:1

ATP

ATP


n
: 1
36
.

-1

) (2
) (3

)-1(.

) (1 ) -1(.

-1

 10 ) (90C 5 10 .

. ).(2

2
2

: 2 )
(

) -1( .

). (3

 : 3 ) (Plargonium
24 ) (2

( )
.(CO2
)-4(.
1

-4

) -1(
. ) -4(.

 ) : (1 CO2

) : (2 CO2

-4

) 2 1 (3
.

: 4
.

CO2
. CO2 12

.
).(5

)( CO2 )( CO2
5


) -6( ) -6(.

-6

-6

1 ) 5 ( 6

2
:
.

p
) (7 ExAO
.

ExAO

O2

CO2

) .( 7

n :

- . CO2

x
) (
.
x
.

x CO2 .
o 1 :

 CO2
.
:

2 :

)2n ( H2O) + n ( CO2 ) (C6H10O5 ) n + n O2 + n (H2O

)(

 p :
: O2 . CO2 - : CO2 . O2

: : ) (
CO2 .O2
:


CO2

n
)-8(

) -8(
..

 :1

:5

:2

:6

-8

:3

:7

: 4

1 ) (8

2 ) (
.

o


).(9

)(

) NADP+ ( NADPH,H+ ADP ,ATP - Pi

Rubisco

) )( +)( ( ) ( - :

ATP ) (

) PSI( PSII

.


.

n 1 :
-

.
)(.

2 :

:
.

 o :
:

) ( ATPsynthtase
.
:

.

- p

) PS I (PS II

) (10


) ( PS I ) ( PS II
.

PS I

PS II

10

) (11 )" ( "1

" "2
.

11

 ): (12
:
) 2 . (11

: ) PS I ( PS II
) ( .

12

1 ) ( 10

2 ) 1 (2 ) (11
.
3 ) .( 12

4 ) 12 (

1 :
) PS I ( PS II .
2 :
: : II . I
: .
: ATP.

3 :

) (

.
4 :


n
:
1 : 1

CO2
.
2 :2

CO2 O2 ExAO

.
:
)
(
) ( K3Fe(CN)6 ) 0.1 (
) 0.3( .
) (
) (.
).(13


0.3+

0.1+

w/m2
13

).(13
.
.

:
:

* = 0 = 2
O2 .
* = 1 = 5
) ( Fe3+

 : = 5
.

.

.
:

.
CO2 .
.

): 3 (
) 380 700(
.
. )(14

) O2(

:1
:2

14

) (14

:
:
: 1
) (

2 :
O2
.

 :
) (
.
: 4

O2 ATP
ADP .Pi
).(15

15

) 1 (2 ) .(15

.

:
- O2

) O2 ( ATP )(.
- 0

: O2 ATP

O2
ATP

- :

. ATP

- 2

: 3

: 2

O2

O2 ATP

O2 ATP
ADP . Pi
- 3 O2 ATP

.
:

ATP ADP . Pi
: ADP Pi

o
1
* CO2
] [ H218O

] ) [18O . (1940

*
] [C18O2
] [H216O .
).(16

16

CO2
:
4 H+ + 4 e- + O2

2H2O
+

2
)
( O2 )(14
:

4Fe++ +O2 +4H+

1
+++

2H2O + 4Fe

). (2 1

e- H+
NADP+ .

) (1 ) (2
.
:
4 H+ + 4 e- + O2
2 NADPH.H+

2 H2O

2 NADP++ 4e- + 4 H+

2 NADPH.H+ + O2

2 H2O + 2 NADP+

) NADP+ (.

NADP+ .

3

.

 :
) (0.82+ )(0.3+

1- 3
:1


) 17 (.

: 2

) 17 ( .

17

17

"

) ( ...

" ) -17(.

- 17

1
).(1
2 )(1
3 ) 1 ( 2
) ( 2

5 .

1 :
2 :

.
3 :

.
: 2

) (

.
4 :

 5 :

.
)
( .

) (
2-3

) (18 .

PSI PSII

18


P680 PSII p700 PSI
P ) pigment(
. p1 :p2

. pn

p3

1 ).(18
2
).(18

3 ) PSIPSII

( .
4

Fe3+ Fe3+
. H2O

1 :
) ( PSI PSII

.

p1
p1

 Rsonnance P2

P3

... )P680
(P700 )(

.
2 :
-

.
3 :
PSII

PSI

2P+680 + 2 e-

2p+700 + 2 e-

2P*680

2p*700

4 :
.

p
PSII PSI
.



1
:
:

1/2O2 +2H+ + 2 e-

H2O
2P+680 + 2e-

2P680
:PSII

2P*680

2P+680 + 2 e

2p+700 +2 e-

2p700

PSI
2p+700 + 2 e-

NADPH,H+

2p*700

NADP+ +2 e- +2H+

 :
)(
PSII .

.PSI
.PSI

)(

PSII
.

PSI
. NADP+
PSII . PSI


2
* -


) -19(:

Fd

PS I

PS II

pQ

NADP)(red
pC

)(I

-19 :

* - )19 (

.
PS I

PS II

Fd

red

400 -

19

O2

800 +


) ( potentiel Redox
.

)19 (


.
.

)19 ( PS II
PS I : )( I
) ( pQ ) ( C ) ( pC )(pC
) ( C

) ( pQ
) ( I PS I

PSI

pC H

2
C
Fd
e- eeeeFd H2

pC

C H2

pQ H2
e-

epQ

IH

PSII

e- e

O2
-

e
2H2O

4H

) ( :
PS I
PS II

.
:

PS II

) 0.8 +( )
PSII (

 )
(

. PSI

). ( NADP+
:

chane photosynthtique :

1
2

2P+680 + 2 eT1H2

2P*680
T1 +2 e- +2H+

T1 +2 e- +2H+

2T22+

T1H2
2T23+ + 2 e-

 ) 32 1 (4 ): (20
1 T1 T2 / .

2 T1 T2 .
3 ) 3 (4 .

20

1 :
T1 -0.8V (0V)T2
:
H+
.

2 T1 : T2
: T1 T2 .

3 :
T1 +2T2 2+ + 2H+

T1H2 + 2T23+

 3 :
H+ :
:
H+ pH

21

pH

). (21

) (

:ATP
:

) ADP ( Pi

 ADP Pi
).(22

ADP Pi

22
1 ) (21
H+ .
2 ) (21

30

3
) (22
. ATP
4 ATP
" ".

1 H+ :
) ( pH
H+
.H+
2 : H+
H+
.

:
H+ H+
H+ .
3
: ATP

ATP
ADP . Pi
ATP ) (
ADP.Pi

 ) (
ADP Pi
. ATP

ATP

.
4 :
ADP
.

:
ADP + Pi + E ATP + H2O
= ADP .
= Pi .
= ATP .
ATP
* :1

) (pH ).(23

pH=4.0

ATP

ADP+Pi

pH=4.0

ATP

ATP

+ H

ADP+Pi

pH=8.5

ADP+Pi

pH=7.0

ATP

ADP+Pi

ADP+Pi

ADP+Pi
pH=7.0

pH=8.5

6
ATP

ATP

23

4 5 . ATP

* )24 (
" "
.
)24 (
.

H+
ADP+ Pi
ATP

24

24

H+

* : 2
) (H+ )
H+ (
ADP Pi
ATP ). (25

25

 1 ) (23
. ATP
2

) 21222324 ( 25
. ATP
3 .
4
.

1 :ATP

H+
H+

) (.

- : .
- .

ADP . Pi

2 ) PS I ( PS II
) (H+
) (pH

 ATP
ADP ATP .

3 : NADPH.H+ ATP
.

4 :
H+
ATP
ADP+ Pi

NADPH.H

NADP

PS I
e-

ee-

e-

2H+
e-

PS II
-

2H+
O2+ 4H+

2H2O

O2

. ATP
CO2

CO2


. CO2

ATP . NADPH,H+

CO2

CO2

CO2
) -26( )-26(.
CO2 .

-26 :

-26 :

* : 1

.

* : 2

CO2.
* ) (2 CO2
.
* : 3

.
) (27 .

= APG
C3

= TP

= HP

= R
15

C5

: 27

) (
)/( )/ (

 1 ) (27
2 ).(27

3
.
4 CO2
5 :
*CO2

APG .

.

1
CO2 .

-2 :
2 : APG
).( TP
5 : HP

)(osesP

 15 :
) RuDP (.
: CO2 .
3 :
:
) APG ( PGal
HP . RuDP
4 :
- CO2
. APG

- CO2

. 2 APG
: APG 3 . CO2
5 )( .
: APG

APG
CO2 .

 ) ( CO2

o CO2
5-1 ) ( Rubisco
CO2 ) Rudip (
:
Rubisco

Rudip

Rubisco : ) ( 54Kda ) . ( 14.5KDa

:

 ) (28 :
:1 .
: 2 .

: 3 .

1 Rubisco

54

.
2

CO2

14.5
28

1 :
.

: Rubisco

.
2 :
: CO2 CO2 .

p CO2
APG :RuDiP
: 1 CO2

14

)(

%1
.CO2 RuDiP APG

)-29(.

) /

Rudip

CO2 1% CO2 0 %

14

) ( APG

-29

:2 CO2 )
(

.
APG . RuDiP
)-29(.

 CO2
) /(

APG

Rudi
) (p

29

1 )-29 (
) 29( .CO2

2
3 ) 29 (
. CO2
) (o
) 29 ( .
) 29 (

4 CO2 ) 19 (
5 ) 29 (

 6 ) 29 (.
7
.

1 : CO2
APG ).( Rudip
2 :

Rudip APG .
.
3 :
: CO2 Rudip
APG

:
) (o Rudip CO2 APG : CO2 Rudip
.APG
-

CO2
APG

. APG

 :
- APG .

Rudip .
4 :

Rudip ATP
. NADPH.H+
5 ) 29 (:

CO2 APG

) ATP ( NADPH.H+
.
6 ) 29 (:

ATP
NADPH.H+
APG CO2
APG Rudip

. APG

 7 :

q
) (30
.

30

 1 .
2 .

1 :
CO2 (C5) RuDiP
) (C6
) APG (.
CO2
Rubisco

APG ATPNADPH,H+

. PGal

) PGal (

RuDiP
.

 -2 :
C6H12O6+12NADP++18ADP+18Pi

6CO2 +12NADPH,H++18ATP

r
) (31
.

31

1 CO2 ATP NADPH.H+

- .
2 CO2 O2
.

 3 :

1 CO2 ATP NADPH,H+

: ATP .NADPH,H+
CO2 .
2 CO2 ) ( O2
CO2 ) ADPPi

( NADP+

.O2
3 :
ATP NADPH,H+

ADP Pi NADP+
ATP NADPH,H+ .

C6H12O6 + 6H2O + 6CO2

6CO2 +12H2O

I

.

:
*
.
)(.

* : .

* .
.
-

) ATP(.

NADPH ,H+ ADP ATP

. Rubisco

:
C6H12O6 + 6H2O + 6O2

2
6CO2 + 12H2O


O2
.

CO2

II

.
) (PS
) (.
:

: 99%
.
:
)(.

1 :

Rsonnance

.

 ) P680 ( P700

) (Photo-oxydation

P+680 . P+700

2P+680 + 2 e-

2P*680

2p+700 + 2 e-

2p*700

)( PSII

.

1/2O2 +2H+ + 2 e-

H2 O

PSII
) (T1 ,T2 ,T3
/ ) (
PSI .
PSII T1

) ( T2


.
PSI

T1 T2
NADP+
NADPH,H+ NADP :
NADPH ,H+

NADP+ +2 e- +2H+

2 ATP


.

ATP
.
ADP

ATP ) : (Pi .
ATP
ATP + H2O

)( ADP +Pi +E

ATP

:
: ATP
.PSII
: NADPH,H+

. PSI

:

) + + ATP(.

:

III

CO2

)(.

.
:
- CO2 :

).(Rudip

CO2 . - .

 ) APG (.
-

ATP

NADPH,H+

PGal

)(.
- RuDiP

.
-

: PGal CO2
.PGal

 IV

:

) ATP.( NADPH, H+
CO2 .

) ADP Pi(NADP+


:
1

) -1 (3 )-4 (5 2 4 ) ( DPIP

2 : 1 ) ( DCMU

) (DCMU PSII .PSI

O2 . CO2 : 2 )( DCMU
) ( DPIP :

. CO2 : 3 ) ( DCMU

- O2 .CO2

) 2 (3
.
3 ADP

Pi . ATP

DCMU .

 :

) .(O18 ADP. Pi
) (1

) (2 ) ( 3 ).( R

ATP O2
. :
O2

ATP
) (

) (

) (R

.1 .
2

 :
) ( 1
)(.

1
: 1 CO2

) (14C .

) 2.(3

 : 2
) (1:
- ).(4

CO2 ).(5

)(

) /(

0% CO2

1%
CO2

14

APG

)(

) /(

CO2

1 )( ).(1

) (1

.
2 ) 2.(3

APG
.

3 APG
30 ).(5


. CO2
:
CO2

CO2

14

3 8

) ( .

(APG ) C3

) (

C5
C3
)(

1 .
2

 :


.

CO2

Rudip

O2
H2O

 :
:

1 .
2 .

 :
)
( .

NaOH

PH

-1 PH PH
). (2
-2 PH ).(3
-3 NaOH ).(4
-4 H+
ATP ATP

 -5 .ATP .
-6 . ATP
ATP

:
.
7

5
2
1

 :

.

CO2

APG

TH2

T+

Rudip . APG