagem e
etiquetagem
1. Proceder a identificao
da natureza, origem,
variedade, classe e peso
lquido do produto, data
da embalagem, nome do
produtor, conforme
normas tcnicas legais, e
o destaque ao sistema de
PIMaracuj.
1. Utilizar embalagem
conforme os requisitos e
recomendaes da
PIMaracuj.
2. Proceder adaptao ao
processo de paletizao.
continua...
reas temticas
13.3. Instalaes,
equipamentos e local
de embalagem
(empacotadora/
indstria)
ANEXO 1. continuao.
NORMAS TCNICAS ESPECFICAS PARA A PRODUO INTEGRADA DE MARACUJ - NTEPIMaracuj
Obrigatrias
2. Armazenar embalagens
novas em locais
protegidos contra a
entrada de qualquer tipo
de animal.
3. Toda e qualquer
embalagem utilizada deve
ser compatvel com
procedimentos para a
adequada higienizao.
13.6. Logstica
1. Utilizar o sistema de
identificao que assegure
a rastreabilidade de
processos adotados na
gerao do produto.
Recomendadas
Proibidas
reas temticas
13.5. Embalagem e
etiquetagem
14. SISTEMA DE
RASTREABILIDADE
14.1. Caderno de
campo
1. Manter cadernos de
campo para o registro de
dados da cultura
necessrios adequada
gesto da Produo
Integrada de Maracuj.
14.2. Caderno de
ps-colheita
1. Manter cadernos de
ps-colheita para o
registro de dados da
cultura necessrios
adequada gesto da
Produo Integrada de
Maracuj.
continua...
555
556
ANEXO 1. continuao.
NORMAS TCNICAS ESPECFICAS PARA A PRODUO INTEGRADA DE MARACUJ - NTEPIMaracuj
Obrigatrias
Recomendadas
14.3. Rastreabilidade
14.4. Auditorias de
campo e ps-colheita
1. Implantar as normas da
PIMaracuj pelo menos um
ciclo agrcola antes de solicitar a adeso e a avaliao
da conformidade.
2. Permitir auditorias nos pomares
e empacotadoras a qualquer
poca. obrigatria pelo menos
uma auditoria anual no campo e
uma na empacotadora, para os
que aderiram a PIMaracuj e foram credenciados pelo organismo avaliador da conformidade.
1. Manter responsabilidade
e assistncia tcnica
permanente atravs de
engenheiro agrnomo
capacitado na cultura e em
PIMaracuj.
1. Organizar grupos de
produtores quando a rea
de cada um for pequena.
2. No caso de pequenos
produtores manter, atravs
de equipe de assistncia
tcnica coordenada por
engenheiro agrnomo com
especialidade em cultura de
maracuj e em PIMaracuj,
assistncia tcnica permanente
15. ASSISTNCIA
TCNICA
15.1. Assistncia
tcnica
Proibidas
reas temticas
Introduo
559
560
Distribui
Distribuioo e biodiversidade
A famlia Passifloraceae largamente distribuda nos trpicos e regies
temperadas quentes, em especial, da Amrica e da frica (Cronquist, 1981).
No existe consenso entre os autores sobre o nmero de gneros na famlia.
Escobar (1988) listou 20 gneros, no que foi seguida por Cervi (1997),
enquanto Brummitt (1992) considerou apenas 17 gneros na famlia. Escobar
(1988) aceitou os gneros Basananthe que teriam 25 espcies e Tryphostemma
com 10 espcies. Entretanto, Wilde (1974) considerou Tryphostemma
circunscrito em Basananthe que teria 25 espcies. At 1988, foram publicados
28 nomes de espcies em Basananthe, incluindo novas combinaes a partir
de Tryphostemma, dos quais trs deles foram publicados depois de 1974
(Royal Botanic Gardens, 1997). Assim, ao menos aparentemente, possvel
que Escobar (1988) possa ter-se equivocado ao aceitar Tryphostemma.
Brummit (1992) no aceitou os gneros Tetrapathea e Tetrastylis. Wilde (1974)
apresentou argumentao para a aceitao de Tetrapathea. Tetrastylis foi
reconhecido como gnero monotpico por vrios autores americanos (Buzato
& Franco, 1992; Sazima et al., 1999; Bakker & Bernacci, 1998; Vitta et al.,
2003). Bernacci et al. (2003) aceitou 19 gneros para a famlia.
O nmero de espcies tambm incerto. Escobar (1988) considerou
que a famlia teria pouco menos de 600 espcies, enquanto Cronquist (1981)
sugeriu 650, ficando Holm-Nielsen et al. (1988) em um nmero intermedirio:
630 espcies. Bernacci et al. (2003) consideraram um nmero mais
561
Histrico da classificao
Embora espcies do gnero e da famlia ocorram no Velho Mundo
(frica e sia), apenas com a descoberta da Amrica, a cincia veio a tomar
contato com o grupo. A primeira meno a representantes da famlia deve-se a
Cieza de Len 1553) citado por Kugler & King, 2004, fazendo referncia a frutos
comestveis denominados com o nome espanhol de granadillas. Tal nome faz
referncia rom (Punica granatum L.), espcie asitica conhecida de longa
data no Velho Mundo. Entretanto, existiam, tambm, nomes de origem
indgena, como maracuj, derivado de mrucuya (tupi) ou mburucuya
(guarani) (Kugler & King, 2004).
Pouco tempo depois, houve referncia a detalhes das plantas da famlia
e associao crucificao (paixo) de Cristo (Monardes, 1569 citado por
Kugler & King, 2004). O nome Passiflora foi utilizado pela primeira vez por Cesi
(1651) citado por Kugler & King, 2004), mas a efetiva publicao do nome
562
Identificao e caracterizao
Com o prosseguimento das pesquisas, novos registros de ocorrncia
tm acontecido e novas espcies tm sido descritas. Por sua vez, a
563
564
565
566
567
Estados brasileiros
de ocorrncia
Amazonas
Amazonas
Amazonas
Par
Rio Grande do Sul
Rio de Janeiro
Amazonas
Minas Gerais
Amazonas
Esprito Santo, Minas
Gerais, Rio de Janeiro
Minas Gerais
Amazonas
Minas Gerais
Gois
Rio de Janeiro
So Paulo
Bahia, Minas Gerais,
Santa Catarina
Esprito Santo
Bahia
Amazonas
Mato Grosso
Amazonas
Par
Amazonas
Minas Gerais
Bahia
Paran
Amazonas
Acre
Santa Catarina
568
Outros pases
de ocorrncia
Peru, Venezuela
Peru
Peru, Venezuela
Peru
Bolvia
Bolvia, Peru
Colmbia, Costa
Rica, Equador,
Mxico, Paraguai,
Peru, Venezuela
Guiana
Guiana, Santo
Thomas, TrinidadeTobago, Venezuela
569
570
os
organismos
vivos
seguiram
caminhos
evolutivos
571
572
Figura 4. (a) Contorno da imagem de uma folha; (b) Transformada da distncia exata;
(c) Grfico do Log(distncia) x Log(rea) em que a inclinao determina os valores da
dimenso fractal; (d) Respectivas assinaturas da dimenso fractal multiescala.
Fonte: modificado de Plotze et al.(2005).
573
574
575
Bancos de germoplasma
Como o Brasil um dos centros de diversidade da famlia Passifloraceae
e como muitas das espcies da famlia tm flores vistosas, a diversidade nativa
das Passifloraceae do Pas desperta grande interesse, motivando coletas e a
formao de colees. Entretanto, com a diversidade de Passifloraceae,
igualmente, aqui existe imensa diversidade de pragas e patgenos associados
s plantas que apresentam resistncia diferenciada a esses organismos.
Visando selecionar material com resistncia a doenas, diferentes espcies
tm sido mantidas em bancos de germoplasma, embora, para o
melhoramento, gentipos das espcies tradicionalmente usadas em cultivo
tm sido as preferidas.
576
577
578
579
Concluses
As Passifloraceae representam uma famlia com grande diversidade
natural, sendo que o Brasil um dos centros de diversidade na famlia,
concentrando grande nmero de espcies (130 espcies). Com o avano das
pesquisas, novas espcies tm sido descritas e novas ocorrncias,
registradas, mas a devastao da vegetao nativa caminha em passo mais
acelerado, e a preocupao com a conservao da biodiversidade nativa
torna-se crescente. A correta identificao e caracterizao torna possvel
conhecer melhor as espcies, inclusive, quanto a sua distribuio.
Relativamente, poucas espcies de Passifloraceae nativas do Brasil so
mantidas em cultivo, e existem espcies ameaadas de extino que so
muito pouco conhecidas e no tm sido encontradas recentemente, em
cultivo ou at mesmo na sua rea de ocorrncia natural. Entretanto, essas
lacunas so, ao menos em parte, devidas s dimenses territoriais do Pas e
ao pouco investimento em bancos de germoplasma, sobretudo, em relao a
coletas de espcies nativas. Com o progresso das pesquisas, objetiva-se
superar as dificuldades enfrentadas atualmente no cultivo das espcies em
campo, estufa, in vitro ou ainda na conservao das espcies na natureza.
580
Agradecimentos
Ao Instituto Plantarum, especialmente, na pessoa do Dr. Harri Lorenzi
pela autorizao para uso de fotografias suas de Passiflora ischnoclada e P.
jilekii e por tornar possvel a realizao de viagens de coleta para a localizao
de espcies ainda no cultivadas da famlia Passifloraceae.
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585
586
Transformao gentica do
maracujazeiro para resistncia a
doenas
Francisco Murilo Zerbini
Ana Vernica Silva do Nascimento
Poliane F. Alfenas
Leonardo Bolzane Torres
Antonio Srgio Kimus Braz
Enilton Nascimento de Santana
Wagner Campos Otoni
Murilo Geraldo de Carvalho
Introduo
589
Transformao
gentica
590
Agrobacterium tumefaciens LBA4404. A transformao gentica de maracujamarelo foi realizada por meio de co-cultivo de culturas de A. tumefaciens e
explantes (hipoctilos estiolados) de maracuj. Depois do co-cultivo, os
explantes foram transferidos para meio MS contendo 1,0 mg/L de
benzilaminopurina (BAP), 150 mg/L de canamicina e 250 mg/L de cefatoxima.
As plantas foram regeneradas, e os transformantes selecionados, levando-se
em conta sua capacidade de crescer em meio contendo canamicina.
591
mecanismo de resistncia envolvido o silenciamento gnico pstranscricional e que esse mecanismo j est ativado nas plantas transgnicas
antes da inoculao com o vrus (Alfenas et al., 2005). Entretanto, a planta
resistente apenas ao isolado utilizado para a transformao (MG1) e suscetvel
ao outro isolado testado (PE1). A especificidade observada na resistncia
pode ser explicada pelo modo de ao do mecanismo de PTGS que exige
identidade elevada entre a seqncia-alvo e a seqncia utilizada para a
transformao (Prins, 2003). A identidade das seqncias de nucleotdeos das
protenas capsidiais dos isolados MG1 e PE1 de 93% (Santana et al., 1999).
As plantas transgnicas analisadas encontravam-se em hemizigose, ou
seja, possuam apenas uma cpia do transgene. Trabalhos realizados com
plantas transgnicas de mamoeiro, expressando uma construo no-traduzvel
correspondente protena capsidial do Papaya ringspot virus (PRSV),
determinaram o mesmo tipo de especificidade da resistncia nas plantas F1
(hemizigotas) (Tennant et al., 2001). Depois da autofecundao e da obteno de
linhagens F2 em homozigose, a resistncia foi efetiva contra vrias estirpes do
vrus. Dessa forma, o estudo da herana da resistncia das plantas transgnicas
de maracuj-amarelo e a avaliao de plantas F2 contendo o transgene em
homozigose podem revelar alteraes no espectro da resistncia.
592
Progenitor
paterno
TE5-10 (resistente)
TE5-10
(autofecundao)
TE5-10
(autofecundao)
TE5-10
(autofecundao)
T2-5
T2-5
NT
T2-5 (suscetvel)
NT (no-transformada)
Nmero do
fruto
Nmero de
sementes
obtidas
101
12
81
15
49
14
5
6
315
140
80
NT
TE5-10
TE5-10
8
13
16
90
140
95
TE5-10
TE5-10
TE5-10
T2-5
1
2
3
4
140
216
75
200
593
Planta
MG1
PE1
SE1
TE2-5 NT
(transgnica suscetvel
no transformada)
8-1
8-3
8-4
8-5
0,89
0,87
0,85
0,88
0,97
0,99
0,95
0,90
0,88
0,85
0,87
0,86
TE5-10 TE2-5
(transgnica resistente x
transgnica suscetvel)
5-1
5-2
5-3
5-4
0,89
0,88
0,88
0,90
0,99
1,01
1,03
0,98
0,89
0,90
0,91
0,92
15-1
15-2
15-4
15-6
15-7
15-8
15-9
15-10
15-12
15-14
0,87
0,89
0,90
0,90
0,88
0,87
0,89
0,37
0,90
0,91
0,99
0,96
0,98
0,95
0,97
0,99
0,98
0,40
0,95
0,96
0,90
0,95
0,93
0,96
0,97
0,98
0,95
0,42
0,90
0,90
No-transformada inoculada
1,30
1,03
1,21
No-transformada sadia
0,25
0,24
0,21
TE5-10 TE5-10
(autofecundao
transgnica resistente)
594
PE-1
SE-1
NT
15
Figura 3. Sintomas de infeco por trs isolados de CABMV (MG-1, PE-1 e SE-1)
em plantas F2 provenientes de diferentes cruzamentos entre plantas transgnicas
de maracuj-amarelo e entre planta no-transformada. NT, planta notransformada; 8, planta F2 proveniente do cruzamento de planta transgnica
suscetvel (TE2-5) e planta no-transformada; 5, planta F2 proveniente do
cruzamento de planta transgnica suscetvel (TE2-5) e planta transgnica
resistente (TE5-10); 15, planta F2 proveniente de autofecundao de planta
transgnica resistente (TE5-10).
595
Concluses
Plantas de maracuj-amarelo (Passiflora edulis f. flavicarpa) foram
transformadas geneticamente visando obteno de plantas resistentes ao
endurecimento dos frutos. As plantas transgnicas expressam um fragmento
no traduzvel do genoma de um isolado do Cowpea aphid-borne mosaic virus
(CABMV) correspondente a dois teros da regio codificadora da protena NIb
e um tero da regio codificadora da protena capsidial. Uma das plantas
transgnicas obtidas foi resistente infeco pelo mesmo isolado utilizado
para a transformao, porm, foi suscetvel infeco por outro isolado do
vrus. A anlise molecular demonstrou que o mecanismo de resistncia o
silenciamento de RNA que j se encontra ativo na planta antes da infeco
viral. Aps a autofecundao da planta resistente, uma planta F2 com o
transgene em homozigose foi analisada e mostrou-se resistente infeco por
trs isolados do vrus. Esse resultado indica que o espectro da resistncia est
relacionado ao nmero de cpias do transgene. Essa planta est sendo
multiplicada vegetativamente para inoculao com demais isolados do vrus.
Caso a resistncia de amplo espectro seja confirmada, a utilizao desse
material pode constituir uma forma de controle eficiente para o endurecimento
dos frutos, uma virose endmica no Brasil e para a qual no existem
atualmente medidas de controle satisfatrias.
Referncias
bibliogrficas
596
597
598
Maracuj-doce: melhoramento
gentico e germoplasma
Marcelo Fideles Braga
Nilton Tadeu Vilela Junqueira
Fbio Gelape Faleiro
Graciele Bellon
Keize Pereira Junqueira
Segundo Bernacci et al. (2003) a obra Principales foi publicada por Curtis (Bot. Mag. 2:
pl. 66. 1788)
601
A espcie
O maracuj-doce (Passiflora alata Curtis) uma espcie pertencente
famlia Passifloraceae, gnero Passiflora, subgnero Passiflora, srie
Quadrangularis. uma planta escandente, glabra, caule quadrangular de
arestas aladas, gavinhas axilares robustas, estpulas lanceoladas, pecolos
602
603
Biologia floral
Na Regio Sudeste, o florescimento ocorre durante todo o ano,
apresentando picos de abundncia no vero e picos de escassez no inverno
(Vasconcellos & Cereda, 1994). Essa sazonalidade pode se acentuar em
regies mais frias e mesmo desaparecer em regies mais quentes onde a
florao mais uniforme durante todo o ano. Perodos de seca tambm
declinam a florao, sendo nesses perodos que ocorrem os picos de
escassez em regies mais quentes. Do aparecimento do boto floral antese,
so necessrios de 20 a 32 dias, sendo o nmero de dias inversamente
proporcional temperatura mdia.
A flor hermafrodita, homoclamdea pentmera. Cada flor apresenta
uma nica antese, sendo que, na Regio Sudeste, necessrio 1h para a
antese completa, iniciando a partir das 4 horas da manh. O fechamento da
flor ocorre por volta das 19h. A curvatura do estilete demora em mdia 113
minutos para ser completada, sendo que nem todas as flores apresentam
curvatura completa. Em mdia, numa planta, 62% das flores apresentam
curvatura completa (TC), 30% apresentam curvatura parcial (PC) e 8%
apresentam-se sem curvatura (SC). As flores TC apresentaram 73% de
pegamento de frutos, as PC, 44%, e as SC no apresentaram nenhum fruto.
Entretanto, o ndice de curvatura pode variar conforme o indivduo avaliado,
sendo um fator de interesse para programas de melhoramento (Vasconcellos &
Cereda, 1994).
Os estames, em nmero de cinco, so unidos pela base, inseridos no
topo do androginforo, junto insero do ovrio. Os trs estiletes iniciam no
centro superior do ovrio. O ovrio spero e unilocular com trs placentas
parietais (Cervi, 1997). O androginforo apresenta altura em torno de 1,2 cm,
indicando que o polinizador natural deva ter um trax com altura superior a
1 cm, sendo o principal polinizador, provavelmente, as espcies de abelhas do
gnero Xylocopa, comumente denominadas como mamangavas. Depois da
polinizao, os estigmas precisam permanecer sem umidade excessiva
durante pelo menos 2 horas, para que haja fecundao. No ocorre
autopolinizao natural nem compatibilidade entre a mesma flor ou flores
604
diferentes de uma mesma planta, indicando ser uma espcie algama. Mesmo
entre plantas, pode existir gradao de incompatibilidade e ainda diferenas
de incompatibilidade quando doadora ou receptora de plen (Vasconcellos &
Cereda, 1994; Vasconcellos et al., 1994). Segundo Vasconcellos et al. (1994) e
Bruckner & Otoni (1999), a auto-incompatibilidade pode ser superada
artificialmente quando as flores encontram-se no estdio de botes. Estudos
de viabilidade do plen e receptividade do estima ainda precisam ser feitos
para otimizar as hibridaes.
O tempo necessrio entre a fecundao e a colheita dos frutos varia
entre 71 e 96 dias, sendo a variao inversamente proporcional temperatura
e radiao solar mdias. Tambm poder haver essa variao entre indivduos
e entre frutos com menor ou maior exposio ao sol (Vasconcellos & Cereda,
1994). O nmero de sementes e conseqentemente o tamanho e a quantidade
de polpa no fruto vai depender do nmero de plens viveis aderidos ao
estigma. Segundo Kavati & Piza Jnior (2002) um fruto pode render de 150 a
300 sementes. Dessa forma, a polinizao artificial pode ser utilizada, visando
produtividade e ao tamanho dos frutos e ao aumento do nmero de
sementes. Alm disso, aumenta tambm o nmero de pegamento de frutos, j
que, muitas vezes, o nmero de mamangavas do local pode no ser suficiente
para polinizar todas as flores.
Na Regio do Cerrado, o porcentual de pegamento de frutos de
aproximadamente 66% das flores polinizadas artificialmente. Da polinizao da
flor colheita do fruto, podem decorrer em torno de 69 dias durante o perodo
primavera/vero ou 86 dias para o perodo outono/inverno (Veras, 1997).
Segundo Melo et al. (2001), o nmero cromossmico de P. alata
2n=18, com 2 pares de satlite localizados no brao maior dos cromossomos
menores.
Propagao
Os sistemas de propagao disponveis para a espcie so importantes
para a estratgia de melhoramento, cada um podendo ser utilizado em uma
605
606
607
608
609
Tipo A
Tipo B
Tipo C
Tipo D
Tipo E
Tipo F
610
Tipo G
Tipo H
Tipo I
Tipo J
Figura 2. Continuao.
611
Bancos de germoplasma
Um banco de germoplasma o local onde se mantm a conservao ex
situ de material gentico representativo da diversidade gentica das espcies
de interesse. Alm de manter os gentipos de interesse, um banco de
germoplasma realiza atividades de prospeco, coleta, introduo,
intercmbio, quarentena, caracterizao, conservao, inspeo, multiplicao
e regenerao do germoplasma (Ramalho et al., 2004).
Os Bancos Ativos de Germoplasma (BAGs) fazem parte do Sistema
Nacional de Recursos Genticos, coordenado pela Embrapa Recursos
Genticos e Biotecnologia, em colaborao com outras instituies,
formando a rede nacional de BAGs. No Brasil, existem dois BAGs de
passifloras, um em Jaboticabal, SP (UNESP) e outro em Cruz das Almas, BA
(Embrapa Mandioca e Fruticultura Tropical). Alm dos BAGs oficiais, existem
as colees de trabalho que so mantidas por vrias instituies e que, apesar
de no realizarem todas as atividades formais tpicas dos BAGs, so tambm
uma forma importante de conservao de recursos genticos. Existem
colees de trabalho de passifloras em Conceio do Almeida, BA (EBDA),
612
Concluses
Comparado a outras culturas, o melhoramento do maracuj-doce ainda
incipiente. Muitos avanos j tm sido conquistados tanto com o uso de
estratgias do melhoramento clssico quanto com o uso de ferramentas da
biotecnologia. Entretanto, falta o lanamento da primeira cultivar oficialmente
registrada.
As informaes de mercado, no s em relao a preos e volume de
comercializao, como tambm em relao s preferncias de consumo,
precisam ser mais bem definidas, de forma a facilitar o estabelecimento de
referncias para os melhoristas. A coleta e a caracterizao de germoplasma
precisa ser ampliada, assim como os conhecimentos da ecofisiologia e da
biologia floral da espcie.
Alm das possibilidades para o consumo in natura, existe o mercado de
extrao da passiflorina para uso da indstria farmacutica, possibilitando o
surgimento de paradigmas para o melhoramento da espcie.
Com os conhecimentos existentes, a expectativa de que nos prximos
cinco anos sejam lanadas cultivares adequadas ao mercado in natura e
menos suscetveis bacteriose e virose.
Referncias
Bibliogrficas
613
614
615
616
Introduo
619
620
621
A Embrapa TTransferncia
ransferncia de TTecnologia
ecnologia
Um dos maiores desafios das empresas geradoras de conhecimento e
tecnologia reduzir o tempo entre a produo do conhecimento e das
tecnologias e sua devida disponibilidade aos usurios e sociedade em geral.
A Empresa Brasileira de Pesquisa Agropecuria - Embrapa conta com uma
Unidade denominada Embrapa Transferncia de Tecnologia que tem a misso
de buscar mecanismos para diminuir essa distncia.
622
623
O programa IAC/Embrapa
Tendo em vista a existncia de convnios anteriores entre as instituies
com vistas na ampliao de programas de produo de sementes e mudas de
diversas espcies e diante de resultados promissores envolvendo os novos
hbridos de maracuj IAC Srie 270, foi inicialmente elaborado, em 2001, um
estudo visando ao conhecimento do mercado, das potencialidades e
vulnerabilidades de cada material a ele oferecido, destacando-se cultivares
como Seleo Maguary, Sul-Brasil e Sem origem (estimado na poca em
92% do mercado), o que possibilitou desde a definio de posio
competitiva de cada um at a definio de objetivos, metas e estratgias de
um plano com a finalidade de incrementar a participao de material do IAC
no mercado nacional por meio de aes da Embrapa Transferncia de
Tecnologia, plano esse definido como Plano de Marketing.
Nesse plano, foram elencados diversos fatores-chave de sucesso em
ordem decrescente de importncia: produtividade, tolerncia ao vrus do
endurecimento do fruto, marca, tolerncia a fusariose, tamanho do fruto, teor
de slidos solveis, peso do fruto, rendimento de polpa, resistncia ao
transporte, preo, colorao da polpa, colorao externa, homogeneidade de
tamanho, espessura da casca e tempo de prateleira. Entre os materiais citados
os da Srie 270 do IAC foram os que mais se destacaram.
Entre os hbridos que compem a srie foram eleitos, visando ao
mercado de frutas frescas, o IAC-277 (Figura 1) com elevada produtividade (2
a 3 vezes superior mdia nacional), frutos ovais, de casca mais fina, maiores,
mais pesados e de menor variabilidade em campo. Para o segmento da
agroindstria, foi eleito o IAC-275 (Figura 2), de produtividade semelhante ao
anterior, com frutos ovais, de melhor rendimento industrial (cavidade interna
totalmente preenchida), apresentando teor de slidos solveis totais superior
a 15 Brix e forte pigmentao de polpa.
Foram ento definidos objetivos, metas e estratgias, visando atender a
5% de um mercado estimado, na poca, em 10.000 ha potencialmente
utilizador de sementes de qualidade com garantia de origem ao longo de um
perodo de trs anos.
624
625
626
UF
Amazonas
IAC 275
IAC 277
Total
25
25
50
Bahia
225
3978
4203
Cear
525
525
75
200
275
25
25
Gois
25
275
300
Maranho
25
200
225
Distrito Federal
Esprito santo
Minas Gerais
675
675
75
125
200
Mato Grosso
50
50
Pernambuco
75
75
65
65
75
50
125
Paran
Rio de Janeiro
Rio Grande do Norte
25
25
So Paulo
250
1175
1425
Tocantins
50
50
100
825
7518
8343
Total
627
Germinao (%)
92
90
IAC 275
IAC 277
88
86
84
82
80
jul/03
jan/04
jul/04
jan/05
jul/05
Datas de anlise
628
O Pr
ojeto de TTransferncia
ransferncia de TTecnologia
ecnologia para Novas
Projeto
Cultivar
es
Cultivares
Iniciada a comercializao de sementes e mudas, foi verificada a
necessidade de ampliar o trabalho de difuso das novas cultivares para as
diversas regies produtoras do Pas. Foi elaborado ento um projeto
intitulado Transferncia de Tecnologia para novas cultivares de maracujazeiro
(Passiflora edulis f. flavicarpa) aprovado pelo Sistema de Gesto de
Macroprogramas da Embrapa cujo objetivo foi demonstrar as cultivares
desenvolvidas para os agentes do sistema agroindustrial do maracuj e, por
meio delas, transferir tecnologias visando otimizar suas caractersticas
favorveis e enaltecer suas vantagens comparativas. Sendo assim foram
629
630
631
Figura 7. Unidade de
Demonstrao em
Rondonpolis, MT.
632
Novas cultivar
es da Embrapa Cerrados
cultivares
Em junho de 2004, tcnicos da Embrapa Transferncia de Tecnologia e
pesquisadores da Embrapa Cerrados estudaram a possibilidade de introduzir
novo material de maracuj, oriundo de programa de melhoramento da
Embrapa Cerrados, na rede anteriormente criada para validao dos hbridos
do IAC da Srie 270. A proposta seria utilizar a estrutura j disponvel de
algumas das UDs para incluso desse material.
Foram ento definidos locais que reunissem o interesse da pesquisa e a
estrutura existente para estabelecimento e conduo das Unidades. Nessa
escolha, foi levado em conta, tambm, o aspecto de segurana por se tratar
de selees ainda em fase de registro e passveis de proteo. Sendo assim,
foram priorizados locais onde a Embrapa Transferncia de Tecnologia
possusse rea interna e, nos locais onde as UDs fossem estabelecidas em
reas de terceiros, firmaram-se Acordos de Transferncia de Material (ATMs).
Nesses documentos, estabeleceram-se as condies bsicas para avaliao
do desempenho agronmico do material, destacando-se a garantia dos
direitos de propriedade intelectual por meio da restrio da multiplicao, a
cesso para terceiros e tudo que pudesse ser qualificado como uso indevido.
Locais como Goinia, Braslia e Vianpolis, contemplados
anteriormente com material do IAC, foram dessa vez descartados por se
considerar que j havia dados suficientes do comportamento dessas novas
selees nas condies do planalto central.
Ao contrrio dos hbridos do IAC, no havia resultados do novo material
nas condies do Estado de So Paulo. Sendo assim, foram instaladas duas
Unidades nos Municpios de Limeira e Jacupiranga. Este ltimo foi
selecionado posteriormente em virtude de demandas locais. O Municpio de
Jacupiranga localiza-se no Vale do Ribeira, SP, principal regio produtora do
Estado. At 1999, a produo do Vale era de 1,5 milho de caixas, mas, a
partir de 2000, com a entrada do vrus do endurecimento na regio, a rea
chegou a ser reduzida a menos da metade. Com a ajuda de rgos estaduais
e de prefeituras, os produtores da regio decidiram retomar o cultivo de
633
634
635
636
637
Concluses
A utilizao de mecanismos e estratgias como Planos de Marketing e
de Negcios, Unidades Demonstrativas, Vitrines Tecnolgicas, Dias de Campo
e oferta de sementes e mudas de qualidade vem auxiliando na validao e na
transferncia de tecnologias visando adoo de novas cultivares de
maracujazeiro lanadas pelo IAC e pela Embrapa.
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638
639
640
Intr
oduo
Introduo
643
Aspectos
fitotcnicos
Propagao
Entre os vrios problemas fitotcnicos apresentados pela cultura, um
dos maiores entraves, com conseqncia sobre os demais, refere-se ao
material de plantio. No existem variedades e hbridos horticulturalmente
definidos, com elevada produtividade e resistncia/tolerncia a doenas e a
insetos-praga, com a conseqente dificuldade na obteno de sementes
selecionadas por parte do produtor. Desse modo, o grande problema comea
antes mesmo do plantio, na escolha do material propagativo.
A propagao do maracujazeiro, desde o incio do seu cultivo
comercial (anos 70), realizada por meio de sementes. Entretanto, pode ser
propagado, tambm, por via assexuada. A propagao vegetativa, realizada
por meio de estaquia ou enxertia, utilizada na manuteno de material
gentico com boa caracterstica agronmica, favorecendo a multiplicao de
plantas produtivas e tolerantes/resistentes a pragas e doenas. Por sua vez,
at o momento, no Brasil, esse mtodo de propagao no utilizado em
escala comercial, devido, principalmente, aos maiores custos de produo
das mudas e ao maior tempo requerido para a formao delas.
644
Propagao
vegetativa
Estaquia
A propagao por estacas baseia-se na faculdade de regenerao dos
tecidos e emisso de razes.
Feichtinger Jnior (1985), em Jaboticabal, SP, realizando estaquia de
maracujazeiro-amarelo em caixas de madeira, contendo vermiculita como
substrato, em cmara de nebulizao intermitente, concluiu que a melhor
poca para a obteno das estacas o incio da brotao primaveril (agostosetembro). Esse autor obteve 33% de enraizamento com estacas de dois ns e
2,5 folhas e 80% de enraizamento com estacas com trs ns e trs folhas.
Em pesquisa conduzida com a espcie Passiflora laurifolia, com o
objetivo de avaliar metodologias que pudessem influenciar na produo de
mudas por estaquia, utilizando quatro substratos (Plantmax, areia lavada,
vermiculita e mistura de solo agrcola + resduo de fava danta) e dois tipos de
estacas (com trs gemas e uma folha inteira e com trs gemas e uma meia
folha), Rodrigues et al. (2003) observaram que o tipo de estaca no influenciou
no desenvolvimento das mudas dessa espcie, sendo que os substratos
Plantmax e solo agrcola + resduo de fava danta produziram melhores
resultados.
Roncatto et al. (2002) buscaram estabelecer um protocolo para
propagao de mudas por estaquia nas espcies comerciais e porta-enxertos
de maracujazeiro (P. edulis f. flavicarpa; P. alata, P. nitida, P. giberti e P. setacea).
645
Enxertia
Recomenda-se a enxertia com a finalidade de garantir sanidade s
plantas por meio de porta-enxertos tolerantes/resistentes a insetos-praga e a
doenas.
646
647
648
Nutrio e adubao
A baixa produtividade mdia nacional do maracujazeiro pode estar
relacionada a vrios fatores, entre eles, a prtica inadequada da calagem e da
adubao. Muitas vezes, a quantidade de fertilizante aplicada no atende s
necessidades nutricionais da planta, pois o desconhecimento do solo
cultivado e, principalmente, da exigncia nutricional da planta leva a prticas
de manejo inadequadas que afetam o crescimento e a produtividade do
maracujazeiro.
Calagem
A calagem tem como objetivo neutralizar o Al e/ou Mn trocveis,
fornecer Ca e Mg para as plantas e melhorar a atividade microbiana. Mediante
essa prtica, o pH do solo levado a nveis adequados, proporcionando
aumento na disponibilidade de N, P, K, S e Mo.
Sabe-se que o maracujazeiro muito sensvel acidez e ao Al trocvel;
o pH do solo deve-se situar entre 5,5 e 6,5 e a saturao por Al inferior a 5%.
importante o emprego do calcrio dolomtico quando so aplicados
com freqncia adubos que no contm Mg; recomenda-se uma relao
Ca:Mg no solo em torno de 4:1.
O calcrio deve ser aplicado a lano em toda a rea e incorporado pela
gradagem, preferencialmente, dois a trs meses antes do plantio.
Em solos com baixos teores em Ca (< 0,5 cmolc/dm3), nas camadas
subsuperficiais, o uso do gesso agrcola (CaSO4) favorece o seu suprimento e
o melhor desenvolvimento do sistema radicular em profundidade. O gesso no
altera o pH do solo, porm, reduz o teor de alumnio (Al) no perfil, devido
formao de sulfato de alumnio [Al2(SO4)], alm de fornecer Ca e S.
Adubao
A resposta adubao depende tanto das quantidades adequadas
como tambm da localizao e da poca de aplicao do adubo, facilitando
a absoro pela planta e evitando perdas.
649
Viveiro
Para a produo de mudas, o substrato utilizado no enchimento dos
sacos deve conter trs partes de solo e duas de esterco de curral bem curtido
e peneirado. Se o solo for muito argiloso, adicionar uma parte de areia lavada.
Para cada metro cbico dessa mistura, colocar 2 kg de calcrio dolomtico, 1 kg
de superfosfato simples e 0,5 kg de cloreto de potssio. Caso as mudas
apresentem sintomas de deficincia de N, ou seja, se estiverem clorticas, aps
o surgimento do segundo par de folhas verdadeiras, reg-las com soluo de
nitroclcio a 5 g/L ou de sulfato de amnio a 2 a 3 g/L (Borges, 2002).
A utilizao de micorrizas (Gigaspora e Glomus) tem sido uma prtica na
produo de mudas de maracujazeiro-amarelo na regio do Tringulo Mineiro,
favorecendo o controle de doenas como a septoria e o maior
desenvolvimento das mudas.
Campo
Orgnica
uma prtica importante para manter o solo produtivo, pois exerce
efeitos benficos sobre suas propriedades fsicas, qumicas e biolgicas. As
quantidades a serem aplicadas nas covas de plantio, principalmente, em solos
arenosos e de baixa fertilidade, variam de acordo com os adubos disponveis,
ou seja, esterco de curral de 20 a 30 litros, esterco de galinha de 5 a 10 litros,
torta de mamona de 5 a 10 litros, compostos e outros. Contudo, recomendase dar preferncia ao esterco de curral em razo do maior volume utilizado.
Recomenda-se, tambm, aplicar anualmente essa mesma quantidade de
adubo orgnico em cobertura (Borges, 2002).
Acredita-se que, se forem aplicadas quantidades razoveis de matria
orgnica na cultura, dificilmente, ocorrer deficincia de algum micronutriente.
Mineral - macronutrientes
Nitrognio (N): As quantidades de N recomendadas para a cultura, em nvel
mundial, so muito variveis, com amplitude de 20 a 733 kg/ha no plantio e no
650
quantidade
via
solo,
porm,
com
maior
parcelamento
(quinzenalmente).
Fsforo (P): As quantidades de P recomendadas nas regies produtoras, em
nvel mundial, variam de 20 a 400 kg/ha de P2O5 no plantio e no primeiro ano
de estabelecimento, 20 a 367 kg/ha no segundo e 30 a 367 kg/ha de P2O5 no
terceiro ano. No Brasil, dependendo do teor encontrado no solo, as
quantidades variam de 0 a 160 kg/ha de P2O5. Em solo de tabuleiro do Estado
da Bahia, sob irrigao, produtividades maiores foram obtidas com 80 kg/ha
de P2O5. O fsforo deve ser aplicado na cova de plantio e repetido anualmente
no perodo da florao.
Potssio (K): As doses de K recomendadas nas regies produtoras, em nvel
mundial, variam de 48 a 1466 kg/ha de K2O no plantio e no primeiro ano de
estabelecimento e de 50 a 1466 kg/ha de K2O no segundo e terceiro anos. No
Brasil, essas doses oscilam de 0 a 420 kg/ha de K2O, dependendo do teor do
nutriente no solo. Em solo de tabuleiro do Estado da Bahia, sob irrigao,
maiores produtividades foram obtidas com a adio de 300 kg/ha de K2O. O
potssio deve ser parcelado no mnimo de trs a quatro aplicaes, sendo
uma no perodo da florao. No caso da adubao via gua de irrigao,
considerar as mesmas quantidades via solo, aplicadas quinzenalmente.
importante a relao N:K que deve ser de 1:1 at a florao, 1:2 at o incio da
colheita e 1:3 at o final da colheita, uma vez que o incremento do teor de K
aumenta a resistncia do fruto s doenas e ao transporte.
Clcio (Ca): Em razo da exigncia da planta em Ca e objetivando elevar o
pH do solo na cova, tornando o ambiente menos favorvel ao fungo Fusarium,
recomenda-se, se o teor de Mg++ no solo estiver inferior a 0,9 cmolc/dm3,
utilizar o calcrio dolomtico que contm Ca e Mg. E, alm do calcrio
651
Mineral micronutrientes
A adubao do maracujazeiro com micronutrientes tem sido pouco
estudada. Contudo, recomenda-se, no plantio, colocar 50 g de FTE BR12 por
cova ou 20 g sulfato de zinco e 10 g de brax por cova.
Localizao do adubo
Nos pomares em formao, colocar os adubos a uma distncia de
10 cm do tronco da planta, ao redor deste, em uma faixa de aproximadamente
20 cm de largura, aumentando gradativamente essa distncia em relao ao
tronco com a idade do pomar. Em pomares adultos, recomenda-se aplic-los
em uma faixa de 2 m de comprimento por 1 m de largura em ambos os lados
das plantas, 20 a 30 cm a partir do tronco.
Anlise
foliar
Amostragem
Somente folhas sadias devem ser coletadas. Por sua vez, no se devem
misturar folhas com sintomas de deficincia com folhas de desenvolvimento
652
normal. Cada amostra deve ser coletada em plantas da mesma espcie, com
a mesma idade e que representem a mdia da planta (Comisso..., 1989),
antes da aplicao de qualquer produto para evitar contaminaes.
Amostrar a folha recm-madura que tenha completado
seu
desenvolvimento, estando totalmente desenvolvida. Recomenda-se coletar a
quarta ou quinta folha (inclusive o pecolo) a partir da ponta, de ramos
medianos produtivos de plantas vigorosas, sendo quatro folhas por planta,
duas de cada lado (80 a 100 folhas/ha). Encaminhar as amostras em sacos de
papel, o mais breve possvel, para o laboratrio de anlise foliar mais prximo.
Preparo da amostra
Aps a coleta, as folhas devem ser lavadas com gua corrente,
evitando-se qualquer contaminao com produtos qumicos. Posteriormente,
as amostras devem ser acondicionadas em sacos de papel comum e
encaminhadas para anlise por via de transporte mais rpida.
Quando for necessrio armazen-las por alguns dias, antes de
encaminh-las ao laboratrio, mant-las na parte baixa do refrigerador.
No que se refere s necessidades nutricionais, em geral, h carncia
acentuada de informaes sobre a prtica adequada de adubao e calagem,
como a quantidade, a poca, a fonte e o modo de aplicao dos fertilizantes.
De modo geral, adotado o mesmo esquema de adubao para
condies edafoclimticas diferentes, acarretando prejuzos econmicos para
o produtor.
Geralmente, as quantidades de fertilizantes aplicadas no atendem s
necessidades nutricionais da planta. O desconhecimento do solo cultivado e,
sobretudo, da exigncia nutricional da planta leva a prticas de manejo
inadequadas que afetam o crescimento e a produo do maracujazeiro.
Vale lembrar que o sucesso da adubao depende tanto da quantidade
aplicada, quanto da poca e localizao do calcrio e dos fertilizantes. Alm
disso, a aplicao dos adubos deve ocorrer em perodos de boa umidade do
653
Irrigao
Em regies submidas e semi-ridas, onde h menor disponibilidade
hdrica, a irrigao dos pomares essencial para se garantir a produo. Em
regies onde os totais de precipitao so considerados razoveis, como o
caso do Sudeste do Brasil, o emprego da irrigao pode viabilizar a produo
na entressafra. Naquela regio, no perodo de setembro a dezembro, quando
ocorrem perodos de deficit hdrico antes da estao chuvosa, e os preos so
mais compensadores, o produtor pode antecipar a produo com o uso da
irrigao, colocando frutos no mercado ainda na entressafra.
O mtodo mais comumente usado para irrigar pomares de maracuj
tem sido a irrigao localizada, representada pelos sistemas de gotejamento e
microasperso que amplia a rea molhada de solo comparada ao
gotejamento, permitindo maior expanso do sistema radicular. Na
microasperso, a gua aspergida na atmosfera e, semelhana do mtodo
da asperso, pode levar formao de um microclima prximo s plantas
favorvel ao surgimento de doenas, como a murcha e a podrido-do-p.
O sistema de irrigao por gotejamento vem tendo ampla aceitao
entre os produtores de maracuj, pois proporciona condies de umidade e
aerao do solo que estimulam o pleno desenvolvimento das plantas e a
produo da cultura. Adicionalmente, o gotejamento tem a vantagem de no
contribuir para a formao de um microclima mido transitrio no interior da
cultura, visto que no molha a parte area das plantas, reduzindo assim os
riscos de incidncia de doenas.
654
Requerimento de gua
O maracujazeiro encontra condies ideais para seu desenvolvimento
em regies com precipitaes pluviais de 800 a 1750 mm, distribudas
regularmente durante o ano. Produtividades em torno de 40 tha-1, para a
cultura irrigada por gotejamento, foram encontradas por Martins et al. (1998)
para uma lmina dgua total (chuva + irrigao) variando de 1300 a 1470 mm,
sendo 826 mm desse total contribuio das chuvas.
O teor de gua no solo um dos fatores que mais influenciam o
florescimento da cultura do maracuj (Vasconcellos & Cereda, 1994). A falta de
umidade no solo provoca a queda das folhas e dos frutos, principalmente, no
incio de seu desenvolvimento. Se formados, os frutos podem crescer com
enrugamento, prejudicando a qualidade da produo (Manica, 1981 &
Ruggiero et al., 1996).
A escassez de gua no solo afeta a hidratao dos tecidos da planta e,
sob condies de estresse hdrico, formam-se ramos menores, com menor
nmero de ns e comprimento de interns, refletindo conseqentemente no
nmero de botes florais e flores abertas (Manzel et al., 1986).
655
Manejo da irrigao
Uma vez estabelecido o pomar e o sistema de irrigao escolhido,
define-se o conjunto de procedimentos que auxiliar o agricultor a decidir
sobre quando irrigar e a quantidade de gua a aplicar. o manejo da
irrigao. No Brasil, geralmente, gua e rea no so fatores limitantes
produo. Qualquer que seja a situao, no entanto, o melhor mtodo de
programao da irrigao, do ponto de vista do produtor, aquele que
proporciona os maiores lucros.
A irrigao pode ser programada com base em experincias passadas e
em um conhecimento de prticas j comprovadamente capazes de
proporcionar bons rendimentos s culturas. Tanques de evaporao tm sido
usados como guias para determinao da lmina de irrigao e freqncia de
aplicao. Em outros casos, a estimativa das necessidades hdricas das
plantas feita com base nas variveis meteorolgicas e no monitoramento do
estado da gua no solo.
Apesar dos avanos obtidos na rea de irrigao, preciso, ainda,
progredir nas pesquisas para determinar o manejo adequado, necessidades
hdricas, tenso tima de umidade do solo e lmina de irrigao.
Manejo da cultura
Conduo
Por se tratar de uma planta trepadeira, o maracujazeiro necessita de
suporte para proporcionar uma boa distribuio dos ramos e garantir maior
produo de frutos. Os sistemas mais utilizados so latada ou caramancho e
espaldeira vertical.
656
Latada ou caramancho
Sua utilizao preferida no estabelecimento de plantios em chcaras e
quintais, tendo a vantagem de proporcionar maior produtividade; contudo,
apresenta custo elevado e possibilita a ocorrncia de doenas, devido
formao de massa vegetativa muito densa (Figura 1).
Espaldeira vertical
A espaldeira vertical ou cerca pode ser feita com moures e estacas
com 2,5 m de comprimento, espaados de 4 m a 6 m com um, dois ou trs
fios de arame liso nmero 12, sendo que o superior deve ficar a 2,0 m do solo
e os demais espaados entre si de 0,40 m (Figura 2). Para que os postes
fiquem firmes e possam suportar todo o peso da massa vegetativa, devem ser
enterrados na profundidade de 0,50 m.
Geralmente, tem-se utilizado a espaldeira com um fio de arame por ser
mais econmico e funcional, exceo de regies de ventos fortes onde o uso
de dois fios mais seguro.
Recomenda-se que o comprimento das linhas de cada talho no
ultrapasse 60 a 80 m, deixando-se um espao de 3 a 4 m entre talhes para
possibilitar a mobilizao dentro do pomar. Os moures devem ter
extremidade superior em bisel para evitar infiltrao de gua e apodrecimento.
Devem ser colocados nas extremidades e no centro da espaldeira, sendo que
657
P oda
Conhecendo-se o hbito de crescimento e frutificao do
maracujazeiro, observa-se que os botes florais aparecem nos ramos em
desenvolvimento e que em cada axila foliar existe, alm da gavinha e da gema
florfera, uma gema vegetativa. Desse modo, torna-se necessria a realizao
de poda de modo a possibilitar produes satisfatrias. Por sua vez, o intenso
crescimento estabelece o excesso de massa vegetativa favorvel ao
desenvolvimento de pragas e doenas, alm de aumentar o peso no sistema
de sustentao da planta adotado pelo produtor.
A poda contribui para um bom estado sanitrio da planta, permitindo a
remoo de ramos doentes e improdutivos.
658
659
Poda de renovao
Devido a diversos fatores que afetam a fisiologia da planta do
maracujazeiro, a exemplo do movimento de fotoassimilados e de as relaes
fonte-dreno no estarem devidamente estudadas, os resultados de trabalhos
que tratam da poda de renovao so contraditrios (Cereda, 1994).
Por sua vez, em razo do crescimento contnuo e indeterminado do
maracujazeiro, a poda de renovao uma prtica necessria. Assim, para
que a poda de renovao obtenha sucesso, necessrio que:
a) a planta esteja em incio de atividade vegetativa;
b) a planta esteja no incio da brotao;
c) o plantio tenha sido bem conduzido na estao anterior, com boas
adubaes e apresentar boa sanidade;
d) a temperatura mdia esteja entre 20 0C e 25 0C, o que possibilita a
translocao das auxinas que promovero novas brotaes; e
e) o solo tenha gua disponvel para promover o crescimento.
660
661
662
Roadeira
O controle por meio de capinas manuais ou controle qumico nas linhas
de plantio e entre as linhas com o uso de roadeira geralmente utilizado em
reas declivosas e em perodos chuvosos. Essa prtica tem baixo custo
operacional em funo de seu bom rendimento. No entanto, operaes
repetidas podem provocar a disperso de sementes das plantas infestantes.
663
Controle qumico
O controle qumico pela aplicao de herbicidas seletivos que eliminam
as plantas infestantes, com as vantagens de reduo do custo das operaes
e simplificao dos trabalhos, uma alternativa vivel, principalmente, em
funo da escassez de mo-de-obra em determinadas pocas do ano e da sua
ao mais eficiente, rpida e prolongada.
Para o maracujazeiro, no existem, atualmente, produtos registrados
pelo Ministrio da Agricultura, Pecuria e Abastecimento (MAPA). Entretanto,
sob ponto de vista tcnico, so indicados ingredientes ativos eficientes para o
controle qumico de plantas infestantes, tendo-se por base resultados de
pesquisa. Em pr-emergncia, so recomendados os herbicidas diuron,
oxifluorfen e alachlor, e, em ps-emergncia, glifosate e paraquat, devido a
seus bons resultados. Contudo, somente devero ser prescritos mediante
autorizao dos rgos federais competentes, a exemplo do MAPA.
Na aplicao de herbicidas, deve-se evitar o seu contato com o
maracujazeiro, fazendo-se as pulverizaes com cuidado, sobretudo, nos dois
primeiros meses aps o plantio, perodo em que a planta atinge o fio de
arame.
Em virtude de a ao dos herbicidas, de modo geral, estar limitada a
determinada planta ou a grupo de plantas, sugerido o uso de misturas e
combinaes programadas de herbicidas em pr-emergncia e psemergncia das plantas infestantes, procurando-se, dessa forma, aumentar o
perodo e o espectro de ao do controle qumico.
Ademais, medida que o maracujazeiro vai se desenvolvendo, ocorre
maior sombreamento dentro da linha de plantio, havendo, como
conseqncia, menor competio com as plantas infestantes, diminuindo
desse modo a necessidade de controles mais freqentes, o que reduz os
custos de produo. O controle de grande importncia nas faixas paralelas
linha de plantio durante a colheita, porque os frutos so apanhados no solo.
Nas regies produtoras de maracuj, em todo o Brasil, o herbicida mais
utilizado tem sido o glifosate, na concentrao de 2,0 Lha-1.
664
Leguminosas
O uso de leguminosas como adubo verde proporciona economia no
controle de plantas infestantes, porquanto reduz a produo de sementes
destas e, conseqentemente, suas infestaes, alm de melhorar as
condies fsico-qumicas do solo, contribuindo com o fornecimento de
nutrientes. Entretanto, na literatura, no se dispem de trabalhos sobre o uso
de mtodos integrados de controle de plantas infestantes na cultura do
maracujazeiro. As poucas informaes existentes so oriundas de observaes
empricas, sem metodologia cientfica, portanto, sem embasamento tcnico.
de grande importncia, conforme j mencionado, o conhecimento
das plantas infestantes como promotoras da reproduo de inimigos naturais
de insetos-praga e doenas do maracujazeiro, a par de sua relao com o
equilbrio do ecossistema e com a conservao do solo. Desse modo, um
manejo adequado de suma importncia, de modo a contribuir com um
sistema de produo integrado na manuteno de coberturas vegetais,
evitando, assim, a o desprotegimento do solo e a exposio da cultura ao uso
indiscriminado de produtos qumicos convencionais.
Insetos-praga
Diversas espcies de artrpodes encontram-se associadas cultura do
maracujazeiro. Somente algumas, contudo, so consideradas pragas, por
seus efeitos na reduo da produo, seja diretamente, pela destruio de
tecidos vegetais (folhas, ramos, botes florais, flores e frutos) e desvalorizao
da qualidade do produto, seja indiretamente, pela transmisso de doenas.
Entretanto, a importncia desses insetos-praga pode variar de regio para
regio, poca do ano (condies climticas) e manejo da cultura (Fancelli &
Lima, 2002).
665
Doenas
Nos ltimos anos, a rea cultivada com maracuj no Brasil aumentou
consideravelmente, sem que cuidados estritamente necessrios fossem
observados. Tal comportamento tem propiciado o aumento de problemas
fitossanitrios, a ponto de reduzir o tempo de explorao econmica da
cultura, podendo at mesmo inviabilizar seu cultivo em determinadas regies.
Essa situao ainda mais grave quando se considera que um dos maiores
problemas encontrados atualmente refere-se ao nmero limitado de produtos
fitossanitrios registrados pelo MAPA para o controle de doenas da cultura
(Santos Filho & Laranjeira, 2004).
666
Colheita
Os frutos de maracuj-amarelo tm a caracterstica de carem ao cho
quando completamente maduros, desse modo, o ponto de colheita
determinado pela coleta deles no cho. Antes da colheita, recomenda-se
efetuar uma passagem entre as filas e derrubar os frutos maduros que no
caram ou que estejam presos entre os ramos das plantas.
Depois da colheita, os frutos perdem peso rapidamente medida que
permanecem no cho; ficam murchos, sujeitos ao apodrecimento,
principalmente, no perodo chuvoso. Desse modo, devem ser comercializados
ou armazenados, imediatamente, para que no haja prejuzo em sua
qualidade. O produtor deve fazer a coleta dos frutos em intervalos semanais ou
duas a trs vezes por semana.
Quanto aos frutos destinados ao mercado de frutas frescas, a colheita
pode ser feita no cho ou quando os frutos ainda estiverem na planta. Estes
no devem estar totalmente maduros, pois desse modo, sua durabilidade e
aparncia sero melhores para a comercializao. Sabe-se, entretanto, que o
suco da fruta completamente madura superior ao de frutas que ainda no
esto totalmente maduras, ainda que deixadas amadurecer fora da planta.
Para uma comercializao mais eficiente dos frutos destinados ao
mercado de frutas frescas, a conservao destes em bom estado por um
perodo mais longo de fundamental importncia, trazendo benefcios para
toda cadeia de produo. Assim, aps a colheita, os frutos devem ser levados
para um local apropriado, em seguida, lavados, secados, classificados e
embalados conforme os padres estabelecidos pelo Programa Brasileiro para
Melhoria dos Padres Comerciais e Embalagens de Hortigranjeiros (Ceagesp,
2001).
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Manejo
ps-colheita
Controle da maturao
Apesar de vrios estudos indicarem que maracujs-amarelos, colhidos
50, 60 e 70 dias aps a antese, apresentam aumento respiratrio e de
produo de etileno do tipo climatrico, com aplicao ou sem a aplicao
de etileno, trabalhos desenvolvidos no Instituto de Tecnologia de Alimentos
(ITAL) apontam que, uma vez colhidos, pouca ou nenhuma alterao
observada nos teores de acidez e acares dos frutos, mesmo quando
submetidos maturao controlada ou climatizao (aplicao de etileno
exgeno) (Pocasangre et al., 1995). Frutos de maracujs-amarelos colhidos
aos 39, 43, 46, 53, 57, 60 e 63 dias aps a antese foram submetidos a trs
aplicaes de 0,1% de etileno (Ethil-5) s 0, 12 e 36 horas aps a colheita, em
cmara de climatizao a 251C e 90% a 95% de umidade relativa. Em
avaliaes peridicas, realizadas durante nove dias aps o trmino do perodo
de aplicao do etileno, nenhuma diferena significativa (P=0,05) foi
verificada, em comparao com o controle (frutos que no receberam etileno),
quanto aos valores de pH, acidez, slidos solveis totais SST e colorao da
casca e da polpa, independentemente da idade fisiolgica dos frutos.Todavia,
668
Temperatura: 25 C;
Circulao de ar: deve ser suficiente para que os diferentes pontos da cmara
estejam na mesma temperatura, umidade relativa e concentrao de etileno.
669
670
671
Desafios da pesquisa
Os desafios da pesquisa devem ter solues interdisciplinares
e interinstitucionais, envolvendo diferentes reas do conhecimento,
destacando-se:
1. Melhoramento e recursos genticos: intensificao de estudos dirigidos
seleo de variedades definidas de maracujazeiros-amarelo, roxo e doce,
incluindo a criao de hbridos adaptados a diferentes agroecossistemas,
resistentes/tolerantes s principais doenas e insetos-praga, com elevada
produtividade e destacada qualidade de frutos. Incluem-se aqui estudos na
rea de biologia molecular, objetivando a caracterizao da variabilidade
gentica disponvel. Nesse sentido, cabe ressaltar a preocupao com os
recursos genticos que devem ser priorizados no tocante a sua preservao,
caracterizao e avaliao.
2. Fitossanidade: manejo integrado e monitoramento sistemtico de insetospraga, assim como manejo integrado de doenas que ocorrem tanto na
parte area como no sistema radicular, causadas por fungos, bactrias e
vrus. Nesse contexto, nfase deve ser dada a aes interdisciplinares e
interinstitucionais, envolvendo particularmente as reas de fitossanidade e
melhoramento gentico, visando ao desenvolvimento de variedades
resistentes a tais agentes biticos.
3. Plantas infestantes: devem ser estimulados estudos baseados em manejo
integrado, visando ao entendimento das interaes existentes em um dado
agroecossistema, de modo a diminuir a dependncia e o uso indiscriminado
de produtos qumicos convencionais empregados no controle de tais
plantas.
4. Solos e nutrio de plantas: pesquisas relacionadas a recomendaes de
adubao e calagem devem ser intensificadas, visando responder s
672
Concluses
A produtividade mdia brasileira uma das mais baixas, limitada a
nveis entre 6 e 12 t/ha. Essa baixa produtividade reflexo dos vrios
empecilhos/obstculos fitotcnicos da cultura que caracterizam bem os
desafios que os projetos de pesquisa dos prximos anos precisam contemplar
e vencer, que vo desde o estabelecimento da cultura, passando pela
inexistncia de variedades melhoradas, falta de sementes selecionadas,
ocorrncia de doenas da parte rea e do sistema radicular, incidncia de
insetos-praga e insuficincia de conhecimentos relativos ao manejo do solo e
da gua, at a colheita e comercializao.
673
Referncias
bibliogrficas
674
675
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