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IDEA BOOKS, S.A.


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Ttulo de la coleccin
ATLAS TEM TICOS
Texto e ilustracin
1996 IDEA BOOKS, S.A.

Redaccin / J. M. Thomas-Domnech
Ilustraciones/J. M. Thomas-Domnech
Diseo de la cubierta / Hus Llad Teixid

Printed in Spain by
Emeg, Industria G rfica, Barcelona
ED ICI N 1997

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R e lac io n e s y a fin id a d e s entre los


p rin c ip ale s g r u p o s u e g e t a le s

A n g io s p e r m a s

G im n o s p e r m a s

P te rid ito s

B ri fito s

R o d ito s

Eum c e le s

F ic o n u c e te s

G lo r o fc e a s

C a r fito s

M ix fito s
C o n y u g a d fito s

H tc r o c o n la s
Esq u izfitos

Fefitos
C r is o fc e a s

B a c ila ri ito s

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D in o fla g e la d a s

La clula uegetal
En sentido biolgico, la clula es la unidad
fundamental de todo organismo. Fisiolgica
mente considerada es indivisible, pero mor
folgicamente consta de dos partes vivas: el
citoplasma y el ncleo, constituyendo ambos
lo que se llama protoplasma, y de una tercera
parte, las membranas celulares, que forman
el metaplasma y vienen a ser como una se
gregacin de las otras dos.
EL CITOPLASMA
El citoplasma tiene el aspecto de una sustancia
viscosa, transparente, no soluble en el agua,
de naturaleza coloidal complicada, pues no es
un sol ni un gel; tampoco es una sustancia ho
mognea, ya que posee una estructura deter
minada. En su masa se observan pequesimos
granulos ms refringentes, los condriosomas, y
otros corpsculos diversamente coloreados y
de naturaleza varia, llamados plasticlios. En las
clulas adultas existen en el citoplasma una o
varias cavidades, los vacolos. Todo este con
tenido citoplasm tico constituye el llamado
paraplasma celular (fig. 1).
La estructura del citoplasma est determinada
por m acrom olculas de protena (fig 2), de
peso m olecular a veces superior a 150.000,
constituidos por largas cadenas de am inoci
dos. De estas cadenas arrancan otras laterales
de composicin qum ica muy diversa (figura
3), unidas entre s mediante enlaces homopolares y heteropolares de cohesin y de valen
c ia , en laces que se producen y se anulan
continuam ente. A s pues, las m olculas de
protena se unen entre s mediante sus cade
nas laterales. Todo ello da lugar a la forma
cin de un fino retculo, entre cuyas mallas
se encuentra agua con sales disueltas, cade
nas y m icelas lipoides, etctera, las cuales no
estn repartidas de un modo uniforme, sino
que el agua se une a los grupos hidrfilos
(O N , N H =) de las protenas, y los lpidos, a
los grupos Iipfilos (C H 3~) de las mismas para
condensarse con ellas (fig. 4).
La parte externa del citoplasma, la que est en
contacto con el medio ambiente, tiene una es
tructura algo distinta. Debido a la tensin su
perficial y a la absorcin, se forma un estrato
de molculas lpidas dispuestas polarmente y
formando mosaico con las protenicas. Este es
trato tiene propiedades muy importantes para
el intercambio de iones y molculas intra- y
extracelulares; es decir, su estructura determi
na la semipermeabilidad de la clula y regula
los fenmenos osmticos. Recibe el nombre
de membrana protoplasmtica (fig. 5).

Movimientos del citoplasma. Son stos de


tres clases: a) movim iento de traslacin de io
nes y de molculas, formando corrientes que
van en todos sentidos, los cuales son debidos
a los intensos fenm enos fsico -q u m ico s
provocados, principalm ente, por el metaboismo celular. Con ellos son arrastrados tam
bin los corpsculos ms volum inosos, tales
como los plastidios, condriosomas y el mis
mo ncleo. En la intensidad de estas corrien
tes influye la temperatura, la luz, las cargas
elctricas, el pH interno y externo, etc.; b)
m ovim iento pulstil es el observado en los
vacolos de algunos grupos taxonm icos, y
consiste en contracciones rtmicas de diversa
frecuen cia; c) m ovim iento brow niano es el
que tienen las molculas contenidas en pe
queas inclusiones y en el citoplasma. Con
siste en choques incesantes entre dichas mo
lculas y contra las paredes de la inclusin,
m o vim ie n to que se c o m u n ic a tam b in a
otros corpsculos.
Los condriosomas
Son partes esenciales del citoplasm a, pues
aparte de algunos Esquizfitos existen en to
das las clulas vegetales. Se trata de peque
simas masas incoloras, visibles slo con el ul
tramicroscopio o con el m icroscopio ptico
si se emplea una tincin adecuada y median
te operaciones bastante delicadas (figura 8).
Desde el punto de vista fsico-qum ico pare
ce que se trata de coacervatos, es decir, de
partculas coloidales en vas de deshidratacin, unidas por la tensin de las superficies
de agua que las envuelven (fig. 6). Q um ica
mente estn constituidos por protenas, lpi
dos y cido ribonucleico. Este ltimo es un
cid o o rg n ico de co m p lica d a m o l cu la ,
compuesto por cuatro nucletidos, o de un
mltiplo de cuatro (fig. 7).
Por su forma los condriosomas se dividen en
m ito co n d rio s (fig. 8), de aspecto granular;
condriocontos si tienen forma bacilar, y condriom itos cuando se presentan en grnulos
arrosariados. En cuanto a su funci n, unos
Darecen no tener ninguna y se les da el nom
bre de condriosom as inactivos; otros, en los
que se puede seguir una evolucin hacia la
forma plastidio, reciben el nombre de co n
driosom as activos.
Los centrosomas. Orgnulos de composi
cin no bien conocida, que, situados cerca
del ncleo, proliteran hasta convertirse en un
cuerpo alargado. Son el origen de los cilios y
los flagelos. En la cariocinesis se desplazan a
los polos del huso.

ATLAS DE BOTNICA
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El c i t o p l a s m a

H/1

M em brana protoplasm tica

N cleo
V ac o lo s

Fig. 2.- Fragmento de una m olcula de protena.

H om opolares

Fig. 1.- Corte sem iesquem tico de


una c lu la vegetal.

eteropolare

H eteropolares

H om opolares

Fig. 3.- N aturaleza de las cadenas laterales que


forman el retculo citoplasm tico.

F ig -4.- Modos de en lace de las cadenas laterales


entre s.
Estratos lipoides

cid o fosfrico
Retculo
protenico

Fig. 5.- Esquema de la estructura m olecular de la


membrana protoplasm tica.

Pentosa (ribosa)

Condriosfera

Condriom itos

C ond rioco ntos

o2 q

Base p irim d ica

ogo
Fig. 6.- Form acin de un coacervato.

Fig. 7.- Estructura de un nucletido.

LA CELULA
LULA VEGETAL
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Fig. 8.- Condriosom as.

La c lu la u e g e t a l

LOS PLASTIDIOS
Son pequeos orgnulos contenidos en el c i
toplasma, que se forman a partir de los protoplastos, los cuales provienen, a su vez, de la
evolucin de ciertos condriosom as activos,
llam ados por esta razn plastidigenos. Su
funcin principal es trfica y de sntesis.
La mayora de ellos tienen la facultad de ela
borar diversas sustancias y pigmentos. Segn
sea el color de stos y la naturaleza de la fun
cin plastidial reciben diversas denom inacio
nes: leucoplastos, si el pigmento es blanco o
carecen de l: crom oplastos, cuando el pig
mento es de color rojo o amarillento y no es
apto para la sntesis de los glcidos; amilopla sto s, si producen y acum ulan alm id n;
cloroplastos, si contienen pigmento verde, el
cual puede estar enm ascarado por otro de
color pardo, y entonces reciben el nombre
de feoplastos, o por otro de color rojo, desig
nndose en este caso con el nombre de rodoplastos.
No se trata, pues, de diversas clases de plastidios, sino de una sola entidad apta para de
sempear diversas funciones fisiolgicas, se
gn lo requiera el estado de la clula o del
vegetal. As, el tipo cromoplasto puede trans
formarse en el tipo cloroplasto, el leucoplasto en cromoplasto, etc. Estos cambios origi
nan, en ciertos momentos, formas mixtas de
transicin, difciles de determinar con exacti
tud, por lo que en estas fases los plastidios
reciben el nombre de plastidios intermedios.
Los cloroplastos
Tienen, en general, forma ovoide o redondea
da (fig. 1 ). Su tamao suele estar com prendi
do entre 3 y 10 p en la mayora de las clu
las. En las algas tienen mayores dimensiones
y presentan formas variadas. Su masa est
formada por un retculo protenico esponjo
so, el estroma, conteniendo entre sus mallas
agua, lipoides, glcidos, fermentos (clorofilasa, deshidrasas, oxidasas, etctera), compues
tos inorgnicos de hierro, hierro coloidal y
p ig m entos: caro ten o (C 4H - J y x a n to fila
(C40H 56O 2). En su parte central existe un vacolo que contiene agua, glcidos y materias
proteicas. Los cloroplastos de ciertas algas in
feriores contienen uno o varios corpsculos
centrales, los pirenoides, formados principal
mente por protenas cristalizables de reserva,
rodeadas casi siempre de grnulos de alm i
dn. El nmero de cloroplastos suele ser bas
tante elevado dentro de una misma clula,
nmero que va aumentando a medida que
sta crece, debido a que los cloroplastos se

m ultiplican por divisin directa.


Lo ms esencial del cloroplasto son los gra
na, corpsculos de color verde, cuyo tamao
oscila entre 0,4 y 2 p, y se colocan entre las
mallas del estroma, paralelamente a la super
ficie externa del plastidio (fig. 2). Tienen for
ma deprimida ms o menos discoidal y estn
formados por varios estratos protenicos, de
250A de espesor, alternando con otros de lecitina, de xantofila y de clorofila de 50 (figs.
3 y 4). ^
La lecitina. Es un fosfoaminolpido forma
do por una molcula de cido fosfrico esterificada, de una parte, por el grupo alcohli
co de un am ino-alcohol (colina) y de otra,
por un alcohol polivalente de radicales gra
sos (fig. 5).
La clorofila. Es el pigmento de color verde
contenido en los grana y el que com unica es
te color a la mayor parte de os vegetales que
lo contienen. Su macrom olcula tiene la es
tructura representada en la fig. 6. Se compo
ne de una larga cadena fitlica y de un grupo
porfirnico con los cuatro anillos pirrlicos
enlazados por el magnesio. Es un ster que
por saponificacin da una m olcula de fitol,
otra de alcohol metlico y un cido bibsico.
La clorofila se dispone en pelculas unicelu
lares entre los estratos de protena y de leciti
na, de modo que por su grupo pirrlico se
une a la protena y por su grupo fitlico, a la
lecitina (vase figura 4). Mediante el anlisis
cromatogrfico (uso de disolventes adecua
dos combinado con el poder de absorcin de
algunos slidos) se han podido separar dos
c lo r o f ila s p r in c ip a le s : la a - c lo r o f ila
(C55H720 5N4Mg), de color azul cuando sli
da, y la fc-clorofila ( C H 70O ,N 4Mg), de color
verde oscuro, soluble en alcohol m etlico,
Ambas clorofilas tienen parecida estructura,
diferencindose solamente en que la ft-clorotila tiene un carbono oxidado ms, en forma
carbonlica.
La xantofila. Pertenece al grupo de los carotinoides. stos son compuestos politerpnicos con carbonos en nmero mltiple de cin
co, formando largas cadenas abiertas con va
rios enlaces dobles y metilos esparcidos regu
larmente (fig. 7). A estos dobles enlaces se
atribuyen los espectros de absorcin y la co
loracin de estas sustancias. En la figura 7 se
ha representado una m olcula del ^-carote
no, en la cual, si se sustituyen cada uno de
los dos hidrgenos A y B por un hidroxilo
O H , tendremos una m olcula de xantofila.
En el hgado de los animales y por la accin
del enzim a carotenasa, la molcula de B-carateno se rompe por C C , dando dos m olcu
las de vitamina A.

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El c l o r o p l a s t o

Citoplasm a

Cloroplastos

P R O T E N A

R/2

IfClTINA
VClOKOfUA
ca . 50 A
ca. 250
I ca . 50 A

1000 A = 0,1 /.i

Fig. 3 .- A lternancia y dim ensiones de los estratos


protenicos y cloroflicos en los grana.

N cleo

i T i iT lin I I i
P R O T E N A
M em brana protoplasm tica
o
cu

Fig. 1.- U na clu la con


sus cloroplastos.

11I I 1I1 1 I11

<

o
cu

P R O T E N A

Fig. 4.- D isposicin y enlaces de las m olculas de clo ro


fila, lecitina y xantofila en los estratos clo ro flico s.

Fig. 2.- Cloroplasto con sus grana. A la


derecha, uno d_e los grana con sus es
tratos disociados.

A lco h o l polivalente
co n rad icales cido s

A m in o alco h o l

Fig. 6 .- M olcula de clo ro fila, formada por un


grupo p irr lic o , con m agnesio, y una larga
cadena fitlica.

Fig. 5.- N cleo principal de una m olcula de lecitin a.


Las R indican radicales cidos.

Fg- 7.- M olcula de caroteno. Si se sustituyen los


dos H , situados en A y B, por dos O H , resulta una
m olcula de xantofila.

LA CLULA VEGETAL
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La c lu la u e g e t a l

Funcin de los cloroplastos


La clo ro fila, debido a su color, absorbe las
radiaciones lum nicas cuya longitud de on
da se halla com prendida entre los 6000 y
los 7500A , o sea, las que corresponden a la
luz roja. La energa de estas radiaciones ab
sorbidas sirve de manantial energtico para
el desarrollo del proceso llam ado fotosnte
sis clo ro flica , el cual consiste, fundam ental
mente, en que mediante el agua, el anhdri
do carb nico y la correspondiente energa
(energa lu m n ica transform ada en energa
qum ica) se forma glucosa (clulas sacart'ilas), la que por polim erizacin, con elim ina
cin de una m olcula de agua, puede dar
alm idn (clulas am ilfilas). De una manera
global el proceso puede expresarse como si
gue : 6 C 0 7+ 6 H 20 + 6 7 4 0 0 0 c a l . >
>C6H 120 6+ 6 0 2.
Un esquema del desarrollo del mismo viene
representado en la figura 1. Se han tomado
como punto de partida las siguientes cantida
des: 8 cuantos de luz, 4 molculas de agua y
4 m o l cu las de an h d rid o c a rb n ic o . Los
cuerpos A y B son m olculas orgnicas de
elevado peso atm ico. Tambin intervienen
diversos enzim as, tales como deshidrasas, catalasas, etc. Los 8 kV son los consumidos en
el transporte de los 4 H desde A a B. El agua
acta, en este caso, como dador de hidrge
no, y el anhdrido carbnico, como aceptor
del mismo.
Empleando luces m onocrom ticas, azules y
verdes, se verifica el mismo fenmeno, aun
que con menor intensidad, lo cual demuestra
que tanto los carotenos como las xantofilas
del plastidio intervienen en la absorcin de la
energa lum nica.
Inclusiones de los cloroplastos
La ms frecuente es el alm idn, como pro
ducto resultante indirecto de la fotosntesis
clo ro flica . Es un polisacrido formado por
una cadena de radicales de a-glucosa en n
mero va ria b le y cuya frm ula em p rica es
(C6H 10Oc)n. E s poco soluble en el agua, dan
do con ella y en caliente el llamado engrudo
de alm idn. Se colorea de azul con el yodo,
aunque hay variedades que se colorean de
rojo (almidn de arroz de lirio), otras de vio
leta (el de las algas verdes) y otras que no se
colorean (el de las Flageladas). El alm idn
elaborado por el cloroplasto y retenido den
tro de la clula (fig. 2) constituye el llamado
alm idn p rim a rio, autctono o de asim ila
cin. Debido a la accin de ciertos enzimas
(amilasas) y de los cidos, este almidn se h-

droliza, dando primeramente dextrina, luego


maltosa y, finalmente, glucosa. Esta es transaortada, en estado de solucin, hasta las culas de los diversos rganos reservantes de
la planta (races, rizomas, tubrculos, bulbos,
etc.), donde, previa polim erizacin, vuelve a
formar alm idn, llamado en este caso alm i
dn secundario o de reserva (fig. 3).
La forma de los granos de almidn es distinta
segn la especie vegetal de donde proceden
y es caracterstica de muchas de ellas. As,
son lineales y en forma de fmur (halteriformes) en el ltex de las euforbias; poligonales
en el m az; grandes y ovoides en la patata
(vase fig. 3); mltiples y ovoides en los gra
nos de avena (fig. 4), etc.
IN CLUSION ES DEL CITOPLASMA
Ciertas inclusiones tienen el aspecto de gotitas lip o id es. Estn form adas por otras an
ms diminutas de grasa, englobadas por una
sustancia hidroproteica. Constituyen el lla
mado eleo som a . O tras inclusiones son los
cristaloides proteicos.
Los vacolos. Son cavidades de forma ms
o menos irregular, situadas en la masa del c i
toplasma. Cuando la clula es joven son nu
merosos y pequeos; a medida que aqulla
va creciendo son mayores y en menor nme
ro; en las clulas adultas ocupan casi todo el
espacio celular, de manera que el citoplasma
y el ncleo estn como pegados a la mem
brana. La zona que los separa del citoplasma,
sin lmites propios, es de naturaleza lipoide,
dispuestas sus molculas de modo semejante
a las que forman la membrana protoplasmtica (lm . A/1).
El contenido de los vacolos es variadsimo,
pero siempre de reaccin cida. Adems del
agua, las principales sustancias en ellos con
tenidas son: Antocianos, pigmentos glucsi
dos que com unican los colores rojo, azul y
violado a las flores, a los frutos y a ciertas ho
jas (cianina del azulejo, pelargonina del gera
nio). Flavonas, hetersidos, que, solos o con
la xantofila, dan el color am arillo o el blanco
segn su concentracin. Inulina, hidrato de
carbono de reserva, sem ejante al alm idn.
Aleurona, granos formados por un cristal pro
teico y grnulos de fitina (globoides) envuel
tos por una membrana comn (fig. 5). cidos
o rg n ico s (o x lic o , tartrico). C rista les de
oxalato c lcico (figura 6, A) individuales, en
drusa o formando rafidio (fig. 6, B). G lu csi
dos, taninos, aceites, resinas, esencias, gra
sas, enzim as (I ipasas, amilasas, proteasas), al
caloides (atropina, cafena, digitalina, estric
nina).

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El c l o r o p l a s t o

R/3

I?

Fig. 1.- Esquema de fotosntesis clo ro flica, tomando com o punto de partida 8 cuantos de lu z, 4 m olculas de agua y 4 molcu
las de anhdrido carbnico.

Inclusiones del cloroplasto

Fig. 2.- A lm idn prim ario elaborado


por los cloroplastos.

Fig. 3.- Alm idn secundario ele reserva en las


clu las del tubrculo de la patata.

Fig. 4.- Algunas formas de granos


de a lm id n : A , del ltex de lec h e tre z n a ; B, d el m a z ; C , del
grano de avena.

Inclusiones de los vacolos

Fig. 6.- Cristales de oxalato c a lc ic o . En A , un cristal


tetradrico y otros en drusa. En B, cristales aciculares
constituyendo un rafidio.

Fig. 5 .- G ran u lo s de aleurona en las clulas del


guisante. En el crcu lo , detalle de los mism os.

LA CLULA VEGETAL
11

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La clula u e g e t a l

EL N U CLEO
El ncleo es uno de los componentes vitales
de las clulas. Es constante en todas ellas. Sin
embargo, los Esquizom icetes y Cianofceas
carecen de l, al menos en su forma tpica.
Es de forma generalmente redondeada (fig.
1), pero cuando la clula est repleta de gra
nos de alm idn, de aleurona, etc, el ncleo,
presionado por ellos, toma una estructura re
ticular. Su tamao vara de 1 a 50 p siendo
algunas veces mayor.
Composicin. La sustancia principal es la
crom atina, nucleoprotedo constituido por
cido nuclenico (timonucleico) (fig. 2) y pro
tena bsica, unida por enlace inico al gru
po fosfrico del cido nuclenico, formando
una estructura reticular.
Entre las m allas est la cariolinfa o ncleoplasm a, sistema coloidal ms o menos dis
perso, conteniendo protenas y cido ribonu
cleico libres. En la periferia del ncleo, el re
tculo crom atnico se condensa y form a la
membrana nuclear.
Funcin del ncleo. El ncleo interviene
de un modo directo en los cambios de vida
de la clula, siendo la relacin ncleo-plas
ma indicadora del equilibrio biolgico para
determinado rgimen. La divisin del ncleo
(cariodirisis) es causa e inicia la reproduc
cin celular.
Divisin del ncleo. Puede verificarse de
dos maneras principales: por divisin directa
o amitosis, sin que la masa crom atnica sufra
fases previas, y por divisin indirecta, mitosis
o ca rio cin e sis, en la que dicha masa sufre
cam bios previos, encam inados a repartirse
por igual entre los dos ncleos hijos.
Divisin indirecta o mittica. Se pueden
presentar cuatro fases: p ro fa se , m etafase,
anafase y telofase (figura 3). Durante la pri
mera, el ncleo, por hidratacin, aumenta de
volumen, el retculo se rompe y la eromatina
se condensa y forma unas masas alargadas,
llamadas crom osom as. Al final de la fase los
nuclolos se disuelven y su sustancia pasa a
formar parte de los crom osom as, al mismo
tiempo que stos se estiran y forman un ovi
llo es^iraloide. La membrana nuclear empie
za a desaparecer.
En la m etafase, el ncleo sufre una ligera
contraccin, la membrana desaparece y se
forman dos casquetes diametralmente opues
tos, de materia ms refringente, que pronto
invade todo el ncleo formando el llamado
huso crom tico. Los cromosomas tienden a

ordenarse en el plano ecuatorial al mismo


tiempo que se hienden y se dividen longitu
dinalmente en dos. Cada mitad del cromoso
ma constituye una cromtida.
En la anafase se separan las dos cromtidas
de cada cromosoma, deslizndose cada una
hacia polos opuestos del huso.
En la telofase se suceden en orden inverso los
fenmenos de la profase, mientras se inicia la
divisin nuclear. Los cromosomas se unen y se
organizan para formar nuevamente un retculo.
Aparecen os nuclolos. A la divisin del n
cleo sigue, en la mayora de los casos, la del
citoplasma, llamada citodiresis. Cuando sta
no se verifica entonces se tiene una masa citoplasmtica sin tabiques divisorios con muchos
ncleos, o sea, una polienrgida o cencito.
Los cromosomas
Son cuerpos cilindricos de forma bacilar (fig.
4), doblados en L o en V, a veces, esferoida
les o puntiformes. Su tamao oscila desde 2
a 300 p. En algunos se observa una estrangu
lacin, la ceidura cintica, en la que se in
sertan las fibras del huso durante la mitosis.
Tambin pueden observarse unos pequeos
corpsculos situados en los extremos, unidos
al cromosoma por un istmo sutil: son los lla
mados satlites.
La estructura de los crom osom as vara de
unos a otros, pero la base estructural es siem
pre la misma (vase fig. 4): un filamento heli
coidal, el crom onem a, envuelto por una sus
tancia gelatinosa, el calim a, matriz o hialonema. El cromonema lleva alineados una se
rie de pequeas esferas, los crom m eros (los
loci de los geneticistas), que son los cen
tros donde residen los determinantes (genes)
de los caracteres hereditarios. El cromonema
est formado por protenas no bsicas; el ca
lima lo est por nucleoprotenas (= cido tim onucleico+protenas bsicas). Durante las
fases intermedias de la mitosis todas las par
tes de un cromosoma se desdoblan en dos
para reorganizarse en la telofase.
Nmero de cromosomas. Las clulas de ca
da especie vegetal tienen un nmero deter
minado de cromosomas, caracterstico de di
cha especie. Las clulas sexuales, correspon
dientes a dichas especies, tienen la mitad y
su nmero se representa por n, nmero hap lo id e ; por lo tanto, el de las clulas somti
cas estar representado por 2n, nmero dip lo id e. A veces, debido a diversas causas, es
te nmero puede hacerse superior y valer 3n,
nmero triploide, 4n, 5n o mayor, llamndo
se entonces nmero poliploide.

ATLAS D BOTNICA
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El ncleo

fl/4

M em brana nu clear

C itop lasm a

Crom ocentros

N uclolos
Pentosa

R etcu lo cro m atnico

Base p irim d ica

c id o fosfrico

Pentosa

Fig. 1.- El ncleo en reposo


Pentosa

Base pirim d ica

Pentosa

o>

TraS
'X .

<u

Fig. 2.- M o lcu la de cido tim onuclenico


de 4 nucletidos.

a/
V)

3nj
c
<

C eid ura cintica


C alim a

Satlites

Crom m eros

a
%/;i
rz

Crom onem a

&

Fig. 4.- Estructura de un crom osom a


El crom onem a desdoblado en dos
por mitosis.
Fig. 3.- El ncleo en divisin mittica

LA CLULA VEGETAL
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La clula u e g e t a l

LA MEMBRANA CELULAR
La membrana celu lar envuelve y protege a
toda clula vegetal, y, salvo contadas excep
ciones (por ejem plo, en los plasm odios de
los M ixom icetes), existe siempre. Puede ser
ms o menos resistente, delgada o alcanzar
un grosor tal que invadiendo el espacio celu
lar deje slo un pequeo lumen central (fi
bras de algodn, de lino, cscaras duras de
frutos y sem illas, etc.).
Estructura y crecimiento. Se compone de
varios estratos de distinta refringencia, segn
sea el grado de concentracin de las sustan
cias integrantes. El crecimiento en longitud y
en grosor se verifica, respectivamente, por intususcepcin y por aposicin de nueva sus
tancia.
Tipos de membrana
Son varias las sustancias que entran a formar
parte de las membranas celulares. Segn la
naturaleza de aqullas, stas pueden ser:
A) Membranas celulsicas. Las clulas j
venes tienen su membrana celular delgada y
formada exclusivamente por la celulosa, glcido de frmula (C6H ]0O r)n semejante al al
midn (figura 1) constituido por molculas de
celobiosa (= 2 mol de glucosa con elim ina
cin de 1 mol de H 70 ) , formando cadenas
variables de 500 a 3000 molculas y de una
longitud de 2500 a 15000.
Las m olculas de celulosa son filiformes (fig.
2), se disponen entrecruzadamente y tienen
puntos de unin. Durante el crecimiento s
tos se disuelven y, a trechos, las molculas se
ordenan paralelamente, formando los cristalitos o territorios ordenados, unidos por cade
nas no ordenadas, que saliendo de uno pene
tran en otro (figura 3). Todos los cristal tos se
disponen segn una direccin definida, ge
neralmente helicoidal, formando la llamada
fase cristalina. Los territorios no ordenados
constituven la fase amorfa. En ella es donde
se verifica la intususcepcin de nuevas mol
culas de celulosa y la imbibicin de diversas
sustancias.
B) Membranas celulosopcticas. Son las
que, adems de celulosa, contienen pectina.
Esta es un polmero del cido poligalacturnico parcialm ente m etilado. Es muy abun
dante en la membrana de las clulas de los
frutos maduros. Tiene estructura coloidal, gela t in iz a n t e , h id r o liz a d a en a ra b in o s a
C 5H mO -, y galactosa, C 6H 120 6; forma parte
esencial de muchas gomas (goma arbiga).
C) Membranas de lignina. Su m olcula,
de d ifcil form ulacin, es de forma d isco i

dal. Tiene carcter hidroarom tico, con al


gunos O H libres y un 15 % de metilados. Es
un polvo negruzco que rellena el retculo de
la m em brana, form ando estratos regulares
de concentracin creciente hacia el exterior
(figura 4). Su presencia com unica una rigi
dez y dureza extraordinarias a la membrana
(fig. 5).
D) Membranas de cutina. En los espacios
intercelulares de la celulosa, las m olculas
de cutina se intercalan sin orden alguno, uni
das a las de celulosa por valencias acceso
rias. Su constitucin no es conocida pero sus
reacciones son las de los cidos grasos. G e
neralmente tapiza, en grado variable de con
centracin, el exterior de las membranas ce
lulsicas (fig. 6).
E) Membranas de esporopolenina. Es un
politerpeno, no bien conocido, que forma la
mayor parte de la membrana que recubre a
los granos de polen y a ciertas esporas.
F) Membranas de calosa. Poliholsido de
frm ula (C 6H 1Q0 5)n, poco polim erizado. El
citoplasma lo ensuelve peridicamente y for
ma parte de la membrana de las clulas de
las vasos cribosos.
G) Membranas de suberina. Es un polme
ro de oxcidos grasos, tales como el flelnico , C 1gH 360 5, el felnico, C 22H 440 3/ etc. Su
estructura no est bien determinada. Se unen
a la celulosa mediante protenas. Acom pa
an a la suberina, ceras, grasas, g licerin a,
etc.
Otras sustancias de las membranas. Las ceras
(fig. 7), sustancias com plejas formadas por
steres de alcoholes y cidos grasos, m ezcla
dos a glicridos y a hidrocarburos saturados
de gran nmero de carbonos. La m icosina,
poliholsido nitrogenado, forma la membra
na de algunos hongos. Los am iloides, de gran
peso molecular, y de reacciones como el al
midn, recubren las esporas de los Ascomicetes. Pigmentos tnicos y flobgnos, deri
vados stos por oxidacin de los tan nos me
diante enzimas (oxidasas), son de color par
do o rojo (como la brasilina, rojo carm n). El
carbonato ca lcico de las clulas de algunas
algas (Rodfitos), de los pelos de Borraginceas, de las Cucurbitceas y el que forma los
llamados cistolitos (fig. 8). El oxalato calcico
de las membranas celulosopcticas y de las
lignificadas. La slice, S 0 7. H ,0 , intercalada
entre la cutina y la celulosa de las Ciperce
as, Gram neas, etc. Si se incinera, a tempera
tura moderada, su tejido epidrm ico, se ob
tendr un encaje de slice que reproduce su
estructura, el cual se conoce con el nombre
de espodograma.

ATLAS P E BOTNICA
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La m e m b r a n a
celular

fl/5

Fig. 1.- Fragmento de una m olcula de celulosa


Puntos de unin
Fase
cristalina

Fase amorfa

Fig. 2.- Estructura subm icroscpica de una membrana celulsica joven. Los filamentos son largas molculas de celulosa.
Estrato terciario (1 lm ina)

m edial

Fig. 3.- Fragmento de una fibra de algodn mostrando la disposicin helicoidal de las fases cristalina y amorfa de la celulosa.
C a n a lcu lo s que ponen en co m u n icaci n el
interior de dos clu las

prim ario (2 lm inas)


secu nd ario (3 lm inas)

Estratos de celulosa cu tin izad a


Estrato de cutina
.Pas cu ticu lare s
ce lu lar

Fig. 4

Fig. 5 .- C lu la "ptrea" de la nuez del


nogal con gruesa membrana lignificada.

C lu las con la membrana lignificada.


M em brana de celulosa

Fig. 6 M embranas ele cutina, de celulosa


cu tin izad a y de celulosa pura (cutina teida por el
violeta de genciana; celulosa de a zu l, m ediante el
cloruro de z in c yodado).
Cistolito
Litocito

Fig. 7.- Filam entos de cera en las


clu las de la caa de azcar.

Fig. 8

LA CLULA VEGETAL
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Cistolito de carbonato clcico .

Tronco I: Esquizfitos
Vista la clula vegetal, vamos a estudiar los ve
getales unicelulares. Los ms simples y de or
ganizacin ms sencilla y primitiva son los Es
quizfitos. Carecen de nc eo, al menos tal co
mo lo entendemos corrientemente, y de cloroplastos, si bien algunos poseen pigmentos sintetizadores, incluso clorofila, pero en estado
difuso. La reproduccin es asexual, aunque re
cientemente parece que se han observado indi
cios de unin sexual en algunos Bacterios.
Multiplicacin por esquizogonia, palabra que
da nombre al grupo, la cual consiste en la divi
sin ecuatorial o longitudinal de la clula ma
dre, mediante una fisura de crecimiento centr
peto. Propagacin, en general, por esporas, es
decir, por concentraciones citoplasmticas, ro
deadas o no de membrana, que se forman en
la clula madre. Se denominan endsporas si
se originan en su interior, y exsporas si se for
man al exterior por gemacin.
Los Esquizfitos forman dentro del reino vege
tal un grupo aislado, sin probables relaciones
filogenticas con los dems (vase la lm. de la
portada).
Los esquizfitos se dividen en dos grandes cla
ses: las Esquizofceas, llamadas tambin Cianofceas, M ixofceas o Algas azules, y los Esquizom icetes o Bacterios.
Clase 1.- Esquizofceas
Organismos libres o reunidos en colonias, las
cuales pueden ser lineales y formando un tri
coma, o bien constituir un plano, o estar for
madas siguiendo las tres direcciones del espa
cio.
Si el tricoma lleva una vaina, se llama filamen
to. ste puede presentar falsas ramificaciones,
las cuales consisten en que dos fragmentos de
tricoma, divergentes, estn unidos por la vaina
en su origen (fig. 2). Las Esquizofceas pueden
ser incoloras, pero generalmente estn colorea
das de verde azulado, de amarillo verdoso, de
rosa o de violeta.
Estructura. El citoplasma consta de dos zo
nas: la externa o cromatoplasma (fig. 1) y la in
terna o centroplasma. La primera est colorea
da por pigmentos asimiladores: clorofila (ver
de), carotinoides (amarillo), ficocianina (azul
violeta) y esquizoficoeritrina (rojo), contenien
do tambin reservas protenicas, lpidos, gluc
geno y burbujitas de gases, conocidas con el
nombre de seudovacolos. La segunda zona es
incolora y contiene los endoplastos o granulos
de cromatina, que forman el llamado ncleo
abierto; los ectoplastos, de naturaleza protenica y adosados a los anteriores, y los epiplastos

o granulos de cianoficina, de naturaleza glucoproteica y situados en la periferia de la zona,


aunque muchas veces tambin se encuentran
junto al tabique medial que separa dos clulas
contiguas de un tricoma.
La membrana consta de una zona interna, el
periplasto, y de otra externa de estratos polipptidos que al contacto del agua se vuelven
mucilaginosos y se hinchan considerablemen
te. La membrana que forma el tabique medial
a menudo se halla perforada. Los hilillos de ci
toplasma que se inmiscuyen dentro de estas
perforaciones reciben el nombre de plasmodesmos.
Propgulos. Segn las especies, la propaga
cin puede hacerse: 1 , por endsporas des
nudas; 2.Q, por exsporas; 3 por nanocitos, es
decir, por diminutas clulas que por dividirse
rpida y prematuramente no han podido al
canzar un tamao normal; 4.Q, por artrsporas
(fig. 4), clulas muy desarrolladas a causa de
la acumulacin de reservas, sin pigmento, con
la membrana engrosada, sin plasmodesmos y
que al desprenderse del tricoma germinan y
generan una nueva colonia; 5 " , por heterocistes (fig. 4), semejantes a las anteriores pero de
reducido volumen, difanas y con plasmodes
mos, presentando en los tabiques mediales
sendos abultamientos o ectoplastos; e I tricoma
se rompe por ellas; 6.a por hormogonios (fig.
5), que son fragmentos de tricoma con un n
mero variable de clulas (si slo tienen una
clula se llaman planococos), originados por
gemacin y dotados, al p rincip io , de cierta
motilidad, inmovilizndose ms tarde y recu
brindose de una vaina; 7.Q, por hormocistes,
fragmentos de tricom a envueltos com pleta
mente por una vaina, originados tambin por
gemacin.
Ecologa. Viven en medios hmedos, ricos
en sales minerales. Las hay terrestres y acuti
cas (dulceacucolas y marinas). Unas fijan el
nitrgeno atmosfrico, otras, el carbonato clcico. Una de las caractersticas principales es
la de poder vivir en aguas termales de elevada
temperatura (entre 70 y 85). La mayora son
auttrofas, es decir, sintetizan su materia org
nica mediante pigmentos; otras, incoloras, son
saprofticas y necesitan alimentarse de materia
orgnica inerte preformada. Otras pocas son
simbiotas, viviendo a costa de otro organismo
pero sin perjuicio mutuo, como Croococcus y
Scytonema (lm C/7), que viven en simbiosis liqunica con ciertos hongos; las que forman
cianocecidios en las races de ciertas plantas y
las cianelas, endosimbiotas de vegetales unice
lulares y de los plasmas animales.

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6
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Esquizofceas

Estratos m ucilag inoso s de la


m embrana ce lu la r

M em brana protoplasm tica


o periplasto
Centroplasm a

Epiplasto

Endoplasto

Ectoplasto

C uerp o central

Crom atoplasm a

Fig. 2.- C o lo n ia de Esquizofceas (Plectanem a) constitu


yendo tricom as y presentando una falsa ram ificacin.

Fig. 1.- Representacin sem iesquem tica de una


Esquizofcea libre.

C lu las vegetativas
Protoplasto

Artrospora

M em brana ce lu la r
Artrospora

Artrospora

Heterociste

Fig. 3.- Esquizofcea (C h ro o co ccu s) libre y form an


do colonias de dos y de cuatro individuos.

C lu las vegetativas

Fig. 4.- Esquizofceas con heterocistes y astrosporas.


Seudovacolos*

Varna

Fig. 5.- Horm ogonio con seudovacolos y epiplastos.

abierto
C lu las en
9

C lu la s proliferando

M em brana

H eterociste

Fig. 6.- Esquizofceas con un hom ociste. En A ,


horm ociste desprendido, abierto y germ inando.

Fig. 7.- Agolpam iento de tricom as de Rivularia (flor


de agua) adheridos por sus vainas.

TRO N CO I: ESpUIZ FITO S


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Tronco I: E s q u i z f i t o s

Clase 2 . - Esquizomicetes
Los Esquizom icetes o Bacterios son de orga
nizacin todava ms sencilla que las Esquizofceas. Viven libres o formando agrupacio
nes diversas. Su forma es varia: arqueada o
ensortijada, vibriones o espilos, respectiva
mente; en bastoncito, b a cilo s; filam entosa,
espiroquetos. Su tamao oscila desde algu
nas dcim as de p, com o E sch e rich ia c o l i,
hasta 65 p, en Bacillus buetschlii. En algunas
especies que forman colonias filam entosas,
stas llegan a medir de 500 a 600 p de longi
tud.
Estructura. El citoplasma es fundamental
mente sem ejante al de las Esquizofceas y
tam bin al de las plantas su p erio res. Est
constituido por cido ribonucleico y com ple
jos ribonucleoproteicos. En algunas especies
contiene grnulos m etacrom ticos, formados
por sustancias ricas en metafosfatos, dispues
tos en cadenitas o constituyendo un corps
culo en cada extremo de la clula, tomando
el nombre, en este caso de corpsculos bipo
lares. En otras especies contiene orgnulos
semejantes a los cloroplastos y que contie
nen un pigm ento, tambin verde, llam ado
b a c te rio c lo ro fila o b a cte rio filin a . Adem s
,otros pigmentos carotinoides lo colorean de
am arillo o de rojo, siendo el ms conocido la
bacteriopu rpu rina o b a cterio eritrin a ; otros,
los antocinicos, lo tien de violeta, y, por
ltim o, las m elannas lo colorean de pardo
negruzco. Com o material energtico de re
serva puede contener glucgeno, grnulos de
azu fre, de hid r xid o frrico o m agnsico,
oxalato c lc ic o , etc. En todas las especies
son muy abundantes los vacolos (fig. 1), re
pletos de sustancias lpidas, tales como ci
dos grasos, polisidos, etc.
El aparato nuclear, ms rudimentario que el
de las Esquizofceas, est constituido por ci
do tim onucleico organizado en elementos fi
gurados o grnulos de cromatina, portadores
del bagaje hereditario. Por cierto, del anlisis
qum ico cuantitativo del cido tim onucleico
que entra en la composicin del aparato nu
clear se ha deducido recientemente un mto
do infalible para el reconocimiento especfi
co de los B acterio s. Las relacio n es de los
componentes de dicho cido, adenina/timina, guanna/citosina y bases pricas/bases prim dicas, son siempre guales a la unidad;
en cam bio, la relacin adenina+timina/guanina+citosina, cuyo valor oscila entre 0,4 y
27, tiene un valor distinto y caracterstico pa
ra cada especie.
Las membranas pueden ser tres: la citoplasmtica, la celular y la cpsula.

La prim era est formada por un d esp laza


m iento h acia la p eriferia y co n d en saci n
subsiguiente del co nd rio m a. Los mitocondrios contienen todo el equipo enzim tico
necesario para el metabolismo celular. Entre
estos enzim as hay que destacar los citocrom os o enzim as respiratorios constituidos por
Drotenas ricas en hierro. La membrana celuar est formada por una red de m allas de
protena de 100 a 200 A de dim etro, c ir
cunscribiendo alvolos. La cpsula, que falta
en muchos Esquizom icetes, est constituida
por m allas de polisacridos con relleno de
polipptidos. D ebido a ello , la cpsula en
contacto con el agua y otros lquidos se hin
cha, llegando a tener un grueso varias veces
superior al dimetro de la clula. En las espe
cies que form an co lo n ias filam en to sas, el
conjunto de las cpsulas de las clulas cons
tituye la vaina del filamento.
Formaciones citoplasmticas muy caracters
ticas de ciertas especies libres y mviles son
los flagelos (fig. 4). Son stos unos latiguillos
dotados de m ovim iento, compuestos de un
filam ento axial rodeado de una vaina citoplasm tica. El filamento tiene origen en un
cuerpo diferenciado del citoplasma (corps
cu lo basaI, blefaroplasto, etc.) en conexin o
no con el ncleo. Su longitud es constante
para cada especie; lo ms corriente es que
sean de 1/2 a 4 veces la longitud de la clula.
Se mueven describiendo una superficie cni
ca a una velocidad de 10 a 50 vueltas/segun
do. En los Esquizomicetes, el nmero y dis
posicin de los flagelos obedece a tres tipos
fundamentales: m onotrco, el que consta de
un solo flagelo (vase fig. 4 ); lo fo tric o , si
consta de varios dispuestos en copete y situa
dos en uno de los extremos o en uno de los
lados de la clula, y peritrico, si tiene varios
flagelos distribuidos por su periferia.
Reproduccin. Se verifica: 1 .Q, por esquizogonia, que es la fase normal en todos los
Esquizomicetes; 2.2, por fusin de dos ncle
os de dos clulas, al parecer, idnticas, cons
tituyendo el c ic lo h eterog m ico, m uy fre
cuente en el pequeo grupo llamado de los
Actinom icetales; 3.Q, por fusin de los ncle
os de dos clulas distintas, m asculina y feme
nina, y que constituye el c ic lo sexual, actual
mente en estudio.
Propgulos. La difusin se verifica en mu
chos Esquizomicetes por endsporas o exsporas. Las prim eras pueden ser centrales o
subcentrales (vase fig. 2), terminales o subterminales, siendo o no deformantes segn su
dimetro.
Otro medio de difusin son las zoos poras, es
decir, esporas flageladas y, por lo tanto, m-

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Esquizomcetes

B/2

G ra n u lo s d e azufre

G ran u lo s de crom atina

G ranulo s de azufre
Vacolo s

Fig. 1.- Estructura semiesquemtica de un Esquizom icete (Bacillus).

Fig. 2.- Esporificacin de los Esquizom icetes:


A , con endspora central y subcentral;
B, con endspora term inal;
C , con dos endsporas.

M o notricos

Fig. 3.- Bacterios del gnero C.romatium con pigmento rojo (bacteriopurpurina) y granulos de azufre.

Lofotricos

Peritrlcos

Fig. 4.- Esquizom icetes con flagelos m otrices: A , Vibrio m etch n ik o vii; B, Sp irillu m serpes y C , Proteus vulgaris.

Fig. 5.- S tre p to c o c c u s pyogen.es, eub acterial ca u san te de la se p tice m ia .


Aumento de 2 .5 0 0 dimetros.

Fig. 6.- M ic ro c o c c u s aurantiacus, eubacterial que vive en el agua estancada. A u


mento de 2 .5 0 0 dimetros.

TRO N CO I: ESQUIZFITOS
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Fig. 7.- Sarcina lotea, eubacterial acuti


co que forma masas c b icas y produce
un p ig m e n to a m a r illo . A u m e n to de
5 .0 0 0 dim etros.

Tronco I: E s q u i z f i t o s

viles (lm. B/2, fig. 4). Cuando las condicio


nes ambientales son adversas para el organis
mo, entonces ste se contrae, se envuelve de
una recia membrana, formada en el interior
de la primitiva, y queda as en estado de vida
latente y en espera de un cam bio favorable
del medio. Se ha formado una ciste.
Ecologa y biologa. Entre los Esquizomicetes los hay autotrofos y heterotrofos. De los
primeros podemos hacer dos grupos: fotosintetizantes y quim iosintetizantes, segn que
u tilice n , com o m aterial energtico para la
sntesis de su materia orgnica, la luz solar o
la energa de una reaccin qum ica exotrmi
ca, provocada en el medio ambiente por su
equipo en zim tico . De los heterotrofos los
unos son saprofitos, otros son simbiontes y
otros son parsitos En el parasitismo, uno de
los dos organismos queda perjudicado en be
neficio del otro. Respecto al oxgeno, unos
son aerobiontes, es decir, adaptados a la pre
sencia de aqul, y otros son anaerobiontes,
viviendo sin la presencia del mismo. Existen
otros que indistintamente pueden vivir con o
sin oxgeno, recibiendo e nombre de anae
robiontes facultativos.
Ejemplos. Como ejemplos de Esquizomicetes fotosintetizantes hay que citar a los Tiobacteriales, que sintetizan sus glcidos va
lindose del C 0 2 y de la energa lum nica
captada por la bacteriofilina, la cual puede
estar enmascarada o no por la bacteriopurpurina. Pero as como en la funcin cloroflica
el donador de H es el H 20 , en este caso es el
SH 2. El S deshidrogenado queda retenido en
forma de grnulos en el citoplasma.
Los q u im io sin te tiza n te s a sim ila n tam bin
C 0 2 para la sntesis de sus glcidos, provo
cando como manantial energtico un fen
meno de xido-reduccin. Entre ellos tene
mos los sulfatizantes o sulfobacterios, como
el Beggiatoa alba (fig. 2) que valindose del
0 2 atmosfrico oxida el SH 2 del medio, dan
do H .O y S, y oxidando, a su vez, este lti
mo, obtiene como productos resultantes H 20
y S 0 4H 2. L o s nitrosificantes o nitrosobacterios, que transforman el N H 3, en N 0 2H, tales
como Nitrosom onas europaea, N itrococcus,
etc. Los nitrificantes o nitrobacterios que, co
mo el N itrobacter winogradsky convierten el
NCUFH en N 0 3H . Los ferrificantes, llamados
tam bin ferrobacterios, que com o los Leptothrix y Crenothrix (figura 3), transforman el
F e C 0 3, en Fe (O H )3, el cual se deposita en el
citoplasma o impregna la vaina. Finalmente,
hay otros, como el Hydrogenom onas pantotropha, el Methanom onas methanica, el Carboxidom onas oligocarbophila, que viven en
aguas ricas en H , C H 4 y C O , respectivamen

te, y que los transforman en H ,0 , C 0 ,+ H ,0


y C 0 2.
Entrelos saprofitos los hay aerobiontes y ana
erobiontes. Los primeros provocan fenme
nos de xido-reduccin de los glcidos me
diante el 0 2 atmosfrico, y los segundos pro
ducen los fenmenos de ferm entacin o de
putrefaccin segn que ataquen a los glci
dos o a los prtidos, respectivamente. Entre
los aerobiontes tenemos el A zotobacter chrococcu m , que para asim ilar el N atmosfrico
toma la energa necesaria oxidando los glci
dos del suelo, y el A cetobacter aceti, que pa
ra la misma asim ilacin, verifica la xido-re
duccin del alcohol etlico (C H 3 C Ft7O H)
transformndolo en cido actico (C H 3 COO H )y agua (transformacin del vino en vina
gre). Entre los anaerobiontes que producen
fermentaciones, tenemos los de la fermenta
cin lctica, tales como el Lactobacillus acidophilus y el Streptococcus lactis, que trans
forman la lactosa (C6H 120 6) en cido lctico
(C H 3 CHOFH C O O H ), es decir, agrian la
leche; en cambio, el Lactobacillus bulgaricus
interviene en la produccin del yoghourt.
Otra clase de fermentacin es la butrica, es
decir, la transform acin de los glcidos en
cido butrico, alcohol butrico y otros pro
ductos (produccin del queso), la cual es
producida por varias especies de Clostridium,
tales como el C. butiricum , C. pasteurianum,
etc. Una fermentacin especial es la conoci
da con el nombre de ferm entacin am onia
cal de la urea, la cual es producida principal
mente por el M icro co ccu s uras que transfor
ma la urea de la orina en carbonato amnico
( C 0 3N2F-L), el cual se disocia en C 0 2, H 20 y
n h 3.
Entre los anaerobiontes que producen putre
facciones debemos citar el B a cillu s putrificus, que ataca a los aminocidos de las pro
tenas, descarboxilndolos o desarrimndo
los, originando productos txicos o m alolien
tes, tales como el indol, escatol, cadaverina,
etctera, y liberando C O l; N H , o S 0 2.
Entre los Esquizom icetes sim biontes citare
mos el R o h izo b iu m legum inosarum , aerobionte, el cual para asim ilar el N atmosfrico
se provee de la energa necesaria producien
do la xido-reduccin de los glcidos de las
plantas leguminosas. Vive en el interior de las
races, donde provoca la formacin de unos
tub erculito s, llam ados b a c te rio c e c id io s Al
principio es un parsito de la planta, pero al
degenerar y debilitarse es absorbido por los
bacteriocitos o clulas donde est contenido,
beneficindose la planta del N acumulado en
l.
Algunos son lum inescentes, tales com o el

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20
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Esquizomicetes

Fig. 1.- Representacin grfica, segn Pauling, de la defensa de un organism o. Las protenas (en azul), elaboradas por ste, blo
quean la toxina (en rojo), anulando los grupos funcionales mediante los cuales sta ejerce su accin nociva.

Zo os pors

Fig. 2.- Beggiatoa alb a, tiob acterial


sin vaina, form ando filam entos m vi
les y conteniendo granitos de azufre.
Aumento de 350 dimetros.

Fig. 3.- C renothrix sp., clam idobacterial con la vaina parcialm ente ferru
ginosa, que vive en las conducciones
de agua.

Fig. 4.- Spaerolithus dichotom us, clam idobacterial presentando la llamada


falsa dicotom a. Aum ento de 670 di
metros.

Gistforo

tndividuos
aislados

Fig. 5.- C h a n d ro m y ce s p e d icu la tu s,


m ixobacterial que vive en los excre
mentos. Aum ento de 650 dimetros.

Fig. 6.- C au lobacter sp., caulobacterial que vive adherido sobre las plan
tas acuticas.

TRO N CO I: F^pU IZ FITOS


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Fig. 7.- Treponem a pa llid u m , espiroquetal parsito del hom bre. Aumento
de 240 dim etros.

Tronco I: E s q u i z f i t o s

Bacteriurn ph osph oreu m y el Seudom onas


lu cfe ra , los cu ales provocan o xid a cio n e s
lentas de ciertas sustancias llamadas totgenas, cuya energa liberada es energa lum ni
ca en su mayor parte.
Finalmente, entre los Esquizomicetes parsi
tos, que, en contra del sentir general, son los
menos numerosos, unos atacan a los anim a
les, otros a las plantas, y otros, al hombre.
Entre los patgenos para los animales pode
mos citar el A ctinom yces bovis, que produce
la enfermedad llamada actinom icosis de los
bueyes, y el Pasteurella avisepta, que ataca a
las aves. De los que producen enfermedades
en las p lantas m encio narem o s el Erw in ia
am ylivora, que produce fenmenos de mar
chitamiento, el Actinom yces alni y el Phytom onas tum efaciens, que producen tumores
en los rboles. Entre los que son patgenos
para el hombre debemos citar el M ycobacterium tuberculosis de la tuberculosis, el Strepto co ccu s pyogenes de la septicem ia (vase
lm. B/2, fig. 5), Eberthella typhosa del tifus,
Clostridium tetani del ttanos, el Corynebacterium diphteriecje de la difteria, el Klebsiella
pneum onioe de la bronconeumona, el Vibrio
coma del clera, el Treponema pallidum (v
ase lmina B/3, fig. 7), Las sustancias elabo
radas por los Bacterios patgenos dentro del
organismo que parasitan, se llaman toxinas.
Son compuestos bioqumicos muy com plica
dos, formados por am inocidos en nmero
determinado segn la especie; as, la toxina
diftrica contiene 13 aminocidos, la betulinica 19, etc. Se distinguen de los txicos
in orgnicos (venenos) y de los a lca lo id e s
(drogas) en que son antgenos, es decir, que
inyectadas en el organismo provocan la for
m acin de sustancias proteicas especiales
(vase lm B/3. fig. 1), llam adas genrica
mente anticuerpos, que, envolviendo la toxi
na, anulan los grupos activos de la misma.
Grupos de filiacin incierta
Rickettsiales. Ms diminutos, en general,
que los Bacterios, tienen una longitud com
prendida entre 0,3 p y 2 p, siendo la mayora
de unas 0,5 p. Su forma es la de cocos, ms
o menos elipsoidales, y tambin de diplococos; algunos son filamentosos. Viven en el in
terior de ciertos Insectos y Arcnidos; la ma
yora son slo cultivables en tejidos vivos,
por lo tanto, son parsitos intracelulares. En
tre ellos hay que citar las Rickettsias que, co
mo la R. prow azekii, agente del tifus exante
mtico, son patgenas para el hombre y cier

tos anim ales, pero sin invadir los hemates;


las Bartonelas, que viven en los hemates y
producen enfermedades en los roedores, y la
verruga peruviana, y, finalm ente, las Clamidozoceas, que producen, entre otras enfer
medades, el tracoma y la psitacosis (fig. 1).
Perineumoniales. Se presentan en forma
filamentosa con nodulos y con ram ificacio
nes que les dan un aspecto groseramente es
trellado. Entre ellos podemos citar el Asteroco ccu s m ycoides, agente de la Perineumona
bovina, (fig. 2)
Virales. Son tan dim inutos que pasan a
travs de los filtros Berkfeld y slo pueden
observarse con ayuda del micrgrafo electr
nico. A s, el de la viruela, que es uno de los
mayores, mide 200 pp (fig. 4), el de la rabia,
125, el Fagus m axim us, 75, el de la fiebre
am arilla, 25, y el de la poliom ielitis, 16. En
cuanto a su forma, es cuboide en unos, po
lidrica en otros (aparentemente esferoidal),
y algunos tienen la forma de mazo, de bastoncito, etc. Nunca son saprofitos, sino par
sitos intracelulares y por lo tanto no cultiva
bles in vitro.
Clases de virus. Segn sea el organism o
atacado, se dividen en tres grupos: fagos, los
de los Bacterios, zoofagneos, os de los ani
males, y fitofagfneos los de los vegetales (figs.
3, 4 y 5). Un carcter bastante general es que
cada virus suele atacar a determinada espe
cie, y, algunos, solamente a determinados te
jidos. As, el de la viruela ataca solamente el
tejido cutneo (virus dermatropo), el de la ra
bia, los centros nerviosos (virus neurotropo).
Una particularidad de los fitofagneos es de
ser cristalizadles (fig. 8), com o sucede con
las m olculas inorgnicas .
Estructura. Los viru s constan e se n c ia l
mente de una parte central de cidos nucle
nicos envuelta por protenas. Son como superm olculas nucleoproteicas, formadas por
un gran nmero de am inocidos y dotadas
de un elevado peso m olecular (el de la gripe
tiene 680 000 am inocidos y un p. m. de
100X1 O6 el de la poliom ielitis, 69 000 am i
nocidos y p. m de 10X 10b). Tambin se sa
be el nmero de tomos de algunos, como
el del achaparrado d el tomate, que consta
de 750 000. Despus de innum erables ob
se rv a cio n e s y a n lis is , Frae n ke l-C o n rat y
W illia m s pudieron averiguar la estructura
del virus M arm or tabaci (fig. 6), que consta
de un cilindro central de m olculas de ci
do ribonucleico, rodeado de una faja arro
llada en h lice de ms de 400 m olculas
sencillas de protena.

ATLAS DE^BC/TNICA
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Esquzomicetes

P E R IN E U M O N IA LE S

R IC K ET T S IA LES

Fig. 1.- En A , una Rickettsia; en B, una Bartonella,


y en C , una C lam idozocea.

Fig. 2 - A ste ro co ccu s m yco id es, agente productor


de la perineum ona de los bvidos.

V IR A LE S (V IR U S )

Fig. 3.- El Phagus lacticala, virus fagodestructor de bacterios. Aum ento


de 2 5 .0 0 0 dim etros.

Fig . 4 .- El Barreliota va rio la e, viru s


zoot'agneo cau san te de la v iru e la .
Aum ento de 2 5 .0 0 0 dimetros.

Fig. 5.- El M a rm o r tabaci, virus fitoagneo


que produce el "m osaico del tabaco". A u
mento de 18.000 dimetros.

i--69-^|
<

49 subunidades cada 3 vueltas de espira

En rojo, m olculas de cido nuclenico

Fig. 6.- Estructura subm icroscpica y dim ensiones del viral M arm or tabaci.

Fig. 7.- Virus causante del "achaparrado del tomate".


Es uno de los virus ms pequeos. Aum ento de 5 0 .0 0 0
dimetros.

Fig. 8.- virus causante del "m osaico de la ju d a" com


pletam ente cristalizad o . Aum ento de 6 0 .0 0 0 dim e
tros.

TRO N CO I: K Q U IZ FIT O S
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Tronco II: M o n a d f i t o s

Grupo muy heterogneo, cuyos individuos se


hallan, en su mayor parte, en el lmite de se
paracin entre los animales ms sencillos y
as algas. Sus caracteres com unes son muy
pocos: son unicelulares, estn provistos de
flagelos y poseen plastidios (crom atforos).
Este ltimo carcter los separa de los anim a
les.
Los Monadfitos se clasifican en 5 divisiones:
Flageladas, o Flagelofceas, C risofceas, Dinoflageladas o Peridneas, Silicoflageladas y
Fleterocontas o Xantofceas. Todos ellos son
vegetales acuticos, marinos y planctnicos
la mayora.

zoosporas o por cistes endgenas de mem


brana siIicificada. Organismos auttrofos.
DIVISIN III. DINOFLAGELADAS
O rganism os libres o formando colonias en
cadena. Asimtricos, con un caparazn (este
ma) de naturaleza celulsica y formado por
dos casquetes (vease figs. 7 y 8) o por un mo
saico de plaquitas, de superficie perforada, o
esculturada por aguijones (fig. 8), alas, co lla
res, etc. El caparazn suele presentar dos sur
cos: uno, longitudinal, en a cara ventral, y
otro ecuatorial; en su cruce hay dos flagelos
que se alojan en cada uno de ellos. Cloro
plastos laminares pardoamarillentos, con un
pigmento rojo, llamado pirrofila, y con pirenoides rodeados de grnulos de alm idn. Po
seen psulas. M ultiplicacin por cariocinesis
elem ental, regenerando el caparazn una de
las clulas hijas o bien ambas. Perdurabilidad
por cistes. Propagacin, a veces, por zoospo
ras. Existen especies luminescentes.
Las Dinoflageladas se dividen en dos clases:
las Adiniferdeas y las Diniferdeas.

DIVISIN I. FLAGELADAS
Organismos libres o formando colonias. A l
gunos emiten seudpodos, expansiones con
trctiles y cambiantes del citoplasma. Poseen
de 1 a 4 flag elo s, aunque tem poralm ente
pueden faltar. Plastidios en nmero y colora
cin variable (vase fig. 2). Ncleo bien dife
renciado y con nuclolo. Uno o dos vacolos
pu lsativos, dotados de contracciones rtm i
cas, situados cerca de la base de los flagelos
y que sirven para la expulsin del agua. En
algunos casos aqullos vierten su contenido
en otros vacolos inertes, llam ados psulas
(vase fig. 2). A veces poseen un estigma, orgnulo de color rojo intenso debido a los carotinoides y de funcin fotorreceptora. Mate
riales de reserva: lpidos y grnulos de param ilo, glcido semejante al alm idn. M ultipli
cacin por divisin longitudinal. Perdurabili
dad por cistes. Pueden ser auttrofas, saprof
ticas y parsitas.
Consideradas filogenticamente, las Flagela
das constituyen un haz heterogneo del cual
probablemente han derivado todos los dems
grupos vegetales (vase lmina de la porta
da).

Clase 1 Adiniferdeas
Sin surco (fig. 6).
Clase 2 . - Diniferdeas
Con dos surcos (figs. 7 y 8).
DIVISIN IV. SILICOFLAGELADAS
Con esqueleto o caparazn silceo (figura 9).
Provistas de flagelos y de cromatforos par
doamarillentos. Son todas organismos libres.
DIVISIN V. HETEROCONTAS
Organismos libres, con o sin membranas, a ve
ces formando filamentos; en el primer caso, la
membrana est dividida en dos piezas; en el se
gundo, el organismo es ameboide; la membra
na es de naturaleza pptica. Cromoplastos en
nmero variable, verdeamarilientos y sin pirenoides. Materiales de reserva: lpidos y leucosi
na. Poseen uno o varios ncleos y dos flagelos.
Reproduccin por unin de dos clulas (game
tas) iguales, llamada isogamia, o por unin de
un gmeta mvil (masculino) con otro inmvil
(femenino), llamada heterogamia. Perdurabili
dad por zoporas, por aplansporas, es decir
por esporas con membrana resistente formada
en el seno de la clula madre (figura 10) o por
acinetos, es decir, cuando todo el contenido de
la clula se transforma en una espora.

DIVISIN II. CRISOFCEAS


Organismos libres o en colonias, a veces fila
mentosas con o sin membrana celular, algu
nas con caparazn de piezas calcreas (fig.
5 ), lla m a d a s c o c o lit o s , C u a n d o e xiste la
membrana celular o un caparazn, la motilidad se verifica mediante flagelos, cuando no,
se verifica por seudpodos. Poseen uno o va
rios crom oplastos de color pardo o am ari
llento. Materiales de reserva: gotitas de acei
te, de grasa y corpsculos de leucosina, gl
cido qumicamente poco conocido. M ultipli
cacin por divisin simple. Propagacin por

ATLAS DE BOTNICA
24

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Flageladas, crisofceas, dinoflageladas,


silicoflageladas, heterocontas.

B/5

Divisin I. Flageladas
Crom atforos
N cleo

Estigma
Estigma
Psulas
Crom atforos
N cleo
Crom atforos
Zoospora
N cleo

Fig. 1

Fig. 4.- C o la ciu m calvum


Rhodom onas bltica
Fig. 3.- D yn abryon sertularia

Divisin II.
Crisofceas

Fig. 2.- Euglena viridis.

Divisin III. Dinoflageladas


C lase 1 .3 A d in iferd eas

C lase 2.- D iniferdeas

Fig. 5.- Syracosphaera pulchra

Divisin IV.
Silicoflageladas
N cleo

Fig. 7.- C o n io d om a acum inalum


Fig. 6 .- Exu viella lima
Fig. 8.- Ceratium tripos

Divisin V. Heterocontas
Crom atforos

Fig. 9.- D istephanus speculum

M em brana
A planspo ras perdurables
Zospor,

Zoospora

Fig. 11.- Botrydium


granulatum.

Fig. 10 .- Tribonem a b o m b y cin u m (Heterocotas). A , estado vegetativo. B, estructura de


la membrana.

TRO N CO II: VIO N AD IITO S


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Tronco I I I : M i x f i t o s

DIVISIN NICA. MIXOMICETES


O rganism os que durante mucho tiempo se
consideraron com o anim ales y designados
con el nombre de Micetozoos, que significa
animal en forma de hongo. A raz de pos
teriores investigaciones, al observarse que su
ciclo vital presentaba fases haploides y dploides, no se dud en considerarlos como
verdaderos vegetales.
Son organismos unicelulares y libres durante
las primeras fases de su existencia, reunidos
ms tarde en masas gelatinosas de estructura,
casi siempre reticular. Carecen de membrana
celular durante buena parte de su vida, por lo
que su forma es irregular y cambiante, estando
dotados de movimientos ameboides, los cuales
verifican para su desplazamiento y para la cap
tacin del alimento. Ms tarde, cuando fructifi
can, elaboran una membrana celular, formada
por queratina y algo de celulosa. La queratina
es una sustancia proteica muy compleja, con
azufre, de composicin no bien conocida y de
aspecto crneo, que entra en gran parte en la
formacin de ciertos tejidos animales (epidr
mico, pelos, uas, cuernos, pezuas, etc). Los
Mixomicetes carecen de plastidios y de toda
sustancia sintetizadora; por lo tanto, son hetertrofos saprofitos, existiendo alguna especie
parsita. Reproduccin isogmica. Multiplica
cin por esporas. Perdurabilidad por varias for
mas csticas. Ciclo vital dividido en dos fases,
una haploide y otra diploide.
Son organismos acuticos durante una parte
de su existencia y medran en parajes hme
dos y som bros, donde se halla abundante
materia orgnica en descomposicin, princi
palmente materia vegetal.
La humedad les es necesaria, puesto que en
caso co n trario , por ca re ce r de m em brana
protectora, estaran expuestos a perecer por
desecacin.
El desarrollo de su ciclo vital es como sigue.
La espora (fig. 2, A) rompe su membrana y
lanza al exterior un pequeo grumo gelatino
so de citoplasma con su ncleo, que, de mo
mento, queda inm vil. Ms tarde emite un
largo y nico flagelo con el cual puede nadar
con rapidez dentro del medio lquido que pa
ra l forman algunas gotas de agua o de ro
co, depositadas en alguna oquedad del sus
trato. Esta forma viene a ser una zoospora,
conocida con el nombre de m ixom nade (fi
gura 2, B). Su ncleo est situado cerca del
extrem o del flagelo y el extrem o opuesto
contiene un vacolo pulsativo. Pasado algn
tiem po, el m ixom nade pierde su flagelo,

d esciend e al fondo y tom ando una forma


irregular, repta por l, mediante seudpodos;
es la form a llam ada m ixam eba (fig. 2, C ).
Tanto el m ixom nade com o la m ixam eba
son haploides. Las mixamebas, como verda
deras gmetas que son, se copulan, originan
do formas diploides llamadas amebozigotos
(fig. 2, D), las cuales se dividen repetidas ve
ces formando masas citoplasmticas plurinu
cleadas, conocidas con el nombre de plasm odios (figuras 1 y 2, D), que vienen a ser el
cuerpo vegetativo de los M ixo m ice te s. En
ocasiones las m ixam ebas pueden dividirse
antes de copularse. De plasmodios los hay de
dos clases: los plasm odios de agregacin, cu
yas clulas conservan su individualidad, y los
plasm odios de fusin, cuando todas se fun
den en una sola masa.
Una vez formado el plasmodio, como ser di
ploide que es, cambia de vida, sale del agua
reptando por el sustrato por medio de seud
podos y busca un lugar hmedo y oscuro (fototactism o negativo), donde poder madurar.
Los plasmodios suelen ser de color blanco,
rojo, am arillo, pardusco, etc.
Cuando las condiciones ambientales son des
favorables, el Mixomicete se recubre de una
m em brana p lu rie stra tifica d a . Cuando esto
ocurre, en la mixameba se tendr un microciste; si ocurre en un plasmodio joven, ser
un m acrociste, y en un plasmodio adulto, un
esclerocio. Si las condiciones son favorables,
el plasmodio adulto busca la luz (fototactismo
positivo) y sufre un cambio total, formando un
cuerpo esporfero o esporangio, llamado as
por contener esporas (figs. 4 y 5). En su for
macin interviene toda la materia del plasmodio; parte de ella forma las esporas y el capilicio, filamentos queratnicos (fig. 3) que sirven
para la dispersin de las esporas; la otra parte
forma el peridio o parte externa del esporan
gio. Las esporas, al formarse, sufren la reduc
cin cromtica y de diploides se vuelven ha
ploides. Los esporangios suelen presentar va
riadsimas formas y hermosos colores (fig. 4).
Cuando se unen en masas, conservando la es
tructura reticular del plasm odio, forman los
plasm odiocarpos; si la masa es de forma irre
gular e indefinida, forman etalios.
Los M ixom icetes se dividen en dos clases: las
Mixogastras y las Acrasiales.
Clase 1.9 Mixogastras
Con plasmodios de fusin (fig. 4).
Clase 2 . - Acrasiales
Con plasmodios de agregacin (fig. 5).

ATLAS DE_BOTNICA
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Mixomicetes

B/6

V acolo pulsativo
M ixotlagelado

Espora

N cleo

Flagelo
N cleo

Fig. 1. Plasm odio del mixogastral Fuligo va?


Vacuo lo pulsativo
A parato esportero
Plasm odio
rians, flor del tanino, em itiendo seudpodos.
Fig. 2.- Distintas formas que toma un m ixom icete durante su c ic lo vita l. En A , esporas;
en B, forma de m ixoflagelada; en C , forma de m ixam eba. En D, c ic lo vital dividido en
dos fases: una haploide y otra diploide.

Ito#

X V X \\xO -

A P A R A TO S ESP O R FER O S D E A L G U N O S M IX O M IC ET ES

Clase 1 Mixogastras

Fig. 3.- Elteres de Trchia.

Clase 2.- Acrasiales

Esporangios

Fig. 4.- En A , de D lachea leu co p o d a ; en B, de Lam proderm a arcyn onem a;


en C , de Physarum lateritium ; en D, de Physarum v in d e ; en E, de A rcyria d e
ndala.

TRO N CO III: MIXFITOS


27 '
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Fig. 5.- Aparato esportero co n esporan


gios de P o ly sp h o n d y liu m vio la ce u m . En
A , detalle de uno de los esporangios.

Tronco IU: C o n y u g a d f t o s

DIVISION UNICA. CO N YUGAD AS


Organismos unicelulares libres (figuras 1, 2,
4 y 5), a veces formando cadenas o unidos
por sus extremos formando filam entos (fig.
7). No poseen flagelos en ninguna fase de su
vida, por lo que tambin se les ha designado
con el nombre de A contas. En cuanto a su
forma, unos son cilin d rico s (figs. 1 y 7) de
ms o menos longitud, otros fusiformes (fig.
5), estrellados, lobulados, y otros estn for
mados de dos mitades, tecas, separadas por
una ce id u ra , menos por su parte central
(figs. 2 y 4). La membrana celular es de celu
losa rica en pectosa, cido poligalacturnico
m etilado p arcialm ente, com binado con la
c a l; puede presentar poros, aguijones, laci
nias, etc. A veces est rodeada por una secre
cin mucilaginosa relacionada con los m ovi
mientos de traslacin del individuo. Poseen
un solo ncleo bien diferenciado, haploide,
situado generalmente en el centro de la clu
la, tanto si es simple como si est formada
por dos mitades, hallndose en estas ltimas
en el centro de la ceidura (figs. 2, 4 y 5). Po
seen plastidios o cromatforos (uno solo o
varios), grandes, de un verde intenso, debido
a la clorofila, de forma muy diversa: cilind ri
ca, com prim ida, laminar, rectangular, acintada, estrellada, etc., con pirenoides grandes y
brillantes (fig. 8), rodeados de grnulos de al
midn. El protoplasma contiene vacolos en
nmero variable, los cuales, a veces, ocupan
todo o casi todo el lumen celular, de manera
que el ncleo se halla como suspendido en
el centro de la clula por sutilsim as bridas
citoplasm ticas (figura 7); en cam bio, otras
veces los vacolos son pequeos y situados
en determinada regin del citoplasma (fig. 6).
Otros corpsculos que se encuentran con fre
cuencia en el citoplasma de las Conyugadas
son los llamados carioides (fig. 5), de natura
leza album inoide.
Reproduccin sexual m ediante gmetas, al
p arecer iguales (iso g m eta s), no c ilia d o s
(aplanogmetas). De la unin de dos gmetas
se form a un zigoto (figura 3), que cuando
germina y despus de la reduccin del n
mero de cromosomas o meyosis, da origen a
cuatro ncleos, de los cuales degeneran dos
o tres.
La m ultiplicacin se verifica por cariocinesis
normal y en las que forman filam entos, las
clulas hijas van naciendo en sentido del fi
lamento. Perdurabilidad y propagacin por
esporas in m v ile s, sin flag e lo s, llam adas
acinetosporas, y formadas por la clula en
tera, es decir, que un solo individuo da una
sola espora. Tambin pueden verificarlo por

aplansporas, pero ambas form aciones son


muy raras entre las Conyugadas. El nombre
de Conyugadas les viene de que antes de
la fecundacin se aproxim an dos individuos
o gmetas, se ponen en contacto y el conte
nido del uno, que se considera el m asculi
no, se vaca dentro del otro, que es el feme
nino (fig. 3).
En las especies filamentosas, como por ejem
plo en la Spirogyra (fig. 7), la reproduccin se
verifica como sigue. Dos filamentos se apro
ximan uno al otro pero sin entrar en contacto
y se sitan paralelamente (fig. 6). Poco des
pus se forma un tubo, el llamado tubo c o
pulado^ que une dos clulas prximas. Por
este tubo pasa uno de los gmetas a fecundar
al otro, considerndose el gmeta mvil co
mo m asculino, pues ambos son morfolgica
mente iguales, aunque fisiolgicamente dis
tintos. En la fecundacin, el cromatforo del
gmeta m asculino se destruye y ambos n
cleos se fusionan, llamndose cariogamia a
esta funcin. Constituido de esta manera, el
zigoto se recubre de una triple membrana y
perm anece en estado de reposo fisiolgico
durante bastante tiempo. En muchos casos, el
zigoto tambin suele formarse en el tubo copulador.
Durante la germinacin, el ncleo del zigoto,
que es diploide, se divide dos veces consecu
tivas, dando, por lo tanto, cuatro ncleos, los
cuales son haploides debido a la reduccin
crom tica (m eyosis). De estos ncleos, tres
degeneran y el cuarto, por cario cin esis, da
origen a las clulas del nuevo filamento, las
cuales son haploides.
El fenmeno de la copulacin puede variar,
segn las especies de Spirogyra, y se presenta
bajo dos modalidades distintas: que el tubo
copulador se origine en clulas de un fila
mento para alcanzar a las del otro, o que se
verifique entre dos clulas contiguas de un
mismo filam ento. En el primer caso tendre
mos la copulacin escalariform e, llamada as
por la forma de escalera que presenta el con
junto, y en el segundo caso, la copulacin la
teral. Las clulas que contienen a los gmetas
se les designa con el nombre de gametangios.
Las Conyugadas son esencialmente acuticas
y viven exclusivamente en las aguas dulces.
Algunas especies son propias de las turberas,
viviendo entre los esfangos, y otras, muy po
cas, viven sobre la nieve de los pases nrdi
cos.
Forman un grupo bien definido, con cierto
parentesco con las Flageladas verdes y con
ciertas Clorofceas (vease lm. de la portada
y lms. C/3 y C/4).

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Conyugadas

O / 7
/ i

N cle o fusionndose

romatoforos

N cleo

N tic leo

M em branas

Fig. 2.- Cosm arium sp

Fig. 3.- Formacin del zigoto de un Cosm arium


por conyugacin de dos individuos.

Vacolo s

Fig. 1.- Spirotaenia sp

N cleo
N cleo

Fig. 4.- Xanthidium fasciculatum


Crom atforos
Tubo cop ulad or

C arioid es

Crom atforos

Fig. 5 .- C losterium m oniliferum

G ranos de alm idn

Fecundacin

Pirenoides

Crom atforo

Fig. 6.- C opulacin en la Spirogyra.

Fig. 7.- Spirogyra crassa.

TRO N CO IV: CO N YU G AD FITO S


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Fig. 8.- D etalle de un pirenoide.

Tronco U: B a c l a r i f i t o s

DIVISIN NICA. BACILARIFITAS


Las Bacilarifitas o Diatom eas son organis
mos unicelulares, libres o formando colonias.
Su form a general es variad sim a, pero son
siempre dim inutas y sus dim ensiones estn
comprendidas entre 2 p y 0,4 mm.
Su membrana celular est constituida funda
m entalm ente por pectina, fuertem ente im
pregnada de slice , de modo que resiste la
accin de los cidos y bases fuertes; se le da
el nombre de frstulo. Est constituida por
dos partes o tecas, que encajan una en la
otra com o la tapa y el fondo de una caja de
cartn. Cada teca (figs. 1 y 2) consta de una
pieza lateral, la pleura o banda co n ectiva ,
que en la zona de yuxtaposicin con la co
rrespondiente a la otra teca forma el cngulo. Norm alm ente a la pleura est la valva,
pieza plana con poros y grabaduras. En al
gunos grupos la valva est recorrida por un
surco, la rafe, que presenta un abultamiento
en cada extremo y en la parte media, llam a
dos, respectivam ente nodu los term inales y
n o d u lo c e n tra l. La estru ctu ra s ilic ific a d a
consta de una superficie interna finamente
agujereada, llamada placa fundam ental (fig.
3), que lleva hacia el exterior unas placas,
llamadas lneas de engrosam iento, que lim i
tan reas poligonales regulares y que hacia
arriba presentan dilataciones que circu n scri
ben espacios circu lare s. En muchos casos,
en vo lvien d o las tecas, existe una cu tcu la
gelatinosa.
El citoplasma contiene uno, dos o varios cromotforos de color pardo, que adems de
clorofila, contienen diatomina (complejo de
pigmentos pardos: ficoxantinas, filoxantina,
etc.) y pirenoides sin alm idn. Uno o dos
grandes vacolos. Material de reserva: gotas
de aceite y grasas. Ncleo diploide.
M ultiplicacin por divisin, segn un plano
paralelo a las valvas y con aparicin de un
centrosoma. Cada clula hija regenera la teca
que le falta. Teniendo en cuenta que la teca
que se regenera es la menor, se comprende
que el tamao ir disminuyendo en las gene
raciones sucesivas. Para compensarlo se veri
fica el fenm eno llam ado au xosporulacin
(figs. 4 y 7), con modalidades distintas segn
la clase de Diatomeas. Consiste en que cada
una de las clulas hijas abandona la teca ma
terna, se rodea de una delgada membrana
pctica, llamada perizonio, aumenta de volu
men y regenera, por debajo del perizonio, el
frstulo completo.
Reproduccin en las Cntricas por isogmetas, llamados m icrsporas, producidas por di
visiones sucesivas del contenido celular (fig.

5) distribuido en dos gametangios, los cuales


salen al exterior provistas de dos flagelos (fig.
6), luego se copulan dos a dos y forman zigotos tetraflagelados; cada zigoto se reviste de
un frstulo y produce un individuo normal.
En las Pennales la reproduccin es sexual y
se verifica comnmente como sigue. Al apro
ximarse dos individuos (fig. 7) su contenido
celular se divide en dos y su ncleo se divide
dos veces consecutivas, dando como resulta
do la formacin de 4 ncleos, 2 grandes y 2
pequeos; estos dos ltimos degeneran. Apa
rece un tubo copulador que enlaza a los dos
individuos, y los ncleos frtiles se fecundan
con los del otro individuo. Inmediatamente
se verifica la auxosporulacin, quedando los
dos individuos primeros aumentados de ta
mao. Hay algunas variantes.
Perdurabilidad mediante una armazn o es
queleto silc ic o interno, llam ado cratcula,
eventual, formada y adosada debajo del frs
tulo. Tambin pueden protegerse formando
dos o ms frstulos encerrados uno dentro
del otro.
Motilidad por mucus expulsado por los poros
y canalizado por la rafe; por lo tanto, las que
carecen de ella son inmviles
Las Diatom eas viven en las aguas m arinas,
dulces y salobres. Algunas son atmofticas, es
decir, viven en el suelo hmedo. La mayora
son planctnicas; otras son bentnicas y vi
ven o fijas en los objetos sumergidos o desli
zndose por el fondo. Algunas, muy pocas,
son saprofticas. Las Diatomeas se dividen en
dos clases: las Cntricas y las Pennales.
Clase 1A Cntricas
Frtulo de forma discoidal o cilind rico , con
poros y estructura radiada o co n c n trica .
Seccin circular, elptica, poligonal o triangu
lar. Sin rafe. Auxosporulacin vegetativa. Re
produccin por sogmetas (micrsporas) fla
gelados haploides.
Clase 2 . - Pennales
Frstulo de forma bacilar, simetra bilateral y
estructura pennada. Con rafe; mviles segn
la direccin de la misma. Reproduccin se
xual isogm ica. M arinas, d u lce acu co las y
bentnicas; algunas son epfitas (viven sobre
algas).
Las D iatom eas o B acilari fitas tienen rela
cin directa con las Flageladas pardas (vase
lm. de la portada), sin relacin alguna con
otros grupos vegetales, ni sencillos ni supe
riores.

ATLAS DElBOTNICA
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Bacilarifitas o Diatomeas

N o dulo cen lral

Crom atforos

B /8

neas de engrasam iento

N o d ulos term inales

Zona

N cleo

conectiva

Fig. 2.- Corte transversal


de las valvas.
P laca fundam ental

Fig- 3.- Estructura del frstulo de una D iato


m ea. Aum ento: 850 dim etros.

Fig. 1.- Nom enclatura de las diversas partes de una


Diatom ea (Pinnularia viridis). En A, vista por su cara
valvar; en B, por su cara conectiva.

Clase 1.- Cntricas

orna totoras
Crom atforos

Fig. 4.- Auxosporulacin en una B id du lph ia

M icrospora ciliad a

Fig. 6.- B iddulphia form ando esporas


A uxsporas

-------

Fig. 5.- M icrosporulacin en una Biddulphia


FASE D IP L O ID E

FASE H A P L O ID E

Clase 2 . - Pennales
jsi n de los ncleos
N cleos

C ro m atforos

copulativos

N cleo

irenoide
-Eirenoide
N cleo

M icro n cleo
Valvas
G am etas

Fig. 7.- Reproduccin sexual y auxosporulacin subsiguiente en una Pennada (Brebissonia).

TRO N CO V: BACILAR!FFOS
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Tronco Ul: Fefitos


Hasta aq u hemos estudiado los vegetales
unicelulares, en los que una sola clula asu
ma todas las funciones vitales, es decir, era a
la vez organismo vegetativo y elemento re
productor. Reproducindose a s m ism a en
un todo, la clula vena a ser, al menos teri
camente y descontadas las causas fortuitas,
un ser inm ortal. De ahora en adelante nos
encontraremos siempre con organismos plu
ricelulares que ms pronto o ms tarde estn
destinados fatalmente a la muerte.
El talo. Es la ms sencilla agrupacin celu
lar que puede presentar el cuerpo de un ve
geta . Carece de raz, tallo y hojas y de teji
dos bien diferenciados. En su mximo grado
de d iferen ciaci n puede constar de partes
llamadas rizoides, cauloides y filoides, mor
folgicam ente semejantes, respectivamente,
a los indicados rganos.
Son talfitos: las algas, los hongos y los li
qenes.
DIVISIN NICA.
FEOFCEAS O ALGAS PARDAS
Talo p luricelular, filam entoso (fig. 1), foliar
(fig. 4, A), laminar (figs. 2, A y 5, A), discoi
dal, etc., dispuestas las clulas en uno o va
rios estratos. En algunos grupos el talo mues
tra rizoides, cauloides y filoides (fig. 4, B). El
tamao puede variar de unos milmetros has
ta 200 m en el M acrocystis pyrifera (fig. 4, B).
Coloracin verdeolivcea, pardoam arillenta
o negruzca. Clulas uninucleadas con mem
branas de celulosa y pectosa, feoplastos dis
coidales de color pardo, pues adems de clo
rofila contienen ficoxantinas. Vacolos con
teniendo fucusana, sustancia tanoide produc
to de o xid aci n de la fico xan tin a que im
pregna el citoplasm a. Materiales de reserva:
gotas de aceite, grasas y laminarina (hexosana levgira). No siempre las clulas del talo
tienen un aspecto uniforme; a veces las ms
externas son pequeas y fuertemente colore
adas, y forman una zona cortical; las ms in
ternas son algo alargadas, con membranas
cribosas, formando un seudotejido conductor
o zona medular. El talo presenta, en ciertas
especies, vesculas llenas de gas, llamadas
aerocistes (fig. 5, A), que sirven para mante
nerlo enhiesto dentro del agua, y pueden ser
pediculadas, como en Sargassum, o no, co
mo en Fucus (fig. 5, A), o a manera de boya
en la base de los filoides, como en Nereocystis. El rizoide puede presentar, adems de la
forma normal, la de un disco adhesivo o la

de ram ificaciones con ventosas term inales,


llamadas hapierios.
Reproduccin. Existen en las Feofceas dos
clases de reproduccin: la asexuada o multi
plicacin, y la sexuada. La primera se verifica
por zoosporas biflageladas, que nacen de es
porangios (zoosporangios) uni o pluriloculados. La segunda se produce por isogmetas o
por heterogmetas, y en este caso el gmeta
femenino, macrogmeta, es de mayor tamao
que el gmeta m asculino, microgmeta (fig.
2, C ); ambos pueden ser m viles, mediante
flagelos, o slo lo es el m asculino. En la heterogamia, los gmetas fem eninos, oosferas u
ovoclulas, se forman en esporangios llama
dos oogonios, y los masculinos, anterozoides
o esperm atozoides, en otros llamados anteridios. Los anteridios y oogonios pueden hallar
se mezclados, formando grupos (fig. 2, C) o
reunidos en grupos distintos, llamados soros,
protegidos o no por una membrana (figura 3,
B y C), o tambin en cavidades llamadas conceptculos (fig. 5, B y E). En todos estos casos,
las clulas sexuales se hallan protegidas por
filamentos estriles, llamados parfisis (fig. 5,
B y C). La fecundacin tiene lugar cuando un
espermatozoide penetra en una oosfera, for
mndose entonces una oospora, que, germi
nando, dar un nuevo ser.
Entre las Feofceas las hay m onecas (monoi
cas), cuando un mismo individuo lleva ante
ridios y oogonios, y diecas (dioicas), cuando
slo llevan anteridios u oogonios. Muchas de
ellas poseen la llamada generacin alternan
te, o sea, que si un individuo se reproduce
asexualm ente por esporas, da otros in d ivi
duos hijos que se reproducirn sexualmente
por gmetas; de ellos nacern otros que se
reproducirn asexualm ente, y as sucesiva
mente. El primero recibe el nombre de esporfito y los segundos, el de gametfitos. El esaorfito es diploide y los gametfitos son es
laploides y, en muchos casos, morfolgica
mente distintos del esporfito. En unas espe
cies el esporfito es desarrollado y vistoso,
en ca m b io , el gam etfito es pequeo, en
otras sucede lo contrario (figs. 2, D y 4, C).
Las Feofceas derivan filogenticamente de las
Flageladas pardas (vase lm. de la portada ).
Utilidad. Casi todas son ricas en yodo. Es
te elemento est contenido en ciertas clulas
del talo (clulas yodgenas), que lo ponen en
libertad bajo ciertos estmulos. Son, pues, ti
les para la obtencin del yodo, a pesar de
que este elemento hace tiempo (1843) que se
extrae del nitrato de Chile. Las ms utilizadas
son los Fucus y los Idalydris.

ATLAS D EPO T N IC A
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Feofceas

Gam etfitos

G am etas m a scu lin o s sujetando a


un gmeta fem enino inm vil

Esporoito

G m eta fem enino

Oogon&^\

Zigoto

G m etas m asculinos
A nteridios

Fig. 1.- Ectocarpu s sp. con esporangios, uno de ellos


expulsando los gm etas. En A ,'g am etas m ascu lino s,
femeninos y zigoto.
Soro

A nteridios

G m eta fem enino

Fig. 2.- Cutleria m ultifidia. A , talo; B, anteridios y oogonios; C , gmetas;


D , c ic lo generativo, esquem atizado.
Esperm atozoide

r* .

Pelos

Fig. 3.- D ictyota dichotom a. A , talo com pleto; B y C , fragmentos de talo con anteridios y oogonios,
respectivamente; D, fragmento de talo con 3 tetrasporangios.

Gam etfitos

Zosporas

Esporofito

Fig. 4.- Dos lam in ariales: en A , el Agarum g m e lin i; e n B, el M a cro cystis p yrifera ; e n C , ciclo"generativo.
C o n cep tculo s
m ascu lin o s %
\

A ero cistes

O o g o n io s .

O osferas
\

rA
.
/ f c ir t t s iv

Esperm atozoides

f kWJ
/

A n te rid io !

A nteridio

Fig. 5.- Fucus vesicu lo su s. A , fragmento de talo con sum idad frtil; B, conceptculo fem enino con oo
gonios; C , oogonio maduro con parfisis; D, oosfera rodeada de esperm atozoides; E, conceptculo
m asculino.

TRO N CO v | FEFITOS
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Tronco U11: Rodfitos

DIVISIN NICA.
RODOFCEAS O ALGAS ROJAS
Talo pluricelular, filamentoso, sencillo o ra
mificado. En este ltimo caso las ram ificacio
nes recubren total o parcialmente el filamen
to principal, tomando entonces el talo aspec
to caulinar. Tambin es corriente que los fila
mentos sean concrescentes y se dispongan
aaralelamente, presentando el talo la forma
am inar (figs. 1, 5 y 8) o un aspecto mixto,
entre laminar y caulinar (fig. 3). Como en las
Feofceas, el talo puede presentar un alto gra
do de diferenciacin, reconocindose en l
rizo id e s, cau lo id es y filo id e s; los rizoides
pueden estar transformados en tenues fila
mentos embrollados o en estolones Las Rodofceas pueden presentar diversa co lo ra
ci n : roja, pardorrojiza, prpura, vio lcea,
pardoazulada, verdeazulada. Algunas se im
pregnan de carbonato clcico , formando ma
sas ptreas de gran dureza (fig. 6, A) y seme
jantes a las corales, por lo que han recibido
el nombre de Coralinas.
Las clulas que forman el talo son uni o plu
rinucleadas, con membranas de celulosa y
pectosa, que con el agua se vuelven mucilaginosas, y presentando perforaciones de clu
la a clula, semejantes a los plasmodesmos.
Los cromatforos son de color rojo (rodoplastos) y, adems de la clorofila, contienen ficocianina y un pigmento rojo, la ficoeritrina,
prtido de accin fotosinttica. Como mate
rial de reserva contienen am iloporfirina, glcido con algunas de las propiedades del al
midn, llamado por ello alm idn de flordeas. Algunas clu as, llamadas yoducos, acu
mulan yodo en sus vacolos, no pudiendo
precisarse si lo hacen con el yodo libre o ba
jo la forma de yoduros.
Reproduccin sexual por heterogamia y carpogam ia (vase ms adelante) con gmetas
inm viles; reproduccin asexual por esporas
y tetrsporas.
Las Rodofceas son algas m arinas, aunque
hay alguna especie dulceacucola. La mayo
ra son auttrofas.
Forman un grupo muy evolucionado y bastan
te aislado de los dems. Pueden relacionarse
en cierto modo con las Clorofceas (lms. C/3
y C/4), aunque los lazos de parentesco son
muy dudosos (vase lm. de la portada).
Las Rodofceas se dividen en dos clases: las
Ba ngia les y las Flor ideas.
Clase 1.a Bangiales
Talo filamentoso o laminar, uni o pluristrati
ficado, no ram ificado Reproduccin asexua

por esporas; reproduccin sexual mediante


grandes o vo clu las y esperm atozoides sin
flag elo s, in m viles, llam ados esp erm a cio s
(fig. 1).
Clase 2 . - Flordeas
Talo formado por filamentos apretados y con
crescentes, regularmente ram ificado. En los
de apariencia foliar y lam inar est formado
por filamentos ramificados tambin concres
centes. Reproduccin sexual por carpogonios
con tricgina (vase ms adelante) y esper
m acios; con cistocarpos (vase tambin ms
adelante).
Reproduccin. Los rganos masculinos o
an terid io s, llam ados aq u esperm atangios,
aroducen los espermacios, uno para cada cula madre (fig. 2, 1). Los rganos femeninos
u oogonios estn constituidos por grandes c
lulas o carpogonios, fijas en el extremo de
una ram ita del talo, que se alargan en un
apndice filiforme que sobresale del talo, lla
mado tricgina (fig. 2, 2). Puesta sta en con
tacto con el espermacio, ste queda pegado
a ella, se deshacen las membranas en contac
to y el ncleo del espermacio recorre el inte
rior de la tricgina hasta fusionarse con el del
carpogonio (fig. 2, 3). El zigoto resultante
arolifera rpidamente y da otras clulas emarionarias, cuyo conjunto constituye un gonim oblasto (fig. 2, 4), que a su vez da origen a
espo ras llam ad as c a rp sp o ra s (fig . 2, 5).
Cuando el gonimoblasto queda envuelto por
clulas estriles del talo se forma un cistocarp o (fig. 2, 6).
Una variante de este proceso la constituye el
ue las clulas de la base del carpogonio,
I amadas clu la s nutricias, se fusionan con
ste, formando una gran clula que dar ori
gen a un gonimoblasto, el cual puede trans
formarse tambin en cistocarpo.
Otra variante es que cuando se ha formado el
embrin emite filamentos de con juncin que
se alargan hasta ponerse en contacto con c
lulas especiales, llamadas clulas auxiliares,
con las que se unen. Despus de esta unin
se inician nuevos carpogonios y gonimoblastos.
Algunas Rodofceas tienen utilidad para el
hombre. De muchas de ellas se extraen muclagos, gelosas, que tienen diversas aplica
ciones industriales. Las del gnero Celidium
proporcionan el agar, sustrato muy empleado
para el cultivo de Bacterios; las de los gne
ros Chondrus y Gigartina dan el carragun,
producto industrial; las del gnero G loiopeltis proporcionan una cola m uy tenaz y se
emplean en Oriente como alimento.

ATLAS DE BOTNICA
34
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Rodofceas

C/2

C lase 1 .a Bangiales
C lase 2.- Flordeas

A n terid io s o esperm atangios

Esperm aci

Esperm acio

Anteridio:
Tricgina
O vo c lu l as

O v o c lu la s en
divisin

O v o c lu la s y Esperm acio

Esperm acio:
Fusin de los ncleos

Fig. 1.- En A, talo de Porphyra laciniata; en B, rag


ment de talo con anteridios y o voclulas: en C , fe
cundacin de las Bangiales.

Carpogonio
Tricgina

Carpogonio

arpogom

D esarro llo de las esporas

C istocarpo

Fig- 2.- Fecundacin en las Flordeas

G onim oblastos

Tetrsporas

A L G U N A S ESPECIES D E F L O R ID E A S

Fig. 4.- C elid iu m corn eu m .

Fig. 6.- A , Lith oph yllu m racem us, alga calcrea;


B, Cora/lina rubens, alga calcrea.

Fig. 7.- Lam entara articulata.

TRO N CO VII: RODFITOS


35
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Fig. 8.- D e l esser a sangunea.

Tronco U111: E u t a l f i t o s

Talo reducido a una sola clula o formado


por varias clulas, con membranas de diversa
naturaleza. Unos son auttrofos, libres o sim
b iontes, provistos siem pre de c lo ro fila , y
otros son heterotrofos, habiendo entre ellos
saprofticos, simbiontes y parsitos. Vegetales
acuticos (marinos o dulceacucolas) y terres
tres, stos generalm ente atm ofticos. Unos
probablemente proceden directamente de las
Flageladas verdes (vase lm. de la portada),
otros, en cam bio, se relacionan con los Mxfitos y Rodfitos.
Los Eutalfitos se clasifican en tres grandes
divisiones: las Clorofceas o Algas verdes, los
Carfitos y los Eumicetes u Hongos.
DIVISIN I.
CLO RO FCEAS O ALGAS VERDES
Organism os unicelulares que viven aislada
mente, reunidos en colonias de forma y es
tructura diversa, o formando un talo de forma
muy variada. Las colonias pueden ser de sim
ple agregacin, es decir, que los individuos
no estn en contacto sino separados por mucla g o , o c o n stitu ir un ce n o b io , es d ecir,
cuando los individuos que forman la colonia
Dertenecen a una misma generacin y aqula toma forma determinada y constante para
cada especie (figs. 1 y 4); los cenobios se ge
neran ya dentro de la clula madre (figs. 3 y
4 B).
El talo puede ser filamentoso simple (figs. 5 y
8) o ramificado (lmina C/4, fig. 1, A), foliar,
laminar dicotm ico, en forma de disco o de
pulvm ulo (fig. 6), etc. En algunas especies el
talo es cenoctico (lm. C/4, figs. 2, 3 y 4). A
veces la colonia puede ser m vil, mediante
los cilios o flagelos de los individuos perifri
cos (fig. 1, A). Clulas un o plurinucleadas.
Cromatforos conteniendo slo clorofila, lle
vando pirenoides casi siem pre. M aterial de
reserva: alm idn, raras veces cuerpos grasos.
Membrana celu lar totalmente de celulosa o
bien con algo de pectosa.
Reproduccin asexual o m ultiplicacin por
zoosporas con 2 4 cilios o flagelos iguales
(fig. 5) o, ms raramente, con una corona de
pestaas (lm ina C/4, fig. 5). Perdurabilidad
por acinetos y aplansporas. Reproduccin
sexual por isogmetas flagelados mviles, los
cuales copulndose forman zigotos inmviles
o m viles (zigozosporas), diploides, y con
un nmero doble de flagelos que los isog
metas. Tambin se reproducen por heterogamia, por medio de anteridios, que producen
espermatozoides, y de oogonios con oosfe
ras. De la unin del espermatozoide con la
oosfera surge una oospora diploide, que pue

de dar origen a una nueva planta o, previa


reduccin cro m tica, d ivid irse y dar n a ci
miento a zoosporas haploides, que dan ori
gen a nuevos talos. Las Clorofceas pueden
ser monoicas y dioicas.
Por un lado se relacionan directamente con
las Flageladas verdes, y, por otro, con los
Cormfitos (vase lmina de la portada).
Las Clorofceas se dividen en cuatro clases:
P ro to co ca les, U lo trica les, S ifo n o cla d a le s y
Sifonales.
Clase 1

Protococales

Clulas casi siempre con un solo ncleo, ais


ladas y mviles mediante 2, 4 o 6 flagelos, o
inm viles, formando agregados con cubiertas
m ucilagino sas, cenobios, e tc ., pero nunca
formando filamentos. Contienen casi siempre
un cloroplasto que se transforma en leucoplasto en las hetertrofas; a veces se tien de
rojo debido a gotitas de hematocroma (carotinoide). Algunas especies tienen vacolos
pulsativos, cerca de los flagelos. O tras, sin
flagelos, poseen m ovim ientos am eboideos.
Reproduccin asexual en Volvox (fig. 1, A)
por clulas especiales o gon id ios que, des
prendidos de la superficie, generan en el in
terior del cenobio colonias hijas. Reproduc
cin sexual por isogmetas o por espermato
zo id es y oosferas producidas en cenobios
dioicos (figura 1, B y C). Perdurabilidad por
hipnocistes (fig 2), es decir, por acinetos largo
tiem po en reposo, o por p o lie d ro s (fig. 3),
que son esporas de forma irregular estrellada,
originadas dentro de un zigoto largo tiempo
en reposo.
La mayora viven en las aguas marinas, dul
ces o salobres, no faltando especies atmofticas, epi o endofticas, simbiontes liqunicas
y otras, llamadas zooclorelas, que viven endosimbiticamente en ciertos animales infe
riores.
Clase 2.a Ulotricales
Clulas uninucleadas, provistas de un cloroulasto; algunas especies son rojizas debido a
a hematocroma. La mayora forman talos fi
lamentosos, simples (figs. 5 y 8) o ram ifica
dos; otras especies los tienen acintados, lam i
nares o foliceos uni o pluristratificados, en
forma de disco (fig. 6), etc. M u ltip licaci n
por zoosporas biciliadas (m icrsporas) o cuatriciliad as (m acrsporas). Reproduccin se
xual por isogmetas (fig 5) o mediante anteri
dios y oogonios (lm. C/3, fig. 7). Perdurabili
dad por aplansporas y acinetos. En algunas
especies d io icas, las m ascu lin as, llam adas

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Clorofceas

Clase 1

C/3

Protococales

Fig. 2.- H ipnociste de una


V olvocal.

C enob io m ascu lin o

Fasccu lo d e

C e n o b io fem enino

con esperm atozoides

esperm atozoides

co n 5 oosferas

Fig. 1.- V olvox aureus. En A , cenobio com pleto contenien


do colonias hijas producidas por va vegetativa; en B, frag
mento de cenobio con una clula madre de esperm atozoi
des (a); en C , dem dem con una joven oosfera (b).

Fig . 3.- P o lie d ro de Pediastrum generando un joven ce


nobio.

Fig. 4.- H yd ro dictyon reticulatum . En A , fragmento de


un ceno b io ; en B, una clula generando en su interior
un joven cenobio.

Clase 2.- Ulotricales

E s p e rm a to z o id e
b icilia d o

Fig. 6.- Talo com pleto de C oleo ch aete soluta


Gam eta
O o g o n io con

Anteridio*

revestim iento
co rtical
Fecundacin

G am etas ^
copulndose

Zoospora

O o g o n io m aduro
abierto

Fig. 5.- U lo trix zonata, filam ento maduro


En A , clu las vegetativas; en B, form acin
y salida de las zoosporas; en C , dem dem
de los gametas.

Fig. 8.- O edogon iu m sp


Fig. 7.- Reproduccin de un C o leo ch a ete mediante anteridios y oogonios.

TRO N CO Vllb EUTALFITOS


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Tronco U111: E u t a l f i t o s

nanandros, son diminutas (lm. C/3, fig. 8), y


jara la fecundacin nadan hasta adherirse a
os oogonios de las femeninas.
La mayora viven en aguas marinas dulces o
salobres, si bien las hay atm ofticas, rupes
tres, epfitas de algas y de plantas terrestres y
endofitas. Algunas pocas son simbiontes liqunicas y otras parsitas.
Clase 3.- Sifonocladales
Clulas algunas veces libres, pero casi siem
pre formando un talo. Las clulas son pluri
nucleadas, con cloroplastos reticulados (fig.
1, B) y llevan pirenoides; algunas veces son
muy pequeos y numerosos, de forma discoi
dal. El talo puede ser filamentoso y siempre
muy ram ificado (fig. 1, A) y a menudo con
los filamentos cenocticos; tambin puede te
ner la forma de un disco constituido por arte
jos radiales (fig. 2, A y B) sostenido por un si
fn, es decir, por un tubo unicelular o cenoctico; a veces toma la forma laminar reticulada, etc. La clula inferior suele llevar ex
pansiones filamentosas a modo de rizoides.
M ultiplicacin por esporas bi o cuadriciliadas. Reproduccin sexual por sogamia y heterogamia. La primera se verifica con isogmetas b iciIiad o s m orfolgicam ente iguales
(fig. 2, C ); sin embargo, en algunos se ha ob
servado el heterocrom osom a o cromosoma
sexual. La segunda tiene lugar mediante es
permatozoides, salidos de anteridios y oosfe
ras contenidas en oogonios. La oosfera fecun
dada u oospora da nacimiento de 1 a 8 zoos
poras biciliadas, que dan lugar a otros tantos
individuos. Perdurabilidad por acinetos.
En algunas especies, principalm ente en las
Cladoforceas, se presenta la alternacin de
generaciones, la cual se produce de la si
guiente forma: el individuo diploide, engen
drado por la copulacin de dos gmetas, pro
duce zoosporas haploides, de las que nacen
individuos que dan gmetas tambin haploi
des, y stos, copulndose, dan nuevamente
individuos diploides.
Clase 4.- Sifonales
Talo cenoctico, es decir, unicelular y pluri
nucleado, formado por un sifn nico y polienergtico, de forma filamentosa sim ple o
ramificada o en pincel. En algunas especies
el talo presenta partes diferenciadas en rizoi
des, cauloides y filoides (figs. 3 y 4). Cloro
plastos lenticulares o laminares con o sin pi
renoides. Como materiales de reserva pueden

contener aceites y grasas. M u ltip lic a c i n ,


cuando la tienen, por zoosporas pluriciIadas
(fig. 5). Reproduccin sexual por sogamia,
mediante gmetas formados en gametangios
o por heterogamia, por medio de anteridios y
oogonios. Perdurabilidad por aplansporas.
En las Vauchericeas la formacin de los oo
gonios se ve rifica com o sigue: en el sifn
aparecen divertculos que ms tarde se cie
rran por un tabique (fig 5); los ncleos apri
sionados dentro del divertculo degeneran to
dos menos uno, que ser el de la oosfera. De
un modo anlogo se forman los anteridios,
pero con la diferencia que los ncleos no de
generan sino que forman otros tantos esper
matozoides biciliados.
Las Sifonales son todas marinas y auttrofas.
DIVISIN II. CARFITOS
El talo es pluricelular, erguido, formado por
una sola hilera de clulas, unas largas, clu
las internodales, y otras cortas, clulas noda
les, dispuestas alternativamente. De las noda
les parten verticilos de ramitas que llevan, a
su vez, verticilos de otras ramitas (figuras 6 y
7). El eje y las ramitas pueden ser desnudos o
llevar un revestimiento formado por una capa
de clulas, clulas corticales (fig. 7).
Las clulas contienen numerosos y pequeos
cloroplastos, situados en la periferia, y gran
des vac o lo s en la parte ms interna. Las
membranas son de celulosa impregnada de
carbonato clcico . Como material de reserva
contienen almidn.
No se reproducen asexualmente, pues care
cen de zoosporas. Reproduccin sexual por
oogonios y anteridios; stos estn contenidos
en un rgano independiente o anteridiforo.
Hay especies monoicas y dioicas. Los oogo
nios son ovoides (fig. 7), protegidos por bracteolas y formados por 5 o 10 clulas tubula
res, arrolladas helicoidalmente y terminando,
cada una, por un filoide; el conjunto de filo i
des constituye la cornula. El anteridiforo,
de forma esferoidal, est constituido por 8
anteridios. Cada uno consta (fig. 8. A) de un
escudete triangular, que en su parte interna
tiene un vstago, el manubrio, en cuyo extre
mo lleva unas clulas esfricas, el captulo,
de las que parten los filamentos anteridianos,
los cua es estn formados por numerosas c
lulas discoidales (fig. 8, B), originando cada
una un espermatozoide. Son aplobiontes; la
fase diploide es la de oospora.
Los Carfitos forman un grupo aislado, sin
ninguna relacin con los dems.

ATLAS DET30TNICA
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Clorofceas.
Carfitos

Clase 3. Sifonocladales

Picenoides

Isogm etas b iciliad o s

Aplansporas

Fig. 2.- A ceta b u la ria m editerrnea. En A , grupo de indivi


dos; en B, verticilo en seccin longitudinal; en C , un isog
meta y otros dos copulndose.

Fig. 1.- C ladophora glom erata. En A , talo com ple


to; en B, clula del m ism o, polienrgida y con un
retculo clo ro flico .

Clase 4. Sifonales

sperm atozoide

Zoospora

O ogonio

omatforos

N cleos

Fig. 5.- Anteridio y oogonios de Vaucheria


Fig .
C a u le rp a m a c ro d isc a
Fragmento del talo.

Fig. 4.- H alim eda tuna. Talo completo


Esperm atozoides

Divisin II. Carfitos


C lu las corticales
C o r n ula
O ogonio
ospora
lam entos anteridianos
Esperm atozoide

ogonio

acto las

A nteridioro

scudetes

anubrio
nteridiforo

...
. .
n g . b.- C hara tragihs, parte ap ica l
del talo. En A , detalle de una ramita
con anteridios y oogonios.
c-

A nteridio

Fie. 7 .- Fragmento del talo de


ch a ra fra silis
c

O ospora

r*

8'
E'ementos sexuales de Chara tragihs. En A,
uno de los escudos del anterid io ; en B, detalle de
un filam ento anteridial con esperm atozoides.

TRO N CO VIII. EU TA L FITO I


y

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Tronco U N I : E u t a l f i t o s

DIVISIN III. EUMICETES U H O N G O S


Talo sencillo, unicelular o filamentoso ramifi
cado, cenoctico o tabicado. Clulas sin clo
roplastos, y membrana celulsica, con o sin
quitina, sustancia poliholsida nitrogenada,
anloga a la de los Artrpodos. Si las clulas
se disponen en filam entos, stos se llaman
hifas; el conjunto de hfas constituye el m ice
lio, que es de crecimiento apical y puede al
canzar un desarrollo considerable; tambin
puede tomar el aspecto de un falso tejido o
hifenquima, muy desarrollado en los aparatos
esporferos. Las clulas que forman las hifas
pueden ser uninucleadas y, en este caso, el
m icelio se designa con el nombre de m icelio
prim ario (m icelio haploide), o ser plurinucle
adas y entonces tendremos un m icelio secun
dario (m icelio diploide), cuyo origen es la fu
sin de dos m icelios prim arios. Reproduc
cin asexual y sexual segn diversas modali
dades, que estudiaremos en cada clase. O r
ganismos hetertrofos, siendo unos saprofti
cos, otros parsitos y otros simbiontes.
Los Hongos parecen derivarse de las algas,
principalm ente de las Rodofceas, habiendo
perdido su vida auttrofa. Se dividen en tres
clases principales: Ficom icetes, Ascom icetes
y Basidiom icetes.
Clase 1 . Ficomicetes
Talo unas veces m icroscpico y unicelular y
otras c e n o c tic o , engrosado y ram ificad o
cuando joven, y tabicado cuando adulto o
vetusto. M ice lio desarrollado, a veces muy
desarrollado, aunque hay especies que care
cen de l. Membranas de quitina o de celulo
sa. M ultiplicacin por diversas clases de es
poras, zoosporas, planetocitos o clulas m
viles mediante cilios, conidios o esporas gamas, producidas o no por conidiforos (fig.
2); oidisporas o esporas asexuadas, de extre
mos truncados y resultado de la desintegra
cin celular de las hifas; clam idsporas o es
poras formadas en el interior de una clula y
que adems de su membrana llevan la de la
clula madre, etc. Reproduccin sexual se
gn tres modalidades distintas: a) copulacin
de espermatozoides y oosfera; b) copulacin
de ncleos espermticos, formados en anteridios, y con oosferas contenidas en oogonios
(fig. 1, B y D), dando como producto, en am
bos casos, una oospora; c) copulacin de n
cleos espermticos y ncleos ovulares, pro
ducidos todos en hifas especiales llamadas
gametangios (fig. 2, B), dando como resulta
do la formacin de un zigoto o zigspora (fi
gura 2, C y D). En este tercer caso la copula

cin puede verificarse entre filamentos miclicos de un mismo talo (copulacin homotlica) o entre filamentos de talos distintos (co
pulacin heterotlica).
Los Ficomicetes son hongos saprofticos o pa
rsitos, de pequeo tamao y muy difundi
dos. Ms de una tercera parte son acuticos.
Como ejemplos pueden citarse: el mildiu de
la vid (Plasmopara vitcola), la podredum
bre seca de la patata (Phytophora infestaos),
las Saprolegnia (fig. 1) y el moho del pan
(M ucor m ucedo) (figura 2).
Clase 2.- Ascomicetes
M icelio tabicado, con clulas uninucleadas
o, aunque raramente, tambin p lu rin u clea
das; a veces est poco desarrollado o puede
faltar; otras, es denso y muy ramificado (fig.
7). Tiene crecimiento apical. Segn sean las
condiciones am bientales, el m icelio puede
recubrirse de una capa protectora, formndo
se un cuerpo duro y resistente llamado esc/erocio. (fig. 6, A y B). M ultiplicacin por coni
dios, oidios, yem as, picnidios, es decir, re
ceptculos conteniendo conidios, corem ios,
es decir, manojos de hifas esporgenas, etc.
En algunos grupos pueden c o in c id ir dos o
ms de estos tipos de m ultiplicacin, llam n
dose entonces pleomorfos. La reproduccin
sexual se verifica como en los Rodfitos, por
anteridios y oogonios (en este caso llamados
ascogonios).
El proceso tpico de reproduccin sexual se
verifica como sigue. Algunas hifas se hinchan
y se agrandan, convirtindose en ascogonios
con una tricgina, siendo ambos plurinuclea
dos. Junto al ascogonio se desarrolla otra hifa, tambin plurinucleada, que es el anteridio
(fig. 3, A). Los ncleos de la tricgina dege
neran y todos los del anteridio, pasando por
la tricgina, penetran en el ascogonio (fig. 3,
B) y se aparean con las de ste, constituyen
do cada par un dicarion. Poco despus el as
cogonio emite hifas ascgenas, en las que
penetran los pares de ncleos. La clula api
cal de cada hifa ascgena recibe un dicarion
y en su extremo nace una prolongacin en
corvada, el uncnulo, en el que penetra uno
de los ncleos que forma el dicarion (fig. 3,
d). Ambos ncleos se dividen y de los 4 n
cleos resultantes dos del sexo opuesto se sit
an en el pice de la c lu la , y de los otros
dos, el uno penetra en el uncculo y el otro
permanece en la base de la clula. Al mismo
tiem po se forma un tabique que separa la
parte binucleada del resto. En este punto es
cuando se verifica la cariocinesis. El ncleo
diploide resultante se divide despus tres ve-

ATLAS DE^BOTN ICA


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Eumicetes

Clase 1

Zoosporas

C/5

Ficomicetes

O ogonio
Conidiforo

G am etangio s
Suspend

Zigsp'

Esporogonio

M em brana v a c a

fr

Fig. 1.- M ultiplicacin y reproduccin del Saprolegnia. En A , zoosporangios, el uno emitiendo zoosporas; en B, oogonio; en C , zoospora enquistada en su membrana, y otra, abandonndola; en D, esquema de la fecundacin del oogonio mediante los anteridios.
A sco g o n io
/ M

C o lu m e lc j

Zdosporangio

llh

Z ig o to ^ ^ ^ ^ ^

Fig. 2.- Multiplicacin y reproduccin del M u co r muceclo. En A, corte de un esporogonio; en B, copulacin de dos gametangios, con zospora resultante; en C , unin sexual de micelios y produccin asexual de esporangiforos; en D, zigspora emitiendo un conidiforo.

Clase 2 .~ Ascomicetes

''U n C I\ '

H if a s a s c g e n a s A ^ ,

M u ltip lic a ci n por g e n ^ n

A .

^
T x

N cleos

C onid ios
A nteridios

A sco

Fig. 3.- Fecundacin y form acin de los ascos. En A , ascogo


nio con el anteridio adosado a l; en B, los ncleos del ante
ridio han penetrado en el ascogonio; en C , ascogonio emi
tiendo las hifas ascgenas; en D , form acin de los ascos.

Fig. 4.- En A , la levadura de la cerveza (Saccharom yces cere


visiae). En B, extrem o de un conidiforo de Penicillium sp
con cadenas de conidios.
Peritectos,

A paratos esp o rfero si

C o n id io s
Esclerocips
H ifas sub him eniales

Fig. 5.- U n odio (Erysiphe com m unis). Aparatos


esporferos, conidios y m icelio.
A paratos esporferos

Fig. 6.- El cornezuelo del centeno (C la vicep s purpurea).


En A , espiga atacada; en B, esclero cio em itiendo aparatos
esporferos; en C , detalle del extrem o de un aparato esporfero; en D , detalles de un peritecio.

Fig. 7 , Tres hongos D iscom icetes: A , P eziza auran


ta; B, M o rch e lla escu len ta ; C , Tuber aestivum .

TRO N CO VIII: EUTALFITOS


41
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Tronco U N I : E u t a l f i t o s

ces consecutivas, dando 8 ncleos haploides,


los cuales, rodendose de citoplasm a y de
una tenue membrana, constituyen otras tan
tas ascsporas.
Com nm ente son 8, pero tam bin pueden
ser 4, 12 o ms. La hifa que las contiene se
llama asco. El conjunto de ascos dispuestos
ordenadamente, alternando con parfisis, re
cibe el nombre de him enio (lm. C/7, fig. 5,
G ); tambin pueden estar contenidos en apa
ratos esporferos en forma de copa, llamados
apotecios (lm. C/7, fig, 1, B) o en utrculos
situados en la periferia de un esporangio es
feroidal, llamados peritecios (lm. C/5, fig. 6,
B, C y D).
Ejemplos de Ascomicetes son: las levaduras,
tales como el Saccharonyces cerevicias de la
cerveza (lm . C/5, figura 4, A), el 5. ellipsoideus, del vino, el 5. apiculatus, de la sidra,
etc., los mohos Penicillium (P. cruslaceum ,
P. notatum, etc.); los odios (Uncinula necator, Erysip h e co m m u n is); el cornezuelo
del centeno (Claviceps purpurea), cuyos esclerocios contienen un principio txico lla
mado ergotina (lmina C/5, fig. 6). Otros tie
nen el aparato esporfero muy desarrollado y
son com estibles, tales como los representa
dos en la fig. 7 de la lm. C/5.
Algunos Ascom icetes son simbiontes de las
races de ciertas plantas; esta simbiosis recibe
el nombre de m icorriza. Los m icelios de di
chos hongos envuelven las races, unas veces
sin penetrar en las clulas radicales, micorrizas ecttrofas, o penetrando en ellas, m corri
zas endtrofas. Entre las primeras se encuen
tra la trufa (Tuber cestivum).
Clase 3.a Basidiomicetes
M icelio pluricelular, a veces temporalmente
cenoctico, de crecimiento apical, con mem
branas intensamente quitinizadas. M ultiplica
cin por conidios, odios o yemas. Carecen
de rganos sexuales, existiendo solam ente
sexualidad en los micelios.
Las esporas, en este caso basidisporas, se
forman de una manera anloga a las ascporas. De la fusin de dos m icelios primarios se
forma el m icelio secundario, que, como sa
bemos, est constituido por clulas binucleadas. En el pice de una hifa binucleada y la
teralmente (fig. 1) se forma una bolsa o fbu
la. Ambos ncleos se dividen en dos; uno de
los dos ncleos originados por el ncleo ms
cercano a la fbula penetra en ella, mientras
que el otro se apareja con uno de los dos ori
ginados por el segundo ncleo inicial, colo
cndose ambos cerca del pice de la clula;
el cuarto queda en la base de la misma, for

m n d o se al m ism o tiem p o dos tab iq u es


transversales, que separan la fbula de la par
te apical y sta del resto de la clula. La parte
apical se ha constituido en una clula, llama
da clula basidial, con dos ncleos de distin
to sexo. Estos ncleos se unen dando un n
cleo diploide, el cual, ms tarde, dividindo
se dos veces, dar los 4 ncleos haploides de
un basidio tpico. En el extremo libre de la
clula basidial se forman cuatro apndices,
los esterigmas, terminados cada uno por una
vescula en las que se alojan los 4 ncleos,
formando cuatro exsporas o basidisporas.
Mientras tanto, la membrana que separa la f
bula del resto de la clula desaparece, y el
ncleo que aqulla contena va a aparejarse
con el que haba quedado en la hifa, volvien
do sta a tener dos ncleos. El nmero co
rriente de basidisporas es el de 4, pero pue
den ser 1, 2, 3 o ms por basidio.
El desarrollo de un Basidiomicete es como si
gue. De la basidispora nace un m icelio haploide (m icelio primario), cuyas hfas pueden
unirse a otras cu alesq uiera, sean o no del
mismo sexo (figura 2), constituyndose en
tonces un mice io diploide (m icelio secunda
rio). La fase haploide es breve; en cambio la
fase diploide dura toda la vida del hongo. El
m icelio crece en forma d isco id al, desarro
llndose las hifas en todos sentidos. Cuando
ha alcan zad o cierta extensin em piezan a
morir las partes centrales, formando las hifas
perifricas una especie de corona que va cre
ciendo por su parte externa y muriendo por
la interna.
C u a n d o lleg a el m ic e lio a la m ad u rez y
cuando son favorables las condiciones am
bientales, las hifas se renen y se enlazan en
ciertos puntos para formar el aparato espor
fero o basidiforo. Los basidiforos de mu
chos hongos los conocemos vulgarmente con
el nombre de setas, siendo el verdadero
cuerpo del hongo el m icelio. El basidiforo
est constituido, en ciertos grupos (Himeniales), por un pie o pedcu\o (de ah el nombre
de Basidiom icetes: de bsis = pedestal, y mykes = hongo), el cual soporta una especie de
sombrerillo, el p leo (fig. 2). Cuando el basi
diforo est en edad juvenil, el pedculo y el
pleo estn recubiertos por dos membranas,
que forman una cscara, llam ada volva. Al
m adurar el basidiforo, rompe la volva, el
pedculo se alarga y el pleo se abre y expan
siona. Algunos restos de la membrana exter
na de la volva quedan adheridos al pie del
^edculo, as como en la cara superior del peo; en la parte superior del pedculo quedan
los restos de la membrana interna, formando
el anillo. En la cara inferior del pleo existen

ATLAS P BOTNICA
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Eumicetes

C/6

Clase 3.- Basidiomicetes

Fig. 1.- Form acin de un basidio

Fig. 2.- Desarrollo de un Basidiom icete con p


leo y pedculo.

Fig. 3.- N scalo (Lactarius delicio su s)


Fig. 4.- Rebozuelo (Cantha
rellus cibarius).

Fig. 6.- Seta matamoscas


(Am anita m uscaria).
Fig. 5.- Pie de rata (Clavaria flava).

TRONCO VIII: EUTALFITOS


4

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Tronco U111: E u t a l t o s

lam inillas radiales, poros o trabculas, cada


una de las cuales lleva multitud de basidios;
junto a los basidios se hallan tambin parfisis.
Los Basidiomicetes son saprofitos, parsitos y
sim biontes. Entre los primeros, los ms nu
merosos, estn comprendidas casi todas las
setas que conocemos De stas unas son co
m estibles y otras son t xicas o venenosas,
pudiendo algunas causar la muerte. Los prin
cipales txicos contenidos en ellas son de va
rias clases: la muscarina, base cuaternaria de
amonio, no mortal, pero produce excitacio
nes p sq u ic a s; los p rin c ip io s h e m o ltic o s,
muy extendidos entre los hongos (casi todos
quedan destruidos por la coccin), producen
hemoglobinuria e ictericia; la amanita, polipptido mortal en el 80 % de los casos, ataca
y produce lesiones graves en el hgado y en
los riones. Entre los parsitos de los vegeta
les superiores, cuyos m icelios penetran en
sus tejidos y emitiendo haustorios, producen
graves enfermedades: citaremos las royas,
producidas, entre otros, por la Puccinia gram inis; los tizones, producidos por hongos
del gnero Ustilago, tales como el U. tritici,
sobre el trigo, U. avence, sobre la avena; la
caries de los cereales, producida por Tilletia tritici y T. loevis, etc. Finalmente, unos po
cos, tales como los de los gneros Rhipidonema y Thelephora, forman simbiosis liqunicas con Cianofceas de los gneros Crooco ccu s y Scytonema.

Cuando el Liquen es de forma foliar existe en


la cara inferior del mismo un estrato o capa
cortical interna, semejante a la externa pero
menos gruesa y de diferente color. Se fija el
sustrato mediante hifas ms largas, llamadas
rizinas o hapterios (fig. 3), que les sirven tam
bin para absorber el agua.
El talo que acabamos de describir se llama
talo hetermero, pero existe tambin el talo
hom m ero, en el que los gonidios se hallan
irregularmente dispersos por el m icelio (fig.
1, B).
Las hifas apresan el alga de diversas maneras
(fig. 2). A veces, el extremo de la hifa engrue
sa y su membrana se pega a la del gonidio
(fig. 2, 1); otras veces las hifas rodean total
mente al gonidio (fig. 2, 2), pero en otros ca
sos las hifas penetran dentro de los gonidios
por medio de haustorios (fig. 2, 3).
La m ultiplicacin se verifica por soredios, los
cuales estn constituidos por gonidios rodea
dos de hifas (fig. 3, A). Los soredios se for
man en la capa gondica, que se fragmenta
en pequeos grupos (fig. 3) y stos escapan
hacia afuera por resquebraduras de la capa
co rtical. T a im i n pueden form arse por mi
gracin de los gonidios de la capa gondica
hacia el estrato medular, en donde se rodean
de hifas. La reproduccin sexual se verifica
en el hongo como hemos visto en la clase
correspondiente; en cambio, el alga lo hace
por va vegetativa m ediante zoosporas. El
hongo nacido de una ascspora no medra si
no puede captar el alga nacida de una zoos
pora; en cambio, sta vive en medio lquido
sin el concurso del hongo.
Los liqenes se subdividen en dos grupos:
A seolquenes y Basidiolquenes, segn la cla
se a que pertenece el hongo. Como ejemplos
de los primeros, que son la inmensa mayora,
tenemos las tres especies representadas en la
figura 4 ; com o ejem plos de los segundos,
que existen en nfima m inora, tenemos las
dos especies de la figura 5, en las que se da
el caso curioso de que un mismo hongo, el
Thelephora, segn sea la especie del alga,
forma especies distintas de liqenes.
Los liqenes estn muy difundidos por todo
el Globo hasta el punto de que pueden sub
sistir en regiones impropias para toda otra es
p e cie ve g e ta l, com o su ce d e con los que
constituyen las tundras rticas. Los hay ru
pestres, contribuyendo a la degradacin su
perficial de las rocas, preparando as el terre
no para el enraizamiento de otras plantas e
iniciando de esta manera la form acin del
suelo.

Clase 4. Liqenes
En realidad, los Liqenes form an, ms que
una c la s e siste m tica in d e p e n d ie n te , un
apndice de las clases 2.- y 3.- de los Hongos
o Eum icetes, pues son siempre el producto
de la asociacin entre un alga y un hongo.
Este ltim o pertenece, en la mayora de Li
qenes, a la clase de los Ascomicetes, pero
tambin forman liqenes algunos Basiodiomicetes; el alga puede ser una Clorofcea o
tambin, aunque con menos frecuencia, una
Cianofcea; las algas en los Liqenes consti
tuyen los gonidios (figs. 1, 2 y 3).
Un Liquen est formado por una capa corti
c a l extern a integrada por hifas de gruesa
membrana y densamente dispuestas. G ene
ralmente aparece vivamente coloreada de ro
jo, am arillo, verde, gris, etc. (fig. 1, A). Por
debajo de ella est la capa g o n d ica , en la
que las hifas son escasas y se halla repleta de
gonidios. Inferiormente hay un tercer estrato,
la capa medular; formada por hifas alargadas.

ATLAS DE BOTNICA
44

'

'

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Eumicetes

C/7

Clase 4.- Liqenes


C ap a co rtical

A potecio

C ap a gondica

C o n id io s

Parlisis

H ifas m icelian as

'

H ifas m icelianas^

C ap a m edular

C o n id io s

H ila s

Fig. 1.- Estructura de los liqenes: en A , talo heterm ero; en B, talo hommero
i $ .

versas formas de unin entre el

Soredios
fc.

Haustorios

-v^ - L ~ .___ -'

H ifas

C o n id io s

Fig. 3.- M u ltip licaci n de un liquen mediante sore


dios. En A , detalle de un soredio.

Fig. 4.- Tres ascolquenes: en A , el Cladonia rangifera y, en B, el C ladonia verticillaris, dos l


quenes ram ificados o cespitosos; en C , el Peltigera canina, liquen crustceo o foliar.

C
Fig. 5.- Dos basidiplquenes debidos a la unin de un mismo hongo, el Thelephora, con dos algas distintas: en A , el Cora pavonia, formado por el alga C ian o icea del gnero C ro o c o c c u s; en B, el D yctyon em a sericeu m , formado por el alga C ianofcea del
gnero Scytonem a, y cuya estructura se detalla en C .

TRO N CO VIIR E IA I FITOS


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Tronco IK: Cormfitos


Histologa y Organografa
El cormo. Es el cuerpo vegetal pluricelular,
cuyas clulas se diversifican y se agrupan for
mando tejidos definidos, los cuales constituyen
rganos adecuados para cum plir las diversas
funciones vegetativas y reproductoras del vege
tal. El cormo se compone del brote o vastago y
de la raz. El primero est diferenciado en tallo
y hojas.
Los vegetales que estudiaremos en adelante
son cormfitos, excepto los Musgos y las H e
pticas (lm. E/1), que son brifitos, tipo inter
medio entre el talo y el cormo.
LA YEMA
La yema es el rudimento de un vstago prote
gido por hojitas transform adas o ca ta filo s,
combadas sobre l y colocadas en forma im
bricada (fig. 2). Los catafilos ms externos se
hallan, a veces, recubiertos por resinas o de
pelos para favorecer su im perm eabilidad, y
forman una envoltura algo coricea y de cier
ta resistencia, que ha recibido el nombre de
prula.
En el vstago rudimentario se distinguen el pi
ce vegetativo (fig. 2, B), los rudimentos foliares,
que a medida que se alejan van transformn
dose en catafilos, y los rudimentos caulinares,
situados en la axila de los anteriores.
Clases de yemas. En cuanto a la naturale
za de vstago, la yema puede ser: foliffera,
florfera o mixta si origina, respectivamente,
una rama con hojas, un grupo de flores o am
bas cosas a la vez. Tambin puede ser perulada o desnuda si est o no protegida por una
prula.
Segn la posicin que ocupa en el tallo (fig.
1), la yema puede ser: terminal, la situada en
el pice; axilar normal, la situada en la axila
de la hoja, acompaada o no de yemas axila
res accesorias; extraaxiliar, la situada a lo lar
go del tallo; cotilednica, si se origina entre
los cotiledones; hipocotlea, cuando se inser
ta en el tallo por debajo de los cotiledones;
radical, si se forma en la raz.
En algunos vegetales las yemas pueden for
marse en el tallo, en la raz y aun en las ho
jas, mucho tiempo despus de creados estos
rganos, recibiendo entonces el nombre de
adventicias.
Vernacin o prefoliacin. Es la posicin
que adoptan las hojas en la yema, bien con
siderando la hoja de por s o bien su posicin
recproca (fig. 3).
Variantes de las yemas. Yemas especiales

son los b u lb ilo s, pequeas yem as epgeas


con los catafilos engrosados por sustancias
de reserva, que se desprenden de la planta y
al germinar en el suelo reproducen una nue
va planta. Pueden originarse en la axila de
las hojas, como en las saxfragas, en una in
florescencia, como en algunas cebollas (fig
5), en las hojas, como en algunos helchos.
Otra variante son los turiones, renuevos que
por conservar los catafilos son como largas
yemas desnudas, con el vstago lleno de re
servas, como ocurre en los esprragos (fig. 4).
EL TALLO
El tallo puede definirse como el eje del cor
m o que lleva las hojas. Es de forma cnica,
generalmente muy alargada, y posee geotro
pismo negativo. Consta de dos partes: la una
es el eje hipoctilo, que se forma al germinar
la sem illa (vase lm. F/6), y es el tallo pri
mordial comprendido entre el arranque de la
raz y el punto de unin de los cotiledones, y
la otra es el eje epictilo, que se origina en la
yema terminal, situada en el pice del hipocotilo entre los cotiledones (fig. 1).
Crecimiento del tallo Debido a la actividad
del pice vegetativo, el vstago crece en lon
gitud, aumentando la distancia entre las ho
jas, tanto ms cuanto ms alejadas estn del
pice vegetativo. El punto de insercin de las
hojas recibe el nombre de nudo, y la porcin
del vstago com prendida entre dos nudos
consecutivos, el de entrenudo. El crecimiento
de los entrenudos va disminuyendo de arriba
abajo y cesa a partir de cierta distancia de la
yema terminal. Sin embargo, en algunas plan
tas (en las Gramneas), la zona basal de los
entrenudos tambin posee actividad de creci
miento (crecim iento intercalar), por lo que es
tas plantas crecen con gran rapidez, algunas
hasta unos 5 cm o ms por hora.
Ramificacin del tallo. Las yemas axilares
dan origen a tallos de segundo orden, llama
dos ramas, y el fenmeno recibe el nombre
de ram ificacin. Cuando el eje principal va
creciendo y echando ramas laterales, tendre
mos la ramificacin m onopdica (fig. 8), pro
pia de las Coniferas (abeto, ciprs, etc.); cuan
do cesa pronto la actividad de la yema termi
nal, entonces prosigue el desarrollo una de
las ramas laterales y tendremos la ram ifica
cin sim pdica (figura 9), propia de casi to
dos los arboles D icotiledneos (castao, no
gal, encina, etc.). Cuando la especie es arb
rea, el conjunto del ramaje constituye la c o
pa.

ATLAS DE BOTNICA
46
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La y e m a .
El tallo

! \

Yema e xtra a xila r

Yema term inal

A p ice

Yem a term inal

vegetativo

Yema
axilar

C a t a filo s \

Rudim entos foliares


&

1 D oblada 2 C o n d u p licad a 3 C irc in a d a 4 Convoluta


nom<

fntrenud
Nudo

5 Revoluta

Eje epictil
cotiledni
H o jas prifv
o cotilecfcrt

C ica triz

Eje h ip o c a

foliar

Rudim e
folia resj
8 In d u p lica d a

Fig. 2.- En A , una yem a; en B, corte


esquem atizado de una yem a.
R az

s e c u n d a ria / f
/
/
R az prim aria

jA

9 Valvar

\ \

Regin
T
-nc
i __________
pi litera
f
P ilo rriza
10 Sem iequitante

Fig. 1.- El corm o. Esquema de sus


partes en una D icotilednea joven.

Equitante

12 Im bricada

Fig. 3.- Diversas form as de vern aci n. En A , pos


tura de cada hoja; en B, disposicin recproca de
las hojas.

O stolo

C lu las ep id rm icas

C m ara subestom tica

Fig. 6.- Estoma aerfero; en A , visto de f


B, corte.
Vaso c r b o s o .J j
C lu la anexa \

C lu la m eristem tica

Fig. 8.- Ramificacin monop'odica del tallo


Colnquima cortical
Epidermis
Parnquima cortical ,
,
Vaina amilfera
\\
Vasos libenanos \ \ . \ \
/
Clulas nieristemticav\
,,
, \ \ \
vasos leosos \ \

v
\
l'arnquima
medular .
fKafc#V

F p 7 - M
.

Radio
me('u',lr
^

Epidermis

Vasos leosos
\
Farnquima*
medular
y \ V '.
*

Mdula
Parnquima Traqueida
leoso anillada

Trnqueiria
anillada

Trquea
punteada

Vaso ( olxiso

W
Mdula
Parnquima leoso
Traqueida anillada

Trquea

punteada

Fig. 10.- Esquemas de la estructura del tallo en una D icotilednea. En A , estructura prim aria sim ple; en B, estructura primaria
com pleta; en C , estructura secundaria, sin crecim iento del leo.

TRO N CO IX: CORM FITOS (Histologa y organografa)


47
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Tronco IX: C o r m f it o s

Anatoma del tallo


El pice vegetativo est constituido por un
te jid o , el m eristem a p rim o rd ia l , form ado
por c lu la s pequeas, cuboides y apreta
das, dotadas de la facultad de crecim iento
y de gran actividad reproductora. En l se
distinguen un estrato externo, el dermatgeno, que dar origen a la epiderm is; una
zona cen tral, el pleroma, que dar el c ilin
dro central , y una interm edia de varios es
tratos, el periblem a, que dar origen a la
co rteza . Estas tres zo n as co n stitu ye n los
histgen os. Las c lu la s a m ed id a que se
alejan del p ice se alargan, form ando los
m eristem os prim arios , los cuales son tres:
la protoderm is , el desmgeno , que formar
los vasos liberoleosos, y el meristema fun
damental, que dar origen a los tejidos parenquim ticos.
Estructura primaria del tallo Es la ms
se n cilla que puede ofrecer el tallo . En las
Dicotiledneas (lm . D/1, fig. 10) consta de
las siguientes zonas, procediendo de fuera
adentro: A) Epidermis , formada por clulas
de membrana celulsica con la externa cutin izad a, que constituye la cutcula o capa
protectora. B) Corteza , constituida por tres
capas: el colnquima cortical', clulas alar
gadas de membrana engrosada en los vrti
c e s ; el p a rn q u im a c o rtic a l, c lu la s de
membrana sutil con cloroplastos y grandes
va c o lo s, dejando espacios in tercelu lares
(meatos) y con estomas aerferos (lm . D/1 y
lm ina D/5); por ltimo, la vaina amilfera o
endoderm o , poco d iferen ciad a y, m uchas
veces, conteniendo grnulos de alm idn. C)
Cilindro central , constituido por el parn
quima medular, sin cloroplastos, que forma
la mdula y los radios medulares, y por los
haces liberoleosos. Las clulas perifricas
del cilin d ro central, extendindose a veces
por debajo de la endodermis, forman el periciclo.
H A CES L IB E R O L E O S O S . Cada haz se
compone del xilema (de color castao en la
figura), conjunto de vasos leosos (traquedas), de parnquima xilem tico y de fibras
leosas, y del floema (de color am arillo en
la figura) o conjunto de vasos cribosos, c
lulas anexas y parenquimticas. El haz pue
de ser abierto o cerrado segn que entre el
xilem a y el floema existan o no clulas meristem ticas. En cuanto a la posicin re c
proca del xilem a y del floem a, el haz puede
ser colateral cuando estn el uno junto al
otro en sentido radial, y concntrico cuando
el uno rodea completamente al otro. El haz
abierto y el colateral son propios de la ma

yora de las D icotiledneas, el cerrado y el


concntrico (fig. 2) de casi todas las Monocotiledneas.
Estructura secundara del tallo. El cre ci
m iento del tallo en grosor se ve rifica me
diante la m ultiplicacin ce lu lar de los meristem as secu n d a rio s. U no de e llo s es el
cambium, originariam ente situado en forma
de arco entre el xilem a y el floema en los
haces abiertos (lm . D/1, fig. 10, A), pero al
co m en zar el engrosam iento se unen estos
a rc o s, fo rm an d o el ca m b iu m una banda
continua que produce leo secundario ha
cia el interior y lber secundario hacia el ex
terior, del modo que se indica en la fig. 7 de
la lm . D/1. Como que al engrosamiento del
cilindro central ha de seguir el de la corte
z a , se forma en una zona variab le de sta
otra banda m eristem tica, el felgeno, que
produce hacia el exterior el sber o corcho
y hacia el interior la feloderm is; el conjunto
de estos dos tejidos forma la per dermis, que
sustituye a la epidermis. En las pocas Monocotiledneas leosas que existen , el cam
bium se forma en todo el p ericiclo (fig. 2 ) y
da hacia el interior haces liberoleosos de
tipo cerrado; por fuera del parnquima cor
tical poseen una zona felognica que da ha
cia e exterior un revestimiento suberoso se
mejante al de las Dicotiledneas y Conife
ras.
En la estructura secundaria se destruyen los
estomas, por lo que son sustituidos por las
Ientcelas (fig. 4), que ponen en com unica
cin el parnquima cortical con el exterior;
sirven para el intercam bio de gases, m ien
tras dicho parnquima es clo ro flico , oblite
rndose a su vez cuando el sber crece en
grosor.
Aspecto interno del tallo en las Dicotiled
neas y Coniferas. Los meristemas mues
tran una gran actividad en prim avera y ve
rano, paralizndose en invierno; por lo tan
to, cada ao se forma un an illo de leo por
su cara interna y otro de lber por la externa
de modo que el leo y el lber ms antiguos
estn, respectivamente, cerca de la mdula
y en la periferia del tallo. El leo aparece
en crcu lo s claros y oscuros (fig, 1 ); los pri
meros estn formados por grandes vasos (le
o temprano o de primavera) y los segun
dos por otros ms pequeos y apretados (le
o tardo o de otoo). En algunos ta llo s,
cuando el leo ms interno muere se o b li
teran estos vasos, la zona se tie por taninos hacindose im putrescible, toma un co
lor ms oscuro y constituye el duramen o
corazn de la madera; el resto constituye la
albura.

ATLAS D EMBOTA NICA


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El tallo

Epiderm is

L e n tic e la s

P a r n q u im a
co rtical

Parnquim a cortica
Sber

Sber

Fibras liberianas
Felgeno
Vasos Ibedanos

Feloderm is

Fie. 4.- En A, lenticelas en un


tallo de Paulow nia, En B, sec
cin de una lenticela.Epiderm is

Lber en cu as

Leo de prim avera

C anal resinfero

Z o n a cam bial

C am b ium

Leo tardo
Leo de prim avera

Leo
estival

R adio m edular
ftrrnquim a
m edular

1.- Estructura de un tallo


D ic o tile d n e a con tres

adi m edular
T raq u e id vco n
punteaduras

M d ulla
R adio m edular

I
- 1 Planta acau le
2 C lam o

6 Escapo

Suculento

8 Volubre sinistrrsum

9 Trepador por m edio de rar n r irlb / irn n tn r

TRO N CO IX: CORM FITOS (Histologa y organografa)


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10 Trepador m ediante
ac leo s o aguijones

Tronco 18: C o r m f i t o s

Aspecto interior del tallo en las Monocotiledneas. La seccin del tallo muestra una
superficie uniforme, clara, con pequeas m
culas oblongas en sentido radial y dispuestas
siguiendo lneas concntricas (lm . D/2, fig.
2 ), que son los haces liberoleosos.
El ritidoma. Los tejidos que se forman al
exterior del sber van m uriendo a medida
que son sustituidos por otros nuevos; a su
conjunto se le llama ritidoma. Falta en algu
nos rboles, como el haya. El ritidoma puede
persistir sobre la corteza, como en el casta
o, pero casi siempre se desprende en forma
caracterstica para la especie. A s, en forma
de anillos en el abedul y cerezo, en tiras lon
gitudinales en el eucalipto, en escamas irre
gulares en el pltano de sombra.
Morfologa del tallo
Por su forma general el tallo puede ser: arb
reo,. cuando es leoso, grueso, m acizo , de
ms de 5 m de altura, con una porcin sim
ple comprendida entre la base y la ram ifica
cin (la cruz) en los de ram ificacin simpdica, y entre la base y la cspide de la copa en
los de ra m ifica ci n m o no pdica, llam ada
tronco; arbustivo , cuando es leoso, se rami
fica desde la base y su altura no llega a los 5
m, llamndose mata cuando no alcanza 1 m
de altura; herbceo, cuando no es leoso; ge
neralmente blando y verde.
Clases de tallos. Cuando es tan corto que
la planta parece no tenerlo, se dice que sta
es acaule (lmina D/2, 1), como en el llantn
y en las saxifragceas. Clamo, cuando es
herbceo sin ramas ni nudos, como en el jun
co (lm. D/2, 2). Caa, tallo leoso, con nu
dos, fistuloso, como en el bamb, o macizo,
como en el maz y en la caa de azcar (lm.
D/2, 3); cuando es muy fina, casi capilar, se
llama brizna. Estpite, tallo leoso, largo, no
ramificado, con un penacho o un rosetn de
hojas en el pice, como las palmeras y frailejones (lm. D/2, 4 y 5). Escapo o bohordo, ta
llo herbceo, largo no ramificado y sin hojas,
rematado por un ramillete de flores, como en
el narciso (lm D/2, 6). Tallo suculento, grue
so, carno so y jugoso, com o en los cactos
(lm. D/2, 7). Tallo trepador, poco consisten
te, que crece encaramndose a un soporte; si
se enrosca en l tenemos el tallo voluble y,
mirndolo desde arriba puede hacerlo hacia
la izquierda como en las cam panillas (lmina
D/2, 8 ) o hacia la derecha, como en el lpu
lo; puede trepar mediante races adventicias
adherentes, como la hiedra (lm. D/2, 9), me
diante zarcillos, como la vid (7), o por medio

de acleos o aguijones, como en la zarzamo


ra (lm. D/2, 10). Tallo repente, tambin poco
consistente, que se tumba y crece apoyndo
se en el suelo, como en la calabaza ( 1 ); cuan
do, adems, echa races por los nudos, se lla
ma radicante, como el del angalo (2). Esto
ln, brote lateral que nace en la base del ta
llo, apoyndose en el suelo o por debajo de
l; puede e n ra iza r dando origen a nuevas
llantas, como en el violeta (3); si es epgeo se
lama latiguillo, como el de la fresa (4).
Modificaciones de los tallos. Son Filclados, ramas cortas de crecim iento lim itado,
com prim idas, de forma y aspecto foliar, ver
des y, por lo tanto, con funcin cloroflica,
como en la espina cruz y en el brusco (5).
Cladodios. ramas comprimidas, de color ver
de, asum iendo la funcin clo ro flica y con
h o jita s ru d im e n ta ria s, co m o las del higo
chumbo (6). Zarcillos caulinares, ramas fila
mentosas, herbceas, sin hojas, que sirven a
la planta para agarrarse, como las de la vid
(7). Espinas caulinares, ramitas cortas sin ho
jas, con la punta aguda y endurecida, como
las del tojo y de Cytisus (8 ); se distinguen de
los aguijones (lm. D/2, 10) en que stos son
de origen epidrm ico y se desprenden con
facilidad, mientras que las espinas estn vascularizadas y al arrancarlas se produce des
garro de tejidos.
Tallos anmalos. Morfolgicamente los td o s que siguen en nada se parecen a los ta
los. Rizomas, tallos hipogeos, generalmente
horizontales, radiciformes, con catadlos, ye
mas y races, como el de la caa y el de los
polgonos (9). Los hay estolonferos, como el
de los Carex (10). Bulbos, tallos hipogeos,
deprimidos, en forma de disco (platillo), con
gran yem a term inal, tambin hipogea, con
catadlos repletos de materias de reserva; pue
den ser tunicados, cuando el tallo queda en
vuelto com pletam ente por las bases de los
catadlos, siendo simples, como el de la cebo
lla ( 1 1 ), o compuestos , como el del ajo ( 1 2 );
escamosos, cuando los catafilos se disponen
en form a im b rica d a , com o en la azucena
(13); macizo, cuando el platillo es abultado y
los catadlos papirceos, como en el azafrn
(14). Caulobulbo, tallo interiormente engro
sado, como el de las orqudeas espfitas (15).
Seudobulbos, tuberosidades mixtas, de natu
raleza caulinar y radical, propias de las or
qudeas terrcolas (16). Tubrculos caulina
res, porciones de tallo, generalmente hipogeas, engrosadas por acmulo de sustancias de
re se rva , con pequeos c a ta filo s y yem as
(ojos), como los de la patata (1 7).

ATLAS DE BOTNICA
30
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El tallo

D/3

D E T A LLO S

1 Repente

3 Estoln, c

2 Radicante

M O D IF IC A C IO N E S D E L T A L LO

5 Fl cla d o s, c

6 C lad o d io s

9 Rizom a

7 Z a rc illo s ca u lin a re s, c

11 Bulb o tu n ica d o

12 Bulb o tunicado

sim ple

com puesto

10 R izom a estolonfero

14 Bulbo m acizo
13 Bulb o escam oso

8 Espinas cau lin ares

16 Seudobulbo
17 Tubrculo ca u lin a r
15 Caulo bulb o

TRO NCO IX: CORM FITOS (Histologa y organografa)


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Tronco IK: C o r m f i t o s

LA RAZ
La raz es el eje del cormo gue crece en di
reccin inversa a la del tallo y, por lo tanto,
posee generalmente geotropismo positivo. In
troducida en la tierra, en el agua o en otros
medios, extrae de ellos las sustancias nutriti
vas que necesita el vegetal para su desarrollo
y existencia. Ramificndose e introducindo
se profundamente en el suelo, sirve, adems,
de soporte eficaz para la planta. Un rasgo ca
racterstico de este rgano es su incapacidad
para producir hojas y flores. Carece de color
verde, pero puede verdear en presencia de la
luz (vase lo dicho sobre el plastidio, lam.
A/2). En algunas plantas perennes o bienales
sirve tambin de rgano reservante (rbano,
remolacha).
Partes de la raz. En la raz se distinguen:
el pice o cono vegetativo protegido por la
pilorriza o caliptra (fig. 2, A) y la zona pilfera
(lm. D/1 fig, 1). Esta ltima es una porcin
de la raz provista de pelos (pelos radicales ),
que em pieza a pocos milmetros de la pilorri
za y que tiene una longitud variab le (lm .
D/1, fig, 1). Los pelos son unicelulares y for
mados por expansiones de las clulas espidrmicas (figura 2, B), las cuales constituyen
el estrato pilfero. La duracin de los pelos
radicales es efmera; los ms viejos se secan
y se desprenden, siendo sustituidos por otros
nuevos que se forman cerca del pice. Estos
pelos se llam an tambin pelos absorbentes
porque siendo su m em brana m uy su til, la
atraviesan el agua y las sustancias que sta
lleva disueltas, las cuales son llevadas a tra
vs del parnquima cortical hasta los vasos
leosos, y stos, a lo largo de la raz y del ta
llo, las conducen hasta las hojas.
Ramificaciones de la raz. La raz se rami
fica lateralm ente, formndose las races se
cundarias (lm. D/1, figura 1), de stas salen
las terciarias y as sucesivam ente. El n aci
miento de las races se verifica en el periciclo, mediante una hernia, que al crecer atra
viesa la corteza y forma al exterior una nueva
raz.
Anatoma de la raz
El pice vegetativo tiene una estructura an
loga a la del pice del tronco, producindose
los mismos histgenos.
Estructuras primaria y secundaria de la raz.
- La estructura prim aria es muy semejante
a la del tallo. Slo difiere en lo siguiente: la
epiderm is , una vez cum plida su misin de
em itir pelos radicales, muere y se despren
de, siendo sustituida por el primer estrato de

clulas corticales, las cuales se alargan ra


dialm ente y se suberizan o Iig n ifican , for
mando la llamada exoderm is (fig. 1). El pa
rnquima cortical no es clo ro flico y la endodermis resulta ms m anifiesta. Por ltimo,
los haces liberianos estn intercalados entre
los leosos, de manera que el cambium es
sinuoso. La secundaria (fig. 1) es idntica a
la del tallo , con form acin de lenticelas y
de ritidoma.
Morfologa de la raz
Segn el medio donde se desarrollan, las ra
ces pueden ser: hipogeas, si es bajo tierra;
acuticas, si es en el agua, y areas, si es en
el aire, como las de las orqudeas epfitas.
Por su forma la raz es: axonomorfa , si tiene
el eje o raz principal preponderante, con ra
ces secundarias poco desarrolladas, como la
del pino y de la lechetrezna ( 1 ); fibrosa\, raz
muy prolongada y fina, no ram ificada, como
en la lenteja de agua (2 ); ramificada , cuando
la principal pronto se ramifica en primarias,
stas, a su vez, vuelven a dividirse en secun
darias y as sucesivamente, como la del pere
jil (3); fasciculada, la formada por un haz de
races, todas ms o menos del mismo calibre,
como las del ajo (4); barbadilla, es la raz fas
ciculada de races muy finas, como la de mu
chas gram neas (5); tuberiforme, si tiene la
forma de tubrculo, como la de la dalia ( 6);
napiforme , es la raz axomorfa muy engrosa
da, como la de la zanahoria (7) y la del nabo
(8); tuberosa, cuando presenta tubrculos ra
dicales, como la de la chufa (9).
En general se llama raz adventicia toda raz
que no nazca en el sitio habitual. En reali
dad, lo son las fasciculadas (4, 5 y 6) ya estu
diadas. Las races adventicias pueden origi
narse en cualquier sitio del tallo: en la base,
como en el ricim o ( 1 0 ), en el pice, como en
la zarzam ora ( 1 1 ) o a lo largo de l, como en
la hiedra (12). Columnar, raz adventicia epigea que partiendo verticalmente de una rama
le sirve de apoyo, como en la higuera de las
pagodas (10). Flcrea , raz epigea, ram ifica
da, que sostiene el tallo en alto, como la del
pandano (14).
Com o races muy m odificadas pueden citar
se los neumatforos o races con geotropis
mo negativo, que se elevan verticalm ente y
sirven para la aireacin en los terrenos ane
g ad o s, co m o los de A v ic e n n ia (15). Los
h a u sto rio s son ra ce s ch u p a d o ra s de las
plantas parsitas, que penetran dentro de los
tejidos de la planta hospedante como los de
algunas Lorantceas (16), de la cuscuta y
del murdago.

ATL AS DE BO I N IC A
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La r a z

D/4
<

C ilin d ro central
Exoderm is

Lber prim ari


Parnquim a co rtica

Vasos leosos

Pe/o, u n icelu lar

Ll>er
Secunda

Periblem
Estrato p ilfero

Epiderm is
Plerom

Exoderm is

Endoderm

Sber

M dula
P ilo rriza

3 Ram ificada

5 B arb ad illa

2 Fibrosas

1 A xonom orfa

Tubrculo
radical
9 Tuberosas

7 N apiform es 8
6 Tuberiform es

12 A d ven ticias en
el ta llo y adherentes, ra
11 A d ve n ticia s en el p ice del tallo, ra

13 C o lu m n ares

14 F lcreas

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15 N eum atforos

16 FHaustorios, h

Tronco IH: C o r m f t o s

LA HOJA
Se llama hoja , en sentido general, a todo r
gano que brota lateralmente del tallo o de las
ramas, de crecimiento limitado y de forma la
minar. Atendiendo a la sucesin en el tallo,
hay cinco categoras, que, de abajo arriba,
son: cotiledones o embriofilos, catadlos (ya
descritos), nomofilos u hojas propiamente di
chas, hipsofilos y antuofilos u hojas florales.
Los cotiledones tienen la funcin protectora y
nutricia del em brin; los catadlos, la protec
tora de los rudimentos y la reservante; los no
mofilos, la de sntesis cloroflica y de transpi
racin; los hipsofilos , la protectora de la flor,
y los antofilos la de reproduccin. Aqu slo
trataremos de los nomofilos e hipsofilos , de
jando para ms adelante los antofilos y coti
ledones.
La hoja p ro p iam e n te d ic h a , o n o m o filo ,
consta de tres partes (fig. 1 ): la vaina, el pec
olo y la lmina foliar o limbo. La vaina es la
base ms o menos ancha de la ho ja, que
abraza parcial o totalmente al tallo. El peco
lo es el rabillo, que une la vaina al limbo. El
lim bo es la porcin la m in a r de la hoja y
consta de dos caras: la haz o cara superior y
el envs o cara inferior, y de tres regiones: la
base, el pice y las mrgenes o bordes.
La lmina foliar est recorrida en toda su ex
tensin por los nervios, cuyo conjunto y dis
posicin recibe el nombre de nervadura. Son
Hacecillos fibrovasculares que conducen en
la hoja los productos absorbidos por las ra
ces (savia bruta) y los elaborados en ella (sa
via elaborada) que se dirigen hacia el tallo,
La nervadura consta de un nervio medial o
principal, que destaca por su tamao de los
dems y cuyas ramificaciones constituyen los
nervios secundarios, terciarios, e tc., desig
nndose con el nombre de nrvulos las lti
mas ram ificaciones.
Cuando stas se anastomosan la nervadura se
llama cerrada; si terminan libremente, la ner
vadura recibe el nombre de abierta. Los ner
vios hacen resalte en el envs y quedan hun
didos en la haz.
Anatoma de la hoja
En un corte transversal del limbo (fig. 2) se
observa que est limitado por arriba y abajo,
por uno o dos estratos de clulas epidrm i
cas, la epidermis superior y la epidermis infe
rior, revestidas de cutcula, muy gruesa en la
epidermis superior. Entre las dos existe un te
jid o parenquim tico, el m esofilo, formado
por dos zonas: la superior consta de clulas
alargadas en direccin normal a la superficie

de la haz, con muchos cloroplastos y con po


cos meatos, es la capa en empalizada; la in
ferior consta de clulas oblongas, con menos
cloroplastos, dispuestas irregularmente y de
jando entre ellas grandes meatos o lagunas,
por lo que esta zona ha recibido el nombre
de capa lacunosa.
En el centro de la lmina foliar se presenta la
seccin del haz principal del nervio medial,
acompaado o no de otros haces longitudi
nales de menor importancia; todos tienen el
lber hacia el envs y el leo hacia la haz.
Cada hacecillo est envuelto por una vaina
am ilfera, y el conjunto, por un parnquima
incoloro, el parnquima acufero, cuyos es
tratos externos son colenquim ticos, forman
do una capa resistente y protectora que late
ralmente enlaza con la epidermis inferior.
LO S ESTO M AS. Son pequeas aberturas
situadas principalm ente en a epidermis del
envs de la hoja (vase figura 2 y en lm.
D/1, fig. 6), franqueadas por dos clulas reni
formes, las clulas oclusivas , que cierran y
abren la abertura segn las condiciones am
bientales externas. El canal que queda entre
ellas se estrecha en su parte media. El apara
to estomtico presenta las siguientes partes:
el ostolo u orificio externo, el vestbulo ante
rior, el poro central y el vestbulo posterior, el
cual com unica mediante otro orificio con la
cmara subestomtica que sirve de colector
de los gases que circulan por los meatos del
mesofilo. Todas estas partes sufren variacio
nes importantes, presentando el estoma va
riedad de tipos.
Morfologa de la hoja
Son variadsim as las formas que puede pre
sentar la hoja y, por lo tanto, muy copiosa la
nomenclatura correspondiente. Ante la impo
sibilidad de exponerlas todas, nos lim itare
mos a citar las ms importantes.
Cuando la planta carece de hojas (espina de
cruz, cactceas, etc.) se llama afila. El tama
o de la hoja puede variar desde apenas 2
mm, en las hojas imbricadas del ciprs, a 2
m en las hojas flotantes de Victoria amazni
ca.
A) Por el limbo. Puede ser asimtrica (1), or
bicular (17), oval (5), oblonga (9), ovada (6),
poligonal, triangular, etctera. Por analoga,
se llam a: cordiforme (8 ); reniforme; espabila
da ( 1 0 ); cocleariforme ( 1 1 ), en forma de cu
ch ara; cuneiform e (23), en form a de cua;
panduriforme ( 20 ), en forma de guitarra; fla
belada (24) en abanico; sagital (18), en fle
cha; lanceolada ( 1 2 ); acinaciform e (16), en
sable curvo; ensiforme (13), en forma de es-

ATLAS D E _B O IA \IC A
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La h o j a

FO R M A S D EL LIM B O
Borde o
margen

Nervios

7 O bovada
4 Em arginada

2 A piculacla

6 O vad a

3 M ucronada

12 Lanceolada

10 Espatulada

14 Vitiform e

8 C ord ifo rm e
N ervio principa
o medial

13 Ensiform e

Pecolo
23 Cuneiform e
16 A cianifo rm e

15 A c ic u la r

Fig. 1.- Esquema de una hoja.


20 Panduriform e

18 Sagital

24 H abelada

Hastada

FO RM A S D EL B O R D E

28 Dentada
32 Pinnatipartida
30 Lobada
25 O ndeada

31 Pinnatfida

27 Aserrada

2 9 Festoneada

34 B ip innatisecta

35 Tripinnatisecta

33 Pinnatisecta

37 Tripartida
42 Digitada

4 0 Palm atipartida
36 Bipartida
38 Palmeada

H O JA S C O M P U ESTA S

41 Palm atisecta

39 Palm atilobada

Parnquim a clo ro filia n o


en em p alizada

43 Pedatisecta
N ervadura co n colnquim a
Epiderm is superior

lMI

44 Paripinnada

47 Trifoliada
45 Im p aripinnada

4 6 Aristada

Epiderm is inferior

Estoma

50 Laciniada
48 Biternada

49 Lirada

Parnquim a acufero

Parnquim a
c lo ro filia n o , lagunoso
51 C a p ila r
H aces liberoleosos

52 Bicom puesta

N ervio m edial con


co ln q uim a

Fig. 2.- Seccin transversal de una hoa de D icotilednea.

TRO NCO IX: CORM FITOS (Histologa y organografa)


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Tronco IH: C o r m f i t o s

Tada; vitiform e (14), en cinta; acicu lar (15),


arga delgada y puntiaguda. Si el limbo pare
ce como desgajado, lacerada (2 1 ), y si los ga
jos son arqueados hacia el pecolo, runcinada (22). Cuando el pice es muy agudo, acu
m inada; si forma bruscamente una punta o
un pezn tendremos, respectivamente, la apiculada (2) o la mucronada (3); si el pice es
entrante se llamar emarginada (4). Cuando
la base lleva apndices divergentes, auriculada ( 2 1 ), si son transversales, bastada (19).
Si la superficie es lisa, se llama glabra; si est
recubierta de pelos m uy cortos y tupidos,
aterciopelada; si son finos y suaves, p u b es
cente; si son inclinados y relucen como la se
da, sericea; si son gruesos y speros al tacto,
hspida; si son intermedios entre los pubes
centes y los hspidos, vellosa, y si son ramifi
cados y se enmaraan como borra, tomento
sa. Estas denom inaciones tam bin pueden
aplicarse al tallo.
B) Por el borde del limbo. La hoja se dice
entera cuando tiene el borde liso; ondeada
(25) si adems presenta ondulaciones; sinuada (26), si presenta senos poco profundos;
aserrada (27), con dientes agudos inclinados
hacia el pice; dentada (28), con dientes po
co agudos; festoneada (29), con festones; lo
bada (30), dividida en porciones redondea
das y puede ser pinnatilobada (30) o palmatilobada (39). Si presenta profundas entalladu
ras pero stas no llegan a la mitad del semilimbo, pinnatfida (31). Si son ms profundas,
sin llegar al nervio m ed ial, pin n atipartida
(32) y palmitipartida (40), pudiendo ser sta
bip a rtid a (3 6 ), tripartida (37) o palm eada
(38), segn que los segmentos sean 2, 3 o
ms, respectivamente. Cuando las entalladu
ras llegan al nervio medial, pinnatisecta (33)
y palm atisecta (41); si la primera se divide
nuevam ente, bipinnatisecta (34), tripinnatisecta (35), etc.; si en la segunda los segmen
tos tienen bordes divergentes, digitada (42) y
si las entalladuras afectan a los nervios se
cundarios, pedatisecta (43).
HO JAS C O M P U ESTA S. Cuando los seg
mentos toman la forma de hojitas, fololos,
con sus pecolos (pecilulos) arrancando del
nervio m edial, en este caso llamado raquis,
la hoja recibe el nombre de com puesta (lm.
D/5), pudiendo ser pinnaticom puesta (44, 45
y 46) y palm aticom puesta. En la primera el
raquis puede terminar por dos fololos, paripinnada (44), por uno solo, im paripinnada
(45), o libremente, aristada (46). Cuando en
la imparipinnada el segmento apical es gran
de y redondeado y los dems van dism inu
yendo hacia la base, la hoja se llama lirada
(49). Si los fololos son largos y estrechos, la

cin iad a (50) y si son filam ento so s, ca p ila r


(51). Tambin puede ser varias veces com
puesta: bicom puesta (52), biternada (48), etc.
(lm. D/5).
C) Por la nervadura. Cuando los nervios
secundarios arrancan del m edial com o las
barbas de una pluma, la hoja es pinnatinervia ( 1 ); si todos arrancan de un mismo punto,
palm atinervia ( 2 ) y si son paralelos entre s
paralelinervia (3). En esta ltima, si los ner
vios son rectos, rectinervia (4), si son curvos,
curvinervia (5) y si desde la base hasta el pi
ce son paralelos tambin a los bordes, campilodrom a (6 ).
D) Por su insercin con el tallo. Cuando
la hoja carece de pecolo, se llama ssil; si
adems el limbo circuye totalmente al tallo,
perfoliada ( 1 0 ); cuando la vaina abraza par
cial o totalmente al tallo, envainadora (8), y
si el pecolo se inserta en el centro del limbo,
peltada (7). En cuanto a sus posiciones mu
tuas en el tallo: opuestas ( 1 2 ) si se hallan dos
en cada nudo en posicin encontrada; si ade
ms son superpuestas las de nudos alternos,
tetrsicas (1 3), si forman cruz las de dos nu
dos contiguos, decusadas (1 6), y si estn sol
dadas por sus bases, connatas (15); cuando
son tres o ms que se disponen en cada nu
do, verticiladas (17); si s o se insertan en la
base del tallo, en roseta ( 1 1 ), y si se disponen
siguiendo una hlice, esparcidas (14). La par
te de la morfologa que estudia la ordenacin
de las hojas en el tallo ha recibido el nombre
de filotaxis.
Modificaciones de las hojas
Cuando el limbo est perforado, tenemos un
cletr filo (19). La hoja puede transformarse
en zarcillo, bien por el raquis (20 ) o bien por
la vaina (21), y tambin en espina (35). Pue
de presentar formas cerradas, tales como los
ascidios (32) y utrculos (33). Cuando el pec
olo se hace foliar se llama filo d io (30). Las
estpulas (27 y 28) son apndices laminares
en la base foliar, que tambin pueden trans
formarse en espinas (34); las de las gramneas
se llaman lgulas (29).
Los hipsofilos Son las brcteas (22, 26 y
31), situadas en la proximidad de la flor, que
difieren de la hoja normal por su forma, co
lor y consistencia, y las bracteolas (24), situa
das en un eje lateral de una inflorescencia
(lm. F/5). Cuando abrazan el tallo son amplexicau les (26). Las brcteas situadas alrede
dor de la flor forman un involucro (23 y 25) y
las bracteolas, un involucelo (23; Puede exis
tir otro involucro que envuelva al primero,
llamado filario (25).

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La h o j a

D/6

C LA SES D E N ER V A D U R A S

6 Cam pilodrom a
1 Pinnatm ervias

5 C u rvin e rvia
2 Plm atinervias

4 Rectinervia

3 Paralelinervia

IN S E R C IO N C O N EL T A L LO Y R E L A C IO N E S M U T U A S

8 Envainadora
7 Peltada

12 O puestas
9 Equitantes

13 Tetrsicas

14 Esparcidas

10 Perfoliada

11 En roseta

15 Connatas
17 V erticilad as

R epresentaci n gr
fica de la filotaxis.

18 Im bricadas

M O D IF IC A C IO N E S D E LA S H O JA S

2 4 B racteo las, b
25 Invo lucro , i
1 9 Cletrfilo

22 Brcteas, b

20 Z a r c illo s fo rm ad o s por
el raquis foliar

Filario , f
23 In vo lu cro , i

21 Z a r c illo s fo rm ad o s por
la va in a fo lia r

In vo lu celo , n

34 Espinas c ' origen


estipular

28 Estpulas

26 Brcteas

33 U trcu lo

am p le xicau le s
27 Estp ulas, e
30 Filodios

35 Espinas de origen
32 A scid io s, a

TRO N CO IX: CORM FITOS (Histologa y organografa)


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foliar

Tronco IX: Cormfitos


arquegoniados
DIVISIN DE LOS CORM FITOS
Acabamos de ver en los cuatro captulos ante
riores que los Cormfitos son vegetales pluri
celulares, con tejidos y rganos bien diferen
ciados, como son el tallo, la raz y las hojas.
Tambin hemos visto que poseen en sus clu
las abundantes y diminutos cloroplastos, sien
do por lo tanto, auttrofos, excepto alguna
que otra especie degradada saproftica o par
sita. Aadiremos aqu que poseen casi siem
pre multiplicacin vegetativa. La reproduccin
sexual tiene una fase diploide, el esporfito, y
otra haploide, el gametfito (para estos trmi
nos, vase lm . C/1). Ambos pueden llevar
una vida autnoma o no, y en cuanto a su im
portancia, unas veces est ms desarrollado el
esporfito y otras, el gametfito. Los Cormfi
tos ofrecen la particularidad de presentar una
fase juvenil, el embrin, que unas veces se de
sarrolla sobre la planta madre (el gametfito) y
otras, dotado con antelacin de materiales de
reserva (la semilla), prosigue su desarrollo li
bremente. Debido a la existencia de un em
brin, los Cormfitos se designan tambin con
el nombre de Embrifitos.
Los Cormfitos probablemente proceden de las
Clorofceas (vase lm. de la portada), pues as
parece indicarlo, entre otros, la similitud de los
elementos fotosintetizantes. Se clasifican en dos
grandes divisiones: Arquegoniados y Antfitos.
DIVISIN I. ARQUEGONIADOS
Reproduccin acutica por anteridios, que pro
ducen espermatozoides, y arquegonios conte
niendo oosferas. El embrin (esporfito) se de
sarrolla en el gametfito, con o sin destruccin
subsiguiente de ste. Se dividen en dos grupos
o subdivisiones: Brifitas y Pteridfitas.
%

SUBDIVISIN I. BRIFITAS
V eg etales con el cu erp o d ife re n c ia d o en
caulidios, rizidios y filidios, anlogos a los tallos
races y hojas de los vegetales superiores. Exis
tencia de un primordio llamado protonema , fi
lamentoso o laminar. Alternacin de genera
ciones en dos fases ntimamente unidas, v i
viendo el esporfito como un verdadero par
sito sobre el gametfito. ste, que lleva los an
teridios y arquegonios, est supeditado al
agua, pues sta es el nico vehculo para que
los espermatozoides alcancen a la oosfera.
Las Brifitas se dividen en dos clases: los Mus
gos y las Hepticas,

Clase 1 .- Musgos
El gametfito. Todo Musgo (fig. 1) al salir
de la espora forma el llamado protonema (fig.
2 , sup.), filamentoso o laminar, a veces muy
ramificado, semejante a un alga pero con los
tabiques transversales de sus clulas oblicuos.
Del protonema, provisto de algunos rizidios
incoloros, nacen mediante yemas los caulidios
con sus filidios, que constituyen el gametfito
(fig. 1 ), el cual posee todava muchos de los
caracteres del talo. El caulidio (fig. 2, inf.) en
las especies ms evolucionadas, consta de un
haz central de clulas xilem ticas, el hadroma, rodeado de otras floemticas, el leptoma.
Los filidios son ssiles y estn formados por un
solo estrato de clulas con abundantes cloro
plastos, aunque en la parte axial presentan ca
si siempre un engrasamiento pluristratit'icado a
modo de nervio, a veces ramificado.
En las sumidades de los caulidios se forman,
en unas, los anteridios y, en otras, los arquego
nios, con parfisis intercaladas y rodeados de
un involucro de filidios (figs. 3 y 4). El arquegonio es el rgano sexual femenino, ampuliforme y de largo cuello, que lleva en su inte
rior la oosfera u ovoclula.
Tienen adems multiplicacin vegetativa, pues
cualquier parte es apta para producir un proto
nema. Tambin se m ultiplican asexualmente
por propgulos aislados o reunidos en glomrulos (fig. 4, D). '
El esporfito. El cuello del arquegonio se lle
na de un mucus, el cual atrae los espermatozoi
des salidos del anteridio, uno de los cuales fe
cunda a la ovoclula. De esta fecundacin se
origina el embrin (esporfito o esporogonio),
que afianzndose en el fondo del saco arquegomal, va creciendo en forma de tallo erecto
(fig. 5, A), llamado seta. Las paredes del arque
gonio debido al crecimiento del embrin, se
desgajan, quedando los restos en la parte supe
rior, donde forman la cofia, mientras el extremo
superior de aqul se abulta para formar la urna
o esporangio. Cuando ste llega a la madurez
consta de las siguientes partes: un engrasamien
to de la seta, no constante y situado en la base,
llamado hipfisis; una cmara, saco esporgeno, conteniendo las esporas, sin elteres y atra
vesado axialmente por la columela, y un dispo
sitivo oclusivo que consta de una oprculo, y el
anillo o peristoma formado ste (fig. 5, B) por
dientes o filamentos que rodean el orificio, cu
bierto o no de una membrana (figura 5, A).
Clase 2.a Hepticas
Las Hepticas presentan diversidad de for-

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Brifitas

Clase 1

Musgos

1/1

A nteridios
Parflsis

Esporfito

R izid io
H adrom a

Leptoma

am etfito

C a u lid io

,d m

*r

'm

Fg. 3 .- El anteridio: en A , involucro terminal


de un ca u lid o de niusgo con anteridios y parfisis; en B, detalle de un anteridio

! e i3 3 X ?

Fig. 1.- Dos musgos: en A , el Polytrichum jun iperin u m ; en B, el Brachythecium glaciale.

Fig. 2.- El protonema y seccin transversal del caulidto.

A rqegonios desarrollados
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Peristoma

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Arquegonitoro

Arqegonios

\rquegoniforo
O v o c lu la
Anteridiforo'

A rquegonio

Fronde
Fronde

Esporogon
Anteridic

Anteridifo
Cestill

Elteres
Anteridiforo'
Esperm atozoi

Fig. 6.- La heptica M archanta Polym orpha. En A , conjunto de la planta; en B, fragmento de una fronde m asculina con un ante
ridiforo y corte parcial del m ism o; en C , arquegonitoro y detalle de un arquegonio; en D, esporogonio y un elter; en E, cestilla de propgulos.

TRONCO IX: CORMI IJO S ARQ U EG O N tAD O S


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Tronco IK: C o r m o f i t o s a r q u e g o n i a d o s

mas. Unas veces, la parte vegetativa del gametfito consta de caulidios con dos filas la
terales de filidios y otra ventral de anfigastros
(pequeos filid io s aplicados al cau lid io ), y
otras veces es taloide (lm. E/1, fig. 6, A y B).
El protonema es reducido y foliar. En el espo
rofita (esporogonio) falta la cofia como tal y
la colum ela, en cambio, posee elteres, clu
las alargadas estriles (lm. E/1, fig. 6, D) si
tuadas en el saco esporgeno y reducidas a
membranas con refuerzo espiral, que sirven
para la diseminacin de las esporas. En algu
nas especies se presentan anteridiforos y arquegoniforos ( mina E/1, fig. 6, A, B y C).
Tambin existe la m ultiplicacin por propgulos
SUBDIVISIN II. PTERIDFITAS
A s como en las Brifitas el gametfito (haploide) predomina sobre el esporofita (diploide), en as Pteridfitas sucede lo contrario, el
esporofita es el predominante y el gametfito
es de proporciones casi insignificantes
El gam etfito. El gam etfito re cib e el
nombre de protalo ; es de forma casi siempre
laminar, aunque, raramente, tambin puede
ser filam entoso; unos presentan coloracin
verdosa, y entonces son auttrofos, epigeos y
provistos casi siempre de rizoides; otros son
incoloros, hipogeos o viviendo en el interior
de la espora. En ambos los anteridios y arquegonios se hallan embutidos en su espesor,
y son ms simples que en las Brifitas.
El esporflto. La ovoclula fecundada da
lugar a un embrin o joven esporofita que
consta de un tallo incipiente, de uno o dos
cotiledones, de races y del llam ado pie, es
pecie de haustorio con el cual succiona el
alim ento que le suministra el gametfito. El
esporofita adulto tiene el tallo de estructura
ms com plicada que el de las Brifitas. Se
aprecia una corteza, con epiderm is, el co
lnquim a y con endoderm is, y un cilin d ro
central con p e riciclo , haces conductores y
una m dula. En cuanto a las hojas las hay
de dos tipos: los m icrofilos u hojas muy peueas, com o las de los licopodios (fig. 1 ),
e los psilotos (fig. 3) y de los equisetos (fig.
4), y los m acrofilos u hojas desarrolladas,
como las de los helchos (lm . E/3), llam a
das tambin frondes. Las frondes reciben el
nombre de trofofilos cuando su funcin es
trfica y el de esporofilos cuando llevan es
poras.
Las Pteridfitas provienen del grupo de Clorofceas que dio origen tambin a las Brifi
tas, habiendo evolucionado mucho ms que
stas en sentido de la adaptacin subarea.

Sin embargo, el gametfito todava necesita


el concurso del agua para que se cumpla la
fecundacin y por lo tanto son ciliados los
espermatozoides.
Las Pteridfitas se dividen en 5 clases princi
pales: Licopodiinas, Isoetinas, Psilotinas, Arti
culadas y Filicinas.
Clase 1.a Licopodiinas
El esporofita posee un tallo no diferenciado
en nudos y entrenudos, con m icrofilos espar
cidos o insertados helicoidalmente, raras ve
ces v e rticila d o s. Esporofilos agrupados en
verticilos bien individualizados (fig. 1 ) en el
extremo del tallo y poco distintos de los tro
fofilos. Esporangios solitarios, situados en la
base de la haz o en la axila de los esporofi
los. R aces cortas ram ificadas dicotm icamente. Gametfito (protalo) de forma varia
ble, hipogeo, en simbiosis con m icorrizas y
m onoico. Espermatozoides b iciliad o s, rara
mente m ulticiliados.
Los licopodios estn difundidos por todo el
G lo b o . La m ayora son terrco las, pero los
hay epfitos.
Muchos son conocidos porque de sus espo
ras se obtiene el polvo de licopodio, em
pleado como absorbente cutneo.
Clase 2.- Isoetinas
Esporofita con tallo grueso y corto, bulbiforme, leoso, con corteza secundaria. Esporofi
los semejantes a los trofofilos, largos, estre
chos, dispuestos en roseta, provistos en la ba
se de la lgula (fig. 2 ) y de una cavidad donde
se aloja el esporangio. Los externos llevan un
m acrosporangio y los ms internos un mcrosporangio, recubiertos por una membra
na, lam ada indusio. Las m icrsporas dan
protalos m asculinos y las m acrsporas los
dan fem eninos. El protalo es, por lo tanto,
dioico y tan incipiente que no sobresale de la
espora que lo ha producido. Espermatozoides
m ulticiliados. Races largas con divisin dcotm ica.
Los isoetos son acuticos o propios de los pa
rajes hmedos.
Clase 3.- Psilotinas
Esporofita con tallo ram ificado por bifurca
ciones sucesivas, no diferenciado en nudos y
entrenudos (fig. 3); con un hacecillo conduc
tor axial. Sin hojas o con numerosos m icrofi
los. Esporangios bi o triloculares situados so
bre esporofilos bipartidos, hacia el extremo
de las ramas. Protalo (gametfilo) hipogeo,
sin clorofila, en simbiosis con hongos endocelulares y provisto de rizoides. Plantas viva
ces por rizomas, sin races.

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Pteridfitas

Clase 2.- Isoetinas

Clase 1.a Licopodimas


Espiga de esporofilos
Protalo
Esporofilo

Esporangio
A nteridio
M acrosporangi

M acrospora
A rquegonio

M icrospora

Yenia
R aces

Espora

M icrosporangio

R izo id es

Fig. 2.- Esporfito de Isotes lacustris, planta com pleta.. En


A, parte basal interna de un esporofilo con un m icrospo
rangio; eg. B, dem , dem, con un m acrosporangio; en C ,
una m acrospora y una microspora.

Esperm atozoide

Fig. 1.- Ram itas del esporfito de Lycopodium clavatum con es


pigas de esporofilos. En A , un esporofilo con el esporangio; en
B, espora; en C , protalo, anteridio y arquegonio.

Clase 3. Psilotinas

Clase 4.- Articuladas (Subclase: Equisetales)


Espiga de esporofilos
Esporangios1

Esporangio

Ram as

|J

Espora

Fig. 3.- Esporfito de Psilotum triquetum , parte superior de


la planta. En A , esporangio abierto dando salida a las espo
ras; en B, detalle de una espora.

A nteridio

Prtalo;

Arquegen io

Hapterios

- n y v f

Rizom a

Fig. 4.- Esporfito de Equisetum arvense. En A , rama frtil; en B


rama estril; en C , esporofilo con esporangios; en D, esporan
gios dehiscentes; en E, espora con las bandas espirales (hapte
rios) del perisporio arrolladas; en F, esporas sueltas.

Esperm atozoide

Fg- 5.- Gam etfitos de Equisetum arvense. En A , protalo


m asculino ; en B, protalo fem enino.

TRO NCO IX: CORM FITOS ARQ EG O N IAD O S


61
.
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Tronco IX: C o r m f i t o s a r q u e g o n i a d o s

Clase 4.a Articuladas


Daremos slo la descripcin de la subclase
de las Equ isetales o Equ isetneas, pues las
otras cuatro subclases en que se dividen las
Articuladas ya se extinguieron hace millones
de aos y slo se hallan en estado fsil.
Esporfito con el tallo articulado presentando
nudos y entrenudos manifiestos (lm. E/2, fig.
4), con ramas verticiladas en los nudos. Es
tructura del tallo formada por una epidermis,
un colnquim a y un cilindro central con ha
cecillos de tipo colateral; todas las clulas se
hallan muy silicificadas. Las ramas verticila
das llevan microbios dispuestos en verticilos
alternos.
Esporot'ilos peltados, de forma subhexagonal,
formando e conjunto una espiga en el extre
mo de las ramas. Cada esporofilo lleva deba
jo del borde (lmina E/2, fig. 4, D y C) de 5 a
12 esporangios ssiles. Las esporas, adems
de las dos capas (endosporio y exosporio),
comunes a todas las de los Arquegoniados,
poseen una tercera, el episporio, que al llegar
a la madurez se desgarra en cuatro bandas o
cintas (hapterios) ensanchadas en los extre
mos; son higroscpicas, debido a lo cu a l,
con am biente seco perm anecen arrolladas
sobre la espora (id. E), perm itiendo a sta
cam biar de lugar impulsada por el viento; en
cam bio, con ambiente hmedo y favorable,
se distienden, anclando a la espora en el lu
gar adecuado para su germinacin.
Algunas especies presentan dimorfismo caulinar, es decir, que del tallo hipogeo o rizoma
salen vstagos frtiles, sin clorofila (id. A), los
cuales, despus de producir y dispersar las
esporas se secan, dando lugar a que se pro
duzcan otros verdes de funcin trfica.
El gametfito (lm. E/2, fig. 5) es dioico, con
el protalo masculino ms pequeo que el fe
menino, provistos de clorofila y de rizoides.
Los equisetos abundan en los parajes de sue
lo arenoso y hmedo de las zonas templadas
y subtropicales. Cuando estn secos y debido
a su contenido en slice, se usan para pulir
metales, objetos de marfil y otros.
Clase 5.a Filicinas o Helchos
Esporfitos con tallo la mayora de las veces
hipogeo (rizoma), careciendo por lo general
de nudos y entrenudos. Trofofilos (frondes es
triles) y esporofilos (frondes frtiles) no loca
lizados en regiones especiales del tallo y se
mejantes entre s, grandes y muy desarrolla
dos; cuando jvenes presentan vernacin circinada. Cada esporofilo contiene numerosos

esporangios situados en el envs de las fron


des, aunque en algunos casos pueden hallar
se situados en los bordes; se agrupan en soros.
Gametfito o protalo tuberiforme, lenticular,
cordiforme, aplanado, epi o hipogeo, con o
sin clorofila y con rizoides o con m icorrizas,
monoicos. Espermatozoides pluriciliados (fig.
5, B).
El ciclo vital de los helchos est representa
do esquemticamente en la fig. 1. De la es
pora germinante nace un protalo (gametfito)
que lleva anteridios y arquegonios (m onoi
co). Los anteridios producen esperm atozoi
des pluriciIiados, que nadando dentro de una
gota de roco, por ejemplo, se dirigen a los
arqueonios para fecundar a las oosferas. El
zigoto resultante da lugar a la formacin del
embrin, el cual forma una plntula (espor
fito) que absorbe y destruye al protalo. En los
frondes del esporfito se forman esporangios
con esporas frtiles y el ciclo se repite. Re
cordemos que la fase haploide es la del ga
metfito y la fase diploide, la del esporfito;
la reduccin cromtica se verifica al formarse
las esporas.
Las Filicinas presentan cuatro tipos.
En unas, el esporfito (fig. 2) tiene las frondes
divididas en una parte frtil y otra estril (fig.
2, A), con los esporangios colocados en los
bordes de la primera (id. B); el gametfito
(protalo) sin co ro fila , hipogeo, con m icorri
zas; anteridios y arqueoonios situados en la
parte superior e inferior (id. C).
En otras, el esporfito (fig. 3) tiene frondes
grandes palmati o pinatisectas, con estpulas
en la base; los esporangios en el envs, agru
pados a veces, form ando sin an gio s (id A).
Protalo laminar, con clorofila, con anteridios
en ambas caras y arquegonios en la inferior.
Un tercer grupo lo forman los Helchos pro
piamente dichos. El esporfito (fig. 4) tiene
grandes frondes uniformes, pero, a veces, se
diferencian en trofofilos y esporofilos; espo
rangios de dehiscencia lateral por medio de
un dispositivo higroscpico llamado anillo y
reunidos en soros (id. A y B), protegidos o no
por un indusio. Protalo aplanado, cordiforme
(fig. 5), con los anteridios, arquegonios y ri
zoides en la cara inferior.
El ltim o grupo lo forman pequeos H el
chos acuticos o palustres con el tallo repen
te o rizomatoso (fig. 6), frondes sencillas, con
hojas radiciform es; con m acro y microsporangios reunidos en soros unisexuales, que se
hallan sobre hojas modificadas en recipiente,
llamadas esporacarpos (fig. 6 , B y C). Protalos
reducidos, dioicos (fig. 6 , D).

ATLAS DE BOTNICA
62
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Pteridfitas

Clase 5.3 Filicinas

A n te rid io

Arquegom o

P ro talo

Esp o ra

Esporangio

n i
> Protalo y
JP \ E s p o r fito
plntula

Fig. 1.- C iclo vital de los helchos.

A nteridios

Arquegonios
Em bri
Estpula

Prtalo

Fig. 3.- Esporfito de A n giopteris evecta. En A , esporan


gios en la cara inferior de una fronde frtil.

Fig. 2.- B otrychiu m lunaria. En A , esporfito, planta com pleta; en


B, ramita frtil con esporangios; en C , gametfito (prtalo) y sec
cin transversal del m ism o, con anteridios, arquegonios y un em
brin.

Arquegonios

Fronde
Pnnulas

A nteridios

R izo id e
Fragmento de p nnula seccionad

A nteridio

Indusio

Arquegoni

Fig. 5.- Gam etfito (protalo) de D ryopteris fihx-m as.


En A, detalle de un anteridio y de un arquegom o; en
B, espermatozoides de algunos helchos.
Fronde circin atl

H o jas flotantes

Rizom a

Races

X \

Esporocarpo

M acrosporas

p^ a |0

\ T \

\ tSN V

Fig. 4.- Esporfito de D ryo p teris filixmas. En A , segmentos foliares (pnnu


las) con soros; en B, seccin de un soro
con los esporangios; en C , detalle de
un esporangio.

H o jas a c u tic a ^ -j
M acrspora

6.- Salvinia natans. En A , esporfito flotante visto por la cara superior; en B, un ver
ticilo visto de lado con los esporocarpos; en C , soros con m acrosporas y m icrsporas; en
D, m acrspora con el protalo.

TRO N CO IX: CORM FITOS ARQ U EG O N IAD O S


63

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Tronco IX: Cormfitos


antfitos. (Reproduccin)
REPRO DUCCIO N
En los Antfitos, la reproduccin se localiza
en la flor. La flor, en sentido botnico, es un
brote de crecimiento definido con hojas que
producen rganos reproductores. De estas
hojas, las ms apicales o internas son esporofilos y las ms inferiores o externas son antofi los.
Las flores externas, hermosamente colorea
das y que a menudo exhalan perfume, tienen
por funcin, adems de proteger los rganos
reproductores, atraer aquellos insectos que
puedan facilitar la reproduccin.
PARTES DE LA FLOR
Una flor com pleta de Angiosperm a (vase
lm.) consta de las siguientes partes: 1 .Q, el
pednculo , rabillo que sostiene la flor. 2.- El
tlamo, parte del eje, en general algo ensan
chada, donde se insertan las piezas florales
3.Q Los spalos , antofilos poco modificados
que forman el cliz. 4 Los ptalos, antofilos
ya mucho ms modificados que constituyen
la corola ; cliz y corola forman el perianto.
5 El androceo, compuesto por los estambres.
6 El gineceo, formado por los carpelos.
El pednculo
El pednculo puede definirse como el ltimo
entrenudo del tallo situado debajo de la flor.
Puede ser sencillo si soporta una flor; bifloro,
el que se bifurca y lleva dos flores; ramoso o
muitifloro, el de una inflorescencia (vase lm.
F/5), llamndose pedicelos a las ram ificacio
nes del principal. Por su posicin en la planta:
terminal, si remata un tallo; axilar, el situado
en la axila de una hoja: caulino, el que nace
en el tronco; peciolar, el situado en el pecolo
de una hoja, y radical, el que nace en la raz.
Cuando falta el pednculo, la flor es ssil.
El tlamo
El tlamo viene a ser un eje con nudos y entrenudos muy prximos. Las piezas florales se
insertan en l segn una lnea helicoidal (flor
acclica), o parte de ellas se disponen en ver
ticilos (flor hemicclica), o bien son todas las
que se disponen en verticilos (flor cclica). En
general, el perianto forma 2 verticilos, el an
droceo 1 2 y el gineceo 1 , o sea, un total
de 4 5 verticilos; es decir, que la flor ser
tetra o pentacfclica, llamndose esta ltima
m m.

flor completa. El nmero de verticilos puede


variar de 1 ( flor m onocclica) hasta 16 (flor
policclica). El nmero de antofilos de cada
verticilo puede tambin variar desde 1 a 30,
y se disponen de manera que las de un verti
cilo alternan con las del verticilo inmediato.
Relacionando entre s el nmero de antofilos
de cada ve rticilo , se llam ar hommera la
flor que tenga el mismo nmero de piezas en
cada verticilo (nm. 5); hetermera, la que
tenga un nmero distinto de piezas en los
verticilos (nm. 7); heterocclica, la que tiene
el mismo nmero de piezas en todos los ver
ticilos menos en uno ( nmero 6).
Si la comparacin se hace en relacin al n
mero de estambres, la flor ser: isostmona, si
el nmero de estambres es el mismo que el de
las piezas de cada verticilo (nm. 14); anisostmona, si este nmero es distinto, pudiendo ser,
en este caso, meyostmona, diplostm ona
(nm. 16) o polistmona, segn que el nmero
de estambres sea, respectivamente, menor, do
ble o mayor que el doble del nmero de piezas
de cada verticilo perintico. Cuando slo exis
te un verticilo estaminal, la flor es haplostmona (nmero 15). Teniendo en cuenta el nmero
total de estam bres, la flo r ser: monandra
(nm. 1 1 ), diandra (nm. 1 2 ). triandra... poliandra, segn tenga 1, 2, 3 ..., o ms estam
bres. Finalmente, si en la flor son visibles los
estambres, ser fanerostmona , y si por ser
aqulla tubulosa no son visibles los estambres
desde el exterior, ser criptostmona (nm. 17).
Com parando el nmero de carpelos con el
de las piezas de cada uno de os verticilos
perinticos, tendremos la flor isgina, cuan
do aquel nmero es el mismo (nm. 14). y la
ahisgina, cuando el nmero es distinto, tan
to en ms com o en m enos. Si el gineceo
consta de un solo carpelo, tendremos la flor
mongina y si consta de varios, la polgina.
Segn la forma del tlamo y la situacin rela
tiva del gineceo con los otros verticilo s, la
flor ser hipgina cuando, siendo el tlamo
convexo, los dems verticilos quedan por de
bajo del gineceo (nm. 1 ); pergina si el tla
mo es urceolado (nm. 2 ) o acopado (nm.
3) y los otros verticilos quedan aproximada
mente al mismo nivel que el gineceo, y epgina, si en el caso anterior tlamo y gineceo
son concrescentes y los dems verticilos que
dan por encim a del gineceo (nm. 4).
El perianto
El perianto puede faltar y entonces la flor se

ATLAS DE BOTANICA
64
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La flor.
El c l i z

sta m b re s

Ptalos

Pistilo

1 H i p g in a

3 Pergina
acopada

2 Pergina
urceolada

T la m o

Spalos

4 Epgina

Partes d e u n a flor

5 H om m era

10 Aptala
7 H eterm era

9 A spala

8 H ap lo ciam d ea

6 H etero cclica

14 Isostmona
19 Sem ifl sculo

11 M onandra
12 D iandra

13 C in a rid ra
18 Flsculo

17 Criptostm ona
15 H aplostm ona

16 D iplostm ona

El cliz

1 D ialis p alo

20 Peloria

7 Carpostegio, c

5 A crescente
2 C am se pal o

3 Tubuloso

4 V e sicu lo so

21 H em ip elo ria

6 Spalos conniventes

TRO N CO IX: CORM OFITOS A N TO FITO Sf (Reproduccin)


65
............. ..........
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8 C a lc u la , c

Tronco IH: C o r m f i t o s a n t f t o s

llama aclamdea (nm 12) o desnuda. Si slo


tiene un solo verticilo se llama haploclamdea (nm. 8).
Si tiene dos y difieren por la forma, consis
tencia y color de sus respectivas piezas, ten
dremos la flor heteroclamdea, y si todas las
piezas del perianto son iguales o muy seme
jantes, la flor es hemoclamdea ; en este caso
el perianto se llama perigonio, y las piezas
del cliz y de la corola, tpalos.
El cliz
Es el verticilo ms externo de la flor y est for
mado por antofilos, llam ados spalos , casi
siempre de color verde. Si los spalos son li
bres, el cliz es dialispalo (lm. F /l, nm. 1
del cliz) o corispalo. Si estn unidos entre si
en una longitud variable, es gamospalo (id.,
nm. 2 ), constituyendo la parte soldada, el tu
bo, y la parte libre, el limbo; la unin entre
ambos forma la garganta. Si en un cliz gamospalo las entalladuras son muy profundas, se
llama partido (bipartido, tripartido, multipartido); si lo son poco, hendido (bfido, trfido,
multt'ido) y si el limbo forma slo dientes, den
tado (bidentado, tridentado, multidentado).
El c liz, tanto el dialispalo como el gamos
palo, es actinomorfo o regular, cuando tiene
por lo menos dos planos de simetra, y zigomorfo o irregular cuando slo tiene uno. El
c liz actinom orfo puede ser: campanulado
(lm ina F / l, nm. 2); tubuloso (id., nmero
3); vesiculoso (id., nm. 4), urceolado, etc. El
cliz zigomorfo puede ser: labiado, si se divi
de en dos gajos; gateado, cuando alguno de
los spalos tiene forma de casco; espolonado, cuando lleva una abolladura aguda.
En cuanto a su permanencia en la flor, es cae
dizo si se desprende cuando se marchita la
flor; fugaz, si lo hace antes de abrirse la coro
la; persistente si se mantiene hasta la madu
racin del fruto, y si persiste pero marchito,
marcescente. Cuando adems de ser persis
tente crece formando una envoltura membra
nosa alrededor del fruto, se llama acrescente
(lm. F /l, nm. 5) y si adems se transforma
en pelos plumosos, cerdas estipitadas, etc.,
que acom paan al fruto maduro, forma los
llamados vilanos (nm. 1, 2, 3 y 4, inf.). En
algunas flores sin corola, los spalos, colore
ados o no, pueden ser conniventes, es decir,
separados por sus bases y unidos en el pice
(lmina F / l, nm. 6). En la garganta de algu
nos clices existen cerdas especiales de pro
teccin que forman el llam ado carpostegio
(id., nm. 7).
El calculo. A veces el pednculo puede
llevar otras hojitas por debajo del cliz y en

tre ste y las primeras brcteas, las cuales for


man el calculo (lam. F /l, nm. 8 ).
La corola
La corola constituye el segundo verticilo del
perianto. En sus antofilos o ptalos se distin
guen dos partes: la ua, que es la parte estre
cha por la que se une al tlamo, y la lmina
o limbo, que es la parte ensanchada, cuya
morfologa es semejante a la de la hoja sim
ple. Tanto la corola como el cliz son dmeros, trmeros, tetrmeros, pentmeros, etc.,
segn que el nmero de piezas florales sean
2, 3, 4, 5, etc.
La corola puede ser dialiptala (nmero 1) o
gamoptala (nm. 2 ) y actinomorfa (regular)
o zigomorfa (irregular). Entre las dial ptalas
actinomorfas hay las formas siguientes: cruci
form e, con 4 ptalos opuestos dos a dos
(nm, 7); cariofilcea o aclavelada, con 5 p
talos de ua larga y estrecha (nm. 8 y 9); roscea, con 5 ptalos de ua corta (nm. 10).
En las dial ptalas zigomort'as slo hay la for
ma papilioncea, con 5 ptalos, uno grande
y ancho (nm. 1 2 ), el estandarte o vexilo, dos
laterales ms pequeos y simtricos, las alas,
y otros dos inferiores, unidos por el pice,
que forman la quilla.
Entre las gamoptalas actinomorfas, tenemos:
la tubulosa (nm. 15); hipocrateriforme, tu
bulosa pero que remata en un limbo m ani
fiesto (nm. 17); campanulada, en forma de
campana (nm. 19); infundibuliforme, en for
ma de embudo (nm . 16); rotcea, con el
limbo que recuerda los radios de una rueda
(nm. 1 1 ), y urceolada, con el tubo muy ven
trudo y el limbo reducido (nm. 1 8). Entre las
gam optalas zigom orfas tenem os: labiada,
igual que el c liz del mismo nombre, llamn
dose glea el labio superior y labolo el infe
rior (nm 13, A y B); personada o gibosa,
cuando el labolo tiene una abolladura, lla
mada paladar, que cierra la garganta (nm.
14); ligulai; cuando el limbo tiene un solo ga
jo, tri o quinquedentado, formando una lengecita (lm. F / l, nm. 19). Esta flor se la lla
ma tambin sem iflsculo (lm ina F / l, nm.
19); tlsculo (lm. F / l, nm. 18) cuando es
tubulosa, pentmera y forma parte del captu
lo de una com puesta (vase lm . F/5). En
cuanto a la simetra, hay una tercera clase de
flor: la asimtrica (nm. 15), es decir, sin nin
gn plano de simetra.
Los mtalos de algunas corolas llevan apndi
ces guiares que forman hacia el interior co
mo una segunda c o ro la lla m a d a corona
(nm. 20 ) o paracorola.
Algunas flores, debido a la anomala llamada

ATLAS D EMBOTA NICA


f

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La flor.
La c a r o l a

La corola

2 G am o p tala
1 D ia lip t la

4 Irregulares

10 Roscea

6 Papavercea
8 C a rio il ce a
9 A clavelad a
7 C ru cifo rm e
5 A sim trica

15 Tubulosa

12 Papilionada

14 G ib o sa

13 B ilo b iad as

11 Rotcea

17 H ipo craterim orfa

19 A cam panada
2 0 Corona
1 8 U rceolada

1 6 Infundibuliform e

21 N ectaria

V ilano s

TRO N CO IX: C O R M FITO |^ N T FITO S. (Reproduccin)


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Tronco IH: C o r m f i t o s a n t f i t o s

peloria, aparentan un grado de simetra supe


rior al que en realida tienen. As, la flor de Li
naria (lmina F/1, nm. 20), que normalmen
te es pentmera y zigomorfa, aparece como
actinomorfa con 5 espolones, llamndose hemipeloria (id., nm. 21) si aparece slo con 4
espolones.
El androceo
El androceo es el conjunto de rganos mas
culinos de la flor. Estos rganos, en nmero
variab le, se llam an estambres , y en la flor
completa forman el tercer y cuarto verticilo
flora . El estambre consta de dos partes: el fi
lamento estaminal y la antera (figuras 1 y 2 ).
El filamento es la parte estril del estambre
que sostiene la antera y de forma general
mente filamentosa. La antera es la parte ms
abultada del estambre y consta de cuatro ca
vidades o sacos polm icos que reunidos dos a
dos forman las tecas. stas contienen las micrsporas, llamadas granos de polen , y estn
unidas entre s por un tejido estril, el conec
tivo. El estambre viene a ser el homlogo del
microsporangio de los helchos.
Estructura y dehiscencia de la antera. En
el interior se halla un tejido esporgeno, el
arquesporio, cuyas clulas darn origen a los
granos de polen, rodeado de un tejido nutri
cio, llamado tapete; envolviendo el anterior
est el estrato mecnico o fibroso (figura 2 ) a
cuyas tensiones se debe la dehiscencia de la
antera; en la parte ms exterior existe una
epidermis.
Tipos de androceos
Si los estambres son libres, el androceo ser
dialistmono y si son concrescentes, gamostmono. Cuando son concrescentes con la
corola, los estambres son corolinos, y si lo
son con el gineceo se llam arn epfginos.
Cuando los estambres son aproxim adam en
te de igual longitud, el androceo es homodfnamo , y en caso contrario heterodfnam o ,
denom inndose mono, di, tri, tetra y pentadnamo , segn tenga 1, 2, 3, 4, 5 estam
bres m s d e s a rro lla d o s que los d e m s.
C uando estn todos los estam bres unidos
por sus filam entos, el androceo es monadelfo (nm. 3), si forman 2, 3, 4 o ms grupos
de estambres unidos, el androceo ser diadelfo (4), triadelfo , tetradelt'o (5) o poliadelfo
(6 y 7) respectivamente. Si los estambres tie
nen sus anteras en contacto, connivente (8);
si estn soldadas, sinantreo (9), y si, ade
ms, estn soldados los filamentos, sinfiandro (10).

Formas de estambres. El filamento es a ve


ces laminar, otras es ramificado y con la base
soldada a las bases de los dems, formando
un androceo meristmono (B, 2). El filamento
puede ser arborescente (B, 1) o tambin pue
de faltar y entonces la antera es ssil. A ve
ces, los estambres son de tan exiguas dimen
siones que son estriles, recibiendo el nom
bre de estam inodios (B, 3 ); pueden llevar
apndices, apndices estaminales (B, 4).
Clases de anteras. Segn el lugar donde se
inserta el filam ento en la antera, sta ser:
dorsifija (D, 1), apicifija (D, 2) o basifija (D,
3), si el punto de insercin est, respectiva
mente, en el dorso, en el pice o en la base.
La antera consta casi siempre de dos tecas,
pero en algn caso una de ellas aborta y se
transforma en una lmina petaloide; entonces
la otra teca constituir una antera monoteca
(D, 5); en cam bio, en otros casos puede tener
hasta cuatro tecas.
La dehiscencia de la antera puede ser longi
tudinal cuando la fisura se produce en senti
do del eje de la teca; transversal si es en di
reccin perpendicular al mismo (D, 4); apical
si se verifica mediante un orificio apical (D,
6), y foraminal si tiene lugar por orificios late
rales con ventallitas (D, 7).
C u a n d o las an teras estn e n v u e lta s o se
abren hacia el centro de la flor, se llaman introrsas (D, 8); si en sentido contrario, hacia
afuera, extrorsas, y si adoptan una posicin
intermedia, laterales
Los granos de polen. Cada grano de polen
es una c lu la generalm ente redondeada u
ovoide, de 2 p a 250 p, protegida por dos
membranas: una, externa, llamada exina , rica
en esporopolenina, y otra interna, la intina,
con pectina. En la exina se presentan peque
os redondeles hundidos, los poros germina
tivos (vase fig, 3), donde aqulla es suma
mente delgada.
La exina, en algunos granos de polen, consta
de dos zonas: una interna, la endexina (fig.
4), y la ectexina, ms externa, recubierta, a
veces, por una membrana o tectum. La su
perficie aparece adornada por grabaduras di
versas (fig. 5), pudiendo ser rugulada, estria
da, reticulada, etc.; a veces presenta excres
cencias tales com o verrugas, m am elones y
pas. En la fig. 4 se han representado de un
modo esquem tico las diversas estructuras
que puede presentar el grano de polen: 1 ,
con colum elas sencillas; 2 , con tectum perfo
rado; 3, con colum elas digitadas; 4, con co
lumelas confluentes; 5, con la ectexina abo
llada. En las restantes figuras la mitad supe
rior corresponde a un grano ntectado y la in
ferior a otro tectado; en ellas se representan

OTNICA
68
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La flor.
El a n d r o c e o

Sacos polnicos

El androceo

ff 3

B. FO R M A S DE ESTAM BRES

A . T IP O S D E A N D R O C E O

C o nectivo
6 Poliadelfo

1 Tetradinam o
3 M onadelfo

1 A rborescente

4 D iadelfo

2 M eristm ono

5 Tetradelfo
Filam ento
estam in

2 H eterodinam o
10 Sinfiandro
8 Connivente

4 A pndices
estam inales, a

9 Sinantreo

7 Poliadelfo

3 Estam inodios

D . C LA SES D E A N TER A S

C . T IP O S D E C O N E C T IV O
Estrato

1 D o rsifija

3 B asifija

.
4 Transversal

2 A p ic ifija

5 M onoteca

, . ,
6 Apicai

Conectivo

Fig. 2.- Corte transversal de una antera.

EL PO LEN

7 Forammal

8 Introrsa

3.- G ranos de polen de diversas especies.


Regulada

Fig. 4.- Esquema estructural del grano de polen. La end exina, en oscuro, y
la ectexin a, en claro .

Reticulada

Fig. 5.- Algunos tipos de grabaduras del grano


de polen.

TRO N CO IX: CORM FITOS ANTFITOS


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Estriada

>.' 'duccin)

Tronco IK: C o r m f i t o s a n t f i t o s

diversas clases de grabaduras: 6 y 7, gem ada;


8 , baculada; 9, clavada; y 10, equinada.
El gineceo
El gineceo es el conjunto de rganos fem eni
nos de la flor. Estos rganos, en nmero va
riable, son los carpelos y en una flor com ple
ta forman el quinto y ltimo verticilo floral. El
carpelo consta de tres partes: el ovario, el estilo y el estigma.
El carpelo es una hoja m odificada, plegada
sobre si misma (fig. 2). En las Gimnospermas
queda abierta, pero en las Angiospermas, sal
vo algunas excepciones, queda cerrada, for
mando el ovario. El carpelo es el homlogo
del macrosporofilo de los helchos.
Si el gineceo est formado por varios carpe
los sep arad o s in d e p e n d ie n te s, form ando
otros tantos ovarios, se llam ar ap oc rpico
(fig. 3, nm. 1), y si los carpelos son concrescentes en mayor o menor grado, ser sincrp ico (id., nm. 2 ), llamndose paracrpico si
la concrescencia es solamente por los bor
des.
El ovario. El ovario es como un recipien
te constituido por la base de la hoja carpe
lar, cerrada a causa de la concrescencia de
sus bordes, o por varias hojas carp elares,
que circuyen una cavidad llamada cavidad
ovrica. Debido a la unin de los bordes del
carpelo (fig. 2 ), queda en la parte externa un
surco, la sutura ventral, y por la parte inter
na un tejid o en resalto, que constituye la
placenta, por ms que dicha placenta puede
tomar diversas posiciones dentro del ovario,
como veremos ms adelante. El interior de
la placenta est recorrido por un pequeo
haz liberoleoso. el h a cecillo placentario, y
en la parte m ed ial de cada hoja ca p e la r
existe otro h acecillo , llamado h a ce cillo m e
dial. En la placenta se insertan, por medio
de un cordoncillo o fun cu lo, los rudim en
tos sem inales.
Clases de ovario. Si el ovario no es lateral
mente adherente con el tlamo, se llama li
bre o spero (vase lmina F/1, nm. 1); si,
por el contrario, es adherente con el tlamo,
se llam a a d h e re n te o in fe ro (id . nm . 4)
Cuando form a una sola cavid ad , se llam a
unilocular; si forma 2, 3 ..., o ms cavidades
se llamar bi, tri... plurilocular.
P L A C E N T A C I N . Recibe el nom bre de
placentacin la situacin de la placenta en el
carpelo y su posicin en el ovario. Segn lo
primero tendrem os: placentacin marginal,
cuando la placenta se halla en los bordes del
carpelo (figura 4, nmeros 1, 4 y 7); laminal,
si se encuentra en la lmina carpelar (figura

4, nmeros 2, 5 y 6) y axial si los rudimentos


seminales parecen brotar del centro de la ba
se del ovario. En cuanto a su posicin en el
ovario puede ser: parietal, cuando las placen
tas se hallan en las paredes del ovario (fig. 4,
todos menos los nmeros 3 y 8 ); y central si
se encuentran en el eje (fig. 4, nm. 3, 4 y 8),
pudiendo ser en este caso apical y basal se
gn se hallen en el pice o en la base del eje.
El estilo. El estilo es la parte superior del
ovario, prolongado en forma de estilete; te
ricamente habrn tantos estilos como carpe
los com pongan el o vario , pero no ocurre
siempre as, pues en no pocos casos aunque
el ovario sea pluricarpelar el estilo es nico
(fig. 3, nm. 5).
Cuando son varios los estilos, pueden ser li
bres (id., nm. 4), concrescentes en la base o
en una mayor o menor longitud (id., nm. 3).
Tambin puede ocurrir que los estilos no se
an apicales sino laterales o que aparentemen
te arranquen de la base del ovario, estilo ginobsico (id., nm. 9). En cuanto a su estruc
tura interna, el estilo unas veces es fistuloso y
otras est relleno del llamado tejido con d u c
tor, en el que se introduce el tubo polnico
antes de la fecundacin en el ovario.
El estigma. Es la porcin apical de la hoja
carpelar y remata el estilo. Puede tener forma
variada (fig 3, nmero 10) y corresponder a
un estilo o a varios cuando stos tienen con
crescencia total. Cuando el estilo falta, el es
tigma es ssil. Para poder retener el polen, su
estructura es unas veces glandular, rezuman
do lquidos azucarados o pegajosos, y otras
es plumoso, como en las Gram neas. Cuando
la flor carece de estigma, como en las G im
nospermas, se llama astigmtica.
El rudimento seminal
El rudimento seminal de las Angiospermas es
el corpsculo, ovoide por lo general, que se
forma sobre la placenta y que consta de un
cuerpo interior (fig. 5) o ncela envuelta por
uno o dos tegumentos que arrancan de su ba
se, llamados prim illa, el externo, y secundina, el interno, dejando un orificio en el pice
en forma de un pequeo canal, llamado micrpilo. En el interior de la ncela existe una
gran clula, llamada saco em brional, homo
loga a la macrspora de los helchos. Como
ya hemos d ich o , el rudim ento se une a la
placenta por el funculo, cuyo interior est
recorrido por un hacecillo que termina en la
base de la ncela base que lleva el nombre
de calaza. La pequea rea de unin del ru
dimento con el funculo recibe el nombre de
hilo.

ATLAS DE BOTNICA
'
70
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La flor,
El g in e ce o

El gineceo

Esli^nw
Hacecillo
placentario

Sutura
Funculo

ovarica
H ac e c illo
placentario
5 Estilos
soldados

4 Estilos libres
Ovario

3 Estilos
concresceptcs

1 A p o c r p ic o
Rudimento
seminal

H acecillo
medial

corte del mismo

8 Ginforos
6 Carpelos
so ldad os

Fig. 1 . - Partes del ginoc-eo

7 .Estigma ssi
_
j

9 Estilo ginobsico
Micrpllo

Fig. 4.- D iversas formas de placentacin

N cleo
vegetativo

1 0 Formas d e estigmas

Placenta

Fig. 3.- Algunos tipos de gineceos

S e c u n d ina

Saco
embrional

D I A G R A M A S FLO RALES

Ncela

Ncleo
generativo

Orttropo
Campiltropo
Fig. 5.- El rudimento y sus tres tipos

Funculo

Antropo

Gametfitos, fecundacin, embriogenia


Granos de
k

Suspensor

P l en

Oosfera

N c le o s
polares
C)osera

N cleos
espermticos

Sinrgidas

N c le o s
espermticos

N c le o
1
vegetativo
d esvanecid o

Fig. 6.- Gam etfitos y desarrollo del tubo polni-

Fig. 7.- Penetracin del tubo polnico en

Fig. 8.- Prim eras fases de la tor

co. A , grano de polen m aduro; B, saco em brional-

el rudim ento sem inal y la doble fecundacin en el saco em brional.

m acin del em brin.

TRO N CO IX: CORMFITOS^lANTFITOS. (Reproduccin)


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Tronco IX: C o r m f i t o s a n t f i t o s

Por su disposicin en el ovario el rudimeto es


orttropo o atropo si se forma rectamente de
modo que el hilo, la claza y el m icrpilo es
tn en lnea recta (lm. F/4, fig. 5); antropo,
si el rudimento gira 180 y se invierte hasta
que el m icrpilo se sita junto al hilo y el fu
nculo se suelda al rudimento, constituyendo
una lnea en resalto, llamada rafe; si al girar,
al mismo tiempo se encorva de modo que el
micrpilo se acerque a la claza, se llamar
cam piltropo (lm. F/4, fig. 5).

que las distancias que separan los pedicelos


fueran nulas. C a p t u lo . Flores ssiles en el
pice dilatado del eje principal, llamado re
ceptculo, que puede tener forma ms o menos convexa, t ana o ligeramente cnica. Es
como una um aela cuyos radios fueran nulos.
E s p ig a . Es un racim o con flores ssiles.
A m e n to . - ,Como la espiga pero ms denso y
de eje flexible, pndulo, caedizo, generalmen
te de flores unisexuales y aclamdeas. Esp d ice.
Espiga con el eje grueso y carnoso, a veces
con una gran brctea o espata.

Tipos sexuales de flores


Cuando una flor posee androceo y gineceo,
se llama hemafrodita. Si falta el androceo, la
flor ser fem enina; si falta el gineceo, la flor
ser m asculina. Cuando por falta de desarro
llo la flor carece de androceo y de gineceo,
se llamar neutra y ser estril.
Prefloracin
La prefloracin es la disposicin de las piezas
florales en el capullo. Existen seis tipos prin
cipales (fig. 1 ).
INFLORESCENCIAS
Se llam a in florescen cia a una ram ificacin
terminada por flores. Cada una de las ramitas
del eje prim ario o raquis, que sostiene una
flor, se lama p e d ice lo . Cuando slo existe
una flor en el pice del tallo o en la axila de
una hoja, no hay inflorescencia, y la flor se
dice entonces que es solitaria.
Las inflorescencias se dividen en dos grupos
principales: las racemosas o indefinidas, y las
cim osas o definidas. Unas y otras pueden ser,
a su vez, sim ples o compuestas, segn que el
eje primario produzca pedicelos con una so
la flor o que estos pedicelos se ramifiquen de
nuevo.
Inflorescencias racemosas simples.
Aquellas cuyo eje tiene crecim iento terica
mente ilimitado, de ah el nombre de indefini
das con que tambin se las conoce. Corres
ponden a la ramificacin monopdica. Son de
este tipo: R a c im o sim ple. Consta de un eje
principal que se ramifica monopdicamente a
intervalos regulares. C o r im b o . Ramificacin
como en el racimo pero los pedicelos son de
tal longitud que las flores se abren al mismo
nivel. U m b e la sim p le. Eje principal ensan
chado en el pice, de donde arrancan radial
mente los pedicelos, llamados en este caso ra
dios de la umbela. Es como un racimo en el

Inflorescencias cimosas simples.


Son aquellas en las que tanto el eje principal
como los pedicelos tienen crecim iento lim i
tado, de ah el nombre de definidas, y rema
tan en una flor. Corresponden a la ramifica
cin simpdica. Los tipos principales son: C i
m a u n p a r a o M o n o c a s io . Cuando debajo
de la flor en que termina el eje principal se
forma una sola rama lateral, que, a su vez,
slo produce otra y as sucesivamente. Si las
ramas sucesivas arrancan de uno y de otro la
do alternativamente, la cim a se llamar C im a
h e lic o id e y si arrancan de un mismo lado, C i
m a e s c o rp i id e a . En la helicoide se distinguen
dos tipos: el R p id io , que tiene todas las ra
mas en un mismo plano, y el B s t r i x , con ra
mas en planos distintos. En la escorpiidea
tambin hay dos tipos: el d r e p a n io , con las
ramas en un mismo plano, y el c in c i n o , con
las ramas en distintos planos. C im a b p a ra o
d ic a s io . Cuando por debajo de la flor ter
minal del eje se forman dos ramas, de cada
una de las cuales arrancan otras dos y as su
cesivamente. Tambin hay la t r p a r a y la m u l
t p a r a , segn se formen tres o ms ramas.
Inflorescencias compuestas
Los tipos principales son: P a n c u la o racimo
de racimos. P a n c u la c o m p u e s ta . Cuando
en la anterior los tallitos secundarios son a su
vez racimos compuestos. A n t e la . Semejan
te a la pancula, pero las ramitas laterales su
peran a cada eje respectivo. C im a u m b e lifo rm e .
Umbela cuyos radios son formas cimosas.
C o r im b o t ir s o . Es un corimbo de corimbos.
R a c im o de u m b e las. Racimo cuyos pedice
los llevan umbelas. R a c im o de espigas. Raci
mo cuyos pedicelos son espigas. U m b e la c o m
p u e sta . Umbela cuyos radios Llevan umbe
las. E sp ig a c o m p u e sta . Espiga de espigas. Sc o n o . Conjunto de espigas muy contradas
colocadas en un receptculo cncavo. C ia t io .
Formada por una flor central femenina lar
gamente pedunculada, rodeada de flores mas
culinas de un solo estambre.

ATLAS DE^BOTNICA
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La f l o r

F/5

Prefloracin

Valvar

Juicuncial

Contorta

Imbricada

Vexilar

Cari nal

Fig. 1 . - Tipos de prefloracin.

Inflorescencias

Umbela
Corim bo

Amento
Racimo

OVA,

Ripdio de
eje recto

Dicasio
(cima bpara)
D repanio de
e je recto

M onocasio

Pancula
o tirso
Drepanio
(cima escorpidea)

Pancula
compuesta

Pleyocasio
(cima umbelforme)

Corimbotirso
Antela
Um bela de
umbelas

Sicono

R acim o d e umbelas

Racimo
d e espigas

Ciatio
Lspiga de espigas

Fig. 2 .- Tipos de inflorescencias.

TRO N CO IX: CORM FITOS ANT FITO S. (Reproduccin)


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Tronco IX: C o r m f i t o s a n t f t o s

GAM ETFITOS, FECUNDACIN


Y EMBRIOGENIA
El gametfito masculino
Al tratar el grano de polen (lm ina F/3) vimos
que cada clula del arquesporio daba cuatro
clulas polnicas. Estas clulas, por haber su
frido la reduccin cromtica, son haploides y
toman el carcter de micrsporas. Al princi
pio, la clula polnica es unicelular y uninucleada pero pronto se vuelve bicelular o plu
ricelular, aunque no se forman las membra
nas divisorias o desaparecen despus de for
marse. En las Angiospermas existen dos n
cleos: el n cleo vegetativo (vase lm. F/4,
fig. 6), ltimo vestigio del protalo masculino
de las Pteridfitas. y el n cle o generativo,
que luego, como veremos ms adelante, se
divide en dos, los ncleos esperm ticos, los
cuales constituyen los microgmetas.
El gametfito femenino
La clula madre de las megsporas contenida
en la ncela da por meyosis cuatro megspo
ras de las cuales germina una sola, desvane
cindose las dems. La megspora, homolo
ga a la macrspora de los helchos, se divide
tres veces sucesivas y forma 8 ncleos, cons
tituyendo una gran clula, llamada saco em
brional, homologa al protalo femenino de las
Pteridfitas (id., figura 6). Por lo tanto, el saco
em brional constituye el gametfito femenino
y el rudim ento seminal, el m acrosporfito de
las Angiosperm as. De los ocho ncleos en
que se divide la megspora, tres de ellos, la
oosfera y otros dos llamados sinrgidas, se si
tan en el extremo ms prximo al micrpilo, constituyendo el llamado aparato ovular;
en el extremo opuesto estn otras tres, las an
tpodas, y hacia el centro, las dos restantes o
ncleos polares, que ms tarde se renen en
uno, el ncleo secundario (id., fig. 7).
Polinizacin
Se llama polinizacin el transporte d el grano
de polen desde la antera al estigma o hasta el
o rific io m ic ro p ila r en las G im n o sp erm as.
Puede ser verificad a por el aire (anemgama), por los insectos (entomgama) o por el
agua (hidrgama).
Fecundacin
Puesto en contacto el grano de polen con la
superficie glandular del estigma, se produce
la germ inacin de aqul. sta em pieza for

mndose una hernia (lm. F/4, fig. 6 ) en uno


de los poros germinativos del grano de polen,
hernia que al alargarse forma el llamado tubo
p o ln ico . En l penetra el ncleo vegetativo
que preside las funciones trficas del tubo en
su crecim iento a lo largo del tejido conduc
tor del estilo, hasta ponerse en contacto con
el saco e m b rio n a l. S ig u i n d o le de ce rca ,
tambin penetra en el tubo polnico el n
cleo generativo, el cual se divide en dos n
cleos esperm ticos. El ncleo vegetativo se
desvanece y los dos ncleos esperm ticos
penetran en el saco embrional, donde reali
zan una doble fecundacin: el uno se une
con la oosfera y el otro con el ncleo secun
dario (id., fig. 7).
Formacin del embrin y del endosperma
Verificada la fecundacin de la oosfera (vu
lo) por uno de los ncleos espermticos, se
forma un zigoto (diploide) que pronto se divi
de en dos clulas, mediante un tabique trans
versal de direccin perpendicular al eje del
rudimento sem inal. De la ms prxima al mcrpilo se forma el llamado suspensor (vase
lm. E/4, figura 8 ), y la otra, que inicia ms
tarde la divisin, da origen al embrin.
Despus de la fecundacin del ncleo secun
dario por el otro ncleo espermtico, se for
ma otro zigoto (triploide), el cual, dividindo
se activamente y alimentndose de la ncela,
da el tejido nutricio del embrin, llamado al
bumen o endosperma.
El embrin. El embrin es el rudimento de
la planta. Consta de cuatro partes: un tallito,
el hipoctilo, una pequea raz, la radcula,
cuyo pice est dirigido hacia el m icrpilo;
una yemecita terminal, la plm ula, y de uno
(M onocotiledneas), dos (Dicotiledneas) o
ms (Gimnospermas) cotiledones u hojas pri
m ordiales (lm. F/6 figs. 1 y 2). El embrin se
nutre de endosperma, acum ulndolo en los
cotiledones, los cuales quedan as muy desa
rrollados y abultados; otras veces stos son
m uy exiguos y el endosperm a se acum ula
fuera de ellos (lmina F/6 , fig. 2).
LA SEMILLA
Lo dicho anteriormente nos da una definicin
de la semilla de los Anttitos: es el embrin
en estado de vida latente, acom paado o no
de tejido nutricio y protegido p o r el episperma. Los tegumentos del rudimento sem inal,
primina y secundina, se transforman despus
de la fecundacin en dos: testa y endopleura,
respectivam ente, que juntos constituyen el
episperm a o tegumento externo de la semilla.

ATLAS D EMBOTA NICA


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La s e m i l l a .
El fruto

Radcula

La semilla

F/6

Albumen
Cotiledones

Plmula

Endosperma

Cotiledn

Epispermo
Micrpilo

Embri

Embrin

Fig. 2 .- Esquemas de sem iltas de D icotile

Fig. 1 . - M orfologa de una sem illa (alubia)

doeas. A , con album en; B, sin album en.

Fig. 3.- Sem illas con apndices: A , con a rilo ; B, con a rilo id e ; C , con ca r n cu la ; D, con estro fo lo ; E y F, aladas

C , con vilano.

F R U T O S S E C O S D E H IS C E N T E S

3 Legumbre
6 Lam entos
1 1 Silcula latisepta
4 Legumbre bilocular

1 Folculo

2 Plurifolculo

9 Craspeclio

7 Lomento d ru p ce o

8 B ilomento

1 2 Silcula angustisepta
1 0 Silicua

Septicida

Septtraga

D iv e r s a s cla se d e d e h is c e n c ia s

1 7 Cpsula ventricida

Cpsulas septicidas

TRO N CO IX: CORM FITOS ANT FITO S. (Reproduccin)


7<
^
5

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2 0 Pixidio

Tronco IH: C o r m f i t o s a n t f t o s

El episperm a, llam ado tam bin tegum ento


seminal, se halla ms o menos cutinizado y
puede ser liso o bien presentar crestas, sur
cos, mamelones, etctera. Otras veces el te
gumento se desarrolla m ucho ms que su
contenido, formando expansiones o alas, co
mo las del pino (lm. F/6 , fig. 3, E) y de la
Spergula (id., F) o se desarrolla en forma de
vilano, como la de Vincetoxicuhn officinale
(id., G ). En algunas especies est revestido de
pelos, como en G ossipium (algodn).
Algunas sem illas llevan excrecencias carno
sas que las rodean ms o menos extensamen
te (lm. F/6, fig. 3).
EL FRUTO
Segn el concepto clsico, el fruto es el ova
rio desarrollado, con tenien do la sem illa ya
formada. Cuando despus de la fecundacin
los rudimentos seminales sufren las modifica
ciones que anteriormente hemos visto para
constituir la sem illa, el ovario tambin se mo
difica profundamente, y ambos constituyen el
fruto. La cubierta del ovario, formada por la
hoja u hojas carpelares, persiste en el fruto
ms o menos m odificada, constituyendo el
per i carpo.
El pericarpo suele estar formado por dos ca
pas: el epicarpo, que es la ms externa, y el
endocarpo, la ms interna. En muchos frutos
existe una tercera capa intermedia, llamada
m esocarpo. As, en el melocotn, cuya flor es
u n ica rp e la r, el ep icarp o es la piel que se
monda, el mesocarpo es la parte carnosa y
jugosa que se come y el endocarpo es la par
te central dura y rugosa, llamada vulgarmen
te hueso.
Clasificacin de los frutos
Los frutos se dividen en dos grandes catego
ras: los que proceden de una sola flor o fru
tos propiam ente dichos y los que proceden
de una inflorescencia, o infructescencia, pero
con apariencia de un solo fruto, como el hi
go y la pia americana (lm F/8 , nms. 19,
20 y 21). Los primeros pueden ser seco s o
carnosos y ambos dehiscentes o indehicentes, segn que su pericarpo se abra o no.
Frutos secos dehiscentes. Son: F o l c u l o ,
fruto unicarpelar, con varias sem illas, dehis
cente por la sutura, com o el de la peona
(lm. F/6 , nm. 1). P l u r i f o l c u l o , compuesto
de varios folculos por proceder de un gine
ceo apocrpico, como el del helboro (id.,
nm. 2). L e g u m b re , unicarpelar, dehiscente
por la sutura y por el hacecillo medial, como
en la habichuela (id., nm. 3); hay algunas

que parecen biloculares debido a un falso ta


bique de origen placentario, como el de Adenocarpus (id ., nm. 4), L o m e n t o es una le
gumbre indehiscente, con ceiduras tabica
das por las que se desarticula el fruto en lle
gando a la madurez, como en Coronilla glau
ca (id ., nm ero 6 ) y en H ip p o c re p is (id .,
nm. 5); hay lometos con mesocarpo carno
so. L o m e to d r u p c e o , como en Prosopis (id.,
nm . 7 ) . C r a s p e d io es otra variante del lo
mento, que as como ste se desarticula com
pletamente, en el craspedio queda la arma
dura marginal adherida al pedicelo, como en
M im osa (id., nm. 9), S il ic u a , fruto bicarpelar
con placentacin marginal y parietal, dehis
cente por las placentas y comenzando por la
base; con las semillas prendidas de un falso
tabique o rep lo , com o en C ardam ine (id .,
nm. 1 0 ); a veces termina por una porcin
indehiscente muy desarrollada, llamada ros
tro. B ilo m e n t o es una silic u a indehiscente,
como en Rhaphanus (id., nmero 8). Cuando
la silicu a es muy corta se llam a S i l i c u l a y
puede ser latisepta o angustisepta segn que
el replo sea tan ancho o menos ancho que el
fruto, respectivam ente, com o en A lyssu m
(id., nm. 11) y Lepidium (id ., nmero 12);
tambin puede hallarse la silicula divida en
dos mericarpos y entonces recibe el nombre
de ddim a como en Biscutella (id., nm 1 3).
C p s u la , fruto pluricarpelar, sincrpico, que
se abre lo ng itud inalm ente; la d eh iscen cia
Duede ser: septicida, si se verifica por los ta
biques (id ., nm. 16); lo cu licid a , si se abre
por los nervios mediales de los carpelos (id.,
nm. 14); septfraga, si se verifica la ruptura
de los tabiques paralelamente al eje del fruto;
ventricida, cuando se verifica a lo largo de
las placentas, como en Nigella (id., nm. 17).
P ix id io , fruto capsular de dehiscencia por po
ros o agujeros, como en Antirrhinum (id., n
mero 18) y Papa ver (id., nm. 19). S a c c e d o ,
fruto cap sular con dehiscencia desgarrada,
como en Chenopodium .
Frutos secos ndehiscentes. Son el A q u e n io y sus mltiples variedades, que procede
de un ovario un, bi o pluricarpelar, con pe
ricarpo seco e indehiscente. N u e z , aquenio
generalmente unilocular y con una sola se
m illa con pericarpo leoso, como en Corylus (nm. 13); si es muy pequeo se llama
N c u l a . C ip s e la , aquenio procedente de un
ovario infero y de ms de un carpelo, como
en las C o m p u e sta s (n m . 1 ). C a r i o p s i s ,
aq uenio con el p ericarp o m uy delgado y
soldado al tegumento de la sem illa, como
en las Gram neas (nm. 14). G l a n d e , aque
nio pluricarpelar de pericarpo coriceo, con
la base envuelta por una pieza acrescente

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El fruto

F/7

F R U T O S S E C O S IN D E H IS C E N T E S

5 Biaquenio
1 Cipsela

3 Tetraquenio

Diaquenios

4 G la n d e
2 C rem ocarpo

10

c.
Samaras

11

1 2 Samaridio

9 Regma
8 Poliaquenio

1 4 Coriopsis

1 3 Nuez
1 6 Balasta
1 5 Utrculo

FRUTOS C A R N O SO S

4 Baya bicarpelar

3 Trima
5 Baya tricarpelar

Drupas

6 Baya tricarpelar apirena

8 B i baya

9 Hesperidio

7 Baya pluricarpelar

TRONCO IX: ( ( )RMF 11( )S ANTHTOS. (Reproduccin)

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Tronco IX: C o r m f i t o s a n t f i t o s

llam ad a c p u la , com o en Q u e rcu s (lm .


F/7, nm . 4). D i a q u e n i o , conjunto de dos
aquenios procedentes de un ovario infero
bicarpelar, com o en Bupleurum (id ., nm.
6 ) y D aucus carota (id, nm. 7). T e t r a q u e n io , conjunto de cuatro aquenios proceden
tes de un ovario bicarpelar, en el que cada
carpelo ha formado dos aquenios, como en
S a lv ia b e rb e n a c a (id , n m . 3 ) . S m a r a ,
aquenio procedente de un ovario monocarpelar, que presenta una expansin membra
nosa en forma de ala, como en Ulm us (id,,
nm . 1 0 ). S a m a r i d i o , co m p u esto de dos
aquenios alados procedentes de un ovario
b ica rp e la r, com o en A c e r (id ., nm . 12).
C r e m o c a r p o , a q u e n io p ro ce d e n te de un
ovario bicarpelar infero, que cuando madu
ro se descom pone en dos, suspendidos de
un carp fo ro , com o en Carum c a rv i (id .,
nm. 2 ) . B ia q u e n io , procedente de un ova
rio bicarpelar que da dos aquenios concrescentes, como en G alium (id ., nm. 5). Polia q u e n i o , procedente de un ovario pluricarpelar que da otros tantos aquenios, como el
C lem atis (id ., nm. 8 ). R e g m a , procedente
de un ovario de dos o ms carpelos con los
estilos soldados, que al llegar a la madurez
se separan inferiormente del eje, junto con
el correspondiente carpelo, como en el Geranium (id ., nmero 9). U t r c u l o , fruto sincrpico con una sola sem illa (id ., nm. 15).
B a l a s t a , fruto sincrpico procedente de un
ovario infero, con dos estratos de carpelos
superpuestos, y en cuya form acin tambin
interviene el tlamo floral acopado y solda
do al o va rio ; se h alla repleto de sem illas
con episperm a jugoso; el del granado (id,
nmero 16), caso nico en el reino vegetal.
Frutos carnosos. Son: D r u p a , fruto de mesocarpo carnoso con una sola sem illa y pro
cedente de un ovario spero monocarpelar,
como en el melocotonero (id., nm. 1 ), en el
olivo (id. nm. 2 ), en el ciruelo, cerezo, etc.
Si en la drupa el epi y mesocarpo son carno
sos pero en la madurez se vuelven desjuga
dos como en el nogal, o coriceos, como en
el almendro, o fibrosos, como en el cocotero,
la drupa recibe el nombre de T r im a (id., n
mero 3 ) y puede ser bicarpelar (nogal) o pluricarpelar (cocotero). N u c u l a n i o es una dru
pa con varios huesos o con un hueso plurilocular, como en Rhamnus y Sam bucus. B a y a ,
fruto procedente de un gineceo monocarpe
lar, con el epicarpo muy delgado y el mesocarpo y endocarpo carnosos, como en Berbe
rs; pero tambin puede proceder de un gine
ceo de varios carpelos concrescentes y en
tonces recibir los nombres de B a y a b icarp el a r , como el tomate (id., nm 4), B a y a t r i c a r -

p e la r , como el dtil y la banana


y 6 ) y baya p lu r ic a r p e la r , como

(id., nms. 5
el caqui (id.,
nm. 7). Flay bayas que toman nombres es
peciales, tales son: F Ie s p e rid io , procedente de
un ovario spero pluricarpelar y sincrpico,
con el epicarpo delgado y rico en esencias,
el m eso carp o e sp o n jo so y el e n d o ca rp o
membranoso y tapizado de pelos repletos de
jugo, como el limn (id., nmero 9) y la na
ranja. P e p n id a , procedente de un ovario in
fero de 3 a 5 carpelos, sincrpico, cuyas pla
centas muy desarrolladas llegan desde el eje
hasta la pared carpelar, com o la calab aza
(nm. 1 2 ) y el meln (nm. 1 3 ) . P o m o es un
fruto com plejo procedente de un ovario infe
ro y sincrpico, con la parte central, que es el
verdadero fruto, coricea y dividida en tantos
com partim ientos como carpelos, siendo la
parte carnosa el tlamo enormemente desa
rrollado, como la manzana (nm. 1 0 ) y la pe
ra (nm. 1 1 ).
Frutos compuestos. Pueden ser designa
dos con este nombre los procedentes de una
sola flor y que se componen de varios carpe
los diferentes; muchos de ellos ya los hemos
visto, tales son la m ultidrupa, poliaquenio,
plurifolculo, etc. C i n o r r o d o n es un seudofruto formado por un tlamo acopado, acrescido, que encierra varias nculas, como en la
rosa (nmero 1 5 ). S o r o s is , cuando los frutos
procedentes de una sola flor son concrescenes y recubiertos a modo de epicarpo por el
conjunto de carpelos apiados y coherentes,
como la chirim oya (nm, 1 8 ) . P l u r i n c u l a o
C o n o c a r p o , cuando el tlamo se desarrolla y
se vuelve carnoso y jugoso, quedando las n
culas en la periferia, como en la fresa (nm.
17).

Infructescencias. Son las que proceden de


varias flores de una inflorescencia, y siendo
concrescentes forman una sola unidad carpolgica. Tales son la P l u r i n c u l a del pltano
de sombra (nm . 2 0 ) y el S c o n o del higo
(nmero 19).
Frutos de las Coniferas. Son frutos pero
no en el sentido clsico de la palabra. E s
t r b i l o , formado por un eje leoso en torno
del cual se disponen, c c lic o o h e lico id a l
mente, brcteas protectoras que llevan en su
interior escamas sem inferas, soportando de
1 a 9 rudimentos seminales (nmeros 2 2 , 2 3
y 2 4 ) , llam ndose c o n o el de los pinos, y
g l b u l o si el estrbilo es esferoidal, carnoso
e indehiscente, como el del enebro (nm.
2 4 ).

Algunas formas de frutos. En la lmina da


mos algunas de las innumerables formas que
puede adoptar el fruto. Llmase induvias a las
partes floales persistentes que acompaan al

ATLAS DE^BOTNICA
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El fruto

F/8

FRUTOS C A R N O SO S

Pepnidas

Pomos

FRUTOS CO M PUESTO S

1 7 C o n o c a rp o
1 5 Cinorrodon
1 6 Multidrupa

1 4 Poliaquenio

1 8 Sorosis

F R U T O S DE C O N I F E R A S

IN F R U C T E S C E N C I A S

2 3 Estrbilo
2 0 Plurincula

19 Scono

2 1 Sorosis

22 Cono
24 G lbu lo

A L G U N A S FO RM AS DE FRUTOS

2 Fruto tricoco

6 Fruto con

4 Fruto fa lc a d o
5 Fruto deprimido

1 Fruto helicoidal

carptoro, C

3 FmIo alveo|ado
7 Fruto c o n nduvio

TRO N CO IX: CORM FITOS ANT FITO S. (Reproduccin)


79

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Tronco IX: Cormfitos


antfitos. (Sistemtica)
fruto y lo recubren o protegen, como el pe
rianto en Rurnex (nm. 7) y formaciones de
naturaleza axial, como en las castaas. Cuan
do el tlamo se prolonga en un pedculo, se
forma un ginforo (Ilm. F/4, fig. 8), que trae
en alto el gineceo; al formarse el fruto, forma
el carpforo (id., nm. 6).
DIVISIN II. ANTFITOS
Fecundacin fuera del agua, mediante dispo
sitivo caracterstico (tubo polnico). Gametfitos, masculinos y femeninos, insertados so
bre el esporfito como si fueran rganos su
yos. El embrin, provisto de materiales de re
serva y de cubiertas protectoras (se m illa),
abandona el organismo materno y prosigue
el crecim iento independientemente de aqul.
Los antfitos se dividen en dos grupos o sub
divisiones: Gim nosperm as y Angiosperm as.
SUBDIVISIN I. GIMNOSPERMAS
El aparato reproductor se compone unas ve
ces de elem entos fro n d ifo rm es, pero casi
siermpre de elementos escuamiformes, reuni
dos en espigas, en estrbilos o raramente ais
lados. Rudimentos sem inales colocados so
bre macrosporofilos, llamados escam as sem i
nferas, que no llegan a cerrase para formar
un ovario: sacos polnicos situados sobre o
debajo de microsporofilos, llamados escamas
polinferas. Granos de polen casi siempre aerodivagantes por medio de dos saquitos lle
nos de aire (fig. 3, D), que facilitan la disemi
nacin. Tallo siempre leoso, simple o, gene
ralmente, con ramificacin monopdica. Ho
jas persistentes, aciculares, laminares (pinnadas o no) o escuamiformes.
Se dividen en siete clases: Cicadofilicinas, Cicadinas, Bennettitinas, G inkgoinas, Corda i ti
nas, C oniferas y G netinas, de las cuales la
primera, tercera y quinta se han extinguido y
slo se conocen en estado fsil.
Clase 1A Cicadinas
Plantas de tallo leoso, cilindrico o tuberiforme, raram ente ram ificado, que lleva en el
pice un rosetn de hojas dispuestas helicoi
dalmente (fig, 1). Hojas grandes, pinnadas o
bipinnadas, con pnnulas lineales o lanceola
das, paralelinervias o pinnatinervias, con los
nervios secundarios perpendiculares al prin
cipal. Raz axonomorfa, ms o menos ramifi
cada. Flores masculinas formadas por nume
rosos microsporofilos (fig. 1, D), escuamifor
tff:
M
a. tm
h

& m>. v*.

n '-i

mes o peltados, dispuestas en cono o pia;


flores fem eninas formadas por cogollos de
m acro sp o ro filo s con los m acrosporangios
marginales (fig. 1, B y C ); fecundacin por
espermatozoides ciliados. Plantas dioicas.
En Am rica est muy extendido el gnero Zam ia; el gnero Dioon se encuentra en M xi
co, y el gnero Cycas vive en Asia, Madagascar, Australia y Polinesia. De muchas de estas
especies se obtiene el sag
Clase 2 A Ginkgoinas
Arboles de mediano porte, dioicos; los pies
m asculinos, de copa cnica alargada; los fe
meninos, de copa algo ms redonda. Ramas
formadas por brotes largos o m acroblastos,
renovados anualmente, de los que arrancan
otros muy cortos de crecim iento limitado y
que llevan un ram illete de hojas, llamados
braquiblastos. Hojas largamente pecioladas,
flabeladas, cuneiformes, escotadas o biparti
das. Flores situadas en la axila de las hojas
terminales de los braquiblastos; las m asculi
nas en am entos (fig. 2, B), con dos o tres
brcteas en la base y constituidas por hojas
estaminales, llevando dos sacos polnicos ca
da una; tubo polnico ram ificado; flores fe
meninas (fig. 2, A), formadas por un largo pe
dnculo simple o bifurcado, que lleva en su
extrem o dos rudimentos sem inales orttropos. Fruto algo parecido a una drupa.
Una sola especie, el Ginkgo biloba, espont
nea solamente en el Extremo Oriente.
Clase 3 A Coniferas
A rb o les o arbustos m uy ra m ifica d o s, casi
siempre monopdicamente, ms raramente,
sim pdicos; con macro y braquiblastos. Ho
jas pequeas, escuamiformes, lineales o lan
ceo adas, a veces aciculares (fig. 3). Microsp o ro filo s e s c u a m ifo rm e s , d isp u e sto s en
amentos axilares, y en la base, un involucro
de catafilos escuamiformes. Macrosporofilos
tam bin escuam iform es, dispuestos en un
conjunto generalmente estrobiIforme, y con
involucro de catafilos en la base. Por excep
cin, en el gnero Taxus los macrosporangios
son aislados (fig. 4). Las escamas se vuelven
coriceas y leosas despus de la fecunda
cin, as como el tegumento de las semillas,
pero en el enebro (Juniperus) se vuelven car
nosas, concrescentes y forman un glbulo.
Las Coniferas se dividen en siete fam ilias,
sien d o las ms im p o rtan tes: las Taxceas
(ejem. el tejo), las Araucarias, exclusivamente
de S u d am rica, las P in cea s (ejem . pinos,

/VETAS D E B OTA NICA


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Gimnosperm as

Clase 1

G /C1

Cicadinas

Clase 2.- Ginkgoinas

Fig. 1 . - C ycas revoluta. A, conjunto de la planta; B, flor fem eni

na formada por un cogollo de m acrosporofilos; C , detalle de un


m acrosporofilo con rudim entos sem in ales; D , flor m ascu lin a
formada por un cono de m icrosporoilos, que en su parte infe
rior llevan multitud de microsporangios.

Fig. 2 .- C in k g o b ilo b a . A , braquibiasto con

flores fem eninas; B, braquibiasto con flores


m asculinas.

Clase 3. Coniferas

Clase 4.- Gnetinas

C
S aco s areos

Fig. 3 . - Pino silvestre (Pinus silvestris). En A , inflorescencia

m asculina; en B, inflorescencia fem enina; en C , m acrosporo


filo con dos rudimentos sem inales; en D, grano de polen ae
rad vagante.

Fig. 5.- Belcho (Ephedra disFig. 4 .- Tejo com n (Taxus bacca- ta ch ya ). In flo re s c e n c ia s fe

ta). Ram itas con sem illas.

m eninas.

TRO NCO IX: CORM FITOS ANT FITO S. (Sistemtica)


81

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Tronco IH: C o r m f i t o s a n t f t o s

abetos, cedros) y las Cupresceas fejem. c i


prs).
Clase 4 A Gnetinas
Plantas de tallo simple (lm. G/1, fig. 5) o ra
m ificado o muy ramificado y constituyendo
bejucos, es decir, tallos sarmentosos encara
m ados a otros rb o le s. H o jas in d iv isa s y
opuestas. M icrosporofilos filamentosos, con
perianto bracteal y con 2 a 8 sacos polnicos
en el pice. Macrosporoilos aislados, con un
solo rudimento sem inal orttropo, rodeado
de un tegumento que forma un tubo micropIico. Las Gnetinas se dividen en tres fam ilias:
Efedrceas, W elwitschiceas y Gnetceas.
SUBDIVISIN II. ANGIOSPERMAS
Las caractersticas del aparato reproductor (la
flor) ya las hemos visto en la Reproduccin
de los Antfitos. A esta cuestin slo hemos
de sealar que la diferencia fundamental con
las Gim nosperm as es la de que, en las Angiospermas, los rudimentos sem inales estn
siempre situados dentro de una cavidad car
pelar cerrada. Por lo dems, son plantas her
bceas o leosas arbustivas o arbreas, con
el tallo generalmente con ram ificaciones simpdicas. Hojas de forma y nervadura muy va
riadas, caducas o persistentes (plantas caducifolias o perennifolias). En cuanto a la dura
cin de su vida, pueden ser: anuales, si slo
viven un ao; bienales, si viven dos aos, y
perennes, si viven tres o ms aos. Las Angiospermas se dividen en dos clases: D ico ti
ledneas y M onocotiledneas.
Clase 1A Dicotiledneas
Tallo con los haces fibrovasculares dispuestos
circularm ente en torno del eje y con estructu
ra secundaria de crculos concntricos de le
o y lber. Hojas con pecolo casi siempre y
nervadura varia, muy ram ificada. Raz princi
pal preponderante, verticilos florales pentmeros o tetrmeros. Embrin provisto de dos
cotiledones.
Se dividen en dos subclases: C oriptalas y
5 imptalas.
SU BCLA SE 1 A CO RIPTALAS
Flores desnudas, m onoclam deas, o dial p
talas. Los rdenes principales son:
V ER TIC ILA D A S. Flores m asculinas monandras, con 2 ptalos; flores femeninas aclamdeas, con ovario bilocular. Plantas leosas,
m onoicas, anem gam as. Una sola fa m ilia :
C a s u a r in c e a s .

FAGALES Flores generalmente unisexua


les, de perianto bracteoide; las m asculinas
con tantos estambres como tpalos; las feme

ninas con ovario infero, de 2-6 carpelos concrescentes y con 1-2 rudimentos sem inales
cada uno. Arboles o arbustos monoicos; ho
jas sim ples; anemgamos. Dos fam ilias: Bet u l c e a s , como el avellano (C o rylus avella
na), y F a g c e a s , como la encina y el roble
(fig. 1 ).
JU G LA N D A LES. Flores unisexuales, de pe
rianto se n cillo o desnudas; las m asculinas
con 2-40 estambres; las femeninas con 2 car
pelos concrescentes; ovario infero, unilocuar, con un solo rudimento seminal. rboles
leosos, m onoicos; hojas com puestas; ane
mgamos. Una sola fam ilia: J u g a n d c e a s , co
mo el nogal (Juglans regla).
SA LICA LES. Flores unisexuales desnudas;
las m asculinas de 2 a muchsimos estambres;
las femeninas con 2 capelos concrescentes y
ovario unilocular; placentacin parietal y con
m uchos rudim entos sem in ales antropos.
rboles o arbustos leosos; hojas con estpu
las; anemgamos o entomgamos. Una sola
fam ilia: S a l i c c e a s , como los chopos (Populus) y los sauces (S a lix ).
U R T IC A LE S . Flores u n isexu ales, actinomorfas, con perigonio de 2-6 tpalos, gene
ralmente con 4; flores m asculinas sostmonas; flores femeninas con ovario spero, uni
locular, formado por 1 carpelo o por 2 carpe
los concrescentes; con un solo rudimento se
m inal. Plantas casi siempre leosas, pero las
hay herbceas; hojas estipuladas; anemga
mas o entomgamas. Tres fam ilias principa
les: U l m c e a s , como los olmos (Ulm us), Mor c e a s , como las higueras (fig. 2 ) y el rbol
de Jack (Artocarpus), y U r t i c c e a s , como las
ortigas (Urtica).
PRO TEALES. Flores unisexuales o hermafroditas, homoclamdeas, casi siempre tetrmeras; androceo sostmono, coralino, gine
ceo m onocarpelar y ovario spero. Plantas
le o sas; entom gam as. U na sola fa m ilia :
P r o t e c e a s , como G revillea.
SAN TALALES. Flores unisexuales o hermafroditas, hom oclam deas, raramente heteroclam deas, casi siempre haplostm onas; gi
neceo de 1-3 carpelos y ovario infero, con 1
rudimento sem inal por carpelo. Siete fam i
lias, siendo las principales: S a n t a l c e a s , co
mo el sndalo (Santalum lbum), y L o r a n t c e a s , como el murdago (figura 3).
P O LIG O N A LES. Flores unisexuales o hermafroditas, haploclamdeas o diclam deas, y,
a veces, heteroclam deas; actinom orfas; an
droceo con 6-9 estambres; gineceo con 2-6
carp elo s y otros tantos estilo s, con ovario
un ocular, spero, y con un solo rudimento
sem inal. Plantas la mayora herbceas, algu
nas leosas; hojas esparcidas, con estpulas

ATLAS GEOBOTNICA
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Rngiosperm as

6/2

Clase 1.a Dicotiledneas


C O R IP T A L A S

Fig. 1 . - Fgales (fam. Fagceas): Ro

ble (Q uercu s robur).


Fig. 2 . - U rtica le s (fam . M o rceas): H i

guera (Ficus carica).

F ig . 3 . - S a n ta le s (fa m . L o ra n t c e a s ):

M urdago (V iscum lbum ).

Fig. 4 .- Centrosperm as (fam. Nictagince-

Fig. 5 . - O p u n c ia le s (fam . c a c t c e a s ):

as): Buganvilla (Bougainvillea spectabilis).

Cacto (Lobivia lateritia).

Fig 6 .- Ranales (fam. Ranunculceas):

Aguilea (A quilegia vulgaris).

Fig. 7 . - R a n a le s (fa m . N in fe c e a s ):

Fig. 8.- Readales (fm . Papaverceas)

Ninfa (N ym phaea hybrida).

Am apola (Papaver rhoeas).

TRO N CO IX: CORM FITOS ANT FITO S. (Sistemtica)


83

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Tronco IH: C o r m f i t o s a n t f i t o s

a xila re s concrescentes por am bos bordes,


formando una pieza u ocrea; anemgamas o
entomgamas. Una sola fam ilia: P o lig o n c e
a s , como el ruibarbo (Rheum).
C EN TR O SP ER M A S. Flores unisexuales o
hermafroditas, haploclam deas o diclam deas, hom oclam deas o heteroclam deas; an
droceo con un nmero variab le de estam
bres, desde 1 a muchos, pero generalmente
isostmono; gineceo con un nmero variable
de carpelos, ovario spero o infero; rudimen
tos sem inales con placentacin central (es
caracterstica del grupo). Plantas generalmen
te herbceas. Hojas sin estpulas. O nce fami
lias, siendo las ms importantes: Q u e n o p o d i c e a s , como la remolacha (Beta) y las espi
nacas (Spnaca); N ic t a g in c e a s , como la bugambilla (lm. G/2, fig. 4) y dondiego (Mirabilis jalapa); A m a r a n t c e a s , como el moco de
pavo (Amarantus caudata), M e se m b ria n te m c e a s , com o los gneros, Lam pranthus, Ruschia, etc.
O P U N C IA LES . Flores hermafroditas, actinomorfas; piezas perinticas pasando insensi
blemente de spalos a ptalos; androceo de
estambres numerosos; gineceo de 4-8 carpe
los concrescentes, con un solo estilo y for
mando un ovario unilocular; rudimentos se
minales numerosos. Plantas de tallo suculen
to; afilas o casi afilas, de hojas efmeras. Una
sola fam ilia: C a c t c e a s , como los gneros Cereus, Lobivia (id. fig. 5), chumbera (Opuntia).
RANALES. Flores diploclam deas, hetero
clam deas y dialiptalas, helicoidales o c c li
cas, actinom orfas o zigom orfas, epginas o
hipginas; androceo con numerosos estam
bres; gineceo de 1 a muchos carpelos, gene
ralmente libres. Comprende dieciocho fami
lias, siendo las principales: R a n u n c u l c e a s ,
como la aguilea (id. fig. 6); N in f c e a s , como
las ninfas (id. fig 7 ) ; M a g n o li c e a s , como la
magnolia (Magnolia grandiflora) y el ans es
trellado (lllicum verum); A n o n c e a s , como el
chirim oyo (Anona ch erim o lia ); M ir is t c e a s ,
como la nuez moscada (Myristica fragans), y
L a u r c e a s , como el laurel (Laurus nobilis), el
aguacate (Persea gratissima).
A R IS T O LO Q U IA LE S . Flores casi siempre
hermafroditas, monoclamdeas o diploclam
deas, en este caso homoclamdeas; androceo
de 6 a muchos estambres; ovario de 3 a mu
chos lculos con placentacin axial o unilo
cular con placentacin parietal. Tres fam ilias:
A r i s t o l o q u i c e a s , com o las a risto lo q u ia s
(Aristolochia), R a f f le s i c e a s , como la Rafflesia
arnoldii, cuyas flores son las mayores que se
conocen (casi 1 m de dim.) y las H id n o r c e a s , como las del gnero Prosopanche.
READALES. Flores casi siempre hermafro

ditas, cclica s; cliz y corola bien diferencia


dos, con 2-4 piezas en cada verticilo, rara
mente con 5; estambres en igual nmero o
mayor que los ptalos; gineceo de 2 o ms
carpelos concrescentes, ovario unilocular o
dividido en compartimentos por falsos tabi
ques. Plantas generalmente herbceas; hojas
esparcidas, sin estpulas. Cinco fam ilias, sien
do las principales: C r u c i f e r a s , como las coles
(Brassica olercea), la cloriflor (B. o. brotytis),
el nabo (B. napus), el rbano (Rhaphanus sativus), los berros (Nasturtium officinale), y P a
p a v e r c e a s , como la amapola (id., fig. 8).
PARIETALES. Flores hermafroditas, helicocclicas o cclicas, heteroclamdeas, general
mente pentm eras; estam bres ind efinid o s,
carpelos tambin indefinidos; algunas veces
pueden existir 3, concrescentes; placentacin
p a rie ta l. O rd en e xte n so , que co m p rend e
treinta y una fa m ilia s, las p rin cip ales son:
V io l c e a s , como la violeta (figura 1), T e c e a s ,
como las cam elias (figura 2 ) , P a s if l o r c e a s ,
como las pasionarias (Passiflora), C a r ic c e a s ,
como el papayo (Carica papaya ) , G u t f e r a s ,
como el mangostn (G arcinia mangostana),
el mamey (Mammea americana) y B e c o n i c e a s , como las begonias (Begonia).
RO SALES. Flores hermafroditas helicoida
les o cclicas, heteroclamdeas, actinomorfas
o zigomorfas; androceo isostmono, diplostmono o polistmono; gineceo con 5 carpelos
libres o concrescentes, a menudo slo uno.
Orden extenso, con dieciocho fam ilias, las
principales son: C r a s u l c e a s , como la siem
p reviva (Sem p ervivu m ), H a m m a m e lid c e a s ,
com o el liquidam bar (Liquidam bar styraciflua), P it o s p o r c e a s , como los pitosporos (Pittosporum ), P la t a n c e a s , com o los pltanos
de sombra (Platanus), R o s c e a s , como las ro
sas (fig 3), las fresas (Fragaria), el manzano
(M alus dom estica), el ciruelo , el cerezo, el
albaricoque (todos del gn. Prunus), los pera
les (Pirus), el nspero (M espilus germ nica),
e tc., y las L e g u m in o s a s , com o las mimosas
(M im osa), los guisantes (figura 4), las habas
(Vicia faba), las habichuelas (Phaseolus).
M IRTIFLO RA S. Flores hermafroditas, c c li
cas, heteroclamdeas; androceo haplostmono, cliplostmono o con estambres numero
sos; gineceo de varios carp elo s soldados,
ovario casi siempre infero. Plantas leosas.
Con veintitrs fam ilias, las principales son:
R iz o f o r c e a s , como el mangle (Rhizophora),
L e c it id c e a s , como la nuez del Brasil (Bertholletia), M ir t c e a s , com o los eucaliptos (Euca ly p tu s), el m irto (M y rtu s co m m u n is), el
guayabo (Psidium guayaba), el granado (Pni
ca granatum), y O noterceas, como las fuc
sias (lm . G/3 fig. 5).

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f ln g io s p e r m a s .
D ic o t ile d n e a s

C O R IP T A LA S

Fig. 2.- Parietales (fam . Teceas): Cam elia


(Cam elia japanica).

Fig. 1.- Parietales (fam. Violceas): V io le


ta (Viola odorata).

Fig. 3.- Rosales (fam . Ro sceas):


Rosa (Rosa centifolia).

Fig. 5.- M irtiflo ra s (fam . O n o te r ce a s):


Fucsia (Fuchsia hybrida).

Fig. 4.- Rosales (fam. Leguminosas): Guisante


de olor (Lathyrus odoratus).

Fig. 6.- M lvales (fam. M alvceas): M alva


( Mal va m oschata).

Fig. 7.- G e ra n ia le s (fam . G e ra n i c e a s):


G eranio ( Pelargonium zona le).

Fig. 8.- G eraniales (fam. Rutceas):


Naranjo (Citrus aurantlum).

TRO N CO IX : C O R M F IT O S ANTFITOS. (Sistem tica)


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Tronco IX: C o r m f i t o s a n t f i t o s

M ALVALES. Flores generalmente hermafroclitas, c c lic a s , heteroclam deas, actinomorfas, raramente zigom orfas, pentmeras;
estambres en dos verticilos, el interno ramifi
cado y soldado en varios o en un solo cuer
po; gineceo con 2 o muchos carpelos con
crescentes. Plantas arbreas, arbustivas y her
bceas. Con siete fam ilias, siendo las princi
pales: M a lv c e a s , como las malvas (id., fig.
6 ), T ili c e a s , como los tilos (Tilia), E s t e r c u li c e a s , como el cacao (Theobroma cacao).
G ER A N IA LES. Flores hermat'roditas o uni
sexuales, c c lic a s , heteroclam deas, actinomorfas o zigom orfas, pentm eras general
mente, menos el gineceo, que se compone
de 5 a 2 carpelos; rudimentos seminales de 1
a 2 por carpelo. Plantas arbreas, arbustivas
o herbceas. Consta de veintiuna fam ilias,
siendo las principales: G e r a n i c e a s , como los
geranios (id., fig. 7 ), T r o p e o l c e a s , como las
capuchinas (Tropaeolum), R u t c e a s , como la
ruda (Ruta), el naranjo (id., fig. 8), el limone
ro (Citrus limonum), el bergamoto (C. bergamica), y E u f o r b i c e a s , como el rbol del cau
cho (Hevea brasiliensis) y la mandioca (Ma
nihot).
S A P IN D A LES . C o in cid e con el anterior,
slo difiere en la posicin de los rudimentos
seminales, que aqu son aptropos, es decir,
cuando siendo antropos, el funculo se ha
doblado hacia la pared carpelar. Comprende
veinticuatro fam ilias, siendo las principales:
B u x c e a s , como el boj (Buxus), y A q u i f o l i
c e a s , como el mate (llex paraguariensis).
RA M N A LES. Flores hermafrod i tas, c c li
cas, diploclam deas, o aptalas (por aborto),
con un solo ve rticilo estam inal alternando
con los spalos; de 2-5 carpelos concrescen
tes en un ovario; rudimentos seminales de 12 por carpelo. Comprende dos fam ilias: R a m
n c e a s , como el azufaifo (Sizyphus), y V it c e a s , como la vid (fig. 1).
U M BELIFLO R A S. Flores hermafroditas, c
clicas, heteroclamdeas, haplostmonas, pen
tmeras o tetrmeras y generalmente actinomorfas; gineceo de 1-5 carpelos, frecuente
mente slo con 2, ovario infero; un solo rudi
m ento se m in a l. C o m prende tres fa m ilia s :
A r a l i c e a s , com o la hiedra (H eder helix),
C o r n c e a s , com o las del gnero Cornus, y
las U m b e lfe r a s , como el ans (Pimpinella anisum) y la zanahoria (fig. 2).
SU BC LA SE 2 .a SIMPTALAS
Flores con perianto doble y gamoptalas. Sus
rdenes principales son:
P LU M B A G IN A LE S Flores herm afroditas,
haplostmonas, pentmeras y actinom orfas;
corola a veces d al i ptala; ovario monocar-

pelar y unilocular; un solo rudimento semi


nal. Una sola fam ilia: P lu m b a g in c e a s , como
las de los gneros Armera y Limonum.
P R IM U LA LE S . Flores herm afroditas, haploclam deas, generalmente pentmeras, ac
tinomorfas, raramente zigomorfas; corola gamoptala; 5 estambres epiptalos, ovario uni
locular spero generalm ente; de 1 a varios
rudimentos sem inales. Consta de tres fam i
lias: T e o f r a s t c e a s , como el gnero Clavija,
M ir s in c e a s , como el gnero A rdisia, y P r i
m u l c e a s , como las primaveras (Prmula).
ER IC A LES. Flores herm afroditas, actino
morfas, pentmeras o tetrmeras; estambres
epginos o hipginos casi nunca soldados a
la corola; ovario con 2, 4 5 carpelos con
crescentes, formando otros tantos lculos; de
1 a varios rudimentos seminales en cada l
culo. Consta de tres fam ilias, cuya principal
es la de las E r ic c e a s , como los rododendros
(Rhododendron).
EBEN ALES Flores hermafroditas, a menu
do unisexuales, diplostmonas o triplostmonas, por aborto haplostmonas; estambres en
nmero indefinido; corola gamoptala, ova
rio spero o infero, plurilocular; uno o pocos
rudimentos seminales en cada lculo. Plantas
arbreas. Siete fam ilias, siendo la ms impor
tante la de las S a p o t c e a s , como el caimito
(Chrysophyllum caimito).
T U B IFLO R A S . Flores hermafroditas, gene
ralmente de corola tubulosa, pentmeras, z i
gomorfas, a veces actinomorfas; estambres en
un solo verticilo, en nmero igual al de pta
los en las actinomorfas, y en nmero menor
en las zigom orfas, y siem pre soldados a la
corola, gineceo de dos carpelos, formando
un ovario bilocular spero; rudimentos semi
nales en nmero de 1 o de varios por cavi
dad. Consta de veintids fam ilias; las princi
pales son: C o n v o l v u l c e a s , como el boniato
(Ipomoea), B o r a c in c e a s , como el heliotropo
(Heliotropum ), V e rb e n c e a s , como la manaluisa (Lippia citriodora), L a b ia d a s , com o la
salvia (Salvia officinalis), el organo (Origanum vulgare) y S o la n c e a s , como la patata
(Solanum tuberosum ), la tomatera (S. lycopersicum ) y el tabaco (figura 3).
C O N T O R T A S . Flores herm afroditas, de
corola retorcida en el capullo, actinomorfas,
pentmeras o tetrmeras; androceo isostmono; gineceo bicarpelar y ovario spero; hojas
opuestas o ve rticila d a s. Con seis fam ilias,
siendo las principales: A p o c in c e a s , como la
adelfa (lm. G/4, fig. 4), A s c le p s i c e a s , como
la flor del lagarto (Stapelia variegata), y O l e
c e a s , como el olivo (Olea europoea) y la lila
(id., fig. 5).
R U B IA L E S . Flores herm afroditas, pent-

ATLAS DE^BOTNICA
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ngiosperm as.
D ic o t ile d n e a s

G/4

C O R IP T A LA S

Fig. 1.- Ram nales (fam. Vitceas): Vid ( Vitis vinitera).

SIM PTA LA S

Fig- 2.- U m b elflo ras (fam . U m b e lfe ra s):


Zanahoria (D aucus carota).

Fig. 3 Tubifloras (fam. Solanceas): Ta


baco (N icotiana tabacum).
4.- Contortas (fam. A p ocinceas):
Adelfa (N erium oleander).
5 .- Contortas (fam . O le ce a s)): Lila
vulgaris).

Fig. 6.- Rubiales (fam. C ap rifo liceas): M a


dreselva (Lonicera caprifolium ).

Fig. 8.- C am p an u lad as (fam . Com pues


tas): Margarita dorada (Chrysanthem um
segetum ).

Fig. 7.- Cam panuladas (fam. C am p anillo


as): C am p an illa (Cam pnula persicaefolia)

TRO NCO IX: CORM FITOS ANT FITO S. (Sistemtica)


87

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Tronco IH: C o r m i t o s a n t f i t o s
meras o tetrmeras, actinomorfas, raramente
zigom orfas o asim tricas; un solo verticilo
estam inal, con 4 o menos estambres, ovario
uni o plurilocular, infero. Con cinco fam ilias,
siendo las p rin cip ales: R u b i c e a s , com o la
gardenia (Gardenia), el caf (Coffea arabica)
y C a p r i f o l i c e a s , com o la m adreselva (id .,
fig. 6)
C U C U R B IT A L E S . Flores herm afrod itas,
pentm eras; androceo isostmono, con es
tambres concrescentes de varia manera; ova
rio infero, generalmente tricarpelar y trilocular. Una sola fam ilia: C u c u r b it c e a s , como el
meln (Cucrbita mel) y la calabaza (C. p e
po).
C A M P A N U LA D A S. Flores hermafroditas,
actinomorfas o zigomorfas, casi siempre pen
tm eras; un solo verticilo estam inal, isostmono, anteras conniventes o soldadas, con
los filamentos libres; ovario de 2-5 carpelos,
infero. Comprenden seis fam ilias, siendo las
ms im portantes: C a m p a n u l c e a s , como las
cam p anillas (Cam pnula), (id ., fig. 7) y las
C o m p u e s ta s , como la margarita dorada (id.,
fig. 8), el girasol (Helianthus annuus).
Clase 2 A Monocotiledneas
Tallo con los haces fibrovasculares esparci
dos, generalmente sin crecim iento secunda
rio. Hojas generalmente sin peciolo, inserta
das directam ente al tallo , o m ediante una
vaina, con nervadura casi siempre paralela.
Raiz principal de crecim iento lim itado, na
ciendo a su alrededor otras adventicias o se
cundarias. Flores de tipo trimero.
Los principales rdenes son:
H ELO BIA LES. Flores hermafroditas o uni
sexuales, diploclam deas, hom oclam ideas o
diferenciadas en c liz y co ro la ; estambres
uno solo o numerosos; carpelos tambin uno
o varios, o muchos, libres o no, estilos libres,
ovario spero o infero. Plantas acuticas o de
terrenos hmedos. Con siete fam ilias, la prin
cipal: A lis m a t c e a s , como el llantn acutico
(Alisma).
LlLIIFLO R A S. Flores hermafroditas, homoclam deas o heteroclamcleas, pentacclicas,
a ctin o m o rfas: androceo con 6 estam bres;
ovario tricarp elar y trilo cu lar. Plantas casi
siempre herbceas. Con nueve fam ilias; las
principales son: J u n c c e a s , como los juncos
(Juncus), L i l i c e a s , como el tulipn (fig. 1),
los ajos y las cebollas (Allium ), la yuca (Yucca), los esprragos (Asparagus), los jacintos
(Hyacinthus), A m a r ilid c e a s , como los narci
sos (fig. 2 ) , Ir id c e a s , como el lirio crdeno
(fig. 3).
FA R IN O SA S. Flores herm afroditas, c c li
cas. homoclamideas o heteroclamdeas, pen

tacclicas, trmeras; estambres reducidos a un


solo verticilo de tres o uno solo. Semillas fe
culentas. Trece fam ilias, las ms importantes
son: B r o m e li c e a s , como la pia americana
(Ananas com osus), y C o m m e lin c e a s , como la
Zebrina.
G LU M IFLO R A S . Flores hermafroditas, ra
ramente unisexuales, perianto reducido o nu
lo. O vario supero, unilocuiar; un solo rudi
mento seminal. Fruto no indehiscente. Plan
tas herbceas. Dos fam ilias: C ip e r c e a s , como
las chufas (Cyperus sculentus), y G r a m n e a s ,
como la caa comn (Arundo donax), la ca
a de a z ca r (Sacch arum o fficin a ru m ), el
arroz (O ryza sativa), el trigo (Triticum sativum), el m az (Zea m ays), la avena lanosa
(fig. 4).
ESC ITA M IN EA S . Flores herm afroditas o
unisexuales, cclicas, zigomorfas o asim tri
cas; androceo reducido, a veces formado por
un solo estambre; ovario tricarpelar, tri o unilocular. Hojas de nervadura pinnada. Cuatro
fam ilias: M u s c e a s , como la estrelitzia (fig. 5)
y la banana (Musa paradicaca), Z in g ib e r c e
a s , como el jengibre (Zingiber otticinale) y el
cardamomo (Ammomum), C a n n c e a s , como
las canas (Canna), y M a r a n t c e a s , como el
arrurruz (Maranta).
M IC R O S P ER M A S . Flores herm afroditas,
cclica s, homoclamideas o heteroclamdeas,
displostmonas o con el nmero de estam
bres reducido; ovario tricarpelar, tri o unilo
cuiar, infero; rudimentos seminales en nme
ro indefinido. Plantas herbceas. Dos fam i
lias: B u r m a n n i c e a s , cuyo gnero principal es
Burmannia, de flores muy vistosas, y O r q u i
d c e a s , como la cattleya (fig. 6), el cipripedio
(Cypripedium ) y la vain illa (Vanilla planit'olia).
PRINCESAS. Flores unisexuales, homoclam deas, actinom orfas y trm eras; androceo
com nm ente con 6 estambres; gineceo tri
carpelar y con un rudimento sem inal cada
uno. Plantas de tallo monopdico sin creci
miento en grosor, estipitiform es, hojas con
nervadura palmeada o pinnada. Inflorescen
cias con una gran brctea o espdice. Una
sola fam ilia: P a lm c e a s , como el palmito (fig.
7), la palmera de dtiles (Phoenix dactylt'era), la m acanilla (Guilielm a gasipas) y el co
cotero (Cocos nucfera).
E S P A T IF LO R A S . Flores herm afroditas o
unisexuales, c c lic a s , haploclam deas o d i
ploclam deas y homoclamideas, o bien des
nudas; androceo reducido, a veces, a un solo
estam bre; gineceo tambin reducido. Inflo
rescencias en espdice con una gran espata.
Dos fam ilias: A r c e a s , como los aros (Arum),
la pianona (Monstera deliciosa), y las Lem-

A T L A S D E BOTNICA
88

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Rngiosperm as.
Mono c o t i l e d n e a s

G/5

Fg- 2.- Lilfloras (fam . A m arilidceas):


Narciso (N arcissus p o eticu s y N. pseudonarcissus).

Fig. 1.- Lil i floras (fam. Liliceas):


Tulipn (Tulipa).

Fig. 3.- Lilfloras (fam. Iridceas):


Lirio crdeno (Iris germ nica).

Escitam neas (fam . M usceas): Es(Strelitzia reginae).


Fig. 4.- G lum iflo ras (fam. G ram neas): Avena
nosa (H o lcu s anatas).

Fig . 6 .- M icro sp e rm as (fam . O rq u id c e a s ):


Cattleya (Cattleya m ossiae).

Fig. 7.- Princesas (fam. Palm ceas): Pal


mito (Cham aerops hum ilis).

Fig. 8.- Pandanales (fam. Tifceas)


Anea (Typha latifolia).

TRO NCO IX: CORM FITOS ANTFITOS. (Sistemtica)


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Tronco IX: C o r m f i t o s a n t f i t o s

como la lenteja de agua (Lemna).


PANDANALES. Flores unisexuales, desnu
das o con parianto reducido, homoclamdeas
o heteroclamdeas, en inflorescencias densas:
androceo de 1 o muchos estambres; gineceo
de 1 o muchos carpelos. Plantas arbreas o
herbceas, con hojas lineales. Tres fam ilias:
T i f c e a s , como la anea (lm. G/5, fig. 8), P a n d a n c e a s , como los pndanos (Pandanus), y
E s p a r g a n i c e a s , como el gnero Sparganium,
de los pases fros.
n ceas,

*
A LG U N A S IN S T R U C C IO N ES GEN ERALES
PARA LA HERBORIZACIN Y FORMACIN
DE UN HERBARIO
Herborizacin. La salida al campo para la
recoleccin de plantas destinadas al estudio
es uno de los pasatiempos ms tiles y agra
dables. El equipo es sen cillo : indumentaria
propia de todo excursionista, un pequeo za
papico, unas tijeras de podar, un cortaplumas
de varias piezas (tijeras, punzones), una car
peta de 30X40 cm que contenga una o dos
docenas de pliegos o cam isas de papel se
cante gris o de un buen papel de estraza, al
gunos sobres y un pequeo bloc de notas.
Las plantas hay que arrancarlas con la raz
mediante el zapapico, y antes de ponerlas en
los papeles de la carpeta sacudirlas suave
mente para quitar la tierra adherida. Junto
con la planta se pondr dentro de la camisa
una nota indicando las caractersticas del lu
gar de la recoleccin (altura, bosque, pradera
o yerm o, naturaleza del terreno, etc.) Si al
arrancar la planta se desprenden los frutos o
las sem illas, se guardarn en un sobre, en el
que se indicar a qu planta corresponde.
Preparacin de la planta para el herbario.
Las flores hay que estudiarlas en estado fres
co, por lo que se recogern unas cuantas, as
como los frutos y otros rganos interesantes
de cada planta, los cuales se pondrn en fras
cos con alcohol de 70 para su ulterior ob
servacin.
Cada planta recogida se pone dentro de un
pliego o cam isa de papel secante, procuran
do extender las hojas y flores, pero sin forzar
la tendencia natural de la planta. Luego se
colocar este pliego entre 12 hojas (6 encima

y 6 debajo) de papel secante; despus, se


procede del mismo modo con una segunda,
una tercera y as sucesivamente hasta haber
preparado todas las alantas reco lectad as.
Luego se apilan todas as hojas y pliegos, co
locando el tocio entre dos tablas de madera,
cargando la superior con un gran peso (pie
dras, libros). Hay que cam biar las hojas de
papel y las camisas una vez por da durante
quince o veinte das, al trmino de los cuales
puede ya trasladarse la planta al herbario. A l
gunas flores al marchitarse pierden su color o
se ennegrecen, como ocurre con las orqudeas,
por lo que despus de tenerlas 4 o 5 horas
prensadas, se sacan y se colocan sobre un le
cho de arena finsima contenida en una cu
beta de las de ir al horno, en la que se ha ca
lentado a 100. Se cubre luego mediante una
pala de madera, de otra capa de arena calen
tada tambin a 100, sobre la que se pondr
una tabla cargada de peso y se procurar
mantener el todo a una temperatura constan
te de 65 durante unas 6 horas como m ni
mo, pasadas las cuales puede ponerse en el
herbario.

El herbario. Para formarlo se monta cada


planta ya desecada sobre una hoja de papel
de estraza, fijando aqulla con cinta adhesi
va. En la parte inferior derecha se pega una
etiqueta, en la que constar el nombre y la
fam ilia de la planta, el lugar y la fecha de su
recoleccin.
El herbario es atacado por los insectos. Para
evitarlo se sumerge caca planta algunos mi
nutos en una solucin al 4 % de sublimado
corrosivo en alcohol de 90. Mucho cuidado
con el sublimado, pues es muy txico.

ATLAS DJ30TN ICA


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CUADRO
DE MATERIAS
E NDICE

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LA CLULA VEGETAL
El citoplasm a............................................................... A/1
Los plstic!ios. Los cloroplastos........................A/2
Los cloroplastos. Inclusiones del citoplasma.A/3
El ncleo. Los cromosomas............................... A/4
La membrana celular..............................................A/5
TRO N CO I: ESQUIZFITOS
Clase 1 .a Esquizofceas.......................................... B/1
Clase 2.a Esquizom icetes......................................B/2
Esquizomicetes........................................................... B/3
Grupos de filiacin incierta................................B/4
TRO N CO II: M ONADFITOS
Divisin I. Flageladas. Divisin II.
Crisofceas. Divisin III. Dinoflageladas.
Divisin IV. Silicoflagelaclas. Divisin V.
Heterocontas................................................................B/5
TR O N CO III: M1XFITOS
Divisin nica. Mixomicetes.
Clase 1a. Mixogastras. Clase 2a. Acrasiales.B/6
TR O N CO IV: C O N YU G A D FITO S
Divisin nica. Conyugadas.............................. B/7
TRO N CO V: BACILARIFITOS
Clase 1a. Cntricas. Clase 2a. Pennales.......B/8
TRO N CO VI: FEFITO S..................................... C/1
Divisin nica. Feofceas o algas pardas ..C/1
TRO N CO V II: RODFITOS
Divisin nica. Rodofceas o algas rojas.
Clase 1a. Bangiales. Clase 2a.Flordeas.......C/2
TRO N CO V III: EUTALFITOS
Divisin I. Clorofceas o algas verdes.
Clase 1a. Prototococales. Clase 2a.
U lo tricales.................................................................... C/3
Clase 3a. Sifonocladales. Clase 4a. Sifonales.
Divisin II. C arfitos..............................................C/4
Divisin III. Eumicetes u hongos. Clase 1a.
Ficomicetes. Clase 2a. Ascom icetes..............C/5

Clase 3a. Basidiom icetes..................................... C/6


Clase 4a. Liq e n e s.................................................. C/7
TRO N CO IX: CORM FITOS
Histologa y Organografa. La yema. El tal lo.D/1
Anatoma del ta llo ...................................................D/2
Morfologa del ta llo ................................................D/3
La raz. Anatoma y m orfologa......................D/4
La hoja. Anatoma y m orfologa.................... D/5
M odificaciones de las h o ja s .............................D/6
TR O N CO IX: CORM FITOS
A R Q U EG O N IA D O S
Divisin I. Arquegoniados. Subdivisin I.
Brifitas. Clase 1a. Musgos. Clase 2a.
H epticas....................................................................... E/1
Subdivisin II. Pteridfitas. Clase 1a.
Licopodinas. Clase 2a. Isotenas. Clase 3a.
Psilotinas.........................................................................E/2
Clase 4 a. A rticulad as. C lase 5a. F ilicin a s o
helchos.......................................................................... E/3
TR O N C O IX: CORM FITOS
AN T FITO S..................................................................F/l
Reproduccin. Partes de la flor......................... F/1
Partes de la flor............................................................ F/2
Partes de la flor............................................................ F/3
Partes de la flor............................................................ F/4
Inflorescencias.............................................................F/5
Gametfitos, fecundacin y embriogenia.
La sem illa........................................................................F/6
El fru to ............................................................................. F/7
El fru to ............................................................................. F/8
Divisin II. Antfitos. Subdivisin I.
Gimnospermas. Case I a. Cicladinas.
Clase 2a. Ginkgoinas. Clase 3a. Coniferas ..G/1
Clase 4a Gnetinas. Subdivisin II.
Angiospermas. Clase 1.a Dicotiledneas..G/2
Dicotiledneas...........................................................G/3
Dicotiledneas.......................................................... G/4
Clase 2 .a Monocotiledneas..............................G/5
Algunas instrucciones generales para la
herborizacin y formacin de un
herbario................................................................. pg. 90

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LA CLULA VEGETAL
A/1
A/2
A/3
A/4
A/5

El citoplasma.
.- Los plastidios.
.- Los cloroplastos.
. El ncleo.
La membrana celular.
.

T R O N C O VIII: EUTALOFITOS
C/3 . Divisin I. Clorofceas.
C/4 . Clorofceas
y Divisin II: Carfitos.
C/5 . Divisin III. Eumicetes.
C/6 . Eumicetes.
C/7 . Liqenes.

TRO N CO I: ESQUIZFITOS
T R O N C O IX: CORM FITOS
B/l
B/2
B/3
B/4

.
.
.
.

Clase 1 .a Esquizofceas.
Clase 2.a Esquizomicetes.
Esquizomicetes.
Esquizomicetes
y grupos de filiacin incierta.

TR O N C O II: M ONADFITOS
B/5 . Divisiones:
I, Flageladas.
II, Crisofceas.
III, Dinoflageladas.
IV, Silicoflageladas.
V, Heterocontas.
TR O N CO III: MIXFITOS
B/6 . Divisin nica. M ixomicetes.
TR O N CO IV: CO N YU G A D FITO S
B/7 . Divisin nica. Conyugadas.
TR O N CO V: BACILARIFITOS

D/1
D/2
D/3
D/4
D/5
D/6

.
.
.
.
.
.

El cormo. - La yema. - El tallo.


El tallo. - Estructura.
El tallo. - Clases de tallos.
La raz.
La hoja.
La hoja.

CO RM FITO S A R Q U EG O N IA D O S
E/1 . Subdivisin I. Brifitas.
E/2 . Subdivisin II. Pteridfitas.
E/3 . Pteridfitas.
CO RM FITO S ANTFITOS.
REPRO D UCCI N
F/1
F/2
F/3
F/4
F/5
F/6
F/7
F/8

.
.
.
.
.
.
.
.

La flor.
El c liz y la corola.
El androceo.
El gineceo.
Inflorescencias.
Fecundacin y embriogenia.
El embrin. - La sem illa. - El fruto.
El fruto.

B/8 . Divisin nica. Bacilarifitas.


TR O N C O VI: FEFITOS
C/1 . El talo.
Divisin nica. Feofceas.
TR O N C O VII: RODFITOS
C/2 . Divisin nica. Rodofceas.

CO RM FITO S ANTFITOS.
SISTEMTICA
G/1 . Subdivisin I. Gimnospermas.
G/2 . Subdivisin II. Angiospermas.
Clase 1 Dicotiledneas.
G/3 . Dicotiledneas.
G/4 . Dicotiledneas.
G/5 . Clase 2.a Monocotiledneas.

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T E M T I C O S
R

D E

Atlas de Matemticas (Anlisis + Ejercicios)


Atlas de Matemticas (lgebra + Geometra)
Atlas de Fsica
Atlas de Qumica
Atlas de Prcticas de Fsica y Qumica

Atlas de Geologa
Atlas de Mineraloga
Atlas de la Naturaleza
Atlas, de los Fsiles
Atlas de la Arqueologa
c ie n c ia s n a t u r a l e s

Atlas de Zoologa (Invertebrados)


Atlas de Zoologa (Vertebrados)
Atlas de Parasitologa
Atlas de Biologa
Atlas de Botnica

Atlas del tomo


Atlas de la Astronoma
Atlas de la Meteorologa
Atlas de la Microscopa
Atlas de la Informtica

Atlas de Anatoma Animal


Atlas de Anatoma Humana
Atlas del Cuerpo Humano
Atlas del Hombre
Atlas de la Ciruga

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