us 6 HuaReAU MER UR At ICA AN PCMAG idez do los lipides componentes, es comprensible que recimiento abaja temperatura se vea acompaiado de incremento en el grado de insaturacion de los acidos 08. ELACIONES CON EL OxIGENO atmésfera actual de Ia Tierra contiene alrededor de 20% (v7) de oxigeno, un gas muy reactive. Con ex- sciondemuchas bacterias y unos pocos protozsos, cu- 1asy moluscos, todos los restantes organismos depen- a de la disponibilidad del oxigeno molecularcomo nu- ante. Las respuestas al O, entre las bacterias varian tablemente, y ello es un factor importante en su cul- 0 (capitulo 2). Los aerabios dependen det O,; los anac- >ios facultatives utilizan O, si esta nbién pueden erecer en ausencia del mismo; los anae- sos no pueden utilizar O,. Los. anacrobios son de dos, ‘0s: anaerobios estrietos, para los cuales el O; es to- >, y anaerobios aerotolerantes, que no mucren en ssencin de O,. Aunque Ia toxicidad del O, queda ela revelada por sus efectos en los anaerobios ex- elevadas concentraciones resulta, de hecho, sico incluso para los organismes acrobicos. Muchos robios estrictos ne pueden crecer a concentracionesde mayores que la atmosférica (es decir, > 20% v/v) + realidad, algunos aerobios estrictos requieren para scer eoncéntraciones de 0, considerablemente infe- mnes a Ia atmosférica (2 al 10% v/v). Las bacterias robicas que muestran tan sensibilidad al O, bajorodas i condiciones de crecimiento se denominan microaerd- as. Sin embargo, con frecuencia el requerimiento por rte de un aerobio estricto de una concentracién redu- Inde O, es condicional, estando influida en gran medi- por la fuentede energia ola de nitrogeno, Por ejemplo, achas bacterias cxidadoras del hidrogeno, que toleran ), (véase la pagina 112) ‘oxicidad del oxigeno: mecanismos quimicos “exias las bacterias contienen algunos enzimas expaces # reaccionar con O,; la cantidad y variedad de esos naimas determinan las relaciones fisioldgicas del or- anismo con el oxigeno, Las oxidaciones de Navopro. sinas por O, conducen inevitablemente a la formacion {ye wn Comnpucstu WaMu, rig. bul prams yt Estas oxidaeiones (y probablemente otras oxidaciones oxigenaciones catalizadas por enzimas) producen ade mas pequefias cantidades de un radical libre® muchos toxico, el superoxide u OF En los aerobios y anaerobios aerotolerantes, elenz uperéxido dismutasa impide la acumulacién potet cialmente letal de superdxido (Os) al catalizar su cot version en oxigeno y perdxido de hidrdgeno: 20; 42H" ‘Casi todos estos arganismos contienen también el enz ma caralasa, que descompone el perbxido de hidréger en oxigeno ¥ agua 2H0; gaat 0 +O; Existe un grupo bacteriano capaz de crecer en pre sencia de aire que no-contiene catalasa (Iss bacterias de acido lactico, véase el capitulo 24). Sin embargo, | mayorin de estos organismos no acumulan enntidade significativas de H,,, puesto que lo descomponen px medio de peroxidasas, enzimas que catalizan In Oxigt nacion de compucstot organicos por H,O,, ¢l cual « reducido a agua; otros emplean una reaccién similar al de la catalasa que depende de altas concentraciones it tracelulares de Mn’* (capitulo 23). La superdxido dismutasa, Ia eatalasa y Ia peroxidas protegen, por lotanto, ala eélula de lasconsecuenciaey icas del metabolismo del oxigeno. En ia tabla 8.8 + ‘muestra la distribucién de la superoxide dismutasa y< lacatalasa en bacterias con diferentes respuesta fistok as al O,. Los organismos que pueden toler sicién a.O, contienen casi siempre superdxide disrmatas aunque no todos contienen necesariamente catalasa..N _obstante, fodes ios anaeroblosestrictos examinadas e recen tanto de superéxido dismutasa como de caralasi Jotosensibilizadores. La luz convierte el fotosensibiliz dor (F) en wna forma muy reactiva conocida coma es, do de triplete (F*): tt Pt hv —4P s © Unradia Brees um compuesicon un elec deapareac india ‘panies aera Alar an etn oicoa. espe sa oalcaya oienbacterias eon ‘Cantiene Superixide teria dismutase Catalasa rubies o anerobios facultativos Ischerichia coli + Jseudomomas spp. + + delnoeoceus radiodurans + terias aerotolerantes lutyribacterium retureri reptococeus farcalis reptoeaceus lactis acrobios estrictos Hlostridiurs pastewrianum Stastridium acetobutpticum +++ 1 Una reaccion secundaria entre F* y ©, produce oxi \o-en estado de singlete ("0,) AI igual que el radical superdxido, el oxigeno on ido de singlete (!0,) es unpoderoso oxidante ysu for- zién dentro de a eélula es rapidamente letal. Una de las principales funciones biologicas de las mentos carotencideos es la de actuar como atenua- ts del axigeno en estada de singlete, protegiendo asi célula de ia muerte fotodindmica, Esta funcidn es particular importancia en los fototrofos, ya que las ‘ofilas son poderosos fotwsensibilizadores; el apara- atosintético contiene invariablements pigmentos ca- moideos. Su funcién para impedir Ins fotoaxidacio- Ietales mediadas por las clorofilas fue demostrada primera vez en la bacteria roja Rhodobacter sphae- fes, ta cual crece fotosintéticamente bajo condiciones ‘ietamente anacrébicas y puede crecer también aero- umente, a la uz o en la obscuridad, Ciertos mutantes solor azul-verdoso que han perdido la capacidad de ‘etizar carotenoides coloreados, pueden también cre- normaimente de forma anaerdbica a la luz © aerdbi- snla obscuridad, pero mueren rapidamente parexpo- ‘on simultinea a la luz yal aire, En los organismos fo- ‘ficas que liberan O, como producte fotesintetien, la dida de carotenoides coloreados anula totalmente ta cid folosintética, ya que la acumulacida de oxigeno sstado de singlete, formado a partir del Q, generado metabélicamente, tiene lugar tan pronto comolaseétul reciben iluminacion. ‘Muchos microorganisms aerdbicos no fotosinte 0s sintetizantambien pigmentos carotenoideos, que s incor 4 la membrana celilar y Funcionan cor ‘ntenuadores del oxigeno en estado de singlet product por pigmentos celulares fotosensibilizadores, como | eitoeromos. Lafuncién de los earotenoides en la prot eign de las bacterias aerdbieas contra In aceién foto dadiora de Ia juz del sol ha sido demostrada en estud) sobrela sensibilidad a la luz de mutantes no pigmentac de Mierococeus [uteus y Halobacterium salinariu Probablemente, esta proteccion tiene importancia‘eco gica en todas las bacterias aerobicas que viven en a Dientes expuestos a intensidades de luz elevadas. Enzimas sensibles al oxfgeno ‘Muchos enzimas, especialmente los de anaerobios ¢3! ‘tos, son rapida ¢ irreversiblemente desnaturalizados | ‘exposicion al O,. Por tanto, su purificacion y cstu tienen que realizarse en condiciones rigurosame: anaerdbicas, Un ejemplo notable es la nitrogenasa, enzima responsable de la fijacton de nitrogeno, que-ca liza la reaceidn Incluso la nitrogenasa de bacterias acrobicas estr tas fijadoras de nitrogen, como el grupo Azotobact presenta una sensibilidad extrema al oxigeno despt de extraerla de Ia célula, En las e¢lulas imtactas de Az tobacter, la nitrogenase esta evidentemente protegida lainactivactén porla elevada velocidad de utilizacion ©, eneste organismo, Las nitrogenasas de bacterias an robicas facultativas fijadoras de nitrogeno (Enterabx lus polymyxa), no estan tan protegidas en intacta; en consecuencia, sélo fijan nitrégeno forma efestiva bajo condiciones anaerdbicas de cre miento. La mayoria de las cianobacterias filamento: fijadoras de nitropeno producen células especializac Cheterocistes} que carecen de! Fotosistema IT, en las ¢ a nitrogenasa queda protegida de la inactivacién por oxigeno (véase el capitulo 15), Funcidn de las oxigenssos en los mictoorganismos aerébicos ‘Aunque Ia funcion metabdlica primaria del O, en erobios estrictos es la de servir de aceptor terminal electrones, funciona también como cosubstraro de imas que catalizan alpunos pasos en la desasimile compuestos arcmaticos y alcanos, Estos enzimas se lenominanaxigenasas e intervienen en la adicién direc- ade uno o dos atomos de oxigeno al substrato organico. Jn ejemplo es la rotura del anilio del catecol mediante aaigeno, un intermediario en la desasimilacién de mu- shos compuestos aromuiticos: ou +O, ln cigeee 7 COOH Muchas pseudomonas aerdbicas, que son capacesde iilizar compuestos aromaticos o alcanos como tinica luente de earbono y energia, son desnitrficantes, y por toen lugar de O, como aceptor de clectrones. Sinemb: £0, esta opcidn metabdlica slo puede ejercerse cuan los substratos oxidables son catabolizados por deshids penssas, Los substratos cuyadesasimilacion est med da por oxigenasas en uno o mas pasos no pueden serv lizados en el crecimiento anaerdbico, ya quel nitrato incapaz de reemplazar al ©, como cosubstrato para | oxigenasas En los eucariontes y algunos procariontes, la bios! tesis de esterokes y acidos grasos no saturados requi: pasos eatalizados por oxigenasas. En consecuencia, | levaduras necesitan esteroles y Acidos grasos no satu! dos como factores de crecimiento cuando-crecen ferme tativamente bajo condiciones anaerdbicas, incluso a1 que puedan sintetizar estos componentes celulares cuz do crecen anaerobicamente. LECTURAS ADICIONALES