Вы находитесь на странице: 1из 111

1.

1.1.
1.2.
1.3.
1.4.

1.1.

. , , , , . : ...
. 1866 ( . oekos , logos ).

. ,
, .
, . :
, . , , ,
.
,

, 1869 , (179 .) , .. ,
. , , , .
, , ,
, ,
, . .
, , ,
, .
, , , .. ,
, , -

,
, .
, , , , , ,
, , .

, , , .
, , ,
, , . IV-II . .
. , VI - II . .,
50 ,
.
(VII-VI . . .) ,
, , , ,
.
(I . . .): , , , ,
, , , . 150 . : , , , , , ,
, ,
() . , ,
, . ,
,
. :
, ,
, .
: , ; , ;
; , .
, , , .
( , .) , - , . ,
.
. (V .
. .), (IV . ..) ( . ..).
, (384-322 . . .) , , .

(371-286 . ..) . , ; , , , . : , , . ,
(, , ). -

.
, - (116-27 . ..) ; , . -
, I .., 12- ( , ),
, .

, ,
, ,
, .
, , , . .
. ,
, .
(, ), ,
( , XIII , , XV ).
, (
, 1193-1280),
. , ,
, , . , ,
. , , , . ,
.

. , , XV XVI . , , , , .
, ,
, .
.
, . ,
, , .

: . (1519-1603), . (1656-1708), (1623-1705) . . (15161565) . (1522-1605) .


, , ,

.
, 6- (1683-1757) ,
,
. (1710-1784), ,
. ,
(1744)
, , - , , .
(1707-1778).
,
. (1749)
. .
(1760) . ,
. , ,
, .

(1707-1788),
. .
, , , ,
(, , ) .
.
(1731-1802), : ,
, , .
. , . , , . : . , - ,
, , ,
.
. , , .
. -, , ,
, ; , - ,
, . , , , , ;
, .

(1744-1829) .
- - .. (1711-1755), ..

(1709-1765), .. (1709-1746), .. (1740-1802), ..


(1741-1811), .. (1752-1794). .
(1747) , , 1746 , .
(1755)
, ,
(1755), .
(1771) , , ,
;
; ,
, ,
; , .
(1711-1765).

, , .
.
. , ,
, . ,
,
, . ..
.
. . ,
.. , , .
(1783). ( )
, , . , : , , ,
; , , , .


. , ..
,
, (1786
.), .
-
(1738-1833). , ( ),
, ; .
, , , XVIII ,
, ,
. ,

.
. ,
, ,
. , , .
XIX (1769-1859). ,
, , , , . -,
, ,
, ,
. . , .
(1807)
. , ,
. , . -

, .

. , (1808), (1844), , . 1827 ,
. ,
.
.
XIX ,
- . , , , .

1.2.

. (1778-1841)
(1820)
, , , .
- (1806-1893) (1855)
, : , , , .
, , , . . ,
, .
,
. .

.

.. .. . (17941860). (1840)
( ), , .
, , , . ,
.
.

.. , . :
(1801-1872) - , , , ;
(1792-1876) , ,
.
1854 .. , , . 1837 ,
(, , , , ),
, .. , , .

(1815-1894). .
, , , , , ,
.
,
, , , .
: . .. ..
(1980).
, , XIX
, (1814-1858) ,
.
. ,
, ,
, , ,
.
.. . , , , , 1845 .
1850 . ..
(. ethos , , ).
, . (.
oekos , , ). ,
. ,

. ,
, , .
.. (1845) , 20 , . (1866),
, ,
. ,
, ,
.
,
. , .. ,
, , (, ) . ,
, , .
.
. .. . : ... :
, ,
. : : , (
, ..) - : , , ,
.
,
, . .
: , ,
, , , , , . , , ,
, ,
, , , ,
, , . ,
, , , ...
, , . , ....

, , ,
, , , ,
.. , ,
, , ,
.
.. , .

(1877) (1896). , , ..
1845-1850 .
. ( 1852 .)
: .. , , , , ... , , : , , . .

, .. . , 1846 . , .
, , , .
, .
.. , 1847 , , ,
, .
.. .. , ..
.
, .
. , 1920 , , ,
. 1927 .:
( .. , 1979).
. ,
.. , ..
(1827-1885) .. (1825-1902).
, XIX
.
,
, .
.

. , ,
, .
. (1809-1882) ,
(1859), , -

. , , , .
, ,
.

:
, , , , ,
, ,
, , ,
- ,
.
. ,
. , ,
- , . : - :
, ,
, , . ( , ,
.). . , , , .
.

1.3.

, XIX ., , , .
.
, , , . , XIX . , ,
.
() , ,
, . .
( . , . , . ).
.. (1825-1902). (1896) .. ,
.

( ).
.
, , . ,
, . ,
(1825-1908) , .
. , ( ,
, ), , ,
. biocenosis. , ,
, .
.

. (1841-1924) (1895),
- 1901 1902 .
. , , .

1910 , III ,
.
, , , ,
. : , ,
.
. , ,
, , , ,
,
. 10-15 .
XIX
.. (1846-1903). , , . - ,

) , ) , ) , ) ) .
, ,
, , , , , ,
.
..
, , .. .. , , ,
.
XX , , 1910 . III
: . -
.
(.
), (. , ).
.
.
,
,
, , . . , .. , ,
.
, ..
(1867-1920) .. (1880-1967)
.. .
.. (1910) , : , , , , ,
. ,
, , , . , .. (1914).
.. .. : , ,
, ,
, , , . ,
.. (1891),

, .. (1891),
, , .
, ,

, , .
.
- . ( ) - ,
.
, , , : , . ,
. , (.. , 1922). ..
.
: , , ,
. , , , . (.. , 1920), . . -
. .
,
.
. . (1913)
,
.
.
, , . , , .
,
, . , .

, 30- XX . -, , . . -,
: , . , , , ,
. -, -,
.
..
,
, , .
, ( )
.. , . . .. . .. - , .. , .. .
.. , .. , .. , ..
, .. , .. ; .. , .. ; .. .
. (1871-1955). ( 1935 . ).
, . , , . -,
. . .
1927
. ,
, .
, . . ,
, , - .
. ,
. .
, . .

.. - () , . . , , , . . .
, ,
, ,
, .
- (, ),
, ; .
(, , , ).
, .
, , .
, , .
: ,
, , , , , , .
,
, , ,
.
.

, , , . .. (1863-1945)
,
. .
, ,
( ) ,
, . -

,
, , .

. , ,
, , . -,
.
, , 30-
XX , . .
:
, , , , , ;
, , , . .
, , , .
, - , , , -, . - , , . .
. .
.
.
. . . (1980).
, ( , , ),
, , .

.
, , .
.

, -

, , , .
, XIX (. , 1850; . , 1859; . , 1877; . , 1883; . . 1891; . , 1896; .). 20- XX .. .. , . ,
, (levels),
, ,
.
-
. : . , .
, . , . (1942) .. (1945). . 50- ..
, .. , .. , .. , .. , .. , .. , .. .
, XX
, . ,
. , XX . , , , ,
,
.
.. (1945): ,
, , , . ,
, , ,
.. , , .

1.4.
XX . 60- XX , . .
. . , : . ,
, 13000 ,
7000, .., ,
, . , ,

, , .

.
. . , .
,

. 1975 (.. , 1975, 1994; .. , 1977, 1997; .. , 1979; .. A.M. , 1980, 1988; .. .. , 1980; .. , 1990, 1993; .. , 1990; .).
70- 80- ,

.
.
, ,
(, , ), .
, , , , , , , ,
, ..
.
(.. , 1990),
(.. , 1973; .. ., 1982), ( ) (.. , 1968;
.. , 1977), , (.. , 1974, 1985; .. ,
1977; .. , 1972). .

,
, . , , , , .
, .
, ,
. . . ,
, ,

, . ,
, .
90- XX .. , .
( 250 ), , .


,
.
,
90- XX ,
.
1. .
,
.
2. , , , , ,
( ),
.
,
,
, . , ,
. ,
, .

3. , 60- XX
,
.
,
, ,
,
. 1968 . -
.

1992 --
: . XXI , ,
(,
);
; ; .
(1992), (2002).
4. , () , : .
, 60-
.
, , , -, (.. ) ,
, -, (..
) .
,
, ( ) ,
() .
.

(, , , ). ,
, .
.
5.
.
,
, ( 70- XX ) ,
. , , , - . , , , -

,
.
: 90- XX , ,
, , , , .

. XXI .
6. - .
( ) ,
,
, - , :
(), ().
() ().
( ),
.
.
,
, , , ,
, ,

, , ,
, .
7.
, , , ,
, , , . . - , , , .
, () -

, , . , , ,
, .
8. ,
, ,
. , 1992 --,
, , , , , , ,
; ,
.
, .
2002 .
(). ,
.

, ,
. , ,
, , , ,
, . . ,
,
.
9.
, , : , , , ,
. , .
10. , . .
, , . ,

.

, , , , ,
( )
,
.
, , . . ,
, ,
,
.
. .

1. ?
2. ?
3. ?
4. XIX ?
5. . . ?
6. -
.
7. . .
8. .. . .
9. XIX ?
10. XX
?
11. XX ?
12. ?
13. .. , ..
, . . .
14. ?
15. ,
.
16. , . ?


2.1.
2.2.

2.1.

.
.
. , ,
, .
: , ,
, . , ,
, ,
.
.
.
, , , .
,
, ,
, .
, , . , . , , (,
, , , , ..), . : ,
, , (,
,
.), , .
(,
) , , , . . , , , , , , , .

, .
- (, , .).
(.. ) . ,
, ( , , ). .

( )
. .
,
. , : 5
, 4 , 3 , 2 , 1 .
,
, . , .
, ( , , , , , .) , .
(, , , , , .). ,
. .
(, ) . , , , , .

2.2.

. , , ,
, .
(
. , , ), .

,
.

: ,
, , , .
,
( ), ,
, , . , , ,
, , .
, ()
. :
() , , , - , ; ;
, ;
( ), ;
- ;
.

, , , (, , .).
() , . .
(. cadastre . katastichon , )
,
. , .
- , , , , .
:

,
, , , , ;
(,
, , , .);
( , ), ;
, ;
;
, ;
, ;
.
-
, .
. , (
) ,
, , .

( )
,
, .
,
, .
, , . , , .
, - . , (, , ..) .
(),
: , (, ) .
, , , , .


.
, , , , ,
, , , -

(, , , , ,
.).
, , ,
. ;
, .


, () , .
.
, ,
, , . . , .
. , ,
. , ,
.

.
. , .
, , .
, , ,
, , , ,
, .. . ,
, , .
( ) .
.
: , , , , , . (, , ), -

, .

. , . ,
, (
). , .

, ,
(), . , ..
(1966), , , ,
.
(.. ) . , , - ( ) , , .
, .
- , .
( ) , . . , , , , , .
, .. ,
, (, , - -,
.).

, , . , .
- . , (1986), : , , . -
, . ,

, . , , -.
,
,
, . ,
,
. ,
1971 -3
(World-)
XXI . 1972
, .
-3 , , , , . , , , ,
. , ,
.
, , .
, , , . . ,
, , , .
.
(, , ), ,
.

,
, .
, .


2.1.
2.2.
2.3.

2.1.
1.
2.
3.
4. -
5. .
6. .

1.
,
.
. ..
(1963), , ,
, , .
, : ,
, .
, .

. ( - . 3.2. 1)
.
, , , , , , , , .
, ,
, .
, , .
, .
. .
1) ,
2) -, ,
3)
4)
:

, , ,
-
, .

.
, (, , ),
. ,
- . , ( , , ), . , -

, - . : , , , , .

.
.
, , .
.
, .
, .
: , , ,
.

.
. . . (, , ,
.) .
, - , .
, ,
.
, . , ,
( ), ,
.

2. .
- , . :
,
,
,
,
( 800 )
,
.
. :
1) : 4 , , ,
. .
2) , ( ). ,
.

3) . .
, 0,5 , 35-40 ,
. , , , , ,
. , . , , - , -.

- - -
()
(

6,7
14,8
60,4
35,4
1,3

1,5
0,9
2,1
1,8
77,7

17,5
13,7
2,2
1,2
3,1

4,8
3,7
5,7
0,2
5,3

4,2
21,7
85,2
39,0
0,8

17,5
30,1
7,7
1,8

33,0
11,6
0,4
22,7
11,7
. (, .. ),
, ()
(). , . ()
,
.

4) 1 . 10984 ( )
1100 );
5) .
20-21 , .
6) , - .
. , . : , , . -, .
7) - , ( ), . , . .

3.
(. hydor biontos ) :
,

( ),
.

. (, , . )
.
:
, , ,
). .
, ,
. :
;
200-2200 ,
,
2800-6000 ,
10 000
1) (), : ,
; -
- ; ;
;
2) (), ;
, , , 2000-2500 ; 2 .

, ,
(),
, 200-500 1-3 . , .
, ,
- , , , ,
.

, .. ,
, :
() 200 , 200 .
( 70-90 ) , ( 90
200 ) .
30-40 ,
210 .


( ), (, , .),
.
, , . ,
, . ( ), (,
, , ).
, , , , , , : , , , ,
, , , .
, , , ,
. 2000 .
, 3000-6000
( 11 000 ). 75% .
, (1-3 ), ( 600 ). ,
, ( ). -
. , , , , , (, ),
.

, , , , , ..
,
, .

4. -

- .
(. biontos ).
- .
1) ;
2) ;
3)
;
4) ,
.

5) ; , , .
6) () ,
7) ;
6) .
, , . .
( ).
, .
. ,
,
, . , , , , , , .

- , .
, , ,
, . , , , .

-
: , , , , ,
. .
, (. terra . biontos ).
- :
1) ,
2) ,
3) .
- ,

.
,
,
.
( , , .) . , .

.

- - . , - ,
, ,
.

5.
,
( ) ( ).
,
, ,
.
,
, - , , ,
. , .
, : , .
3 .
( . , 1979)

,
,
,
. ,
,
. , 2
, , ,

:
1) ,
2) ,
3) ,
4) ,
5) .
6) () .
. ,
( ). .. , 1 2 , , , .

, , (. pedis
biontos ) (. edaphos biontos
). , (. edaphos bios )
, , ,
.
.
, , , , , , , (
). ( ).


-.
, , ,
, .
, , , , ,
, , .

6.

.
, . , . ,
, . , , , , .
:
1) ,
2) , ,
3) , .

:
4) ,
5) ,
6) , . . ,
.
7) ,
, .

, , (. endon biontos ).
() .
: ( ), (
), ( ), ( ,
) , .
, 90 ( 62
), :
1. , ,
, ,
. ,
. 11
.
2. , ( ).
,
. 5 .
3. , , (,
, , ..
, ). ,
.
, , .
4. , , (2 ).

.
5. ( Suctorea ), .
. , , ,
, , . 4 .


,
, .
( .) , ( )
.
.
, , . . ,
. , . .

,
. : 1) 2) .
, , ,
.
. ,
, ,
, , .

2.2.
1.
2.

1.
, .
:
,
,
,

.
.
, . ,
, , . , ,
, ,
, ,
.
1) , ; 2) - . .
,
(
- ).
:
, ,
;
,
;
, ;

, .
, , .
.
, -
. , , .
.
, . . , . ,
, . ,
. .
, ]2 () .


.
, , -,
.
. , , , .

, . , ,
.
. - , , , , - , . , , , , .


, .
, , .

2.

. .
. .
.. , ;

.. -,
: , -,
.. : , , .
.. , .. , .. , .. . () : , ,
.
.. ( .. .. ) ( . edaphos , ), . , , - .
.. ,
.

. , : .
, , .
- .
.
.
.. :
,
. ,
, .
.. .
,
, .
:
1. ( ) , : , , ,
(, , .) .
2. ( ) , : , , , , , ,
.
3. ( ).
: , (, ,
, , .), .

, ,
, .
.
3.3

1. : , - 1.

1. (-

, , , .
2. , ..
: , , , ,
.
3. : ,
4. : , , .
5. : , , , ,
, .
6. :

(
)
2.
(
)
3.
(
)
4.
( )

)
,
2.
() ,
3. ,

4.

, : 1) , ,
, 2) .
,
(),
, , (), . , , .

2.3.

1.
1.1.
1.2.
1.3.
1.4.
1.5.

2.
2.1.
2.2. (-)
2.3.

3.

1.
1.1.
, . ,
.

, ,
.
. , ,
.
. , . . , . ,
,
.


, , .
(, ) , , (, ), .
, .. , .
, ,
, , , , . , , . , , (. pessimus ).
( ), .
,
.
, ,
, . ,
. , , ,
,
.
( )
, :
,
,
.
(. optimus ). . -


:
()

XIX
, :
,

. . , .
.
. , , ,
. , ,
. , . , . , , ,
.
, 3-5 ,
, 20 ; , , .

1.2.

, - , ,
(, ).
, :


. , . , .

, ,
( . tolerantia ), .. .
, (, ) ,
. , , ( . eurys , )
, (. stenos , ) .
.
, .
() ,
.

,
.

.
,
() ( ),
.
, .
. , , , , , .

1.3.
- ,
, , ,
.
- .

. , .

1.4.
.. , 1949:

, . .. ,
.
, , , , , , . , , , .
.
, ,
, .
, ,
, . .
, , .

, .
, , - , ,
,
: , , (), , , .

. (), (, ).
, . , . ( )
, .
, , , , , .

.
, (, ) , ,
.
. ,
,
.

,
- ; , , ,
,
, .

1.5.

. , ( ) .
,
.

: () (. , 1909)
(. , 1913). .
, ,
()
, 1840 . . , , .
, .

2.
, .. , , .
, , , , ,
.
, , , ( , ) , , , . , , , , .
, , , . , ,
, , . , ,
-22, -3.

,
1) , 2) , 3) 4)
. :

,
,
.
. , , .. , , ,
.
.
( ). , ,
- .

2.1. .
, (. photos periodos , ), .. ( ) ( )
, ( ), , ; .
,
.
.
. , , ,
( ) . ,
.. , ,
. , , .
, , . , , , , , , , . ,
.

() . ,
.
, ..
.
(. photos periodos ).
. , .
. , ,
,

. .
.
.
. , .

.
,
,
,
,
.
. , .
.
, ,
, 28 ( 24, 8 ), 12, 4 . ,
, (
, , , ).
. . , ,
, .
, ,
, . (, . Eunicidae, 1 ), . ( ) (
, ),
,
.
, , . . . (Nereidae).


.
, , (
),
. , , .

2.2. (-)
- . - , (12,4 ). ,
, .
-
. :
,
,
,
() .
, 12
15 .
, , , .
,
. ,
, .
, .

2.3.
.
, () . ( , ) ( ,
). . -.
.

3.
, , , , .. .
. , - () ,
. , ,
, , . , ,
(- , ), .

, ( ), ,
. .
. ,
, ,
,
, -

. .
, , .

( ), , , , .
. (, )
, ,
, , ,
:
, , . , .

. ,
, ,
. .
, 1)
2) , 3) , 4) , 5) , 6) , 7)
, 8) 9)
.
. , -
, , . : ( ), (), ()
; : (), (), () (); (); : (), (),
, . , () , , ; () .


, :
,
,
,
;
;
().
.
.
, , - : ()
, ( )
, ( ), , -

( ). , . , () , , , , , , , , ().
, , , , , , , , ,

.
, , , . , . , .



( )
3.1.
3.2.
3.3.
3.4.
3.5.
3.6.
3.7.

3.1.
1.
2.

1.
,
.
, , , , , :
,
,
,
.

.

,
, .
(, ), , . .
,
, . . .
, , ,
, (
). ,
.
, , (. . ) ( ).

, ,
, ( ).

2.
, - .
. , ..
(1991), , ,
, , .


.
.
, , - ,
, ,
.
(, , , .),
,
.
, ,
, .
, , .
. .. (1994) ,
(Homo), ,
. ..
100- . ,
(.. ) 100-
,

. - ,
, (,
, .) .


-, , .
, , . , .
, , .
,
, ,
.
,
.

3.2.
1.
2.

1.
, ,
. , . .
, 0,05 3000 , 1 () 10-6 .
. , 1 .
,
. .
.



150
()
150-400

400-800
()
800-1000

1000-3000

, ,
.
290 40-50 . , , ( 45 %), (50 %)
290 ( 5 %).
:
( ),
( )
( ).
( ) , .
, . . .
. .

60-390

390-450

450-480

480-500

500-560

560-580

580-620

620-780

780 - 4 000

,
, .
.
, .
.

, , , ,
, , . , .
, ,
, 211018-20
/. .


, ,
. .

2. ()

,
, : ,
( ) - .
, 250-300 D , 320,5 , 200-300 .
380-400 . , ,
, ,
, , .
, , ,
.

,
, , . () ( ). - (650-680 ), - (400-500 ) (380-400 ). - (500-580 )
. , 1500 , , .
. . , , . ( , , , d) - , , .

, - . .
. ,
, . , . .

, , , , , . , , ,
, , .

, .
.
(), (). , , . , -, , - , , . , .

, . .
. , ,
. , , , .
. ,
, .
(), 8 ,
21 , 5 . . , , , .
( ).


. ,
, (), ,
. , .

.
. , , , , , . , , , , , , , , , -- .

3.
(. : 2 - 2.3 - 2.1)
-

,
, , ,
.
. ,
.
.


. , . .
. .
.
. , .
. , , ,
. : , , , , , , , , , , .
. : , , .

,
, .
. : , . , , , , , , , ,
.
. , , , . .
-,
, , .
. : , , , , .

, .

. , .

,
.
, .
, , ,
.
, ,
: , . , , . , , , , .

,
(, , ), , , .
.
:
,
( ),
( )
, .
, ,
, . .
.
.
. , , , .
8 75 . 19
28 . ,,
, .

( ),

:


( ..)



(11- )

.
. , , () 4 , 5 120 , , , .
.
4, 3 . , , . .

:
( )
( )
( ).
:


3.3.
1.
2.
3.

1.
. ,
. , ,
. , , , .. . , , ,
.
, :
;
: , , (
, );
;
( );
;
.
.

, .
.
(1,5-2,0 ),
. .
. , , 1 . .
. ,
, .
, () 1 . , .
.
.
,
.
, . , .

2.
, , .
, , .
:
, (, ),
, ; , , . ( ), ( ),
.

:
, ( );
, , (. ,
absorptio ), .. ,
, , .

, , , , (
, ). , , , .

.
:
, , , , , , .. , , ,
20-35 . , .
, : , . ,
.

, , , . , (.. ) () .
. ,
. ,
, , .

.
, , , , ,
, ( 12-30 ) ,
, .
(. ephemerae , ).

, (, , ) .
, , , - , (, ) , . (2-3 )
: , ,
. .
, .
, .

, .
, , , -

. , ,
, , 15-20 , . , , , .

().
. : , , , , , , , , , ,
, , , .
(, , ) , , .

3.


.
(), ( ) (). .
.
. , , , , ,
, . : , , , , . . .
, -, , , . , , , , , . ,
.

, .
, , .
.

. , . ,


.
. XIX .
: , . 1950 .. ,
, ( ),
.
,
(, ), (, , ).
(. hygros , phyton ) ,
, .. ,
. , ,
, .
, , , , . , .
(
), . , , (,
, , .), , . . , , . .
, . .
, .
.
( , , ), (, , , ), (, , , ),
(, , , , ),
, , , , .
, .
, , , , , : , , , .
. .
, .
, .
.
(. succulentos , ) (, , , .).

,
: (, , ) (, , , , ).
. . , , , .
.
.
. .
, , ,
, ().
( . skleros viphyton ) , , , , , , . , , , . , ,
, . , . , , , , . .
, .
. .
. , . , . .
,
, .

3.4.
1.
2.
2.1.
2.2.

1.
, , .
.
, , .

, , .
. ,
, .
. , , . (). 4,186 .
, .
, , , , ( ).

, .. -
, . , , .. .
, . , .
,
, , .
, , .
, . , .

2.
, .
- , ,
, ,
.

() (). , ,
( ) .

,
.

2.1.
.
.
. , 70, ,
, , , 45-82 . 52 . 45-50
, .

20-25 . ,
,
25-28 .
. , () 40 .
10 20 , ,
10 .

,
, ,
.
, , ,
, , , . .
, , , . , , ,
(, , ).

, , ,
.
( ), ,
.
.
(, )
, . . :
, , .

, .
, , , , .
() , , , , .
, .
, , .
, ,
10, 22.
22, .
34, 22 , , , .

. ,
.
, . (1972) : 24 16 , .
18 . ,
510 . .
, .
. ( . , 1972)

28
16

27
18
()
24
18

16
13
()
16
8

18
10

2.2.
, .
, . , , 60...-70 , , , .

, , 10 , , , -60...-70 .
: , , , (Victoria Land) (Queen Maud Land) ( ), .
,
.
(, )
, , ,
. . , , 7-12 , .
.
, -, , , , , . .
, . , , , .

. ,
. 10-14 ,
,
. 2-3, .. , . , ,
, , .
, ,
. , . , ( ), . () .
,
, - , .
, ,
, .
, , , .


. ,
. , .

.
. ,
. , , ,
.

, . . ,
. , .
(, .) , .
,
,
. ,

.
, ,
.
, , , 20
% , 40 %.
, 60-70 %
- .

,
, . ,

,
.

. :
(
),
( ),
,
,

, ,
,
( ),
() .
, ( ,
) , .
, ,
, , .

3.4.
1.
2.
3.

1.

(. radiosus ).
, .
. , , , . . ()
, , , 30 .
. , .
,
.

.
, . ,
. , .
, . ,
.

, - . 70- XX ,
.
. .
, , (- -) ( . ) , .
- ( ). - ( ) .
, , ,
.
- , , , . -,
, - .
, - -32 8 - -40 19
, 600 , - . (..
-, 1974).
( - ). , . , ,
, ,
.

. . ,
.

.
(Sr-90 Cs-137). , , , ,
. Sr-90 Cs-137 , .

2.
,
. ,
. (-32,
-40, -46) , (-90,
-137) .
. .
, () ,
, . , , , .


. .
, , , -,
. , ,
, ,
.
, , .
. -90 ,
, , ( ) .
. -137
. , . .


,
. . , ,
, , .
.
, ,
. .
.
, .
.

. ( . )

550-600

1800

400

3000-20 000

800

1000 100 000

600

30000

550

300 000-330 000

600-1000
1000-150 000

. (. , 1986). ,
, ,
, , , .
.

, .

3.
. .
, .
, ,
, , .
,
, ,
. .
. 50 . , , .
, 0,785 % -48.
.

, , , ,
, .
. , , , .
.
.

.
, , , .
, , , ,
, . , ,
.
: , , , , , ..,
, .

3.5.
1.
2.
3.
4.
5.

1.
,
, . , , .
. .
.
, , ,
,
,
.
, (Arthrobotrys, Tridentoria, Dactylaria
Stylopage, Zoopagales) . ,
, ( ), .
0,1 ,
, .
, .
.

.
, ,
() . -

() .
. , ,
. , . .
,
.
.
- ,
, , -.
, .
: ( ), ( ), ( , ).

2.
- .
, . .
, , , ,
, ,
, .

(),
().
, : , , , . .
, , , . ,
, .

.
(.. ), ( ) -

.
.
. .
.
, , .
, , ,
, , . , .
,
. , . , ,
, .
, . (Cuscuta arvensis),
, : ,
, . , ,
., - .
- (, , , .). , , .
, . -, , , ,
, , , . , , . ,
- , , ,
, . , , -.
30 . - .

.
( . allelon pathos , ).
, ( ), , (). (. anti bios ) , , .
, , .

(. phyton caedo ). , .
. , , ,
, .

, ,
, , , .
. , , .
, ,
, .

,
. . , , .
, , , , .
(), ,
, , . , .
. , , . , ,
,
.
.
, , .
, , , , . . . ,
. , , , , .
- :
, , ,
, ,
, .
. , , ,
.
. 2000 . .

, . . , . ,
, 10-14 ,
. 2-5 .
, ,
. ,
() , .. . . ,
, .
, . , .
( ) , .
, ,
Azotobacter chroococcum, Tricholoma legnorum, Pseudomonas ftiorescens, Ps. liquefaciens , (
) .
.
, 22% ,
. ,
, . , . : ,
, .

, , ,
. , , ,
, ,
( , , ), .
,
.

3.
.
. ,
, ,

, . , , .
, , .. .. (. aedificator ).
, , , .. , .
, (, ,
, , .).
. ,
, . . ,
, , . . . ,
. -, (.. , 1972)
, ,
, .
: , ,
, , , ( , .),
.

.
, . , , , , , ; ,
, --, , , , , .
- .
, , , , . . .
, ,
. , . . , , 2-3 , ,
, , . , .
. , ,
: , , , , . 1-3
- , , , , .
, , ,
- , .
, ,
, . ,
( 10 ),
, , , , .

4.
, ,
, .
, ; 25
(.. , 1992).
, ,
, , 40 (. , 1978).

. -. -
, , ,
. . , .
, (, , , ,
, , , ), , ..
. .
( , , , ..) , .
. ,
, , , , .
, ,
. , .
( ), , . , 1 % .
, , 2-3 , 80 %. , ,
, , , , . , .
, . . ,
. . ,
.

.
, , , , , , ,
() . , , . , , , ( ) .

, .
, , ,
. , .

.
, , , .
, , ,
. , , , . .


, , ,
.
, , , ,
.., . .

.. .
.
, , . . , , .

. , ,
- .
, .
(, , .) , . ,
, .
. ,
, , , .
, .
.
,
. -

60 % ,
,
1240 . (. . , 1978). ,
, , , , . , .
,
, .

.
( ) : , . ,
, , . , , .
, , .
,
(Daphne mezereum L). , .
, ,
, . , , , ,
(
.., 1978). , . , ,
. , , (
)
.

,
, , .

4.
, , . , , , . : , , , ,
. , , , .
. -

() .
, , , . : (. topos )
; ;
.
.

( ) :
-, , , . , () . , , , , () .

3.6.
1.
2.

. ,
. , , .
,
, , .
.
, , , . , , , . .
() ().
, , .
, -

. : , ,
, ,
..
, ,
: , , , , ,
, , ,
, , , , ,
, , ..
, () , , , ..
.
.
,
, .. , ,
.
. , ,
, , . , .
, . , , .. (1962), ,
, , , . , (), ,
.
.
, , , , ,
, , . , , , , .

, ,
, .
, ,
, ,
, , . ,
,

. ,

, .
, , ,
. , ,
. , () , .
() .

3.
. , ,
. , , ,
, .
, ,
, ,
, ( , , ),
.
, , , ,
, , ,
,
, . ,
, , , .
, ( ) .
, , ,
,
. .
, .
, ,
. 2/3 -

. , . () . , , .

.
, .. (1979) 4 : 1) ; 2) ; 3) ; 4) .

,
,
. :
, , , .
, , (S02) 8 ,
16
30 . (
4) , ,
, , .

, , -.
, , , . ,
, , , .
,
,
.
, , , , .
, ,
, , , , , . , ,
.


( )
4.1.
4.2.
4.3.

4.1.
1.
2.
3.

1.
,
() .
(. adaptation , ) , , ,
.
.
. ,
, .

.
. , ,
, ()
. ,
() , , .

, , , ,
.
,
(. tolerantia ) .
, , :
, , , -

, .
,
. , , .
, , ,
, .
. (Megapodiidae), ,
, .
1 .
.
. ,
. ,
, , ,
. . (Hyla faber) ( ), . , , .
(Ploceidae) , ,
.
, , , , , , -, ( ) , , () ,
, .

, , , . () , .
(. homois , stasis , ) ( ) , .. .

2.

, (
) . , -
. - (.. , 1971). . , , , . -

( , ) . , .
. -
. . , , , - , .
, ,
-
. , 15-
43,5%, . . , .

, , , , ,
. , ,
.
. , ,
:
1. () ,
, ,
.
2. ;
, .
1-2 .
3. , .. , ,
, .

(.. ) .
(, ), , ,
, .
: ,
, -, (), . ,
. ,
, , .
,
, ,
(),

( ) ,

.
, ,
, . ,
, , (, , , .).
, (, ) , , (, )
, .
,
.
, ,
. , -20 -25 , 30 -35 . ,
, , +20 .

3.
,
- , .
. : ,
, , ; (), () ( ), : , .
, , , (,
, , ) . (. converge ,
) , ,
, , , , ( ).

:
. , , ,
, , .
.

4.2.
1.
2. ()

1.
, , ,
, .
, 11-
. , ,
(. rhytmus , ). , , , ,
, , , .
, , .. (1897-1964), ,

; ..
; .. .
.
,
. , 24 , , 20 28
(. circa dias ). 10 13 , ().
( .. , .. , .. , 2000)

0,5 .

1 .

11

50-100 .

250 .

, ,

, , ,
, . ,
.
,
, , ,
, .
( , 24 ) , , .
, ,
. , , , , ,
. .

: ,
.

2. ()
.
:
, .

, . , ,
.
.
, , , .

. ,
.
- , ( ). , ( , .).

. .
, , -, . , ,
.
() ,
() , . , , , : .
, . . , .

,
. . ,
, ,
, , .
, . , , , , .
, , .. , . , , , ,
; , ,
.
.

,
, .
,
, , ; , .
: , ,
, , , -

. () ,
.
, ,
,
.
, , , ,
.
, , . ,
.
, (, , , ). ,
.

4.3.
1.
2.
3. ..
4.
5.

1.
,
,
.
, , ,
, .
, , , ( ) , , . , , . , , , , .

, .,
., . , .


, -, , (.. , 1934);
, (.. , 1944); ,
(.. , 1944);
, , , (.. , 1955).
. , . ,
, ,
, . , , , , .

,
, .
.
. , , . .. (1955) - , () , 2600-2800 , , 5-6 , (30003300 ) ; ,
, , .,
., . , .
, -, , (.. , 1934); , (.. , 1944); ,
(.. , 1944); ,
- , , (.. , 1955). , .
, , ,
,
. , , ,
.

,
, .
.
, , . .. (1955) - ,
() , 26002800 , , 5-6 , -

(3000-3300 ) ; , , ( 1800
) , ( 3800-4000 )
, .

. . , ,
, . , , , , , . .
,
( ),
.

,
, . . ( . habitus , ).
,
. , , , ,
(.. .. ) .

2.
. (1806) , . . . (.. )
.
. 1884 .
,
, .
XX (1860-1938)
,
.
(,
, .). , : ( ) . 5 (
). :

1. () , ( 30 ).
2. (Ch)
( 30 5 ).
3. () ,
, .
4. () . : , , ;
() (),
.
5. ,
.
,
, . , .. ,
.
. ,
:
. , .

.. (1915). , . .. (1922)

. .. (1920)
: , .
, .

3. ..
, (1914-1969).
- .
..
,
, .
: , , . , , ,
.

, : , - .
, , ,
(1962). , ,
, , ,
, . . , . , .. .
.. , , , ,
, , , .
,
, .. . , .
.
,
, ..

, ,
.
, , ,
.
. .. , ,
. , (.. ) , - .
.
.
,
() . ,
, , , , .
.
() .

.

(.. ) , , ,
, . , 3-5 .
, - (..
) .
, (, , , ). , .
, ,
, , ,
.
, , - .
, , .
, , , () , , .. , .

(, , , ). ( , , -
, , .)
.
. , ,
, , .
( ) 2-3 10-15 ,
. 0,5-0,8
5-6 .
, ,
. (
),

. . ,
, .
, ,
,
. , , , -

, (, ,
).
(). , , (, ),
. , , , , , , .
. , , , , , . ( 5-7 50-80 ). ,
, (3-7 ). . , , . , , (.. ), () ,
, . ( ) .
. 5-10 , (
) . , , .

-, ,
, . () .
, ( , , , , , .). .
. . 30-200 ( 50-30 ),
3-5 10-20 . , .
.
. . : ( ) ( ).
. . ,
, , , ( ) -

.
( ).
. ,
(, , , ,
.).
(, , .).
.
. , , , , .
,
, , .
, ,
, . , .
- . , - , . 10-15 80120 , 15-30
. .
7 , 20-22 ( 2-4 ). , , 15-16 (, 1955). ,
--
( ).
.
() 25-30 . , ( 8-11 ) .
, 3500-4000 ,
. ,
( ) 25-35
,
.
, , ,
. .
2-3
4-5 ,
5-10 5-6 .

- -
, :
, , . - : ,
, .
.
.
. , .
. (, , , , ), (, , )
.
( , , , .), ( , , ), (, , , .)
().

, ,
, , ,
, . .
. ,
: , , , , , .
, , : ,
.
. .

.. - . -
. ( ) .
, .
,
.

. .. .
(). ,
,
.
.
, ..

( ) , .. .

4.
.
, .
, . , , ..
:

1. : ) , ) , ) .
2. : ) , ) , ) .

1. ( ).
2. ( ).

1. : ) , ) , ) .
2. : ) , ) , ) .
3. .

1. .
2. .

1. .
2. .
.. :
1. . 2. (). 3. . 4. 5. .
.. : 1. . 2. 3. 4. .
.
. : , () (); ( ) ( ); ; .

,
() .
. ..
: ;
; -

, ; ; ; ; . ..
. : )
, ( , ,
.); ) ( , .); ) ; ) , , ,
( .).


.. (1997), :
, .
, , , () (. , 1975).
(
), ( .), .

.
, , , . - . 5.4.
.

5.
, . ,
.

.
(). ,
, ,
. . ,


. ,
, , . ,
,
, .
. (, ), ,
, -

, (, ), ,
, , .
, .
, , . ,
.
,
.
, , .
, - , , , . , : 16,3%,
15,8; 18,9; 19,6. , ,
. 1520%. 25%, 4-8,
10-12%. 1-2 %, 7-10 15 %. , : . , .

5.
, ,
. ,
.
. .
3,3 6,2;
10,5%.
,
10,5%.
:
, 13 %, , 29,3
%. 2,1%.

( %) ( . . , 1954)

1,2
3,8
1,2
11,8
1,9
13,1
18,1
17,5
21,9
6,2
1,9
1,2

- .

. -

1.7
5,1
4.3
2.3
5,6
9,5
6,0
4,6
5,6
6,3
3,1
0,7
2,2
0,7

5,6

3,4

0,8
5,6
2,1
5,6
17,2
23,0
25,3
30,8
34,8
17,4
15,0
15,8
15,2
20,8
30,2
25,3
14,8
5,6
3,8
3,3
4,2
2,2
0,6
2,8
2,8
1,2

1,4

3,0

4,6

>

.
-

7,9
29,3
21,7
1,5
6,6
10,5
10,5

17,5
0,8
2,5
.
0,8

9,1

12

4,2
63,3

, . .
. -,
-, 250 . . 5.5. , . .
.
.
, .
(36,4 39,4%), 3,5% ( 2 ).
, ,
: , 8,4%, . 1,7%. - , , , , . , ,
. (5,7%), , , ,
.

, , ,
.
, ,
, . 127 7 (. . 4,4%), 5 (. . 5,7%), () , ( , ,
) ,
, . , , .

.
. 1884 . , .
( annua) . ,
-, . . 3800-4000
, ( ) ,
(2600-2900 ) , (900-1600
) , .
,
- .
.. : ,
.
, , , ,
.
, .
. , (. .
) . ..
.
,
, , , -

. .


1. , .
2. ?
3. ?
4. .
5. ?
6. ?
7. ?
8. ?
9. ?
10. ?
11. ?
12. , .
13. ?
14. ?
15. (, ) .
16. ( , .).
18. ?
19. ?
20. ?
21. ?
22. ?
23. ?
24. ?
25.
.
26.
.
27.
.
28. ?
29. ?
30. (, , .)
.