GT Benh Caydaicuong

BỘ GIÁO DỤC VÀ ðÀO TẠO
TRƯỜNG ðẠI HỌC NÔNG NGHIỆP I - HÀ NỘI
Chủ biên : GS.TS. VŨ TRIỆU MÂN
GIÁO TRÌNH
BỆNH CÂY ðẠI CƯƠNG
(Chuyên ngành Bảo vệ thực vật)
HÀ NỘI - 2007
Trường ñại học Nông nghiệp 1 – Giáo trình Bệnh cây ñại cương -------------------------------------------
Lời nói ñầu
Bệnh cây ñại cương là phần trang bị những kiến thức cơ bản, các khái niệm, ñịnh
nghĩa, các nội dung chủ yếu của khoa học bệnh cây, là môn học cơ sở cho phần bệnh cây
chuyên khoa của môn học bệnh cây (Phytopathology). Môn học giúp sinh viên nắm vững
các ñặc ñiểm sinh vật học và sinh thái học của các nguyên nhân gây bệnh và những hướng
phòng trừ, hạn chế bệnh hại. Nội dung chủ yếu của môn học gồm:
1. Khái niệm chung về bệnh cây.
2. Sinh thái bệnh cây.
3. Phòng trừ bệnh cây.
4. Bệnh cây do môi trường.
5. Nấm gây bệnh cây.
6. Vi khuẩn gây bệnh cây.
7. Virus gây bệnh cây.
8. Phytoplasma gây bệnh cây.
9. Viroide gây bệnh cây.
10. Tuyến trùng gây bệnh cây.
11. Protozoa gây bệnh cây.
12. Thực vật thượng ñẳng gây bệnh cây.
Tham gia viết giáo trình này gồm các tác giả:
1. GS.TS. Vũ Triệu Mân: chương I, chương II, chương III, chương IV, chương VII,
chươngVIII, chương IX.
2. PGS.TS Lê Lương Tề: phần phân loại nấm - chương V, phần triệu chứng bệnh
cây - chương I, phần nhưng thay ñổi của cây sau khi bị bệnh -chươngI.
3. PGS.TS Nguyễn Kim Vân: chương V.
4. TS. ðỗ Tấn Dũng: chươngVI, chương XII.
5. TS. Nguyễn Ngọc Châu: chương X.
6. TS. Ngô Thị Xuyên: chương XI.
7. TS. Nguyễn Văn Viên: phần biện pháp hoá học - chương III.
8. GS.TS Vũ Hữu Yêm: phần bệnh do thiếu dinh dưỡng - chương IV.
9. PGS.TS Ngô Bích Hảo: phần phân loại và phòng trừ - chương VII.
Giáo trình này chủ yếu dùng cho sinh viên năm thức 3 ngành Bảo vệ thực vật. Giáo
trình ñã ñược soạn thảo với việc bổ sung nhiều tư liệu mới vì vậy có thể làm tài liệu tham
khảo cho các kỹ sư ñã ra trường và những cán bộ kỹ thuật quan tâm tới môn học bệnh lý
thực vật.
CÁC TÁC GIẢ
Trường ñại học Nông nghiệp 1 – Giáo trình Bệnh cây ñại cương --------------------------------------------------- 2
Ch−¬ng I
Kh¸i niÖm chung vÒ bÖnh c©y
I. BÖNH C¢Y Vµ S¶N XUÊT N¤NG NGHIÖP

1.1. LÞch sö khoa häc bÖnh c©y
Khoa häc bÖnh c©y ®−îc h×nh thµnh tõ nhu cÇu cña s¶n xuÊt n«ng nghiÖp. Thêi
th−îng cæ, víi ®êi sèng h¸i l−îm sau ®ã tiÕn bé h¬n lµ du canh, du c−. Con ng−êi kh«ng
ph¸t hiÖn ®−îc sù ph¸ ho¹i cña bÖnh c©y mµ lu«n cho r»ng viÖc c©y bÞ hÐo, bÞ chÕt, s¶n
xuÊt n«ng nghiÖp bÞ tµn ph¸ lµ do trêi, v.v... kh«ng ph¸t hiÖn ®−îc nguyªn nh©n g©y bÖnh.
Tõ thÕ kû thø 3 tr−íc c«ng nguyªn vµo thêi cæ Hy L¹p, Theophraste ®? m« t¶ bÖnh gØ s¾t
h¹i c©y vµ hiÖn t−îng nÊm kÝ sinh ë gèc c©y. §Õn thÕ kû 16 chÕ ®é phong kiÕn tËp quyÒn
ph¸t triÓn m¹nh, çc vïng s¶n xuÊt chuyªn canh víi hµng ngµn hÐcta xuÊt hiÖn. BÖnh c©y
ngµy cµng g©y nhiÒu t¸c h¹i lín cho s¶n xuÊt vµ nhËn thøc vÒ bÖnh ngµy cµng râ rÖt h¬n.
Tíi thÕ kû 18, kinh tÕ thÕ giíi ®? chuyÓn tõ çc c«ng tr−êng thñ c«ng sang nöa c¬ khÝ vµ
c¬ khÝ ho¸. Çc quèc gia t− b¶n h×nh thµnh khoa häc kü thuËt ph¸t triÓn m¹nh. B−íc ®Çu
®? cã nh÷ng biÖn ph¸p ®¬n gi¶n phßng trõ bÖnh c©y ®−îc thùc hiÖn: M. Tillet (1775) vµ B.
Prevost (1807) lµ nh÷ng ng−êi ®Çu tiªn nghiªn cøu vÒ bÖnh than ®en lóa m×. Tµi liÖu
nghiªn cøu vÒ bÖnh c©y cña Anton de Bary (1853) ®−îc xuÊt b¶n ®? t¹o nÒn mãng cho sù
ph¸t triÓn cña khoa häc bÖnh c©y sau nµy. Hallier (1875) ph¸t hiÖn vi khuÈn g©y thèi cñ
khoai t©y. A. Mayer (1886), D. Ivanopski (1892), M. Bayerinck (1898) t×m ra virus kh¶m
thuèc l¸. Nocar vµ Roux (1898) ph¸t hiÖn Mycoplasma ë ®éng vËt.
Schulrt vµ Folsom (1917 - 1921) t×m thÊy bÖnh cñ khoai t©y cã h×nh thoi nh−ng
kh«ng x¸c ®Þnh râ nguyªn nh©n. Nh−ng ph¶i tíi nh÷ng n¨m 30 cña thÕ kû 20 khi khoa häc
thÕ giíi ph¸t triÓn nhiÒu n−íc t− b¶n c«ng nghiÖp ra ®êi, nÒn c«ng nghiÖp c¬ khÝ ho¸
chuyÓn sang ®iÖn khÝ ho¸ nhanh chãng cho ®Õn nh÷ng n¨m 80 cña thÕ kû 20 tin häc, ®iÖn
tö, tù ®éng ho¸ ®? ph¸t triÓn m¹nh, çc c«ng tr×nh nghiªn cøu bÖnh c©y ®? chuyÓn sang
mét b−íc ph¸t triÓn v−ît bËc. N¨m 1895 - 1980, E.F. Smith ®? nghiªn cøu mét çc hÖ
thèng vÒ vi khuÈn g©y bÖnh c©y. RÊt nhiÒu nhµ vi khuÈn häc ®? cã çc c«ng tr×nh nghiªn
cøu cña Branes J.A Wdrey L.V.A, Bosh S.E, Boucher C.A., Chang M.L, Cook D., N.W.
Schaad, J.B. Jones vµ W. Chun vÒ vi khuÈn häc nh÷ng n¨m ®Çu thÕ kû 20 çc nhµ khoa
häc Hµ Lan, Ph¸p, Anh, NhËt B¶n ®? cã nhiÒu c«ng tr×nh nghiªn cøu. Cuèn "BÖnh virus
h¹i thùc vËt" (Plant virology) cña R.E.F Mathew lµ tµi liÖu c¬ b¶n ®−îc xuÊt b¶n nhiÒu lÇn;
cuèn "Ph©n lo¹i virus" (Virus Taxonomy) cña nhiÒu t¸c gi¶ lµ mét tµi liÖu rÊt chi tiÕt vµ
hiÖn ®¹i vÒ virus häc bÖnh c©y vµ virus nãi chung.
Dienier vµ W. Raymer (1966) ®? x¸c ®Þnh ®−îc viroide lµ nguyªn nh©n g©y ra bÖnh
khoai t©y cã cñ h×nh thoi ë Mü.
J. Doi vµ céng t¸c viªn (1967) lÇn ®Çu tiªn ®? x¸c ®Þnh bÖnh Phytoplasma h¹i thùc
vËt ë NhËt B¶n. Tµi liÖu "BÖnh c©y nhiÖt ®íi" cña H. David vµ Thurston; "BÖnh c©y" (Plant
pathology) cña George N. Agrios ®−îc xuÊt b¶n nhiÒu lÇn lµ nh÷ng tµi liÖu cã gi¸ trÞ cho
viÖc ph¸t triÓn vµ nghiªn cøu bÖnh c©y. §Æc biÖt, m«n sinh häc ph©n tö ph¸t triÓn ®? mang
l¹i sù ph¸t triÓn v−ît bËc cña khoa häc bÖnh c©y cuèi thÕ kû 20 - ®Çu thÕ kû 21. Çc héi
bÖnh lý thùc vËt cña çc n−íc thµnh lËp tõ rÊt l©u trªn thÕ giíi nh−: ë Hµ Lan (1891), Mü
(1908), NhËt B¶n (1916), Canada (1930), Ên §é (1947).
Héi nghÞ nghiªn cøu bÖnh c©y lÇn thø nhÊt ®? tËp hîp rÊt nhiÒu nhµ nghiªn cøu bÖnh
c©y t¹i Lu©n §«n (Anh) vµo 8/1968 më ®Çu cho çc ho¹t ®éng rÊt ®a d¹ng vµ phong phó
sau nµy cña HiÖp héi çc nhµ nghiªn cøu bÖnh c©y thÕ giíi.
ë ViÖt Nam tõ thêi Lª Quý §«n, trong cuèn “V©n §µi lo¹i ngò” «ng ®? m« t¶ nhiÒu
ph−¬ng ph¸p ch¨m sãc c©y khoÎ, dïng v«i tro bãn ruéng - hun khãi bÕp ®Ó b¶o qu¶n hµnh
tái, ng« - ®Æc biÖt lµ ®? biÕt chän vµ tuyÓn lùa çc gièng lóa tèt, Ýt bÞ s©u bÖnh.
T×nh h×nh bÖnh c©y ViÖt Nam ®Çu thÓ kû 20 ®? ®−îc ghi nhËn b»ng çc c«ng tr×nh
nghiªn cøu cña çc t¸c gi¶ ng−êi Ph¸p F. Vincens (1921) vÒ ph¸t hiÖn bÖnh ®¹o «n do nÊm
Pyricularia h¹i lóa t¹i çc tØnh B¹c Liªu, CÇn Th¬, Sãc Tr¨ng. Bougnicourt (1943) ph¸t
hiÖn bÖnh lóa von ë ViÖt Nam. Roger (1951) ph¸t hiÖn bÖnh ®¹o «n ë miÒn B¾c ViÖt Nam.
Trong cuèn "BÖnh c©y nhiÖt ®íi" (Phytopathologie des pays chaud) cña t¸c gi¶ Roger
(1954) xuÊt b¶n t¹i Paris rÊt nhiÒu bÖnh h¹i c©y ë vïng nhiÖt ®íi ®Æc biÖt lµ ë ViÖt Nam ®?
®−îc ®Ò cËp, m« t¶ tØ mØ.
Sau çch m¹ng th¸ng T¸m, cuéc kh¸ng chiÕn chèng Ph¸p x¶y ra ¸c liÖt, kÐo dµi 9
n¨m. M?i tíi mïa thu 1955, lÇn ®Çu tiªn Tæ BÖnh c©y thuéc ViÖn Kh¶o cøu trång trät ®?
®−îc thµnh lËp tõ ®ã ngµnh bÖnh c©y ViÖt Nam ®? ph¸t triÓn m¹nh mÏ, tíi nay ®? h×nh
thµnh mét hÖ thèng nghiªn cøu, gi¶ng d¹y vµ qu¶n lý c«ng t¸c kiÓm dÞch vµ phßng trõ
bÖnh h¹i réng lín víi Côc B¶o vÖ thùc vËt, ViÖn B¶o vÖ thùc vËt (BVTV), çc bé m«n
BVTV ë çc tr−êng ®¹i häc vµ çc chi côc víi hµng ngµn çn bé cã tr×nh ®é tõ cao ®¼ng
®Õn ®¹i häc vµ trªn ®¹i häc. RÊt nhiÒu cuèn s¸ch vÒ bÖnh c©y gåm s¸ch dÞch, tµi liÖu dÞch
vµ s¸ch h−íng dÉn ph−¬ng ph¸p nghiªn cøu, gi¸o tr×nh bÖnh c©y, s¸ch chuyªn kh¶o, s¸ch
phæ biÕn kü thuËt cña çc t¸c gi¶ Vò Minh, §−êng Hång DËt, Hµ Minh Trung, Vò Kh¾c
Nh−îng, Lª L−¬ng TÒ, Vò TriÖu M©n, NguyÔn V¨n TuÊt, Ph¹m V¨n Kim, NguyÔn Th¬,
Bïi ChÝ Böu, Ph¹m V¨n D−, NguyÔn ThÞ Thu Hång, vµ rÊt nhiÒu t¸c gi¶ kh¸c.
Tõ th¸ng 9/2001 Héi Sinh häc ph©n tö bÖnh lý thùc vËt ViÖt Nam ®? ®−îc thµnh lËp
tËp hîp hÇu hÕt çc nhµ nghiªn cøu bÖnh c©y ViÖt Nam. Héi ®? cã nhiÒu mèi quan hÖ
quèc gia vµ quèc tÕ, ph¸t triÓn sù hîp t¸c nghiªn cøu khoa häc cña çc nhµ nghiªn cøu
bÖnh c©y ViÖt Nam. Héi ®? tæ chøc 5 cuéc héi th¶o khoa häc 6/2002, 10/2003, 6/2004,
10/2004, 10/2006 vµ ®Æc biÖt n¨m 2005 ®? xuÊt b¶n cuèn s¸ch “Nh÷ng thµnh tùu 50 n¨m
nghiªn cøu bÖnh c©y ViÖt Nam (1955 - 2005)” giíi thiÖu çc c«ng tr×nh nghiªn cøu khoa
häc bÖnh c©y cña ViÖt Nam trong suèt 50 n¨m qua.
1.2. Nh÷ng thiÖt h¹i kinh tÕ do bÖnh c©y
Tõ cuèi thÕ kû 20 ®Õn nay, n«ng nghiÖp thÕ giíi ®? ®¹t ®−îc nh÷ng thµnh tùu to lín,
s¶n l−îng vµ n¨ng suÊt c©y trång kh«ng ngõng æn ®Þnh vµ ngµy mét n©ng cao. Tuy vËy, do
nh÷ng t¸c ®éng cña sù thay ®æi khÝ hËu sù biÕn ®éng cña dÞch h¹i ®? dÉn ®Õn nh÷ng thiÖt
h¹i ®¸ng kÓ vÒ n¨ng suÊt vµ phÈm chÊt c©y trång ë nhiÒu vïng trªn thÕ giíi.
Theo tµi liÖu cña Tæ chøc L−¬ng thùc vµ N«ng nghiÖp Liªn hîp quèc (FAO), thiÖt
h¹i vÒ bÖnh c©y trong nh÷ng n¨m 90 thÕ kû 20 −íc tÝnh 11,6%. Trong ®ã, bÖnh h¹i do nÊm
cã tíi hµng chôc ngµn loµi, h¬n 1000 loµi virus, 600 loµi vi khuÈn,......tuyÕn trïng vµ rÊt
nhiÒu bÖnh h¹i kh¸c do viroide vµ phytoplasma, protozoa g©y ra.
Trªn thÕ giíi, trong lÞch sö ®? cã rÊt nhiÒu trËn dÞch bÖnh lín ®−îc ghi nhËn nh− trËn
dÞch do bÖnh mèc s−¬ng do nÊm Phytophthora infestans g©y ra ë Aix¬len vµo n¨m 1845 -
1847 lµm 1 triÖu ng−êi chÕt vµ h¬n 2 triÖu ng−êi ph¶i di c− ®i n¬i kh¸c. TrËn dÞch bÖnh rØ
s¾t cµ phª ë S¬rilanca ®? g©y thiÖt h¹i h¬n 150 triÖu fr¨ng Ph¸p g©y mÊt mïa ®ãi kÐm.
Nh÷ng trËn dÞch do bÖnh Greening vµ Tristeza g©y ra hiÖn t−îng tµn lôi c©y cam ë
nhiÒu vïng thuéc B¾c Phi, Trung Mü vµ §«ng Nam ¸.
ë ViÖt Nam, bÖnh h¹i thùc vËt ®? g©y nªn nhiÒu trËn dÞch nghiªm träng g©y thiÖt h¹i
rÊt lín cho s¶n xuÊt: n¨m 1955 - 1956 bÖnh ®¹o «n ®? h¹i trªn 2000 ngµn mÉu B¾c bé t¹i
Hµ §«ng (cò). BÖnh lóa von ®? ph¸ h¹i ®Õn hµng tr¨m mÉu B¾c bé ë çc tØnh ®ång b»ng
s«ng Hång. BÖnh lóa vµng lôi xuÊt hiÖn tõ 1910 ë Yªn Ch©u, T©y B¾c tíi nh÷ng n¨m 40,
50; bÖnh xuÊt hiÖn c¶ ë ®ång b»ng B¾c bé nh−ng tËp trung ph¸ ho¹i nÆng nhÊt tõ 1963 -
1965 trªn diÖn tÝch réng hµng tr¨m ngµn ha ë ®ång b»ng B¾c bé. ChØ tÝnh riªng çc tØnh
Thanh Ho¸, Th¸i B×nh, Nam §Þnh, Hµ §«ng vµ Hµ Nam trong n¨m 1964 ®? cã 57.500 ha
lóa bÞ bÖnh vµng lôi tµn ph¸ hoµn toµn vµ hµng tr¨m ngµn ha bÞ nhiÔm bÖnh.
BÖnh ®¹o «n ph¸ h¹i th−êng xuyªn ë vïng ®ång b»ng B¾c bé, B¾c vµ Nam trung bé,
miÒn Nam. Tõ n¨m 1981 ®Õn n¨m 1986 ®? th−êng xuyªn ph¸ h¹i trªn 10.000 ha, cã lóc tíi
160.000 ha bÞ nhiÔm ®¹o «n (1985) víi møc thiÖt h¹i nÆng, nhÑ kh¸c nhau.
C©y khoai t©y, cµ chua, ít, c©y cam, chanh bÞ virus, c©y hå tiªu, cµ phª, thuèc l¸ bÞ
tuyÕn trïng. Çc c©y hä cµ bÞ hÐo xanh vi khuÈn vµ v« sè bÖnh h¹i rau, c©y ¨n qu¶, c©y
c«ng nghiÖp, c©y lµm thuèc, hoa c©y c¶nh g©y thiÖt h¹i to lín. Trong ®iÒu kiÖn nhiÖt ®íi
khÝ mïa Êm vµ m−a nhiÒu quanh n¨m ë n−íc ta.
ThiÖt h¹i cña bÖnh c©y thÓ hiÖn râ rÖt ë nh÷ng mÆt sau:
- BÖnh lµm gi¶m n¨ng suÊt cña c©y trång: do c©y bÞ chÕt, do mét bé phËn th©n, cµnh
l¸, cñ, qu¶ bÞ huû ho¹i. C©y bÞ bÖnh sinh tr−ëng kÐm, cßi cäc...dÉn ®Õn n¨ng suÊt gi¶m.
NÕu dÞch bÖnh bïng ph¸t cã thÓ lµm gi¶m s¶n l−îng trªn diÖn tÝch réng g©y thiÖt h¹i kinh
tÕ lín.
- BÖnh lµm gi¶m phÈm chÊt n«ng s¶n khi thu ho¹ch vµ cÊt tr÷: gi¶m gi¸ trÞ dinh d−ìng
nh− gi¶m hµm l−îng ®¹m, chÊt bÐo, ®−êng, çc vitamin, çc chÊt kho¸ng, v.v ë rau qu¶.
- ChÌ, thuèc l¸, cµ phª bÞ n¸t vôn hay mÊt h−¬ng vÞ khi chÕ biÕn, mÝa gi¶m hµm
l−îng ®−êng, b«ng vµ ®ay sîi ng¾n vµ gi¶m ®é bÒn, dÔ ®øt, sîi b«ng bÞ hoen è khi vi
khuÈn ph¸ ho¹i. Nhùa cao su kÐm ®µn håi khi c©y bÞ bÖnh. V× vËy, bÖnh lµm gi¶m phÈm
chÊt çc vËt liÖu dµnh cho c«ng nghiÖp thùc phÈm, c«ng nghiÖp nhÑ.
- BÖnh lµm gi¶m gi¸ trÞ thÈm mü cña hµng ho¸: bÖnh loÐt cam g©y ra nh÷ng vÕt lë, loÐt
trªn qu¶. BÖnh sÑo chanh g©y ra çc u låi d¹ng chãp nãn trªn qu¶ chanh. BÖnh th¸n th− xoµi
t¹o ra nh÷ng vÕt ®èm ®en trªn mÆt qu¶ çc s¶n phÈm nµy khi b¶o qu¶n sÏ bÞ thèi háng.
- BÖnh lµm gi¶m søc sèng hoÆc g©y chÕt hom gièng, m¾t ghÐp, gèc ghÐp, cµnh ghÐp,
çc s¶n phÈm nu«i cÊy m« tÕ bµo...., trong nh©n gièng v« tÝnh vµ gi¶m søc n¶y mÇm g©y
chÕt c©y con khi bÖnh nhiÔm trªn h¹t gièng.
- Vi sinh vËt trong khi g©y bÖnh c©y cßn tiÕt ra nh÷ng chÊt ®éc ¶nh h−ëng trùc tiÕp
®Õn c©y bÞ bÖnh, g©y ®éc cho ng−êi vµ gia sóc. NÊm mèc vµng (Aspergillus flavus) h¹i l¹c,
®Ëu t−¬ng, h¹t sen tiÕt ra Aflatoxin g©y ung th− gan ë ng−êi vµ ®éng vËt.
- NÊm g©y bÖnh than ®en ë lóa m× tiÕt ra ®éc tè g©y ®éc cho ng−êi vµ gia sóc. NÊm
g©y bÖnh mèc hång ng« Fusarium còng tiÕt ra ®éc tè ë liÒu cao cã thÓ g©y tö vong cho
ng−êi.
- NÊm g©y bÖnh ®èm vßng xu hµo, b¾p c¶i Alternaria brassicae tiÕt ra ®éc tè
Alternarin.
- BÖnh c©y cßn g©y « nhiÔm ®Êt trång trät, vi sinh vËt g©y bÖnh n»m trong tµn d− r¬i
xuèng ®Êt vµ tuyÕn trïng trong ®Êt ®? lµm ®Êt trë thµnh mét n¬i nhiÔm bÖnh rÊt nguy hiÓm
cho vô trång trät sau. Ho¸ chÊt phßng trõ bÖnh tÝch tô l¹i trong ®Êt øc chÕ vi sinh vËt cã
Ých, lµm « nhiÔm m«i tr−êng.....
1.3. §èi t−îng nghiªn cøu cña khoa häc bÖnh c©y
Khoa häc bÖnh c©y lµ m«n khoa häc nghiªn cøu vÒ çc c©y bÞ bÖnh. Trong ®ã ký
sinh g©y bÖnh vµ m«i tr−êng lu«n lµ nh÷ng ®iÒu kiÖn sinh th¸i quan träng ®Ó vi sinh vËt
g©y bÖnh cã thÓ ph¸t triÓn thuËn lîi hoÆc bÞ øc chÕ kh«ng ph¸t triÓn vµ g©y h¹i. §ång thêi
tÝnh ®éc cao hay thÊp cña vi sinh vËt g©y bÖnh ®? ¶nh h−ëng râ ®Õn møc ®é nhiÔm bÖnh
cña c©y. ChÝnh v× vËy ®èi t−îng nghiªn cøu cô thÓ cña m«n bÖnh c©y lµ b¶n chÊt nguyªn
nh©n g©y ra bÖnh c©y, çc ¶nh h−ëng cña m«i tr−êng tíi sù ph¸t triÓn cña bÖnh, çc biÖn
ph¸p phßng trõ cã hiÖu qu¶ kinh tÕ nhÊt vµ b¶o vÖ m«i tr−êng.
Chi tiÕt cña çc néi dung trªn bao gåm:
- Çc ®Æc ®iÓm triÖu chøng vµ qu¸ tr×nh bÖnh lý.
- §Æc ®iÓm nguyªn nh©n g©y bÖnh vµ çc ph−¬ng ph¸p chÈn ®o¸n x¸c ®Þnh bÖnh.
- T¸c h¹i, tÝnh phæ biÕn, quy luËt ph¸t sinh vµ dù tÝnh bÖnh theo çc vïng sinh th¸i.
- Nghiªn cøu tÝnh miÔn dÞch, kh¸ng bÖnh, chÞu bÖnh vµ b¶n chÊt çc hiÖn t−îng nµy
®Ó øng dông trong nghiªn cøu t¹o gièng kh¸ng bÖnh.
- §−a ra çc biÖn ph¸p phßng trõ cã hiÖu qu¶ vµ kinh tÕ nhÊt vµ b¶o vÖ m«i tr−êng.
1.4. Nh÷ng biÕn ®æi cña c©y sau khi bÞ bÖnh
a. Nh÷ng biÕn ®æi vÒ c−êng ®é quang hîp
C©y bÞ bÖnh nãi chung c−êng ®é quang hîp ®Òu gi¶m. Qu¸ tr×nh quang hîp gi¶m lµ
do diÖn tÝch l¸ cña c©y gi¶m sót râ rÖt hoÆc do l¸ bÞ biÕn vµng, hµm l−îng diÖp lôc. NhiÒu
c©y bÞ bÖnh l¸ rông hoÆc c©y thÊp lïn, l¸ nhá, l¸ biÕn d¹ng xo¨n cuèn, c©y cßi cäc Ýt
l¸....trong mäi tr−êng hîp c−êng ®é quang hîp ®Òu gi¶m.
b. Nh÷ng biÕn ®æi vÒ c−êng ®é h« hÊp
Sù thay ®æi c−êng ®é h« hÊp cña c©y bÖnh chñ yÕu phô thuéc vµo ®Æc tÝnh cña ký sinh
vËt g©y bÖnh, ®Æc ®iÓm gièng nhiÔm hay chèng bÖnh hoÆc ®Æc ®iÓm vïng m« tÕ bµo bÞ
nhiÔm bÖnh.
§a sè çc tr−êng hîp c−êng ®é h« hÊp t¨ng cao ë giai ®o¹n ®Çu nhiÔm bÖnh råi sau
®ã gi¶m sót dÇn hoÆc gi¶m ®i nhanh chãng tuú theo çc ®Æc ®iÓm kh¸ng hay nhiÔm bÖnh
cña c©y ký chñ.
Khi c−êng ®é h« hÊp t¨ng chÝnh lµ lóc çc men oxy ho¸ t¨ng ho¹t tÝnh ®ét ngét (men
catalase, peroxydase, polyphenoloxydase...). Qu¸ tr×nh nµy ®? t¹o çc s¶n phÈm oxy ho¸
nh− quinon. Quinon t¨ng nång ®é ®ét ngét cã thÓ g©y chÕt m« c©y do çc s¶n phÈm nµy øc
chÕ ho¹t ®éng cña çc men khö (dehydrase) nhÊt lµ ë çc gièng cã tÝnh kh¸ng cao. HiÖn
t−îng biÕn ®æi nµy lµ do sù ho¹t ®éng cña c©y khi cã çc ký sinh g©y bÖnh tÊn c«ng vµ
®−îc coi nh− ph¶n øng tù vÖ tÝch cùc cña c©y chèng bÖnh.
c. Ph¸ huû qu¸ tr×nh trao ®æi chÊt
Khi bÞ bÖnh qu¸ tr×nh trao ®æi chÊt ë çc ç thÓ, ë mét gièng c©y, loµi c©y nhiÔm
bÖnh cã thÓ cã nh÷ng thay ®æi kh¸c nhau. Tuy nhiªn, quy luËt chung lµ ®¹m tæng sè vµ
gluxit tæng sè gi¶m ®i do qu¸ tr×nh ph©n huû m¹nh h¬n. Tû sè çc d¹ng protein/phi protein
gi¶m xuèng. Protein cña c©y bÞ men protease cña ký sinh ph©n huû t¹o ra mét l−îng lín
axit amin tù do, nhiÒu axit amin tù do l¹i ph©n gi¶i vµ cuèi cïng t¹o thµnh NH3, c©y bÞ mÊt
mét l−îng ®¹m lín. §−êng ®a còng thay ®æi, çc d¹ng ®−êng ®a ph©n gi¶i thµnh d¹ng
®−êng ®¬n. Çc d¹ng gluxit dù tr÷ ph©n gi¶i lµm thay ®æi sè l−îng vµ chÊt l−îng cña
gluxit trong m« c©y bÖnh (nh− tr−êng hîp bÖnh mèc s−¬ng khoai t©y, bÖnh virus thùc vËt).
ë çc c©y bÞ bÖnh cã hiÖn t−îng sù vËn chuyÓn, ph©n bè, ®iÒu hoµ çc chÊt ®¹m,
gluxit bÞ ph¸ vì.
d. Sù biÕn ®æi chÕ ®é n−íc
N−íc lµ m«i tr−êng quan träng ®Ó thùc hiÖn çc c¬ chÕ cña sù sèng trong c¬ thÓ.
N−íc quyÕt ®Þnh sù ho¹t ®éng cña men vµ çc ph¶n øng cña sù sèng nh−ng khi c©y bÞ
bÖnh lu«n lu«n x¶y ra t×nh tr¹ng mÊt n−íc cña c©y bÞ bÖnh.
C−êng ®é tho¸t h¬i n−íc t¨ng m¹nh lµm c©y mÊt n−íc. Së dÜ x¶y ra hiÖn t−îng nµy
lµ do ký sinh ®? ph¸ huû hÖ rÔ vµ m¹ch dÉn n−íc ë c©y. Mét sè ký sinh ph¸ vì th©n c©y
ch¶y nhùa vµ n−íc tõ çc bã m¹ch ra ngoµi (hiÖn t−îng x× mñ cao su).
Ký sinh cã thÓ t¸c ®éng tíi ®é thÈm thÊu cña mµng tÕ bµo, ph¸ vì m« b¶o vÖ bÒ mÆt
l¸, cµnh,v.v...lµm tª liÖt kh¶ n¨ng ®ãng më cña khÝ khæng vµ thuû khæng.
Ký sinh g©y h¹i ë bã m¹ch dÉn th−êng lµm bã m¹ch bÞ vÝt t¾c, çc chÊt g«m, çc s¶n
phÈm ph©n gi¶i pectin, hoÆc t¹o çc khèi u lµm t¾c bã m¹ch (bÖnh sïi cµnh chÌ). BÖnh cã
thÓ g©y hÐo vµng (çc lo¹i nÊm Fusarium) hay g©y hÐo xanh (vi khuÈn Ralstonia
solanacearum).
e. BiÕn ®æi cÊu t¹o cña tÕ bµo
Khi nhiÔm bÖnh, ®é thÈm thÊu cña mµng nguyªn sinh thay ®æi, ph¸ vì tÝnh b¸n thÈm
thÊu cña mµng tÕ bµo, ph¸ huû ¸p lùc thÈm thÊu vµ tÝnh tr−¬ng cña tÕ bµo.
§é keo nhít cña chÊt nguyªn sinh gi¶m sót. Thay ®æi vÒ sè l−îng vµ ®é lín cña l¹p
thÓ, ty thÓ, nh©n tÕ bµo...vµ nhiÒu thµnh phÇn kh¸c cña tÕ bµo. Nh÷ng biÕn ®æi trªn ®©y dÉn
®Õn sù thay ®æi h×nh th¸i tÕ bµo vµ m« thùc vËt: §ã lµ sù s−ng tÕ bµo, t¨ng kÝch th−íc tÕ bµo
bÊt b×nh th−êng (nh− bÖnh phång l¸ chÌ) t¹o khèi u so tÕ bµo sinh s¶n qu¸ ®é (nh− bÖnh
s−ng rÔ b¾p c¶i, sïi cµnh chÌ) g©y chÕt m« vµ ®¸m chÕt trªn nh− çc bÖnh h¹i l¸, th©n, cµnh,
cñ qu¶.
Nh÷ng t¸c h¹i vÒ sù hao hôt mét l−îng lín çc chÊt dinh d−ìng cña c©y bÞ bÖnh, ph¸
vì ho¹t ®éng sinh lý b×nh th−êng. Qu¸ tr×nh tæng hîp vµ trao ®æi chÊt cña c©y nh−: trao ®æi
®¹m, gluxit, chÊt kho¸ng, chÊt ®iÒu hoµ sinh tr−ëng còng bÞ rèi lo¹n vµ ph¸ vì.
Ph¸ huû chÕ ®é n−íc lµm ¶nh h−ëng tíi qu¸ tr×nh ®ång ho¸, sù sinh tr−ëng, ph¸t
triÓn vµ tÝch luü vËt chÊt cña c©y. Lµm thay ®æi chøc n¨ng sinh lý - thay ®æi cÊu t¹o cña tÕ
bµo vµ m«. Cuèi cïng trong nh÷ng tr−êng hîp bÖnh nÆng cã thÓ dÉn ®Õn c©y chÕt.
1.5. §Þnh nghÜa bÖnh c©y
§Ó hiÓu râ nh− thÕ nµo lµ c©y bÞ bÖnh, tr−íc hÕt chóng ta cÇn cã kh¸i niÖm vÒ mét
c©y khoÎ. Víi quan ®iÓm sinh th¸i häc vµ di truyÒn häc - chóng ta cã thÓ nªu lªn mét kh¸i
niÖm vÒ c©y khoÎ nh− sau:
C©y trång ®−îc trång trät trong ®iÒu kiÖn sinh th¸i khÝ hËu ®Êt ®ai vµ nguån dinh
d−ìng, chÕ ®é n−íc kh«ng thay ®æi gièng nh− c©y bè mÑ cña chóng vµ lu«n lu«n biÓu hiÖn
râ çc ®Æc ®iÓm ®Æc tr−ng vÒ loµi vµ gièng cña chóng th× c©y ®ã ®−îc coi lµ mét c©y khoÎ.
Cã rÊt nhiÒu ®Þnh nghÜa bÖnh c©y, dùa vµo ®Þnh nghÜa cña çc nhµ khoa häc chóng ta
cã thÓ ®−a ra mét ®Þnh nghÜa kh¸i qu¸t nh− sau:
§Þnh nghÜa:
1. BÖnh c©y lµ mét ®éng th¸i phøc t¹p, ®Æc tr−ng cña mét qu¸ tr×nh bÖnh lý.
2. Do nh÷ng ký sinh vËt hay do m«i tr−êng kh«ng thuËn lîi g©y nªn.
3. DÉn ®Õn ph¸ vì çc chøc n¨ng sinh lý b×nh th−êng.
4. Lµm biÕn ®æi cÊu t¹o cña tÕ bµo vµ m« thùc vËt.
5. Lµm gi¶m n¨ng suÊt vµ phÈm chÊt cña c©y trång.
6. Qu¸ tr×nh ®ã phô thuéc vµo b¶n chÊt cña ký chñ, ký sinh vµ m«i tr−êng sèng.
§Þnh nghÜa nµy ®? gi¶i thÝch kh¸ ®Çy ®ñ çc ®Æc ®iÓm cña bÖnh c©y.
- ý thø nhÊt: §éng th¸i phøc t¹p ®Æc tr−ng cña mét qu¸ tr×nh bÖnh lý: ý muèn gi¶i
thÝch râ: BÖnh c©y do vi sinh vËt g©y nªn ®Òu ph¶i cã mét qu¸ tr×nh nhiÔm bÖnh, ph¸t triÓn
cña bÖnh cã thêi gian ñ bÖnh (thêi kú tiÒm dôc) hay do m«i tr−êng ph¶i cã mét giai ®o¹n
khñng ho¶ng ban ®Çu míi dÉn ®Õn hiÖn t−îng bÖnh lý râ rÖt, kh«ng thÓ x¶y ra mét çch
®ét ngét.
- ý thø 2: ý nµy ®? ph©n ra hai lo¹i bÖnh lµ bÖnh truyÒn nhiÔm (do çc ký sinh vËt)
vµ bÖnh kh«ng truyÒn nhiÔm (do m«i tr−êng).
- ý thø 3: ®? gi¶i thÝch trong phÇn bµi viÕt vÒ nh÷ng thay ®æi ë c©y sau khi bÞ bÖnh
vÒ quang hîp, h« hÊp, trao ®æi chÊt, trao ®æi chÊt, trao ®æi n−íc....®ã lµ thay ®æi tÊt yÕu
x¶y ra khi bÞ bÖnh.
- ý thø 4: lµm thay ®æi tÕ bµo vµ m« lµ hËu qu¶ cña sù thay ®æi ho¹t ®éng sinh lý cña c©y.
- ý thø 5: lµm gi¶m n¨ng suÊt vµ phÈm chÊt cña c©y. ý nµy nãi lªn quan ®iÓm kinh
tÕ vµ sö dông cña nhµ nghiªn cøu bÖnh c©y. NÕu bÖnh c©y kh«ng lµm gi¶m n¨ng suÊt,
phÈm chÊt th× bÖnh cã thÓ kh«ng cÇn ph¶i phßng trõ.
- ý thø 6: Qu¸ tr×nh nµy phô thuéc vµo ký chñ thuéc nhãm gièng kh¸ng bÖnh, chÞu
bÖnh hay nhiÔm bÖnh, phô thuéc ®é ®éc cña ký sinh vµ diÔn biÕn bÖnh nÆng hay nhÑ phô
thuéc m«i tr−êng sèng trong ®ã ®iÒu kiÖn thêi tiÕt khÝ hËu, ®Êt ®ai vµ sinh tr−ëng, dinh
d−ìng cña c©y chñ lµ nh÷ng ®iÒu kiÖn ¶nh h−ëng râ nhÊt.
1.6. Çc triÖu chøng do bÖnh c©y g©y nªn
TriÖu chøng bÖnh lµ sù biÕn ®æi m« bÖnh biÓu hiÖn ra bªn ngoµi mµ ta cã thÓ quan
s¸t, nhËn biÕt ®−îc.
Sè l−îng bÖnh c©y rÊt nhiÒu, tuú theo tÝnh chÊt kh¸c nhau cña çc lo¹i bÖnh (bÖnh
toµn bé hoÆc bÖnh côc bé) mµ triÖu chøng thÓ hiÖn ra rÊt kh¸c nhau, nh−ng cã thÓ ph©n
chia thµnh çc nhãm lo¹i h×nh triÖu chøng c¬ b¶n th−êng gÆp nh− sau:
• VÕt ®èm: HiÖn t−îng chÕt tõng ®¸m m« thùc vËt, t¹o ra çc vÕt bÖnh côc bé, h×nh
d¹ng to, nhá, trßn, bÇu dôc, hoÆc bÊt ®Þnh h×nh, mµu s¾c vÕt bÖnh kh¸c nhau (®en, tr¾ng,
n©u, ®á,...) gäi chung lµ bÖnh ®èm l¸, qu¶.
• Thèi háng: HiÖn t−îng m« tÕ bµo (cñ, rÔ, qu¶, th©n chøa nhiÒu n−íc vµ chÊt dù
tr÷), m¶nh gian bµo bÞ ph©n huû, cÊu tróc m« bÞ ph¸ vì trë thµnh mét khèi mÒm nhòn, n¸t,
nh?o hoÆc kh« teo, cã mµu s¾c kh¸c nhau (®en, n©u sÉm, x¸m tr¾ng...), cã mïi.
• Ch¶y g«m (nhùa): HiÖn t−îng ch¶y nhùa ë gèc, th©n, cµnh c©y, çc tÕ bµo ho¸ gç
do bÖnh ph¸ ho¹i (bÖnh ch¶y g«m cam, chanh).
• HÐo rò: HiÖn t−îng c©y hÐo chÕt, cµnh l¸ hÐo xanh, vµng, rò xuèng. Çc bã m¹ch
dÉn cã thÓ bÞ ph¸ huû, th©m ®en hoÆc rÔ bÞ thèi chÕt dÉn ®Õn t×nh tr¹ng thiÕu hôt n−íc, tÕ
bµo mÊt søc tr−¬ng.
• BiÕn mµu: Bé phËn c©y bÞ bÖnh mÊt mµu xanh do sù ph¸ huû cÊu t¹o vµ chøc n¨ng
cña diÖp lôc, hµm l−îng diÖp lôc gi¶m, g©y ra hiÖn t−îng biÕn mµu l¸ víi nhiÒu h×nh thøc
kh¸c nhau: loang læ (bÖnh kh¶m l¸), vµng l¸, b¹ch t¹ng (tr¾ng lît),v.v…
• BiÕn d¹ng: Bé phËn c©y bÞ bÖnh dÞ h×nh: L¸ xo¨n, d¨n dóm, cuèn l¸, cong queo,
lïn thÊp, cao vèng, bói cµnh (chæi thÇn), chun ngän...
• U s−ng: Khèi l−îng tÕ bµo t¨ng lªn qu¸ ®é, sinh s¶n tÕ bµo rèi lo¹n t¹o ra çc u
s−ng trªn çc bé phËn bÞ bÖnh (rÔ, cµnh, cñ) nh− bÖnh tuyÕn trïng nèt s−ng (Meloidogyne
sp.), bÖnh s−ng rÔ c¶i b¾p (Plasmodiophora brassicae), bÖnh u s−ng c©y l©u n¨m (nh−
Agrobacterium tumefaciens).
• Lë loÐt: Bé phËn bÞ bÖnh (qu¶, th©n, cµnh, gèc) nøt vì, loÐt, lâm nh− çc bÖnh loÐt
cam, ghÎ sao khoai t©y.
• Líp phÊn, mèc: Trªn bÒ mÆt bé phËn bÞ bÖnh (l¸, qu¶...) bao phñ kÝn toµn bé hoÆc
tõng chßm mét líp sîi nÊm vµ c¬ quan sinh s¶n bµo tö rÊt máng, xèp, mÞn nh− líp bét
phÊn mµu tr¾ng hoÆc ®en (bÖnh phÊn tr¾ng, bÖnh muéi ®en).
• æ nÊm: VÕt bÖnh lµ mét æ bµo tö nÊm næi lªn, lé ra trªn bÒ mÆt l¸ do líp biÓu b×
nøt vì. Lo¹i triÖu chøng nµy chØ ®Æc tr−ng cho mét sè bÖnh nh− çc bÖnh gØ s¾t h¹i c©y,
bÖnh ®èm vßng do nÊm.
• Mumi: HiÖn t−îng qu¶, h¹t, b«ng cê bÞ ph¸ huû toµn bé bªn trong chøa ®Çy khèi
sîi nÊm vµ bµo tö nh− bét ®en gäi lµ bÖnh than ®en (bÖnh hoa cóc lóa, phÊn ®en ng«).
Trong çc d¹ng triÖu chøng trªn nÊm th−êng g©y ra çc hiÖn t−îng: vÕt ®èm, thèi
háng, ch¶y g«m, hÐo rò d¹ng hÐo vµng, u s−ng, lë loÐt, líp phÊn mèc, æ nÊm, mumi.
Vi khuÈn phæ biÕn g©y ra çc d¹ng: vÕt ®èm, thæi háng, hÐo rò d¹ng hÐo xanh u s−ng, lë
loÐt.
Virus th−êng g©y ra çc d¹ng: biÕn mµu, biÕn d¹ng, thØnh tho¶ng cã vÕt ®èm.
Phytoplasma, viroide, tuyÕn trïng th−êng g©y ra biÕn mµu, biÕn d¹ng, u s−ng.
V× vËy, triÖu chøng bÖnh c©y cã thÓ dÔ bÞ nhÇm lÉn vµ lµm cho bÖnh c©y khi chÈn
®o¸n ph¶i dïng nhiÒu ph−¬ng ph¸p phèi hîp víi nhau míi x¸c ®Þnh ®−îc nguyªn nh©n
g©y bÖnh chÝnh x¸c ®Æc biÖt lµ dïng ph−¬ng ph¸p l©y bÖnh nh©n t¹o.
II. §Æc tÝnh cña ký chñ vµ ký sinh g©y bÖnh c©y
C©y th−êng bÞ nhiÔm bÖnh sau mét qu¸ tr×nh x©m nhiÔm vµ g©y bÖnh cña mét lo¹i
ký sinh vËt hay do sù t¸c ®éng mét thêi gian t−¬ng ®èi dµi cña mét yÕu tè m«i tr−êng.
BÖnh do m«i tr−êng hay cßn gäi lµ bÖnh kh«ng truyÒn nhiÔm, bÖnh sinh lý lµ do yÕu tè
m«i tr−êng g©y ra sÏ ®−îc xem xÐt trong mét phÇn sau trong gi¸o tr×nh nµy.
BÖnh truyÒn nhiÔm lµ nhãm bÖnh chóng ta ®Ò cËp ®Õn trong phÇn nµy lµ nh÷ng bÖnh
do ký sinh vËt g©y ra. §ã lµ nh÷ng bÖnh do vi sinh vËt hay do nh÷ng ®éng vËt bËc thÊp g©y
h¹i. VÝ dô: bÖnh do virus, vi khuÈn, nÊm, Phytoplasma, Viroide, tuyÕn trïng, Protozoa,
thùc vËt th−îng ®¼ng ký sinh g©y ra.
2.1. Sù t¸c ®éng cña vi sinh vËt g©y bÖnh vµo c©y
Nãi chung, vi sinh vËt g©y bÖnh khi tÊn c«ng vµo c©y th−êng g©y ra nh÷ng hiÖn t−îng sau:
- Sö dông vËt chÊt dinh d−ìng cña c©y ®Ó nu«i sèng c¬ thÓ chóng.
- Ph¸ huû qu¸ tr×nh vËn chuyÓn vµ tÝch luü chÊt dinh d−ìng ë c©y lµm háng bã m¹ch,
huû ho¹i bé rÔ c©y.
- Trong khi ký sinh trªn m« bÖnh, chóng th−êng sinh ra çc ho¹t chÊt sinh häc, thùc
chÊt lµ çc chÊt ®éc vµ men ®Çu ®éc, ph©n gi¶i tÕ bµo c©y vµ lµm rèi lo¹n, ph¸ vì qu¸
tr×nh trao ®æi chÊt ë c©y.
Chóng ta cã thÓ ®Þnh nghÜa:
- Vi sinh vËt g©y bÖnh: lµ nh÷ng sinh vËt dÞ d−ìng b»ng çch lÊy dinh d−ìng cña c©y
ký chñ ®Ó sèng ph¸t triÓn vµ sinh s¶n.
- C©y ký chñ: lµ c©y mµ ë ®ã ký sinh sèng, ph¸t triÓn vµ lµ nguån cung cÊp dinh
d−ìng cho ký sinh.
- V× vËy, thùc chÊt mèi quan hÖ ký sinh lµ sù thiÕt lËp quan hÖ ký sinh vµ ký chñ sÏ
x¶y ra khi ký sinh x©m nhËp vµ g©y bÖnh ®−îc trªn c©y ký chñ - ký sinh th¾ng ®−îc mäi
sù ®Ò kh¸ng cña ký chñ ®Ó thiÕt lËp mèi quan hÖ ký sinh.
KÕt thóc cña mèi quan hÖ nµy, chóng ta cã c©y bÖnh bÞ nhiÔm bÖnh.
2.2. Ph©n chia tÝnh ký sinh
Tuú theo tÝnh chÊt vµ ph−¬ng thøc ký sinh, chóng ta chia çc vi sinh vËt ký sinh mét
çch ®¬n gi¶n thµnh çc nhãm nh− sau:
a. Nhãm vi sinh vËt ký sinh chuyªn tÝnh
Ký sinh chuyªn tÝnh (ký sinh b¾t buéc) lµ nhãm ký sinh chØ cã kh¶ n¨ng sö dông çc
vËt chÊt h÷u c¬ s½n cã trong m« c©y sèng vµ ®ang ph¸t triÓn. Chóng kh«ng sö dông hay
kh«ng ph¸t triÓn trªn çc m« c©y ®? chÕt (tµn d− c©y trång).
VÝ dô: Çc loµi nÊm s−¬ng mai, gØ s¾t, nÊm phÊn tr¾ng h¹i c©y, trong nhãm ký sinh
chuyªn tÝnh cßn cã thÓ kÓ ®Õn çc virus, phytoplasma, viroide, nh−ng cã nh÷ng quan niÖm
cho r»ng 3 ký sinh vËt nµy cã møc ®é ký sinh cao h¬n cã thÓ gäi lµ ký sinh tuyÖt ®èi ë
møc ®é tÕ bµo, khi tÕ bµo ®ang ph¸t triÓn m¹nh, khi tÕ bµo chÕt th× chóng míi bÞ tiªu diÖt.
b. Nhãm vi sinh vËt b¸n ký sinh (ho¹i sinh tù do cã ®iÒu kiÖn)
Lµ çc ký sinh vËt chñ yÕu sèng trªn çc m« c©y ®ang sèng (th−êng ë bé phËn l¸
b¸nh tÎ, l¸ giµ), sinh tr−ëng vµ sinh s¶n b»ng çch nh©n v« tÝnh (nÊm) nh−ng trong ®iÒu
kiÖn nhÊt ®Þnh nµo ®ã trong qu¸ tr×nh ph¸t triÓn ç thÓ (h÷u tÝnh) hoÆc khi kh«ng cã c©y ký
chñ trªn ®ång ruéng th× vÉn cã kh¶ n¨ng sèng vµ tån t¹i trªn tµn d− c©y trång, trªn çc m«
c¾t rêi hoÆc mét sè bé phËn c©y ®? chÕt h¼n. Çc lo¹i nÊm lóa von, tiªm löa thuéc líp nÊm
tói vµ nhiÒu loµi nÊm kh¸c lµ nh÷ng loµi thuéc nhãm b¸n ký sinh ®iÓn h×nh.
c. Nhãm vi sinh vËt b¸n ho¹i sinh (ký sinh tù do cã ®iÒu kiÖn)
Nhãm nµy gåm çc vi sinh vËt g©y bÖnh trªn çc phÇn cña c©y ®? giµ, suy yÕu nh− trªn
l¸ giµ, gèc th©n, cñ hay c©y con suy yÕu, chóng cã thÓ tån t¹i trªn çc m« ®? chÕt, trªn tµn
d− c©y trång trong ®Êt, trªn h¹t, qu¶, cñ,v.v... §iÓn h×nh cña nhãm nµy cã thÓ kÓ ®Õn mét sè
loµi nÊm mèc nh− Aspegillus niger g©y bÖnh hÐo rò gèc mèc ®en ë c©y l¹c; hay nÊm g©y
bÖnh trªn b¾p c¶i Botrytris cinerea vµ nhiÒu loµi nÊm mèc kh¸c. Çc nÊm nµy cßn cã kh¶
n¨ng g©y h¹i c¶ trong b¶o qu¶n n«ng s¶n ë çc kho th« s¬ trong nhiÖt ®é b×nh th−êng.
d. Nhãm vi sinh vËt ho¹i sinh
Nhãm nµy gåm çc vi sinh vËt chØ sèng trªn çc vËt chÊt h÷u c¬ ë m« c©y ®? chÕt,
trªn çc tµn d− c©y trång, trong ®Êt vµ n−íc,... Nhãm vi sinh vËt nµy kh«ng cã kh¶ n¨ng
sèng ký sinh trªn çc c©y ®ang sèng, kÓ c¶ çc m« c©y ®? suy yÕu.
Nhãm sinh vËt ho¹i sinh nµy cã ý nghÜa rÊt quan träng trong viÖc ph©n huû chÊt h÷u
c¬ gi¶i phãng CO2 bæ xung vµo bÇu khÝ quyÓn cña tr¸i ®Êt. Chóng gióp ph©n huû chÊt h÷u
c¬ vµ t¹o mïn cho ®Êt, trong sè ®ã cã rÊt nhiÒu loµi vi sinh vËt ®èi kh¸ng sèng ë ®Êt ®?
®−îc sö dông ®Ó thùc hiÖn biÖn ph¸p sinh häc phßng chèng bÖnh c©y. Tr−íc ®©y, nhãm
nµy ®−îc coi nh− hoµn toµn kh«ng g©y h¹i cho c©y trång, nh−ng ngµy nay mét sè vi
khuÈn vµ nÊm ho¹i sinh còng cã thÓ ph¸ h¹i trong kho nh− nÊm mèc Mucor, Penicillium
vµ mét sè loµi vi khuÈn.
Sù ph©n chia bèn møc ®é cña 4 nhãm vi sinh vËt ký sinh chØ mang tÝnh t−¬ng ®èi,
khi ®iÒu kiÖn sinh th¸i m«i tr−êng thay ®æi cã thÓ mét vi sinh vËt ë nhãm nµy sÏ mang ®Æc
tÝnh cña mét nhãm kh¸c vµ sù ph©n chia 4 nhãm trªn chØ lµ 4 nhãm chñ yÕu mµ th«i.
2.3. Qu¸ tr×nh tiÕn ho¸ cña tÝnh ký sinh
Ngµy nay, tÊt c¶ nh÷ng vi sinh vËt ký sinh ®? ®−îc s¾p xÕp theo nhãm vµ ph©n lo¹i
t−¬ng ®èi ®Çy ®ñ kÓ c¶ sö dông ®Õn kü thuËt sinh häc ph©n tö ®Ó s¾p xÕp çc ph©n nhãm
vµ ®¬n vÞ ph©n lo¹i nhá h¬n. Tuy vËy çc nhµ nghiªn cøu cæ sinh häc, bÖnh lý thùc vËt, di
truyÒn häc vµ rÊt nhiÒu nghµnh khoa häc cã liªn quan ®? thÊy râ nguån gèc cña çc vi sinh
vËt tr¸i ®Êt hiÖn nay chñ yÕu b¾t nguån tõ ®Êt. Vi sinh vËt ®Êt (nhãm ho¹i sinh) cã hÖ
thèng men rÊt phong phó vµ cã nhiÒu chÊt ®éc ®Ó cã thÓ t×m thøc ¨n vµ tù b¶o vÖ c¬ thÓ
cña chóng khi sèng trong m«i tr−êng thiªn nhiªn. Khi tiÕp xóc víi tÕ bµo c©y suy yÕu nh−
l¸ giµ, rÔ c©y, gèc th©n chóng ®? hót ®−îc thøc ¨n dÔ dµng h¬n vµ trë thµnh nhãm b¸n ho¹i
sinh, lóc nµy sè l−îng men vµ ®éc tè b¾t ®Çu gi¶m ®i. Khi çc lo¹i b¸n ho¹i sinh tÊn c«ng
vµo c©y qua vÕt th−¬ng vµ çc m« suy yÕu, ph¸t triÓn lªn çc l¸ b¸nh tÎ, chóng dÇn trë
thµnh vi sinh vËt b¸n ký sinh - mét lÇn n÷a thøc ¨n ®? ®−îc thay ®æi víi sè l−îng dinh
d−ìng dåi dµo h¬n, çc men vµ ®éc tè kh«ng cÇn dïng ®Õn l¹i gi¶m ®i ®Õn khi trë thµnh
ký sinh chuyªn tÝnh lu«n ph¸ h¹i trªn çc bé phËn c©y non vµ ®ang ph¸t triÓn m¹nh, vi sinh
vËt ký sinh chuyªn tÝnh ®? x©m nhËp vµo c©y mét çch nhÑ nhµng h¬n thËm chÝ b¶o vÖ m«
xanh t−¬i cho ®Õn lóc ký sinh ®? b¾t ®Çu sinh s¶n sè l−îng lín ç thÓ c©y míi tµn lôi.
Nhãm vi sinh vËt nµy cã rÊt Ýt men vµ ®éc tè. §Æc biÖt çc vi sinh vËt nh− Virus, Viroide
vµ Phytoplasma hÇu nh− kh«ng cã men vµ ®éc tè, chØ cã virus giÕt vi khuÈn
(Bacteriophage) míi cã hÖ thèng men ®Ó tÊn c«ng tÕ bµo vi khuÈn.
Tãm l¹i sù tiÕn ho¸ cña tÝnh ký sinh lµ:
Ho¹i sinh chuyªn tÝnh B¸n ho¹i sinh B¸n ký sinh Ký sinh chuyªn tÝnh.
Do nh÷ng ®Æc ®iÓm trªn, çc vi sinh vËt ký sinh chuyªn tÝnh th−êng ph¸t sinh m¹nh
trªn c©y ®−îc ch¨m sãc tèt, ®iÒu kiÖn th©m canh cao, ®Æc biÖt lµ nh÷ng c©y ®−îc bãn thõa
®¹m, l©n vµ l−îng ph©n qu¸ cao mÊt c©n ®èi hay trªn çc gièng Ýt chÞu ph©n cã hiÖn t−îng
lèp, v.v…. Tr¸i l¹i çc nÊm, vi khuÈn b¸n ho¹i sinh vµ b¸n ký sinh th−êng ph¸ h¹i trªn çc
c©y ®−îc ch¨m sãc kÐm, c©y kÐm ph¸t triÓn hay ë çc bé phËn suy yÕu cña c©y.
2.4. Kh¶ n¨ng g©y bÖnh cña vi sinh vËt g©y bÖnh c©y
Kh¶ n¨ng g©y bÖnh cña vi sinh vËt g©y bÖnh: th−êng gäi lµ cao hay thÊp.
Vi sinh vËt g©y bÖnh cã kh¶ n¨ng g©y bÖnh hay kh«ng phô thuéc vµo kh¶ n¨ng g©y
bÖnh cña kÝ sinh, kh¶ n¨ng nµy ®−îc x¸c ®Þnh b»ng tÝnh x©m l−îc, tÝnh g©y bÖnh vµ tÝnh
®éc.
a. TÝnh x©m l−îc: lµ kh¶ n¨ng vi sinh vËt x©m nhËp vµo bªn trong cña c©y, v−ît qua sù ph¶n
øng tù vÖ cña c©y ®Ó thùc hiÖn b−íc ®Çu cña qu¸ tr×nh thiÕt lËp mèi quan hÖ kÝ sinh.
b. TÝnh g©y bÖnh: lµ kh¶ n¨ng cña vi sinh vËt sau khi x©m nhËp g©y ra nh÷ng t¸c ®éng bªn
trong c©y ®Ó thùc sù thiÕt lËp mèi quan hÖ kÝ sinh, biÓu hiÖn râ rÖt cña tÝnh g©y bÖnh lµ
triÖu chøng bÖnh ®Æc tr−ng cña c©y kÝ chñ sau khi bÞ nhiÔm bÖnh.
c. TÝnh ®éc: TÝnh ®éc (Virulence) lµ kh¸i niÖm bao qu¸t c¶ hai kh¸i niÖm vÒ tÝnh x©m l−îc
vµ tÝnh g©y bÖnh, biÓu hiÖn ë møc ®é l©y nhiÔm nÆng hay nhÑ, møc ®é g©y h¹i nÆng hay
nhÑ. TÝnh ®éc cã nhiÒu biÕn ®éng ph©n ho¸ tuú theo ®Æc ®iÓm di truyÒn cña çc gièng
kh¸c nhau thuéc loµi c©y nhiÔm bÖnh. HiÖn t−îng nµy cã thÓ gi¶i thÝch khi mét gièng c©y
bÞ mét chñng ®éc cña mét kÝ sinh nµo ®ã g©y h¹i rÊt nÆng trong khi mét gièng kh¸c cïng
loµi hÇu nh− kh«ng bÞ chñng nµy g©y h¹i.
B×nh th−êng, nÕu tÝnh x©m l−îc, tÝnh g©y bÖnh cao th× còng cã tÝnh ®éc cao, nh−ng
trong mét sè tr−êng hîp kh«ng hoµn toµn nh− vËy. Sù kh¸c nhau vÒ tÝnh ®éc lu«n thÓ hiÖn
theo chñng sinh lý vµ nßi sinh häc kh¸c nhau cña vi sinh vËt g©y bÖnh.
2.5. Ph¹m vi g©y bÖnh cña vi sinh vËt g©y bÖnh c©y (TÝnh chuyªn ho¸, chuyªn ho¸ c¬
quan, chuyªn ho¸ giai ®o¹n, ph¹m vi ký chñ)
TÝnh chuyªn ho¸ cña vi sinh vËt g©y bÖnh (th−êng gäi lµ réng hay hÑp).
TÝnh kÝ sinh cña vi sinh vËt th−êng thÓ hiÖn sù chän läc, mét chñng hay nßi kÝ sinh,
hay mét loµi kÝ sinh chØ cã thÓ kÝ sinh trªn mét loµi c©y hoÆc nhiÒu loµi c©y. Kh¶ n¨ng kÝ
sinh nµy ®−îc gäi lµ ph¹m vi kÝ chñ “réng” hay “hÑp” .
a. TÝnh chuyªn ho¸ réng
VÝ dô: nÊm kh« v»n lóa Rhizoctonia cã ph¹m vi kÝ chñ trªn 180 loµi c©y.
Virus kh¶m l¸ thuèc l¸ (Tabacco mosaic virus) cã ph¹m vi kÝ chñ tíi 230 loµi c©y.
b. TÝnh chuyªn ho¸ hÑp
ThÓ hiÖn kÝ sinh chØ cã thÓ g©y bÖnh trªn mét loµi hay mét sè Ýt loµi c©y nh−: nÊm
s−¬ng mai, nÊm than ®en, nÊm gØ s¾t cµ phª, mét sè vi khuÈn Xanthomonas....Trong mét loµi
kÝ sinh nh− nÊm Pyricularia oryzae g©y bÖnh ®¹o «n lóa hoÆc nÊm gØ s¾t lóa mú Puccinia
graminis cã thÓ h×nh thµnh nhiÒu “d¹ng chuyªn ho¸”, “chñng sinh lý”, “nßi sinh häc” kh¸c
nhau vÒ tÝnh g©y bÖnh, tÝnh chuyªn ho¸, tÝnh ®éc kh¸c nhau biÓu hiÖn trªn çc gièng kh¸c
nhau cña c©y.
TÝnh chuyªn ho¸ cßn thÓ hiÖn ë tÝnh “chuyªn ho¸ m«”, “chuyªn ho¸ c¬ quan”,
“chuyªn ho¸ bé phËn” : cã kÝ sinh chØ h¹i ë gèc th©n, cã kÝ sinh chØ ph¸ ë rÔ, cã kÝ sinh l¹i
tËp trung ph¸ ë hoa vµ qu¶ hay ë l¸....
Mét sè kÝ sinh l¹i thÓ hiÖn sù ph¸ ho¹i mang “tÝnh chuyªn ho¸ giai ®o¹n” hay tÝnh
“chuyªn ho¸ tuæi sinh lý”. BÖnh chØ ph¸ ho¹i ë c©y non hay c©y giµ...
2.6. Nh÷ng kh¸i niÖm vÒ ký chñ
C©y ký chñ: nh− ®? ®Þnh nghÜa c©y kÝ chñ lµ c©y mµ ë ®ã kÝ sinh lÊy chÊt dinh d−ìng
®Ó sèng, ph¸t triÓn vµ sinh s¶n. C©y kÝ chñ th−êng ®−îc gäi tªn theo çc kh¸i niÖm kh¸c
nhau: c©y kÝ chñ chÝnh, c©y kÝ chñ phô, c©y kÝ chñ trung gian vµ c©y kÝ chñ d¹i.
VÝ dô: BÖnh b¹c l¸ lóa cã thÓ h¹i trªn lóa vµ mét vµi c©y cá, nh−ng lóa ®−îc coi lµ
c©y kÝ chñ chÝnh vµ gäi tªn lµ mét bÖnh lóa v× lóa lµ c©y cã ý nghÜa kinh tÕ cao nhÊt trong
sè çc c©y bÞ bÖnh. C©y cá ®−îc coi lµ c©y kÝ chñ d¹i. BÖnh gØ s¾t ng« sinh ra nhiÒu d¹ng
bµo tö vµ çc bµo tö th−êng buéc ph¶i sèng trªn çc c©y kh¸c nhau. Giai ®o¹n bµo tö h¹ vµ
bµo tö ®«ng sèng trªn c©y ng«, giai ®o¹n bµo tö xu©n sèng trªn c©y chua me ®Êt (Oxalis
sp.). C©y chua me ®Êt ®−îc coi lµ c©y kÝ chñ trung gian.
Ký chñ phô th−êng dïng ®Ó chØ nh÷ng c©y trång cã gi¸ trÞ kinh tÕ thÊp h¬n nh− bÖnh
h¹i c©y lóa m× cã thÓ cã trªn c©y cao l−¬ng th× cao l−¬ng cã thÓ ®−îc coi lµ ký chñ phô.
III. CHÈN §O¸N BÖNH C¢Y
3.1. Môc ®Ých
ChÈn ®o¸n bÖnh c©y nh»m x¸c ®Þnh nguyªn nh©n g©y bÖnh vµ çc biÓu hiÖn bªn
ngoµi cña bÖnh, ph©n biÖt râ víi çc hiÖn t−îng bÖnh do ký sinh kh¸c vµ do m«i tr−êng
g©y nªn, tõ ®ã cã biÖn ph¸p phßng trõ ®óng ®¾n.
3.2. Çc ®iÒu kiÖn cÇn thiÕt ®Ó chÈn ®o¸n bÖnh c©y
a) Ng−êi lµm c«ng t¸c chÈn ®o¸n: §Ó chÈn ®o¸n ®−îc bÖnh c©y ng−êi lµm c«ng t¸c
chÈn ®o¸n ph¶i lµ ng−êi ®−îc ®µo t¹o chÝnh quy m«n bÖnh c©y vµ Ýt nhÊt cã 3-5 n¨m tham
gia çc ho¹t ®éng ®iÒu tra, nghiªn cøu bÖnh c©y.
b) Th«ng tin vÒ c©y vµ khu vùc cÇn chÈn ®o¸n: ph¶i biÕt râ chÊt ®Êt, chÕ ®é ch¨m
sãc, ®Ëc ®iÓm gièng c©y, giai ®o¹n sinh tr−ëng, ®iÒu kiÖn khÝ hËu thêi tiÕt, mïa vô, çc
biÖn ph¸p phßng trõ ®? thùc hiÖn, çc c©y trång vô tr−íc...
c) CÇn cã nh÷ng trang thiÕt bÞ vµ tµi liÖu tèi thiÓu ®Ó chÈn ®o¸n bÖnh chÝnh x¸c nh−:
kÝnh hiÓn vi quang häc, çc trang thiÕt bÞ kh¸c ®Ó nu«i cÊy vi sinh vËt. Tèi thiÓu cã Kit
ELISA ®Ó x¸c ®Þnh (nÕu lµ bÖnh virus) cã çc ho¸ chÊt cÇn thiÕt gióp cho chÈn ®o¸n nhanh
vµ chÝnh x¸c.
3.3. Kh¸i qu¸t vÒ çc b−íc chÈn ®o¸n bÖnh c©y
B−íc1: Quan s¸t bao qu¸t ®ång ruéng ®Ó ®¸nh gi¸ møc ®é phæ biÕn cña bÖnh vµ
gièng bÞ h¹i chñ yÕu, møc ®é h¹i vµ thêi gian xuÊt hiÖn bÖnh.
B−íc 2: Ph©n biÖt triÖu chøng bÖnh ®Æc biÖt kh¸c víi çc bÖnh do ký sinh kh¸c vµ
m«i tr−êng g©y ra. T×m ra ®−îc nh÷ng ®iÓm ®Æc thï cña bé phËn bÞ h¹i.
B−íc 3: X¸c ®Þnh ®−îc vi sinh vËt g©y bÖnh vµ ®Æc ®iÓm cña chóng ®Ó ®i ®Õn kh¶
n¨ng phßng trõ cã hiÖu qu¶ vµ kinh tÕ nhÊt.
ChÈn ®o¸n bÖnh kh¸ phøc t¹p, lý do chñ yÕu lµ v× c©y bÖnh buéc ph¶i tån t¹i vµ
ph¸t triÓn trong ®iÒu kiÖn sinh th¸i m«i tr−êng lu«n biÕn ®éng. T×nh tr¹ng bÖnh lý l¹i phô
thuéc loµi, gièng, tuæi c©y vµ b¶n chÊt vi sinh vËt g©y bÖnh. Do ®ã, cÇn cã t¸c phong linh
ho¹t vµ ®Æc biÖt kh«ng bá qua çc chi tiÕt ®Æc biÖt thu ®−îc hiÖu qu¶ cao.
3.4. Çc ph−¬ng ph¸p chÈn ®o¸n bÖnh c©y
a. Ph−¬ng ph¸p chÈn ®o¸n b»ng triÖu chøng bªn ngoµi
Dï chÈn ®o¸n b»ng ph−¬ng ph¸p nµo ®i n÷a, th× cuèi cïng kÕt luËn vÒ triÖu chøng
bªn ngoµi vÉn lµ mét ph−¬ng ph¸p rÊt quan träng trong chÈn ®o¸n bÖnh c©y. Th«ng qua
çc biÓu hiÖn b»ng triÖu chøng bªn ngoµi, chóng ta cã thÓ hiÓu biÕt Ýt nhiÒu vÒ nguyªn
nh©n g©y bÖnh bªn trong vµ ng−îc l¹i. §iÒu quan träng nhÊt trong chÈn ®o¸n triÖu chøng
lµ ph¶i t×m ra ®Æc ®iÓm riªng biÖt cña tõng lo¹i nhãm bÖnh vµ tõng lo¹i nguyªn nh©n g©y
bÖnh ®Ó cã thÓ so s¸nh chóng víi nhau, tr¸nh m¾c ph¶i nh÷ng nhÇm lÉn.
Lu«n lu«n ph¶i l−u ý mét hiÖn t−îng: mét nguyªn nh©n g©y bÖnh cã thÓ g©y ra
nhiÒu d¹ng triÖu chøng kh¸c nhau vµ ng−îc l¹i - mét triÖu chøng cã thÓ do nhiÒu nguyªn
nh©n kh¸c nhau g©y ra.
TriÖu chøng bÖnh cßn phô thuéc vµo møc ®é nÆng nhÑ khi bÖnh g©y ra trªn mét c©y -
phô thuéc vµo gièng c©y kh¸c nhau, ch¨m sãc kh¸c nhau vµ ®iÒu kiÖn sinh th¸i vµ khÝ hËu
kh¸c nhau vµo b¶n chÊt cña nguyªn nh©n g©y bÖnh kh¸c nhau ®Æc biÖt lµ tÝnh ®éc cña vi
sinh vËt kh¸c nhau.
ChÈn ®o¸n b»ng triÖu chøng lu«n rÊt quan träng, rÊt kinh tÕ vµ mang l¹i hiÖu qu¶
cao. Tuy nhiªn, trong chÈn ®o¸n bÖnh c©y nÕu chØ sö dông mét ph−¬ng ph¸p cã thÓ cßn
phiÕn diÖn nªn ng−êi ta th−êng dïng nhiÒu ph−¬ng ph¸p phèi hîp nhau ®Ó kÕt luËn
nguyªn nh©n g©y bÖnh mét çch chÝnh x¸c.
b. Ph−¬ng ph¸p chÈn ®o¸n b»ng kÝnh hiÓn vi quang häc th«ng th−êng
Nh÷ng vi sinh vËt cã thÓ kiÓm tra b»ng kÝnh hiÓn vi bao gåm nÊm, x¹ khuÈn, vi
khuÈn…Virus, phytoplasma, viroide kh«ng thÓ sö dông kÝnh hiÓn vi th−êng mµ ph¶i dïng
kÝnh hiÓn vi ®iÖn tö phãng ®¹i hµng v¹n ®Õn hµng chôc v¹n lÇn ®Ó quan s¸t v× chóng rÊt
nhá bÐ. Muèn chÈn ®o¸n vi sinh vËt b»ng kÝnh hiÓn vi th−êng ph¶i cã mét sè ®iÒu kiÖn
sau:
- Ph¶i n¾m v÷ng ph−¬ng ph¸p sö dông kÝnh hiÓn vi quang häc
- Thu mÉu nÊm, vi khuÈn ë ngoµi ®ång ph¶i lµ mÉu cã vÕt bÖnh ®ang ph¸t triÓn hoÆc
míi h×nh thµnh. NÕu lÊy vÕt bÖnh ®? cò dÔ nhÇm nguyªn nh©n g©y bÖnh víi çc vi sinh vËt
ho¹i sinh, phô sinh r¬i ngÉu nhiªn vµ mäc t¹p trªn bÒ mÆt vÕt bÖnh.
- NÕu vÕt bÖnh míi ch−a cã bµo tö hay dÞch bµo tö th× cÇn ®Ó mÉu l¸ bÖnh (th©n,
cµnh, qu¶) vµo hép Èm petri cã lãt giÊy Èm ®Ó trong ®iÒu kiÖn nhiÖt ®é phßng hay trong tñ
Êm ë nhiÖt ®é Êm (300C) hµng ngµy ph¸t hiÖn sîi nÊm vµ bµo tö xuÊt hiÖn trªn bÒ mÆt vÕt
bÖnh ®Ó lÊy mÉu quan s¸t.
- Cã thÓ quan s¸t trùc tiÕp bµo tö trªn vÕt bÖnh d−íi kÝnh hiÓn vi: vÒ h×nh d¹ng, mµu
s¾c, ®o kÝch th−íc cña bµo tö, hoÆc dïng ph−¬ng ph¸p nhuém methylen xanh, nitrat b¹c
10% tõ 3-5 phót, thÊm kh« nhÑ råi nhuém tiÕp vµo dung dÞch KOH 10%, hay nhuém
KMnO4 5%, hoÆc Fucsin Fenol…®Ó ph¸t hiÖn thÓ sîi nÊm hay vi khuÈn cã trong m«
bÖnh.
- Khi quan s¸t vi khuÈn cã thÓ thùc hiÖn çc kü thuËt chÈn ®o¸n nhanh nh− ng©m 1
®Çu l¸ bÖnh vµo dung dÞch NaCl 1% trong 15 - 30 phót vµ quan s¸t giät dÞch vi khuÈn xuÊt
hiÖn ë ®Çu l¸ nh« lªn mÆt n−íc. Nhuém gram, nhuém l«ng roi, xem trªn kÝnh dÇu ë ®é
phãng ®¹i h¬n 400 lÇn vµ m« t¶ h×nh d¹ng, mµu s¾c, ®o ®Õm kÝch th−íc, vi khuÈn mét
çch chÝnh x¸c. TÕ bµo vi khuÈn cßn cã thÓ ®−îc quan s¸t râ trªn kÝnh hiÓn vi huúnh
quang khi dïng ph−¬ng ph¸p nhuém kh¸ng thÓ huúnh quang vi khuÈn.
c. Ph−¬ng ph¸p chÈn ®o¸n sinh häc
Víi vi sinh vËt chñ yÕu lµ nÊm vµ vi khuÈn khi cÇn ph¶i ph©n lËp trªn m«i tr−êng cã
thÓ dïng mét mÈu nhá m« c©y míi nhiÔm bÖnh. C¾t phÇn l¸ gÇn vÕt bÖnh cÊy vµo m«i
tr−êng, dïng ph−¬ng ph¸p pha lo?ng vµ cÊy truyÒn ®Ó ph©n ly. Çc lo¹i m«i tr−êng th−êng
dïng lµ: m«i tr−êng Water Agar (WA) (th−êng dïng 20g Agar vµ 1000ml n−íc cÊt). Sau
®ã lµ çc m«i tr−êng ph©n lËp nÊm (mPDA, CLA, PDA, CMA…) m«i tr−êng ph©n lËp vi
khuÈn (SPA, King’s B, TZC, Wakimoto, PS, PG, PGA…)
Trong çc m«i tr−êng, cã nh÷ng m«i tr−êng gäi lµ m«i tr−êng tæng hîp (tÊt c¶ çc
chÊt ®Òu biÕt râ thµnh phÇn ho¸ häc, th−êng lµ çc m«i tr−êng láng). M«i tr−êng b¸n tæng
hîp lµ m«i tr−êng cã mét sè chÊt hoÆc mét chÊt kh«ng râ thµnh phÇn ho¸ häc.
VÝ dô: m«i tr−êng PGA: Khoai t©y : 200g - ch−a râ thµnh phÇn ho¸ häc
Glucose : 20g
Agar : 15g - ch−a râ thµnh phÇn ho¸ häc
N−íc cÊt : 1000ml
Cã m«i tr−êng gäi lµ m«i tr−êng thiªn nhiªn (kh«ng biÕt thµnh phÇn ho¸ häc cña
chÊt t¹o m«i tr−êng). VÝ dô : m«i tr−êng cñ khoai t©y, m«i tr−êng cñ cµ rèt, m«i tr−êng
khoai t©y - Agar…. vÒ tÝnh chÊt vËt lÝ. M«i tr−êng cßn cã thÓ chia thµnh d¹ng m«i tr−êng
láng vµ m«i tr−êng ®Æc (khi dïng Agar). Nu«i cÊy vi sinh vËt trªn m«i tr−êng láng do
thiÕu oxy th−êng ph¶i dïng m¸y l¾c ®Ó t¨ng l−îng oxy cho m«i tr−êng.
d. Ph−¬ng ph¸p dïng kh¸ng huyÕt thanh chÈn ®o¸n bÖnh
Kh¸ng huyÕt thanh ®Ó chÈn ®o¸n bÖnh h¹i ®? ®−îc thö nghiÖm dùa trªn hiÖn t−îng
khi cã mét chÊt l¹ (kh¸ng nguyªn) vµo c¬ thÓ, c¬ thÓ sÏ cã kh¶ n¨ng kh¸ng l¹i b»ng çch
t¹o ®¸p øng miÔn dÞch h×nh thµnh kh¸ng thÓ. Lóc ®Çu, ph−¬ng ph¸p nµy sö dông cho bÖnh
virus nh−ng nay phæ biÕn c¶ trong chÈn ®o¸n vi khuÈn vµ mét sè bÖnh kh¸c.
Kh¸ng thÓ ®a dßng (Polyclonal antibody)
Khi ta tiªm dÞch virus ®−îc lµm tinh khiÕt tõ c©y chØ thÞ bÞ nhiÔm bÖnh vµo c¬ thÓ
®éng vËt, c¬ thÓ ®éng vËt sÏ thùc hiÖn ®¸p øng miÔn dÞch. Trong tr−êng hîp nµy c¬ thÓ
®éng vËt ®? t¹o nªn nhiÒu kh¸ng thÓ do nhiÒu dßng tÕ bµo B t¹o ra. §ã chÝnh lµ
polyclonal antibody hay gäi lµ kh¸ng thÓ ®a dßng. Trong chÈn ®o¸n bÖnh c©y kh¸ng thÓ
®a dßng cã hiÖu qu¶ rÊt cao trong viÖc lo¹i trõ c©y bÞ bÖnh dï chóng ë chñng nµo thuéc
cïng mét loµi vi sinh vËt g©y bÖnh.
Kh¸ng thÓ ®¬n dßng (Monoclonal antibody)
Lµ kh¸ng thÓ kh«ng nh©n lªn trong c¬ thÓ ®éng vËt mµ nh©n lªn trong tÕ bµo ung th−
®−îc nu«i cÊy trªn 1 b¶n plastic. Tãm t¾t ph−¬ng ph¸p t¹o kh¸ng thÓ ®¬n dßng cña
Milstein vµ Kohler (1975) nh− sau: TÕ bµo lympho B cã gen m? ho¸ Ig (t¹o kh¸ng thÓ) +
tÕ bµo u tuû Myecoma (nh©n nhanh) cña mét ®éng vËt bÞ ung th−. Hai tÕ bµo nµy dung hîp
víi nhau vµ ®−îc nu«i trong m«i tr−êng HAT (chøa hypoxantin, aminorperin vµ tomidin)
chóng t¹o ra tÕ bµo lai. Thùc hiÖn nu«i cÊy ®¬n bµo trªn b¶n plastic trong ®iÒu kiÖn v«
trïng tuyÖt ®èi ta thu ®−îc dßng 1, 2, 3, 4,…Tõ ®ã s¶n xuÊt ®−îc kh¸ng thÓ ®¬n dßng
(monoclonal antibody). Kh¸ng thÓ ®¬n dßng cã thÓ ph¸t hiÖn tíi chñng (strain) cña virus
hay nßi (race) cña vi khuÈn vµ nÊm g©y bÖnh h¹i thùc vËt.
Kh¸ng nguyªn (virus cã trong dÞch l¸ bÖnh) sÏ kÕt hîp víi kh¸ng thÓ (cã trong kh¸ng
huyÕt thanh) ®Òu t¹o kÕt tña dï lµ kh¸ng thÓ ®¬n dßng hay ®a dßng.
Kh¸ng huyÕt thanh lu«n cã tÝnh ®Æc hiÖu cao:
- kh¸ng nguyªn A chØ kÕt hîp víi kh¸ng thÓ A.
- kh¸ng nguyªn B chØ kÕt hîp víi kh¸ng thÓ B.
- kh¸ng nguyªn C chØ kÕt hîp víi kh¸ng thÓ C.
Kh«ng cã hiÖn t−îng kÕt tña chÐo gi÷a A, B, C, chÝnh v× vËy chóng ta cã thÓ sö dông
kh¸ng huyÕt thanh ®Ó chÈn ®o¸n x¸c ®Þnh bÖnh h¹i. Trong suèt nh÷ng n¨m ®Çu cña thÕ kû
20 (1930 - 1970) kh¸ng huyÕt thanh lµ ph−¬ng ph¸p chÈn ®o¸n rÊt quan träng v× ph¶n øng
x¶y ra nhanh tõ 15 - 20 phót trong ®iÒu kiÖn nhiÖt ®é phßng thÝ nghiÖm kho¶ng 20 - 250C.
Nh−ng ®Ó quan s¸t ph¶n øng ngµy mét khã h¬n khi ta gÆp çc tr−êng hîp kÕt tña qu¸ Ýt
khã cã thÓ ph¸n ®o¸n cã hay kh«ng cã ph¶n øng (ph¶n øng ±). N¨m 1977, Clark vµ Adam
(Scottlen) ®? dïng ph−¬ng ph¸p thö nghiÖm miÔn dÞch liªn kÕt men (Enzyme linked
immunosorbent assay – ELISA) lÇn ®Çu tiªn trªn thùc vËt. Ph−¬ng ph¸p ELISA ®? t¹o ra
mét sù ®æi míi trong viÖc sö dông kh¸ng huyÕt thanh lµm t¨ng ®é chÝnh x¸c lªn hµng
ngh×n lÇn. B¶n chÊt cña ph−¬ng ph¸p vÉn lµ sö dông kh¸ng nguyªn vµ kh¸ng thÓ t¹o ra sù
kÕt hîp gi÷a chóng víi men (enzyme) liªn kÕt - nh−ng chØ thÞ cña ph¶n øng kh«ng ph¶i lµ
kÕt tña mµ lµ mµu vµng. M¸y ®äc ELISA ®? kh¾c phôc hiÖn t−îng mµu vµng nh¹t dÇn vµ
cung cÊp cho chóng ta b¶ng sè liÖu chØ râ çc ph¶n øng x¶y ra ë tõng giÕng trong b¶n
ELISA.
Ph−¬ng ph¸p ELISA direct (DAS - ELISA), ph−¬ng ph¸p indirect lµ nh÷ng ph−¬ng
ph¸p sö dông phæ biÕn trªn thÕ giíi cho ®Õn nay, nh÷ng ph−¬ng ph¸p nµy vÉn dïng réng
r?i trong s¶n xuÊt vµ ®−îc coi lµ ph−¬ng ph¸p huyÕt thanh chÝnh x¸c nhÊt ®−îc sö dông
hiÖn nay. Chi tiÕt çc quy tr×nh cña ph−¬ng ph¸p ELISA nh− sau:
Ph−¬ng ph¸p DAS - ELISA (Double antibody sandwich - ELISA) hay cßn gäi
lµ ph−¬ng ph¸p ELISA trùc tiÕp
B−íc 1: Cè ®Þnh IgG ®Æc hiÖu cña virus vµo b¶n ELISA.
IgG hoµ trong dung dÞch ®Öm carbonate, cho vµo mçi giÕng 100 µl. §Æt b¶n ELISA
trong hép Èm, ®Ó vµo tñ Êm ë nhiÖt ®é 370C trong thêi gian 2 - 4h. Sau khi ñ, giÕng ®−îc
röa b»ng dung dÞch ®Öm röa (PBS - T) ba lÇn, mçi lÇn trong 3 phót.
B−íc 2: Cè ®Þnh dÞch c©y vµo b¶n ELISA.
NghiÒn mçi mÉu 2 g trong ®Öm chiÕt (PBS - T + 2% PVP) víi ®é pha lo?ng 1/10 vµ
1/20. DÞch c©y ®−îc nhá vµo b¶n ELISA víi l−îng 100µl /giÕng. Sau ®ã ®Æt b¶n ELISA
vµo hép Èm ®Ó trong tñ l¹nh ë – 40C qua mét ®ªm hoÆc cã thÓ ñ ë 370C trong kho¶ng 2 -
4h. Trong qu¸ tr×nh nµy IgG sÏ x¶y ra liªn kÕt gi÷a IgG vµ kh¸ng nguyªn (nÕu mÉu lµ mÉu
bÞ nhiÔm bÖnh). Sau khi ñ b¶n ELISA ®−îc röa nh− b−íc 1.
B−íc 3: Cè ®Þnh IgG liªn kÕt enzyme.
Hoµ IgG liªn kÕt enzyme (IgG - E) trong dung dÞch ®Öm liªn kÕt (PBS -T + 2% PVP
+ 0,2% Ovalbumin) theo tû lÖ cho vµo giÕng víi l−îng 100 µl/giÕng. B¶n ELISA ®−îc ñ ë
370C trong 2h vµ röa nh− b−íc 1.
B−íc 4: Cè ®Þnh chÊt nÒn vµo b¶n ELISA.
Hoµ chÊt nÒn NPP (nitrophenol phosphate) vµo dung dÞch ®Öm substrate (theo tû lÖ
0,25 - 0,5mg/1ml dung dÞch ®Öm). Sau ®ã nhá vµo mçi giÕng 100 µl. B¶n ELISA ®Ó trong
hép Èm ®−îc ®Æt ë nhiÖt ®é trong phßng thÝ nghiÖm. Sau 1h çc giÕng cã mµu vµng lµ
giÕng cã ph¶n øng d−¬ng tÝnh, giÕng kh«ng mµu lµ kh«ng cã ph¶n øng. KÕt qu¶ ®−îc ®äc
chÝnh x¸c h¬n trªn m¸y ®äc ELISA (ELISA reader) ë b−íc sãng 405 nm.
§Ó cè ®Þnh mµu s¾c cña b¶n ELISA, b¶o qu¶n trong tñ l¹nh 40C nÕu cÇn xem l¹i vµo
khi kh¸c cã thÓ dïng dung dÞch NaOH 3M nhá vµo mçi giÕng 25 - 30 µl.
Ph−¬ng ph¸p Indirect ELISA hay cßn gäi lµ ph−¬ng ph¸p ELISA gi¸n tiÕp
B−íc 1: Cè ®Þnh dÞch c©y (nghi lµ bÞ bÖnh) cÇn kiÓm tra vµo b¶n: cÇn mçi mÉu 0,2 g
l¸ cho vµo tói nilon nghiÒn trong dung dÞch PBS víi tû lÖ l¸/dung dÞch ®Öm lµ 1/20 - 1/100,
nhá vµo b¶n 100 µl /giÕng. Sau ®ã ®Ó b¶n ELISA vµo hép Èm vµ ñ qua mét ®ªm ë nhiÖt ®é
40C.
B−íc 2: ChuÈn bÞ mÉu c©y khoÎ (c©y ®? ®−îc kiÓm tra ELISA kh«ng bÞ nhiÔm)
nghiÒn trong dung dÞch ®Öm pha huyÕt thanh (PBS - T 1000ml + 2% PVP + 0,2%
Ovabumin) theo tû lÖ 1/20. Läc qua v¶i läc ta thu ®−îc dÞch c©y khoÎ. Cho kh¸ng huyÕt
thanh vµo dÞch c©y khoÎ theo nång ®é ®? pha lo?ng tuú tõng lo¹i kh¸ng huyÕt thanh khuÊy
®Òu vµ ®Ó 45 phót trong ®iÒu kiÖn 370C.
B−íc 3: Röa b¶n ELISA víi ®Öm PBS - T 3 lÇn trong 3 phót.
B−íc 4: Cè ®Þnh kh¸ng huyÕt thanh vµo b¶n ELISA, nhá vµo mçi giÕng 100 µl kh¸ng
huyÕt thanh ®? pha lo?ng trong dÞch c©y khoÎ. Sau ®ã cho b¶n ELISA vµo trong hép Èm vµ
®Ó ë ®iÒu kiÖn nhiÖt ®é 370C trong thêi gian tõ 1 - 1h 30 phót.
B−íc 5: Röa b¶n ELISA nh− ë b−íc 3.
B−íc 6: Cè ®Þnh kh¸ng huyÕt thanh cña kh¸ng nguyªn IgG thá (hay kh¸ng huyÕt
thanh B (conjugate AP) víi ®é hoµ lo?ng 1/1000 - 1/2000. Mçi giÕng 100 µl. §Æt b¶n
ELISA vµo hép vµ ®Ó qua mét ®ªm ë tñ l¹nh 40C (hoÆc ®Ó ë nhiÖt ®é 370C trong 1h - 1h 30
phót).
B−íc 7: Röa b¶n ELISA nh− b−íc 3.
B−íc 8: Cè ®Þnh chÊt nÒn vµ ®¸nh gi¸ kÕt qu¶:
- Pha 0,25 - 0,3 mg NNP/1ml ®Öm subtrate råi hoµ tan b»ng m¸y khuÊy tõ.
- Sau ®ã nhá dung dÞch trªn vµo b¶n ELISA, 100 µl/ giÕng.
§−a b¶n ELISA vµo hép Èm vµ ®Ó trong nhiÖt ®é phßng thÝ nghiÖm (kho¶ng 200C)
trong thêi gian tõ 30 - 60 phót.
B−íc 9: §äc kÕt qu¶:
Çc giÕng cã mµu vµng lµ çc giÕng cã ph¶n øng (+). GiÕng kh«ng cã mµu lµ c©y
kh«ng bÞ nhiÔm bÖnh. §äc kÕt qu¶ tiÕp b»ng çch ®−a vµo m¸y ®äc ELISA ë b−íc sãng
405 nm. Còng cã thÓ dõng ph¶n øng b»ng NaOH 3M víi l−îng 25 - 50 µl/giÕng nh−
ph−¬ng ph¸p DAS - ELISA.
e. Çc ph−¬ng ph¸p chÈn ®o¸n sinh häc ph©n tö
Ph−¬ng ph¸p chÈn ®o¸n kh¸ng huyÕt thanh vµ ELISA lµ nh÷ng ph−¬ng ph¸p chÈn
®o¸n protein. Cho tíi nay (2006) vÉn lµ ph−¬ng ph¸p ®−îc øng dông réng r?i ®Ó chÈn ®o¸n
virus ë ng−êi, ®éng vËt vµ thùc vËt ®? ®−îng çc h?ng Agdia, Biorad (Mü), nhiÒu h?ng s¶n
xuÊt cña NhËt, §øc, Ph¸p, Hµ Lan...th−¬ng m¹i ho¸ vµ ®−a ra thÞ tr−êng rÊt nhiÒu s¶n
phÈm do gi¸ trÞ cña çc s¶n phÈm nµy rÎ vµ ®é chÝnh x¸c cao. Nh÷ng ph−¬ng ph¸p chÈn
®o¸n sinh häc ph©n tö lµ ph−¬ng ph¸p ph¸t hiÖn ARN vµ ADN. Tõ nh÷ng n¨m 80 khi
ph−¬ng ph¸p sinh häc ph©n tö ra ®êi th× viÖc x¸c ®Þnh virus thùc vËt b¾t ®Çu ph¸t triÓn ë
møc ®é ph©n tö. Cã rÊt nhiÒu ph−¬ng ph¸p sinh häc ph©n tö ®−îc øng dông, song tíi nay
PCR (polymeraza chain reaction) lµ ph−¬ng ph¸p ®−îc sö dông réng r?i vµ mang l¹i hiÖu
qu¶ cao nhÊt. Ph−¬ng ph¸p ®−îc thùc hiÖn trªn c¬ së kh¶ n¨ng t¸i tæ hîp cña ADN, ARN
invitro. Muèn thùc hiÖn kh¶ n¨ng nµy cÇn cã çc ®iÒu kiÖn c¬ b¶n sau: T¸ch ®−îc 1 l−îng
nhá ADN nguyªn b¶n, trén víi mét tËp hîp çc chÊt trong m«i tr−êng muèi ®Öm gåm Taq
Polymeraza, dNTPs (Deoxyribonucletit triphophates), MgCl2. Mét hoÆc hai ®o¹n nucleotit
lµm måi (primer).
Tãm t¾t çc b−íc cña ph−¬ng ph¸p PCR gåm:
- B−íc 1: Sîi ADN kÐp ®−îc xö lý ë 940C trong 5 phót t¹o thµnh 2 sîi ®¬n.
- B−íc 2: §o¹n bæ sung sîi ®¬n ADN vµ ®o¹n måi ghÐp cÆp ë 30 - 650C trong 3
gi©y.
- B−íc 3: Tæng hîp sîi ®¬n míi ADN ë 65 – 750C trong 2 - 5 phót.
- B−íc 4: Quay trë l¹i b−íc 2 sau khi ADN kÐp l¹i t¸ch thµnh 2 sîi ®¬n ë 940C trong
30 gi©y….s¶n phÈm PCR ®−îc ®iÖn di trªn gel Agarose hoÆc gel Polyacrylamide.
g. Ph−¬ng ph¸p hiÓn vi ®iÖn tö
Ph−¬ng ph¸p kÝnh hiÓn vi ®iÖn tö lµ ph−¬ng ph¸p quan träng ®Ó ph¸t hiÖn çc virus,
phytoplasma, viroide g©y bÖnh ë thùc vËt mµ kÝnh hiÓn vi th«ng th−êng víi ®é phãng ®¹i
nhá kh«ng thùc hiÖn ®−îc.
Max Knol, Ernett Ruska (1931) lµ nhãm çc nhµ khoa häc ®? chÕ t¹o thµnh c«ng
kÝnh hiÓn vi ®iÖn tö. Tõ ®ã, virus thùc vËt vµ ®éng vËt ®? ®−îc quan s¸t chÝnh x¸c vÒ h×nh
th¸i, cÊu t¹o. HiÓn vi ®iÖn tö cã hai lo¹i kÝnh chñ yÕu lµ:
KÝnh hiÓn vi ®iÖn tö truyÒn qua (transmission electron microscope) vµ hiÓn vi ®iÓn tö
quÐt (scaning electron microscope). KÝnh hiÓn vi ®iÖn tö truyÒn qua lµ lo¹i kÝnh ®−îc sö
dông phæ biÕn trong nghiªn cøu bÖnh c©y. §Ó thùc hiÖn ®−îc kü thuËt quan s¸t vµ chôp
¶nh hiÓn vi ®iÖn tö cã thÓ xem trùc tiÕp mÉu (ph−¬ng ph¸p DIP) hoÆc xem mÉu vi sinh vËt
(chñ yÕu lµ virus) ®? ®−îc lµm tinh khiÕt. HoÆc c¾t l¸t c¾t m« bÖnh cùc máng b»ng m¸y
c¾t siªu máng (Ultra microtom) ®Ó quan s¸t virus trong m« tÕ bµo c©y bÞ nhiÔm bÖnh. TÊt
c¶ çc ph−¬ng ph¸p t¹o mÉu trªn ®Òu sö dông nhiÒu thuèc nhuém vµ ho¸ chÊt ®Ó cè ®Þnh
mÉu vËt vµ khi thùc hiÖn l¸t c¾t siªu máng ph¶i tiÕn hµnh víi m¸y c¾t trong ch©n kh«ng.
Tõ ph−¬ng ph¸p hiÓn vi ®iÖn tö lµm c¬ së ngµy nay ®? ra ®êi vµ ph¸t triÓn nhiÒu kü thuËt
míi nh− hiÓn vi lùc nguyªn tö, hiÓn vi tõ lùc, hiÓn vi quÐt hiÖu øng ®−êng ngÇm.
h. Çc ph−¬ng ph¸p kh¸c
§èi víi mét sè bÖnh h¹i thùc vËt tr−íc ®©y ng−êi ta ®? dïng mét sè ph−¬ng ph¸p
®¬n gi¶n víi ®é chÝnh x¸c kho¶ng 80% ®Ó chÈn ®o¸n s¬ bé bÖnh h¹i:
−Dung dÞch Rezocin 10% khi nhuém mµu l¸t c¾t máng ë cñ khoai t©y ph¸t hiÖn thÊy
çc bã m¹ch libe bÞ nhuém mµu xÉm lµ hiÖn t−îng cñ ®? bÞ nhiÔm virus cuèn l¸ (Potato
leafroll virus - PLRV).
Dung dÞch sunfat ®ång CuSO4.5 H2O 3% nhuém mµu n©u ®á khi xö lý m« c©y hä
−
cµ, hä bÇu bÝ cã thÓ ph¸t hiÖn sù nhiÔm bÖnh do virus Cucumber mosaic (CMV).
Ph−¬ng ph¸p gi¸m ®Þnh nhanh bÖnh vµng l¸ Greening b»ng nhuém Iod vµ dïng
−
giÊy thö NCM cho kÕt qu¶ tèt.

Ph−¬ng ph¸p ®o ®é nhít, ®é ®ôc cña dÞch c©y còng lµ ph−¬ng ph¸p chÈn ®o¸n s¬
−
bé bÖnh h¹i trong tr−êng hîp c©y bÞ bÖnh dÞch c©y th−êng cã ®é ®ôc cao h¬n.
Ph−¬ng ph¸p huúnh quang ®Ó chÈn ®o¸n m« qu¶, h¹t bÞ bÖnh dùa vµo sù ph¸t s¸ng
−
cña m« bÖnh khi ta chiÕm nguån s¸ng tõ ®Ìn th¹ch anh cã b−íc sãng kh¸c nhau....
Ph−¬ng ph¸p chÈn ®o¸n bÖnh trªn h¹t gièng tr−íc khi gieo trång: Sau khi lÊy mÉu
−
kiÓm tra h¹t theo quy ®Þnh, cã thÓ thùc hiÖn ph−¬ng ph¸p röa h¹t råi ly t©m nhÑ vµ quan
s¸t dÞch thu ®−îc trªn kÝnh hiÓn vi ®Ó ph¸t hiÖn bµo tö hay sîi nÊm bÖnh h¹i. Dïng çch
khö trïng ®Êt thÝ nghiÖm råi ng©m ñ h¹t vµ gieo trªn ®Êt v« trïng ph¸t hiÖn c©y con bÞ
bÖnh. Dïng ph−¬ng ph¸p ELISA vµ PCR chÈn ®o¸n bÖnh ë cñ hay h¹t gièng.
Víi tuyÕn trïng: ng−êi ta lÊy mÉu ®Êt ë chiÒu s©u tõ 5 – 20 cm vµ sö dông ph−¬ng
−
ph¸p Bekman (1995). Läc tuyÕn trïng qua l−íi läc 25 µm sau khi ®? ng©m mÉu ®Êt tõ 24 -
48 h. HoÆc ng©m rÔ c©y trong cèc n−íc 2 - 3 h ta thu ®−îc tuyÕn trïng ë ®¸y cèc vµ dïng
kÝnh lóp phãng ®¹i 50 lÇn ®Ó quan s¸t.
Ph−¬ng ph¸p ph¸t hiÖn giät dÞch vi khuÈn: cã thÓ dïng l¸ (bÖnh b¹c l¸ lóa) hay th©n
−
(bÖnh hÐo xanh c©y hä cµ) ng©m vµo dung dÞch 1% NaCl hoÆc n−íc s¹ch, sau 20 - 30
phót sÏ thÊy giät dÞch vi khuÈn xuÊt hiÖn ë ®Çu l¸ hay ë l¸t c¾t th©n nh« lªn mÆt n−íc.
Ch−¬ng II
Sinh th¸i bÖnh c©y
Sinh th¸i bÖnh c©y lµ nghiªn cøu mèi quan hÖ gi÷a ký sinh g©y bÖnh víi c©y trång vµ
®iÒu kiÖn m«i tr−êng - bao gåm c¶ çc sinh vËt kh¸c trong hÖ sinh th¸i quanh c©y trång.
§©y lµ mét mèi quan hÖ kh¸ phøc t¹p, kÕt qu¶ cña sù t−¬ng t¸c nµy lµ qu¸ tr×nh ph¸t sinh
ra bÖnh c©y hay kh«ng? ®Ó xem xÐt qu¸ tr×nh nµy cÇn ph¶i nghiªn cøu çc néi dung sau:
- Nguån bÖnh: d¹ng tån t¹i cña nguån bÖnh vµ vÞ trÝ tån t¹i cña nguån bÖnh.
− Qu¸ tr×nh x©m nhiÔm l©y bÖnh cña vi sinh vËt g©y bÖnh.
− Çc ®iÒu kiÖn ph¸t sinh bÖnh c©y vµ dÞch c©y.
2.1. D¹ng tån t¹i vµ vÞ trÝ tån t¹i cña nguån bÖnh
Nguån bÖnh lµ çc d¹ng b¶o tån kh¸c nhau cña vi sinh vËt g©y bÖnh ë çc thùc vËt
sèng hoÆc vËt liÖu thùc vËt khi gÆp çc ®iÒu kiÖn m«i tr−êng thay ®æi t−¬ng ®èi phï hîp sÏ
l©y nhiÔm ®Ó t¹o c©y bÞ bÖnh ®Çu tiªn trªn ®ång ruéng.
Trong ®iÒu kiÖn sinh th¸i cña n−íc ta, mét n−íc n»m ë vïng nhiÖt ®íi giã mïa cã
mét mïa ®«ng l¹nh ë çc tØnh miÒn B¾c. §Þa h×nh l¹i thay ®æi, nhiÒu nói ë phÝa T©y, bê
biÓn dµi, v× vËy khÝ hËu vµ ®Êt ®ai cã rÊt nhiÒu sù kh¸c biÖt gi÷a çc vïng dÉn ®Õn thµnh
phÇn çc lo¹i c©y trång rÊt phong phó, ®a d¹ng vµ tiÒm Èn mét nguån bÖnh h¹i lu«n cã kh¶
n¨ng g©y ra sù bïng ph¸t dÞch ë nhiÒu khu vùc.
Nguån bÖnh l−u gi÷ l¹i sau thu ho¹ch, qua ®«ng, qua hÌ th−êng lµ çc nguån bÖnh ë
tr¹ng th¸i tÜnh ngõng ho¹t ®éng dinh d−ìng, sinh tr−ëng vµ sinh s¶n. HiÖn t−îng nµy liªn
quan ®Õn ®iÒu kiÖn m«i tr−êng ®Æc biÖt lµ ®Êt ®ai, tËp qu¸n canh t¸c, mïa vô trång trät vµ
®Æc ®iÓm riªng biÖt cña tõng loµi, chñng vi sinh vËt g©y bÖnh.
a. D¹ng tån t¹i
VÒ sè l−îng çc vi sinh vËt g©y bÖnh lµ v« cïng phong phó vµ ®a d¹ng. Nguån bÖnh
trong tù nhiªn tån t¹i ë rÊt nhiÒu d¹ng kh¸c nhau tuú theo ®Æc ®iÓm cña çc nhãm ký sinh.
Virus th−êng tån t¹i ë thÓ tÜnh virion, ë d¹ng thÓ vïi (X thÓ) trong tÕ bµo thùc vËt, ®ã
lµ mét tËp hîp hµng triÖu, tû virus.
Vi khuÈn tån t¹i ë d¹ng tÕ bµo vi khuÈn d¹ng tÜnh, hÇu nh− çc vi khuÈn g©y bÖnh
c©y lµ vi khuÈn kh«ng cã nha bµo – do ®ã mét d¹ng kh¸c lµ d¹ng h¹t keo vi khuÈn (mét
tËp hîp rÊt nhiÒu – hµng triÖu tÕ bµo thµnh mét khèi lín) tån t¹i mét thêi gian kh¸ dµi
trong tù nhiªn.
Phytoplasma vµ viroide tån t¹i ë d¹ng h¹t hay d¹ng sîi trong tÕ bµo thùc vËt.
NÊm lµ nhãm vi sinh vËt g©y bÖnh cã nhiÒu d¹ng tån t¹i vµo lo¹i phong phó nhÊt
trong çc nguyªn nh©n g©y bÖnh c©y.
D¹ng phæ biÕn cña nÊm lµ d¹ng sîi nÊm tån t¹i trong m« c©y, cµnh, l¸, qu¸,
h¹t....Çc d¹ng biÕn th¸i cña sîi nh− h¹ch nÊm cã søc chèng chÞu cao trong çc m«i tr−êng
lµ nguån bÖnh rÊt quan träng ®Ó duy tr× nßi gièng, nªn kh¸ nhiÒu tr−êng hîp h¹ch lµ giai
®o¹n b¾t buéc trong chu kú sèng cña mét loµi nÊm nh− mét sè nÊm h¹ch cã thÓ tån t¹i tíi
vµi n¨m.
VÝ dô: BÖnh kh« v»n (Rhizoctonia solani Kuhn), bÖnh hÐo rò tr¾ng gèc c©y trång c¹n
(Scleroticum rolfsii Sacc), bÖnh thèi h¹ch c©y hoa thËp tù (Sclerotinia sclerotiorum (Lib)
De Bary).
D¹ng tån t¹i kh¸c nhau cña nÊm lµ çc d¹ng bµo tö sinh tõ c¬ quan sinh tr−ëng, d¹ng
bµo tö v« tÝnh, bµo tö h÷u tÝnh cña nÊm g©y bÖnh c©y. Trong çc bµo tö sinh ra tõ c¬ quan
sinh tr−ëng, bµo tö hËu (Chlamydospore) lµ d¹ng cã vá dÇy, søc sèng m¹nh lµ mét nguån
bÖnh rÊt quan träng ë mét sè nÊm nh− nÊm Fusarium g©y bÖnh hÐo vµng ë c©y. Çc d¹ng
bµo tö v« tÝnh th−êng lµ bµo tö cña çc loµi nÊm thuéc líp nÊm tói (Ascomycetes) mét sè
nÊm h¹ ®¼ng thuéc líp nÊm t¶o (Phycomycetes). Çc bµo tö h÷u tÝnh h×nh thµnh theo kiÓu
sinh s¶n h÷u tÝnh ®¬n gi¶n nhÊt nh− bµo tö trøng (Oospore) lµ d¹ng bµo tö h÷u tÝnh sèng
rÊt khoÎ – khi r¬i vµo ®Êt, hay ®i vµo hÖ tiªu ho¸ cña ®éng vËt. Tr¶i qua çc thay ®æi trong
®iÒu kiÖn thiªn nhiªn, phÇn lín bµo tö trøng vÉn tån t¹i vµ tiÕp tôc g©y bÖnh c©y.
Çc d¹ng bµo tö h÷u tÝnh nh− bµo tö tói, bµo tö ®¶m,....còng cã thÓ lµ çc d¹ng b¶o
tån cña nÊm. MÆc dï cã thÓ cã nh÷ng d¹ng bµo tö rÊt dÔ mÊt søc sèng nh− bµo tö ®¶m cña
bÖnh phång l¸ chÌ do nÊm Exobasisium vexans Masse, trong tr−êng hîp nµy sîi nÊm ®ãng
vai trß quan träng h¬n. Sù ®a d¹ng sinh häc cña vi sinh vËt thÓ hiÖn tÝnh thÝch øng khiÕn
cho nh−ng nghiªn cøu vÒ nguån bÖnh cÇn ph¶i lu«n n¨ng ®éng ®Ó ph¸t hiÖn çc d¹ng tån
t¹i míi.
b. VÞ trÝ tån t¹i cña nguån bÖnh
Trong thùc tÕ, trªn ®ång ruéng çc d¹ng ®−îc coi lµ d¹ng tån t¹i ®? tr¶i qua mét thêi
gian dµi thö th¸ch trong m«i tr−êng ®Ó sèng sãt vµ trë thµnh d¹ng tån t¹i. Tuy cã mét sè Ýt
tr−êng hîp d¹ng tån t¹i cã thÓ ®éc lËp sèng trong m«i tr−êng, cßn ®a sè tr−êng hîp çc d¹ng
nµy ®Òu ph¶i ®−îc che chë bëi mét m« thùc vËt sèng hay ®? chÕt ®Ó chê thêi c¬ l©y bÖnh trë
l¹i vµo c©y.
Trong çc vÞ trÝ tån t¹i, chóng ta cã thÓ lÊy mét vµi thÝ dô:
- Tån t¹i trong çc h×nh thøc nh©n gièng v« tÝnh: qua hom gièng, cµnh chiÕt, gèc
ghÐp, m¾t ghÐp, cñ gièng, çc s¶n phÈm nu«i c©y m« thùc vËt, m«i tr−êng nh©n v« tÝnh
th−êng lµ mét khèi l−îng lín çc m« sèng. V× vËy, phÇn lín çc d¹ng tån t¹i ®Òu cã thÓ cã
mÆt trong çc h×nh thøc nh©n gièng v« tÝnh – nh− nÊm, vi khuÈn, phytoplasma, virus,
viroide, tuyÕn trïng. V× vËy, khi nu«i cÊy m« nh©n gièng cÇn kiÓm tra kü m« s¹ch bÖnh.
- Tån t¹i trong çc h×nh thøc sinh s¶n h÷u tÝnh: Sinh s¶n h÷u tÝnh bao gåm çc nh©n
gièng h÷u tÝnh tù nhiªn t¹o h¹t, nh©n gièng h÷u tÝnh trong chuyÓn gen t¹o nh÷ng c©y lai –
nhiÒu lo¹i nÊm, vi khuÈn, tuyÕn trïng... cã thÓ tån t¹i ë bªn trong ph«i h¹t (nh− bÖnh b¹c
l¸ do vi khuÈn Xanthomonas oryzae tån t¹i trong h¹t lóa, vi khuÈn Ralstonia nicotianae tån
t¹i trong h¹t thuèc l¸, nÊm lóa von Fusarium moniliforme tån t¹i trong h¹t lóa, ...).
Mét sè bÖnh chØ tån t¹i nguån bÖnh ngoµi vá h¹t nh− bÖnh gØ s¾t h¹i c©y ®Ëu do nÊm
Uromyces appendiculatus, hay bÖnh phÊn ®en h¹i ng« do nÊm Ustilago maydis – trong
tr−êng hîp nµy nÕu h¹t bÞ bÖnh ®−îc xö lý bªn ngoµi nguån bÖnh cã thÓ kh«ng cßn. Riªng
bÖnh do virus, phytoplasma, viroide lµ nh÷ng kÝ sinh ë møc ®é tÕ bµo rÊt Ýt truyÒn qua h¹t
gièng – bëi v× khi h¹t gièng b¾t ®Çu giµ ho¸ th× m«i tr−êng kh«ng thuËn lîi cho çc vi sinh
vËt nµy ph¸t triÓn. Hµm l−îng chÊt g©y ®éc cho kÝ sinh hay øc chÕ ký sinh t¨ng cao khiÕn
cho h¹t trë nªn Ýt bÞ bÖnh. Mét çch gi¶i thÝch kh¸c lµ khi çc nguån bÖnh virus,
phytoplasma, viroide kh«ng nhiÔm vµo phÊn hoa hay vµo nhÞ çi th× h¹t còng kh«ng bÞ
nhiÔm bÖnh. Trong çc h¹t gièng chØ cã h¹t çc lo¹i ®Ëu ®ç lµ cã mét tû lÖ nhiÔm virus râ
rÖt nhÊt – do ®ã khi trång c©y hä ®Ëu ph¶i xem xÐt lo¹i trõ bÖnh truyÒn qua h¹t gièng nãi
chung kh«ng nªn sö dông h¹t ë c©y hä ®Ëu bÞ virus.
Nguån bÖnh ë c©y ký chñ, c©y d¹i tµn d− vµ ë ®Êt:
C©y ký chñ vµ c©y d¹i (th−êng lµ çc c©y vµ cá d¹i cïng hä) th−êng mang theo
nguån bÖnh rÊt lín cña vi sinh vËt g©y bÖnh vµ tuyÕn trïng... Sau ®ã, nguån bÖnh ®−îc gi÷
l¹i khi çc tµn d− cßn sãt l¹i sau vô trång trät nh− th©n cµnh, rÔ, qu¶, h¹t, cñ...cña nh÷ng
c©y bÖnh r¬i xuèng ®Êt. Tíi khi çc tµn d− bÞ thèi môc, th−êng phÇn lín vi sinh vËt bÞ chÕt
theo, mét sè nhãm vi sinh vËt cã kh¶ n¨ng r¬i vµo ®Êt cã thÓ sèng nhê mét thêi gian ë ®Êt.
Mét sè nhãm vi sinh vËt g©y bÖnh kh¸c cã kh¶ n¨ng r¬i th¼ng vµo ®Êt nh− çc lo¹i nÊm
ho¹i sinh vµ b¸n ho¹i sinh vµ sèng kh¸ l©u dµi ë ®Êt vµ cã thÓ g©y bÖnh cho c©y khi cã ®iÒu
kiÖn ®é Èm vµ nhiÖt ®é thÝch hîp.
S¶n xuÊt n«ng nghiÖp ®éc canh sÏ t¹o ®iÒu kiÖn tÝch luü nguån bÖnh ngµy cµng
nhiÒu, tr¸i l¹i lu©n canh sÏ cã t¸c dông lµm gi¶m nguån bÖnh rÊt lín – nhÊt lµ víi çc vi
khuÈn vµ nÊm, tuyÕn trïng cã ph¹m vi kÝ chñ hÑp sÏ dÔ dµng bÞ tiÖu diÖt vµ vi sinh vËt ®èi
kh¸ng trong ®Êt cã thÓ ph¸t triÓn thuËn lîi tiªu diÖt vi khuÈn bÖnh c©y (tr−êng hîp nµy
ng−êi ta gäi lµ ®Êt cã hiÖn t−îng “tù khö trïng”).
Nguån bÖnh cã nhiÒu hay Ýt ë ®Êt phô thuéc rÊt nhiÒu vµo sù ph©n huû çc tµn d− c©y
trång hay ph©n bãn ch−a hoai môc. V× vËy, nÕu ®Êt kh«, tµn d− l©u ph©n huû...bÖnh th−êng
x¶y ra nÆng h¬n trªn ®Êt cã ®é Èm cao hay ngËp n−íc, tµn d− bÞ môc n¸t vµ bãn ph©n
chuång ®? hoai môc. Trong tr−êng hîp nµy tÊt c¶ çc yÕu tè vÒ ®Êt ®ai, khÝ hËu, canh
t¸c,... rÊt ¶nh h−ëng tíi nguån bÖnh ban ®Çu.
2.2. Qu¸ tr×nh x©m nhiÔm cña vi sinh vËt g©y bÖnh c©y
V× ®Æc tÝnh ®a d¹ng sinh häc vµ thÝch øng cña v« sè vi sinh vËt g©y bÖnh – qu¸ tr×nh
x©m nhiÔm ®−îc diÔn ra tuú thuéc loµi vi sinh vËt g©y bÖnh c©y. NÊm, vi khuÈn phÇn lín
tr−êng hîp ®? x©m nhËp vµo c©y th«ng qua lç hë tù nhiªn nh− çc lç khÝ khæng, thuû
khæng vµ vÕt th−¬ng s©y s¸t. Virus vµ viroide th−êng x©m nhËp qua çc vÕt th−¬ng nhÑ cã
thÓ khã ph¸t hiÖn thÊy b»ng m¾t th−êng. Mét sè tr−êng hîp çc loµi nÊm ký sinh chuyªn
tÝnh cã thÓ tù x©m nhËp b»ng çch t¹o vßi hót cã ¸p lùc cao xuyªn thñng líp cutin vµ biÓu
b× ë l¸, qu¶, ... c©y ®Ó x©m nhËp vµo c©y. BÒ mÆt l¸ cã n−íc Èm cã nhiÒu axit amin tù
do,v.v...lµ ®iÒu kiÖn thuËn lîi ®Ó nÊm x©m nhËp vµ g©y bÖnh.
Ngoµi çc con ®−êng x©m nhËp trªn çc bé phËn c©y nh− rÔ, l«ng hót, mÇm non vµ
hoa còng cã thÓ lµ n¬i ký sinh dÔ dµng x©m nhËp vµo c©y. Trong qu¸ tr×nh x©m nhiÔm vi
sinh vËt g©y bÖnh cÇn cã mét l−îng “l−îng x©m nhiÔm”. L−îng x©m nhiÔm çc vi sinh vËt
rÊt kh¸c nhau – vÝ dô ®èi víi nÊm cã thÓ cã nh÷ng loµi nÊm chØ cÇn mét bµo tö, cã loµi cã
®Õn hµng ngµn bµo tö; virus cã loµi chØ cã thÓ l©y bÖnh ë ng−ìng pha l?ng 1/1000 còng cã
loµi cã thÓ l©y bÖnh ë møc pha lo?ng tíi 1/1000000. L−îng x©m nhiÔm nµy ®−îc gäi lµ
“l−îng x©m nhiÔm tèi thiÓu” cÇn cã cho mét vi sinh vËt khi g©y bÖnh c©y.
Xem xÐt qu¸ tr×nh x©m nhËp vµ g©y bÖnh cho c©y trång ng−êi ta cã chia qóa tr×nh
nµy theo nhiÒu giai ®o¹n: NÕu lÊy mét lo¹i nÊm lµm thÝ dô – chóng ta cã thÓ ph©n thµnh
çc giai ®o¹n sau:
a) Giai ®o¹n tiÕp xóc: lµ giai ®o¹n bµo tö bay ngÉu nhiªn trong kh«ng khÝ hay
truyÒn ®i nhê giã, n−íc ch¶y...gÆp ®−îc c©y bÖnh. Giai ®o¹n nµy mang tÝnh x¸c suÊt cao,
chØ cã mét l−îng nhÊt ®Þnh bµo tö cã thÓ tiÕp xóc víi c©y bÖnh. NÕu tiÕp xóc gÆp l¸ cã mÆt
r¸p, cã ®é Èm cao, tÇng b¶o vÖ máng bµo tö cã thÓ b¸m gi÷ vµ chuÈn bÞ x©m nhËp. Mét sè
bµo tö gÆp ph¶i c©y ký chñ cã bÒ mÆt l¸ tr¬n cã thÓ bÞ röa tr«i hoÆc mÆt l¸ cã nhiÒu l«ng
kh«ng thÓ tiÕp xóc víi biÓu b× l¸ sÏ kh«ng thùc hiÖn ®−îc giai ®o¹n sau (ng−êi ta gäi hiÖn
t−îng nµy ë c©y lµ tÝnh miÔn dÞch c¬ giíi).
b) Giai ®o¹n n¶y mÇm: giai ®o¹n nµy cÇn nhÊt lµ ph¶i cã giät n−íc vµ ®é Èm cao vµ
®iÒu kiÖn nhiÖt ®é thÝch hîp.
c) Giai ®o¹n x©m nhËp vµ l©y bÖnh: Sau khi x©m nhËp vµo c©y nÊm cã thÓ ph¸t
triÓn lµm c©y nhiÔm bÖnh. Giai ®o¹n nµy còng cã thÓ kÕt thóc nhanh chãng nÕu c©y tiÕt ra
çc men hay ®éc tè lµm v« hiÖu ho¸ ký sinh (ng−êi ta gäi lµ miÔn dÞch ho¸ häc). NÕu giai
®o¹n nµy ®−îc thùc hiÖn - ký sinh ®? thµnh c«ng trong viÖc thiÕt lËp quan hÖ ký sinh - ký
chñ vµ c©y ®? bÞ bÖnh.
Kh¸i niÖm vÒ thêi kú tiÒm dôc -Thêi kú ñ bÖnh:
- Thêi kú tiÒm dôc ®−îc tÝnh tõ khi vi sinh vËt g©y bÖnh x©m nhËp vµo c©y cho ®Õn
lóc c©y xuÊt hiÖn triÖu chøng bÖnh ®Çu tiªn.
Thêi kú tiÒm dôc lµ rÊt quan träng, nÕu thêi kú nµy diÔn ra ng¾n, bÖnh sÏ liªn tôc
chuyÓn sang giai ®o¹n ph¸t triÓn (t¹o bµo tö l©y nhiÔm lÇn tiÕp theo). NÕu thêi kú tiÒm dôc
dµi – bÖnh sÏ chuyÓn sang giai ®o¹n ph¸t triÓn m¹nh h¬n Ýt t¸c h¹i h¬n. Qu¸ tr×nh nµy phô
thuéc vµo ®iÒu kiÖn dinh d−ìng, ¸nh s¸ng, Èm ®é,v.v...nh−ng quan träng nhÊt lµ nhiÖt ®é.
NhiÖt ®é thÊp sÏ lµm thêi kú tiÒm dôc kÐo dµi.
d) Giai ®o¹n ph¸t triÓn cña bÖnh: lµ giai ®o¹n nÊm ph¸t triÓn m¹nh, b¾t ®Çu t¹o
cµnh bµo tö, sinh rÊt nhiÒu bµo tö vµ l©y lan m¹nh ra m«i tr−êng xung quanh.
Qu¸ tr×nh x©m nhiÔm vµ l©y bÖnh cña nÊm phô thuéc rÊt nhiÒu vµo c©y ký chñ (tuæi
non hay giµ), chÕ ®é ch¨m sãc (thõa ph©n bãn hay thiÕu ph©n, c©y cßi cäc) ®Æc biÖt khi
bãn mÊt c©n ®èi. C©y trång ë mËt ®é dµy hay th−a - cã thùc hiÖn lu©n canh hay ®éc canh,
cã thùc hiÖn vÖ sinh ®ång ruéng nh− trõ cá, lµm ®Êt s¹ch tµn d−, chÕ ®é n−íc cho c©y. Qu¸
tr×nh nµy cßn phô thuéc mïa vô gieo trång - ®Æc biÖt lµ ¶nh h−ëng cña nhiÖt ®é, sau ®ã lµ
®é Èm kh«ng khÝ, ¸nh s¸ng m¹nh - ®Æc biÖt lµ cã tia cùc tÝm sÏ øc chÕ hoÆc tiªu diÖt ký
sinh. Ngoµi ra, ®é pH cña ®Êt vµ cÊu t−îng ®Êt còng ¶nh h−ëng tíi qu¸ tr×nh nµy.
VÒ ký sinh th× tuú lo¹i ký sinh g©y bÖnh – nãi chung çc loµi cã søc sèng khoÎ –
chèng chÞu ®−îc ngo¹i c¶nh th× sÏ x©m nhËp nhanh h¬n. Riªng virus, phytoplasma cã
nhiÒu loµi khi x©m nhËp kh«ng x¶y ra çc giai ®o¹n trªn mµ viÖc x©m nhËp vµo c©y lµ nhê
çc c«n trïng cã miÖng chÝch hót ®? gióp ®−a virus vµ phytoplasma vµo s©u trong bã m¹ch
libe. Thêi kú tiÒm dôc ®−îc tÝnh tõ lóc Êy cho ®Õn khi c©y xuÊt hiÖn triÖu chøng bÖnh.
2.3. Chu kú x©m nhiÔm cña bÖnh
Çc bÖnh h¹i c©y ®Òu cã chu kú x©m nhiÔm lÆp l¹i nhiÒu lÇn míi cã thÓ g©y h¹i trªn
mét ruéng, mét vïng ®Êt. Sù lÆp l¹i nµy tuú thuéc vµo chu kú ph¸t triÓn (cña nÊm bÖnh)
hay sù xuÊt hiÖn liªn tôc cña m«i giíi truyÒn bÖnh (virus, phytoplasma)....vµ mét trong
nh÷ng yÕu tè quyÕt ®Þnh lµ thêi kú tiÒm dôc cña bÖnh ng¾n – trong ®iÒu kiÖn m«i tr−êng,
®Æc biÖt lµ nhiÖt ®é thÝch h¬p. Sù lÆp l¹i nµy ®«i lóc cã t¸c ®éng cña con ng−êi – khiÕn cho
bÖnh ph¸t triÓn cµng nhanh nÕu ta v« t×nh vËn chuyÓn, nh©n gièng c©y bÞ bÖnh – lan ra
diÖn tÝch réng.
2.4. Çc ®iÒu kiÖn ph¸t sinh bÖnh c©y vµ dÞch bÖnh c©y
Qua nh÷ng ®Æc ®iÓm cña c©y trång, vi sinh vËt g©y bÖnh vµ m«i tr−êng ba ®iÒu kiÖn
c¬ b¶n ®Ó ph¸t sinh bÖnh c©y lµ:
a) Ph¶i cã mÆt c©y ký chñ ë giai ®o¹n c¶m bÖnh.
b) Ph¶i cã nguån bÖnh ban ®Çu, vi sinh vËt g©y bÖnh ph¶i ®¹t “møc x©m nhiÓm tèi
thiÓu”.
c) Ph¶i cã nh÷ng ®iÒu kiÖn m«i tr−êng t−¬ng ®èi phï hîp ®Ó qu¸ tr×nh x©m nhiÔm vµ
g©y bÖnh cã thÓ thùc hiÖn ®−îc.
NÕu c©y ký chñ kh«ng cã mÆt trªn ®ång ruéng hoÆc cã mÆt mµ ë vµo giai ®o¹n c©y
kh«ng mÉn c¶m víi bÖnh th× c©y kh«ng thÓ m¾c bÖnh. L−îng vi sinh vËt g©y bÖnh nÕu
“kh«ng ®¹t møc x©m nhiÔm tèi thiÓu” c©y còng kh«ng thÓ m¾c bÖnh. Dï cã ®ñ hai ®iÒu
kiÖn trªn nh−ng thêi tiÕt kh«ng thuËn lîi hay mét yÕu tè m«i tr−êng thay ®æi cã thÓ lµm
cho c©y kh«ng bÞ m¾c bÖnh. Tãm l¹i, nÕu thiÕu mét trong ba ®iÒu kiÖn trªn bÖnh kh«ng thÓ
ph¸t sinh vµ c©y trång kh«ng thÓ bÞ bÖnh.
BÖnh c©y ph¸t sinh ®? g©y thiÖt h¹i cho mét c©y bÖnh, mét v−ên c©y, mét ruéng, mét
n−¬ng bÞ bÖnh. Nh−ng thiÖt h¹i cña bÖnh sÏ trë nªn trÇm träng khi bÖnh ph¸t sinh thµnh
dÞch – ph¸ trªn diÖn tÝch réng lín hµng v¹n, hµng triÖu ha – g©y ra mÊt mïa, ®ãi kÐm, thiÖt
h¹i kinh tÕ nghiªm träng. Sù thiÖt h¹i to lín Êy b¾t nguån tõ viÖc thay ®æi c¶ vÒ chÊt vµ
l−îng cña ba ®iÒu kiÖn ph¸t sinh bÖnh c©y ®? nªu ë trªn.:
a) VÒ phÝa c©y ký chñ:
Ph¶i cã mÆt mét diÖn tÝch lín c©y ký chñ ë giai ®o¹n c¶m nhiÔm vµ giai ®o¹n c¶m
nhiÔm nµy trïng víi thêi kú bÖnh l©y lan m¹nh.
b) VÒ phÝa vi sinh vËt g©y bÖnh:
Nguån bÖnh ®−îc tÝch luü sè l−îng rÊt lín v−ît xa møc “x©m nhiÔm tèi thiÓu”, cã
kh¶ n¨ng sinh s¶n lín truyÒn bÖnh nhanh chãng vµ víi sè l−îng v−ît tréi, cã tÝnh ®éc cao
vµ søc sèng m¹nh.
c) VÒ phÝa m«i tr−êng: çc ®iÒu kiÖn thêi tiÕt nh− nhiÖt ®é, Èm ®é, l−îng m−a,...
còng nh− m«i tr−êng ®Êt, m«i giíi truyÒn bÖnh nhiÒu,.... rÊt thuËn lîi cho vi sinh vËt sinh
s¶n, truyÒn lan réng lín, nhanh chãng.
Ba ®iÒu kiÖn trªn ph¶i trïng lÆp trong mét kho¶ng kh«ng gian vµ thêi gian nhÊt ®Þnh,
mét thêi ®iÓm nhÊt ®Þnh míi cã thÓ dÉn tíi dÞch bÖnh ph¸t sinh tµn ph¸ trªn diÖn tÝch réng
lín. VÒ phÝa c©y ký chñ ®é ®ång ®Òu vÒ ®Æc tÝnh di truyÒn cµng dÔ dµng dÉn tíi dÞch bÖnh
nghiªm träng h¬n. DÞch bÖnh biÕn ®éng nh−ng ®iÒu kiÖn quyÕt ®Þnh lµ c¶ ba yÕu tè ph¶i
khíp nhau vµ x¶y ra cïng mét lóc (mét thêi ®iÓm) vµ kh«ng ph¶i bÊt cø bÖnh nµo còng
x¶y ra dÞch. V× vËy cã thÓ trong mét thËp kû, thËm chÝ trong mét thÕ kû dÞch chØ x¶y ra
mét vµi lÇn (vÝ dô bÖnh lóa vµng lôi ë ViÖt Nam xuÊt hiÖn n¨m 1910, råi 1920, 1940 råi
1962 – 1966). Nh− vËy, bÖnh c©y biÕn ®éng theo mïa vµ theo n¨m,... quy m« cña dÞch
bÖnh cã thÓ hÑp hoÆc réng hay gäi lµ dÞch bÖnh côc bé vµ dÞch bÖnh toµn bé. Trong qu¸
tr×nh diÔn biÕn dÞch bÖnh cã thÓ cã nh÷ng biÕn ®éng lín. RÊt nhiÒu tr−êng hîp c©y tr¸nh
®−îc dÞch bÖnh, çc yÕu tè m«i tr−êng nhiÒu khi trë nªn rÊt quan träng.
VÝ dô:
- §é pH cña ®Êt cao c©y hä hoa thËp tù kh«ng bÞ bÖnh s−ng rÔ c¶i b¾p do nÊm
Plasmodiophora brassicae, cßn ë ®é pH thÊp c©y hä cµ kh«ng bÞ bÖnh do x¹ khuÈn
Streptomyces scabies.
- §Êt kh« c©y hä hoa thËp tù, hä cµ Ýt bÞ bÖnh thèi gèc do nÊm Pythium vµ
Phytophthora. Tr¸i l¹i, khi ®Êt ®ñ Èm c©y l¹i chèng ®−îc bÖnh do x¹ khuÈn Streptomyces
scabies.
- NÊm Pythium vµ Phytophthora kh«ng xuÊt hiÖn khi nhiÖt ®é cao vµ Èm ®é thÊp
trªn çc c©y rau.
Qua mét sè vÝ dô trªn chóng ta cã thÓ thÊy bÖnh c©y còng nh− dÞch bÖnh c©y kh«ng
ph¶i lóc nµo còng cã thÓ xuÊt hiÖn trªn ®ång ruéng mét çch dÔ dµng. Víi nh÷ng hiÓu biÕt
ngµy cµng nhiÒu cña con ng−êi, chóng ta cã thÓ khèng chÕ kh¶ n¨ng ph¸t bÖnh vµ ph¸t
dÞch ë møc ®é thÊp nhÊt ®Ó b¶o vÖ s¶n xuÊt.
2.5. BÖnh c©y vµ m«i tr−êng :
BÖnh c©y víi çc ®iÒu kiÖn sinh th¸i, ®Æc biÖt lµ m«i tr−êng cã quan hÖ chÆt chÏ víi
nhau. PhÇn nµy ®−îc tr×nh bµy trong phÇn biÖn ph¸p canh t¸c trong phßng trõ bÖnh c©y vµ
bÖnh do m«i tr−êng ; sinh viªn cã thÓ tham kh¶o ®Ó bæ xung çc kiÕn thøc vÒ sinh th¸i bÖnh
c©y.
Ch−¬ng III
PH−¬ng ph¸p phßng trõ bÖnh c©y
3.1. Môc ®Ých

Phßng trõ bÖnh c©y lµ nh»m môc ®Ých h¹n chÕ hay trùc tiÕp tiªu diÖt bÖnh h¹i ®Ó
gi¶m thiÖt h¹i vÒ n¨ng suÊt, phÈm chÊt cña c©y trång tiÕn tíi n©ng cao n¨ng suÊt phÈm chÊt
c©y trång, b¶o vÖ m«i tr−êng cho mét nÒn n«ng nghiÖp s¹ch vµ bÒn v÷ng.
Phßng cã ý nghÜa quan träng vµ cã hiÖu qu¶ kinh tÕ cao h¬n trõ rÊt nhiÒu – trõ bÖnh
tuy lµ biÖn ph¸p b¾t buéc ph¶i thùc hiÖn nh−ng bao giê còng mang tÝnh bÞ ®éng vµ kh«ng
tr¸nh khái nh÷ng mÊt m¸t. V× vËy, ®Æt ra kÕ ho¹ch phßng trõ s¸t víi thùc tÕ diÔn biÕn cña
bÖnh sÏ thu ®−îc hiÖu qu¶ kinh tÕ cao, b¶o vÖ ®−îc m«i tr−êng.
3.2. Nh÷ng nguyªn t¾c x©y dùng biÖn ph¸p phßng trõ
3.2.1. Tr−íc khi ®i vµo çc biÖn ph¸p phßng trõ cÇn thÊy râ lµ çc biÖn ph¸p phßng
trõ cã thÓ tËp hîp thµnh mét hÖ thèng biÖn ph¸p hay chØ thùc hiÖn mét hay hai biÖn ph¸p
träng ®iÓm.
3.2.2. Khi sö dông mét biÖn ph¸p th× ®iÒu quan träng nhÊt lµ ph¶i dù ®o¸n ®óng thêi
®iÓm ®Ó phßng trõ cã hiÖu qu¶ nhÊt.
3.2.3. Khi thùc hiÖn mét hÖ thèng biÖn ph¸p phßng trõ (hay nãi çch kh¸c - thùc hiÖn
hÖ thèng qu¶n lý tæng hîp bÖnh h¹i – IDM).
Chóng ta cÇn l−u ý mét sè nguyªn t¾c vµ çc biÖn ph¸p khi thùc hiÖn ph¶i ®¹t ®−îc
ba h−íng sau:
- Cã t¸c dông tiªu diÖt hay khèng chÕ nguån bÖnh ®Çu tiªn.
- Ng¨n chÆn sù l©y lan ®Ó c¶n trë bÖnh kh«ng ph¸ trªn diÖn tÝch réng.
- T¨ng tÝnh chèng chÞu cña c©y gióp c©y håi phôc, ph¸t triÓn tèt.
Khi thùc hiÖn çc biÖn ph¸p nµy ph¶i:
- §¶m b¶o tÝnh liªn hoµn, hîp lý trong qu¸ tr×nh trång trät mét c©y. Cã biÖn ph¸p lµ
träng ®iÓm, cã biÖn ph¸p lµ hç trî, çc biÖn ph¸p kh«ng triÖt tiªu lÉn nhau.
- Ph¶i dùa vµo ®Æc ®iÓm loµi vµ gièng c©y, ®Æc ®iÓm ký sinh vËt g©y bÖnh vµ ®Æc
®iÓm sinh th¸i bÖnh h¹i.
- Ph¶i n¾m ®−îc çc ®Æc ®iÓm vïng sinh th¸i (c©y trong hÖ thèng lu©n canh, çc c©y
d¹i, thµnh phÇn bÖnh h¹i cña chóng, ®Êt ®ai, khÝ hËu thêi tiÕt, mïa vô) ®Ó dù b¸o bÖnh h¹i.
- Ph¶i n¾m v÷ng hoµn c¶nh kinh tÕ cña ®Þa ph−¬ng ®Ó ®−a ra nh÷ng biÖn ph¸p phßng
trõ hîp lý vµ mang l¹i hiÖu qu¶ kinh tÕ cao nhÊt, b¶o vÖ m«i tr−êng.
3.3. Çc biÖn ph¸p phßng trõ bÖnh c©y
3.3.1. BiÖn ph¸p sö dông gièng chèng bÖnh
Tr−íc ®©y quan niÖm vÒ ký sinh rÊt ®¬n gi¶n nh−ng ngµy nay trong mét loµi sinh vËt
g©y bÖnh cã thÓ cã nhiÒu nhãm chñng (strain) hay nßi (race) kh¸c nhau. Sù ®a d¹ng sinh
häc vµ biÕn ®æi gen di truyÒn ®? dÉn ®Õn trong çc mèi quan hÖ sinh th¸i bÖnh c©y cã rÊt
nhiÒu hiÖn t−îng tr−íc ®©y khã gi¶i thÝch. Theo Stakman vµ céng sù (1914) gi÷a çc
chñng trong mét loµi vi sinh vËt g©y bÖnh kh«ng thÓ ph©n biÖt nÕu chØ dùa vµo h×nh th¸i
(morphology) mµ cÇn ph¶i dùa vµo kh¶ n¨ng x©m nhiÔm g©y bÖnh ë çc c©y chñ kh¸c
nhau. Flor (1946) khi nghiªn cøu bÖnh gØ s¾t cña c©y lanh vµ nhËn thÊy: cø mçi gen kh¸ng
bÖnh cña c©y chñ cã mét gen t−¬ng øng kh«ng ®éc (aviruslence) cña ký sinh g©y bÖnh vµ
mçi gen mÉn c¶m cña c©y ký chñ l¹i cã gen t−¬ng øng cã tÝnh ®éc (viruslent) cña ký sinh
g©y bÖnh. Ph¸t hiÖn cña Flor ®? trë thµnh thuyÕt “gen ®èi gen”. Vanderplank (1963) cho
r»ng: cã hai tÝnh kh¸ng ®ã lµ tÝnh kh¸ng däc (vertical) ®−îc kiÓm so¸t b»ng mét sè gen
kh¸ng chÝnh – nh÷ng gen nµy biÓu lé tÝnh kh¸ng cao nh−ng chØ cã t¸c dông kh¸ng víi mét
sè chñng, loµi g©y h¹i. TÝnh kh¸ng ngang (horizontal) ®−îc quy ®Þnh bëi nhiÒu gen kh¸ng
phô, mÆc dï tÝnh kh¸ng yÕu nh−ng cã t¸c dông kh¸ng víi hÇu hÕt çc chñng, loµi g©y h¹i.
Trong thiªn nhiªn, çc loµi c©y d¹i th−êng ®−îc chän läc tù nhiªn theo h−íng chèng
chÞu víi m«i tr−¬ng vµ s©u, bÖnh h¹i. Tr¸i l¹i, con ng−êi qua nhiÒu thÕ kû ®? chän gièng
theo h−íng n¨ng suÊt cao, phÈm chÊt tèt nh−ng kh«ng chó ý tíi tÝnh kh¸ng v× vËy ngµy
nay khi hiÓu râ tÝnh kh¸ng cña c©y víi bÖnh h¹i ng−êi ta cã tham väng ®−a çc gen kh¸ng
vµo nh÷ng c©y cã phÈm chÊt cao, n¨ng suÊt cao ®Ó b¶o vÖ chóng tr−íc nguån bÖnh ngµy
cµng biÕn ®æi vµ ®a d¹ng h¬n. Ng−êi ta ®? dïng ph−¬ng ph¸p lai h÷u tÝnh cæ ®iÓn vµ
ph−¬ng ph¸p chuyÓn gen b»ng kü thuËt Protoplas hay b»ng çch b¾n gen vµo tÕ bµo c©y
chñ.
C©y cã gen kh¸ng l¹i cã n¨ng suÊt cao, phÈm chÊt tèt lµ c©y trång lý t−ëng víi chóng
ta hiÖn nay. Tuy vËy kh¶ n¨ng kh¸ng cña c©y t¹o ®−îc th−êng lµ kh¸ng bÖnh chiÒu däc -
nghÜa lµ chØ chèng ®−îc mét chñng hay vµi chñng vi sinh vËt g©y bÖnh. NÕu ta trång gièng
c©y kh¸ng bÖnh nµy nhiÒu n¨m trªn ®ång ruéng th× mét lóc nµo ®ã gÆp mét chñng míi (hay
chñng l¹) cña vi sinh vËt g©y bÖnh - tÝnh kh¸ng sÏ kh«ng cßn n÷a c©y dÔ dµng bÞ nhiÔm bÖnh
vµ bÞ gi¶m n¨ng suÊt, phÈm chÊt nÆng nÒ. Trong khi lai t¹o ra mét gièng kh¸ng vµ ®−a ®−îc
chóng vµo s¶n xuÊt hµng chôc n¨m. §Ó kh¾c phôc hiÖn t−îng nµy, viÖc s¶n xuÊt gièng s¹ch
bÖnh trë nªn quan träng; nÕu mét gièng chèng bÖnh ®−îc chän läc s¹ch bÖnh th× thêi gian
tån t¹i cña chóng trªn ®ång ruéng cã thÓ kÐo dµi gÊp 2,3 lÇn mang l¹i hiÖn qu¶ kinh tÕ cao
h¬n h¼n.
3.3.2. BiÖn ph¸p sö dông gièng s¹ch bÖnh
Chän gièng s¹ch bÖnh cÇn ph¶i thùc hiÖn 3 néi dung b¾t buéc:
- Ph¶i cã nguån gièng s¹ch bÖnh ban ®Çu ®−îc kiÓm tra bÖnh b»ng ELISA hay PCR
®Ó lo¹i bá gièng bÞ nhiÔm, dï chØ nhiÔm møc ®é nhÑ.
- Gièng ph¶i nh©n nhanh (b»ng h¹t víi loµi c©y cã hÖ sè nh©n cao) b»ng nu«i cÊy m«
víi çc loµi nh©n v« tÝnh cã hÖ sè nh©n gièng thÊp.
- Qu¸ tr×nh s¶n xuÊt trªn lu«n ph¶i thùc hiÖn trong nhµ l−íi çch ly vïng çch ly
chèng c«n trïng truyÒn bÖnh vµ vËt liÖu ph¶i ®−îc kiÓm tra nghiªm ngÆt b»ng ELISA vµ
PCR ®Ó ®¶m b¶o gièng gèc s¹ch bÖnh.
Çc hÖ thèng s¶n xuÊt gièng s¹ch cho c©y cam (Ph¸p, Mü, §µi Loan....), hÖ thèng
khoai t©y s¹ch bÖnh (§øc, Ph¸p, Hµ Lan,...) ®? mang l¹i hiÖu qu¶ kinh tÕ rÊt cao.
BiÖn ph¸p s¶n xuÊt c©y s¹ch bÖnh ®? ®−îc ¸p dông víi tÊt c¶ çc gièng c©y trång ë
çc n−íc ph¸t triÓn. Çc c«ng ty s¶n xuÊt gièng cã nhiÖm vô cung cÊp 100% gièng s¹ch,
cã chÊt l−îng cao, n¨ng suÊt cao cho n«ng d©n. N«ng d©n kh«ng ®−îc phÐp tù gi÷ gièng
nÕu gièng ®ã kh«ng ®−îc c«ng nhËn thùc hiÖn theo mét quy tr×nh s¶n xuÊt gièng s¹ch
nghiªm ngÆt.
3.3.3. BiÖn ph¸p canh t¸c
Nh÷ng biÖn ph¸p canh t¸c nh− thêi vô, lµm ®Êt, t−íi n−íc, ch¨m sãc, lu©n canh, xen
canh,...mµ bÊt cø hÖ thèng canh t¸c nµo còng th−êng xuyªn thùc hiÖn. NÕu ®−îc trang bÞ
nh÷ng hiÓu biÕt ng−êi ta cã thÓ thùc hiÖn çc biÖn ph¸p nµy mét çch cã ý thøc sÏ mang
l¹i hiÖu qu¶ phßng trõ, hiÖu qu¶ kinh tÕ cao. BiÖn ph¸p canh t¸c cã t¸c dông:
- Lµm thay ®æi ®iÒu kiÖn sinh th¸i, thay ®æi ký chñ, nguån dinh d−ìng cña ký sinh
vËt g©y bÖnh.
- Tiªu diÖt hoÆc lµm h¹n chÕ ký sinh vËt g©y bÖnh, c¶n trë sù l©y lan vµ tån t¹i cña ký
sinh vËt g©y bÖnh.
- BiÖn ph¸p canh t¸c cã gi¸ trÞ phßng bÖnh rÊt cao vµ kh«ng g©y h¹i m«i tr−êng.
a) Lu©n canh
Khi trång ®éc canh, bÖnh h¹i cã kh¶ n¨ng tÝch luü nguån bÖnh g©y thiÖt h¹i kinh tÕ
lín. Lu©n canh lµ thay ®æi c©y trång trªn mét ®¬n vÞ diÖn tÝch. Khi lu©n canh çc lo¹i c©y
trång kh«ng bÞ cïng mét loµi bÖnh sÏ t¹o ®−îc kh¶ n¨ng çch ly víi nguån bÖnh. Lu©n
canh c¶i t¹o ®Êt tèt h¬n, lµm cho tËp ®oµn vi sinh vËt ®Êt phong phó....c©y sÏ æn ®Þnh ph¸t
triÓn vµ t¨ng n¨ng suÊt. §Ó x©y dùng ®−îc mét c«ng thøc lu©n canh cÇn n¾m ®−îc çc
th«ng tin sau:
- N¾m ®−îc çc ®iÒu kiÖn trång trät cña vô tr−íc, thµnh phÇn çc lo¹i bÖnh vµ s©u
h¹i c©y trång trong çc vô tr−íc.
- X¸c ®Þnh ®−îc phæ ký chñ vµ thêi gian tån t¹i cña nguån bÖnh cÇn phßng trõ.
- N¾m ®−îc kÕ ho¹ch dù kiÕn s¶n xuÊt cña vïng tr−íc m¾t vµ l©u dµi.
NÕu nguån bÖnh cã phæ ký chñ réng hoÆc thêi gian tån t¹i trong ®Êt l©u dµi th× lu©n
canh khã cã t¸c dông trõ bÖnh. NÕu c©y trång kh¸c ®Þnh ®−a vµo c«ng thøc lu©n canh ®Ó
tr¸nh bÖnh cÇn phßng trõ, nh−ng l¹i m¾c bÖnh hoÆc s©u kh¸c nÆng h¬n th× kh«ng thÓ ®−a
vµo c«ng thøc lu©n canh. Cuèi cïng, nÕu kÕ ho¹ch s¶n xuÊt kh«ng cho phÐp, hoÆc c©y
trång ®ang cã gi¸ trÞ kinh tÕ rÊt cao, cã thÓ ph¶i ¸p dông biÖn ph¸p kh¸c kh«ng thÓ thay
thÕ b»ng mét c©y cã gi¸ trÞ kinh tÕ thÊp mµ kh«ng bÞ bÖnh.
BÖnh cã kh¶ n¨ng truyÒn qua h¹t hay cã kh¶ n¨ng truyÒn b»ng c«n trïng, trong qu¸
tr×nh trång trät cßn cÇn ph¶i xö lý h¹t gièng, diÖt c«n trïng m«i giíi kÕt hîp víi lu©n canh.
ë Nga, lu©n canh chèng bÖnh hÐo vµng c©y b«ng do nÊm. ë Mü, lu©n canh chèng bÖnh do
tuyÕn trïng h¹i c©y ®Ëu t−¬ng ®Òu mang l¹i nh÷ng hiÖu qu¶ kinh tÕ rÊt lín - b¶o vÖ ®−îc
m«i tr−êng, chi phÝ Ýt tèn kÐm.
b) Çc kü thuËt trång trät
Gieo trång ®óng thêi vô: thêi vô gieo trång gióp c©y thÝch øng víi ®iÒu kiÖn sinh
−
th¸i khÝ hËu cña loµi vµ gièng c©y - ®óng thêi vô c©y sÏ ph¸t triÓn m¹nh, t¨ng kh¶ n¨ng
chèng bÖnh vµ ng−îc l¹i.
−Lµm ®Êt vµ gieo trång: kü thuËt lµm ®Êt gióp cho c©y sinh tr−ëng bé rÔ tèt, kh«ng
t¹o vÕt th−¬ng ë rÔ. Ph−¬ng ph¸p lµm dÇm ¶i cña n«ng d©n ViÖt Nam cã thÓ tiªu diÖt hay
h¹n chÕ mét phÇn çc vi sinh vËt g©y bÖnh. Cµy s©u vïi lÊp h¹ch nÊm, bµo tö, sîi nÊm
xuèng 15 - 20cm, ng©m ruéng bãn v«i cã thÓ lµm çc tµn d− môc n¸t – vi sinh vËt bÞ tiªu
diÖt phÇn lín, lµm luèng cao, tho¸t n−íc cã thÓ b¶o vÖ c©y tho¸t khái mét sè bÖnh h¹i.
Thùc hiÖn gieo hay trång c©y cÇn chó ý ®é n«ng, s©u cña h¹t, cña çc hom khi ®Æt xuèng
®Êt. Ph−¬ng ph¸p gieo, trång còng ¶nh h−ëng lín ®Õn sù ph¸t triÓn cña c©y vµ kh¶ n¨ng
kh¸ng bÖnh.
−Sö dông ph©n bãn: l−îng ph©n bãn hîp lý theo ®Êt, theo ®Æc ®iÓm gièng c©y trång
sÏ gióp c©y t¨ng kh¶ n¨ng sinh tr−ëng, ph¸t triÓn vµ chèng l¹i bÖnh h¹i. Ph©n ®¹m rÊt cÇn
cho sù sinh tr−ëng th©n l¸, nhê cã l−îng ®¹m t¨ng ®? lµm c©y ph¸t triÓn mang l¹i nguån
chÊt h÷u c¬ dåi dµo cho ®Êt, tr¶ l¹i cho ®Êt ®é ph× nhiªu, v× vËy ph©n ®¹m rÊt quan träng.
Tuy vËy, nÕu l¹m dông bãn qu¸ thõa ®¹m mét çch kh«ng cÇn thiÕt sÏ lµm l−îng ®¹m tù
do cã nhiÒu trong c©y, c©y mÒm yÕu, hµm l−îng SiO2 /N gi¶m, dÉn ®Õn c©y bÞ lèp, ®æ,
gi¶m n¨ng suÊt vµ chÊt l−îng hoa qu¶ kÐm, dÔ bÞ h− háng, thèi trong b¶o qu¶n vµ mét sè
c©y dÔ bÞ nhiÔm bÖnh: nh− lóa dÔ bÞ bÖnh ®¹o «n, b¹c l¸. Tr¸i l¹i, khi thiÕu ®¹m cã thÓ bÞ
bÖnh ®èm n©u, tiªm löa. Ph©n l©n, kali bãn thÝch hîp theo ®Êt vµ gièng c©y trång sÏ hç trî
cho viÖc bãn ®¹m lµm c©y cøng, ®iÒu hoµ NPK gióp c©y ®Ëu qu¶ tèt, chèng hiÖn t−îng
rông hoa,...RÊt nhiÒu nguyªn tè vi l−îng nh− Bo, Mo, Mn, Fe, Cu,...cã vai trß quan cho sù
ph¸t triÓn cña c©y vµ cho ®Ëu qu¶.
ChÕ ®é n−íc: chÕ ®é n−íc rÊt quan träng ®Ó c©y ph¸t triÓn bé rÔ vµ thùc hiÖn qu¸
−
tr×nh c©n b»ng n−íc trong c©y. §é Èm qu¸ cao, mét sè c©y trång dÔ nhiÔm bÖnh do nÊm
Pythium vµ Phytophthora. Tr¸i l¹i, ®é Èm thÊp c©y dÔ bÞ bÖnh do nÊm Fusarium h¹i gèc,
nÊm Alternaria h¹i l¸. Gi÷ ®é Èm ®Êt 80% søc chøa Èm tèi ®a cña ®ång ruéng lµ phï hîp
víi çc c©y trång c¹n. Gi÷ chiÒu s©u n−íc ruéng tõ 10 - 15 cm lµ phï hîp víi lóa n−íc vµ
nhiÒu c©y trång n−íc.
VÖ sinh ®ång ruéng: dän s¹ch cá d¹i vµ tµn d− tr−íc khi gieo trång lu«n mang l¹i
−
hiÖu qu¶ cao trong phßng trõ, xo¸ bá ®−îc phÇn lín nguån bÖnh l©y lan ban ®Çu vµ lµm
mÊt n¬i c− tró cña c«n trïng truyÒn bÖnh mang l¹i hiÖu qu¶ phßng bÖnh rÊt cao.
3.3.4. BiÖn ph¸p c¬ häc vµ lý häc
BiÖn ph¸p sµng, xÈy, lo¹i bá çc h¹t gièng kh«ng ®ñ phÈm chÊt, h¹t bÖnh nh− ng©m
−
h¹t vµo n−íc muèi cã tû träng cao ®Ó lo¹i h¹t lÐp vµ t¹p chÊt.
Ph¬i h¹t gièng d−íi n¾ng: xö lý h¹t b»ng tia phãng x¹ d−íi 7 R¬ghen ®Ó diÖt nÊm
−
bÖnh. Xö lý h¹t ë 50 – 600C trong 6 - 8h sÊy ®Ó diÖt vi khuÈn.

Xö lý h¹t gièng lóa n−íc nãng 540C trong 10 phót ®Ó lo¹i trõ bÖnh lóa von, bÖnh
−
®¹o «n, b¹c l¸ vµ çc bÖnh ngoµi vá h¹t.

− Dïng h¬i nãng xö lý ®Êt ë nhiÖt ®é 600C trong 60 phót diÖt nÊm bÖnh.
Nhæ bá c©y bÖnh, chÆt cµnh bÖnh, ®èn ®au, ®èn t¹o h×nh cho çc c©y ¨n qu¶, c©y
−
c«ng nghiÖp ®Ó chèng bÖnh, ®èt tµn d− c©y bÖnh.

− §µo rÔ c©y ¨n qu¶ ph¬i n¾ng ®Ó diÖt nÊm rÔ (kÕt hîp dïng thuèc) ë vïng §Þa Trung
H¶i...
Çc biÖn ph¸p nµy ®¬n gi¶n, rÎ tiÒn, trong nhiÒu tr−êng hîp mang l¹i hiÖu qu¶ kinh tÕ
cao.
3.3.5. BiÖn ph¸p sinh häc
BiÖn ph¸p sinh häc lµ biÖn ph¸p sö dông çc sinh vËt ®èi kh¸ng siªu ký sinh, chÊt
kh¸ng sinh, ... ®Ó tiªu diÖt, h¹n chÕ vi sinh vËt g©y bÖnh c©y. BiÖn ph¸p sinh häc kh«ng
g©y ®éc cho c©y, cho ng−êi, cho gia sóc, kh«ng g©y « nhiÔm m«i tr−êng. BiÖn ph¸p sinh
häc ®? ®−îc ¸p dông tõng phÇn hay ®−îc sö dông nh− mét biÖn ph¸p chñ yÕu víi mét sè
bÖnh h¹i ë çc n−íc tiªn tiÕn nh−ng viÖc ¸p dông biÖn ph¸p sinh häc cßn h¹n chÕ.
BiÖn ph¸p sinh häc ®? ®−îc sö dông theo ba h−íng chÝnh sau:
− Sö dông çc siªu ký sinh (ký sinh bËc hai).
− Sö dông çc vi sinh vËt ®èi kh¸ng vµ chÊt kh¸ng sinh.
− Sö dông Phytonxit.
a) Çc siªu ký sinh
Nh÷ng vi sinh vËt sèng ký sinh trªn c¬ thÓ ký sinh vËt g©y bÖnh c©y ®−îc gäi lµ
nh÷ng ký sinh bËc hai hay siªu ký sinh. Ký sinh bËc hai th−êng còng lµ nh÷ng lo¹i nÊm, vi
khuÈn, virus, v.v...
NÊm Verticillium vµ nÊm Cladosporium ký sinh trªn bµo tö nÊm gØ s¾t cµ phª. NÊm
Darlucafilum sèng ký sinh tiªu diÖt nhiÒu loµi nÊm gØ s¾t. NÊm Cicinnobolus ceratii ký
sinh trªn sîi vµ c¬ quan sinh s¶n cña nÊm phÊn tr¾ng. Mét sè lo¹i vi khuÈn Agrobacterium,
Ralstonia sèng ký sinh trªn nÊm Fusarium.
Trong tù nhiªn, siªu ký sinh chØ xuÊt hiÖn khi ký sinh g©y bÖnh ®? ph¸t triÓn vµ g©y
bÖnh nÆng trªn c©y, v× vËy sö dông siªu ký sinh trong tù nhiªn th−êng ®¹t hiÖu qu¶ thÊp.
ë çc phßng thÝ nghiÖm cã nh÷ng nghiªn cøu hiÖn ®¹i vÒ siªu ký sinh trªn thÓ giíi,
çc m«i tr−êng nu«i ký sinh cÊp 2 ®? ra ®êi, ngµy nay çc lo¹i thuèc sinh häc ®? ®−îc s¶n
xuÊt vµ th−¬ng m¹i ho¸ nµy ®? ®−îc øng dông trong phßng trõ cã hiÖu qu¶.
b) Çc Phytonxit
Phytonxit lµ chÊt ®Ò kh¸ng do thùc vËt s¶n sinh ra cã t¸c dông tiªu diÖt hay øc chÕ
vi sinh vËt g©y bÖnh. Çc Phytonxit cã trong rÊt nhiÒu lo¹i thùc vËt cã thÓ ë d¹ng bay h¬i
nh− ë cñ hµnh, tái, rau ng¶i, s¶,....R.M. Galachian cho r»ng: dïng n−íc tái, hµnh xö lý h¹t
gièng ng«, cµ chua cã t¸c dông h¹n chÕ, tiªu diÖt nÊm bÖnh.
3.3.6. BiÖn ph¸p ho¸ häc:
BiÖn ph¸p dïng thuèc hãa häc phßng chèng bÖnh c©y ®? mang l¹i nh÷ng kh¶ n¨ng
trõ bÖnh nhanh chãng, b¶o vÖ c©y trång. Theo nhiÒu nhËn xÐt cña nhiÒu chuyªn gia vÒ
hiÖu qu¶ kinh tÕ cña thuèc ho¸ häc th× thuèc cã thÓ mang l¹i lîi nhuËn gÊp 10 lÇn. Tuy
nhiªn, nÕu sö dông thuèc kh«ng hîp lý, sai ph−¬ng ph¸p sÏ mang ®Õn hiÖu qu¶ thÊp, g©y «
nhiÔm m«i tr−êng ®Êt, nguån n−íc, trùc tiÕp g©y ®éc cho ng−êi, sinh vËt cã Ých hoÆc ®Ó l¹i
d− l−îng trong n«ng s¶n v−ît møc cho phÐp, g©y ngé ®éc thùc phÈm cho ng−êi vµ gia sóc.
NÕu sö dông liªn tôc mét lo¹i thuèc trõ bÖnh ë mét vïng sÏ dÉn ®Õn kÕt qu¶ lµm vi sinh
vËt quen thuèc vµ chèng thuèc.
Thuèc trõ bÖnh th−êng ®−îc s¶n xuÊt thµnh mét sè d¹ng chÕ phÈm nh− sau:
- D¹ng bét thÊm n−íc (WP) nh− Zinep.
- D¹ng kem kh« (DF) nh− Kocide 61,4 DF.
- D¹ng kem nh?o (FL) nh− Oxyclorua ®ång.
- D¹ng nhò dÇu (EC) nh− Hinosan 40 EC.
- D¹ng thuèc h¹t (G) nh− Kitazin 10 G.
D¹ng thuèc h¹t cã thÓ r¾c trùc tiÕp vµo ruéng, cßn tÊt c¶ çc d¹ng thuèc kh¸c ph¶i
hoµ tan vµo n−íc ®Ó phun lªn c©y.
- D¹ng láng tan (L) nh− Validacin 3 L.
*Nguyªn t¾c vµ ph−¬ng ph¸p sö dông thuèc:
Sö dông theo nguyªn t¾c 4 ®óng (ë ViÖt Nam quy ®Þnh):
- Dïng ®óng thuèc.
- Phun, r¾c ®óng lóc: khi c©y míi chím bÖnh, diÖn tÝch bÞ bÖnh cßn nhá hÑp. Kh«ng
phun lóc c©y ra hoa, khi n¾ng to, tr−íc c¬n m−a vµ kh«ng ®−îc phun tr−íc thu ho¹ch d−íi
20 ngµy.
- Dïng thuèc ®óng liÒu l−îng, nång ®é.
Phun r¶i thuèc n−íc, thuèc bét, thuèc h¹t, thuèc xö lý gièng ®óng çch.
§¶m b¶o an toµn lao ®éng khi sö dông thuèc:
+ Ph¶i chuyªn trë, cÊt tr÷ thuèc b»ng ph−¬ng tiÖn riªng biÖt, n¬i b¶o qu¶n xa khu
d©n c−, xa nguån n−íc.
+ Ng−êi èm, ng−êi giµ, phô n÷ cã thai, trÎ em kh«ng ®−îc tiÕp xóc víi thuèc.
+ Kh«ng ®−îc ¨n uèng trong khi lµm viÖc. Ph¶i röa s¹ch ch©n tay, t¾m géi s¹ch sÏ
sau khi ®ïng thuèc.
+ NÕu cã hiÖn t−îng thuèc tiÕp xóc víi da hay bÞ ngé ®éc thuèc th× lËp tøc ph¶i röa,
tÈy s¹ch, ng−êi bÞ n¹n ph¶i ®−îc ®−a xa n¬i cã thuèc, ph¶i ®−îc xö lý s¬ cÊp cøu, h« hÊp
nh©n t¹o vµ ®−a ®Õn bÖnh viÖn gÇn nhÊt ®Ó cÊp cøu.
- Phun thuèc ph¶i ®¶m b¶o thêi gian çch ly tr−íc thu ho¹ch ®Ó ®¶m b¶o n«ng s¶n vµ
thùc phÈm kh«ng cßn tån d− thuèc g©y ngé ®éc cho ng−êi vµ ®éng vËt.
Ngµy nay, khoa häc vÒ thuèc ho¸ häc phßng chèng bÖnh c©y rÊt quan t©m tíi viÖc
s¶n xuÊt ra çc lo¹i thuèc cã tÝnh ®éc chän läc, ph©n huû nhanh nh»m diÖt vi sinh vËt g©y
bÖnh, Ýt ®éc cho ng−êi vµ ®éng vËt vµ Ýt ¶nh h−ëng tíi m«i tr−êng. Tuy vËy, tu©n thñ çc
nguyªn t¾c trªn vÉn lµ rÊt cÇn thiÕt ®Ó b¶o vÖ søc khoÎ vµ b¶o vÖ m«i tr−êng sèng cña mçi
ng−êi vµ céng ®ång.
Thuèc ho¸ häc lµ biÖn ph¸p mang l¹i hiÖu qu¶ kinh tÕ cao nh−ng lµ con dao hai l−ìi -
lµ biÖn ph¸p kh«ng thÓ thiÕu nh−ng khi dïng ph¶i lu«n th©n träng theo ®óng çc h−íng
dÉn trªn.
Thuèc phßng trõ bÖnh c©y bao gåm çc hîp chÊt v« c¬, h÷u c¬ vµ kh¸ng sinh. Chóng
®−îc dïng phun lªn c©y, xö lý gièng, xö lý ®Êt ®Ó phßng trõ mét sè nÊm, vi khuÈn g©y
bÖnh h¹i c©y trång. Ngoµi ra, mét sè thuèc trõ s©u cã t¸c dông phßng trõ mét sè loµi c«n
trïng m«i giíi truyÒn bÖnh virus, ng¨n chÆn sù l©y lan bÖnh virus trªn ®ång ruéng.
Dùa vµo ph−¬ng thøc t¸c dông cña thuèc, ng−êi ta chia chóng thµnh 2 nhãm:
1- Çc lo¹i thuèc cã t¸c dung b¶o vÖ c©y: Çc thuèc nµy ph¶i ®−îc tr¶i ®Òu trªn bÒ
mÆt çc bé phËn th©n, l¸, qu¶ cña c©y vµ h¹t gièng. Thuèc cã t¸c dông tiªu diÖt nÊm bÖnh,
kh«ng ®Ó nÊm bÖnh x©m nhËp g©y h¹i c©y. Tiªu diÖt c«n trïng m«i giíi tr−íc khi chóng
truyÒn bÖnh vµo c©y. Thuèc cã hiÖu lùc tèt nÕu ®−îc dïng ngay tr−íc khi c©y nhiÔm bÖnh.
2- Çc thuèc cã t¸c dông tiªu diÖt bÖnh: Çc lo¹i thuèc cã t¸c dông thÊm s©u hoÆc
néi hÊp cã kh¶ n¨ng tiªu nÊm, vi khuÈn khi nÊm, vi khuÈn ®? x©m nhËp vµo trong tÕ bµo
c©y. Bao gåm çc lo¹i thuèc khi x©m nhËp vµo trong c©y, hoÆc çc s¶n phÈm chuyÓn ho¸
cña chóng ë trong c©y cã thÓ g©y ®éc trùc tiÕp ®Õn vËt g©y bÖnh. Trong mét sè tr−êng hîp
kh¸c, thuèc cã thÓ g©y nªn nh÷ng biÕn ®æi trong qu¸ tr×nh sinh lý, sinh ho¸ cña c©y, t¹o
nªn miÔn dÞch ho¸ häc cña c©y ®èi víi vËt g©y bÖnh.
1- Nhãm thuèc chøa ®ång
Bordeaux(Booc®«): Çch pha booc®« 1%: Hoµ tan 1 kg sunfat ®ång trong 80 lÝt
n−íc. Hoµ 1kg v«i sèng trong 20 lÝt n−íc. §æ tõ tõ dung dÞch sunfat ®ång vµo n−íc v«i.
Võa ®æ, võa khuÊy ®Òu. Hçn hîp t¹o ®−îc cã mµu xanh da trêi, h¬i kiÒm. Dung dÞch
booc®« pha xong ph¶i dïng ngay.
Thuèc cã t¸c dông tiÕp xóc, phun lªn l¸, cã ®é b¸m dÝnh cao, t¸c dông b¶o vÖ c©y.
Ho¹t tÝnh chñ yÕu lµ h¹n chÕ sù n¶y mÇm cña bµo tö. Thuèc chØ ph¸t huy t¸c dông tr−íc
khi bµo tö nÊm n¶y mÇm. ChØ dïng khi c©y trång ®ang ph¸t triÓn ë giai ®o¹n thuèc Ýt g©y
®éc cho c©y. Lµ lo¹i thuèc trõ bÖnh phæ réng, diÖt ®−îc nhiÒu lo¹i bÖnh do vi khuÈn vµ
nÊm g©y ra nh− mèc s−¬ng Phythophthora infestans trªn cµ chua, khoai t©y; bÖnh ghÎ trªn
t¸o; Plasmophora viticola trªn nho, vµ Pseudoperonospora humuli trªn c©y hoa bia.
Nh−ng thuèc Ýt cã hiÖu lùc trõ çc bÖnh thuéc nhãm nÊm phÊn tr¾ng Erysiphe. Thuèc cã
thÓ g©y ch¸y l¸ nÕu pha kh«ng ®óng hay trong ®iÒu kiÖn thêi tiÕt qu¸ Èm. MËn vµ ®µo rÊt
mÉn c¶m víi thuèc khi gÆp nhiÖt ®é thÊp.
Copper citrate (Tªn th−¬ng m¹i - TTM): ¶i V©n 6.4 SL): D¹ng láng, mµu xanh
thÉm, tan tèt trong n−íc. Trõ ®−îc nhiÒu lo¹i bÖnh kh¸c nhau. ë ViÖt Nam thuèc ®−îc
®¨ng ký trõ b¹c l¸ lóa.
Copper hydroxide (TTM: Champion 37,5 SL, 57,6 DP, 77 WP; Funguran - OH 50
BHN; Kocide 53,8 DF, 61,4 DF): Lµ thuèc trõ nÊm vµ vi khuÈn cã t¸c dông b¶o vÖ, trõ
s−¬ng mai h¹i nho, b¾p c¶i vµ nhiÒu c©y kh¸c; ch¸y l¸ vµ mèc s−¬ng trªn cµ chua, khoai
t©y; Septoria trªn d©u t©y; Leptosphaeria, Septoria vµ Mycosphaerella trªn ngò cèc.
Copper oxychloride (TTM: Bacba 86 WP; COC 85 WP; §ång cloruloxi 30 WP;
Isacop 65.2 WG; PN-Coppercide 50 WP; Vidoc 30 BTN, 50 HP, 80 BTN): Thuèc trõ
bÖnh tiÕp xóc phun lªn l¸ víi t¸c dông b¶o vÖ. Trõ bÖnh s−¬ng mai cµ chua, khoai t©y vµ
trªn çc lo¹i rau kh¸c; bÖnh ®èm l¸ cña cñ c¶i ®−êng, cÇn t©y, mïi t©y, «live, nho; phÊn
tr¾ng nho, hoa bia, rau bina vµ c©y c¶nh; bÖnh thèi vµ sÑo c©y qu¶ mäng, qu¶ h¹ch; thèi rÔ
m¨ng t©y; xo¾n l¸ ®µo; thñng lç qu¶ h¹ch; ®èm l¸ vµ cuèn l¸ d©u t©y; phång l¸ vµ ®èm l¸
chÌ; ®èm l¸ vµ phÊn tr¾ng d−a chuét vµ d−a hÊu; çc lo¹i bÖnh vi khuÈn. Kh«ng g©y ®éc
cho c©y ë liÒu khuyÕn ço, nh−ng trong ®iÒu kiÖn nµo ®ã cã thÓ g©y h¹i cµ rèt, khoai t©y
vµ g©y ®á l¸ ë mét vµi loµi t¸o. Kh«ng hçn hîp víi çc thuèc chøa thuû ng©n, thiuram vµ
çc thuèc dithiocacbamat, DNOC, l−u huúnh v«i .
Copper sulfate (TTM: §ång Hoocmon 24,5 crystal; Cuproxat 345SC; BordoCop
Super 12,5 WP; BordoCop Super 25 WP): Thuèc trõ t¶o vµ thuèc trõ khuÈn phun lªn l¸ víi
t¸c dông b¶o vÖ. Thuèc trõ ®−îc hÇu hÕt çc lo¹i t¶o trong ®Çm lÇy, hå n−íc, n−íc uèng,
hå nu«i ç, ruéng lóa, suèi, m−¬ng, bÓ b¬i, v.v.... §ång sunfat ®−îc hçn hîp víi v«i ®Ó
t¹o dung dÞch booc®«. Còng ®−îc dïng ®Ó b¶o vÖ gç. §é ®éc víi thùc vËt: dÔ g©y ®éc cho
c©y nÕu dïng riªng kh«ng hçn hîp víi v«i ®Ó t¹o dung dÞch booc®«.
2- Nhãm thuèc l−u huúnh
2.1. Nhãm thuèc l−u huúnh nguyªn tè
Sulfur (TTM: Kumulus 80WP; Mapsu 80WP; Microthion special 80WP;
Microthion special 80WG; OK-Sulfolac 80DF, 80WP, 85SC; Sulox 80WP): Thuèc trõ
nÊm tiÕp xóc, cã t¸c dông b¶o vÖ; cã kh¶ n¨ng diÖt nhÖn. Thuèc ®−îc dïng pha n−íc 0,4 -
0,8% ®Ó phun trõ bÖnh v¶y trªn t¸o, mËn, ®µo; trõ phÊn tr¾ng trªn nhiÒu lo¹i c©y trång nh−
nho, c©y ¨n qu¶, ngò cèc, c©y c¶nh, d−a chuét, vµ çc lo¹i d−a kh¸c, rau; ®ång thêi trõ
®−îc nhÖn trªn nhiÒu lo¹i c©y trång. Thuèc cã thÓ g©y ®éc cho mét sè c©y trång nh− bÇu
bÝ, c©y m¬ vµ mét sè gièng c©y mÉn c¶m víi l−u huúnh.
2.2. Nhãm thuèc l−u huúnh v« c¬
Calcium polysulfide (CaS. Sx). Thu ®−îc b»ng çch ®un nÊu 2 phÇn l−u huúnh
nguyªn tè + 1 phÇn v«i sèng + 10 phÇn n−íc. §un nhá löa vµ quÊy ®Òu, ®Õn khi l−u huúnh
tan hÕt. N−íc cèt thu ®−îc ë d¹ng láng, mµu mËn chÝn, cã mïi trøng thèi. Tû träng ®¹t cao
nhÊt 1.285 t−¬ng ®−¬ng 320B.
Thuèc cã t¸c dông b¶o vÖ c©y. Calcium polysunfit cã t¸c dông trõ nÊm bÖnh vµ khi
ph©n huû t¹o thµnh l−u huúnh nguyªn tè còng cã t¸c dông phßng bÖnh. §−îc dïng trõ
bÖnh sÑo h¹i cam quýt, phÊn tr¾ng trªn nho bÇu bÝ, d−a chuét. Thuèc cßn cã t¸c dông trõ
rÖp s¸p vµ nhÖn trªn mét sè c©y trång. Nång ®é th−êng dïng 0,3 - 0,5 ®é B«mª, phun
thuèc khi trêi m¸t, khi bÖnh chím ph¸t. Thuèc dÔ g©y h¹i cho ®µo, m¬, mËn, bÇu bÝ, khoai
t©y vµ hµnh. Khi pha thuèc ph¶i ®o ®é B«mª cña n−íc cèt, dïng c«ng thøc sau ®Ó tÝnh:
100 x B1 x (145 - B)
X = -----------------------------
B x (145 - B1 )
X: Sè l−îng n−íc cèt cÇn thiÕt ®Ó pha lo?ng víi 100 lÝt n−íc
B: §é B« mª cña n−íc cèt
B1: §é B« mª cÇn dïng.
Kh«ng hçn hîp víi çc thuèc trõ s©u bÖnh kh¸c.
2.3. Nhãm thuèc Alkylen bis (dithiocacbamat)
Propineb (TTM: Antracol 70WP, Doremon 70WP, Newtracon 70WP): T¸c ®éng
nhiÒu mÆt nh− çc thuèc trõ nÊm dithiocarbamat kh¸c. Thuèc ®−îc dïng ®Ó phun lªn l¸ cã
t¸c dông b¶o vÖ. DiÖt bµo tö vµ bµo tö n¶y mÇm b»ng tiÕp xóc. §−îc dïng ®Ó trõ bÖnh
phÊn tr¾ng, ®èm ®en, ch¸y ®á mèc x¸m h¹i nho; sÑo vµ ®èm n©u trªn t¸o; ®èm l¸ trªn c©y
¨n qu¶; Alternaria vµ Phytophthora trªn khoai t©y; phÊn tr¾ng, ®èm l¸ Septoria vµ mèc l¸
trªn cµ chua; mèc xanh trªn thuèc l¸; rØ s¾t vµ ®èm l¸ trªn c©y c¶nh; rØ s¾t, ®èm l¸, phÊn
tr¾ng trªn rau. Ngoµi ra, thuèc còng cßn ®−îc dïng trªn cam chanh, lóa vµ chÌ. Lo¹i thuèc
bét thÊm n−íc 70WP th−êng pha nång ®é 0,2 - 0,5% ®Ó phun lªn c©y. Kh«ng hçn hîp
víi thuèc mang tÝnh kiÒm.
Mancozeb (TTM: An-K-Zeb 80WP; Annong Manco 80WP, 430 SC; Cozeb45
80WP; Dipomate 80WP, 430SC; Dithane F-448 43EC; Dithane M45 80WP; Cadilac
80WP; Forthane 43SC, 80WP, 330FL; Man 80WP; Manozeb 80WP, ManthaneM46 37SC,
80WP; Manzate-200 80WP; Penncozeb 80WP, 75DF; Sancozeb 80WP; Than-M 80WP;
Timan 80WP; Tipozeb 80WP; UnizebM-45 80WP; Vimancoz 80 BTN): Thuèc trõ nÊm
tiÕp xóc cã t¸c dông b¶o vÖ. Phun lªn c©y, xö lý h¹t gièng trõ nhiÒu loµi nÊm bÖnh (thèi
l¸, ®èm l¸, rØ s¾t, phÊn tr¾ng sÑo, v.v...) trªn c©y ng¾n ngµy, c©y ¨n qu¶, rau vµ c©y c¶nh
v.v... Dïng ®Ó trõ ch¸y sím vµ s−¬ng mai cµ chua khoai t©y (1,36 kg a.i./ha); Çc bÖnh lë
cæ rÔ Rhizoctonia solani vµ Streptomyces scabies trªn khoai t©y h¹t; ®èm l¸ d−a chuét, ngò
cèc, rau, hoa hång, cÈm ch−íng, m¨ng t©y, ®Ëu t¸o, mËn (1,6 kg a.i./ha); bÖnh phÊn tr¾ng
hµnh, nho, tái t©y, rau diÕp, d−a chuét, thuèc l¸, c©y c¶nh: Gleodes pomigera. Glomerella
cingulata, Microthyriella rubi vµ Physalospora obtusa trªn t¸o; sÑo trªn t¸o vµ mËn (2,4 -
3.6 kg/ha) bÖnh Sigatoka (Cercospora musea) trªn chuèi; bÖnh thèi ®èm qu¶, th¸n th− cña
®Ëu vµ d−a chuét; bÖnh chÕt r¹p trªn rau, nhiÒu bÖnh h¹i c©y con vµ c©y trång kh¸c.
Metiram complex (TTM: Polyram 80DF ): Thuèc tiÕp xóc cã t¸c dông b¶o vÖ. ThÊm
vµo c©y nhanh qua l¸, th©n vµ rÔ. Dïng trõ bÖnh trªn nhiÒu c©y trång kh¸c nhau nh− bÖnh sÑo
trªn çc c©y ¨n qu¶, rØ s¾t trªn mËn, phÊn tr¾ng vµ ®èm ®en trªn nho; s−¬ng mai vµ ch¸y l¸ cµ
chua, khoai t©y; phÊn tr¾ng thuèc l¸; phÊn tr¾ng vµ rØ s¾t trªn c©y c¶nh; bÖnh trªn b«ng, l¹c.
LiÒu dïng th−êng tõ 1,5 - 4,0 kg/ha. Dïng xö lý h¹t ®Ó trõ bÖnh trªn v−ên −¬m cho rau vµ c©y
c¶nh.
Zineb (TTM: Ramat 80WP; Tigineb 80WP; Guinness 72WP; Zin 80WP; Zineb Bul
80WP; Zinacol 80WP; Zinforce 80WP; Zithane Z 80WP; Zodiac 80WP): Thuèc cã t¸c
dông k×m h?m h« hÊp. Thuèc trõ nÊm cã t¸c dông b¶o vÖ, phun lªn l¸. Trõ phÊn tr¾ng h¹i
nho, hoa bia, hµnh, rau, thuèc l¸ vµ c©y c¶nh; rØ s¾t trªn çc c©y ¨n qu¶, rau vµ c©y c¶nh;
bÖnh ch¸y ®á trªn nho; bÖnh mèc s−¬ng khoai t©y vµ cµ chua; ®èm l¸ trªn ®Ëu, c©y ¨n qu¶;
th¸n th− trªn cam chanh, ®Ëu, nho, sÑo t¸o, mËn; ®èm thèi qu¶ trªn c©y ¨n qu¶:
Cercospora trªn chuèi. Nãi chung kh«ng g©y ®éc cho c©y, trõ nh÷ng c©y mÉn c¶m víi
kÏm nh− thuèc l¸, bÇu bÝ. Kh«ng ®−îc hçn hîp víi çc chÊt kiÒm.
2.4. Nhãm thuèc Dimetyldithiocacbamat
Thiram (TTM: Caram 85WP; Pro-Thiram 80WP; Pro-Thiram 80WG): Thuèc trõ
nÊm tiÕp xóc cã t¸c dông b¶o vÖ. Phun lªn l¸ trõ Botrytis spp. trªn nho, c©y ¨n qu¶, rau, c©y
c¶nh.; rØ s¾t trªn c©y c¶nh; sÑo trªn t¸o ®µo vµ lª; cuèn l¸ vµ Monilia h¹i c©y ¨n qu¶. Thuèc
dïng ®¬n hay hçn hîp víi thuèc trõ s©u vµ trõ bÖnh kh¸c ®Ó xö lý h¹t gièng chèng bÖnh chÕt
r¹p trªn v−ên −¬m (Pythium) vµ çc bÖnh kh¸c nh− Fusarium trªn ng«, b«ng, ngò cèc, rau,
c©y c¶nh.
Ziram (TTM: Ziflo 76WG): T¸c ®éng tiÕp xóc lµ chñ yÕu; phun lªn l¸, cã t¸c dông
b¶o vÖ. Ngoµi ra cßn xua ®uæi chim vµ chuét. Trõ bÖnh cho c©y ¨n qu¶, nho, rau vµ c©y
c¶nh. Trõ bÖnh sÑo trªn t¸o, lª, Monilia, Alternaria, Septoria, cuèn l¸ l¸ ®µo, ®èm qu¶, rØ
s¾t, ®èm ®en vµ th¸n th−; ®−îc quÐt lªn th©n ë d¹ng nh?o ®Ó b¶o vÖ c©y ¨n qu¶, c©y c¶nh.
Cã thÓ g©y h¹i cho çc c©y mÉn c¶m víi kÏm nh− thuèc l¸ vµ d−a chuét. Kh«ng hçn hîp
Ziram víi çc thuèc chøa s¾t, ®ång.
3- Nhãm thuèc benzymeidazol
Benomyl (Bemyl 50WP; Ben 50WP; Bendazol 50WP; Benex 50WP; Benofun
50WP; Benätigi 50WP; Binhnomyl 50WP; Candazol 50WP; Fundazol 50WP; Funomyl
50WP; Plant 50WP; Tinomyl 50WP; Viben 50BTN):
Thuèc trõ nÊm néi hÊp cã t¸c dông b¶o vÖ vµ diÖt trõ, vËn chuyÓn chñ yÕu h−íng
ngän. Cã hiÖu lùc m¹nh ®Ó trõ nÊm trong líp nÊm tói, nÊm bÊt toµn vµ nÊm ®¶m trªn ngò
cèc, çc lo¹i c©y ¨n qu¶, lóa vµ rau. Thuèc còng cã hiÖu qu¶ diÖt trøng nhÖn. Thuèc ®−îc
phun lªn c©y tr−íc thu ho¹ch hay nhóng rau qu¶ vµo n−íc thuèc ®Ó trõ bÖnh thèi trong b¶o
qu¶n. LiÒu dïng trªn rau vµ c©y ng¾n ngµy 140 - 150 g a.i./ha; trªn c©y ¨n qu¶ 550 - 1100g
a.i./ha. Sau thu ho¹ch dïng 25 - 200 g/100l.
Carbendazim (TTM: Acovil 50SC; Adavil 500FL; Agrodazim 50SL; Appencarb
super 50FL; Appencarb super 75DF; Bavistin 50FL, 50SC; Derosal 50SC, 60WP;
Carbenzyme 50WP, 500FL....). Thuèc trõ nÊm néi hÊp cã t¸c dông b¶o vÖ vµ diÖt trõ. X©m
nhËp qua rÔ vµ m« xanh; vËn chuyÓn h−íng ngän. T¸c ®éng k×m h?m ph¸t sù ph¸t triÓn
cña èng mÇm, ng¨n c¶n sù h×nh thµnh gi¸c b¸m vµ sù ph¸t triÓn cña sîi nÊm. Thuèc ®−îc
dïng ®Ó trõ nÊm Septoria, Fusarium, Pseudocercosporella vµ phÊn tr¾ng Erysiphe trªn
ngò cèc, ®èm l¸ Alternaria, Sclerotinia vµ Cylindrosporium trªn c¶i dÇu, Cladosporium
vµ Botrytis trªn khoai t©y; ®èm l¸ Cercospora vµ phÊn tr¾ng Erysiphe trªn cñ c¶i ®−êng;
Uncinulu vµ thèi gèc Botrytis trªn d©u t©y; Venturia, Podosphaera, Monilia vµ Sclerotinia
trªn c©y ¨n qu¶. LiÒu dïng rÊt kh¸c nhau tõ 120 - 600 g a.i./ha tuú thuéc vµo c©y trång. §Ó
xö lý h¹t th−êng dïng 0,6 - 0,8 g/kg ®Ó diÖt than ®en Tilletia, rØ s¾t Ustilago, Fusarium
vµ Septoria trªn h¹t gièng, lë cæ rÔ trªn b«ng.
Thiophanate –methyl (TTM: Agrotop 70WP; Binhsin 70WP; Cantop-M 5SC; 43SC;
72WP; Cercosin 5SC; Coping M 70WP; Fusin-M 70WP; kuang Hwa Opsin 70WP; T.sin
70WP; TS-M annong 70WP; TS-M annong 430SC; Thio-M 70WP; Thio-M 500FL; Tipo-
M 70BHN; Tomet 70WP; Top 50SC; Top 70WP; Topan 70WP; TopsinM 70WP; TSM
70WP; Vithi-M70WP):
Thuèc trõ nÊm néi hÊp cã t¸c dông phßng vµ trõ bÖnh. X©m nhËp vµo c©y qua l¸ vµ
rÔ. Trõ nhiÒu loµi bÖnh h¹i nh− ®èm trªn ngò cèc, sÑo trªn t¸o, Monilia vµ
Gloeosporum, bÖnh sÑo, phÊn tr¾ng trªn c©y ¨n qu¶, rau, d−a chuét, nho, hoa hång; thèi
Botrytis vµ Sclerotinia trªn nhiÒu c©y trång; çc bÖnh Corticicum, Fusarium spp., mèc
x¸m trªn nho, Sigatoka trªn chuèi, ®¹o «n lóa; çc bÖnh kh¸c trªn chÌ, cµ phª, l¹c ®Ëu
t−¬ng, thuèc l¸, mÝa, cam chanh vµ nhiÒu c©y trång kh¸c víi l−îng 30 - 50 g a.i./ha.
Kh«ng hçn hîp víi thuèc mang tÝnh kiÒm vµ hîp chÊt chøa ®ång.
4- Nhãm thuèc Triazol
Bromuconazole (TTM: Vectra 100SC; Vectra 200EC): K×m h?m sinh tæng hîp
egosterol. Thuèc trõ nÊm néi hÊp cã t¸c dông phßng vµ trõ bÖnh, cã hiÖu lùc m¹nh ®Ó trõ
çc loµi nÊm trong líp nÊm ®¶m, nÊm tói vµ nÊm bÊt toµn nh− Alternaria, Fusarium,
Pseudocercosporella trªn ngò cèc, çc lo¹i c©y ¨n qu¶, nho, rau, çc c©y c¶nh; bÖnh
Sigatoka cho chuèi. Thuèc ®−îc phun lªn c©y, l−îng tèi ®a 300 g a.i./ha.
Cyproconazole (TTM: Bonanza 100SL): K×m h?m qu¸ tr×nh lo¹i metyl cña steroit.
Thuèc trõ nÊm néi hÊp cã t¸c dông phßng vµ trõ bÖnh. ThÊm nhanh vµo trong c©y vµ di
chuyÓn h−íng ngän. Trõ ®−îc nhiÒu lo¹i bÖnh: bÖnh do nÊm Septoria, bÖnh rØ s¾t, bÖnh
phÊn tr¾ng, bÖnh do nÊm Rhynchosporium, Cercospora, Ramularia h¹i l¸ ngò cèc vµ mÝa,
ë l−îng 60 - 100 g a.i./ha; trõ çc bÖnh Venturia, phÊn tr¾ng, rØ s¾t, Monilia,
Mycosphaerella, Mycena, Sclerotinia, Rhizoctonia... trªn c©y ¨n qu¶, nho, cµ phª, chuèi,
th¶m cá vµ rau.
Difenoconazole (TTM: Kacie 250EC; Score 250EC): Thuèc trõ nÊm néi hÊp cã t¸c
dông b¶o vÖ vµ diÖt trõ. ThÈm thÊu qua l¸ vµ vËn chuyÓn m¹nh trong çc bé phËn c©y vµ
vËn chuyÓn h−íng ngän. Thuèc ®−îc dïng ®Ó phun lªn l¸ vµ xö lý ®Êt ®Ó b¶o vÖ nhiÒu
c©y trång. Thuèc cã hiÖu lùc b¶o vÖ dµi, chèng l¹i ®−îc nhiÒu lo¹i bÖnh thuéc çc líp
nÊm ®¶m, nÊm tói, nÊm bÊt toµn bao gåm Alternaria, Ascochyta, Phoma, Septoria,
Cercospora, Cercosporium, Collectotrichum, Venturia spp., Guignardia, Ramularia,
Erysiphales, Uredinales vµ mét sè bÖnh trªn h¹t gièng. Thuèc ®−îc dïng ®Ó chèng bÖnh
trªn nho, c©y qu¶ mäng, qu¶ cøng, khoai t©y, mÝa, cä dÇu, chuèi, c©y c¶nh vµ nhiÒu lo¹i
c©y trång kh¸c ë liÒu 30 - 125 g a.i./ha.
Diniconazole (TTM: Dana-Win 12,5WP; Nicozol 25SC; Sumi-Eight 12,5WP): K×m
h?m qu¸ tr×nh khö metyl cña steroid. Thuèc trõ nÊm néi hÊp cã t¸c dông phßng vµ diÖt trõ
bÖnh. Thuèc ®−îc dïng ®Ó trõ nÊm Septoria, Fusarium, bÖnh than, rØ s¾t, ch¸y l¸, sÑo,
v.v... trªn ngò cèc; phÊn tr¾ng nho; phÊn tr¾ng, rØ s¾t ®èm l¸ l¹c; Sigatoka h¹i chuèi vµ rØ
s¾t trªn cµ phª. Ngoµi ra còng ®−îc dïng trõ bÖnh trªn c©y ¨n qu¶, rau vµ çc c©y trång
kh¸c, trõ bÖnh rØ s¾t cµ phª.
Epoxiconazole (TTM: Opus 75SC; Opus 125SC): Thuèc trõ nÊm phæ réng, cã t¸c
dông phßng vµ diÖt trõ bÖmh. Trõ ®−îc nhiÒu loµi nÊm bÖnh thuéc líp nÊm ®¶m, nÊm tói
vµ nÊm bÊt toµn trªn ngò cèc, mÝa, l¹c, cä dÇu vµ c©y c¶nh. ë ViÖt Nam, thuèc ®−îc ®¨ng
ký ®Ó trõ bÖnh kh« v»n, vµng l¸, lem lÐp h¹t h¹i lóa, ®èm l¸ l¹c.
Flusilazole (TTM: Nustar 20DF; Nustar 40EC): Thuèc trõ nÊm néi hÊp cã t¸c dông
phßng vµ trõ bÖnh. HiÖu lùc cña thuèc kÐo dµi vµ n©ng cao , thuèc cã phæ t¸c ®éng réng,
néi hÊp, chèng nhiÒu bÖnh kh¸c nhau thuéc çc líp nÊm ®¶m, nÊm tói, nÊm bÊt toµn.
Thuèc ®−îc khuyÕn ço trõ nhiÒu bÖnh trªn t¸o (ghÎ Venturia inaequalis, Podosphaera
leucotricha); mËn (Sphaeroteca pannosa, Monilia lasa); çc lo¹i bÖnh h¹i chÝnh trªn ngò
cèc; nho (Uncinula necator, Guignardia bidwellii); mÝa (Cercospora beticola, Erysiphe
betae); ng« (Helminthosporium turcicum); chuèi (Mycosphaerella spp.).
Flutriafol (TTM: Impact 12.5SC): Thuèc trõ nÊm tiÕp xóc vµ néi hÊp cã t¸c dông
phßng vµ diÖt trõ bÖnh. HÊp thô m¹nh qua l¸ vµ vËn chuyÓn h−íng ngän. Cã phæ t¸c ®éng
réng, trõ ®−îc nhiÒu loµi nÊm bÖnh nh− Erysiphe graminis, Rhynchosporium secalis vµ
Septoria, Puccinia vµ Helminthosporium spp. trªn ngò cèc ë liÒu 125 g a.i./ha. Thuèc ®−îc
dïng ®Ó phun lªn c©y vµ xö lý h¹t gièng.
Hexaconazole (TTM: Annongvin 5SC, 45SC, 100SC, 800WG; Antyl xanh 50SC;
Anvil 5SC; Atulvil 5SC; T-vil 5SC; Vivil 5SC; Tungvil 5SC; BrightCo 5SC; Callihex 50SC;
Convil10EC; Dovil 5SC; Forwwavil 5SC....): Thuèc trõ nÊm néi hÊp cã t¸c dông phßng vµ
trõ bÖnh. Dïng trõ nhiÒu lo¹i nÊm thuéc líp nÊm tói vµ nÊm ®¶m. Trõ çc bÖnh kh« v»n;
lem lÐp h¹t lóa; rØ s¾t, nÊm hång cµ phª; ®èm l¸ l¹c; kh« v»n ng«; phÊn tr¾ng xoµi, nh?n;
phÊn tr¾ng nho; phÊn tr¾ng, ®èm ®en, rØ s¾t hoa hång; thèi rÔ b¾p c¶i. LiÒu dïng rÊt kh¸c
nhau (tõ 20 - 100 g a.i/ha) tuú thuéc vµo c©y trång.
Imibenconazole (TTM: Manage 5WP; 15WP): Thuèc trõ nÊm néi hÊp cã t¸c dông
phßng vµ trõ bÖnh, k×m h?m sù ph¸t triÓn cña vßi b¸m vµ sîi nÊm. Thuèc ®−îc phun lªn l¸
trõ bÖnh sÑo, phÊn tr¾ng, ®èm l¸, bå hãng, ®èm bay vµ rØ s¾t t¸o; sÑo vµ rØ s¾t m¬, mËn;
phÊn tr¾ng vµ ®èm l¸ trªn nho; sÑo c©y ¨n qu¶; phÊn tr¾ng d−a hÊu vµ çc d−a kh¸c; ®èm
n©u l¹c; ®èm n©u, ®èm l¸, phång l¸, ®èm n©u vßng chÌ; ®èm ®en vµ phÊn tr¾ng hoa hång;
rØ s¾t cóc. Kh«ng hçn hîp víi çc thuèc mang tÝnh axit m¹nh.
Propiconazole (TTM: Agrozo 250EC; Bumper 250EC; Canazol 250EC; Cozol

250EC; Fordo 250EC; Lunasa 25EC; Tilusa Super 250EC; Tilt 250EC; Timm annong
250EC; Tiptop 250EC; Vitin New 250EC; Zoo 250EC): Thuèc trõ nÊm néi hÊp phun lªn
l¸, dÞch chuyÓn h−íng ngän, cã t¸c dông phßng vµ trõ bÖnh. §−îc dïng ®Ó trõ nhiÒu loµi
bÖnh trªn nhiÒu c©y trång nh− çc bÖnh do nÊm Cochliobolus sativus, phÊn tr¾ng lóa m×
Erysiphe graminis, Leptosphaeria nodorun, rØ s¾t Puccinia spp, Pyrenophora teres,
Pyrenophora tritici-repentis, vµ Septoria spp. Rhynchosporium secalis trªn ngò cèc;
Mycosphaerella musicola, vµ Mycosphaerella fijiensis var. difformis trªn chuèi;
Sclerotinia homeocarpa, Rhizoctonia solani, rØ s¾t Puccinia spp. vµ phÊn tr¾ng Erysiphe
graminis trªn th¶m cá; lë cæ rÔ Rhizoctonia solani, tiªm löa Helminthosporium oryzae h¹i
lóa; rØ s¾t Hemileia vastatrix h¹i cµ phª; ®èm l¸ Cercospora spp. trªn l¹c; Monilia spp.;
Podosphaera spp., Sphaerotheca spp. vµ Traneschelia spp. trªn c©y ¨n qu¶; ®èm l¸
Helminthosporium spp trªn ng« vµ trªn nhiÒu c©y trång kh¸c.
Tebuconazole (TTM: Folicur 250EW; Forlita 250EW; Fortil 25SC; Poly annong
250EW; Sieu tin 250EC; Tebuzol 250SC; Tien 250EW): Thuèc trõ nÊm néi hÊp cã t¸c
dông phßng vµ trõ bÖnh. Nhanh chãng bÞ c©y hÊp thô vµ dÞch chuyÓn h−íng ngän lµ chÝnh.
Dïng xö lý h¹t gièng ®Ó trõ çc bÖnh h¹i ngò cèc. Thuèc còng ®−îc phun lªn c©y ®Ó trõ
çc bÖnh rØ s¾t, phÊn tr¾ng, sÑo, ®èm n©u (Puccinia spp., Erysiphe spp., Septoria spp.,
Pyrenophora spp., Fusarium spp., Mycosphaerella spp., v.v...) trªn çc c©y trång nh−
ngò cèc, l¹c, chÌ, ®Ëu nµnh, rau, c©y ¨n qu¶.
Tetraconazole (TTM: Domark 40ME): Thuèc néi hÊp, phæ réng, cã t¸c dông phßng
vµ trõ bÖnh. Thuèc ®−îc hÊp thô qua rÔ , th©n l¸ vµ di chuyÓn h−íng ngän vµo tÊt c¶ çc bé
phËn sinh tr−ëng cña c©y. Trõ bÖnh phÊn tr¾ng, rØ s¾t n©u, Septoria vµ Rhynchosporium
trªn ngò cèc, phÊn tr¾ng vµ sÑo trªn t¸o; s−¬ng mai trªn nho, d−a chuét; phÊn tr¾ng vµ rØ
s¾t trªn rau, c©y c¶nh.
Triadimefon (TTM: Bayleton 250EC; Coben 25EC; Encoleton 25WP; Sameton
25WP): Thuèc trõ nÊm néi hÊp cã t¸c dông phßng vµ trõ bÖnh. Thuèc hÊp thô qua l¸ vµ
rÔ, vËn chuyÓn nhanh tíi çc m« non, nh−ng vËn chuyÓn yÕu h¬n trong m« giµ vµ m« ho¸
gç. Thuèc dïng ®Ó trõ bÖnh phÊn tr¾ng ngò cèc, nho, c©y ¨n qu¶, d−a chuét, khoai t©y,
rau, mÝa. xoµi, c©y c¶nh, hoa; rØ s¾t trªn ngò cèc, cµ phª, v−ên −¬m, hoa, c©y c¶nh vµ
th¶m cá. Thuèc cã thÓ g©y h¹i cho mét sè c©y c¶nh, nÕu dïng qu¸ liÒu.
Triadimenol (TTM: Bayfidan 250EC; Samet 15WP): K×m h?m sinh tæng hîp
ergosterol vµ gibberellin trong qu¸ tr×nh ph©n chia tÕ bµo. Thuèc trõ nÊm néi hÊp cã t¸c
dông b¶o vÖ vµ diÖt trõ. HÊp thô qua l¸ vµ rÔ, vËn chuyÓn nhanh trong çc m« non, nh−ng
vËn chuyÓn yÕu h¬n trong m« giµ vµ m« ho¸ gç. Trõ phÊn tr¾ng, rØ s¾t vµ Rhynchosporium
trªn ngò cèc vµ khi xö lý h¹t cã thÓ diÖt ch¸y l¸ Typhula spp. vµ nhiÒu bÖnh kh¸c. Thuèc
còng dïng trªn rau, c©y c¶nh, cµ phª, hoa bia, nho, c©y ¨n qu¶, thuèc l¸, mÝa, chuèi vµ çc
c©y trång kh¸c chèng phÊn tr¾ng, rØ s¾t vµ çc lo¹i ®èm l¸ kh¸c.
Tricyclazole (TTM: Beam 75WP; Belazole 75WP; Bemsuper 20WP, 75WP;

Bimannong 20WP, 75WP; Binhtin 75WP; Flash 75WP; Forbine 75WP; Fullcide 75WP;
Trizole 75WP, 20WP, 75WDG): Thuèc trõ nÊm néi hÊp, x©m nhËp nhanh qua rÔ vµ vËn
chuyÓn trong c©y. Thuèc ®−îc dïng theo nhiÒu çch: nhóng hay ng©m m¹ vµo n−íc thuèc,
t−íi vµo ruéng hay phun lªn l¸ lóa ®Ó trõ bÖnh ®¹o «n. Thuèc cã thÓ hçn hîp víi nhiÒu
thuèc trõ s©u bÖnh kh¸c.
5- Nhãm thuèc Xyclopropan cacboxamit
Carpropamid (TTM: Arcado 300SC): Thuèc trõ bÖnh néi hÊp, ®Æc biÖt hiÖu qu¶
víi bÖnh ®¹o «n h¹i lóa. Thuèc lµm t¨ng tÝnh kh¸ng bÖnh cña c©y do gia t¨ng sù s¶n sinh
phytoal¬xin trong c©y. Do thuèc chØ cã t¸c dông b¶o vÖ, kh«ng cã t¸c dông trÞ bÖnh, nªn
cÇn phun thuèc sím khi bÖnh chím xuÊt hiÖn. Cã thÓ dïng ®Ó xö lý h¹t gièng (300 - 400
g/tÊn); phun trªn ruéng (75 - 150 g/ha). HiÖu lùc cña thuèc kÐo dµi.
6- Nhãm thuèc Cloronitril

Chlorothalonil (TTM: Agronil 75WP; Arygreen 75WP; Asara50SC; Binhconil
75WP; Daconil 75WP, 500SC; Forwanil 50SC, 75WP; Rothanil 75WP; Thalonil 75WP):
Thuèc trõ nÊm tiÕp xóc, phun lªn l¸, cã t¸c dông b¶o vÖ. Thuèc trõ nÊm phæ réng, trõ ®−îc
bÖnh trªn nhiÒu lo¹i c©y trång nh− c©y ¨n qu¶ cam chanh, chuèi, xoµi, dõa, cä dÇu, cµ phª,
nho, thuèc l¸, cµ phª, chÌ, ®Ëu t−¬ng l¹c, khoai t©y, mÝa, b«ng, ng«, c©y c¶nh, nÊm r¬m,
th¶m cá. Cã thÓ g©y biÕn mµu l¸ t¸o, nho, hoa c¶nh. Mét vµi lo¹i c©y c¶nh cã thÓ bÞ tæn
th−¬ng. Thuèc ®−îc dïng ®Ó hçn hîp víi nhiÒu lo¹i thuèc trõ bÖnh kh¸c. ë ViÖt Nam
thuèc ®−îc khuyÕn ço trõ bÖnh ®èm l¸ l¹c, ®Ëu, hµnh, chÌ; ®èm n©u thuèc l¸; kh« v»n,
®¹o «n trªn lóa; th¸n th− xoµi; ghÎ nh¸m haÞ c©y cã mói; th¸n th− cao su; mèc s−¬ng h¹i
d−a hÊu; phÊn tr¾ng d−a chuét, cµ chua; ®èm vßng cµ chua; gi¶ s−¬ng mai gi¶ d−a chuét;
bÖnh chÕt r¹p c©y con b¾p c¶i, thuèc l¸; rØ s¾t h¹i cµ phª, l¹c.
7- Nhãm thuèc axit cinnamic
Dimethomorph (TTM: Acrobat MZ 90/600WP): Thuèc néi hÊp côc bé cã t¸c

dông b¶o vÖ vµ ng¨n c¶n sù n¶y mÇm cña bµo tö. ChØ cã ®ång ph©n (Z) thùc sù cã hiÖu lùc
diÖt nÊm. Nh−ng d−íi t¸c ®éng cña ¸nh s¸ng, çc ®ång ph©n cã sù biÕn ®æi qua l¹i, nªn
thùc tÕ ®ång ph©n (E) còng ph¸t huy t¸c dông. Thuèc trõ nÊm cã hiÖu lùc chèng nÊm
no?n, ®Æc biÖt çc nÊm trong bé s−¬ng mai (Perenosporaceae) vµ mèc s−¬ng
(Phytophthora spp) trªn nho, khoai t©y, cµ chua vµ nhiÒu c©y trång kh¸c; nh−ng kh«ng trõ
®−îc çc bÖnh do Pythium spp. g©y ra cho çc c©y trång. ë ViÖt Nam, thuèc ®−îc ®¨ng ký
trõ bÖnh s−¬ng mai cµ chua.
8- Nhãm thuèc chøa L©n

Fosetyl aluminium (TTM: Acaete 80WP; Aliette 80WP, 800WG; Alpine80WP,
80WDG, Anlien-annong 800WP; Antyl-S 80WP, 90SP; Dafostyl 80WP; Forliet 80WP;
Fungal 80WP, 80WG; Juliet 80WP; Vinaphos 80WWP): Thuèc trõ nÊm néi hÊp, thÊm
nhanh qua l¸ vµ rÔ, vËn chuyÓn h−íng ngän vµ xuèng rÔ. Thuèc trõ çc loµi nÊm trong líp
Phycomycetes: (Pythium, Phytophthora, Bremia spp., Plasmopara, v.v...) trªn nho, c©y ¨n
qu¶, d©u t©y, rau, th¶m cá, c©y c¶nh, v.v... Thuèc còng cã t¸c dông chèng mét vµi lo¹i vi
khuÈn g©y bÖnh. Thuèc cã thÓ hçn hîp víi nhiÒu thuèc trõ bÖnh kh¸c. Kh«ng ®−îc phèi
hîp víi çc lo¹i ph©n bãn l¸.
Edifenphos (TTM: Agrosan 40EC, 50EC; Canosan 30EC, 40 EC, 50EC; Edisan
30EC, 40EC, 50EC; Hinosan 40 EC; New Hinosan 40EC; Hisan 40EC, 50 EC; Kuang
Hwa San 50EC, Vihino 40ND): Thuèc trõ nÊm néi hÊp cã t¸c phßng vµ trõ bÖnh, l−îng
dïng 450 - 800 g ai/ha. §−îc phun lªn l¸ trõ bÖnh ®¹o «n. Ngoµi ra, thuèc cßn h¹n chÕ
®−îc bÖnh kh« v»n vµ thèi bÑ lóa. Thuèc cã thÓ hçn hîp víi nhiÒu bÖnh lo¹i thuèc trõ s©u
vµ bÖnh kh¸c.
Iprobenfos (TTM: Catazin 50EC, Kian 50EC; Kisaigon10H, 50ND; Kitazin 17G,
50EC; Kitatigi 5H, 10H, 50ND; Tipozin 50EC, Vikita 10H, 50ND): Thuèc trõ nÊm néi
hÊp cã t¸c dông phßng vµ trõ bÖnh; thuèc ®−îc hÊp thô nhanh qua l¸ vµ rÔ; vËn chuyÓn vµ
chuyÓn ho¸ nhanh trong c©y lóa. Thuèc ®−îc dïng ®Ó trõ ®¹o «n, tiªm löa, kh« v»n h¹i
lóa. Kh«ng ®éc víi lóa, nh−ng cã thÓ g©y h¹i cho ®Ëu t−¬ng, ®Ëu ®ç vµ cµ tÝm. Thuèc cã
thÓ hçn hîp ®−îc víi çc thuèc trõ rÇy, ®Ó trõ rÇy h¹i lóa.
Isoprothiolane (TTM: Anfuan 40EC; Acso one 40EC; §¹o «n linh 40EC; Dojione
40EC; Fuan 40EC; Fuji-one 40EC): Thuèc trõ nÊm néi hÊp cã t¸c dông phßng vµ trõ
bÖnh, x©m nhËp nhanh qua l¸ vµ rÔ; vËn chuyÓn h−íng ngän vµ h−íng gèc. Thuèc ®−îc
dïng ®Ó trõ bÖnh ®¹o «n, thèi bÑ vµ ®èm l¸ trªn lóa. Thuèc cßn lµm gi¶m mËt ®é mét sè
loµi rÇy trªn lóa; thóc ®Èy lóa ra rÔ, ng¨n ngõa bÖnh chÕt Îo lóa. Cã thÓ g©y ®éc cho bÇu
bÝ.
9- Nhãm hîp chÊt phenol
Eugenol (TTM: Genol 0.3SL; PN-Linhcide 1.2EW): Thuèc trõ nÊm cã t¸c dông
tiÕp xóc. ë ViÖt Nam thuèc ®−îc ®¨ng ký trõ çc bÖnh kh« v»n h¹i lóa; gi¶ s−¬ng mai
(Pseudoperonospora) vµ phÊn tr¾ng h¹i d−a chuét, s−¬ng mai cµ chua; ®èm n©u, ®èm
x¸m h¹i chÌ; phÊn tr¾ng h¹i hoa hång. Kh«ng hçn hîp víi çc lo¹i thuèc chøa ion kim
lo¹i.
10- Nhãm thuèc phthalamit
Folpet (TTM: Folcal 50WP; Folpan 50WP; Folpan 50EC): Thuèc cã t¸c dông b¶o
vÖ, phæ t¸c ®éng réng, trõ phÊn tr¾ng, ®èm l¸, sÑo, thèi, lë cæ rÔ trªn c©y ¨n qu¶, c©y cã
mói, nho, khoai t©y, cµ chua, d−a chuét, hµnh, c©y c¶nh... §−îc phun lªn l¸. Kh«ng hçn
hîp víi çc chÊt mang tÝnh kiÒm. RÊt an toµn víi thùc vËt, trõ mét sè gièng lª, anh ®µo
vµ t¸o.
11- Nhãm thuèc Guanidin
Iminoctadine (TTM: Bellkute 40WP): Thuèc trõ nÊm cã t¸c dông b¶o vÖ. T¸c ®éng
®Õn çc chøc n¨ng cña mµng tÕ bµo vµ sinh tæng hîp lipid. Thuèc trõ nhiÒu bÖnh trªn rau,
c©y ¨n qu¶ vµ c©y trång kh¸c nh− sÑo t¸o vµ mËn Venturia spp.; sÑo trªn m¬
Cladosporium spp, nÊm xanh trªn cam chanh, hµnh, d−a chuét, hång (qu¶), phÊn tr¾ng
trªn d−a hÊu, d©u t©y, th¸n th− Colletotrichum spp. trªn d−a hÊu, chÌ, ®Ëu ®ç, ®èm vßng,
®èm l¸ Alternaria, muéi ®en trªn t¸o, ®èm ®en vµ sÑo cøng trªn rau, c©y ¨n qu¶ kh¸c.
12- Nhãm thuèc Dicacboximit
Iprodione (TTM: Accord 50WP; Bozo 50WP; Cantox-D 50WP; H¹t vµng 50WP,
750WDG; Rovannong 50WP, 750WG; Royal 350SC, 350WP; Rovral 50WP, 500WG,
750WG; Tilral 50WG; Viroval 50BTN): Thuèc trõ nÊm tiÕp xóc cã t¸c dông b¶o vÖ vµ
diÖt trõ. Thuèc ®−îc dïng ®Ó trõ nÊm Botrytis, Helminthosporium, Monilia, Sclerotinia,
Alternaria, Corticium, Phoma, Fusarium trªn ngò cèc, h−íng d−¬ng, c©y ¨n qu¶, d©u t©y,
lóa b«ng, rau vµ nho víi l−îng 0,5 - 1 kg a.i./ha. Trªn th¶m cá dïng 3 - 12 kg a.i./ha.
Thuèc còng dïng ®Ó ng©m h¹t sau thu ho¹ch hay phun khi trång.
13- Nhãm thuèc dÉn xuÊt cña axit cacbamic
Iprovalicarb 55g/kg + Propineb 612.5g/kg (TTM: Melody duo 66.75WP): Thuèc
trõ nÊm néi hÊp. T¸c ®éng ®Õn sinh tr−ëng cña èng mÇm bµo tö ®éng (zoospore) vµ tói
bµo tö (sporange), t¸c ®éng ®Õn sù sinh tr−ëng cña sîi nÊm vµ sù h×nh thµnh bµo tö trøng
Oomycetes. Cã t¸c dông phßng vµ trõ bÖnh. Thuèc ®−îc dïng ®Ó trõ bÖnh ®èm l¸, mèc
s−¬ng, phÊn tr¾ng, sïi nhùa, ghÎ h¹i c©y cã mói, nho, thuèc l¸ rau.
Propamocarb hydrochloride (TTM: Proplant 722SL): Thuèc trõ nÊm néi hÊp cã
t¸c dông b¶o vÖ c©y; thuèc x©m nhËp vµo c©y qua l¸ vµ rÔ, vËn chuyÓn h−íng ngän. Cã
hiÖu lùc trõ çc loµi nÊm thuéc líp nÊm Phycomycetes (Aphanomyces,
Pseudoperonospora spp., Phytophthora, Pythium, Bremia vµ Peronospora). §Æc biÖt dïng
®Ó trõ Pythium, Phytophthora trªn rau, c©y c¶nh; cµ chua, d−a chuét, thuèc l¸, hoa tulip
trong nhµ kÝnh vµ v−ên −¬m c©y rõng; thèi Pythium, phÊn tr¾ng trªn d−a chuét, b¾p c¶i;
Phytophthora infestans cµ chua , khoai t©y; Phytophthora cactorum trªn d©u t©y. Xö lý
®Êt, xö lý h¹t gièng hay phun lªn c©y.
14- Nhãm thuèc Phenylamit / axylalanin
Metalaxyl: (TTM: Acodyl 25EC, 35WP; Alfamil 25WP, 35WP; Binhtaxyl 25WP;
Foraxyl 25WP, 35WP; Mataxyl 25WP, Rampart 35SD; Ridomil 5G, 240EC; Vilaxyl
35BTN; TQ-Metaxyl 25WP): Thuèc trõ nÊm néi hÊp, cã t¸c dông phßng vµ trõ bÖnh.
Dïng ®Ó trõ nhiÒu loµi nÊm bÖnh thuéc bé s−¬ng mai Peronosporales trªn çc c©y trång
nhiÖt ®íi vµ ¸ nhiÖt ®íi. Hçn hîp víi çc thuèc trõ nÊm b¶o vÖ phun lªn c©y ®Ó trõ gi¶
s−¬ng mai Pseudoperonospora humuli trªn c©y hoa bia; mèc s−¬ng Phytophthora
insfestans cµ chua, khoai t©y; s−¬ng mai Peronospora tabaci trªn thuèc l¸ vµ Plasmopara
viticola h¹i nho. Xö lý ®Êt b»ng metalaxyl ®Ó trõ çc bÖnh h¹i rÔ vµ çc bÖnh thèi th©n cña
cam chanh. Xö lý h¹t gièng chèng gi¶ s−¬ng mai Pseudoperonospora humuli trªn thuèc l¸
ë v−ên −¬m; chèng çc bÖnh thèi (Pythium spp) trªn ng«, ®Ëu, ngò cèc, h−íng d−¬ng vµ
nhiÒu c©y trång kh¸c.
15- Nhãm thuèc Quinolon
Oxolinic acide (TTM: Starner 20WP): Thuèc trõ vi khuÈn néi hÊp; cã t¸c dông
phßng vµ trõ çc bÖnh do çc vi khuÈn nhuém gram ©m, nh− çc loµi Xanthomonas,
Pseudomonas vµ Erwinia h¹i lóa, rau vµ c©y ¨n qu¶. Cã thÓ pha thuèc víi n−íc ë nång ®é 0,1%
phun lªn c©y khi bÖnh khi bÖnh míi xuÊt hiÖn (tû lÖ nhiÔm bÖnh d−íi 5%), dïng xö lý h¹t gièng
theo hai çch:
- Xö lý kh«: 30 - 50 gam thuèc trén víi 10 kg h¹t gièng råi ®em gieo.
- Xö lý n−íc pha nång ®é n−íc thuèc 5%, ngÊm h¹t gièng vµo n−íc thuèc trong 10
phót.
16- Nhãm thuèc Phenylurea
Pencycuron (TTM: Alffaron 25WP; Baovil 25WP; Helan 25WP; Moren 25WP;
Vicuron 250SC, 25BTN; Luster250SC; Forwaceren 25WP): Thuèc trõ nÊm tiÕp xóc, cã t¸c
dông b¶o vÖ. §−îc dïng ®Ó trõ bÖnh kh« v»n, lë cæ rÔ, trõ nÊm Corticium spp. vµ
Pellicularia spp. trªn khoai t©y, lóa, b«ng, mÝa, rau, c©y c¶nh vµ b?i cá. Thuèc ®−îc dïng
®Ó phun lªn c©y, xö lý gièng vµ xö lý ®Êt.
17- Nhãm thuèc Imidazol
Prochloraz (TTM: Mirage 50WP; Octave 50WP; Talent 50WP): Thuèc trõ nÊm cã
t¸c dông phßng vµ trõ bÖnh. Trõ ®−îc çc bÖnh do nÊm Pseudocercosporella,
Pyrenophorra, Rhynchosporrium, Septoria spp., Erysiphe spp, Alternaria, Botrytis,
Pyrenopeziza, Sclerotinia trªn nhiÒu c©y trång kh¸c nhau víi liÒu 400 - 600 g a.i./ha.
Thuèc còng cã hiÖu lùc trõ Ascochyta, Cercospora vµ Erysiphe trªn c©y l−¬ng thùc, thùc
phÈm, cam chanh vµ çc c©y ¨n qu¶ kh¸c víi l−îng 0,5 - 0,7 g a.i./l. Thuèc còng ®−îc
khuyÕn ço ®Ó trõ Verticillium fungicola, Mycogone perniciossa trªn nÊm r¬m vµ
Pyricularia trªn lóa, Rhizoctonia solani vµ Pellicularia spp. trªn khoai t©y, lóa, b«ng, mÝa,
rau, c©y c¶nh. Thuèc dïng ®Ó xö lý gièng (0,2 - 0,5 g a.i./kg) trªn ngò cèc.
18- Nhãm thuèc Thiadiazole
Saikuzuo (TTM: Aussu 20WP; Sasa 20 WP, 25WP; Sansai 20WP; Xanthomix
20WP): Thuèc trõ vi khuÈn, néi hÊp, trõ bÖnh b¹c l¸ lóa Xanthomonas oryzae.
19- Nhãm thuèc Oxathin
Thifluzamide (TTM: Pulsor 23F): Thuèc dïng phun lªn l¸ vµ xö lý gièng ®Ó phßng
trõ nhiÒu loµi nÊm bÖnh trong líp nÊm ®¶m trªn lóa, ngò cèc, çc c©y trång kh¸c vµ
th¶m cá b»ng çch phun lªn l¸ vµ xö lý h¹t gièng. Khi phun lªn l¸, thuèc thùc sù cã hiÖu
lùc chèng nÊm Rhizoctonia, Puccinia, Corticium vµ khi xö lý h¹t gièng chèng Ustilago,
Tilletia, Pyrenophora.
20- Nhãm thuèc Morpholin
Tridemorph (TTM: Calixin 75EC): Thuèc trõ nÊm néi hÊp cã t¸c dông diÖt trõ.
HÊp thô qua rÔ vµ l¸, cã t¸c dông b¶o vÖ. Thuèc trõ nÊm Erysiphe graminis trªn ngò cèc;
Mycosphaerella spp. trªn chuèi; Corticium salmonicolor vµ Exobasidium vexans trªn chÌ;
Oideum hevea vµ Corticium salmonicolor trªn cao su.
21- Nhãm thuèc Etylurea
Cymoxanil: Thuèc trõ nÊm phun lªn l¸ cã t¸c dông phßng vµ trõ bÖnh. Cã t¸c ®éng
tiÕp xóc vµ néi hÊp bé phËn, k×m h?m bµo tö n¶y mÇm. Thuèc dïng ®Ó trõ çc bÖnh s−¬ng
mai (®Æc biÖt Peronospora, Phytophthora vµ Plasmopara spp.)
22- Nhãm thuèc Kh¸ng sinh
Kasugamycin (TTM: Bisomin 6WP; Cansunin 2L; Kasumin 2L; Fortamin 2L; Saipan
2SL): K×m h?m sinh tæng hîp chitin cña v¸ch tÕ bµo. Lµ thuèc trõ nÊm vµ vi khuÈn néi hÊp,
X©m nhËp rÊt nhanh vµo c©y qua l¸ vµ di chuyÓn h−íng ngän qua çc m«, cã t¸c dông b¶o vÖ vµ
diÖt trõ. Thuèc nhanh chãng x©m nhËp vµo trong c©y vµ g©y ra nh÷ng t¸c ®éng kh¸c nhau tuú
lo¹i c©y: thuèc øc chÕ m¹nh sinh tr−ëng cña sîi nÊm, ng¨n chÆn sù t¹o thµnh bµo tö nÊm
Cladosporrium fulvum h¹i cµ chua. ¦u ®iÓm cña thuèc lµ an toµn ®èi víi sinh vËt cã Ých, cã
hiÖu lùc cao, trõ çc bÖnh ®¹o «n, mét sè bÖnh vi khuÈn h¹i lóa trªn mét sè c©y l−¬ng thùc. An
toµn víi nhiÒu lo¹i c©y, ngo¹i trõ cã thÓ g©y h¹i nhÑ cho mét sè gièng ®Ëu (®Ëu t−¬ng, ®Ëu lµm
thùc phÈm...) nho, cam chanh, t¸o. Kh«ng ®−îc hçn hîp víi çc thuèc cã tÝnh kiÒm m¹nh.
Validamycin (TTM: Anlicin 3SL, 5WP, 5SL; Avalin 3SL, 5SL; Jinggang Meisu
3SL, 5WP, 5SL, 10WP; Validacin 3DD, 5DD; Vivadamy 3DD, 5DD, Vigangmycin 3SC,
5SC, 5WP; Vida 3SC, 5WP; Vanicide 3SL, 5SL, 5WP, 15WP; Valitigi 3DD, 5DD): Thuèc
kh¸ng sinh kh«ng néi hÊp cã t¸c dông khuÈn tÜnh. Thuèc ®−îc dïng trõ bÖnh Rhizoctonia
solani h¹i lóa, ng«, rau , thuèc l¸, b«ng mÝa vµ çc c©y trång kh¸c. Thuèc ®−îc phun lªn
l¸, xö lý ®Êt, xö lý h¹t.
Streptomycin sulfate (TTM: BAH 98SP, Poner 40T): Thuèc trõ vi khuÈn néi hÊp.
Trõ nhiÒu lo¹i bÖnh kh¸c nhau nh− ®èm vi khuÈn, thèi vi khuÈn, viªm loÐt, hÐo rò vi
khuÈn, ch¸y lôi, vµ çc bÖnh vi khuÈn kh¸c (®Æc biÖt lµ çc lo¹i vi khuÈn g©y bÖnh nhuém
gram d−¬ng) trªn c©y ¨n qu¶, c©y cã mói, nho, rau, khoai t©y, thuèc l¸, b«ng vµ c©y c¶nh.
Thuèc cã thÓ hçn hîp víi mét sè thuèc trõ bÖnh kh¸c. Do thuèc cã thÓ g©y vµng cho lóa,
nho, ®µo, anh ®µo vµ mét sè c©y c¶nh, nªn khi phun cã thÓ cho thªm vµo b×nh phun muèi
clorua hay xitrat. Kh«ng ®−îc hçn hîp víi çc thuèc trong nhãm pyrethroid vµ çc thuèc
mang tÝnh kiÒm. Th−êng ®−îc hçn hîp víi çc thuèc trõ vi khuÈn cã ph−¬ng thøc t¸c
®éng kh¸c ®Ó lµm chËm sù h×nh thµnh tÝnh kh¸ng thuèc.
Polyoxin complex (TTM: Polyxin AL 10WP): Trõ nÊm Alternaria spp. vµ nÊm g©y
bÖnh phÊn tr¾ng trªn t¸o vµ mËn; Botrytis cinerea trªn nho vµ d−a chuét; phÊn tr¾ng hoa
hång, cóc, ít; phÊn tr¾ng, ®èm n©u, mèc xanh trªn thuèc l¸, cµ chua; phÊn tr¾ng, mèc
xanh, ch¶y g«m, Sclerotinia vµ Corynespora melonis trªn d−a chuét; Alternaria cµ rèt,
v.v... Trõ bÖnh kh« v»n h¹i lóa, sÑo trªn t¸o vµ anh ®µo, Rhizoctonia solani, Drechslera,
Bipolaris, Curvularia, Helminthosporrium spp.
23- Nhãm thuèc g©y søc ®Ò kh¸ng cho c©y chñ (plant host defence inducer)
Acibenzolar-S-methyl (TTM: Bion 50WG): Kh«ng trùc tiÕp diÖt mÇm bÖnh, nh−ng
kÝch thÝch c¬ chÕ kh¸ng bÖnh tù nhiªn cña c©y trång, nªn h¹n chÕ ®−îc sù ph¸t triÓn cña
bÖnh. Phßng ngõa nhiÒu loµi nÊm vµ vi khuÈn h¹i lóa, rau. L−îng dïng 0,5 - 0,75 kg
a.i./ha. Cã thÓ hçn hîp víi nhiÒu thuèc trõ s©u vµ bÖnh kh¸c.
24-Thuèc kh¸c
Fthalide (TTM: Rabcide 20SC, 30SC, 30WP): K×m h?m sinh tæng hîp melanin.
Thuèc trõ nÊm cã t¸c ®éng b¶o vÖ, dïng ®Ó phun lªn l¸. Thuèc trõ ®¹o «n h¹i lóa. Cã thÓ
hçn hîp víi mét sè thuèc trõ dÞch h¹i kh¸c, trõ çc thuèc mang tÝnh kiÒm m¹nh.
Albendazole (TTM: Abenix 10FL): Thuèc trõ bÖnh néi hÊp, cã hiÖu lùc trõ nÊm
líp ®¶m; t¨ng søc ®Ò kh¸ng cña c©y víi bÖnh, t¨ng kh¶ n¨ng kh¸ng bÖnh, trõ bÖnh ®¹o «n
lóa. Kh«ng hçn hîp víi çc thuèc mang tÝnh kiÒm vµ chøa ®ång.
Tecloftalam (TTM: Shirshagen10WP ): K×m h?m sù ph¸t triÓn cña vi khuÈn. Dïng
®Ó trõ bÖnh b¹c l¸ lóa (Xanthomonas campestri pv. oryzae) ë liÒu 300 - 400 g/ha.
Ghi chó: TTM: Tªn th−¬ng m¹i cña thuèc.
3.3.7. BiÖn ph¸p kiÓm dÞch thùc vËt
KiÓm dÞch thùc vËt thÕ giíi cã lÞch sö l©u ®êi, ®−îc ¸p dông ë Ph¸p tõ n¨m 1660, ë
Anh n¨m 1817. Khi viÖc trao ®æi hµng ho¸ thùc vËt gi÷a çc ch©u lôc ph¸t triÓn. Môc ®Ých
cña c«ng t¸c kiÓm dÞch thùc vËt lµ ng¨n chÆn, tiªu diÖt dÞch h¹i tr−íc khi dÞch bÖnh cã thÓ
x©m h¹i vµo mét vïng l?nh thæ. V× vËy, biÖn ph¸p kiÓm dÞch thùc vËt cã ý nghÜa kinh tÕ
lín. Çc vËt liÖu ®−îc kiÓm dÞch th−êng lµ h¹t gièng, cñ gièng, hom gièng, c©y gièng, çc
hoa qu¶ vµ ®«i khi lµ çc s¶n phÈm kh«. KiÓm dÞch thùc vËt ®èi ngo¹i: lµ ng¨n chÆn bÖnh
h¹i thùc vËt tõ n−íc ngoµi vµo. KiÓm dÞch thùc vËt: lµ ng¨n chÆn bÖnh h¹i thùc vËt tõ vïng
nµy qua vïng kh¸c trong n−íc. Mçi n−íc vµ mçi vïng l?nh thæ ®Òu cã nh÷ng ®èi t−îng
kiÓm dÞch. §ã lµ nh÷ng bÖnh kh«ng cã trong n−íc hay vïng l?nh thæ. Tuú theo møc ®é h¹i
mµ xÕp lµ ®èi t−îng kiÓm dÞch nhãm 1, nhãm 2, nhãm 3, nhãm....cña mét quèc gia hay
1 vïng.
NhiÖm vô cña çn bé kiÓm dÞch thùc vËt lµ ph¸t hiÖn, huû bá çc mÉu thùc vËt
nhiÔm bÖnh. Bao v©y çc ®èi tt−îng kiÓm dÞch lät l−íi kiÓm dÞch vµo trong n−íc.
Ngoµi hÖ thèng kiÓm dÞch ®èi ngo¹i ë s©n bay, bÕn c¶ng, cöa khÈu biªn giíi cßn cã
çc tr¹m kiÓm dÞch ®èi néi vµ mét hÖ thèng kiÓm dÞch sau nhËp khÈu ®Ó kiÓm tra tr−íc khi
®−a ra s¶n xuÊt.
− Thñ tôc dÞch vµ kiÓm tra hµng ho¸
LÊy mÉu theo kiÓm dÞch bao gåm:
− Tõ khai kiÓm quy ®Þnh cña thñ tôc kiÓm dÞch
Gi¸m ®Þnh, ph©n tÝch mÉu (theo çc ph−¬ng ph¸p nghiªn cøu ph¸t hiÖn bÖnh c©y
−
cña ngµnh kiÓm dÞch thùc vËt).

Thñ tôc cuèi cïng: lµ quyÕt ®Þnh xö lý hoÆc cho cÊp giÊy phÐp.
Ch−¬ng IV
BÖnh do m«i tr−êng
(BÖnh kh«ng truyÒn nhiÔm)
4.1. §Æc ®iÓm chung

BÖnh do m«i tr−êng hay bÖnh kh«ng truyÒn nhiÔm hoÆc cßn ®−îc gäi lµ bÖnh sinh lý
lµ nhãm bÖnh do nh÷ng ®iÒu kiÖn ngo¹i c¶nh kh«ng thuËn lîi g©y ra. Mçi gièng, loµi c©y
trång ®Òu cã mét ph¹m vi thÝch øng nhÊt ®Þnh víi m«i tr−êng nh− nhu cÇu dinh d−ìng, ®Êt
®ai, nhiÖt ®é, ®é Èm, ¸nh s¸ng...Khi çc ®iÒu kiÖn m«i tr−êng v−ît qu¸ kh¶ n¨ng chÞu ®ùng
cña ç thÓ hay cña mét gièng, mét loµi c©y - ®iÒu kiÖn ®ã kÐo dµi liªn tôc trong mét phÇn
quan träng cña thêi kú sinh tr−ëng vµ ph¸t triÓn cña mét c©y trång - c©y trång ®ã sÏ biÓu
hiÖn hiÖn t−îng bÖnh lý vµ xuÊt hiÖn çc triÖu chøng bÖnh ra bªn ngoµi, ®ã lµ nhãm bÖnh
do m«i tr−êng kh«ng thuËn lîi g©y ra.
4.2. Nh÷ng bÖnh cã nguån gèc tõ ®Êt vµ ph©n bãn
§Êt lµ m«i tr−êng quan träng nhÊt ®Ó ph¸t triÓn bé rÔ vµ lµ nguån cung cÊp dinh
d−ìng vµ n−íc chñ yÕu cho c©y. Sù thay ®æi tÝnh chÊt vËt lý, ho¸ häc, thµnh phÇn dinh
d−ìng trong ®Êt sÏ cã ¶nh h−ëng trùc tiÕp ®Õn c©y.
4.2.1. BÖnh h¹i do cÊu t−îng ®Êt
§Êt pha sÐt, ®Êt sÐt th−êng g©y ra bÖnh nghÑt rÔ: bé rÔ kh«ng ph¸t triÓn ®−îc khiÕn
c©y lóa ®Î nh¸nh rÊt kÐm, c©y c»n cçi, l¸ giµ th©m l©u kh« rông. §Êt çt khiÕn kh¶ n¨ng
gi÷ n−íc kÐm, hµm l−îng mïn thÊp nªn c©y còng ph¸t triÓn kÐm, chÊt dinh d−ìng kh«ng
gi÷ l¹i ®−îc trong ®Êt bÞ mÊt rÊt nhiÒu qua röa tr«i vµ thÊm s©u.
4.2.2. ¶nh h−ëng ®é pH cña ®Êt
¶nh h−ëng mét çch toµn diÖn ®Õn m«i tr−êng dinh d−ìng cña c©y. Gi÷a pH ®Êt vµ
hµm l−îng çc chÊt dÔ tiªu còng nh− ho¹t ®éng cña çc vi sinh vËt trong ®Êt cã mét mèi
t−¬ng quan nhÊt ®Þnh. ë çc lo¹i ®Êt rÊt chua, hµm l−îng dÔ tiªu cña çc nguyªn tè N, P,
K, S, Ca, Mg vµ Mo ®Òu thÊp. Tr¸i l¹i khi ®Êt chua ®i th× hµm l−îng Fe, Mn, Zn l¹i t¨ng
lªn. Cho nªn khi chua qu¸ th× c©y dÔ bÞ ngé ®éc Fe (ë ®Êt tho¸ng khÝ lµ Fe+++, trong ®iÒu
kiÖn ngËp n−íc lµ Fe++). §Êt chua th× Al+++ di ®éng còng nhiÒu, Fe+++ vµ Al+++ di ®éng
nhiÒu l©n dÔ tiªu gi¶m ®i, c©y dÔ bÞ bÖnh thiÕu l©n.
Tr¸i l¹i, khi ®Êt kiÒm qu¸ th× c©y l¹i bÞ thiÕu Fe dÉn ®Õn bÖnh vµng l¸ do thiÕu Fe
(tr−êng hîp th−êng thÊy trªn çc ®åi nho ë ®Êt «n ®íi h×nh thµnh trªn cacbonat hay hiÖn
t−îng vµng l¸ bÌo hoa d©u tr−a hÌ khi pH ruéng lóa lªn ®Õn pH 9).
Xem xÐt toµn bé mèi ¶nh h−ëng cña pH ®èi víi çc nguyªn tè dinh d−ìng vµ ho¹t
®éng cña vi sinh vËt trong ®Êt thÊy kho¶ng pH tõ 5,5 ®Õn 6,5 hÇu nh− lµ kho¶ng pH tèt
nhÊt ®èi víi viÖc cung cÊp çc chÊt dinh d−ìng dÔ tiªu cho c©y nÕu hµm l−îng tæng sè çc
chÊt dinh d−ìng ®ã kh«ng thiÕu. C©y ph¸t triÓn b×nh th−êng kháe m¹nh, kh«ng m¾c çc
bÖnh sinh lý.
Tuy nhiªn, còng cÇn nhí r»ng trªn mét sè lo¹i ®Êt çt vÉn th−êng x¶y ra thiÕu mét sè
nguyªn tè vi l−îng g©y bÖnh sinh lý ngay c¶ khi bãn v«i míi ®Õn pH 6,0 - 6,5.
XÐt vÒ mÆt m«i tr−êng (®Êt vµ n−íc) còng thÊy trong ®iÒu kiÖn pH Êt chua (pH < 4),
m«i tr−êng dÔ bÞ « nhiÔm kim lo¹i nÆng, c©y trång bÞ ngé ®éc kim lo¹i nÆng.
Do vËy, trªn ®Êt chua qu¸ c©y ph¸t triÓn cßi cäc do hÇu nh− thiÕu mäi chÊt dinh
d−ìng, còng dÔ m¾c bÖnh. C©y lóa thiÕu kali dÔ m¾c bÖnh tiªm löa, bÖnh tiªm h¹ch
(Sclerotium oryzae) lµ nh÷ng thÝ dô bÖnh sinh lý kÐo theo hoÆc lµm trÇm träng thªm bÖnh
truyÒn nhiÔm.
4.2.3. ¶nh h−ëng dinh d−ìng trong ®Êt
a) ¶nh h−ëng cña ®¹m
Trong ®Êt qu¸ nhiÒu ®¹m, ®¹m kh«ng c©n ®èi víi çc yÕu tè dinh d−ìng kh¸c, nhÊt
lµ sù c©n ®èi ®¹m, l©n vµ kali c©y còng m¾c bÖnh gièng nh− ng−êi m¾c bÖnh bÐo ph×. TÕ
bµo ph¶i hót n−íc ®Ó lµm gi¶m nång ®é NH4+ trong dÞch bµo nªn tÕ bµo kÐo dµi ra, thiÕu
l©n vµ kali qu¸ tr×nh tæng hîp vµ vËn chuyÓn hydrat cacbon kÐm, chÊt h÷u c¬ Ýt nªn tÕ bµo
kh«ng ph©n chia ®−îc. Vá tÕ bµo silic hãa kÐm nªn mÒm vµ máng, TÕ bµo chÊt l¹i nhiÒu
hîp chÊt ®¹m h÷u c¬ hßa tan lµ thøc ¨n thÝch hîp cho nÊm ph¸t triÓn. Trªn ch©n ®Êt qu¸
nhiÒu ®¹m, lóa dÔ bÞ bÖnh b¹c l¸ (Xanthomonas oryzae), mÝa qu¸ thõa ®¹m còng dÔ m¾c
bÖnh gØ s¾t mÝa (Puccinia kunii).
Khi ®¹m vµ l©n mÊt c©n ®èi: hµm l−îng N tæng sè gÊp trªn 4 lÇn P2O5 tæng sè hay N
dÔ tiªu gÊp trªn 20 lÇn P2O5 dÔ tiªu c©y lóa chØ ®Î nh¸nh mµ kh«ng trç ®−îc. Cã thÓ nãi lµ
®©y kh«ng ph¶i lµ bÖnh sinh lý ®−îc kh«ng?
§¹m trong ®Êt nhiÒu, c©y hót nhiÒu, diÖp lôc h×nh thµnh nhiÒu, lµm cho t¸n l¸ cã
mÇu xanh ®Ëm l«i cuèn c«n trïng ®Õn ph¸ ho¹i, nÕu l¹i gÆp nh÷ng c«n trïng lµ m«i giíi
truyÒn bÖnh th× bÖnh cµng l©y lan nhanh chãng. BÖnh vµng lôi cã c«n trïng m«i giíi
truyÒn bÖnh lµ rÇy n©u ®? ph¸ ho¹i biÕt bao nhiªu ruéng lóa lÇy thôt ë T©y B¾c ViÖt Nam
trong nh÷ng n¨m 60 cña thÕ kû tr−íc vµ ph¸ ho¹i çc çnh ®ång th©m canh bãn ph©n
kh«ng c©n ®èi hµng n¨m hiÖn nay lµ mét thÝ dô.
§Êt nghÌo ®¹m c©y l¹i sinh tr−ëng cßi cäc, gièng nh− t×nh h×nh c©y sinh tr−ëng ë ®Êt
qu¸ chua. Trªn toµn bé çnh ®ång l¸ cã mÇu xanh s¸ng ®Õn vµng nh¹t. Trªn tõng c©y th× l¸
giµ vµng tr−íc, vµng tõ ngän hay ®Çu l¸ vµng vµo. Sau ®ã çc l¸ tµn vµ rông sím. Tuæi thä
cña l¸ ng¾n, t¸n l¸ th−a thít.
b) TriÖu chøng bÖnh do ®Êt thiÕu l©n (P)
L©n trong çc m« giµ s½n sµng ®−îc huy ®éng vÒ çc m« non nh− m« ph©n sinh, ho¹t
®éng m¹nh, do vËy nªn triÖu chøng thiÕu l©n xuÊt hiÖn trªn çc l¸ giµ. §Êt b¹c mÇu, ®Êt
phÌn, ®Êt chua qu¸ (pH < 5) hay ®Êt kiÒm qu¸ (pH > 8) c©y th−êng m¾c bÖnh thiÕu l©n.
C©y ¨n qu¶ thiÕu l©n l¸ cã mÇu lôc tèi hay lam-lôc kh«ng cã mÇu lôc t−¬i nh− çc l¸
b×nh th−êng. C©y ng« thiÕu l©n trÇm träng trªn hai bªn mÐp l¸ h×nh thµnh hai d¶i tÝm ®á,
c©y non chuyÓn sang mÇu huyÕt dô kh¸ râ. C©y lóa thiÕu l©n mäc cßi cäc, ®Î nh¸nh kÐm,
chÝn muén l¹i.
c) TriÖu chøng bÖnh do thiÕu kali (K)
Khi ®Êt kh«ng cung cÊp ®ñ kali n÷a th× kali ë çc bé phËn giµ hay çc l¸ giµ ®−îc
vËn chuyÓn vÒ çc bé phËn non ®ang ph¸t triÓn m¹nh, Do vËy, triÖu chøng thiÕu kali xuÊt
hiÖn ë l¸ giµ tr−íc. Lóa thiÕu kali çc l¸ giµ th−êng xuÊt hiÖu nhiÒu vÕt bÖnh tiªm löa.
C©y thiÕu kali, ®Çu tiªn mÐp l¸ bÞ óa vµng sau ®ã chuyÓn sang mÇu n©u nh− bÞ ®èt
ch¸y. C©y ng« thiÕu kali l¸ cã mÇu s¸ng, mÒm ®i, phiÕn l¸ kh«ng tr¶i ra mét çch b×nh
th−êng mµ uèn cong nh− gîn sãng. Khoai t©y thiÕu kali l¸ qu¨n xuèng, quanh g©n l¸ cã
mÇu xanh lôc, sau ®ã mÐp l¸ chuyÓn sang mÇu n©u.
d) TriÖu chøng bÖnh thiÕu l−u huúnh (S)
TriÖu chøng thiÕu S còng gièng nh− triÖu chøng thiÕu N, c©y m¶nh kh¶nh, kh«ng
mÒm m¹i vµ ®Òu lµm cho l¸ cã mÇu vµng nh¹t. Song trong c©y S kh«ng linh ®éng nh− N
nªn triÑu chøng bÖnh l¹i th−êng xuÊt hiÖn ë l¸ non, ë phÇn ngän tr−íc. L¸ non mäc ra cã
mÇu lôc nh¹t ®ång ®Òu hay b¹c phÕch, phun ®¹m hay bãn ®¹m còng kh«ng thÊy xanh l¹i
th× ®óng lµ bÖnh thiÕu l−u huúnh.
e) TriÖu chøng thiÕu canxi (Ca)
Canxi th−êng kh«ng di chuyÓn trong c©y nªn trong m¹ch libe cã rÊt Ýt Ca++. Do vËy
triÖu chøng thiÕu canxi th−êng thÊy xuÊt hiÖn ë c¬ quan dù tr÷ vµ qu¶ nh− bÖnh kh« qu¶
t¸o (Bitter pit), bÖnh thèi ®Çu hoa (bloossom rot), bÖnh ®en rèn qu¶ cµ chua, bÖnh mèc h¹t
®Ëu t−¬ng. Çc tÕ bµo tËn cïng nh− chåi tËn cïng vµ ®Çu chãp rÔ ®Òu ngõng ph¸t triÓn
Ng« thiÕu canxi trÇm träng th× l¸ non kh«ng mäc ra ®−îc, ®Çu l¸ cã thÓ bÞ mét líp
gªlatin bao phñ, çc l¸ cã khuynh h−íng nh− dÝnh vµo nhau (ngän l¸ tr−íc dÝnh vµo l¸ phÝa
d−íi kÕ tiÕp ngay víi nã).
f) TriÖu chøng thiÕu magiª (Mg): Kh¸c víi canxi, magiª rÊt linh ®éng trong c©y, nªn
triÖu chøng thiÕu magiª xuÊt hiÖn ®Çu tiªn ë çc l¸ phÝa d−íi. Magiª cã trong thµnh phÇn
cÊu t¹o diÖp lôc nªn thiÕu magiª th× l¸ mÊt mÇu xanh lôc. C©y thiÕu magiª th−êng thÞt l¸
vµng ra, chØ cßn g©n l¸ cã mÇu xanh, nªn trªn çc l¸ ®¬n tö diÖp cã bé g©n song song nh−
l¸ ng« th× xuÊt hiÖn çc d¶i mÇu vµng xen lÉn çc d¶i g©n xanh; trªn çc l¸ song tö diÖp th×
l¹i xuÊt hiÖn çc ®èm hay çc m¶ng mµu vµng, trªn cã thÓ cã çc ®èm mÇu da cam hay tÝa,
®á gi÷a çc ®−êng g©n xanh. C©y b«ng thiÕu magiª çc l¸ phÝa d−íi chuyÓn sang mÇu tÝm
®á, råi n©u vµ ho¹i tö.
g) TriÖu chøng thiÕu kÏm (Zn): KÏm kh«ng linh ®éng trong c©y nªn triÖu chøng thiÕu
kÏm xuÊt hiÖn ë çc l¸ non vµ dØnh sinh tr−ëng.
Ng« thiÕu kÏm l¸ non vµng ®i, råi tr¾ng ra cho nªn cã tªn gäi lµ bÖnh “tr¾ng bóp’.
Ruéng lóa thiÕu kÏm sau khi cÊy 10-15 ngµy trªn l¸ giµ xuÊt hiÖn çc ®èm nhá mÇu vµng
nh¹t, lóc ®Çu n»m r¶i r¸c, sau ®ã ph¸t triÓn réng ra, nèi liÒn l¹i víi nhau, råi chuyÓn thµnh
mÇu n©u thÉm, trªn çnh ®ång xuÊt hiÖn çc m¶ng c©y mÇu n©u nh− mÇu s«c«la, c©y nh−
ch¸y ®øng (burned-up); tµi liÖu n−íc ngoµi cã n¬i gäi lµ bÖnh khaira. Cam quÝt thiÕu kÏm,
ë ®Çu çc cµnh kh« trôi l¸, çc ®èt mäc ng¾n l¹i, çc l¸ míi mäc tóm tôm l¹i víi nhau
tr«ng nh− mét b«ng hång nhá nªn ®−îc gäi lµ bÖnh “rosette”. B«ng thiÕu kÏm m¾c bÖnh
“little leaf” . Khoai t©y thiÕu kÏm l¸ mäc so¨n l¹i nh− l¸ d−¬ng xØ (fern leaf).
h) TriÖu chøng thiÕu ®ång (Cu): TriÖu chøng thiÕu ®ång tr−íc hÕt còng xuÊt hiÖn ë
ngän c©y. Çc l¸ míi ra vµng ®i sau ®ã ngän vµ mÐp l¸ bÞ ho¹i tö gièng nh− triÖu chøng
thiÕu kali.
Rau thiÕu ®ång l¸ tr«ng nh− bÞ hÐo, kh«ng tr−¬ng n−íc vµ cã mÇu lôc xØn.
Chanh cam thiÕu ®ång trªn vá qu¶ th−êng thÊy xuÊt hiÖn çc ®èm n©u.
i) TriÖu chøng thiÕu s¾t (Fe): S¾t còng lµ nguyªn tè kh«ng linh ®éng trong c©y, do
vËy triÖu chøng thiÕu s¾t xuÊt hiÖn tr−íc hÕt ë çc l¸ non h¬n. Do 90% Fe n»m trong çc
lôc l¹p (chloroplast) vµ microchondria nªn khi thiÕu Fe th× l¸ mÊt mÇu xanh. C©y thiÕu Fe
l¸ cã mÇu xanh nh¹t, phÇn thÞt l¸ n»m gi÷a çc g©n vµng ®i (dÔ lÇm víi thiÕu magiª).
ThiÕu nghiªm träng th× toµn bé l¸ non chuyÓn sang mÇu tr¾ng.. TriÖu chøng nµy thÊy rÊt
râ trªn c©y lóa miÕn (sorghum) mäc trªn ®Êt cã ph¶n øng trung tÝnh hay kiÒm (pH 7,0).
(Ng−êi ta xem lóa miÕn lµ c©y chØ thÞ thiÕu Fe) Trªn çc çnh ®ång nho, d©u (blueberry),
cam, chanh trång trªn ®Êt cacbonat, ®Êt cã ph¶n øng kiÒm còng th−êng xuÊt hiÖn bÖnh
thiÕu s¾t, gäi lµ bÖnh vµng do s¾t (iron chlorosis).
j) TriÖu chøng thiÕu mangan (Mn): Mangan còng lµ nguyªn tè Ýt di ®éng trong c©y
vµ triÖu chøng thiÕu mangan còng xuÊt hiÖn ë çc l¸ non tr−íc. ë gèc çc l¸ non nhÊt xuÊt
hiÖn nh÷ng vïng x¸m sau ®ã chuyÓn sang mÇu tõ vµng nh¹t ®Õn vµng da cam.
Trªn ng« vµ ®Ëu t−¬ng khi thiÕu mangan phÇn thÞt l¸ gi÷a çc g©n l¸ xuÊt hiÖn çc
®èm vµng sau ®ã cã thÓ bÞ ho¹i tö.
Trªn çc c©y kh¸c triÖu chøng thiÕu Mn l¹i thÓ hiÖn kh¸c vµ ®−îc m« t¶ b»ng çc
thuËt ng÷ kh¸c nh− bÖnh “vÖt x¸m” trªn yÕn m¹ch, “marsh spot” ë ®Ëu Hµ Lan, “lèm ®èm
vµng” ë cñ c¶i ®−êng, vµ bÖnh “v»n säc” ë mÝa,
k) TriÖu chøng bÖnh thiÕu Bo (Bo)
Bo lµ mét trong çc nguyªn tè vi l−îng kÐm linh ®éng nhÊt trong c©y vµ kh«ng dÔ
dµng ®−îc vËn chuyÓn tõ çc bé phËn giµ ®Õn bé phËn non. TriÖu chøng thiÕu Bo tr−íc hÕt
xuÊt hiÖn ë çc ®Ønh sinh tr−ëng vµ m« ph©n sinh- ®Ønh th©n, ®Ønh rÔ, l¸ non, chåi hoa.
ThiÕu Bo cuèng l¸, cuèng hoa ch¾c lªn, dßn ra nªn dÔ bÞ gÉy (g©y nªn hiÖn t−îng
rông hoa, rông l¸) vµ chÕt hÐo. Qu¶, cñ còng hay bÞ nÉu ruét (thèi), t¸o thiÕu Bo qu¶ bÞ
xèp. B«ng thiÕu Bo qu¶ dÔ bÞ rông.
Trong giai ®o¹n ph©n hãa ®ßng lóa thiÕu Bo kh«ng h×nh thµnh b«ng ®−îc (Fairhurt
2000).
ThiÕu Bo h¹t phÊn n¶y mÇm kÐm, vßi h¹t phÊn sinh tr−ëng, ph¸t triÓn còng kÐm, nªn
¶nh h−ëng ®Õn viÖc thô tinh h×nh thµnh qu¶.
l) TriÖu chøng thiÕu Molypden (Mo):
ThiÕu Molypden ¶nh h−ëng ®Õn viÖc chuyÓn hãa N trong c©y nªn triÖu chøng thiÕu
còng biÓu hiÖn nh− tr¹ng th¸i thiÕu N lµ l¸ bÞ vµng ra. §iÓm óa vµng xuÊt hiÖn gi÷a çc
g©n l¸ cña nh÷ng l¸ phÝa d−íi, tiÕp ®ã l¸ bÞ ho¹i tö.
HiÖn t−îng rÊt ®Æc tr−ng xuÊt hiÖn trªn l¸ supl¬, l¸ bÞ biÕn d¹ng chØ cßn l¹i g©n l¸ vµ
mét vµi mÈu phiÕn l¸ nhá ®−îc gäi lµ bÖnh “whiptail”.
C©y bé ®Ëu thiÕu Mo th× kh«ng t¹o thµnh ®−îc nèt sÇn.
m) TriÖu chøng thiÕu Clo:
Clo h¹n chÕ hoÆc gi¶m t¸c h¹i cña mét sè bÖnh trªn nhiÒu lo¹i c©y nh− bÖnh thèi
th©n ë ng«, bÖnh vÕt x¸m l¸ ë dõa, thèi th©n vµ b¹c l¸ ë lóa, bÖnh rçng ruét (hollow heart
hay brown center) ë khoai t©y.
C©y trång kh¸ mÉn c¶m víi Clo nªn ®èi víi c©y trång, võa ph¶i xem çc triÖu chøng
thiÕu vµ triÖu chøng thõa.
- TriÖu chøng thiÕu Clo: ®Çu phiÕn l¸ bÞ hÐo sau ®ã mÊt mÇu xanh chuyÓn sang mÇu
®ång thau råi ho¹i tö. Sinh tr−ëng cña rÔ bÞ h¹n chÕ, rÔ bªn cuén l¹i. Khoai t©y thiÕu Cl l¸
chuyÓn sang mÇu lôc nh¹t h¬n vµ nh− bÞ cuén trßn l¹i. C©y dõa thiÕu Cl l¸ còng vµng ®i
vµ trªn phiÕn l¸ xuÊt hiÖn çc ®èm mµu da cam, ngän vµ mÐp l¸ kh« ®i
- TriÖu chøng ®éc Clo: HÇu hÕt çc c©y ¨n qu¶, c©y cã qu¶ n¹c, c©y nho vµ çc c©y
c¶nh ®Æc biÖt mÉn c¶m víi ion Cl¯. Khi nång ®é Cl¯ trong c©y ®¹t ®Õn 0,5%, tÝnh theo
chÊt kh« th× c©y bÞ ch¸y l¸. Khi hµm l−îng Cl¯ trong l¸ thuèc l¸ vµ l¸ cµ chua (çc c©y
thuéc hä cµ) cao th× l¸ dÇy lªn vµ cuén trßn l¹i.
4.3. BÖnh do chÕ ®é n−íc
ViÖc thiÕu n−íc (kh« h¹n) x¶y ra mét çch l©u dµi víi mét l−îng cung qu¸ thÊp so
víi yªu cÇu th× c©y hoµn toµn chuyÓn sang d¹ng bÖnh lý thiÕu n−íc, kh«ng nh÷ng qu¸
tr×nh bÖnh lý chØ lµm thay ®æi çc ho¹t ®éng sinh lý b×nh th−êng ë c©y mµ cßn dÉn ®Õn
thay ®æi cÊu t¹o cña tÕ bµo vµ m« thùc vËt. C©y cßi cäc vµng l¸ vµ lïn thÊp so víi çc c©y
trång b×nh th−êng.
Mçi loµi c©y cã kh¶ n¨ng chÞu h¹n kh¸c nhau, v× thÕ ë mçi loµi sù hÐo x¶y ra ë çc
møc ®é Èm rÊt kh¸c biÖt.
ChÕ ®é n−íc cßn liªn quan ®Õn cÊu t−îng cña ®Êt. Trong tr−êng hîp ®Êt chøa nhiÒu
sÐt kh¶ n¨ng thiÕu n−íc vÉn x¶y ra mÆc dï l−îng n−íc trong ®Êt cßn kh¸ cao. Ng−îc l¹i ë
çc khu vùc nhiÒu m−a hay ®Êt tròng cã thÓ chøa mét l−îng n−íc rÊt lín - dÔ g©y ra bÖnh
thõa n−íc ë c©y. §Êt ngËp còng cã thÓ lµm rÔ thèi ®en vµ øc chÕ tËp ®oµn vi sinh vËt cã Ých
vµ ph¸t triÓn çc vi sinh yÕm khÝ, tÝch luü çc khÝ ®éc nh− H2S, CH4 lµm rÔ mÊt kh¶ n¨ng
hÊp thu dinh d−ìng vµ n−íc, c©y chÕt n©u tõng phÇn. Mét sè tr−êng hîp ngËp n−íc hay
bïn qu¸ nhiÒu dinh d−ìng l¹i g©y ra hiÖn t−îng lèp, ®æ. §é Èm ®Êt thay ®æi ®ét ngét dÔ
lµm c©y cã hiÖn t−îng nøt th©n, nøt r¹n qu¶, cñ rÔ bÞ nhiÔm bÖnh do ký sinh.
4.4. BÖnh do ®iÒu kiÖn thêi tiÕt
a. BÖnh do nhiÖt ®é thÊp
Thêi tiÕt ë n−íc ta chØ cã phÝa B¾c cã khÝ hËu l¹nh trong mïa ®«ng, nhiÖt ®é tõ HuÕ
trë ra th−êng l¹nh dÇn vÒ phÝa B¾c, nãi chung trong mïa ®«ng l¹nh nhÊt kho¶ng 5 - 150C,
®Æc biÖt mét sè vïng cao nh− Hµ Giang, M−êng Kh−¬ng, Sapa (Lµo Cai), Méc Ch©u (S¬n
La), MÉu S¬n (L¹ng S¬n) cã thÓ nhiÖt ®é l¹nh xuèng tíi 00C hoÆc thÊp h¬n mét chót.
Vô ®«ng xu©n rÐt ®Ëm th−êng g©y hiÖn t−îng chÕt hÐo l¸ c©y ®Æc biÖt lµ kh« ®Çu l¸
m¹ vµ chÕt ngän lóa cÊy g©y tr¾ng l¸ ngän, nhiÒu c©y trång kh¸c l¸ non cã hiÖn t−îng biÕn
vµng vµ chÕt n©u tõng m¶ng do rÐt. C©y ¨n qu¶ vµ c©y c«ng nghiÖp cã hiÖn t−îng bÞ t¸ch
vá, nøt th©n do nhiÖt ®é thay ®æi, tõ ®ã çc m« bªn trong ph¸t triÓn cã thÓ t¹o u låi. Thêi
tiÕt qu¸ l¹nh cã thÓ lµm chÕt phÊn hoa, hoa rông ë çc c©y ¨n qu¶, lóa bÞ lÐp vµ löng nÕu
rÐt kÐo dµi ®Õn th¸ng trç b«ng. §Æc biÖt khi thêi tiÕt l¹nh bÊt th−êng cã thÓ g©y ra s−¬ng
muèi, tuyÕt r¬i ë mét sè vïng cao phÝa B¾c - lµm c©y bÞ thèi bóp non, luéc l¸, chÕt l¸ tõ
mÐp vµo.
b. BÖnh do nhiÖt ®é qu¸ cao
NhiÖt ®é cao ë n−íc ta th−êng x¶y ra ë çc tØnh miÒn Nam vµ nh÷ng vïng bÞ ¶nh
h−ëng cña giã Lµo ë miÒn Trung n−íc ta. HiÖn t−îng giã nãng kh«ng khÝ kh«, trêi kh«ng
m−a kÐo dµi nhiÒu ngµy lµm c©y cã thÓ bÞ ngõng sinh tr−ëng, l¸, bóp non th−êng bÞ chÕt,
hoa bÞ hÐo kh«, h¹t phÊn mÊt søc sèng. Hoa, qu¶ non cã thÓ bÞ rông. C©y rau cã thÓ bÞ
xo¨n l¸, l¸ th«, gißn vµ qu¶ nhá, lÐp. Sù rèi lo¹n trong ®iÒu hoµ n−íc ë c©y khi nhiÖt ®é
cao t¸c ®éng thÓ hiÖn râ ë ho¹t ®éng rèi lo¹n cña khÝ khæng vµ thuû khæng dÉn ®Õn sù chÕt
m« vµ l¸. NÕu diÔn biÕn kÐo dµi cã thÓ g©y chÕt c©y.
c. BÖnh do t¸c ®éng cña ¸nh s¸ng
Thµnh phÇn tia s¸ng mÆt trêi ®Çy ®ñ trong nh÷ng ngµy trêi trong s¸ng n¾ng Êm –
nhiÖt ®é trªn d−íi 250C lµ thêi tiÕt rÊt tèt cho c©y sinh tr−ëng vµ ph¸t triÓn. Tuy nhiªn khi
x¶y ra thiÕu ¸nh s¸ng c©y còng cã thÓ m¾c bÖnh nh− l¸ vµ th©n mÒm, mµu nh¹t, quang hîp
yÕu, c©y th−êng m¶nh dÎ, v−¬n dµi (c©y song tö diÖp) hoÆc th©n kh«ng v−¬n mµ l¸ v−¬n
dµi (c©y ®¬n tö diÖp) - bªn trong th©n, v¸ch tÕ bµo máng, chèng chÞu kÐm, gèc th©n v−¬n
dµi, c©y dÔ bÞ ®æ, cã hiÖn t−îng nµy th−êng do trång mËt ®é qu¸ dµy, thêi tiÕt ©m u.
T¸c ®éng cña tia phãng x¹ còng cã thÓ g©y ra k×m h?m c©y ph¸t triÓn, c©y ng«, khoai
t©y, ®Ëu ®ç l¸ chÕt víi l−îng phãng x¹ cao tõ 2000 – 3000 R¬nghen, c©y chØ cßn tr¬ th©n.
§Ó h¹n chÕ t¸c h¹i cña phãng x¹ cã thÓ dïng mét sè chÊt b¶o vÖ nh−: 2-3
Dimercaptopropan, Hydrosulfit natri, Cyanid natri, Metabisulfit natri....
4.5. BÖnh do chÊt ®éc, khÝ ®éc g©y ra
Ngoµi m«i tr−êng ®Êt tù nhiªn cã vÞ trÝ quan träng trong ®êi sèng cña c©y. Ngµy nay,
do ho¹t ®éng ngµy cµng t¨ng cña s¶n xuÊt c«ng nghiÖp m«i tr−êng sèng cña c©y ngµy cµng
bÞ « nhiÔm do chÊt ®éc vµ khÝ ®éc th¶i ra tõ çc nhµ m¸y - viÖc l¹m dông thuèc trõ s©u, trõ
bÖnh vµ ph©n bãn ho¸ häc còng lµm t¨ng thªm çc t¸c h¹i víi c©y trång. Bôi, khãi çc nhµ
m¸y, lß nung v«i, g¹ch...cã thÓ lµm c©y bÞ t¾c lç khÝ khæng khiÕn l¸ s−ng lªn cã d¹ng
gièng hiÖn t−îng xo¨n l¸ do virus g©y bÖnh. Çc khÝ ®éc CO2, H2S, CO g©y ®éc th−êng
lµm t¸p kh« vµng óa l¸. Çc ho¸ chÊt xö lý ®Êt nh− formol clopicrin...cã thÓ k×m h?m rÔ
c©y ph¸t triÓn, lµm chËm sinh tr−ëng cña c©y, g©y chÕt mÇm, chåi non,...C©y bÞ nhiÔm ®éc
çc s¶n phÈm cña dÇu má ®Òu chÕt hÐo nhanh chãng.
4.6. Sù liªn quan gi÷a bÖnh do m«i tr−êng vµ bÖnh truyÒn nhiÔm
Còng nh− ë c¬ thÓ con ng−êi vµ ®éng vËt bÖnh do m«i tr−êng lu«n lu«n lµm cho c©y
suy yÕu dÉn ®Õn c©y dÔ bÞ nhiÔm bÖnh do ký sinh g©y ra. C©y thiÕu ®¹m dÔ bÞ bÖnh do
nhãm b¸n ký sinh g©y ra, tr¸i l¹i c©y thõa ®¹m vµ l©n l¹i dÔ bÞ bÖnh do nhãm ký sinh
chuyªn tÝnh g©y ra. C©y thiÕu Bo mét nguyªn tè vi l−îng dÔ bÞ nhiÔm bÖnh do çc loµi
nÊm Phoma vµ Botrytis g©y ra. C©y døa thiÕu Bo còng dÔ bÞ nÊm g©y thèi nân (Vò H÷u
Yªm - Lª L−¬ng TÒ, 1987)
Ch−¬ng v
nÊm g©y bÖnh c©y
NÊm (tõ Latinh lµ Fungi, tõ Hy L¹p lµ Mycota), cã nhiÒu chøc n¨ng sinh häc hiÖn
nay cßn ch−a biÕt hÕt. NÊm cã h¬n 20 v¹n loµi ®? ®−îc ghi nhËn, sèng ë kh¾p mäi n¬i trªn
tr¸i ®Êt; trong ®ã cã trªn 10 v¹n loµi nÊm ho¹i sinh, hµng tr¨m loµi nÊm sèng ký sinh trªn
®éng vËt vµ c¬ thÓ con ng−êi. H¬n 1 v¹n loµi nÊm g©y bÖnh h¹i thùc vËt vµ trªn 80% sè
bÖnh h¹i c©y trång lµ do nÊm g©y ra víi thµnh phÇn loµi rÊt phong phó, ®a d¹ng.
5.1. §Æc ®iÓm chung cña nÊm
- NÊm lµ mét lo¹i vi sinh vËt, kÝch th−íc bÐ nhá (®¬n vÞ ®o lµ micromet - µm)
- TÕ bµo nÊm cã nh©n thËt (cã h¹ch nh©n vµ mµng nh©n).
- NÊm kh«ng cã diÖp lôc (Chlorophyll). V× vËy chóng lµ c¬ thÓ dÞ d−ìng, sèng ký
sinh vµ cã kh¶ n¨ng ®ång ho¸.
- C¬ quan sinh tr−ëng lµ sîi nÊm (Hyphae) hÇu hÕt cã cÊu t¹o d¹ng sîi (®¬n hoÆc ®a
bµo) kh«ng di chuyÓn, nhiÒu sîi nÊm hîp thµnh t¶n nÊm (Mycelium). ChØ trõ mét vµi lo¹i
nÊm cæ sinh cã d¹ng nguyªn sinh bµo (Plasmodium).
- NÊm sinh s¶n b»ng bµo tö (Spore)
Bµo tö nÊm lµ nh÷ng ®¬n vÞ ç thÓ bÐ nhá, chøa bé genom cña c¬ thÓ sèng (sîi nÊm),
cã ®Çy ®ñ chÊt dinh d−ìng vµ cã kh¶ n¨ng ph¸t triÓn h×nh thµnh mét quÇn thÓ nÊm míi.
Bµo tö th−êng cã mét, hai hoÆc nhiÒu tÕ bµo th−êng kh«ng thÓ tù di chuyÓn (trõ bµo tö
®éng - Zoospore).
Tõ çc ®Æc tÝnh c¬ b¶n nãi trªn, trong nhiÒu n¨m qua cã nhiÒu lo¹i sinh vËt sèng
®−îc xÕp vµo nÊm tr−íc ®©y ®? ®−îc thay ®æi. Mét vµi loµi mèc nhÇy cã ®Æc ®iÓm gièng
nÊm, ®Æc bÞªt lµ ph−¬ng thøc dinh d−ìng vµ sinh s¶n b»ng bµo tö, hiÖn nay chóng ®−îc coi
lµ sinh vËt tiÒn nh©n (Procaryote). V× vËy, trong danh ph¸p cña nÊm g©y bÖnh c©y trªn thÕ
giíi hiÖn nay ng−êi ta ®? ph©n ra thµnh hai nhãm: nÊm gi¶ (Pseudofungi) vµ nÊm thËt
(Kingdom Fungi).
5.2. H×nh th¸i vµ cÊu t¹o cña sîi nÊm
- Sîi nÊm lµ c¬ quan sinh tr−ëng dinh d−ìng, c¬ quan b¸n gi÷, b¶o tån tõ ®ã sinh ra
çc c¬ quan sinh s¶n riªng biÖt.
- Sîi nÊm cã thÓ ®¬n bµo (kh«ng mµng ng¨n), hoÆc ®a bµo (nhiÒu mµng ng¨n), cã thÓ
ph©n nhiÒu nh¸nh. ChiÒu réng cña sîi nÊm th−êng biÕn ®éng trong kho¶ng 0,5 – 100 µm
(nÊm g©y bÖnh c©y th−êng cã kÝch th−íc chiÒu réng tõ 5 – 20 µm). ChiÒu dµi sîi nÊm thay
®æi tuú thuéc tõng lo¹i nÊm vµ ®iÒu kiÖn dinh d−ìng.
- CÊu t¹o tÕ bµo sîi nÊm gåm 3 phÇn chÝnh: vá (v¸ch) tÕ bµo, tÕ bµo chÊt vµ nh©n.
- V¸ch tÕ bµo cÊu t¹o chñ yÕu b»ng çc Polysaccarit, Kitin vµ Cellulose. Thµnh phÇn
ho¸ häc cña v¸ch tÕ bµo biÕn ®æi tuú thuéc vµo lo¹i nÊm, nhiÖt ®é, pH m«i tr−êng vµ tuæi
cña tÕ bµo,v.v….
TÕ bµo chÊt bao gåm mµng tÕ bµo chÊt, çc Riboxom, hÖ thèng ti thÓ vµ çc chÊt dù
tr÷. Mµng tÕ bµo chÊt cã tÝnh thÈm thÊu chän läc (tÝnh b¸n thÊm) cho çc chÊt cÇn thiÕt ®i
qua. Riboxom lµ trung t©m tæng hîp Protein cña tÕ bµo. Çc chÊt dù tr÷ ®¬n gi¶n trong tÕ
bµo chñ yÕu ë d¹ng Ipitglucogen vµ Valutin. Ngoµi ra ë tÕ bµo non cßn cã nhiÒu kh«ng
bµo trong tÕ bµo chÊt.
TÕ bµo nÊm cã mét hÖ thèng men rÊt phong phó vµ s¾c tè ë çc nhãm kh¸c nhau.
- Trong tÕ bµo sîi nÊm cã kho¶ng 90% lµ n−íc, 10% chÊt kh« bao gåm çc hîp chÊt
cacbon, Nito, ch¸t kho¸ng, vµ nguyªn tè vi l−îng…
- Sîi nÊm sinh tr−ëng theo kiÓu tia x¹, v−¬n dµi ra tõ ®Ønh sinh tr−ëng cña sîi
H×nh 1: C¬ quan sinh tr−ëng, vßi hót vµ çc d¹ng biÕn th¸i chñ yÕu cña t¶n nÊm
5.3. BiÕn th¸i cña nÊm
B×nh th−êng sîi nÊm lµm nhiÖm vô dinh d−ìng sinh tr−ëng song trong nh÷ng tr−êng
hîp ®Æc biÖt nh− gÆp ®iÒu kiÖn ngo¹i c¶nh bÊt lîi (nhiÖt ®é qu¸ cao, qu¸ thÊp, kh« h¹n,
thiÕu dinh d−ìng…), sîi nÊm cã thÓ thay ®æi h×nh th¸i, cÊu t¹o ®Ó biÕn thµnh çc cÊu tróc
®Æc biÖt lµm t¨ng kh¶ n¨ng chèng chÞu, b¶o tån cña sîi nÊm l©u dµi h¬n trong çc ®iÒu
kiÖn bÊt lîi cña ngo¹i c¶nh.
NÊm th−êng cã çc d¹ng biÕn th¸i chÝnh nh− sau:
Bã sîi: (Rhizomorph) (h×nh 1).
Lµ h×nh thøc biÕn th¸i ®¬n gi¶n, bã sîi gåm nhiÒu sîi nÊm xÕp sÝt song song t¹o ra
nh÷ng bã sîi to nhá kh¸c nhau, bªn ngoµi gåm nh÷ng tÕ bµo cã mµu t−¬ng ®èi thÉm vá
dµy.VÝ dô: NÊm m¹ng nhÖn h¹i cµ phª.
- H¹ch nÊm (Sclerote) (h×nh 1).
H¹ch nÊm lµ h×nh thøc biÕn th¸i phøc t¹p, nhiÒu sîi nÊm ®an kÕt chÆt chÏ, ch»ng chÞt
víi nhau t¹o thµnh nh÷ng khèi r¾n ch¾c cã kÝch th−íc, h×nh d¹ng kh¸c nhau, cã khi nhá li
ti nh− h¹t c¶i, cã lo¹i h×nh bÇu dôc, h×nh cùa gµ (h×nh 1).
- BiÕn thµnh d¹ng rÔ gi¶ (Rhizoide)
Sîi nÊm biÕn ®æi thµnh d¹ng h×nh rÔ c©y chØ lµm chøc n¨ng b¸m gi÷ trªn bÒ mÆt vËt
chñ (h×nh 1).
- Vßi hót (Haustorium) (h×nh 1).
ë mét sè loµi nÊm ký sinh chuyªn tÝnh, hÖ sîi n»m trªn bÒ mÆt tÕ bµo hoÆc ph¸t triÓn
trong gian bµo cã thÓ h×nh thµnh vßi hót xuyªn qua mµng tÕ bµo ký chñ ®i vµo nguyªn sinh
chÊt ®Ó hót çc chÊt dinh d−ìng trong tÕ bµo. Vßi hót cña nÊm th−êng cã nhiÒu h×nh d¹ng
kh¸c nhau: h×nh dïi trèng, h×nh trô ng¾n ®©m nh¸nh gièng chïm rÔ, h×nh chiÕc xÎng, h×nh
bµn tay… (nÊm phÊn tr¾ng - Erysiphe), (nÊm s−¬ng mai - Peronospora), (nÊm gØ s¾t -
Puccinia).
5.4. Dinh d−ìng ký sinh vµ trao ®æi chÊt cña nÊm
Trao ®æi chÊt lµ c¬ së cña sù sèng vµ sù ph¸t triÓn cña c¬ thÓ nÊm. Tõ sîi nÊm lµ c¬
quan sinh tr−ëng dinh d−ìng, chóng tiÕt ra çc enzyme (ngo¹i enzyme), ®Ó ph©n gi¶i
nguån hîp chÊt h÷u c¬ phøc t¹p ë bªn ngoµi thµnh hîp chÊt ®¬n gi¶n dÔ hoµ tan, nhê tÝnh
b¸n thÊm chän läc cña mµng tÕ bµo chÊt chóng hÊp thô çc chÊt dinh d−ìng cã s½n vµo c¬
thÓ.
VÝ dô: nÊm hÊp thô ®−êng glucose vµo c¬ thÓ, tr−íc hÕt ®−îc chuyÓn thµnh d¹ng ester
metaphotphoric cã kh¶ n¨ng hoµ tan trong lipoit ë bÒ mÆt tÕ bµo chÊt cña nÊm nhê enzyme
photphatase. Sau ®ã nhê hÖ thèng néi men (néi enzyme). NÊm chÕ biÕn tæng hîp çc chÊt
hoµ tan ®−îc thµnh çc hîp chÊt riªng ®Ó sinh tr−ëng, t¨ng sinh khèi gäi lµ qu¸ tr×nh ®ång
ho¸ vµ song song víi qu¸ tr×nh nµy lµ qu¸ tr×nh dÞ ho¸ - ph©n huû mét phÇn çc thµnh phÇn
c¬ thÓ ®Ó cung cÊp n¨ng l−îng. §Ó tiÕn hµnh sinh tæng hîp Protit, axit nucleic vµ çc thµnh
phÇn t¹p kh¸c, tÕ bµo nÊm cÇn ®−îc cung cÊp n¨ng l−îng. N¨ng l−îng nµy cã ®−îc nhê sù
oxi ho¸- ph©n huû çc chÊt dinh d−ìng ®? ®−îc c¬ thÓ nÊm hÊp thô t¹o ra çc s¶n phÈm thø
sinh th¶i ra ngoµi.
- Men (enzyme): lµ nh÷ng chÊt xóc t¸c h÷u c¬ chuyªn tÝnh, ®ã lµ mét hîp chÊt
protein gåm hai phÇn: phÇn protein chuyªn tÝnh (Apoenzyme) vµ phÇn phi protein
(Coenzyme) gåm çc vitamin, vi l−îng,…
HÖ thèng men cña nÊm rÊt phong phó, ®a d¹ng bao gåm ngo¹i enzyme vµ néi
enzyme.
Ngo¹i enzyme ®−îc nÊm tiÕt ra m«i tr−êng sèng ®Ó ph©n gi¶i çc hîp chÊt phøc t¹p
thµnh çc chÊt ®¬n gi¶n dÔ hÊp thô. §ã lµ çc men thuû ph©n (Cutinase, Cellulase,
Pectinase, Amilase,…).
Néi enzyme bao gåm çc men ®−îc tiÕt ra trong c¬ thÓ cña nÊm ®Ó tæng hîp çc chÊt
®? hÊp thô ®−îc thµnh nh÷ng hîp chÊt cÇn thiÕt cho qu¸ tr×nh sinh tr−ëng vµ sinh s¶n cña
nÊm, chñ yÕu lµ çc enzyme oxy ho¸ khö (oxydase, dehydrase…).
Trong qu¸ tr×nh sinh tr−ëng, tÕ bµo nÊm cÇn hÊp thô nhiÒu nguyªn tè kho¸ng (17
nguyªn tè) nh−: C, N, O, S, H, P. Mg, Cu, Fe, Zn, Mn, Ca… çc nguyªn tè vi l−îng nh−
Bo, Mo,… vµ mét sè Vitamin (B1, B6…). trong ®ã çc nguån dinh d−ìng chñ yÕu lµ
Cacbon (Gluxit), nguån ®¹m (axit amin) vµ nh÷ng axit h÷u c¬ kh¸c.
- Nguån cacbon: nÊm cÇn nhiÒu h¬n nguån ®¹m vµ çc chÊt kho¸ng, chñ yÕu lµ çc
lo¹i ®−êng C6, C5, tinh bét, axit h÷u c¬ vµ axit bÐo. §a sè çc lo¹i nÊm sö dông tèt nhÊt
®−êng glucose (C6).
- Nguån ®¹m rÊt quan träng song sè l−îng cÇn cho nÊm Ýt h¬n nguån çcbon. Mét sè
loµi nÊm nh−: Helminthosporium, Colletotrichum vµ Rhizoctonia cã kh¶ n¨ng khö ®¹m
Nitrat thµnh NH3. :
NO3 NO2 NH4 OH NH3
NÊm Pyricularia chØ sö dông ®¹m ë d¹ng amon.
- Mét sè nÊm cã thÓ tù tæng hîp Vitamin cÇn thiÕt cho c¬ thÓ nÕu kh«ng cã trong
m«i tr−êng. VÝ dô: nÊm Pythium, nÊm Aspergillus nh−ng còng cã lo¹i nÊm kh«ng tù t¹o
®−îc vitamin cÇn thiÕt cho sù sinh tr−ëng (nÊm Phytophthora infestans cÇn vitamin B1).
- Ngoµi hÖ thèng enzyme, nhiÒu lo¹i nÊm cßn s¶n sinh ra çc ®éc tè kh¸c nhau trong
qu¸ tr×nh dinh d−ìng ký sinh.
- §éc tè (Toxin): lµ nh÷ng s¶n phÈm trao ®æi chÊt cña nÊm cã t¸c ®éng lµm tæn
th−¬ng ho¹t ®éng sèng cña tÕ bµo thùc vËt ë mét nång ®é rÊt thÊp.
C¨n cø vµo phæ t¸c ®éng cña ®éc tè nÊm ng−êi ta th−êng ph©n thµnh 2 nhãm
Pathotoxin vµ Vivotoxin. §éc tè cña nÊm cã t¸c ®éng k×m h?m ho¹t ®éng cña hÖ thèng men
tÕ bµo ký chñ, k×m h?m ho¹t ®éng h« hÊp cña c©y, ph¸ vì tÝnh thÈm thÊu chän läc cña mµng
tÕ bµo chÊt, ph¸ huû diÖp lôc vµ qu¸ tr×nh trao ®æi chÊt cña tÕ bµo lµm gi¶m kh¶ n¨ng ®Ò
kh¸ng cña c©y.
VÒ thµnh phÇn ho¸ häc cã thÓ ph©n chia ®éc tè cña nÊm h¹i c©y thµnh çc nhãm axit
h÷u c¬ (axit oxalic, axit fusarinic, axit alternaric, axit pycolinic), nhãm polysaccarit
(Licomarasmin, Colletotin, Piricularin), nhãm Protein vµ çc s¶n phÈm ph©n gi¶i cña
protein (NH3, Victorin) vµ nhãm çc chÊt bay h¬i (axit xianic).
Mét loµi nÊm cã thÓ s¶n sinh nhiÒu ®éc tè ë çc nhãm kh¸c nhau. VÝ dô: nÊm ®¹o «n
(Pyricularia oryzae) cã hai lo¹i ®éc tè lµ axit pycolinic vµ Pyricularin ë hai nhãm kh¸c
nhau. NÊm Fusarium sp. cã çc lo¹i ®éc tè nh− axit fusarinic, fumonisin B1 vµ fumonisin
B2, Licomarasmin.
Ngoµi ®éc tè, nÊm cßn s¶n sinh ra nh÷ng ho¹t chÊt sinh häc kh¸c nh− kh¸ng sinh cã
kh¶ n¨ng ®èi kh¸ng, øc chÕ, tiªu diÖt çc vi sinh vËt kh¸c loµi (vÝ dô Penicillin lµ chÊt kh¸ng
sinh tõ nÊm Penicillium). Mét sè kh¸ng sinh cã ho¹t tÝnh ®èi kh¸ng víi çc loµi nÊm g©y
bÖnh c©y.
VÝ dô: Gliotoxin cña nÊm Trichoderma cã thÓ tiªu diÖt mét sè nÊm g©y bÖnh c©y
nh− Fusarium, Sclerotium, Rhizoctonia… Dùa vµo ®Æc tÝnh ®èi kh¸ng, vµ chÊt kh¸ng sinh
cña nÊm ng−êi ta ®? t¹o ra nhiÒu chÕ phÈm sinh häc ®Ó phßng trõ bÖnh h¹i c©y trång.
Trong tÕ bµo chÊt cña c©y cßn cã çc lo¹i s¾c tè còng lµ çc s¶n phÈm trao ®æi chÊt
cña nÊm. S¾c tè nÊm th−êng ë çc nhãm: Anthraquinon, Naphtaquinon (NÊm tói, nÊm bÊt
toµn), Carotinoide (NÊm mèc, nÊm rØ s¾t), Melanin (nÊm ®¹m). Nhê cã s¾c tè lµm t¶n nÊm
cã mµu s¾c kh¸c nhau vµ biÕn ®æi m«i tr−êng sèng.
Qu¸ tr×nh sinh tr−ëng vµ ph¸t triÓn cña nÊm phô thuéc vµo ®Æc tÝnh ký sinh cña tõng
loµi nÊm vµ çc yÕu tè ngo¹i c¶nh, chñ yÕu lµ nhiÖt ®é, Èm ®é, pH m«i tr−êng… NhiÖt ®é
thÝch hîp cho hÇu hÕt çc loµi nÊm sinh tr−ëng kho¶ng 20 - 280, pH thÝch hîp tõ 6 - 6,5.
5.5. Sinh s¶n cña nÊm
NÊm sinh s¶n b»ng nhiÒu ph−¬ng ph¸p kh¸c nhau víi tèc ®é nhanh, sè l−îng nhiÒu.
S¶n phÈm ®−îc h×nh thµnh trong qu¸ tr×nh sinh s¶n ®−îc gäi lµ bµo tö. Do çc h×nh thøc sinh
s¶n kh¸c nhau mµ çc bµo tö còng rÊt kh¸c nhau c¶ vÒ h×nh thøc, mµu s¾c, kÝch th−íc vµ
chÊt l−îng.
5.5.1. Sinh s¶n tõ c¬ quan sinh tr−ëng
ë h×nh thøc sinh s¶n nµy, nÊm kh«ng h×nh thµnh c¬ quan sinh s¶n riªng biÖt mµ sîi
nÊm lµm nhiÖm vô dinh d−ìng trùc tiÕp lµm nhiÖm vô sinh s¶n. H×nh thøc sinh s¶n nµy
th−êng cho çc d¹ng bµo tö sau:
- Bµo tö hËu (Chlamydospore):
Khi sîi nÊm b−íc vµo sinh s¶n, trªn sîi nÊm cã mét sè tÕ bµo ®−îc çc tÕ bµo bªn
c¹nh dån chÊt tÕ bµo sang trë thµnh tÕ bµo cã søc sèng m¹nh, chÊt dù tr÷ nhiÒu, mµng dµy
lªn, thay ®æi h×nh d¹ng chót Ýt vµ trë thµnh bµo tö hËu (nÊm Fusarium sp.). Bµo tö hËu cã
søc chÞu ®ùng ë çc ®iÒu kiÖn khÝ hËu bÊt lîi trong mét thêi gian dµi, do vËy mét sè lo¹i
nÊm, bµo tö hËu cã thÓ lµ giai ®o¹n b¾t buéc trong chu kú ph¸t triÓn cña nÊm (h×nh 2).
H×nh 2 : Sinh s¶n tõ c¬ quan sinh tr−ëng :
1. Bµo tö chåi; 2. Bµo tö phÊn; 3. Bµo tö hËu
- Bµo tö phÊn (Oidium):
§ã lµ nh÷ng bµo tö h×nh trøng hoÆc h×nh bÇu dôc ®−îc h×nh thµnh tõ nh÷ng tÕ bµo
sîi nÊm, çc tÕ bµo sîi nÊm tÝch luü chÊt chÊt dù tr÷, cã mµng ng¨n riªng vµ ®øt ra trë
thµnh çc bµo tö phÊn.
- Bµo tö chåi (Blastospore)
H×nh thøc h×nh thµnh bµo tö nµy th−êng cã ë çc lo¹i nÊm men bia, r−îu.
Khi sinh s¶n, trªn tÕ bµo cò mäc ra mét hoÆc nhiÒu chåi nhá, chåi lín dÇn vµ t¸ch
thµnh bµo tõ chåi.
- Bµo tö khÝ (Arthrospore)
Çc bµo tö khÝ h×nh thµnh tõng chuçi trªn ®Çu çc sîi nÊm mäc v−¬n cao lªn vµ
tungvµo trong kh«ng khÝ khi chÝn. D¹ng bµo tö nµy th−êng gÆp ë nÊm phÊn tr¾ng
5.5.2. Sinh s¶n v« tÝnh
§Æc ®iÓm cña h×nh thøc sinh s¶n nµy lµ çc bµo tö ®−îc sinh ra trªn c¬ quan sinh s¶n
riªng biÖt do sîi nÊm sinh tr−ëng ®Õn giai ®o¹n thuÇn thôc h×nh thµnh nªn. Tuú theo ®Æc
®iÓm h×nh thµnh bµo tö v« tÝnh bªn ngoµi hoÆc bªn trong c¬ quan sinh s¶n, mµ ph©n biÖt
hai h×nh thøc sinh s¶n v« tÝnh néi sinh vµ ngo¹i sinh.
- Sinh s¶n v« tÝnh néi sinh:
Khi nÊm ®? thuÇn thôc b−íc vµo sinh s¶n, tÕ bµo trªn ®Çu sîi nÊm ph×nh to h×nh
thµnh c¬ quan sinh s¶n cã d¹ng çi bäc (sporang), khi thuÇn thôc nh©n cña tÕ bµo bäc vµ
chÊt nguyªn sinh ph©n chia nhiÒu lÇn ®Ó t¹o thµnh çc bµo tö v« tÝnh néi sinh gäi lµ bµo tö
bäc (kh«ng l«ng roi) hoÆc bµo tö ®éng (cã l«ng roi) Zoospore (h×nh 3).
H×nh 3: Bäc vµ bäc bµo tö ®éng
1 - 2: Bäc vµ bµo tö bäc vµ bµo tö bäc
3 - 4: Bäc bµo tö ®éng vµ bµo tö ®éng
Khi chÝn bäc vì ra vµ bµo tö ®−îc gi¶i phãng ra ngoµi.
VÝ dô: NÊm g©y thèi mèc h¹t ngò cèc (Rhizopus) sinh s¶n v« tÝnh cho ra bäc vµ bµo
tö bäc (kh«ng cã l«ng roi) (Sporangiospore)
NÊm s−¬ng mai (cµ chua) sinh s¶n v« tÝnh cho ra bµo tö bäc vµ bµo tö ®éng cã hai l«ng
roi.
- Sinh s¶n v« tÝnh ngo¹i sinh:
ë çc nÊm bËc cao vµ mét sè nÊm bËc thÊp, sinh s¶n v« tÝnh b»ng h×nh thøc ngo¹i
sinh. C¬ quan sinh s¶n ®−îc h×nh thµnh trªn sîi nÊm thuÇn thôc lµ cµnh bµo tö ph©n sinh
(Conidiophore) vµ t¹o ra çc bµo tö ph©n sinh (Conidium) ë bªn ngoµi. Tuú lo¹i nÊm mµ
bµo tö ph©n sinh cã thÓ lµ ®¬n bµo hay ®a bµo, cã d¹ng h×nh trøng, h×nh l−ìi liÒm, h×nh
bÇu dôc, h×nh qu¶ lª,… vµ mµu s¾c còng kh¸c nhau (mµu n©u, vµng…) hoÆc kh«ng cã
mµu. Bµo tö ph©n sinh cã thÓ h×nh thµnh ®¬n ®éc tõng chiÕc hoÆc tõng chuçi trªn ®Çu cµnh
bµo tö ph©n sinh. Çc lo¹i nÊm kh¸c nhau çc cµnh bµo tö ph©n sinh còng cã cÊu t¹o vµ
h×nh th¸i rÊt kh¸c nhau, nã còng cã thÓ ®¬n bµo, ®a bµo, ph©n nh¸nh hoÆc kh«ng ph©n
nh¸nh, cã thÓ mäc riªng rÏ tõng chiÕc hoÆc mäc thµnh tõng côm cã cÊu tróc ®Æc biÖt kh¸c
nhau gåm 3 lo¹i bã cµnh, ®Üa cµnh vµ qu¶ cµnh (h×nh 4).
Çc ®Æc ®iÓm trªn cña bµo tö ph©n sinh vµ cµnh bµo tö ph©n sinh lµ mét trong nh÷ng
chØ tiªu ®Ó ph©n lo¹i nÊm.
5.5.3. Sinh s¶n h÷u tÝnh cña nÊm
Sinh s¶n h÷u tÝnh cña nÊm rÊt phøc t¹p, nã kh«ng gièng çc h×nh thøc sinh s¶n h÷u
tÝnh ë çc sinh vËt kh¸c. Sinh s¶n h÷u tÝnh ë nÊm ®ã lµ hiÖn t−îng phèi giao gi÷a çc tÕ
bµo giao tö hoÆc çc bé phËn ®Æc biÖt cña nÊm víi nhau theo nhiÒu h×nh thøc kh¸c nhau
®¼ng giao vµ bÊt ®¼ng giao.
H×nh 4: D¹ng cµnh bµo tö ph©n sinh vµ bµo tö ph©n sinh
1. Cµnh bµo tö ph©n sinh ®©m nh¸nh vµ bµo tö ph©n sinh (Phytophthora).
2. Cµnh bµo tö ph©n sinh kh«ng ®©m nh¸nh vµ bµo tö ph©n sinh (Erysiphe)
3. Cµnh bµo tö ph©n sinh vµ bµo tö ph©n sinh (Macrosporium sp.)
4. §Üa cµnh
5. Qu¶ cµnh.
- Sinh s¶n h÷u tÝnh ®¼ng giao: §¼ng giao cã 2 h×nh thøc lµ:
§¼ng giao di ®éng: Lµ h×nh thøc sinh s¶n h÷u tÝnh ®¬n gi¶n nhÊt (nÊm cæ sinh). §ã
lµ qu¸ tr×nh giao phèi gi÷a 2 giao tö (gamete) cã h×nh d¹ng kÝch th−íc hoµn toµn gièng
nhau, lµ çc bµo tö ®éng cã l«ng roi di ®éng ®−îc. Sau phèi giao t¹o thµnh hîp tö (zygote).
§¼ng giao bÊt ®éng: Lµ h×nh thøc sinh s¶n h÷u tÝnh phøc t¹p h¬n, ®ã lµ qu¸ tr×nh tiÕp
hîp gi÷a tÕ bµo 2 sîi nÊm hoµn toµn gièng nhau vÒ h×nh d¹ng vµ kÝch th−íc. ë giai ®o¹n
thuÇn thôc do sù tiÕp xóc cña 2 sîi nÊm mµng bµo ë chç tiÕp gi¸p dÇn dÇn tan ra t¹o thµnh
mét tÕ bµo chung hoµ hîp chÊt tÕ bµo vµ hai nh©n víi nhau, tÕ bµo ®ã sÏ ph×nh to, cã d¹ng
h×nh cÇu, vá dµy gäi lµ bµo tö tiÕp hîp (zygospore). Bµo tö tiÕp hîp cã kh¶ n¨ng tån t¹i l©u
dµi, gÆp ®iÒu kiÖn thuËn lîi cã thÓ n¶y mÇm t¹o thµnh bäc vµ bµo tö bäc.
- Sinh s¶n h÷u tÝnh bÊt ®¼ng giao:
Lµ h×nh thøc sinh s¶n h÷u tÝnh phøc t¹p h¬n c¶ ë çc nÊm bËc cao vµ çc nÊm bËc
thÊp ®? ph¸t triÓn. NÊm sinh s¶n b»ng çc c¬ quan sinh s¶n nhÊt ®Þnh kh¸c nhau c¶ vÒ h×nh
th¸i bªn ngoµi lÉn tÝnh chÊt bªn trong, çc líp nÊm kh¸c nhau cã d¹ng bµo tö h×nh thµnh
cã ®Æc ®iÓm kh¸c nhau.
- Bµo tö trøng (Oospore):
Trªn sîi nÊm sinh ra çc c¬ quan sinh s¶n riªng biÖt lµ bao trøng (Oogonium) çi vµ
bao ®ùc (Antheridium). Sau khi phèi giao th× toµn bé nh©n vµ chÊt tÕ bµo cña bao ®ùc dån
sang bao trøng thô tinh vµ h×nh thµnh mét bµo tö trøng (nÊm g©y bÖnh thèi gèc, rÔ
Pythium sp vµ nÊm s−¬ng mai h¹i cµ chua khoai t©y, ®Ëu t−¬ng).
- Bµo tö tói (Ascospore)
§èi víi çc nÊm thuéc líp nÊm tói (Ascomycetes) c¬ quan sinh s¶n lµ tói (Ascus)
®−îc h×nh thµnh trong qu¸ tr×nh phèi hîp chÊt tÕ bµo vµ nh©n gi÷a bao ®ùc vµ bao çi
(ascogone). Sau giai ®o¹n chÊt phèi vµ giai ®o¹n song h¹ch tõ bao çi mäc ra sîi sinh tói
ph×nh to t¹o thµnh tói (Ascus).
H×nh 5 : Sinh s¶n h÷u tÝnh cña nÊm vµ çc lo¹i qu¶ thÓ cña nÊm tói
A. NÊm trøng: 1. Bao trøng (Oogonium); 2. Bao ®ùc (Antheridium)
3. Phèi giao (giao tö ®ùc, giao tö çi); 4. Bµo tö trøng
5. H×nh thµnh “Bµo tö tiÕp hîp”
B. NÊm tói: 6. Bao çi (Carpogonium) vµ bao ®ùc (Antheridium)
7. Phèi giao (giao tö ®ùc, giao tö çi)
8. Sîi sinh tói vµ h×nh thµnh tói víi t¸m bµo tö tói
C. Qu¶ thÓ: 9. Qu¶ thÓ kÝn
10. Qu¶ thÓ bÇu (qu¶ thÓ më)
11. Qu¶ thÓ ®Üa (a), (b)
Trong khi nh©n nhÞ béi tiÕn hµnh ph©n bµo gi¶m nhiÔm (th−êng 3 lÇn) t¹o thµnh
bµo tö h÷u tÝnh ë trong tói (bÖnh phÊn tr¾ng bÇu bÝ, bÖnh lóa von) gäi lµ bµo tö tói.
H×nh 6 : Qu¸ tr×nh h×nh thµnh ®¶m vµ bµo tö ®¶m (Basidiospore)

Çc nÊm thuéc líp nÊm §¶m khi sinh s¶n h÷u tÝnh hÇu nh− kh«ng cã c¬ quan sinh
s¶n riªng biÖt mµ c¬ quan sinh s¶n lµ ®¶m (Basidium) ®−îc h×nh thµnh trªn sîi nÊm hai
nh©n.
§¶m lµ mét tÕ bµo hai nh©n, sau giai ®o¹n phèi h¹ch thµnh nh©n nhÞ béi thÓ råi ph©n
bµo gi¶m nhiÔm 1 ®Õn 2 lÇn t¹o ra 2 hoÆc 4 nh©n ®¬n béi thÓ h×nh thµnh 2 hoÆc 4 bµo tö
h÷u tÝnh gäi lµ bµo tö ®¶m (h×nh 6).
Ngoµi ra víi mét sè nÊm, ®¶m ®−îc h×nh thµnh trùc tiÕp tõ trªn bµo tö hËu, bµo tö
®«ng (Teleutospore) (nÊm than ®en vµ nÊm gØ s¾t).
ë n−íc ta míi chØ thÊy mét sè nÊm sinh s¶n h÷u tÝnh, cßn nãi chung ®a sè sinh s¶n
v« tÝnh chiÕm −u thÕ tuyÖt ®èi trong n¨m.
ë mét sè lo¹i nÊm tõ sîi nÊm mét nh©n hoÆc sîi nÊm hai nh©n cã kh¶ n¨ng trùc tiÕp
h×nh thµnh çc lo¹i bµo tö hËu, bµo tö xu©n, bµo tö h¹, bµo tö ®«ng (nÊm gØ s¾t).
Sinh s¶n v« tÝnh sinh ra çc c¬ quan sinh s¶n v« tÝnh vµ çc bµo tö v« tÝnh víi sè
l−îng rÊt nhiÒu cã thÓ lé thiªn, cã thÓ ®−îc b¶o vÖ bao bäc trong çc cÊu tróc rÊt ®Æc biÖt
kh¸c nhau tuú lo¹i nÊm gäi lµ “bã cµnh bµo tö” (Coremium), “®Üa cµnh bµo tö”
(Acervulus) vµ “qu¶ cµnh bµo tö” (Pycnidium). §©y còng lµ mét trong nh÷ng c¬ së ®Ó
ph©n lo¹i nÊm.
Sinh s¶n h÷u tÝnh cña nÊm tói hoÆc nÊm ®¶m còng sinh ra çc cÊu tróc ®Æc biÖt gäi lµ
“qu¶ thÓ” kh¸c nhau nh− qu¶ thÓ h×nh cÇu (cleistocarp), qu¶ thÓ h×nh bÇu nËm lµ lo¹i qu¶
thÓ më (cã lç) (perithecium), qu¶ thÓ ®Üa (apotÐt) (Apothecium) ®èi víi nÊm tói hoÆc qu¶
nÊm (nÊm mò) ®èi víi nÊm ®¶m.
C¨n cø vµo ®Æc tÝnh chung vÒ h×nh th¸i, sinh tr−ëng, sinh s¶n nãi trªn ng−êi ta ph©n lo¹i
toµn bé çc lo¹i nÊm thµnh nh÷ng líp nÊm kh¸c nhau ®Ó gi¸m ®Þnh chÈn ®o¸n nÊm bÖnh.
5.6. Chu kú ph¸t triÓn cña nÊm
NÊm kh«ng cã diÖp lôc, sö dông çc chÊt h÷u c¬ s½n cã chñ yÕu lµ çc hîp chÊt
nguån çcbon, nguån ®¹m, chÊt kho¸ng vµ vitamin cña c©y th«ng qua t¸c ®éng cña mét hÖ
thèng néi enzyme, ngo¹i enzyme vµ ®éc tè ®Ó hoµn thµnh chu kú ph¸t triÓn cña chóng trªn
c©y trång. Chu kú ph¸t triÓn cña nÊm lµ mét vßng ®êi bao gåm çc giai ®o¹n sinh tr−ëng,
ph¸t dôc sinh s¶n tiÕn hµnh tuÇn tù kÕ tiÕp nhau theo mét tr×nh tù nhÊt ®Þnh ®Ó l¾p l¹i giai
®o¹n ban ®Çu. Giai ®o¹n ban ®Çu cña chu kú ph¸t triÓn th−êng lµ bµo tö (mÇm bÖnh). Sau
khi n¶y mÇm x©m nhËp tiÕn tíi giai ®o¹n sinh tr−ëng thÓ dinh d−ìng (thÓ sîi) ký sinh ph¸t
ra triÖu chøng bÖnh råi tíi giai ®o¹n ph¸t dôc h×nh thµnh çc c¬ quan sinh s¶n vµ t¹o ra çc
bµo tö thÕ hÖ míi v« tÝnh ®Ó t¸i x©m nhiÔm vµ h÷u tÝnh (b¶o tån). §©y lµ chu kú ph¸t triÓn
hoµn toµn cña nÊm cã s¬ ®å chung nh− sau:
Tuy nhiªn, do ®Æc ®iÓm ph¸t triÓn kh¸c nhau vµ ¶nh h−ëng cña çc ®iÒu kiÖn ®Þa lý
sinh th¸i mµ trong chu kú ph¸t triÓn nhiÒu lo¹i nÊm kh«ng thÊy xuÊt hiÖn giai ®o¹n h÷u
tÝnh hoÆc bá qua mét giai ®o¹n ph¸t triÓn nµo ®ã gäi lµ chu kú ph¸t triÓn kh«ng hoµn toµn.
Chu kú ph¸t triÓn cña nÊm cã thÓ hoµn thµnh trªn mét loµi c©y ký chñ trong mét vô,
mét n¨m (nÊm S−¬ng mai) song cã lo¹i ph¶i tiÕn hµnh trªn c©y ký chñ chÝnh vµ trªn ký
chñ trung gian (bÖnh nÊm gØ s¾t lóa m×).
ThÓ sîi sinh
tr−ëng
X©m nhËp Ph¸t bÖnh
T¸i x©m nhiÔm
V« tÝnh C¬ quan sinh s¶n v« tÝnh
Bµo tö H÷u tÝnh
C¬ quan sinh s¶n h÷u tÝnh

(b¶o tån)
H×nh 7. S¬ ®å tæng qu¸t chu kú nÊm

N¾m ®−îc ®Æc ®iÓm chu kú ph¸t triÓn cña nÊm vµ çc mÆt biÕn ®éng cña nã cã ý
nghÜa lín lµm c¬ së ®Ó hiÓu râ chu kú x©m nhiÔm (chu kú bÖnh) vµ tiÕn hµnh çc biÖn
ph¸p phßng bÖnh kÞp thêi, cã hiÖu qu¶.
Chu kú bÖnh (cßn gäi lµ chu kú x©m nhiÔm): bao gåm tÊt c¶ çc giai ®o¹n nÊm ký
sinh bªn trong ký chñ vµ giai ®o¹n kh«ng ký sinh ë bªn ngoµi ký chñ.
Chu kú bÖnh lµ mét chu kú bao gåm chu kú ph¸t triÓn dinh d−ìng ký sinh vµ giai
®o¹n b¶o tån cña nÊm, trong ®ã chu kú ph¸t triÓn cña nÊm kh«ng chØ phô thuéc vµo ®Æc
®iÓm sinh vËt häc cña mçi lo¹i nÊm mµ cßn chÞu ¶nh h−ëng rÊt lín cña çc yÕu tè sinh th¸i
m«i tr−êng. Do vËy, chu kú bÖnh cña mçi lo¹i nÊm cã thÓ thay ®æi trong giai ®o¹n ký sinh
hoÆc giai ®o¹n b¶o tån ë mçi vïng cã ®iÒu kiÖn khÝ hËu vµ çc yÕu tè sinh th¸i hoµn toµn
kh¸c nhau. ë chu kú bÖnh, giai ®o¹n ký sinh trong chu kú cã thÓ ®−îc lÆp l¹i nhiÒu lÇn (t¸i
x©m nhiÔm) tuú thuéc vµo ®Æc ®iÓm vµ tèc ®é sinh s¶n nhiÒu thÕ hÖ cña ký sinh trong mïa,
(vô) sinh tr−ëng cña c©y ký chñ vµ çc yÕu tè ngo¹i c¶nh.
S¬ ®å tæng qu¸t cña chu kú bÖnh ®−îc tr×nh bµy ë h×nh 8.
G©y bÖnh
X©m nhiÔm G©y bÖnh Sinh s¶n v« tÝnh t¹o ra ç thÓ míi
Vô gieo trång
Ph¸t t¸n - tiÕp xóc
Ph¸t t¸n - tiÕp xóc T¸i x©m nhiÔm
Giai ®o¹n ký sinh

Nguån bÖnh
H×nh thµnh d¹ng b¶o tån
Giai ®o¹n b¶o tån (kh«ng ký sinh)
N¾m v÷ng chu kú bÖnh cô thÓ cã ý nghÜa lín trong c«ng t¸c phßng trõ bÖnh nÊm ®¹t
hiÖu qu¶ cao. Qua ®ã t×m ®−îc ®iÓm yÕu hoÆc ®iÓm quyÕt ®Þnh ®Ó h×nh thµnh bÖnh trong
chu kú vµ cã thÓ lùa chän biÖn ph¸p, thêi ®iÓm phßng trõ thÝch hîp nhÊt.
5.7. X©m nhiÔm vµ truyÒn lan cña nÊm
Qu¸ tr×nh x©m nhiÔm g©y bÖnh cña nÊm vµo c©y trång bao gåm çc giai ®o¹n kÕ tiÕp
nhau nh− sau:
- Giai ®o¹n tiÕp xóc vµ x©m nhËp cña mÇm bÖnh (Bµo tö nÊm)
- Giai ®o¹n tiÒm dôc cña bÖnh (giai ®o¹n ñ bÖnh)
- Giai ®o¹n ph¸t triÓn bÖnh
a. Giai ®o¹n tiÕp xóc - x©m nhËp:
§©y lµ giai ®o¹n ®Çu tiªn kÓ tõ khi mÇm bÖnh (bµo tö nÊm) tiÕp xóc ®−îc trªn bÒ mÆt
c©y trång. Tr−íc tiªn bµo tö nÊm tiÕn hµnh nÈy mÇm khi cã nhiÖt ®é vµ Èm ®é thÝch hîp.
Kh¸c víi vi khuÈn, nÊm cã thÓ x©m nhËp ®−îc vµo çc bé phËn cña c©y ®Ó thiÕt lËp quan hÖ
ký sinh víi c©y ký chñ ngoµi çch thô ®éng nh− qua çc lç hë tù nhiªn (thuû khæng, khÝ
khæng hoÆc çc vÕt th−¬ng c¬ giíi),…nÊm cßn cã thÓ chñ ®éng x©m nhËp trùc tiÕp qua líp
cutin, vµ biÓu b× cña l¸ nhê çc men thuû ph©n. Trong nhiÒu tr−êng hîp ®Ó thùc hiÖn x©m
nhËp dÔ dµng nÊm cÇn ph¶i cã sè l−îng mÇm bÖnh nhÊt ®Þnh gäi lµ "l−îng x©m nhiÔm tèi
thiÓu".
ë giai ®o¹n nµy ®iÒu kiÖn ngo¹i c¶nh cã ¶nh h−ëng trùc tiÕp ®Õn kh¶ n¨ng n¶y mÇm
cña bµo tö vµ sù x©m nhËp cña chóng vµo c©y trång. Èm ®é cã t¸c dông quyÕt ®Þnh. VÝ dô:
nhiÒu lo¹i bµo tö nÊm chØ cã thÓ n¶y mÇm trong ®iÒu kiÖn cã giät n−íc hoÆc ®é Èm rÊt cao
(nÊm ®¹o «n, nÊm mèc s−¬ng cµ chua, khoai t©y… ), ç biÖt cã loµi nÊm chØ cÇn ®é Èm thÊp
(nÊm phÊn tr¾ng).
- NhiÖt ®é cã ¶nh h−ëng trùc tiÕp ®Õn tû lÖ n¶y mÇm, tèc ®é n¶y mÇm, vµ kiÓu n¶y
mÇm cña bµo tö nÊm.
VÝ dô: nÊm Phytophthora infestans cã tû lÖ n¶y mÇm cao nhÊt ë 14 - 180C víi kiÓu
n¶ymÇm gi¸n tiÕp h×nh thµnh bµo tö ®éng (Zoospore), cßn ë nhiÖt ®é 20 - 220C bµo tö n¶y
mÇm trùc tiÕp thµnh èng mÇm.
NhiÒu loµi nÊm ngoµi Èm, nhiÖt ®é cßn cÇn ®iÒu kiÖn pH m«i tr−êng, oxi vµ ¸nh s¸ng
thÝch hîp.
Mét sè nÊm ký sinh chuyªn tÝnh nh−: rØ s¾t (Phakopsora, Puccinia), phÊn tr¾ng
(Erysiphe) vµ nÊm s−¬ng mai (Phytophthora) cã thÓ n¶y mÇm x©m nhËp trùc tiÕp qua líp
biÓu b× cßn nguyªn vÑn cña c©y nhê vò khÝ c¬ häc (gi¸c b¸m) vµ vò khÝ ho¸ häc (çc
enzyme thuû ph©n).
VÝ dô: §Ó ph©n gi¶i thµnh phÇn cÊu t¹o mµng tÕ bµo ký chñ:
Pectin R−îu Methylic + Axit Pectinic

Pectinesterase (PE)
Cellulose Cellulose m¹ch ®¬n Cellobiose Glucose

Cellulase Cellulase Cellulase
§Ó ph©n gi¶i çc thµnh phÇn trong tÕ bµo chÊt:
Protit Polypeptit Axit amin
Protease Peptidase
Amylose Maltose Glucose

Amilase Maltase
b. Giai ®o¹n ñ bÖnh (tiÒm dôc)
Lµ thêi gian tõ sau giai ®o¹n nÊm x©m nhËp ®Õn khi xuÊt hiÖn triÖu chøng ban ®Çu
cña bÖnh. Trong giai ®o¹n nµy nÊm g©y bÖnh sinh tr−ëng ph¸t triÓn tiÒm tµng ë bªn trong
m« c©y, g©y ra nh÷ng biÕn ®æi s©u s¾c vµ ph¸ huû tÕ bµo c©y bÖnh. Ng−îc l¹i c©y trång
còng cã nh÷ng ph¶n øng chèng ®èi l¹i nhÊt lµ ë nh÷ng gièng c©y cã gen kh¸ng bÖnh. Çc
ph¶n øng tù vÖ cña c©y cã thÓ lµ thô ®éng, hoÆc chñ ®éng nhê çc ®Æc ®iÓm cÊu t¹o h×nh
th¸i, thµnh phÇn ho¸ häc hoÆc cã nh÷ng ph¶n øng siªu nh¹y, ph¶n øng ph¶n ®éc tè, ph¶n
men (enzyme) hoÆc ph¶n øng phytoalexin dÉn ®Õn thêi kú tiÒm dôc cña bÖnh cã thÓ ng¾n
hay dµi, nhanh hay chËm cïng víi sù t¸c ®éng cña çc yÕu tè ngo¹i c¶nh kh¸c.
Mèi quan hÖ ký sinh - ký chñ x¶y ra rÊt phøc t¹p. §Ó ng¨n chÆn hoÆc lµm gi¶m kh¶
n¨ng x©m nhËp cña nÊm çc yÕu tè cÊu t¹o h×nh th¸i nh− ®é dµy líp biÓu b×, líp s¸p trªn
bÒ mÆt biÓu b×, sè l−îng vµ kÝch th−íc khÝ khæng, ®é më khÝ khæng, líp l«ng trªn bÒ mÆt,
gãc ®é l¸ víi th©n c©y,v.v...®Òu cã ¶nh h−ëng ®Õn kh¶ n¨ng x©m nhËp qua bÒ mÆt tÕ bµo
ký chñ cña tÊt c¶ çc lo¹i nÊm g©y bÖnh trªn c©y.
C¬ chÕ b¶o vÖ cña c©y gåm nhiÒu ph¶n øng vµ nh÷ng biÕn ®æi cña tÕ bµo c©y chñ
nh−: thay ®æi ®é pH tÕ bµo, s¶n sinh Phytoalexin vµ çc chÊt ho¸ häc ®éc cã t¸c dông
kh¸ng nÊm nh−: Glycoankaloid, Tanin, Phenol, Hydroquinol, anthocyanin… Çc c¬ chÕ
b¶o vÖ chñ ®éng cña c©y nh− ph¶n øng siªu nh¹y, hiÖn t−îng tù chÕt cña m« tÕ bµo nh»m
bao v©y, c« lËp çc lo¹i nÊm ký sinh chuyªn tÝnh, nh− hiÖn t−îng t¹o líp bÇn, líp vá bao,
tÇng rêi… ®Ó çch biÖt víi nÊm g©y bÖnh.
c. Giai ®o¹n ph¸t triÓn bÖnh
Lµ giai ®o¹n tiÕp theo sau giai ®o¹n tiÒm dôc, kÓ tõ khi ®? xuÊt hiÖn râ triÖu chøng
bªn ngoµi, bÖnh tiÕp tôc ph¸t triÓn cho ®Õn khi kÕt thóc. §©y lµ thêi gian kÐo dµi ®Ó nÊm
sinh s¶n h×nh thµnh çc ®ît bµo tö míi, ph¸t t¸n l©y lan t¹o tiÒn ®Ò cho çc ®ît t¸i x©m
nhiÔm tiÕp theo lµm bÖnh gia t¨ng, ph¸t triÓn thµnh dÞch trªn ®ång ruéng.
TruyÒn lan cña nÊm
Trong tù nhiªn nÊm ®−îc truyÒn lan b»ng nhiÒu h×nh thøc kh¸c nhau. Sù truyÒn lan
cña bµo tö nÊm cã thÓ thùc hiÖn mét çch chñ ®éng hay thô ®éng tuú thuéc vµo ®Æc ®iÓm
sinh vËt häc cña mçi lo¹i nÊm vµ chÞu ¶nh h−ëng lín cña çc yÕu tè m«i tr−êng.
TruyÒn lan chñ ®éng: (bµo tö h÷u tÝnh tõ qu¶ thÓ ®Üa, qu¶ thÓ bÇu tù phãng
vµo kh«ng khÝ)
Bµo tö nÊm
TruyÒn lan thô ®éng:
- M−a vµ n−íc t−íi lµm b¾n bµo tö tung toÐ (bµo tö nÊm Colletotrichum)
- Giã, b?o thæi bµo tö nÊm ®i xa (bµo tö nÊm phÊn tr¾ng, rØ s¾t)
- C«n trïng mang truyÒn bµo tö (vÝ dô: Bä çnh cøng Carpophilus spp)
- Çc yÕu tè lan truyÒn kh¸c (tµn d−, ®Êt, h¹t gièng, c©y gièng, vËt liÖu lµm gièng,
®éng vËt vµ con ng−êi).
5.8. Ph©n lo¹i nÊm g©y bÖnh c©y
HÖ thèng ph©n lo¹i nÊm dùa vµo ®Æc ®iÓm h×nh th¸i c¬ quan sinh tr−ëng vµ sinh s¶n,
mét sè ®Æc ®iÓm riªng biÖt vÒ sinh lý vµ cÊu tróc gen di truyÒn ®−îc s¾p xÕp ph©n chia
theo mét hÖ thèng thø bËc cã tÝnh truyÒn thèng lÞch sö nh− sau:
Ph©n lo¹i nÊm g©y bÖnh c©y
(Chi tiÕt)
Giíi Protozoa
C¬ quan sinh tr−ëng: Plasmodium (nguyªn sinh bµo). Sinh s¶n bµo tö ®éng
(zoospore) cã hai l«ng roi hoÆc mét l«ng roi.
Nhãm ngµnh: Mastigomycota
Ngµnh Myxomycota
Líp Myxomycetes
Lµ nÊm nhÇy; sinh s¶n t¹o bµo tö ®éng 2 l«ng roi, thÓ sinh tr−ëng Plasmodium. Bao
phñ bÒ mÆt c©y ë n¬i Èm, tròng n−íc.
Bé: Physarales: ho¹i sinh
Lo¹i: Mucilago sp., Physarum sp.
Ngµnh: Plasmodiophoromycota
NÊm nhÇy néi ký sinh trªn thùc vËt
Líp Plasmodiophoromyces
ThÓ sinh tr−ëng Plasmodium, bµo tö ®éng 2 l«ng roi.
Bé: Plasmodiophorales:
Lo¹i: Plasmodiophora:
Loµi P. brassicae g©y bªnh s−ng rÔ b¾p c¶i, c¶i.
Lo¹i: Spongospora:
Loµi S. subterranea g©y bÖnh ghÎ bét cñ khoai t©y
Giíi: Chromista
C¬ quan sinh tr−ëng d¹ng sîi ®¬n bµo. Bµo tö ®éng hai l«ng roi b»ng nhau.
Ngµnh: Omycota
Sîi ®¬n bµo, v¸ch tÕ bµo cã glucan, cellulose.
Líp: Oomycetes (nÊm trøng)
NÊm thuû mi, nÊm s−¬ng mai: HÖ sîi ®¬n bµo; t¹o bµo tö ®éng 2 l«ng roi, sinh ra ë
trong bäc bµo tö (sporangium). Sinh s¶n h÷u tÝnh: bµo tö trøng (Oospore), cã bao çi vµ
bao ®ùc.
Bé: Saprolegniales:
Lo¹i: Achlya
Loµi: A. oryzae: BÖnh thèi mèc mÇm m¹ (lóa)
Bé: Peronosporales
Cµnh bµo tö ( sporangiophore hoÆc conidiophore) sinh ra bäc bµo tö (sporangium)
hoÆc d¹ng conidi. Bµo tö ®éng hai l«ng roi sinh ra ë trong sporangium. Sinh s¶n h÷u tÝnh
cho bµo tö trøng.
Hä: Pythiaceae
Lo¹i Pythium.
Loµi P. de baryanum: bÖnh chÕt r¹p c©y con
Lo¹i Phytophthora
Loµi P. infestans g©y bÖnh mèc s−¬ng cµ chua, khoai t©y
Hä: Peronosporaceae
Lo¹i: Plasmopara
Loµi P. viticola g©y bÖnh s−¬ng mai nho
Lo¹i Peronospora:
Loµi P. manshurica g©y bÖnh s−¬ng mai ®Ëu t−¬ng
Lo¹i: Bremia:
Loµi B. lactucae g©y bÖnh s−¬ng mai rau diÕp
Lo¹i Sclerospora
Loµi: S. maydis: bÖnh b¹ch t¹ng ng«
Lo¹i: Pseudoperonospora:
Loµi P. cubensis g©y bÖnh s−¬ng mai d−a chuét
Hä Albuginaceae
NÊm gØ tr¾ng, Bäc bµo tö (sporangium) thµnh chuçi.
Lo¹i: Albugo:
Loµi A. candida: g©y bÖnh gØ tr¾ng c©y hä thËp tù.
Bé: Entomophthorales
NÊm g©y bÖnh trªn c«n trïng.
Giíi FUNGI (NÊm thËt)

C¬ quan sinh tr−ëng: sîi ; v¸ch tÕ bµo chøa glucan vµ chitin; thiÕu lôc l¹p
(chloroplast)
Ngµnh: Chytridiomycota
T¹o ®éng bµo tö cã mét l«ng roi.
Líp: Chytridiomycetes
Sîi nÊm trßn hoÆc dµi, kh«ng cã mµng ng¨n ngang.
Bé: Chytridiales
Hä Synchytridiaceae
Lo¹i: Synchytrium
Loµi: S. endobioticum g©y bÖnh ung th− cñ khoai t©y
Nhãm ngµnh Amastigomycota (kh«ng sinh bµo tö ®éng)
Ngµnh: Zygomycota
Líp: Zygomycetes (NÊm mèc)
NÊm ho¹i sinh hoÆc ký sinh trªn c©y, ng−êi vµ ®éng vËt.
Bé: Mucorales
Sinh s¶n v« tÝnh : bµo tö bäc (sporangiospore) kh«ng di ®éng
Sinh s¶n h÷u tÝnh: Bµo tö tiÕp hîp (zygospore), sîi ®¬n bµo
Hä Mucoraceae
Lo¹i: Rhizopus
Loµi R. nigricans: bÖnh mèc ®en
Lo¹i Mucor
Loµi Chaenophora. C. cucurbitarum: thèi qu¶ bÇu bÝ
Ngµnh: Ascomycota (nÊm tói)
Sîi nÊm ®a bµo, sinh s¶n v« tÝnh conidi (bµo tö ph©n sinh).
Sinh s¶n h÷u tÝnh: Bµo tö tói (ascospore). Cã hay kh«ng cã qña thÓ.
Líp: Hemiascomycetes
Kh«ng cã qu¶ thÓ, t¹o tói (ascus) trÇn.
Bé Taphrinales
Hä Taphrinaceae
Lo¹i Taphrina
Loµi T. dephormans: g©y bÖnh qu¨n, phång l¸ ®µo, mËn
Líp Saccharomycetes (nÊm men)
Loµi: Saccharomyces cerevisiae - nÊm men
Líp Cleistomycetes
Cã qu¶ thÓ d¹ng qu¶ thÓ kÝn (Cleistothecium). Sîi nÊm vµ qu¶ thÓ, cµnh bµo tö ph©n
sinh ®Òu n»m trªn bÒ mÆt c©y (ngo¹i ký sinh, ký sinh chuyªn tÝnh). Tói bµo tö cã mét mµng
ng¨n.
Bé Eysiphales
Lo¹i Erysiphe
Loµi E.cichoracearum - bÖnh phÊn tr¾ng
Lo¹i Leveilula
Loµi L. taurica - g©y bÖnh phÊn tr¾ng cµ chua
Lo¹i Sphaerotheca
Loµi S. pannosa - g©y bÖnh phÊn tr¾ng hoa hång
Lo¹i Uncinula
Loµi U. necator - bÖnh phÊn tr¾ng c©y nho
Lo¹i Podosphaera
Loµi P. leucotricha - bÖnh phÊn tr¾ng c©y t¸o
Líp Pyrenomycetes
Cã qu¶ thÓ më (qu¶ thÓ bÇu - Perithecium).
Tó bµo tö (ascus) cã 1 mµng v¸ch.
Bé Microascales
Kh«ng cã tö to¹ (stroma). Tói h×nh bÇu dôc, trßn. Bµo tö tói ®¬n bµo.
Lo¹i Ceratocystis (Ceratostomella)
Loµi C. fimbriata g©y bÖnh sÑo ®en khoai lang
C. paradoxa g©y bÖnh thèi ®á mÝa, døa
Bé Sphaeriales
Qu¶ thÓ më, cã tö to¹, tói d¹ng h×nh trô thon, bµo tö tói ®¬n bµo
Lo¹i Glomerella (v« tÝnh Colletotrichum sp.)
Loµi G. cingulata - bÖnh th¸n th− chÌ
Lo¹i Phyllachora
Loµi P. graminis - bÖnh ®èm ®en
Bé: Hypocreales
Tö to¹ mµu ®Ëm, nh¹t. Tói lç ë ®Ønh . Bµo tö tói tõ mét ®Õn hai, ba tÕ bµo tïy lo¹i.
Lo¹i Gibberella
Loµi G. fujikuroi - bÖnh lóa von (v« tÝnh: Fusarium).
Lo¹i: Hypocrea
Cã giai ®o¹n v« tÝnh lµ çc loµi Trichoderma vµ Gliocladium
Lo¹i Ustilaginoidea. Loµi U. virens - BÖnh hoa cóc lóa
Lo¹i Claviceps
Loµi C. purpurea - g©y bÖnh cùa gµ lóa m×.
Bé Diapothales
Lo¹i Diaporthe (giai ®o¹n v« tÝnh lµ phomopsis):
Loµi D. citri g©y bÖnh kh« cµnh cam quýt
D. vexans (Phomopsic vexans) – bÖnh ®èm vßng cµ tÝm
Lo¹i Magnaporthe: (v« tÝnh lµ Pyricularia sp.)
Loµi M. grisea - g©y bÖnh ®¹o «n lóa
Líp Loculoascomycetes
Tói (ascus) cã 2 mµng v¸ch, n»m trong çc hèc trong tö täa.
Bé Dothideales
Çc hèc (locules) ch×m trong tö täa cã lç. Tói h×nh bÇu dôc, h×nh trô thon thµnh
hµng. Bµo tö tói mét ®Õn vµi tÕ bµo, cã mÇu n©u hoÆc kh«ng mµu.
Lo¹i Mycosphaerella (Giai ®o¹n v« tÝnh lµ Cercospora, Septoria....)
Loµi M. musicols - bÖnh ®èm l¸ trªn chuèi
Lo¹i Elsinoe
Loµi E. fawcetti - bÖnh sÑo cam chanh
Bé Capnodiales
Qu¶ thÓ n»m trªn bÒ mÆt, nhiÒu sîi nÊm mµu n©u sÉm
Lo¹i Capnodium
Loµi C. citri - bÖnh muéi ®en (bå hãng) cam quýt
Bé Pleosporales
Lo¹i Cochliobolus (Bipolaris)
Loµi B. turcicum – bÖnh ®èm l¸ ng«
Lo¹i Pyrenophora (Dreslera)
Loµi P. graminis (®èm l¸ lóa m×)
Lo¹i Setosphaera (Exserohilum): ®èm l¸ cá
Lo¹i Pleospora (Stemphylium): §èm kh« l¸ hµnh
Loµi S. tomato (BÖnh ®èm n©u cµ chua)
Lo¹i Leptosphaeria (Phoma): §èm l¸ mÝa
Lo¹i Venturia (Spilocaea)
Loµi V. inaequalis - bÖnh ®èm l¸ t¸o.
Lo¹i Guignardia (Phyllosticta): BÖnh ®èm l¸.
Líp Discomycetes
Qu¶ thÓ ®Üa (Apothecium), cã l«ng ®Öm
Bé Helothiales
Bµo tö tói bÇu dôc hoÆc thon dµi, h×nh sîi,...Cã 1 ®Õn 3 tÕ bµo.
Hä Helothiaceae
Lo¹i: Monilia
Loµi M. fructigena - bÖnh thèi n©u qu¶ t¸o, lª.
Lo¹i Sclerotinia
Loµi S. sclerotiorum - bÖnh thèi h¹ch b¾p c¶i
Lo¹i Diplocarpon (v« tÝnh v« tÝnh lµ Marssonina)
Loµi D. rosae - bÖnh ®èm ®en l¸ hoa hång
Lo¹i Pseudopeziza
Loµi P. trifolii – bÖnh ®èm l¸ cá 3 l¸.
Ngµnh Basidiomycota
Sîi nÊm ®a bµo mét nh©n vµ hai nh©n (chñ yÕu). Sinh s¶n h÷u tÝnh t¹o bµo tö ®¶m
(basidium)trªn çc ®¶m (basidium). Cã qu¶ nÊm hay kh«ng cã.
Líp Hemibasidiomycetes
§¶m cã vµng ng¨n (®a bµo) sinh ra bµ tö ®¶m, hoÆc tiÒn sîi nÊm sinh trùc tiÕp ra
Teliospore.
Bé Ustilaginales (NÊm than ®en)
Lo¹i Ustilago
Loµi Ustilago maydis - BÖnh phÊn ®en ng«
Lo¹i Urocystis
Loµi Urocystis cepula (than ®en hµnh t©y)
Lo¹i Sphacelotheca
Loµi Sphacelotheca reiliana (bÖnh sîi ®en b¾p ng«)
Lo¹i Tilletia
Loµi Tilletia baclayana (bÖnh than ®en lóa).
Bé Uredinales (NÊm gØ s¾t)
§¶m ®a bµo, bµo tö sinh s¶n theo 5 giai ®o¹n: bµo tö gièng, bµo tö xu©n, bµo tö h¹,
bµo tö ®«ng vµ bµo tö ®¶m.
Hä Pucciniaceae
Lo¹i Uromyces
Loµi Uromyces appendilatus – bÖnh gØ s¾t ®Ëu ®ç.
Lo¹i Phakopsora
Loµi Phakpsora pachyrhizi - bÖnh gØ s¾t ®Ëu t−¬ng.
Lo¹i Hemileia
Loµi Hemileia vastatrix (gØ s¾t cµ phª).
Lo¹i Puccinia arachidicola (gØ s¾t l¹c)
Lo¹i Phragmidium
Loµi P. disciflorum (gØ s¾t c©y hoa hång).
Hä Melampsoraceae
Lo¹i Melampsora
Loµi M. limi (bÖnh gØ s¾t c©y lanh).
Líp Hymenomycetes
§¶m (basidium) ®¬n bµo.
Bé Exobasidiales
§¶m trÇn, kh«ng cã qu¶ nÊm
Hä Exobasidiaceae
Lo¹i Exobasidium
Loµi Exobacidium vexans (phång l¸ chÌ).
Bé Ceratobasidiales (Tulasmellales)
Lo¹i Thanatephorus (Rhizoctonia)
Loµi Thanatephorus cucumeris lµ giai ®o¹n h÷u tÝnh cña Rhizoctonia solani: g©y bÖnh lë
cç rÔ nhiÒu lo¹i c©y, kh« v»n lóa.
Bé Agaricales (nÊm mò phiÕn)
Lo¹i Armillaria
Loµi Armillaria mellae – nÊm mò h¹i gç, c©y th©n gç.
Lo¹i Marasmius, bÖnh tãc ®en h¹i chÌ, c©y cá.
Bé Aphyllophorales (Polyporales) (nÊm lç)
Lo¹i Aethalium (Sclerotium)
Loµi: S. rofsii: BÖnh hÐo rò gèc mèc tr¾ng, thèi th©n nhiÒu lo¹i c©y
Lo¹i Corticium
Loµi C. koleroga: bÖnh mèc hång cµnh cµ phª.
Lo¹i Heterobasidium - BÖnh h¹i th©n cµnh c©y d©u
Lo¹i Ganoderma - BÖnh nÊm mò h¹i th©n gç, c©y rõng
Lo¹i Polyporus: BÖnh nÊm mò h¹i c©y th©n gç.
Ngµnh Deuteromycotina (nÊm bÊt toµn)

Sinh s¶n v« tÝnh cho bµo tö ph©n sinh (conidium). Sinh s¶n h÷u tÝnh rÊt hiÕm hoÆc ch−a
biÕt.
Líp Coelomycetes
Sinh s¶n v« tÝnh bµo tö ph©n sinh sinh ra trong çc cÊu tróc ®Üa cµnh (Acervulus)
hoÆc qu¶ cµnh (pycnidium).
Bé Sphaeropsidales
Bµo tö ph©n sinh sinh ra trong qu¶ cµnh bµo tö (pycnidium).
Hä Sphaeropsidaceae
Lo¹i Phyllosticta: Bµo tö ®¬n bµo, kh«ng mµu
Loµi Phylosticta tabaci (BÖnh ®èm tr¾ng thuèc l¸).
Lo¹i Ascochyta: Bµo tö hai tÕ bµo kh«ng mµu
Loµi A. pisi (BÖnh ®èm n©u ®Ëu Hµ Lan).
Lo¹i Diplodia: Bµo tö hai tÕ bµo mµu n©u
Loµi D. maydis (BÖnh ®en ch©n h¹t ng«).
Lo¹i Septoria (Bµo tö nhiÒu tÕ bµo, h×nh sîi, kh«ng mÇu)
Loµi S. chrysanthemi (BÖnh ®èm ®en l¸ hoa cóc).
Bé Melanconiales:
Bµo tö ph©n sinh h×nh thµnh trªn ®Üa cµnh.
Lo¹i Colletotrichum: Bµo tö ®¬n bµo, kh«ng mµu. §Üa cµnh cã l«ng cøng.
Loµi C. gleosporioides (BÖnh th¸n th− c©y xoµi).
Lo¹i Gleosporium: Bµo tö ®¬n bµo, ®Üa cµnh kh«ng cã l«ng cøng
Lo¹i Sphaceloma
Loµi S. balatas (BÖnh ghÎ khoai lang).
Lo¹i Cylindrosporium (h÷u tÝnh Mycosphaerella): §èm l¸.
Líp Hyphomycetes
Cµnh bµo tö ph©n sinh ®¬n lÎ, thµnh côm, hoÆc bã cµnh.
Bé Moniliales
Cµnh bµo tö ®¬n lÎ, lé thiªn
Hä Moniliaceae: bµo tö vµ sîi nÊm kh«ng mµu
Lo¹i: Pyricularia: bµo tö ®a bµo, kh«ng mµu
Loµi Pyricularia oryzae (®¹o «n lóa).
Lo¹i Botrytis: Bµo tö ®¬n bµo, kh«ng mµu, ®Ønh nh¸nh çc cµnh bµo tö ph×nh to
Loµi Botrytis cinerea: BÖnh mèc x¸m cµ chua, hoa hæng,...
Lo¹i Verticillium: Bµo tö ®¬n bµo, kh«ng mµu
Loµi V. dahliae: BÖnh hÐo vµng nhiÒu lo¹i c©y
Lo¹i Penicillium
Loµi P. digitatum: BÖnh mèc lôc qu¶ cam quýt.
Lo¹i Trichoderma - NÊm ®èi kh¸ng
Hä Demathiaceae - Bµo tö hoÆc sîi nÊm cã mÇu n©u
Lo¹i Alternaria - Bµo tö ®a bµo, ng¨n ngang-däc, cã mÇu
Loµi Alternaria brassicae (®èm vßng b¾p c¶i)
Lo¹i Stemphylium
Loµi S. solani - BÖnh ®èm n©u cµ chua
Lo¹i Bipolaris: Bµo tö ®a bµo, h×nh con nhéng, mµu n©u
Loµi B. turcicum - BÖnh ®èm l¸ lín c©y ng«.
Lo¹i Cercospora
Loµi C. arachidicola - §èm ®en l¸ l¹c.
Bé Tuberculariales
Hä Tuberculariaceae
Lo¹i Fusarium - Bµo tö lín ®a bµo, h×nh l−ìi liÒm. Bµo tö nhá ®¬n bµo
Loµi F. oxysporum - BÖnh hÐo vµng cµ chua khoai t©y,...
Líp Mycelia Sterilia (Agonomycetes): NÊm tr¬
Phæ biÕn cã sîi vµ h¹ch nÊm.
Bé Myceliales (Agonomycetales)
Lo¹i Rhizoctonia
Loµi Rhizoctonia solani: kh« v»n; lë cæ rÔ.
Lo¹i Sclerotium
Loµi Sclerotium rolfsii
(Aethalium - h÷u tÝnh).
Ph©n lo¹i nÊm g©y bÖnh c©y (tãm l−îc)
Giíi – ngµnh – líp Bé - Hä Lo¹i – Loµi
Giíi Protozoa
NG. Mastigomycota
NG. Myxomycota
Líp Myxomycetes Physarales Physarum., Mucilago
NG. Plasmodiophoromycota Plasmodiophora brassicae
Líp Plasmodiophoromycetes 1. Plasmodiophorales Spongospora, S. subterranea
Giíi Chromista
Ngµnh Oomycota
Líp Oomycetes 1. Sparolegniales Achlya oryzae
2. Peronosporales
Pythiacea Pythium de Baryanum
Phytophthora, P. infestans
Peronosporaaceae Peronospora, P. manshurica
Albuginaceae Albugo, A.A.candia
3. Entomophthorales
Entomophthoraceae
Giíi FUNGI
Ngµnh Chytridiomycota 1. Chytridiales
Líp Chytridiomycetes Synchytrium, Physoderma
Synchytriaceae
NG Amastigomycota
Ngµnh Zygomycota 1. Mucorales
Líp Zygomycetes Mucoraceae Rhizopus, Mucor,
Chaenophora
Ngµnh Ascomycota 1. Taphrinales
Líp Hemiascomycetes Taphrinaceae Taphrina deformans
Líp Saccharomycetes 1. Endomycetales Saccharomyces cerevisae
Líp Cleistomycetes 1. Erysiphales - Erysiphe cichoracearum
Erysiphaceae - Sphaerotheca pannosa
- Leveillula taurica
- Uncinula necator,
Podosphaera leucatricho
Líp Pyrenomycetes 1. Sphaeriales - Glomerella cingulata
- Phyllachora graminis
- Ceratocystis fimbriata
2. Hypocreales - Gibberella fujikuroi
- (Trichoderma.,Verticillium)
* Ustilaginoidea virens
3. Diaporthales * Magnaporthe grisea
* Diaporthe vexans (Phompsis)
4. Clavicepitales * Claviceps purpurea
Loculoascomycetes 1. Dothideales Mycosphaerella

2. Pleosporales Bipolaris, Leptosphaeria
(Phoma)
Pleospora (Stemphilium),
Venturia (Spiloceae),
Guignardia
3. Capnodiales Capnodium
Líp Discomycetes 1. Helothia Monilinia, Sclerotinia
Helothiaceae Diplocarpon, (Massonina)
Ngµnh Basidiomycota 1. Ustiaginales Ustilago maydis, Urocystis
Líp Hemibasidiomycetes Ustiaginaceae Sphacelotheca, Tilletia
(§¶m ®a bµo) (Tilletiaceae)
2. Uredinales Uromyces, Phakopsora
- Pucciniaceae Hemilleia, Puccinia,
Phragmidium
- Melampsoraceae Melampsora limi
Líp Hymenomycetes 1. Exobasidiales Exobasidium vexans

(§¶m ®¬n bµo) Exobasidiaceae
2. Ceratobasidiales Thanatephorus cucumeris
(Tulasmellales) (Rhizoctonia solani)
3. Agaricales (aceae) Armillaria, Marasmius
4. Aphylophorales Corticium, Aethalium
(Polyporales (aceae) (Sclerotium)
Heterobasidium., Ganoderma,
Polyporus
Ngµnh Deuteromycota 1. Melanconiales Sphaceloma, Cylindrospotium
Líp Coelomycetes (Mycosphaerella)
Melanconiaceae
2. Sphaeropsidales Phyllosticta, Ascochyta,
Sphaeropsidaceae Diplodia, Septoria, Phoma
Líp Hyphomycetes 1. Moniliales Piricularia, Botrytis
- Moniliaceae Verticillium, Penecillium,
Trichoderma
- Demathiaceae Alternaria, Stemphilium
Bipolaris, Cercospora
2. Tuberculariales Fusarium
- Tuberculariaceae
Líp Agonomycetes 1. Agonomycetales Rhizoctonia
(Mycelia Sterilia) (Myceliales) R. solani
Sclerotium (Aethalum)
S. rollsii
8 ngµnh (5 nÊm thËt)
16 Líp (13)----
29 Bé (24)-----
Ch−¬ng Vi
Vi khuÈn g©y bÖnh c©y
I. LÞch sö nghiªn cøu vµ t¸c h¹i cña vi khuÈn h¹i c©y

Vi khuÈn h¹i c©y trång ®−îc ph¸t hiÖn ®Çu tiªn vµo n¨m 1866, sau ®ã Hallier míi
ph¸t hiÖn vµ nghiªn cøu nh÷ng lo¹i vi khuÈn g©y thèi cñ khoai t©y (n¨m 1875). §Õn n¨m
1880, Burill (Mü) ®? ®i s©u nghiªn cøu vÒ bÖnh vi khuÈn h¹i trªn çc lo¹i c©y ¨n qu¶ (bÖnh
ch¸y xÐm c©y lª do vi khuÈn erwinia amylovora), t¸c gi¶ ®? ph©n ly vµ nu«i cÊy ®−îc vi
khuÈn erwinia amylovora trªn m«i tr−êng, ®ång thêi ®? x¸c ®Þnh ®−îc kh¶ n¨ng g©y bÖnh
cña nã. N¨m 1878, Prillien (Ph¸p) nghiªn cøu x¸c ®Þnh ®−îc vi khuÈn g©y bÖnh trªn lóa
m× hång (erwinia raphontici); N¨m 1883, Wakler ®? ph¸t hiÖn vi khuÈn g©y bÖnh trªn c©y
huÖ d¹ h−¬ng. N¨m 1886, Savastano nghiªn cøu thÝ nghiÖm vÒ vi khuÈn g©y u s−ng rÔ c©y
« liu. Nh÷ng n¨m sau nµy (1895 - 1980) E. F. Smith ®? më réng nghiªn cøu mét çch toµn
diÖn bÖnh vi khuÈn h¹i trªn nhiÒu lo¹i c©y trång.
§Õn nay ng−êi ta ®? ph¸t hiÖn ®−îc h¬n 600 loµi vi khuÈn h¹i c©y trång vµ gÇn 250
loµi vi khuÈn ®? ®−îc kiÓm tra (theo ACTA, 1990).
BÖnh c©y do vi khuÈn g©y ra trong ®ã cã nhiÒu bÖnh g©y thiÖt h¹i kinh tÕ lín ®Æc biÖt
trong thêi kú sinh tr−ëng cña c©y còng nh− trong thêi gian b¶o qu¶n, cÊt tr÷ n«ng s¶n
phÈm. §èi víi nh÷ng khu vùc s¶n xuÊt thuéc vïng nhiÖt ®íi, sù nhiÔm bÖnh vi khuÈn ®?
g©y ra nh÷ng thiÖt h¹i lín cho s¶n xuÊt n«ng nghiÖp nh− bÖnh b¹c l¸ lu¸ (Xanthomonas
oryzae), bÖnh hÐo xanh c©y hä cµ nh− cµ chua, khoai t©y, thuèc l¸,...(Ralstonia
solanacearum Smith), bÖnh loÐt vi khuÈn h¹i c©y cã mói (Xanthomonas citri), bÖnh thèi
−ít vi khuÈn h¹i cñ khoai t©y, cµ rèt, hµnh t©y, thèi lòn c¶i b¾p,…(erwinia carotovora).
ë nh÷ng vïng trång trät cã khÝ hËu «n ®íi, b¸n «n ®íi chñ yÕu xuÊt hiÖn g©y h¹i bëi
çc loµi vi khuÈn ®iÓn h×nh nh− : Erwinia sp, Pseudomonas syringae, Xanthomonas sp.,
Corynebacterium sp., agrobacterium tumefaciens,…g©y h¹i trªn hÇu hÕt çc lo¹i c©y
trång : ngò cèc, c©y hoa, c©y c¶nh, c©y ¨n qu¶, c©y thùc phÈm,…
II. H×nh th¸i vµ cÊu t¹o cña vi khuÈn
Vi khuÈn h¹i c©y lµ lo¹i nguyªn sinh ®¬n bµo kh«ng cã diÖp lôc, d¹ng h×nh gËy, hai
®Çu h¬i thon trßn, kÝch th−íc nhá bÐ (1 - 3,5 x 0,5 - 1µm). Cã loµi vi khuÈn kh«ng cã l«ng
roi hoÆc cã thÓ cã 1, 2 hay nhiÒu l«ng roi ë mét ®Çu, hai ®Çu hay xung quanh tÕ bµo. TÕ
bµo vi khuÈn ë ngoµi cã v¸ch tÕ bµo, cã lo¹i cã vá nhên, bªn trong lµ mµng tÕ bµo chÊt, tÕ
bµo chÊt vµ nh©n khuyÕch t¸n, cÊu t¹o bëi chuçi AND vµ çc c¬ quan kh¸c nh− ribosom,
merosom, plasmid,…
- Vá nhên cã t¸c dông b¶o vÖ cho vi khuÈn chèng l¹i nh÷ng thay ®æi cña ®iÒu kiÖn
m«i tr−êng.
- V¸ch tÕ bµo: CÊu t¹o chñ yÕu tõ nucleoproteit, gåm hai chÊt chÝnh : lipoproteit vµ
polysaccarit víi chøc n¨ng b¶o vÖ h×nh d¹ng cña vi khuÈn vµ cã tÝnh b¸n thÊm çc chÊt
hoµ tan hÊp thô vµo trong c¬ thÓ, trong ®ã mµng tÕ bµo chÊt dµy tõ 50 – 100A0 (angstron),
cã chøc n¨ng :
+ Duy tr× ¸p suÊt thÈm thÊu cña tÕ bµo.
+ B¶o ®¶m viÖc chñ ®éng tÝch luü chÊt dinh d−ìng trong tÕ bµo vµ th¶i çc s¶n phÈm
trao ®æi chÊt ra ngoµi tÕ bµo.
+ Lµ n¬i x¶y ra qu¸ tr×nh sinh tæng hîp mét sè thµnh phÇn cña tÕ bµo vµ vá nhên.
+ Lµ n¬i chøa mét sè enzym cña tÕ bµo vi khuÈn.
TÕ bµo chÊt cã cÊu t¹o d¹ng h¹t, trong tÕ bµo chÊt cã nh©n tÕ bµo kh«ng ®iÓn h×nh,
ng−êi ta gäi ®ã lµ thÓ nh©n khuÕch t¸n, chñ yÕu cÊu t¹o bëi ADN. Sîi ADN cã chiÒu dµi
gÊp 20 – 50 lÇn chiÒu dµi tÕ bµo vi khuÈn.
Ngoµi ra, trong tÕ bµo chÊt cßn cã nh÷ng h¹t tÕ bµo chÊt, nh÷ng h¹t nµy chñ yÕu chøa
®ùng çc hÖ thèng men, ®Æc biÖt lµ men oxy ho¸ - khö, ë ®ã x¶y ra qu¸ tr×nh trao ®æi chÊt
cña tÕ bµo vi khuÈn. Trong h¹t tÕ bµo cßn ch−a ARN, ho¹t ®éng gièng nh− bé phËn sinh ra
n¨ng l−îng cña tÕ bµo thùc vËt.
§a sè çc loµi vi khuÈn h¹i c©y cã l«ng roi ph¸t sinh tõ trong tÕ bµo chÊt ra ngoµi, nã
cã thÓ cã 1, hoÆc tõ 1 – 3 ë mét ®Çu hay nhiÒu l«ng roi ë quanh m×nh vµ cã mét loµi vi
khuÈn kh«ng cã l«ng roi (Corynebacterium sepedonicum).
Trong tÕ bµo vi khuÈn còng cã nh÷ng s¾c tè hoµ tan hay kh«ng hoµ tan (carotenoide,
fluorescein), nhê ®ã khuÈn l¹c cña vi khuÈn cã mµu vµng, tr¾ng… vµ m«i tr−êng vi khuÈn
ph¸t triÓn còng cã thÓ cã mµu s¾c kh¸c nhau.
III. §Æc ®iÓm sinh s¶n cña vi khuÈn g©y bÖnh h¹i c©y
Vi khuÈn h¹i c©y sinh s¶n theo ph−¬ng thøc v« tÝnh : ph©n ®«i tÕ bµo, nªn kiÓu sinh
s¶n cña nã rÊt ®¬n gi¶n.
Trong nh÷ng n¨m gÇn ®©y, qua kÕt qu¶ nghiªn cøu ng−êi ta thÊy r»ng vi khuÈn
kh«ng nh÷ng cã h×nh thøc sinh s¶n v« tÝnh mµ nã cßn t¸i tæ hîp (h×nh thøc sinh s¶n h÷u
tÝnh). KÕt qu¶ cña sinh s¶n h÷u tÝnh lµ t¹o ra nh÷ng dßng vi khuÈn míi, cã tÝnh ®éc vµ tÝnh
g©y bÖnh thay ®æi lµm cho kh¶ n¨ng biÕn dÞ cña vi khuÈn x¶y ra dÔ dµng trong tù nhiªn.
IV. §Æc tÝnh sinh lý vµ sinh ho¸ vi khuÈn
Vi khuÈn g©y bÖnh c©y lµ nh÷ng b¸n ký sinh cã thÓ nu«i cÊy sinh tr−ëng, ph¸t triÓn
tèt trªn çc lo¹i m«i tr−êng nh©n t¹o dïng trong vi khuÈn häc.
Tuy phô thuéc vµo nh÷ng yÕu tè nhÊt ®Þnh, nh−ng nãi chung sù sinh tr−ëng vµ sinh
s¶n cña vi khuÈn bÖnh c©y b¾t ®Çu ë 5 – 100C, nhiÖt ®é tèi thÝch 25 – 300C, ngõng sinh s¶n
ë 33 – 400C. NhiÖt ®é g©y chÕt 40 – 500C (trong 10 phót). Kh¸c víi çc lo¹i nÊm bÖnh, ®Ó
sinh tr−ëng vµ sinh s¶n, vi khuÈn bÖnh c©y ®ßi hái m«i tr−êng trung tÝnh - kiÒm yÕu, thÝch
hîp ë pH 7 – 8. PhÇn lín vi khuÈn bÖnh c©y lµ h¸o khÝ cÇn oxy nªn ph¸t triÓn m¹nh trªn bÒ
mÆt m«i tr−êng ®Æc hoÆc trong m«i tr−êng láng giÇu oxy nhê l¾c liªn tôc trªn m¸y l¾c.
Mét sè kh¸c lµ lo¹i yÕm khÝ tù do cã thÓ dÔ dµng ph¸t triÓn bªn trong c¬ chÊt (m« c©y)
kh«ng cã oxy.
Vi khuÈn g©y bÖnh c©y lµ nh÷ng sinh vËt dÞ d−ìng ®èi víi çc nguån çcbon vµ
nguån ®¹m. Cho nªn ®Ó ph¸t triÓn, vi khuÈn cÇn nhËn ®−îc n¨ng l−îng th«ng qua con
®−êng ph©n gi¶i çc chÊt h÷u c¬ cã s½n nh− protein vµ polysaccarit. Ph©n gi¶i nguån
çcbon (®−êng, gluxit) t¹o ra axit vµ khÝ. Tuú theo lo¹i vi khuÈn cã c−êng ®é ho¹t tÝnh
m¹nh, yÕu kh¸c nhau trong qu¸ tr×nh ph©n gi¶i nµy mµ ng−êi ta coi ®©y lµ mét trong
nh÷ng chØ tiªu c¬ b¶n ®Ó gi¸m ®Þnh loµi vi khuÈn.
Trong çc pha sinh s¶n cña vi khuÈn g©y bÖnh c©y trong m«i tr−êng láng th× pha
t¨ng tr−ëng sè l−îng (pha log) b¾t ®Çu sau 3 – 4 giê sau khi cÊy truyÒn vµ pha æn ®Þnh sè
l−îng sau 24 – 28 giê.
Trªn m«i tr−êng ®Æc (agar) vi khuÈn sinh tr−ëng t¹o thµnh khuÈn l¹c. KhuÈn l¹c cã
h×nh d¹ng, kÝch th−íc, mµu s¾c, ®Æc thï bÒ mÆt, ®é l¸ng bãng, v.v… kh¸c nhau, ®Æc tr−ng
cho çc nhãm, çc loµi vi khuÈn kh¸c nhau.
Nãi chung ®èi víi vi khuÈn bÖnh c©y, cã thÓ ph©n biÖt ba d¹ng khuÈn l¹c chñ yÕu nh−
sau:
D¹ng S: khuÈn l¹c nh½n, l¸ng bãng bÒ mÆt, r×a nh½n.
D¹ng R: khuÈn l¹c sï s×, bÒ mÆt trong mê kh«ng nh½n bãng, r×a r¨n reo.
D¹ng M: khuÈn l¹c nhÇy nhít.
Trong qu¸ tr×nh sinh tr−ëng ph¸t triÓn, vi khuÈn bÖnh c©y cã kh¶ n¨ng t¹o thµnh çc
s¾c tè tuú theo loµi vi khuÈn.
S¾c tè cña vi khuÈn lµ nh÷ng hîp chÊt cã ®¹m (nit¬) t¹o ra trong çc c¬ quan mµu
chromophore hoÆc ë trong v¸ch tÕ bµo. Cã nhiÒu lo¹i s¾c tè cã mµu kh¸c nhau: mµu xanh
lôc (fluorescein), mµu xanh l¬ (pyocyanin), mµu ®á (prodigiosin), mµu vµng (carotenoit),
mµu ®en (melanin, tyrosin). Trong sè nµy, cã lo¹i s¾c tè thÈm thÊu khuÕch t¸n vµo m«i
tr−êng lµm biÕn mµu m«i tr−êng nh©n t¹o khi nu«i cÊy vi khuÈn nh− s¾c tè flourescein cña
loµi Pseudomonas syringae. Còng cã lo¹i s¾c tè kh«ng thÈm thÊu, kh«ng khuÕch t¸n vµo
trong m«i tr−êng mµ ë trong tÕ bµo chÊt lµm khuÈn l¹c cã mµu khi nu«i cÊy trªn m«i
tr−êng ®Æc nh− s¾c tè vµng carotenoit cña loµi Xanthomonas.
§Ó t¹o thµnh s¾c tè, vi khuÈn cÇn çc chÊt dinh d−ìng trong m«i tr−êng kh¸c nhau,
cÇn nguån ®¹m nit¬, mét sè chÊt kho¸ng kim lo¹i Fe, Cu, v.v… vµ cÇn ®é pH æn ®Þnh.
S¾c tè cã vai trß trong h« hÊp, trong qu¸ tr×nh oxy ho¸ khö, trong trao ®æi chÊt cña vi
khuÈn. S¾c tè cßn cã vai trß b¶o vÖ, chèng t¸c ®éng cã h¹i cña ¸nh s¸ng tia tÝm hoÆc cã vai
trß nh− mét chÊt cã ho¹t tÝnh kh¸ng sinh, ®èi kh¸ng, v.v… Mét trong nh÷ng ®Æc ®iÓm c¬
b¶n vÒ sinh lý vµ tÝnh g©y bÖnh cña vi khuÈn lµ kh¶ n¨ng s¶n sinh vµ ho¹t ®éng cña çc hÖ
thèng enzyme vµ çc ®éc tè. Qu¸ tr×nh trao ®æi chÊt phøc t¹p trong tÕ bµo vi khuÈn (s¬ ®å)
®iÒu khiÓn bëi nh÷ng enzyme (men) nh− photphorilaza, transferaza, decacboxylaza,
oxydaza, dehydrogenaza, hydraza,v.v… chøa ë trong ribos«m, trong mµng tÕ bµo chÊt,
v¸ch tÕ bµo ,v.v… NhiÒu lo¹i enzyme lµ nh÷ng ngo¹i men do vi khuÈn t¹o ra, tiÕt ra ngoµi
vµo trong m«i tr−êng sèng ®−îc coi nh− lµ vò khÝ quan träng cña kÝ sinh vËt, nhê ®ã mµ
x©m nhiÔm vµo c©y ®Ó v−ît qua ®−îc çc ch−íng ng¹i vËt tù nhiªn cña c©y (biÓu b×, cutin,
v¸ch tÕ bµo thùc vËt), ®Ó chuyÓn ho¸ çc hîp chÊt h÷u c¬ phøc t¹p thµnh d¹ng ®¬n gi¶n dÔ
hÊp thô sö dông cho vi khuÈn vµ ®Ó trung hoµ hoÆc v« h¹i ho¸ çc chÊt ®Ò kh¸ng cña c©y
chèng l¹i kÝ sinh vËt.
S¬ ®å chuyÓn ho¸ çc chÊt dinh d−ìng cña vi khuÈn
T¨ng sinh khèi
ChÊt dù tr÷
TÕ bµo
Çc chÊt dinh
d−ìng hÊp thô vi khuÈn
S¶n phÈm Trung gian

cña dÞ ho¸
Trao ®æi n¨ng l−îng
Enzym Axit amin §éc tè

S¶n phÈm trung gian e
AxÝt Indol
h÷u c¬ CO2 H2S
v.v… v.v…
Çc men ph©n gi¶i pectin m¶nh gian bµo cña c©y nh− pectinaza, protopectinaza,
polygalacturonaza, cã ë hÇu hÕt çc vi khuÈn h¹i c©y, ho¹t tÝnh m¹nh nhÊt biÓu hiÖn ë çc
loµi vi khuÈn g©y çc bÖnh thèi r÷a.
§èi víi loµi vi khuÈn g©y bÖnh hÐo (Ralstonia solanacearum), men
pectinmethylesteraza ph©n gi¶i pectin cã thÓ sinh ra axit pectinic ë trong m¹ch dÉn kÕt hîp
víi Ca t¹o thµnh pectat canxi vÝt t¾c sù l−u th«ng cña bã m¹ch, gãp phÇn t¹o ra triÖu chøng
hÐo ®ét ngét cña c©y bÖnh.
NhiÒu lo¹i enzyme cutinaza (ph©n gi¶i cutin), hemixenlulaza, xenlulaza (ph©n gi¶i
xenlulo) rÊt phæ biÕn ë vi khuÈn, ®Æc biÖt lµ vi khuÈn Xanthomonas campestris (bÖnh thèi
bã m¹ch c¶i b¾p), Corynebacterium sepedonicum (bÖnh thèi vßng cñ khoai t©y). NhiÒu
lo¹i enzyme (men) thuû ph©n chuyÓn ho¸ çc hîp chÊt phøc t¹p cña tÕ bµo c©y thµnh çc
hîp chÊt ®¬n gi¶n dÔ sö dông cho vi khuÈn nh− amilaza, invertaza, β. Glucosidaza, lactaza
vµ çc enzyme ph©n gi¶i protein vµ peptit nh− proteaza, peptidaza, amidaza, men ph©n
gi¶i chÊt bÐo nh− lipaza, v.v…
Thµnh phÇn vµ ho¹t tÝnh cña çc lo¹i enzyme nãi trªn kh¸c nhau tuú theo loµi vi
khuÈn. Cho nªn hÖ thèng enzyme vµ s¶n phÈm ph©n gi¶i t¹o ra do sù t¸c ®éng cña çc
enzyme vi khuÈn cã sù kh¸c biÖt nhau ®? ®−îc sö dông nh− mét chØ tiªu sinh ho¸ quan
träng ®Ó ph©n ®Þnh loµi vi khuÈn. Cã loµi vi khuÈn nhê enzyme riªng biÖt cã thÓ ph©n gi¶i
gelatin, khö nitrat (NO3) t¹o thµnh nitrit (NO2). Cã loµi vi khuÈn cã thÓ ph©n gi¶i protein
hay peptone t¹o ra çc s¶n phÈm ph©n gi¶i lµ indol hay ammoniac (NH3) hoÆc khÝ sulfua
hydro (H2S), cã loµi vi khuÈn cã thÓ ph©n gi¶i hîp chÊt cacbon nh− çc lo¹i ®−êng
(glucoza, saccaroza, lactoza, maltoza, v.v…) t¹o ra çc s¶n phÈm axit hay khÝ hoÆc kh«ng
cã kh¶ n¨ng ®ã.
Tãm l¹i, vi khuÈn nhê cã mét hÖ thèng enzyme phong phó kh«ng nh÷ng ®¶m b¶o
®−îc nh÷ng chÊt dinh d−ìng cÇn thiÕt vµ qu¸ tr×nh trao ®æi chÊt trong tÕ bµo vi khuÈn mµ
cßn cã t¸c dông ph¸ huû cÊu tróc m« vµ trao ®æi chÊt b×nh th−êng cña tÕ bµo c©y còng nh−
çc ho¹t ®éng cña hÖ thèng enzyme c©y ký chñ.
Vi khuÈn bÖnh c©y cã thÓ s¶n sinh çc ®éc tè. §éc tè cña vi khuÈn cã t¸c ®éng ph¸
huû hÖ thèng enzyme cña tÕ bµo c©y ký chñ vµ g©y ra nh÷ng t¸c h¹i lín ®Õn çc chøc n¨ng
sinh lý vµ trao ®æi cña m« thùc vËt. Cã thÓ ph©n chia çc lo¹i ®éc tè vi khuÈn thµnh hai
nhãm: nhãm pathotoxin vµ nhãm vivotoxin.
Çc lo¹i ®éc tè pathotoxin cã tÝnh ®Æc hiÖu theo loµi c©y ký chñ vµ cã vai trß lín
trong viÖc t¹o ra triÖu chøng bÖnh. §ã lµ çc lo¹i ®éc tè tabtoxin, phaseolotoxin,
syringomycin ®Òu lµ çc chÊt peptit, dipeptit, tripeptit, cã t¸c ®éng øc chÕ enzyme tæng
hîp glutamine, lµm ®×nh trÖ sù tæng hîp diÖp lôc, ph¸ vì çc ph¶n øng tù vÖ cña c©y nh−
ph¶n øng siªu nhËy chèng l¹i vi khuÈn g©y bÖnh (Pseudomonas syringae pv. tabaci, v.v…)
Çc lo¹i ®éc tè thuéc nhãm vivotoxin lµ nh÷ng polysaccarit (Pseudomonas
solanacearum, Xanhthomonas sp.) amylovorin (Erwinia amylovora) hoÆc çc glucopeptit
(Corynebacterium sp.). §©y lµ nh÷ng ®éc tè g©y hÐo c©y, t¸c ®éng ph¸ huû mµng tÕ bµo,
m¹ch dÉn cña c©y trång.
§Ó nghiªn cøu vÒ sinh lý, sinh ho¸ vµ ®Æc ®iÓm sinh tr−ëng cña vi khuÈn ng−êi ta
cÇn ph©n lËp thuÇn khiÕt çc loµi vi khuÈn riªng biÖt trªn m«i tr−êng dinh d−ìng nh©n t¹o,
nu«i cÊy chóng trªn çc m«i tr−êng ®Æc hoÆc láng.
M«i tr−êng ph©n ly nu«i cÊy vi khuÈn
§Ó ph©n lËp, nu«i cÊy vi khuÈn tõ m« thùc vËt bÞ bÖnh trong viÖc nghiªn cøu chÈn
®o¸n, gi¸m ®Þnh vi khuÈn vµ çc ®Æc ®iÓm sinh lý, sinh ho¸ cña chóng, ng−êi ta th−êng
dïng nhiÒu lo¹i m«i tr−êng dinh d−ìng nh©n t¹o kh¸c nhau tuú theo lo¹i vi khuÈn vµ môc
tiªu nghiªn cøu. Phæ biÕn lµ m«i tr−êng b¸n tæng hîp vµ m«i tr−êng tæng hîp (ho¸ chÊt).
Çc lo¹i m«i tr−êng ®iÒu chÕ ®−îc khö trïng triÖt ®Ó b»ng çch hÊp v« trïng trong
nåi hÊp ë nhiÖt ®é 1210C, 1 – 1,5 atm trong 15 – 30 phót.
M«i tr−êng PSA (Pepton-saccaro-agar)
Pepton 10 g
Saccarose 10 g
Glutamat natri 1g
Agar 17 - 20 g
N−íc cÊt 1000 ml
M«i tr−êng PPSA (Potato-pepton-saccaro-agar)
Khoai t©y gät vá 200 g
Pepton 10 g
Saccarose 10 g
Agar 20 g
M«i tr−êng PGA (Potato - glucose-agar)
Khoai t©y 200 g
Glucose (dextrose) 20 g
Agar 20 g
M«i tr−êng Ayers (thö ph¶n øng t¹o axit tõ çc lo¹i ®−êng cÇn thiÕt cho thªm vµo)
KCl 0,2 g
MgSO4.7H2O 0,2 g
NH4H2PO4 1g
Agar 12 g
Bromothymol xanh 1 ml (dung dÞch trong cån 1,6%)
M«i tr−êng chän läc King’B (Vi khuÈn cã s¾c tè flourescein (Pseudomonas sp.)
Glycerin 15,0 ml
K2HPO4 1,5 g
MgSO4.7H2O 1,5 g
Bacto peptone 20 g
Agar 17 g
pH 7,2
M«i tr−êng chän läc PPGA + 0,1% CaCl2 (Pseudomonas glumae), (Matsuda, 1988)
K2HPO4 0,5 g
CaCl2 1,0 g
NaCl 3,0 g
Na2.HPO4 3,0 g
Glucose 5,0 g
Pepton 5,0
Agar 20,0 g
Khoai t©y 200 g
M«i tr−êng Wakimoto c¶i tiÕn (Xanthomonas oryzae)
Bactopepton 5,0 g
Nitrat canxi 0,5 g
Phèt ph¸t natri 0,8 g
S¾t sunfat 0,05 g
Saccaro 20,0 g
Agar 17 – 20 g
V. TÝnh biÕn dÞ di truyÒn vi khuÈn
Sù t¨ng sinh khèi cña vi khuÈn bÖnh c©y ®−îc tiÕn hµnh chñ yÕu b»ng sinh s¶n v«
tÝnh theo ph−¬ng thøc ph©n ®«i tÕ bµo mÑ thµnh hai tÕ bµo míi nh− nhau nhê sù ho¹t ®éng
cña cÊu tróc mezos«m (mesosome) t¹o thµnh mµng ng¨n ngang ë gi÷a tÕ bµo ph©n t¸ch vi
khuÈn thµnh hai tÕ bµo míi.
Tuy nhiªn, còng nh− çc sinh vËt kh¸c, vi khuÈn bÖnh c©y lu«n lu«n cã nh÷ng biÕn
®æi tÝnh tr¹ng do t¸c ®éng thay ®æi cña çc yÕu tè néi t¹i bªn trong cã cÊu tróc gen di
truyÒn vµ çc yÕu tè bªn ngoµi lµ çc yÕu tè sinh th¸i, m«i tr−êng sèng.
Nh÷ng biÕn ®æi di truyÒn lµm cho loµi vi khuÈn cã thªm nh÷ng tÝnh tr¹ng míi hoÆc
mÊt ®i mét sè tÝnh tr¹ng cò gäi lµ tÝnh biÕn dÞ cña vi khuÈn. BiÕn dÞ di truyÒn lµ mét trong
nh÷ng con ®−êng c¬ b¶n nhÊt dÉn tíi sù h×nh thµnh xuÊt hiÖn ra nh÷ng d¹ng míi, chñng
sinh lý míi, nßi sinh häc míi cã tÝnh ®éc, tÝnh g©y bÖnh thay ®æi cña mét loµi vi khuÈn
g©y bÖnh c©y ë trong thiªn nhiªn. §ã lµ mét trong nh÷ng nguyªn nh©n lµm ®a d¹ng ho¸ vµ
g©y biÕn ®éng liªn tôc trong quÇn thÓ ký sinh trªn ®ång ruéng, g©y thªm nhiÒu khã kh¨n
vµ phøc t¹p cho viÖc chän lùa ¸p dông çc biÖn ph¸p phßng trõ bÖnh vi khuÈn.
Nh÷ng biÕn dÞ di truyÒn ®ã ®èi víi vi khuÈn cã thÓ ph¸t sinh do ®ét biÕn ngÉu nhiªn
vµ do t¸i tæ hîp gen di truyÒn cña çc tÕ bµo vi khuÈn.
a) §ét biÕn: qu¸ tr×nh ®ét biÕn cña vi khuÈn cã thÓ x¶y ra do çc yÕu tè g©y ®ét biÕn
ho¸ häc vµ vËt lý hoÆc chÝnh do yÕu tè c©y ký chñ g©y ra (gièng kh¸ng hoÆc nhiÔm).
D−íi t¸c ®éng cña çc chÊt g©y ®ét biÕn ho¸ häc hay çc yÕu tè vËt lý (chiÕu tia
phãng x¹) hiÖn t−îng ®ét biÕn cã thÓ x¶y ra ë bÊt kú mét ®o¹n nµo çc ph©n tö nucleotit
cña ADN, lµm ph¸t sinh çc thÓ ®ét biÕn h×nh th¸i, ®ét biÕn sinh lý - sinh ho¸, v.v,…Çc
thÓ ®ét biÕn vi khuÈn cã nh÷ng thay ®æi vÒ h×nh th¸i khuÈn l¹c, mµu s¾c khuÈn l¹c, tÝnh
kh¸ng nguyªn, tÝnh ®éc, tÝnh g©y bÖnh, tÝnh mÉn c¶m vµ chèng chÞu ®èi víi chÊt kh¸ng
sinh, ®èi víi thùc khuÈn thÓ (bacteriophage), kh¶ n¨ng s¶n sinh ®éc tè, v.v…
NhiÒu thÓ ®ét biÕn ®? xuÊt hiÖn cã nh÷ng biÕn ®æi tÝnh g©y bÖnh nh− loµi
Pseudomonas tabaci, Erwinia aroidae. Trong giíi h¹n mét quÇn thÓ ký sinh, tÇn sè ®ét
biÕn vµo kho¶ng tõ 1 × 10-5 ®Õn 1 × 10-10.
b) T¸i tæ hîp vËt chÊt di truyÒn: ®èi víi vi khuÈn, sù t¸i tæ hîp cã thÓ tiÕn hµnh theo
3 kiÓu: chuyÓn n¹p, t¶i n¹p vµ tiÕp hîp.
- ChuyÓn n¹p: lµ mét kiÓu t¸i tæ hîp vËt chÊt di truyÒn, lµm biÕn ho¸ hÖ gen cña “tÕ
bµo vi khuÈn nhËn” b»ng çch tù hÊp thô vµo mét ADN ngo¹i lai ®−îc gi¶i phãng ra tõ
mét “tÕ bµo vi khuÈn cho” cã nh÷ng tÝnh tr¹ng kh¸c. Griffith 1928 lÇn ®Çu tiªn ®? ph¸t
hiÖn thÊy hiÖn t−îng tæ hîp gi÷a genom cña chñng vi khuÈn víi ®o¹n ADN ngo¹i lai ë
tr¹ng th¸i tù do trong dung dÞch cña mét chñng vi khuÈn kh¸c ®Ó t¹o thµnh çc ç thÓ t¸i tæ
hîp vi khuÈn míi cã tÝnh tr¹ng bæ xung.
- T¶i n¹p: lµ mét kiÓu t¸i tæ hîp, lµ mang truyÒn mét ®o¹n vËt chÊt di truyÒn ADN
(gen) cña mét chñng vi khuÈn “vi khuÈn cho” g¾n vµo genom cña tÕ bµo “vi khuÈn nhËn”
th«ng qua m«i giíi chuyÓn t¶i lµ thùc khuÈn thÓ «n hoµ (bacteriophage «n hoµ).
Thùc khuÈn thÓ «n hoµ lµ nh÷ng thùc khuÈn thÓ kh«ng ¸c tÝnh kh«ng ph¸ huû “tÕ bµo
vi khuÈn chñ” mµ cïng tån t¹i, ADN cña chóng g¾n víi nh÷ng ®o¹n ADN (gen) cña chñng
vi khuÈn chñ, ®Ó sau ®ã cã thÓ chuyÓn t¶i sang mét tÕ bµo vi khuÈn kh¸c.
Vi khuÈn chñ mang bªn trong nh÷ng thùc khuÈn thÓ «n hoµ gäi lµ vi khuÈn sinh tan
(lisogene).
HiÖn t−îng t¶i n¹p lµ c¬ chÕ biÕn dÞ rÊt quan träng cña vi khuÈn ®? ®−îc Lederberg
ph¸t hiÖn ®Çu tiªn n¨m 1952 vµ sau ®ã Okabe vµ Goto, 1961 ®? nghiªn cøu hiÖn t−îng t¶i
n¹p ë Ralstonia solanacearum (bÖnh hÐo xanh vi khuÈn). §©y lµ mét kiÓu t¸i tæ hîp cã ý
nghÜa quan träng trong viÖc t¹o thµnh çc chñng nßi cña loµi vi khuÈn g©y bÖnh c©y.
- TiÕp hîp: lµ sù tiÕp xóc trùc tiÕp gi÷a hai tÕ bµo vi khuÈn kh¸c giíi tÝnh ®Ó truyÒn
mét phÇn vËt chÊt di truyÒn tõ tÕ bµo vi khuÈn cho (vi khuÈn giíi tÝnh d−¬ng F+) vµo trong
genom cña tÕ bµo vi khuÈn nhËn (vi khuÈn giíi tÝnh ©m F− ), dÉn ®Õn sù h×nh thµnh mét
“hîp tö kh«ng hoµn toµn” (merozygote).
YÕu tè giíi tÝnh F lµ mét ®o¹n ADN tù do n»m ®éc lËp ë trong nguyªn sinh chÊt
hoÆc g¾n vµo ADN nh©n vi khuÈn. TÕ bµo vi khuÈn cã yÕu tè F lµ vi khuÈn ®ùc F+, lµm
nhiÖm vô cña “tÕ bµo vi khuÈn cho gen”, ng−îc l¹i lµ vi khuÈn F− lµm nhiÖm vô cña “tÕ
bµo vi khuÈn nhËn”(vi khuÈn çi).
TÕ bµo F+ cã lo¹i cã tÇn sè t¸i tæ hîp thÊp, hoÆc chuyÓn ho¸ thµnh çc tÕ bµo F+ cã
tÇn sè t¸i tæ hîp cao (vi khuÈn Hfr) trong kiÓu tiÕp hîp cña vi khuÈn bÖnh c©y loµi
Pseudomonas vµ Xanthomonas.
VI. Nguån gèc vµ tiÕn ho¸ cña tÝnh ký sinh vi khuÈn g©y bÖnh
c©y
TÝnh ký sinh ë vi khuÈn g©y bÖnh c©y b¾t nguån tõ kh¶ n¨ng dinh d−ìng nh÷ng m«
tÕ bµo thùc vËt chÕt. Trong thiªn nhiªn, tµn d− c©y trång sau çc vô thu ho¹ch r¬i rông trªn
mÆt ®Êt, vïi s©u trong ®Êt lµ nguån cung çp thøc ¨n cho vi khuÈn. MÆt kh¸c mét sè vi
khuÈn cã thÓ r¬i vµo çc vïng m« tÕ bµo chÕt cña c©y v× mét lý do nµo ®ã vµ sö dông çc
tÕn bµo chÕt ®ã lµm thøc ¨n. Ngoµi nh÷ng yÕu tè ngo¹i c¶nh kÝch thÝch sù ho¹t ®éng çc
enzyme cña vi khuÈn còng gi÷ mét vai trß kh¸ quan träng trong qu¸ tr×nh tiÕn ho¸ cña tÝnh
ký sinh ë vi khuÈn g©y bÖnh c©y.
Çc loµi vi khuÈn g©y bÖnh c©y kh«ng ph¶i cïng cã chung mét tæ tiªn, mµ cã lÏ
chóng xuÊt ph¸t tõ nhiÒu nguån kh¸c nhau. Cã thÓ nãi r»ng vi khuÈn g©y bÖnh c©y ®−îc
b¾t nguån tõ çc nhãm sau ®©y:
- Çc nhãm vi khuÈn ho¹i sinh trong ®Êt (Pseudomonas sp.)
- Çc nhãm vi khuÈn sèng phô sinh trªn çc bé phËn kh¸c nhau cña c©y
(Xanthomonas herbicola, v.v.)
- Çc nhãm vi khuÈn sèng trong ®Êt vïng rÔ c©y.
Sù h×nh thµnh tÝnh ký sinh cña vi khuÈn g©y bÖnh c©y xuÊt ph¸t tõ çc nhãm trªn ®©y
®i theo çc con ®−êng kh¸c nhau. Con ®−êng ®ã tr¶i qua mét sè giai ®o¹n nhÊt ®Þnh vµ ë
mçi giai ®o¹n nh− vËy tÝnh ký sinh ®−îc h×nh thµnh ngµy cµng râ nÐt. ë mçi giai ®o¹n nh−
vËy çc yÕu tè ngo¹i c¶nh còng cã ¶nh h−ëng rÊt lín vµ cã tr−êng hîp çc yÕu tè bªn ngoµi
cã thÓ lµm cho con ®−êng ®i lªn cña vi khuÈn ký sinh trë thµnh quanh co vµ cã thÓ cã
nh÷ng lóc ph¶i quay trë l¹i, nghÜa lµ tÝnh ký sinh míi ®−îc h×nh thµnh, ch−a kÞp cñng cè cã
thÓ bÞ mÊt ®i. Trong mçi giai ®o¹n tiÕn lªn cña tÝnh ký sinh, c©y trång còng cã nh÷ng ph¶n
øng chèng ®èi nhÊt ®Þnh vµ lµm cho con ®−êng ®i lªn cña tÝnh ký sinh kh«ng ph¶i lµ con
®−êng thuËn lîi dÔ dµng.
Nãi chung con ®−êng tiÕn lªn cña tÝnh ký sinh ë vi khuÈn g©y bÖnh c©y cã thÓ bao
gåm çc b−íc sau ®©y:
1. §iÓm xuÊt ph¸t : çc d¹ng vi khuÈn ho¹i sinh trong ®Êt, trong tËp ®oµn vi sinh vËt
rÔ c©y, trªn çc bé phËn cña c©y, muèn tiÕn lªn g©y bÖnh cho c©y tr−íc hÕt chóng ph¶i sö
dông ®−îc tÕ bµo chÕt cña c©y lµm thøc ¨n.
2. X©m nhËp vµo çc bé phËn cña c©y ®ang ë trong t×nh tr¹ng kh«ng ho¹t ®éng sinh
lý, çc bé phËn ë trong t×nh tr¹ng ngñ nghØ: cñ c©y, hom gièng, v.v…
3. G©y bÖnh cho çc bé phËn cña c©y ®ang ë trong tr¹ng th¸i tÝch cùc ho¹t ®éng sinh
lý. ë b−íc nµy vi sinh vËt ph¶i th«ng qua hai giai ®o¹n :
* G©y bÖnh cã tÝnh chÊt nhÊt thêi, trong tr−êng hîp gÆp nh÷ng ®iÒu kiÖn thuËn lîi
nhÊt vµ chØ g©y bÖnh ®−îc ë nh÷ng bé phËn nhÊt ®Þnh cña c©y. Çc lo¹i vi khuÈn ë giai
®o¹n ph¸t triÓn nµy cßn ch−a mÊt h¼n kh¶ n¨ng sèng ho¹i sinh. V× vËy gÆp tr−êng hîp bÊt
thuËn chóng cã thÓ trë l¹i sèng ho¹i sinh, tuy vËy kh¶ n¨ng ho¹i sinh vµ chèng ®èi víi
nh÷ng t¸c ®éng cña çc lo¹i vi khuÈn ho¹i sinh kh¸c cã bÞ gi¶m sót ®i nhiÒu vµ chóng
kh«ng thÓ sèng b×nh th−êng trong ®iÒu kiÖn ho¹i sinh ®−îc. MÆt kh¸c tÝnh ký sinh ë çc
lo¹i vi khuÈn nµy vÉn ch−a ®−îc æn ®Þnh.
* G©y bÖnh l©u dµi h¬n vµ bÖnh lan réng kh¾p çc bé phËn ký chñ.
Tuy ë giai ®o¹n nµy vi khuÈn ®? g©y bÖnh ®−îc cho c©y, nh−ng ph¹m vi ký chñ cña
chóng rÊt réng. PhÇn lín lµ çc loµi vi khuÈn ®a thùc. Quan hÖ cña chóng víi çc loµi c©y
x¸c ®Þnh ch−a ®−îc x¸c lËp, kh¶ n¨ng lùa chän cña chóng ch−a h×nh thµnh.
4. Ph¹m vi ký chñ bÞ thu hÑp dÇn vµ tÝnh chuyªn ho¸ ®−îc h×nh thµnh. Çc loµi vi
khuÈn g©y bÖnh c©y ë b−íc ph¸t triÓn nµy phÇn lín lµ nh÷ng loµi vi khuÈn chuyªn tÝnh. ë
møc ®é ph¸t triÓn nµy vi khuÈn bÞ mÊt h¼n kh¶ n¨ng ho¹i sinh vµ quan hÖ cña chóng víi
c©y trë nªn rÊt kh¨ng khÝt vµ chóng kh«ng cßn kh¶ n¨ng sinh tr−ëng ph¸t triÓn ngoµi tÕ
bµo c©y trång.
VII. Ph©n lo¹i vi khuÈn g©y bÖnh c©y

Ph©n lo¹i vi khuÈn g©y bÖnh c©y lµ mét vÊn ®Ò rÊt phøc t¹p, cßn ch−a hoµn chØnh vµ
thèng nhÊt. Tõ cuèi thÕ kû 19 ®Õn nay, nhiÒu hÖ thèng ph©n lo¹i vi khuÈn bÖnh c©y ®?
®−îc x©y dung nh− hÖ thèng ph©n lo¹i Migula, Smith, Bergey, Crassinicop, Dowson,
Tesic, Gorlenco, v.v.
Ng−êi ta ®? ¸p dông t−¬ng ®èi réng r?i b¶ng ph©n lo¹i vi khuÈn Bergey. Nh−ng trong
b¶ng ph©n lo¹i vÉn thiÕu mét sù thèng nhÊt trong nguyªn t¾c xÕp lo¹i. Lo¹i
Corynebacterium gåm çc vi khuÈn thuéc nhãm gram d−¬ng, kh«ng cã l«ng roi (kh«ng
chuyÓn ®éng). Lo¹i nµy còng t−¬ng tù nh− lo¹i Aplanobacter cña b¶ng ph©n lo¹i Smith.
Lo¹i Pseudomonas gåm çc vi khuÈn h×nh gËy, chuyÓn ®éng, h×nh thµnh çc khuÈn l¹c
kh«ng mµu. Lo¹i Xanthomonas còng gåm çc vi khuÈn cã h×nh d¹ng nh− trªn nh−ng h×nh
thµnh çc khuÈn l¹c mµu vµng. Lo¹i Erwinia gåm çc loµi vi khuÈn kh«ng h×nh thµnh bµo
tö vµ cã l«ng roi toµn th©n. Lo¹i Bacillus còng gåm çc vi khuÈn nh− lo¹i trªn chØ kh¸c lµ
cã h×nh thµnh bµo tö. Ngoµi 5 lo¹i trªn ®©y cßn mét lo¹i ®Æc biÖt gåm çc vi khuÈn g©y
hiÖn t−îng u s−ng, cã b−íu trªn c©y, lo¹i Agrobacterium. ViÖc t¸ch riªng lo¹i nµy dùa trªn
mét nguyªn t¾c hoµn toµn kh¸c (triÖu chøng bÖnh) vµ c¬ së kh«ng ®−îc thèng nhÊt. Mét
sè loµi b¾t nguån tõ Rhizobium, mét sè loµi b¾t nguån tõ loµi vi khuÈn Pseudomonas
fluorescens, v.v.
B¶ng. Tæng hîp çc b¶ng ph©n lo¹i vi khuÈn g©y bÖnh c©y chñ yÕu
D¹ng kh«ng D¹ng chuyÓn ®éng D¹ng chuyÓn D¹ng cã
T¸c gi¶ chuyÓn ®éng vµ cã l«ng roi ë cùc ®éng vµ cã l«ng h×nh thµnh
roi toµn th©n bµo tö
Migula 1894 - Bacterium Pseudomonas Bacillus -
1900
Bacterium Bacterium Bacterium Bacillus
Leman vµ
Neumann
1896 – 1927 Aplanobacter Bacterium Bacillus -
Smith, 1905 Phytomonas Erwinia
Bergey, 1939
Pseudomonas
Corynebacterium Xanthomonas Erwinia Bacillus
Bergey, 1948 Agrobacterium

Mycrobacterium Pseudomonas Bacterium
Kratxinicèp, Pseudobacterium
1949 Corynebactorium Pseudomonas Pectobacterium -
Xanthomonas Erwinia
Dowson, 1939, Corynebactorium Pseudomonas Chromobacterium -
1957
Aplanobacter Chromopseudomonas
Tesic, 1956
Lo¹i Erwinia theo s¾p xÕp cña Bergey, lµ mét lo¹i kh«ng ®ång nhÊt. V× vËy U«ndi
(1945) ®? chia lo¹i nµy ra lµm hai lo¹i: lo¹i Erwinia gåm çc vi khuÈn g©y bÖnh cã l«ng
roi toµn th©n, kh«ng cã enzymee pectinaza vµ protopectinaza. Lo¹i Pectobacterium còng
gåm çc vi khuÈn h×nh gËy cã l«ng roi toµn th©n, nh−ng cã çc lo¹i enzymee nãi trªn.
Tãm l¹i, çc c¬ së ph©n lo¹i rÊt kh¸c nhau tuú theo quan ®iÓm ph©n lo¹i cña çc
nhµ nghiªn cøu vµ hÇu hÕt çc chØ tiªu ph©n lo¹i ch−a ®−îc nghiªn cøu ®Çy ®ñ nªn çc
b¶ng ph©n lo¹i ®ã cã vÊn ®Ò ch−a thèng nhÊt cßn thiÕu c¬ së cô thÓ trong viÖc ph©n lo¹i
mét sè loµi (species).
Song nh×n chung ®Ó ph©n lo¹i vi khuÈn g©y bÖnh c©y, ng−êi ta ®? dùa vµo nhiÒu chØ
tiªu ph©n lo¹i : chñ yÕu dùa vµo çc ®Æc ®iÓm h×nh th¸i, sinh tr−ëng (h×nh d¹ng, kÝch th−íc
tÕ bµo, ®Æc ®iÓm khuÈn l¹c, ®Æc ®iÓm l«ng roi, tÝnh chuyÓn ®éng, kh¶ n¨ng nhuém Gram,
v.v...), ®ång thêi dùa vµo ®Æc tÝnh sinh lý sinh ho¸ (quan hÖ víi « xy, nhiÖt ®é, s¾c tè, thuû
ph©n gelatin, tinh bét, kh¶ n¨ng ph©n gi¶i protªin t¹o thµnh indol, H2S, NH3, kh¶ n¨ng khö
nitrat (NO3) thµnh nitrit (NO2) hoÆc N tù do, kh¶ n¨ng ph©n gi¶i nguån cacbon, ®Æc biÖt lµ
çc lo¹i ®−êng,v.v...vµ dùa vµo tÝnh g©y bÖnh, tÝnh kh¸ng nguyªn, tÝnh chuyªn ho¸ ký chñ,
®Æc ®iÓm triÖu chøng bÖnh,...GÇn ®©y, cßn dùa vµo ®Æc ®iÓm thµnh phÇn cÊu tróc ADN cña
vi khuÈn, ph©n tÝch trªn c¬ së sinh häc ph©n tö ®Ó x¸c ®Þnh, ph©n lo¹i loµi vi khuÈn.
Dùa vµo hÖ thèng ph©n lo¹i truyÒn thèng cña Bergey (1939, 1974) vµ Gorlenco
(1966) cã thÓ nªu tãm t¾t chung vÒ vi khuÈn g©y bÖnh c©y nh− sau :
Líp Schizomycetes (Eubacteriae)
Bé Eubacteriales
Hä 1 :Mycobacteriaceae (Chester 1901): vi khuÈn kh«ng chuyÓn ®éng
(Corynebacteriaceae).
1. Lo¹i (Genus) : Corynebacterium (Lehman – Neumann 1896) vi khuÈn Gram
d−¬ng.
Loµi (species) : Corynebacterium sepedonicum
2. Lo¹i Aplanobacterium (Smith, 1905; Tesic, 1956) vi khuÈn Gram ©m.
Hä 2. Pseudomonadaceae (Wilson, 1917) vi khuÈn chuyÓn ®éng cã l«ng roi ë cùc.
1. Lo¹i : Pseudomonas (Migula, 1900) : khuÈn l¹c kh«ng mµu (tr¾ng kem).
Loµi Pseudomonas solanacearum.
2. Lo¹i Xanthomonas (Dowson, 1939) : khuÈn l¹c mµu vµng.
Lo¹i Xanthomanas campestris, v.v,...
Hä 3 : Rhizobiaceae (Conn, 1938)
1. Lo¹i Rhizobium (Frank, 1899)
2. Lo¹i agrobacterium (Conn, 1942) : vi khuÈn h¹i c©y g©y u s−ng.
Loµi agrobacterium tumefaciens.
Hä 4 : Bacteriaceae (Conn, 1872) : vi khuÈn chuyÓn ®éng, nhiÒu l«ng roi bao quanh
tÕ bµo, kh«ng sinh bµo tö.
1. Lo¹i : Erwinia (Winslow, 1920).
Loµi Erwinia carotovora : khuÈn l¹c kh«ng mµu.
2. Lo¹i Chromobacterium (Bexgonzini, 1881) : cã mµu
Hä 5 : Bacillaceae (Fischer, 1895) : vi khuÈn chuyÓn ®éng, sinh bµo tö.
1. Lo¹i Bacillus (Conn, 1872).
2. Lo¹i Clostridium (Prasnowski, 1880).
Trong nh÷ng n¨m gÇn ®©y, ph©n lo¹i vi khuÈn hiÖn ®¹i nghiªn cøu trªn c¬ së sinh
häc ph©n tö ph©n tÝch cÊu tróc ADN cña loµi. ADN cña çc ç thÓ, çc isolate cña cïng
mét loµi ®Òu cã mét code di truyÒn t−¬ng tù nhau nghÜa lµ thµnh phÇn nucleotit gièng
nhau, hµm l−îng guanin vµ xitozin (G + X) t−¬ng tù nhau. Nh÷ng nghiªn cøu kh¼ng ®Þnh :
hµm l−îng G.X cña çc loµi trong lo¹i Erwinia lµ 50 – 54%; Corynebacterium: 54 - 55%;
Pseudomonas: 58 - 63%; Xanthomonas: 64 - 69%.
VIII. TriÖu chøng bÖnh vi khuÈn
Çc lo¹i h×nh triÖu chøng bÖnh c©y c¬ b¶n do vi khuÈn g©y ra :
- VÕt ®èm, ch¸y l¸: hiÖn t−îng ®¸m m« chÕt ho¹i tö cã h×nh d¹ng, mµu s¾c kh¸c
nhau ë çc bé phËn trªn mÆt ®Êt cña c©y nhÊt lµ ë l¸, qu¶ th−êng ®−îc ph©n biÖt gäi b»ng
çc d¹ng ®èm l¸ vµ ch¸y l¸. Tiªu biÓu lµ bÖnh b¹c l¸ lóa (Xanthomonas oryzae), bÖnh ®èm
säc l¸ lóa (Xanthomonas ozyricola), bÖnh gi¸c ban b«ng, ®èm l¸ d−a chuét, bÖnh ch¸y
xÐm c©y lª, v.v.
- HÐo rò: Vi khuÈn x©m nhËp g©y h¹i hÖ thèng m¹ch dÉn rÔ, th©n, cµnh, l¸, nã ph¸
huû vµ vÝt t¾c bã m¹ch dÇn trë thµnh mµu n©u, n©u ®en, g©y hÐo rò nhanh chãng mét sè l¸,
cµnh vÒ sau toµn c©y hÐo rò vµ chÕt. §iÓn h×nh lµ bÖnh hÐo xanh vi khuÈn h¹i c©y hä cµ, hä
®Ëu,…do loµi Ralstonia solanacearum Smith.
- Thèi háng: TriÖu chøng rÊt phæ biÕn ®Æc tr−ng cho çc loµi vi khuÈn Erwinia
carotovora g©y hiÖn t−îng thèi nhòn cñ khoai t©y, cµ rèt, b¾p c¶i, hµnh t©y,v.v.
- B¹c mµu: TriÖu chøng thÓ hiÖn ë thêi kú ®Çu cña bÖnh vi khuÈn hoÆc xuÊt hiÖn
cïng víi triÖu chøng vÕt ®èm ho¹i tö. M« bÖnh ho¸ vµng nh¹t, mÊt diÖp lôc, nh− bÖnh
vµng l¸ vi khuÈn.
- BiÕn d¹ng u s−ng: Mét sè Ýt bÖnh vi khuÈn cã triÖu chøng rÊt ®Æc tr−ng t¹o ra çc u
s−ng ë rÔ, ë th©n, cµnh,…nh− bÖnh ung th− vi khuÈn h¹i nho vµ çc c©y trång kh¸c
(agrobacterium tumefaciens).
IX. §Æc ®iÓm x©m nhiÔm vµ truyÒn lan cña vi khuÈn
1. TÝnh chuyªn ho¸ ký sinh
TÝnh chuyªn ho¸ ký sinh lµ sù biÓu hiÖn møc ®é thÝch øng chän läc trªn mét ph¹m vi
ký chñ thÝch hîp ®Ó ký sinh g©y bÖnh cña mét loµi vi khuÈn. C¨n cø vµo tÝnh chuyªn ho¸
ký sinh, çc lo¹i vi khuÈn h¹i c©y ph©n thµnh hai nhãm chñ yÕu lµ vi khuÈn ®¬n thùc cã
tÝnh chuyªn ho¸ cao (hÑp) vµ vi khuÈn ®a thùc cã tÝnh chuyªn ho¸ thÊp (réng).
+ Vi khuÈn ®¬n thùc, chuyªn ho¸ cao (hÑp) : ký sinh g©y bÖnh trªn mét loµi c©y
trång hoÆc mét vµi loµi c©y trång nhÊt ®Þnh trong mét hä thùc vËt, vÝ dô nh− loµi
Corynebacterium michiganense (g©y bÖnh hÐo c©y cµ chua), loµi Bacterium stewarti (hÐo
c©y ng«), loµi erwinia tracheiphila (hÐo bÇu bÝ), loµi Xanthomonas oryzae (b¹c l¸ lóa),
loµi Xanthomonas malvacearum (gi¸c ban b«ng),…
+ Vi khuÈn ®a thùc, chuyªn ho¸ thÊp (réng) : cã kh¶ n¨ng ký chñ ký sinh, chän läc
ph¹m vi ký chñ rÊt réng bao gåm nhiÒu loµi c©y trång ë nhiÒu hä thùc vËt kh¸c nhau. §iÓn
h×nh lµ loµi Ralstonia solanacearum g©y bÖnh hÐo xanh vi khuÈn h¹i çc loµi c©y thuéc hä
cµ, çc loµi c©y hä ®Ëu, bÇu bÝ, chuèi,v.v. gåm trªn 200 loµi c©y trång kh¸c nhau thuéc 44
hä thùc vËt. BÖnh vi khuÈn u s−ng Agrobacterium tumefaciens h¹i trªn 66 loµi c©y thuéc
39 hä thùc vËt. Loµi erwinia carotovora g©y h¹i trªn nhiÒu loµi c©y, nhiÒu hä kh¸c nhau
nh− c¶i b¾p, khoai t©y, cµ rèt, hµnh t©y,v.v.
Çc loµi vi khuÈn ®¬n thùc cã tÝnh chuyªn ho¸ cao, sèng ë çc m« sèng cña c©y hoÆc
b¶o tån ë tµn d− c©y bÖnh nh−ng kh«ng cã kh¶ n¨ng b¶o tån l©u dµi sèng ë trong ®Êt so
víi çc loµi vi khuÈn ®a thùc.
Nghiªn cøu tÝnh chuyªn ho¸ cña vi khuÈn lµ mét trong nh÷ng c¬ së khoa häc cña
viÖc x©y dùng hÖ thèng phßng chèng tæng hîp bÖnh vi khuÈn h¹i c©y trång.
2. §Æc ®iÓm x©m nhiÔm g©y bÖnh
Qu¸ tr×nh x©m nhiÔm bao gåm çc giai ®o¹n kÕ tiÕp nhau : x©m nhËp l©y nhiÔm –
giai ®o¹n ñ bÖnh – giai ®o¹n ph¸t triÓn bÖnh.
* Giai ®o¹n x©m nhËp l©y nhiÔm ban ®Çu ®−îc thùc hiÖn khi cã sù tiÕp xóc cña vi
khuÈn víi bÒ mÆt bé phËn c©y trång, ®Ó x©m nhËp ®−îc vµo bªn trong m« c©y th«ng qua çc
con ®−êng kh¸c nhau. Tuú theo loµi vi khuÈn mµ kh¶ n¨ng x©m nhËp vµo m« cã kh¸c nhau.
Vi khuÈn x©m nhËp vµo c©y hoµn toµn mang tÝnh thô ®éng bëi nã kh«ng cã kh¶ n¨ng x©m
nhËp trùc tiÕp ®Ó chäc thñng vµo m« tÕ bµo hoÆc xuyªn qua biÓu b×, bÒ mÆt l¸ c©y cßn
nguyªn vÑn.
- Vi khuÈn x©m nhËp qua vÕt th−¬ng c¬ giíi : ®©y lµ çch x©m nhËp thô ®éng qua vÕt
th−¬ng c¬ giíi do giã m−a, c«n trïng, gia sóc hoÆc do ho¹t ®éng cña con ng−êi trong ch¨m
sãc, vun síi, c¾t tØa l¸, th©n cµnh,...g©y ra mét çch rÊt ngÉu nhiªn, nhÑ nhµng nh−ng l¹i cã t¸c
dông më ®−êng cho vi khuÈn dÔ dµng x©m nhËp, l©y nhiÔm vµo m« kh«ng cßn nguyªn vÑn.
Ph−¬ng ph¸p x©m nhËp l©y nhiÔm qua vÕt th−¬ng c¬ giíi lµ rÊt phæ biÕn ®èi víi nhiÒu loµi vi
khuÈn. Tiªu biÓu lµ çc loµi vi khuÈn Erwinia carotovora (thèi cñ khoai t©y, hµnh t©y, v.v.);
Corynebacterium michiganense (g©y hÐo cµ chua); Pseudomonas tabaci (®èm ch¸y l¸ thuèc
l¸),...
- Vi khuÈn x©m nhËp qua çc lç hë tù nhiªn nh− lç khÝ khæng, thuû khæng, çc m¾t
cñ chåi non, vá th©n,v.v. Lç khÝ khæng trªn l¸ lµ con ®−êng x©m nhiÔm t−¬ng ®èi chñ
®éng, phæ biÕn cña nhiÒu loµi vi khuÈn g©y ®èm l¸, h¹i nhu m« nh− loµi Xanthomonas
malvacearum (g©y bÖnh gi¸c ban b«ng); Xanthomonas vesicatoria (g©y bÖnh ®èm ®en vi
khuÈn cµ chua),v.v.
- Vi khuÈn x©m nhËp trùc tiÕp vµo çc m« c¬ quan kh«ng cã cutin b¶o vÖ nh− l«ng
rÔ, l«ng hót,...
Mét sè loµi vi khuÈn cã thÓ x©m nhËp vµo m« c©y b»ng mét hoÆc hai trong çc con
®−êng x©m nhËp nãi trªn. VÝ dô loµi Xanthomonas citri g©y bÖnh loÐt c©y cã mói cã thÓ
x©m nhËp qua khÝ khæng vµ qua vÕt th−¬ng c¬ giíi do giã m−a, hoÆc do s©u vÏ bïa ®ôc l¸
t¹o ra.
* Thêi kú tiÒm dôc cña bÖnh lµ giai ®o¹n kÕ tiÕp cña qu¸ tr×nh x©m nhËp l©y bÖnh,
nã thay ®æi tuú theo gièng c©y ký chñ vµ çc yÕu tè ngo¹i c¶nh, nhÊt lµ yÕu tè nhiÖt ®é vµ
tÝnh ®éc, tÝnh g©y bÖnh cña çc chñng vi khuÈn. Nãi chung trong ph¹m vi nhiÖt ®é cho
phÐp nÕu trong ®iÒu kiÖn nhiÖt ®é cµng cao th× thêi kú tiÒm dôc cµng rót ng¾n, bÖnh ph¸t
triÖu chøng cµng nhanh h¬n. VÝ dô: bÖnh gi¸c ban h¹i b«ng do vi khuÈn Xanthomonas
malvacearum ë nhiÖt ®é thÝch hîp 25 – 300C, thêi kú tiÒm dôc tõ 4 – 5 ngµy, nh−ng ë
nhiÖt ®é qu¸ cao > 350C hoÆc qu¸ thÊp < 200C th× thêi kú tiÒm dôc kÐo dµi tíi 6 – 14 ngµy.
* Giai ®o¹n ph¸t triÓn bÖnh lµ giai ®o¹n tiÕp theo cña thêi kú tiÒm dôc, tõ khi triÖu
chøng bÖnh xuÊt hiÖn, bÖnh tiÕp tôc ph¸t triÓn g©y h¹i c©y cho ®Õn khi kÕt thóc.
3. §Æc ®iÓm truyÒn lan cña vi khuÈn
Trong thêi kú c©y trång sinh tr−ëng ph¸t triÓn trªn ®ång ruéng, bÖnh vi khuÈn cã thÓ
truyÒn lan tõ c©y nµy sang c©y kh¸c, tõ vïng cã æ bÖnh ®Õn çc vïng xung quanh b»ng
nhiÒu con ®−êng kh¸c nhau :
- TruyÒn lan nhê giã, kh«ng khÝ : luång kh«ng khÝ cuèn theo vi khuÈn, çc m¶nh vôn
m« bÖnh cã thÓ truyÒn bÖnh ®i xa tõ chç nµy sang chç kh¸c. Tuy nhiªn b»ng çch truyÒn
lan nµy bÖnh vi khuÈn chØ truyÒn lan víi kho¶ng çch hÑp, nhÊt lµ khi kh«ng khÝ kh«, vi
khuÈn kh«ng sèng ®−îc l©u.
- TruyÒn lan nhê n−íc : vi khuÈn dÔ dµng truyÒn lan nhê n−íc t−íi, n−íc m−a, nhÊt
lµ trong ®iÒu kiÖn m−a, giã, b?o. M−a giã cßn lµm s©y s¸t t¹o ra çc vÕt th−¬ng nhÑ rÊt
thÝch hîp cho vi khuÈn x©m nhËp. N−íc t−íi còng cã thÓ ®−a vi khuÈn ë ®Êt, ë c©y lan
truyÒn ®i xa víi mét kho¶ng çch réng lín. Nhê cã n−íc mµ çc tµn d− m« bÖnh ®−îc vËn
chuyÓn ®i xa ®Ó l©y nhiÔm bÖnh.
- TruyÒn lan nhê c«n trïng vµ çc ®éng vËt kh¸c : çc loµi ong, c«n trïng miÖng nhai
®Òu cã thÓ mang vi khuÈn truyÒn ®i xa theo ph−¬ng ph¸p c¬ giíi. Mét sè loµi c«n trïng
miÖng chÝch hót cã thÓ lÊy vi khuÈn ë c©y bÖnh, chøa trong ruét ®Ó truyÒn bÖnh. Mét sè
tuyÕn trïng trong ®Êt, èc sªn, chim, nhÖn còng cã thÓ truyÒn lan bÖnh vi khÈn trong tù
nhiªn.
- TruyÒn lan qua ho¹t ®éng cña con ng−êi : vi khuÈn cã thÓ l©y lan qua dông cô vµ
qua çc ho¹t ®éng cña con ng−êi trong qu¸ tr×nh ch¨m sãc, vun síi, tØa c©y, bÊm cµnh,
ng¾t ngän hoÆc vËn chuyÓn h¹t gièng, c©y gièng nhÔm bÖnh ®i çc vïng trång trät kh¸c
nhau.
Sù truyÒn lan bÖnh, sù ph¸t sinh ph¸t triÓn cña bÖnh ë mét n¬i nµo ®ã cã liªn quan
chÆt chÏ víi sù tån t¹i vµ tÝch luü cña nguån bÖnh s½n cã.
X. Nguån bÖnh vi khuÈn
Nguån bÖnh lµ nh÷ng vÞ trÝ, bé phËn mµ ë ®ã vi khuÈn b¶o tån l©u dµi ®Ó ph¸t t¸n l©y
nhiÔm bÖnh cho c©y trong vô trång, trong n¨m.
Trong thùc tiÔn s¶n xuÊt n«ng nghiÖp, nguån bÖnh ®Çu tiªn cña vi khuÈn b¶o tån tõ
vô nµy sang vô kh¸c, n¨m nµy sang n¨m kh¸c ®Òu tån t¹i l−u tr÷ l©u dµi ë tµn d− c©y bÖnh,
ë h¹t gièng, cñ gièng, ë ®Êt trång, ë cá d¹i,v.v.
- H¹t gièng, c©y gièng, cñ gièng : lµ nguån bÖnh quan träng cña nhiÒu lo¹i bÖnh vi
khuÈn h¹i c©y. §©y lµ nguån bÖnh ®Çu tiªn. Vi khuÈn b¶o tån, tiÒm Èn ë bªn trong hoÆc
trªn bÒ mÆt h¹t gièng, tõ ®ã truyÒn lan bÖnh ®i çc n¬i. VÝ dô loµi vi khuÈn Pseudomonas
phaseolicola tån t¹i ë vá h¹t, ë bªn trong h¹t, ë ph«i h¹t cña h¹t ®Ëu t−¬ng,v.v. H¹t gièng
bÞ nhiÔm vi khuÈn lµ do trong thêi kú sinh tr−ëng cña c©y bÞ bÖnh, vi khuÈn di chuyÓn theo
bã m¹ch dÉn x©m nhËp vµo h¹t (Xanthomonas malvacearum : bÖnh gi¸c ban b«ng;
Pseudomonas tabaci : bÖnh ®èm l¸ vi khuÈn h¹i thuèc l¸,v.v.).
- Tµn d− c©y bÖnh lµ nguån dù tr÷ vi khuÈn rÊt quan träng. Vi khuÈn tån t¹i l©u dµi
bªn trong tµn d− m« bÖnh r¬i rông, sãt l¹i trªn ®ång ruéng sau thu ho¹ch cho ®Õn khi tµn
d− bÞ thèi môc, gi¶i phãng vi khuÈn ra ngoµi míi dÔ dµng bÞ chÕt trong ®Êt do sù t¸c ®éng
cña çc vi sinh vËt ®èi kh¸ng, çc khuÈn thùc thÓ (bacteriophage),v.v.
- Mét sè loµi vi khuÈn cßn cã kh¶ n¨ng c− tró qua ®«ng, b¶o tån, tiÒm sinh ë trong rÔ
c©y trång vµ c©y d¹i ë trong ®Êt. VÝ dô nh− loµi Pseudomonas tabaci (bÖnh ®èm l¸ vi
khuÈn h¹i thuèc l¸), Xanthomonas oryzae (bÖnh b¹c l¸ lóa), Ralstonia solanacearum Smith
(bÖnh hÐo xanh vi khuÈn cµ chua, khoai t©y, thuèc l¸,v.v.).
- NhiÒu loµi cá d¹i trªn ®ång ruéng cã mÆt quanh n¨m trªn ®ång ruéng còng cã thÓ
lµ ký chñ cña mét sè bÖnh vi khuÈn. B¶n th©n nh÷ng loµi cá d¹i nµy th−êng xuyªn nhiÔm
vi khuÈn ®? trë thµnh nguån b¶o tån l−u tr÷ bÖnh trong tù nhiªn trong thêi kú cã mÆt hoÆc
kh«ng cã mÆt cña c©y trång.
XI. ChÈn ®o¸n bÖnh vi khuÈn
ChÈn ®o¸n bÖnh nh»m x¸c ®Þnh ®óng nguyªn nh©n g©y bÖnh, gi¸m ®Þnh loµi vi
khuÈn g©y bÖnh, trªn c¬ së ®ã chän lùa çc biÖn ph¸p phßng chèng bÖnh cã hiÖu qu¶
nh»m b¶o vÖ c©y trång.
Çc ph−¬ng ph¸p th«ng dông ®Ó chÈn ®o¸n bÖnh vi khuÈn :
- Dùa vµo triÖu chøng ®Æc tr−ng bªn ngoµi
- Ph−¬ng ph¸p vi sinh : ph¸t hiÖn vµ nghiªn cøu çc ®Æc ®iÓm riªng vÒ h×nh th¸i
khuÈn l¹c vµ tÕ bµo vi khuÈn, nhuém vi khuÈn trong m« bÖnh, ph©n lËp nu«i cÊy vi khuÈn,
l©y bÖnh nh©n t¹o, v.v.
- Ph−¬ng ph¸p sinh ho¸, sinh lÝ.
- Ph−¬ng ph¸p chÈn ®o¸n huyÕt thanh.
- Ph−¬ng ph¸p chÈn ®o¸n b»ng khuÈn thùc thÓ (bacteriphage).
- Ph−¬ng ph¸p ELISA vµ PCR (ph¶n øng chuçi Polymeraza).
1. Ph−¬ng ph¸p chÈn ®o¸n dùa vµo triÖu chøng bÖnh
Mét sè loµi vi khuÈn hoÆc mét nhãm vi khuÈn h¹i c©y cã thÓ g©y ra nh÷ng lo¹i triÖu
chøng bÖnh ®Æc tr−ng (nh− triÖu chøng bÖnh vi khuÈn b¹c l¸ lóa, bÖnh loÐt c©y cã mói,
bÖnh ®èm l¸ thuèc l¸, v.v). Tuy nhiªn dùa vµo triÖu chøng bÖnh chØ cã thÓ x¸c ®Þnh chÈn
®o¸n ®óng bÖnh trong mét sè tr−êng hîp. NhiÒu khi trªn mét loµi c©y, nhiÒu loµi vi khuÈn
kh¸c nhau vµ nhiÒu lo¹i vi sinh vËt g©y bÖnh kh¸c nhau cã thÓ t¹o ra çc triÖu chøng t−¬ng
tù gièng nhau rÊt khã ph©n biÖt (nh− çc lo¹i bÖnh hÐo rò, bÖnh thèi háng c©y, cñ, qu¶,
v.v). V× vËy ph¶i tiÕn hµnh kh¶o s¸t chi tiÕt thªm b»ng çc ph−¬ng ph¸p chÈn ®o¸n kh¸c
trong nh÷ng tr−êng hîp cÇn thiÕt, khi ®ã chÈn ®o¸n theo triÖu chøng bÖnh chØ lµ b−íc s¬
kh¶o ban ®Çu.
2. Ph−¬ng ph¸p vi sinh
§Ó x¸c ®Þnh bÖnh do vi khuÈn g©y ra, ®iÒu cÇn thiÕt ph¶i kh¼ng ®Þnh sù cã mÆt cña vi
khuÈn trong m« bÖnh, ph©n lËp tõ m« bÖnh ®Ó nu«i cÊy vi khuÈn thuÇn khiÕt, sau ®ã l©y
bÖnh nh©n t¹o ®Ó x¸c ®Þnh tÝnh g©y bÖnh cña chóng trªn c©y ký chñ theo nguyªn t¾c Koch.
TiÕp tôc nghiªn cøu x¸c ®Þnh râ ®Æc tÝnh h×nh th¸i, sinh tr−ëng khuÈn l¹c vµ ph¶n
øng sinh ho¸ ®Ó cã c¬ së ph©n lo¹i, gi¸m ®Þnh loµi vi khuÈn khi cÇn thiÕt.
Çc chØ tiªu h×nh d¹ng, kÝch th−íc cña tÕ bµo vi khuÈn ®−îc quan s¸t ®o ®Õm b»ng
ph−¬ng ph¸p hiÓn vi, ph−¬ng ph¸p nhuém tÕ bµo vi khuÈn hoÆc m« bÖnh theo Gram,
ph−¬ng ph¸p nhuém l«ng roi b»ng ho¸ chÊt hoÆc b»ng kÝnh hiÓn vi ®iÖn tö.
Çc ®Æc ®iÓm khuÈn l¹c cña vi khuÈn trªn m«i tr−êng nu«i cÊy (Agar) cÇn ®−îc x¸c
®Þnh râ vÒ h×nh d¹ng, mµu s¾c khuÈn l¹c, r×a khuÈn l¹c (mµu tr¾ng kem : Pseudomonas sp;
mµu tr¾ng x¸m : Erwinia sp; mµu vµng : Xanthomonas sp., v.v.). Tuy nhiªn mét sè ®Æc
®iÓm khuÈn l¹c nãi trªn cã thÓ thay ®æi mét phÇn phô thuéc vµo c¬ chÊt cña m«i tr−êng
nu«i cÊy vµ m«i tr−êng ®Æc hiÖu cña loµi vi khuÈn, v.v.
3. Ph−¬ng ph¸p sinh ho¸
Mét sè chØ tiªu cÇn thiÕt ®Ó gi¸m ®Þnh loµi vi khuÈn cÇn chÈn ®o¸n ph¶i ®−îc kh¶o
s¸t nghiªn cøu b»ng ph−¬ng ph¸p thö çc ph¶n øng sinh ho¸ riªng biÖt. Çc lo¹i vi khuÈn
kh¸c nhau ph©n biÖt vÒ nhu cÇu, kh¶ n¨ng sö dông çc chÊt dinh d−ìng vµ vÒ kiÓu trao ®æi
chÊt.
+ Çc lo¹i vi khuÈn ph©n biÖt kh¸c nhau cã hay kh«ng cã kh¶ n¨ng ph©n gi¶i, sö
dông mét sè gluxit, hîp chÊt chøa cacbon, hîp chÊt h÷u c¬ trong qu¸ tr×nh trao ®æi n¨ng
l−îng. §Ó chÈn ®o¸n, ng−êi ta th−êng dïng çc nguån cacbon lµ : monosaccarit,
disaccarit, polysaccarit, r−îu vµ glucoside,...
+ Ph¶n øng khö nitrat
+ Kh¶ n¨ng ph©n gi¶i, sö dông çc nguån ®¹m (protein, peptit)
+ Mét sè ph¶n øng kh¸c
4. Ph−¬ng ph¸p huyÕt thanh
§©y lµ ph−¬ng ph¸p chÈn ®o¸n nhanh bÖnh vi khuÈn ®−îc øng dông trong bÖnh c©y
nhÊt lµ trong viÖc kiÓm tra, chän läc gièng, vËt liÖu lµm gièng s¹ch bÖnh vµ trong kiÓm dÞch
thùc vËt.
Ph−¬ng ph¸p huyÕt thanh chÈn ®o¸n vi khuÈn dùa trªn c¬ së ph¶n øng cã tÝnh ®Æc
hiÖu cao gi÷a kh¸ng nguyªn vµ kh¸ng thÓ t−¬ng tù.
§Ó gi¸m ®Þnh vi khuÈn g©y bÖnh b»ng ph−¬ng ph¸p huyÕt thanh cÇn ph¶i ®iÒu chÕ
s½n tõng lo¹i kh¸ng huyÕt thanh ®Æc hiÖu víi tõng loµi vi khuÈn riªng biÖt A, B, C,...Qu¸
tr×nh ®ã cã thÓ kh¸i qu¸t theo s¬ ®å sau :
KNA => §éng vËt m¸u nãng (thá nhµ) => KTA
KNB => §éng vËt m¸u nãng (thá nhµ) => KTB
KTA + KNA => { KTA + KNA } => ph¶n øng d−¬ng.
KTA + KTB => ph¶n øng ©m
Ghi chó : KNA lµ kh¸ng nguyªn vi khuÈn A.
KNB lµ kh¸ng nguyªn vi khuÈn B.
KTA lµ kh¸ng thÓ A (kh¸ng huyÕt thanh vi khuÈn A).
KTB lµ kh¸ng thÓ B (kh¸ng huyÕt thanh vi khuÈn B).
XII. Phßng trõ tæng hîp bÖnh vi khuÈn
1. Nguyªn t¾c ®Ó x©y dùng biÖn ph¸p phßng trõ bÖnh do vi khuÈn
Trong viÖc tæ chøc vµ tiÕn hµnh biÖn ph¸p phßng trõ bÖnh do vi khuÈn g©y ra cÇn chó
ý r»ng vi khuÈn g©y bÖnh rÊt kh¸c nhau vÒ møc ®é ký sinh.
Mét nhãm kh¸ lín gåm çc loµi vi khuÈn c¨n b¶n lµ b¸n ho¹i sinh vµ chØ g©y bÖnh
cho c©y trong nh÷ng tr−êng hîp nhÊt ®Þnh. Vi khuÈn nµy chØ x©m nhËp vµ g©y bÖnh cho
c©y trong tr−êng hîp c©y v× mét lý do nµo ®ã mµ bÞ suy yÕu nh− ch¨m sãc kÐm, thiÕu
ph©n, thiÕu n−íc, thêi tiÕt kh«ng thuËn lîi,v.v...NhiÖm vô chñ yÕu ®Ó phßng trõ víi nhãm
vi khuÈn g©y bÖnh c©y nµy lµ lo¹i trõ çc ®iÒu kiÖn gióp cho bÖnh x©m nhËp vµ ph¸t triÓn,
®ång thêi t¨ng c−êng ch¨m sãc cho c©y ®Ó t¨ng tÝnh chèng bÖnh cña c©y.
Mét sè lín loµi vi khuÈn g©y bÖnh lµ nh÷ng loµi ký sinh thùc sù, chóng chØ cã thÓ
sèng trªn c©y hoÆc trªn tµn d− c©y mµ th«i. Trong tr−êng hîp nµy çc biÖn ph¸p kü thuËt
canh t¸c kh«ng dÔ dµng ng¨n c¶n sù ph¸t sinh vµ ph¸t triÓn cña bÖnh, nh−ng ë mét møc ®é
nhÊt ®Þnh cã thÓ lµm cho bÖnh ph¸t triÓn kÐm ®i vµ lµm gi¶m nhÑ t¸c h¹i cña bÖnh. §Ó tæ
chøc tèt viÖc phßng trõ vi khuÈn g©y bÖnh thuéc nhãm nµy cÇn n¾m ®−îc quy luËt ph¸t
triÓn cña chóng trong tù nhiªn. Mçi lo¹i vi khuÈn trong tù nhiªn cã nh÷ng ®Æc ®iÓm ph¸t
triÓn riªng, th−êng lµ rÊt phøc t¹p. Muèn n¾m ®−îc nh÷ng ®Æc ®iÓm nµy cÇn nghiªn cøu
t×m hiÓu ®Æc tÝnh sinh vËt häc cña vi khuÈn trong mèi t−¬ng quan cña chóng víi ®iÒu kiÖn
m«i tr−êng xung quanh. §Æc ®iÓm ph¸t triÓn cña vi khuÈn g©y bÖnh cã thÓ thay ®æi phô
thuéc vµo ®iÒu kiÖn ngo¹i c¶nh vµ çc ®iÒu kiÖn kü thuËt canh t¸c,v.v.
2. Mét sè biÖn ph¸p chñ yÕu th−êng ®−îc ¸p dông ®Ó phßng trõ bÖnh do vi khuÈn
g©y ra
- Thùc hiÖn vÖ sinh thùc vËt, lo¹i bá mÇm bÖnh l−u tr÷ ë tµn d− c©y bÖnh sau thu
ho¹ch.
- Lu©n canh víi çc lo¹i c©y trång kh«ng ph¶i lµ ký chñ, kÕt hîp víi tiªu diÖt cá d¹i,
tµn d− c©y bÖnh ®Ó t¹o ®iÒu kiÖn çch li vµ h¹n chÕ sù l©y lan, tÝch luü nguån bÖnh trong
®Êt.
- Ch¨m sãc tèt, bãn ph©n c©n ®èi hîp lý, tr¸nh bãn ®¬n thuÇn qu¸ nhiÒu ®¹m v« c¬.
T¨ng c−êng sö dông ph©n h÷u c¬, ph©n chuång ®? ñ hoai môc.
- Chän läc vµ sö dông gièng chèng chÞu bÖnh vi khuÈn cã n¨ng suÊt cao trong çc
vïng vµ çc vô dÔ nhiÔm bÖnh nÆng. BiÖn ph¸p sö dông gièng chèng chÞu bÖnh thay thÕ
çc gièng c¶m nhiÔm bÖnh lµ biÖn ph¸p chñ yÕu cã ý nghÜa kinh tÕ vµ hiÖu qu¶ phßng
chèng bÖnh vi khuÈn.
- Sö dông h¹t gièng, cñ gièng, vËt liÖu lµm gièng s¹ch bÖnh : b»ng çch lÊy gièng tõ
çc c©y kh«ng nhiÔm bÖnh, nh©n gièng b»ng ph−¬ng ph¸p nu«i cÊy m« ph©n sinh (khoai
t©y s¹ch Erwinia carotovora pv. atroseptica); xö lý h¹t gièng b»ng n−íc nãng (500C trong
20 phót chèng Xanthomonas campestris, v.v...) hoÆc xö lý b»ng dung dÞch formol 1 : 90,
hoÆc xö lý b»ng mét sè thuèc kh¸ng sinh nh− Phytobacteriomycin, Streptomycin ®Ó phßng
chèng vi khuÈn h¹i d−a chuuét, ®Ëu ®ç,v.v...
- Phßng trõ çc lo¹i c«n trïng m«i giíi truyÒn bÖnh hoÆc g©y vÕt th−¬ng t¹o ®iÒu
kiÖn thuËn lîi cho vi khuÈn l©y nhiÔm (çc lo¹i rÖp, s©u vÏ bïa h¹i cam quÝt,...).
- BiÖn ph¸p sinh häc, sö dông chÕ phÈm sinh häc phßng chèng bÖnh vi khuÈn, t¹o
®iÒu kiÖn thuËn lîi cho çc vi sinh vËt ®èi kh¸ng (Pseudomonas fluorescens, Bacillus
subtilis, Bacillus polymyxa,... ho¹t ®éng tiªu diÖt vµ øc chÕ sù ph¸t triÓn cña vi khuÈn h¹i
c©y.
Ch−¬ng VII
Virus g©y bÖnh c©y
I. LÞch sö nghiªn cøu bÖnh virus h¹i thùc vËt

* Sù ph¸t hiÖn ra virus h¹i thùc vËt
A. Mayer (1886) ®? ph¸t hiÖn sù l©y lan cña bÖnh kh¶m thuèc l¸ nh−ng «ng coi ®ã lµ
mét bÖnh vi khuÈn D.Ivanopski (1892) sau khi ph¸t hiÖn bÖnh «ng cho r»ng ®ã lµ mét
chÊt ®éc. M?i tíi M.Bayerinck (1898) míi x¸c ®Þnh virus lµ mét nguyªn nh©n g©y bÖnh
míi nhá bÐ h¬n vi khuÈn. Çc c«ng tr×nh cña A.Mayer, D.Ivanopski, M.Bayerinck vµ sau
nµy lµ cña Loeffler, Frosch, 1898 ®? më ®Çu cho m«n virus häc ë thùc vËt vµ sau nµy lµ c¶
m«n virus häc ë ®éng vËt vµ ng−êi ph¸t triÓn vµ trë thµnh mét ngµnh khoa häc lín hiÖn
nay trong sinh häc hiÖn ®¹i cña thÕ giíi. Çc c«ng tr×nh nghiªn cøu virus tiÕp sau ®? dÇn
x¸c ®Þnh chÝnh x¸c çc virus h¹i thùc vËt.
Virus (TMV) lÇn ®Çu ®? ®−îc quan s¸t thÊy vµo n¨m 1931 – 1939 trªn kÝnh hiÓn vi
®iÖn tö ®Çu tiªn. Tõ ®ã viÖc nghiªn cøu h×nh th¸i häc virus ®? ®−îc ph¸t triÓn nhanh chãng
ng−êi ta ph¸t hiÖn ra h×nh th¸i nhiÒu virus.
Ph−¬ng ph¸p huyÕt thanh ®−îc sö dông trong nh÷ng n¨m 30 ®? t¹o chuyÓn biÕn lín
trong nghiªn cøu virus. Tuy vËy, sau nhiÒu n¨m sö dông çc ph−¬ng ph¸p quan s¸t huyÕt
thanh th«ng th−êng kh«ng cã hiÖu qu¶ cao, ph−¬ng ph¸p Latex còng kh«ng kh¾c phôc
®−îc. N¨m 1977, Clark vµ Adams lÇn ®Çu tiªn ®? ph¸t triÓn ph−¬ng ph¸p ELISA ®Ó chÈn
®o¸n çc c©y bÖnh virus – ph−¬ng ph¸p nµy ®? thu ®−îc kÕt qu¶ rÊt kh¶ quan. §Õn n¨m
1982 ng−êi ta ®? sö dông ph−¬ng ph¸p DNA probe vµ ph−¬ng ph¸p PCR (Polymeraza
chain reaction). Ph−¬ng ph¸p nµy gióp viÖc chÈn ®o¸n virus thùc vËt chÝnh x¸c vµ nhanh
chãng trong tr−êng hîp c©y chØ cã triÖu chøng bÖnh rÊt nhÑ hay bÖnh hoµn toµn ë d¹ng Èn
còng cã thÓ ph¸t hiÖn ®−îc. Çc tiÕn bé trªn ®©y còng ®? ®−îc øng dông nghiªn cøu t¹o
c©y s¹ch, t¹o gièng chèng bÖnh.
Ng−êi ta sö dông gen ho¸ m? vá protein cña virus ®Ó g©y miÔn dÞch vµ ph−¬ng ph¸p
Cross protection (b¶o vÖ chÐo) ®? ®−îc øng dông cã hiÖu qu¶. Ngµy nay, víi çc ®ãng gãp
cña Frankin, M.V.H. Van Regenmortel, C.M. Fauquet, D.H.L. Bishop vµ nhiÒu t¸c gi¶
trong viÖc ph©n lo¹i virus vµ nhiÒu nhµ khoa häc nghiªn cøu sinh lý, sinh ho¸, h×nh th¸i,
sinh th¸i häc, m«n virus häc ®? trë thµnh m«n khoa häc hiÖn ®¹i vµ ph¸t triÓn, t×m ra
nhiÒu quy luËt vÒ sinh häc míi.
II. Nh÷ng thiÖt h¹i cña bÖnh virus ë thùc vËt.
2.1. Nh÷ng thiÖt h¹i chung cña bÖnh virus thùc vËt
BÖnh virus thùc vËt g©y thiÖt h¹i lín nhÊt kh«ng ph¶i lµ cho c©y trång bÞ chÕt nhanh
chãng mµ chÝnh lµ chóng lµm cho c©y bÞ tho¸i ho¸, gi¶m søc sèng, dÇn tµn lôi. ë c©y l©u
n¨m mét sè virus sau khi g©y bÖnh nÆng trong mïa khi cã thêi tiÕt vµ nhiÖt ®é «n hoµ,
nh−ng khi nhiÖt ®é thÊp hay qu¸ cao th−êng g©y nªn hiÖn t−îng mÊt triÖu chøng (latent
periode) lµm cho ng−êi s¶n xuÊt bÞ nhÇm lÉn, kh«ng ph¸t hiÖn ®−îc c©y bÞ bÖnh vµ møc
nguy hiÓm cña bÖnh, chØ ®Õn lóc nµo ®ã c©y kh«ng cßn kh¶ n¨ng phôc håi theo chu kú
bÖnh n÷a, c©y hoµn toµn tµn lôi, khi ®ã míi biÕt th× ®? qu¸ muén.
Virus còng cã thÓ g©y nªn nh÷ng thiÖt h¹i nÆng nÒ vµ nhanh chãng ngay trong vô
trång cña çc c©y th−êng n¨m nh− virus g©y bÖnh lóa vµng lôi bÖnh vµng l¸ lóa, bÖnh xo¨n
l¸ cµ chua, bÖnh virus khoai t©y, bÖnh kh¶m säc l¸ hµnh t©y. BÖnh virus h¹i lóa, virus h¹i
s¾n ®? tõng huû diÖt hµng chôc v¹n ha ë ch©u ¸ vµ ch©u Phi trong mét thêi gian ng¾n ch−a
tíi 30 ngµy tõ mét çnh ®ång xanh t−¬i trë thµnh vµng óa, chÕt lôi.
ThiÖt h¹i quan träng thø hai cña virus lµ ¶nh h−ëng cña bÖnh tíi phÈm chÊt cña çc
s¶n phÈm n«ng nghiÖp: h¹t lóa bÞ bÖnh vµng lôi th−êng bÞ lÐp kh«ng cho thu ho¹ch, trong
tr−êng hîp ®−îc thu ho¹ch h¹t th−êng rÊt nhá vµ h¹t g¹o bÞ ®en, khi ¨n cã vÞ ®¾ng. Khoai
t©y bÞ virus g©y h¹i lµm cho c©y c»n cçi, l¸ kh¶m loang læ, cñ khoai nhá, hµm l−îng tinh
bét vµ çc chÊt dinh d−ìng ®Òu thÊp. Cã tr−êng hîp bÖnh do mét chñng ®Æc biÖt cña virus
lµm vá qu¶, cñ cã vÕt loÐt, bÈn gi¶m gi¸ trÞ th−¬ng phÈm, nh− khi khoai t©y bÞ nhiÔm mét
chñng virus Y. ë cµ chua bÞ xo¨n l¸ qu¶ bÐ, mói kh« vµ hoa rông; n¨ng suÊt vµ phÈm chÊt
®Òu rÊt thÊp.
Virus Tristeza h¹i ë c©y cam ngät rÊt nÆng trªn vïng bê biÓn §Þa trung H¶i, Trung
Mü, §«ng Nam ¸… lµm cho qu¶ cam chÝn Ðp vµ rông sím, qu¶ cßn non ®? óa vµng vá,
n−íc cam nh¹t kh«ng mïi, vÞ.
BÖnh virus cßn nguy hiÓm ë chç: virus ký sinh b¾t buéc trong tÕ bµo c©y ký chñ v×
vËy khi tÕ bµo bÞ huû ho¹i, chÕt, virus míi bÞ mÊt ho¹t tÝnh. Khi tÕ bµo non ph¸t triÓn
m¹nh, virus còng ph¸t triÓn m¹nh, t¹o ra nh÷ng triÖu chøng rÊt ®iÓn h×nh trªn c©y non hay
bé phËn non cña mét c©y. ChÝnh v× vËy khi nh©n gièng v« tÝnh b»ng invitro, virus cã kh¶
n¨ng l©y lan rÊt lín trong viÖc ph¸t triÓn c«ng nghÖ sinh häc vµ çc vïng trång trät c«ng
nghÖ cao.
§èi víi nh÷ng c©y trång nh©n gièng v« tÝnh nh− cam, quýt, khoai t©y, khoai lang,
s¾n nh©n b»ng nu«i cÊy m«, chiÕt, ghÐp… virus lµ nguy c¬ huû diÖt rÊt lín ®èi víi nhiÒu
loµi c©y trång. Chóng khã ph¸t hiÖn vµ khã lo¹i trõ. ChÝnh v× vËy, chóng trë thµnh mét kÎ
thï nguy hiÓm cña c«ng nghÖ sinh häc. ë çc n−íc ph¸t triÓn, viÖc tiªu diÖt bÖnh h¹i, lo¹i
trõ bÖnh h¹i, t¹o c©y s¹ch vµ c©y chèng chÞu virus, phytoplasma, viroide… lµ mét c«ng
viÖc quan träng trong s¶n xuÊt n«ng nghiÖp.
2.2. ThiÖt h¹i cña bÖnh virus ë ViÖt Nam.
ViÖt Nam lµ mét ®Êt n−íc cã chiÒu dµi gÇn 2000 km, khÝ hËu nhiÖt ®íi giã mïa.
Trong n¨m cã mét mïa ®«ng l¹nh ë phÝa b¾c. ChÝnh v× vËy, c©y trång vµ th¶m thùc vËt
ViÖt Nam bèn mïa xanh t−¬i. §©y lµ ®iÒu kiÖn ®Ó bÖnh virus ë ViÖt Nam rÊt phong phó vÒ
sè l−îng vµ chñng lo¹i. BÖnh ®? g©y ra rÊt nhiÒu thiÖt h¹i nÆng nÒ cho s¶n xuÊt.
VÝ dô: bÖnh vµng lôi ®? tµn ph¸ hµng tr¨m ngµn ha lóa ë miÒn nói, trung du vµ ®ång
b»ng hai miÒn B¾c, Nam.
BÖnh vµng l¸ cam, quýt ®? huû diÖt nhiÒu v−ên cam, nhiÒu v−ên kh¸c ë trong t×nh
tr¹ng tho¸i ho¸, gi¶m n¨ng suÊt nghiªm träng. Çc c©y b«ng, hå tiªu, ca cao… ®Òu bÞ bÖnh
g©y h¹i. C©y hä cµ nh− thuèc l¸, cµ chua, khoai t©y, çc lo¹i rau bÇu, bÝ, çc c©y hä ®Ëu:
®Ëu t−¬ng, ®Ëu xanh, ®Ëu ®en… çc c©y ¨n qu¶ nh− chuèi, døa, ®u ®ñ.. ®Òu m¾c bÖnh.
Ngoµi c©y l−¬ng thùc, c©y c«ng nghiÖp, c©y ¨n qu¶.v.v. virus cßn h¹i çc lo¹i c©y
thuèc, c©y hoa, c©y c¶nh… cã thÓ nãi r»ng virus lµ mét lo¹i bÖnh nguy hiÓm, ph¸ ho¹i hÇu
hÕt çc lo¹i c©y trång. BÖnh g©y nªn sù tho¸i ho¸ dÉn ®Õn tµn lôi c©y trång, thËm chÝ cã
thÓ huû diÖt nhanh chãng nh÷ng diÖn tÝch lín trong s¶n xuÊt trång trät.
BÖnh kh«ng nh÷ng lµm gi¶m n¨ng suÊt c©y trång mµ cßn lµm gi¶m phÈm cÊp cña
s¶n phÈm. V× vËy ®©y lµ mét lo¹i bÖnh g©y h¹i toµn diÖn vµ rÊt nguy hiÓm cho ngµnh trång
trät ë n−íc ta còng nh− trªn thÕ giíi.
III. §Æc tÝnh chung cña virus h¹i thùc vËt.
3.1. Virus h¹i thùc vËt lµ nh÷ng nucleoprotein rÊt nhá bÐ
Nh÷ng virus d¹ng cÇu nhãm Luteo virus kÝch th−íc chØ tõ 23- 24nm.
Nh÷ng virus d¹ng cÇu nhãm Ilavirus cã kÝch th−íc biÕn ®éng tõ 26 - 35 nm. H¬n
m−êi nhãm virus kh¸c còng cã kÝch th−íc biÕn ®éng trong kho¶ng 29nm, 30 - 34nm.
Virus lín nhÊt d¹ng cÇu lµ Tomato spotted wilt còng chØ cã ®−êng kÝnh 80nm. Nhãm
Rhabdoviridae lµ virus d¹ng vi khuÈn to nhÊt (135 - 380 x 45 - 95nm). Virus dµi nhÊt lµ
çc virus d¹ng sîi nhãm Clostero virus dµi 2000 x 12nm.
Chóng nhá bÐ nh− vËy nªn viÖc t×m kiÕm ph¸t hiÖn chóng ®ßi hái ph¶i cã nh÷ng
ph−¬ng ph¸p ®Æc biÖt.
3.2. Virus ký sinh ë møc ®é tÕ bµo vµ chóng cã kh¶ n¨ng nh©n lªn trong tÕ bµo
Ng−êi ta ph¸t hiÖn thÊy virus nhiÔm ë çc c¬ thÓ nhá bÐ nh− mycoplasma, vi khuÈn,
nÊm cho tíi çc thùc vËt th−îng ®¼ng, ng−êi, ®éng vËt …
Theo çc tµi liÖu, hiÖn nay ng−êi ta ®? biÕt tíi 2000 loµi virus g©y bÖnh cho çc sinh
vËt trong ®ã cã 1/2 ( kho¶ng h¬n 1000 loµi) lµ çc virus h¹i thùc vËt ch−a kÓ ®Õn çc
chñng lo¹i cña chóng.
3.3. Virus cã cÊu t¹o rÊt ®¬n gi¶n, chóng cã 2 thµnh phÇn chÝnh lµ protein vµ axit
nucleic.
Lâi axit nucleic ë bªn trong ®−îc bao b»ng mét líp vá protein (capside). Th−êng axit
nucleic cña virus g©y bÖnh c©y hÇu hÕt lµ çc virus cã genom lµ ARN chuçi ®¬n (+), chØ
cã mét sè Ýt genom ARN lµ m¹ch kÐp vµ cã rÊt Ýt. Kho¶ng h¬n 25 loµi lµ virus cã lâi ADN
m¹ch kÐp. Virus g©y bÖnh c©y th−êng chØ cã 1 lo¹i protein.
3.4. Virus cã kh¶ n¨ng ho¹t ®éng chèng chÞu víi çc ®iÒu kiÖn ngo¹i c¶nh: x¸c ®Þnh
kh¶ n¨ng chèng chÞu nµy b»ng 3 chØ tiªu: thêi gian tån t¹i ë d¹ng dÞch, ng−ìng pha lo?ng
vµ nhiÖt ®é lµm mÊt ho¹t tÝnh (Q10 ).
3.5. Virus cßn cã kh¶ n¨ng biÕn dÞ: virus dÔ dµng t¹o thµnh chñng (strain) míi khi c©y
ký chñ vµ m«i tr−êng sèng thay ®æi vµ virus cã thÓ mÊt ho¹t tÝnh (nãi çch kh¸c lµ virus
“chÕt”…).
Virus cã nhiÒu ®Æc tÝnh kh¸c, víi çc nguyªn nh©n g©y bÖnh kh¸c kh«ng ph¶i chØ do
chóng nhá bÐ mµ do cÊu tróc vËt lý, cÊu t¹o ho¸ häc, çch x©m nhiÔm, sinh s¶n vµ di chuyÓn
trong tÕ bµo c©y ký chñ, triÖu chøng t¹o thµnh trªn c©y ký chñ còng rÊt kh¸c biÖt. Tuy nhiªn,
cho tíi nay ®? tr¶i qua hµng tr¨m n¨m khi virus ®−îc ph¸t hiÖn trªn thÕ giíi cho tíi nay çc
nhµ virus häc vÉn ch−a ®i ®Õn mét kÕt luËn chÝnh x¸c: virus cã ph¶i lµ mét sinh vËt theo
®óng nghÜa cña nã hay kh«ng? Bªn c¹nh nh÷ng ®Æc ®iÓm gièng nh− mét sinh vËt nh− ®Æc
®iÓm x©m nhiÔm vµ g©y bÖnh, sù di truyÒn vµ biÕn dÞ, cã bÞ mÊt ho¹t tÝnh (chÕt). Virus l¹i cã
thÓ t¸ch ARN vµ protein riªng, råi ghÐp genom (ARN) cña nã víi mét vá protein kh¸c, virus
l¹i trë l¹i ho¹t ®éng b×nh th−êng. Virus cßn cã thÓ t¹o thµnh d¹ng kÕt tinh trong tÕ bµo c©y.
Nh÷ng ®Æc ®iÓm nµy hoµn toµn kh«ng ph¶i lµ ®Æc ®iÓm cña mét c¬ thÓ sèng. Tuy nhiªn, cho
®Õn nay virus vÉn ®−îc xÕp vµo nhãm çc vi sinh vËt g©y bÖnh cho c©y, cho ng−êi vµ cho gia
sóc, v× chóng cã kh¸ nhiÒu ®Æc ®iÓm gièng mét sinh vËt nhá bÐ, sù ph©n lo¹i nµy chØ mang
tÝnh t−¬ng ®èi.
IV. TriÖu chøng bÖnh virus h¹i thùc vËt
ViÖc ph©n lo¹i triÖu chøng bÖnh virus h¹i thùc vËt cã ý nghÜa quan träng trong chÈn
®o¸n, phßng trõ vµ nghiªn cøu bÖnh h¹i. Tuy nhiªn, sù ph©n lo¹i bÖnh chØ cã tÝnh chÊt
t−¬ng ®èi v× diÔn biÕn triÖu chøng bÖnh rÊt phøc t¹p vµ çch ph©n lo¹i cßn tuú thuéc vµo
quan ®iÓm cña mçi t¸c gi¶ kh¸c nhau.
Qua nghiªn cøu bÖnh virus thùc vËt, nhiÒu t¸c gi¶ ®? chia bÖnh thµnh çc nhãm sau:
4.1. Kh¶m l¸:
BÖnh virus th−êng x©m nhiÔm vµo l¸ c©y g©y ra hiÖn t−îng kh¶m l¸, loang læ, chç
xanh ®Ëm, chç xanh nh¹t, chç biÕn vµng. ®©y lµ triÖu chøng phæ biÕn nhÊt víi hÇu hÕt çc
bÖnh virus h¹i c©y. Cã thÓ nªu vÝ dô mét sè bÖnh sau: virus kh¶m thuèc l¸, kh¶m l¸ ít,
kh¶m l¸ d−a chuét, kh¶m l¸ ®Ëu, kh¶m l¸ khoai t©y.
a) Kh¶m ®èm chÕt cã h×nh nhÉn
Nh− bÖnh ®èm h×nh nhÉn ë c©y ®u ®ñ, c©y mËn, c©y thuèc l¸, c©y hoa cÈm ch−íng…
b) HiÖn t−îng g©n l¸ chÕt, s¸ng g©n, biÕn d¹ng,…
Virus kh¶m l¸ khoai t©y (d¹ng kh¶m nh¨n) t¹o ra chÕt g©n ë c©y khoai t©y, g©n l¸
trong ë c©y thuèc l¸ (biÕn d¹ng g©n do virus qu¨n l¸ g©y ra)…
c) HiÖn t−îng kh¶m l¸, lïn c©y
Kh¶m l¸ kÌm theo c©y lïn còng lµ mét d¹ng bÖnh rÊt phæ biÕn ë c©y bÖnh virus: nh−
bÖnh kh¶m lïn c©y ng«, bÖnh vµng lïn c©y lóa, xo¨n lïn c©y b«ng,…
4.2. BiÕn d¹ng: nh− xo¨n l¸ cµ chua, cuèn l¸ khoai t©y, xo¨n l¸ hå tiªu, xo¨n l¸ ít, kh¶m
nh¨n l¸ khoai t©y,…Ngoµi biÕn d¹ng l¸ cßn hiÖn t−îng biÕn d¹ng cñ qu¶. Nh− bÖnh ®èm
hÐo cµ chua, bÖnh vµng lïn khoai t©y, bÖnh virus ë t¸o, nho, mËn còng g©y biÕn d¹ng qu¶.
4.3. BiÕn mµu: nh− biÕn vµng ë lóa, vµng l¸ c©y cam, vµng l¸ c©y ®Ëu,…
4.4. HiÖn t−îng tµn lôi: c©y cßi cäc, lïn, mäc tõng bói nh− bÖnh lïn bôi ë c©y l¹c, bÖnh
lóa cá, bÖnh Tristeza cam, bÖnh chïm ngän chuèi.
4.5. G©y vÕt chÕt ë th©n c©y: BÖnh vµng l¸ cam, g©y ra vÕt lâm ë th©n c©y cam chanh vµ
virus s−ng cµnh t¸o.
Çch chia nhãm ®−îc tr×nh bµy trªn cã ý nghÜa ®Ó nhËn biÕt bÖnh nhanh th«ng qua
viÖc quan s¸t thùc tÕ. Mét sè t¸c gi¶ ®? chia triÖu chøng bÖnh thµnh çc nhãm: Nhãm bÖnh
nhiÔm hÖ thèng (nhiÔm toµn c©y) vµ nhãm bÖnh nhiÔm bé ph©n (g©y vÕt chÕt côc bé).
Çch chia nhãm nµy gióp cho viÖc chÈn ®o¸n bÖnh h¹i s¬ bé lóc ®Çu. Tuy nhiªn, trong
tr−êng hîp nµo ®ã cã virus võa g©y çc vÕt chÕt võa nhiÔm hÖ thèng. ViÖc ph©n nhãm vÉn
chØ cã tÝnh chÊt t−¬ng ®èi. Tuy nhiªn, ®©y lµ çch chia nhãm cã gi¸ trÞ cao h¬n çch chia
nhãm theo triÖu chøng ®¬n thuÇn.
4.6. TÝnh chèng chÞu cña virus thùc vËt
Virus lµ mét ký sinh rÊt nhá bÐ, ký sinh tuyÖt ®èi trong tÕ bµo thùc vËt. Trong tr−êng
hîp virus bÞ t¸ch ra khái tÕ bµo, n»m trong dÞch c©y, chóng sÏ rÊt khã tån t¹i. Nghiªn cøu
vÊn ®Ò nµy cã ý nghÜa quan träng v× nhãm virus truyÒn c¬ häc muèn truyÒn bÖnh ph¶i
sèng mét thêi gian trong dÞch c©y míi cã thÓ truyÒn ®Õn mét tÕ bµo sèng kh¸c cña thùc
vËt. NhiÒu t¸c gi¶ ®? ®i ®Õn nhËn xÐt: çc yÕu tè - sù kÐo dµi ®êi sèng cña virus trong mét
dÞch c©y bÞ «xi ho¸ do m«i tr−êng, t¸c ®éng cña çc møc nhiÖt ®é cao, thÊp kh¸c nhau, kh¶
n¨ng dÞch chøa virus bÞ pha lo?ng do m−a, m«i tr−êng,… cã ¶nh h−ëng rÊt râ rÖt ®Õn viÖc
b¶o tån søc l©y bÖnh cña virus qua mét ký chñ míi.
Víi nhËn xÐt trªn çc nhµ virus häc ®? kh¶o s¸t kh¶ n¨ng chèng chÞu cña virus víi
m«i tr−êng b»ng 3 thÝ nghiÖm ®¬n gi¶n:
+ Thêi gian tån t¹i cña virus trong d¹ng dÞch: “lÊy 10 hay 20 èng nghiÖm ®? khö
trïng cã nót kÝn, ®Ó ë ®iÒu kiÖn nhiÖt ®é trong phßng thÝ nghiÖm vµ quy ®Þnh thêi gian lÊy
tõng èng nghiÖm ra l©y bÖnh cho c©y khoÎ. Thêi gian nµo kÐo dµi nhÊt mµ dÞch c©y vÉn
cßn kh¶ n¨ng l©y nhiÔm bÖnh ng−êi gäi lµ “thêi gian tån t¹i trong d¹ng dÞch cña virus”.
VÝ dô: - Virus Y khoai t©y (PVY): 15 phót - 1 giê
- Virus kh¶m l¸ mÝa (SCMV): 1 ngµy
- Virus kh¶m thuèc l¸ (TMV): 1 th¸ng
- Virus X khoai t©y (PVX): 1 th¸ng
+ Ng−ìng pha lo?ng: còng bè trÝ thÝ nghiÖm t−¬ng tù vµ l©y bÖnh cho c©y khoÎ ë çc
møc pha lo?ng: 1 gi÷ nguyªn dÞch chiÕt tõ l¸ c©y nhiÔm virus, pha lo?ng 1/2,
1/4,...1/8...1/16...1/32...1/64...1/128... ng−ìng pha lo?ng sÏ lµ møc pha lo?ng cao nhÊt mµ
ë ®ã dÞch c©y chøa virus cßn gi÷ ®−îc kh¶ n¨ng l©y bÖnh. Sau møc pha ®ã virus kh«ng l©y
bÖnh ®−îc n÷a.
VÝ dô: - Virus Y khoai t©y (PVY) lµ 10-2
- Virus X khoai t©y (PVX) lµ 10-5
- Virus kh¶m thuèc l¸ (TMV) lµ 10-6
+ NhiÖt ®é lµm mÊt ho¹t tÝnh (Q10): lµ nhiÖt ®é trong b×nh ®un çch thuû (cè ®Þnh
nhiÖt trong 10 phót) mµ ë nhiÖt ®é ®ã virus b¾t ®Çu mÊt hoµn toµn kh¶ n¨ng l©y bÖnh.
VÝ dô: - virus Y khoai t©y (PVY) Q10 = 520C
Virus X khoai t©y (PVX) Q10 = 720C
- Virus kh¶m thuèc l¸(TMV) Q10 = 930C - 960C tuú theo chñng
Tuú theo chñng virus mµ Q10 cã thÓ dao ®éng 1 vµi ®é. VÝ dô virus TMV cã thÓ cã
chñng cã Q10 biÕn ®éng tõ 93 0C - 960C.
V. H×nh th¸i vµ cÊu t¹o cña virus thùc vËt
5.1. H×nh th¸i
Virus thùc vËt vµ virus h¹i sinh vËt nãi chung cã h×nh d¹ng vµ kÝch th−íc rÊt ®a
d¹ng. Chóng cã thÓ cã d¹ng h×nh gËy ng¾n, h×nh gËy dµi, h×nh cÇu, h×nh khèi ®a diÖn, h×nh
sîi ng¾n, sîi dµi, h×nh vi khuÈn vµ nhiÒu d¹ng kh¸c.
a) Nhãm virus h×nh gËy
- Virus kh¶m thuèc l¸ (TMV) kÝch th−íc 15 x 300nm
- Virus kh¶m l¸ ®Ëu hµ lan kÝch th−íc 46 – 200 x 22nm
- Virus kh¶m säc l¸ lóa m¹ch kÝch th−íc 100 – 150 x 20nm
b) Nhãm çc virus cã h×nh sîi mÒm
- Virus X khoai t©y (PVX) kÝch th−íc 480 – 580 x 13nm (sîi ng¾n)
- Virus A khoai t©y (PVA) kÝch th−íc 680 - 900 x 13nm (sîi dµi trung b×nh)
- Virus Tristeza h¹i cam, chanh vµ virus biÕn vµng cñ c¶i ®−êng cã kÝch th−íc tõ 800
- 2000 x 12 nm. (sîi dµi nhÊt)
Thuéc nhãm Potex virus (d), Poty virus (e), Clostero virus (f).
c) Nhãm virus cã cÊu t¹o ®èi xøng d¹ng h×nh cÇu
- Virus ®èm chÕt l¸ thuèc l¸ d¹ng cÇu, ®−êng kÝnh 30 nm
- Virus kh¶m l¸ d−a chuét d¹ng cÇu, ®−êng kÝnh 29 nm
- Virus kh¶m l¸ sóp l¬ d¹ng cÇu, ®−êng kÝnh 50 nm
Thuéc nhãm Tymo virus (g), Cucumo virus (h), Caulimo virus (i).
d) Nhãm virus cã cÊu t¹o ®èi xøng h×nh vi khuÈn
- Virus ®èm chÕt vµng rau diÕp, kÝch th−íc 300 x 52nm
Nhãm Alfaifa mosaic virus 28 – 58 x 18nm
Thuéc nhãm Rhado virus (k).
e) Çc nhãm virus cã h×nh d¹ng kh¸c: ®ã lµ nhãm Germini virus vµ Tenui virus.
5.2. CÊu t¹o
a) CÊu t¹o
B×nh th−êng mçi mét virus ®Òu ®−îc cÊu t¹o tõ protein vµ axit nucleic, mét sè virus
®Æc biÖt cßn chøa c¶ polyamin, lipit hoÆc men ®Æc hiÖu (nh− thùc thÓ khuÈn
Bacteriophage).
Tû lÖ axit nucleic vµ protein thay ®æi víi mçi lo¹i virus kh¸c nhau. Axit nucleic
th−êng chiÕm tõ 5 - 40%, cßn protein nhiÒu h¬n th−êng chiÕm tõ 60 - 95%, l−îng axit
nucleic thÊp vµ protein cao cã thÓ thÊy ë çc virus cã h×nh sîi dµi tr¸i l¹i l−îng axit nucleic
cao vµ protein thÊp cã thÓ thÊy ë çc virus cã d¹ng h×nh cÇu.
Träng l−îng toµn c¬ thÓ cña virus còng rÊt kh¸c nhau, tõ 4,6 triÖu ®¬n vÞ träng l−îng
ph©n tö ë virus kh¶m l¸ cá Brome, 39 triÖu ë virus kh¶m l¸ thuèc l¸ vµ 73 triÖu ë bÖnh
virus gißn th©n thuèc l¸,...
b) Protein cña virus thùc vËt
Còng ®−îc t¹o thµnh tõ nhiÒu axit amin nh− alalin, acginin, sistein, glixin, lizin,
lesin, fenilalamin, treonin, prolin, triptophan, tirozin, valin, axit asparagimic, axit
alutamic,...
Çc axit nucleic cña virus: ARN hay ADN quyÕt ®Þnh b¶n chÊt protein cña chóng
(thµnh phÇn cÊu t¹o, sù s¾p xÕp,...).
VÝ dô: virus kh¶m thuèc l¸ (TMV) lµ virus cã d¹ng h×nh trô ng¾n (h×nh gËy ng¾n)
kÝch th−íc ®o ®−îc 300 x 15nm. Çc ph©n tö protein ®−îc s¾p xÕp theo h×nh xo¾n (lß xo)
bao quanh, mét chuçi çc axit nucleic (ARN). ë gi÷a h×nh trô cã mét lâi rçng. Çc phÇn
tö protein cóng s¾p xÕp d¹ng xo¾n bao quanh gäi lµ vá (capside) cña virus. Líp vá cña
virus kh¶m thuèc l¸ cã 161/3 ®¬n vÞ ph©n tö protein cho mét vßng xo¾n, vµ virus cã 130
vßng xo¾n.
ë çc virus h×nh sîi xo¾n mÒm nh− nhãm Potex virus, nhãm Poty virus, nhãm Clostero
virus,... sù s¾p xÕp cña lâi axit nucleic (ARN) vµ vá protein còng t−¬ng tù ë virus kh¶m thuèc
l¸.
ë çc virus h×nh cÇu nh− nhãm Luteo virus, nhãm Cucumo virus,...çc ph©n tö
protein vµ axit nucleic s¾p xÕp ®èi xøng qua t©m cña h×nh cÇu gièng nh− mét khèi ®a diÖn.
Çc virus cã d¹ng h×nh vi khuÈn, nh− virus thuéc hä Rhaboviridae vµ Caulimoviridae
lµ nh÷ng virus cã cÊu t¹o ®èi xøng qua trôc xuyªn t©m. §èi víi mét sè virus ADN thuéc
hä Caulimoviridae protein ®−îc xÕp vßng quanh, cßn çc sîi ADN n»m thµnh tõng vßng
khÐp kÝn ë gi÷a (h×nh d¹ng çc virus ®−îc m« t¶ trªn h×nh).
c) Axit nucleic cña virus thùc vËt
PhÇn lín çc virus thùc vËt cã cÊu t¹o genom lµ ARN chuçi (+) vµ vá bäc ngoµi lµ
protein. Mét sè Ýt cã ARN chuçi kÐp, kho¶ng 25 virus thùc vËt chøa lâi ADN chuçi kÐp,
ng−îc l¹i ë virus ®éng vËt th× phÇn lín lµ virus cã genom lµ ADN.
C¶ ARN vµ ADN ®Òu lµ nh÷ng chuçi ph©n tö dµi, chøa hµng tr¨m hay nhiÒu h¬n lµ
hµng ngµn çc ®¬n vÞ nhá ®−îc gäi lµ nucleotit.
Chuçi polynucleotit nµy cã ph©n tö l−îng lµ 2,5.106 (ë virus kh¶m l¸ thuèc l¸).
d) ThÓ kÕt tinh cña virus
Mét sè virus trong ®iÒu kiÖn nhÊt ®Þnh cña m«i tr−êng cã thÓ t¹o thµnh tinh thÓ. N¨m
1935, W. M. Stanley ®? t¸ch ®−îc tinh thÓ cña virus kh¶m thuèc l¸ (TMV). Virus chØ t¹o
thµnh tinh thÓ khi chóng ë tr¹ng th¸i tÜnh (virion). Mét sè virus t¹o thÓ kÕt tinh khi ta xö lý
amonisunphat.
Ngµy nay, ng−êi ta cã thÓ t¹o ra tinh thÓ virus ngay trong èng nghiÖm v× b¶n chÊt
cña hiÖn t−îng nµy lµ do t¸c dông cña çc lùc nèi kÕt gi÷a çc ph©n tö vµ phô thuéc cÊu
t¹o lý ho¸ bÒ mÆt cña çc vËt thÓ nhá bÐ kh«ng ph©n biÖt lµ sinh vËt hay phi sinh vËt.
Trong thÝ nghiÖm y häc ng−êi ta ®? lµm kÕt tinh virus g©y bÖnh b¹i liÖt khi t¹o ra ®iÓm
®¼ng ®iÖn trong èng nghiÖm. Tinh thÓ cña virus thùc vËt ®−îc quan s¸t thÊy rÊt râ d−íi
kÝnh hiÓn vi quang häc th«ng th−êng nhÊt lµ çc virus thuéc nhãm Tabamo virus hay Poty
virus,... Tuy nhiªn, sù xuÊt hiÖn cña chóng phô thuéc vµo t×nh tr¹ng cña c©y lóc lÊy mÉu vµ
®iÒu kiÖn m«i tr−êng.
e) Chøc n¨ng axit nucleic vµ protein: trong cÊu t¹o c¬ thÓ virus thùc vËt cã nh÷ng chøc
n¨ng kh¸c nhau: axit nucleic gi÷ vai trß quyÕt ®Þnh tÝnh di truyÒn x©m nhiÔm vµ l©y bÖnh
cña virus thùc vËt, protein cã t¸c dông b¶o vÖ, b¸m gi÷ vµ cã vai trß quan träng trong khi
virus truyÒn bÖnh qua m«i giíi truyÒn bÖnh.
VI. Sù x©m nhiÔm vµ tæng hîp virus míi.
6.1. Sù x©m nhiÔm cña virus
Virus x©m nhËp vµo tÕ bµo qua çc vÕt th−¬ng nhÑ do s©y s¸t vµ nhê sù tiÕp xóc cña
giät dÞch chøa virus hoÆc do cä s¸t tiÕp xóc gi÷a l¸ c©y bÖnh, c©y khoÎ mµ virus x©m nhËp
vµo tÕ bµo. Virus cßn cã thÓ truyÒn bÖnh trong tr−êng hîp mét h¹t phÊn hoa bÞ nhiÔm virus
®−îc r¬i vµo mét no?n thùc vËt. Trong m« c©y ®? bÞ nhiÔm bÖnh virus di chuyÓn trong tÕ
bµo chÊt cña tÕ bµo vµ cã thÓ ®i sang çc tÕ bµo kh¸c th«ng qua çc sîi liªn bµo hay çc
vÕt th−¬ng më ra ë v¸ch tÕ bµo.
6.2. Sù t¸i sinh virus
a) Kh¸i niÖm
Sù t¸i sinh (replication) hay sinh s¶n lµ sù h×nh thµnh ph©n tö virus míi tõ ph©n tö
virus ban ®Çu.
Sau khi x©m nhËp vµo tÕ bµo ký chñ, sù t¸i sinh virus tr¶i qua 4 giai ®o¹n:
1. Th¸o vá ®Ó gi¶i phãng bé gien virus
2. Tæng hîp protein virus
3. Tæng hîp bé gien virus míi
4. L¾p r¸p ph©n tö virus
b) §Æc ®iÓm chung
Sù t¸i sinh virus, mÆc dï kh¸c nhau tïy nhãm, nh−ng ®Òu cã ®Æc ®iÓm chung sau
1. Virus sö dông vËt liÖu cña tÕ bµo ký chñ (amino acid, nucleotide) ®Ó tæng hîp
protein vµ acid nucleic cña chÝnh virus.
2. Virus sö dông n¨ng l−îng cña tÕ bµo ký chñ (chñ yÕu d−íi d¹ng çc hîp chÊt cao
n¨ng nh− ATP) ®Ó tæng hîp protein vµ acid nucleic cña chÝnh virus.
3. Virus sö dông bé m¸y tæng hîp protein cña tÕ bµo ký chñ (ribosome, tRNA vµ
çc enzyme liªn quan) ®Ó tæng hîp protein cña virus. Qu¸ tr×nh tæng hîp sÏ dùa trªn khu«n
mRNA cña virus. TÊt c¶ virus thùc vËt sö dông ribosome 80 S cña tÕ bµo ký chñ.
4. HÇu hÕt çc virus thùc vËt tæng hîp 1 hoÆc 1 sè enzyme cÇn thiÕt cho qu¸ tr×nh
tæng hîp bé gien virus. VÝ dô:
a. TÊt c¶ çc virus RNA m? hãa RdRp (RNA-dependent RNA polymerase). RdRp lµ
mét enzyme polymer hãa vµ cã chøc n¨ng tæng hîp RNA trªn khu«n RNA.
b. Çc geminivirus (cã bé gien DNA sîi vßng ®¬n) m? hãa Rep (replication) protein.
Rep kh«ng ph¶i lµ mét enzyme cã chøc n¨ng polyme hãa nh−ng cã chøc n¨ng c¾t vµ nèi
çc ph©n tö DNA virus trong qu¸ tr×nh tæng hîp sîi DNA virus.
Tãm l¹i, sù t¸i sinh virus phô thuéc hoµn toµn vµo bé m¸y tæng hîp protein vµ acid
nucleic cña tÕ bµo ký chñ. Së dÜ nh− vËy lµ do virus nãi chung vµ virus thùc vËt nãi riªng
chØ m? hãa mét sè Ýt gien; vÝ dô çc begomovirus chØ m? hãa 5 - 8 gien, çc potyvirus chØ
m? hãa 10 gien.
Do ph¶i dùa hoµn toµn vµo vËt chÊt cña tÕ bµo thùc vËt ®Ó sinh s¶n, çc virus ®? ph¸t
triÓn m¹nh trªn c©y non vµ tÕ bµo non trong mét c©y. ë çc c©y giµ cçi, qu¸ tr×nh nµy sÏ
chËm l¹i hay hÇu nh− ngõng h¼n. ChÝnh v× vËy, tuæi c©y non vµ phÇn non cña c©y lµ n¬i
virus sinh s¶n rÊt m¹nh. Çc ®iÒu kiÖn ngo¹i c¶nh nh−: nhiÖt ®é qu¸ cao, thÊp, ®é pH cña
m«i tr−êng, ¸nh s¸ng, chÕ ®é dinh d−ìng, ch¨m sãc. Mét chÊt ®−îc nhiÒu nhµ khoa häc
x¸c nhËn cã b¶n chÊt protein tªn lµ interferon cã thÓ s¶n sinh ra ë tÕ bµo ký chñ khi virus
x©m nhËp. Víi nång ®é thÊp kho¶ng mét phÇn triÖu gram ®? cã kh¶ n¨ng øc chÕ sinh s¶n
cña virus. ChÝnh v× nh÷ng lý do trªn bÖnh virus kh«ng g©y ®−îc t¸c h¹i huû diÖt ngay mµ
th−êng g©y tho¸i ho¸. Sù huû diÖt chØ x¶y ra khi ®iÒu kiÖn m«i tr−êng vµ c©y bÖnh thuËn
lîi cho virus sinh s¶n vµ l©y nhiÔm, nh− trong çc trËn dÞch cña bÖnh lóa vµng lôi ë n−íc ta
nh÷ng n¨m 1960.
6.3. Sù di chuyÓn cña virus trong tÕ bµo c©y.
Virus x©m nhËp vµo tÕ bµo c©y, chóng di chuyÓn theo dßng tÕ bµo chÊt hoÆc cã tr−êng
hîp virus di chuyÓn theo çc dßng nhùa nguyªn vµ dßng nhùa luyÖn cña c©y, lÉn vµo sù di
chuyÓn cña çc chÊt dinh d−ìng, n−íc hay muèi kho¸ng cña m¹ch dÉn thùc vËt. Virus di
chuyÓn tõ tÕ bµo nµy qua tÕ bµo kh¸c qua çc cÇu nèi nguyªn sinh mét çch chËm ch¹p.
Quan s¸t mét virus khoai t©y x©m nhËp vµo ngän mét l¸ ký chñ ë d−íi thÊp cña c©y
khoai t©y non, G. Samuel ®? ghi nhËn: sau 3 ngµy virus míi nhiÔm hÕt mét l¸ ®¬n, sau 4
ngµy míi nhiÔm hÕt ®o¹n g©n cña l¸ kÐp vµ mét phÇn ®o¹n th©n s¸t gèc, sau 5 ngµy míi
nhiÔm hÕt däc theo g©n chÝnh vµ mét l¸ ngän (çc l¸ kh¸c ch−a hÒ nhiÔm virus). Sau 10
ngµy míi nhiÔm hÕt 2 l¸ ngän, 1 th©n chÝnh vµ l¸ kÐp n¬i virus l©y nhiÔm vµo ®Çu tiªn...
tíi 25 ngµy sau virus míi nhiÔm trªn toµn c©y khoai t©y bÞ l©y nhiÔm.
Sù dÞch chuyÓn cña virus trong toµn c©y t¹o thµnh mét c©y bÖnh nhiÔm hÖ thèng víi
çc triÖu chøng toµn c©y nh− kh¶m l¸, xo¨n l¸, lïn c©y, lïn bôi... Cã tr−êng hîp virus cho
l©y nhiÔm côc bé trªn l¸, t¹o vÕt chÕt, kh«ng l©y lan toµn c©y th−êng gäi lµ c©y nhiÔm
bÖnh côc bé: ®ã lµ d¹ng vÕt chÕt ho¹i trªn c©y thuèc l¸ d¹i, c©y cµ ®éc d−îc, c©y cóc b¸ch
nhËt... khi nhiÔm çc virus TMV, PVX...
VII. Ph©n lo¹i virus thùc vËt
ViÖc ph©n lo¹i virus g©y bÖnh ®−îc chÈn ®o¸n theo Uû ban quèc tÕ vÒ ph©n lo¹i
virus (International committee on taxonomy of viruses – gäi t¾t lµ ICTV) dùa vµo ®Æc
®iÓm cÊu t¹o, h×nh th¸i cña virus còng nh− mèi quan hÖ huyÕt thanh vµ çc ®Æc tÝnh kh¸c
nh− ®Æc ®iÓm truyÒn lan, l©y nhiÔm, ph¹m vi kÝ chñ ®Æc biÖt lµ çc ®Æc ®iÓm di truyÒn
ARN vµ ADN. Tªn gäi cña virus h¹i thùc vËt quy ®Þnh dïng tiÕng Anh bao gåm tªn cña
c©y kÝ chñ chÝnh, triÖu chøng bÖnh trªn c©y kÝ chñ ®ã vµ cuèi cïng lµ tõ virus. VÝ dô: virus
g©y bÖnh kh¶m thuèc l¸ - Tobacco mosaic virus - viÕt t¾t lµ TMV.
Theo Agrios G.N, 1997 trong hÖ thèng ph©n lo¹i tÊt c¶ çc loµi virus thùc vËt thuéc
ngµnh virus (Kingdom: viruses). Trong ngµnh tuú theo cÊu t¹o cña axit nucleic chóng ®−îc
chia lµm 2 nhãm ARN virus vµ ADN virus dùa vµo axit nucleic cña virus lµ ADN hoÆc
ARN. Chóng t«i sö dông b¶ng ph©n lo¹i theo Claude Fauquet (2001).
A/ Nhãm ARN virus
a) Çc virus cã ARN sîi ®¬n d−¬ng (ss ARN +)
+ ARN virus d¹ng h×nh gËy: gåm 32 loµi
- 1 ssARN (+)
Gièng Tobamovirus VÝ dô: Tobacco mosaic virus (virus kh¶m thuèc l¸)
- 2ssARNs
Gièng Tobravirus VÝ dô: Tobacco rattle virus
- 2-4 ssARNs: virus h×nh gËy truyÒn qua nÊm
Gièng Furovirus. VÝ dô: Soil-borne wheat mosaic virus (virus kh¶m l¸ lóa m× cã
nguån gèc tõ ®Êt).
- 3ss ARNsS
Gièng Hordeivirus. VÝ dô: Barley stripe mosaic virus (virus kh¶m säc nhá lóa ®¹i
m¹ch)
+ ARN virus d¹ng sîi mÒm: 280 loµi
- 1ssARN
Carlavirus VÝ dô: Carnation latent virus (virus Èn hoa cÈm ch−íng)
Trichovirus VÝ dô: Apple cholorotic leafspot virus (virus ®èm vµng l¸ t¸o)
Potexvirus VÝ dô: Potato virus X (virus kh¶m l¸ khoai t©y)
Hä Potyviridae
- 1ssARN virus h×nh sîi mÒm dµi
Gièng Closterovirus: VÝ dô: Beet yellows virus (virus vµng l¸ cñ c¶i ®−êng)
+ ARN virus d¹ng h×nh cÇu: 165 loµi
- 1ssARN (+)
Hä: Sequivirisdae
Waikavirus. VÝ dô: Rice tungro spherical virus (virus tungro d¹ng cÇu h¹i
lóa)
Hä: Tombusviridae
Gièng: Tombusvirus VÝ dô: Tomato bushy stunt virus (virus chïn ngän tµn lôi cµ
chua)
Gièng Carmovirus VÝ dô: Carnation mottle virus (virus ®èm l¸ cÈm ch−íng)
Gièng Machlomovirus VÝ dô: Maize chlorotic mottle virus (virus ®èm vµng ng«)
Gièng Necrovirus VÝ dô: Tobacco necrosis virus (bÖnh ®èm chÕt thuèc l¸)
Gièng Luteovirus VÝ dô: Barley yellow drawf virus (virus vµng lïn)
Gièng Sobemovirus VÝ dô: Southern bean mosaic virus (virus kh¶m l¸ ®Ëu)
Gièng Tymovirus VÝ dô: Turnip yellow mosaic virus (virus kh¶m vµng c©y cñ
c¶i)
- 2ssARN (+)
Hä: Comoviridae
Gièng: Comovirrus VÝ dô: Cowpea mosaic virus (virus kh¶m l¸ c©y ®Ëu ®òa)
Nepovirus VÝ dô: Tobacco ringspot virus (virus ®èm h×nh nhÉn thuèc l¸)
- 3ssARN (+)
Hä: Bromoviridae
Gièng: Ilavirus VÝ dô: Tobacco streak virus (virus säc lín thuèc l¸)
Cucumovirus VÝ dô: Cucumber mosaic virus (virus kh¶m l¸ d−a chuét)
Alfamovirus VÝ dô: Alfalfa mosaic virus (virus kh¶m l¸ cá ®inh l¨ng)
+ Çc virus cã ARN sîi ®¬n ©m ( - ssARN): gåm 90 loµi
- 1(-) ssARN
Hä: Rhadoviridae
Nucleorhadovirus VÝ dô; Potato yellow dwarf virus (virus vµng lïn khoai t©y)
- 3 (-) ssARNs
Hä: Bunyaviridae
Gièng: Tospovirus VÝ dô: Tomato spotted wilt virus (virus ®èm hÐo cµ chua)
- 4 (-) ssARNs
Gièng: Tenuivirus VÝ dô: Rice stripe virus (virus säc nhá l¸ lóa)
b) ARN sîi kÐp (ds ARN)
+ Virus h×nh cÇu: 40 loµi
2dsARN
Hä: Reoviridae
Gièng: Fijivirus VÝ dô: Rice Fiji disease virus (virus bÖnh Fiji lóa)
Oryzavirus VÝ dô: Rice ragged stunt virus (virus xo¨n ngän l¸ lóa)
B/ Nhãm ADN virus
a) ADN sîi kÐp (ds ADN): 21 loµi
+ ds ADN virus h×nh cÇu: Gièng Caulimovirus
VÝ dô: Cauliflower mosaic virus (virus kh¶m sópl¬)
+ Virus h×nh vi khuÈn kh«ng cã vá bäc: Gièng Badnavirus
VÝ dô: Rice tungro baciliform virus (virus tungro d¹ng vi khuÈn h¹i lóa)
b) ADN sîi ®¬n (ss ADN): 55 loµi
+ Virus h×nh chµy
G©y h¹i c©y mét l¸ mÇm, lan truyÒn qua rµy
Hä Geminiviridae
Gièng Geminivirus
VÝ dô: Maize streak virus (virus säc l¸ lín ng«)
G©y h¹i c©y hai l¸ mÇm, lan truyÒn qua bä phÊn.
VÝ dô: Bean golden mosaic virus (virus kh¶m vµng c©y ®Ëu).
+ Virus h×nh cÇu ®¬n
VÝ dô: Banana bunchy top virus (virus chïn ngän chuèi).
VIII. Sù truyÒn bÖnh virus thùc vËt
Virus thùc vËt x©m nhËp vµo c©y khoÎ hoÆc truyÒn lan sang ®êi sau cña c©y trång
b»ng nhiÒu con ®−êng rÊt kh¸c nhau hoÆc nhê m«i giíi truyÒn bÖnh (vector) hoÆc kh«ng
nhê m«i giíi truyÒn bÖnh.
Nh−ng nãi chung lµ virus kh«ng thÓ tù lan truyÒn, chóng lu«n ph¶i nhê mét sù trî
gióp bªn ngoµi ®Ó cã thÓ l©y lan.
Ta cã thÓ t¹m chia çch truyÒn bÖnh cña virus thùc vËt lµm 2 nhãm:
8.1. Sù truyÒn bÖnh virus kh«ng nhê m«i giíi.
a) TruyÒn bÖnh qua nh©n gièng v« tÝnh thùc vËt
- Qua nu«i cÊy m«: virus cã thÓ truyÒn dÔ dµng qua nu«i cÊy m« tÕ bµo thùc vËt. NÕu
tÕ bµo bÞ nhiÔm virus ®−îc ®em nu«i cÊy vµ nh©n lªn sè l−îng lín th× nh÷ng c©y con ®−îc
t¹o thµnh cã thÓ bÞ nhiÔm bÖnh tõ 90 – 100% ë møc ®é bÖnh kh¸c nhau.
- TruyÒn qua hom gièng chiÕt tõ c©y bÞ bÖnh, qua m¾t ghÐp, cµnh ghÐp, chåi ghÐp,
gèc ghÐp bÞ nhiÔm bÖnh. Çc c©y trång nh©n gièng v« tÝnh b»ng cñ nh− khoai t©y, mét sè
c©y hoa, c©y c¶nh, b»ng cñ vµ th©n nh− khoai lang, s¾n... lu«n cã nguy c¬ bÞ virus ph¸ ho¹i
trªn diÖn tÝch lín, nÕu kh«ng kiÓm so¸t ®−îc nguån gièng ban ®Çu.
b) TruyÒn bÖnh qua h¹t gièng vµ qua phÊn hoa
Virus th−êng kh«ng truyÒn qua h¹t gièng
BÖnh virus truyÒn qua phÊn hoa kh«ng chØ nhiÔm vµo h¹t gièng mµ cã thÓ nhiÔm vµo
c©y con hay mÇm mäc tõ h¹t gièng ®ã. Quan träng h¬n chóng cã thÓ truyÒn qua trong qu¸
tr×nh thô phÊn hoa ®Ó x©m nhËp vµo c©y mÑ. Virus còng cã thÓ qua phÊn hoa mµ l©y tõ c©y
nµy qua c©y kh¸c trªn ®ång ruéng.
Cã kho¶ng 100 virus lan truyÒn ®−îc qua h¹t gièng. Tuy nhiªn, trong thùc tÕ chØ cã
mét sè Ýt h¹t mang virus. Mét vµi tr−êng hîp ç biÖt nh−: TRSV tû lÖ nhiÔm bÖnh rÊt cao
cã thÓ ®Õn 100% sè h¹t c©y bÖnh (c©y ®Ëu t−¬ng). BSMV nhiÔm ë h¹t c©y lóa m¹ch tõ 50 -
100%, virus TMV nhiÔm ngoµi vá h¹t (Barley). H¹t c©y hä ®Ëu bÞ nhiÔm nhiÒu lo¹i virus
(®Ëu t−¬ng vµ çc lo¹i ®Ëu ¨n qu¶). Do ®ã cÇn chó ý chän läc gièng s¹ch bÖnh ®Ó chèng
virus nhiÔm ë h¹t t¹o c©y con bÞ bÖnh thµnh nguån bÖnh ban ®Çu nguy hiÓm cho c©y trång
ban ®Çu sau nµy.
c) Virus truyÒn bÖnh b»ng c¬ häc, tiÕp xóc
TruyÒn bÖnh virus b»ng c¬ häc tiÕp xóc th−êng x¶y ra víi nhãm çc bÖnh virus cã
tÝnh chèng chÞu cao víi ®iÒu kiÖn m«i tr−êng.
Trong thiªn nhiªn khi c©y mäc dµy, giao t¸n nhau bÖnh cã thÓ truyÒn khi l¸ c©y bÖnh
cä s¸t vµo l¸ c©y khoÎ, ®Æc biÖt lµ ë çc ruéng trång rau vµ çc c©y trång hµng n¨m.
Th−êng trong mïa m−a b?o ë n−íc ta, khi giã m¹nh tõ cÊp 3, 4 trë lªn dÔ g©y ra vÕt
th−¬ng ë c©y nªn tû lÖ c©y nhiÔm bÖnh cã thÓ cao h¬n.
Çc vÕt th−¬ng g©y nªn do c«n trïng, çc ®éng vËt kh¸c, m¸y mãc, dông cô.
Khi ch¨m bãn, thu h¸i t¹o çc vÕt th−¬ng ë th©n c©y, l¸, rÔ, c©y khoÎ lµ ®iÒu kiÖn ®Ó
cho virus ë d¹ng giät dÞch l©y nhiÔm tõ c©y bÖnh sang.
Çc virus kh¶m khoai t©y X, virus bÖnh kh¶m l¸ c©y thuèc l¸ lµ çc virus dÔ dµng l©y
bÖnh qua çc vÕt th−¬ng c¬ giíi, tiÕp xóc.
Çc virus cã kh¶ n¨ng chèng chÞu kÐm h¬n víi ®iÒu kiÖn ngo¹i c¶nh nh− virus Y,
virus A ë khoai t©y l©y truyÒn c¬ häc yÕu vµ truyÒn c«n trïng dÔ dµng h¬n. Virus cã kh¶
n¨ng truyÒn bÖnh qua çc vÕt th−¬ng nhÑ.
8.2. Sù truyÒn bÖnh virus b»ng m«i giíi
M«i giíi (vector) lµ çc vËt trung gian gióp cho virus cã thÓ tõ mét c©y bÖnh x©m
nhËp vµo c©y khoÎ ®Ó thùc hiÖn qu¸ tr×nh x©m nhiÔm, g©y bÖnh.
Tõ n¨m 1895 Takata, 1901 Takami (NhËt B¶n) ®? ph¸t hiÖn bä rÇy Inazuma dorsalis
vµ bä rÇy Nephotettix cineticeps lµ m«i giíi truyÒn bÖnh lóa lïn c©y ë NhËt B¶n. N¨m
1916 Doolittle ph¸t hiÖn ra rÖp Aphis gossypii truyÒn bÖnh kh¶m l¸ d−a chuét. N¨m 1920,
O.Botjes thÊy rÖp Myzus persicae truyÒn bÖnh cuèn l¸ khoai t©y.
Theo Harris (1981) cã tíi 381 loµi ®éng vËt cã thÓ truyÒn bÖnh virus h¹i thùc vËt,
trong ®ã 94% thuéc ngµnh ch©n khíp (athropoda) vµ 6% thuéc ngµnh giun trßn
(Nematoda). C«n trïng lµ nhãm m«i giíi ®Æc biÖt quan träng chiÕm tíi 99% çc loµi
thuéc ngµnh ch©n khíp truyÒn bÖnh virus thùc vËt.
a) Çc ph−¬ng thøc truyÒn qua m«i giíi
Virus truyÒn bÖnh b»ng m«i giíi cã thÓ cã nhiÒu kiÓu truyÒn bÖnh kh¸c nhau:
- TruyÒn bÖnh theo kiÓu truyÒn sinh häc nghÜa lµ cã mèi quan hÖ sinh häc gi÷a virus
vµ c¬ thÓ c«n trïng, virus cã mét thêi gian tiÒm Èn trong c¬ thÓ c«n trïng, qua tuyÕn n−íc
bät ®i vµo hÖ thèng tiªu ho¸ thÊm qua thµnh ruét vµo m¸u råi l¹i trë vÒ tuyÕn n−íc bät. Sau
giai ®o¹n tiÒm Èn nµy virus cã thÓ ®−îc t¨ng nång ®é do ®−îc c« ®Æc hay trong mét vµi
tr−êng hîp virus cã thÓ sinh s¶n ngay trong c¬ thÓ c«n trïng.
Çc t¸c gi¶ ®? chia çc kiÓu truyÒn bÖnh qua c«n trïng vµ çc ®éng vËt thµnh 3 nhãm
virus.
+ Nhãm truyÒn theo kiÓu bÒn v÷ng: lµ nh÷ng virus cã thÓ sèng bÒn v÷ng trong c¬ thÓ
c«n trïng mét thêi gian vµ tõ mét vµi tiÕng ®Õn mét vµi tuÇn lÔ míi cã kh¶ n¨ng l©y bÖnh
cho c©y.
VÝ dô: - virus g©y bÖnh xo¨n l¸ cµ chua (Tomato leafcurl virus)
- Virus g©y bÖnh cuèn l¸ khoai t©y (Potato leafroll virus)
+ Nhãm truyÒn bÖnh theo kiÓu kh«ng bÒn v÷ng.
Gåm nh÷ng virus kh«ng cã kh¶ n¨ng tån t¹i trong c¬ thÓ c«n trïng tõ mét vµi phót
tíi 1 giê. §ã lµ nh÷ng virus l©y bÖnh nhanh chãng trong kho¶ng thêi gian tõ 15 gi©y ®Õn
30 phót chÝnh hót ë c©y bÖnh sau ®ã cã thÓ l©y lan ngay.
§iÓn h×nh lµ virus thuéc nhãm Potyvirus nh−:
- BÖnh kh¶m lïn c©y ng« (Maize dwarf mosaic virus)
- BÖnh kh¶m vµng l¸ ®Ëu (Bean yellow mosaic virus)
+ Nhãm truyÒn bÖnh nöa bÒn v÷ng
Nh÷ng virus thuéc nhãm nµy cã kiÓu truyÒn bÖnh trung gian gi÷a hai nhãm trªn. Cã
thÓ kÓ ®iÓn h×nh lµ virus Tungro h¹i lóa, virus Tristeza h¹i cam chanh...
b) C«n trïng truyÒn virus
C«n trïng chiÕm tíi 99% sè loµi thuéc ngµnh ch©n khíp (athropoda, Harris, 1981),
çc loµi c«n trïng cã thÓ truyÒn bÖnh virus h¹i thùc vËt thuéc çc bé:
-Bé çnh ®Òu (Homoptera)
-Bé çnh nöa (Hemiptera)
-Bé çnh cøng (Coleoptera)
-Bé çnh th¼ng (orthoptera)
- Bé çnh t¬ (Thysanoptera)
§ã lµ nh÷ng bé cã nhiÒu hä vµ loµi c«n trïng truyÒn bÖnh. Çc hä rÖp muéi
(Aphididae), hä ve sÇu (Cicadellidae), hä muéi bay (Delphasidae), hä ve sÇu sõng
(Menbracidae), hä bä phÊn (Aleyrodidae), hä rÖp gi¶ (Pseudococcidae).
Çc bé, hä c«n trïng gåm rÊt nhiÒu loµi. Theo A.Gibbs vµ B. Harrison (1976) cã
kho¶ng 400 loµi vµ cã thÓ truyÒn h¬n 200 virus kh¸c nhau g©y nhiÒu bÖnh h¹i c©y trång.
ChØ riªng rÖp ®µo (Myzus persicae) thuéc hä rÖp muéi ®? cã thÓ truyÒn tíi 60 bÖnh virus.
Çc loµi rÖp, bä rÇy, bä phÊn,v.v... phÇn lín ®Òu chÝch hót dÞch chøa virus tõ bã
m¹ch phloem cña c©y, virus ®−îc truyÒn cã thÓ thuéc nhãm bÒn v÷ng, kh«ng bÒn v÷ng
hay nöa bÒn v÷ng tuú thuéc ®Æc tÝnh cña virus thuéc nhãm nµo vµ mèi quan hÖ gi÷a chóng
víi c«n trïng. Cã loµi rÖp cã thÓ truyÒn c¶ 3 loµi virus thuéc 3 nhãm, cã loµi chØ truyÒn 1
virus thuéc mét nhãm, ®iÒu nµy phô thuéc vµo mèi quan hÖ sinh häc gi÷a c«n trïng vµ
virus. Cã loµi rÖp khi hót virus persistant nã cã thÓ gi÷ virus c¶ ®êi trong c¬ thÓ, song khi
hót virus non - persistant nã chØ gi÷ virus ë tuyÕn n−íc bät trong kho¶ng 15 gi©y ®Õn 30
phót nh− rÖp ®µo, bä rÇy (Nephotettix apicalis) cã thÓ gi÷ virus bÖnh lóa lïn qua c¬ thÓ c¶
®êi vµ cã thÓ truyÒn qua trøng tíi 7 ®êi sau.
Tuæi cña c«n trïng còng rÊt quan träng, nãi chung çc c«n trïng tõ tuæi 3 - 5 cã kh¶
n¨ng truyÒn bÖnh nhiÒu h¬n çc c«n trïng cßn non.
c) NhÖn truyÒn virus thùc vËt
NhÖn thuéc loµi t¸m ch©n, chóng cã mËt ®é kh¸ cao trªn çc c©y ký chñ nh−ng ph¹m
vi ký chñ cña nhÖn hÑp h¬n çc loµi c«n trïng kh¸c. Theo kÕt qu¶ nghiªn cøu cña nhiÒu
t¸c gi¶, nhÖn lµ m«i giíi truyÒn mét sè loµi thuéc hä eriophyidae, cã kÝch th−íc kho¶ng
0,2mm, ®©y lµ nh÷ng loµi nhÖn rÊt nhá vµ cã ph¹m vi ký chñ hÑp. Loµi nhÖn hä
Tetranyhidae cã kÝch th−íc d−íi 1mm cã ph¹m vi ký chñ kh¸ réng. Loµi Tetranychus
telarius (Schultz, 1963) hay loµi T. urticac (Koch) cã thÓ truyÒn virus PVY.
Loµi nhÖn Aceria tulipae truyÒn virus g©y bÖnh kh¶m säc l¸ lóa m×, chóng cã thÓ
chÝch hót trong 15 phót. Virus kh«ng truyÒn qua trøng nhÖn (Slykhui, 1955).
d) Virus truyÒn bÖnh nhê tuyÕn trïng
Cã h¬n 20 virus ®−îc truyÒn nhê tuyÕn trïng, çc gièng Trichodorus,
Paratrichodorus, Longidorus gièng Xiphinema...
Çc loµi tuyÕn trïng th−êng truyÒn nh÷ng virus kh«ng bÒn v÷ng nh− bÖnh ho¸ n©u
sím ®Ëu Hµ Lan (Pea early browning), bÖnh gißn l¸ thuèc l¸ (Tabacco rattle virus) truyÒn
bÖnh b»ng nh÷ng tuyÕn trïng tr−ëng thµnh cña hai gièng Trichodorus vµ Paratrichodorus.
Mét sè gièng tuyÕn trïng cã thÓ gi÷ trong cã thÓ chóng mét thêi gian kh¸ dµi, mét
vµi th¸ng thËm chÝ hµng n¨m (Van Hoof, 1970). Çc nhãm Tobraviruses, Nepoviruses lµ
nh÷ng nhãm virus th−êng truyÒn bÖnh nhê tuyÕn trïng.
e) BÖnh virus truyÒn nhê nÊm
Mét sè loµi nÊm g©y bÖnh c©y, trong qu¸ tr×nh g©y bÖnh x©m nhËp vµo c©y khoÎ cã
kh¶ n¨ng mang theo virus thùc vËt x©m nhËp vµ g©y bÖnh cho c©y, ®Æc biÖt lµ çc loµi nÊm
sèng d−íi ®Êt nh− nÊm Olipidium, Polymyxa vµ Spongospora. Çc nÊm nµy th−êng sinh
bµo tö ®éng (zoospore) ®Ó x©m nhËp vµo rÔ c©y khoÎ vµ g©y bÖnh cho c©y.
NÊm Olipidium th−êng truyÒn çc lo¹i bÖnh virus:
-Virus g©y ®èm chÕt ho¹i thuèc l¸ (Tabacco necrotic virus)
-Virus g©y ®èm chÕt ho¹i d−a chuét (Cucumber necrotic virus)
-Virus cßi cäc c©y thuèc l¸ (Tabacco stunt virus)
NÊm Polymyxa truyÒn bÖnh kh¶m l¸ lóa m× (Wheat mosaic virus) vµ bÖnh ®èm chÕt
vµng g©n c©y cñ c¶i ®−êng (Beet necrotic yellow vein virus). NÊm Spongospora truyÒn
bÖnh qu¾t ngän khoai t©y (Potato moptop virus).
f) Virus truyÒn bÖnh b»ng d©y t¬ hång
Qu¸ tr×nh truyÒn bÖnh nµy th−êng x¶y ra chËm, nã phô thuéc vµo sù sinh tr−ëng vµ
ph¸t triÓn cña c©y t¬ hång. Trong tr−êng hîp c©y t¬ hång ph¸t triÓn trªn c©y bÖnh nhanh
vµ mäc lan sang c©y khoÎ sím th× bÖnh còng cã thÓ l©y nhanh, ng−îc l¹i, c©y t¬ hång ph¸t
triÓn chËm trªn c©y bÖnh th× viÖc truyÒn bÖnh sÏ kÐo dµi. Thêi gian kÐo dµi tõ 5 – 6 th¸ng
hoÆc l©u h¬n. BÖnh th−êng l©y ë cay d¹i, c©y lÊy gç, c©y ¨n qu¶.
IX. Phßng trõ bÖnh virus h¹i thùc vËt
HiÖn nay trªn thÕ giíi ng−êi ta ®? ph¸t hiÖn ra kho¶ng 650 lo¹i virus h¹i thùc vËt
(Yohashiro vµ ctv, 1991), trong ®ã cã nhiÒu bÖnh h¹i cã ý nghÜa kinh tÕ. BÖnh virus kh«ng
chØ lµm gi¶m n¨ng suÊt c©y trång mµ cßn lµ mét trong nh÷ng nguyªn nh©n g©y tho¸i ho¸
gièng c©y trång. Theo Reesman A. J., 1970 ë ch©u ¢u virus cuèn l¸ lµm gi¶m n¨ng suÊt
50%, virus Y vµ virus A lµm gi¶m n¨ng suÊt 50% víi triÖu chøng nÆng, virus X vµ virus S
lµm gi¶m n¨ng suÊt 25%. BÖnh virus h¹i cµ chua lµm gi¶m n¨ng suÊt tõ 15 – 25%
(Broadbent, 1976), bÖnh virus h¹i thuèc l¸ lµm gi¶m thiÖt h¹i 5,2 triÖu ®« la trong n¨m
1978 t¹i nam Carolina (Gooding vµ Main, 1981). BÖnh kh¶m l¸ c©y ngò cèc g©y thiÖt h¹i
−íc tÝnh tõ 3 – 14 triÖu USD (Sill vµ ctv, 1955) ë Mü. BÖnh Tungro ë Philipines n¨m 1971
®? g©y thiÖt h¹i trªn nöa triÖu tÊn thãc,v.v. §èi víi c©y l©u n¨m nh− cam, chanh, mËn, lª,
t¸o bÖnh virus kh«ng nh÷ng lµm mÊt hoÆc gi¶m n¨ng suÊt, chÊt l−îng qu¶ mµ cßn lµ
nguån bÖnh nguy hiÓm cho nh÷ng n¨m sau. Virus cã thÓ truyÒn qua tiÕp xóc cã häc, qua
h¹t gièng, hom gièng, nu«i cÊy m«, c«n trïng m«i giíi, nÊm, tuyÕn trïng, thùc vËt th−îng
®¼ng ký sinh,... Do tÝnh chÊt g©y h¹i chñ yÕu trong hÖ m¹ch dÉn, kh¶ n¨ng ph¸t t¸n nhanh
chãng qua con ®−êng trao ®æi gièng vµ sù truyÒn lan cña c«n trïng m«i giíi nªn bÖnh cã
møc ®é ph¸t triÓn m¹nh, dÔ g©y thµnh dÞch. §©y lµ mét trong nh÷ng lo¹i bÖnh khã phßng
trõ, çc biÖn ph¸p ho¸ häc Ýt cã t¸c dông.
9.1. Çc biÖn ph¸p phßng trõ bÖnh virus h¹i thùc vËt
Trªn thÕ giíi nhiÒu biÖn ph¸p phßng trõ bÖnh virus h¹i thùc vËt ®? ®−îc ¸p dông nh−
lo¹i bá nguån bÖnh, tiªu diÖt c«n trïng m«i giíi, diÖt cá d¹i, lu©n canh c©y trång, dïng
gièng s¹ch bÖnh hoÆc gièng chèng bÖnh, chÞu bÖnh. Dùa vµo ®Æc ®iÓm cña tõng lo¹i virus
g©y h¹i, ®Æc tÝnh c©y trång ng−êi ta ®? ®Ò ra nh÷ng biÖn ph¸p phßng trõ cho tõng nhãm
bÖnh theo kh¶ n¨ng truyÒn lan vµ sù tån t¹i cña nguån bÖnh.
* Sö dông h¹t gièng, c©y trång s¹ch bÖnh
Mét lo¹i virus cã kh¶ n¨ng truyÒn qua h¹t gièng vÝ dô:
- Virus kh¶m l¸ ®Ëu t−¬ng (SMV) (Jame vµ ctv, 1982)
- Kh¶m ®èm c©y l¹c (PMV) (Jame vµ ctv, 1982)
- Virus kh¶m ®èm xanh l¸ d−a chuét (CGMV) (Holling vµ ctv, 1975)
- Virus kh¶m l¸ thuèc l¸ (TMV) (Tsuzuki vµ ctv, 1967; Nagai, 1981)
BiÖn ph¸p:
- Chän h¹t gièng tõ c©y khoÎ, s¹ch bÖnh (Jame vµ ctv, 1982; Y.Honda vµ ctv, 1977).
- Xö lý h¹t gièng lµ biÖn ph¸p tÝch cùc ®Ó lo¹i trõ vµ phßng bÖnh l©y lan trªn v−ên
−¬m:
+ Xö lý nhiÖt (h¹t ít, cµ chua, d−a) xö lý kh«ng khÝ nãng 700C trong 2 – 3 ngµy, xö
lý nhiÖt khoai t©y gièng ë 360 C trong 40 ngµy cã thÓ h¹n chÕ ®−îc virus cuèn l¸ (Duriat,
1989).
+ Xö lý h¹t gièng b»ng ho¸ chÊt nh− Trisodium photphat 10% hay cã thÓ dïng
Monazon ®Ó h¹n chÕ bÖnh lan truyÒn qua tiÕp xóc c¬ häc (Yokashi vµ ctv, 1991,
Yohachiro vµ ctv, 1991).
-BiÖn ph¸p nu«i cÊy m« tõ ®Ønh sinh tr−ëng céng xö lý nhiÖt, biÖn ph¸p nµy ®−îc
øng dông réng r?i trong vµ ngoµi n−íc ®Ó nh©n gièng çc lo¹i c©y nh− khoai t©y (Kasanis,
1957; Pett, 1974; Nozeran, 1977). Qu¸ tr×nh xö lý nhiÖt ë nhiÖt ®é 32 – 380 C trong thêi
gian 7 ngµy ®Õn 7 tuÇn sau ®ã nu«i cÊy ®Ønh sinh tr−ëng cã thÓ lo¹i trõ ®−îc virus A, xo¨n
l¸, virus X vµ virus Y trong khi ®ã virus M vµ virus S còng gi¶m ®i ®¸ng kÓ. §èi víi çc
lo¹i rau ®Ó cã vËt liÖu s¹ch ban ®Çu ng−êi ta ph¶i dïng biÖn ph¸p nu«i cÊy m«, sau ®em
nh©n gièng v« tÝnh víi sè l−îng lín dïng ®Ó s¶n xuÊt h¹t (Walley vµ ctv, 1974).
C©y ¨n qu¶ th−êng lµ c©y dµi ngµy lu«n chÞu t¸c ®éng cña çc t¸c nh©n truyÒn bÖnh,
thêi gian ñ bÖnh th−êng kÐo dµi, g©y khã kh¨n cho viÖc lµm s¹ch virus. Virus nu«i cÊy
®Ønh sinh tr−ëng vµ xö lý nhiÖt ®èi víi c©y th©n gç khã kh¨n h¬n nhiÒu so víi c©y th©n cá
do kh¶ n¨ng t¸i sinh chåi yÕu. Qu¸ tr×nh xö lý nhiÖt th−êng ®−îc tiÕn hµnh chñ yÕu ë
nh÷ng giai ®o¹n cµnh mang m¾t ghÐp sau nµy. Theo Nyland vµ Gohhen (1969) xö lý nhiÖt
cã thÓ lo¹i trõ ®−îc 6 lo¹i virus ë c©y anh ®µo, 2 virus ë c©y phóc bån tö, 2 lo¹i virus ë c©y
nho, 7 lo¹i virus ë c©y t¸o. Thµnh c«ng trong xö lý virus ë c©y ¨n qu¶ khã ®¹t 100%. Nu«i
cÊy ®Ønh sinh tr−ëng ë c©y ¨n qu¶ nay míi chØ ®−îc sö dông trªn nh÷ng ®èi t−îng sau: t¸o
(Walley, 1972), d©u (Putz, 1974) vµ ë n−íc ta còng nh− mét sè n−íc trªn thÕ giíi nu«i cÊy
m« c©y chuèi, d©u t©y ®? ®−îc sö dông réng r?i trong viÖc t¹o nguån gièng s¹ch bÖnh cho
s¶n xuÊt.
Trªn ®èi t−îng lµ c©y hoa, kü thuËt nu«i cÊy m« nh©n gièng v« tÝnh ®−îc øng dông
t¹i nhiÒu n−íc trªn thÕ giíi. ë n−íc ta víi mét sè loµi hoa quý nh− phong lan, thuû tiªn,
cóc còng ®? sö dông ph−¬ng ph¸p nµy,.. ë Hµ Lan, Anh, §øc viÖc s¶n xuÊt c©y s¹ch bÖnh
lµ viÖc lµm th−êng xuyªn vµ cã çc c¬ së chuyªn nh©n vµ lµm s¹ch virus trªn c©y hoa.
BiÖn ph¸p nu«i cÊy m« t¹o nguån gièng s¹ch bÖnh kÕt hîp chän läc vÖ sinh ®ång
ruéng trªn c©y khoai t©y ®? ®−îc nghiªn cøu vµ øng dông ë ViÖt Nam (NguyÔn Quang
Th¹ch, Huúnh Minh TÊn, Vò TriÖu M©n vµ ctv, 1990 - 1992). N¨ng suÊt khoai t©y trong
hÖ thèng chän läc vÖ sinh ®ång ruéng t¨ng tõ 2,4 – 4 tÊn/ha trªn diÖn tÝch réng (Vò TriÖu
M©n, 1986).
9.2. ChÈn ®o¸n vµ phßng trõ bÖnh virus h¹i thùc vËt
Ph−¬ng ph¸p chÈn ®o¸n virus thùc vËt rÊt phæ biÕn hiÖn nay lµ chÈn ®o¸n b»ng triÖu
chøng, b»ng kh¸ng huyÕt thanh vµ kit ELISA, b»ng ph−¬ng ph¸ PCR, ph−¬ng ph¸p c©y chØ
thÞ vµ b»ng kÝnh hiÓn vi ®iÖn tö (§? tr×nh bµy chi tiÕt trªn phÇn chÈn ®o¸n bÖnh c©y).
ch−¬ng VIII
Phytoplasma g©y bÖnh c©y
(dÞch khuÈn bµo)
I. LÞch sö nghiªn cøu

Mycoplasma h¹i ®éng vËt ®? ®−îc ph¸t hiÖn tõ n¨m 1898 nhê b¸c häc Ph¸p lµ Nocar
vµ Roux. Ngµy nay mycoplasma h¹i thùc vËt ®−îc gäi lµ Phytoplasma.
BÖnh phytoplasma h¹i thùc vËt lÇn ®Çu tiªn ®−îc ph¸t hiÖn ë NhËt B¶n (J.Doi vµ ctv,
1967) víi hiÖn t−îng c©y khoai t©y bÞ bÖnh lïn bôi. Cho tíi nay ng−êi ta ®? ph¸t hiÖn h¬n
200 lo¹i bÖnh kh¸c nhau do phytoplasma g©y ra ë hµng tr¨m loµi c©y.
II. TriÖu chøng vµ t¸c h¹i cña bÖnh
Phytoplasma x©m nhËp vµo bã m¹ch libe vµ g©y ra hiÖn t−îng biÕn vµng ë c©y bÖnh.
HÇu hÕt çc c©y bÞ phytoplasma ®Òu cã l¸ mµu nh¹t, hµm l−îng chlorophyl gi¶m, bÖnh
th−êng g©y ra çc triÖu chøng sau:
- BÖnh ho¸ gç cµ chua lµm th©n c©y cøng, l¸ nhá vµ nh¹t mµu, ë ch©u óc cã bÖnh
chåi lín ë cµ chua, ë Ên §é cã bÖnh xo¨n ngän ®á tÝa cµ chua, ë §µi Loan cã bÖnh tr¾ng
l¸ mÝa.
- BÖnh cuèn l¸ khoai t©y do phytoplasma lµm l¸ cuèn trßn cã mµu ®á tÝa, cã nhiÒu
vÕt chÕt ë th©n, m¹ch dÉn biÕn mµu, c©y mäc ®¬n th©n nh« cao vµ chÕt non.
- BÖnh lïn bôi: lµm c©y mäc thµnh nhiÒu th©n xÌo ra nh− mét çi chæi, hoa cã mµu
xanh, m¹ch gç chÕt nh− d¹ng g©n m¹ng l−íi.
Phytoplasma g©y ra rÊt nhiÒu bÖnh h¹i c©y trång kh¸c nh−: bÖnh biÕn vµng c©y cóc
t©y, bÖnh lïn c©y lóa miÕn, bÖnh lïn c©y ng« ë ch©u ¢u vµ ch©u Mü, bÖnh ho¸ xanh vá
qu¶ cam, chanh ë çc vïng trång cam trªn thÕ giíi. BÖnh biÕn vµng c©y lóa ë vïng trång
lóa §«ng Nam ¸ cã d¹ng do phytoplasma g©y ra.
ThiÖt h¹i cña bÖnh gièng nh− bÖnh virus thùc vËt, phytoplasma g©y tho¸i ho¸ c©y
trång dÉn ®Õn n¨ng suÊt vµ phÈm chÊt gi¶m, c©y dÇn dÇn tho¸i ho¸ vµ tµn lôi.
III. Nguyªn nh©n g©y bÖnh
Phytoplasma ®−îc xÕp vµo bé Phytoplasmatales, líp Mollicutes (theo Bergey) chóng
cã ®Æc tÝnh trung gian gi÷a virus vµ vi khuÈn cã triÖu chøng gièng çc bÖnh virus thùc vËt
vµ bÖnh do m«i tr−êng nªn cÇn ph©n biÖt râ khi gi¸m ®Þnh.
Phytoplasma th−êng cã h×nh bÇu dôc, h×nh ovan, h×nh trßn, ®«i khi ë d¹ng kh«ng
®Þnh h×nh vµ cã kÝch th−íc ®−êng kÝnh nhá nhÊt kho¶ng 40 - 60 nm, th−êng gÆp 175 - 250
nm vµ lín nhÊt tõ 300 – 800 nm. NhiÒu t¸c gi¶ cho r»ng ®ã lµ nh÷ng giai ®o¹n ph¸t triÓn
cña cã thÓ phytoplasma.
Phytoplasma kh«ng cã mµng v÷ng ch¾c nh− vi khuÈn, nh−ng c¬ thÓ cña chóng ®−îc
bao bäc b»ng 2 líp mµng cã tÝnh ®µn håi dµy tõ 75 - 100 A0. Ng−êi ta cã thÓ quan s¸t thÊy
çc sîi nh©n tÕ bµo bao gåm c¶ ADN vµ ARN, trong ®ã ADN Ýt h¬n ARN,... Phytoplasma
cã h¬n 40 lo¹i men. Phytoplasma cã hÖ thèng n¨ng l−îng vµ qu¸ tr×nh trao ®æi chÊt riªng
biÖt.
§Æc biÖt Spiroplasma, mét lo¹i phytoplasma cã d¹ng xo¾n cã thÓ nu«i cÊy ®−îc trªn
m«i tr−êng nh©n t¹o. Spiroplasma th−êng l©y bÖnh trªn c©y cam ë vïng ®Þa trung h¶i.
Do nh÷ng ®Æc ®iÓm trªn ng−êi ta coi Phytoplasma lµ c¬ thÓ sèng nhá bÐ nhÊt cã thÓ
tån t¹i mét çch ®éc lËp.
Phytoplasma kh«ng cã kh¶ n¨ng sinh s¶n ph©n ®«i nh− vi khuÈn. Khi chóng sinh s¶n
t¹o thµnh çc h¹t thÓ sîi hoÆc çc thÓ v« quy t¾c, cuèi cïng t¸ch ra thµnh nhiÒu thÓ
mycoplasma nhá gièng nh− c¬ thÓ phytoplasma ban ®Çu.
Ph¹m vi ký chñ cña bÖnh kh¸ réng, vÝ dô: bÖnh cµ chua ho¸ gç h¹i 350 loµi c©y
thuéc 34 hä.
Phytoplasma lan truyÒn chñ yÕu qua ghÐp c©y, qua cñ gièng, cµnh gi©m v« tÝnh, qua
c©y t¬ hång, qua c«n trïng theo kiÓu truyÒn bÒn v÷ng (persistant). VÝ dô: bÖnh lïn bôi
khoai t©y truyÒn b»ng bä rÇy Ophila (nh− Sleroracus flavopictus, S. dasidus, S. balli...).
BÖnh cµ chua ho¸ gç truyÒn b»ng bä rÇy (Macroteles fascifron, Hyalesihes
obsoletus, Convulvulus arvensis).
IV. ChÈn ®o¸n vµ phßng trõ
Phytoplasma ®−îc chÈn ®o¸n b»ng triÖu chøng bÖnh hay b»ng c©y chØ thÞ víi ph−¬ng
ph¸p ghÐp c©y hoÆc ph−¬ng ph¸p hiÓn vi ®iÖn tö. Ngµy nay ng−êi ta cßn dïng ph−¬ng
ph¸p sinh häc ph©n tö DNA hay PCR ®Ó x¸c ®Þnh bÖnh.
Phßng trõ phytoplasma dïng çc biÖn ph¸p phßng trõ virus ë thùc vËt gåm: chän
gièng chèng bÖnh, sö dông c©y s¹ch bÖnh, diÖt m«i giíi truyÒn bÖnh vµ trong mét sè
tr−êng hîp cã thÓ dïng thuèc nhãm Tetracycline xö lý mÇm bÖnh h¬n lµ phun thuèc.
Ch−¬ng IX
viroide g©y bÖnh c©y
I. LÞch sö nghiªn cøu

Trong nh÷ng n¨m 1917 – 1921, Schulrt vµ Folsom ®? ph¸t hiÖn bÖnh h¹i lµm cñ
khoai t©y cã h×nh thoi. Lóc ®Çu gäi lµ virus cñ h×nh thoi h¹i khoai t©y (Potato spindle tuber
virus). Tíi n¨m 1966, do ph¸t hiÖn cña T. Diener vµ W. Raymer bÖnh míi ®−îc x¸c ®Þnh
lµ do mét lo¹i vi sinh vËt míi ®Æt tªn lµ viroide g©y ra. Tõ ®ã, nhiÒu bÖnh h¹i do viroide
lÇn l−ît ®−îc ph¸t hiÖn.
II. TriÖu chøng, t¸c h¹i
BÖnh viroide th−êng g©y h¹i trªn c©y hä cµ, ®Æc biÖt lµ c©y ít, cµ chua, thuèc l¸; c©y
thuéc hä cam, chanh, hä cóc,... BÖnh h¹i ë khoai t©y th−êng g©y ra çc triÖu chøng nh−: l¸
c©y cã mµu xanh nh¹t, l¸ nhá, c©y c»n cçi, cñ th−êng cã h×nh thoi vµ cã mµu ®á hång, ®«i
khi cã vÕt chÕt hay vÕt nøt. ë mét sè gièng, l¸ trë nªn m¶nh vµ dµi h¬n, mÐp l¸ h¬i cuèn
lªn ë phÝa gèc l¸. Gi÷a th©n c©y vµ cuèng l¸ th−êng t¹o thµnh mét gãc hÑp, nhá h¬n b×nh
th−êng. C©y cã xu h−íng mäc ®øng th¼ng.
Trong thÝ nghiÖm l©y bÖnh nh©n t¹o, gièng Azimba bÞ nhiÔm viroide l¸ th−êng nhá,
mµu nh¹t, th©n m¶nh vµ cñ cã h×nh thoi (Vò TriÖu M©n vµ D. Spire, 1978). BÖnh viroide
g©y h¹i ë c©y cam (Citrus exocortis) th−êng t¹o triÖu chøng ®iÓn h×nh lµ gèc c©y bµnh
réng, c©y c»n, l¸ nh¹t mµu. ë Canada, Mü cã nh÷ng vïng bÖnh g©y thiÖt h¹i tíi 80% n¨ng
suÊt khoai t©y. BÖnh g©y h¹i ë nhiÒu vïng trång cam trªn thÕ giíi.
BÖnh cadang cadang, do viroide g©y h¹i nhiÒu vïng trång dõa ë Indonesia, Philippin,
Malaysia, ...
III. Nguyªn nh©n g©y bÖnh
Viroide cã c¬ thÓ rÊt nhá bÐ, kh«ng cã protein, kh«ng t¹o virion, chóng kh«ng ph¶i
lµ çc nucleprotein. Kh¸c h¼n virus, viroide lµ nh÷ng ARN tù do cã träng l−îng ph©n tö
rÊt nhá bÐ (PM ≈ 100.000 – 125.000).
Viroide cã tÝnh truyÒn nhiÔm vµ g©y bÖnh cho c©y. Viroide kh«ng th«ng qua giai
®o¹n t¹o ADN trong chu kú sèng cña nã. ARN cña chóng sao chÐp trùc tiÕp gièng nh− çc
ARN kh¸c vµ kh«ng nhËp vµo bé gen cña c©y chñ.
Viroide truyÒn bÖnh qua phÊn hoa, h¹t gièng, c©y t¬ hång vµ l©y bÖnh b»ng giät dÞch
qua vÕt th−¬ng c¬ giíi, chóng cã thÓ truyÒn qua m¾t ghÐp, cµnh ghÐp vµ chiÕt. Ch−a thÊy
viroide truyÒn bÖnh b»ng c«n trïng.
IV. ChÈn ®o¸n vµ phßng trõ
Viroide lµ mét bÖnh rÊt nguy hiÓm, v× chóng ký sinh ë møc ®é tÕ bµo, do ®ã viÖc lo¹i
trõ chóng tr−íc khi trång lµ rÊt quan träng.
§Ó ®¶m b¶o phßng trõ bÖnh viroide thùc vËt ng−êi ta ®? sö dông çc gièng chèng
bÖnh dïng c©y chØ thÞ vµ ph−¬ng ph¸p PCR ®Ó chÈn ®o¸n x¸c ®Þnh c©y s¹ch bÖnh cho
nguån gièng ban ®Çu.
Trong s¶n xuÊt, sö dông Sodium hypoclorit 0,25% hay calcium hypoclorit 1% khö
trïng dao vµ dông cô lµm v−ên ®Ó tr¸ch l©y nhiÔm bÖnh.
Thùc hiÖn chän läc, vÖ sinh th−êng xuyªn trªn ®ång ruéng ®Ó b¶o vÖ c©y khoÎ.
Ch−¬ng X
TUYÕN TRïNG THùC V¢T
I. §¹I C¦¥NG VÒ TUYÕN TRïNG THùC VËT

TuyÕn trïng thùc vËt lµ nhãm sinh th¸i tuyÕn trïng thÝch nghi víi ®êi sèng ký sinh ë
thùc vËt ®ang ph¸t triÓn. Nhãm tuyÕn trïng nµy cã mét sè ®Æc tr−ng quan träng so víi
nhãm ký sinh ë ®éng vËt vµ çc nhãm sinh th¸i kh¸c nh−: th−êng cã kÝch th−íc hiÓn vi;
phÇn miÖng cã cÊu t¹o kim hót chuyªn hãa ®Ó ch©m chÝch m« thùc vËt vµ hót chÊt dinh
d−ìng; kÝch th−íc cña trøng lín so víi kÝch th−íc c¬ thÓ; ®êi sèng cña chóng cã quan hÖ
b¾t buéc vµ trùc tiÕp víi thùc vËt ®ang ph¸t triÓn. Trong ®ã, cÊu t¹o kim hót chuyªn hãa lµ
®Æc kh¸c biÖt quan träng nhÊt.
VÒ mÆt ph©n lo¹i häc, tuyÕn trïng ký sinh thùc vËt gåm 4 nhãm liªn quan ®Õn 4 bé
tuyÕn trïng lµ: bé Tylenchida (chØ trõ mét sè loµi tuyÕn trïng hä Tylenchidae); bé
Aphelenchida; çc loµi tuyÕn trïng hä Longidoridae cña bé Dorylaimida; çc loµi tuyÕn
trïng hä Trichodoridae thuéc bé Triplonchida. Trong çc nhãm ký sinh trªn th× nhãm loµi
thuéc bé Tylenchida lµ nhãm tuyÕn trïng ký sinh ®«ng ®¶o nhÊt vµ cã tÇm quan träng nhÊt
®èi víi n«ng nghiÖp.
TuyÕn trïng thùc vËt sèng vµ ký sinh ë tÊt c¶ çc phÇn cña thùc vËt ®ang ph¸t triÓn, hoa,
l¸, h¹t, th©n vµ rÔ, trong ®ã rÔ lµ n¬i gÆp nhiÒu nhãm tuyÕn trïng ký sinh nhÊt. TuyÕn trïng ký
sinh thùc vËt cã nh÷ng tËp qu¸n dinh d−ìng rÊt kh¸c nhau, mét sè loµi dinh d−ìng trªn nh÷ng
m« ngoµi cña thùc vËt, mét sè kh¸c th©m nhËp vµo çc m« s©u h¬n, vµ mét sè kh¸c cã thÓ lµm
cho c©y chñ t¹o ra nh÷ng nguån dinh d−ìng ®Æc biÖt t¹i n¬i chóng ký sinh. T¸c h¹i do tuyÕn
trïng g©y ra ®èi víi thùc vËt th−êng lµ t−¬ng ®èi nhÑ, tuy nhiªn khi mËt ®é ký sinh lín chóng
cã thÓ g©y h¹i nghiªm träng, thËm chÝ chóng cã thÓ g©y chÕt thùc vËt. Ngoµi ra, mét vµi tuyÕn
trïng cã thÓ lµm gi¶m kh¶ n¨ng cña thùc vËt kh¸ng l¹i sù x©m nhËp cña çc t¸c nh©n vi sinh
vËt g©y bÖnh kh¸c vµ lµm cho t¸c h¹i ®èi víi thùc vËt cµng trÇm träng thªm. Mét sè tuyÕn
trïng ký sinh chuyªn hãa cã kh¶ n¨ng mang truyÒn virus g©y bÖnh cho thùc vËt. TuyÕn trïng
ký sinh cã thÓ lµm gi¶m 12,5% s¶n l−îng c©y træng vµ thiÖt h¹i do tuyÕn trïng ký sinh ®èi víi
c©y trång n«ng nghiÖp −íc tÝnh lµ hµng tr¨m tû ®« la Mü mçi n¨m.
Trong thùc tÕ hÇu hÕt tuyÕn trïng ký sinh thùc vËt còng ph©n bè trong ®Êt, trong
n−íc cïng víi çc nhãm sinh th¸i kh¸c, v× vËy, khi nghiªn cøu tuyÕn trïng thùc vËt gÆp
kh«ng Ýt khã kh¨n, ®Æc biÖt trong viÖc ph©n lo¹i nhËn d¹ng çc loµi tuyÕn trïng ký sinh
thùc vËt. Sù hiÓu biÕt ®Çy ®ñ vÒ çc bÖnh do tuyÕn trïng ký sinh g©y ra ®ßi hái sö dông
nhiÒu lÜnh vùc sinh häc kh¸c nhau. Sinh th¸i ®Êt lµm s¸ng tá çc yÕu tè ¶nh h−ëng ®Õn sù
ph©n bè, sù tån t¹i vµ çc chu kú quÇn thÓ cña tuyÕn trïng. Sinh hãa cña tuyÕn trïng vµ
thùc vËt ph©n tÝch c¬ chÕ h×nh thµnh bÖnh. Sinh lý häc thùc vËt tËp trung vµo hiÖu øng t¸c
h¹i thø cÊp cña l¸ vµ rÔ. Di truyÒn häc gãp phÇn t¹o nªn çc gièng thùc vËt kh¸ng tuyÕn
trïng. Nã còng gióp t×m hiÓu sù xuÊt hiÖn liªn tôc cña çc chñng míi, kh¶ n¨ng tÊn c«ng
çc gièng chèng chÞu. TËp tÝnh ®éng vËt kÕt hîp chÆt chÏ víi sinh lý thÇn kinh gãp phÇn
nghiªn cøu sù dÉn dô cña m« thùc vËt vµ çc chÊt hãa häc ®Õn tuyÕn trïng. GÇn ®©y nhÊt
lµ sinh häc ph©n tö gãp phÇn lµm s¸ng tá vÒ mÆt ph©n lo¹i, quan hÖ hä hµng, chñng lo¹i
ph¸t sinh còng nh− b¶n chÊt cña çc qu¸ tr×nh sinh häc ë tuyÕn trïng. Tãm l¹i, do nhËn
thøc vÒ tuyÕn trïng thùc vËt ngµy cµng ph¸t triÓn, ®Æc biÖt ®Ó ®¸p øng cho mét nÒn n«ng
nghiÖp bÒn v÷ng víi tr×nh ®é s¶n xuÊt cao trong sù hiÖn diÖn cña tuyÕn trïng ký sinh, cÇn
ph¶i nghiªn cøu mäi khÝa c¹nh cña mèi quan hÖ qua l¹i gi÷a tuyÕn trïng thùc vËt vµ thùc
vËt trªn c¬ së sö dông kiÕn thøc tÝch lòy ®−îc cña nhiÒu ngµnh sinh häc vµ çc lÜnh vùc
liªn quan ¸p dông cho ®èi t−îng tuyÕn trïng thùc vËt.
II. CÊU T¹O H×NH TH¸I GI¶I PHÉU TUYÕN TRïNG THùC VËT
1. H×nh d¹ng tuyÕn trïng
HÇu hÕt tuyÕn trïng cã d¹ng h×nh giun, h×nh thoi dµi, mét sè loµi con çi tr−ëng
thµnh cña mét sè nhãm ký sinh cã d¹ng h×nh qu¶ lª, hay qu¶ chanh, qu¶ bÇu, qu¶ bÝ xanh.
Nh×n chung tuyÕn trïng thùc vËt cã kÝch th−íc hiÓn vi, hÇu hÕt çc loµi cã chiÒu dµi 0,2 - 1
mm, mét sè tr−êng hîp dµi tíi 4 mm, ç biÖt cã thÓ tíi 10 mm.
H×nh 1. H×nh d¹ng cña mét sè tuyÕn trïng

A. Hemicriconemoides; B. Aorolaimus; C. Heterodera; D. Rotylenchulus; E. Tylenchulus;
F. Xiphinema; G. Meloidogyne; H. Trophotylenchulus; I. Sphaeronema; J. Nacobblus
2. CÊu tróc c¬ thÓ tuyÕn trïng
C¬ thÓ tuyÕn trïng bao bäc b»ng vá cutin, trªn vá cutin th−êng cã cÊu t¹o ph©n ®èt
ngang hoÆc cã thªm çc cÊu t¹o trang ®iÓm rÊt kh¸c nhau, ®Æc biÖt ë nhãm tuyÕn trïng
vßng (Hä Criconematidae). CÊu t¹o v©n däc còng th−êng gÆp ë mét sè loµi tuyÕn trïng. ë
hÇu hÕt tuyÕn trïng ph©n ®èt ®Òu cã cÊu tróc vïng bªn gåm cã çc r?nh däc cßn gäi lµ
®−êng bªn. Bªn d−íi vá cutin lµ mét líp h¹ b× vµ c¬. N»m xen kÏ gi÷a h¹ b× vµ c¬ lµ 4 bã
h¹ b× ch¹y däc c¬ thÓ, bªn trong chøa çc bã thÇn kinh, trong ®ã hai bã bªn th−êng ph¸t
triÓn m¹nh h¬n bã bông vµ l−ng. Bªn trong h¹ b× lµ xoang c¬ thÓ chøa dÞch ®Æc qu¸nh cã
vai trß n©ng ®ì çc cÊu tróc bªn trong nh− hÖ tiªu hãa, hÖ sinh s¶n vµ hÖ bµi tiÕt.
H×nh 2. CÊu t¹o tuyÕn trïng thùc vËt

1. §Çu; 2. Kim hót; 3. Thùc qu¶n tr−íc; 4. §iÒu gi÷a; 5. Vßng thÇn kinh; 6. Lç bµi tiÕt;
7. DiÒu tuyÕn; 8. Ruét; 9. Buång trøng; 10. èng dÉn trøng; 11. Tói chøa tinh; 12. Tö cung;
13, 14. HËu m«n; 15. Vïng bªn; 16. Phasmid; 17. C¬ vËn chuyÓn kim hót; 18. Gèc kim hót;
19. Lç ®æ cña tuyÕn thùc qu¶n l−ng; 20. èng dÉn thùc qu¶n.
CÊu t¹o c¬ thÓ tuyÕn trïng gåm 3 phÇn chÝnh: PhÇn ®Çu cßn gäi lµ vïng m«i. MÆt
tr−íc ®Çu cã cÊu t¹o d¹ng 6 thïy ®iÓn h×nh, ë gi÷a lµ lç miÖng, xung quanh lµ çc c¬ quan
xóc gi¸c kh¸c nhau, bao gåm amphids th−êng cã d¹ng vßng ngang. §Çu th−êng ®−îc ph©n
biÖt víi phÇn th©n b»ng mét eo th¾t. Bªn trong ®Çu cã mét bé khung kitin hãa cã vai trß
n©ng ®ì çc cÊu tróc ®Çu vµ g¾n c¬ vËn chuyÓn kim hót. PhÇn th©n lµ phÇn tiÕp gi¸p gi÷a
®Çu vµ hËu m«n. Bªn trong th©n chøa hÇu hÕt çc c¬ quan nh− tiªu hãa, bµi tiÕt, sinh s¶n.
PhÇn ®u«i lµ phÇn tõ hËu m«n ®Õn tËn cïng c¬ thÓ. Cã nhiÒu d¹ng khac nhau: h×nh chãp
nhän, chãp tï, h×nh trßn, h×nh dµi sîi chØ ®Õn h×nh trô, v.v.
HÖ tiªu hãa bao gåm kim hót, thùc qu¶n, ruét vµ ruét cïng. Kim hót cã cÊu t¹o h×nh
èng, phÝa tr−íc vuèt nhän vµ cã mét lç d¹ng v¸t, ph×nh ®Çn vÒ phÝa sau vµ tËn cïng lµ 3
nóm trßn hoÆc trßn v¸t. Thùc qu¶n ®iÓm h×nh gåm: phÇn trô hÑp phÝa tr−íc (procorpus),
phÇn tiÕp theo ph×nh réng t¹o thµnh diÒu gi÷a (metacorpus) cã cÊu t¹o c¬ vµ cã çc tÊm
van ë gi÷a, tiÕp theo lµ phÇn th¾t thùc qu¶n (isthmus), phÇn sau ph×nh réng vµ kÐo dµi lµ
tuyÕn thùc qu¶n, gåm 3 tuyÕn: 1 tuyÕn n»m phÝa l−ng vµ 2 tuyÕn n»m phÝa bông bªn. Thùc
qu¶n tuyÕn th−êng cã thÓ cã d¹ng bãng ®Ìn ®−îc ng¨n çch râ rµng víi ruét hoÆc cã d¹ng
thïy tr¶i dµi, bao phñ lªn phÇn ®Çu cña ruét. Thùc qu¶n tuyÕn th−êng cã 3 tÕ bµo tuyÕn:
mét tuyÕn l−ng vµ hai tuyÕn bông bªn. Tõ kim hót ®Õn gianh giíi ruét-thùc qu¶n cã mét
èng ë gi÷a gäi lµ èng thùc qu¶n cã chøc n¨ng vËn chuyÓn thøc ¨n vµ chÊt tiÕt tõ tuyÕn thùc
qu¶n. ChÊt tiÕt cña tuyÕn thùc qu¶n l−ng ®æ vµo èng thùc qu¶n gÇn gèc kim hót, cßn chÊt
tiÕt cña tuyÕn bông-bªn ®æ vµo bªn trong diÒu gi÷a. Ruét lµ mét èng lín kh«ng ph©n hãa,
®−îc më ra ngoµi qua ruét cïng t¹i hËu m«n hoÆc ë con ®ùc tr−ëng thµnh lµ huyÖt. ë mét
sè gièng tuyÕn trïng hÖ tiªu hãa ë con ®ùc tiªu gi¶m hoÆc kh«ng cã chøc n¨ng.
HÖ sinh s¶n ë c¶ 2 gièng ®ùc vµ çi ®Òu cã cÊu t¹o d¹ng èng. HÖ sinh dôc çi cã thÓ
gåm 2 nh¸nh sinh dôc th−êng n»m ®èi xøng nhau gäi lµ kiÓu sinh dôc ®«i, hoÆc chØ cã mét
nh¸nh gäi lµ kiÓu sinh dôc ®¬n. ë kiÓu thø 2, nh¸nh sinh dôc sau tiªu gi¶m chØ cßn lµ tói tö
cung sau, hoÆc hoµn toµn kh«ng cã. Mçi nh¸nh sinh dôc çi gåm cã 4 phÇn chÝnh lµ: buång
trøng, èng dÉn trøng, tö cung vµ ©m ®¹o. Ngoµi ra th−êng cã mét cÊu tróc chuyªn hãa t¹i tö
cung ®Ó chøa tinh trïng gäi lµ tói chøa tinh. ¢m ®¹o ®−îc më ra ngoµi qua ©m hé cã d¹ng
khe ngang n»m ë phÝa bông ë gi÷a hoÆc phÇn sau cña c¬ thÓ. HÖ sinh dôc ®ùc lµ mét èng
sinh dôc ®¬n gåm no?n hoµn, èng sinh tinh dÞch vµ èng ®Én tinh ®−îc më ra bªn ngoµi qua
mét lç huyÖt chung víi hËu m«n. C¬ quan giao cÊu gåm gai giao cÊu d¹ng kÐp cïng mét
m¸ng dÉn hoÆc gai ®Öm. Gai giao cÊu ®−îc kitin hãa m¹nh ®Ó më ©m hé con çi vµ phãng
tinh vµo èng sinh dôc çi. §u«i con ®ùc th−êng cã cÊu t¹o cutin loe réng gäi lµ çnh ®u«i trî
gióp khi giao phèi.
HÖ bµi tiÕt: gåm mét tÕ bµo tuyÕn ®¬n nh©n th«ng qua èng tiÕt nèi víi lç bµi tiÕt
n»m ë phÝa bông phÇn tr−íc c¬ thÓ, lç nµy th−êng n»m t−¬ng øng víi vïng thùc qu¶n
nh−ng còng cã tr−êng hîp n»m ë phÝa sau.
HÖ thÇn kinh: bao gåm vßng thÇn kinh lµ mét cÊu tróc bã d¹ng vßng bao quanh eo
th¾t thùc qu¶n, m¹ng l−íi thÇn kinh ®−îc nèi tíi çc c¬ quan vµ çc xóc gi¸c kh¸c nhau.
Çc c¬ quan xóc gi¸c cña tuyÕn trïng hÇu nh− n»m ë trªn ®Çu (gäi lµ çc sensillae vµ
amphids), ë phÇn thùc qu¶n (cephalids, derids, hemizonid vµ hemizonion) vµ ë phÇn ®u«i
(phasmids).
III. TãM T¾T PH¢N LO¹I ÇC Bé TUYÕN TRïNG THùC VËT
1) Bé Tylenchida
Vá cutin ph©n ®èt, cã cÊu t¹o vïng bªn, cã cÊu t¹o phasmids ë phÇn ®u«i. Kim hót
cã 3 nóm gèc ph¸t triÓn. Thùc qu¶n cã diÒu gi÷a ph¸t triÓn h×nh trßn hinh thoi hoÆc ovan,
diÒu sau d¹ng tuyÕn cã ranh giíi râ rµng víi ruét hoÆc kÐo dµi vµ phñ lªn phÇn ®Çu cña
ruét. Lç ®æ cña tuyÕn thùc qu¶n l−ng ë phÝa tr−íc thùc qu¶n sau gèc kim hót. HÇu hÕt çc
loµi cña bé Tylenchida lµ ký sinh ë çc phÇn kh©c nhau cña thùc vËt, chñ yÕu lµ rÔ.
Bé Tylenchida bao gåm 9 hä lµ Tylenchidae, Anguinidae, Dolichodoridae,
Belonolaimidae, Hoplolaimidae, Pratylenchidae, Heteroderida, Criconematidae vµ
Tylenchulidae. Ngo¹i trõ hä Tylenchidae cßn çc hä cßn l¹i ®Òu lµ çc hä ký sinh ®iÓn
h×nh ë thùc vËt.
2) Bé Aphelenchida (Hä Aphelenchidae)
Ph©n biÖt víi bé Tylenchida b»ng çc ®Æc ®iÓm sau: kim hót nhá, kÐm ph¸t triÓn, cã
nóm gèc hoÆc kh«ng. DiÒu gi÷a lín, næi bËt, ®−êng kÝnh diÒu gi÷a gÇn b»ng chiÒu réng c¬
thÓ. Lç ®æ cña tuyÕn thùc qu¶n l−ng ë bªn trong diÒu gi÷a. HÇu hÕt çc loµi trong bé
Aphelenchida lµ tuyÕn trïng dinh d−ìng b»ng nÊm hoÆc ¨n thÞt çc ®éng vËt nhá kh¸c chØ
cã mét sè Ýt loµi thuéc hä Aphelenchidae lµ ký sinh thùc thô ë çc phÇn thùc vËt trªn mÆt
®Êt.
3) Bé Dorylaimida (Hä Longidoridae)
C¬ thÓ cã kÝch th−íc lín, th−êng dµi h¬n 1mm ®Õn 10 mm. Vá cutin nh½n, kh«ng cã
vïng bªn, kh«ng cã cÊu t¹o phasmids. Kim hót cã d¹ng h×nh kim rÊt dµi vµ m¶nh, cã nóm
gèc kh«ng ®iÓn h×nh hoÆc kh«ng cã. Thùc qu¶n chØ gåm 2 phÇn chÝnh: phÝa tr−íc h×nh trô
hÑp, phÇn sau loe réng h×nh bÇu trô, cã cÊu t¹o c¬ vµ çc tÕ bµo tuyÕn. HÇu hÕt çc loµi
tuyÕn trïng thuéc bé Dorylaimida sèng tù do trong ®Êt vµ n−íc chØ çc loµi thuéc hä
Longidoridae lµ nh÷ng loµi ngo¹i ký sinh rÔ, mét sè loµi cã kh¶ n¨ng mang truyÒn virus
g©y bÖnh virus cho thùc vËt. Hä Longidoridae gåm 5 gièng lµ Longidorus, Longidoroides,
Paralongidorus, Xiphinema vµ Xiphidorus.
4) Bé Triplonchida (Hä Trichodoridae)
C¬ thÓ cã d¹ng ng¾n, mËp gièng çi l¹p s−êng. KÝch th−íc c¬ thÓ nhá (0,3 ®Õn h¬n
1mm). Vá cutin nh½n vµ th−êng phång dép trong dung dÞch cè ®Þnh cã axit. Kim hót dµi,
m¶nh vµ cong h×nh vßng cung. PhÇn tr−íc thùc qu¶n h×nh trô hÑp, phÇn sau loe réng h×nh
diÒu. Con çi cã 2 buång trøng ®èi xøng nhau (tr−êng hîp con çi 1 buång trøng chØ gÆp ë
Nam Mü). Çc c¬ quan giao cÊu nh− ©m ®¹o, ©m hé ë con çi vµ gai giao cÊu ë con ®ùc
rÊt ph¸t triÓn. §u«i ë c¶ con ®ùc vµ çi ®Òu ng¾n vµ trßn.
Bé Triplonchida (Hä Trichodoridae) chØ cã 2 hä lµ Diphterophoridae vµ
Trichodoridae, trong ®ã Trichodoridae gåm çc loµi ngo¹i ký sinh ®iÓn h×nh rÔ thùc vËt.
Mét sè loµi cña hä nµy cã kh¶ n¨ng mang truyÒn virus g©y bÖnh virus cho thùc vËt.
Hä Trichodoridae cã 4 gièng lµ Trichodorus, Paratrichodorus, Monotrichodorus vµ
Allotrichodorus, trong ®ã 2 gièng ®Çu ph©n bè réng kh¾p thÕ giíi cßn 2 gièng sau chØ
ph©n bè ë mét vµi n−íc Nam Mü.
IV. SINH TH¸I HäC TUYÕN TRïNG THùC VËT
1. Sinh s¶n vµ ph¸t triÓn cña tuyÕn trïng thùc vËt
TuyÕn trïng thùc vËt cã 2 kiÓu sinh s¶n: Sinh s¶n ®¬n tÝnh (amphimictic), cã ®ùc vµ
çi riªng rÏ; Sinh s¶n l−ìng tÝnh (parthenogenetic): kh«ng cã ®ùc hoÆc cã ®ùc nh−ng
kh«ng cã chøc n¨ng sinh s¶n. Mét sè loµi cã con ®ùc nh−ng rÊt hiÕm vµ trong tr−êng hîp
nµy con ®ùc kh«ng cã vai trß b¾t buéc. ë ®a sè tuyÕn trïng trøng ®−îc ®Î tõng çi ra
ngoµi ®Êt hoÆc vµo trong m« thùc vËt. ë nhãm néi ký sinh cè ®Þnh nh− Meloidogyne tuyÕn
trïng çi ®Î hµng lo¹t vµo mét tói gelatin ®−îc nã tiÕt ra, cßn ë tuyÕn trïng bµo nang (hä
Heteoderidae) khi con çi ë giai ®o¹n cuèi, trøng ®−îc gi÷ l¹i bªn trong c¬ thÓ vµ t¹o
thµnh mét çi bäc chøa trøng (cyst). Çc cÊu t¹o d¹ng tói trøng vµ cyst nh− trªn lµ cÊu t¹o
tiÕn hãa cña tuyÕn trïng ®Ó b¶o vÖ trøng. Vßng ®êi cña tuyÕn trïng ph¸t triÓn qua 6 giai
®o¹n: Trøng, 4 giai ®o¹n Êu trïng tõ Êu trïng tuæi 1 ®Õn tuæi 4 vµ giai ®oan tr−ëng thµnh.
ë bé Tylenchida, Êu trïng tuæi 1 lét x¸c thµnh tuæi 2 bªn trong trøng, tõ trøng në ra ngoµi
lµ Êu trïng tuæi 2 cßn ë Longidoridae tõ trøng në ra Êu trïng tuæi 1 vµ mét sè loµi chØ cã 3
giai ®o¹n Êu trïng.
2. ¶nh h−ëng cña çc yÕu tè m«i tr−êng ®èi víi tuyÕn trïng thùc vËt
N−íc: MÆc dï chiÕm lÜnh nhiÒu kiÓu h×nh sinh th¸i kh¸c nhau, tuyÕn trïng thùc chÊt
lµ ®éng vËt n−íc h¬n lµ ®éng vËt ®Êt. TuyÕn trïng thùc vËt cÇn tèi thiÓu mét mµng máng
n−íc cho sù vËn chuyÓn vµ v× tÊt c¶ çc loµi ®Òu cã mét phÇn ®êi sèng ph¸t triÓn hoÆc tån
t¹i trong ®Êt, v× vËy n−íc chøa trong ®Êt lµ yÕu tè sinh th¸i chÝnh ®èi víi tuyÕn trïng.
NhiÒu loµi tuyÕn trïng cã thÓ bÞ chÕt trong ®Êt kh«, nhiÒu loµi kh¸c cã thÓ tån t¹i trong
tr¹ng thµi tiÒm sinh kh« (anhydrobiosis). Ng−îc l¹i, qu¸ nhiÒu n−íc còng cã thÓ dÉn tíi
t×nh tr¹ng thiÕu oxy vµ tuyÕn trïng cã thÓ chÕt. Tuy nhiªn, mét sè gièng nh−
Hirschmanniella mét sè loµi thuéc gièng Ditylenchus, Paralongidorus vv. l¹i cã thÓ tån
t¹i rÊt tèt trong m«i tr−êng nh− vËy.
NhiÖt ®é: NhiÖt ®é ®Êt lµ mét yÕu tè kh«ng ®Æc biÖt quan träng v× nã h−íng tíi duy
tr× sù æn ®Þnh theo mïa. HÇu hÕt tuyÕn trïng nhiÖt ®íi kh«ng tån t¹i qua ®«ng d−íi 100C
vµ mét sè loµi trong ®Êt ë nhiÖt ®é 500C, nÕu chóng cã thêi gian thÝch nghi dÇn vµ chuyÓn
sang tr¹ng th¸i anhydrobiosis.
HÇu hÕt tuyÕn trïng kh«ng ho¹t ®éng ë nhiÖt ®é gi÷a 5 - 150C, nhiÖt ®é tèi −u trong
kho¶ng 15 - 300C, nhiÖt ®é cao kh«ng ho¹t ®éng tõ 30 - 400C, trªn nhiÖt ®é nµy tuyÕn
trïng th−êng bÞ chÕt.
§Êt: CÊu tróc cña ®Êt còng cã ¶nh h−ëng quan träng ®èi víi tuyÕn trïng v× kÝch
th−íc lç trong ®Êt lµ yÕu tè gióp cho sù vËn chuyÓn cña chóng. Nh×n chung ®Êt çt lµ m«i
tr−êng tèt nhÊt, cßn ®Êt thÞt hoÆc ®Êt cã ®é clay cao c¶n trë sù di chuyÓn cña tuyÕn trïng,
tuy nhiªn, sù b?o hßa clay cña ®Êt cã thÓ trë thµnh m«i tr−êng thÝch hîp cho mét sè nhãm
tuyÕn trïng nh− Hirschmanniella vµ mét sè Paralongidorus.
§é pH: pH cña ®Êt còng cã ¶nh h−ëng nhÊt ®Þnh ®èi víi tuyÕn trïng, tuy nhiªn cßn
rÊt Ýt sè liÖu nghiªn cøu vÒ çc loµi ë nhiÖt ®íi vµ cËn nhiÖt ®íi
¸p suÊt thÈm thÊu: do nång ®é muèi kh¸c nhau trong c¬ thÓ tuyÕn trïng vµ trong ®Êt
cã thÓ g©y ra çc hiÖn t−îng mÊt n−íc, kÝch thÝch hoÆc lµm mÊt kh¶ n¨ng në cña trøng,
¶nh h−ëng ®Õn tËp tÝnh cña tuyÕn trïng.
Ngoµi çc yÕu tè kh«ng sinh häc trªn ®©y tuyÕn trïng thùc vËt còng bÞ ¶nh h−ëng
cña çc yÕu tè sinh häc kh¸c trong ®ã quan trong nhÊt lµ thùc vËt do ho¹t ®éng trao ®æi
chÊt tiÕt ra çc chÊt quyÕn rò hoÆc g©y ng¸n ®èi víi tuyÕn trïng. Ngoµi thùc vËt nhiÒu yÕu
tè sinh häc kh¸c nh− vi khuÈn, nÊm, nguyªn sinh ®éng vËt, Tardigrades, Enchytraeid,
Tubellaria, nhÖn vµ tuyÕn trïng ¨n thÞt kh¸c nh− Seclonema, Nygolaimus, Mononchus,
Mylonchus, Seinura còng cã vai trß quan träng ®èi víi tuyÕn trïng thùc vËt.
3. Çc kiÓu x©m nhËp vµ ký sinh cña tuyÕn trïng ë thùc vËt
Trøng cña nhiÒu tuyÕn trïng thùc vËt ®−îc ph¸t triÓn ®¬n lÎ trong ®Êt hoÆc trong m«
thùc vËt vµ chóng ®−îc në ra bÊt kÓ sù cã mÆt cña thùc vËt hay kh«ng miÔn lµ çc yÕu tè
kh¸c thuËn lîi.
Tuy nhiªn, nhiÒu lo¹i tuyÕn trïng ký sinh chuyªn hãa trøng ®−¬jc bao bäc trong mét
tói gelatine vµ h×nh thµnh mét khèi trøng (nh− ë Meloidogyne spp.), hoÆc trøng ®−îc gi÷
l¹i bªn trong c¬ thÓ con çi ph×nh ra, cuticle t¹o thµnh çi nang b¶o vÖ (nh− Heterodera
spp., Globora spp.). Trøng cña tuyÕn trïng bµo nang cÇn cã sù kÝch thÝch cña çc chÊt tiÕt
ra tõ rÔ thùc vËt chñ ®Ó në vµ v× vËy chóng cã phæ vËt chñ rÊt h¹n chÕ. TuyÕn trïng ®−îc
hÊp dÉn rÔ thùc vËt b»ng hµng lo¹t yÕu tè mµ ®Õn nay c¬ chÕ cña chóng vÉn cßn ch−a ®−îc
s¸ng tá. Çc yÕu tè dÉn dô nh− vËy cã thÓ cã t¸c dông ë mét kho¶ng çch ®¸ng kÓ-®Õn
mét mÐt ë Meloidogyne.
Trong mét thùc vËt chñ cã thÓ cã 3 h×nh thøc ký sinh nh− sau: Ngo¹i ký sinh: tuyÕn
trïng kh«ng x©m nhËp vµo bªn trong m« thùc vËt mµ b¸m bªn ngoµi bÒ mÆt rÔ, chóng dinh
d−ìng b»ng viÖc sö dông kim hót ch©m chÝch vµ hót chÊt dinh d−ìng trong tÕ bµo thùc vËt.
B¸n néi ký sinh: chØ phÇn ®Çu cña tuyÕn trïng x©m nhËp vµo trong rÔ, cßn phÇn sau c¬ thÓ
tuyÕn trïng vÉn ë ngoµi ®Êt. Néi ký sinh: toµn bé tuyÕn trïng x©m nhËp vµo rÔ. Nhãm nµy
®−îc chia 2 nhãm nhá: Néi ký sinh di chuyÓn: tuyÕn trïng vÉn gi÷ kh¶ n¨ng di chuyÓn
trong m« thùc vËt vµ chóng chuyÓn ®éng tõ m« nµy ®Õn m« kh¸c ®Ó dinh d−ìng. Néi ký
sinh cè ®Þnh: sau khi x©m nhËp vµo rÔ, tuyÕn trïng dinh d−ìng t¹i mét n¬i cè ®Þnh (t¹o
nªn çc tÕ bµo dinh d−ìng), chóng mÊt kh¶ n¨ng di chuyÓn vµ trë nªn ph×nh to ra (bÐo
ph×).
H×nh 3: S¬ ®å çc kiÓu dinh d−ìng kh¸c nhau cña tuyÕn trïng trong m« rÔ thùc vËt
1. Ditylenchus. 2. Tylenchorhynchus. 3. Rotylenchus. 4. Hoplolaimus. 5. Helicotylenchus.
6. Rotylenchulus. 7. Meloidogyne. 8. Heterodera. 9. Hemicycliophora. 10. Criconemella.
11. Tylenchulus. 12. Pratylenchus. 13. Hirschmanniella. 14. Nacobbus.
Çc kiÓu ký sinh trªn ®©y kh«ng lo¹i trõ lÉn nhau v× mét sè gièng tuyÕn trïng cã
thÓ lµ b¸n néi ký sinh hoÆc ngäai ký sinh di chuyÓn phô thu«c vµo vËt chñ. ë tuyÕn trïng
sÇn rÔ (Meloidogyne) vµ tuyÕn trïng bµo nang (Heterodera/Globora) Êu trïng tuæi 2 lµ
giai ®o¹n x©m nhËp vµo rÔ, nh−ng ë çc ngo¹i ký sinh vµ hÇu hÕt néi ký sinh di chuyÓn tÊt
c¶ çc giai ®o¹n cã thÓ dinh d−ìng vµ x©m nhËp vµo rÔ. ë mét sè tuyÕn trïng (nh− ë
Rotylenchus), con çi tr−íc tr−ëng thµnh lµ giai ®o¹n x©m nhËp, cßn Êu trïng vµ con ®ùc
vÉn ë trong ®Êt vµ kh«ng dinh d−ìng.
V. ÇC NHãM TUYÕN TRïNG Ký SINH G¢Y H¹I QUAN TRäNG ë THùC VËT
Trong sè tuyÕn trïng ký sinh thùc vËt cã 10 gièng tuyÕn trïng ®−îc coi lµ nhãm ký
sinh quan träng nhÊt trªn ph¹m vi toµn thÕ giíi lµ: Meloidogyne, Pratylenchus,
Ditylenchus, Globodera, Tylenchulus, Xiphinema, Radopholus, Rotylenchulus vµ
Helicotylenchus (Sasser & Freckman, 1987). §©y lµ çc gièng tuyÕn trïng ký sinh chuyªn
hãa vµ g©y h¹i cho c©y trång n«ng nghiÖp vµ th−êng ph©n bè réng trªn ph¹m vi thÕ giíi.
D−íi ®©y sÏ lÇn l−ît giíi thiÖu çc nhãm, loµi tuyÕn trïng ký sinh quan träng nhÊt
thuéc çc gièng trªn, mét sè nhãm vµ loµi tuyÕn trïng ký sinh quan träng ë c©y trång ViÖt
Nam còng sÏ ®−îc ®Ò cËp trong phÇn nµy.
1. TuyÕn trïng sÇn rÔ Melodogyne spp
TuyÕn trïng sÇn rÔ (root-knot nematodes) ®−îc coi lµ nhãm tuyÕn trïng ký sinh quan
träng nhÊt. Nhãm tuyÕn trïng nµy ph©n bè réng kh¾p thÕ giíi vµ ký sinh ë hÇu hÕt çc c©y
trång quan träng ë çc vïng khÝ hËu kh¸c nhau. Chóng g©y nªn gi¶m s¶n l−îng thu ho¹ch
còng nh− chÊt l−îng s¶n phÈm c©y trång. HiÖn nay ®? thèng kª kho¶ng gÇn 80 loµi ký sinh
thuéc gièng nµy, trong ®ã cã 4 loµi ký sinh g©y h¹i quan träng nhÊt lµ: M. incognita, M.
arenaria, M. javanica vµ M. hapla. §©y lµ çc loµi ph©n bè réng vµ g©y h¹i lín ë çc
vïng n«ng nghiÖp trªn thÕ giíi. Ngoµi ra mét sè loµi kh¸c mÆc dï còng g©y h¹i quan träng
nh−ng chóng chØ g©y h¹i ë 1 - 2 c©y trång vµ ph©n bè hÑp.
§Æc tr−ng sinh häc
Trøng cña tuyÕn trïng sÇn rÔ ®−îc con çi ®Î ra ngoµi trong mét bäc gelatin (cßn gäi
lµ bäc trøng) n»m trªn bÒ mÆt cña sÇn rÔ. §«i khi çc bäc trøng nµy còng cã thÓ n»m bªn
trong nèt sÇn. Sau qu¸ tr×nh ph¸t triÓn ph«i thai, trøng ph¸t triÓn thµnh Êu trïng tuæi 1 ngay
bªn trong trøng. LÇn lét x¸c thø nhÊt x¶y ra trong trøng vµ ph¸t triÓn thµnh Êu trïng tuæi 2.
Trøng në ra Êu trïng tuæi 2 d¹ng c¶m nhiÔm (infective juvenile = IJ2) kh«ng cÇn cã sù
kÝch thÝch cña rÔ thùc vËt .
Khi chuÈn bÞ x©m nhËp vµo rÔ IJ2 tËp trung däc theo çc tÕ bµo non ngay t¹i phÝa sau
vïng ®Ønh rÔ. IJ2 th−êng tÊn c«ng vµo çc m« ph©n sinh ë ®Ønh rÔ, n¬i çc rÔ bªn mäc ra t¹o
nªn ®iÓm x©m nhËp cho çc IJ2 kh¸c vµ lµm cho bÒ mÆt rÔ bÞ tæn th−¬ng. Khi IJ2 tiÕp xóc
víi bÒ mÆt rÔ chóng th−êng dïng kim hót ch©m chÝch vµ x©m nhËp ngay vµo trong rÔ. Sù
x©m nhËp cña chóng cã thÓ x¶y ra ë bÊt kú phÝa nµo cña rÔ. Sau khi x©m nhËp vµo trong rÔ
tuyÕn trïng di chuyÓn gi÷a çc tÕ bµo vá rÔ lµm cho çc tÕ bµo bÞ t¸ch däc ra, sau ®ã tuyÕn
trïng ®Þnh vÞ t¹i vïng m« ph©n sinh cña vá rÔ vµ b¾t ®Çu qu¸ tr×nh dinh d−ìng. Khi dinh
d−ìng tuyÕn trïng c¾m phÇn ®Çu vµo çc çc tÕ bµo m« m¹ch cña rÔ, tiÕt men tiªu hãa lµm
cho qu¸ tr×nh sinh lý sinh hãa cña m« rÔ thay ®æi vµ h×nh thµnh çc ®iÓm dinh d−ìng cho
tuyÕn trïng. Vïng nµy gåm 5 - 6 tÕ bµo khæng lå (tÕ bµo cã nhiÒu nh©n) ®−îc t¹o thµnh
trong vïng nhu m« hoÆc vïng m« libe, n¬i ®Çu tuyÕn trïng. §©y lµ sù thÝch nghi chuyªn
hãa cao cña tÕ bµo, chóng ®−îc t¹o ra vµ duy tr× b»ng tuyÕn trïng ký sinh. Cïng víi sù
h×nh thµnh tÕ bµo khæng lå çc m« rÔ xung quanh n¬i tuyÕn trïng ký sinh còng ph×nh to ra
t¹o thµnh sÇn rÔ (gall hoÆc root-knot). SÇn rÔ th−êng ®−îc t¹o thµnh trong vßng 1 - 2 ngµy
sau khi tuyÕn trïng x©m nhËp. KÝch th−íc cña nèt sÇn liªn quan ®Õn c©y chñ, sè l−îng IJ2
x©m nhËp vµ loµi tuyÕn trïng ký sinh.
B¶n th©n tuyÕn trïng c¶m nhiÔm, sau khi x©m nhËp vµo rÔ còng b¾t ®Çu mét çch
nhanh chãng qu¸ tr×nh thay ®æi vÒ h×nh th¸i: c¬ thÓ chóng ph×nh ra vµ çc néi quan còng
dÇn ®−îc ph¸t triÓn. Qu¸ tr×nh ph¸t triÓn cña tuyÕn trïng trong rÔ tõ IJ2 tr¶i qua 3 lÇn lét
x¸c vµ ®¹t ®Õn tr−ëng thµnh. LÇn lét x¸c cuèi cïng lµ sù biÕn th¸i thËt sù ®èi víi con ®ùc,
tõ d¹ng cuén gÊp khóc trong IJ4 chóng ®−îc në ra vµ cã d¹ng h×nh giun, trong khi ®ã con
çi cã d¹ng h×nh trßn nh− qu¶ lª hay qu¶ chanh. TuyÕn trïng Meloidogyne spp. sinh s¶n
b»ng 2 çch: mét vµi loµi sinh s¶n h÷u tÝnh-giao phèi b¾t buéc (amphimixis) vµ phÇn lín
çc loµi sinh s¶n l−ìng tÝnh (parthenogenessis) kh«ng cÇn con ®ùc. §èi víi çc loµi h÷u
tÝnh th× con ®ùc cÆp ®«i ngay víi con çi sau lÇn lét x¸c cuèi cïng.
TuyÕn trïng sÇn rÔ cã quan hÖ mËt thiÕt víi çc ®iÒu kiÖn m«i tr−êng trong ®ã c©y
chñ, nhiÖt ®é vµ çc yÕu tè sinh th¸i ®Êt nh− ®é Èm, cÊu tróc ®Êt, ®é tho¸ng khÝ, ®é
kiÒm,v.v... Cã thÓ ph©n biÖt 2 nhãm sinh th¸i liªn quan ®Õn nhiÖt ®é lµ nhãm −a nãng (çc
loµi ®iÓn h×nh nh− M. incognita, M. javanica, M. exigua) vµ nhãm −a l¹nh (çc loµi ®iÓn
h×nh nh− M. hapla, M. chitwooodi vµ cã thÓ c¶ M. naasi) liªn quan ®Õn pha chuyÓn hãa
lipit cña tuyÕn trïng x¶y ra ë 100C. T¸c h¹i do tuyÕn trïng g©y ra ®èi víi c©y trång th−êng
cã liªn quan ®Õn lo¹i ®Êt kiÒm, lµ m«i tr−êng t¹o ra çc sèc bÊt lîi (stress) cho thùc vËt.
Çc loµi quan träng
M. incognita. Lµ loµi phæ biÕn nhÊt, ký sinh g©y h¹i trªn nhiÒu c©y trång kh¸c
nhau vµ ph©n bè trªn mét vïng ®Þa lý réng tõ 40 vÜ ®é b¾c ®Õn 33 vÜ ®é nam trªn ph¹m vi
toµn thÕ giíi. §©y còng lµ loµi ký sinh g©y h¹i phæ biÕn nhÊt trªn c©y trång ViÖt Nam,
trong ®ã chóng ký sinh g©y h¹i phæ biÕn nhÊt ë: hå tiªu, cµ phª, cµ chua, bÝ ®á, ®u ®ñ, çc
c©y hä cµ, hä ®Ëu, chuèi, v.v...
M. javanica. Lµ loµi phæ biÕn thø 2 sau loµi trªn vµ cã d¶i ph©n bè t−¬ng tù. §©y lµ
loµi cã kh¶ n¨ng chÞu ®ùng qua mïa kh« h¹n trong thêi gian 3 - 6 th¸ng. ë ViÖt Nam, loµi
nµy ký sinh t−¬ng ®èi phæ biÕn sau loµi M. incognita, g©y h¹i chÝnh cho çc c©y l¹c, chuèi.
M. arenaria. Lµ loµi phæ biÕn thø 3 sau, ph©n bè kh¾p thÕ giíi gÇn gièng nh− çc
loµi M. incognita vµ M. javanica. §©y còng lµ loµi ký sinh g©y h¹i t−¬ng ®èi phæ biÕn ë
ViÖt Nam trªn çc c©y ®Ëu, l¹c.
M. graminicola. Ký sinh g©y h¹i chÝnh cho lóa c¹n ë vïng nhiÖt ®íi vµ cËn nhiÖt ®íi
(§«ng Nam ¸, Nam Phi, Mü). ë ta loµi nµy ký sinh t−¬ng ®èi phæ biÕn trªn lóa c¹n (giai
®o¹n lóa non, khi ch−a ngËp n−íc) ë ®ång b»ng s«ng Cöu Long.
2. TuyÕn trïng bµo nang Globodera spp. vµ Heterodera spp
TuyÕn trïng bµo nang (cyst nematodes) còng ®−îc coi lµ mét trong nh÷ng nhãm ký
sinh quan träng trong n«ng nghiÖp, ph©n bè réng kh¾p thÕ giíi, ®Æc biÖt ë vïng «n ®íi.
HiÖn nay thÕ giíi ®? ph¸t hiÖn kho¶ng 60 loµi, trong ®ã cã mét sè loµi ph©n bè réng nh−
Heterodera avenae, H. crucierae, H. glycine vµ H. trifolii. §Æc biÖt 2 loµi tuyÕn trïng bµo
nang khoai t©y lµ Globodera rostochiensis vµ G. papilla ph©n bè réng vµ g©y h¹i kh¾p thÕ
giíi. Mét sè loµi chØ ph©n bè giíi h¹n ë vïng khÝ hËu nãng nh− H. sacchari trªn c©y mÝa
vµ lóa vµ H. oryzae trªn lóa vµ chuèi. Çc loµi kh¸c th−êng cã diÖn ph©n bè hÑp.
Cho ®Õn nay ch−a ph¸t hiÖn thÊy lo¹i tuyÕn trïng nµy ë c©y trång ViÖt Nam nãi
chung vµ khoai t©y nãi riªng, trõ mét sè ph¸t hiÖn vÒ sù cã mÆt cña nhãm tuyÕn trïng nµy
ë c©y rõng ViÖt Nam. MÆc dï vËy, theo chóng t«i, cÇn ®Ò phßng kh¶ n¨ng lan cña chóng
tõ ngoµi vµo n−íc ta.
ë hÇu hÕt çc loµi tuyÕn trïng Heterodera Êu trïng në ra tõ trøng vµ tÊn c«ng c©y
chñ bëi sù kÝch thÝch b»ng çc chÊt tiÕt ra cña rÔ thùc vËt chñ. Tuy nhiªn, mét sè yÕu tè
kh¸c nh− ®é Èm cña ®Êt, ®é tho¸ng khÝ, nhiÖt ®é vµ tËp tÝnh nghØ còng cã vai trß quan
träng ®Õn mïa në cña Êu trïng tuæi 2. Khi Êu trïng tuæi 2 (IJ2) në ra tõ trøng, chóng di
chuyÓn vÒ phÝa rÔ vËt chñ vµ t×m ra ®iÓm thÝch hîp th−êng ®Ønh rÔ hoÆc chåi bªn n¬i sinh
ra rÔ con ®Ó x©m nhËp vµo trong rÔ. Sau khi x©m nhËp tuyÕn trïng di chuyÓn theo v¸ch
gi÷a çc tÕ bµo vá rÔ vÒ phÝa m¹ch dÉn, gÇn víi phÇn gç s¬ cÊp. T¹i ®©y tuyÕn trïng dïng
kim hót ch©m chäc çc tÕ bµo bao quanh cho ®Õn khi ®iÓm dinh d−ìng ®−îc lùa chän vµ
tiÕt men tiªu hãa cña tuyÕn thùc qu¶n l−ng vµo tÕ bµo t¹o thµnh çc tÕ bµo sinh d−ìng.
Sau khi dinh d−ìng tuyÕn trïng ph×nh ra rÊt nhanh vµ lÇn lét x¸c cuèi cïng còng
®−îc kÕt thóc, h×nh thµnh con çi d¹ng bÐo phÞ h×nh cÇu vµ con ®ùc h×nh giun. Con çi
chøa ®Çy trøng vµ trë thµnh mét bäc trøng gäi lµ nang (cyst) khi chÕt. Sau ®ã vïng hËu
m«n bÞ chäc thñng khi IJ2 në ra tõ trøng. Thêi gian ®Ó hoµn thµnh mét vßng ®êi nh− vËy
kho¶ng 30 ngµy, phô thuéc vµo ®iÒu kiÖn m«i tr−êng. HÇu hÕt çc loµi tuyÕn trïng bµo
nang sinh s¶n h÷u tÝnh b»ng kiÓu giao phèi b¾t buét. Ngo¹i lÖ loµi H. trifolii kh«ng cã con
®ùc vµ sinh s¶n kiÓu l−ìng tÝnh. Con ®ùc cña çc loµi h÷u tÝnh ®−îc hÊp dÉn t×m con çi
b»ng çc chÊt dÉn dô ®−îc con çi tiÕt ra. Sù giao phèi cã thÓ x¶y mét vµi lÇn cho mçi thÕ
hÖ. Tû lÖ giíi tÝnh kh«ng c©n b»ng cã thÓ do tû lÖ chÕt kh¸c nhau trong nh÷ng ®iÒu kiÖn
bÊt lîi cña m«i tr−êng. Con çi th−êng chÕt khi l−îng thøc ¨n gi¶m sót vµ kh¶ n¨ng c¹nh
tranh giµnh n¬i dinh d−ìng bÞ gi¶m. Con ®ùc cÇn Ýt thøc ¨n h¬n con çi vµ chÞu ®ùng tèt
h¬n trong quÇn thÓ lín.
NhiÖt ®é vµ ®é Èm lµ yÕu tè ¶nh h−ëng quan träng ®Õn sù në cña IJ2 ë mét sè loµi.
Çc loµi kh¸c nhau cã kh¶ n¨ng thÝch nghi kh¸c nhau ®èi víi nhiÖt ®é vµ ®iÒu kiÖn kh«
cña ®Êt. NhiÖt ®é thay ®æi lu©n phiªn lµ yÕu tè quan träng kÝch thÝch sù në cña çc loµi
Globodera rostochiensis vµ Heterodera avenae.
G. rostochiensis vµ G. papilla. Lµ hai loµi tuyÕn trïng bµo nang khoai t©y lµ nh−ng
loµi g©y h¹i chÝnh vµ rÊt quan träng cho khoai t©y ë vïng «n ®íi. Tuy vËy, çc loµi nµy
còng cã thÓ gÆp ë çc vïng kh¸c cña thÕ giíi. Nguån gèc ph©n bè cña tuyÕn trïng bµo
nang khoai t©y lµ tõ Nam Mü, ®−îc du nhËp sang ch©u ¢u vµ sau ®ã ®i kh¾p n¬i. Phæ vËt
chñ cña çc loµi nµy h¹n chÕ trong çc c©y khoai t©y vµ cµ chua. Hai loµi nµy thuéc ®èi
t−îng kiÓm dÞch thùc vËt ë ta.
3. TuyÕn trïng néi ký sinh di chuyÓn Pratylenchidae
Çc loµi tuyÕn trïng thuéc çc gièng Pratylenchus, Radopholus vµ Hirschmanniella
cña hä Pratylenchidae lµ nh−ng loµi tuyÕn trïng néi ký sinh di chuyÓn ë rÔ cña çc thùc
vËt bËc cao. §©y lµ nhãm tuyÕn trïng ký sinh t−¬ng ®èi phæ biÕn vµ kh¸ quan träng ë c©y
trång ViÖt Nam. §Æc biÖt, gÇn ®©y çc loµi Radopholus spp. còng ®−îc ph¸t hiÖn cã mÆt ë
ViÖt Nam, kh«ng nh÷ng thÕ chóng cßn ®−îc xem lµ ®èi t−îng ký sinh vµ g©y h¹i quan
träng trªn sÇu riªng vµ cµ phª ë mét sè tØnh T©y Nguyªn.
Çc loµi tuyÕn trïng cña nhãm ký sinh nµy sèng vµ di chuyÓn ë çc phÇn d−íi mÆt
®Êt cña thùc vËt nh−: rÔ, th©n rÔ hoÆc th©n cñ. Sau khi x©m nhËp vµo trong rÔ chóng cã thÓ
sinh s¶n nhanh vµ t¨ng sè l−îng ký sinh lªn rÊt lín. TÊt c¶ çc d¹ng Êu trïng vµ tr−ëng
thµnh ®Òu cã kh¶ n¨ng x©m nhËp vµo trong rÔ. Chóng còng cã thÓ ®i ra khái m« thùc vËt
vµo bÊt kú lóc nµo, sèng mét thêi gian trong ®Êt vµ t×m ®Õn vËt chñ míi.
Tr−íc khi x©m nhËp tuyÕn trïng th−êng tËp trung ë bÒ mÆt rÔ vµ tÊn c«ng çc tÕ bµo
cña rÔ nhá víi sù ch©m chÝch cña kim hót. Khi kim hót ®? c¾m ®−îc vµo bªn trong tÕ bµo
tuyÕn trïng b¾t ®Çu tiÕt men tiªu hãa vµo hßa tan çc chÊt trong tÕ bµo ®Ó dinh d−ìng. B»ng
sù co bãp cña diÒu gi÷a, tuyÕn trïng hót thøc ¨n ®? ®−îc hßa tan vµo ruét. Qu¸ tr×nh dinh
d−ìng cña tuyÕn trïng tiÕp tôc x¶y ra b»ng sù ch©m chÝch nhiÒu lÇn nh− vËy, kÕt qu¶ lµm
cho rÔ bÞ hñy ho¹i mét phÇn. Men tiªu hãa do tuyÕn trïng tiÕt ra còng lµm tr−¬ng në nh©n tÕ
bµo rÔ.
Trong mïa sinh s¶n cña tuyÕn trïng con çi th−êng ®Î mçi ngµy mét qu¶ trøng vµo
m« thùc vËt vµ sau thêi gian ng¾n trøng në thµnh Êu trïng lµm cho quÇn thÓ tuyÕn trïng ký
sinh t¨ng lªn nhanh chãng. Toµn bé chu kú sèng cña tuyÕn trïng néi ký sinh di chuyÓn cã
thÓ x¶y ra bªn trong m« thùc vËt. Mçi thÕ hÖ th−êng x¶y ra tõ 6 - 8 tuÇn. Theo sù tÊn c«ng
x©m nhËp cña tuyÕn trïng th−êng lµ çc sinh vËt g©y bÖnh kh¸c, ®Æc biÖt lµ çc lo¹i nÊm
bÖnh còng x©m nhËp vµo rÔ lµm cho rÔ bÞ th−¬ng tæn, x¸m ®en cã thÓ quan s¸t ®−îc trªn
bÒ mÆt rÔ tõng nèt ®en. V× vËy çc loµi ký sinh thuéc çc gièng Pratylenchus, Radopholus
cña nhãm tuyÕn trïng nµy cßn cã tªn gäi lµ tuyÕn trïng g©y th−¬ng tæn.
Çc loµi tuyÕn trïng gièng Hirschmanniella th−êng cã mËt ®é chiÕm −u thÕ trong
m«i tr−êng Èm. Chóng cã thÓ ®−îc ph¸t hiÖn phæ biÕn trong rÔ cña thùc vËt n−íc ®Æc biÖt
rÊt phæ biÕn ë lóa n−íc. Çc loµi nµy ph©n bè chñ yÕu ë vïng nhiÖt ®íi vµ cËn nhiÖt ®íi.
Gi÷a çc mïa vô chóng cã thÓ sèng ë çc c©y cá, çc c©y chñ kh¸c vµ trong gèc r¹ kh«ng
bÞ thèi r÷a. Ngay c¶ khi kh«ng cã c©y chñ chóng còng cã thÓ tån t¹i trong ®Êt trong mét
thêi gian t−¬ng ®èi l©u hµng n¨m. Trong ®iÒu kiÖn kh« h¹n kh¶ n¨ng tån t¹i cña chóng cã
thÓ t¨ng lªn b»ng tr¶i qua tr¹ng th¸i tiÒm sinh. Çc loµi tuyÕn trïng gièng Hirschmanniella
®−îc dÔ dµng ph¸t t¸n b»ng hÖ thèng thñy lîi.
Pratylenchus coffeae: Ph©n bè réng kh¾p thÕ giíi. G©y h¹i nghiªm träng ë cµ phª,
chuèi vµ çc c©y hä cam chanh, nh−ng còng ký sinh trªn nhiÒu c©y trång kh¸c. ë n−íc ta,
loµi nµy ký sinh g©y h¹i phæ biÕn trªn chuèi, cµ phª, thuèc l¸ vµ nhiÒu c©y trång quan
träng kh¸c.
P. zeae.: Lµ loµi ph©n bè toµn cÇu, tuy nhiªn Ýt phæ biÕn h¬n ë vïng «n ®íi. Ký sinh
trªn nhiÒu lo¹i c©y trång hä hßa th¶o (Poaceae) nh− ng«, kª, lóa, lóa miÕn, mÝa, thuèc l¸,
l¹c vµ c©y cá kh¸c. ë n−íc ta, loµi nµy còng ký sinh rÊt phæ biÕn trªn çc c©y trång c¹n
trong ®ã cã c©y ngò cèc.
P. penetrans: §©y lµ loµi ph©n bè toµn cÇu, tuy nhiªn Ýt phæ biÕn h¬n ë vïng «n ®íi.
Cã phæ vËt chñ réng, víi mét sè kiÓu bÖnh trªn çc vËt chñ kh¸c nhau.
Hirschmanniella oryzae. Ký sinh vµ ph©n bè chñ yÕu ë lóa n−íc. RÊt phæ biÕn ë çc
vïng lóa n−íc ë ch©u ¸, ch©u Phi, Nam vµ Trung Mü. Ngoµi ra chóng còng cã thÓ gÆp ký
sinh trªn mét c©y trång kh¸c nh− ng«, mÝa, b«ng... ë n−íc ta, loµi nµy ký sinh rÊt phæ biÕn
ë hÇu hÕt lóa n−íc.
H. mucronata. §©y còng lµ loµi ký sinh phæ biÕn ë çc vïng lóa n−íc ë Ên §é vµ
çc n−íc §«ng Nam ¸ nh− ViÖt Nam, Th¸i Lan. ë n−íc ta, loµi nµy ký sinh g©y h¹i kh¸
phæ biÕn ë lóa n−íc, sau 2 loµi H. oryzae vµ H. shamini. Ngoµi lóa n−íc, cßn gÆp loµi nµy
trªn mét sè c©y trång c¹n kh¸c nh− chuèi, mÝa, thuèc l¸.
Radopholus similis. Lµ loµi ký sinh vµ g©y bÖnh lïn (topping - over diseases) ë
chuèi. Lµ loµi g©y h¹i lín cho nhiÒu n−íc trång chuèi ë ch©u Phi, Trung Mü vµ ch©u ¸
(Philippine, Malaysia, Indonesia, Th¸i Lan, Ên §é). Ngoµi c©y chuèi loµi nµy còng lµ ký
sinh quan träng g©y bÖnh vµng l¸ ë hå tiªu Ên §é, cµ phª ë Indonesia, chóng còng ký sinh
trªn mét sè c©y c¶nh kh¸c.
ë n−íc ta, loµi Radopholus míi ®−îc t×m thÊy ë sÇu riªng vµ cµ phª T©y Nguyªn
kh«ng thuéc loµi R. similis nh−ng çc kÕt qu¶ nghiªn cøu b−íc ®Çu cho thÊy ®©y còng lµ ®èi
t−îng ký sinh g©y h¹i kh¸ nghiªm träng, ®Æc biÖt ®èi víi çc v−ên −¬m sÇu riªng t¹i Bu«n
Ma Thuét.
R. citrophilus. §Æc tr−ng cña loµi nµy lµ chØ ký sinh chñ yÕu ë çc c©y trång thuéc
gièng cam chanh (Citrus) vµ chuèi (Musa) vµ hiÖn t¹i loµi nµy chØ gÆp trªn çc c©y cã mói
ë Mü. Khi ký sinh loµi tuyÕn trïng nµy cã thÓ phèi hîp víi nÊm g©y bÖnh suy gi¶m lan táa
(spreading decline) cho çc c©y trång trªn.
4. TuyÕn trïng b¸n néi ký sinh Rotylenchulus spp. vµ Tylenchulus spp
Çc loµi tuyÕn trïng b¸n néi ký sinh x©m nhËp vµo rÔ chØ phÇn tr−íc c¬ thÓ cña
chóng, phÇn sau c¬ thÓ vÉn n»m bªn ngoµi rÔ vµ ph×nh to ra. Do kiÓu ký sinh nµy tuyÕn
trïng mÊt ®i kh¶ n¨ng chuyÓn ®éng vµ trë thµnh ký sinh t¹i chç hoÆc b¸n néi ký sinh. Çc
loµi tuyÕn trïng b¸n néi ký sinh thuéc 2 gièng lµ Rotylenchulus vµ Tylenchulus. §©y còng
lµ nhãm ký sinh g©y h¹i kh¸ phæ biÕn ë nhiÒu c©y trång trªn thÕ giíi vµ c©y trång ViÖt
Nam.
Êu trïng tuæi 2 (IJ2) ®−îc në ra tõ trøng do kÝch thÝch cña çc chÊt ®−îc tiÕt ra tõ rÔ
thùc vËt. ë giai ®o¹n nµy chóng kh«ng dinh d−ìng mÆc dï còng cã kim hót, sau ®ã chóng
tr¶i qua 3 lÇn lét x¸c trong ®Êt vµ trë thµnh con tr−ëng thµnh non. Sù lét x¸c cuèi cïng cÇn
cã sù kÝch thÝch cña rÔ thùc vËt. Khi gÆp vËt chñ con çi non x©m nhËp phÇn tr−íc c¬ thÓ
vµo m« ngoµi cña rÔ ®Ó dinh d−ìng vµ ph×nh réng ë phÝa sau c¬ thÓ. Con çi thµnh thôc ®Î
trøng vµo mét tói gelatin t¹o thµnh bäc trøng. Tói nµy th−êng bao bäc phÇn bªn ngoµi cña
c¬ thÓ con çi.T¸c dông do tuyÕn trïng ký sinh g©y ra cho rÔ lµ kh¸c nhau ë çc loµi vµ
gièng kh¸c nhau: loµi R. reniormis g©y ra sù biÕn ®æi tÕ bµo ë xung quanh vïng ®Çu cña
chóng; loµi R. macrodoratus t¹o nªn mét tÕ bµo khæng lå ë phÇn néi b× cña rÔ vµ lµm biÕn
d¹ng trôc rÔ; loµi T. semipenetrans t¹o ra çc tÕ bµo sinh d−ìng xung quanh kim hót ®Ó
phôc vô cho viÖc dinh d−ìng cña chóng.
IJ2 cña T. semipenetrans cã thÓ ngõng sù ph¸t triÓn cña chóng khi kh«ng cã mÆt c©y
chñ vµ tån t¹i ë trong ®Êt trong mét thêi gian mét vµi n¨m. Khi c©y chñ xuÊt hiÖn IJ2 ®¹t
®Õn tuyÕn trïng tr−ëng thµnh vµ x©m nhËp vµo vËt chñ. Vßng ®êi cña chóng cã quan hÖ
chÆt chÏ vµ ®−îc ®iÒu khiÓn b»ng c©y chñ vµ sù thay ®æi mïa trong m«i tr−êng ®Êt.
Çc loµi tuyÕn trïng b¸n néi ký sinh cã thÓ sinh s¶n b»ng h÷u tÝnh hoÆc l−ìng tÝnh.
Loµi R. reniormis sinh s¶n h÷u tÝnh, tuy nhiªn ë mét vµi quÇn thÓ sinh s¶n kh«ng cã con
®ùc. Sù sinh s¶n cña loµi T. semipenetrans x¶y ra víi sù cã hoÆc kh«ng cã con ®ùc.
VÒ mÆt sinh th¸i: Loµi R. reniormis cã thÓ chÞu ®−îc ®iÒu kiÖn nhiÖt ®é kh¾c nghiÖt,
tuy vËy, nhiÖt ®é tèi −u cho sù ph¸t triÓn cña chóng lµ 25 - 290C vµ pH thÝch hîp tõ 4,8 -
5,2. Sù sinh s¶n cña chóng cã thÓ bÞ h¹n chÕ ë 360C. §©y lµ loµi −a ®Êt mÞn víi ®é bïn
hoÆc çt t−¬ng ®èi cao. Loµi T. semipenetrans thÝch nghi réng víi çc lo¹i ®Êt vµ ®iÒu kiÖn
m«i tr−êng kh¸c nhau, tuy nhiªn mÉn c¶m víi sù kh« h¹n. NhiÖt ®é tèi −u cña chóng lµ
250C vµ pH thÝch hîp tõ 6 - 8. Sè l−îng quÇn thÓ cña T. semipenetrans th−êng t¨ng khi
mïa xu©n ®Õn vµ rÔ thùc vËt sinh tr−ëng. NhiÖt ®é vµ ®é Èm trong mïa hÌ lµ thÝch hîp cho
sù ph¸t triÓn cña tuyÕn trïng trong suèt çc th¸ng mïa hÌ. Loµi tuyÕn trïng nµy cã thÓ
®−îc ph¸t hiÖn ë ®é s©u ®Õn 4 m, tuy nhiªn mËt ®é phong phó nhÊt cña chóng th−êng ë
d−íi líp ®Êt s©u 30 cm.
Rotylenchulus reniformis. Ký sinh víi mËt ®é quÇn thÓ rÊt lín ë çc c©y trång chÝnh
nh− b«ng, ng«, chÌ, çc lo¹i ®Ëu, ®Ëu ®òa, ®Ëu t−¬ng, døa, khoai lang. T¸c h¹i do loµi nµy
ký sinh th−êng t¨ng lªn do kÐo theo çc bÖnh nÊm (Rhizosstonia, Fusarium, Verticillium).
ë n−íc ta, loµi nµy ký sinh g©y h¹i kh¸ phæ biÕn trªn nhiÒu c©y trång kh¸c nhau nh− døa,
chuèi, hå tiªu vµ ®Æc biÖt, loµi nµy ký sinh g©y h¹i rÊt phæ biÕn ë çc v−ên −¬m.
Tylenchulus semipenetrans. Ký sinh g©y h¹i chÝnh ë çc c©y gièng cam chanh
(Citrus) vµ ph©n bè ë hÇu kh¾p çc vïng trång cam chanh. Ngoµi ra còng gÆp loµi nµy ký
sinh trªn c©y oliu vµ b−ëi. Loµi nµy ®−îc coi nh− loµi ký sinh g©y h¹i nguy hiÓm ®èi víi
cam chanh ë Mü. ë n−íc ta, còng gÆp loµi nµy ký sinh trªn mét vµi vïng cam chanh,
nh−ng kh«ng phæ biÕn. Çc loµi nÊm Fusarium oxysporum vµ F. solani cã kh¶ n¨ng lµm
t¨ng hiÖu øng g©y h¹i cña loµi nµy.
5. TuyÕn trïng th©n Ditylenchus spp
Gièng tuyÕn trïng Ditylenchus gåm kho¶ng 50 loµi kh¸c nhau trong ®ã chØ cã 3 loµi
ký sinh g©y h¹i rÊt quan träng çc phÇn th©n vµ cñ ngÇm d−íi ®Êt, th©n vµ çc phÇn kh¸c
trªn mÆt ®Êt nªn th−êng gäi chóng lµ tuyÕn trïng th©n. PhÇn lín çc loµi kh¸c sèng ë trong
®Êt vµ dinh d−ìng b»ng nÊm (thùc chÊt lµ ký sinh çc loµi nÊm nhá).
Çc loµi ký sinh quan träng
Ditylenchus dipsaci. Lµ loµi néi ký sinh di chuyÓn. TÊt c¶ çc giai ®o¹n ph¸t triÓn
cña chóng ®Òu cã kh¶ n¨ng x©m nhËp vµ ký sinh thùc vËt, trong ®ã, Êu trïng tuæi 4 (IJ4) lµ
giai ®o¹n nhiÔm quan träng nhÊt do chóng cã kh¶ n¨ng chÞu ®ùng tèt víi sù kh« b»ng kh¶
n¨ng tiÒm sinh.
Loµi tuyÕn trïng nµy dinh d−ìng ë çc nhu m« (m« mÒm) cña th©n nh−ng còng cã
thÓ t×m thÊy chóng trong çc phÇn kh¸c cña thùc vËt nh− l¸, chåi c©y, th©n rÔ, th©n bß, vµ
bóp qu¶. Chóng x©m nhËp vµo m« thùc vËt qua lç khÝ khæng hoÆc x©m nhËp trùc tiÕp vµo
phÇn gèc cña th©n vµ n¸ch l¸. Khi ký sinh tuyÕn trïng lµm vì çc v¸ch tÕ bµo vµ lµm cho
®iÓm ký sinh ph×nh lªn vµ cong queo l¹i. Sù thµnh thôc cña con çi, qu¸ tr×nh ®Î trøng vµ
ph¸t triÓn x¶y ra bªn trong m« thùc vËt. Vßng ®êi cña tuyÕn trïng tõ 17 - 23 ngµy ë nhiÖt
®é 13 - 220C, phô thuéc vµo vËt chñ vµ ®iÒu kiÖn m«i tr−êng. Mçi tuyÕn trïng çi cã thÓ
®Î 200 - 500 trøng. Trong m« thùc vËt kh« tuyÕn trïng th−êng tô tËp l¹i cïng víi nhau
thµnh tõng bã. Êu trïng ë giai ®oan tr−íc tr−ëng thµnh th−êng cã xu h−íng ph¸t t¸n ra
ngoµi m« thùc vËt, ®Æc biÖt khi çc m« nµy môc thèi hoÆc chÕt. Chóng cã thÓ tån t¹i trong
®Êt hµng th¸ng ®Õn hµng n¨m khi kh«ng cã thùc vËt chñ. NÕu qu¸ tr×nh kh« x¶y ra tõ tõ
IJ4 cã thÓ trë thµnh d¹ng tiÒm sinh vµ tån t¹i rÊt l©u.
C©y trång bÞ nhiÔm loµi ký sinh nµy th−êng t¹o thµnh tËt, cong queo, thÊp lïn; l¸
th−êng mÐo mã vµ nhá h¬n b×nh th−êng; phÇn ngän cã thÓ bÞ thèi r÷a. Loµi nµy còng cã
nhiÒu chñng sinh häc theo çc phæ vËt chñ kh¸c nhau ®−îc h×nh thµnh do sù chuyªn hãa
cña vËt chñ.
D. dipsaci ph©n bè kh¾p thÕ giíi, ®Æc biÖt rÊt phæ biÕn ë vïng «n ®íi nh− çc n−íc
ch©u ©u, Nga vµ Mü vµ g©y h¹i nghiªm träng cho çc c©y trång n«ng nghiÖp nh− cñ c¶i,
ng«, c©y linh l¨ng, cá ba l¸ ®á, lóa m¹ch ®en vµ yÕn m¹ch. Chóng còng ký sinh Ýt phæ biÕn
h¬n ë hµnh, d©u t©y, c©y hoa d¹ng bóp nh− tulip. Loµi nµy còng ®−îc coi lµ loµi g©y h¹i
cho çc lo¹i ®Ëu vµ hµnh ë çc n−íc vïng §Þa Trung H¶i; hµnh, tái vµ cá ®inh l¨ng ë çc
n−íc ch©u Mü Latinh, Ên §é, Australia vµ Iran. §©y lµ loµi thuéc ®èi t−îng kiÓm dÞch
thùc vËt ë ta.
Ditylenchus destructor. Lµ loµi néi ký sinh di chuyÓn ë çc phÇn d−íi mÆt ®Êt cña
thùc vËt. TuyÕn trïng x©m nhËp vµo th©n cñ qua çc chåi, lç nhá trªn th©n hoÆc çc m¾t
cña th©n cñ. Sù sinh s¶n vµ ph¸t triÓn cña D. destructor cã thÓ x¶y ra ë biªn ®é nhiÖt ®é
lín, tõ 5 - 300C, tuy nhiªn, nhiÖt ®é thÝch hîp lµ 20 - 270C. Sù ph¸t triÓn cña mét vßng ®êi
tr¶i qua 18 ngµy. Loµi nµy ph©n bè phæ biÕn ë çc n−íc vïng «n ®íi nh− çc n−íc ch©u
¢u, Mü, Canada. Ngoµi ra còng ®−îc t×m thÊy ë çc phÇn cña ch©u ¸ vµ ch©u Phi. §©y lµ
loµi ®a thùc, v× vËy cã thÓ t×m thÊy chóng ký sinh ë nhiÒu c©y trång kh¸c nhau, trong ®ã
khoai t©y lµ c©y chñ quan träng nhÊt. Khi kh«ng cã thùc vËt chñ, tuyÕn trïng cã thÓ dinh
d−ìng vµ sinh s¶n ë mét sè loµi nÊm.
TriÖu chøng tuyÕn trïng g©y ra cho khoai t©y lµ ®Çu tiªn xuÊt hiÖn çc chÊm tr¾ng ë
líp d−íi biÓu b× cña l¸, sau ®ã t¨ng dÇn vÒ kÝch th−íc, biÕn dÇn thµnh mµu tèi vµ m« l¸ trë
nªn xèp. Th©n cñ bÞ nhiÔm nÆng t¹o thµnh çc vÕt lâm, vÕt nøt vµ t¹o thµnh vá nh− giÊy.
Th«ng th−êng khi nhiÔm tuyÕn trïng th©n th−êng kÐo theo çc bÖnh nÊm, vi khuÈn lµm
cho bÖnh cµng t¨ng lªn. Còng nh− loµi D. dipsaci loµi nµy ch−a thÊy xuÊt hiÖn ë ta v× vËy
nã ®−îc ®−a vµo danh lôc kiÓm dÞch thùc vËt.
Ditylenchus angustus. §©y lµ loµi tuyÕn trïng ký sinh chuyªn hãa ë th©n lóa nªn cßn
gäi lµ tuyÕn trïng th©n lóa. D. angustus dinh d−ìng ngo¹i ký sinh ë çc m« non vµ phÇn
mÒm cña th©n lóa. Trong thêi kú Èm −ít tuyÕn trïng di chuyÓn tõ ®Êt däc theo th©n cña
c©y non vµ x©m nhËp vµo ®iÓm sinh tr−ëng ®Ó ký sinh vµ g©y h¹i. Trong ®iÒu kiÖn kh« vµ
khi lóa chÝn tuyÕn trïng cuén l¹i vµ chuyÓn sang tr¹ng th¸i kh«ng ho¹t ®éng. Khi cuèi
mïa vô tuyÕn trïng cã xu h−íng tËp trung l¹i vµ t¹o thµnh çc bói nh− bói b«ng vµ chuyÓn
sang tr¹ng th¸i tiÒm sinh. Chóng sÏ ho¹t ®éng trë l¹i ngay lËp tøc khi ®iÒu kiÖn Èm −ít trë
l¹i. Sù tiÒm sinh cho phÐp tuyÕn trïng cã thÓ tån t¹i h¬n 15 th¸ng trong ®iÒu kiÖn kh«ng cã
c©y chñ hoÆc ®iÒu kiªn m«i tr−êng kh« h¹n. NhiÖt ®é tèi −u cho sinh s¶n vµ ph¸t triÓn cña
D. angustus lµ 20 - 300C. TriÖu chøng ban ®Çu do tuyÕn trïng ký sinh g©y ra ë lóa lµ çc l¸
lóa ë trªn cïng bÞ óa vµng hoÆc cã säc v»n. L¸ lóa còng cã thÓ bÞ cong queo vµ t¹o thµnh
dÞ tËt. Mét sè tuyÕn trïng tÊn c«ng vµo phÇn b«ng ®ßng cã thÓ vÉn ë l¹i bªn trong bao
l¸, trong khi th©n biÕn d¹ng nh− kiÓu ph©n nh¸nh ë phÇn bÞ nhiÔm gäi lµ tiªm ®ét sÇn
(swellen ufra). BÖnh nµy lµ mét trong nh÷ng vÊn ®Ò chÝnh ë çc vïng lóa tròng ë ch©u ¸,
ch©u Phi, ®Æc biÖt ë Bangladesh, MiÕn §iÖn, Th¸i Lan vµ ViÖt Nam. Tuy nhiªn, tõ nh÷ng
n¨m 1990 trë l¹i ®©y do hÖ thèng thñy lîi ®−îc ph¸t triÓn ë vïng ®ång b»ng s«ng Cöu
Long, kh«ng cßn lóa næi n÷a nªn t¸c h¹i cña loµi nµy còng gi¶m ®i nhiÒu.
Nh×n chung, çc loµi tuyÕn trïng th©n lµ nh÷ng loµi sinh s¶n h÷u tÝnh b¾t buéc.
Trøng ®−îc ®Î ra ë nhiÖt ®é tèi −u lµ 15 - 180C. Çc loµi tuyÕn trïng th©n cã kh¶ n¨ng kh¸ng
rÊt tèt víi nhiÖt ®é thÊp - chóng cã kh¶ n¨ng tån t¹i 18 th¸ng ë nhiÖt ®é – 1500C. Çc quÇn
thÓ tuyÕn trïng phæ biÕn trong ®Êt sÐt vµ kh¶ n¨ng tån t¹i cña chóng bÞ gi¶m nhanh chãng
trong ®Êt çt pha.
6. TuyÕn trïng ngo¹i ký sinh rÔ
§Æc ®iÓm chung cña hÇu hÕt çc loµi thuéc nhãm nµy lµ khi ký sinh chóng chØ dïng
kim hót chäc vµo m« rÔ ®Ó dinh d−ìng mµ c¬ thÓ vÉn n»m ngoµi bÒ mÆt cña rÔ. Tuy nhiªn
trong sè çc gièng ngo¹i ký sinh ng−êi ta còng ®? x¸c ®Þnh mét sè loµi thuéc çc gièng
nh− Tylenchorhynchus, Helicotylenchus, Scutellonema ®«i khi còng gÆp bªn trong rÔ nh−
lµ nh÷ng loµi néi ký sinh rÔ. Tuy nhiªn, kiÓu néi ký sinh nµy cña chóng kh«ng ph¶i lµ néi
ký sinh ®ieern h×nh vµ còng kh«ng ph¶i lµ ph−¬ng thøc b¾t buéc mµ chØ lµ t¹m thêi. MÆc
kh¸c çc loµi nµy kh«ng t¹o ra mét c¬ chÕ chuyªn hãa nh− nh÷ng nhãm néi ký sinh ®iÓn
h×nh.
Çc nhãm loµi ký sinh
Nhãm tuyÕn trïng ngo¹i ký sinh cã sè l−îng loµi rÊt ®«ng ®¶o, trong ®ã mét sè
gièng dinh d−ìng trªn çc m« bÒ mÆt rÔ nh− Paratylenchus, Trichodorus,
Tylenchorhynchus. Çc gièng kh¸c dinh d−ìng ë çc m« bªn d−íi bÒ mÆt rÔ nh−
Belonolaimus, Helicotylenchus, Hoplolaimus, Rotylenchus, Scutellonema,
Hemicycliophora, Longidorus, Xiphinema.
HÇu hÕt çc loµi tuyÕn trïng ngo¹i ký sinh cã kim hót rÊt dµi vµ kháe. Chóng dïng
kim hót chäc thñng mµng tÕ bµo cña rÔ vµ c¾m s©u vµo çc líp bªn trong cña vá rÔ ®Ó hót
dÞch tÕ bµo. §«i khi tuyÕn trïng c¾m c¶ ®Çu vµo rÔ vµ thËm chÝ x©m nhËp c¶ c¬ thÓ vµo
bªn trong rÔ vËt chñ. Mét sè chóng còng cã quan hÖ víi mét sè nÊm ë trong ®Êt.
Ngoµi vai trß ký sinh g©y h¹i trùc tiÕp cho thùc vËt, mét sè loµi thuéc gièng
Xiphinema, Longidorus, Paralongidorus (hä Longidoridae), Trichodorus vµ
Paratrichodorus (hä Trichodoridae) ®−îc coi lµ ký sinh quan träng trong n«ng nghiÖp do
chóng cã kh¶ n¨ng mang truyÒn virus g©y bÖnh cho thùc vËt.
7. TuyÕn trïng h¹i chåi l¸
Ngoµi 6 nhãm tuyÕn trïng trªn ®©y mét sè loµi tuyÕn trïng ký sinh chuyªn hãa
thuéc bé tuyÕn trïng Aphelenchida còng lµ nh÷ng loµi ký sinh vµ g©y h¹i kh¸ quan träng
cho thùc vËt sau ®©y.
TuyÕn trïng h¹i chåi, l¸ (Aphelenchoides fragariae vµ A. ritzemabosi). Hai loµi nµy
lµ nh÷ng loµi ký sinh kh«ng b¾t buéc ë thùc vËt nh−ng chóng còng cã kh¶ n¨ng g©y h¹i
®¸ng kÓ cho chåi vµ l¸ cña mét sè thùc vËt. V× vËy, çc loµi tuyÕn trïng nµy cßn ®−îc gäi
lµ tuyÕn trïng l¸ hoÆc tuyÕn trïng chåi. Khi ký sinh tuyÕn trïng còng g©y thèi r÷a çc chåi
c©y, chóng còng cã thÓ t¹o thµnh çc bøu dÞ d¹ng trªn c©y.
TuyÕn trïng b¹c l¸ lóa (Aphelenchoides besseyi). Loµi tuyÕn trïng ký sinh chuyªn
hãa trªn c©y lóa. Sù ký sinh cña chóng lµm cho ®Çu l¸ lóa bÞ tr¾ng vµ sau ®ã ho¹i tö. TuyÕn
trïng ký sinh còng g©y cho çc l¸ bao b«ng lóa bÞ cong queo vµ xo¾n l¹i, lµm c¶n trë sù
trç b«ng, lµm gi¶m kÝch th−íc b«ng, sè l−îng vµ kÝch th−íc h¹t lóa, trong ®ã nhiÒu h¹t bÞ
lÐp.
Khi b«ng lóa chÝn tuyÕn trïng chuyÓn sang tr¹ng th¸i tiÒm sinh vµ chóng cã thÓ tån
t¹i 2-3 n¨m trong h¹t kh«. TuyÕn trïng g©y bÖnh b¹c tr¾ng ®Çu l¸ lóa rÊt phæ biÕn ë çc
vïng trång lóa trªn thÕ giíi. ë n−íc ta loµi nµy trë nªn kh¸ phæ biÕn trong nh÷ng n¨m gÇn
®©y khi nhËp lóa lai tõ Trung Quèc. V× vËy, tr−íc ®©y loµi nµy ®−îc x¸c ®Þnh lµ ®èi t−îng
kiÓm dÞch thùc vËt ë n−íc ta nh−ng tõ n¨m 2000 ®? bÞ lo¹i khái danh lôc kiÓm dÞch thùc
vËt.
TuyÕn trïng vßng ®á dõa (Rhabdinaphelenchus cocophilus) lµ loµi tuyÕn trïng ký
sinh chuyªn hãa ë çc c©y gièng dõa nh− dõa, cä, cä dÇu. Chóng kh«ng tån t¹i trong ®Êt
vµ kh«ng x©m nhËp trùc tiÕp tõ m«i tr−êng ®Êt vµo rÔ c©y mµ ®−îc mang truyÒn b»ng mét
lo¹i c«n trïng h¹i dõa kh¸c gäi s©u ®ôc th©n dõa (Rinchopholus palmarum) thuéc hä vßi
voi (Curculionidae). TuyÕn trïng chØ nhiÔm vµo çc nhu m« cña rÔ, th©n vµ l¸. TuyÕn
trïng ký sinh t¹o thµnh mét vßng hÑp cã mµu ®á (réng 2 - 4 cm) nªn cßn gäi lµ bÖnh vßng
®á á çc m« ho¹i tö trong th©n, çch vá ngoµi th©n 3 - 5 cm. Cho ®Õn nay loµi tuyÕn trïng
nµy chØ ph©n bè h¹n chÕ ë çc n−íc vïng Caribbe vµ ch©u Mü Latinh
TuyÕn trïng hÐo chÕt th«ng (Bursaphelenchus xylophilus) cßn ®−îc gäi lµ tuyÕn
trïng gç th«ng v× triÖu chøng chóng g©y ra cho çc loµi mÉn c¶m cña gièng th«ng Pinus.
Còng nh− loµi R. cocophilus, loµi B. xylophilus ®−îc mang truyÒn b»ng c«n trïng. Çc loµi
c«n trïng lµ vector cña tuyÕn trïng nµy chñ yÕu lµ çc loµi c«n trïng xÐn tãc gièng
Monocamus. §©y còng lµ nh÷ng loµi s©u h¹i th«ng. Loµi nµy ®−îc ph¸t hiÖn ë B¾c Mü vµ
sau ®ã ®−îc du nhËp theo gç bÞ nhiÔm tuyÕn trïng ®Õn NhËt B¶n, §µi Loan. ë n−íc ta, tuy
cã ®iÒu kiÖn sinh th¸i kh¸ gÇn víi çc vïng trªn ®©y, nh−ng ch−a ghi nhËn bÖnh nµy xuÊt
hiÖn ë ViÖt Nam.
VI. C¥ Së PHßNG TRõ TUYÕN TRïNG
Môc tiªu phßng trõ lµ: gi¶m mËt ®é quÇn thÓ tuyÕn trïng ban ®Çu vµ gi¶m sè c©y
trång bÞ nhiÔm tuyÕn trïng.
Néi dung phßng trõ tuyÕn trïng bao gåm: i) GiÕt tuyÕn trïng b»ng lµm mÊt nguån
dinh d−ìng ®Ó tuyÕn trïng chÕt ®ãi. ii) GiÕt trùc tiÕp tuyÕn trïng b»ng hãa chÊt hoÆc bÊt
kú mét kü thuËt kh¸c ®−îc ¸p dông tr−íc khi gieo trång. iii) Sö dông çc hãa chÊt mét
çch hîp lý ®Ó chèng l¹i tuyÕn trïng trªn ®ång ruéng cã c©y trång.
Çc biÖn ph¸p phßng trõ tuyÕn trïng
1. Ng¨n ngõa
Ng¨n ngõa hoÆc phßng ngõa lµ gi¶i ph¸p ®Çu tiªn quan träng nhÊt trong qu¶n lý
tuyÕn trïng, v× nã lµ biÖn ph¸p ®¬n gi¶n ®Ó gi¶i quyÕt tuyÕn trïng tr−íc khi chóng trë
thµnh vËt h¹i ®−îc x¸c ®Þnh trªn ®ång ruéng.
Ng¨n ngõa sù ph¸t t¸n cña tuyÕn trïng cã thÓ cÇn ®−îc xem xÐt ë çc møc ®é kh¸c
nhau: trang tr¹i (nh− mét ®¬n vÞ s¶n xuÊt), quèc gia vµ quèc tÕ. ë quy m« quèc tÕ, çc vÊn
®Ò kiÓm dÞch thùc vËt quan träng ®−îc qu¶n lý b»ng çc c«ng −íc kiÓm dÞch thùc vËt.
2. Lu©n canh
Lu©n canh ®−îc coi lµ biÖn ph¸p qu¶n lý tuyÕn trïng ®¬n gi¶n. TuyÕn trïng thùc vËt
lµ nh÷ng ký sinh b¾t buéc, chóng cÇn mét vËt chñ cho sù ph¸t triÓn vµ nh©n nu«i sè l−îng.
Mçi loµi tuyÕn trïng thùc vËt cã mét phæ vËt chñ, phæ nµy dï cã thÓ lµ réng nhÊt nh−ng
kh«ng bao gåm tÊt c¶ çc loµi c©y trång. MËt ®é tuyÕn trïng t¨ng ë çc c©y chñ thÝch hîp
vµ suy gi¶m ë c©y chñ kh«ng thÝch hîp. Trong lu©n canh c©y trång ®Ó qu¶n lý çc c©y
trång mÉn c¶m víi mét loµi tuyÕn trïng ®? ®−îc trång lu©n canh víi çc c©y kh¸ng hoÆc
miÔn nhiÔm tuyÕn trïng. Th−êng çc c©y trång kinh tÕ lµ çc c©y mÉn c¶m víi tuyÕn trïng
vµ çc c©y trång lu©n canh lµ çc c©y kÐm kinh tÕ h¬n. Sù lu©n canh cÇn ph¶i trång nh−
thÕ nµo ®Ó mËt ®é quÇn thÓ tuyÕn trïng ë møc thÊp nhÊt khi trång c©y trång chÝnh.
Çc c©y lu©n canh lµ c©y miÔn nhiÔm hoÆc cã kh¶ n¨ng chèng chÞu cao víi mét hoÆc mét
vµi lo¹i tuyÕn trïng nµo ®ã. Kh¶ n¨ng miÔn nhiÔm cña chóng cã thÓ lµ miÔn nhiÔm tù nhiªn.
3. BiÖn ph¸p canh t¸c
Tïy tõng lo¹i tuyÕn trïng ký sinh vµ lo¹i c©y trång mµ cã thÓ lùa chän, ®iÒu chØnh
mét sè biÖn ph¸p canh t¸c nh−: gieo trång sím, lµm kh« ruéng, lµm ngËp n−íc, bãn chÊt
h÷u c¬ vv. còng cã thÓ gi¶m mËt ®é tuyÕn trïng vµ tr¸nh mét sè t¸c h¹i g©y ra do tuyÕn
trïng g©y ra.
4. Çc biÖn ph¸p vËt lý
Lîi Ých lín cña biÖn ph¸p vËt lý phßng trõ tuyÕn trïng lµ kh«ng ®Ó l¹i d− l−îng,
®éc tè nh− thuèc hãa häc. B¶n chÊt cña çc biÖn ph¸p vËt lý lµ phßng trõ tuyÕn trïng b»ng
xö lý nhiÖt. TuyÕn trïng nh×n chung rÊt mÉn c¶m víi nhiÖt. HÇu hÕt tuyÕn trïng chÕt ë
nhiÖt ®é cao trªn 600C. Ph−¬ng ph¸p vËt lý ®−îc ¸p dông réng r?i b»ng nhiÒu biÖn ph¸p
kh¸c nhau nh−: xö lý khãi, dïng h¬i n−íc nãng xö lý ®Êt, ph¬i n¾ng, khö trïng b»ng nhiÖt
®iÖn, b»ng nhiÖt vi sãng, ®èt ®ång sau khi thu ho¹ch, khö trïng nguyªn liÖu gieo trång
b»ng nhiÖt, chiÕu x¹ vv.
5. Chän gièng kh¸ng vµ gièng chèng chÞu bÖnh
Trång çc c©y chèng chÞu tuyÕn trïng ký sinh cã thÓ ®¸p øng cho mét ph−¬ng ph¸p
lý t−ëng lµ duy tr× mËt ®é quÇn thÓ tuyÕn trïng d−íi ng−ìng g©y h¹i. Çc c©y trång kh¸ng
tuyÕn trïng cã mét sè −u ®iÓm v−ît tréi h¬n çc ph−¬ng ph¸p kh¸c cho môc tiªu qu¶n lý
tuyÕn trïng h¹i: (a) cã thÓ hoµn toµn ng¨n ngõa sù sinh s¶n cña tuyÕn trïng, kh«ng gièng
mét vµi ph−¬ng ph¸p kh¸c nh− phßng trõ hãa häc; (b) sù ¸p dông chóng cÇn Ýt hoÆc kh«ng
cÇn c«ng nghÖ vµ hiÖu qu¶ kinh tÕ; (c) cho phÐp lu©n canh trong thêi gian ng¾n; (d) kh«ng
®Ó l¹i d− l−îng ®éc.
Ngoµi tÝnh kh¸ng (resistance) víi tuyÕn trïng ký sinh, c©y kh¸ng còng cÇn ph¶i
chèng chÞu (tolerance); nh÷ng c©y kh«ng chèng chÞu sÏ ph¶i chÞu thiÖt h¹i nÆng nÒ nÕu
trång trªn ®Êt nhiÔm tuyÕn trïng nÆng. Çc c©y chèng chÞu mµ kh«ng kh¸ng cã xu h−íng
t¨ng mËt ®é quÇn thÓ tuyÕn trïng ®Õn sè l−îng tuyÕn trïng cao cã thÓ dÉn ®Õn g©y h¹i.
6. BiÖn ph¸p sinh häc
TuyÕn trïng ký sinh thùc vËt còng bÞ tÊn c«ng b»ng nhiÒu thiªn ®Þch tån t¹i trong ®Êt
nh− virus, vi khuÈn, nÊm, Rickettsia, ®¬n bµo, Tardigrade, Tuberlaria, Enchytraeid, ve bÐt,
c«n trïng vµ tuyÕn trïng ¨n thÞt. V× vËy, nghiªn cøu sö dông thiªn ®Þch cña tuyÕn trïng cã
tÇm quan träng rÊt lín trong viÖc lµm gi¶m mËt ®é quÇn thÓ ®Ó h¹n chÕ t¸c h¹i do tuyÕn
trïng ký sinh g©y ra cho c©y trång.
Cã 2 d¹ng phßng trõ sinh häc (PTSH): PTSH nh©n t¹o b»ng çch nh©n nu«i çc t¸c
nh©n sinh häc ®Ó ®−a ra ®ång ruéng vµ PTSH tù nhiªn b»ng çch duy tr× nguån thiªn ®Þch
s½n cã trong tù nhiªn ®Ó h¹n chÕ mËt ®é tuyÕn trïng. HiÖn t¹i, biÖn ph¸p phßng trõ sinh
häc ch−a thay thÕ thuèc hãa häc do t¸c ®éng chËm, gi¸ thµnh çc chÕ phÈm sinh häc cßn
cao vµ kh«ng ®¸p øng ®Çy ®ñ nhu cÇu s¶n xuÊt. Tuy nhiªn, PTSH rÊt phï hîp trong hÖ
thèng qu¶n lý tæng hîp tuyÕn trïng.
Çc t¸c nh©n sinh häc sö dung trong phßng trõ sinh häc
Vi khuÈn Pasteuria penetrans: Lµ lo¹i vi khuÈn ký sinh b¾t buéc ë mét sè tuyÕn
trïng ký sinh thùc vËt nh− çc lo¹i Êu trïng cña Melodogyne spp., Pratylenchus spp.,
v.v…. TuyÕn trïng dÔ dµng bÞ nhiÔm víi vi khuÈn nµy ë trong ®Êt khi chóng tiÕp xóc víi
néi bµo tö. Vi khuÈn Pasteuria penetrans rÊt ®éc vµ cã thÓ gi¶m mËt ®é quÇn thÓ tuyÕn
trïng Melodogyne trong chËu ®Õn 99% trong vßng 3 tuÇn. Vi khuÈn Pasteuria penetrans
cã thÓ tån t¹i mét sè n¨m trong ®Êt ®−îc lµm kh« b»ng khÝ mµ kh«ng hÒ suy gi¶m kh¶
n¨ng sèng vµ bÞ ¶nh h−ëng rÊt Ýt bëi çc ®iÒu kiÖn ®Êt hoÆc thuèc phßng trõ tuyÕn trïng.
NÊm bÉy tuyÕn trïng: §©y lµ çc loµi nÊm cã kh¶ n¨ng t¹o ra nh÷ng m¹ng bÉy d¹ng
l−íi dÝnh ®Ó b¾t gi÷ vµ ¨n thÞt tuyÕn trïng. HÇu hÕt çc lo¹i nÊm bÉy ®−îc xem nh− kh«ng
cã kh¶ n¨ng t¹o khuÈn l¹c nhanh, kh¶ n¨ng c¹nh tranh thÊp trong m«i tr−êng ho¹i sinh vµ
kh«ng s½n sµng æn ®Þnh khi bæ sung vµo trong ®Êt. Tuy nhiªn, khi bæ sung mét nguån
carbohydrate vµo ®Êt thay cho tuyÕn trïng sÏ gióp nÊm mäc nhanh h¬n.
Çc loµi nÉm bÉy kh¸c nhau cã kh¶ n¨ng b¾t tuyÕn trïng kh¸c nhau, nh−ng hÊu hÕt
chóng ®Òu Ýt chuyªn hãa ®èi víi ®èi t−îng loµi tuyÕn trïng måi, vµ th«ng th−êng mét khi
çc bÉy ®−îc t¹o ra hÇu hÕt çc d¹ng tuyÕn trïng ®Òu bÞ b¾t bÉy. Do ho¹t ®éng bÉy h¹n
chÕ vµ Ýt chuyªn hãa trong tù nhiªn nªn nh÷ng lo¹i nÊm nµy khã kh¨n ®Ó x¸c lËp vai trß
cña mét t¸c nh©n phßng trõ sinh häc.
NÊm néi ký sinh tuyÕn trïng: §©y lµ çc loµi nÊm cã kh¶ n¨ng dÝnh vµ x©m nhËp vµo
c¬ thÓ tuyÕn trïng ®Ó ký sinh g©y bÖnh cho tuyÕn trïng. Mét sè loµi nÊm nh−
Nematoctonus spp., Meria coniospora ®? ®−îc thö nghiÖm vµ cho kÕt qu¶ nhÊt ®Þnh. Cã
thÓ ph©n biÖt 2 nhãm nÊm néi ký sinh lµ: a) NÊm néi ký sinh c¬ thÓ tuyÕn trïng s¶n xuÊt ra
çc bµo tö nhá çc bµo tö nµy còng chøa çc n¨ng l−îng nhá ®Ó b¾t ®Çu qu¸ tr×nh khuÈn
l¹c trong ®Êt. Tõ ®©y çc bµo tö duy tr× sù −u thÕ cho ®Õn khi chóng dÝnh b¸m vµo tuyÕn
trïng ®i qua. Sau ®ã bµo tö n¶y mÇm vµ x©m nhËp qua vá cutin t¹o khuÈn l¹c trong c¬ thÓ
vËt chñ tuyÕn trïng. Loµi Nematoctonus concurrens vµ N. haptocladus thuéc nhãm nÊm
nµy nh−ng cã hiÖu lùc kh«ng lín ®èi víi tuyÕn trïng. Loµi Hirsutella rhossiliensis còng cã
liªn quan víi tuyÕn trïng Criconemella xenoplax. Tuy nhiªn, hiÖn t¹i rÊt Ýt kÕt qu¶ ¸p
dông thùc tÕ. b) NÊm néi ký sinh trøng tuyÕn trïng cã kh¶ n¨ng ký sinh tuyÕn trïng çi vµ
trøng cña mét sè tuyÕn trïng bµo nang vµ tuyÕn trïng sÇn rÔ tr−íc khi Êu trïng në ra. Tuy
nhiªn, nh÷ng nÊm nµy kh«ng cã kh¶ n¨ng giÕt Êu trïng d¹ng ho¹t ®éng trong ®Êt. HÇu hÕt
trøng tuyÕn trïng ®Òu mÉn c¶m h¬n víi sù x©m nhËp cña nÊm tr−íc khi ph¸t triÓn Êu trïng
tuæi 2. NÕu con çi bÞ nÊm ký sinh th× kh¶ n¨ng sinh s¶n cña chóng sÏ bÞ gi¶m. V× vËy,
nh÷ng nÊm nµy rÊt hiÖu qu¶ nÕu chóng cã kh¶ n¨ng ký sinh con çi vµ khèi trøng sím sau
khi chóng ®−îc në ra trong rÔ. Çc nÊm ký sinh trøng lµ ký sinh t¹m thêi nªn chóng cã thÓ
®−îc nh©n nu«i invitro vµ sù tån t¹i cña chóng trong ®Êt cã thÓ kh«ng phô thuéc vµo sù
hiÖn diÖn cña truyÕn trïng.
HÇu hÕt sù nhiÔm x¶y ra khi con çi vµ bµo nang cã mÆt ë trong rÔ vµ chóng sÏ
kh«ng bÞ nhiÔm khi ph¸t t¸n vµo trong ®Êt, v× vËy thêi ®iÓm thuËn lîi nhÊt cho viÖc ¸p
dông nÊm nµy lµ tr−íc khi gieo trång, khi nÊm tån t¹i mét vµi tuÇn trong ®Êt ®Ó ®¹t ®−îc
sè l−îng tèi −u cho viÖc phßng trõ thÕ hÖ míi cña tuyÕn trïng. NÊm ký sinh trøng kh«ng
tiªu diÖt pha Êu trïng tuyÕn trïng, v× vËy, ë ®Êt nhiÔm tuyÕn trïng nÆng, t¸c h¹i lªn c©y
trång sÏ kh«ng gi¶m sau khi xö lý, ®Æc biÖt ®èi víi çc loµi tuyÕn trïng chØ cã mét thÕ hÖ
trong mét vô.
7. BiÖn ph¸p hãa häc
Tõ nh÷ng n¨m 1950 trë l¹i ®©y çc lo¹i thuèc hãa häc kh¸c nhau ®? ®−îc sö dông
réng r?i ®Ó phßng trõ tuyÕn trïng ký sinh thùc vËt. Tuy nhiªn, ngoµi nh÷ng mÆt cã lîi
kh«ng thÓ chèi c?i trong viÖc phßng trõ s©u bÖnh h¹i t¨ng s¶n l−îng c©y trång, viÖc sö
dông kh«ng hîp lý çc chÊt hãa häc còng g©y nh÷ng hËu qu¶ xÊu ®èi víi m«i tr−êng vµ
søc kháe céng ®ång. §Æc biÖt, thuèc hãa häc còng lµm cho nhiÒu lo¹i tuyÕn trïng trë nªn
kh¸ng thuèc. MÆc dï hiÖn nay ®? s¶n xuÊt ®−îc nhiÒu lo¹i thuèc cã hiÖu qu¶ tèt h¬n,
chuyªn hãa h¬n ®èi víi viÖc phßng trõ tuyÕn trïng vµ còng Ýt ®éc h¹i h¬n ®èi víi m«i
tr−êng. Tuy nhiªn còng chØ nªn dïng thuèc hãa häc trong nh÷ng tr−êng hîp cÇn thiÕt ®−îc
khuyÕn ço d−íi ®©y vµ ®Æc biÖt ph¶i sö dông chóng mét çch hîp lý.
Nguyªn t¾c sö dông: ChØ dïng thuèc hãa häc phßng trõ tuyÕn trïng trong çc tr−êng
hîp sau: i) C©y trång kh«ng ®−îc xö lý b»ng çc biÖn ph¸p ®¾t tiÒn kh¸c. ii) Çc ph−¬ng
ph¸p kh¸c kh«ng cã hiÖu qu¶. iii) C«ng t¸c b¶o vÖ thùc vËt cÇn ph¶i ¸p dông ë møc tèi ®a.
iv) Ngoµi tuyÕn trïng çc vËt ký sinh g©y h¹i kh¸c còng cÇn ®−îc phßng trõ.
Çc lo¹i thuèc hãa häc trõ tuyÕn trïng (nematicides)
Cã thÓ chia tÊt c¶ thuèc hãa häc diÖt tuyÕn trïng ra 2 nhãm chÝnh sau ®©y:
Nhãm thuèc x«ng h¬i (fumigant): Lµ nh÷ng thuèc ë d¹ng láng, dÔ bay h¬i vµ cã kh¶
n¨ng khuÕch t¸n vµ hßa tan trong dung dÞch ®Êt. Kh¶ n¨ng hãa h¬i t¹o ¸p suÊt cao lµm cho
khÝ thÊm trùc tiÕp qua çc lç trong ®Êt. HÇu hÕt çc lo¹i thuèc x«ng lµ ®éc tè thùc vËt vµ
trùc tiÕp giÕt tuyÕn trïng vµ trøng. Cã thÓ ph©n biÖt 2 d¹ng chÝnh sau: a) Halogenated
aliphatic hydrocarbons: Methyl bromide, Ethylene dibrromide (EDP); çc hçn hîp 1,3-
Dichloropropene, 1,2-Dibromo-3-Chloropane (DBCP) vµ Chloropicrine. b) Methyl
isothiocyanate: Metham sodium, Dazomet, vµ çc hçn hîp Methyl Isothiocyanate: çc
dung dÞch trong xylol hoÆc ®−îc trén víi hçn hîp 1,3- Dichloropropene.
Nhãm thuèc kh«ng x«ng h¬i (non-fumigant): Cßn gäi lµ nematostats. Nhãm thuèc
nµy kh«ng trùc tiÕp giÕt chÕt tuyÕn trïng mµ g©y hiÖu øng lªn tËp tÝnh cña nã (hÇu hÕt çc
thuèc nµy cã t¸c dông thÈm thÊu) lµm cho tuyÕn trïng mÊt kh¶ n¨ng ph¸t triÓn vµ klh¶
n¨ng g©y h¹i. Thuèc cã thÓ ®−îc sö dông khi gieo trång nh−ng còng cã thÓ xö lý muén
h¬n. Cã thÓ ph©n biÖt 2 nhãm chñ yÕu:
a) Organophotphates: Fenamphos, Ethoprophos, Thionazin vµ Fensulphotion.
b) Oxim-carbamates: Aldicarb, Oxamyl, Carbofuran vµ Methomyl.
Çc ph−¬ng ph¸p ¸p dông thuèc hãa häc
Xö lý vËt liÖu gièng tr−íc khi trång. Mét vµi tuyÕn trïng ®−îc khö trïng trªn vËt liÖu gieo
trång nh− h¹t, chåi vµ cµnh gi©m. Xö lý hãa chÊt çc vËt liÖu gièng cã thÓ tr¸nh sù ph¸t t¸n vµ
lan truyÒn vËt h¹i ®Õn vïng míi. Mét sè tuyÕn trïng h¹t nh− Aphelenchoides besseyi vµ Anguina
tritici cã thÓ bÞ giÕt b»ng thuèc x«ng Methyl bromide trong mét phßng kÝn khÝ. LiÒu xö lý (nång
®é x thêi gian xö lý) cña thuèc phô thuéc vµo hµm l−îng dÇu vµ n−íc chøa trong h¹t.
Tr−íc khi trång nhóng chåi chuèi gièng trong çc lo¹i thuèc kh«ng bay h¬i (nh−
fenamiphos, 100 ppm, 5 phót) ®−îc coi lµ gi¶i ph¸p tiªu chuÈn. §èi víi tuyÕn trïng chuèi
R. similis chåi gièng ®−îc nhóng vµo ®Êt sÐt vµ n−íc cã thªm vµ carbofuran vµ
ethoprophos mang l¹i hiÖu qu¶ rÊt tèt. Ng©m c©y gièng tr−íc khi chuyÓn trång míi b»ng
hãa chÊt kh«ng bay h¬i kh«ng nh÷ng xö lý ®−îc tuyÐen trïng s½n cã trong rÔ c©y mµ cßn
ng¨n ngõa sù tÊn c«ng sím cña tuyÕn trïng ®èi víi c©y gièng non.
Xö lý ®Êt: §èi víi çc lo¹i thuèc x«ng h¬i. TuyÕn trïng ®−îc b¶o vÖ kh¸ tèt trong
tµn d− rÔ vµ ®Êt trªn ®ång ruéng. V× vËy, hiÖu qu¶ khö trïng tèt nÕu tµn d− ®−îc t¸ch ra tõ
®Êt vµ nÕu ®Êt ®−îc cµy nhá, lªn luèng trong thêi ®iÓm xö lý thuèc. Thuèc ®−îc ®−a vµo
®Êt hoÆc d−íi d¹ng n−íc hoÆc d−íi d¹ng khÝ b»ng m¸y kÐo cã l¾p theo giµn phun phÝa sau.
Tuy nhiªn, do sù bay h¬i vµ ®éc tè cña thuèc, vµ ®Ó n©ng cao hiÖu qu¶ xö lý cÇn ph¶i phñ
nylon kÝn ngay sau khi phun thuèc. §èi víi çc lo¹i thuèc kh«ng bay h¬i. V× cã ®éc tè cao
®èi víi ®éng vËt cã vó nªn çc hîp chÊt Carbamates vµ Organophosphates th−êng ®−îc
s¶n xuÊt cho sö dông ë d¹ng h¹t. ë liÒu khuyÕn ço, çc thuèc nµy Ýt hoÆc kh«ng g©y ®éc
cho thùc vËt v× vËy chóng cã thÓ ®−îc sö dông tr−íc khi trång hoÆc trong nhiÒu tr−êng hîp
chóng ®−îc xö lý sau khi trång. Çc lo¹i thuèc kh«ng bay h¬i cã thÓ dïng xö lý theo d¶i
réng hoÆc tõng b¨ng nhá sau ®ã che phñ bÒ mÆt ®Êt. HÇu hÕt çc lo¹i thuèc nhãm nµy
®−îc s¶n xuÊt d−íi d¹ng nhò hãa. Çc thuèc nµy ®−îc phun vµo ®Êt tr−íc khi ®−îc trén
®Òu ë líp ®Êt dµy 10 cm. Mét sè thuèc ®−îc xö lý b»ng hÖ thèng t−íi phun hoÆc thñy lîi.
Tuy nhiªn tr¸nh tiÕp xóc trùc tiÕp víi çc hãa chÊt cã ®éc tè cao.
Ch−¬ng XI
Protozoa g©y bÖnh c©y(1)
I. Sù ph¸t hiÖn vµ t¸c h¹i cña bÖnh

Protozoa lµ lo¹i ®éng vËt nguyªn sinh g©y h¹i trªn c©y trång ®−îc t×m thÊy tõ nh÷ng
n¨m 1900. Chóng thuéc líp Euglenozoa, bé Kinetoplastida, hä Trypanosomatidae vµ lµ
loµi ®éng vËt cã cÊu t¹o mét tÕ bµo cã nucleic rÊt ®¬n gi¶n. Lo¹i protozoa cã l«ng roi cã
thÓ kÝ sinh trªn nhiều lo¹i c©y trång, cßn mét sè lo¹i kh¸c th× chỉ xuÊt hiÖn vµ g©y bÖnh
trªn mét sè lo¹i c©y trång nhÊt ®Þnh. Theo nguyªn t¾c Koch cho thấy loại ñéng vËt
nguyªn sinh cã l«ng roi nh− protozoa ch−a ®−îc coi lµ lo¹i kÝ sinh c©y trång mét çch ®Çy
®ñ nh− Phytoplasma vµ vi khuÈn h¹i bã m¹ch c©y.
II. §Æc ®iÓm chung cña Protozoa vµ ph©n lo¹i protozoa h¹i
thùc vËt
Protozoa lµ mét lo¹i cã cÊu t¹o mét tÕ bµo, thể sinh tr−ëng là Plasmodium (d¹ng
nguyªn sinh bµo) cã thÓ quan s¸t qua kÝnh hiÓn vi, ®a sè di ®éng vµ cã nh©n nucleic ®Æc
biÖt, chóng cã mét l«ng roi ở một ñầu, sèng ®¬n lÎ hoÆc thµnh tõng ®¸m, cã thÓ sèng tù
do, sèng céng sinh hoÆc kÝ sinh. Mét vµi loµi protozoa sèng ®−îc trong çc c¬ thÓ kh¸c
nh− vi khuÈn, nÊm men, t¶o vµ ®éng vËt nguyªn sinh kh¸c. Mét vµi loµi sèng ho¹i sinh ®Æc
tr−ng hßa nhËp víi m«i tr−êng xung quanh. Chóng cã h×nh thức sinh sản v« tÝnh sinh ra
bào tử ñộng (zoospore)
HiÖn nay çc c«ng bè cho thÊy chØ cã lo¹i protozoa cã l«ng roi lµ cã mèi liªn quan
víi bÖnh trªn c©y trång. Trong chu kú ph¸t triÓn cña chóng cã thÓ quan s¸t thấy loại
protozoa cã mét l«ng roi. RÊt nhiÒu lo¹i protozoa là loại ho¹i sinh vµ mét vµi loµi ë thÓ h¹t
(®? nhuém mµu) cã s¾c tè, cã lo¹i x©m nhËp vµo diÖp lôc tè, cßn lo¹i kh¸c th× kÝ sinh trªn
ng−êi vµ ®éng vËt biểu hiện là những t¸c nh©n g©y bÖnh quan träng. Lo¹i kÝ sinh cã l«ng
roi trªn ng−êi lµ lo¹i kÝ sinh trong m¸u Trypanosoma lµ nguyªn nh©n g©y bÖnh buån ngñ ë
ch©u Phi, loại này cã khả năng truyÒn bÖnh qua con ruåi Tª xª (tsetse).
§éng vËt nguyªn sinh cã l«ng roi ®−îc t×m thÊy lÇn ®Çu tiªn cã liªn quan ®Õn c©y
trång vµo n¨m 1909 t¹i Mauritius, khi Lafont c«ng bè r»ng: chóng lµ lo¹i kÝ sinh trªn tÕ
bµo sinh s¶n nhùa mñ trªn c©y ®¹i kÝch Euphorbia (hä Euphorbiaceae). Cã thÓ ph©n biÖt
chóng víi Protozoa kÝ sinh trªn ng−êi vµ ®éng vËt. Protozoa trªn c©y trång ®−îc xÕp ë
gièng míi cã tªn gäi lµ Phytomonas, theo Lafont th× cã mét loµi ®−îc m« t¶ cã tªn lµ
Protozoa davidi, tiếp sau ®ã ®? cã nh÷ng c«ng bè mét vµi loµi kh¸c trong gièng
Phytomonas cã mÆt trªn c©y trång n»m trong hä Asclepiaceae (nh− loµi P. elmassiani
trªn c©y cá s÷a), hä Moraceae cã loµi P. bancrofti trªn ficus), hä Rubiaceae (loµi P.
Ghi chó: (1) L−îc dÞch theo Phytopathology

leptovasorum trªn c©y cµ phª) vµ họ Euphorbiaceae cã loµi P. francai trªn c©y s¾n); cã
mét loµi ch−a x¸c ®Þnh cã mÆt trªn c©y cä dõa vµ c©y dÇu dõa.
TÊt c¶ loµi cã l«ng roi trªn c©y trång lµ thuéc bé Kinetoplastide, hä
Trypanosomatidae. KÕt qu¶ nghiªn cøu nh÷ng n¨m gÇn ®©y cho thÊy Protozoa cã l«ng roi
®? ®−îc ph©n lËp tõ qu¶ cµ chua.
HiÖn nay, viÖc ph©n lo¹i çc loµi Phytomonas vÉn ch−a ®−îc thùc hiÖn hoµn chØnh.
Gièng nµy bao gåm Trypanosomatid cã l«ng roi lµ nh÷ng loµi kÝ sinh vµ chu k× sèng cña
chóng hoµn thµnh trong 2 lo¹i kÝ chñ: trªn c©y trång vµ ®éng vËt. Trong c©y, mét vµi loµi
sèng ë m¹ch dÉn trªn çc lo¹i c©y kh«ng cã nhùa mñ, nh− cä dõa, dÇu dõa vµ cµ phª,
chóng ®−îc x¸c ®Þnh lµ nh÷ng loµi kÝ sinh. Mét sè kh¸c chóng sèng ë nh÷ng lo¹i c©y cã
nhùa mñ vµ chóng kh«ng ph¶i lµ nh÷ng loµi kÝ sinh. MÆc dï vËy, nghiªn cøu cho kÕt qu¶
x¸c ®Þnh loµi Phytomonas francai cã mèi liªn quan tíi bé rÔ vµ lµm suy gi¶m sù h×nh
thµnh cñ ë c©y s¾n, Khi cßn lµ nhãm Trypanosomatid cã l«ng roi, mét vµi loµi lµ
Phytomonas, mét vµi loµi kh«ng thuéc Phytomonas, chóng kÝ sinh vµ lµ nguyªn nh©n g©y
bệnh chñ yếu trªn mét vµi lo¹i c©y ¨n qu¶.
Những loµi cã l«ng roi n»m trong m¹ch libe cña c©y kÝ chñ, Phytomonas kÝ sinh c©y
trång cã mèi quan hÖ gÇn gòi gi÷a loµi nµy víi loµi kh¸c nh−ng cã sù kh¸c nhau víi loµi
c− tró ë nhùa cñ cña qu¶ ë mét vµi ®Æc ®iÓm. Sù kh¸c nhau cã thÓ n»m trong mèi quan hÖ
huyÕt thanh, hµng lo¹t çc enzym. Çc mÉu DNA ñược t¸ch ra bëi çc men giíi h¹n trong
nh©n, kÝch th−íc chuçi nhá cña nh©n DNA cã thÓ cã virus ký sinh trong chóng ë d¹ng sîi
®¬n RNA. Ngoµi ra, mÆc dï tÊt c¶ Phytomonas cã thÓ mäc trªn m«i tr−êng dinh d−ìng
®Æc biÖt, ®Ó Phytomonas cã thÓ tån t¹i ë m¹ch phloem th× tr−íc tiªn chóng ph¶i ph¸t triÓn
qua mét vµi m«i tr−êng kh¸c nh−: cÊy trªn m« tÕ bµo c«n trïng tr−íc khi chóng cã thÓ
ph¸t triÓn trªn m«i tr−êng tÕ bµo tù do.
RÊt nhiÒu çc nhµ nghiªn cøu ®iÒu tra Protozoa cã l«ng roi trong lo¹i c©y cã nhùa
mñ (laticiferous) cho thÊy tuy chóng sèng trªn c©y chóng sèng bªn ngoµi nhùa mñ nh−ng
c©y trång kh«ng bÞ bÖnh. MÆt kh¸c l¹i cho r»ng lo¹i cã l«ng roi kh«ng g©y bÖnh trªn
nh÷ng lo¹i c©y trång nµy. Mét vµi c«ng bè cho thÊy, triÖu chøng biÓu hiÖn râ rµng khi
protozoa x©m nhiÔm trªn çc c©y trång cã nhùa mñ vµ còng chØ ra r»ng nguyªn sinh ®éng
vËt cã l«ng roi lµ nh÷ng loµi kÝ sinh. Trong nh÷ng rÔ s¾n rçng bÞ bÖnh th× Protozoa cã l«ng
roi xuÊt hiÖn ®? lµm cho bé rÔ kh«ng ph¸t triÓn tèt, c©y cßi cäc Ýt ra cñ.
ðÆc ®iÓm triÖu chøng biểu hiện râ nÐt nhất lµ çc loµi Phytomonas x©m nhiÔm trªn
nh÷ng lo¹i c©y kh«ng cã nhùa mñ nh− cµ phª, c©y dõa lấy qu¶ vµ dÇu dõa vµ lµ bÖnh
mang tÝnh g©y h¹i cã ý nghÜa kinh tÕ. Lo¹i protozoa cã l«ng roi g©y bÖnh ë libe biÓu hiÖn
g©y ra vết bệnh ho¹i tö trªn cµ phª, lµm thèi c©y dõa vµ chÕt hÐo ®ét tö trªn c©y dÇu dõa ë
Nam Mü.
Protozoa kh«ng biÓu hiÖn râ sù g©y bÖnh c¬ giíi trªn c©y trång. Khi x©m nhiÔm qua
libe tia cñ, chóng g©y bÖnh lµm t¾c nghÏn sù vËn chuyÓn s¶n phÈm quang hîp tíi bé rÔ.
Trªn c©y cã nhùa mñ th× chóng s¶n sinh ra enzym lµm gi¶m pectin vµ cellulose nh−ng
nh÷ng enzyme nµy vÉn ch−a ®−îc nghiªn cøu trªn çc loµi Phytomonas kh¸c. Phytomonas
th−êng g©y bÖnh ë mét phÇn cña qu¶, song trªn vÕt bÖnh nµy còng thÊy xuÊt hiÖn cã c¶
nÊm vµ vi khuÈn.
Phytomonas protozoa cã thÓ lan truyÒn theo gèc ghÐp c©y trång vµ mét sè loµi c«n
trïng thuéc çc hä Pentatomidae, Lygaeidae vµ Coreidae. Mét vµi loµi c«n trïng thuéc
gièng Lincus vµ Ochlerus trong hä Pentatomidae truyÒn lan g©y bÖnh thèi dõa qu¶ vµ chÕt
hÐo ®ét tö trªn c©y dÇu dõa. Trypanosomes cã thÓ xuÊt hiÖn trªn nh÷ng lo¹i c©y cã nhùa
mñ nh− ®? m« t¶ ë trªn, nh−ng çc lo¹i cá d¹i cã nhùa mñ mäc t¹i çc vïng trång dõa vµ
cµ phª kh«ng ph¶i lµ nguån bÖnh ®Ó l©y nhiÔm Phytomonas sang dõa hoÆc cµ phª. MÆt
kh¸c khi dõa bÞ hÐo cã thÓ cã mét sè gièng chèng bÖnh hoÆc triÖu chøng kh«ng râ do
Phytomonas trypanosomes, ®ã cã thÓ lµ nguån bÖnh tồn tại cña Phytomonas trªn mét sè
gièng dõa.
BiÖn ph¸p phßng trõ Protozoa cã l«ng roi g©y bÖnh trªn c©y trång tr¸nh dïng c©y
gièng v−¬n −¬m bÞ bÖnh vµ trång c©y gièng s¹ch bÖnh. Cã thÓ thùc hiÖn phßng trõ c«n
trïng m«i giíi truyÒn bÖnh hoÆc sö dông loµi c«n trïng cã Ých ®Ó diÖt m«i giíi.
Ch−¬ng XII
Thùc vËt th−îng ®¼ng ký sinh
I. Kh¸i niÖm chung vÒ thùc vËt th−îng ®¼ng ký sinh

Cã mét sè Ýt lo¹i thùc vËt th−îng ®¼ng cïng sèng ký sinh trªn c©y trång g©y ra
nh÷ng ¶nh h−ëng xÊu ®Õn ®êi sèng cña c©y vµ cã t¸c h¹i nhÊt ®Þnh trong s¶n xuÊt.
Thùc vËt th−îng ®¼ng ký sinh lµ nh÷ng thùc vËt kh«ng cã kh¶ n¨ng tù m×nh tæng hîp
ra nh÷ng vËt chÊt h÷u c¬, ®? hoµn toµn mÊt diÖp lôc tè hoÆc tho¸i ho¸ ®i nªn ph¶i sèng
b¸m trªn nh÷ng c©y trång kh¸c. Kho¶ng 1700 lo¹i thùc vËt th−îng ®¼ng ký sinh ®Òu lµ
lo¹i bÝ hoa song tö diÖp thuéc 20 hä kh¸c nhau nh−ng quan träng nhÊt lµ hä tÇm göi
Loranthaceae, hä t¬ hång Cuscutaceae, hä liÖt ®ang Orobanchaceae, Santalaceae vµ
Balanophoraceae. PhÇn lín nh÷ng hä nµy ®Òu phæ biÕn ë nh÷ng vïng nhiÖt ®íi, mét sè Ýt ë
vïng «n ®íi. C¨n cø vµo møc ®é vµ h×nh thøc ký sinh cã thÓ chia çc lo¹i thùc vËt th−îng
®¼ng ký sinh lµm hai nhãm: ký sinh kh«ng hoµn toµn vµ ký sinh hoµn toµn.
* Nhãm ký sinh kh«ng hoµn toµn
Lµ nhãm c©y ký sinh cã l¸ xanh, cã diÖp lôc tè, cã thÓ tiÕn hµnh quang hîp nh−ng
ph¶i sèng ¨n b¸m trªn çc c©y kh¸c ®Ó hót lÊy çc chÊt kho¸ng chñ yÕu lµ muèi v« c¬ vµ
n−íc. §ã lµ nh÷ng loµi trong hä Loranthaceae vµ Santalacea. VÒ mÆt quan hÖ ký sinh th×
sau khi x©m nhËp vµo bé phËn c©y ký chñ, çc vßi hót ®−îc h×nh thµnh vµ çc hÖ thèng
m¹ch dÉn cña chóng ®−îc nèi liÒn th«ng suèt víi hÖ thèng m¹ch dÉn cña c©y ký chñ, do
vËy mµ chóng cã thÓ trùc tiÕp hót n−íc vµ çc muèi v« c¬ ë trong c©y ký chñ ®Ó sèng. V×
vËy, nh÷ng lo¹i ký sinh kh«ng hoµn toµn kh«ng cã “rÔ” mäc ë ®Êt mµ l¹i mäc ë trªn çc
c¬ quan cña c©y trång.
* Nhãm ký sinh hoµn toµn
Lµ çc lo¹i c©y ký sinh kh«ng cã l¸ xanh hoÆc l¸ ®? bÞ tho¸i ho¸ hoµn toµn thµnh
d¹ng vÈy èc kh«ng tiÕn hµnh quang hîp ®−îc, do ®ã hoµn toµn ph¶i lÊy çc chÊt h÷u c¬,
v« c¬ vµ n−íc cña c©y ký chñ ®Ó sèng. Çc bã m¹ch gç vµ m¹ch libe cña chóng ®−îc nèi
th«ng víi çc bã m¹ch gç vµ m¹ch libe cña çc c©y ký chñ, hoÆc th«ng qua çc vßi hót
®©m ra ch»ng chÞt nh− rÔ gi¶ c¾m s©u vµo trong çc bã m¹ch dÉn cña c©y ký chñ, nhê vËy
cã thÓ hót ®−îc ®Çy ®ñ sè l−îng n−íc vµ muèi v« c¬ còng nh− çc chÊt h÷u c¬ trong m¹ch
gç vµ m¹ch libe cña c©y ký chñ. §ã lµ tr−êng hîp ký sinh cña çc loµi trong hä
Cuscutaceae.
Nh÷ng loµi thùc vËt th−îng ®¼ng ký sinh còng cã mét ph¹m vi ký chñ kh¸c nhau. Cã
lo¹i ph¹m vi ký chñ rÊt hÑp nh− çc loµi t¬ hång h¹i c¶i b¾p, nh−ng còng cã loµi cã ph¹m
vi ký chñ rÊt réng, phÇn lín lµ çc loµi trong hä Loranthaceae.
Cã lo¹i thùc vËt th−îng ®¼ng ký sinh chØ chuyªn ký sinh ë bé phËn rÔ c©y trång nh−
hä orobanchaceae, Scrophilariaceae. Cã lo¹i chØ ký sinh trªn çc bé phËn th©n cµnh cña
c©y ký chñ nh− çc loµi t¬ hång (Cuscutaceae) vµ tÇm göi. Tuy nhiªn, còng cã lo¹i võa cã
thÓ ký sinh ë rÔ, võa cã thÓ ë th©n cµnh nh− Santalaceae.
C©y trång khi bÞ ký sinh th× Ýt cã nh÷ng biÕn ®æi lín vÒ mÆt h×nh th¸i, nÕu cã th× chØ
ë vÞ trÝ mµ c©y ký sinh tiÕp gi¸p b¸m chÆt vµ c©y ký chñ cã hiÖn t−îng thay ®æi næi u s−ng
nh−ng vÒ mÆt sinh tr−ëng th× bÞ øc chÕ m¹nh biÓu hiÖn ra ngoµi: c©y lín chËm, yÕu ít, l¸
bÞ kh« rông, qu¶ rông hoÆc ë trªn çc cµnh bÞ ký sinh kh«ng cã qu¶, mét sè ®o¹n th©n
cµnh hoÆc toµn c©y dÇn dÇn bÞ kh« óa chÕt.
II. T¸c ®éng g©y h¹i cña thùc vËt th−îng ®¼ng ký sinh víi c©y
trång
T¸c ®éng cã h¹i c¬ b¶n cña thùc vËt th−îng ®¼ng ký sinh ®èi víi c©y ký chñ kh«ng
ph¶i lµ t¸c ®éng cña çc ®éc tè, còng kh«ng ph¶i lµ nã ®? chiÕm ®o¹t hÕt tÊt c¶ nh÷ng vËt
chÊt dinh d−ìng cña c©y ký chñ, mµ chñ yÕu lµ phÇn lín n−íc trong c©y bÞ chiÕm ®o¹t lµm
cho çc chøc n¨ng sinh lý vµ t¸c dông ®ång ho¸ cña c©y trång bÞ ph¸ ho¹i.
Mét sè lo¹i thùc vËt th−îng ®¼ng ký sinh chñ yÕu ph¸ ho¹i trªn çc c©y n«ng l©m
nghiÖp, c©y ¨n qu¶ th−êng thÊy ë n−íc ta lµ nh÷ng lo¹i thuéc hä Loranthaceae vµ
Cuscutaceae. Çc lo¹i c©y tÇm göi nh− : Loranthus chinensis D.C, Loranthus parasiticus
(Linn) Merr, Loranthus sampsoni Hance th−êng sèng ký sinh trªn th©n, cµnh çc c©y chÌ,
®µo, mÝt, chanh, b−ëi vµ çc c©y gç rõng. §ã lµ nh÷ng lo¹i cã l¸ xanh, d¹ng h×nh c©y bôi
nhá, cã hoa qu¶ vµ h¹t. H¹t chÝn r¬i v?i do giã, chim chãc mµ lan truyÒn ®i xa, b¸m trªn
th©n, cµnh c©y gÆp ®iÒu kiÖn tèt, Èm −ít sÏ n¶y mÇm ®©m rÔ tiÕt ra dÞch nhên ph©n gi¶i m«
biÓu b× c©y, mäc ra çc vßi hót (rÔ gi¶) x©m nhËp vµo tÇng vá c©y råi ®©m nh¸nh t¹o thµnh
mét chïm “rÔ gi¶” lan réng trong líp vá c©y, vÒ sau l¹i tiÕp tôc ®©m ra nh÷ng vßi hót míi
chäc qua tÇng m« sinh tr−ëng vµo tíi m¹ch gç. Tõ ®ã trë ®i nh÷ng vßi hót nµy ph©n ho¸
thµnh nh÷ng m¹ch dÉn nèi th«ng víi m¹ch dÉn cña c©y ký chñ do ®ã mµ hót ®−îc çc vËt
chÊt v« c¬ vµ n−íc do c©y ký chñ hót tõ ®Êt vµ c©y tÇm göi còng lín dÇn lªn tõ mÇm thµnh
th©n l¸ xanh tèt.
Nh÷ng lo¹i thùc vËt th−îng ®¼ng ký sinh hoµn toµn th−êng gÆp trªn çc lo¹i c©y c¶i
b¾p, c©y cóc tÇn, v¶i, nh?n, c©y chÌ lµ nh÷ng lo¹i t¬ hång Cuscuta vµ Cassytha. §ã lµ
nh÷ng lo¹i c©y kh«ng cã l¸ xanh, kh«ng cã rÔ, chØ cã th©n nhá lµ lo¹i th©n d©y leo, mÇu
h¬i vµng hoÆc hång nh¹t, cã qu¶ vµ h¹t. H¹t qua mét thêi gian tÜnh cã thÓ n¶y mÇm ë
trong ®Êt mäc ra mét ®o¹n mÇm mµ ®©m xuèng ®Êt b¸m chÆt trªn çc h¹t ®Êt, cßn ®o¹n
®Çu phÝa trªn v−¬n lªn ra xung quanh ®Ó t×m b¸m vµo c©y ký chñ. Khi ®? gÆp c©y ký chñ
vµ leo quÊn xung quanh th©n thi lËp tøc mäc ra çc vßi hót (d¹ng rÔ cäc) xuyªn vµo trong
m« th©n c©y, chäc th«ng tíi çc bã m¹ch dÉn cña c©y ký chñ ®Ó b¾t ®Çu hót çc chÊt dinh
d−ìng vµ n−íc. Lóc nµy ®o¹n d©y phÝa d−íi cña t¬ hång co teo l¹i, t¸ch l×a khái mÆt ®Êt vµ
tõ ®ã ta chØ cßn thÊy nh÷ng th©n d©y t¬ hång leo quÊn ch»ng chÞt l¬ löng ë trªn c©y ký
chñ. D©y t¬ hång ph¸t triÓn rÊt nhanh, cã thÓ bß leo tõ c©y nµy sang c©y kh¸c. Do ®ã cã
thÓ thÊy tõng chßm lín c©y bÞ t¬ hång ph¸ ho¹i, lµm cho c©y trång sinh tr−ëng yÕu, kh«
vµng, ®ång thêi d−íi t¸c ®éng cña chóng cã thÓ lµm thµnh çc u s−ng trªn chç bÞ h¹i.
Çc lo¹i thùc vËt th−îng ®¼ng ký sinh mÆc dï so víi çc lo¹i bÖnh truyÒn nhiÔm
kh¸c th× Ýt phæ biÕn vµ Ýt t¸c h¹i h¬n nh−ng trong mét chõng mùc nµo ®ã còng cã thÓ g©y
ra nh÷ng thiÖt h¹i nhÊt ®Þnh. VËy tuú theo tr−êng hîp cô thÓ mµ ph¶i tiÕn hµnh çc biÖn
ph¸p trõ diÖt. CÇn c¾t bá nh÷ng c©y tÇm göi trªn th©n cµnh. §èi víi nh÷ng chç bÞ t¬ hång
ph¸ ho¹i cÇn gì bá ®i, thu s¹ch ®em ®èt kh«ng ®Ó sãt l¹i nh÷ng mÈu th©n. CÇn cµy ®Êt s©u
®Ó vïi lÊp çc h¹t t¬ hång xuèng líp ®Êt s©u lµm cho mÊt søc n¶y mÇm. Trong nh÷ng
tr−êng hîp cÇn thiÕt nªn dïng çc lo¹i ho¸ chÊt ®Ó trõ phun Acsenit natri 30 kg/ha hoµ
trong 500 - 750 lÝt n−íc, phun dung dÞch 4% Dinitrophenolat amon, phun dung dÞch
Pentachlorephenolat natri 30 kg/ha hoµ trong 600 - 1000 lÝt n−íc, hoÆc dïng mét vµi lo¹i
thuèc trõ cá kh¸c.
Phô lôc (thuèc b¶o vÖ thùc vËt)
Tªn ho¹t chÊt vµ tªn th−¬ng m¹i mét sè thuèc cã t¸c dông trõ c«n trïng chÝch hót
(RÖp, rÇy, bä phÊn, bä trÜ, vv...) m«i giíi truyÒn bÖnh virus h¹i c©y trång:
Acephate (TTM: Anitox 50SC; Binhmor 40EC; Lancer 4G, 40EC; Monster 40EC,
75WP; orthene 97Pellet; Viaphate 40EC, 75BHN).
Acetamiprid (TTM: Domosphi 20EC; Mopride 20WP; Mospilan 3EC, 20SP;
Otoxess 200SP).
Acrinathrin (TTM: Rufast 3 EC).
Alpha-cypermethrin (TTM: Alphacide 50EC; 100EC; Bestox 5 EC; Fastac 5EC;
Fastocide 5 EC; Motox 205EC, 5EC, 10EC; Vifast 5ND, 10SC;).
Amitraz (TTM: Mitac 20 EC).
Beta-cyfluthrin ( TTM: Buldock 025 EC).
Buprofezin (TTM: Aklaut 10 WP, Aperlaur 10 WP; Apolo 10WP, 25 WP; Applaud
10WP, 25 SC; Butal 10 WP; Butyl 10 WP, 40WDG, 400 SC; Difluent 10WP, 25 WP;
Encofezin 10 WP, 25 WP; Map-Judo 25 WP; Profezin 10 WP; Ranadi 10 WP; Viappla 10
WP): Carbaryl ( TTM: Sevin 43 FW, 85 S; Sebaryl 85 BHN).
Carbosulfan (TTM: Carbosan 25 EC; mashal 200 SC).
Chlorpyrifos ethyl (TTM: Chlorban 20 EC, 48 EC; Virofos 20EC).
Deltamethrin (TTM: Decis 2.5 EC).
Diafenthiuron (TTM: Pegasus 500SC).
Diazinon (TTM: Agrozinon 60EC; Basudin 10 G, 50 EC; Diaphos 10 G, 50 EC;
Diazol 10 G, 60 EC; Kayazinon 40 EC, 50 EC, 60 EC; Vibasu 40 ND, 50ND).
Dimethoate (TTM: Arriphos 40 E C; Bi-58 40EC; Bian 40 EC, 50EC; Binh -58 40
EC; Bini 58 40 EC; Bitox 40 EC, 50 EC; §imecie 40 EC; Dimenat 40 EC; Dithoate 40
EC; Fezmet 40 EC; Forgon 40 EC, 50 EC; Nugor 40 EC; Pyxoate 44 EC; Tigithion 40
EC, 50 EC; Vidithoate 40 ND; Watox400EC).
Esfenvalerat (TTM: Alphago 5EC; Sumisana 5EC).
Etofenprox (TTM: Trebon 10EC, 20 WP, 30 EC).
Fenobucarb (TTM: Anba 50 EC; Bascide 50 EC; Bassan 50 EC; Bassatigi 50ND;
Dibacide 50 EC; Excel Basa 50ND; Forcin 50 EC; Hopkill 50 ND; Hoppecin 50 EC; Nibas
50 ND;Pasha 50 ND; Super kill 50 EC; Tapsa 50 EC; Triray 50 EC; Vibasa 50 ND;
Vitagro 50EC).
Fenpropathrin (TTM: Daniton 10 EC).
Fenthion ( TTM: Lebaycide 50 EC, 500 EC; Sunthion 50 EC).
Fenvalerat (TTM: Dibatox 10 EC, 20 EC; Encofenva 20 EC, Fantasy 20 EC;
Pyvalerate 20 EC; Sagomycin 10 EC, 10 ME, 20 EC; Sanvalerate 200 EC; Sumicidin 10 EC;
Sudin 20 EC).
Imidacloprid (TTM: Admire 050 EC; Admitox 050 EC; Amico 10 EC; Armada
50EC; Gaucho 70 WS, 020FS, 600FS; Confidor 100SL, 700 WG; Conphai 10 WP, 15 WP,
000S; Just 050 EC; Miretox 10 WP; Midan 10 WP; Sahara 25 WP; Sectox 10 WP;
Yamida 10 WP).
Soprocarb (TTM: Capcin 20 EC, 25 WP; Mipcide 20 EC, 50 WP; Tigicarb 20 EC,
25 WP; Vimipc 20 ND, 25 BTN).
Methidathion (TTM: Supracide 40 EC; Supathion 40 EC).
Nereistoxin (TTM: Binhdan 10 H, 18 SL, 95 WP; Dibadan 18 SL, 95 WP; Vithadan
18 SL, 95 WP).
Phenthoate (TTM: Elsan 50 EC; Nice 50 EC; Rothoate 50 EC).
Phosalone (TTM: Pyxolone 35 EC; Saliphos 35 EC).
Pirimicarb (TTM: Ahoado 50 WP).
Profenofos (TTM: Binhfos 50 EC; Selecron 500 EC).
Pyridaphenthion (TTM: Ofunack 40 EC).
Silafluofen (TTM: Silatop 7 EW, 20 EW).
Thiamethoxam (TTM: Actara 25 WG).
Triazophos (TTM: Hostathion 20 EC, 40 EC).
Ghi chó: TTM: Tªn th−¬ng m¹i cña thuèc.
Tµi liÖu tham kh¶o
* Tµi liÖu trong n−íc

1. Bé N«ng nghiÖp vµ Ph¸t triÓn N«ng th«n, 2005. Danh môc thuèc B¶o vÖ thùc vËt
®−îc phÐp sö dông, h¹n chÕ sö dông vµ bÞ cÊm sö dông ë ViÖt Nam n¨m 2005.
2. Vò TriÖu M©n, Lª L−¬ng TÒ (chñ biªn), 1998 (t¸i b¶n 2001). BÖnh c©y N«ng
nghiÖp. NXB N«ng nghiÖp.
3. Lª L−¬ng TÒ, Vò TriÖu M©n, 1999. BÖnh vi khuÈn vµ virus h¹i c©y trång. NXB
Gi¸o dôc.
4. Vò TriÖu M©n, 2003. ChÈn ®o¸n nhanh bÖnh h¹i thùc vËt. NXB N«ng nghiÖp.
5. NguyÔn TrÇn O¸nh, NguyÔn V¨n Viªn, 1996. “Gi¸o tr×nh Hãa b¶o vÖ thùc vËt”,
Tr−êng §¹i häc N«ng nghiÖp I.
6. Lª V¨n Th−îng, 1982. Nghiªn cøu mét sè biÖn ph¸p t¨ng n¨ng suÊt døa trªn ®Êt
®åi vµ ®Êt phÌn. LuËn ¸n PTS N«ng nghiÖp, 1982.
7. Lª Tr−êng, NguyÔn TrÇn O¸nh, §µo Träng ¸nh, 2005. “Tõ ®iÓn sö dông thuèc b¶o
vÖ thùc vËt ë ViÖt Nam".
8. Vò H÷u Yªm, Lª V¨n H¸ch, L−u Hång Nga, NguyÔn ThÞ S¸p, NguyÔn TiÕn Dòng,
1980. ¶nh h−ëng cña magiª trong ®Êt vµ trong c©y ®Õn bÖnh hÐo l¸ døa trong vô rÐt
vµ biÖn ph¸p kh¾c phôc. B¸o ço Khoa häc Kü thuËt N«ng nghiÖp - Tr−êng §HNN
I. NXB N«ng nghiÖp, 1980, trang 52-59.
9. Vò H÷u Yªm, 1982. ChÕ ®é ph©n bãn cho døa trªn vïng ®Êt ®åi phï sa cæ b¹c
mÇu. LuËn ¸n PTS n«ng nghiÖp, 1982.
10. Vò H÷u Yªm, Lª L−¬ng TÒ, 1987. Vai trß cña Bo trong th©m canh døa. Th«ng tin
Khoa häc kü thuËt tr−êng §HNN 1 sè 1/1987, trang 1-12.
Tµi liÖu ngoµi n−íc
11. CDS Tomlin., 2000, The Pesticide Manual, Published by British Crop Protection
Council.
12. Brow J.F and H.J.Ogle, 1997, Plant pathogens and plant disease, APPS Edited by
Australia plant pathology society.
13. George N. Agrios, 1997, Plant pathology, Fourth edition, Academic Press.
14. Hooper D.J, 1986, Extraction of free living stages from soil laboratory methods for
work with plant and soil nematodes London, pp 5-30.
15. Mathews Ref, 1991, Plant Virology, Third edition, Academic Press, INC Sandiago.
Newyor, Boston, London, Sydney, Tokyo, Toronto.
16. Mehan V.K, S.B Liao, Y.J Tan, A.C Hayward, 1994, Bacterial wilt of groundnut,
No 35, ICRISAT, India, 23p.
17. H. David Thurston, 1998, Tropical plant disease, Second edition, APS Press.
18. A.Hadidi, P.K Khetarpal and H. Koganezawa, 1998, Plant virus disease control,
APS Press.
19. Miguel Ulloa and Richard T. Hanlin, 2000, Illustrated dictionary of mycrologys,
APS Press.
20. N.W Shaad, J.B Jones and W. Chun, 2001, Plant pathogenic Bacteria, Third edition,
APS Press.
21. Rajendra Prasad- James F. Power, 1997, Soil fertility management for sustainable
agriculture- CRC Press-Lewis Publishers, 1997.
22. Achim Dobermann and Thomas Fairhurt, 2000, Rice nutrient disorders and
nutrient management, IRRI.
22. Nyle C. Brady & Ray R. Weil., 2002, Nature and properties of soils, The 13th
edition., Prentice Hall, 2002.
Môc lôc
Ch−¬ng I. Kh¸i niÖm chung vÒ bÖnh c©y 1
I. BÖnh c©y vµ s¶n xuÊt n«ng nghiÖp 1

1.1. LÞch sö khoa häc bÖnh c©y 3
1.2. Nh÷ng thiÖt h¹i kinh tÕ do bÖnh c©y 5
1.3. §èi t−îng nghiªn cøu cña khoa häc bÖnh c©y 6
1.4. Nh÷ng biÕn ®æi cña c©y sau khi bÞ bÖnh 7
1.5. §Þnh nghÜa bÖnh c©y 8

1.6. Çc triÖu chøng do bÖnh c©y g©y nªn 9
II. §Æc tÝnh cña ký chñ vµ ký sinh g©y bÖnh c©y 9
2.1. Sù t¸c ®éng cña vi sinh vËt g©y bÖnh vµo c©y 11
2.2. Ph©n chia tÝnh ký sinh 11
2.3. Qu¸ tr×nh tiÕn ho¸ cña tÝnh ký sinh 12

2.4. Kh¶ n¨ng g©y bÖnh cña vi sinh vËt g©y bÖnh c©y 13
2.5. Ph¹m vi g©y bÖnh cña vi sinh vËt g©y bÖnh c©y 14
2.6. Nh÷ng kh¸i niÖm vÒ ký chñ 14

III. ChÈn ®o¸n bÖnh c©y 13
3.1. Môc ®Ých 15

3.2. Çc ®iÒu kiÖn cÇn thiÕt ®Ó chÈn ®o¸n bÖnh c©y 15
3.3. Kh¸i qu¸t vÒ çc b−íc chÈn ®o¸n bÖnh c©y 15
3.4. Çc ph−¬ng ph¸p chÈn ®o¸n bÖnh c©y 15

Ch−¬ng II. Sinh th¸i bÖnh c©y 21
2.1. D¹ng tån t¹i vµ vÞ trÝ tån t¹i cña nguån bÖnh 23
2.2. Qu¸ tr×nh x©m nhiÔm cña vi sinh vËt g©y bÖnh c©y 25
2.3. Chu kú x©m nhiÔm cña bÖnh 27
2.4. Çc ®iÒu kiÖn ph¸t sinh bÖnh c©y vµ dÞch bÖnh c©y 27
2.5. BÖnh c©y vµ m«i tr−êng 29
Ch−¬ng III. Ph−¬ng ph¸p phßng trõ bÖnh c©y 28

3.1. Môc ®Ých 30
3.2. Nh÷ng nguyªn t¾c x©y dùng biÖn ph¸p phßng trõ 30
3.3. Çc biÖn ph¸p phßng trõ bÖnh c©y 31
Ch−¬ng IV. BÖnh do m«i tr−êng 48

4.1. §Æc ®iÓm chung 50
4.2. Nh÷ng bÖnh cã nguån gèc tõ ®Êt vµ ph©n bãn 50
4.3. BÖnh do chÕ ®é n−íc 54

4.4. BÖnh do ®iÒu kiÖn thêi tiÕt 55
4.5. BÖnh do chÊt ®éc, khÝ ®éc g©y ra 56

4.6. Sù liªn quan gi÷a bÖnh do m«i tr−êng vµ bÖnh truyÒn nhiÔm 56
Ch−¬ng V. NÊm g©y bÖnh c©y 55
5.1. §Æc ®iÓm chung cña nÊm 57

5.2. H×nh th¸i vµ cÊu t¹o cña sîi nÊm 57
5.3. BiÕn th¸i cña nÊm 58

5.4. Dinh d−ìng ký sinh vµ trao ®æi chÊt cña nÊm 59
5.5. Sinh s¶n cña nÊm 61
5.6. Chu kú ph¸t triÓn cña nÊm 67

5.7. X©m nhiÔm vµ truyÒn lan cña nÊm 69
5.8. Ph©n lo¹i nÊm g©y bÖnh c©y 72

Ch−¬ng VI. Vi khuÈn g©y bÖnh c©y 83
I. LÞch sö nghiªn cøu vµ t¸c h¹i cña vi khuÈn h¹i c©y 85
II. H×nh th¸i vµ cÊu t¹o cña vi khuÈn 85

III. §Æc ®iÓm sinh s¶n cña vi khuÈn g©y bÖnh h¹i c©y 86
IV. §Æc tÝnh sinh lý vµ sinh ho¸ vi khuÈn 86

V. TÝnh biÕn dÞ di truyÒn vi khuÈn 91
VI. Nguån gèc vµ tiÕn ho¸ cña tÝnh ký sinh vi khuÈn g©y bÖnh c©y 93
VII. Ph©n lo¹i vi khuÈn g©y bÖnh c©y 94

VIII. TriÖu chøng bÖnh vi khuÈn 97
IX. §Æc ®iÓm x©m nhiÔm vµ truyÒn lan cña vi khuÈn 98

1. TÝnh chuyªn ho¸ ký sinh 98
2. §Æc ®iÓm x©m nhiÔm g©y bÖnh 98
3. §Æc ®iÓm truyÒn lan cña vi khuÈn 99
X. Nguån bÖnh vi khuÈn
100
XI. ChÈn ®o¸n bÖnh vi khuÈn

101
1. Ph−¬ng ph¸p chÈn ®o¸n dùa vµo triÖu chøng bÖnh 101
2. Ph−¬ng ph¸p vi sinh 101
3. Ph−¬ng ph¸p sinh ho¸ 102
4. Ph−¬ng ph¸p huyÕt thanh 102

XII. Phßng trõ tæng hîp bÖnh vi khuÈn 103
1. Nguyªn t¾c ®Ó x©y dùng biÖn ph¸p phßng trõ bÖnh do vi khuÈn 103
2. Mét sè biÖn ph¸p chñ yÕu th−êng ®−îc ¸p dông ®Ó phßng trõ bÖnh do vi khuÈn g©y ra 103
Ch−¬ng VII. Virus g©y bÖnh c©y 103
I. LÞch sö nghiªn cøu bÖnh virus h¹i thùc vËt 105

II. Nh÷ng thiÖt h¹i cña bÖnh virus ë thùc vËt 105
2.1. Nh÷ng thiÖt h¹i chung cña bÖnh virus thùc vËt 105
2.2. ThiÖt h¹i cña bÖnh virus ë ViÖt Nam. 106
III. §Æc tÝnh chung cña virus h¹i thùc vËt 107
IV. TriÖu chøng bÖnh virus h¹i thùc vËt 108

V. H×nh th¸i vµ cÊu t¹o cña virus thùc vËt 110
5.1. H×nh th¸i 110

5.2. CÊu t¹o 111
VI. Sù x©m nhiÔm vµ tæng hîp virus míi. 112
6.1. Sù x©m nhiÔm cña virus 112

6.2. Sù t¸i sinh virus 113
6.3. Sù di chuyÓn cña virus trong tÕ bµo c©y. 114

VII. Ph©n lo¹i virus thùc vËt 114
VIII. Sù truyÒn bÖnh virus thùc vËt 117
8.1. Sù truyÒn bÖnh virus kh«ng nhê m«i giíi. 117

8.2. Sù truyÒn bÖnh virus b»ng m«i giíi 118
IX. Phßng trõ bÖnh virus h¹i thùc vËt 121
9.1. Çc biÖn ph¸p phßng trõ bÖnh virus h¹i thùc vËt 121
9.2. ChÈn ®o¸n vµ phßng trõ bÖnh virus h¹i thùc vËt 123
Ch−¬ng VIII. Phytoplasma g©y bÖnh c©y 122

I. LÞch sö nghiªn cøu 124
II. TriÖu chøng vµ t¸c h¹i cña bÖnh 124
III. Nguyªn nh©n g©y bÖnh 124

IV. ChÈn ®o¸n vµ phßng trõ 125
Ch−¬ng IX. Viroide g©y bÖnh c©y 124

I. LÞch sö nghiªn cøu 126
II. TriÖu chøng, t¸c h¹i 126
III. Nguyªn nh©n g©y bÖnh 126

IV. ChÈn ®o¸n vµ phßng trõ 127
Ch−¬ng X. TuyÕn trïng thùc vËt 126

I. §¹i c−¬ng vÒ tuyÕn trïng thùc vËt 126
II. CÊu t¹o gi¶i phÉu tuyÕn trïng thùc vËt 127
1. H×nh d¹ng tuyÕn trïng 129
2. CÊu tróc c¬ thÓ tuyÕn trïng 130

III. Tãm t¾t ph©n lo¹i çc bé tuyÕn trïng thùc vËt 130
IV. Sinh th¸i häc tuyÕn trïng thùc vËt 131
1. Sinh s¶n vµ ph¸t triÓn cña tuyÕn trïng thùc vËt 133
2. ¶nh h−ëng cña çc yÕu tè m«i tr−êng ®èi víi tuyÕn trïng thùc vËt 133
3. Çc kiÓu x©m nhËp vµ ký sinh cña tuyÕn trïng ë thùc vËt 134
V. Çc nhãm tuyÕn trïng ký sinh g©y h¹i quan träng ë thùc vËt 133
VII. C¬ së phßng trõ tuyÕn trïng 143
1. Ng¨n ngõa 145

2. Lu©n canh 146
3. BiÖn ph¸p canh t¸c 146

4. Çc biÖn ph¸p vËt lý 146
5. Chän gièng kh¸ng vµ gièng chèng chÞu bÖnh 146
6. BiÖn ph¸p sinh häc 147
7. BiÖn ph¸p hãa häc 148
Ch−¬ng XI. Protozoa g©y bÖnh c©y 148
I. Sù ph¸t hiÖn vµ t¸c h¹i cña bÖnh 150

II. §Æc ®iÓm chung cña Protozoa vµ ph©n lo¹i protozoa h¹i thùc vËt 150
Ch−¬ng XII. Thùc vËt th−îng ®¼ng ký sinh 151
I. Kh¸i niÖm chung vÒ thùc vËt th−îng ®¼ng ký sinh 153

II. T¸c ®éng g©y h¹i cña thùc vËt th−îng ®¼ng ký sinh víi c©y trång 154
Tµi liÖu tham kh¶o 158

GT Benh Caydaicuong

Загружено:

Сведения о документе

Оригинальное название

Авторское право

Доступные форматы

Поделиться этим документом

Поделиться или встроить документ

Параметры публикации

Этот документ был вам полезен?

Это неприемлемый материал?

Авторское право:

Доступные форматы

GT Benh Caydaicuong

Загружено:

Авторское право:

Доступные форматы

BỘ GIÁO DỤC VÀ ðÀO TẠO

TRƯỜNG ðẠI HỌC NÔNG NGHIỆP I - HÀ NỘI

Chủ biên : GS.TS. VŨ TRIỆU MÂN

I. BÖNH C¢Y Vµ S¶N XUÊT N¤NG NGHIÖP

B−íc 5: Röa b¶n ELISA nh− ë b−íc 3.

B−íc 7: Röa b¶n ELISA nh− b−íc 3.

B−íc 8: Cè ®Þnh chÊt nÒn vµ ®¸nh gi¸ kÕt qu¶:

giÊy thö NCM cho kÕt qu¶ tèt.

3.1. Môc ®Ých

Khi thùc hiÖn c¸c biÖn ph¸p nµy ph¶i:

bÖnh. Xö lý h¹t ë 50 – 600C trong 6 - 8h sÊy ®Ó diÖt vi khuÈn.

®¹o «n, b¹c l¸ vµ c¸c bÖnh ngoµi vá h¹t.

c«ng nghiÖp ®Ó chèng bÖnh, ®èt tµn d− c©y bÖnh.

Propiconazole (TTM: Agrozo 250EC; Bumper 250EC; Canazol 250EC; Cozol

Tricyclazole (TTM: Beam 75WP; Belazole 75WP; Bemsuper 20WP, 75WP;

6- Nhãm thuèc Cloronitril

Dimethomorph (TTM: Acrobat MZ 90/600WP): Thuèc néi hÊp côc bé cã t¸c

8- Nhãm thuèc chøa L©n

cña ngµnh kiÓm dÞch thùc vËt).

4.1. §Æc ®iÓm chung

H×nh 6 : Qu¸ tr×nh h×nh thµnh ®¶m vµ bµo tö ®¶m (Basidiospore)

X©m nhËp Ph¸t bÖnh

T¸i x©m nhiÔm

V« tÝnh C¬ quan sinh s¶n v« tÝnh

Bµo tö H÷u tÝnh

C¬ quan sinh s¶n h÷u tÝnh

H×nh 7. S¬ ®å tæng qu¸t chu kú nÊm

Giai ®o¹n ký sinh

H×nh thµnh d¹ng b¶o tån

Giai ®o¹n b¶o tån (kh«ng ký sinh)

Pectin R−îu Methylic + Axit Pectinic

Cellulose Cellulose m¹ch ®¬n Cellobiose Glucose

Amylose Maltose Glucose

c. Giai ®o¹n ph¸t triÓn bÖnh

TruyÒn lan cña nÊm

TruyÒn lan thô ®éng:

Giíi FUNGI (NÊm thËt)

Ngµnh Deuteromycotina (nÊm bÊt toµn)

Loculoascomycetes 1. Dothideales Mycosphaerella

Líp Hymenomycetes 1. Exobasidiales Exobasidium vexans

I. LÞch sö nghiªn cøu vµ t¸c h¹i cña vi khuÈn h¹i c©y

+ Duy tr× ¸p suÊt thÈm thÊu cña tÕ bµo.

+ Lµ n¬i chøa mét sè enzym cña tÕ bµo vi khuÈn.

T¨ng sinh khèi

S¶n phÈm Trung gian

Enzym Axit amin §éc tè

- C¸c nhãm vi khuÈn sèng trong ®Êt vïng rÔ c©y.

VII. Ph©n lo¹i vi khuÈn g©y bÖnh c©y

Smith, 1905 Phytomonas Erwinia

Bergey, 1948 Agrobacterium

X. Nguån bÖnh vi khuÈn

I. LÞch sö nghiªn cøu bÖnh virus h¹i thùc vËt

I. LÞch sö nghiªn cøu

I. LÞch sö nghiªn cøu

I. §¹I C¦¥NG VÒ TUYÕN TRïNG THùC VËT

H×nh 1. H×nh d¹ng cña mét sè tuyÕn trïng

H×nh 2. CÊu t¹o tuyÕn trïng thùc vËt

I. Sù ph¸t hiÖn vµ t¸c h¹i cña bÖnh

Ghi chó: (1) L−îc dÞch theo Phytopathology

I. Kh¸i niÖm chung vÒ thùc vËt th−îng ®¼ng ký sinh

Ghi chó: TTM: Tªn th−¬ng m¹i cña thuèc.

* Tµi liÖu trong n−íc

Ch−¬ng I. Kh¸i niÖm chung vÒ bÖnh c©y 1