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UNIVERSIDAD NACIONAL MAYOR DE SAN MARCOS

FACULTAD DE MEDICINA
DEPARTAMENTO ACADMICO DE CIENCIAS MORFOLGICAS

Texto de Histologa

2008

- Pg. 1 -

TEXTO DE HISTOLOGA 2008

NDICE

CAPTULO 1: TCNICAS MICROSCPICAS


Lic. Carlos R. Neira Montoya, Lic. Eduardo Sedano Gelvet y
Lic. Mara Elena Vilcarromero V. ....

CAPTULO 2: CITOLOGA
Lic. Luis Garca Porras ....

15

CAPTULO 3: TEJIDO EPITELIAL


Lic . Yelitz A. Bravo Mendoza ....

48

CAPTULO 4: TEJIDO CONECTIVO


Dra. Shirley C. Osorio Bastidas ..

94

CAPTULO 5: TEJIDO OSEO Y CARTILAGO


Dra . Mara Graciela Ortiz Castillo ..... 125
CAPTULO 6: TEJIDO MUSCULAR
Lic. Lily Callalli Palomino .... 152
CAPTULO 7: TEJIDO NERVIOSO
Lic. Frida Libertad Huaraz Loyola ...... 199

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CAP 1: TCNICAS MICROSCPICAS

TCNICAS MICROSCPICAS

Lic. Carlos R. Neira Montoya


Lic. Eduardo Sedano Gelvet
Lic. Mara Elena Vilcarromero V.

El estudio de los tejidos tal como los observamos hoy en da no sera posible sin la ayuda de
la histotecnologa; esta disciplina se encarga del estudio de los mtodos a pelcula lo
suficientemente transparente y contrastada que nos permite sus tcnicas y procedimientos
que permiten la transformacin de un rgano en una observacin a travs del microscopio.
Para que esto ocurra se tiene que seguir una serie de pasos. Cada uno de estos pasos permite
la observacin de las caractersticas morfolgicas del tejido que nos indica la normalidad o la
alteracin patolgica; sin embargo en estudios mucho ms minuciosos, estos pasos se harn
en funcin de las estructuras o sustancias que se deseen investigar en la muestra
correspondiente.

Figura 1-1. Un rgano es transformado en una pelcula transparente.

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CAP 1: TCNICAS MICROSCPICAS

Los pasos de las tcnicas microscpicas para obtener un preparado histolgico permanente
(lminas) son:
1. Toma de la muestra.
2. Fijacin.
3. Inclusin.
4. Microtoma.
5. Coloracin.
1.

TOMA DE LA MUESTRA

Es el momento que se selecciona el rgano o tejido a estudiar, como quiera que al ser
humano no se le puede extraer un tejido con fines de experimentacin esto slo se hace en
casos excepcionales. De tres fuentes puede provenir el material humano: las necropsias, las
biopsias y las piezas operadas. De stas, slo la primera puede darnos material normal; las
dos ltimas habitualmente proporcionarn tejidos para estudio histopatolgico.
-

Necropsias: son las piezas que se obtienen de un cadver. Para histologa normal es
necesario que se trate de un cadver fresco y que no haya sido atacado por ninguna
lesin, por lo menos el rgano que se quiere estudiar.

Biopsias: son trozos de tejido que se obtienen de un sujeto con vida con el objeto de
estudiarlos al microscopio y efectuar un diagnstico histopatolgico.

Piezas operadas: los tejidos que han sido extrados de las intervenciones quirrgicas,
generalmente tumores u rganos inflamados, tambin pueden darnos material de
investigacin pero, como en el caso anterior, servirn para estudio patolgico, y en
pocas ocasiones se tendr tejido normal.

2. FIJACIN
A fin de preservar la morfologa de los tejidos y evitar la destruccin de las clulas por sus
propias enzimas (autolisis), o por bacterias, los tejidos extrados de deben ser fijados,
inmediatamente despus de ser obtenidos. Este tratamiento denominado fijacin, adems
tiene por finalidad endurecer los tejidos, volvindolos ms resistentes para las etapas
subsiguientes de las tcnicas microscpicas. El fijador ms comnmente utilizado es el
Formol, que es una solucin de formaldehdo en agua; sin embargo existen un sin nmero
de fijadores que se pueden usar en virtud de las estructuras que se deseen investigar en los
tejidos. En general los fijadores actan reaccionando con las protenas ya sea coagulndolas
o formando entre ellas puentes. Esta ltima es la forma como acta el formol une diferentes
grupos qumicos de las protenas vecinas a travs de puentes metileno (-CH2-), haciendo una
especie de gran malla donde quedan inmersas todos los otros elementos estructurales.

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CAP 1: TCNICAS MICROSCPICAS

Hay que considerar que la fijacin es un paso fundamental, sino se ejecuta adecuadamente
se pueden perder o destruir algunas sustancias o se puede alterar la morfologa del tejido.

Figura 1-2. Izquierda buena fijacin, derecha mala fijacin (lneas).

3. INCLUSIN
La inclusin tiene como finalidad conferirle al tejido un soporte slido que permita
posteriormente realizar cortes muy finos, esto involucra que el medio usado no solo rodee el
tejido sino que penetre a las partes ms intimas del tejido. El mtodo de inclusin mas usado
es el de la parafina. La parafina es un hidrocarburo, slido a medio ambiente y que necesita
una serie de pasos para poder ingresar a los tejidos:
Deshidratacin
Las piezas al ser retiradas del fijador, o despus de haberlas lavado, estn embebidas en agua;
impidiendo que sean penetradas por la parafina. Por lo tanto, en primer lugar, debemos
deshidratar los tejidos sumergindolos en lquidos anhidros, vidos de agua. Para evitar
alteraciones provocadas por una deshidratacin brusca, se aconseja proceder
escalonadamente utilizando, preferentemente, alcohol etlico de graduacin creciente.
Impregnacin por un disolvente de la parafina (aclaramiento)
Las piezas perfectamente deshidratadas se sumergen en el disolvente, xilol. Este es un agente
intermediario que permite eliminar el agente deshidratante y a la vez permite el ingreso de
la parafina.

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CAP 1: TCNICAS MICROSCPICAS

Penetracin de la parafina
Se sumergen las piezas en parafina (56-58 de punto de fusin), mantenida lquida en la
estufa a no ms de 62 C.
En la rutina todo este procedimiento de deshidratacin, aclaramiento y embebido se hace en
promedio entre 12 y 18 horas para lo cual se usan aparatos automticos llamados
procesadores de tejidos (Autotechnicon).

Figura 1-3. Procesador automtico de tejido Citadel 2000.

Inclusin definitiva o formacin del bloque


En moldes de metal ad-hoc (barras de Leuckart) se vierte la parafina fundida, del mismo
punto de fusin de la que ha servido para la penetracin. Se colocan las piezas orientndolas
y luego se pone el molde en heladera.
A los pocos minutos la parafina se habr solidificado completamente, y podremos retirar los
bloques de parafina de los moldes correspondientes estando listo para la microtoma.

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CAP 1: TCNICAS MICROSCPICAS

Figura 1-4. Centro de inclusin, donde se prepara el bloque de parafina.

4. MICROTOMA
El objeto de la inclusin que hemos descrito anteriormente es hacer posible el corte del
tejido a lminas lo suficientemente delgados como para permitir el paso de la luz para
examinarlo al microscopio. Los micrtomos son instrumentos de gran precisin que nos
proporcionan cortes delgados parejos y de espesor graduable. Los cortes ms corrientes son
los de 4-6 micrones. Existen diferentes de micrtomos pero el ms usado es el de rotacin.

Figura 1-5. Micrtomo de rotacin y lminas con cortes histolgicos.


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CAP 1: TCNICAS MICROSCPICAS

5. COLORACIN
Coloracin: es el proceso mediante el cual un cuerpo es teido por una sustancia colorante,
sin perder el color cuando es lavado.
Todos los componentes tisulares tienen el mismo ndice de refraccin por tanto si los
observamos al microscopio no podemos definir sus componentes, por esta razn es necesario
colorear las estructuras. Como los colorantes habitualmente se usan en soluciones acuosas, y
los tejidos estn con parafina es necesario rehidratarlo despus del corte histolgico, esto se
hace colocando primero en xilol y luego en pasajes sucesivos de alcohol de concentracin
decreciente hasta devolverle el agua a los tejidos.
La coloracin diferencial se produce porque los tejidos tienen diferente afinidad (carga)
hacia los colorantes, y los colorantes pueden ser de carcter bsico o de carcter cido, de
all resulta la denominacin de basfilos y acidfilos para referirse a las estructuras que
captan uno u otro colorante respectivamente.
El mtodo de Hematoxilina y Eosina (H.E.) es el procedimiento de tincin ms comnmente
usado tanto en el estudio histolgico como en el patolgico; consiste en la aplicacin de la
Hematoxilina de Harris o Mayer para colorear los ncleos (este colorante tiene carcter
bsico y el ncleo tiene carcter cido por la presencia de los cidos nucleicos) y la Eosina
que es un colorante cido y tie el citoplasma y las fibras colgenas que tienen un carcter
bsico.

Figura 1-6. Intestino delgado coloreado con H.E.

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CAP 1: TCNICAS MICROSCPICAS

Si bien la coloracin de Hematoxilina-Eosina es una coloracin universal, existen una gran


diversidad de mtodos que permiten reconocer diferentes estructuras tisulares, asi como
sustancias qumicas de los tejidos; en ese sentido entonces podemos dividir estos mtodos en
mtodos estructurales y en mtodos histoqumicas.
Los primeros nos permiten reconocer estructuras como fibras (colgenas, elsticas y
reticulares), organelas e inclusive microorganismos como bacterias, hongos y protozoarios;
mientras que los mtodos histoqumicos demuestran sustancias de manera especfica.
Mtodos estructurales:
Componentes del tejido conectivo como las fibras elsticas o reticulares no se pueden
observar con H.E., por tanto se necesitan las llamadas coloraciones especiales. As por
ejemplo el mtodo de Verhoeff, una variedad de Hematoxilina frrica, permite la
observacin de las fibras elsticas; mientras las fibras reticulares, estructuras muy finas y
delicadas que forman el estroma de varios rganos, se demuestran con mtodos a base de
sales de plata (tcnica de Wilder o Gomori).

Figura 1-7. Izquierda fibras elsticas (Verhoeff); derecha fibras reticulares (Gomori).

Mtodos histoqumicos:
Los mtodos histoqumicas nos permiten la identificacin de componentes qumicos dentro
de las clulas y tejidos, as por ejemplo se puede identificar de manera especfica sustancias
como glucgeno, ADN, lpidos, hierro, calcio e inclusive enzimas. Un mtodo histoqumico
muy usado es la reaccin del Acido perydico Schiff, que se basa en la oxidacin de los

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CAP 1: TCNICAS MICROSCPICAS

grupos glicoles de los carbohidratos, transformndolos en aldehdos; estos aldehdos luego


son identificados por el reactivo de Schiff generando un color rojo brillante (sustancias
como las mucinas, y el glicgeno son positivas al PAS). Algunas sustancias como las enzimas
se reconocen a travs de su actividad, esto quiere decir que el tejido se incuba con el
substrato especfico de la enzima junto a un generador de color, si la enzima esta presente
entonces acta sobre su substrato el producto reaccionara con el generador de color
produciendo un complejo coloreado en el lugar de la reaccin, sino hay enzima, entonces
no hay color.

Figura 1-8. Estomago con la reaccin de PAS para demostrar mucinas.

Figura 1-9. Demostracin de grasas neutras en tejido adiposo.


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CAP 1: TCNICAS MICROSCPICAS

Hay que mencionar adems que hoy en da existen procedimientos mucho ms sofisticados
que demuestran sustancias de manera mucho ms especficas, estas son las pruebas
inmunohistoqumicas.
Las pruebas inmunohistoqumicas deben su especificidad al uso de anticuerpos contra
antgenos tisulares; as por ejemplo si deseamos demostrar las clulas que secretan gastrina,
entonces usaremos un anticuerpo Anti-gastrina, dicho anticuerpo tiene una marca fcil de
visualizar, que puede ser un colorante fluorescente (fluorocromo), o puede ser una enzima
que se demuestra por su actividad segn lo descrito lneas arriba.

Figura 1-10. Demostracin de ATPasa en corte de msculo estriado.

Figura 1-11. Inmunoflorescencia (anticuerpos marcados con fluorocromos) en corte de piel


para demostrar desmosomas (amarillo), ncleo (azul) y citoesqueleto (verde).
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CAP 1: TCNICAS MICROSCPICAS

Figura 1-12. Demostracin inmunohistoqumica de clulas neuroendocrinas del tracto gastrointestinal.


Izquierda 10X, derecha 40X (anticuerpos marcados con enzima peroxidada).

MICROSCOPA
El microscopio tiene como finalidad la amplificacin de la imagen, esto lgicamente se logra
con los sistemas de lentes que posee; a saber, el microscopio tiene tres sistemas de lentes, el
objetivo, que se encuentra cerca al objeto de estudio (lmina), el ocular que es por donde se
mira el objeto y el condensador, que esta por debajo de la lmina y que sirve para
concentrar los haces luminosos que proceden de la fuente luminosa, y que atraviesan el
objeto de estudio. Una caracterstica importante de un microscopio es su poder de
resolucin, esto es la capacidad que tiene el aparato de poder definir como dos puntos
separados algo que aparenta ser uno solo. As por ejemplo nuestra vista puede resolver dos
puntos separados a 0.2 mm y un buen microscopio puede resolver a 0.25 um, esto quiere
decir que puntos separados a menos de esa distancia sern vistos como si fueran uno solo.
Los microscopios que se suelen usar en los cursos de biologa o histologa, y en general de
uso comn, son los microscopios de campo claro, sin embargo existen otros tipos de
microscopios que permiten hacer estudios ms minuciosos o especializados que permiten
demostrar algunas estructuras que no se podran a preciar con la microscopa convencional.
Microscopio de Contraste de Fase. Este microscopio permite poder ver estructuras internas
de las clulas sin la necesidad que estas estn coloreadas y por tanto se podrn estudiar
clulas vivas. Las ondas luminosas que viajan en fase desde su fuente de origen, al atravesar
los tejidos sufren un cierto retraso de unas con relacin a otras, este desfase de las ondas
luminosas, invisibles al ojo humano, es transformado en visibles gracias a un proceso de
interferencia que se da en el microscopio. Esto se logra gracias a un condensador modificado
para cada objetivo y una placa de fase que se encuentra en cada objetivo.
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CAP 1: TCNICAS MICROSCPICAS

Microscopio de Polarizacin. Este tipo de microscopio permite reconocer en los tejidos


sustancias birrefringentes o tambin llamadas anisotrpicas, o sea aquellas que pueden girar
el plano de luz polarizada. Un microscopio comn lo podemos convertir en microscopio de
polarizacin si le adicionamos dos filtros Polaroid, uno de ellos entre la fuente de luz y la
lmina (polarizador) y el otro entre la lmina y el observador (analizador); estos filtros
debern estar de manera perpendicular uno con relacin al otro para poder hacer el estudio
correspondiente. Las bandas del msculo estriado deben su nombre de bandas A
(anisotrpico) y bandas I (isotrpico) al estudio con microscopio de polarizacin.

Figura 1-13. Izquierda, Clula vista con microscopia de contraste de fase; derecha msculo estriado
visto con microscopia de polarizacin.

Microscopio de Fluorescencia. Existen sustancias que tienen la capacidad de transformar la


luz de longitud e onda corta (UV) invisible, en luz de longitud de onda larga, visible; esta
propiedad se denomina fluorescencia y requiere un microscopio especial, que posea una
fuente de luz de alta potencia que genere luz UV y una serie de filtros, unos llamados
excitadores que dejan pasar luz UV y eliminan la luz visible, y otros bloqueadores que dejan
pasar la luz visible y eliminan la luz UV. Los primeros se colocan entre la fuente luminosa y
la lmina, mientras los segundos se colocan entre la lmina y el observador. Algunas
sustancias dentro de los tejidos poseen la capacidad de fluorecer (fluorescencia primaria) sin
embargo es ms comn el uso de fluorocromos para resaltar las estructuras que deseamos
investigar (fluorescencia secundaria) sobre todo en los mtodos inmunoflorescentes.

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CAP 1: TCNICAS MICROSCPICAS

Figura 1-14. Estudio de cromosomas con microscopia de fluorescencia.

Microscopio Electrnico. La capacidad de resolucin de un microscopio esta directamente


relacionado a la longitud de onda de la luz usada, esto quiere decir que mientras ms corta
la longitud de onda detalles ms pequeos se podrn observa en la muestra; en virtud de ese
concepto se ideo el uso de haces de electrones, ya que estos viajan con longitudes de onda
de 0.005 nm (a diferencia de la luz visible de 500 nm). El microscopio electrnico consta de
una fuente productora de electrones, y un sistema de aceleracin de los mismos, los cuales
van a pasar por un conjunto de lentes electromagnticos, (que hacen las veces de los lentes
de cristal en la microscopia de luz); cuando los electrones llegan a la muestra unos pasan y
otros son dispersados, los que pasan van formando la imagen gracias a los lentes
electromagnticos, los electrones que forman la imagen se proyectan en una pantalla
fluorescente o en una placa fotogrfica. Este gran poder del microscopio electrnico permite
que se puedan tener imgenes con aumentos de 500,000 veces o ms.

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CAP 2: CITOLOGA

CITOLOGA

Lic. Luis Garca Porras

La clula es la unidad bsica estructural, funcional y gentica ms pequea de los


organismos vivos. Las estructuras especializadas dentro de las clulas efectan reacciones
qumicas aisladas las cuales estn coordinadas unas con otras para mantener con vida tanto
la clula, como los tejidos, los rganos, los sistemas y todo el organismo (Figura 2-1).

Figura 2-1. Esquema tridimensional de una clula eucariota.


(Tomado de Gartner Leslie: Histologa. Texto y Atlas).

Para facilitar su estudio, se divide a la clula en tres partes principales: membrana celular,
citoplasma y ncleo.

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CAP 2: CITOLOGA

MEMBRANA CELULAR O PLASMTICA


Es una estructura dinmica cuyos componentes se mueven, cambian y cumplen papeles
fisiolgicos vitales permitiendo que las clulas interacten con otras y con las molculas de
su entorno.
Singer y Nicholson (1972) propusieron el modelo del mosaico fluido que explica la
ultraestructura de la membrana celular. Segn este modelo, la membrana est constituida
por una doble capa de fosfolpidos (bicapa lipdica), en la cual hay protenas asociadas; las
que se encuentran sumergidas se denominan integrales, intrnsecas o trasmembrana y las que
se localizan en la superficie externa e interna se denominan perifricas o extrnsecas.
Asimismo, existen tres tipos de lpidos de membrana: fosfolpidos, colesterol y glucolpidos.
Los fosfolpidos son molculas anfipticas que representa el 50 % del componente lipdico.
Existen cuatro tipos principales de fosfolpidos: fosfatidilcolina, fosfatidilserina,
fosfatidiletanolamina y esfingomielina. La bicapa de fosfolpidos funciona principalmente
como armazn estructural de la membrana y como barrera que impide el pasaje de
sustancias hidrosolubles a travs de la misma; esto ultimo es debido al carcter fuertemente
hidrofbico de la matriz de la membrana.
La presencia de cidos grasos insaturados aumenta la fluidez de la membrana. El colesterol
limita el movimiento de los fosfolpidos adyacentes y permite que la membrana sea menos
fluida y mecnicamente ms estable (Figura 2-2).

Figura 2-2. Estructura de la membrana celular, segn el modelo del mosaico fluido.
(Tomado de Gartner Leslie: Histologa. Texto y Atlas)

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CAP 2: CITOLOGA

Los glucolpidos se localizan slo en la cara externa de la membrana celular. Sirven como
seales de reconocimiento para la interaccin entre las clulas. Por ejemplo, el glcido de
algunos glucolpidos cambia cuando una clula se vuelve cancerosa. Este cambio puede
permitir que muchos leucocitos se dirijan a las clulas cancerosas para exterminarlas.
Las protenas de membrana son las responsables de la mayor parte de las funciones
especializadas de las clulas. Algunas forman canales inicos, otras actan como
transportadoras, receptoras de hormonas o enzimas. Las glucoprotenas con frecuencia se
denominan marcadores de identidad celular, tal es el caso del sistema sanguneo ABO.
Existen un grupo de protenas que pueden servir como ligadores, ya que fijan las protenas
en la membrana celular de las clulas vecinas, una a otra, o a los filamentos dentro o fuera
de la clula.
Las protenas integrales atraviesan total o parcialmente la bicapa lipdica, asomando a una o
ambas superficies de la misma. Pueden ser de dos tipos:
-

Protenas monopaso: aquella que atraviesa una sola vez la membrana.

Protenas multipaso: atraviesan dos o ms veces la bicapa lipdica.

Las protenas extrnsecas o perifricas se localizan en la cara externa o interna de la


membrana. Cuando se ubican en la parte interna de la membrana, generalmente interactan
con el citoesqueleto. Suelen estar ligadas tanto a las protenas integrales como a los
fosfolpidos.
Mediante tcnicas de criofractura la membrana celular se puede segmentar en dos capas : la
superficie externa de la cara interna se conoce como cara o superficie P, y la superficie
interna de la cara externa se conoce como cara o superficie E.
FUNCIONES DE LA MEMBRANA CELULAR
-

Permite conservar la integridad estructural de la clula

Controla el paso de molculas hacia el intracelular y extracelular.

Regula las interacciones celulares entre unas y otras clulas.

Reconoce por medio de los receptores, a los antgenos, las clulas extraas y las clulas
alteradas.

Efecta la transduccin de las seales fsicas, qumicas o de ambos tipos en


acontecimientos intracelulares.

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CAP 2: CITOLOGA

TRANSPORTE A TRAVS DE LA MEMBRANA


Es el movimiento de molculas a travs de la membrana plasmtica del medio extracelular al
intracelular y viceversa.
Este transporte asegura que las sustancias esenciales como la glucosa, los aminocidos y los
lpidos entren a la clula fcilmente; que los intermediarios metablicos permanezcan en la
clula y que los productos de desechos, como la urea, abandone la misma. Todo esto
permite a la clula mantener el medio interno relativamente constante.
TRANSPORTE PASIVO
Es el tipo de transporte ms sencillo. Ocurre sin gasto de energa por parte de la clula y
est basado en un fenmeno denominado difusin. La difusin es el movimiento neto de
molculas desde una zona de mayor concentracin hacia una zona de menor concentracin.
A la diferencia de concentracin que existe entre una zona y otra se le denomina gradiente.
Existen dos tipos de difusin: simple y facilitada
1. Difusin simple: no requiere de molculas especficas para el transporte. La magnitud de
la difusin depender de la cantidad de sustancias disponibles, la velocidad del
movimiento cintico y el nmero de poros de la membrana celular por la cual pueden
pasar molculas o iones. Pueden ser de 2 tipos:
a) A travs de la bicapa lipdica: se transporta principalmente sustancias liposolubles
(cidos grasos, hormonas esteroideas, vitaminas liposolubles medicamentos), sustancias
apolares como el O2 y el N2 atmosfrico; y algunas molculas polares muy pequeas
como el H2O, CO2, etanol y el glicerol.
b) smosis: es la difusin del agua a travs de la membrana. El movimiento de las
molculas de H2O es regulado por la concentracin de solutos. El agua se desplaza de
las zonas de menor concentracin relativa de solutos hacia las de mayor
concentracin de solutos. La presin del flujo de agua o el movimiento potencial que
se genere por los solutos, reciben el nombre de presin osmtica cuando los solutos
son pequeos.
Si colocamos un eritrocito en una solucin hipertnica (agua salada por ejemplo) el
H20 tiende a salir por smosis, hacia el medio extracelular, encogiendo o crenando al
eritrocito. En cambio, si el medio extracelular es hipotnico, el agua penetrar en la
clula, hinchndose y, finalmente, ocasiona su ruptura o lisis. Tener en cuenta, que
un medio no es por si mismo ni hipertnico ni hipotnico; siempre que se utilice

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CAP 2: CITOLOGA

esta terminologa lo que se est haciendo es comparar un medio con respecto a otro.
Por otra parte, se dice que dos medios son isotnicos cuando su concentracin de
solutos es la misma.
Las molculas de H2O atraviesan la membrana de 2 maneras: por difusin a travs de la
bicapa lipdica y a travs de acuaporinas, protenas integrales que funcionan como
canales de H2O.
2. Difusin facilitada: Este tipo de transporte se realiza siempre a favor del gradiente
electroqumico. Ocurre con la participacin de las protenas transportadoras.
Debe de tenerse en cuenta que la velocidad con que una molcula atraviesa la membrana
celular por difusin facilitada se ver directamente relacionada con la cantidad de
transportadores que se encuentra en ella. Cuando todos los transportadores estn
funcionando al mximo. Se alcanzar una velocidad tope, conocida como Velocidad
Mxima de Difusin, donde el sistema se ver saturado.
Las protenas transportadoras pueden ser de 2 tipos: Protenas permeasas o carriers y
canales inicos o proteicos.
a) Canales inicos: son protenas integrales que poseen en su interior un orificio o canal
que permite el paso de algunos solutos de pequeo tamao, generalmente iones. Estos
canales inicos representan puertas de entrada a la clula y pueden estar
permanentemente abiertos o hacerlo slo transitoriamente, es decir tener apertura
regulada. Entre estos ltimos, los hay de 2 tipos: canales regulados por ligandos y
regulados por voltaje.

Canales regulados por ligandos: las protenas que delimitan el canal poseen en la
zona externa de la membrana, una regin que acta de receptor de pequeos
molculas, llamadas ligandos (Neurotransmisores, hormonas, etc) .En principio, el
canal se encuentra cerrado, pero cuando el correspondiente ligando se une al
receptor, se produce en la protena un cambio conformacional que permite la
apertura del canal y, por tanto, la difusin de iones a favor del gradiente
electroqumico. Pertenecen a esta clase los canales de Na+, K+ y Cl
Los canales de compuerta de neurotransmisor se localizan en la membrana
postsinptica. El neurotransmisor se fija en un sitio especfico de la compuerta,
con lo que altera su configuracin molecular, y por tanto la abre y permite la
entrada de un in especfico en la clula. Algunos neurotransmisores son canales
de cationes reguladores excitatorios, en tanto que otros son inhibitorios y regulan
a los canales de aniones. Los neurotransmisores excitatorios como acetilcolina

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CAP 2: CITOLOGA

facilitan la despolarizacin, mientras que los neurotransmisores inhibitorios


facilitan la hiperpolarizacin de la membrana.

Canales regulados por voltaje: se abren en respuesta a los cambios de potencial de


membrana. La posicin abierta es inestable y el canal pasa de la posicin abierta a
la posicin inactiva, en la cual no slo se bloquea el paso del in sino que,
durante un periodo breve la compuerta no puede abrirse otra vez. Como ejemplo,
tenemos a los canales de Na+ y K+ localizados en la membrana celular de los
neuronas; tambin los canales de Ca++ situados en los botones sinpticos, este
canal se abre durante la despolarizacin de la membrana celular. Permite,
especficamente el paso de Ca++ al interior de la clula. El tiempo de apertura de
estos canales es extraordinariamente corto (algunos milisegundos), lo que permite
que se produzcan cambios rpidos y finamente regulados (Figura 2-3).

Figura 2-3. Diversos tipos de canales inicos dependiente de voltaje y ligandos.


(Tomado de www.genomasur.com)

b) Protenas permeasas o carriers: estn constituidas por protenas integrales multipaso.


Este tipo de protenas fijan al soluto y a continuacin sufren un cambio
conformacional reversible que les permite transportar el soluto de un lado al otro de
la membrana; entre los solutos que realizan este tipo de transporte tenemos a la
glucosa, galactosa, fructosa, urea y algunas vitaminas (Figura 2-4).

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CAP 2: CITOLOGA

Figura 2-4. Transporte pasivo a travs de la membrana: Difusin simple y facilitada.


(Tomado de Gartner Leslie. Histologa. Texto y Atlas)

Los transportadores de glucosa (GLUT) son permeasas que transportan glucosa.


Existen cinco tipos de transportadores de glucosa. El GLUT-1 est presente en la
membrana del eritrocito y se expresa igualmente en la mayora de las clulas. Est
regulado por la glucosa por un mecanismo de retroalimentacin negativa : la
disminucin de glucosa intracelular provoca un aumento del nmero de molculas de
GLUT-1. El transporte de azcar se realiza siempre a favor del gradiente de
concentracin y la energa necesaria no se obtiene de la clula, sino del gradiente
qumico de la glucosa. el GLUT-2 se ha aislado a partir de las clulas hepticas, el
GLUT-3 de las clulas del cerebro, y GLUT-4 del msculo y del tejido adiposo.
3. Casos particulares de transporte pasivo
a) Por ionforos: son antibiticos que tienen la propiedad de poder incorporarse a las
membranas y aumentar la permeabilidad a ciertos iones. Pueden ser de dos tipos:

Transportadores mviles: antibitico que se une reversiblemente a un in que se


encuentra en un medio de gran concentracin, giran en la bicapa lipdica y lo
liberan en el otro lado de la membrana Ejm: la valinomicina, la cual transporta
especficamente K+

Formadores de canales: son protenas que se disponen de tal modo que forman
un tnel que cruza la membrana celular, constituyendo un poro que puede
permitir el paso de ciertos iones Ejm: la gramicidina A puede transportar H+,
Na+ y K+ (Figura 2-5).

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CAP 2: CITOLOGA

Figura 2-5. Transporte de iones a travs de ionforos transportadores mviles.


(Tomado de www.genomasur.com)

b) Por acuaporinas: son canales formados por protenas integrales que permite el paso
selectivo de agua. Se localizan en el cristalino del ojo, eritrocitos, rin, pulmn,
entre otros tejidos A nivel renal la ADH interviene en la regulacin de la aquaporina1: la inyeccin de esta hormona antidiurtica aumenta el nmero de molculas de
aquaporinas en la membrana y las estimula.
Las aquaporinas (AQP) se clasifican en:
-

AQP0: su permeabilidad al agua es muy baja.

AQP1: est ampliamente distribuida en los hemates y en el rin.

AQP2: localizada en la membrana apical de los tubos colectores del rin.

AQP3: situada en la pared basolateral de las clulas epiteliales de los tbulos


colectores del rin.

AQP4: se localiza en el cerebro, en los pulmones y tambin en el rin; en el


sistema nervioso central interviene en la reabsorcin de lquido cefalorraqudeo.

AQP5: se presume que interviene en la regulacin neurohormonal, as como en la


secrecin de las lagrimas y de la saliva.

TRANSPORTE ACTIVO
En el movimiento de una sustancia a travs de una membrana en contra de un gradiente de
concentracin, para ello requiere el gasto de energa.
Se divide en: transporte activo primario, secundario y en masa.

- Pg. 22 -

CAP 2: CITOLOGA

1.

Transporte activo primario: requiere la participacin directa del ATP. La energa liberada
por la hidrlisis del ATP impulsa el movimiento de iones especficos contra un gradiente
de concentracin. Ejm: La bomba de Na+/K+. La bomba de Na+/K+ est presente en
todas las membranas plasmticas de las clulas animales. Su funcin es expulsar 3Na+ al
espacio extracelular e introducir 2K+ al citosol. Ambos son movilizados en contra de su
gradiente electroqumica. La energa requerida para este tipo de transporte es
proporcionada por la hidrlisis del ATP. La Bomba de Na+ - K+ es responsable de las
concentraciones intra y extracelulares del Na + y K+. Asimismo, proporciona energa
para el transporte activo secundario de otras molculas (Figura 2-6).

Figura 2-6. Transporte de iones a travs de la bomba Na+ - K+.


(Tomado de www.bolivar.udo.edu.ve)

Es importante recordar el rol del ATP como intermediario energtico celular. La mayor
parte de la energa se halla depositada en las uniones qumicas entre los grupos fosfatos
del ATP, llamadas uniones de alta energa. As. Cuando la clula realice algn proceso
por el cual se obtenga energa, esta ser depositada en los enlaces entre los grupos
fosfatos del ATP , producindose la sntesis del ATP a partir del ADP + Pi. Por el
contrario, cuando la clula necesite energa (como en el caso del accionar de la Bomba
de Na+ y K+), el ATP ser degradado a ADP + Pi. Al producirse la ruptura de la unin
de alta energa entre los grupos fosfatos de dicho nucletidos se genera la liberacin de
energa que podr ser utilizada, de forma, inmediata, a nivel celular.

- Pg. 23 -

CAP 2: CITOLOGA

CORRELACIN CLINICA
Los inhibidores especficos de la Na+ - K+ ATPasa son
tiles en la enfermedad cardiaca
Los frmacos que inhiben a la Na+ - K+ ATPasa, en
particular los glicsidos cardiacos, han sido tiles en la
dilucidacin de los mecanismos de la Na+ - K+ ATPasa. Por
ejemplo, la ouabana inhibe especficamente a la Na+ - K+
ATPasa unindose a la superficie externa de la subunidad
ms grande. Los glicsidos cardiotmicos, como la ouabana
y la digoxina, tambin tienen considerables aplicaciones
clnicas en el tratamiento de la insuficiencia cardiaca
congestiva. El principal efecto farmacolgico de estos
frmacos es aumentar la concentracin de Na+ en las
clulas cardiacas mediante la inhibicin de la Na+ - K+
ATPasa. El menor gradiente de concentracin de Na+que
resulta lleva a una expulsin menos efectiva de Ca++ ligada
al Na+, de modo que el nivel intracelular de Ca++ se eleva
en la clula cardiaca. A su vez, esto provoca una contraccin
mayor y ms frecuente del msculo cardiaco.

La bomba de Calcio est localizada en la membrana celular de los botones sinpticos, y


utiliza la energa suministrada por la hidrlisis del ATP para bombear iones Ca++ desde
el citosol hacia el exterior; de esta manera se genera un gradiente electroqumico que
permite el paso espontneo de iones Ca++ al interior de los botones sinpticos cuando la
propagacin del potencial de accin abre los canales de Ca++ regulados por voltaje.
Este flujo de iones Ca++ sirve de seal activadora para que las vesculas sinpticas liberen
neurotransmisores a la hendidura sinptica.
Existe otra bomba de Ca++ en la membrana del retculo sarcoplsmico, que bombea
iones Ca++ desde el citosol al interior del retculo; cuando un impulso nervioso
despolariza la membrana celular de la clula muscular, se transmite la seal a las
membranas del retculo sarcoplsmico, se abren los canales de Ca++ regulados por
voltaje y el flujo de iones Ca++ , que sale del retculo y se difunde en el citosol, acta
de estmulo activador de la unin de la actina y la miosina, lo que provoca la
contraccin de toda la fibra muscular.
- Pg. 24 -

CAP 2: CITOLOGA

2. Transporte activo secundario: Ocurre a travs de protenas que transportan un in o


una molcula en contra de la gradiente de concentracin, sin consumo de ATP. Utiliza la
energa potencial contenida en el gradiente favorable de la sustancia cotransportada.
Ejemplo, la absorcin de la glucosa y Na+ en el intestino delgado que corresponde al
modelo simporte. Otro tipo de transporte activo secundario es el cotransporte Na+ Ca++ a nivel del cardiocito (Figura 2-7).

Figura 2-7. Tipos de transporte activo a travs de la membrana.


(Tomado de Gartner Leslie. Histologa. Texto y Atlas)

3. Transporte en masa o vesicular: Permite el ingreso o salida de la clula de molculas de


gran tamao. Se realiza con gasto de energa (ATP) e implica la formacin de vesculas
que son movilizadas por el citoesqueleto. Se divide en dos tipos: Endocitosis y Exocitosis.
a) Endocitosis.- En este proceso el material que se introduce en la clula est rodeado
por una porcin de la membrana celular, que se desprende dentro de la clula para
formar una vescula, la cual contiene los materiales ingeridos. Se consideran cuatro
tipos:

Fagocitosis: Es la ingestin de partculas de gran tamao, como microorganismos y


restos celulares, por medio de vesculas llamadas fagosomas. El fagosoma se une
con uno o ms lisosomas y el material ingerido es degradado por las enzimas
lisosomales.
El objetivo de la fagocitosis es la defensa del organismo, asi como la eliminacin
de clulas muertas o daadas, o restos celulares.

- Pg. 25 -

CAP 2: CITOLOGA

En nuestro organismo los fagocitos ms frecuentes son los neutrfilos y


monocitos; estos ltimos cuando abandonan la sangre se convierten en
macrfagos (Figura 2-8).

Figura 2-8. El proceso de la fagocitosis.


(Tomado de www.javeriana.edu.co)

Los fagocitos poseen receptores que reconocen ciertos aspectos de superficie del
material que van a fagocitar. Dos de estos aspectos de superficie son las regiones
constantes (regiones Fc) de los anticuerpos y una serie de protenas plasmticas
llamadas complemento. Los macrfagos y neutrfilos poseen receptores Fc que se
fijan a las regiones Fc del anticuerpo en el momento del contacto. Esta relacin
acta como seal para que la clula extienda seudpodos, los cuales rodean al
microorganismo.
Asimismo, el macrfago presenta tambin receptores del complemento sobre su
superficie. La interaccin entre el complemento y su receptor activa a la clula
para que forme seudpodos y endocite al microorganismo.

Pinocitosis: Es la incorporacin de fluidos y de partculas disueltas en l, por


medio de pequeas vesculas, las cuales son de menor tamao que el de los
fagosomas. Se reconocen dos formas de pinocitosis: una con formacin de
vesculas desnudas, o de superficie lisa, y otra con formacin de vesculas
cubiertas, las cuales estn revestidas de unas protenas denominadas clatrina
(Figura 2-9).

- Pg. 26 -

CAP 2: CITOLOGA

Figura 2-9. Representacin esquemtica de la va endoctica y el reciclamiento de membrana.


(Tomado de Junqueira. Histologa)

Endocitosis mediada por receptor: Es semejante a la anterior, excepto que en este


proceso, la endocitosis es mucho mas selectiva. Los ligandos (molculas) que la
clula desea incorporar son reconocidos por receptores especficos utilizados en la
membrana celular. Los ligandos se unen a estos receptores y estos complejos
ligando - receptor confluyen, a determinadas regiones de la membrana celular,
donde son endocitados. La invaginacin de la membrana da origen a la fosita
revestida, la cual posee en su cara citoslica, clatrina. Luego, la vescula revestida
o recubierta se fusionar con los endosomas, donde se clasifican las molculas
endocitadas y se las separa de los receptores. Ejemplo, la internalizacin de LDL.
Asimismo, el VIH ingresa a la clula luego de unirse a dos receptores llamados
CD4 y CCR5. Estos receptores forman parte de la membrana celular de los
linfocitos T4 o helper (Figura 2-10).

- Pg. 27 -

CAP 2: CITOLOGA

Figura 2-10. Esquema que explica el proceso de la internalizacin de la LDL.


(Tomado de Junqueira. Histologa)

Potocitosis: Tipo de endocitosis en la cual se forman los caveolas, stas son


invaginaciones de la membrana celular, pero, a diferencia de las depresiones
revestidas, se sostienen con la ayuda de la protena caveolina. Este tipo de
transporte ocurre en la absorcin del folato.

Rofeocitosis.: Es el transporte de porciones de citoplasma entre clulas vecinas.


Ocurre entre el macrfago y el eritroblasto, a nivel de la medula sea roja,
durante la transferencia de transferrina.

Exocitosis.: Es el transporte de los materiales fuera de la clula, en vesculas que se


fusionan con la membrana celular. El material expulsado puede ser algn
producto de desecho o material til secretado. Este proceso resulta muy
importante en dos tipos de clulas: las neuronas, que liberan neurotransmisores y
las clulas secretoras que liberan enzimas u hormonas.

Transcitosis: Es el conjunto de procesos celulares que permiten a una sustancia


atravesar todo el citoplasma desde un polo a otro de la clula, esto implica el
doble proceso de manera integrada endocitosis - exocitosis. Es propio de clula
endoteliales que constituyen los capilares sanguneos, transportando as las
sustancias desde la sangre hasta los tejidos que rodean dichos capilares. Este tipo
de transporte tambin lo observamos en la sntesis de anticuerpos y en la
secrecin de la leche.

- Pg. 28 -

CAP 2: CITOLOGA

CITOPLASMA
Se considera que el citoplasma se divide en dos compartimientos: el sistema de
endomembranas y la matriz citoplasmtica o citosol. El citosol constituye el verdadero medio
interno celular, contiene las principales estructuras vinculadas con la forma y el movimiento
de las clulas, y en l tiene lugar la sntesis de protenas y diversas actividades metablicas.

Citoesqueleto.- Red de filamentos proteicos que se extienden por el citosol. Sirve como
andamio que ayuda a determinar la forma de una clula y a organizar su contenido. Est
constituido por tres tipos de filamentos: microfilamentos, filamentos intermedios y
microtbulos.
Los microfilamentos miden 5nm de dimetro y estn formados por la protena actina. En
las clulas musculares, la actina est asociada con otra protena denominada miosina
(Figura 2-11).

Figura 2-11. Demostracin del citoesqueleto por impregnacin con plata y oro.
(Tomado de Burkitt, Young, Heath Wheater Histologa Funcional)

La actina es una protena globular (actina G), que se polimeriza para formar filamentos
(actina F). Existen diversas variedades moleculares de actina, que se distribuyen en
diferentes tipos celulares. Los filamentos de actina estn asociados a otras protenas y
forman una capa (corteza celular) por debajo de la membrana celular. Es decir, la corteza
celular est compuesta de una malla rgida entrecruzada de actina y protenas de unin a
la actina, siendo la ms abundante la filamina, aunque tambin se incluye la espectrina
cida.

- Pg. 29 -

CAP 2: CITOLOGA

Los filamentos de actina pueden formar haces rgidos denominados microvellosidades y


que sirven para estabilizar las protrusiones de la membrana celular. A este nivel, la actina
se asocia a pequeas protenas de unin siendo las ms abundantes.: la fimbrina y la
fascina.
Los microfilamentos participan en un movimiento de flujo citoplasmtico llamado
corriente citoplasmtica, en movimiento de organelas, y en el estrangulamiento que
divide una clula en dos clulas hijas. Tambin participan en la formacin de
pseudpodos, que permiten el desplazamiento de las clulas (Figura 2-12).

Figura 2-12. Representacin esquemtica de los componentes del citoesqueleto y el centrolo.


(Tomado de Gartner Leslie. Histologa. Texto y Atlas)

- Pg. 30 -

CAP 2: CITOLOGA

APLICACIN CLNICA
Efectos de los frmacos en los microfilamentos
Existen dos frmacos con diferentes mecanismos de accin
sobre los microfilamentos que se han utilizado ampliamente
para estudiar la polimerizacin y despolimerizacin de la
actina. Los productos fngicos llamados citocalasinas,
particularmente la citocalasina B, tienen un efecto inhibitorio
especfico sobre la polimerizacin de la actina G, inhibiendo
el movimiento celular, la divisin celular, la fagocitosis y la
formacin de microespculas. Las microespculas estn
hechas de citoplasma que se extiende hacia fuera como
parte de un seudpodo mayor. Sin embargo, estos
compuestos no afectan la mitosis o la contraccin muscular.
Por el contrario, un alcaloide fngico, la faloidina, inhibe
especficamente la despolimerizacin de la actina F y
estabiliza los microfilamentos. La faloidina no puede
penetrar en las clulas vivas, pero una vez inyectada inhibe
la locomocin de amebas y clulas de vertebrado en
cultivo. Tiene un segundo uso, ya que la faloidina con
marca fluorescente e inyectada resalta ntidamente la
disposicin de los microfilamentos en las clulas.

Los filamentos intermedios miden de 8 10nm de dimetro. Se encarga de brindar sostn


estructural a la clula. Su gran resistencia tensil es importante para proteger a las clulas
contra las presiones y las tensiones. Existen 6 tipos de filamentos intermedios: queratinas,
desmina, vimentina, protena acida fibrilar glial, neurofilamentos y lminas nucleares.
La queratina se encuentra en las clulas epiteliales y clulas del pelo y uas. Apoya en el
ensamblaje celular al brindar resistencia tensil al citoesqueleto. La desmina forma parte
de las clulas musculares y tiene por funcin enlazar a las miofibrillas a nivel de los
discos Z. La vimentina lo observamos en las clulas del embrin y clulas de origen
mesenquimatoso. Rodea a la cubierta nuclear y se relaciona con la superficie
citoplasmtica del complejo del poro nuclear. La protena cida fibrilar glial (PAFG) se
localiza en los astrositos, clulas de Schwann y oligodendrocitos, y se encarga de apoyar
la estructura de la clula glial. Los neurofilamentos forma parte de las neuronas y
- Pg. 31 -

CAP 2: CITOLOGA

constituye el citoesqueleto de axones y dendritas; asimismo, ayuda a la formacin del


estado del gel del citoplasma. Las lminas nucleares forman parte del revestimiento de las
cubiertas nucleares de todas las clulas, y se encargan del control y ensamblaje de la
cubierta nuclear, asimismo, organiza la cromatina perinuclear.

APLICACIN CLNICA
Diagnstico de tumores humanos con base en su
expresin de filamentos intermedios.
Normalmente, cuando los pacientes con cncer son tratados
con radiacin o medicamentos, la decisin respecto al tipo
de tratamiento est basada en el diagnstico del tumor. Por
ejemplo, algunos tipos de tumores son susceptibles al
tratamiento

con

radiacin,

mientras

que

otros

son

resistentes. Conforme los tumores crecen, las caractersticas


normales de la estructura del tejido se pierden y las clulas
individuales muchas veces pierden sus protenas de
superficie caractersticas haciendo que su identificacin sea
muy

difcil.

Sin

embargo,

los

tumores

desconocidos pueden ser diagnosticados

de

origen

mediante la

identificacin de sus filamentos intermedios utilizando


anticuerpos especficos. Esto se debe a que la expresin de
los filamentos intermedios es especfica para cada clula :
cada protena del filamento intermedio est asociada a un
tipo particular de clula. Por ejemplo, los tumores que
expresan

citoqueratinas

pueden

clasificarse

carcinomas (de origen epitelial) y distinguirse

como
de los

sarcomas (de origen mesenquimatoso), que expresan


vimentina.

Los microtbulos, son cilindros largos y huecos no ramificados de 25 nm de dimetro.


Estn constituidos de subunidades de la protena tubulina.

- Pg. 32 -

CAP 2: CITOLOGA

Los microtbulos estn constantemente polimerizndose y despolimerizndose en la


clula y se originan a partir del centro organizador del microtbulo. Se estabilizan
gracias a la asociacin con otras protenas (protenas asociadas a microtbulos o PAM),
que convierten la red de microtbulos inestables en un armazn relativamente
permanente.
Actan como un andamio para determinar la forma celular, y proporcionan pistas
para que se muevan las organelas y vesculas. Asimismo, forman las fibras del huso
acromtico para separar los cromosomas durante la mitosis y la meiosis. Tambin, forma
parte de los cilios y flagelos, permitiendo su locomocin (Figura 2-13).

Figura 2-13. Micrografa de una neurona en la que se aprecia los microtbulos MT, neurofilamentos NF y
retculo endoplsmico liso sER. (Tomado de Burkitt, Young, Heath. Wheater Histologa Funcional)

SISTEMA DE ENDOMEMBRANAS
Constituido por:
a) Reticulo endoplasmtico granular o rugoso (RER).- Es un grupo de cisternas aplanadas
que se conectan entre s mediante tbulos. Presenta en su cara citoslica, ribosomas, las
cuales se unen al RER a travs de unas protenas denominadas riboforinas (Figura 2-14).

- Pg. 33 -

CAP 2: CITOLOGA

Figura 2-14. Micrografa en la cual se observa el retculo endoplsmico rugoso.


(Tomado de Burkitt, Young, Heath. Wheater Histologa Funcional)

Participan en la sntesis de protenas que van a ser exportadas de la clula, incorporadas


dentro de membranas o desplazadas hacia el interior del sistema de endomembranas.
Asimismo, mientras se hallan dentro del RER, las protenas pueden ser qumicamente
modificadas de manera tal de alterar su funcin y su destino intracelular.
b) Reticulo endoplsmico agranular o liso (REL).- Su aspecto es ms tubular y carece de
ribosomas. Participan en la sntesis de los fosfolpidos de membranas, asi como de
hormonas esteroideas. Tambin, modifican qumicamente las protenas sintetizadas en el
RER; participan en la glucogenlisis y en la detoxificacin de frmacos.
c) Aparato de golgi.- Est constituido por sacos membranosos aplanados llamados cisternas
y pequeas vesculas rodeadas por membranas. Estas cisternas parecen estar juntas como
una pila de platos. Cada pila tiene una regin ms cercana al RER, que es la cara CIS
(convexa) o de entrada, y la superficie opuesta, la cara TRANS (cncava) o de salida.
Entre ambas caras se encuentran dos o ms compartimientos mediales (Figura 2-15).

- Pg. 34 -

CAP 2: CITOLOGA

Figura 2-15. Microfotografa de epiddimo en la cual se observa el aparato de Golgi.


Tincin de Ahoyama Elftman HE. 4000 X. ( Lab. de Histologa. Fac. de Medicina UNMSM.)

El aparato de Golgi realiza tres funciones principales, a) Separa las protenas y lpidos
recibidos del retculo endoplsmico segn su destino; por ejemplo, separa las enzimas
digestivas destinadas a lisosomas, de las hormonas que las clulas secretar, b) Modifica
algunas molculas; por ejemplo, aade azcares a protenas para formar glicoprotenas,
c) Empaca estos materiales en vesculas que luego se transportan a otras partes de la
clula o a la membrana celular para ser exportadas (Figura 2-16).

Figura 2-16. Representacin grfica del retculo endoplasmtico y el aparato de Golgi.


(Tomado de Gartner Leslie. Histologa. Texto y Atlas)
- Pg. 35 -

CAP 2: CITOLOGA

APLICACIN CLNICA
Fibrosis qustica
En algunas ocasiones la deficiencia en la trayectoria de una
molcula ocasiona trastornos, como en el caso de la fibrosis
qustica, una enfermedad mortal hereditaria que afecta
varios

sistemas

corporales.

La

protena

defectuosa

producida por el gen mutado de la fibrosis qustica no logra


llegar a la membrana celular donde debera insertarse para
ayudar a bombear iones Cl- fuera de las clulas.
Evidentemente las protenas que deberan ser bombeadas
se fijan en el retculo endoplasmtico o en el aparato de
Golgi y nunca llegan a su destino correcto. El resultado es
un desequilibrio en el transporte de lquidos y iones a travs
de la membrana celular, lo que causa la formacin de moco
fuera de ciertos tipos de clulas. El moco acumulado
obstaculiza las vas respiratorias de los pulmones, lo que a
su vez ocasiona dificultad para respirar y

evita que el

pncreas secrete de manera adecuada enzimas digestivas,


lo que causa trastornos digestivos.

d) Envoltura nuclear o carioteca.- Doble membrana que encierra una cavidad denominada
cisterna perinuclear, la cual se contina con la luz del RER. Al igual que ste, tambin
presenta ribosomas sobre la cara citoslica. Durante la divisin celular se desorganiza y
se fragmenta en cisternas que se incorporan al RER.

Organelas

Mitocondrias: Son estructuradas cilndricas rodeadas de membrana y son las encargadas


de proporcionar energa a la clula gracias al proceso de fosforilacin oxidativa. Las
mitocondrias han evolucionado a partir de un organismo procariota ancestral que tuvo
una relacin simbitica con clulas eucariotas primitivas. Es por esta razn, que cada
mitocondria posee su propio ADN y ribosomas para la sntesis de protenas.
Cada mitocondria posee una membrana externa y otra interna, las cuales delimitan dos
compartimientos: el espacio intermembranoso y la matriz o mitosol.

- Pg. 36 -

CAP 2: CITOLOGA

La membrana externa contiene protenas especficas de transporte, como son la porina.


La membrana interna es muy impermeable a pequeos iones debido a su alto contenido
en cardiolipina (fosfolpidos). Esta membrana est plegada formando las crestas, por lo
que consigue aumentar su superficie. A este nivel se localizan los enzimas de la cadena
respiratoria, as como la ATP sintetasa, que es la responsable de la generacin de energa.
El nmero de crestas que posee una mitocondria se relaciona directamente con las
necesidades energticas de la clula en la que se encuentra. La matriz mitocondrial o
mitosol contiene enzimas que participan en el cido de Krebs. Asimismo contienen ADN
Mitocondrial y enzimas mitocondriales (Figuras 2-17 y 2-18).

Figura 2-17. Microfotografa de rin, en la cual se observa en la parte basal del citoplasma de las
clulas tubulares unos filamentos transversales de color morado o azul oscuro que corresponde a las
mitocondrias. Tincin Hematoxilina fosfotungstica. 400 X. ( Lab. de Histologa. Fac. de Medicina UNMSM.)

Figura 2-18. Esquema sobre la estructura y fisiologa de las mitocondrias.


(Tomada de Gartner Leslie. Histologa. Texto y Atlas)
- Pg. 37 -

CAP 2: CITOLOGA

APLICACIN CLNICA
Miopatas mitocondriales
Las miopatas mitocondriales
heterognea

agrupan

una

clase

de raras afecciones clnicas que afectan

distintos tejidos y que presentan una diversidad de sntomas.


El diagnstico inicial se hace muchas veces al observar una
concentracin

elevada

de

lactato

en

la

sangre.

La

microscopia electrnica de muestras de biopsias puede


revelar una morfologa mitocondrial anmala. Por ejemplo, en
algunas afecciones las crestas mitocondriales pueden formar
patrones semejantes a panales de remolinos concntricos. En
otros casos, las mitocondrias pueden tener una apariencia
vacuolada con escasez de crestas.
A la identificacin de las miopatas mitocondriales pueden
proseguir mediciones sensibles de la actividad enzimtica y
tcnicas inmunolgicas para determinar la localizacin
enzimtica de la anomala. Con algunos pacientes esto ha
llevado a un tratamiento eficaz. En general, los cambios
estructurales observados en las mitocondrias parecen ser el
resultado de trastornos ya sea en la cadena respiratoria de
transporte de electrones o en la ATP sintetasa, y no en las
reacciones de descarboxilacin.

Lisosomas: Son organelas que se encuentran rodeados por una membrana nica y se
originan a partir del Aparato de Golgi. Contienen enzimas digestivas (sulfatasas,
proteasas, nucleasas, lipasas y glucosidasas) y es el lugar en donde se degradan
macromolculas (protenas, polisacridos, cidos nucleicos y lpidos). Las enzimas que
contienen requieren de un ambiente cido para su adecuado funcionamiento; es por ello
que las membranas lisosmicas poseen bombas de protones que transportan de manera
activa a los iones H+ hacia el lisosoma, con lo que conservan de esta manera su luz a un
pH de 5,0. Cuando la clula realiza fagocitosis, el material endocitado es encerrado en
una vescula llamada fagosoma. Luego, ste se fusiona con un lisosoma primario para
formar un lisosoma secundario, en el cual ocurre la digestin. Las enzimas del lisosoma
secundario, degradan rpidamente el material fagocitado. Los productos de la digestin
celular salen a travs de la membrana del lisosoma y proporciona molculas de
- Pg. 38 -

CAP 2: CITOLOGA

combustible y materias primas para otros procesos celulares. El lisosoma secundario


usado que contiene partculas no digeridas se desplaza hacia la membrana celular, se
fusiona con ella y libera sus contenidos no digeridos, en el medio ambiente (Figura 2-19).

Figura 2-19. Origen y accin de los lisosomas.


(Tomado de Purves William. Vida)

Los lisosomas tambin realizan autofagia, ste es un proceso en el que las


macromolculas como las protenas son englobadas por los lisosomas y degradadas hasta
aminocidos, los cuales salen del lisosoma a travs de su membrana para ser reutilizados
en el citoplasma. Lo que queda del lisosoma secundario despus de la absorcin es un
cuerpo residual, ste contiene desechos no digeribles que en algunos casos se exocitan y
en otros no, acumulndose en el citosol a medida que la clula envejece. Ejm: los
grnulos de lipofucsina que se observan en las neuronas.
Durante la embriognesis, ciertas clulas se encuentran se encuentran programadas para
morir, en este sentido, los lisosomas de estas clulas liberan sus enzimas hidrolticas y la
clula experimenta autlisis.
Peroxisomas: Son organelas ovoides rodeadas de una membrana simple y contienen
enzimas en su interior, los cuales provienen de ribosomas libres.

- Pg. 39 -

CAP 2: CITOLOGA

Su principal enzima es la catalasa, la cual descompone el perxido de hidrgeno


producido en el peroxisoma o el originado por otras estructuras (citosol, retculo
endoplsmico y la mitocondria). La catalasa tambin participa en la neutralizacin de los
aniones superxido, O2 (Radicales libres). Estos radicales son eliminados con formacin
de H2O2 por la superxido dismutasa, y luego la catalasa de los peroxisomas convierte
al H2O2 en H2O y O2. Asimismo, la catalasa tambin neutraliza con consumo de
H2O2, sustancias txicas, como fenoles, formaldehdo y el etanol de las bebidas
alcohlicas, por eso son ms numerosas en el tejido heptico y renal.
Ribosomas: Organelas que estn constituidas por dos subunidades (mayor y menor), las
cuales se sintetizan en el nucleolo a partir de molculas de ARNr, y protenas
ribosmicas elaboradas en ribosomas preexistentes.
La subunidad menor tiene un valor de sedimentacin de 40 S, y est compuesta por 33
protenas y un ARNr.El valor de sedimentacin de la subunidad mayor es de 60 S, y
consiste en 49 protenas y 3 ARNr. La subunidad menor posee un sitio para la fijacin
del ARNm, un sitio P para la fijacin del peptidil ARNt, y un sitio A para la fijacin de
los aminoacil ARNt. Ambas subunidades se encuentran en el citosol de manera
individual y no formarn un ribosoma hasta que se inicie la sntesis de protenas.
Los ribosomas libres sintetizan protenas intracelulares. En cambio, los ribosomas unidos
a la membrana (carioteca, retculo endoplsmico) sintetizan protenas destinadas a su
insercin en la membrana celular o para su exportacin fuera de la clula. Asimismo, los
ribosomas se localizan dentro de la mitocondria donde se encargan de sintetizar las
protenas mitocondriales. En el ribosoma se lleva a cabo la sntesis de protenas, a este
proceso se le denomina traduccin, y comprende la unin progresiva de aminocidos
para formas cadenas polipeptdicas. Durante la sntesis de protenas, los ribosomas
forman cadenas cuyo eje de asociacin es el ARN mensajero. Las cadenas toman el
nombre de polirribosomas, en las cuales todos los ribosomas sintetizan la misma
protena.
Centrosomas: Organelas microtubulares proteicas que se localizan cerca del ncleo.
Intervienen en la formacin del huso acromtico o mittico y en la formacin de cilios y
flagelos. Presenta tres componentes: a) Los centrolos, son estructuras microtubulares de
forma cilndrica y hueca, constituidos por 9 tripletes de microtbulos (9 + 0) b) steres,
cuerpos delgados que se distribuyen radialmente alrededor de los centrolos. Estn
constituidos por tubulinas C) Material Pericentriolar, es la regin donde se encuentran
suspendidos los centrolos y steres.
Cilios y flagelos: Organelas microtubulares que participan en la motilidad celular. Ambos
estn constituidos principalmente por microtbulos.

- Pg. 40 -

CAP 2: CITOLOGA

Los cilios son numerosos filamentos cortos que se extienden desde la superficie celular.
Cada uno presenta dos porciones: cinetosoma o cuerpo basal y axonema. El axonema es
un cilindro hueco formado por microtbulos. Los microtbulos estn dispuestos de tal
modo que un par en el centro se encuentra rodeado por nueve haces de dos
microtbulos (dobletes), en una disposicin 9 + 2. Los microtbulos centrales estn
rodeados por un paquete de protenas llamado vaina central, los dupletes perifricos se
conectan entre s, mediante nexinas. De los dupletes perifricos se proyectan estructuras
proteicas en forma de brazos, los que actan durante la motilidad. Las protenas que
forman los brazos se denominan dinenas.
Cada cilio se encuentra fijo a un cuerpo basal justo debajo de la membrana celular. El
cinetosoma o cuerpo basal tiene una estructura similar al centrolo. La funcin de estos
cuerpos basales es iniciar el ensamblaje de cilios y flagelos. El movimiento coordinado de
numerosos cilios en la superficie de una clula asegura el movimiento constante del
lquido a lo largo de la superficie celular. Los cilios forman parte del epitelio respiratorio,
as como de las trompas uterinas. La nicotina de los cigarrillos tiende a paralizar el
movimiento ciliar. Por esta razn, la tos de los fumadores remueve las partculas extraas
de las vas respiratorias (Figura 2-20).

Figura 2-20. Estructura de los cilios.


(Tomado de Purves William. Vida)

- Pg. 41 -

CAP 2: CITOLOGA

Los flagelos presentan una estructura similar a los cilios pero mucho ms larga. Un
flagelo genera movimiento hacia delante a lo largo de su eje mediante un culebreo
rpido conforme a un patrn oscilante. Los flagelos forman parte del espermatozoide y
permiten su impulso para ir al encuentro del vulo.
INCLUSIONES
Son componentes no vivos de la clula que no poseen actividad metablica ni estn fijos en
las membranas.
Glucgeno: Es el producto de almacenamiento de la glucosa. Forma grnulos en el
citoplasma y slo es visible con el microscopio electrnico. Abunda especialmente en las
fibras musculares y hepticas. Se pueden teir con el mtodo PAS.
Lpidos: Son formas de almacenamiento de los triglicridos. Los lpidos pueden acumularse
como vacuolas sin membranas que se ven como grandes espacios claros en el citoplasma
debido a que el procesamiento histolgico disuelve la grasa. Las grandes vacuolas de grasa
son una caracterstica especial de los adipocitos.
Pigmentos: Mayormente se observa, melanina, la cual es sintetizada por los melanocitos de la
piel y el pelo, las clulas pigmentarias de la retina y clulas nerviosas de la sustancia negra
del cerebro. Estos pigmentos tienen funcin protectora en la piel y ayudan al sentido de la
visin (Figura 2-21).

Figura 2-21. Corte histolgico de la sustancia negra en la cual se aprecia la acumulacin de


melanina (marrn) en el citoplasma de las neuronas. Tincin Azan modificado.
(Tomado de Burkitt, Young, Heath. Wheater Histologa Funcional)

- Pg. 42 -

CAP 2: CITOLOGA

Asimismo, en las neuronas del sistema nervioso central, en el miocito cardiaco y en las
clulas hepticas; se ha observado un pigmento de color amarillo a pardo llamado
lipofucsina. Este pigmento deriva de los cuerpos residuales que contienen una mezcla de
fosfolpidos procedentes de la degradacin celular y por ello se le denomina pigmento del
desgaste, ya que se hace ms manifiesto en clulas viejas de personas ancianas (Figura 2-22).

Figura 2-22. Corte histolgico en la cual se observan a las clulas ganglionares simpticas
que almacenan lipofucsina. Tincin Hematoxilina-eosina.
(Tomado de Burkitt, Young, Heath.Wheater Histologa Funcional)

Cristales: Algunas clulas contienen inclusiones cristalinas reconocibles con el microscopio


ptico. En las clulas de Sertoli, observamos los cristales de Charcot Bottcher; en las clulas
intersticiales de Leydig del testculo se aprecian los cristales de Reinke. Se plantea que estas
estructuras son formas cristalinas de ciertas protenas (Figura 2-23).

- Pg. 43 -

CAP 2: CITOLOGA

Figura 2-23. Corte histolgico de un tbulo seminfero humano con clulas intersticiales de Leydig que
muestran los caractersticos cristaloides en forma de bastoncillos conocidos como cristales de
Reinke. Tincin de Azn. (Tomado de Sobotta Hammersen. Histologa. Atlas)

NCLEO
Regin celular que contiene casi todo el ADN que posee la clula, y se encarga de controlar
el metabolismo celular. Puede adoptar diversas formas: ovoide, esfrico, polidrico o cbico;
algunos son segmentados como en los leucocitos. La mayora de clulas posee un solo
ncleo. Sin embargo, ciertas clulas pueden poseer ms de uno: en el hgado, los hepatocitos
tienen con frecuencia dos ncleos. Asimismo, los osteoclastos poseen como promedio una
decena de ncleos, y proceden de la fusin de varios macrfagos. El ncleo existe en todas
las clulas eucariotas con excepcin de los eritrocitos de los mamferos, que lo pierden antes
de pasar a la sangre circulante, y los queratinocitos de la capa crnea de los epitelios
malpigianos queratinizados.
Se divide en dos porciones: carioteca y la regin intranuclear.
a) Carioteca: Llamada tambin envoltura nuclear. Est constituida por un repliegue de una
porcin del sistema de endomembranas que da lugar a una membrana externa e interna,
un espacio o cisterna perinuclear y la lmina nuclear.
La envoltura nuclear est perforada por numerosos canales llamados poros nucleares.
Cada poro est rodeado por un complejo del poro, el cual est constituido por 8
protenas dispuestas en un octgono donde se fusionan las membranas interna y externa.
El ARN y las protenas atraviesan estos poros para entrar al ncleo o salir de l.
- Pg. 44 -

CAP 2: CITOLOGA

b) Regin intranuclear: Constituido por el carioplasma, la cromatina y el nuclelo. El


carioplasma o nucleoplasma es una masa coloidal, incolora y viscosa de mayor densidad
que el citoplasma. Presente un alto contenido proteico y enzimtico, adems de sales
inorgnicas, fosfatos, bases nitrogenadas y trifosfatos de nuclesidos (ATP, CTP, TTP,
UTP, GTP).
La Cromatina, es una estructura supramolecular de naturaleza nucleoproteica, compuesta
por ADN e histonas (Figura 2-24).

Figura 2-24. Micrografa del ncleo de una clula exocrina del pncreas
en la cual se aprecia el nuclolo, cariolinfa, carioteca y la cromatina.
(Tomado de Sobotta Hammersen. Histologa. Atlas)

La cromatina se puede observar bajo 2 formas: la heterocromatina, forma inactiva y


condensada que se tie intensamente con las coloraciones de Feulgen. Se localiza
principalmente en la periferia del ncleo. Existen 2 tipos de heterocromatina: constitutiva
y facultativa. La constitutiva siempre est inactiva para la transcripcin, pero nos protege
contra los virus oncognicos. Tambin, participa en la disyuncin cromosmica y en el
apareamiento y sobrecruzamiento durante la meiosis. La heterocromatina facultativa es
responsable de la diferenciacin celular. El resto de la cromatina diseminada por todo el
ncleo y no visible con el microscopio de luz es la eucromatina, la cual representa la
forma activa de la cromatina en la que se est transcribiendo el material gentico (Figura
2-25).

- Pg. 45 -

CAP 2: CITOLOGA

Figura 2-25. Representacin esquemtica sobre la estructura del ncleo celular.


(Tomada de Purves William. Vida)

Las histonas son protenas bsicas ricas en arginina y lisina. Estn asociadas en paquetes
de 8 molculas denominadas nucleosomas. Es decir, cada ncleosoma posee 8 histonas
(2H2A, 2H2B, 2H3 y 2H4) y se encuentran envuelto con dos vueltas completas de ADN.
Entre dos nucleosomas consecutivos se encuentra el ADN espaciador o linker, al cual se
une otro tipo de histona, la H1 (Figura 2-26).

- Pg. 46 -

CAP 2: CITOLOGA

Figura 2-26. Esquema que representa a un nucleosoma.


(Tomada de Purves William. Vida)

El nuclolo es una estructura nucleoproteica localizada en el ncleo. Est constituido por


ADN, ARN y protenas. Se encarga de la sntesis de ARN ribosmicos y el ensamblaje de
las subunidades de los ribosomas. Los nucleolos se organizan a partir de una porcin de
cromatina denominada regin organizadora del nucleolo (RON). El nuclolo posee 4
regiones: el centro fibrilar, de coloracin plida, y contienen ADN inactivo, la parte
fibrosa el cual contiene los ARN nucleolares que estn transcribindose, la parte
granulosa en la cual se ensamblan las subunidades ribosmicas y la matriz nucleolar la
cual participa en la organizacin del nuclolo. Durante la divisin celular los nucleolos
desaparecen y se organizan una vez que se ha iniciado la mitosis.
BIBLIOGRAFA
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Steven Alan, Lowe James. Histologa humana. Tercera Edicin. Editorial Elsevier. 2006.
Ross Michael. Histologa, Texto y Atlas. Editorial Panamericana.
Junqueira Carneiro. Histologa. Editorial Masson.
Burkitt, Young, Heath. Wheater Histologa funcional. Tercera Edicin1. 993.
Sobotta-Hammersen. Histologa, Atlas en color de Anatoma Microscpica. Cuarta Edicin. Editorial
Marban. 1995.
Purves, Sadava, Orians, Heller. Vida. La Ciencia de la Biologa. Sexta Edicin. Editorial Mdica
Panamericana. 2003.
www.genomasur.com
www.javeriana.edu.co
www.bolivar.udo.edu.ve
- Pg. 47 -

CAP 3: TEJIDO EPITELIAL

TEJIDO EPITELIAL

Lic. Yelitz A. Bravo Mendoza

Las clulas componentes del cuerpo humano estn unidas y actan conjuntamente en el
cumplimiento de una funcin determinada, se hallan unidas en cantidades variables de
sustancia intercelular fibrosa y amorfa formando tejidos.
Los tejidos se combinan en estructuras ms elaboradas que son los rganos.
Los cuatro tejidos bsicos son: epitelio, conectivo, muscular y nervioso.
El tejido epitelial es un tejido muy variado que se puede presentar:

Formando capas continuas que revisten la superficie interna y cubren la externa en todo
el organismo, son los epitelios de revestimiento.

Segregando diversas sustancias, son los epitelios glandulares.

Los epitelios derivan de las tres hojas germinativas. Las mucosas oral y nasal, la crnea y la
epidermis derivan del ectodermo, as como las glndulas de la piel y las glndulas mamarias.
Los epitelios que revisten casi todo el tubo digestivo, el rbol respiratorio y las glndulas del
aparato digestivo, como el pncreas y el hgado, son de origen endodrmico. Los tubulos
renales, el revestimiento de los rganos reproductores del hombre y mujer, el endotelio que
reviste el interior de los vasos sanguneos y el mesotelio de las cavidades corporales tienen
origen mesodrmico.
Entre las funciones de los tejidos epiteliales podemos citar:

Proteccin, cubre las superficies externas y orificios del cuerpo.

Transporte superficial de mucus y otras sustancias, los realiza un epitelio ciliado que se
encuentra en los conductos respiratorios y genitales.

Absorcin de productos desde la luz de los rganos (p.ej., epitelio intestinal, renal).

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CAP 3: TEJIDO EPITELIAL

Secrecin de diversas sustancias. Por ej., las glndulas exocrinas que proporcionan
material de secrecin que llega a la superficie libre.

Recepcin sensorial, mediante la retina, papilas gustativas de la lengua y clulas ciliadas


especializadas del odo.

Produccin de gametos. Por ej., epitelios germinativos de los ovarios y testculos.

CARACTERSTICAS
Los epitelios presentan las siguientes caractersticas:
1.

Forma de clulas, las clulas epiteliales adoptan variadas formas. Hay clulas planas,
cbicas, que se disponen en una sola fila. Otras que se superponen unas sobre otras, son
estratificadas (Figura 3-l). La forma del ncleo tambin es importante, porque vara con
la forma de la clula. Por ej., si la clula es cilndrica el ncleo es elptico.

Figura 3-1. Epitelios de revestimiento. Observar las diferentes formas de clulas.


(Tomado de Gartner L.P.: Texto Atlas de Histologa)

2. Membrana basal, es una capa extracelular que se encuentra en la superficie basal de los
epitelios, entre estos y el tejido conectivo subyacente.Se observa con claridad en
preparados especiales como la tincin con el mtodo de PAS (cido perydico-reactivo
de Shiff) o con los mtodos de impregnacin argntica (Figura 3-2). La membrana basal
est conformada por la lmina basal, elaborada por las clulas epiteliales y la lmina
reticular constituida por las clulas del tejido conectivo. La lmina basal est conformada
por dos regiones: la lmina lcida, una regin electrnlucida de 50 nm de espesor, justo
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CAP 3: TEJIDO EPITELIAL

bajo el epitelio y la lmina densa, una regin electrodensa de 50 nm de grosor. Segn


Ross con el advenimiento de tcnicas histolgicas nuevas para la microscopa electrnica
la lmina lucida parece ser un artefacto de fijacin y, en el estado vivo, la lmina basal
esta compuesta por una capa simple de lmina densa.

Figura 3-2. Corte de rin. Las flechas sealan la membrana basal de los tubulos renales. Da reaccin
positiva con el PAS tomando color rojo prpura (Lab. de Histologa, Fac. de Medicina, UNMSM).

En clulas de otros tejidos, como las clulas musculares, los adipositos y las clulas de
sostn de los nervios perifricos la lmina basal recibe el nombre de lmina externa.
La lmina basal est compuesta por lo menos por 50 proteinas: colgenos, lamininas,
glucoproteinas (entactina/fibronectina) y proteoglucanos.

Colgenos. El componente principal es el colgeno tipo IV, el cual forma un


andamiaje de lmina basal. Tambin hay dos tipos de colgenos no fibrilares, el
colgeno de tipo XV y el colgeno de tipo XVIII. Adems el colgeno de tipo VII
forma las fibrillas de anlaje que vinculan la lmina basal con la lmina reticular
subyacente.

Lamininas. Son molculas glucoproteicas indispensables para el armado de la lmina


basal. Las lamininas participanen en muchas interacciones clula-matriz extracelular y
cumplen funciones en el desarrollo, la diferenciacin y el remodelado del epitelio.

Entactina/nidgeno. Es una glucoproteina sulfatada que sirve como vnculo entre la


lmina y la red de colgeno de tipo IV en casi todas las lminas basales.

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CAP 3: TEJIDO EPITELIAL

Proteoglucanos. Los proteoglucanos poseen un centro proteinico que tiene fijadas


cadenas laterales de heparan sulfato (perlecano, agrina), condroitin sulfato
(bamacano) o dermatansulfato. El proteoglucano de haparan sulfato (perlecano) es el
ms comn en las lminas basales .

La lmina reticular se halla debajo la lmina basal, es elaborada por fibroblastos y se


compone de fibras de colgena tipo I, III y IV. Estas fibras forman asas hacia la lmina
reticular, en donde interactuan con las microfibrillas y fibrillas de anclaje de la lmina
reticular y se unen a ellas (Figura 3-3). La estructura molecular del colgeno del tipo IV
determina su papel en la formacin de la supraestructura reticular de la lmina basal.

Figura 3-3. Membrana basal. Esquema que muestra los componentes moleculares de la lmina basal.
(Tomado de Geneser F.: Texto de Histologa)

Funciones de la lmina basal:

Adhesin estructural. La lmina basal sirve como una estructura intermediaria en la


adhesin de ciertas clulas al tejido conjuntivo subyacente.

Compartimentacin. Tanto los epitelios como los msculos y los nervios estn
separados del tejido conjuntivo contiguo por lminas basales o externas
interpuestas.Para que cualquier sustancia se pueda mover de un tejido a otro, tiene
que atravesar esta lmina.

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CAP 3: TEJIDO EPITELIAL

Filtracin. El movimiento de sustancias entre los tejidos los tejidos conectivo y


epitelial est regulado en parte por la lmina basal, en gran medida a travs de cargas
inicas y espacios integrales. La filtracin est bien caracterizada en el rin, en
donde el filtrado plasmtico tiene que atravesar las lminas basales compuestas del
endotelio capilar y de los podocitos contiguos para alcanzar el espacio urinario
dentro del corpsculo renal.

Armazn histica. La lmina basal dirige la migracin de clulas a lo largo de su


superficie,como en la reepitelizacin durante la reparacin de heridas.Las lminas
basales tambin permiten la migracin celular en condiciones fisiolgicas, pero actuan
como barreras contra la invasin de clulas tumorales.

Regulacin y sealizacin. Muchas molculas que se hallan en la lmina basal


interaccionan con receptores de la superficie celular lo que ejerce un efecto sobre el
comportamiento de las clulas epiteliales durante la morfognesis, el desarrollo fetal y
la curacin de las heridas por medio de la regulacin de la forma, la proliferacin, la
diferenciacin la movilidad celular, lo mismo que la expresin gnica y la apoptosis.
Por ejemplo, se ha descubierto hace poco que la lmina basal de las clulas
endoteliales participa en la regulacin de la angiognesis tumoral.

3. Polaridad celular, las clulas epiteliales presentan tres regiones bien definidas, una regin
apical, una regin basal y una regin lateral, de tal manera que presentan dominios
morfolgicos, bioqumicos y funcionales distintos . La regin apical siempre est
orientada hacia la superficie externa o la luz de una cavidad. La regin lateral siempre
est en contacto con las clulas vecinas y presenta adhesiones especializadas. La regin
basal se apoya sobre la membrana basal y fija la clula al tejido conjuntivo subyacente.La
zona localizada por encima del ncleo se denomina polo apical y la zona por debajo se
llama polo basal.La polaridad es importante de acuerdo a la funcin de la clula. Por
ej.,en clulas glandulares, el R.E.G. se encuentra cerca de la base de la clula, el aparato
de Golgi por encima del ncleo y las vacuolas de secrecin y condensacin cerca de la
superficie apical (Figura 3-4). Igualmente las mitocondrias se localizan en la zona basal en
clulas excretoras y en la apical de clulas secretoras.

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CAP 3: TEJIDO EPITELIAL

Figura 3-4. Microfotografa de epididimo. Se observa el aparato de Golgi en la regin apical de la clula
(flecha). Coloracin: Impregnacin argntica. 400x. (Lab. de Histologa. Fac. de Medicina. UNMSM).

4. Ausencia de sustancia intercelular, no hay sustancia intercelular en epitelios. Solamente


se puede mencionar una capa delgada de glucoproteinas que recubren la superficie de los
epitelios, es el glucoclix. Su funcin ms importante es la proteccin y el
reconocimiento celular.
5. Ausencia de vasos sanguneos, los epitelios son avasculares. La nutricin se realiza a
travs de difusin desde los vasos sanguneos que se ubican en el tejido conectivo
subyacente.

MODIFICACIONES DE LA REGIN APICAL


De acuerdo a sus funciones las clulas epiteliales presentan modificaciones de su superficie y
son las siguientes:

Micro vellosidades
Estereocilios
Cilios y flagelos

Microvellosidades
Son evaginaciones de la membrana a manera de dedos de guante, que se proyectan en la
superficie apical de las clulas .En las clulas intestinales toman el nombre de chapa estriada
y pueden medir de l a 2 m de largo, en cambio en las clulas del tubo renal se les llama
ribete en cepillo.
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CAP 3: TEJIDO EPITELIAL

Figura 3-5. Estructura molecular de las microvellosidades. A: Se observan filamentos de actina que se
extienden hasta el citoplasma apical. (Tomado de Gartner L.P.: Texto Atlas de Histologa).
B: Se observa un esquema que muestra la estructura molecular de las microvellosidades y
la ubicacin de las proteinas. (Tomado de Ross M.H.: Histologa .Texto y Atlas).

En cada micro vellosidad existe un centro de 25- 30 filamentos de actina enlazados con
villina que estn conectados por una regin amorfa al nivel de la punta y que se extiende
hacia el citoplasma,donde los filamentos de actina estan embebidos en la membrana terminal
que es un complejo de molculas de actina y espectrina, llamado velo terminal (Fig.3-5). A
intervalos regulares se encuentra miosina I y calmodulina, que conectan a los filamentos de
actina con la membrana plasmtica de la microvellosidad y les brinda soporte. Los
filamentos de actina proporcionan sostn e imparten rigidez a la microvellosidad, lo cual
contribuye a mantener su ordenamiento paralelo. El velo terminal est compuesto por
filamentos de actina estabilizados por espectrina, que tambin sirve para fijar esa estructura
a la membrana celular apical. Adems tambin hay miosina II y tropomiosina, lo cual
explica su capacidad contrctil. En la superficie de las microvellosidades se encuentra el
glucoclix, que en microfotografas electrnicas se presenta como una cubierta amorfa sobre
la superficie luminal.
Estereocilios
Consiste de microvellosidades largas desprovistas de movimiento. Se ubican en el epitelio del
epiddimo (Figura 3-6), en el segmento proximal del conducto deferente y sobre las clulas
vellosas sensitivas del caracol en el odo interno. Estas microvellosidades se hallan
interconectadas por puentes citoplasmticos y son ms largas de lo comn.

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CAP 3: TEJIDO EPITELIAL

Figura 3-6. Estructura molecular de los estereocilios. A: Observar una representacin esquemtica de la
estructura molecular de los estereocilios. ( Tomado de Ross M.H.: Histologa .Texto y Atlas. B: La flecha
seala los esterocilios del epiddimo (Tomado de Geneser.F.: Texto de Histologa).

Los estereocilios presentan fascculos de actina, vinculados por fimbrina, pero adems
presentan unas molculas asociadas con la membrana plasmtica, la erzina, la cual fija los
filamentos a la membrana de los estrecilios. Tambin contienen la protena formadora de
puentes cruzados -actinina. Otra diferencia con las micro vellosidades es que en estas falta
villina en las puntas de los estereocilios.Los estereocilios del epitelio sensorial del oido
carecen de erzina y de - actinina y funcionaran como receptores sensoriales.
Cilios
Son estructuras mviles a manera de vellos que se ubican en la superficie libre de algunos
epitelios. Miden 0.2 m de dimetro y 7 a 10 um de longitud y se localizan en el epitelio del
sistema respiratorio (Figura 3-7), en las trompas de Falopio. En estas ltimas contribuyen a
trasladar el vulo y los fluidos a lo largo del conducto hacia el tero. Los cilios presentan
una estructura interna que permite su movimiento, de tal manera que en el rbol
traqueobronquial desempean un papel de limpieza, al barrer las partculas atrapadas, hacia
la orofaringe donde son deglutidas y eliminadas junto con la saliva.

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CAP 3: TEJIDO EPITELIAL

Figura 3-7. Microfotografa de traquea. La flecha seala los cilios en la regin apical de
la clula.Col.:H-E. 1000 x. (Lab. de Histologa., Fac. de Medicina, UNMSM).

Al examinar un cilio con el microscopio electrnico, en corte transversal presenta


microtubulos que se disponen de la siguiente manera: nueve dobletes o pares de
microtubulos perifericos y dos microtubulos centrales (9+2). Esta estructura se llama
axonema y se mantiene a todo lo largo del cilio, desde su extremo apical hasta la base donde
los nueve dobletes perifricos se unen al cuerpo basal (Figura 3-8).
Los microtubulos de posicin central se llaman singletes y los de posicin perifrica se
denominan dupletes. Estos dupletes estan constituidos por dos subunidades: A y B.
La subunidad A es un microtubulo de luz circular conformado por l3 protofilamentos . La
subunidad B es incompleta y posee 10 protofilamentos, compartiendo 3 protofilamentos de
la subunidad A. Tambin existen complejos proteinicos que se relacionan con el
axonema.Los rayos se proyectan desde la subunidad A de cada duplete hacia dentro, en
direccin a la cubierta central que rodea a los dos singletes. La nexina une a dos dupletes
vecinos, se extiende desde la subunidad A de un duplete hasta la subunidad B del duplete
adyacente.

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CAP 3: TEJIDO EPITELIAL

Figura 3-8. Estructura molecular de los cilios. A: Esquema de un cilio cortado transversalmente, que
muestra el par de microtubulos centrales y nueve dobletes perifericos que los rodean..(Tomado de Ross
M.H.: Histologa .Texto y Atlas). B: Microfotografa electrnica de cilios ,arriba en corte longitudinal y abajo
en corte transversal. (Tomado de Gartner L.P. : Texto Atlas de Histologa).

Tambin la dinena que tiene actividad de ATP asa, sale a manera de rayo de la subunidad
A de un duplete, hacia la subunidad B del duplete vecino.
Esta proteina forma brazos que estan distribuidos a intervalos de 24 nm a lo largo de la
subunidad A. Los brazos de dinena serian los elementos motores del movimiento ciliar. La
unin al ATP hace que los brazos de dineina se fijen de forma transitoria al doblete
adyacente modificando su conformacin. Luego de la hidrlisis del ATP se separan y se
unen despus a un nivel inferior en el doblete adyacente, de tal manera que la rpida
repeticin de este ciclo de unin y separacin causa el deslizamiento de los dobletes cada
uno con respecto al otro, lo que tiene como resultado la ondulacin del cilio.
Flagelo
Son estructuras especializadas de la superficie celular. En la especie humana solo se
encuentran formando la cola de los espermatozoides (Figura 3-9), la cual entre otros
componentes posee un axonema. Se ver ampliamente en el capitulo de aparato genital
masculino.

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CAP 3: TEJIDO EPITELIAL

Figura 3-9. Flagelo. En el esquema se observa un espermatozoide maduro, cuya cola representa un flagelo
(Tomado de Gartner L.P. : Texto Atlas de Histologa)

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CAP 3: TEJIDO EPITELIAL

CORRELACIONES CLINICAS: DISCINESIA CILIAR PRIMARIA (SINDROME DE LOS


CILIOS INMOVILES)
Son trastornos hereditarios que afectan la funcin de los cilios, son los siguientes:

Sndrome de Kartagener, que es una anomala estructural que consiste en la falta


de brazos de dineina,esto ocasiona que los cilios no puedan cumplir la funcin de
transporte en el epitelio respirtorio.

Sndrome de Young, que es una malformacin de los enlaces radiales y de los


brazos de dineina , tambin afecta la funcin ciliar en las vas respiratorias.
Los sntomas de la discinesia ciliar primaria (DCP), son dificultad respiratoria crnica,
otitis media (inflamacin de la cavidad del odo medio), tos persistente y asma.Todos
estos trastornos

respiratorios son causados por la causa o disminucin del

transporte mucociliar en el rbol traqueobronquial.


Los hombres con DCP, seran estriles por la inmovilidad de los flagelos de los
espermatozoides y de los cilios de los conductillos eferentes. En cambio la mujeres
que sufren el sndrome si pueden ser frtiles, ya que el movimiento ciliar sera
suficiente para permitir el transporte del ovulo a lo largo de la trompa uterina.

Rin poliquistico, es una enfermedad que se diagnostica en personas con

DCP y se caracteriza por la presencia de numerosos quistes en ambos riones, que


destruye la corteza renal y provocan la insuficiencia renal. Las clulas que tapizan los
segmentos de la nefrona presentan monocilios inmviles (9+0), que actan como
mecanorreceptores que contienen canales de Ca2+ . El desarrollo normal de los
riones depende de la capacidad de los monocilios de las clulas renales para
detectar el flujo de liquido e iniciar la entrada de Ca2+

Hidrocefalia interna, algunas persona con DCP pueden acumular lquido en el

encfalo. las clulas ependimarias que tapizan los espacios llenos de lquido
cefalorraqudeo en el encfalo poseen cilios mviles con un patrn de microtubulos
9+2. estos cilios seran importantes para la circulacin del lquido cefalorraqudeo a
travs de los espacios estrechos que hay entre los ventrculos cerebrales.

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CAP 3: TEJIDO EPITELIAL

ESPECIALIZACIONES DE LA MEMBRANA LATERAL


En los epitelios las clulas muestran una fuerte adhesin entre ellas as como tambin con la
matriz extracelular.
Esto es debido a la presencia de zonas denominadas barras terminales por los histlogos,
donde las clulas hacen contacto e inclusive se hallan unidas con toda la circunferencia de
cada clula.
Al observar estas barras terminales al microscopio electrnico se ha determinado que son
verdaderos complejos de unin (Figura 3-10).

Figura 3-10. Microfotografa electrnica del Complejo de Unin. Desde arriba de observa zonula ocluyente,
zonula adherente y desmosoma. (Tomado de Gartner L.P. : Texto Atlas de Histologa).

Estos complejos de unin son de 3 tipos (Figura 3-11):

Uniones estrechas u ocluyentes.


Uniones anclantes.
Uniones comunicantes.

Uniones estrechas u ocluyentes:


Son tambin llamadas zonulas ocluyentes (Figura 3-12).
Se localizan cerca del borde apical de las clulas y rodean por completo a la clula a manera
de cinturn.
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CAP 3: TEJIDO EPITELIAL

Estas uniones son caractersticas en clulas epiteliales que desempean funciones secretoras o
absortivas.
En este tipo de unin se forma una barrera hermtica pues las protenas intramembranosas
que forman estas uniones se disponen como lneas entrelazadas de manera irregular (hebras
o bandas selladoras).

Figura 3-11. Uniones Celulares. El esquema muestra complejos de unin, uniones comunicantes y
hemidesmosomas. ( Tomado de Gartner L.P.:Texto Atlas de Histologa).
En las zonulas ocluyentes hay tres grupos principales de proteinas transmembrana:

Ocludina, que es una proteina que interviene para mantener la barrera entre las clulas
contiguas y la barrera entre las regiones apical y lateral.

Claudinas, se han descubierto hace poco y es probable que formen el eje central de cada
hebra. Tambin tienen las capacidad de formar canales acuosos extracelulares para el
paso paracelular de iones y otras molculas pequeas.

Molcula adhesiva de la Unin (JAM), proteina ue pertenece a la superfamilia de las


inmunoglobulinas. Se asocia con las claudinas y participa en formacin de uniones
ocluyentes entre las clulas endoteliales.
- Pg. 61 -

CAP 3: TEJIDO EPITELIAL

Figura 3-12. Zonula Ocluyente. A: Microfotografa electrnica de zonula ocluyente donde se nota el estrecho
contacto entre las dos membranas plasmticas contiguas. B: Esquema que muestra la distribucin de la
proteina ocludina en la unin ocluyente. (Tomado de Ross M.H.: Histologa .Texto y Atlas).

Las regiones citoplasmticas de las tres proteinas contienen una secuencia de aminocidos
exclusiva que atrae proteinas reguladoras y de seal llamadas proteinas con dominio PDZ.
Estas proteinas comprenden proteinas de Zonula Occludens ZO-1, ZO-2 y ZO-3. La ZO-1 es
oncosupresora (supresora de tumores) y la ZO-2 es necesaria para el mecanismo de
sealizacin en el que intervienen el factor de crecimiento epidrmico y su receptor. La
proteina ZO-3 interaciona con la ZO-1 y con la regin citoplasmtica de las ocludinas .
Muchos agentes patogenos como el citomegalovirus (CMV) y ls toxinas colricas, actan
sobre ZO-1y ZO-2 para permeabilizar la unin (Figura 3-13).
Las funciones de este tipo de unin son las siguientes:

Constituyen una barrera fsica al paso de molculas y lquido a travs del espacio
intercelular.

Impiden el movimiento de protenas de la membrana del dominio apical al basolateral

Fusionan membranas plasmticas de clulas adyacentes para impedir que molculas


hidrosolubles pasen entre las clulas.

- Pg. 62 -

CAP 3: TEJIDO EPITELIAL

Figura 3-13. Zonula Occludens. El esquema muestra la estructura molecular de la zonula ocluyente
con sus tres protenas transmembrana: ocludina,cludina y molcula adhesiva de la unin.
(Tomado de Ross M.H.: Histologa. Texto y Atlas).

Uniones anclantes:
Son uniones entre dos clulas vecinas o tambin entre una clula y la membrana basal.
Las uniones de anclaje ms importante son las siguientes:

Las znulas adherentes

Los desmosomas o mculas adherentes

Los hemidesmosomas y contactos focales, son uniones de anclaje que se estudiarn como
especializaciones de la membrana basal.

Las proteinas transmembrana conocidas como molculas de adhesin celular (CAM) forman
una parte celular lateral como en la superficie basal .Las regiones citoplasmticas estn
vinculadas con componentes del citoesqueleto de la clula por medio de una gran variedad
de proteinas intracelulares.Mediante la conexin con el citoesqueleto las CAM pueden
controlar y regular los diversos procesos intracelulares asociados con la adhesin, la
proliferacin y la migracin de las clulas. Adems las CAM participan en otras funciones
celulares, como por ejemplo las comunicaciones intercelulares e intracelulares, el
reconocimiento celular, la regulacin de la barrera de difusin intercelular, la generacin de
respuestas inmunitarias y la apoptosis. .Hasta el momento se han descubierto unas 50 CAM
que se clasifican de acuerdo con su estructura molecular en : cadherinas,integrinas,selectinas
y la superfamilia de las inmunoglobulinas.
- Pg. 63 -

CAP 3: TEJIDO EPITELIAL

Zonula adherente
Llamada tambin zonula adherens, es una estructura especializada de las membranas
que se localizan por debajo de la unin ocluyente rodeando a la clula a manera de
cinturn (Figura 3-14).

Figura 3-14. Zonula adherente. A: Microfotografa electrnica de la zonula adherente que muestra la
separacin entre las dos membranas plasmticas. B: Esquema que muestra la organizacin molecular
de la zonula adherente. ( Tomado de Ross M.H.: Histologa .Texto y Atlas).

En una zonula adherente se encuentran los siguientes componentes:

Los filamentos de actina de clulas adyacentes, que se hallan unidas por protenas
fijadoras ( actinina y vinculina).

Una glucoprotena transmembrana de la superficie celular, que toma el nombre


de E-cadherina. Esta se halla unida a la catenina y este complejo se une a la
vinculina y a la -actinina, que es necesario para la interaccin de las cadherinas
con los filamentos de actina del citoesqueleto. El complejo E-cadherina- catenina
acta como una molcula maestra en la regulacin de la adhesin celular y la
polaridad, la diferenciacin, la migracin, la proliferacin y la supervivencia de las
clulas epiteliales.

Presencia del ion Ca2+ o de protena conectora accesorio extracelular.


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CAP 3: TEJIDO EPITELIAL

La zonula adherens, tambin consta de una placa filamentosa, que es un material


electrodenso que se ubica en el lado citoplasmatico de la membrana de cada
clula. Es el componente citoplasmtico de los complejos de E-cadherina-catenina
y a las proteinas asociadas (catenina y vinculina) a los que se fijan los filamentos
de actina.

Los microfilamentos de actina parecen continuarse con los de la zona transversal, rica
en filamentos de actina del citoplasma apical, denominada red terminal.
La zonula de adherencia es un lugar de unin celular, adems juega un papel
importante en la estabilizacin y unin de la red terminal de las clulas adyacentes.
Desmosomas
Llamados tambin macula adherens. Son placas separadas que se distribuyen por las
superficies laterales de las clulas, a manera de mltiples puntos de soldadura , es
decir que ocupa sitios pequeos localizados en la superficie celular lateral y a
diferencia de la zonula adherens no bordea toda la clula. Se piensa que adems de
tener una funcin estructural, participa en la morfognesisy la diferenciacin de los
tejidos.

Figura 3-15. Desmosoma. A: Se observa un esquema de la estructura molecular del desmosoma.


B: Microfotografa electrnica del desmosoma ,donde se notan los filamentos intermedios que se fijan a
una placa de adhesin intracelular electrondensa ubicada en el lado citoplasmtico de la membrana
plasmtica.(Tomado de Stevens, A.: Texto y Atlas de Histologa).

- Pg. 65 -

CAP 3: TEJIDO EPITELIAL

Un desmosoma est constituido por los siguientes elementos:

Los filamentos intermedios de citoqueratina.

Las desmoplaquinas y pacoglobinas que son placas proteicas donde se insertan los
filamentos de citoqueratina.

Desmogleinas y desmocolinas que son protenas transmembranosas, las cuales se


fijan en presencia del Ca2+. En presencia de Ca2+ las regiones extracelulares
enfrentadas de las desmogleinas y las desmocolinas se unen a molculas
enfrentadas idnticas pertenecientes a clulas contiguas.

El espacio intercelular del desmosoma es ms ancho que el de la zonula de adherencia


y est ocupada por una banda central densa, llamada lnea intermedia.
Cuando existe una sustancia quelante del calcio, los desmosomas se rompen en dos
mitades y se separan las clulas.

CORRELACIONES CLINICAS: PENFIGO VULGAR


En esta enfermedad el organismo produce anticuerpos anmalos especficos
para las protenas que conforman las uniones desmosomicas de la piel, de tal
manera que se impide la adhesin normal entre los desmosomas. Como
resultado aparecen ampollas y hay prdida de lquidos tisulares.
Existen mtodos de inmunohistoqumica con los cuales se demuestra la
presencia de estos anticuerpos anmalos.

Uniones comunicantes
Son llamadas tambin uiones de hendidura o nexos (gap junction), son estructuras
especializadas de las membranas celulares adyacentes que permiten el paso de iones y de
pequeas molculas de una clula a otra. Este tipo de unin no solo se encuentra en
epitelios, sino que tambin se ubica entre las clulas del msculo liso, cardiaco y las
neuronas (Figura 3-16).
En esta unin el espacio entre las dos clulas vecinas se acorta (2 a 3 nm) y pasando de una
clula a otra existen unas estructuras diminutas llamadas conexones, que unen ambas
membranas (Fig.3-19). Cada conexn esta formado por 6 subunidades simtricas de una
protena integral de la membrana llamada conexina (Cx), que se aparea con una protena
similar proveniente de la membrana contigua. Por lo tanto el canal completo est formado
por 12 subunidades que adoptan una distribucin circular para formar un canal cilndrico de
10 nm de longitud y 2.8 nm de dimetro a travs de las membranas proteicas que atraviesan
la membrana celular y forman canales que conectan los citoplasmas de las clulas adyacentes.
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CAP 3: TEJIDO EPITELIAL

A travs de estos canales pasan libremente iones, aminocidos, AMP cclico y otras pequeas
molculas (Fig.3-20). Estas uniones juegan un rol importante en la coordinacin de las
actividades de las clulas en todo el epitelio, y as durante la embriogenesis son importantes
en el acoplamiento de las clulas del embrin en desarrollo. Tambin son los responsables de
la comunicacin entre clulas para el movimiento ciliar.

Figura 3-16. Uniones Comunicantes. A: Microfotografa electrnica que muestra un acercamiento entre las
membranas plasmticas de las dos clulas vecinas. B: Esquema que muestra un nexo y los componentes
estructurales que lo conforman. (Tomado de Ross M.H.: Histologa. Texto y Atlas).

Las mutaciones de los genes de las conexinas son factores patognicos importante en muchas
enfermedades. Por ejemplo, la mutacin del gen que codifica la conexina-26 (Cx26) se asocia
con sordera congnita. Las uniones de hendidura formadas por Cx26 estn en el odo
interno y tienen a su cargo la recirculacin de K+ en el epitelio sensorial coclear. Otras
mutaciones que afectan los genes de Cx46 y Cx50, se descubriron en pacientes con cataratas
hereditarias. Ambas protenas estn ubicadas en el cristalino del ojo y forman uniones de
hendidura extensas entre las clulas epiteliales subcapsulares y las fibras del cristalino. Estas
uniones de hendidura desempean un papel crucial en el suministro de sustancias nutritivas
al medio avascular del cristalino y en la eliminacin de metabolitos desde este medio.

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CAP 3: TEJIDO EPITELIAL

ESPECIALIZACIONES MORFOLGICAS DE LA SUPERFICIE CELULAR LATERAL


Entre clulas contiguas la superficie lateral se presenta tortuosa debido a repliegues e nter
digitaciones entre las clulas (Figura 3-17). Estos pliegues aumentan la superficie celular
lateral y son particularmente notorias en los epitelios que transportan lquidos y electrlitos
con rapidez, como la mucosa intestinal y la vescula biliar.

Figura 3-17. Interdigitaciones laterales. La microfotografa electrnica muestra las nterdigitaciones entre
dos clulas absortivas vecinas. (Tomado de Ross M.H.: Histologa. Texto y Atlas).

Especializaciones de la superficie basal


Entre las especializaciones de la membrana basal tenemos:membrana basal, uniones clulares
matriz extracelular y repliegues de la membrana celular basal.
1.

Membrana basal, estructura especializada que se ubica entre la superficie basal de las
clulas epiteliales y el estroma del tejido conectivo subyacente (fue descrita cuando se vi
caractersticas de las clulas epiteliales).

2. Uniones clula matriz extracelular, que fijan las clulas a la matriz extracelular y
consisten en adhesiones o contactos focales y hemidesmosomas.
Adhesiones o Contactos focales
Son sitios importantes de percepcin y transduccin de seales. Son capaces de detectar
fuerzas contrctiles o cambios mecnicos en la matriz extracelular y convertirlos en
seales bioqumicas. Este fenmeno conocido como mecanosensibilidad, permite que las
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CAP 3: TEJIDO EPITELIAL

clulas modifiquen sus funciones mediadas por la adhesin en respuesta a estimulos


externos. Las integrinas transmiten estas seales hacia el interior de la clula donde
afectan la migracin, la diferenciacin y la proliferacin celulares Los contactos focales
poseen una cara citoplasmtica a la que se unen los filamentos de actina, una regin
transmembrana de conexin y una cara extracelular que se une a las proteinas de la
matriz extracelular. Las integrinas son la principal familia de protenas que intervienen en
las adhesiones focales. En la cara citoplasmtica las integrinas interaccionan con protenas
fijadoras de actina (-actinina,vinculina, talina y, paxilina) lo mismo que con varias
protenas reguladoras, como la cinasa o tirosincinasa de la adhesin focal (Figura 3-18).
En el lado extracelular las integrinas se unen a glucoproteinas de la matriz extracelular:
laminina y fibronectina.

Figura 3-18. Contacto Focal. El esquema muestra la estructura molecular de los contactos focales.
Observar en el lado citoplasmatico las diferentes proteinas fijadoras de actina.
(Tomado de Ross M.H.: Histologa. Texto y Atlas).

Hemidesmosomas
Como su nombre lo dice son la mitad de un desmosomas, siendo su funcin.
Fijar la membrana celular basal en la lmina basal.
Los hemidesmosomas presentan una placa de adhesin intracelular, en el lado
citoplasmtico de la membrana plasmtica basal y es similar a la desmoplaquina de los
desmosomas. En la placa hay tres protenas principales (Figura 3-19).
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CAP 3: TEJIDO EPITELIAL

Plectina (450 kDa), que forma enlaces cruzados con los filamentos intermedios y los
une a la placa de adhesin hemidesmosmica.

BP 230 (230 kDa), que fija los filmentos intermedios a la placa de adhesin
intracelular.La falta de esta protena causa el pnfigo ampollar, una enfermedad que
se caracteriza por la formacin de ampollas.

Erbina (180 kDa), media la asociacin de BP 230 con las integrinas.

Las desmoplaquinas (placas de insercin) se localizan en la superficie citoplasmtica de la


membrana plasmtica. Los tono filamentos de queratina se insertan en estas placas.
Adems en la unin a la matriz extracelular existen fibrillas anclantes.
La mayora de proteinas transmembranales hallada en el hemidesmosoma pertenecen a la
clase de receptores de matriz extracelular llamados integrinas y comprenden:

Integrina 6 4, es una molcula heterosimerica formada por dos cadenas


polipeptdicas .Su dominio extracelular se introduce en la lmina basal r interacciona
con las proteinas, incluidas las lamininas (laminina-5), por medio de entactinanidgeno o la supraestructura perlecano-colgeno del tipo IV. En la superficie
extracelular del hemidesmosoma, las molculas de laminina-5 forman filamentos de
anclaje que se extienden desde las molculas de integrina hacia la estructura de la
membrana basal. La interaccin entre la laminina-5 y la integrina 6 4 es
indispensable para la formacin de hemidesmosoma y para el mantenimiento de la
adhesin epitelial.La mutacin de los genes que codifican las cadenas de la laminina-5
causa epidermlisis ampollar de la unin , enfermedad cutnea hereditaria.

Colgeno de tipo XVII, molcula transmembrana (180 kDa), que regula la expresin y
la funcin de la laminina-5. En los modelos experimentales el colgeno del tipo XVII
inhibe la migracin de las clulas endoteliales durante y regula la migracin de los
queratinocitos en la piel.

CD 151 (32 kDa), es un glucoprotena que participa en la acumulacin de los


receptores integrinicos para facilitar las interacciones clula- matriz extracelular.

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CAP 3: TEJIDO EPITELIAL

Figura 3-19. Hemidesmosoma. A: Microfotografa electrnica que muestra filamentos intermedios que se
insertan en las placas de adhesin intracelulares de los hemidesmosomas. B: Esquema de la estructura
molecular de un hemidesmosoma. . (Tomado de Ross M.H.: Histologa. Texto y Atlas).
3. Repliegues de la membrana celular basal, estas modificaciones son caractersticas de las
clulas que transportan lquido. Estos repliegues aumentan mucho la extensin de la
superficie de la regin celular basal, lo que permite que haya ms protenas
transportadoras y canales. Estas modificaciones son ms desarrolladas en las clulas que
participan en el transporte activo de molculas, por ejemplo en los tubulos proximales y
dstales de la nefrona renal y en los conductos estriados de las glndulas salivales (Figura
3-20). Adems tambin es tpica la concentracin de mitocondrias para proporcionar la
energa necesaria para el transporte activo.

Figura 3-20. Repliegues basales. Se observan los repliegues de la membrana plasmtica y las mitocondrias
localizadas en estos repliegues. (Tomado de Ross M.H.: Histologa. Texto y Atlas).
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CAP 3: TEJIDO EPITELIAL

RENOVACION DE LAS CLULAS EPITELIALES


Los epitelios se renuevan constantemente en relacin a su localizacin y funcin. En los
epitelios simples todas la clula conservan su capacidad para dividirse, en cambio en los
estratificados la gran mayora pierde est capacidad en el curso de su diferenciacin,
quedando las mitosis confinadas a las clulas madre situadas cerca de la lmina basal. En la
epidermis la renovacin celular requiere 28 das. Otras clulas epiteliales se renuevan en
menor tiempo, as como las clulas del intestino delgado donde la renovacin se realiza cada
cuatro a cinco das.
En cambio existen otros epitelios que pueden demorar 60 das para su renovacin, como las
clulas de las glndulas salivales.
CLASIFICACIN DE LOS EPITELIOS
La clasificacin de los epitelios se realiza con fines didcticos, ya que muchos se encuentran
juntos alternando unos con otros. As por ejemplo en el epitelio intestinal que es cilndrico
simple con chapa estriada, tambin encontramos glndulas unicelulares como son las clulas
caliciformes.
Para la clasificacin de los epitelios se adoptan varios parmetros, as se clasifican de acuerdo
a su estructura, funcin, segn el numero de capas celulares que contiene, la forma de sus
clulas y las especializaciones que presentan en su superficie libre.
Los epitelios se clasifican en dos grandes grupos: los de revestimiento y los glndulares:
1. Epitelios de revestimiento
Los eptelios de revestimiento son tejidos cuyas clulas se disponen en capas recubriendo
la superficie externa de las cavidades del cuerpo. La clasificacin de epitelios de
revestimiento se realiza de acuerdo al nmero de capas constituyentes y la forma de las
clulas en la capa ms superficial.
Los epitelios de revestimiento pueden
poliestratificados o estratificados (Figura 3-1).

ser

simples

monoestratificados

a) Epitelios simples o monoestratificados


Son los siguientes:

- Pg. 72 -

CAP 3: TEJIDO EPITELIAL

Epitelio simple plano


Esta conformado por clulas planas y delgadas de contorno irregular fuertemente
adheridas entre si (Figura 3-21).
Cuando se observa desde la superficie presenta un aspecto poligonal a manera de un
piso embaldosado.
Se encuentra recubriendo las cavidades abdominal y plural, los vasos sanguneos y
linfticos, los alvolos pulmonares y algunos tubulos renales. Se llama mesotelio,
cuando reviste las cavidades serosas y recubre las vsceras, y endotelio cuando tapiza
los vasos sanguneos y linfticos.

Figura 3-21. Epitelio simple plano. A: La microfotografa muestra el epitelio simple plano (flecha) tapizando l
a hoja parietal de la capsula de Bowman. B: La flecha seala el epitelio simple plano tapizando
los alvolos pulmonares. (Lab. de Histologa., Fac. de Medicina, UNMSM).

Epitelio simple cbico


Conformado por una capa de clulas poligonales. Al corte perpendicular las clulas
tienen forma de cubo con ncleos esfricos centrales (Fig.3-22). Se encuentra en los
conductos de muchas glndulas, en los folculos de la glndula tiroides,en los plexos
coroideos, en los tubulos renales y en la superficie de los ovarios.

- Pg. 73 -

CAP 3: TEJIDO EPITELIAL

Figura 3-22. Epitelio simple cbico. A: La microfotografa muestra el epitelio simple cbico tapizando
los folculos tiroideos (flecha). B: La fecha seala el epitelio simple cbico que reviste los plexos coroideos
(Lab. de Histologa, Fac. de Medicina, UNMSM).

Epitelio simple cilndrico


En cortes perpendiculares muestran clulas altas con ncleos ovoides, que son
alargados en el sentido del dimetro mayor de la clula (Figura 3-23).
Se encuentra revistiendo el tubo digestivo y se especializa en la secrecin y absorcin;
as en el intestino presenta microvellosidades por lo cual se le denomina epitelio
cilndrico simple con chapa estriada.
En el tero, oviductos, conductos eferentes, bronquios pequeos y senos paranasales,
el epitelio cilndrico es ciliado.

Figura 3-23. Epitelio simple cilndrico. A: La flecha seala el epitelio simple cilndrico con chapa estriada que
se encuentra revistiendo una vellosidad intestinal.B: Se observa el epitelio cilndrico simple ciliado (flecha) ,
que reviste la mucosa de la trompa uterina. (Lab. de Histologa, Fac. de Medicina, UNMSM).
- Pg. 74 -

CAP 3: TEJIDO EPITELIAL

Epitelio pseudoestratificado cilndrico


El epitelio cilndrico pseudoestratificado, como su nombre lo indica es un epitelio que
parece ser estratificado, pero en realidad est conformado por una sola capa de
clulas. Todas las clulas mantienen contacto con la membrana basal, pero no todas
llegan a la superficie libre Debido a esta disposicin los ncleos se ubican a diferentes
niveles y crea una falsa impresin de estratificacin (Figura 3-24). Un ejemplo tipico
de este tipo de epitelio es el que se encuentra en las vas respiratorias, el cual es un
epitelio pseudoestratificado cilndrico ciliado. Tambin se encuentra un epitelio
cilndrico pseudoestratificado en parte de la uretra masculina, el epiddimo,
conductos deferentes, trompas auditivas, parte de la cavidad timpnica, cavidad nasal,
saco lagrimal y grandes conductos excretores de las glndulas.

Figura 3-24. Epitelio pseudoestratificado cilndrico ciliado. La microfotografa muestra el epitelio


revistiendo la mucosa de traquea (flecha). (Lab. de Histologa.,Fac. de Medicina, UNMSM).

b) Epitelio poliestratificado o estratificado


El epitelio estratificado toma el nombre de acuerdo a la forma de la ltima capa de
clulas. Existen los siguientes epitelios:

El epitelio estratificado plano


Es grueso y esta conformado por varias capas de clulas donde la ms profunda se
halla en contacto con la membrana basal. Las clulas ms basales de este epitelio
pueden ser de forma cuboidea o cilndrica en cambio, las localizadas en la parte
media son polidricas, y las que se ubican en la superficie libre son aplanadas. Pueden
ser de dos tipos: Queratinizados y no queratinizados.
- Pg. 75 -

CAP 3: TEJIDO EPITELIAL

Epitelios estratificados no queratinizados, revisten la cavidad oral, la epiglotis, el


esfago, faringe bucal, cuerdas vocales verdaderas y la vagina (Figura 3-25).

Epitelios estratificados planos queratinizados, constan de clulas muertas en su


superficie, cuyos ncleos y citoplasma han sido reemplazados por queratina. Este
tipo de epitelio se encuentra en la epidermis y es resistente a la friccin e
impermeable

Figura 3-25. Epitelio poliestratificado plano. A: La microfotografa muestra el epitelio poliestratificado plano
no queratinizado que tapiza la mucosa esofgica. B: Se observa el epitelio poliestratificado plano
queratinizado formando parte de la piel. (Lab. de Histologa.,Fac. de Medicina, UNMSM).

Epitelio cbico estratificado


Solo se encuentra en los conductos excretores de las glndulas sudorparas y consta
de 2 capas de clulas cbicas (Figura 3-26).

- Pg. 76 -

CAP 3: TEJIDO EPITELIAL

Figura 3-26. Epitelio cbico estratificado. Se ubica en la porcin excretora de la glndula sudorpara
(flecha).Col. H-E.200x. (Lab. de Histologa.Fac. de Medicina. UNMSM).

Epitelio cilndrico estratificado


Es poco frecuente, se caracteriza porque las clulas de la capa superficial son
cilndricas. Se encuentran en algunas partes de la uretra masculina, algunos de los
conductos excretorios mayores y en la conjuntiva del ojo (Figura 3-27).

Figura 3-27. Epitelio cilndrico estratificado. Se ubica en la uretra mascu lina .(flecha).Col-E.400x
(Lab. de Histologa.Fac. de Medicina. UNMSM).
- Pg. 77 -

CAP 3: TEJIDO EPITELIAL

Epitelio de polimorfo o de transicin


Se le denomin as, porque inicialmente se pensaba que representaba una transicin
entre los epitelios planos estratificados y cilndricos estratificados. Se le conoce
tambin como epitelio polimorfo o urotelio porque se encuentra revistiendo las vas
urinarias desde los clices renales hasta la uretra.
Cuando la vejiga est vaca, el epitelio de transicin esta conformado de varias capas
de clulas, las que se localizan en la base son cilndricas bajas o cuboideas, y por
encima de ellas hay 3 o 4 capas de clulas polidricas. Las clulas ms superficiales
son ms grandes que las otras, a veces binucleadas y adems su superficie libre tiene
forma de cpula que se abomba hacia la luz (Figura 3-28). Cuando la vejiga esta llena
el epitelio est conformado por dos capas de clulas: una superficial, constituida por
grandes clulas planas y otra basal de clulas mas pequeas, de forma cbica.
Las clulas superficiales suelen presentar placas de membrana, que son zonas rgidas
de la membrana celular apical. Pueden permanecer replegadas en el interior de la
clula, cuando la vejiga urinaria est vaca y desplazarse para incrementar la
superficie luminal de la clula cuando la vejiga est llena.

Figura 3-28. Epitelio polimorfo.La microfotografa muestra el epitelio polimorfo que reviste la mucosa de la
vejiga urinaria (flecha).Coloracin-E. 400x. (Lab. de Histologa.,Fac. de Medicina,.U.N.M.S.M)
Existe lo que se denomina metaplasia que es la transformacin
de un tipo de epitelio a otra, cuando este es sometido a una
irritacin prolongada. Ejm el epitelio pseudoestratificado cilndrico
ciliado de los bronquios puede cambiar a plano estratificado, esto
recibe el nombre de metaplasia escamosa.
- Pg. 78 -

CAP 3: TEJIDO EPITELIAL

2. Epitelios glandulares
La clulas secretoras elaboran sus productos a nivel intracelular mediante sntesis de
macromolculas que suelen empacarse y almacenarse en vesculas llamadas grnulos de
secrecin. De acuerdo a la forma de distribucin de sus productos, las glndulas se
clasifican en dos grandes grupos: glndulas endocrinas y exocrinas.
Glndulas endocrinas
Carecen de sistemas de conductos excretores. Secretan sus productos u hormonas al
torrente sanguneo para alcanzar sus clulas blanco. Los productos de las glndulas
endocrinas son las hormonas.
Las glndulas endocrinas son las glndulas suprarrenales, hipofisis, tiroides, paratiroides y
pineal. Tambin pertenecen a este grupo el pncreas, los ovarios, placenta y testculos.
En el pncreas existen los islotes de Langerhans diseminados por el parnquima de esa
glndula exocrina. De igual modo, en el testculo se encuentran grupos de clulas de
Leydig, que segregan hormonas sexuales.
Las hormonas son generalmente
modificados y glucoproteinas.

protenas,

polipptidos,

esteroides,aminocidos

Las glndulas endocrinas pueden ser de dos tipos: cordonales y foliculares.


En las de tipo cordonal, las clulas forman cordones anastomosantes alrededor de los
capilares o de sinusoides sanguneos. Son: suprarrenales; lbulo anterior de hipfisis y
glndulas paratiroides y epfisis (figura 3-29).
En las glndulas endocrina de tipo folicular, las clulas secretoras forman folculos que
rodean una cavidad que recibe y almacena la hormona secretada. Un ejemplo de este
tipo de glndula es la tiroides. Tambin debemos anotar que algunas glndulas del
cuerpo son mixtas, es decir que estn constituidas por unidades secretoras tanto
exocrinas como endocrinas (ejm. pncreas, ovarios y testculos).
Tambin se tiene la secrecin paracrina, que es cuando las clulas individuales secretan
una sustancia que no llega al torrente sanguneo, sino que afecta a otras clulas dentro
del mismo epitelio. Exsten numerosas clulas aisladas del organismo que secretan
sustancias que median la comunicacin entre las clulas por efecto paracrino y endocrino

- Pg. 79 -

CAP 3: TEJIDO EPITELIAL

Figura 3-29. Epitelio glandular endocrino .A: Microfotografa de la hipofisis como ejemplo de glndula
endocrina de tipo cordonal .Coloracin: Tricromico de Mallory-azan. 200x. B: Microfotografa
de la tiroides como ejemplo de glndula endocrina de tipo folicular.Coloracin H-E.200x.
(Lab. de Histologa.,Fac. de Medicina, UNMSM)

Exste el sistema neuroendocrino difuso (SNEED), que comprende clulas


correspondientes a los sistemas digestivo y respiratorio que elaboran diversas hormonas
ya sea paracrinas o endocrinas. A estas clulas se les llama tambin APUD (amine
precursor uptake and decarboxylation) pues son capaces de captar a los precursores de
las aminas y de carboxilar a los aminocidos (Figura 3-30). Tambin se les llama clulas
argentafines y argirofilas, por su afinidad con sales de plata. A estas clulas se le designa
con letras.Ejem. Clulas A, las que secretan glucagon, que estimula la glucogenolisis por
los hepatocitos y en consecuencia eleva la glucemia; clulas D , que secretan
somatostatina que inhibe la liberacin de hormonas por clulas del SNEED en su
cercania. Tambin las clulas G, que secretan gastrina,que estimula la secrecin de HCl y
la motilidad gstrica.

- Pg. 80 -

CAP 3: TEJIDO EPITELIAL

Figura 3-30. Microfotografa de la clula G. La flecha seala la clula G, localizada en la


glndula Pilarica 400x. (Tomado de Geneser.F.: Texto de Histologa).

Glndulas exocrinas
Pueden ser de 2 tipos: unicelulares y multicelulares.
-

Las unicelulares. Son clulas secretoras aisladas en un epitelio. Un ejemplo tpico es la


clula caliciforme, que se ubica tanto en el intestino como en las vas respiratorias.
Estas clulas producen mucus y presentan una forma que se asemeja a un cliz con el
ncleo en la zona basal y el citoplasma apical distendido por una masa de gotitas de
mucgeno.En los corte habituales de Hematoxilina -Eosina es raro distinguir las gotas
individuales de mucina, dado que se fusionan durante los procedimientos de
preparacin, vindose un espacio claro en cambio da reaccin positiva con el PAS,
tomando un color rojo prpura intenso (Figura 3-31).

- Pg. 81 -

CAP 3: TEJIDO EPITELIAL

Figura 3-31. Epitelio glandular exocrino unicelular A:.La microfotografa muestra una clula caliciforme
localizada en una vellosidad intestinal.Coloracin:H-E. 1000x (Lab. de Histologa.,Fac. de
Medicina,U.N.M.S.M). B: La flecha seala la clula caliciforme que da reaccin positiva con el PAS.
400x. (Tomado de Geneser.F.: Texto de Histologa).

Las multicelulares, La glndula multicelular ms simple es la superficie epitelial


secretora, conformada por clulas epiteliales secretoras del mismo tipo. Un ejemplo es
el epitelio superficial del estmago y las foveolas gstricas, que constituye una
superficie secretora de mucina (Figura 3-32).
El resto de glndulas multicelulares presentan la porcin secretora localizada en el
tejido conectivo subyacente, donde forman las terminales secretoras o adenmeros. El
producto de secrecin se vaca directamente sobre la superficie o llega all a travs de
un sistema de conductos excretores,formados por clulas no secretoras.

- Pg. 82 -

CAP 3: TEJIDO EPITELIAL

Figura 3-32. Epitelio glandular exocrino-Superficie epitelial secretora A:La microfotografa muestra el epitelio
superficial del estmago y foveolas gstricas que presentan un epitelio cilndrico mucparo (flechas).
Coloracin: PAS. 400x (Lab. de Histologa.,Fac. de Medicina, UNMSM).

Las glndulas se pueden clasificar segn la organizacin de sus componentes secretoras y


ductales, lo mismo que segn la forma de unidades secretoras. Tambin se clasifican
segn la naturaleza de su secrecin, su modo de secrecin y el nmero de clulas que
contienen.
Clasificacin
a) De acuerdo a la organizacin de sus componentes secretores y ductales las glndulas
se clasifican como:

Simples, si sus conductos no se ramifican.


Compuestas, si sus conductos se ramifican.

b) De acuerdo a la forma de las unidades secretoras (Figura 3-33), podemos mencionar:

Tubular, si la porcin secretora tiene forma de un tubo.


Acinosa o Alvolar, si la unidad secretora es redondeada (grano de uva) o
esferoidal (luz mas amplia).
Tubuloacinosa o Tubuloalveolar, se combinan los dos tipos de unidades
secretoras.

- Pg. 83 -

CAP 3: TEJIDO EPITELIAL

Figura 3-33. Glndulas exocrinas multicelulares. En el esquema se observan los diferentes tipos de
glndulas exocrinas multicelulares, que se clasifican por la forma de su unidad secretora. ( Tomado de de
Gartner L.P.:Texto Atlas de Histologa).

En el organismo se encuentran diversas combinaciones de formas de los conductos y


de las porciones secretoras de tal manera que se puedan describir las glndulas
exocrinas como:

Tubular simple, en las glndulas intestinales, en endometriales (Figura 3-34).

Tubular simple enrrollada, en las glndulas sudorparas ecrinas.

Tubular simple ramificada, en las glndulas fundicas, glndula de Bowman.

Acinosa simple ramificada, en glndula de meibomio, sebcea.

Tubular compuesta, en glndulas cardiales, labiales , glndulas deBrunner

Tubuloacinosa compuesta, en la glndula submaxilar , parotida, pncreas.

- Pg. 84 -

CAP 3: TEJIDO EPITELIAL

Figura 3-34. Epitelio glandular exocrino.A: Glndula endometrial-Tubular simple recta.Col. H-E.100x.
B :Glndula sudorpara-Tubular simple enrrollada.Col.H-E. 400x. C: Glndula fundica-Tubulosa ramificada.
Col.H-E. 50X D:.Glndula sebcea- acinosa simple ramificada.Col.H-E.100x E: Glndula de Brunner-Tubular
compuesta.Col.Tricromico de Mallory 100x. F: Parotida-Tubuloacinosa compuesta. Col. H-E. 100x
(Lab. de Histologa.,Fac. de Medicina,U.N.M.S.M).
- Pg. 85 -

CAP 3: TEJIDO EPITELIAL

Las glndulas multicelulares de mayor tamao, como las salivales, estn rodeadas por
una cpsula de tejido conectivo colagenoso que enva tabiques hacia la glndula y la
subdivide en compartamientos ms pequeas que se llaman lbulos y lobulillos. El
tejido conectivo contiene vasos sanguneos, linfticos y nervios que entran a la
glndula a travs de su cpsula y se distribuyen por los tabiques interlobulares e
interlobulillares.Tanto las glndulas salivales mayores, como las sudorparas poseen
clulas mioepiteliales, que se encuentran en la zona basal de los acinos y ayudan a
exprimir las secreciones de estos, ya que tienen una capacidad contrctil.
c) Por la naturaleza de su secrecin pueden ser:

Mucosas, estas glndulas producen una secrecin viscosa. Las clulas son plidas
por su contenido de vesculas secretorias de mucus, los ncleos son pequeos y
achatados hacia la base. El moco almacenado da reaccin positiva con la tcnica
de PA.S que tie las glucoproteinas (Figura 3-35).
Son ejemplos de clulas secretoras de mucus, las clulas caliciformes y las que
conforman los acinos secretores de las glndulas sublinguales y submaxilares.

Figura 3-35. Microfotografa de glndula submaxilar. A: Se observan acinos serosos (flecha negra ) y
mucosos (flecha azul). Coloracin: H-E. 200x. B:La flecha seala acinos mucosos que dan reaccin positiva
con el PAS. Coloracin PAS. 400x (Lab. de Histologa.,Fac. de Medicina, UNMSM).

Serosas, producen secreciones proteicas poco glucosiladas y acuosas. El ncleo es


redondo u oval. La base de la clula presenta una intensa basfilia por la
abundancia de R.E.G. A veces aparecen grnulos cimgenos eosinoflicos en el
citoplasma apical de las clulas acinares de este tipo de glndulas serosas que
secretan enzimas. La glndula parotida y el pncreas poseen este tipo de acinos.
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CAP 3: TEJIDO EPITELIAL

Mixtos, producen secreciones seromucosas, presentan unidades tanto serosas como


mucosas. Las clulas serosas se hallan ms adyacentes a la luz de acino y adoptan
la forma de semilunas en la periferie del acino mucoso, llamadas semilunas de
Gianuzi. Ejm los acinos de la glndula submaxilar (Figura 3-36).

Figura 3-36. Microfotografa de glndula submaxilar.Las flechas sealan acinos mixtos


Coloracin :H-E. 400x. (Lab. de Histologa.,Fac. de Medicina, UNMSM).

d) Por la forma en que las clulas secretoras liberan su producto:

Merocrinas, el producto es liberado mediante exocitosis de los grnulos


secretores, la clula queda intacta. Ejem, el pncreas, las glndulas sudorpara
(Figura 3-37).

Holocrinas, toda la clula es descargada y la secrecin contiene residuos celulares


mezclados con el producto de la secrecin. Ejm las glndulas sebceas.

Apocrinas, la porcin apical de la clula donde se encuentra el producto de


secrecin, se desprende al sistema ductal. Ejm. La glndula mamaria, donde la
liberacin del componente proteico de la leche es merocrino y el componente
lipidico se acumula en el polo apical de la clula en forma de grandes gotitas que
sobresalen en la luz y son liberadas acompaadas de una porcin de citoplasma.

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CAP 3: TEJIDO EPITELIAL

Figura 3-37. Esquema de las formas de secrecin. (Tomado de Gartner L.P.:Texto Atlas de Histologa).

Figura 3-38. Microfoografa de glndula sebcea. La glndula sebcea es acinosa compuesta y tiene un
tipo de secrecin holocrina. Coloracin H-E. 200x. . (Lab. de Histologa.,Fac. de Medicina,U.N.M.S.M).

3. Epitelios sensoriales
Una funcin de los epitelios es la recepcin sensorial y esta se cumple a travs de los
neuroepitelios.
El neuroepitelio es un tipo de epitelio diferenciado y especializado en la captacin de
sensaciones.
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CAP 3: TEJIDO EPITELIAL

Los neuroepitelios tiene el aspecto de un epitelio revestimiento de clulas prismticas,


entre las que se encuentran clulas diferenciadas que poseen en su polo apical cilios
modificados de diferentes maneras y que son los encargados de recibir los estmulos
luminosos, vibratorios (sonido) o qumicos (sustancia spidas), segn el caso. Adems
estas clulas estn en estrecho contacto con fibras nerviosas que sern las encargadas de
conducir el impulso nervioso hacia los centros cerebrales.
Al lado de estas clulas se encuentran clulas epteliales de sostn que estn poco
diferenciadas. Ejm. corpsculos gustativos, rgano de corti del odo interno y capa de
conos y bastones de la retina (Figura 3-39).

Figura 3-39. Epitelio sensorial. A. Las flechas sealan los corpsculos gustativos. Coloracin-E.400x .
Se observa la capa de conos y bastones (flecha ) de la retina. Coloracin H-E. 200x.
(Lab. de Histologa.,Fac. de Medicina,U.N.M.S.M).

TIPOS FUNCIONALES DE LAS CLULAS


Algunas clulas epiteliales presentan especializaciones estructurales relacionadas con su rol
en la produccin y secrecin de macromolculas tales como enzimas, mucinas y esteroides.
Tambin las clulas epteliales pueden estar adaptadas para el transporte de iones.
Clulas epiteliales secretoras de protenas
Hay clulas epiteliales que estn especializadas para la secrecin de protenas. Poseen las
siguientes caractersticas.

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CAP 3: TEJIDO EPITELIAL

Retculo endoplsmatico granular bastante desarrollado que se ubica en posicin basal.

El aparato de Golgi, en posicin supranuclear y una regin apical en la que se encuentra


grnulos proteicos que sern expulsados por exocitosis. Ejm. Un ejemplo tpico es la
clula pancretica (Figura 3-40).

Figura 3-40. Clulas secretoras de proteinas. La microfotografa muestra las clulas pancreticas (flecha)
que son secretoras de proteinas. Coloracin: HE. 400x. (Lab. de Histologa.,Fac. de Medicina, UNMSM).

Clulas epiteliales secretoras de mucina


Presentan las siguientes caracterscas:

Abundante desarrollo de R.E.G que le confiere un color pali do a la parte basal de la


clula.

Aparato de Golgi bien desarrollado donde tiene lugar la glucosilacin de las protenas.

Vesculas de secrecin llenas de mucina situadas en la parte api cal de la clula. Ejm. de
este tipo de clula es la caliciforme,as como tambin los epitelios que re visten el tracto
genital, respiratorio y el tracto gastrointestinal (Figura 3-41).

- Pg. 90 -

CAP 3: TEJIDO EPITELIAL

Figura 3-41. Clula epitelial secretora de mucina. A:Esquema de una clula caliciforme mostrando las gotas
de mucgeno. ( Tomado de de Gartner L.P.:Texto Atlas de Histologa). B:Microfotografa de vellosidad
intestinal donde se observa una clula caliciforme (flecha) Coloracin-E. 1000x.
(Lab. de Histologa.,Fac. de Medicina, UNMSM).

Clulas epiteliales secretoras de esteroides


Este tipo de epitelio se encuentra en las glndulas suprarrenales, lo ovarios y los testculos
(Figura 3-42).
Presenta las siguientes caractersticas:

R.E. liso bien desarrollado para la biosntesis de lpidos.

Vesculas citoplasmticas, con lpidos libres (lpidos son precursores de hormonas


esteroideas).

Las mitocondrias son prominentes y presentan crestas tubu lares en lugar de aplanadas.

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CAP 3: TEJIDO EPITELIAL

Figura 3-42. Clula epitelial secretora de esteroides. A: Se observan las clulas de Leydig en el tejido
intersticial del testculo (flecha)Coloracin H-E. 200x. . (Tomado de Geneser.F.: Texto de Histologa)
B: La microfotografa muestra las clulas granuluteinicas del cuerpo amarillo del ovario(flecha) .
Coloracin H-E. 100x(Lab. de Histologa.,Fac. de Medicina,U.N.M.S.M).

Clulas Epiteliales Transportadoras de iones


Un ejemplo de este tipo de epitelio son los que se encuentran en los tubulos renales y en los
conductos de glndulas secretoras transporta-doras de iones y agua.
Para el transporte inico se usa el A T P como fuente de energa (Figura 3-43).
Las caractersticas de estas clulas son las siguientes:

La membrana celular se encuentra plegada con el objetivo de incrementar la superficie


membrana activa que contiene la protena que actua como bomba ionica.

Presencia de gran cantidad de mitocondrias que se encuentran estrechamente asociada a


los pliegues de la membrana para suministrar ATP.

Entre las clulas existen uniones estrechas.

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CAP 3: TEJIDO EPITELIAL

Figura 3-43. Clulas epiteliales transportadoras de iones: Microfotografa electrnica de un tabulo renal que
muestra los pliegues basales y numerosas mitocondrias. (Tomado de Gartner L.P.:Texto Atlas de
Histologa).B: La flecha seala las mitocondrias localizadas en la regin basal de tabulo renal Coloracin:
Hematoxilina fosfotungtica. 1000x. . (Lab. de Histologa.,Fac. de Medicina,U.N.M.S.M).

- Pg. 93 -

CAP 4: TEJIDO CONECTIVO

TEJIDO CONECTIVO

Dra. Shirley C. Osorio Bastidas

El tejido conectivo como su nombre lo indica, forma un continuo con el tejido epitelial,
msculo y tejido nervioso y tambin con otros componentes de tejidos conjuntivos para
conservar un cuerpo funcionalmente integrado. Casi todos los tejidos conectivos se originan
en el mesodermo, la capa germinativa media del tejido embrionario. A partir de esta capa,
las clulas multipotenciales del embrin desarrollaqn el mesnquima aunque, en ciertas reas
de la cabeza y el cuello, el mesnquima tambin se desarrolla a partir de la cresta neural. Las
clulas mesenquimatosas migran en la totalidad del cuerpo y dan lugar a los tejidos
conectivos y sus clulas, includos en el hueso, cartlago, tendones, cpsulas, clulas
sanguneas y hemopoyticas y clulas linfoides.
Las clulas mesenquimatosas tienen muchas potencialidades de desarrollo.
Pueden diferenciarse por mecanismos distintos para producir tipos distintos de clulas del
tejido conectivo.
DEFINICIN
El tejido conectivo es un tipo especial de tejido formado por clulas que se encuentran
separadas entre s por abundante matriz extracelular o fundamental donde encontramos
sustancia bsica y fibras colgenas elsticas y de reticulina.
Representa un vasto compartimiento continuo en todo el organismo, limitado por lminas
bsales de los distintos epitelios, por las lminas bsales o externas musculares y nerviosas y
por el endotelio vascular. El papel que desempean y la funcin que cumplen los distintos
tejidos conectivos dependen de:

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CAP 4: TEJIDO CONECTIVO

Tipo de clulas presentes:

Tipos de fibras.

Caractersticas de la matriz extracelular.

Figura 4-1. Esquema de los orgenes de las clulas del tejido conectivo.
(Tomado de Gartner, Histologa. Texto y Atlas).

FUNCIONES
1.

Sostn:
Actan como elementos de sostn estructural de huesos, cartlagos y ligamentos que
conservan unidos entre si a los huesos, lo mismo que los tendones que insertan los
msculos al hueso.
Tienen del mismo modo una funcin de sostn, el tejido conectivo que forma las
cpsulas que encierran los rganos y el estroma que forma la red estructural dentro de
los rganos.
- Pg. 95 -

CAP 4: TEJIDO CONECTIVO

2. Intercambio:
Sirve como medio para el intercambio de detritus metablicos, nutrientes y oxigeno
entre la sangre y muchas de las clulas del cuerpo.
3. Defensa y proteccin del cuerpo:
Por medio de:
a) Clulas fagocticas del cuerpo, que engloban y destruyen los detritus celulares, las
partculas extraas y los microorganismos.
b) Produccin de anticuerpos por las clulas plasmticas.
c)

Control de la inflamacin por medio de citoquinas.

4. Formar un sitio para depsito de grasa.


CARACTERSTICAS
El tejido conjuntivo morfolgicamente se caracteriza por presentar diversos tipos de clulas
entre las cuales tenemos a los fibroblastos, macrfagos, mastocito o clula cebada,
plasmocito o clula plasmtica, adiposito o clula adiposa, leucocitos o glbulos blancas.
Estas clulas se encuentran separadas por abundantes matriz extracelular, sintetizado por
ellas.
Encontramos fibras del conjuntivo y matriz extracelular amorfa. El plasma intersticial en
pequea cantidad baa las clulas, las fibras y la matriz extracelular amorfa. Otra
caracterstica del tejido conectivo es que la mayor parte del agua extracelular no se
encuentra libre, si no en forma de agua de solucin de las macromolculas de protenas y de
glucosaminoglucanos.
COMPONENTES
A) Clulas
Matriz extracelular:
Compuesta por sustancia fundamental y fibras, resiste a las fuerzas tanto de compresin
como de estiramiento.

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CAP 4: TEJIDO CONECTIVO

Sustancia fundamental:
Es un material hidratado amorfo compuesto por glucosaminoglucanos, proteoglucanos y
glucoproteinas de adhesin.

Figura 4-2. Esquema del flujo de lquido tisular. El plasma de capilares y


Vnulas penetra en espacios del tejido conectivo como lquido extracelular.
(Tomado de Gartner, Histologa. Texto y atlas.)

B) Glucosaminoglucanos
Son polmeros no ramificados largos de disacridos repetitivos. Son de dos tipos principales:
a) Sulfatados, como queratn sulfato, heparn sulfato, heparina, sulfatos de condroitina y
dermatn sulfatos.
b) No Sulfatados, como cido hialurnico.
La mayor parte del componente liquido tisular lo proporcionan los glucosaminoglucanos
hidrfilos.

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CAP 4: TEJIDO CONECTIVO

C) Proteoglucanos
Son polianiones debido a los grupos sulfato e hidroxilo de las subunidades disacridas de los
glucosaminoglucanos y pueden ser teidos con colorantes catinicos como el azul alcin y el
hierro coloidal, que muestra una gran afinidad por los grupos aninicos.
Los proteoglucanos estn enlazados de manera covalente con el cido hialurnico y forman
macromolculas gigantescas denominadas agregados de agrecan, que son los que producen el
estado gel de la matriz extracelular.
Los proteoglicanos estn presentes en la sustancia fundamental de todos los tejidos
conjuntivos y tambin se halla en forma dfe molculas unidas a membranas en la superficie
de muchos tipos celulares. Los proteoglicanos transmembrana, como el sindecano, vinculan
las clulas con molculas de la matrz extracelular. Por ejemplo, el sindecano se expresa en
dos momentos diferentes en la superficie de los linfocitos B. Primero se expresa durante el
desarrollo inicial, cuando los linfocitos estn adheridos a la proteina de la matrz de la
mdula sea conforme sufren la diferenciacin. El cese de la expresin de este proteoglucano
coincide con la liberacin del linfocito B hacia la sangre. La segunda vez que el linfocito B
expresa sindecano es durante su diferenciacin en plasmocito dentro del tejido conjuntivo. El
sindecano fija el plasmocito a las proteinas de la matrz extracelular del tejido conjuntivo.

Figura 4-3. Esquema de la relacin de molculas de agrecn con fibras de


Colgena. (Tomado de Gartner, Histologa. Texto y atlas.).

- Pg. 98 -

CAP 4: TEJIDO CONECTIVO

D) Glucoproteinas de adhesin
Son grandes macromolculas encargadas de sujetar a los diversos componentes de la matriz
extracelular entre si y con las integrinas de la membrana celular. Tenemos la fibronectina,
Laminina, Tenascina, Osteopontina, Entactina y Trombospondina que presentan puntos de
fijacin para la membrana celular y para el colgeno. Su funcin principal es el
mantenimiento de la adhesin de las clulas a sus sustratos.
-

Fibronectina:
Glicoproteina de peso molecular 440,000 que forma parte dela matriz extracelular del
tejido conectivo, de la lmina basal, de los epitelios y de la lmina externa que envuelve
las fibras musculares lisas y estriadas. La sintetizan los fibroblastos del tejido conjuntivo.
Lo localizamos mediante inmunohistoquimica por anticuerpos fluorescentes.
La larga y flexible molcula de fibronectina presenta regiones de unin con las clulas, el
colgeno y los glucosaminoglucanos a todo lo largo de su longitud.

Laminina:
Glucoproteina cuyo peso molecular ronda el milln. Es el componente mas abundante de
la lamina basal de los epitelios y de la lamina externa que rodea las fibras musculares. Es
una molcula en forma de cruz en la que estn presentes regiones globulares y de tipo
barra. Se unen a la membrana de las clulas epiteliales y musculares, al colgeno de tipo
IV y a los proteoglucanos de heparn sulfato, heparina, entactina, laminina y el receptor
de laminina en la superficie celular.
Las mltiples interacciones de la laminina permiten que desempeen papel principal en el
ensamblaje de la lamina basal.

Tenascina:
280 KDa el monmero, que aparece durante la embriognesis pero cuya sntesis se
inactiva en los tejidos maduros. Reaparece durante la curacin de las heridas y tambin
est presente en las uniones musculotendinosas y en los tumores malignos. La tenascina
es una molcula multimrica vinculada por enlaces disulfuro que consiste en seis cadenas
unidas por sus extremos aminoterminales. Tiene sitios de fijacin para fibringeno,
heparina y factores de crecimiento EGF; en consecuencia, participa en la adhesin de las
clulas a la matrz extracelular.

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CAP 4: TEJIDO CONECTIVO

Osteopontina:
(44 KDa), que est presente en la matrz extracelular del tejido seo. Se une a los
osteoclastos y los adhiere a la superficie sea subyacente. La osteopontina desempea un
papel importante en el secuestro del calcio y en la promocin de la calcificacin de la
matrz extracelular.

Entactina:
(150 KDa), Glucoproteina sulfatada (monocatenaria) con forma de varilla. Proteina
especfica de la lmina basal. Vincula la lmina y el colgeno tipo IV; posee sitios de
unin para el perlecano y la fibronectina.

Trombospondina:
Glucoproteina de adhesin con PM. 450,000 y que fue identificada por primera vez
como un producto que secretaban las plaquetas activadas durante la coagulacin de la
sangre; en realidad es la protena mas abundante en los grnulos de la plaquetas. Se une
al fibrinogeno, al plasmalogeno y al activador del plasmalogeno y es esencial para la
coagulacin sangunea. La Trombospondina se une tambin al colgeno , la heparina y la
fibronectina , y a sido localizada mediante anticuerpos fluorescentes en diversos tejidos
como el msculo, la piel y los vasos sanguneos. La sintetizan los fibroblastos del tejido
conjuntivo, las clulas endoteliales y las clulas musculares lisas.

E) Fibras de colgeno
Las fibras de colgeno estn presentes en todos los tipos de tejido conjuntivo. Hebras
incoloras de 0,5 a 10 micras de dimetro y de longitud indefinida. En los cortes histolgicos
son cido filas y se tien de color rosa con la Eosina , azul con la tincin tricromica de
Malory y verde con la tincin tricromica de Masson. Bajo el microscopio electrnico las
fibras de colgeno estn formadas por fibrillas paralelas de 50 a 90 nm de dimetro que son
las subunidades responsables de la birrefringencia observada en la microscopia con luz
polarizada. En las micrografas de cortes finos teidos con plomo, estas fibrillas elementales
presentan estriacion transversal, con bandas tranversas densas que se repiten cada 67 nm a
lo largo de su longitud. Las fibrillas elementales son polmeros de molculas de colgeno con
una longitud de 300 nm. Y un dimetro de 1.4 nm. Estn constituidas por 3 cadenas
polipeptdicas d presentan un P.M. de aproximadamente 100,000 estas cadenas muestran
una configuracin helicoidal levgira, la trada se dispone formando una triple hlice
dextrgira en la que cada vuelta recorre una distancia de 8 nm. Las cadenas alfa se
mantienen unidas en la triple hlice mediante enlaces de hidrgeno.

- Pg. 100 -

CAP 4: TEJIDO CONECTIVO

Biosintesis y degradacin de las fibras colgenas


La formacin de las fibras colgenas comprende acontecimientos que ocurren tanto dentro
como fuera del fibroblasto.
La sntesis del colgeno fibrilar (I, II, III, V, XI) comprende una serie de acontecimientos
dentro del fibroblasto que conduce a la generacin de procolgeno, el precursor de la
molcula de colgeno. Estos acontecimientos ocurren en organulos limitados por membrana
dentro de la clula, la formacin de la fibrilla propiamente dicha se produce fuera de la
clula y comprende actividad enzimtica en la membrana plasmtica para producir la
molcula de colgeno, seguida del armado de las molculas en fibrillas en la matriz
extracelular bajo la direccin de la clula.
La sntesis del colgeno comprende varios acontecimientos intracelulares. En general el
mecanismo de sntesis de las fibras colgenas es similar a otros mecanismos de secrecin
constitutivas utilizados por la clula. Las caractersticas singulares de la biosntesis del
colgeno estn expresadas en las mltiples etapas de procesamiento postraduccional que son
necesarias con el fin de preparar la molcula para su proceso de armado extracelular. En
consecuencia:
-

Los polirribosomas del retculo endoplsmico rugoso (RER) sintetizan las cadenas alfa del
colgeno en la forma de precursores largos con propptidos globulares grandes en los
extremos aminoterminal y carboxiloterminal, las llamadas cadenas pro-alfa (molculas de
preprocolgeno). Los polipptidos neosintetizados pasan simultneamente a las cisternas
del RER, en donde comienza el procesamiento intracelular.

Dentro de las cisternas del RER ocurren varias modificaciones postraduccionales de las
cadenas polipeptdicas. Estas son:
1. La escisin de la secuencia de seal aminoterminal.
2. La hidroxilacin de residuos de prolina y lisina mientras los polipptidos todava
estn en la conformacin no helicoidal. El cido ascrbico (vit. C) es un cofactor
necesario para la adicin de grupos hidroxilo a los residuos de prolina y lisina en las
cadenas pro-alfa por las enzimas prolilhidroxilasa y lisilhidroxilasa; sin la hidroxilacin
postraduccional de la prolina y la lisina no pueden formarse los enlaces de hidrgeno
indispensables para alcanzar la estructura definitiva de la molcula de colgeno. Esto
explica porqu las heridas no curan y la osificacin est alterada en el escorbuto (
deficiencia de vitamina C).
3. La adicin de grupos sacridos O-ligados a algunos residuos de hidroxilisina
(glucosilacin) y sacridos N-ligados a las dos posiciones terminales.
- Pg. 101 -

CAP 4: TEJIDO CONECTIVO

4. La formacin de la estructura globular en el extremo carboxiterminal, que est


estabilizada por enlaces disulfuro. La formacin de esta estructura asegura la
alineacin correcta de las tres cadenas alfa durante el armado de la hlice triple.
5. La formacin (con inicio en el extremo carboxiterminal) de una hlice triple por tres
cadenas alfa, excepto en los extremos terminales en donde las cadenas polipeptdicas
permanecen sin enrrollarse.
6. La formacin de enlaces de hidrgeno y disulfuro intraqcatenarios e intercatenarios
que ejercen influencia sobre la forma de la molcula y estabilizan las interacciones de
los polipptidos.
7. La estabilizacin de la molcula helicoidal triple por medio de la unin de la
chaperona hsp47. La unin de la protena hsp47 estabiliza la hlice triple y tambin
impide la aglomeracin prematura de los trmeros dentro de la clula. La molcula
resultante es el procolgeno.
-

Las molculas de procolgeno plegadas pasan al aparato de golgi y comienzan a asociarse


en conjuntos pequeos. Esto se logra por las asociaciones laterales entre los extremos no
enrollados de las molculas. Molculas de procolgeno libres y acumuladas en
aglomeraciones pequeas se envuelven en vesculas de secrecin y se transportan hacia la
superficie celular.

La formacin de fibrillas de colgeno (fibrilognesis) tambin comprende acontecimientos


extracelulares:
-

Conforme es secretado por la clula el procolgeno es convertido en una molcula de


colgeno maduro por la procolgeno pertidasa asociada con la membrana celular, que
escinde los extremos no helicoidales de la molcula.

Luego las molculas de colgeno aglomeradas se alnean para formar las fibrillas
colgenas definitivas en un proceso conocido como fibrilognesis. La clula controla la
disposicin ordenada de las fibrillas neoformadas al dirigir las vesculas de secrecin
hacia un sitio focalizado de la superficie celular para que ocurra la exocitosis. Al mismo
tiempo, la clula forma en su superficie una indentacin o receso (baha) para permitir
que las molculas se concentren en el sitio donde ocurrir el armado. En este receso de
la superficie celular de las molculas de colgeno se alnean en hileras y se
autoensamblan longitudinalmente cabeza con cola. Tambin se aglomeran lateralmente,
escalonadas en un cuarto de molcula. Luego las molculas de colgeno establecen
enlaces cruzados entre s por medio de uniones covalentes que se forman entre grupos
aldehido de la lisina y la hidroxilisina. La biognesis del colgeno determina la formacin
de polmeros muy bien organizados que reciben el nombre de fibrillas.

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CAP 4: TEJIDO CONECTIVO

Varios tipos de clulas del tejido con juntito y del tejido epitelial sintetizan molculas de
colgeno.
La mayora de las molculas de colgeno son sintetizadas por las clulas del tejido
conjuntivo. Estas clulas comprenden los equivalentes de los fibroblastos en diversos tejidos,
por ejemplo condorcitos en el cartlago, osteoblastos en el hueso y pericitos en los vasos
sanguneos. Adems las molculas de colgeno de la membrana basal son producidas por la
clulas epiteliales. La sntesis de colgeno es regulada por interacciones complejas entre
factores de crecimiento, hormonas y citocinas. Por ejemplo, el factor de crecimiento
transformante B (TGF-B) y el factor de crecimiento derivado de las plaquetas (PDGF)
estimulan la sntesis de colgeno por los fibroblastos mientras que las hormonas esteroides
(glucocorticoides) la inhiben.
Mecanismos proteolticos o fagocticos degradan las fibras colgenas
Todas las proteinas del cuerpo se degradan y resintetizan continuamente. Estos procesos
permiten que los tejidos proliferen y sufran remodelacin. La fragmentacin inicial de las
molculas de colgeno insolubles ocurre mediante el desgaste mecnico, la accin de
radicales libres o la escisin proteinsica. La degradacin adicional est a cargo de enzimas
especficas llamadas proteinasas. Luego ciertas clulas fagocitan los fragmentos de colgeno
resultantes y los degradan por la accin de sus enzimas lisosmicas. En muchas enfermedades
se comprueba una degradacin excesiva del colgeno (p. ej. En la artritis reumatoidea hay
degradacin del colgeno del cartlago y en la osteoporosis se degrada el colgeno del
hueso). Las molculas de colgeno secretadas son degradadas principalmente por dos
mecanismos diferentes.

Degradacin Proteoltica, que ocurre fuera de las clulas mediante la actividad de enzimas
llamadas metaloproteinasas de la matriz (MMP= matrix metalloproteinases). Varios tipos
de clulas del tejido conjuntivo (fibroblastos, condorcitos, monocitos,, neutrfilos y
macrfagos), algunas clulas epiteliales (queratinocitos de la epidermis) y las clulas del
cncer sintetizan y secretan estas enzimas hacia la matriz extracelular. Las MMP
comprenden las colagenasas (que degradan colgenos de los tipos I, II, III y X), las
gelatinazas (que degradan casi todos los tipos de colgenos desnaturalizados, lamininas,
fibronectina y elastina), las estromalisinas (que degradan proteoglicanos, fibronectina y
colgenos desnaturalizados), las matrilisinas (que degradan colgenos tipo IV y
proteoglicanos), las MMP de membrana (que provienen de clulas neoplsicas y poseen
una actividad fibrinoltica pericelular muy poderosa) y las metaloelastasas macrofgicas
(que degradan elastina, colgeno tipo IV y laminina).

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CAP 4: TEJIDO CONECTIVO

Por lo general las formas helicoidales triples no desnaturalizadas de las molculas de


colgeno son resistentes a la degradacin de las MMP. En cambio muchas MMP degradan
el colgeno daado o desnaturalizado (gelatina), pero las gelatinazas cumplen un papel
preponderante. La actividad de la MMP puede ser inhibida en forma especfica por los
inhibidores hsticos de las metaloproteinasas. Dado que las clulas tumorales invasoras
secretan MMP; los investigadores estudian agentes teraputicos sintticos que inhiban la
actividad de estas enzimas para controlar la diseminacin de las clulas cancerosas.

Degradacin fagoctica, que ocurre en el interior de la clula y comprende la actividad


de los macrfagos para eliminar los componentes de la matriz extracelular. Los
fibroblastos tambin tienen la capacidad de fagocitar y degradar fibrillas de colgeno
dentro de sus lisosomas.

En la actualidad se considera que el colgeno es una familia de protenas muy relacionadas


aunque genticamente diferentes, que comparten ciertas caractersticas de organizacin
molecular cuyas cadenas alfa difieren en la secuencia y composicin de aminocidos. Hasta
el momento se han identificado 21 tipos de colgenos.
-

El colgeno de tipo I esta mas ampliamente distribuido y se puede observar en la dermis,


el hueso, los tendones, las fascias y las cpsulas de los rganos. Sus fibrillas presentan
estriacion transversal y un dimetro de 50 a 90 nm. Y se agrupan formando fibras de
colgeno y haces de fibras de tamao muy variables. Estas fibras son flexibles pero muy
resistentes ala tensin.
El colgeno de tipo II se encuentra en el cartlago hialino y elstico, en el ncleo pulposo
de los discos intervertebrales y en el humor vtreo del ojo.
El colgeno de tipo III es abundante en el tejido conjuntivo laxo, en la pared de los vasos
sanguneos, en el estroma de diversas glndulas y en diversos rganos como el bazo, el
rin y el tero. Esta formado por fibras con caractersticas argirfilas que se han
denominado tradicionalmente fibras reticulares.
El colgeno de tipo IV esta restringido casi por completo a las laminas bsales de los
epitelios. Junto ala lamina y los proteoglucanos de heparn sulfato, forma una malla
estrecha de filamentos finos que constituye el sostn fsico de los epitelios as como una
barrera de filtracin selectiva para las macromolculas.
El colgeno de tipo V esta muy distribuido en la lamina externa de las fibras musculares
lisas y estriadas y en la lamina basal de los epiteilos. Acompaan a los colgenos
intersticiales, en los que su funcion podria ser la unin de las fibrillas y de las fibras
entre si.
El colgeno de tipo VI es una molcula de cadena corta formada por un segmento
helicoidal triple de aproximadamente 100 nm de longitud, en cuyos extremos existen
regiones globulares. En el rin, tero e hgado constituye menos del 0,5% del colgeno
total, mientras que en la cornea alcanza el 25% del mismo.

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CAP 4: TEJIDO CONECTIVO

El colgeno de tipo VII esta presente en la lamina basal de muchos epitelios aunque es
mas abundante en la unin dermo-epidrmica de la piel. Sus molculas son las mas
grandes de la familia de colgenos, con una longitud aproximada de 800 nm. Los
agregados de colgeno de tipo VII forman fibrillas de anclaje estriadas que empiezan y
terminan en la lamina basal de los epitelios, formando asas alrededor de las fibras
subyacentes de colgenos de tipo I y III de la dermis. Su funcin es la de anclar y
estabilizar firmemente el epitelio ala dermis.
El colgeno de tipo VIII se descubri como un producto de secrecin delas clulas
endoteliales por lo que se le llama colgeno endotelial. Esta ntimamente asociado a la
superficie de las clulas endoteliales, es un componente importante de la lamina basal del
epitelio corneal denominada membrana de Descemet.
El colgeno de tipo IX esta presente sobre todo en el cartlago. Su funcin es el
mantenimiento de la disposicin tridimensional de las fibras colgenas del tipo II en la
matriz, actuando como acoplador en las zonas de interseccin.
El colgeno de tipo X esta limitado al cartlago Y se puede observar en la matriz
inmediatamente adyacente a los condrocitos hipertrficos que llevan a cabo la formacin
endocondral del hueso. Desempea papel en el inicio de la calcificacin de la matriz.
El colgeno de tipo XI se asocia en el cartlago al colgeno de tipo II.
El colgeno de tipo XII ha sido descubierto recientemente a travs del estudio de una
molcula de ADNc obtenida de ARNm de los fibroblastos del tendn.
El colgeno tipo XIII, colgeno transmembrana no habitual detectada en hueso, cartlago,
intestino, piel, placenta y msculo estriado. Asociado con la lmina basal junto con el
colgeno tipo VII.
El colgeno tipo XIV, aislado de placenta, tambin detectado en la mdula sea. Est
ubicado en la superficie de las fibras colgenas tipo I, junto con el colgeno tipo V y XII
para modular las propiedades biomecnicas de la fibrilla; tiene la propiedad de mediar
una adherencia clula-clula firme.
EL colgeno tipo XV, presente en tejidos derivados del mesnquima; expresado en
msculo cardaco y esqueltico. Participa en la adhesin de la lmina basal al tejido
conjuntivo subyacente.
El colgeno tipo XVI, distribucin amplia en los tejidos; asociacin con fibroblastos y
clulas musculares lisas arteriales, no se asocia con fibrillas de colgeno tipo I.
Contribuye a la integridad estructural del tejido conjuntivo.
El colgeno tipo XVII, otro colgeno transmembrana no habitual hallado en la
membrana plasmtica de las clulas epiteliales. Interacciona con las integrinas para
estabilizar la estructura del hemidesmosoma.
El colgeno tipo XVIII, membranas basales epiteliales y vasculares. Representa un
proteoglucano de heparansulfato de la membrana basal que se cree que inhibe la
proliferacin celular endotelial y la angiognesis.

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CAP 4: TEJIDO CONECTIVO

El colgeno tipo XIX, Descubierto a partir de la secuencia del cDNA del


rabdomiosarcoma humano, presente en los fibroblastos y en el hgado. La pronunciada
interaccin vascular y estromal indica una participacin en la angiognesis.
El colgeno tipo XX, descubierto a partir de tejido embrionario de pollo, tambin
presente en el epitelio de la crnea, en el cartlago esternal y en los tendones. Se une a la
superficie de otras fibrillas colgenas.
El colqgeno tipo XXI, hallado en encas, msculo cardaco y esqueltico y otros tejidos
humanos con fibrillas de colgeno tipo I. Desempea algn papel en el mantenimiento de
la arquitectura tridimensional de los tejidos conjuntivos densos.

Figura 4-4. Esquema de la secuencia de fenmenos en la sntesis de colgeno


Tipo I. (Tomado de Gartner, Histologa. Texto y atlas.)

F) Fibrilina
Es una Glucoproteina no sulfatada de 350 KD. Estas micro fibrillas aparecen como cadenas
con abultamientos y en los cortes transversales muestran una corteza de alta densidad
electrnica rodeando a una parte central clara. Suelen estar muy asociadas a las fibras
elsticas y ala lamina basal de los epitelios.

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CAP 4: TEJIDO CONECTIVO

Fibras elsticas
Estn constituidas por una masa amorfa central de elastina rodeada de una Glucoproteina
fibrilar fibrilina. En extendidos de mesenterio teidos selectivamente, se pueden distinguir
entre las fibras de colgeno mas abundantes, unas fibras muy delgadas denominadas fibras
elsticas. Se tien selectivamente con el mtodo de Weigert (resorcina fuscina). Presenta un
contenido de alanina superior a la de cualquier otra protena conocida y muestra 2
aminocidos exclusivos, la desmosina y la isodesmosina. Estos 2 aminocidos dan lugar a
abundantes enlaces cruzados entre las molculas, formando de esta manera una trama
tridimensional de cadenas enrolladas al azar que es la responsable de las propiedades
elsticas de estas fibras.
Las fibras elsticas estn presentes el los tejidos conjuntivos de todo el cuerpo, aunque son
especialmente abundantes en los rganos que deben soportar la aplicacin de fuerzas
internas y externas para retornar mas tarde a su forma original. Por ejemplo los pulmones
se expanden en cada inspiracin y deben de poseer suficiente elasticidad para volver a
adoptar su volumen original durante la espiracin.

Figura 4-5. Microfotografa de fibras elsticas. Coloracin: Resorcina Fucsina


400x. (Lab. Histologa, Fac. de Medicina, U.N.M.S.M.)

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CAP 4: TEJIDO CONECTIVO

La expansin y recuperacin de la pared artica en cada latido cardiaco es posible gracias


ala presencia de mltiples laminas elsticas en su interior.
En las paredes de las arterias de gran calibre se pueden observar mltiples laminas
concntricas perforadas de elastina. Los ligamentos elsticos, como el ligamento amarillo de
la columna vertebral estn formadas por fibras elsticas toscas paralelas.
Fibras reticulares
Son estructuras constituidas por colgeno tipo III y glsidos.
Poseen dimetro de 0,5 a 2 micras. Son visibles por medio de impregnaciones argnticas y
por la tcnica de PAS, siendo intensamente PAS positivas. Debido a su afinidad por las sales
de plata se les llama fibras argirfilas del tejido conectivo. En las impregnaciones argnticas
aparecen de color negro, mientras las fibras colgenas adquieren color marrn. Su reaccin
PAS-positiva y la argirfila son resultados de su contenido en glusidos.
Al microscopio electrnico muestran los periodos de 67 nm. tpicos de las fibrillas colgenas.
Las fibras reticulares forman el armazn de los rganos hematopoyeticos (bazo,ganglios)
linfticos, medula sea roja). Adems forman redes en torno a las clulas musculares y a las
clulas de muchos rganos epiteliales, como por ejemplo el hgado, riones y las glndulas
endocrinas.

Figura 4-6. Fotomicrografa de tejido reticular (teido con plata) que muestra las
Redes de fibras reticulares. (Tomado de Gartner, Histologa. Texto y atlas.)

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CAP 4: TEJIDO CONECTIVO

Correlacin clnica de los defectos de la sntesis del colgeno

Transtorno

Defecto

Sntomas

Sndrome de Ehlers Defecto en la trascripcin del Rotura de la aorta y del


Danlos de tipo IV
colgeno de tipo III
intestino
Aumento de la elasticidad
Sndrome de Ehlers Defecto en la hidroxilacion de
de la piel, rotura del
Dahlos tipo VI
la lisina
globo ocular
Aumento de la movilidad
Sndrome de Ehlers Disminucin de la actividad de
articular, luxaciones
Dahlos tipo VII
la peptidasa del procolgeno
frecuentes.
Escorbuto

Sntesis disminuida de colgeno Ulceracin de las encas,


por falta de vitamina C
hemorragias

Osteognesis
Imperfecta

Modificacin de un nucletido
Fracturas espontneas;
en los genes para el colgeno
insuficiencias cardiacas.
de tipo I

COMPONENTES CELULARES
Las clulas del tejido conectivo se agrupan en dos categoras: Clulas fijas y clulas
transitorias.

Las clulas fijas constituyen una poblacin estable y de vida prolongada que consisten en
fibroblastos y clulas adiposas, mastocitos, pedicitos y macrfagos (kuffer del hgado).

Las clulas transitorias (clulas libres o errantes) se originan principalmente en la medula


sea y circulan en la sangre.

Son de vida breve, deben de reemplazarse de manera continua desde una poblacin de
clulas madres. Se tiene a las clulas plasmticas, linfocitos y neutrofilos, eosinofilos,
basofilos, monocitos y algunos macrfagos.

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CAP 4: TEJIDO CONECTIVO

Figura 4-7. Esquema que ilustra los tipos de clulas y fibras del tejido conectivo laxo.
(Tomado de Gartner, Histologa. Texto y atlas.)
Fibroblastos
El fibroblasto es la clula principal del tejido conectivo.
Los fibroblastos son las clulas que sintetizan las fibras colgenas, elsticas y reticulares y los
glcidos complejos de las sustancia elemental.
Los fibroblastos producen todos los componentes de la matriz extracelular. Residen en las
cercanas de las fibras de colgenos. En los preparados de H-E solo se ve el ncleo elongado
o discoide en la cual a veces se puede ver el nucleolo. Con tcnicas especiales se puede
distinguir el citoplasma de la clula de los componentes fibrosos. Con el microscopio
electrnico se observan el RER y un aparato de golgi prominente en el citoplasma de
fibroblastos. Cuando hay produccin activa de material de la matriz extracelular en la
reparacin de heridas, el citoplasma del fibroblasto es de mayor tamao y muestra ligera
basofilia por la mayor cantidad de RER ocupada en la sntesis de protenas.
Miofibroblastos
Es una clula elongada que contiene haces o filamentos de actina dispuestos longitudinalmente.
El miofibroblasto se diferencia de la clula del msculo liso porque no lo rodea ninguna
lmina basal (las clulas del msculo liso estn rodeadas por una lmina basal o externa).
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CAP 4: TEJIDO CONECTIVO

El ncleo del miofibroblasto presenta un perfil ondulado de la superficie, fenmeno


relacionado con la contraccin celular, se ve como una clula aislada y sus prolongaciones
pueden entrar en contacto con las prolongaciones de otros miofibroblastos. Estos puntos de
contacto tienen nexos, lo cual indica que hay comunicacin intercelular. El miofibroblasto
acta en la reparacin de las heridas.
Macrfagos
Los macrfagos son clulas fagocticas del tejido conectivo.
Los macrfagos conocidos como histiocitos derivan de los monocitos sanguneos. Al migrar
hacia el tejido conectivo, el monocito sufre un proceso de maduracin, tras el cual se le
conoce como macrfago. Con el microscopio ptico y tinciones especiales en actividad
fagoctica se pueden identificar el material ingerido dentro del citoplasma del macrfago.
Presencia de ncleo arrionado. En el citoplasma son abundantes los lisosomas. Con el
microscopio electrnico la superficie del macrfago presenta numerosos pliegues y
prolongaciones digitiformes. Los pliegues de la superficie tienen actividad fagoctica al rodear
las sustancias a ser fagocitadas.
Los macrfagos contienen un aparato de Golgi de gran tamao, retculos endoplasmticos
rugoso y liso, mitocondrias, vesculas secretoras y lisosomas.
Los productos de secrecin liberados por los macrfagos incluyen una amplia variedad de
sustancias relacionadas con la respuesta inmune, la anafilaxia y la inflamacin, la liberacin
de proteasas neutras facilitan la migracin de los macrfagos a travs del tejido conectivo.
Si bien la funcin principal del macrfago es la fagocitosis, ya sea como actividad de defensa
(fagocitosis de bacterias) o como operacin de limpieza (fagocitosis de detritus celulares), el
macrfago tambin desempea un papel en las reacciones inmunes al presentar a los
linfocitos a antgenos concentrados derivados de clulas o protenas extraas fagocitadas.
Cabe destacar que cuando los macrfagos se enfrentan a cuerpos extraos de gran tamao,
se fusionan para formar clulas gigantes con hasta 100 ncleos que fagocitan el cuerpo
extrao. Estas clulas multinucleadas se denominan clulas gigantes de cuerpo extrao
(clulas de Langhans).
Mastocitos
El mastocito (labrocitos o clulas cebadas) es una clula ovoide grande del tejido conectivo,
con ncleo esfrico y citoplasma lleno de grnulos de gran tamao. La superficie celular
muestra numerosas microvellosidades y pliegues. El citoplasma contiene solo escasa cantidad
de RER, mitocondrias y una zona de Golgi.
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CAP 4: TEJIDO CONECTIVO

Despus de usar sustancias fijadoras como el glutaraldehido se pueden teir los grnulos con
colorantes bsicos tales como el azul de toluidina, que tie con intensidad y
metacromticamente los grnulos debido al contenido de heparina, un proteoglucano
sulfatado.
Los mastocitos tienen un dimetro de 20 a 30 Um, son ovoides y poseen un ncleo esfrico
de ubicacin central.
Adems de heparina, los grnulos de los mastocitos contienen tambin histamina, proteasas
neutras, arilsulfatasa, factor quimiotctico de los eosinofilos (ECF) y factor quimiotctico de
los neutrofilos (NFC) adems de las sustancias que se encuentran en los grnulos, los
mastocitos sintetizan tambin leucotrienos a partir de los precursores membranales del cido
araquidnico.
La secrecin de los grnulos de los mastocitos puede provocar reacciones de
hipersensibilidad inmediata, alergia y anafilaxia.
Dentro de los grnulos de los mastocitos hay varias sustancias:
-

Histamina, que aumenta la permeabilidad de los vasos sanguneos de pequeo calibre y


por eso causa edema de los tejidos circundantes y una reaccin cutnea delatada por
prurito (picazn). Adems, esta sustancia aumenta la produccin de moco en el rbol
bronquial y desencadena la contraccin del msculo liso de las vas areas pulmonares.
Los agentes antihistamnicos pueden bloquear los efectos de la histamina. Estos
inhibidores competitivos tienen una estructura qumica semejante y se unen a los
receptores histamnicos sin desencadenar los efectos de la histamina.

Heparina, un glucosaminoglucano sulfatado que es anticoagulante. Su expresin se limita


esencialmente a los grnulos de los mastocitos y los basfilos. Cuando se une con la
antitrombina III y el factor plaquetario IV puede bloquear numerosos factores de la
coagulacin. Por sus propiedades anticoagulantes la heparina es til en el tratamiento de
la trombosis. Tambin interacciona con el factor de crecimiento fibroblstico (FGF) y su
receptor para inducir la transduccin de seales en las clulas.

Leucotrienos C (LTC4), D (LTD4) y E (LTE4), que pertenecen a una familia de lpidos


modificados conjugados con glutatin (LTC4) o cistena (LTD4 y LTE4). Durante la
anafilaxia los mastocitos liberan una mezcla de LTC4, LTD4 y LTE4 que antiguamente se
conoca con el nombre de sustancia de reaccin lenta de la anafilaxia (SRS-A). Al igual
que la histamina, los leucotrienos desencadenan la contraccin prolongada del msculo
liso en las vas areas pulmonaresl lo que provoca broncoespasmo. Sin embargo esta
contraccin no puede revertirse mediante el tratamiento con agentes antihistamnicos.

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CAP 4: TEJIDO CONECTIVO

Factor quimiotctico para los eosinfilos (ECF) y factor quimiotctico para los neutrfilos
(NCF), que atraen eosinfilos y neutrfilos hacia el sitio de la inflamacin. Las
secreciones de los eosinfilos contrarrestan los efectos de la histamina y los leucotrienos.

Serinoproteasas (triptasa y quimasa). La triptasa se concentra en forma selectiva dentro


de los grnulos de secrecin de los mastocitos humanos (pero no en los basfilos). Se
libera de los mastocitos junto con la histamina y sirve como maracador de la activacin
mastoctica. La quimasa desempea un papel importante en la generacin de angiotensina
II en respuesta a la lesin del tejido vascular. La quimasa de los mastocitos tambin
induce a la apoptosis de las clulas musculares lisas vasculares, en particular en la regin
de las lesiones aterosclerticas.

Adems, durante la activacin de los mastocitos se liberan varios mediadores secundarios,


como interleucinas (IL -4, IL -5, IL-6, e IL-8), factores de crecimiento (factor de necrosis
tumoral: TNF-alfa) y prostaglandina D (PGD2). Estos mediadores no se almacenan en
grnulos sino que son sintetizados por la clula y liberados de inmediato hacia la matriz
extracelular.
Los mastocitos son especialmente abundantes en los tejidos conjuntivos de la piel y las
membranas mucosas pero no se encuentran presentes en el encfalo y la mdula espinal.
En ciertas reacciones inmunitarias los basfilos abandonan la circulacin para funcionar en
el tejido conjuntivo.
Los basfilos se caracterizan por contener grnulos de secrecin muy basfilos en el
citoplasma. Lo mismo que la del mastocito, la membrana celular del basfilo posee
receptores especficos para el fragmento F de la IgE, que se produce en respuesta a la
presencia de alergenos. En las reacciones alrgicas las IgE se unen a los receptores de F en la
superficie del basfilo y esta unin desencadena la exocitosis rpida de los grnulos de
secrecin del basfilo. La liberacin de histamina, heparina, heparn sulfato, los factores
quimiotcticos ECF y NCF y la peroxidada contenidos en los grnulos acrecienta la respuesta
vascular en las reacciones de hipersensibilidad cutnea como las que siguen a las mordeduras
o picaduras de insectos. En personas muy sensibles el antgeno inyectado por un insecto
puede desencadenar una liberacin masiva de los grnulos (desgranulacin masiva) de los
basfilos. Esta reaccin a menudo explosiva y potencialmente fatal, se conoce como
anafilaxia o choque anafilctico y se caracteriza por la disminucin del volumen de sangre
circulante y la contraccin de las clulas musculares lisas de los vasos sanguneos y del rbol
bronquial. La persona afectada tiene dificultad para respirar y puede sufrir un exantema,
adems de nuseas y vmitos. Los sntomas y signos del choque anafilctico suelen aparecer
en 1 a 3 minutos y requieren un tratamiento inmediato con vasoconstrictores como la
epinefrina (adrenalina). La determinacin de la activacin de los basfilos en las reacciones

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CAP 4: TEJIDO CONECTIVO

anafilcticas sistmicas todava es problemtica porque an no se ha ideado una prueba para


detectar un marcador celular especfico que sea liberado exclusivamente por los basfilos (y
no por otras clulas, como por ejemplo los mastocitos).

Figura 4-8. Microfotografa de fibras elsticas, colgenas. Mastocitos y Fibroblastos.


Coloracin H.E. 400x. (lab. Histologa, Fac. de Medicina U.N.M.S.M.)

Pericitos
Los pericitos, tambin llamados clulas adventicias o clulas perivasculares se encuentran
alrededor de capilares y vnulas. Estn rodeados de material de la lmina basal del endotelio
capilar. El pericito se caracteriza por envolver al capilar, al menos en parte, y su ncleo
adopta la forma correspondiente al de la clula endotelial, aplanado pero curvo, para
adaptarse al contorno tubular del vaso.
Linfocitos
Los linfocitos del tejido conectivo son las ms pequeas de las clulas libres de este tejido
con un dimetro de 6-8 Um. Presentan un fino reborde de citoplasma que rodea un ncleo
heterocromtico muy coloreado En condiciones normales, se encuentran pequeas
cantidades de linfocitos en el tejido conectivo de todo el organismo. Sin embargo el nmero
aumenta en gran cantidad en los sitios de inflamacin tisular causada por agentes infecciosos
y cuerpos extraos. Los linfocitos son ms numerosos en la lmina propia del rbol
traqueobronquial y del tubo digestivo, donde intervienen en la vigilancia inmunitaria contra
agentes patgenos y sustancias extraas que penetran en el organismo por estas vas.
Los linfocitos son una poblacin heterognea de dos tipos funcionales celulares:
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CAP 4: TEJIDO CONECTIVO

Linfocitos T, que poseen larga vida media e intervienenen la inmunidad mediada por
clulas.

Linfocitos B, que poseen vida media variable e intervienen en la produccin de


anticuerpos.

En respuesta a la presencia de antgenos, los linfocitos B se dividen varias veces para


producir ms linfocitos B, adems de grandes clones de clulas que maduran a clulas
plasmticas o plasmocitos.
Plasmocitos
Los plasmocitos son clulas productoras de anticuerpos derivados de los linfocitos B.
El plasmocito es una clula ovoide bastante grande (20 Um) considerable cantidad de
citoplasma.
Este es muy basfilo debido a la presencia de un RER importante. Por lo general el aparato
de Golgi es notable debido a su gran tamao y falta de coloracin. El ncleo es esfrico y
suele ser excntrico, es pequeo casi del tamao del ncleo de un linfocito. Presenta grandes
grumos de heterocromatina perifrica que alterna con zonas claras de eucromatina. Esta
distribucin caracterstica se describe tradicionalmente como similar a una rueda de carreta,
con la heterocromatina dando la imagen de los rayos de la rueda.
Sintetiza gran cantidad de anticuerpo especfico, razn por la cual un segmento del genoma
est expuesto a la transcripcin de la proteina (anticuerpo).
Las clulas plasmticas son componentes importantes del tejido conectivo laxo en los sitios
con mayor probabilidad de que penetren antgenos al organismo, por ejemplo el tubo
digestivo y el rbol traqueobronquial. Tambin son un componente habitual de las glndulas
salivales, los ganglios linfticos y el tejido hemopoytico. Una vez que la clula plasmtica
deriva de su precursor, el linfocito B, slo tienen limitada capacidad migratoria y una vida
relativamente corta, de 10-30 das.

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CAP 4: TEJIDO CONECTIVO

Figura 4-9. Fotomicrografa de clulas plasmticas en la lmina propia del yeyuno


De mono. (Tomado de Gartner, Histologa. Texto y atlas.)

Monocitos
Se origina en la mdula sea a partir de la clula pluripotencial. El GM-CSF y el M-CSF, son
los responsables de la produccin de los monocitos a nivel de la mdula sea.
El control negativo para suspender la produccin de monocitos se debe a una sustancia
liberada por los neutrofilos llamada inhibidora de la actividad de las colonias, CIF. Al salir
de la mdula sea los monocitos permanecen en circulacin por unas 24 horas, para pasar
luego de los vasos a los tejidos en donde se transforma en macrfagos y permanecen por
unos 60 das o ms.
Neutrofilos
Como consecuencia de las respuestas inmunes y la lesin tisular, ciertas clulas migran con
rapidez desde la sangre para ingresar al tejido conectivo, en particular los neutrofilos y los
monocitos. Por lo gen eral su presencia refleja una reaccin inflamatoria aguda. En estos
casos los neutrofilos migran al tejido conectivo en cantidades importantes, seguido de gran
cantidad de monocitos.
Eosinofilos
Actuan en reacciones alrgicas y en las infestaciones parasitarias. Mientras tanto se debe
destacar que se observan eosinofilos en el tejido conectivo normal, en particular en la lmina
propia del intestino, como consecuencia de las respuestas inmunolgicas crnicas que
ocurren all.
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CAP 4: TEJIDO CONECTIVO

Basofilos
En ciertas respuestas inmunes, los basofilos abandonan la circulacin y actan en el tejido
conectivo. La liberacin de histamina (y en algunas especies de serotonina) de los grnulos
de secrecin de los basofilos aumenta la respuesta vascular en las reacciones de
hipersensibilidad, como por ejemplo las picaduras de insectos.
Las inmunoglobulinas (IgE) se unen en forma pasiva con la superficie del basfilo cuando un
antgeno no se une a estos receptores, los grnulos basofilos liberan su contenido. En
algunos individuos muy sensibles, la respuesta a las picaduras de abejas o avispas, por
ejemplo, pueden ser tan violentas y extensas como para poner en peligro la vida.
CLASIFICACION DEL TEJIDO CONECTIVO
A. Tejido Conectivo Embrionario
1. Tejido conectivo mesenquimatoso.
2. Tejido conectivo mucoso.
B. Tejido conectivo propiamente dicho.
1. Tejido conectivo laxo (areolar)
2. Tejido conectivo denso
a) Tejido conectivo denso distribuido irregularmente.
b) Tejido conectivo denso distribuido regularmente.
1. Colagenoso
2. Elstico
3. Tejido reticular
C. Tejido conectivo especializado
1. Tejido cartilaginoso
2. Tejido seo
3. Tejido adiposo
4. Tejido sanguneo
5. Tejido hemopoytico
6. Tejido Linftico
A. Tejido Conectivo Embrionario
Consiste tanto en el tejido mesenquimatoso como en el tejido mucoso.
El tejido conectivo mesenquimatoso se encuentra slo en el embrin, y est constituido por
clulas en una sustancia bsica amorfa de tipo gel que contiene fibras reticulares
diseminadas.

- Pg. 117 -

CAP 4: TEJIDO CONECTIVO

Las clulas mesenquimatosas poseen un ncleo oval que manifiesta una red fina de
cromatina y nucleolos prominentes. El citoplasma escaso y de tincin plida extiende
pequeas salientes en diversas direcciones. Se observan figuras mitticas en las clulas
mesenquimatosas, porque originan la mayor parte del tejido conectivo laxo. Diseminadas por
todo el embrin, la mayor parte de todas las clulas mesenquimatosas desaparecen. En la
persona adulta los pericitos pluripotenciales, que residen a lo largo de los capilares, pueden
diferenciarse en otras clulas de tejido conectivo.
El tejido mucoso es un tejido conectivo amorfo laxo que manifiesta una matriz de tipo
gelatinoso compuesta, primordialmente, por cido hialurnico y que est poblado de
manera escasa por fibras de colgeno de los tipos I y III y fibroblastos. Este tejido conocido
tambin como gelatina de Wharton, se encuentra slo en el cordn umbilical y en el tejido
conectivo subdrmico del embrin.

Figura 4-10. Microfotografa de Tejido conectivo mucoide. Coloracin: H.E. 400x.


(Lab. Histologa, Fac. de Medicina, U.N.M.S.M.)
B. Tejido Conectivo Propiamente Dicho
Los cuatro tipos reconocidos de tejido conectivo propiamente dichos difieren en su
histologa, localizacin y sus funciones.
Tejido Conectivo Laxo (areolar)
El tejido conectivo laxo se conoce tambin como tejido conectivo areolar; este tejido llena
los espacios del cuerpo justamente por debajo de la profundidad de la piel, se encuentra por
debajo de la tnica mesotelial de la cavidad corporal, se relaciona con la adventicia de los
vasos sanguneos y rodea el parnquima glandular. El tejido conectivo laxo de las
membranas mucosas (como sucede en el tubo digestivo) se denomina lmina propia.
- Pg. 118 -

CAP 4: TEJIDO CONECTIVO

El tejido conectivo laxo se caracteriza por abundante sustancia bsica y lquida tisular
(lquido extracelular) que albergan a las clulas de tejido conectivo fijas: fibroblastos, clulas
adiposas, macrfagos y mastocitos, lo mismo que algunas clulas indiferenciadas. Pasan por
este tejido amorfo pequeas fibras nerviosas, lo mismo que vasos sanguneos que proveen a
las clulas con oxgeno y nutrientes.
Como este tejido se encuentra inmediatamente por debajo de los epitelios de las vas
digestivas y respiratorias, es el lugar donde se ataca en primera instancia a los antgenos, a
las bacterias y a otros invasores extraos. Por tanto, el tejido conectivo laxo contiene
muchas clulas transitorias encargadas de la inflamacin, las reacciones alrgicas y la
reaccin inmunitaria. Los agentes farmacolgicos descargados por los mastocitos
incrementan la permeabilidad de los vasos pequeos, de modo que entra plasma en exceso
en los espacios del tejido conectivo laxo, produciendo edema.
Tejido Conectivo Denso
El tejido conectivo denso contiene la mayor parte de los mismos componentes que se
encuentran en el tejido conectivo laxo, con la diferencia que hay ms fibras y menos clulas
en el denso. La orientacin y las distribuciones de los haces de fibras de colgeno de este
tejido lo vuelven resistente a la tensin. Cuando los haces de fibras del tejido estn
distribuidos en paralelo o de manera organizada, el tejido se denomina tejido conectivo
distribuido regularmente que se clasifica en tipos: colagenoso y elstico. Cuando los haces de
fibras de colgeno estn distribuidos al azar, el tejido se denomina tejido conectivo denso
distribuido irregularmente.
El tejido conectivo denso distribuido irregularmente contiene, de manera principal fibras de
colgeno gruesas entretejido en una red que resiste a la tensin desde todas las direcciones.
Los haces de colgeno estn empacados de manera tan apretada que el espacio para la
sustancia bsica y las clulas est muy limitado.
A menudo se encuentran diseminadas redes finas de fibras elsticas alrededor de los haces
de colgeno, los fibroblastos, clulas ms abundantes de este tejido, se encuentran localizados
en los intersticios de los haces de colgeno.
El tejido conectivo denso est distribuido en la dermis, vainas de los nervios, la cpsula de
bazo, testculo, ovario, rin y ganglios linfticos.
El tejido conectivo denso regular est compuesto por fibras de colgeno grueso densamente
empacadas y orientadas en cilindros o lminas paralelas que resisten a las fuerzas tensiles. Se
encuentran fibroblastos delgados a manera de lminas entre los haces de colgeno con sus
ejes largos paralelos a stos ltimos. Tendones, ligamentos y aponeurosis son ejemplos de
tejido conectivo denso regular.
- Pg. 119 -

CAP 4: TEJIDO CONECTIVO

El tejido conectivo elstico denso regular posee fibras elsticas gruesas ramificadas en slo
unas cuantas fibras de colgeno que forman redes. Se encuentran diseminados fibroblastos
por todos los espacios intersticiales, las fibras elsticas estn distribuidas en paralelo entre s
y forman lminas delgadas o membranas fenestradas. Estas ltimas se encuentran en los
grandes vasos sanguneos, el ligamento blanco de la columna vertebral y el ligamento
suspensorio del pene.
Tejido reticular
El colgeno de tipo III es el componente principal de las fibras del tejido reticular. Las fibras
de colgeno forman redes intercaladas en fibroblastos y macrfagos. Son los fibroblastos los
que sintetizan a la colgena del tipo III. El tejido reticular forma la estructura de sinusoides
hepticos, tejido adiposo, mdula sea, ganglio linftico, bazo, msculo liso e islotes de
Langerhans.
Tejido adiposo
El tejido adiposo se clasifica en dos tipos, segn est compuesto por adipositos uniloculares o
multiloculares. Otras diferencias entre ambos tipos de tejidos adiposos son color,
vascularidad y actividad metablica.

TEJIDO ADIPOSO
Definicin
El tejido adiposo es una forma especializada de tejido conectivo compuesto por clulas
almacenadoras de lpidos (adipocitos) en ntima relacin con un rico lecho vascular.
Funciones
El tejido adiposo representa el principal reservorio de energa del cuerpo. En el varn
normal, el 12% al 14% del peso corporal corresponde a grasa. En la mujer normal, el 25%
de peso corporal corresponde a grasa. Representa una reserva de energa suficiente para
aproximadamente dos meses.
Las clulas grasas o adipositos sintetizan activamente lpidos a partir de carbohidratos y
acumulan lpidos procedentes de la dieta.

- Pg. 120 -

CAP 4: TEJIDO CONECTIVO

Las funciones del tejido adiposo unilocular son: almacenamiento de energa y aislamiento de
rganos vitales.
La funcin del tejido adiposo multilocular: es la reserva de energa calrica de fcil acceso.
Estructura de los adipocitos y del tejido adiposo
Los adipositos uniloculares son grandes, su dimetro puede ser de 100 Um o ms.
Los adipositos son esfricos cuando estn aislados, pero adoptan una configuracin
polidrica u ovalada cuando se agrupan en el tejido adiposo. El gran tamao de la clula
adiposa se debe a la masa lipdica almacenada. El ncleo est aplanado y desplazado hacia un
lado de la masa lipdica; el citoplasma forma un estrecho reborde alrededor del lpido. En los
preparados histolgicos de rutina, las grasas se disuelven por el xileno y,el tejido adiposo
tiene el aspecto de una delicada malla con diseos poligonales. Las finas hebras de la malla
que separan adipositos adyacentes representan el citoplasma de ambas clulas y los
componentes de la matriz extracelular.
El tejido adiposo posee una rica irrigacin sangunea, se encuentran capilares en muchos de
los ngulos de la malla, donde hay adipositos adyacentes. Las tcnicas de impregnacin
argntica muestran a los adipositos rodeados por fibras reticulares producidas por los
adipositos. Las tinciones especiales tambin confirman la presencia de fibras nerviosas
amielnicas y numerosos mastocitos en el tejido adiposo.
Los adipositos del tejido adiposo pardo multilocular contienen numerosas gotitas de grasa.
Las clulas del tejido adiposo multilocular son ms pequeas que las del tejido adiposo
unilocular. El ncleo de un adipocito multilocular parece contener slo vacuolas, porque el
lpido que originalmente ocupa los espacios vacuolados se pierde durante la preparacin de
la muestra. El adipocito multilocular contiene numerosas mitocondrias, una zona de Golgi
pequea y escasas cisternas de RER y de REL. Las mitocondrias son muy singulares puesto
que no contienen partculas elementales (que poseen muchas de las enzimas necesarias para
la produccin de ATP); es decir que la energa producida por las mitocondrias no se
almacena como ATP, sino que se disipa o se usa como calor. Sin embargo contienen gran
cantidad de citocromoxidasa que le da el color caracterstico a las clulas.
El tejido adiposo multilocular est dividido en lobulillos por tabiques de tejido conectivo,
pero el estroma del tejido conectivo entre cada clula dentro de los lobulillos es escaso. El
tejido tiene una muy rica irrigacin.

- Pg. 121 -

CAP 4: TEJIDO CONECTIVO

Clasificacin
A. Tejido Adiposo Unilocular (tejido adiposo blanco)
Las clulas grasas uniloculares contienen una sola gota de lpidos, lo que da al tejido adiposo
compuesto por stas clulas un color blanco. Las membranas plasmticas de las clulas
adiposas uniloculares contienen receptores para diversas sustancias, entre ellas insulina,
hormona del crecimiento, noradrenalina y glucocorticoides, que facilitan la captacin y la
descarga de cidos grasos libres y glicerol.
La grasa unilocular es el tipo que se encuentra en las capas subcutneas de todo el cuerpo,
se encuentra tambin en acmulos en sitios caractersticos influidos por el sexo y la edad. En
el varn la grasa se almacena en el cuello, hombros, caderas y regiones glteas. Conforme
envejecen, la pared abdominal de los varones se vuelve un rea adicional de
almacenamiento. En las mujeres la grasa se almacena en las mamas, las regiones glteas y las
caderas y en las superficies laterales de los muslos. De manera adicional la grasa se almacena
en ambos sexos en la cavidad abdominal a nivel del epiplon y de los mesenterios.

Figura 4-11. Fotomicrografa de Tejido adiposo unilocular de hipodermis de mono


(Tomado de Gartner, Histologa. Texto y atlas.)
El tejido adiposo unilocular produce varias hormonas, factores de crecimiento y citocinas.
Los adipositos sintetizan y secretan activamente hormonas, factores de crecimiento y
citocinas. La leptina (leptos, delgado), una hormona peptdica de 16 KDa que interviene en la
regulacin de la homeostasis energtica, es un producto exclusivo de los adipositos. Esta
hormona inhibe la ingesta de alimentos y la disminucin del peso corporal a la vez que
- Pg. 122 -

CAP 4: TEJIDO CONECTIVO

estimula el ritmo metablico. Por ende la leptina cumple los criterios de un factor de
saciedad circulante que controla la ingesta de alimentos cuando el depsito de energa del
organismo es suficiente. La leptina tambin participa en un mecanismo de sealizacin
endocrino que informa sobre el estado energtico del tejido adiposo a los centros que
regulanla captacin de nutrientes. Acta sobre el sistema nervioso central al fijarse a
receptores especficos ubicados principalmente en el hipotlamo. Adems, la leptina informa
sobre el estado de reserva de combustible en los adipositos de los sitios de almacenamiento
de lpidos a otros tejidos metablicamente activos (ej.,desde el tejido adiposo al muscular de
un sitio diferente).
Adems de la leptina el tejido adiposo secreta angiotensingeno (AGE), adiponectina y
resistina, produce hormonas esteroides (testosterona, estrgenos y glucocorticoides). El AGE
se sintetiza en otros tejidos, incluido el tejido heptico; el aumento de la produccin de este
pptido hormonal contribuye a la hipertensin, que es una complicacin frecuente de la
obesidad. Las hormonas sexuales y los glucocorticoides no se sintetizan de nuevo sino que de
la conversin de formas inactivas por la accin de enzimas especficas expresadas en los
adipositos. Por lo tanto estas enzimas pueden influir sobre el perfil de esteroides sexuales de
las personas obesas. En la obesidad el aumento de la secrecin de factores de crecimiento
(factor de necrosis tumoral, factor de crecimiento transformante B y factor de crecimiento
simil insulina I (IGF I) y citocinas: interleucina 6 y prostaglandinas ) estara vinculado con
alteraciones mertablicas y la aparicin de diabetes.
B. Tejido Adiposo Multilocular (tejido adiposo pardo)
El tejido adiposo multilocular est compuesto por adipositos multiloculares, que almacenan
grasa en mltiples gotitas. Este tejido puede tener una tonalidad bronceada o parda rtojiza
por su gran vascularidad y por los citocromos presentes en sus abundantes mitocondrias.
La grasa multilocular se encuentra en muchas especies de mamferos, en especial las que
hibernan, y en los lactantes de la mayor parte de los mamferos. En el neonato humano la
grasa parda est localizado en la regin del cuello y en la regin interescapular, conforme
madura el ser humano, las gotitas de grasa de las clulas adiposas pardas entran en
coalescencia para formar una sola gotita (semejante a las de las clulas adiposas blancas), y
las clulas se vuelven ms parecidas a las del tejido adiposo unilocular. Por tanto aunque los
adultos parecen contener slo grasa unilocular, hay pruebas de que poseen tambin grasa
parda. Esto se puede demostrar en algunas de las enfermedades de agotamiento de los
ancianos en los que se forma de nuevo tejido graso multilocular en las mismas regiones que
en el recin nacido.
El tejido adiposo pardo (grasa parda) se relaciona con la produccin de calor del cuerpo por
el gran nmero de mitocondrias que contienen los adipocitos multiloculares que componen
este tejido.
- Pg. 123 -

CAP 4: TEJIDO CONECTIVO

Estas clulas pueden oxidar cidos grasos con una rapidez unas 20 veces mayor que la grasa
blanca, con lo que se incrementa la produccin de calor del cuerpo tres veces en ambientes
fros. Los receptores sensitivos de la piel envan seales al centro regulador de la
temperatura del encfalo, lo que da por resultado emisin de impulsos nerviosos simpticos
que se descargan directamente en las clulas grasas pardas. El neurotransmisor noradrenalina
activa a la enzima que segmenta a los triglicridos en cidos grasos y glicerol, con lo que se
inicia la produccin de calor por oxidacin de los cidos grasos en las mitocondrias. La
termogenina, proteina transmembrana localizada en la membrana interna de las
mitocondrias, permite el flujo retrgrado de protones en vez de utilizarlas para la sntesis de
trifosfato de adenosina; como resultado de la oxidacin desacoplada a partir de la
fosforilacin, el flujo de protones genera energa que se dispersa con el calor.

Figura 4-12. Microfotografa de Tejido adiposo multilocular. Grasa parda


400x. (Lab. Histologa, Fac. de Medicina U.N.M.S.M.)

Correlacin clnica: Tumores del tejido adiposo


Los tumores del tejido adiposo se clasifican por la morfologa de la clula predominante en
el tumor. Al igual que en los tumores epiteliales y los tumores de orgen fibroblstico, la
gran variedad de tumores del tejido adiposo es un reflejo del modelo normal de
diferenciacin del tejido adiposo. El tumor ms comn del tejido adiposo es el lipoma. Los
lipomas suelen hallarse en el tejido subcutneo de sujetos de edad mediana y en ancianos.
Tambin se producen tumores del tejido adiposo multilocular. No sorprende que stos
reciban el nombre de hibernomas.

- Pg. 124 -

CAP 5: TEJIDO SEO Y CARTLAGO

TEJIDO SEO Y CARTLAGO

Dra. Mara Graciela Ortiz Castillo

Generalidades
Ambos son considerados tejidos conectivos especializados que gozan de caractersticas y
funciones propias as como otras funciones que son similares y que se relacionan, por
ejemplo aquellas relacionadas con el sistema esqueltico. Son tejidos duros o semiduros, que
se encargan de proteger las partes blandas del cuerpo, como las costillas protegen a los
pulmones y al corazn, la columna vertebral a la mdula espinal, el cerebro al encfalo, los
anillos cartilaginosos de la trquea evitan el colapso de sus paredes etc. Los huesos unidos al
msculo esqueltico actan como palancas interviniendo de esta manera en la locomocin.
En el embrin el esqueleto lo constituye el cartlago hialino el cual ser reemplazado
durante el desarrollo por tejido seo mediante la osificacin endocondral (formacin de
huesos largos) y por osificacin intramenbranosa (huesos cortos). Son tejidos
metablicamente activos.

CARTLAGO
El cartlago es una variedad de tejido conjuntivo, el cual es avascular, tiene como
componentes una matriz extracelular que representa a ms del 95% del volumen, que debe
su existencia ay mantenimiento a un grupo de clulas conocidas como condorcitos.
La clasificacin del cartlago se da en funcin del contenido de protenas fibrosas especficas,
as pues se puede clasificar en tres tipos de cartlago:
Cartlago Hialino
Recibe esta denominacin debido a tener un aspecto vtreo. Se encuentra en las superficies
articulares de las articulaciones, en las terminaciones ventrales de la parrilla costal, anillos
traqueales y bronquiales as como en la laringe cartilaginosa. El cartlago forma el modelo
cartilaginoso de muchos de los huesos durante el desarrollo embrionario y forma las placas
epifisiarias de los huesos en crecimiento.
- Pg. 125 -

CAP 5: TEJIDO SEO Y CARTLAGO

Componentes:
A. Matriz extracelular:
Esta conformada por tres clases de molculas:
1.

Molculas de colgeno:
Representan el 15% del peso total del cartlago hialino, siendo el 80% el colgeno de
tipo II. Debido a que aqu encontramos molculas de colgeno especficas en
cantidades importantes en este tejido se les conoce como Colgenos
Condroespecficos, los cuales son los Colgeno tipo II, VI, IX, X, XI, todos ellos
participan en la formacin y organizacin de las fibrillas, as como interaccin y
adhesin de los diferentes componentes de la matriz y las clulas.

2. Proteoglucanos:
Representan el 9% del cartlago hialino. La molcula mas importante es conocida
como AGRECANOS, que viene a ser un monmero de proteoglucano formado por
cadenas de Condroitin Sulfato y Queratan sulfato, debido a la presencia del grupo
sulfato estos agrecanos cuentan con una gran carga negativa, la cual tiene gran
afinidad por las molculas de agua, adems se cuenta con la presencia de otras
molculas las cuales son las responsables de las propiedades biomecnicas que tiene
este cartlago, que vienen a ser as aglomeraciones de proteoglucanos, conformadas
por agrecanos, y por otro grupo de glucosaminglicanos que viene a se los
hialuronanos.
3. Glucoproteinas multiadhesivas:
No estn ligadas a los proteoglucanos, entre ellas tenemos a la Ancorina CII,
tensacina y fibronectina, las cuales actan sobre las interacciones entre los
condrocitos y la matriz.
El 60 a 80 % del cartlago hialino vendra a estar representada por el agua
intercelular, esto es debido a la presencia de las aglomeraciones de proteoglucanos
como ya se menciono anteriormente, los cuales tiene gran afinidad por el agua,
gracias a esto no solo le imparte elasticidad al cartlago sino que tambin una porcin
de esta agua se une de manera laxa lo que permite la difusin de metabolitos
pequeos desde y hacia los condrocitos.

- Pg. 126 -

CAP 5: TEJIDO SEO Y CARTLAGO

En los cartlagos articulares se producen cambios transitorios dependiendo del


movimiento y la presin ejercida en un momento dado. Estos pueden sufrir cambios
internos conforme ocurre el recambio, el cual est determinado por la capacidad del
condrocito para detectar alteraciones en la composicin de la matriz. Con el paso de
los aos estas clulas pierden la capacidad de detectar cambios moleculares y de
sintetizar nueva matriz. Gracias a las propiedades tintoriales de la matriz de este tipo
de cartlago debido al componente sulfato de los proteoglucanos, podemos identificar
diferentes regiones de la matriz cartilaginosa:
-

Matriz Capsular o Pericelular, contiene gran concentracin de proteoglucanos,


tambin hay gran concentracin de Colgeno tipo Vi que fija los condorcitos a la
matriz.

Matriz Territorial, rodea al grupo isgeno, contiene una concentracin mas baja de
proteoglucanos sulfatados, y el colgeno de mayor presencia es el colgeno tipo II.

Matriz Interterritorial, rodea ala matriz territorial.

Figura 5-1. Debido a sus caractersticas tintoriales , la matriz se puede identificar en diferentes regiones,
en esta foto se puede apreciar la matriz territorial y a la interterritorial. University of Western Australia.
BlueHistology. Accesado Junio 2002.
Durante el desarrollo fetal el cartlago hialino es fundamental para la buena formacin de
los huesos largos, proceso conocido como osificacin endocondral. La permanencia de
cartlago durante el perodo de crecimiento postnatal, resulta trascendental para el aumento
en longitud del hueso largo.
- Pg. 127 -

CAP 5: TEJIDO SEO Y CARTLAGO

Figura 5-2. Representacin Esquemtica de la matriz del cartlago Hialino. Se pueden apreciar los enlaces
de unin establecidas por el cido hialurnico y proteoglucanos entre las fibras de Colgeno,
esto contribuye a la rigidez de la matriz. (Figura tomada del Libro Histologa Bsica de Junqueira).

Organizacin celular en el cartlago


1.

Condorcitos
Las clulas que constituyen el conjunto cartilaginoso, se denominan Condrocitos. Estos
tienen la capacidad de sintetizar su propia matriz extracelular y quedar embebidos en
ella; estos s e pueden encontrar aislados o agrupados en grupos isgenos(clulas que
acaban de dividirse, su citoplasma varia en relacin con la actividad de la clula, por
ejemplo si es un condrocito activo, su citoplasma es basfilo , lo cual me indica sntesis
proteica, y presentan un aparato de Golgi muy grande, representado por una zona clara,
a diferencia de un condorcito de baja o nula actividad, en el cual se encuentra el
citoplasma claro y aparato de Golgi pequeo.

2. Clulas condrognicas
Son clulas que derivan de las clulas mesenquimatosas, tiene forma de huso que cuentan
con un ncleo ovoide que puede contar con uno o dos nucleolos, de citoplasma escaso y
aparato de Golgi pequeo, son clulas que se diferencian en condroblastos y clulas
osteoprogenitoras.

- Pg. 128 -

CAP 5: TEJIDO SEO Y CARTLAGO

3. Condroblastos
Son clulas basfilas con abundante RER, complejo de Golgi y otras organelas necesarias
para la sntesis de protenas, estas clulas tiene origen en dos grupos celulares, las clulas
condrognicas y las clulas mesenquimatosas.
4. Pericondrio
Es una capa de tejido conjuntivo denso que se adhiere firmemente al tejido cartilaginoso,
est formado por clulas llamadas fibroblastos que acompaan, de manera permanente, a
algunos rganos en los que es determinante su presencia para el buen funcionamiento.
Durante el crecimiento, el pericondrio se divide en una capa interna celular, que origina
nuevas clulas cartilaginosas, y una capa externa fibrosa.
La presencia de pericondrio en algunos cartlagos condiciona la posibilidad de este tejido
para el crecimiento por aposicin, donde las clulas pueden migrar desde el propio
pericondrio hacia el centro del tejido, aumentando significativamente la poblacin celular
del mismo.
Hay zonas donde el pericondrio no existe por lo que el crecimiento es de tipo intersticial;
es decir, sin la participacin de las clulas que migran desde el cartlago; en cambio, los
condrocitos pueden hacer mitosis con el fin de aumentar la poblacin celular garantizando
la preservacin de la superficie tisular. Este tipo de crecimiento es caracterstico de
superficies articulares, cartlagos costales, cartlagos nasales y sitios de osificacin.

ME

Figura 5-3. Aqu tenemos un corte de traquea, con coloracin HE donde apreciamos las estructuras a
menor aumento, peor se puede notar el pericondrio (flecha blanca) y la matriz cartilaginosa (ME) que
contiene a los condrocitos. (Lab. de Histologa, Fac. de Medicina, UNMSM).
- Pg. 129 -

CAP 5: TEJIDO SEO Y CARTLAGO

GI

Figura 5-4. Microfotografa de Cartlago Hialino. Podemos observar a los condrocitos (C) que se encuentran
alojados en lagunas o condroplastos, as mismo podemos notar la agrupacin de estas clulas formando
grupos isgenos (GI), rodeando al cartlago tenemos al Pericondrio (P) conformado por tejido conectivo
denso. (Foto tomada de Histologa Bsica de Junqueira).

EL Cartlago Articular es el cartlago hialino que se encuentra sobre las superficies de las
articulaciones mviles, carece de pericondrio tanto en su superficie articular como en su
superficie sea (se denomina s ya que es la que tiene contacto con el hueso) y esta
conformada por diferentes zonas, as se tiene la zona superficial (zona resistente a la
compresin y esta en contacto con el liquido articular) en la cual los condorcitos son
aplanados y alargados, rodeados por fibrillas de colgeno tipo II y distribuidas en fascculos
paralelos a la superficie libre; la zona intermedia, inmediatamente por debajo de la anterior
y que cuyos condorcitos son redondeados, con respecto a las fibras de colgeno estn menos
organizadas y se disponen en forma oblicua; zona profunda, en la cual los condrocitos se
encuentran dispuestos en columnas perpendiculares al a superficie libre del cartlago y la
disposicin de las fibras de colgeno se disponen entre las columnas, con respecto al eje
longitudinal del hueso en forma paralela y la zona calcificada, en la cual la matriz esta
calcificada y los condrocitos son pequeos, separada de la zona anterior por una lnea
ondulada y regular conocida como marca de marea.

- Pg. 130 -

CAP 5: TEJIDO SEO Y CARTLAGO

ZS

ZI

ZP
ZC

Figura 5-5. Mcirofotografia de cartlago articular normal de un adulto donde se aptrecia la Zona Superficial o
tangencial (ZS) donde se encuentran condrocitos aplanados, por debajo de ella la zona transcicional o
intermedia (ZI) donde los condrocitos se aprecian alargados, la zona profunda o radial (ZP), donde los
condrocito guardan una disposicin en columna scoratas y por ultimo la zona calcificada (ZC) que carece
de condrocitos. University of Western Australia. BlueHistology. Accesado Junio 2002.

Cartlago Elstico
Su matriz esta compuesta por fibras elsticas que van dispuestas en ramificaciones y haces de
fibras de colgeno tipo II lo cual le proporciona mayor flexibilidad que al cartlago hialino.
Otra diferencia con respecto al cartlago hialino es que aqu hay mayor cantidad de
condrocitos y en tamao son mucho mas grandes. Lo encontramos principalmente ubicado
en el pabelln auricular, conducto auditivo externo, trompa de Eustaquio, y en algunos
cartlagos laringeos, adems cuenta con una gran cantidad de fibras elsticas que se
encuentran ramificadas y anastomosadas, lo que le confiere la propiedad de deformarse,
tambin se encuentra rodeado de pericondrio, ya diferencia del cartlago hialino, este no se
calcifica durante el proceso de envejecimiento.

- Pg. 131 -

CAP 5: TEJIDO SEO Y CARTLAGO

Figura 5-6. Aqu una microfotografia de cartlago elstico en coloracin Verhoffen la cual se aprecian
las numerosas fibras elsticas (flecha) color negruzco , las fibras elsticas son de tamaos diversos.
EL pericondrio rodea al cartlago. (Lab. de Histologa Facultad de Medicina UNMSM).

Cartlago Fibroso
Tambin conocido como fibrocartlago, Se encuentra en los discos intervertebrales, snfisis
pbica, meniscos de rodilla, y en la insercin de los tendones con los huesos donde su
funcin primordial es soportar compresin y distensin. El cartlago fibroso acta como
amortiguador. Se considera un tipo transicional entre el cartlago hialino y el tejido
conectivo denso que hace parte de tendones y ligamentos. Este tipo de cartlago a diferencia
de los dos anteriores no posee pericondrio, tienen escasa cantidad de matriz, sus condrocitos
se pueden encontrar a veces en hileras alternando con haces de colgeno.
Este tipo de Cartlago si presenta calcificacin Su matriz extracelular contiene cantidades
importantes de Colgeno tipo I, y colgeno del Tipo II, la proporcin de estos varia con
respecto a la edad as como localizacin.
El cartlago elstico tiene clulas similares en apariencia a las del cartlago hialino. Los
condrocitos estn en las lagunas, son redondeados y se presentan solas o en grupos isgenos
de dos o cuatro clulas.

- Pg. 132 -

CAP 5: TEJIDO SEO Y CARTLAGO

Figura 5-7. Fibrocartilago, se puede apreciar a los condrocitos dispuestos en hileras o alineados, stos se
mezclan con haces gruesos de colgeno Este tipo de cartlago carece de pericondrio .La tincin utilizada
es de picrosirio y hematoxilina (tomado de Histologa Bsica de Junqueira).

Condrognesis y Crecimiento del Cartlago


La condrognesis se inicia con la formacin del ndulo condrgeno el cual es un acumulo de
clulas mesenquimticas condroprogenitoras, las cuales, gracias al estmulo del factor de
transcripcin SOX-9 permite su diferenciacin a condroblastos los cuales producen los
componentes de la matriz extracelular y al ser rodeados y aislados se conocen como
condrocitos, luego el pericondrio tiene su origen en el tejido mesenquimtico que queda
alrededor del ndulo condrognico.
El crecimiento del cartlago puede darse pro medio de dos procesos: Pro aposicin
(formacin de cartlago nuevo sobre la superficie de un cartlago preexistente) y por
crecimiento intersticial (formacin de cartlago nuevo en el interior de un cartlago
preexistente).
Histofisiologa del Cartlago Hialino
La difusin de nutrientes y oxigeno a travs del agua de hidratacin de la matriz sea es
importante debido a que es un tejido avascular, tanto el crecimiento y desarrollo del
cartlago tambin se ve influenciado por vitaminas y hormonas, es as como por ejemplo las
hormonas tiroxina, testosterona y somatotropina estimulan el crecimiento del cartlago y la
formacin de matriz, por otro lado la cortisona, hidrocortisona y estradiol lo inhiben.

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CAP 5: TEJIDO SEO Y CARTLAGO

En cuanto a las vitaminas un dficit dela vitamina D provoca una deficiencia a su vez en la
absorcin de calcio y fsforo como consecuencia no se calcifica la matriz de manera
apropiada, otro efecto debido al dficit de esta vitamina es el raquitismo. Tambin un dficit
de vitamina A reduce la anchura de placas epifisiarias y en caso de hipervitaminosis A
acelera la osificacin de la placa epifisiaria, otro ejemplo es el dficit de Vitamina C inhibe la
sntesis de la matriz as como la deformacin del la placa epifisiaria, otro efecto es el
escorbuto.

HUESO
Introduccin
Es considerado un tejido conjuntivo, pero considerado como altamente especializado, no
solo por la cantidad de funciones que realiza sino tambin por tener como caractersticas el
ser un tejido de gran dureza y rigidez.
En cuanto a las funciones que realiza tenemos dentro de las principales:

Sostn mecnico.
Locomocin.
Proteccin.
Reservorio metablico.
Regulacin homeosttica de la calcemia.

Las funciones de sostn y proteccin se deben a que el tejido seo a diferencia de otros
tejidos conjuntivos es que en el se produce la mineralizacin de su matriz.
En cuanto a la regulacin homeosttica, aqu desempea un papel secundario y esta
relacionado con ser reservorio de calcio y fosfato que pueden ser movilizados desde la
matriz sea hacia la circulacin sangunea segn sea necesario.
Composicin
El Tejido seo esta conformado por Matriz Extracelular la cual es una matriz especializada y
se le conoce tambin como osteoide y de diferentes tipos celulares dentro del componente
orgnico. En cuanto al componente inorgnico que representa el 65% del peso seco esta
constituido por Cristales de Hidroxiapatita, bicarbonato, citrato, magnesio, sodio y potasio.

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CAP 5: TEJIDO SEO Y CARTLAGO

Matriz Extracelular:
Como parte de su estructura el osteoide esta conformado por varios tipos de colgeno que
constituyen en conjunto el 90% en lo que a protenas respecta.
Dentro de los tipos de colgeno con los que cuenta encontramos a los tipos I, V, III, IX y
XIII, siendo el colgeno tipo I el que se encuentra en mayor medida.
Con respecto al 10% restante de protenas que conforman esta matriz, encontramos a los
proteoglucanos, proteinas multiadhesivas, proteinas dependientes de vitamina K
osteoespecificas y factores de crecimiento y citocinas, cada una con una funcin especifica.
Los proteoglucanos conformados en cantidades diversas por glucosaminoglicanos, le
confieren al tejido seo resistencia la compresin as como fijacin de factores de
crecimiento e inhibicin de la mineralizacin.
Las glucoprotenas multiadhesivas , entre ellas la osteonectina y sialoprotenas, como su
mismo nombre lo dice median la adhesin entre los diferentes componentes de esta matriz
extracelular.
Como ejemplo de las protenas dependientes de vitamina K tenemos a la Osteolcalcina que
esta relacionada con la remodelacin sea y la captura del calcio desde la circulacin.
Dentro delos factores de crecimiento encontramos como uno de sus representantes a las
protenas morfognicas seas debido a que estn relacionadas con la induccin de la
diferenciacin de clulas mesenquimticas en ostoblastos.
Tipos celulares
Se consideran cinco tipos celulares:

Celulas Ostoprogenitoras.

Osteoblastos.

Osteocitos.

Celulas de Revestimiento seo.

Osteoclastos.

Los cuatro primeros tipos celulares se pueden considerar como una forma diferenciada del
mismo tipo celular bsico, en cambio el osteoclasto tiene su origen en una lnea celular
diferente.
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Figura 5-8. En esta microfotografia se puede apreciar algunos de los tipos celulares: las clulas
osteoprogenitoras (Op) las cuales tiene una forma fusiforme y voluminosa, Osteoblastos (Ob)
de forma cbica, y encargados de la produccion de colgeno. (Stevens).

Clulas Ostoprogenitoras
Son clulas que derivan de las clulas madre mesenquimticas de la mdula sea y que
necesitan de una protena que desencadene la diferenciacin de stas en osteoblastos, dicha
funcin la cumple un factor de transcripcin conocido como CBFA1 (core binding factor
alpha 1). Tambin aqu intervienen en la diferenciacin las BMP como ya se menciono
anteriormente.
Estas clulas tienen diferentes localizaciones, podemos hallarlas tanto en la capa mas
profunda del periostio as como en los conductos de Havers y Volkmann, es decir, como
clulas endsticas que se encuentra tapizando estas cavidades medulares.
Tambin varia en su morfologa dependiendo de si se encuentra o no en actividad, por
ejemplo en el hueso maduro son clulas fusiformes aplanadas, con ncleos alargados y
citoplasma generalmente acidfilo; en cambio si son clulas que se encuentran con algn
grado de actividad se tornan cbicas, con ncleos ovalados voluminosos e hinchados y con
un citoplasma mas abundante.
Osteoblastos
Es la clula secretora responsable de la presencia de los componentes de osteoide, no solo
secreta el colgeno tipo I, sino tambin las protenas no colgenas, como osteocalcina y
osteonectina (protenas fijadoras de calcio), las glucoprotenas multiadhesivas, y
proteoglucanos diversos.
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Otra de las funciones de los osteoblastos es que son los encargados de la calcificacin de la
matriz la cual ocurre paralelamente en el momento en que el osteoblasto se encuentra
produciendo los componentes del osteoide, esta funcin la realiza a partir de la secrecin de
vesculas matriciales conformadas por membrana y cuyo contenido es gran cantidad de
fosfatas alcalina.
Los osteoblastos gozan de caractersticas morfolgicas tambin dependiendo de si se
encuentran o no en estado activo, tienen forma cuboide o polidrica monoestratificada, su
citoplasma es basfilo (esto esta relacionado a la gran cantidad de RER -en el cual se
sintetizan los precursores proteicos del colgeno y los glucosaminglucanos- y ribosomas
libres) y se puede apreciar una regin clara adyacente al ncleo que representara al
Aparato de Golgi, esto es cuando estn secretando las molculas que conforman la matriz
extracelular; a diferencia de los osteoblastos inactivos que son clulas aplanadas que se
encuentran revistiendo la superficie sea.
Adems cuentan con un sistema de comunicacin con otros osteoblastos y osteocitos
circundantes a travs de prolongaciones citoplasmticas muy delgada y uniones de
hendidura (nexos) respectivamente.

Figura 5-9. La flecha seala un osteoblasto de forma aplanada en la superficie sea,


lo cual representa un osteoblasto inactivo. (Ross)

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CAP 5: TEJIDO SEO Y CARTLAGO

Osteocitos
El osteoblasto una vez que no se encuentra produciendo las sustancias que conforman la
matriz, puede regresar a su estado de osteoblasto inactivo, pero muchos otros son rodeados
por la matriz sea mineralizante en el hueso, a estas clulas se les denomina osteocitos y se
convierte en la responsable de mantener al osteoide debido a que conserva un Aparato de
Golgi desarrollado y una fraccin del Retculo Endoplasmatico Rugoso de la clula que le
dio origen.
Estas clulas se encuentran dentro de una laguna u osteoplasto, cuentan con escasa cantidad
de citoplasma peri nuclear (lo cual las hace de un tamao mas reducido que el de un
osteoblasto) y tambin cuentan con prolongaciones citoplasmticas situadas en canalculos en
la matriz que le permiten mantener comunicacin con otros osteocitos, dichas
prolongaciones les permite recibir nutrientes suficientes para sobrevivir; mantienen
comunicacin con los osteoblastos a travs de nexos como ya se mencionado anteriormente.
A pesar de ser clulas seas maduras, ante un adecuado estmulo estas son capaces de
sintetizar matriz sea y de resorberla aunque sea en un grado limitado.

CH

Figura 5-10. A: se aprecia un osteocito alojado dentro de un osteoplasto (Flecha roja) en el tejido oseo
compacto. CH: conducto de Havers. (Foto: Lab. Histolog. Facultad de Medicina UNMSM) B: Se aprecia
osteocito (en el cual se aprecia gran cantidad de RER en la parte superior derecha) dentro de una laguna
as como una prolongacin hacia un conducto calcforo en la parte sup. Izq. (microfotografia).

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CAP 5: TEJIDO SEO Y CARTLAGO

Gracias al uso de la microscopia electrnica y en relacin con su capacidad de modificar el


osteoide circundante se ha podido realizar una clasificacin de los mismos en tres estados
funcionales:

Osteocitos Latentes: Contienen pocas cisternas de RER y mitocondrias escasas y Aparato


de Golgi muy reducido y se puede observar en ellos la lmina osmiofila Matriz
calcificada madura).

Osteocitos Formativos: Contiene mayor cantidad de RER y un Aparato de Golgi mas


grande, posee una pequea cantidad de osteoide en el se aprecia fibrillas colgena son
mineralizadas) dentro del osteoplasto.

Osteocitos Resortivos: A diferencia del anterior carece de fibrillas de colgeno y contiene


material de degradacin.

Clulas de revestimiento seo


Derivan tambin de los osteoblastos, estn ubicadas en zonas donde no se esta produciendo
remodelacin del tejido seo, ya sean en el periostio (superficie externa del hueso) o en el
endostio (tejido conectivo especializado que reviste las superficies internas).Estas clulas de
revestimiento tiene un aspecto microscpico similar al de las clulas osteoprogenitoras.
Estas clulas de revestimiento cuentan con hendiduras o nexos, mantienen comunicacin con
los osteocitos gracias a las prolongaciones citoplasmticas que tambin poseen y que tambin
se encuentran dentro de los canalculos de matriz sea contigua interviniendo as en el
mantenimiento y la nutricin de los osteocitos.
Osteoclastos
Como ya se menciono anteriormente los osteoclastos tienen origen en una lnea celular
diferente al resto de los tipos celulares que conforman este tejido, derivan de la CFU-GM
(clulas hematopoyticas mononucleares) que as como pueden dar origen a los granulocitos
neutrfilos y a los monocitos tambin dan origen a los precursores osteoclsticos, los cuales
expresan en su superficie una molcula receptora RANK (receptor activator of nuclear
factor B) , para que se de la diferenciacin de stos en osteoclastos inactivos las clulas del
estroma de la mdula sea se unen al receptor del precursor osteoclstico a travs de un
ligando de RANK (LRANK) para que se d de parte de las clulas del estroma la liberacin
de citocinas como el FNT, M-CSF y varias interleucinas para que se lleve a cabo la
diferenciacin.
Existe una molcula Osteoprotegerina, liberada por los osteoblastos que inhibe este
mecanismo.
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CAP 5: TEJIDO SEO Y CARTLAGO

Figura 5-11. Aqu se observan osteoclastos (Flechas blancas), son clulas grandes con abundantes ncleos
y numerosas prolongaciones citoplasmticas, aqu se encuentran realizando la resorcin sea.
(Cortesa de Histologa Bsica de JUNQUEIRA).

Resorcin Osea
Una vez formado el osteoclasto, se tiene que activar par poder a cabo la resorcin sea. En
la zonas donde se va a producir la resorcin sea se forma una depresin conocida como
Laguna de Howship, la cual esta ocupada por el osteoclasto, la cual presenta tres zonas a
distinguir:

Borde Festoneado: Es la membrana plasmtica , que para aumentar la extensin de su


superficie para la exocitosis de enzimas hidrolticas y secrecin de protones forma
estructuras similares a las microvellosidades, aqu hay gran cantidad de mitocondrias y
lisosomas.

Zona Clara o Zona de Sellado: Es un compartimiento que contiene microfilamentos de


actina abundantes, se encuentra localizada a la altura del borde festoneado donde s
produce la resorcin y degradacin de la matriz., adems contiene molculas de adhesin
clula- matriz extracelular, lo cual forma un sello entre la matriz sea mineralizada y la
membrana celular.

Regin Basolateral: Esta interviene en la exocitosis del material digerido.


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CAP 5: TEJIDO SEO Y CARTLAGO

Figura 5-12. Representacin esquemtica de un osteoclasto, donde se ilustra a la clula con sus
tres regiones, adems se puede apreciar el mecanismo por le cual se realiza la resorcin sea.
(Esquema tomado de Texto Atlas de Histologa de Gartner. 2001).
Sobre los mecanismos de la resorcin sea se pueden mencionar las siguientes etapas:

En el osteoclasto: Formacin intracelular de cido Carbnico (H2CO3)a partir de


dixido de carbono y agua, reaccin catalizada por la Anhidrasa Carbnica .

Disociacin intracelular de l cido carbnico en iones H y iones bicarbonato.

Paso de iones bicarbonato acompaados por iones Na a travs de la membrana celular


hacia los capilares.

A nivel del borde en Cepillo del osteoclasto se da el transporte activo de iones H al


compartimiento subosteoclstico reduciendo as el ph del microambiente

Esta acidificacin del ambiente hace que el componente inorgnico de la matriz se


disuelva y los minerales liberados pasen al citoplasma del osteoclasto para posteriormente
liberarse en los capilares mas cercanos.

El componente orgnico tambin se degrada gracias a la liberacin de enzimas como


hidrolasas lisosmicas y metaloproteasas por parte del osteoclasto hacia el
compartimento subosteoclastico.

Por endocitosis este material es introducido a la clula para ser degradados a molculas
mas simples y su posterior liberacin hacia el torrente sanguneo.
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CAP 5: TEJIDO SEO Y CARTLAGO

Observacin Microscpica del Hueso


Macroscopicamente podemos observar en los huesos dos tipos diferentes de estructuras seas
Formando una capa densa y compacta que conforma la superficie sea tenemos al tejido
seo compacto el cual tiene un a alineacin regular y paralela de colgeno formando
lminas, y el otro tipo d e hueso que tenemos el esponjoso, conformado por trabculas que
dan el aspecto por el cual lleva su nombre, estas trabcula son espculas del mismo tejido
seo que se anastomosan y forman un laberinto de espacios los cuales alojan osteocitos.
A al observacin macroscpica por ejemplo de un hueso largo se puede diferenciar la zona
del cuerpo conocida como difisis, la cual esta recubierta por periostio (tejido conectivo
denso, irregular, colagenoso y no calcificado, el cual cuenta con una capa fibrosa externa
que ayuda a distribuir los nervios y vasos que llegan al hueso y la capa celular interna que
posee clulas osteoprogenitoras y osteoblastos) excepto en la zona de insercin de huesos y
tendones; los extremos articulares son las epfisis, la cual en su superficie articular se halla
cubierta de cartlago hialino, las dilataciones existentes entre difisis y epfisis son conocidas
como metfisis y en ella se localizan las columnas de hueso esponjoso.

Figura 5-13. En A: se puede apreciar los dos tipos diferentes de estructuras seas. El hueso compacto el
cual es muy denso, as como el hueso esponjoso en el cual se aprecian las trabculas y espculas dndole
un aspecto poroso. (Extrado de Histologa Bsica de Junqueira. 2005) En B: se aprecia la estructura de un
hueso largo tpico. (Figura extrada de Histologia de Ross)

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CAP 5: TEJIDO SEO Y CARTLAGO

Tipos de hueso con base en observacin microscpica:


Segn observaciones microscpicas se pueden apreciar dos tipos de hueso: hueso primario o
hueso inmaduro o entretejido, y hueso secundario, maduro o laminar.
- Hueso Primario
Es una forma inmadura de hueso por ser el primer hueso en formarse durante el desarrollo
fetal y durante la reparacin sea. No presenta aspecto laminillado, es llamado hueso
entretejido o fasciculado por la disposicin de las fibras colgenas; contiene mayor cantidad
de clulas que se distribuyen al azar, mayor cantidad de sustancia fundamental; no se
mineraliza completamente, pero se forma rpidamente. Cuenta con abundantes osteocitos y
cantidades irregulares de colgeno que se sustituyen ms adelante como hueso secundario,
excepto en algunas regiones como a las suturas de los huesos de la bveda craneal, los sitios
de insercin de los tendones y los alvolos dentales. Tiene poco contenido de mineral.
- Hueso Secundario
Es el hueso maduro compuesto por laminillas paralelas o concntricas ubicadas alrededor del
conducto central o conducto de Harvers, llamadas osteonas o sistemas de Havers, que
contiene vasos y nervios. Los osteocitos de las lagunas estn dispersos en intervalos regulares
entre las laminillas, y en ocasiones en el interior de stas.
Tambin se encentran los conductos de Volkmann, son conductos en el hueso laminillar por
donde pasan vasos y nervios provenientes del periostio y endostio, luego ingresan al
conducto de Havers en el cual se conectan. En el hueso esponjoso maduro, el tejido forma
espculas o trabculas donde se observan grandes espacios medulares intercomunicados y la
matriz es laminillar.
Sistemas Laminares de Hueso Compacto
El hueso compacto est compuesto por laminillas distribuidas en cuatro sistemas laminillares,
que se evidencian en los huesos largos en la zona de la difisis. Estos sistemas son: laminillas
circunferenciales externas que forman la regin ms externa de la difisis y contienen fibras
de Sharpey (que se fijan al periostio contra el hueso) y laminillas circunferenciales internas
(que circundan la cavidad medular), osteonas (sistemas de Havers) y laminas intersticiales.

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CAP 5: TEJIDO SEO Y CARTLAGO

Figura 5-14. En esta lmina se pueden apreciar los diferentes sistemas laminares del hueso compacto
(Esquema tomado de Atlas y Texto de Histologia de Gartner).

La parte principal del hueso est compuesta por abundancia de sistemas de conductos de
Havers, los cuales estn compuestos por cilindros de laminillas, distribuidos de manera
concntrica alrededor de un espacio vascular que se conoce como conducto de Havers.
Cada osteona esta limitada por una lnea cementante delgada, compuesta principalmente por
sustancia bsica calcificada y una cantidad escasa de fibras de colgena. Las fibras de
colgena estn distribuidas en forma helicoidal alrededor del conducto de Havers dentro de
cada laminilla. Cada conducto de Havers esta revestido por una capa de osteoclastos y
clulas osteoprogenitoras y en este canal se encuentra hileo neuro vascular , adems estos
canales se comunican entre si por los conductos de Volkmann los cuales son espacios
vasculares que se encuentran orientados en sentido oblicuo o perpendicular a los canales de
Havers.

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CAP 5: TEJIDO SEO Y CARTLAGO

E
B
C

D
A

Figura 5-15. Sistema De Havers: A: Conducto de Havers B: Osteoplasto o laguna. C: Canalculos seos.
D: Lnea Cementante. E: Laminillas intersticiales.Grafico tomado de Gartner. Atlas de Histologa.

Histognesis del Hueso


Durante el desarrollo embriolgico el hueso se genera de dos formas:
1. Por osificacin intramembranosa
Se da a partir de la octava semana de gestacin, las clulas mesenquimticas migran y se
acumulan en regiones especficas formando una membrana; se vascularizan, crecen,
cambia su citoplasma, ,es decir se diferencia en osteoblasto el cual secreta colgeno y
matriz sea formndose redes de espculas y trabculas, esta zona es conocida como
centro primario de osificacin. Se forma el hueso primario, es decir un hueso en que las
fibras de colgeno adquieren una orientacin aleatoria. Posterior a ello, la matriz se
calcifica y hay atrapamiento de los osteoblastos transformndose stos en osteocitos
cuyas prolongaciones tambin quedan atrapadas establecindose un sistema de
canalculos.

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CAP 5: TEJIDO SEO Y CARTLAGO

Las clulas progenitoras proveen constantemente de osteoblastos para el crecimiento de


las espculas seas, por depsito de matriz en capas sucesivas formando hueso inmaduro;
este presenta espacios interconectados con tejido conectivo y vasos sanguneos. Este
proceso da como resultado el hueso intramembranoso.
Existen zonas de tejido mesenquimatoso que no se calcifica y estas zonas se diferencian
en Periostio y Endostio del hueso en desarrollo.

Figura 5-16. En este grfico se aprecia la formacin intermembranosa del hueso, lo cual sucede
a partir de las clulas del tejido mesenquimatoso, las cuales diferncian en ostoblastos que secretan
matriz sea, produciendose asi el centro primario de osificacin. Digrama tomado de Texto Atlas
de Histologa de Gartner.

2. Por osificacin endocondral


EL desarrollo de los huesos cortos y largos se da mediante este tipo de osificacin.
Bsicamente esto sucede en dos etapas: Formacin del modelo de hueso en Cartlago
hialino y transformacin de este modelo a base de cartlago hialino producindose su
resorcin y reemplazo por hueso.
Entonces inicialmente se necesita de un molde previo de tejido cartilaginoso hialino
(centro primario de osificacin), que adopta una forma similar a la que tendr el hueso
final, y que esta recubierta de pericondrio. Por ello tambin se puede llamar a este
proceso osificacin intracartilaginosa adems porque este fenmeno se inicia de la misma

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CAP 5: TEJIDO SEO Y CARTLAGO

forma en que se desarrolla e l cartlago hialino. (Se da por proliferacin y acumulacin


de clulas mesenquimticas en el sitio de desarrollo seo, estas se forman inicialmente en
condroblastos, los cuales producen matriz cartilaginosa para luego formar un molde de
cartlago hialino que presenta crecimiento por aposicin e intersticial. El crecimiento en
grosor se da por adicin de la matriz cartilaginosa desde el pericondrio).
El segundo paso es que se da la vascularizacin del pericondrio en la membrana media de
la difisis (aqu sucede la transformacin de pericondrio en periostio y de clulas
condrognicas en osteoprogenitoras .
Las clulas osteoprogenitoras dan lugar a los osteoblastos los cuales secretan matriz sea
y crean el collar seo subperistico el cual evita la difusin de nutrientes con la
consiguiente muerte de los condrocitos hipertrofiados, dejando como huella lagunas
confluentes.
Los osteoclastos producidos por el periostio graban agujeros en el collar seo
subperistico y se da la formacin de yemas osteognicas que contiene clulas
osteoprogenitoras y hematopoyticas as como de vasos sanguneos.
Los osteoblastos ( que se forman partir de las clulas osteoprogenitoras) elaboran matriz
sea en la superficie del cartlago calcificado formando un complejo de cartlago y hueso
calcificados, a medida que se da el crecimiento de la membrana media de la difisis hacia
la epfisis y se engrosa el hueso subperistico los osteoclastos inician la resorcin del
complejo hueso cartlago calcificado lo que da lugar al aumento de la cavidad medular.
En los Centros Secundarios de Osificacin que se forman en las Epfisis, el inicio es de la
misma forma que en el centro primario pero no se forma el collar seo, las clulas
osteoprogenitoras invaden el cartlago de la epfisis, se diferencian en ostoblastos y
comienza secretar matriz en el esqueleto del cartlago sucede lo mismo en la difisis y
finalmente se da en la epfisis excepto en la superficie articular y la placa epifisiaria. Estos
fenmenos se completan a lo largo de varios aos a medida que se da el crecimiento.

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CAP 5: TEJIDO SEO Y CARTLAGO

Figura 5-17. Osificacin Endocondral del Hueso (explicado en el texto).


Esquema tomado de Histologa Bsica de Junqueira.

Crecimiento de los Huesos Largos


El crecimiento del hueso endocondral se inicia en el segundo trimestre de la vida fetal y va
hasta la adultez, en l hay presencia de cartlago epifisiario. El cartlago epifisiario presenta
las siguientes zonas:

Zona de cartlago de reserva: en ella no hay proliferacin ni produccin celular.

Zona de proliferacin: est en direccin a la difisis, hay mitosis y se organizan en


columnas, hay sntesis activa de matriz.

Zona de hipertrofia: est compuesta por condrocitos de gran tamao que acumulan
glucgeno. La matriz se comprime entre las columnas cartilaginosas hipertrofiadas.
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CAP 5: TEJIDO SEO Y CARTLAGO

Zona de calcificacin del cartlago: en esta las clulas hipertrficas se degeneran y la


matriz se calcifica.

Zona de osificacin: es la ms cercana a la difisis, el cartlago est en contacto con el


tejido conjuntivo de la cavidad medular, los vasos sanguneos y el tejido conjuntivo
invaden la regin ocupada por los condrocitos.

A medida que hay calcificacin, el cartlago se reabsorbe y queda hueso esponjoso primario,
este se reorganiza por medio del osteoblasto.
El centro de osificacin secundaria aparece despus del nacimiento en la epfisis proximal, los
condrocitos se hipertrofian y se degeneran, la matriz se calcifica, hay invasin de los vasos
sanguneos y clulas osteogenas del pericondrio, se crea una nueva cavidad medular,
posteriormente aparece el centro secundario del extremo distal.
El hueso presenta remodelado externo e interno, la zona de proliferacin del disco epifisiario
genera el molde cartilaginoso, la cantidad del cartlago nuevo es igual al reabsorbido y
reemplazado por hueso esponjoso.
Es importante anotar que durante el crecimiento:

El alargamiento seo se da por la sntesis de nueva matriz cartilaginosa en el disco


epifisiario que aleja la epfisis de la difisis; luego ocurre hipertrfia, calcificacin
reabsorcin y osificacin.

El aumento del dimetro se da por crecimiento aposicional entre las laminillas corticales
y el peristico, la cavidad medular presenta reabsorcin en la superficie endstica.

El remodelado consiste en la resorcin de algunos sitios del hueso y la formacin sea de


otros, cuando este evento finaliza cesa el crecimiento, desaparece el disco epifisiario; en el
sitio donde este se encontraba permanece la lnea epifisiaria compuesta de tejido seo.

Los agujeros nutricios, sirven para el paso de vasos sanguneos hacia la medula sea y se
encuentran en la difisis y epfisis de los huesos largos. Las arterias metafisiarias suplementan
su irrigacin.
Las arterias nutricias aparecen durante la embriognesis en el brote peristico, quedando en
la metfisis del hueso durante el crecimiento. La sangre proviene de la cavidad medular, que
sale por las venas peristicas.
Los canalculos que albergan a las extensiones osteocticas conectan a las lagunas vecinas
entre s, formando una red de conductos intercomunicantes que facilitan el flujo de
nutrientes, hormonas y productos de desecho hacia los osteocitos y desde ellos.
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CAP 5: TEJIDO SEO Y CARTLAGO

Como la matriz del hueso secundario es ms calcificada, es ms resistente que el hueso


primario.
Mineralizacin Biolgica
Son varios los acontecimientos por los cuales se produce la mineralizacin sea. Inicia con la
fijacin de Ca2+ extracelular por la osteocalcina y otras sialoprotenas crea una
concentracin alta del in lo cual estimula a los osteoblastos par la secrecin de iones de
PO4- lo cual a su vez hace que haya un incremento adicional de la concentracin de Ca2+
donde se iniciar la mineralizacin, los ostoblastos liberan vesculas matriciales (que
contienen fosfatas alcalina y pirofosfatasa que escinden iones de PO4- de otras molculas de
la matriz), las cuales poseen una bomba de Calcio la cual hace que aumente la concentracin
de CA2+ dentro de la vescula teniendo lugar la cristalizacin Se forma cristales de CaPO4
que inician la mineralizacin de la matriz por formacin y deposito de cristales de
hidroxiapatita en la matriz que rodea los osteoblastos, ,stos cristales crecen con rapidez por
acrecin y se unen con los cristales vecinos producidos alrededor de otras vesculas
matriciales.
Histofisiologa del Hueso
Dentro de las funciones mencionadas tenemos al hueso como reservorio de calcio y fosfato
para conservar las concentraciones adecuadas de estos elementos en sangre.
El Calcio es un elemento vital ya que interviene en una serie de actividades , por ejemplo en
la contraccin muscular , coagulacin sangunea entre otros, para lo cual es necesario
mantener su concentracin en plasma sanguneo de 9 a 11 mg/dl para lo cual se requiere de
control hormonal, en este caso la Paratohormona (PTH, secretada por las glndulas
paratiroides ) actan sobre el hueso para elevar las concentraciones de calcio en sangre en el
caso de que se encuentran por debajo de lo normal (hipocalcemia), esto lo logran
estimulando a los osteocitos y osteoclastos para la resorcin sea. La calcitonina (producida
por laS clulas parafoliculares de la glndula tiroides) acta en casos de hipercalcemia
suprimiendo la resorcin sea por inhibicin especfica del efecto de la PTH sobre los
osteoclastos. Ambas hormonas logran su cometido a travs de receptores sobre las clulas
seas.

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CAP 5: TEJIDO SEO Y CARTLAGO

CORRELACIONES CLNICAS: ENFERMEDAD DE PAGET:


Es una disfuncin en la cules lneas generales se presenta un enorme
incremento de ritmo de resorcin sea seguida de reas de remodelacin
sea hiperactiva.. Los osteoclastos pagticos son anmalos:
aproximadamente cinco veces ms grandes que los normales y contienen
una cantidad promedio de 20 ncleos por clula en comparacin con los
tres o cuatro ncleos de los osteoclastos adultos normales. Sin embargo,
los osteoblastos no se ven afectados. El resultado final de este proceso
intermitente es una deformidad esqueltica debido a la acumulacin
excesiva de hueso inestable, estructuralmente anmalo.
Esta enfermedad se presenta en la adultez (>40aos) y si bien en un inicio
se alejaba al posibilidad de que la etiologa sea inflamatoria hay estudios
actuales en los cuales en los ostoclastos de los portadores de esta
enfermedad se asla paramixovirus y antgenos . Se ha comprobado en
estudios experimentales que las clulas precursoras de osteoclastos
infectadas con material gentico del virus de sarampin provoca un
aumento de los receptor RANK , con la formacin de osteoclastos de
mayor capacidad e resorcin., adems hay estimulacin de sntesis de IL6 en los osteoblastos que a su vez estimula al llegada y activacin de los
osteoclastos.
Esta enfermedad se desarrolla en tres fases:
1) fase inicial de actividad osteoclstica, hipervascularizacin y perdida de
hueso seguido por 2) una fase de proliferacin mixta de osteoclastos y
osteoblastos que evoluciona de manera gradual 3) unan fase
osteosclerotica tarda caracterizada por la formacin de hueso
mineralizado denso con mnima actividad celular.
En la fase inicial u osteoltica se observa una sustitucin focal de la
mdula sea por tejido conjuntivo laxo muy vascularizado Las trabeculas
seas estn revestidas por enormes osteoclastos multinucleados que
producen una amplia resorcin del hueso. En la siguiente etapa se
superpone la proliferacin osteoblstica y como resultado hay una fase
mixta
caracterizada pro resorcin y neoformacin del hueso
concomitante. Por ultimo la actividad osteoclstica disminuye, peor se
mantiene un depsito irregular de hueso en la denominada fase
osteosclertica la cual se caracteriza por la formacin de hueso
mineralizado denso con mnima actividad celular.

- Pg. 151 -

CAP 6: TEJIDO MUSCULAR

TEJIDO MUSCULAR

Lic. Lily Callalli Palomino

Msculo es cada uno de los rganos contrctiles del cuerpo humano y de otros animales,
formados por tejido muscular. Los msculos se relacionan con el esqueleto -msculos
esquelticos-, o bien forman parte de la estructura de diversos rganos y aparatos -msculos
viscerales.
La contractilidad es una de las propiedades fundamentales del protoplasma que, en grado
muy variable, poseen todos los tipos celulares. En el tejido muscular se ha desarrollado al
mximo la capacidad de las clulas para convertir la energa qumica en trabajo mecnico
por medio de la contraccin.
La palabra "msculo" proviene del diminutivo latino musculus, mus (ratn) culus (pequeo),
porque en el momento de la contraccin, los romanos decan que pareca un pequeo ratn
por la forma.
Los msculos estn envueltos por una membrana de tejido conjuntivo llamada
"Aponeurosis".
La unidad funcional y estructural del msculo es la Fibra muscular.
El cuerpo humano est formado aproximadamente de un 40% de msculo de tipo estriado
y un 10% de msculo cardiaco y visceral.
Componentes:
Las clulas musculares estn tan diferenciadas y tienen caractersticas tan peculiares que sus
componentes han recibido nombres especiales: la membrana se denomina sarcolema, el
citoplasma (con excepcin de las miofibrillas), sarcoplasma, el retculo endoplasmtico,
retculo sarcoplasmtico y las mitocondrias, sarcosomas.

- Pg. 152 -

CAP 6: TEJIDO MUSCULAR

Fibra muscular:
La fibra muscular es una clula muscular. El sarcolema es el nombre que se le da a la
membrana citoplasmtica de las fibras (clulas) musculares. Es una membrana semipermeable
y lipdica, tal como las dems membranas de otras clulas eucariotas. Sin embargo, la
continuidad de la membrana en la fibra muscular se extiende en forma de trabculas hasta el
interior de la clula a travs del sarcoplasma. A esas invaginaciones de canales tubulares con
sus ramificaciones se le conoce como Tbulos T. Este desarrollado sistema de cisternas en
asociacin con el retculo endoplasmtico liso contribuye con la propagacin del potencial
elctrico que produce la contraccin de la fibra muscular.
El sarcoplasma es el nombre que se le da al citoplasma de las clulas musculares. Su
contenido es comparable al del citoplasma de otras clulas eucariticas Tiene aparato de
golgi, cercano al ncleo. Tiene mitocondrias, justo por dentro de la membrana
citoplasmtica (el sarcolema). Tiene retculo endoplasmtico liso aunque est organizado de
una manera especial, una red extensa de tbulos llamados sarcotbulos. La concentracin de
calcio en el sarcoplasma es tambin un elemento especial de la fibra muscular por medio del
cual se producen y regulan las contracciones.
La unidad anatmica del tejido muscular es la clula o fibra muscular, existiendo tres tipos
de fibras musculares:
Fibras esquelticas
Presentan estriaciones longitudinales y transversales. Tienen muchos ncleos dispuestos
perifricamente pudiendo considerarse un sincitio cuyo origen es la fusin de mioblastos. Su
regulacin puede ser voluntaria y est controlada por el sistema nervioso somtico. Forma
los msculos esquelticos del cuerpo.
Fibras cardacas
Presentan estriaciones longitudinales y transversales imperfectas. Pueden bifurcarse en sus
extremos y tienen un solo ncleo en posicin central y discos intercalares. Su regulacin es
independiente de la voluntad y es controlada por el sistema nervioso vegetativo.
Contraccin fuerte, involuntaria y rpida. Presente solo en el corazn.
Fibras Lisas
Presentan una fina estriacin longitudinal y carecen de estras transversales. Tienen un solo
ncleo en posicin central, clulas fusiformes. Su regulacin es independiente de la voluntad
y est controlada por el sistema nervioso vegetativo por tanto la contraccin es controlada
de manera involuntaria, dbil y lenta. Forma los msculos de las paredes del tracto
digestivo, urinario, vasos sanguneos y el tero: msculos involuntarios o viscerales.
- Pg. 153 -

CAP 6: TEJIDO MUSCULAR

Figura 6-1. Tipos de fibras musculares. (Tomado de W.B. Saunders Company 2002).

Figura 6-2. Diagrama de los tres tipos de msculos. Arriba msculo esqueltico. Centro, msculo liso.
Abajo, msculo cardiaco. (Tomado de W.B. Saunders Company 2002).
- Pg. 154 -

CAP 6: TEJIDO MUSCULAR

Funciones del msculo:


Movimiento: Las Contracciones de los msculos esquelticos producen movimientos del
cuerpo como una unidad global (locomocin), as como de sus partes.
Produccin de calor: Las contracciones de los msculos esquelticos constituyen una de las
partes ms importantes del mecanismo para conservar la homeostasia de la temperatura
corporal. Puesto que los msculos constituyen un gran nmero de clulas en el cuerpo, stos
son la principal fuente para la produccin de calor.
Postura y Soporte del cuerpo: La contraccin parcial contnua de muchos msculos
esquelticos hace posible levantarse, sentarse y adoptar otras posiciones sostenidas que
permite el cuerpo humano.
Propiedades fsicas y biolgicas de los msculos:
a) Desde el punto de vista Fsico
Extensibilidad: pueden estirarse gracias a las propiedades del tejido conjuntivo.
Elasticidad: son capaces de recuperar su posicin inicial.
b) Desde el punto de vista Biolgico
Contractilidad: nuestros msculos son capaces de acortarse, de contraerse.
Tono muscular: nuestros msculos tienen un estado ms o menos fijo, permanente de
contraccin muscular que les da esa forma que tienen.
MSCULO ESQUELTICO
El tejido muscular esqueltico es el principal componente muscular del organismo, en el cual
las clulas exhiben estriaciones transversales. Se fija a los huesos y tiene a su cargo el
movimiento de los esqueletos axial y apendicular. Se organizan en msculos responsables de
las motricidades gruesa y fina de las extremidades y de los dgitos, y del mantenimiento de
la posicin y de la postura. De modo similar, los msculos oculares externos proporcionan
movimientos aculares precisos. El tejido muscular estriado visceral tiene una morfologa
idntica a la del msculo esqueltico pero su distribucin se limita a algunos sitios como: los
msculos de la lengua, la faringe, el diafragma y la parte superior del esfago, desempean
papeles fundamentales en el habla, la respiracin y la deglucin.

- Pg. 155 -

CAP 6: TEJIDO MUSCULAR

Una clula muscular esqueltica es un sincitio multinucleado:


En el msculo esqueltico, cada clula muscular (fibra muscular), en realidad es un sincitio
multinucleado. Una fibra muscular se forma durante el desarrollo por la fusin de clulas
musculares individuales pequeas llamadas mioblastos.
Los ncleos de la fibra muscular esqueltica estn en el citoplasma ubicado justo debajo de
la membrana plasmtica (sarcolema). Hoy se sabe que este sarcolema grueso consiste en la
membrana plasmtica de la clula, su lmina externa y la lmina reticular circundante.
Origen embriolgico:
La histognesis del msculo esqueltico los mioblastos se fusionan para formar miofibras
multinucleadas.
Los mioblastos derivan de una poblacin autorrenovable de clulas madre migenas
multipotenciales que se originan en el embrin a la altura del mesodermo paraaxial no
segmentado (progenitores musculares craneales) o del mesodermo segmentado de las somitas
(progenitores musculares epimricos e hipomricos). En el desarrollo embrionario inicial
estas clulas expresan el factor de transcripcin MyoD que, junto con otros factores
reguladores migenos (MRF), cumple un papel fundamental en la determinacin y la
diferenciacin de todos los linajes musculares esquelticos.
El msculo en desarrollo contiene dos tipos de mioblastos:

Los mioblastos iniciales o tempranos estn encargados de formar los miotubos primarios,
estructuras similares a cadenas que se extienden entre los tendones del msculo en
desarrollo. Los miotubos primarios se forman por la fusin casi sincrnica de mioblastos
iniciales. Los miotubos sufren la diferenciacin adicional hacia las fibras musculares
esquelticas maduras. Cuando se examinan con el microscopio ptico los miotubos
primarios exhiben una cadena de ncleos centrales mltiples rodeados por
miofilamentos.

Los mioblastos avanzados o tardos dan origen a los miotubos secundarios, que se forman
en la regin inervada del msculo e desarrollo donde los miotubos tienen contacto
directo con las terminaciones nerviosas. Los miotubos secundarios continan creciendo
porque se las fusionan secuencialmente nuevos mioblastos en posiciones aleatorias en
toda su longitud. Los miotubos secundarios se caracterizan por tener un dimetro
menor, ncleos ms separados entre s y una cantidad mayor de miofilamentos (Figura 63). En la fibra muscular multinucleada madura todos los ncleos estn en el sarcoplasma
perifrico, justo debajo de la membrana plasmtica.

- Pg. 156 -

CAP 6: TEJIDO MUSCULAR

Figura 6-3. Microfotografa de miotubos de msculo esqueltico en desarrollo.


(Tomado de Ross M.H: Histologa Texto y Atlas)

Se forman nuevas fibras a partir de los mioblastos hasta el ltimo periodo de la vida fetal.
Despus los msculos crecen por aumento de tamao de las fibras. Sin embargo, se cree que
algunos mioblastos persisten bajo la forma de clulas satlite, a partir de las cuales se pueden
desarrollar nuevas fibras durante la regeneracin y quiz tambin en relacin con la
hipertrofia de un msculo debido a entrenamiento.
Funciones del msculo:

Produce movimiento
Generan energa mecnica por la transformacin de la energa qumica
(biotransformadores).
Da estabilidad articular.
Sirve como proteccin.
Mantenimiento de la postura.
Propiocepcin, es el sentido de la postura o posicin en el espacio, gracias a
terminaciones nerviosas incluidas en el tejido muscular (Huso neuromuscular).
Informacin del estado fisiolgico del cuerpo, por ejemplo un clico renal provoca
contracciones fuertes del msculo liso generando un fuerte dolor, signo del propio
clico.
Aporte de calor, por su abundante irrigacin, por la friccin y por el consumo de
energa.
Estimulante de los vasos linfticos y sanguneos, por ejemplo la contraccin de los
msculos de la pierna bombean ayudando a la sangre venosa y la linfa a que se dirijan
en contra de la gravedad durante la marcha.
- Pg. 157 -

CAP 6: TEJIDO MUSCULAR

Estructura:
Este tejido est formado por manojos de clulas cilndricas (10-100 um), muy largas
fusiformes (de hasta 30cm), multinucleadas y estriadas transversalmente, llamadas tambin
fibras musculares esquelticas. (No se debe confundir una fibra muscular con una fibra de
tejido conectivo; las fibras musculares son elementos celulares, las fibras de tejido conectivo
son productos extracelulares de las clulas del tejido conectivo.)
Un msculo esqueltico se compone de fibras de msculo estriado unidas por tejido
conectivo.
El tejido conectivo que rodea cada una de las fibras musculares y los haces de fibras es
esencial para la transduccin de fuerzas. En el extremo del msculo, el tejido conectivo se
contina en un tendn o en alguna estructura de fibras de colgeno que, por lo general, fija
el msculo al hueso. Por el tejido conectivo pasan abundantes vasos sanguneos y una rica
inervacin.
El tejido conectivo asociado con el msculo es designado con nombres especficos, que
describen su relacin con las fibras musculares:

Envolturas conectivas:

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CAP 6: TEJIDO MUSCULAR

Figura 6-4. Microanatoma Fundamental del Msculo Esqueltico


(Tomado de ww.saludmed.com/FisiolEj/MuscN.html)

Epimisio: Cubierta externa de las fibras musculares (tejido conjuntivo). Los principales vasos
y nervios musculares penetran a travs del epimisio.
Perimisio: Tabiques de tejido conjuntivo ms gruesas que divide al msculo en fasculos.
Contiene vasos sanguneos y nervios ms grandes.
Endomisio: Delicada capa de fibras reticulares que rodea a cada fibra muscular. Aqu slo se
encuentran capilares de pequeo calibre y las ramificaciones neuronales ms finas, que
transcurren paralelos a las fibras musculares.
Organizacin microscpica:

Sarcolema: Es la membrana celular, recorre toda la fibra muscular y en su extremo se


fusiona al tendn, y ste a su vez se fusiona con el hueso.

Sarcoplasma: Citoplasma de la clula muscular que contiene las organelas y dems


elementos que vienen a continuacin:
-

Ncleos de la clula que estn situados en la periferia del interior, en este caso
existen varios ncleos para una misma clula muscular.
- Pg. 159 -

CAP 6: TEJIDO MUSCULAR

Miofilamentos: Actina y miosina que es un complejo entramado de polmeros


proteicos de fibras cuya principal propiedad, llamada contractilidad, es la de acortar
su longitud cuando son sometidas a un estmulo qumico o elctrico. En una clula
muscular nos encontraremos entre 1500 filamentos de miosina y 3000 de actina.
Estas protenas tienen forma helicoidal o de hlice, y cuando son activadas se unen y
rotan de forma que producen un acortamiento de la fibra. Durante un solo
movimiento existen varios procesos de unin y desunin del conjunto actina-miosina.
Cada fibra muscular contiene entre cientos y miles de miofibrillas.

Retculo sarcoplasmtico, que rodea a las fibras musculares, es el resultado de la


invaginacin del sarcolema, este retculo a su vez contiene un sistema de tbulos
(Sistema en T muscular) y cisternas terminales que contienen grandes cantidades de
Calcio, fundamental para el trabajo muscular.

Retculo Sarcoplsmico y tbulos T (tbulos transversos):


En el msculo esqueltico, cada miofibrilla est rodeada de un elaborado sistema de
membranas lisas que corresponden al retculo sarcoplsmico. Estas membranas estn
alineadas en forma precisa con respecto al patrn de bandeo de las miofibrillas. En la zona
de unin de la banda A con la banda I el retculo sarcoplsmico se expande para formar las
cisternas terminales. Las 2 cisternas terminales paralelas se asocian estrechamente a un tubo
transverso (T), formando un complejo denominado trada (Figura 6-5).

Figura 6-5. Diagrama de la organizacin de triadas y sarcmeras del msculo esqueltico.


(Tomado de W.B. Sanders Company 2002).

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CAP 6: TEJIDO MUSCULAR

El sistema de tubos T, est formado por numerosos tbulos continuos con la membrana
plasmtica (sarcolema) de la clula muscular. Cada uno de estos tbulos corre
transversalmente entre 2 cisternas terminales. Aunque las cisternas terminales y el tbulo T
estn fsicamente separados, el espacio entre ellos aparece ocupado regularmente por
estructuras que se asocian estrechamente a la membrana de ambos sistemas. La contraccin
de una fibra muscular requiere de la contraccin simultnea de todas sus miofibrillas. La
forma y distribucin del sistema T permite que la onda de depolarizacin, responsable de la
contraccin muscular, se distribuya rpidamente desde la superficie celular hacia el interior
del citoplasma alcanzando a cada miofibrilla.
En la Figura 6-6, se ilustra la organizacin del retculo endoplasmtico y su relacin con las
miofibrillas. Obsrvese que en las fibras musculares estriadas a cada sarcmero le
corresponden dos tbulos transversos (T). Cada tbulo T est ubicado a la altura de la
unin entre la banda A y la banda I y se forma como una invaginacin del sarcolema de la
clula muscular estriada. Est asociado con dos cisternas terminales del retculo
sarcoplasmtico que rodea cada miofibrilla, de manera que queda una cisterna a cada lado
del tbulo T. La estructura triple que se ve en los cortes transversales, en donde hay dos
cisternas terminales a los lados de un tbulo transverso que coincide con la unin entre una
banda A y una banda I, se denomina triada. La despolarizacin de la membrana del
tbulo T inicia la liberacin de iones de calcio desde el retculo sarcoplasmtico y al final
desencadena la contraccin muscular.

Figura 6-6. Diagrama de la organizacin de la fibra muscular estriada.


(Tomado de Ross M.H.: Histologa. Texto y Atlas)
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CAP 6: TEJIDO MUSCULAR

La depolarizacin de la membrana plasmtica de la clula muscular, que se propaga a lo


largo de los tbulos T, produce la apertura de canales de Ca++ en la membrana del retculo
sarcoplsmico y la liberacin de Ca++ hacia el citosol. Se piensa que la onda de
depolarizacin induce un cambio conformacional en protenas sensoras del tbulo T, que se
transmite directamente a la protena que forma los canales de Ca++ del retculo
sarcoplsmico.
Organizacin estructural: Miofibrillas (Figura 6-7).

Figura 6- 7. Diagrama de la organizacin de miofibrillas y sarcmeras dentro de una clula de


msculo esqueltico. (Tomado de W.B.Sunders Company 2002).

La subunidad estructural y funcional de la fibra muscular es la miofibrilla. Las fibras


musculares estn formadas por estas subunidades, dispuestas en forma longitudinal. Las
miofibrillas son estructuras cilndricas largas (1 a 3 m de dimetro) que corren paralelas al
eje longitudinal de la clula, y estn formados por miofilamentos que son polmeros
filamentosos individuales de miofilamentos finos (actina y protenas asociadas) y
miofilamentos gruesos (miosina). Son los verdaderos elementos contrctiles del msculo
estriado. Los haces de miofilamentos que componen la miofibrilla estn rodeados por un
retculo endoplasmtico liso (REL) bien desarrollado, tambin denominado retculo
sarcoplasmtico. Entre las miofibrillas, y asociados con el REL, se encuentran mitocondrias y
depsitos de glucgeno.
- Pg. 162 -

CAP 6: TEJIDO MUSCULAR

Los miofilamentos estn dispuestos en tal forma que inducen la apariencia de bandas claras
y oscuras que se repiten a lo largo de cada miofibrilla, determinando la organizacin de los
sarcmeros.
La banda oscura se conoce como banda A (de anistropa) y la clara como banda I (de
istropa). Cada banda I aparece bisectada por una lnea transversal oscura denominada disco
o lnea Z (de Zwichenscheibe= disco intermedio,). Al centro de la banda A hay una zona
ms clara que corresponde a la banda H (de Hell = claro) en cuyo centro est la lnea M (de
Mittellmembran= membrana media) Figura 6-8:

Figura 6-8. Estructura y Niveles de Organizacin del Msculo Esqueltico.


(Tomado de www.saludmed.com/FisiolEj/MuscN.html)

En el citoplasma que rodea a las miofibrillas se disponen tanto las mitocondrias como las
cisternas del retculo sarcoplsmico, a las cuales se asocian los tbulos T, en una
organizacin precisa con respecto a los sarcmeros y repetidas a todo lo largo de las clulas
musculares esquelticas.
Estrechamente asociadas a las fibras musculares esquelticas se encuentran las clulas
satlites, separadas del endomisio por la misma membrana basal que rodea a la fibra
muscular. Ellas son clulas musculares indiferenciadas que juegan un rol importante en el
crecimiento y reparacin de los msculos.
La unidad funcional de la miofibrilla es el sarcmeros, el segmento de una miofibrilla entre
dos discos Z. Estos a su vez estn formados por miofilamentos delgados y gruesos.

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CAP 6: TEJIDO MUSCULAR

Sarcmero: El sarcmero es la unidad contrctil bsica del msculo estriado. Mide 23 um en


el msculo relajado del mamfero, se estira a ms de 4 um y, en la contraccin mxima,
llega a medir 1 um. Todo el msculo exhibe estriaciones transversales debido a la alineacin
particular de los sarcmeros de las miofibrillas y las miofibras vecinas.

El sarcmero es el espacio comprendido entre dos lneas Z.


La disposicin de los filamentos gruesos y finos crea diferencias de densidad que originan las
estriaciones transversales.

Figura 6-9. Diagrama de una sarcmera y sus componentes. A. Sarcmera. B. Corte transversal de perfiles
de sarcmera en las regiones indicadas. C. Filamentos grueso y delgado. D. Molcula de Miosina.
(Tomado de W.B. Sunders Company. 2002)
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CAP 6: TEJIDO MUSCULAR

Filamentos delgados: mide 1 um de longitud por 7-9 nm diametro. Son : Actina Filamentosa
(Actina F).- cadena de monomeros de actina Globular (Actina G). Cada filamento delgado
contiene 2 actina F helicoidal.
Tropomiosina: doble cadena helicoidal de polipptidos que rodea a la actina F cada 7
monmeros de actina G.
Troponina: Complejo de 3 proteinas globulares: Tn T (se une a la tropomiosina), Tn C (se
une a iones de ca+), Tn I (inhibe la unin de miosina con actina).

Figura 6-10. Esquema que muestra la estructura del filamento fino del msculo estriado.
Arriba sus componentes aislados y, abajo, montados. (Tomado de Junqueira y Carneiro:
Histologa Bsica Masson, Barcelona, 2000)

Filamentos Gruesos: mide 1.5 um de longitud por 12-15 nm de diametro. Los filamentos de
miosina estn formados por 200-300 molculas de miosina. Cada molcula de miosina (150
nm de largo por 2-3 nm de diametro) est compuesto por dos cadenas pesadas y dos pares
de cadenas ligeras. La cadena pesada se parece a los bastones de golf, la tripsina puede
segmentar las cadenas pesadas en una cola en forma de bastoncillo, la meromiosina ligera y
una cabeza globular, meromiosina pesada. La papaina segmenta a la meromiosina pesada en
dos mitades globulares (S1) y un segmento helicoidal corto (S2). El S1 tiene actividad ATPasa.

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CAP 6: TEJIDO MUSCULAR

Figura 6-11. Miofilamento de Miosina. (Tomado de www.saludmed.com/FisiolEj/MuscN.html)

Figura 6-12. Dibujo esquemtico de la configuracin molecular de una molcula de miosina.


(Tomado de: Finn Geneser: Histologa 3era. Edicin.)

Los principales componentes proteicos de las fibrillas de msculo esqueltico, miosina y


actina, y la tropomiosina y las troponinas relacionadas con la actina constituyen ms del
75% de la protena total de la fibra muscular y se visualizan como filamentos gruesos y
finos. Las protenas restantes son esnciale para regular el espaciamiento, la fijacin y la
alienacin precisa de los miofilamentos. Estas protenas estructurales incluyen:

Titina, una protena elstica muy larga que conecta los filamentos gruesos con el disco Z.
La funcin de resorte de esta protena contribuye a estabilizar el centrado de los
filamentos gruesos de miosina en el sarcmero.

- Pg. 166 -

CAP 6: TEJIDO MUSCULAR

Nebulina, una protena inelstica alargada fijada a los discos Z, paralela a los filamentos
finos (de actina).

M-actinina, una molcula bipolar corta, con forma de bastn, que forman haces paralelos
con los filamentos de actina a nivel del disco Z y contribuye a anclar los finos filamentos
del disco Z.

Miomesina, una protena ligadora de la miosina, que sirve para alinear los gruesos
filamentos de miosina en la lnea M.

Protena C, una de las varias posibles protenas ligadoras de miosina, con la misma
funcin que la miomesina, que forma varias rayas diferenciadas a ambos lados de la lnea
M.

En las miofibrillas existen ms de 20 protenas con posibles funciones estructural o


reguladora, no tan caracterizadas como las descritas antes. Algunas de ellas son filamentos
intermedios que conectan los discos Z de miofibrillas adyacentes para mantener la
alineacin; otras conectan las miofibrillas perifricas con la membrana plasmtica de la fibra
muscular.
Los filamentos gruesos y finos se superponen en las porciones laterales de la banda A; cada
filamento grueso est rodeado por 6 filamentos finos.
En las porciones laterales de la banda A, es decir, las porciones ms cercanas al disco Z, se
aprecian puentes cruzados entre los filamentos gruesos de miosina y los filamentos finos de
actina. Estos puentes cruzados constituyen la base morfolgica y funcional del mecanismo de
la contraccin.
Mecanismo para una contraccin muscular voluntaria:
El movimiento muscular voluntario es controlado desde la corteza cerebral, sufriendo
variaciones a lo largo del trayecto que harn dicho movimiento ms preciso, adecuando la
fuerza, precisin, equilibrio, coordinacin y durabilidad. Para la activacin del msculo
esqueltico se requiere una estimulacin nerviosa, la cul comienza en la corteza cerebral
desciende por el sistema piramidal hasta el nivel medular correspondiente al msculo que se
quiere contraer, aqu se realiza la primera sinapsis entre neuronas continuando y saliendo
por el asta anterior medular a travs de los nervios perifricos hasta las placas motoras,
llegando a inervar un solo nervio a 10 o incluso ms de 100 fibras musculares.
En la placa motora (unin o sinapsis neuromuscular) se libera el neurotransmisor
Acetilcolina (ACH), este neurotransmisor acta en el sarcolema abriendo canales que
permiten, indiscriminadamente, el paso de Sodio y Potasio. El gradiente electroqumico
- Pg. 167 -

CAP 6: TEJIDO MUSCULAR

permite una mayor entrada de iones Sodio, al entrar stos en gran cantidad, se produce un
potencial de accin, ya que la membrana de la fibra celular es rica en canales de sodio
dependientes de voltaje, estimulando a la fibra muscular. Al conjunto nervio cortical-nervio
perifrico-fibra muscular inervada se le denomina unidad motora.
El potencial de accin originado en el sarcolema, produce una despolarizacin de ste,
llegando dicha despolarizacin al interior celular, concretamente al retculo sarcoplasmtico,
provocando la liberacin de los iones calcio previamente acumulados en ste y en las
cisternas terminales.
La secrecin de iones calcio llega hasta el complejo actina-miosina, lo que hace que dichas
protenas se unan y roten sobre s mismas causando un acortamiento, para posteriormente,
los iones calcio puedan volver al retculo sarcoplasmtico para una prxima contraccin.
Secuencia de Acontecimientos: Neurona Motora Estimulada:
A continuacin se resumen los pasos que ocurren ara que la fibra muscular se estimule y
produzca la contraccin muscular:

Impulso nervioso llega a los axones terminales.

Neurona motora secreta acetilcolina (ACh). La ACh es un neurotransmisor que se


almacena en unas vesculas dentro del botn sinptico de la neurona motora. La ACh
liberada pasa por la hendidura o canal sinptico hasta llegar al sarcolema de la fibra
muscular.

ACh se fija sobre receptores en el sarcolema.

Genera potencial de accin en fibra muscular.

Libera iones de calcio (Ca++) va Tbulos: Desde retculo sarcoplasmtico hacia el


sarcolema.

Ca++ se une con troponina sobre el filamento de actina.

Separa tropomiosina de los puntos activos en filamento de actina.

Cabezas (puente cruzado) de miosina se adhieren a puntos activos en el filamento de


actina. Ambos filamentos se deslizan uno a lo largo del otro, repitiendo se esta accin
hasta que ocurra la contraccin del sarcmero y del msculo en general.

Teora del Miofilamento Deslizable o Entrecruzados (Mecanismo de Trinquete):


De a cuerdo con esta teora, los miofilamenos estn arreglados siguiendo un esquema
definido y sus extremos se traslapan o entrecruzan uno con el otro. Al formarse el puente
cruzado de miosina unido a un filamento de actina, los dos filamentos se deslizan uno a lo
- Pg. 168 -

CAP 6: TEJIDO MUSCULAR

largo del otro. Esto ocurre porque el brazo del puente cruzado y la cabeza de la miosina
inducen una atraccin intermolecular. Esto se conoce como un ataque de fuerza, donde la
cabeza se inclina hacia el brazo y tira de los filamentos de actina y miosina en direcciones
opuestas. Explicado de otro modo, la cabeza alargada (puente cruzado) de la molcula de
miosina se dobla primero hacia adelante, se adhiera al punto activo de la molcula de actina,
tira de sta a una corta distancia, y a continuacin se suelta. Se repite el proceso en otro
punto activo, en seguida la cabeza de la miosina se adhiere de nuevo ms atrs del filamento
de actina y tira del mismo otro tramo ms. La accin de trinquete es el responsable del
deslizamiento de la actina sobre la miosina.
Cuando un msculo se contrae, cada sarcmero se acorta y se hace ms grueso, pero el
miofilamento mantiene su longitud.
Para que el msculo y el sarcmero s se acorten sin modificar la longitud del miofilamento,
el acortamiento del sarcmero se debe producir por superposicin de los filamentos gruesos
y finos. La banda I se acorta durante la contraccin, mientras que la banda A no modifica
su longitud. La zona H se hace ms angosta y los filamentos finos se deslizan sobre los
filamentos gruesos durante la contraccin.
Estructura actina y miosina. La actina F (actina filamentosa) de los filamentos finos se
compone de dos cadenas de dos cadenas de monmeros de actina G (globular), que forman
una doble hlice. Los monmeros se han polimerizado cabeza con cola. Cada molcula de
actina G tiene un sitio de unin para la miosina.
La miosina est compuesta por dos cadenas polipeptdicas dispuestas en doble hlice. Cada
cadena tiene una pequea cabeza globular que se proyecta en ngulo casi recto en un
extremo de la larga molcula con forma de bastn. Esta cabeza globular tiene un sitio
especfico para trifosfato de adenosina (ATP) y la actividad de ATPasa de la miosina.
Las molculas de la miosina se agregan cola con cola para formar los filamentos gruesos; los
segmentos similares a bastones se superponen y se proyectan las cabezas globulares. La zona
desnuda en la mitad del filamento, es decir la porcin que no tiene proyecciones globulares
es la banda H. Las cabezas globulares de las molculas de la miosina que se proyectan hacia
fuera forman los enlaces cruzados entre los filamentos gruesos y finos a cada lado de la banda.
La tropomiosina est compuesta por una doble hlice de dos polipptidos que forman los
filamentos que se deslizan por la hendidura por las molculas de actina F del filamento fino.
En el msculo en reposo, la tropomiosina y las troponinas enmascaran un sitio de unin de
la miosina en la molcula de actina.
Hay un complejo de troponina, compuesto por tres subunidades globulares, para cada
molcula de tropomiosina.
- Pg. 169 -

CAP 6: TEJIDO MUSCULAR

Troponina T (TnT), que se une a la tropomiosina y forma el anclaje del complejo de


troponina.

Troponina C (TnC), que fija a los iones de calcio, el paso inicial en la iniciacin de la
contraccin.

Troponina I (TnI), por lo general inhibe la interaccin actina miosina.

La hidrlisis del ATP desacopla la cabeza de la molcula de miosina del filamento de actina.
Interaccin actina miosina, base del modelo del filamento deslizante. En el msculo en
reposo, los productos de degradacin del ATP, es decir difosfato de adenosina (ADP) y
fosfato inorgnico (Pi), permanecen unidos a la ATPasa de la cabeza globular de la molcula
de miosina. Es necesaria la unin entre la actina y miosina para que la ATPasa libere los
productos de degradacin y para que la energa de los enlaces fosfato de alta energa
hidrolizados por la ATPasa se conviertan en trabajo mecnico.
El calcio estimula la unin actina y miosina. Cuando se agrega Ca 2+ al sistema, se fija a la
TnC, modifica la configuracin de las subunidades de troponina y conduce a la molcula de
tropomiosina ms hacia el interior de la hendidura entre las cadenas de actina F. Esto
expone el sitio de unin de la miosina en la actina G. La miosina se une al filamento de
actina, se libera ADP y Pi y la porcin terminal del bastn de la miosina se flexiona hacia la
zona H. Dado que esta porcin de la miosina est ahora unida a la actina, el filamento de
actina es movilizado en la misma direccin.
La unin del ATP a la miosina es esencial para la liberacin de la actina de la miosina. La
flexin de la cabeza de miosina que moviliza al filamento de actina tambin reexpone el sitio
de unin del ATP en la cabeza. El ATP se une a la ATPasa y libera la cabeza de la miosina
del filamento de actina. Se escinde el ATP y la cabeza de la miosina retoma su conformacin
original; se vuelve a enderezar para el prximo golpe. Dado que las cabezas de miosina son
imgenes especulares sobre la zona H, esta accin atrae los filamentos finos hacia la banda
A, lo cual acorta al sarcmero. Mientras haya Ca 2+ y ATP el proceso se repetir y el
sarcmero se seguir acortando hasta que se acabe uno de los dos componentes. Si no hay
ATP, no se libera la unin y el msculo no se relaja, esta es la base del rigor mortis, la
rigidez muscular que aparece despus de la muerte (debido a que no se mantienen las
cantidades necesarias de ATP para mantener activa la Ca2+ - ATPasas, que disminuye la
concentracin de iones calcio por bombeo hacia el interior del retculo sarcoplasmtico, por
tanto las cabezas de miosina permanecen unidas a los filamentos de actina y el msculo no
puede pasar al estado de relajacin).

- Pg. 170 -

CAP 6: TEJIDO MUSCULAR

Figura 6-13. Dibujo esquemtico de la base biomelecular del ciclo del puente transversal de miosina.
(Tomado de: Finn Geneser :Histologa 3era. Edicin).
Regulacin de la contraccin: calcio, retculo sarcoplasmtico t el sistema T. Para que se
produzca la reaccin entre actina y miosina (contraccin), debe haber calcio disponible.
Despus de la contraccin, el calcio se debe eliminar. Esta rpida entrega y eliminacin de
calcio se logra mediante el trabajo combinado del retculo sarcoplasmtico y el sistema
tubular transversal o sistema T, derivado de la membrana plasmtica. El retculo
sarcoplasmtico se dispone en redes que rodean o se intercalan entre un grupo de
miofilamentos. En disposiciones ms desarrolladas, una red de retculo sarcoplasmtico rodea
la banda A y otra red la banda I. Cuando se unen ambas redes, en la unin entre las bandas
A e I, el retculo sarcoplasmtico forma un canal anular algo ms regular, denominado
cisterna o saco terminal, alrededor de los filamentos de la miofibrilla.
El sistema T est formado por invaginaciones de la membrana plasmtica de la clula
muscular. Los tbulos T penetran a todos los niveles de la fibra muscular, estn localizados
entre cisternas terminales adyacentes.
El retculo sarcoplasmtico sirve como reservorio y regulador de Ca2+. El complejo formado
por un tbulo y dos cisternas terminales se denomina triada. Estos tbulos permiten la
transmisin rpida de la excitacin desde la membrana de la superficie hacia los sacos
terminales, a travs de todo el espesor de la fibra muscular. A su vez los sacos terminales liberan
y luego reacumulan calcio. En consecuencia, sirven como reservorios de este in esencial.
Alrededor de las miofibrillas y asociadas con el retculo sarcoplasmtico se encuentran gran
cantidad de mitocondrias y de grnulos de glucgeno, ambos comprometidos con la
provisin de energa para las reacciones de la contraccin.
- Pg. 171 -

CAP 6: TEJIDO MUSCULAR

Resumen de los fenmenos que conducen a la contraccin del msculo esqueltico:


1. La contraccin de una fibra muscular esqueltica se inicia cuando un impulso nervioso
que avanza a lo largo del axn de una neurona motora llega a la unin neuromuscular.
2. El impulso nervioso desencadena la liberacin de acetilcolina hacia la hendidura
sinptica, lo que causa la despolarizacin local del sarcolema.
3. Se abren canales de Na+ activados por voltaje y el Na+ entra en la clula.
4. La despolarizacin se generaliza por toda la membrana plasmtica de la clula muscular y
contina a travs de las membranas de los tubos T.
5. Las protenas sensoras del voltaje en la membrana plasmtica de los tbulos T cambian
su conformacin.
6. A la altura de las triadas de la clula muscular los tbulos T estn en contacto estrecho
con las expansiones laterales del retculo sarcoplasmtico, en donde los canales con
compuerta para la liberacin de Ca2+ son activados por los cambios de conformacin de
las protenas sensoras de voltaje.
7. El Ca2+ se libera con rapidez desde el retculo sarcoplasmtico hacia el sarcoplasma.
8. El Ca2+ se fija a la porcin TnC del complejo de la troponina.
9. Se inicia el ciclo de la contraccin y el Ca2+ es devuelto a las cisternas terminales del
retculo sarcoplasmtico.

Figura 6-14. Resea de los acontecimientos que desencadenan la contraccin del msculo esqueltico.
(Tomado de Ross M.H.: Histologa. Texto y Atlas).

- Pg. 172 -

CAP 6: TEJIDO MUSCULAR

Energa para la accin muscular:


Los cidos grasos son degradados en las mitocondrias para producir ATP.
La fosforilacin oxidativa se produce, sobre todo, en el msculo que se recupera de la
contraccin o en reposo. Este proceso sigue estrechamente la B-oxidacin de los cidos
grasos en las mitocondrias y libera dos fragmentos da carbono. El oxgeno requerido para
este proceso y otras reacciones metablicas terminales proviene de la hemoglobina de los
eritrocitos circulantes y del oxgeno almacenado en las clulas musculares, unido a la
mioglobina.
La fuente inmediata de energa para la actividad contrctil proviene de las molculas de ATP
sobre la miosina. La cabeza de miosina posee un punto de enlace para el ATP. La miosina se
enlaza con el ATP para producir la accin muscular. La cabeza de la miosina posee la enzima
ATPase, la cual se encarga de degradar al ATP para dar ADP, Pi y Energa. Esta energa une
la cabeza de la miosina con el filamento de actina. Para que contine la actividad muscular
es indispensable mantener un suministro de ATP. En sntesis:

La enzima ATPase se encuentra en la cabeza de la miosina.

ATPase descompone la molcula de ATP.

Productos: ADP + Pi + Energa Libre/til.

La energa liberada enlaza la cabeza de miosina con el filamento de actina.

Permite la accin muscular.

- Pg. 173 -

CAP 6: TEJIDO MUSCULAR

METABOLISMO MUSCULAR E ISQUEMIA


Los msculos obtienen la mayor parte de su
energa de los enlaces fosfato de alta energa
contenidos en el ATP y en la fosfocreatina.
Las clulas musculares son similares a todas las
dems respecto a su dependencia de ATP como
fuente energtica. La energa almacenada en los
enlaces fosfato de alta energa proviene del
metabolismo de los cidos grasos y de la glucosa.
Esta ltima es el principal sustrato metablico del
msculo con actividad contrctil. Deriva de la
circulacin general y de la degradacin de glucgeno
almacenado normalmente en el citoplasma de la fibra
nerviosa. Hasta el 1% del peso seco del msculo
esqueltico y cardaco puede ser glucgeno.
En los msculos de contraccin rpida, como los de
las extremidades inferiores al correr, o los msculos
extraoculares, la mayor parte de la energa para la
contraccin proviene de la gluclisis anaerbica del
glucgeno almacenado. La acumulacin de
metabolitos intermedios de esta va, en particular del
cido lctico, produce un dbito de oxgeno que
causa dolor isqumico (calambre) en casos de
ejercicio muscular extremo.

Final de la Accin Muscular:


Cuando se agota el calcio, finaliza la accin muscular. El calcio es nuevamente bombeado
desde el sarcoplasma hacia el retculo sarcoplasmtico, donde se almacena. Por el otro lado,
la troponina y tropomiosina se desactivan, puesto que se bloquea el enlace/puntos activos.
Se interrumpe la utilizacin del ATP y la fibra muscular se relaja. En breve:

El calcio se agota.

El calcio es bombeado hacia el retculo sarcoplasmtico para su almacenaje.

Son desactivadas la troponina y la tropomiosina.

Se bloquea el enlace de los puentes cruzados de miosina con los filamentos de actina.

Se interrumpe la utilizacin del ATP.

- Pg. 174 -

CAP 6: TEJIDO MUSCULAR

Filamentos de miosina y actina regresan a su estado original de


reposo/relajacin. Causas de una contraccin involuntaria

Enfermedad o intoxicacin

Como sucede con el ttanos, el cul produce una toxina (exotoxina


tetanospasmina) muy potente que afecta a los nervios que inervan a los
msculos, haciendo que stos se contraigan fuertemente y se mantengan
contrados, a esto se le llama tetanizacin. Esta tetanizacin no es
exclusiva de la enfermedad, es un proceso fisiolgico del msculo que se
da en ciertas ocasiones (tirn muscular)

Traumatismo nervioso

Como sucede en una lesin del nervio motor generando una espasticidad
(contraccin mantenida de un msculo) o en la lesin de la corteza cerebral
que produce parlisis flcida, que acabar convirtindose en espasticidad
igualmente. En estas lesiones, pueden existir grupos musculares que no
estn totalmente paralizados, pero que son difciles de controlar sus
contracciones por el paciente.

Agresin

Por ejemplo, alguien que inconscientemente coge un vaso de agua


hirviendo y se quema, esta sensacin de calor y dolor viaja por los nervios
hasta la mdula, y en sta se produce la activacin de la contraccin para
la defensa, independientemente de la contraccin accionada, la
informacin viaja hacia el cerebro para informar de que se ha quemado. Un
simple golpe en un tendn, provocando una rpida elongacin de ste,
causa el mismo proceso descrito en el anterior prrafo, por ejemplo, el
tpico estudio del reflejo rotuliano. Tambin puede ser por una estimulacin
elctrica, en el caso de tratamientos con electroterapia, al msculo se le
aporta una descarga no agresiva que provoca su contraccin involuntaria.

Inervacin del tejido muscular esqueltico:


Las fibras del msculo esqueltico tienen una rica inervacin que proviene de neuronas
motoras originadas en la mdula espinal o el tronco del encfalo. Los axones de las neuronas
se ramifican medida que se acercan al msculo y dan origen a ramales que terminan sobre
cada una de las fibras musculares.
Los ncleos de las fibras se ubican vecinos a la membrana plasmtica (sarcolema), que
aparece delimitada por una lmina basal (lmina externa). El tejido conjuntivo que rodea a
las fibras musculares contiene numerosos vasos sanguneos y nervios y se dispone de manera
de transferir, en la forma ms efectiva posible, la contraccin de las fibras musculares a los
sitios de insercin del msculo.
- Pg. 175 -

CAP 6: TEJIDO MUSCULAR

La inervacin del tejido muscular esqueltico se relaciona directamente con la regulacin de


la contraccin de cada fibra muscular y en consecuencia con el estado de tensin del
msculo completo.
Cada fibra muscular recibe una terminacin del axn de una neurona motora, formndose
en la zona de unin una estructura denominada placa motora (Figura 6-15).

Figura 6-15. Dibujo de una impregnacin argntica donde se ilustra un nervio motor y sus ramificaciones
terminales que conducen a las placas motoras terminales. (Tomado de Ross M.H.: Histologa. Texto y Atlas)

Placa motora terminal: Es la regin de unin especializada entre la terminacin de un nervio


motor y las fibras musculares. Al microscopio de luz aparece como una placa ligeramente
elevada sobre la fibra muscular, sealada por una acumulacin local de ncleos (Figura 6
17).Los ncleos son por lo menos de dos tipos distintos. Los llamados ncleos de la
arborizacin pertenecen a las clulas de la vaina terminal (clulas de Schwann) que
acompaan a las terminaciones nerviosas motoras. Tambin se les llama colectivamente con
el nombre de telogla. La segunda categora de ncleos, de ordinarios mayores y menos
intensamente teidos, se llamaban en la literatura clsica ncleos de la base. Son
simplemente los ncleos del msculo subyacente que se renen en la regin de la unin
neuromuscular. Con mtodos especiales de impregnacin, se haba demostrado que el axn
del nervio motor, despus de perder su vaina de mielina forma una arborizacin terminal
sobre los ncleos agrupados de la placa terminal. Las ramas terminales de los axones ocupan
recovecos de la superficie de la fibra muscular que se laman canales sinpticos o hendiduras

- Pg. 176 -

CAP 6: TEJIDO MUSCULAR

sinpticas primarias. Con tinciones selectivas, la superficie de la fibra muscular subyacente


aparece muy diferenciada, formando lo que parecen ser unas lminas acintadas, espaciadas
regularmente, unidas al sarcolema por sus bordes, que desde la superficie de contacto
mioneural, se proyectan hacia la profundidad del sarcoplasma subyacente. Esta
especializacin de la superficie de la fibra muscular se llama el aparato subneural.
Las clulas telogliales cubren la superficie externa del axn terminal, pero nunca penetran en
las fisuras sinpticas. Aqu el nervio y el msculo estn en contacto directo uno con otro.
Las llamadas lminas del aparato subneural no son sino estrechas hendiduras sinpticas
secundarias, formadas por el plegamiento del sarcolema que reviste el canal sinptico
primario (Figura 6-16).

Figura 6-16. Representacin esquemtica de una placa terminal motora. A: Placa terminal tal como se ve
en los cortes histolgicos longitudinales de la fibra muscular. B: Vista de plano. C: Vista en microfotografa
electrnica. (Tomado de Bloom-Fawcett: Tratado de histologa)

El axoplasma en la terminacin nerviosa contiene mitocondrias y un elevadsimo nmero de


vesculas pequeas (40-60nm), idnticas a las vesculas sinpticas que se ven en las sinapsis
axodendrticas del sistema nervioso (Figura 617). Estas vesculas son los puntos de
almacenamiento del neurotransmisor acetilcolina. Se estima que cada vescula puede
contener 10.000 molculas de acetilcolina. En la transmisin del impulso nervioso, el
contenido de las vesculas sinpticas es liberado por exocitosis. Esto tiene en lugares
especializados de la membrana presinptica, llamados zonas activas. Las vesculas sinpticas se
- Pg. 177 -

CAP 6: TEJIDO MUSCULAR

acumulan en el axoplasma a lo largo de estas zonas activas. La membrana que cubre las
crestas y las fisuras del msculo subyacente contiene una alta concentracin de receptores
para la acetilcolina. Cuando se libera en la fisura sinptica, la acetilcolina se combina con los
receptores y da por resultado un aumento transitorio de la permeabilidad d la membrana
para los iones de sodio. La entrada de sodio despolariza la membrana, genera un potencial
de accin que se propaga sobre el sarcolema y a lo largo de los tbulos T y que activa la
liberacin intracelular de calcio, desencadenando la contraccin. El sarcoplasma subneural
no tiene nada de particular si se excepta la abundancia de mitocondrias. Los estudios
histoqumicas demuestran una actividad colinesterstica en el aparato subneural de la placa
motora terminal. La mayor parte de esta actividad es especficamente de acetilcolinesterasa,
localizada en la lmina basal que limita los surcos secundarios. La acetil colina liberada en la
placa motora terminal es rpidamente degradada por la acetilcolinesterasa de la fisura
sinptica, limitando con ello la duracin de la respuesta al neurotransmisor.

Figura 6-17. Microfotografa electrnica de una terminacin nerviosa de una unin mioneural,
que muestra la acumulacin de mitocondrias y el gran nmero de vesculas sinpticas del axoplasma.
(Tomado de Bloom-Fawcett :Tratado de histologa)

- Pg. 178 -

CAP 6: TEJIDO MUSCULAR

MISTENIA GRAVIS
En la enfermedad miastenia gravis (gr. Mys, msculo; aesthenia,
debilidad), el paciente padece de una definida debilidad muscular con
rpida transicin a impotencia. Es una enfermedad autoinmune
caracterizada por la presencia de extrema debilidad muscular. En esta
patologa, hay una reduccin de los receptores disponibles para la
acetilcolina en las uniones mioneurales. Normalmente hay de 30 a 40
millones de receptores por cada unin neuromuscular. En esta
enfermedad, hay una reduccin del 70% a 90% de este nmero. Los
anticuerpos se fijan a los receptores y causan su endocitosis (mediada
por receptor, como en la regulacin hacia abajo comn de los
receptores) o bloquean los receptores (tambin pueden destruir los
receptores por una accin mediada por el complemento). Si bien la
produccin de anticuerpos se debe a una respuesta inmune de linfocitos
B, tambin los linfocitos T intervienen activamente en el desarrollo de la
enfermedad, dado que las clulas T helper contribuyen como en las
reacciones inmunolgicas normales. En el 10 20% de los pacientes se
encuentra un tumor del timo, un timoma y de la timectoma es efectiva
en algunos de los pacientes, sobre todo en los jvenes con evolucin
reciente de la enfermedad. La patologa reacciona bien con el
tratamiento sintomtico con inhibidores de la colinesterasa (por ejemplo,
piridostigmina), que disminuyen la degradacin de acetilcolina y as
favorecen la estimulacin de los receptores accesibles para la
acetilcolina en la placa terminal. En los casos en que este tratamiento
no es suficiente se inicia una teraputica inmunosupresora con
hormonas corticosteroides o medicamentos citotxicos. La sustancia
ciclosporina, utilizada en casos severos, acta por inhibicin de la
sntesis y secrecin de interleuquina 2 por los linfocitos T helper por
activacin por los linfocitos B.

Unidad neuromotora, es la denominacin dada a una neurona y las clulas musculares


especficas que inerva.
Una nica neurona puede inervar entre varias y cien o ms fibras musculares. Los msculos
capaces de ejecutar los movimientos ms delicados tienen menor cantidad de clulas
musculares por neurona motora en sus unidades motoras. Los msculos oculares tienen una
relacin de inervacin de alrededor de una neurona cada tres clulas musculares; en los
msculos posturales de la columna vertebral una nica neurona inerva cientos de clulas
musculares.

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CAP 6: TEJIDO MUSCULAR

Las caractersticas precisas de cualquier contraccin muscular dadas son determinadas por la
cantidad especfica de terminales de neuronas motoras que se despolarizan y por la cantidad
despolarizada especfica de cada tipo de fibra, en un msculo mixto. Aunque la
despolarizacin de una nica placa motora terminal se caracteriza por ser un fenmeno del
tipo todo o nada, no todas las placas se descargan al mismo tiempo, lo cual permite una
respuesta gradual al estmulo contrctil. La prdida de la inervacin causa atrofia de la fibra
(y del msculo), adems de la prdida funcional total del msculo desnervado.
Es necesaria la inervacin contnua para que las clulas musculares mantengan su integridad
estructural.
La clula nerviosa motora no slo induce la contraccin en las clulas musculares, adems
ejerce una influencia trfica sobre ellas. Si se interrumpe la inervacin de un msculo, las
clulas musculares sufren alteraciones regresivas denominadas atrofia por falta de uso. El
indicio ms notable de esta atrofia es el adelgazamiento del msculo y de sus clulas. Si se
restablece la innervacin mediante ciruga o el proceso ms lento de regeneracin nerviosa
natural, la clula muscular recobrar su forma y fuerza originales.
Huso neuromuscular:
El msculo esqueltico contiene unos rganos sensoriales complejos llamados husos
musculares. El huso muscular es el receptor del reflejo de extensin de dos neuronas, por
ejemplo el reflejo rotuliano.
El huso est formado por una cpsula fusiforme de tejido conjuntivo fibroso que rodea a un
grupo de 8 a 15 fibras musculares delgadas estriadas modificadas y por unas terminaciones
nerviosas envueltas en una vaina comn (Figura 6-18).

Figura 6-18. Huso Neuromuscular. (Tomado de www.nutridepor.com/3Huso-neuromuscular.jpg)


- Pg. 180 -

CAP 6: TEJIDO MUSCULAR

Estas fibras se conocen como fibras intrafusales, que varan en nmero desde unas pocas
hasta veinte, pero ordinariamente son alrededor de seis (Figura 6-19). Las fibras miden de 1 a
5 mm de longitud y estn unidad por sus extremos al tendn a al endomisio. Hay 2 tipos
diferentes de fibras:

Fibras de la bolsa nuclear fusiformes, se subdividen en un segmento central o ecuatorial


y en dos segmentos polares largos que se van afinando hacia los extremos. El segmento
ecuatorial puede ser subdividido en razn de su organizacin estructural en tres regiones.
La porcin central est desprovista ordinariamente de estriacin transversal visible;
contiene un acumulo de 40 a 50 ncleos esfricos, que la llenan por completo y que a
menudo dilatan la fibra. Esta regin se llama el saco nuclear. Extendindose desde ella
hacia cada uno de los polos hay una regin miotubular, en la cual los ncleos ovales
estn dispuestos en una cadena en la porcin axial del sarcoplasma y rodeados por una
capa perifrica de miofibrillas estriadas. En los delgados segmentos polares, los ncleos
estn dispersados a intervalos irregulares a lo largo del eje de la fibra.

Fibras de cadena nuclear de un ancho uniforme y ncleos dispuestos en cadena


formando una hilera longitudinal en la regin central. La cpsula reviste apretadamente
los polos de las fibras intrafusales, pero se separa de ellas en el segmento ecuatorial para
encerrar el llamado espacio periaxial, una cavidad llena de lquido de hasta 200um de
dimetro que rodea a las regiones del saco nuclear y de los miotubos. Se ha afirmado
que este espacio se contina con el sistema linftico, pero, al parecer, eso no se ha
confirmado y el espacio se considera de ordinario como una cavidad cerrada.

Figura 6-19. Representacin esquemtica de un huso neuromuscular.


(Tomado de Ross M.H.: Histologa. Texto y Atlas )
- Pg. 181 -

CAP 6: TEJIDO MUSCULAR

Unos tipos especiales de terminaciones nerviosas se asocian con cada una de las tres regiones de
la fibra intrafusal. Unas terminaciones sensitivas, suplidas por fibras aferentes mielnicas, grandes,
se distribuyen por el segmento ecuatorial. La terminacin sensorial primaria o terminacin
nulo-espiral se distribuye fundamentalmente sobre la regin del saco nuclear o de la cadena
nuclear, pero puede extenderse por la regin miotubular vecina. La terminacin est formada
por un complejo sistema de medios anillos y espirales que rodean a las fibras. Las terminaciones
secundarias o en ramillete de flores, se limitan primariamente a las fibras de cadenas nucleares y
se localizan a un lado y otro de las terminaciones anuloespirales. Hay tres tipos de
terminaciones motoras en los husos: unas fibras finas fusimotoras, o/y eferentes, forman tanto
placas motrices terminales cerca de los polos de las fibras, como terminaciones no especializadas
cerca de la regin ecuatorial. En los mismos extremos de las fibras del saco nuclear, unas
colaterales de axones motores que se dirigen a las fibras musculares extrafusales lentas, forman
unas terminaciones en racimo, llamadas as porque se parecen a un racimo de uvas.
Los husos estn dispersos por los msculos esquelticos y parecen funcionar como sensores
de estiramiento, que perciben el grado de tensin del msculo. La innervacin motora de las
regiones polares de las fibras intrafusales mantiene la regin del saco nuclear a una tensin
suficiente para que las terminaciones sensibles al estiramiento estn muy cercanas a su
umbral. Un estiramiento aadido de la regin ecuatorial da por resultado la descarga de la
fibra aferente del huso; la frecuencia de su descarga es proporcional a la tencin ejercida
sobre la fibra intrafusal.
Clasificacin del msculo estriado esqueltico:
Clasificacin por sus propiedades contrctiles:
Se distinguen 3 tipos de fibras musculares esquelticas: rojas, blancas e intermedias.
Msculos con fibras de tipo I, Las fibras rojas, que abundan en los msculos rojos, son de
dimetro pequeo y contienen gran cantidad de mioglobina y de citocromos y numerosas
mitocondrias, que se disponen en filas entre las miofibrillas y en acmulos por debajo del
sarcolema. Los msculos rojos se contraen ms lentamente, por lo que se ha asumido que la
fibra roja son unidades motoras de contraccin lenta, usan ms la energa oxidatiava, son de
menor velocidad por lo cual son ms resistentes. La actividad de la adenosina trifosfatasa
(ATPasa) en la miosina es mayor en las fibras musculares rojas. La gran cantidad de
mitocondrias en las fibras rojas se caracterizan por las intensas reacciones histoqumicas con
succnico deshidrogenada y con nicotinamida adenina dinucletido- tetrazolio (NADHTR).
Estas fibras rojas se encuentran en los msculos de las extremidades de los mamferos y en
los pectorales de las aves migratorias. Lo que es ms importante, son las principales fibras de
los msculos largos de la espalda de los humanos y de otros primates superiores, donde
estn particularmente adaptados a las largas contracciones lentas necesarias para mantener la
posicin erecta.
- Pg. 182 -

CAP 6: TEJIDO MUSCULAR

Msculos con fibras de tipo II, Son unidades motoras de contraccin rpida. Las fibras
blancas, presentes en los msculos blancos, son de dimetro mayor, poseen menor cantidad
de mioglobina, citocromos y un nmero menor de mitocondrias que se disponen, de
preferencia, entre las miofibrillas, a nivel de la banda I. En este tipo de fibras la lnea Z es
mas delgada que en las fibras rojas. Usan ms la glucosa como energa, son ms rpidas pero
fatigables y generan un gran pico de tensin muscular. En consecuencia estn adaptadas
para las contracciones rpidas y los movimientos finos precisos. Representan las principales
fibras de los msculos oculares externos y de los msculos que controlan los movimientos de
los dgitos, las fibras blancas de estos msculos tienen inervacin mayor y ms numerosa
que las fibras rojas.
Msculos con fibras de tipo III, Las fibras intermedias presentan caractersticas intermedias
entre las otras 2 variedades de fibras, pero superficialmente se asemejan ms a las fibras
rojas y son ms abundantes en los msculos rojos. Poseen un nmero de mitocondrias
equivalente al de las fibras rojas, pero su lnea Z es delgada como en las fibras blancas.
Un msculo puede contener mayor proporcin de un tipo de fibras y considerarse del tipo
de fibras de mayor abundancia, dependiendo de si el msculo se ha entrenado para la
resistencia o para la velocidad.
La mioglobina es una protena que fija el oxgeno, similar a la hemoglobina que se encuentra
en cantidades variables en el msculo. El contenido de mioglobina y la cantidad de
mitocondrias, con su sistema de citocromos, intervienen en las reacciones terminales de
oxidacin que permiten clasificar a las fibras musculares esquelticas en tres tipos como se
vio antes.
Reparacin, curacin y renovacin:
Algunos ncleos que parecen pertenecer a las fibras de los msculos esquelticos en realidad
son ncleos de pequeas clulas satlite.
Las clulas satlite se interponen entre la membrana plasmtica de la fibra muscular y su
lmina basal. Son clulas progenitoras con capacidad para proliferar despus de lesiones
menores, para dar origen a nuevos mioblastos.
Mientras la lmina basal se mantiene intacta, los mioblastos se fusionan dentro de sus lmites
para formar miotubos, que maduran y se convierten en fibras nuevas. En contraste, cuando
se lesiona la lmina basal intervienen fibroblastos en la reparacin del sitio lesionado y se
forma tejido cicatrizal.

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CAP 6: TEJIDO MUSCULAR

MSCULO CARDACO
El msculo cardiaco es el msculo estriado de la pared del corazn y de la base de las venas
de gran calibre que se vacan en el corazn. Se compone de fibras largas que, en apariencia,
se ramifican y se anastomosan con las fibras vecinas.
Deriva del manto mioepicardico. El corazn est constituido por fibras musculares estriadas
que difieren en algunos aspectos de las del msculo esqueltico:
1. El msculo cardaco est formado por unidades celulares separadas, unidos extremo con
extremo mediante especializaciones de unin particulares, los Discos intercalares, que
cursan transversalmente entre las fibras (Figura 6-20).

Figura 6-20. esquema del msculo cardiaco. A: dibujo tridimensional del disco intercalado. B: dibujo
bidimensional del disco intercalado en el que se muestran uniones de adherencia y comunicacin.
(Tomado de W.B. Saunders Company. 2002).

2. Las fibras no son unidades cilndricas simples, sino que se bifurcan y se conectan con
fibras adyacentes para formar una red tridimensional compleja.

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CAP 6: TEJIDO MUSCULAR

3. Los ncleos alargados de las unidades celulares se sitan de ordinario profundamente, en


el interior de la fibra, en lugar de hacerlo inmediatamente por debajo del sarcolema
(Figura 6-21).

Figura 6-21. Corte longitudinal del msculo cardiaco, muestra dimetro variable y la ramificacin
de las fibras, lo mismo que la posicin central de los ncleos. Coloracin H.E. 40x
(Lab, de Histologa, Fac. de Medicina. U.N.M.S.M.)

Las diferencias fisiolgicas principales entre el msculo cardiaco y esqueltico, son la


naturaleza espontnea del latido del msculo cardiaco y su contraccin rtmica y es
involuntario.
Citologa del msculo cardiaco:
Est recubierto por una delicada vaina de tejido conjuntivo (Endomisio). Presenta abundante
red de capilares sanguneos y las fibrillas poseen ms sarcoplasma, mitocondrias y glucgeno.
A diferencia del msculo esqueltico, las fibras musculares cardacas corresponden a un
conjunto de clulas cardacas unidas entre s en disposicin lineal.
El patrn de estriacin transversal del material contrctil y la designacin de las bandas A, I,
M, H y Z son idnticos a los del msculo esqueltico.
Las clulas musculares cardacas, de unos 15 um de dimetro y unos 100 um de largo, tienen
el ncleo ubicado al centro del citoplasma y presentan estriaciones transversales similares a
las del msculo esqueltico.

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CAP 6: TEJIDO MUSCULAR

El retculo sarcoplsmico no es muy desarrollado y se distribuye irregularmente entre las


miofibrillas, que no aparecen claramente separadas. Sin embargo, las mitocondrias, que son
extremadamente numerosas, estn distribuidas regularmente dividiendo a las clulas
cardacas en miofibrillas aparentes. En el sarcoplasma hay numerosas gotas de lpido y
partculas de glicgeno. Con frecuencia las clulas musculares cardacas presentan pigmentos
de lipofuscina cerca de los polos nucleares. Las clulas estn rodeadas por una lmina
externa, comparable a la lmina basal de los epitelios.
Estructura submicroscpica del sarcoplasma:
En las micrografas electrnicas, el msculo cardaco tiene una semejanza superficial con el
msculo esqueltico. Su sustancia contrctil est compuesta por dos conjuntos de
miofilamentos finos y gruesos, en la misma relacin interdigitada. En un corte longitudinal,
los tbulos del retculo sarcoplsmico y las cadenetas de las mitocondrias, parecen subdividir
al material contrctil en miofibrillas de anchura variable (Figura 6-24). Sin embargo al
examinar cuidadosamente los cortes transversales (Figura 6-25) se ve claramente que los
miofilamentos no estn organizados en miofibrillas como en el msculo esqueltico. En
cortes transversales, los perfiles circulares de los sarcotbulos estn alineados en hileras que
demarcan parcialmente reas irregulares o poligonales de miofilamentos, pero stas se
continan de ordinario con reas adyacentes de miofilamentos por una parte ms o menos
grande de su permetro. Las mitocondrias aparecen a menudo totalmente rodeadas de
miofilamentos. De este modo la sustancia contrctil del msculo cardiaco forma un continuo
que puede ser ideado como una masa cilndrica grande de miofilamentos paralelos
subdivididos incompletamente en fascculos irregulares por incisuras profundas y por fisuras
fusiformes o lenticulares de sarcoplasma que estn ocupadas por las mitocondrias y otros
orgnulos esenciales para el mecanismo de contraccin.

Figura 6-22. Diagrama de la organizacin de la fibra muscular cardaca.


(Tomado de Ross M.H.: Histologa. Texto y Atlas)
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CAP 6: TEJIDO MUSCULAR

Figura 6-23. Microfotografa electrnica de una parte de la clula muscular cardaca en corte longitudinal.
(Tomado de Bloom-Fawcett: Tratado de histologa)

Figura 6-24. Microfotografa electrnica de una parte de la clula muscular cardaca en corte transversal.
(Tomado de Bloom-Fawcett :Tratado de histologa)

Las mitocondrias grande del msculo cardaco tienen crestas muy numerosas, apretadas
entre s, que frecuentemente muestran una angulacin peridica de sus membranas, que les
da un dibujo de zigzag. Por lo general las mitocondrias tienen la misma longitud que un
sarcmero (2,5 um), pero ocasionalmente pueden encontrarse mitocondrias de 7 u 8 um de
largo. Algunas gotitas lipdicas esfricas se localizan en los extremos de las mitocondrias. El
glucgeno aparece en forma de grnulos densos de 30 a 40 nm, acumulados en los
intersticios situados entre las mitocondrias. La mayor parte del glucgeno se localiza en el
sarcoplasma interfibrilar, paro tambin puede haber partculas alineadas en cadenetas entre
los miofilamentos (Figura 6-25). Son particularmente numerosas en la banda I y ocurren ms
escasamente en la banda H. Tanto el glucgeno con el lpido pueden usarse como fuentes de
energa para la actividad contrctil del miocardio.
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CAP 6: TEJIDO MUSCULAR

Figura 6-25. Corte longitudinal del msculo cardaco. A: Muestra el retculo sarcoplasmtico que se contina
a nivel de la lnea Z. B: Partculas de glucgeno entorno a las mitocondrias a nivel de las bandas I y H.
(Tomado de Bloom-Fawcett :Tratado de histologa)

Discos intercalares:
Los discos intercalares son los sistemas de unin que asocian a las clulas musculares cardacas
para formar las fibras del miocardio. Estas estructuras se encuentran en regiones de la
membrana donde los extremos de dos clulas se enfrentan y se ubican en lugar de un disco Z.
Su nombre deriva del hecho que en cortes longitudinales aparecen como estructuras
escaleriformes por la presencia de un componente transverso que atraviesa las fibras en ngulo
recto a las miofibrillas y a un componente lateral que corre paralelo a las miofibrillas.
En las uniones entre las clulas musculares cardacas que forman las fibras intervienen tres
componentes, que se encuentran en distintas partes de los discos intercalares y tienen
diferentes funciones:
1. La fascia adherens, son la porcin ms importante del componente transverso de los
discos intercalares. Es un tipo de unin propia del corazn, pero su estructura es
semejante a la de las zonas de adhesin de los epitelios. Las placas adherentes mantienen
unidas las clulas musculares cardacas para formar la fibra funcionante. Son equivalentes
en estructura a las zonulas adherens del epitelio, por la presencia de un espacio entre las
membranas plasmticas ocupado por material denso. Tambin sirven como sitio de
anclaje a la membrana plasmtica de los filamentos finos en el sarcmero terminal. En
consecuencia, tambin tienen funcin similar a las zonulas adherens de las clulas
epiteliales, que actan como sitios de anclaje de la red terminal. Algunas de las clulas
musculares cardacas de una fibra se pueden unir a dos o ms clulas mediante discos
intercalares, por lo que se crea una fibra ramificada.
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CAP 6: TEJIDO MUSCULAR

2. Mcula adherens, desmosomas: Los desmosomas contribuyen a prevenir la separacin de


las clulas por la presin de las contracciones regulares repetidas. Se encuentran con los
componentes transverso y lateral del disco intercalar.
3. Uniones con hendidura: las uniones con hendidura constituyen el elemento ms
importante del componente lateral del disco intercalar. Las uniones con hendidura
proveen continuidad inica entre miocitos vecinos, lo cual permite el paso de las seales
contrctiles de una clula a la otra; permiten que el msculo cardaco se comporte como
un sincicio a la vez que retiene la integridad y la individualidad celular.
El sistema T y el retculo sarcoplasmtico:
Estructuralmente, las miofibrillas del msculo cardaco, son esencialmente iguales a la del las
miofibrillas del msculo esqueltico. El retculo endoplasmtico liso (REL) del msculo
cardiaco no est bien organizado como el del msculo esqueltico. Est constituido por un
dispositivo plexiforme sencillo de elementos tubulares que ocupan delgadas fisuras entre la
masa de miofilamentos. No hay aqu elementes transversales continuos del retculo
semejantes a las cisternas terminales de lasa triadas del msculo esqueltico. En su lugar hay
aqu y all pequeas expansiones terminales del retculo, que estn aplicadas a la vecindad
de la membrana de los tbulos T.
Por otra parte, los tbulos T del msculo cardaco son de mayor dimetro que los del
msculo esqueltico y se ubican a nivel del disco Z. Los tbulos se asocian generalmente con
una sola expansin de las cisternas del retculo Sarcoplsmico. De manera que lo
caracterstico del msculo cardaco son las dadas, compuestas de un tbulo T y de una
cisterna de retculo endoplsmico. La significacin funcional de esta diferente localizacin del
sistema T no se ha aclarado.
Los tbulos T del msculo cardiaco penetran en los haces de miofilamentos a nivel del disco
Z, entre los extremos de la red del REL. En consecuencia slo hay un tbulo T por
sarcmero en la musculatura cardaca. Las pequeas cisternas terminales del REL a nivel del
disco Z interactan con los tbulos T para formar una dada. La lmina basal se adhiere a la
membrana plasmtica invaginada del tbulo T a medida que ste penetra en el citoplasma de
la clula muscular.
Lesin y reparacin:
Las clulas cardacas maduras no se dividen.
Las clulas musculares cardacas destruidas no son reemplazadas por otras similares. Una
lesin del tejido muscular cardaco que causa la muerte celular se repara mediante la
formacin de tejido conectivo fibroso, con la consecuencia prdida de la funcin cardaca en
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CAP 6: TEJIDO MUSCULAR

ese sitio. Este es el patrn de lesin y reparacin que se presente en el infarto del miocardio
no fatal (comnmente, ataque cardaco). La acumulacin de tejido fibroso debido a
pequeos infartos de miocardio repetidos puede ser tan peligrosa como el dao causado por
un nico gran infarto.
MSCULO LISO
El tejido muscular liso est formado por clulas con forma de huso, ncleo central y
alargado, y citoplasma homogneo y claro (Figura 6-26).

Figura 6-26. A: Microfotografa msculo liso, corte longitudinal. B: Microfotografa msculo liso, corte
transversal. Coloracin H.E. (Lab. de Histologa, Fac. de Medicina, U.N.M.S.M)

El msculo liso es el tejido muscular de aspecto ms simple. Es el msculo intrnseco del


tubo digestivo (desde la porcin media del esfago hasta el esfnter interno del ano), los
vasos sanguneos, el aparato genitourinario, las vas respiratorias (desde la trquea a los
conductos alveolares), en la areola de la glndula mamaria participan en la ereccin del
pezn y otros rganos huecos y tubulares. Tambin se encuentran en forma de haces
musculares organizados en el iris y en el cuerpo ciliar del ojo, como una fina lmina en la
piel del escroto (el msculo dartos) y como fibras aisladas relacionadas con los folculos
pilosos msculos erectores del pelo).
Las fibras musculares lisas:
El msculo liso est formado por fibras musculares en forma de haces o lminas de clulas
fusiformes que corresponden a clulas uninucleadas, delgadas y aguzadas en los extremos,
cuya longitud vara entre 20 um, en las paredes de los vasos sanguneos de pequeo calibre;
200um, en la pared intestinal; pueden tener hasta 500 um, en la pared del tero grvido.
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CAP 6: TEJIDO MUSCULAR

Este tipo de msculo forma la porcin contrctil de la pared de diversos rganos que
requieren de una contraccin lenta y sostenida. Las clulas se organizan en grupos,
formando haces, rodeados de tejido conjuntivo fibroso que contiene vasos sanguneos.
El citoplasma del msculo liso adquiere una coloracin bastante uniforme con la eosina en
los preparados de rutina con H-E, debido a la concentracin de actina y miosina que
contienen.
El ncleo de las fibras musculares lisas se ubica en el centro de la fibra y los organelos
citoplasmticos tales como mitocondrias, aparato de Golgi, retculo endoplsmico rugoso y
ribosomas libres se localizan, mayoritariamente, en la vecindad de los polos nucleares. El
resto del citoplasma est ocupado por abundantes miofilamentos finos de actina, una
proporcin menor de miofilamentos gruesos de miosina, y un citoesqueleto de filamentos
intermedios formados por desmina. Existen, tambin, numerosos cuerpos densos, estructuras
que anclan filamentos finos.
Las fibras musculares lisas se disponen desplazadas una respecto de la otra, de manera que
el extremo delgado de una fibra se ubica vecino a la parte ancha de la fibra vecina. Esta
disposicin de las fibras y la localizacin del ncleo en el centro, explica el aspecto del
msculo liso en corte transversal.
Modos de asociacin de las fibras musculares lisas:
Las clulas musculares lisas pueden aparecer aisladas o en pequeos grupos dentro del tejido
conjuntivo ordinario, como ocurre en la lmina propia de las vellosidades intestinales, donde
su contraccin acorta las vellosidades y ayuda a impulsar la linfa contenida en los vasos
quilferos. En las paredes de los vasos sanguneos, donde las fibras musculares lisas sirven
slo para modificar el calibre de la luz, estn orientadas circularmente, y aparecen como
fibras aisladas en las arteriolas ms pequeas y como una capa continua en los vasos de
mayor tamao. En la pared intestinal el msculo liso est dispuesto en capas separadas,
longitudinal y circular. La accin coordinada de estas capas origina constricciones que se
mueven a lo largo del intestino en forma de ondas peristlticas, que propulsan el contenido
a lo largo de la luz. En otros rganos huecos, tales como la vejiga urinaria o el tero, la
musculatura lisa forma capas mal definidas, de gruesos haces complicadamente entrelazados
y orientados en diferentes direcciones. Las fibras del tejido conjuntivo situadas por fuera de
una capa muscular se insinan por los espacios situados entre las clulas y las unen,
formando haces. Entre los haces o capas ms gruesos de clulas musculares lisas hay una
pequea cantidad de tejido conjuntivo laxo que contienen fibroblastos, fibras colgenas y
elsticas y una red de capilares y nervios. Slo raras veces se encuentran clulas de tejido
conjuntivo dentro de los haces musculares lisos, pero las fisuras entre las clulas musculares
estn ocupadas, sin embargo por finas fibras reticulares, que se ramifican irregularmente y
forman una delicada red que envuelve a cada una de las clulas musculares lisas (Figura 627).
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CAP 6: TEJIDO MUSCULAR

La traccin de cada clula contrada del msculo liso se transmite a esa envoltura de fibras
reticulares, las cuales se continan con las de las clulas vecinas y en ltimo trmino permite
que la fuerza de contraccin de la capa entera de msculo liso se transmita uniformemente a
las estructuras vecinas.

Figura 6-27. Fibras reticulares, que se ramifican irregularmente y forman una delicada red que
envuelve a cada una de las clulas musculares lisas. Coloracin Mallory Asan 40X
(Lab. de Histologa, Fac. de Medicina, U.N.M.S.M)

La estructura fina del msculo liso:


En las micrografas electrnicas, el ncleo alargado de la clula muscular lisa relajada tiene
un perfil liso que se rodea en sus extremos. El sarcoplasma yuxtanuclear contiene
mitocondrias alargadas, unos pocos elementos tubulares del retculo endoplsmico rugoso y
numerosos polirribosomas. Cerca de un polo del ncleo se localiza un pequeo complejo del
Golgi. La masa fundamental del sarcoplasma est ocupada por filamentos paralelos
extraordinariamente delgados, asociados en haces, que corresponden a las miofibrillas que se
ven en la microscopa de luz. Se orientan en su mayor parte, paralelos al eje mayor de la
clula muscular. Dispersadas entre los haces de miofilamentos se ven mitocondrias, que
aparecen aisladas o en pequeos grupos, y que tienen una orientacin preferentemente
longitudinal. Diseminadas a lo largo de la sustancia contrctil de las clulas hay reas densas
ovales o fusiformes. El plasmalema situado en los lugares especializados de fijacin de los
miofilamentos, est caractersticamente sembrado de pequeas invaginaciones vesiculares o
caveolas, semejantes a las que se interpretan de ordinario como manifestacin de
micropinocitosis. Sin embargo, no parece que estas vesculas se separen de la membrana y se
trasladen al interior del sarcoplasma, tal como podra esperarse si estuvieran implicadas en la
endocitosis. Se ha sugerido que pueden secuestrar y liberar calcio y que desempean un
papel en el control de la contraccin y de la relajacin comparable al del retculo
sarcoplsmico del msculo estriado. Pero sigue sin aclararse la significacin fisiolgica exacta
de estas invaginaciones de la membrana.
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CAP 6: TEJIDO MUSCULAR

En comparacin al msculo estriado, la actina es mucho ms abundante, y sus filamentos se


agrupan en haces que se asocian con los filamentos de miosina en una proporcin de 12:1 o
ms, en contraste con la del msculo estriado de 6:1. Es todava incompleta la informacin
sobre la distribucin tridimensional de los filamentos, pero parecen agruparse en unidades
contrctiles que se insertan por sus dos extremos sobre la membrana celular. Los filamentos
gruesos del msculo liso son de longitud muy variable (3-8 um) y poseen puentes
transversales a intervalos regulares a lo largo de toda su longitud. De este modo al carecer
las molculas de la disposicin antiparalela caracterstica de los filamentos de miosina del
msculo estriado, carecen tambin de la zona central desnuda de puentes. La organizacin
molecular de los filamentos delgados es muy semejante a la actina filamentosa del msculo
estriado. Se sabe poco acerca de cmo tiene lugar la accin de deslizamiento entre los
filamentos gruesos y finos durante la contraccin. La actividad contrctil depende de la
concentracin extracelular de calcio.
Adems de los filamentos contrctiles, las clulas musculares lisas contienen un citoesqueleto
bien desarrollado, constituido por filamentos de 10nm, que forman uniones estructurales con
los cuerpos densos del sarcoplasma y de la membrana plasmtica.
Las clulas musculares lisas no tienen sistema T:
El sarcolema y el REL, se relacionan con gran cantidad de vesculas pinocticas. Estas
vesculas y el REL secuestran calcio que se libera para estimular la contraccin.
En el sarcoplasma adyacente a cada polo nuclear hay numerosas mitocondrias, algunas
cisternas de REL, ribosomas libres, grnulos de glucgeno y un pequeo aparato de Golgi.
Las clulas musculares lisas se contactan con las clulas vecinas mediante uniones con
hendidura. En un principio se designaba nexo a este tipo de unin entre dos clulas
musculares lisas: en la actualidad an se usa este trmino.
Relaciones intercelulares en el msculo liso:
En las micrografas electrnicas, la superficie de cada clula muscular lisa est revestida por
una envoltura extracelular densa que corresponde en su estructura fina a la lmina basal de
los epitelios y a la lmina externa de otras clulas derivadas del mesnquima. Hay pequeos
haces de fibrillas colgenas, que corresponden a retculo argirofilo, alojadas en las fisuras
que hay entre las clulas, o dentro de la superficie glicoproteica que reviste a las clulas
musculares lisas adyacente.
Debido a la presencia de esta gruesa capa extracelular, las clulas musculares lisas vecinas
estn separadas por una distancia de 40 a 80 nm. No se encuentran desmosomas tpicos. La
contraccin da por resultado fuerzas que se aplican en muchos puntos de insercin de los
miofilamentos sobre la periferia de la clula. La clula contrada se hace elipsoide y puede
- Pg. 193 -

CAP 6: TEJIDO MUSCULAR

mostrar numerosas invaginaciones de su superficie en los puntos de insercin de los haces de


miofilamentos. La fuerza se transmite probablemente a las clulas vecinas a travs de la vaina
de tejido conjuntivo reticular; pero tambin pueden participar en esta fuerza de transmisin
las fuerzas de atraccin que actan a nivel de las numerosas reas densas de especializacin
situadas en las caras enfrentadas de las clulas vecinas.
Contraccin del msculo liso:
Bases estructurales de la contraccin del msculo liso
El aparato contrctil del msculo liso se contrae ms lentamente que el del msculo estriado,
pero permite un acortamiento mayor de las fibras musculares lisas.
La contraccin puede iniciarse, dependiendo de las diferentes localizaciones, por impulsos
nerviosos, por estmulos hormonales o por cambios locales que nacen del propio msculo.
Uno de los estmulos locales ms importantes para iniciar la contraccin es el estiramiento
d as fibras musculares, que pueden cambiar el potencial de la membrana e iniciar una onda
de contraccin. La capacidad del msculo liso para responder al estiramiento es
particularmente importante en la fisiologa de la vejiga, del tubo gastrointestinal y de otras
vsceras huecas, cuyo contenido es eliminado por medio de contracciones.
El msculo liso se adapta a una gran variedad de funciones y difiere marcadamente en sus
propiedades fisiolgicas segn los rganos en que se encuentra. El msculo liso vascular, en
los vasos sanguneos se comporta como el msculo esqueltico; en l la actividad se inicia
ordinariamente por fibras nerviosas (nervios vasomotores), y hay pocas pruebas que hablen
a favor de una conduccin entre las unidades celulares. El msculo liso visceral, por otra
parte, presenta semejanza funcional con el msculo cardaco, pues tiene una autorritmicidad
biognica; toda la masa celular se comporta como si fuera una unidad simple en la que los
impulsos son conducidos de clula a clula a travs de los nexos.
Se distinguen dos formas de contraccin en el msculo liso visceral: la contraccin rtmica y
la contraccin tnica. En la primera, se generan impulsos espontneos peridicos que se
extienden por el msculo, acompaados de una onda de contraccin. Adems el msculo
liso mantiene un estado continuo de contraccin parcial llamado tono muscular. La causa de
la contraccin tnica no est mejor comprendida que la gnesis de las contracciones
rtmicas. El grado de contraccin tnica puede cambiar mucho, sin que haya cambios en la
frecuencia de la contraccin rtmica y viceversa. Las dos formas de la contraccin parecen,
pues, ser independientes.
La cantidad de actina y miosina del msculo liso del tero est bajo control endocrino. Sus
clulas se hipertrofian durante la gestacin, y muestran un marcado aumento del tamao
del aparato del Golgi y del desarrollo del retculo endoplsmico rugoso. Tambin ocurren
- Pg. 194 -

CAP 6: TEJIDO MUSCULAR

cambios fisiolgicos durante el ciclo estral normal. La sntesis de cido ribonucleico es una de
las respuestas ms precoces del tero a la estimulacin estrognica, y los orgnulos implicados
en la sntesis protenica se hacen ms prominentes durante el estro que en otras fases del ciclo.
La musculatura uterina en las fases terminales de la gestacin tambin responde a la hormona
oxitocina, elaborada en el lbulo posterior de la hipfisis. El msculo liso de otras partes del
cuerpo es relativamente mudo ante las hormonas que no sean la epinefrina.
El mecanismo de contraccin, en el msculo liso, tambin se basa en el deslizamiento de los
filamentos finos sobre los filamentos gruesos. Los filamentos de actina de las fibras
musculares lisas son fciles de detectar a nivel ultraestructural; en cambio la visualizacin de
los filamentos gruesos requiere de condiciones de fijacin especiales, que demuestran que en
el msculo liso por cada filamento grueso hay una proporcin mucho mayor de filamentos
finos que la que se observa en el msculo esqueltico.
En estas clulas, la contraccin es regulada tambin por alza en las concentraciones
citoslicas de Ca++. Sin embargo, la regulacin de la contraccin est asociada a miosina y
no a actina. Un alza en las concentraciones citoslicas de Ca++ induce la fosforilacin de
una de las cadenas livianas de la miosina. Cuando ocurre esta fosforilizacin, la cabeza de la
miosina reacciona con la actina y se produce la contraccin (Figura 6-28). Cuando ocurre la
desfosforilizacin, la cabeza de miosina se disocia de la actina. Este proceso de fosforilacin
es bastante lento y la contraccin mxima suele tardar hasta un segundo.

Figura 6-28. Modelo propuesto para la contraccin de la clula muscular lisa.


(Tomado de Ross M.H.: Histologa. Texto y Atlas)

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CAP 6: TEJIDO MUSCULAR

Los filamentos gruesos preparados in vitro, a partir de miosina de msculo liso, aparecen
polarizados en una sola direccin en un lado del filamento y en la direccin opuesta a lo
largo del otro lado. En esta configuracin no existe una zona libre de puentes, como la que
se ve en el filamento grueso del msculo esqueltico. Esta disposicin tiene la ventaja que
actina y miosina pueden interactuar sin interrupcin a lo largo de todo el filamento grueso.
Cuando la cabeza de la miosina se defosforila, los filamentos se desensamblan y la miosina se
disocia de la actina. La fosforilacin es catalizada por una enzima (quinasa de la cadena
liviana de la miosina) cuya accin requiere de la presencia del complejo Ca-calmodulina.

Figura 6-29. Representacin esquemtica que ilustra los pasos que conducen a la iniciacin de la
contraccin del msculo liso. (Tomado de Ross M.H.: Histologa. Texto y Atlas)

El modelo aceptado de contraccin de las fibras musculares lisas, establece que manojos de
filamentos finos de actina, asociados a filamentos gruesos de miosina, se anclan por un
extremo a cuerpos densos adheridos a la membrana plasmtica y por el otro a filamentos
intermedios no contrctiles a travs de cuerpos densos citoplasmticos. Los manojos
contrctiles se orientaran oblicuos respecto del eje mayor de la clula, lo que explicara el
acortamiento que experimentan las fibras musculares lisas durante su contraccin. En la
superficie de las clulas musculares lisas existen numerosas vesculas membranosas o caveolas,
vecinas a cisternas o tbulos de retculo endoplsmico liso. Se cree que este sistema
membranoso juega un papel en la captura y liberacin de calcio, similar al que desempea el
retculo sarcoplsmico en el msculo estriado.
Adems de su actividad contrctil, las clulas musculares lisas tienen la capacidad de
sintetizar colgeno tipo III, elastina y proteoglicanos.

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CAP 6: TEJIDO MUSCULAR

Secrecin:
Las clulas musculares lisas tambin secretan matriz de tejido conectivo.
Las clulas musculares lisas tienen organelas tpicas de las clulas secretoras. En la zona
perinuclear se encuentra un RER y un complejo de Golgi bien desarrollados. Las clulas
musculares lisas sintetizan colgenos tipo IV (lmina basal) y tipo III (reticular), adems de
laminina, elastina y proteoglucanos. Salvo en las uniones con hendidura, las clulas
musculares lisas estn rodeadas por lmina basal. En algunos sitios, como las paredes de los
vasos sanguneos y el tero, las clulas musculares lisas secretan gran cantidad de colgeno y
elastina.
En la pared de la arteriola eferente del glomrulo renal, clulas musculares lisas modificadas,
las clulas yuxtaglomerulares, secretan la hormona renina, un componente esencial del
control renina-angiotensina que regula la presin arterial.
Inervacin del Msculo Liso:
El msculo liso est inervado por nervios de los sistemas simptico y parasimptico y sus
respectivos transmisores adrenrgicos y colinrgicos.
Con frecuencia, los axones de los nervios terminan en una serie de dilataciones en el
conjuntivo que rodea a las clulas musculares. Algunas de estas dilataciones axnicas estn
muy prximas (10-20 nm) a la superficie de la clula muscular dando origen a uniones
neuromusculares. De acuerdo a la proporcin de clulas inervadas en un determinado
msculo, se distinguen:

El tejido muscular liso unitario o visceral, que posee grandes unidades motoras en las que
slo algunas clulas musculares poseen una unin neuromuscular propia. La excitacin se
transmite a un nmero variable de clulas musculares que no reciben inervacin directa,
a travs de uniones de comunicacin (nexos). Esto permite que todas las clulas
musculares de la unidad motora se contraigan o relajen en conjunto.

El tejido muscular multiunitario presente en rganos que requieren una modulacin


precisa del grado de contraccin de sus clulas, como el iris del ojo o las arteriolas. En
este tipo de msculo liso, las unidades motoras son pequeas, predominando aquellas en
que existe asociacin de slo una clula muscular con cada terminacin nerviosa.

Renovacin, reparacin y diferenciacin:


Las clulas musculares lisas son no posmitticas; es decir, an poseen capacidad de dividirse
para mantener o aumentar su cantidad.
- Pg. 197 -

CAP 6: TEJIDO MUSCULAR

Las clulas musculares lisas pueden responder a las lesiones mediante mitosis. Adems, hay
poblaciones de clulas musculares lisas que se replican regularmente. El msculo liso uterino
prolifera durante el ciclo menstrual normal y durante el embarazo, ambas actividades
reguladas por medio de hormonas. Las clulas musculares lisas de los vasos sanguneos
tambin han demostrado que se dividen con regularidad en el adulto, posiblemente para
reemplazar clulas daadas o envejecidas; el msculo liso de la musculatura externa del
estmago y el colon se replica con regularidad y an puede engrosar lentamente durante
toda la vida.
Se ha demostrado que se desarrollan clulas musculares lisas nuevas a partir de clulas
mesenquimticas indiferenciadas en la adventicia de los vasos sanguneos. Tambin se
desarrollan clulas por divisin y diferenciacin de clulas endoteliales y pericitos en los
vasos en desarrollo. Los pericitos son clulas estrelladas localizadas dentro de la lmina basal
de los capilares y de las venas poscapilares, que contactan la superficie adluminal de las
clulas endoteliales vasculares mediante finas prolongaciones y macula ocludentes. En las
vnulas poscapilares y las vnulas pericticas pueden formar una inversin casi completa del
vaso con clulas similares a clulas musculares lisas.
Los fibroblastos de las heridas en proceso de curacin pueden desarrollar caractersticas
morfolgicas y funcionales de las clulas musculares lisas (miofibroblastos). Las clulas
epiteliales de numerosas localizaciones, en particular glndulas sudorparas, mamarias y
salivales, y el iris del ojo, pueden adoptar las caractersticas de las clulas musculares lisas
(clulas mioepiteliales). Las clulas mioides del testculo tienen funcin contrctil en los
tbulos seminferos; e incluso las clulas del perineuro, una capa concntrica de tejido
conectivo que rodea grupos de fibras nerviosas y divide nervios perifricos en fascculos
diferenciados, actan como clulas contrctiles y como clulas de transporte a travs de
barreras semipermeables.

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CAP 7: TEJIDO NERVIOSO

TEJIDO NERVIOSO

Lic. Frida Libertad Huaraz Loyola

El tejido nervioso y el sistema endocrino son los componentes fundamentales del sistema de
relacin en el organismo, el sistema nervioso permite la comunicacin directa entre dos
clulas; la clula especializada es la neurona, que se encarga de recepcionar el estmulo, los
transforma, interpreta y transmite el impulso nervioso por medio de neurotransmisores a
clulas efectoras (otra neurona, fibra muscular o clula glandular) a travs de la sinapsis; en
cambio el sistema endocrino lo hace mediante la secrecin de mensajeros qumicos
(hormonas) que son vertidos a la sangre y actan a distancia sobre clulas blanco cuya
accin es lenta y prolongada. En tal sentido ambos sistemas permiten la interaccin de los
seres vivos con su entorno y la interrelacin entre diferentes rganos y sistemas del
organismo. Se estima que ms del 50% del genoma humano codifica genes que son
especficos para el sistema nervioso.
CARACTERSTICAS DEL SISTEMA NERVIOSO
En comparacin con otros rganos y sistemas, el sistema nervioso presenta varias
caractersticas anatmicas y fisiolgicas particulares:

Una cubierta sea protectora del encfalo y la mdula espinal.

Un sistema especializado de autorregulacin del flujo sanguneo cerebral que permite


que este flujo permanezca constante ante una amplia gama de presiones arteriales y
presiones intracraneanas.

Consume el 15% del gasto cardiaco y el 20% del oxgeno corporal total en reposo

Carece de un sistema linftico convencional.

Un sistema especializado de produccin y circulacin de lquido cefalorraqudeo.

Un sistema particular de vigilancia inmunolgica que determina respuestas caractersticas


frente a las noxas.

Una barrera hematoenceflica que restringe el paso de sustancias transportadas por la


sangre hacia el sistema nervioso central.

Una pequea cantidad de tejido conectivo con abundantes vasos sanguneos.


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CAP 7: TEJIDO NERVIOSO

El sistema nervioso en forma general realiza tres funciones bsicas: sensitiva, por que recoge
estmulos del medio externo e interno del cuerpo, transformndolos en estmulos nerviosos
que son enviados al sistema nervioso central (SNC); integradora por que en el SNC, la
informacin sensitiva se analiza, almacena y toma decisiones con respecto a la conducta a
seguir, y motora por que responde a los estmulos iniciando las contracciones musculares o
secreciones glandulares. Estas funciones son realizadas por las neuronas.
El sistema nervioso se divide en sistema nervioso central (SNC) y sistema nervioso perifrico
(SNP) desde el punto de vista anatmico. El SNC, denominado tambin sistema nervioso de
la vida de relacin, esta constituido por el encfalo el cual se encuentra protegido por las
meninges y externamente por el crneo; y la mdula espinal que ocupa el canal raqudeo.
Integran el SNP, los nervios: nervios craneales (nacen en el encfalo), nervios raqudeos
(nacen en la mdula espinal) y los ganglios nerviosos. Permiten mantener conectados al resto
de los tejidos y rganos del cuerpo con el SNC; por tanto existen algunas fibras que
conducen los impulsos al SNC (sensitivas-aferentes) y otras que transportan los impulsos
fuera del SNC (motoras-eferentes) (ver cuadro 7-1).

Sistemanervioso
nervioso
Sistema

Sistema nervioso
Sistema nervioso
Central (SNC)
Central (SNC)

Encfalo
Encfalo

Sistemanervioso
nervioso
Sistema
Perifrico(SNP)
Perifrico(SNP)

Nervios
Nervios
craneales
craneales

Neuronas Sensitivas
(aferentes)
Neuronas motoras
Neuronas motoras
(eferentes)
(eferentes)
Neuronassensitivas
sensitivas
Neuronas
(aferentes)
(aferentes)

Mdula
Mdula

Nervios
Nervios
raqudeos
raqudeos

Neuronas motoras
Neuronas motoras
(eferentes)
(eferentes)

Cuadro 7-1. El diagrama muestra la relacin que existe entre el sistema nervioso central (SNC)
y el sistema nervioso perifrico (SNP).
Respecto a su funcin, el sistema nervioso se clasifica en sistema nervioso somtico (SNS) y
sistema nervioso autnomo (SNA). El sistema nervioso somtico esta relacionado con la
recepcin de sensaciones y la elaboracin de respuestas motoras adecuadas que son
voluntarias. Los impulsos generados en el SNC se transmiten a travs de una sola neurona al
rgano efector (msculo esqueltico).
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CAP 7: TEJIDO NERVIOSO

El SNA, lleva la inervacin de tipo involuntario al msculo liso y cardaco, glndulas


exocrinas y a las vsceras. El impulso nervioso se transmite a travs de dos neuronas, la
primera ubicada en el SNC y la segunda neurona en un ganglio autnomo. El SNA tiene
dos ramas, simptica y parasimptica, ambos tienen funciones antagnicas, y son responsable
del buen funcionamiento del organismo es decir mantienen la hemostasia del cuerpo (Ej. el
simptico acelera el ritmo cardaco y el parasimptico lo enlentece) Embriolgicamente, el
sistema nervioso est organizado a partir del ectodermo que se divide en tres estructuras
embrionarias bsicas: el prosencfalo, el mesencfalo y el rombencfalo.

El prosencfalo da origen al telencfalo y diencfalo.

El mesencfalo da lugar a las estructuras del cerebro medio.

El rombencfalo origina el metencfalo y el mielencfalo o mdula espinal.

Por otra parte, los componentes celulares del sistema nervioso derivan a partir de dos
diferentes estructuras embrionarias: el tubo neural y la cresta neural. El tubo neural origina
a las neuronas, clulas gliales (astrocitos, oligodendrocitos y clulas ependimarias) y a los
pinealocitos; mientras que la cresta neural da lugar a las clulas de Schwann, clulas
aracnoideas y melanocitos.
NEURONAS
La neurona es la unidad morfofuncional del sistema nervioso. Son clulas excitables
especializadas en la recepcin de estmulos y conduccin del impulso nervioso. Se estima que
existen ms de 10 mil millones de neuronas en el ser humano las cuales estn distribuidos en
el sistema nervioso central y perifrico. Aunque en muchos aspectos son similares a otras
clulas del organismo, las neuronas tienen algunas propiedades particulares como:

Son clulas especficas en su capacidad de recibir, almacenar y transmitir informacin.

Indivisibilidad, las neuronas no se dividen, lo cual determina que el tejido nervioso no es


capaz de regenerarse despus de una lesin que destruye las neuronas; pero actualmente
se ha demostrado que en el encfalo de los adultos existen clulas que tienen la
capacidad de dividirse y regenerar a otras neuronas lesionadas y que se les podra
considerar como clulas madre nerviosas, estos hallazgos abrira paso a la cura de la
parlisis y otras enfermedades que causan dao el SNC.

Vulnerabilidad selectiva, es decir, un sistema de neuronas que comparten ciertas


propiedades en comn, no necesariamente localizadas en una regin concreta, puede
recibir un estmulo para su destruccin sin que se afecten neuronas vecinas.

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CAP 7: TEJIDO NERVIOSO

En el sistema nervioso las neuronas se organizan topogrficamente en ncleos, ganglios o en


forma de columnas alargadas o capas (por ejemplo en la corteza cerebral). Adems, algunas
neuronas corticales y subcorticales, as como sus prolongaciones, se disponen de manera
somatotrpica formando el homnculo cerebral, que es la representacin de la figura
humana en la corteza cerebral.
Estructura de las neuronas
La estructura bsica de una neurona consiste en un cuerpo celular o soma o pericarion, una
prolongacin celular llamada axn y una o varias prolongaciones muy ramificadas que
corresponden a las dendritas (Figura 7-1).

Figura 7-1. Esquema de una neurona. Se muestra el cuerpo celular con ncleo y nucleolo.
Numerosas dendritas y un axn. El telodendrn presenta botones terminales (sinapsis).
La vaina de mielina rodea al axn. (F. Huaraz)
- Cuerpo celular o pericarion:
Se caracteriza por presentar en la parte central un ncleo grande, redondeado y plido,
con cromatina finamente distribuida (ncleo eucromtico) y un nucleolo prominente, esto
demuestra la gran actividad de sntesis que desarrollan las neuronas. En el citoplasma, el
retculo endoplasmtico rugoso o granular (RER) es abundante, dispuesto en forma de
cisternas aplanadas en todo el citoplasma, conjuntamente con los polirribosomas van a
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CAP 7: TEJIDO NERVIOSO

formar los corpsculos de Nissl o sustancia tigroide, que son observados con el microscopio
de luz al ser coloreados con sustancias bsicas como el azul de tolouldina. Estas estructuras
son particularmente notables en las neuronas motoras del asta anterior de la mdula espinal
y en algunos ncleos de nervios craneales motores. (Fig. 7-2), (Fig.7-3) El aparato de Golgi se
encuentra bien desarrollado y se localiza en torno al ncleo, se compone de vesculas
agranulares planas, ovoides y redondas; en este lugar se sintetizaran las vesculas sinpticas
que luego se dirigen a las terminaciones de los axones. Tambin posee abundantes
mitocondrias dispersas en el cuerpo neuronal, aunque estas son ms numerosas en los bulbos
terminales del axn y en las dendritas (Figura 7-2).

Figura 7-2. Esquema que muestra el cuerpo celular de una neurona. Ncleo y nucleolo.
Retculo endoplasma rugoso disperso en el citoplasma, aparato de Golgi que rodea al ncleo y
numerosas mitocondrias (F. Huaraz)

El REL se une al RER y est distribuido a nivel del citoplasma, axn y las dendritas,
formando una especie de entramado entre los grnulos de NISSL. Van a constituir las
cisternas hipolmicas ubicadas debajo de la membrana celular, contienen protenas y su
funcin probable es secuestrar calcio.
Contienen inclusiones, como los grnulos de lipofucsina de color pardo amarillento y
corresponden a cuerpos residuales producto de la digestin intracelular por accin de los
lisosomas, estos grnulos aumentan con la edad. Algunas neuronas que se encuentran en
ciertas regiones del encfalo, contienen grnulos de melanina; se le relaciona con la sntesis
de catecolaminas como la dopamina, responsable de la coordinacin y fluidez del
movimiento. Su destruccin ocasiona la enfermedad del Parkinson. Tambin presentan gotas
de lpidos como material de reserva o como producto del metabolismo patolgico.
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CAP 7: TEJIDO NERVIOSO

Figura 7-3. Microfotografa de mdula espinal. A: Notar a nivel de la sustancia gris, las neuronas motoras
que presentan en su citoplasma numerosos grnulos de Nissl de una tincin basfila (Flecha). Observar
ncleos que corresponden a clulas de la neuroglia.(Coloracin de H-E). (Laboratorio de Histologa:
UNMSM)B: M.E. donde se observa cisternas aplanadas, que corresponden al retculo endoplasmtico
rugoso y numerosos poliribosomas.(flecha). (Cortesa de Bloom Faucett).
- Axn:
Es una sola prolongacin, de dimetro constante y longitud variable (puede medir ms de
un metro, como en las neuronas motoras que van inervar los miembros inferiores o ser muy
cortas como en las interneuronas), es el responsable de transmitir el impulso nervioso del
SNC a rganos efectores (msculo y glndulas).
Presenta ramificaciones laterales dispuestos en ngulo recto en relacin al axn. Poseen
mitocondrias, microtbulos, retculo endoplsmico liso, lisosomas, vesculas, escasos
neurofilamentos y carecen de aparato de Golgi, ribosomas libres y grnulos de Nissl. El
pericarion presenta una prominencia denominada cono axnico o prominencia axonal que
da origen al axn.
Segmento inicial, regin del axn comprendida entre el cono axnico y el inicio de la vaina
de mielina y es el lugar donde se origina el potencial de accin.
Los axones se ramifican en su regin distal formando el telodendrn que presenta pequeas
dilataciones denominados botones terminales (Figura 7-4), a travs de los cuales se establecen
contactos con dendritas o cuerpos celulares de otras neuronas o con clulas efectoras
(msculo y glndulas) a travs de la sinapsis.
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CAP 7: TEJIDO NERVIOSO

Figura 7-4. Esquema que muestra botones terminales del axn haciendo contacto sinptico.
Observe que los botones terminales presentan mitocondrias y numerosas vesculas sinpticas.
(Tomado de Bloom Fawcett)

El axn realiza dos funciones importantes, la conduccin del impulso nervioso y el


transporte axnico. Durante el transporte axnico, existe un flujo constante de sustancias
desde el cuerpo celular hacia los terminales axnicos y viceversa, considerndose en ese
sentido dos tipos de transporte: antergrado y retrgrado.
El transporte axonal, pueden ser lentos, cuando funcionan a una velocidad de 0.2 a 4
mm/da o rpidos cuando lo hacen con una velocidad de 20 a 400 mm/da, con gasto de
energa. Las molculas de tubulina, protenas (calmodulina y actina) y las protenas que
forman los neurofilamentos, se transportan en forma antergrada mediante el sistema lento.
Las vesculas sinpticas, mitocondrias, azcares, aminocidos, nucletidos, algunos
neurotransmisores y el calcio se transportan en sentido antergrado mediante el sistema
rpido. Por otra parte, las organelas agotadas y las membranas recicladas de las
terminaciones sinpticas utilizan el sistema de transporte retrgrado rpido para retornar al
cuerpo neuronal, esta misma va es la que utilizan las toxinas y virus que penetran al sistema
nervioso central por las terminales nerviosas. Los axones del sistema nervioso central estn
rodeados por una vaina de mielina en la sustancia blanca y carecen de esta vaina en la
sustancia gris, por el contrario los axones del sistema nervioso perifrico sean mielnicos o
amielnicos nunca carecen por completo de mielina. El proceso de mielinizacin se describir
ms adelante.
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CAP 7: TEJIDO NERVIOSO

- Dendritas:
Las dendritas son estructuras que se originan en el pericarion y se encargan de recepcionar
los estmulos del medio externo e interno del organismo, su nmero vara segn el tipo de
neurona, siendo numerosas en las motoneuronas. Estas se ramifican distalmente varias veces
semejando las ramas de un rbol. (Fig.7-1)
Se caracterizan por contener todas las organelas encontradas en el pericarion, excepto
aparato de Golgi. Tambin presentan neurofilamentos y neurotbulos, que intervienen en el
transporte de protenas y otras sustancias desde el pericarion a la porcin terminal de la
dendrita. As mismo en su superficie, las dendritas, poseen pequeas y numerosas
dilataciones denominadas gmulas o espinas que intervienen en la selectividad y control
sensitivos, estas disminuyen con la edad y la mala nutricin.
Por sus extensas ramificaciones, las dendritas, cumplen la importante funcin de incrementar
la superficie receptora del cuerpo celular, esta caracterstica es especialmente importante en
las clulas de Purkinge del cerebelo. Las dendritas captan informacin del medio interno o
externo y lo transmiten al soma.
Citoesqueleto
El citoesqueleto de las neuronas est conformado por neurofilamentos y microtbulos.
(Figura 7-5). Las protenas de los neurofilamentos, equivalentes a los filamentos intermedios
en las clulas epiteliales, forman un armazn que da forma al axn y al cuerpo celular; se
componen de subunidades de 7.5 a 10 m. Los microtbulos, compuestos por subunidades
de la protena tubulina, son cilindros huecos de 25m de dimetro y longitud variable, que
participan en el transporte rpido de sustancias a travs del axn utilizando las molculas de
cinesina y dinena como motor molecular para el transporte antergrado y retrgrado
respectivamente. Los microtbulos del cuerpo celular y dendritas de las neuronas contienen
la protena asociada al microtbulo (MAP-2) en cambio a nivel el axn existe MAP-3.
ltimamente se ha llegado a determinar la presencia de unas estructuras denominadas placas
periaxoplasmticas en las terminaciones axnicas, que se encargan de sintetizar protenas que
intervienen en los procesos de memoria celular. Generalmente la sntesis proteica se realiza
en el soma neuronal.

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CAP 7: TEJIDO NERVIOSO

Figura 7-5. Fotomicrografa de una neurona de Purkinge de cerebelo para observar el citoesqueleto. A
mayor aumento (400X), se nota en la neurona las neurofibrillas de una tincin negruzca tanto a nivel de las
dendritas como en el cuerpo celular.(Flechas).

Clasificacin de las neuronas


Por su forma

Unipolares o pseudomonopolares: Tienen un cuerpo celular esfrico con una sola


prolongacin que corresponde al axn, este despus de un corto trayecto se divide en
dos adoptando la forma de T; la prolongacin que se dirige hacia la periferia acta como
dendrita, que recoge las sensaciones nerviosas del medio externo y la otra se comporta
como axn llevando los impulsos al SNC. Generalmente son neuronas sensitivas que se
encuentran en los ganglios de las races posteriores o dorsales de la mdula espinal.

Bipolares. Tienen forma de huso con una dendrita y un axn en los extremos opuestos.
Se encuentran en la retina, en algunos ganglios perifricos (ganglio espiral del nervio
acstico, ganglio de Scarpa del nervio vestibular), y en la mucosa olfatoria.

Multipolares. Son el prototipo de las neuronas, con un solo axn y numerosas dendritas,
y constituyen la mayor parte de las neuronas del sistema nervioso central (Figura 7-6).

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CAP 7: TEJIDO NERVIOSO

Figura 7-6. Diagrama que muestra tipos de neuronas segn su morfologa (F.L. Huaraz).

Por su funcin:

Sensoriales. Reciben los estmulos desde los receptores externos (dolor, tacto, presin) e
internos (msculo, articulaciones) y transmiten impulsos nerviosos hacia el sistema
nervioso central.

Motoras. Transmiten impulsos desde el sistema nervioso central o los ganglios nerviosos
(autnomos) hacia las clulas efectoras: Msculo esqueltico, liso y clulas glandulares.

De asociacin (interneuronas). Son las ms numerosas (99.9%) y su funcin es la de


intercomunicar a las neuronas sensitivas con las motoras y viceversa.

Por la longitud de sus axones:

Golgi Tipo I. Tienen axones muy largos y dendritas bien desarrolladas, son las neuronas
de los ncleos motores del sistema nervioso central.

Golgi Tipo II. Tienen axones cortos, son las interneuronas del sistema nervioso central.
Forman las clulas granulosas de la corteza cerebral y cerebelosa.

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CAP 7: TEJIDO NERVIOSO

NEUROGLIA
Est constituida por los astrocitos, oligodendrocitos y clulas ependimarias, que derivan del
neuroectodermo y que en conjunto se les denomina macrogla, y por la microgla, derivada
del mesodermo (Figura 7-7). Estas clulas se identifican con tcnicas de impregnacin de
plata u oro. Se calcula que en el sistema nervioso central hay 10 clulas gliales por cada
neurona. Intervienen en el sostn estructural y en el metabolismo de las neuronas.

Figura 7-7. Esquema que muestra a clulas de la neurogla. Los astrocitos fibrosos presentan
prolongaciones delgadas y poco ramificadas y los astrocitos protoplasmticos tienen prolongaciones
gruesas y muy ramificadas, ambos presentan pies terminales que rodean a los vasos sanguneos.
Notar al oligodendrocito y la microglia. (F. Huaraz L).

Funciones:

Sostn. Forman parte de la trama que da soporte estructural a las neuronas en el tejido
nervioso.

Reparacin. Participan en el relleno de los espacios producidos en las lesiones del


sistema nervioso

Respuesta inflamatoria. Estas clulas proliferan cuando se producen estmulos


inflamatorios.

Equilibrio hdrico. Participan en la regulacin del medio interno en el tejido nervioso.


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CAP 7: TEJIDO NERVIOSO

Metabolismo. Sirven como canales para la distribucin de los nutrientes desde los
espacios vasculares hasta las neuronas.

Astrositos.Son las clulas gliales ms grandes y sirven como armazn estructural del sistema nervioso.
Se caracterizan por tener numerosas prolongaciones citoplasmticas cuyas porciones
terminales se expanden formando los pies terminales o pie chupador de Cajal, que van a
rodear a los capilares con el fin de mantener la integridad de la barrera hematoenceflica;
adems sus prolongaciones forman la glia limitans en la superficie del encfalo y mdula
espinal en contacto con la piamadre. Tienen un ncleo ovoide, central, poco teido, con
escasa heterocromatina y sin nucleolo. Contienen la protena cida fibrilar glial (PGAF) que
es componente de los filamentos intermedios, se considera a la protena como un marcador
importante que permite reconocer estas clulas en casos de neoplasias (astrocitomas).
Durante el desarrollo embrionario del encfalo, los astrocitos permiten la migracin de las
neuronas, as mismo se les atribuye la funcin de cubrir zonas desnudas de la fibra nerviosa
como ocurre a nivel de los ndulos de Ranvier.
Intervienen en el transporte de metabolitos del medio intercelular hacia la neurona y
viceversa, fagocitan el exceso de neurotransmisores presentes en el espacio sinptico por
medio de pinocitosis.
Existen dos tipos de astrocitos:

Astrocitos fibrosos. Caracterizados por presentar prolongaciones largas, delgadas y poco


ramificadas que terminan en expansiones distales (pies terminales), que se hallan
rodeando la pared de los vasos sanguneos. Tienen abundante PGAF, se encuentran en la
sustancia blanca del encfalo y mdula espinal y se relacionan con la transferencia de
metabolitos y la reparacin de tejido daado.

Astrocitos protoplasmticos. Sus prolongaciones son ms gruesas y muy ramificadas que


las de los astrocitos fibrosos. Presentan pies terminales que se relacionan con los vasos
sanguneos y con la superficie interna de la pa madre, otros astrocitos se encuentran en
estrecha relacin con las neuronas (clulas satlites). Predominan en la sustancia gris del
cerebro y la mdula espinal y pueden servir como intermediarios metablicos de las
clulas nerviosas (Figura 7-8).

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CAP 7: TEJIDO NERVIOSO

Figura 7-8. Fotomicrografa de clulas de la neurogla. (Teido con impregnacin argntica). Se observan
astrocitos protoplasmticos (flechas), cuyas prolongaciones citoplasmticas son gruesas y ramificadas,
un astrocito fibrilar (A) que muestra el pie chupador de Cajal

Oligodendrocitos.Son clulas formadoras de mielina en el sistema nervioso central (las clulas de Schwann
forman la mielina en el sistema nervioso perifrico). Son ms pequeos que los astrocitos,
presentan algunas prolongaciones delgadas y poco ramificadas. Poseen un ncleo esfrico y
de cromatina densa con un halo claro perinuclear que corresponde a un artificio. El
citoplasma contiene mitocondrias, microtbulos y ribosomas, pero carecen de
neurofilamentos. Se les encuentra tambin en la sustancia gris como clulas satlites
perineuronales y en la sustancia blanca forman la mielina. Estas clulas se alinean en hileras
entre los axones desde donde emiten sus prolongaciones que mielinizan diversos axones
prximos (hasta 50 axones). Las prolongaciones citoplasmticas en forma de lengetas
rodean al axn de una manera concntrica para formar la vaina de mielina, existiendo
escaso citoplasma en la parte externa y menos cisuras de Schmith Lanterman que en el SNP.
(Fig.) . Durante la mielinizacin intervienen la protena proteoltica (PLP), glucoprotena
oligodendroctica mielnica (MOG) y glucoprotena mielnica del oligodendrocito (OMgp),
siendo responsables de la compactacin de la mielina, su deficiencia en ciertas patogenias
puede causar una desmielinizacin autoinmune. Se identifican con tinciones para la protena
bsica de la mielina (Figura 7-9).
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CAP 7: TEJIDO NERVIOSO

Figura 7-9. Esquema de un oligodendrocito. Observe sus prolongaciones citoplasmticas que rodean
a un axn y forman la vaina de mielina. (Cortesa de Gartner).
Microglia.Son macrfagos especializados (equivalentes a las clulas de Kupfer del hgado y a las clulas
mesangiales del rin), forman parte del sistema fagocitario mononuclear, que derivan del
mesodermo. Poseen ncleos en forma de bastn, con extensas y finas prolongaciones en los
extremos de su citoplasma. Se encuentran en la sustancia blanca y gris. Normalmente son
escasas, pero aumentan en nmero y tamao en estados patolgicos, funcionando como
clulas excavadoras del sistema nervioso central.
Tambin se considera que, stas clulas cumplen una funcin en el sistema inmune, por que
son similares a las clulas dendrticas presentadoras de antgenos, tienen poca actividad
fagoctica y presentan molculas de clase II del complejo de histocompatibilidad.(Fig.7-7)
Ependimocitos.Son clulas epiteliales que revisten las cavidades de los ventrculos cerebrales y del canal
medular Son de forma cbica o cilndrica, se unen mediante fuertes desmosomas. Presentan
en la parte apical cilios y microvellosidades; la parte basal es delgada que se halla en relacin
a las prolongaciones de los astrocitos y carecen de membrana basal. En los ventrculos
cerebrales el epitelio se modifica y forman los plexos coroideos responsables de la formacin
del lquido cefalorraqudeo.
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CAP 7: TEJIDO NERVIOSO

Clulas de Schwann.Son responsables de formar la mielina en el SNP. El plasmalema de la clula, rodea al axn
en forma concntrica constituyendo la vaina de mielina en las fibras nerviosas mielnicas, en
cambio las fibras nerviosas amielnicas se encuentran inmersas en el citoplasma de la clula.
En las fibras nerviosas, la mielina cumple funciones de aislamiento y aumento de la
capacitancia elctrica. Una clula de Schwann mieliniza un solo axn (Figura 7-10) diferente
al oligodendrocito que mieliniza varios axones a la vez. Vistas al microscopio electrnico
revela que la vaina de mielina esta constituida por la fusin de capas sucesivas del
plasmalema de la clula de Schwann el cual se enrolla espiralmente alrededor del axn. El
citoplasma que hay entre las membranas superpuestas es eliminado por presin hacia la
parte externa de la clula de Schawnn, de tal modo que la capa ms externa contiene algo
de citoplasma donde se ubica el ncleo y la mayora de las organelas. Los ncleos de la
clula de Schwann son alargados, aplanados y heterocromticos.

Figura 7-10. Diagrama esquemtico de una fibra nerviosos mielnica y las fases se mielinizacin. En el lado
izquierdo, observe las fases de la mielinizacin: (A) La clula de Schwann rodea al axn,(B) Se forma el
mesaxn interno que se dispone en forma concntrica alrededor del axn, (C y D) notar el mesaxn externo,
las lneas peridicas (lneas oscuras) y las lneas intraperidicas (lneas menos densas). En el citoplasma
externo se encuentra el ncleo. En el lado derecho una fibra nerviosa mielnica (corte longitudinal) que
muestra el axn, vaina de mielina, plasmalema de la clula de Schwann y el nodo de Ranvier,
(Tomada de Junqueira y de Gartner).

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CAP 7: TEJIDO NERVIOSO

CORRELACIONES CLNICAS
Astrocitoma: se originan en los astrocitos. Alrededor
de 35% de los tumores cerebrales son astrocitomas. La
mayora de los astrocitomas no pueden ser curados,
debido a que se propagan ampliamente por todo el
tejido normal circundante del cerebro. En ocasiones, los
astrocitomas se propagan a lo largo de las vas del
lquido cefalorraqudeo. No obstante, con slo muy
raras excepciones, los astrocitomas no se propagan
fuera del cerebro o de la mdula espinal.
Oligodendrogliomas:
Se
originan
en
los
oligodendrocitos. Se propagan o infiltran de manera
similar a los astrocitomas y, en la mayora de los casos,
no pueden extirparse por completo mediante ciruga.
Los oligodendrogliomas pueden propagarse a lo largo
de las vas del lquido cefalorraqudeo, pero en
contadas ocasiones se propagan fuera del cerebro o de
la mdula espinal. Slo alrededor del 4% de los
tumores
cerebrales
son
oligodendrogliomas.
Ependimomas: Estos tumores se originan en las
clulas ependimarias que recubren los ventrculos. Los
ependimomas pueden obstaculizar la salida del lquido
cefalorraqudeo de los ventrculos, dando lugar al
agrandamiento del ventrculo, una condicin llamada
hidrocefalia. A diferencia de los astrocitomas y de los
oligodendrogliomas, los ependimomas, de manera
caracterstica, no se propagan ni se infiltran en el tejido
normal del cerebro. Como resultado, algunos
ependimomas, aunque no todos, pueden ser extirpados
por completo y curados mediante ciruga. Los
ependimomas de la mdula espinal tienen las mayores
probabilidades de curarse mediante ciruga. Los
ependimomas pueden propagarse a lo largo de las vas
del lquido cefalorraqudeo, pero no se propagan fuera
del cerebro o de la mdula espinal.

El proceso de mielinizacin comienza durante el desarrollo fetal y contina an despus del


nacimiento. Durante este proceso, ocurre lo siguiente:
-

El axn se apoya en un surco de la clula de Schwann.

La clula de Schwann rodea al axn, se fusionan los extremos de la clula y forman el


mesaxn interno.
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CAP 7: TEJIDO NERVIOSO

El mesoaxn interno se enrolla alrededor del axn disponindose en forma concntrica


dejando espacios de 12-14nm entre las capas, formando una vaina de mielina no muy
compacta. En este proceso de enrollamiento el citoplasma se va exprimiendo hacia la
periferia en donde se ubica el ncleo y las organelas.

Se cierra el anillo y forma el mesoaxn externo: unin de la ltima capa con la anterior.

Al finalizar el proceso de mielinizacin se forma una vaina de mielina ms compacta,


donde las capas formadas se fusionan unas con otras desapareciendo los espacios que
existan entre las membranas celulares. (Fig. 7-10)

En el proceso de compactacin de la mielina interviene la protena O (PO), la protena


mielnica perifrica de 22 kDa (PMP22) y la protena bsica de la mielina (MBP). Pero la
fuerte adhesin que existe entre las dos capas de membranas opuestas durante la
mielinizacin, se debe a la glucoprotena transmembrana: Protena O (PO), que es
componente fundamental de la mielina en el SNP.

Estudios recientes han demostrado que mutaciones genticas en la codificacin de la Protena


O conllevara a desarrollar enfermedades desmielinizantes.
La mielina madura presenta un patrn repetitivo de lneas claras y oscuras. La lneas oscuras
de 3nm son las lneas peridicas, formadas por la unin de la superficie interna o
citoplsmica, en tanto que las lneas menos densas que dividen los espacios entre ellas son las
lneas intraperidicas, que estn constituidas por la aposicin de las hojuelas externas de la
membrana de la clula de Schwann (Figura 7-11). La vaina de mielina no es continua a lo
largo de todo el axn, debido a que est formada por varias clulas de Schwann dispuestas
en forma secuencial. En cada extremo de la clula de Schwann se forma una abertura que se
denomina ndulo de Ranvier, esta zona es ms gruesa que el resto del axn. En los ndulos,
las prolongaciones citoplasmticas de las clulas de Schwann se interdigitan cubriendo al
ndulo en forma parcial. Se considera que los canales de sodio son ms abundantes en el
ndulo de Ranvier, que en la zona internodal que corresponde a la mielina comprendida
entre dos ndulos secunciales. No existe canales con control de entrada debajo de la
mielina.

- Pg. 215 -

CAP 7: TEJIDO NERVIOSO

Figura 7-11. Micrografa electrnica de mielina: A: Observe un nervio perifrico mielinizado, el mesaxn
interno (flecha) y ncleo de la clula de Schwann. B: Observe a mayor aumento, la mielina que esta
constituida por la membrana de la clula de Schwann que se dispone en capas concntricas. Notar el
mesaxn interno formada por las dos porciones de la membrana de la clula de Schwann, aplicada una a
otra que se extiende desde el espacio periaxnico hasta la capa ms interna de mielina (flechas pequeas)
(tomada de Gartner y de Bloom Fawcett).

Los canales de Na+ se encuentran unidos al citoesqueleto por medio de la protena de unin
anquirina.
En la superficie externa de las clulas de Schwann as, como a nivel de los ndulos de
Ranvier existe una lmina basal que los rodea, esta, tiene importancia en la regeneracin, ya
que dirige a la fibra nerviosa cuando ocurre una lesin.
La microscopa electrnica, permite observar a nivel de la mielina, varias regiones que
contienen pequeas cantidades de citoplasma: entre al axn y la mielina (collarete
citoplasmtico interno), en el ndulo de Ranvier (citoplasma perinodal), alrededor de la
mielina donde se ubica el ncleo (collarete citoplasmtico externo) y en las incisuras de
Schmidt-Lantermann, que son hendiduras formadas por la fusin incompleta de la
membrana celular durante el proceso de mielinizacin.
La cantidad de mielina (espesor) presente en las fibras nerviosas, depende de la neurregulina,
que es una protena transmembrana presente en el axn, que regula la actividad de la clula
de Schwann, para que produzca una cantidad adecuada de mielina.
Durante la mielinizacin, no todos los nervios se mielinizan en forma simultnea sino que
vara en las diferentes zonas del sistema nervioso. Al nacimiento los nervios motores estn
mielinizados por completo en cambio existen axones comisulares en el SNC que llegan a
mielinizarse por completo aos despus del nacimiento.
- Pg. 216 -

CAP 7: TEJIDO NERVIOSO

ESTRUCTURAS ESPECIALIZADAS DEL TEJIDO NERVIOSO


Sinapsis
Las sinapsis son regiones especializadas que permite la comunicacin de una neurona (clula
presinptica) con otra neurona, clula muscular o clula glandular (clulas postsinpticas)
para que se lleve a cabo la transmisin del impulso nervioso.
La transmisin del impulso nervioso se lleva a cabo mediante la: a) Sinapsis elctrica, es poco
frecuente en el SNC de los mamferos. En este tipo de sinapsis la seal pasa en forma directa
de una clula a otra clula vecina a travs de uniones comunicantes que permiten el paso
libre de iones, b) Sinapsis qumica, son ms frecuentes y la transmisin del impulso nervioso
se lleva a cabo por la descarga de un neurotransmisor a la hendidura sinptica el cual se
adhiere a receptores de la membrana postsinptica.
Las sinapsis ms frecuentes son; sinapsis que se establece entre el axn (botn sinptico) de
una neurona y una dendrita de otra: sinapsis axodendrtica, entre el axn con el cuerpo
celular de otra neurona: sinapsis axosomtica, un axn con otro axn: sinapsis axoaxnica o
axn con clula efectora (msculo esqueltico): unin neuromuscular; tambin se puede
establecer entre dos dendritas: sinapsis dendrodendrtica (Figura 7-12).

Figura 7-12. Diagrama esquemtico que muestra tipos de sinapsis. (A) axodendrtica,
(B) axosomtica, (C) Axoaxnica (F. Huaraz)

- Pg. 217 -

CAP 7: TEJIDO NERVIOSO

El botn terminal o elemento presintico, es la porcin dilatada del terminal axnico, posee
numerosas mitocondrias pequeas y vesculas sinpticas. Estas son estructuras de forma
esfrica, cuyo dimetro vara de 30-100 m, se hallan rodeadas de membrana y contienen
los neurotransmisores. En su membrana existe una protena: factor sensible a la N-etilmaleimida, que fija el ATP, importante para su formacin, orientacin y fusin con la
membrana presinptica. Las vesculas sinpticas, se generan y empacan cerca de la
terminacin axoniana.
La membrana presinptica est engrosada con un material denso y se denomina densidad
presinptica. La hendidura sinptica separa los componentes presinptico y postsinptico. El
componente postsinptico (porcin de la membrana celular de la segunda neurona),
presenta tambin una capa de material denso llamada densidad postsinptica y posee
microrotbulos y neurofilamentos. (Fig. 7-12).
En resumen, podemos considerar que la sinapsis posee la siguiente estructura:

Botn presinptico. Es el extremo dilatado de la prolongacin neuronal, que libera el


neurotransmisor a la hendidura sinptica que se halla contenido en las vesculas
sinpticas.

Hendidura sinptica. Espacio de 20 a 30 nm. que contiene el neurotransmisor.

Membrana postsinptica. Contiene los receptores de membrana que son activados por los
neurotransmisores (Figura 7-13).

Figura 7-13. Micrografa electrnica que muestra una sinapsis. El extremo de una espina dendrtica
cubierta por un botn terminal (asta ventral de mdula de rata). La flecha violeta indica la direccin de la
sinapsis: Observe vesculas sinpticas, mitocondrias hendidura sinptica, membrana presinptica y
postsinptica. (Flechas negras). (Gentileza de Bloom Fawcett)
- Pg. 218 -

CAP 7: TEJIDO NERVIOSO

Aspectos funcionales de la sinapsis:


Cuando el impulso nervioso llega al terminal axnico, se produce despolarizacin de la
membrana provocando la apertura de los canales de Ca2+. Ingresa el in calcio a la
terminacin y en el interior permite que las vesculas sinpticas se aproximen a la membrana
presinptica, se fusionan y se produce liberacin del neurotransmisor a la hendidura
sinptica, mediante exocitosis o porocitosis (membrana de vescula sinptica y membrana
presinptica se adhieren y yuxtaponen sus canales para el Ca2+, las bicapas lipdicas de
ambas membranas se reconocen en presencia del Ca2+ y forman un poro temporal que
mide 1nm por donde pasa el nurotransmisor). En la hendidura sinptica, el neurotransmisor
se une a receptores de la membrana postsinptica el cual provoca apertura de canales de
Na+. El Na+ al ingresar produce un aumento de la permeabilidad inica, despolarizacin de
la membrana y la propagacin del impulso nervioso por la clula postsinptica.
El neurotransmisor al ser liberado a la hendidura sinptica puede generar excitacin o
inhibicin en la membrana postsinptica, por Ejm. La acetilcolina, el glutamato genera
sinapsis exitatorias por que provoca entrada de Na+, en cambio en las sinapsis inhibitorias,
los neurotransmisores como el GABA, provoca apertura de canales aninicos y produce la
entrada de Cl- a la clula postsinptica, el cual hace ms negativo la membrana postsinptica,
hecho, que dificulta la generacin de un potencial de accin.
En si, la integracin de impulsos exitadores e inhibidores hacen posible la generacin definitiva
del impulso nervioso en una clula postsinptica regulndolo de una manera precisa.
El neurotransmisor que queda en la hendidura sinptica, es degradado por accin enzimtica
(20%), o es captado de nuevo por la terminacin presinptica para ser reciclados (80%).
Ambos mecanismos permiten evitar la exitacin o inhibicin sucesiva en la clula
postsinptica.
Existen protenas comprometidas en la sinapsis:
La sinapsina I es una protena que permite agregacin de las vesculas sinpticas que se
hallan en reserva, pero pueden ser liberados e intervenir en la sinapsis. La sinapsina II
permite la relacin de las vesculas con los miofilamentos de actina y la sinaptofisina y
sinaptotagmina contro la adhesin de las vesculas sinpticas a membrana presinptica.
Neurotransmisores
Son sustancias qumicas o molculas de sealamiento que se liberan al medio extracelular en
la sinapsis, y que son el producto de sntesis especfico por parte de las neuronas. En el
medio extracelular los neurotransmisores actan sobre receptores especficos de membrana
de las clulas blanco provocando su reaccin.
- Pg. 219 -

CAP 7: TEJIDO NERVIOSO

Las molculas de sealamiento que actan directamente sobre los canales inicos se
denominan neurotransmisores, cuya accin es rpida y dura milsimo de segundo en cambio
los que utilizan un segundo mensajero se denominan neuromoduladores o neurohormonas,
que actan ms lentamente y pueden durar unos cuantos minutos.
Los neurotransmisores ms comunes son acetilcolina y noradrenalina. Tambin se ha
identificado a la dopamina, serotonina, glicina, cido gamma-amino-butrico (GABA) y cido
glutmico como neurotransmisores.
La acetilcolina (ACh) es el neurotransmisor especfico en las sinapsis del sistema nervioso
somtico (SNS) y en las sinapsis ganglionares del sistema nervioso autnomo (SNA), as
como en los rganos diana de la divisin parasimptica.
En su degradacin interviene la enzima acetilcolinesterasa (AChE) postsinptica, que se une
especficamente a la acetilcolina y la degrada en dos molculas, el acetato y la colina.
Tambin se incluye a los pptidos opiodes encefalinas y endorfinas, pptidos
gastrointestinales como el PIV (pptido intestinal vasoactivo), hormona antidiurtica y
oxitocina.
Gases como el xido ntrico (NO), en concentraciones bajas transmite impulsos nerviosos de
una neurona a otra, se sintetiza durante la sinapsis y su uso es inmediato (ver Tabla 7-1).
Tabla 7-1. Clasificacin de los neurotransmisores.

a)

b)
c)

d)

Segn la estructura qumica


Aminas bigenas.- Abarcan las
catecolaminas
(adrenalina,
noradrenalina,
dopamina)
y
las
indolaminas (como la serotonina:
Actan como neurotransmisores en
SNC y entrico).
Acetilcolina.- Es uno de los mejor
estudiados
Aminocidos.- Aqu encontramos el
GABA (cido gamma-amino- butrico),
el cido glutmico, el cido asprtico y
la glicina. Actan en el SNC.
Pptidos.- Encontramos aqu los
pptidos opiceos (encefalinas y
endorfinas,
que
producen
adormecimiento o sensacin de
placer), y pptidos algsicos (sustancia
P y bradicinina, encargados de
transmitir el dolor).

Segn su funcin
a) Excitatorios, cido glutmco, el
cido asprtico, acetilcolina y la
serotonina
b) Inhibitorios el GABA, la glicina
y la dopamina, entre otros

- Pg. 220 -

CAP 7: TEJIDO NERVIOSO

CORRELACIONES CLNICAS
ENFERMEDAD DE PARKINSON
El Parkinson es una enfermedad
neurodegenerativa que se produce por
la prdida de neuronas de la
sustancia negra (ganglios basales y
rea extrapiramidal). Es un trastorno
propio, por lo general, de personas de
edad avanzada, aunque existen
formas de inicio juvenil, caracterizado
por la bradicinesia (lentitud de los
movimientos voluntarios), acinesia
(ausencia de movimiento) rigidez
muscular y temblor.
Las clulas cerebrales disminuyen la
produccin de la dopamina, que es un
neurtransmisor, comprometido en los
circuitos cerebrales implicados en el
control del movimiento.
El tratamiento se hace aplicando
Levodopa, molcula que utiliza el
cerebro para producir dopamina que
mejora los movimientos y amantadina
se utiliza para tratar el temblor. (Fig. 713 A)

Fig. N 7-13 A . Tomografa por emisin de


positrones puede revelar la actividad
dopaminrgica disminuida en los ganglios
basales. (Tomado de
es.wikipedia.org/wiki/Enfermedad_de_Park
inson - 43k de Internet).

FIBRAS NERVIOSAS
Constituidas por un axn y sus vainas envolventes. La agrupacin de fibras nerviosas forma
haces o tractos en el sistema nervioso central y nervios en el sistema nervioso perifrico. Las
fibras nerviosas, pueden ser mielnicas y amielnicas.
a) Fibras mielnicas
En estas fibras, los axones estn recubiertos por pliegues mltiples formados por una clula
envolvente que puede ser la clula de Schwann para las fibras nerviosas perifricas o un
oligodendrocito en las fibras nerviosas del sistema nervioso central los cuales van a constituir
la vaina de mielina., que es de color blanco. En el SNP, la mielina de naturaleza lipoproteica,
est cubierta externamente por una capa de citoplasma de las clulas de Schwann
constituyendo el neurilema. Los axones de menor dimetro estn envueltos por un nico
pliegue de clula envolvente formando las fibras amielnicas.
- Pg. 221 -

CAP 7: TEJIDO NERVIOSO

La mielina, se observa de color oscuro al ser tratado con el tetraxido de osmio o el mtodo
de Weigert, en cambio con las tinciones rutinarias (H-E) se disuelven los lpidos que se hallan
en un 80%, quedando solamente la parte proteica constituyendo una red de neuroqueratina
(Figura 7-14).

Figura 7-14. Diagrama esquemtico de una fibra nerviosa mielnica con su envoltura endoneural. Fibra
nerviosa en corte longitudinal y transversal. En la mitad izquierda (fijada con tetraxido de osmio), se
aprecia la mielina de color negro, los ndulos de Ranvier, las cisuras de Schmidt Lantermann, ncleo de la
clula de Schwann. En la mitad derecha (despus de ser coloreados con H-E) se nota la parte proteica de
la mielina denominada red de neuroqueratina.(Tomada de Bloom Fawcett)

Un nervio perifrico a menudo es llamado nervio mixto por que est compuesto por fibras
sensitivas y motoras. La estructura de un nervio no es la misma a lo largo de toda su
extensin debido a la divisin repetida y a la unin de diferentes fascculos para formar un
plexo fascicular complejo.
b) Fibras amielnicas
Tambin estn envueltas por clulas de Schwann, pero sin arrollamiento en espiral. Una sola
clula de Schwann puede envolver varios axones individualmente o, cuando estos son muy
delgados, varios axones son envueltos como si fuesen una fibra nica (Figura 7-15). Carecen
de ndulos de Ranvier. Se encuentran abundantes fibras amielnicas en la sustancia gris del
sistema nervioso.

- Pg. 222 -

CAP 7: TEJIDO NERVIOSO

Figura 7-15. Diagrama esquemtico de fibras nerviosas amielnicas. En la parte superior, observe que cada
axn tiene su propio mesaxn. En el esquema inferior, los axones son ms delgados y se renen en
grupos, ocupando el compartimiento de una clula de Schwann. Cada grupo de axnes tiene su mesaxn.
(Cortesa de Junqueira)
CONDUCCIN DEL IMPULSO NERVIOSO
Una de las funciones del sistema nervioso es generar y conducir el impulso nervioso o
potencial de accin desde una parte del cuerpo a otro.
El impulso nervioso se inicia en el segmento inicial del cono axnico donde ocurre la
despolarizacin de la membrana generando un potencial de accin, que viaja a lo largo de
todo el axn hasta llegar al terminal axnico, donde se produce la liberacin del
neurotransmisor y la transmisin del impulso nervioso a la clula efectora. En la membrana
celular del segmento inicial existen numerosos canales de Na+ y K+ activados. Frente al
estmulo nervioso se produce la apertura de los canales de Na+ activados por voltaje e
ingresa dentro del axoplasma. Al ingresar el in sodio y aumentar su concentracin en el
interior produce despolarizacin de la membrana, es decir, se invierte la polaridad de ser
negativa en estado de reposo la parte interna (-70mV) se convierte en positiva (+30), pero
por un corto tiempo. Despus de la despolarizacin se cierran los canales del Na+ durante 12 ms que se conoce como periodo refractario (canales inicos estn inactivos), en este
momento, se abren los canales de K+ permitiendo su salida rpida del axn, restablecindose
de esta manera la polaridad de la membrana y se retorna al potencial de reposo ocurriendo
la repolarizacin de la membrana. La onda de despolarizacin que dura una milsima de
segundo genera potenciales de accin secuenciales, que se repite (a nivel de cada ndulo de
Ranvier, en las fibras mielnicas) a lo largo del axolema hasta llegar al final del axn; este
proceso puede repetir la neurona, pero, despus de un corto periodo (refractario). En tal
sentido la conduccin del impulso nervioso a lo largo del axn, est dado por la
despolarizacin, repolarizacin del axolema y el regreso al potencial de reposo.
- Pg. 223 -

CAP 7: TEJIDO NERVIOSO

En las fibras nerviosas amielnicas, el impulso se propaga a travs de toda la fibra como una
onda progresiva de alteracin de la permeabilidad de la membrana (conduccin continua)
(Figura 7-17). En las fibras mielnicas el impulso salta a travs de los nodos de Ranvier
(conduccin saltatoria) de modo ms veloz y con menor gasto de energa que en las
primeras (Figura 7-16). La velocidad de conduccin se relaciona no solo con el espesor de la
mielina, sino con el grosor del axn, siendo ms rpida en los axones gruesos que en los
delgados. La mielina a nivel de los internodos acta como una cubierta aislante, evitando la
fuga del impulso nervioso.
La conduccin del impulso nervioso, puede ser bloqueada por medio del fro, calor, presin
o anestsicos.

Figura 7-16. Esquema que muestra la transmisin del impulso nervioso en fibra nerviosa mielnica:
En estado de reposo (refractario) la parte externa del axolema es positiva e interna negativa, en estas fibras
la despolarizacin ocurre a nivel de los ndulos de Ranvier (existe transporte inico), de tal modo que salta
de ndulo a ndulo. (conduccin saltatoria). La mielina del interndulo acta como aislante, siendo la
conduccin ms rpida, con menos gasto de energa y se dirige en un solo sentido.

- Pg. 224 -

CAP 7: TEJIDO NERVIOSO

Potencial de accin
Na+

Na+

Potencial de accin
Na+
Zona de repolarizacin
K+

K+

Na+

Figura 7-17. Transmisin del impulso nervioso en fibra nerviosa amielnica: (A): al pasar el impulso nervioso
se genera un potencial de accin ocasionado por un mayor ingreso de Na+ (membrana se despolariza),
convirtindose la parte interna positiva y la externa negativa. En B: vemos que la onda de despolarizacin
ocurre a lo largo de todo el axn en forma progresiva (conduccin de tipo continuo). Al salir el K+ la
membrana se repolariza.
CORRELACIONES CLNICAS
DESMIELINIZACIN: ESCLEROSIS MLTIPLE
Esclerosis mltiple: es una enfermedad caracterizada por zonas
aisladas de desmielinizacin en los nervios del ojo, el cerebro y la
mdula espinal.
El trmino esclerosis mltiple est dado por las mltiples reas de
cicatrizacin (esclerosis) que representan los diversos focos de
desmielinizacin en el sistema nervioso. Los sntomas y signos
neurolgicos de la esclerosis mltiple son tan diversos que los
mdicos pueden pasar por alto el diagnstico cuando aparecen los
primeros sntomas.
La causa de la esclerosis mltiple se desconoce, pero se sospecha
que un virus o un antgeno desconocido son los responsables que
desencadenan, de alguna manera, una anomala inmunolgica, que
suele aparecer a una edad temprana. Entonces el cuerpo, por algn
motivo, produce anticuerpos contra su propia mielina; ello ocasiona la
inflamacin y el dao a la vaina de mielina (Fig. 7-17 A).
Parece ser que el factor hereditario desempea un cierto papel en la
esclerosis mltiple. Alrededor del 5 por ciento de los individuos con
esclerosis mltiple tienen un hermano o hermana con la misma
afeccin y el 15 por ciento tienen algn familiar que la padece.

- Pg. 225 -

CAP 7: TEJIDO NERVIOSO

Esclerosis mltiple

Figura 7-17A. Foco de desmielinizacin en


esclerosis mltiple. Cerebro, substancia blanca.
Ntese la banda de infiltracin inflamatoria de
clulas redondas (tambin en un vaso). Luxol
Fast Blue-H-E, 80x (Tomado de internet)

RMN en FLAIR: muestra seales


hipertensas que se disponen
paralelamente a los ventculos laterales.
(Tomado de internet)

De acuerdo a su dimetro, mielinizacin y capacidad de conduccin las fibras nerviosas se


clasifican en:

Tipo A, mielnicas, ms gruesas y ms veloces, conducen los impulsos a una velocidad de


15 a 120 m/seg y se dividen en A-alfa, que miden de 12 a 22 m; A-beta que miden 5 a
12 m; A-delta, que miden 2 a 8 m; y A-gamma, que miden 1 a 5 m

Tipo B, tambin mielnicas de grosor y velocidad intermedia, miden menos de 3 m de


dimetro y conducen el impulso a una velocidad de 3 a 15 m/seg.

Tipo C, amielnicas, ms delgadas y de baja velocidad, miden 0.1 a 3 m de dimetro y


conducen el impulso a 0.6 a 2 m/seg

MENINGES
El cerebro y la mdula espinal estn cubiertos y protegidos por tres membranas de tejido
conectivo llamadas meninges, estas corresponden a la: duramadre, aracnoides y piamadre las
cuales se hallan cubiertos externamente por el crneo y la columna vertebral (Figura 7-18).

- Pg. 226 -

CAP 7: TEJIDO NERVIOSO

Figura 7-18. Esquema que muestra las meninges. Debajo del crneo se muestra la duramadre, capa
fibrosa; piamadre: (capa media) la parte fibrosa se apoya en la duramadre y sus numeras trabculas
apoyadas en la aracnoides que es una capa que se halla en contacto con el encfalo y es muy
vascularizada.(CortesadeGartner)

a) Duramadre
Es la cubierta externa formada por tejido conectivo denso que se apoya en el periostio.
Delimita dos espacios de gran importancia clnica: el espacio epidural (entre el periostio y la
duramadre) y el espacio subdural (entre duramadre y aracnoides). La duramadre est
constituida por dos capas de tejido que se encuentran fusionadas, excepto en tres puntos en
que la lmina interna se repliega hacia adentro formando la hoz del cerebro (asiento del
seno venoso sagital superior), la tienda del cerebelo y la hoz del cerebelo. Tanto la superficie
interna como la externa (en el canal raqudeo) estn revestidas por epitelio plano simple.
b) Aracnoides
Est formada por tejido conectivo sin vasos sanguneos. Se une a la duramadre por medio de
una estructura membranosa constituida por tejido conectivo denso y por medio de
trabculas a la piamadre, las trabculas semejan a una telaraa, al cual se debe su nombre.
Estas estructuras delimitan el espacio subaracnoideo, que contiene lquido cefalorraqudeo.
Las principales arterias y venas del encfalo discurren por el espacio subaracnoideo. No se
puede notar un lmite preciso entre la aracnoides y la piamadre en tal sentido a ambas capas
se le denomina piaaracnodes.
En determinadas regiones la aracnoides penetra a la duramadre y forma las vellosidades
aracnoideas que se encargan de transportar el LCR al sistema venoso.
- Pg. 227 -

CAP 7: TEJIDO NERVIOSO

c) Piamadre
Es una capa delgada de clulas epiteliales, asociada con tejido fibrocolagenoso laxo, que est
en contacto con la glia limitans. Contiene abundantes vasos sanguneos que se hallan
rodeados por clulas conectivas como macrfagos, clulas cebadas y linfocitos. Sigue todas
las irregularidades de la superficie del SNC y penetra al tejido nervioso junto a los vasos
sanguneos hasta antes que estos se transformen en capilares. Los capilares en el interior del
tejido nervioso (encfalo y mdula espinal) son de tipo continuo y se encuentran rodeados
por los pies vasculares de los astrocitos.
BARRERA HEMATOENCEFLICA
La barrera hematoenceflica est constituida por el endotelio que cubren los capilares
sanguneos, su membrana basal y los pies vasculares de los astrocitos. La funcin es limitar la
difusin de sustancias desde la sangre hasta el interior del sistema nervioso central. Esto se
produce gracias a la existencia de complejas uniones oclusivas entre las clulas endoteliales de
los vasos sanguneos del encfalo y ausencia de fenestras (poros). Las znulas ocludens estn en
estrecha relacin con los pies vasculares de los astrocitos que contribuyen en mantener esta
barrera, impidiendo el paso de solutos y lquido desde la luz capilar hasta el espacio
extravascular. En ciertas encefalopatas los astrocitos sufren alteraciones morfologicas, que
conllevan a desaparecer las znulas ocludens, lo que altera la integridad de la barrera
hematoenceflica. Esto demuestra que los astrocitos funcionales, juegan un rol importante en
el mantenimiento de las znulas ocludens y por ende de la barrera hematoenceflica.
La escasez de vesculas pinocticas en los capilares del sistema nervioso central tambin
contribuyen a la restriccin de este transporte que protege al encfalo de los posibles
agentes txicos que puedan entrar a la circulacin. Se ha establecido que esta barrera es
ineficaz en la sustancia negra, neurohipfisis y locus coeruleus, lo que se explica por la
necesidad que tienen estas zonas de regular el control neurosecretor de porciones de sistema
nervioso y sistema neuroendocrino.
PLEXOS COROIDEOS
Los plexos coroideos, son pliegues de la piamadre que se extienden hacia los ventrculos
cerebrales. Cubren el techo del tercer y cuarto ventrculo y las paredes mediales de los
ventrculos laterales. Se disponen a manera de ovillos o vellosidades que sobresalen en la
cavidad ventricular. Estn cubiertos por un epitelio cbico simple (clulas ependimarias
modificadas), cuyas clulas presentan microvellosidades, numerosas mitocondrias y se unen
por medio de complejos de unin. El centro de la vellosidad esta constituido por tejido
conjuntivo laxo con numerosos capilares sanguneos y macrfagos (Figura 7-19). Elaboran el
lquido cefalorraqudeo.

- Pg. 228 -

CAP 7: TEJIDO NERVIOSO

CORRELACIONES CLNICAS
Meningitis
La meningitis es una inflamacin de las meninges, las membranas que
envuelven el encfalo y la mdula espinal. Por lo general, la inflamacin es
causada por una bacteria o un virus (la meningitis viral tambin se llama
meningitis asptica). Las causas menos frecuentes de la meningitis son los
hongos, los protozoarios y otros parsitos. En ocasiones, ciertos
medicamentos, cnceres u otras enfermedades pueden inflamar las meninges.
Sin embrago, estos casos de meningitis no infecciosas no son muy comunes.
La meningitis bacteriana es menos frecuente que la meningitis viral pero es
mucho ms peligrosa y, de no tratarse inmediatamente, puede poner en
peligro la vida de la persona. Existen varios tipos de bacterias que causan
meningitis: el Streptococcus grupo B, la Escherichia coli y la Listeria
monocytogenes son las causas ms frecuentes de meningitis en los recin
nacidos. El Streptoccoccus pneumoniae, llamado comnmente neumococo,
y la Neisseria meningitidis, ms conocida como meningococo, son ms
frecuentes en los nios mayores de 2 meses

Figura 7-19. Fotomicrografa de plexos coroideos (400X). Observe el epitelio cbico simple que cubre la
vellosidad y en el centro tejido conectivo laxo con numerosos capilares sanguneos.(Ctedra de Histologa).
El liquido cefalorraqudeo, es un lquido acuoso que se localiza en los ventrculos y en el
espacio subaracnoideo. Las clulas de los plexos coroideos, absorben el lquido acuoso de la
sangre y lo segregan al interior de los ventrculos, desde all pasa al espacio subaracnoideo a
travs de tres aberturas situados en el cuarto ventrculo. Una vez en el espacio subaracnoideo,
se absorbe y vuelve a la circulacin sangunea a travs de as vellosidades aracnoideas.
- Pg. 229 -

CAP 7: TEJIDO NERVIOSO

Cualquier obstruccin en la circulacin del liquido cefalorraqudeo da como resultado la


aparicin de un crecimiento ventricular conocido como hidrocefalia.
El hombre posee por trmino medio un volumen de lquido cefalorraqudeo que oscila
alrededor de 135 ml. Este lquido forma como una especie de cojinete protector contra las
contusiones o golpes bruscos de la cabeza.

CORRELACIONES CLNICAS
Hidrocefalia
Es un transtorno que consiste en un acumulo excesivo de
LCR dentro de la cabeza. Ocurre cuando existe un
desequilibrio entre su formacin y la reabsorcin por las
vellosidades aracnoideas.
Puede producirse a cualquier edad, siendo los sntmas
diferentes en nios y adultos.
Se consideran dos tipos:
Hidrocefalias comunicantes, aqu hay produccin y
circulacin normal del LCR, pero no existe reabsorcin.
Hidrocefalias no comunicantes: el LCR no circula
normalmente debido a una obstruccin.
Se detecta mediante TAC craneal o mediante resonancia
magntica.
La extraccin del LCR se opta por el sistema de
derivacin (vlvulas).
Las vlvulas (sistema integrado de catteres) llevan el
lquido desde los ventrculos a otra cavidad donde se
reabsorbe (abdomen. Corazn o trax).

SISTEMA NERVIOSO CENTRAL


Encfalo
Comprende al cerebro y cerebelo. Se caracteriza por la disposicin de la sustancia gris
formando una cubierta externa y la sustancia blanca formando un ncleo interno o mdula.
Tambin se encuentra sustancia gris en los ncleos de la base del encfalo. El color de la
sustancia blanca se debe al contenido de mielina. Los constituyentes de la sustancia blanca y
gris son los siguientes:

Sustancia blanca: Fibras mielnicas, oligodendrocitos, astrocitos fibrosos y clulas de


microglia.

Sustancia gris: Cuerpos neuronales, fibras amielnicas y algunas mielnicas, astrocitos


protoplasmticos y microglia (Figura 7-20).
- Pg. 230 -

CAP 7: TEJIDO NERVIOSO

Sustancia blanca

Figura 7-20. Fotomicrografa de cerebelo que muestra sustancia gris y blanca.(100X). Observe la sustancia
gris perifrica :Capa molecular externa (A), capa de las neuronas de Purkinge (Flecha) y capa granulosa (B).
Sustancia blanca central (color verde) compuesta por fibras mielnicas y clulas gliales.

Cada regin de la sustancia gris posee una variedad caracterstica de somas neuronales
asociados con una red de prolongaciones de axones, dendritas y neuroglia, que recibe en
conjunto el nombre de neurpilo que al microscopio ptico, se observa como un fondo de
color rosado finamente reticulado.
Corteza cerebral:
En la sustancia gris de la corteza cerebral se identifican 6 capas distintas, que no estn
separadas por lmites precisos, pero que se distinguen en base al tipo celular predominante y
la disposicin de fibras (axones y dendritas). Las capas, desde la superficie al interior, son:

Capa plexiforme (molecular), consistente en su mayor parte de fibras, la mayora de las


cuales transcurren paralelas a la superficie, y pocas clulas

Capa de neuronaspiramidales pequeas (granulosa externa), formada principalmente por


clulas pequeas, muchas con forma piramidal.

Capa de neuronas piramidales medianas (o capa piramidal externa), que no est separada
claramente de la anterior, posee clulas algo ms grandes con tpica forma piramidal.

Capa de clulas granulosas (granulosa interna), caracterizada por la presencia de


numerosas clulas estrelladas pequeas (clulas granulosas).
- Pg. 231 -

CAP 7: TEJIDO NERVIOSO

Capa de neuronas piramidales grandes (piramidal interna), conteniendo clulas


piramidales que son muy grandes en la zona motora y se las conoce como neuronas
gigantopiramidales de Betz (Figura 7-21).

Capa de neuronas polimorfas, que contiene clulas de forma diversa, muchas de las
cuales tienen forma de huso. Estas clulas son denominadas clulas fusiformes.

Figura 7-21. Fotomicrografa de corteza cerebral (400X). A: Observe en la sustancia gris neuronas
piramidales y clulas de la neuroglia. B: Notar las neuronas gigantes piramidal de Best (flecha)
y ncleos de clulas gliales.

En resumen, se han mencionado tres tipos de neuronas en la corteza cerebral (piramidales,


estrelladas o granulosas, y fusiformes). Existen otros dos tipos que son las clulas
horizontales de Cajal, que envan sus prolongaciones lateralmente y se localizan en la capa
plexiforme, y las clulas de Martinotti, que envan sus axones a la superficie.
Corteza cerebelosa:
En la corteza del cerebelo, la sustancia gris est constituida por tres capas: una capa externa
o molecular, que se tie ligeramente con eosina, una capa interna o granulosa, que se tie
intensamente con hematoxilina, y est constituida por numerosas neuronas pequeas que
miden 5m (Figura 7-22). Entre estas dos capas se encuentra una capa de clulas nerviosas
grandes (C. de Purkinje), que se caracterizan por poseer un nico axn y numerosas
dendritas que se arborizan en la capa molecular (Figura 7-23).

- Pg. 232 -

CAP 7: TEJIDO NERVIOSO

Figura 7-22. Fotomicrografa de cerebelo. Notar a nivel de la corteza cerebelosa las tres capas
de la sustancia gris: Capa molecular externa, (1) capa de las neuronas de Purkinge (2)
y capa granulosa interna (3).

C. gliales

G
A

Figura 7-23. Fotomicrografa de cerebelo. A: A mayor aumento, se aprecia la neurona de Purkinge cuyas
dendritas (flechas) son muy ramificadas y se dirigen a la capa molecular, notar adems ncleos de clulas
gliales. B:. Notar la neurona de Purkinge entre la capa molecular (M) y granulosa (G). Se observa
claramente sus dendritas.(Flechas)

- Pg. 233 -

CAP 7: TEJIDO NERVIOSO

Mdula Espinal
La mdula espinal es una estructura cilndrica aplanada que se contina directamente con el
encfalo. Se divide en 31 segmentos (8 cervicales, 12 torcicos, 5 lumbares, 5 sacros y 1
coccgeo), de cada uno de los cuales emerge un par de nervios raqudeos (que forman parte
del sistema nervioso perifrico). Cada nervio raqudeo est unido a su segmento medular
por una serie de races o raicillas agrupadas como races posteriores (dorsales) o anteriores
(ventrales).
En la mdula espinal la distribucin de la sustancia blanca y la sustancia gris es inversa al
encfalo. La sustancia gris se localiza en el centro y tiene forma de H o mariposa, la sustancia
blanca es perifrica (Figura 7-24). Las neuronas motoras o motoneuronas que inervan el
msculo estriado tienen sus cuerpos celulares en el asta ventral (anterior) de la sustancia gris
de la mdula espinal, mientras que las neuronas sensitivas tienen sus cuerpos celulares en los
ganglios de la raz dorsal (posterior) del nervio raqudeo. Las neuronas motoras ventrales,
tambin llamadas clulas del asta anterior, son clulas basfilas muy grandes que se reconocen
con facilidad en los preparados histolgicos (Figura 7-25), su funcin es conducir los impulsos
emitidos en el sistema nervioso central, por lo que se le denomina neurona eferente. Las
neuronas sensitivas de los ganglios de la raiz dorsal son seudomonopolares, con una
prolongacin nica que se divide en un segmento perifrico, que trae la informacin desde la
periferie hasta el soma, y un segmento central, que transporta la informacin desde el cuerpo
celular hasta la sustancia gris de la mdula espinal. Debido a que estas neuronas conducen
impulsos hacia el sistema nervioso central se denominan neuronas aferentes.

Figura 7-24. Fotomicrografa de mdula espinal. A: Observe la sustancia gris en la parte central que tiene
forma de H. La sustancia blanca se ubica en la parte externa. La flecha azul indica la raz dorsal.
Externamente se nota la duramadre. (Tomada de Internet). B: A mayor aumento notar en la sustancia gris
los somas de las neuronas motoras y en la sustancia blanca, fibras nerviosas mielnicas (flecha)
- Pg. 234 -

CAP 7: TEJIDO NERVIOSO

Figura 7-25. A: Fotomicrografa de sustancia gris de mdula espinal (400X). Observe los cuerpos de las
neuronas motoras, su ncleo con nucleolo prominente. En el citoplasma se aprecia los grnulos de
Nissl.(Azul de Toluoldina). B: Sustancia blanca, en las fibras nerviosas se nota el axn en el centro,
rodeado de un halo claro que corresponde a la mielina en imagen negativa (flecha). (Coloracin de H-E).

Los grupos de cuerpos neuronales de la sustancia gris del encfalo o la mdula espinal
relacionados funcionalmente se llaman ncleos y los grupos de axones relacionados
funcionalmente se llaman haces o tractos. Los ncleos de sistema nervioso central son los
equivalentes morfolgicos y funcionales de los ganglios del sistema nervioso perifrico. En el
encfalo los ncleos grises se localizan en la profundidad de la sustancia blanca y estn
relacionados con funciones complejas como la respiracin, sueo, etc. En el tronco
enceflico las sustancias blanca y gris no estn claramente delimitadas. Los ncleos de los
nervios craneales aparecen como islotes de sustancia gris rodeados por sustancia blanca y
son la contrapartida morfolgica y funcional de las astas anteriores de la mdula espinal. En
la sustancia blanca perifrica, las fibras mielnicas muestran su axn en el centro rodeado
por la mielina que dan
SISTEMA NERVIOSO PERIFERICO
Es un concepto anatmico. Este sistema est constituido por los nervios craneales (12 pares) y
espinales (31 pares), ganglios nerviosos y terminaciones nerviosas motoras y sensitivas
(receptores sensoriales). Los ganglios nerviosos pueden ser sensitivos (ejemplo los ganglios
sensitivos espinales) o pueden pertenecer al sistema nervioso autnomo (ganglios simpticos
o parasimpticos). Los cuerpos celulares de los nervios perifricos pueden estar localizados
en el sistema nervioso central o en los ganglios paravertebrales o perifricos; por ejemplo,
- Pg. 235 -

CAP 7: TEJIDO NERVIOSO

los cuerpos celulares de las neuronas motoras que inervan el msculo esqueltico estn
localizados en el cerebro, tronco enceflico y mdula espinal. Los axones abandonan el
sistema nervioso central y viajan por los nervios perifricos hasta los msculos esquelticos
que lo inervan. Una nica neurona conduce los impulsos desde el sistema nervioso central
hasta el rgano efector.
Ganglios nerviosos
Son centros de relevo funcional en el sistema nervioso perifrico. Estn constituidos por
cuerpos celulares neuronales, clulas de sostn (clulas satlite, clulas de Schwann), axones,
y tejido fibrocolagenoso laxo de sostn. Pueden ser ganglios sensitivos o del sistema nervioso
autnomo (ver Tabla 7-3).

Tabla 7-3. Caractersticas diferenciales entre los ganglios cerebroespinales (sensitivos)


y del sistema nervioso autnomo.

Ganglios cerebroespinales

Se encuentran en las races


posteriores de los nervios espinales y
en algunos nervios craneales (V, VII,
VIII, IX y X)
Transmiten al sistema nervioso
central las sensaciones recogidas por
las terminaciones sensitivas
Poseen cpsula y abundantes clulas
nerviosas
Los cuerpos celulares predominan en
la periferia del ganglio
Poseen
neuronas
pseudomonopolares, el ganglio del
nervio acstico (vestibular y coclear)
es el nico con clulas bipolares.
Poseen una capa
completa de
clulas satlites.
(Figura 7-26).

Ganglios del SNA

Unidos a los nervios simpticos y


parasimpticos
Todos los ganglios intramurales (en
el espesor de la pared de los
rganos)
son parte del sistema
nervioso parasimptico
Contienen pocas clulas nerviosas y
no poseen cpsula
Los cuerpos celulares no tienen
distribucin perifrica
Poseen neuronas multipolares
La capa de clulas satlite es
incompleta y en los ganglios
intramurales
se
encuentran
raramente clulas satlite

- Pg. 236 -

CAP 7: TEJIDO NERVIOSO

Figura 7-26. Fotomicrografa de un ganglio raqudeo. (400X). Observe los somas de las neuronas
pseudomonopolares (flecha azul) con ncleo y nucleolo prominente. Estas se hallan rodeadas
por clulas satlites (flecha roja).

Nervio
Un nervio perifrico puede contener miles de axones envueltos por tejido conectivo. La
estructura de un nervio consta de tres envolturas:

Endoneuro. Tejido conectivo que rodea a una fibra nerviosa compuesta por su axn, y
sus clulas de Schwann. Contiene capilares sanguneos, fibrillas colgenas orientadas
longitudinalmente, matriz extracelular rica en glucosaminoglucanos y escasos
fibroblastos. Es probable que las clulas de Schwann elaboren las fibrillas colgenas
debido al escaso nmero de fibroblastos.

Perineuro. Rodea grupos de axones y al endoneuro formando fascculos. Compuesto por


7 a 8 capas de clulas epiteliales aplanadas, separadas por capas de colgeno.

Epineuro. Rene los fascculos en un tronco nervioso. Compuesto por tejido


fibrocolagenoso laxo. Puede incluir tejido adiposo y vasos sanguneos (Figura 7-27)
(Figura 7-28).

- Pg. 237 -

CAP 7: TEJIDO NERVIOSO

Figura 7-27. Fotomicrografa de fibras nerviosas (400X), Observe el endoneuro de color verde (Flecha) que
rodea a cada fibra nerviosa. La parte proteica de la mielina (neuroqueratina) toma un color rojizo.

Figura 7-28. Esquema que muestra las envolturas conectivas en un nervio. (Tomado de Gartner).

- Pg. 238 -

CAP 7: TEJIDO NERVIOSO

SISTEMA NERVIOSO AUTNOMO


Es un concepto funcional. Comprende la divisin simptica, parasimptica y entrica que se
relaciona con el control de la musculatura lisa, ritmo cardiaco y secrecin glandular (Figura
7-29). Esta formado por: neuronas del sistema nervioso central, fibras que salen del sistema
nervioso central a travs de los ganglios craneales o espinales, y ganglios nerviosos en el
trayecto de estas fibras. La primera neurona se encuentra en el sistema nervioso central y la
segunda en un ganglio del sistema autnomo o en el interior de un rgano. Por tanto, en el
sistema nervioso autnomo, son dos las neuronas que conectan al sistema nervioso central
con los eferentes viscerales. Las fibras preganglionares son mielnicas y las postganglionares
amielnicas. La mdula suprarrenal se caracteriza por tener slo fibras preganglionares,, lo
que constituye una excepcin a la regla de que la inervacin autnoma est dada por dos
neuronas desde el sistema nervioso central hacia un efector, salvo que se considere a la
mdula suprarrenal como equivalente a la segunda neurona.

Figura 7-29. Diagrama esquemtico del sistema autnomo. La divisin simptica (izquierda)
y divisin parasimptica (derecha)

- Pg. 239 -

CAP 7: TEJIDO NERVIOSO

Frecuentemente la divisin simptica y parasimptica del sistema nervioso autnomo inervan


los mismos rganos, pero tienen funciones antagnicas, por ejemplo, la estimulacin
simptica en el corazn, aumenta la frecuencia cardiaca, mientras que la parasimptica la
vuelve lenta. La divisin entrica del sistema nervioso autnomo se compone de los
ganglios y de las redes neuronales postganglionares del tubo digestivo, localizadas en la lmina
propia, muscularis mucosae, submucosa, (plexo de Meissner) muscularis propia (plexo
mioentrirco de Auerbach: (Figura 7-30) y subserosa. Una caracterstica importante es que
puede funcionar (realizar movimientos peristlticos) an cuando se haya seccionado el
nervio vago. La Tabla 7-2 muestra las caractersticas del sistema simptico y parasimptico.

Figura 7-30. Fotomicrografa de plexo mioentrico de Auerbach. Se observa somas de las neuronas
multipolares (flechas). El plexo se ubica entre la capa muscular, circular interna y longitudinal externa.
Tabla 7-2. Caractersticas del sistema simptico y parasimptico.
Sistema simptico

Sus ncleos se localizan en las


porciones torcica y lumbar de la
mdula espinal
Las fibras preganglionares emergen
por las races anteriores de los
nervios toracolumbares
Sus ganglios estn situados en la
cadena vertebral y plexos viscerales
El mediador qumico de las fibras
postganglionares es la noradrenalina

Sistema parasimptico

Sus ncleos se localizan en el encfalo y


en la porcin sacra de la mdula espinal
Sus fibras preganglionares emergen por los
pares craneales III, VII, IX y X y por los
nervios sacros
La segunda neurona se localiza en ganglios
nerviosos pequeos cerca de los rganos
efectores
El mediador qumico de las fibras pre y
postganglionares es la acetilcolina
- Pg. 240 -

CAP 7: TEJIDO NERVIOSO

TERMINACIONES NERVIOSAS
Cada fibra nerviosa perifrica ya sea motora , sensitiva o glandular termina en rganos
perifricos por medio de una o varias ramificaciones terminales. Las fibras terminales que
captan los estmulos del medio externo e interno del cuerpo y lo transportan al SNC,
corresponden a terminales sensitivos o receptores y esta dado por las dendritas, en cambio
las fibras que conducen los impulsos del SNC a rganos efectores como el msculo
esqueltico, liso y glndulas son los axones y sus terminaciones se denominan terminaciones
axnicas. En general la estructura terminal se adapta para aumentar la superficie de contacto
entre la neurona y el elemento no nervioso con el que se relaciona.
Todos los receptores son transductores en el sentido de que convierten una forma de
energa en otra. Estas pueden ser terminaciones nerviosas o clulas que se especializan en
esta accin.
Los receptores sensoriales se pueden clasificar de acuerdo a: a) El origen del estmulo
respecto al cuerpo, b) su funcin y c) su estructura.
A.

Segn el origen del estmulo con respecto al cuerpo, pueden ser:


-

Exteroceptores. Son las terminaciones que reciben estmulos del medio externo y se
hallan distribuidos en la superficie corporal. Se incluye a los receptores sensibles a
la temperatura, tacto, presin y dolor, auditivos, olfatorios y visuales.

Interoceptores. Perciben estmulos del medio interno, se encuentran a nivel de los


vasos sanguneos y vsceras.

Propioceptores. Conducen la informacin sensitiva al SNC. Estn relacionados con


el msculo esqueltico. Estas terminaciones median el sentido de la posicin del
cuerpo. Permiten conocer la posicin de los miembros teniendo los ojos cerrados.

La informacin de los propioceptores, se transmite por fibras nerviosas de gran


dimetro (tipo Aalfa) y Abeta). Se incluye en este tipo de receptores a los husos
musculares y a los receptores tendinosos de Golgi.
B.

Segn su funcin:
-

Termorreceptores: Son terminaciones libres que reaccionan a los cambios de


temperatura (fro-calor). Las fibras nerviosas que reaccionan al fro, son mielnicas
de pequeo tamao (tipo Adelta) y se estimulan cuando la temperatura de la piel
es menor de 37C, las fibras que reaccionan al calor son amielinicas (tipo C) y se
estimulan cuando la temperatura de la piel es superior a los 37C.

- Pg. 241 -

CAP 7: TEJIDO NERVIOSO

C.

Mecanorreceptores: Estas terminaciones se estimulan cuando se ejerce presin sobre


la piel. Debido a la presin ejercida, se deforma la piel y por ende las terminaciones
nerviosas que se hallan inmersas en ella sufren un estiramiento. En la membrana de
las terminaciones, el estiramiento provoca abertura de los canales inicos, que
produce despolarizacin de la membrana y envan potenciales de accin al SNC. La
informacin es transmitida por fibras nerviosas de gran dimetro (tipo Abeta).
Estos receptores detectan el tacto y la presin.

Nociceptores: son terminaciones libres, que detectan un estmulo que producen


dao en el organismo y causan la sensacin del dolor. Pueden ser de varios tipos:
Mecanorreceptores, Se estimulan a travs de un pellizco o pinchazo.
Termorreceptores, las temperaturas altas o bajas estimulan a estas terminaciones
(por encima de 50C o debajo de 0). Polimodales, se estimulan de diferente
manera: por presin intensa, por temperaturas extremas o por sustancias qumicas
que caen a la piel y causan una lesin.
Segn su estructura, se clasifican en:

a. Terminaciones nerviosas libres: Estn ampliamente distribuidas en el organismo,


siendo abundantes a nivel de la piel, donde se halla la mayor parte de los
receptores sensoriales, as mismo se encuentran en la cornea, cavidad oral y la
mucosa respiratoria. En la piel alcanzan concentraciones de 200 unidades por mm2.
Las terminaciones nerviosas son fibras amielnicas o estn ligeramente mielinizadas.
(Figura 7-31).

Figura 7-31. Representacin esquemtica de una terminacin nerviosa libre.(tomada de


web.usal.es/eliseo/prctica/tercero/lmina154/154chtm)
- Pg. 242 -

CAP 7: TEJIDO NERVIOSO

En la epidermis las terminaciones nerviosas sensoriales son desnudas debido a que


han perdido su capa de mielina al ingresar a la epidermis, estas fibras se ramifican y
se distribuyen entre las clulas epidrmicas llegando hasta el estrato granuloso.
Las terminaciones nerviosas peritriquiales, se encuentran rodeando la base y el tallo
de los folculos pilosos y responden al movimiento del pelo, siendo importantes
rganos tactiles. Generalmente un nervio se ramifica profusamente e inerva varios
folculos pilosos.
Tambin se encuentran terminaciones nerviosas libres a nivel de los tendones,
cpsulas articulares, periostio y fascias profundas.
Las terminaciones nerviosas libres responden a una variedad de estmulos como el
dolor, tacto, presin y tensin.
Corpsculos de Merkel: ubicados entre las clulas epidrmicas del estrato basal de la
epidermis, en relacin a las clulas epiteliales de los folculos pilosos y en la mucosa
oral. La terminacin nerviosa libre es amielnica que se caracteriza por presentar
una expansin terminal denominada disco de Merkel el cual se encuentra
estrechamente unida a la clula de Merkel. Se han encontrado uniones tipo sinapsis
entre la clula y el disco de Merkel.
Los corpsculos son receptores del tacto descriminativo. Estos corpsculos ayudan a
un ciego a leer con exactitud a travs del sistema Brayle.
b. Terminaciones nerviosas encapsuladas; se caracterizan por estar constituidas por
una envoltura de tejido conectivo (cpsula), ramificaciones terminales del axn y
por clulas neurogliales. Existen varios tipos de terminaciones nerviosas que varan
mucho en forma y tamao, as tenemos: corpsculos de Meissner, de Vater Pacini,
de Golgi-Mazzoni y de Ruffini, los bulbos terminales de Krause, husos
neuromusculares y el rgano tendinoso de Golgi (Figura 7-32).

- Pg. 243 -

CAP 7: TEJIDO NERVIOSO

Figura 7-32. Representacin grfica de las terminaciones nerviosas encapsuladas.


Corpsculo de Vater Pacini, Meissner, Krause y de Rufino (Tomada de internet).

CORPSCULOS DE MEISSNER
Se localizan en la superficie palmar de los dedos de las manos y la planta de los dedos de los
pies, prpados, labios, genitales externos y pezones. Se sitan especficamente en la dermis
papilar, son mecanorreceptores que intervienen en la discriminacion tctil, tienen la forma
de un cilindro ahusado o de un capullo de una mariposa y miden 150 m en su eje
mayor.(Fig. 7-33).
Estos receptores estn constituidos por una o dos terminaciones amielnicas que se disponen
en forma espiralada, las cuales se encuentran acompaadas por clulas de Schwann. Se hallan
rodeadas por una vaina de tejido conectivo constituyendo la cpsula y en el interior, entre
las fibras nerviosas existen clulas epitelioides que posiblemente sean clulas de Schwann
modificadas o fibroblastos. Los corpsculos de Meissner permiten la discriminacin tctil de
objetos puntiformes y a su desplazamiento.
CORPSCULOS DE VATER PACINI
Son estructuras grandes, ovaladas que se localizan en la dermis reticular y en el tejido
subcutneo, especficamente en dedos de las manos, genitales externos, pezones, periostio,
mesenterio y pncreas, estas estructuras pueden medir de 1 a 2mm de longitud y 0.5 a 1mm
de dimetro. La cpsula conectiva del corpsculo se dispone en varias capas
aproximadamente 60 capas acompaados de fibroblastos modificados. El axn penetra por
- Pg. 244 -

CAP 7: TEJIDO NERVIOSO

un polo de la cpsula perdiendo la capa de de mielina. La fibra nerviosa amielnica recorre


toda la longitud del corpsculo y se cubre con numerosas laminillas aplanadas de clulas de
Schwann, muy agrupadas formando el ncleo interno del corpsculo. Externamente hay una
cpsula de 30 laminillas concntricas de clulas aplanadas que corresponden a las clulas
endoneurales del exterior de la cpsula. Estructuralmente estos corpsculos se semejen a una
cebolla cortada por la mitad. Los corpsculos de Pacini responden a la presin y a las
vibraciones por desplazamiento de las laminillas capsulares (Figura 7-33).

Figura 7-33. Microfotografa de terminaciones nerviosas encapsuladas.


A: Corpsculo de Meissner. B: Corpsculo de Vater Pacine.

CORPSCULOS DE KRAUSE
Son corpsculos esfricos de 50 m de dimetro, se localizan en la piel y uniones
mucocutneas, principalmente en labios y genitales externos. Estn constituidos por una
cpsula de tejido conectivo, dentro de la cual la fibra nerviosa se ramifica a manera de un
ovillo. El nmero de estos corpsculos disminuye con la edad, se pensaba que eran
receptores del fro, pero an no se a determinado su funcin especifica.

- Pg. 245 -

CAP 7: TEJIDO NERVIOSO

CORPSCULOS DE RUFFINI
Son terminaciones encapsuladas que se localizan en la dermis, los lechos ungueales y las
cpsulas articulares. Tienen forma ahusada que mide 1 m de longitud y 0.1 m de dimetro.
Presentan una cpsula delgada de tejido conectivo que rodea un espacio lleno de lquido. La
fibra nerviosa mielnica al atravesar la cpsula pierde su vaina de mielina y se van a
ramificar en finas terminaciones axnicas; cada una de estas terminaciones presenta un
pequeo bulbo terminal en forma de botn. Al interior de la cpsula las terminaciones
axnicas dispersas estn entrelazadas y atravesadas por fibras colgenas.
Se piensa que estos corpsculos son mecanorreceptores que responden a la tensin de las
fibras colagenosas del tejido conectivo circundante.
CORPSCULOS DE GOLGI-MAZZONI
Se encuentran distribuidos en el tejido subcutneo de las manos, en la superficie de los
tendones, en el periostio subyacente a las articulaciones. Estos corpsculos se semejan a los
corpsculos de Pacini por ser tambin laminados, con la diferencia de que la terminacin
nerviosa amielnica no es nica sino que se ramifican. Las ramificaciones presentan
varicosidades y dilataciones terminales. Su funcin puede estar relacionada con la deteccin
de la vibracin.
HUSOS NEUROMUSCULARES
Los husos neuromusculares son estructuras altamente especializadas en la percepcin
sensorial, se encuentran a nivel del msculo esqueltico as como tambin en los tendones
donde tienen una orientacin longitudinal. Estos son numerosos en los msculos que
controlan los movimientos finos existiendo adems en los flexores y extensores.
Son de forma fusiforme y miden menos de 1cm de longitud. Estos presentan una cpsula de
tejido conjuntivo fibroso que rodean a un grupo de aproximadamente 8 a 15 fibras
musculares delgadas denominadas "fibras intrafusales" las cuales se encuentran rodeadas por
un espacio periaxil.
Microscpicamente, se diferencian dos tipos de fibras intrafusales: a) Fibras de cadena
nuclear (en nmero de hasta diez), son cortas y de dimetro pequeo. Estas fibras presentan
ncleos dispuestos en una sola fila y ubicados en la parte central. b) Fibras de saco nuclear
(generalmente de uno a cuatro), son ms grandes y largas que las anteriores; presentan
numerosos ncleos y se ubican en la parte central y dilatada de la fibra (Figura 7-34).

- Pg. 246 -

CAP 7: TEJIDO NERVIOSO

Cada fibra muscular infrafusal esta inervada por fibras aferentes y eferentes. La inervacin
aferente esta dado por dos tipos de fibras nerviosas sensitivas gruesas. Los axones gruesos
forman las terminaciones anuloespirales llamadas tambin terminaciones primarias, que son
muy ramificadas y se ubican en la parte central, tanto de las fibras de cadena nuclear como
las de saco nuclear, siendo ms abundantes en las ltimas. Este receptor enva seales tanto
de la intensidad como del alargamiento muscular. Los axones ms delgados tienen
terminaciones en ramillete y van a inervar preferentemente a las cadenas nucleares. Estas
envan seales acerca de la intensidad del alargamiento muscular ms que de la velocidad.
Las fibras eferentes (fibras Gamma), procedentes de neuronas motoras Gamma en el SNC.,
terminan en los extremos polares tanto de las fibras de cadena nuclear como de saco
nuclear. Son receptores del estiramiento.
Los reflejos en que participan estos receptores se denominan reflejos de estiramiento. Un
ejemplo es el reflejo rotuliano, provocado al percutir el tendn del cuadrceps crural de
modo que se estire el msculo homnimo. La contraccin refleja de ste msculo hace que
se sacuda repentinamente la pierna.

Figura 7-34. Esquema que muestra el Huso Neuromuscular (A) y el rgano tendinoso de Golgi (B).
(Tomada de www.Usal.es/eliseo/practica/tercero/lmina154/154chtm)

- Pg. 247 -

CAP 7: TEJIDO NERVIOSO

ORGANO TENDINOSO DE GOLGI


Denominados tambin rganos neurotendinosos, se encuentran en la unin de las fibras
musculares con el tejido conjuntivo intramuscular o con los tendones. Miden 500m de
largo por 10m de dimetro.
Los rganos tendinosos estn conformados por fascculos de tendn y se hallan rodeados
por una cpsula conjuntiva. Se encuentran inervados por una fibra nerviosa mielnica la cual
se divide en varias ramas amielnicas en el interior del rgano y se ubican entre los haces de
fibras colgenas. Estas ramas finalizan en terminaciones nerviosas a manera de ramilletes
adoptando forma de palo de golf. Carecen de inervacin eferente. Los rganos tendinosos
responden a la tensin muscular. (Fig.7-34).
REGENERACIN DE LOS NERVIOS
Cuando ocurre una lesin o traumatismo a nivel del SNC. con destruccin de las neuronas,
su regeneracin es poco probable, debido a que no tienen la capacidad de dividirse, aunque
existen estudios recientes que demuestran la existencia de clulas madres nerviosas en
encfalo de los adultos que se dividen y dan lugar a nuevas neuronas, hecho que conllevara
a la cura de ciertas enfermedades del SNC. En cambio las clulas de la neurogla si se
regeneran. Si la lesin compromete las prolongaciones nerviosas (axones) a nivel del SNP, se
produce una reparacin y regeneracin de la fibra a travs de la actividad trfica del soma
neuronal.
El grado de recuperacin o regeneracin depende de varios factores, como la localizacin de
la lesin, el tipo de lesin y el tipo de neurona afectada. Si la lesin es cerca al soma y la
interrupcin del axn es ms completa, ms grave ser la reaccin y ms baja la posibilidad
de recuperacin completa.
Con respecto a los nervios perifricos, estos se pueden lesionar por distintas causas. Por
origen traumtico (mecnicas, trmicas, por arma de fuego, etc.) siendo las ms frecuentes,
tambin pueden ser de origen inflamatorio, isqumico o tumoral.
La seccin de un nervio motor condiciona la prdida del tono muscular as como la
posibilidad para la contraccin voluntaria. Si la lesin afecta un nervio sensitivo, se produce
la prdida de la sensibilidad en una zona cutnea determinada.
En la fibra nerviosa lesionada o seccionada se producen cambios que incluye una
degeneracin seguidos de una fase de regeneracin. Estos cambios ocurren tanto a nivel
proximal, distal y en el mismo sitio que ocurre la lesin. Por tanto, la fibra nerviosa que se
halla en contacto con el soma de la neurona (parte proximal) se regenera y la porcin de la
fibra que se separa de su soma por accin de la lesin (parte distal) sufre degeneracin.
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CAP 7: TEJIDO NERVIOSO

Se suceden los siguientes cambios:

Inflamacin del cuerpo celular: Toda la clula completa se inflama e incluso el ncleo y
nucleolo, el soma se hipertrofia (se hincha) y el ncleo se desplaza hacia la periferia de la
clula.

El aparato de Golgi y las mitocondrias tambin se inflaman y proliferan.

Cromatlisis: Los grnulos de Nissl degeneran, se movilizan y concentran en la parte


perifrica del citoplasma y por ende las clulas son menos basfilas.

En la parte distal de la fibra; tanto el axn, sus prolongaciones terminales y la mielina


degeneran (degeneracin Walleriana) y los residuos son fagocitados por macrfagos. El
endoneuro que persiste despus de la lesin, forma un tubo endoneural.

Se produce proliferacin de las clulas de Schwann, estas forman bandas o cordones


celulares dentro del tubo endoneural, que sirven de gua para la regeneracin de los
axones.

En el extremo proximal, la fibra nerviosa degenera en forma ms rpida y limitada


siguiendo de inmediato la regeneracin del axn, ste forma delicadas yemas con conos
de crecimiento protoplasmtico o filopodios en sus extremos terminales. Existe
investigaciones que manifiestan que estos conos de crecimiento liberan una

proteasa que disuelve la matriz permitiendo su avance a travs del tejido, as mismo
sirven de gua al axn durante su crecimiento.

Los axones en regeneracin se dirigen hacia los cordones de clulas de Schwann; solo el
axn que penetra al cordn celular desarrollar su dimetro normal y su envoltura
apropiada llegando a establecer sinapsis con el rgano efector. Las otras ramas que no
penetran en los cordones, pueden alcanzar una terminacin inadecuada y otras se
pierden en el tejido cicatrizal.

Si la distancia es demasiado amplia entre la parte proximal y distal o falta el distal, los
axones crecen en forma desordenada formando una dilatacin muy dolorosa
denominada neurona de amputacin (Figura 7-35).

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CAP 7: TEJIDO NERVIOSO

Figura 7-35. Diagrama esquemtico de la regeneracin nerviosa. (Cortesa de Gartner).


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- Pg. 250 -