Академический Документы
Профессиональный Документы
Культура Документы
KaIKNYvs &TLesE
ffi
ffi
ffi
h;ffiffi
u1
*ffe{ +*
a{ -"! 14'&i
J!: ' &- s
ffi
s , - (t&#'!
ffimtr$Wffiffff#gB
W-ffimagqmrowsg ffiffi &.Kt,&ffiff
;M
ffi
ffi
ffi
rr.Br,,,..1t:,r:rt*,tssis3&itii
ffif
5 tr
Az
.
.
.
gyobb szolglatot tesznek a hisztolgia ltalnos elveinek s az emberi szevezet mkdsnek megrtsben,
hiszen nagyon gyakorlatias mdon a lnyeget' a kapcsolatokat emelik, hangslyozzk ki.
vtl
vlll
Elsz
Michael H. Ross
Gordon I. Kaye
Woiciecb Patulina
ffi
ffi
ffi
ffiffi
*$@ff
ffi
ffijrffi
K*srro
m *flT
vc g: g tr{3s
nyom tsztazon hallgatk vlemnye s javaslatai alapjn vgeztk el, akik voltak olyan szvesek' hogy elmondjk, mrttaIItk jnak a knyvet, mi nem tetszett nekik,
s fleg, mi szolgln a mg jobb megrtsts a knnyebb
tanulhatsgot. Elssorban teht a segtsgk rvns
alapjn v1toztattunk.
A hallgatk mellett azonban szmos hisztolgit oktat
kollgnk is a segtsgnkre volt javaslataival, szrevteleivel. Sokan gondoltk kzltik gy, hogy a klinikai sszefggsek mg erteljesebb hangslyozsra lenne szksg.
Egyetrtsnk jell mindent megtettnk e cl rdekben'
amit csak a terjedelem ltal megszabott hatrok lehetv
tettek. Sok kollga segtett bennnket | mirofotkkal s
szintn sokan tettek javaslatot j tblzatokra, st a rgek feljtsra is. Vgezetl pedig rengetegen javasoltk j
adatok, s ismeretek a knyvbe foglalst, fknt a sejtbiolgia terletn.
Kln ksznet illeti dr. Johannes Rhodint, dr. Craig C.
tmakrben.
lx
ffi
ffi
ffi
'
Tmrflm$*m:
Elsz vii
IzomszVet
Ksznetnyilvnts
ldegszvet
ix
80
81
KliniKaivonatkozsoK: Petefszek-teratomK 82
.,'t.lt.,
A szVetek azonostsa 84
ri,tiill
Msdseenek
tl,l:
fejldse
Az elektron
specializltstruktri
15
adhziraspecializltstruktri 704
FunKcionlis megeryzsek: A membrana basalis s lamina
.l',
dG
tg
sejt
A sejt szerkezetnek ttekintse 79
A cytoplasma 79
Membrnnalrendelkezorganellumok
l'.:: l-,
117
1l
124
'':,
't '.'.,..
,"'
K*osu*tr*{
:: r'':
....
sg#wemfu f*ga{mm
cs *sgrefgtra{ss
A szVetek ttekintse 78
Hmszvet 79
Ktszvet 80
membrnok
rendellenessgei 55
^&
107
111
20
sejtmag 0
sejtek megjulsa
sejtciklus 8
sejthall 72
basalisterminolgija
Mirigyek
A
A
R
A
96
16
"jjj
i,"
87
sejtpolarits 90
nz apiklis rsz (domn) s specilis struktri 90
KliniKai vonatkozsok: Immotilis cilium syndroma 95
iKroszKp ia
14
A fnymiKroszkp hasznlata
ttekintse
A hmszvet osztlyozsa 88
eleKtronmiKroszkpira
$6
A hm szerkezetnek s funkcijnak
17
i:,l"iii
ffigmsemver
t'tikroszkpia
t i li:
ilr.ii,i:ii;ilt|'.!
{Js
A ktszvet
v&
Alapllomny
139
X1
xii
Tartalom
sejtjei
144
llrJ:li.li.
ff$'+,fi
s szalagok 152
e. TBl"'"}' Elasticus rostok s elasticus
.1
#*ti#
50
A vdr
inak
lamellk
154
A plazma 275
ji.":'#!j
Vrsvrtestek
A zsrszvet ttekintse 15
Fehr zsrszvet 15
Barna zsrszvet 10
Klin iKa i VonatkozSok:
s a srgasg 237
A csontvel 240
A zsrszvet daganatos
megbetegedsei 162
'i'.!,lrii"iii{
"ii:''+;;,
.[i;'i,iF:
*o.
:'fulil.I,
Forcszover
164
Hyalinporc
'.
vzrendszer
porc 176
#""rJ{$"#. RoStoS porc 17B
248
FunKcionlis megjeryzsek: ZommetabolizmUS
s ischemia 25O
Klinikai Vonatkozsok: Izomdystrophia - dystrophins dystrophin- asszocilt fehrjk254
Funkcionlis megeglzsek: A cssz fi|amentum modell
256
Klinikai VonatkozSok: Myasthenia gravis 259
174
Szvizom 262
Simaizom 265
r'iff;fs,fi
ait"fi
1*T+!'c'{ij
A cs.ont
s0
sszefggsei 269
't!i! dir',
Yzizom
**."lnml*.
A csontszvet sejqiei
Csontkpzds 791
betegsgei 1B3
18
JJ.
a csontkpzdsre 198
szablyozsa 20o
Csontcsiszo]atok 2o4
csont
206
272
1"{.
24
Vzizom
172
s"'r*-*. Elasztikus
j;
trecrnseoy'et.
]]!,i;i.,i,.i
#i
r..tSjjnril!
Hyalinporc 764
7" Tffit'.{:}"
i.g'*.ig
;# li'"1:
277
it+;iilli
Zsrszave
214
A vr ttekintse 274
:'.F;
|i Simaizom
s neuromuscularis
junctio
274
2Bo
199
e degseciyet
Az idegrendszer ttekintse 283
Az idegszvet alkotelemei 283
Az idegsejt (neuron) 284
Klinikai vonatkozsok: Parkinson-kr 292
Az idegrendszer tmasztsejtjei (gliasqjtek) 293
282
Tartalom
KliniKai vonatkozsok: Demyelinizcis betegsgek
Az idegszvet sejtjeinek eredete 303
A perifris idegrendszer felptse303
limi
297
llrii
Perifris
ideg
cerebrum
:{'. T&fi[#"
Cerebellum 322
.1l, Te.#L'}.
Gerincvel
Funkcionlis megeglzseK: A br
320
sjelIegzetessgei 415
FunkcionIis meg'jegyzsek: A fagry
324
drrsndsser
36
Kapillrisok
trpmsze6r*r'ndsg*r .:
se**j*.ir*tr *is tr se*j#regg*
fumpcsmlmss kBl**${
347
A SZV 34B
Aorta
Nyelv
l,ri;
l.irlr rtlll
440
Klinikai vonatkozsoK: Az urzsveleszletett hinya 44o
Klinikai vonatKozsok: A maradand (msodlagos)
li
3ss
A nyirokrendszer ttekintse 35
sejtjei
357
elnevezsnekeredete 31
Klinikai vonatKozsok: Hiperszenzitv reaKcik 35
Klinikai vonatKozsok: Humn immunhinyos v.us (Htv)
S Szerzett immunhinyos Szindrma (AIDS) 367
Nyirokszvetek s nyirokszervek 369
,:t
I ,r'fr,
Nyirokcsom
:a. raffil{x. Nyirokcsom
;t3. T,4$j"*.
l.
lI'
;*. ; r'*l*" Lp
394
}i''lxjJ'*" Lp
396
3?"1#.#, Thymus 39B
l.
Il.
437
A fogak s tmasztszveteik
S a tejfogaK (elsd]eges)
Liilirli:il:
ngir*krnds*r
4S4
Azemsztrendszerttekintse 435
Szjreg 435
350
,i
432
:li lrlilil ii
'lr
422
lll: ililn.
I ll ll , r,:::
R nyirokszvet
I.
rlri'llll,l.ri,ri
,r'rliirt
:,] l"ii|
:i
338
Vnk 341
A szv 343
Nyirokerek
:]. l'x'&:l-*" Br
rli:.,r
415
Artrik 328
ili
Szerepe
szt1/* **s
3il" Tlqli"*,
szne 409
lt
til'i
,t,"r.iiiliiitill::
:I$. T!it'{"'.
4##
400
trilllrritlirili,lSlS
.?ll' l'p.*}'*.
&*jggknr*5
31B
}5' T}i"*,
,'i
A kltakar ttekintse
'''4ffi}"*"
llllitr:
liirtlttlilrl:liltit!
:J4"
Xntr
osztlyozsa
441
KliniKaiVonatkozSoK:Fogszuvasods
Nylmirigyek 454
I.
453
hatra
,t:r.
"$.ti!"*. Glandula
submandjbularis 468
ct,,
t.ap.:rt"{t.
420
'}.
parotis
462
ir:'r'.iifli,:irt-
39o
392
ir; rt':;r:rl!
lli
ra.-:i,trll,r,!
Gyomor
480
Klinikai VonatkozSoK: Anaemia perniciosa s ryomorfeKIy-
betegsg 487
}{tY
Tartalom
sgastrointestinalishormonoK
4B9
'f;:i
Vkonybl491
Vastagbl 501
jlt-
5.'l'8i_#"
Esophagus
510
l.
II.
ili.'":is:ilr:'
51
Duodenum 520
Jejunum s22
tmenet
528
tmenet
530
pmneneos
trrn
532
Pancreas 55
5"{. ]'.e!"*L{J.
4}" ]'e,*{*.
'
"
pi"
Mj
I.
pldja
559
Epehlyag
j'lii1,
r#.'t}]j,* Vese
50
Pancreas
60Z
te S funkcija 619
lnterstitialissqjtek 622
'"."iitl_
'"liii
3B]!il']ili]q]
,rr.|ii
':r
tliitphp
l;
]4li:,:1ln;|
mdosts ery
598
nppendix
596
Vireetkv<{*sacds _eveeets
reTdszer
518
'&"]-.*.AnoreCtaliS
Trachea
szaKasza
;i;
slj"'$1''$.
**"
Tii#t"*.
*;r.
{!,'fll:.l}Ll.}.
nylKahrtya 592
Gge 594
i:'..'1,'
ii.liaa!]"|iiij'!
Gastroduodenalis
:}t' iAi1-{i"
s*''".Y.'{3x.,*'
s alveo|us 00
tjK 512
514
!l. T&t}l.t}'
1",;{i,i:,{3.
iiil r.ilil
ts.
590
Nyirokerek
Idegek 590
I. 30
Il. 632
564
566
:: Ti'':
; rliqi '
l!i!]::|l!iiiii]r
gre#r*ffi#strer
A lgzrendszer ttekintse 58
fibrosis
590
:,;, t'",f,t'
szryk
642
Tobozmirigy 53
Pajzsmirigy 55
5B2
Vrellts
ti li
Alveolusok
,i :";"ittr
*.
frmdcftrn
orrreg 569
Garat 573
Gge 573
Trachea 575
Bronchusok 579
Bronchiolusok 580
56s
Fun
kcionlis
meg1
feedbacKKontrollja
659
Mellkpajzsmirigyek 659
659
Tartalom XV
Placenta
Mellkvesk 661
751
Klinikai VonatkozSok: A placenta Szerepe a SZlSkor 755
Vagina 755
KliniKai VonatkozSok: A hvelykenet Citolgiai vizsglata 757
i.,1#i-{}.
I. 670
Il. 672
Kls ni nemi
Eml 758
Tobozmirigy
: i}
MellekpaJzsmiri$/ es pajzsmirigy
' i
j:'i:l:.ii. Mellkvese
;t i
:'''xrt'' MellKVeSe
I.
ll.
674
67B
i34
B0
#+
Ovarium
Ovarium
i'ii
ffis3
(testis) 83
*,-0,
90
tnyezk 694
befolysol
Kivezetcsatorna-rendszer
mirigyek
sprostatacarcinoma
f ;]. I i!,liii..ii"
Testis
709
Emlmirigy
,.;$
782
784
sg*g33
Fffi&
Szem
I.
SZem
II.:
l. 714
ll. 716
't
jl,;j!.i"!.
80
812
Retina 814
'j l},li "{li:ii*.
Szem III.: Ells szelvny B1
i*;i'']jJl::L{i' Szem IV': Sclera, cornea, lencse
]lt!1
B1B
','llitll
f
Prostata 722
'tf'i' "jr.-i'!j.
$;l" Ti,'i}"l.j Vesicula seminalis 724
I. rit.
![
1,ir11.
280
Vagina
712
776
778
Bevezets 788
702
710
Hmvessz (penis) 710
Klinikai VonatKoZSoK: Az erectio mechanizmusa s aZ erectio
zavara
II.
770
t,i,i
70
Klinikai VonatkozSok: Benignus prostata hypertrophia
ond
I.
uterina
786
HerecsatorncsKk(tubuliseminiferi)
696
KliniKai VonatkozSok: Spermiumspecifikus antigneK
s az immunvlasz 700
Intratesticularis csatornk 701
Jrulkos nemi
uteri
Placenta
Placenta
i.::i
szablyozsa
Cervix
',i.1
Spermatogenesis 90
768
Petevezetk _ tuba
Uterus I. 772
Uterus Il. 774
'J;l
cr mnrmi
a*nyllni.g qfr\
xf
{"lJ J lHJ l ! *.{9
l. 764
ll. 766
luteum
Corpus
1}'
Here
757
7* "'F'l.*"
ti.!
szervek
f&jf
&9ffi
p#s
ovarium
728
727
A klsfl 820
A kzpfl 821
A belsfl 824
zavarok
sJi
]'':.
:i;.}!
'
T'
:i
832
:;t{: Fl B3B
j_l:]i
e*#*x
|r Corti-szerv
B40
&43
ffimWWffiffiffiffiffi
ffi
ffiHEw*+#
ru='r-'-g
Hru ft
'sLffi,,.'ffi,*H;
fu$#strtrf,trfu
i: ii]*|.::'-l':!iiiiiiil
ai:_i;i:i:]j'li-l"."i{]l!
i'ii]|"i:i.ll[ii;il li'i:'i:i:.ii=l'j!1.i'l
Egyb fixlk 3
-l:.il: i
l..!it.
l:i'
i:j,
i:l'ri
utn
.:
l.i
EnzimemsztsB
Enzimhisztokmia B
Immuncitokemia B
Autoradiogrfia 9
Hisztoradiogrfia 'l
1
-...i--
..
FnymiKroszkpia
1'l
EleKtronmikroszKpia
14
i : -il::,:;:'
i''i
we
sxffiqflffiY&ruW&N
rb{ffi ffi
i'i:
lili
miKroszKpira
15
A fnymikroszkp hasznlata 16
e{e$$Me$-&*s
egyeztetsben
A szvettanszok ltal hasznlt mdszerek nagyon vltozatosak. A szVettani kurzus tartalmnak nagy rsze anymikroszkpos dimenziban helyezhet el, amit a hallgatk
')
Hisztokmia s citokmia
o Autoradiogrfia
o Szerv- S SzVettenyszts
tapasztalat szerzsre nincs lehetsge az ltalnosan elfogadott curriculumokban. MindazonItaI fontos, hogy tudjon valamit ezekrI a specilis mdszerekrI s az ltaluk
nyjtott adatokrl. Ez a feiezet mdszertani ttekintst ad
s magyarzdtot nyxiit arra' hogy a'z ezen mdszerekkel
nyert adatok miknt segthetik a hallgatt a megbzbat
szuettani rtelmezs elsal ttsban.
Az egyik problma, amivel a hallgat szembesl a sz-
vettanban, egy szveti metszet vagy elektronmikroszkpos kp ktdimenzis termSzetnekmegrtse s ennek sszevetse azzal a hromdimenzis struktrval,
amibl szrmaztk. Ezen fogalmi rs thidalsra elszr
rvid lerst kell adnunk azokrI a mdszerekrl' melyekkel a metszetek s az elektronmikroszkpos mintk
kszlnek.
Ahhoz, hogy a minta vizsglhatv vljk, egy begyazanyaggal kell titatni, ami vkony, 5-15 pm vastagsg
szeletek ksztsre
teszi alkalmass (1 mikromter [pm]
1/1000 millimternek |mm] fele1 meg; I.t tblzat).
A mintt fix.I's utn mossk, majd dehidrljk 1'00%-9
emelked koncentrcij alkoholsorozaton keresztl.
hogy a vizet eltvoltsk belle. Ezutn alkohollal s paraffinnal elyiri Iegyed szerves oldszereket, pl. xilolt
vagy toluolt alkalmaznak az alkohol eltvoltsra' mieItt a mintt megolvasztott paraffinnal titatnk.
Amint az oIvasztott paraffin kihlt s megkemnyedett,
megfelel mret blokkot vgnak ki belle. A blokkot ezutn egy specilisan erre tervezett metszkszlkbe,mikrotomba fogatjk s aclkssel metszik. Majd a beldeaszIt metszeteket trgylemezre-ragaSztjk, albumint haszIva raga{ztknt.
vljli
tett mintkat tartaImaz. Ezen knyv atlasz rszbencsaknem vlamennyi fnymikroszkps kp tnyleges hallga-
s konferencikon a szvetek s szervek tIlusztrIsta hasznIt mikrofotk tbbsge ugyancsak ilyen metszetekrl kszlt. Specifikus sejt- s szvetkomponensek
demonstrlsra nha ms technikkat is hasznlnak,
ezek kzl runk le nhnyat az albbiakban'
sokon
A fix'I.s, Italban egy vegyszer vagy vegyszerek keverke segtsgvel,lelltja a sejtanyagcsert s elkszti
a szveti Struktrt a kvetkez kezelsekre. A formalin,
a formaldehid 37'/"-os oldata, klnboz hgtsokban s
-, ,r.gyr".rekkel s pufferekkel kombinlva, a legelterjedtebben hasznlt txIszer. A formaldehid a proteinek
aminocsoportjaival reagIva megrz a sejt s az exttacellulris komponensek ltalnos szerkezett, ugyanakkor
nem reagl a lipidekkel, ennlfogva a membrnok szmra gyenge txI.
holsoron keresztl. A trgylemezen|ev Szvetet ezutn vizes hematoxilinnal festik. Mivel a msik festkkomponens,
az eozt alkoholban jobban olddik, mint vzben, a mintt
jra dehidrIjk feIszII alkoholsoron keresztl, s alkoholos eozinnal festik. A csupn hematoxilinnal, csupn
Egyb fixlk
A formalin nem riz meg minden sejt- s szvetkomponenst
Br a formalinfixlt mint'kbl kszlt, HE-festett metszetek knnyen hasznlhatk, mivel megfelelen mutatjk
az Italnos strukturlis sszetevket, nem megfelelek a
1'l TBLZAT ltalnosan hasznlt gyenrtk
,mrtkerysgek
Angstrm
() :
Angstrm
O,1
nanomter (nm)
t.
rqr.zrl
Mdszerek
1.1 ABRA
Hematoxilin-eozin (HE) fests. A pancreasbl szrmaz mintk sorozat_ 1egyms utn kVetkezo) metszeteket mutatnak a hematoxilinnal s eozinnal kln-kln, majd kombinciban trtn fests
1'2 T^BL''AT
Festsi reakci
Sejtmag
Heterokromatin
Eukromatin
Nucleolus
kk
negatV
kk
Sejtplazma
Ergastoplasma
ltalnoS cytoplasma
Cytoplasmafilamentumok
Extracellulris anyag
Kollagnrostok
Elasztikus rostokA
Retiku]ris rostokB
Alap|lomny
CsontmtriX (decalcinlt)
Membrana basalis
A
B
kk
rszaszn
rzsaszn
rozsaszn
rzsaszn, de nem mindig klnthetk el a kollagnrostoktl
rzsaszn, de nem mindig klnthetk el a kollagnrostoktl
1.
nensek kimutatsra van szksg, ms, tbbsgkben szeIektv festsi eljrsok alkaImazhatk. Ezen eljrsok k-
a rcsrostok s a membra-
na basalis anyagnak kimutatsra. Br sok festsi mdszer kmiai alapja nem mindig rthetk, azok mkdnek.
Azon komponensek megismerse' amiket egy eljrs fel'
tr, fontosabb' mint annak pontos ismerete, hogyan is m-
kdik a mdszer.
x*[$trTffiK&e$&A
*s earymxq:*mw
A hisztokmiai
Mdszerek
"5
lekulkkal reaglnak, hogy makromolekulris komplexeket kpezzenek' ltalban megrzottek a szvetmetszetben' Ilyen nagy makromolekulris komplexekre pldk:
.
.
nukleinsa-
vakbl kpzdnekl
az intracellulris citoszkeletIis proteinek, melyek ms
proteinekkel kpeznek komplexeket;
gnrost kpzdskor;
a membrn foszfolipid-protein (uagy sznhidrt) kompIexek.
FEJEZET
Nagyrszt ezek a molekulk ptikfel a sejtek s szvetek szerkezett' melyekben a formlt szveti elemeket kpezik. Ezek adjk a szeryezds alapjt, amit a mikroszkppal a szvetben ltunk.
Sok esetben a szerkezeti elem egyben funkcionlis egysg is. Pldul azon proteinek esetben, amelyek az izomSejtek kontaktilis filamentumait ptikfel, a filamentumok a Ithat strukturlis komponensek s az sszehzds folyamatban aktulis rsztvevt. A sejtplazma RNS-e
egy strukturlis komponens rszeknt vlik lthatv (mirigysejtek ergasztopIazmj a, idegsejtek Nissl-szemcsi), lvn aktulis rsztvev a proteinszintzisben.
Sok szveti komponens elvsz a HE-festett metszetek
ksztsekzben
Annak ellenre, hogy a nukleinsavak' proteinek s foszfolipidek tbbnyire megmaradnak a szveti metszetekben,
sok el is vsz. 'A kis proteinek s a kis nukleinsavak, mint
a transzfer-RNS-k, ltalban elvesznek a szvet preparIsa sorn. Nagy molekulk is elveszhetnek, pldul a fix|-
nagy molekulkra:
mdszerek megbeszlse eltt ajnlatos rviden megvizsglni egy minta szoksosan fixlt s begyazott metszetnek termszett.
Ezeket a molekulkat azonban meg lehet rizni nem vizes fixl hasznIatval glikognre, vagY specifikus kt
genseknek a fixloldathz adsval, melyek megrzik az
extracellulris sznhidrttartalm molekulkat. Amint korbban lertuk, a neutrlis lipideket szintn ltalban kioldjk a szvetpreparIs sorn hasznlt szerves oldszerek.
rutinfests' valamint
a hisztokmiai s citokmiai
nagymrtkben klnbzik
az l szVettl
gagy molekulkbI llnak, melyek nem knnyen olddnak, Tkppen a fixlval val kezelst kveten. Ezek a
nagy molekulk, ktllonosen azok, amelyek ms nagy mo-
Intermedier metabolitok, glkz, ntrium, klorid s hasonl anyagok vesznek el rutin-HE-festett paraffinos metszetek ksztsesorn. Tbb ilyen anyagot tanulmnyoz-
t.
rr'pzrT
Mdszerek
hatunk specilis prepartumokban, nha a strukturlis integrits jelents vesztesgvel.Ezen kis szolbilis ionok s
molekulk nem kpezik egy szvet formlt elemeit; a szin-
dk is mutatjk.
A bzikus festkek a sejtek s a szvet anionos
komponenseivel (tisztn negatv tltst hordoz
komponensek) reaglnak
Festk
Szn
Bazikus festkek
MethylZld
zld
Methylenkk
Pyronin c
kk
Toluidinkk
savana festkek
Savany fuchsin
kk
piros
piros
Anilinkk
kk
Eozin
piros
orange
narancs
r
.
.
Magas pH-nl (10 krl) mind a hrom csoport ionizIt s elektrosztatikus kapcsoldssal kpes reakciba
lpni a bzikus festkkel.
Enyhn savanytl neutrlis pH-ig (5-7 kozott) a szults foszftcsoportok ionizltak s elektrosztatikus kapcsoldssal kpesek reakciba lpni a bzikus festkkel.
Alacsony pH'nl (4 aIatt) csak a szulftcsoportok maradnak ionizltak s reaglnak a bzikus festkekkel.
adott pH-nl specifikus anionos csoportokra trtn sszpontostsra hasznIhat, s minthogy a specifikus anionos
csoportok elsdlegesen bizonyos makromolekulkon tallhatk, a fests ezen makromolekulk feltntetsre szolgIhat.
Mint emltettk' a hematoxilirl nem a sz szoros rtelmben vett bzikus festk. Pcfestkkel (ami egy kzbls
Incszem a szveti komponens s a festk kztt) egytt
1.
FEJEZET
Mdszerek 7
festk-kombincikat.
A PAs-reakci a kvetkezkn
R sejteken belli anyagok s az extracellulris mtrix
bizonyos rsze basophilit mutat
Ezek az anyagok:
o a cytoplasmaticus filamentumo tbbsge, klnsen
az izomsejtekben lvk;
alapszik:
.A
s a rcsrostok a PAS-festse
proteogliknok (tengelyproteinhez asszocilt komplex sznhidrtok) jelenltn vagy asszocictjn a1apszik. A PASfests az ezstimpregncis mdszerek alternatvja' melyek ugyancsak a proteogliknokban lv cukormolekulkkal val reakcin alapszanak.
A Feutgen reakci purinok lehastsn alapszik a DNS
dezoiirbzrl enyhe savas hidrolzissel; ezutn a cukor
gy1,r' eliylik aldehidcsoportok kpzdesvel. Megint
csak az jonnan kpzdott aldehidcsoportok reaglnak a
Schiff-reagensse1, hogy jellegzetes magentavrs sznt adjanak. A Schiff-reagens reakcija a DNS-seI sztchiometikus s ennlfogva spektrofotometris mdszerekben egy
seit magj ba n Iv DNS-tartalom kvantls r a hasznIha'
t. Az RNS nem festdik a Schiff-reagenssel, minthogy be-
A metakromzia mechanizmusa a szveten belli poIianionok jelenltvelmagyarzhat. Amikor ezeket a szveteket koncentrlt bzikus festkoldattal festik, amilyen a
toluidinkk, a festkmolekulk elg kzel kerlnek egymshoz' hogy dimer s polimer aggregtumokat kpezzenek.
Ezen aggregtumok fnyelnyel tulajdonsgai klnbznek
az egyedt', nem aggregldott festkmolekulktl.
Azon sejt s szveti struktrk, melyek magas koncentrci b an tartalmaznak ionzIt szulft- s f oszf tc s op orto kat, pl. a porc alapllomny, ahzse1tek heparintartalm
granulumai s a plazmasejtek szemcss endoplazms reticuluma, metakromzit mutatnak. Ennlfogva a toluidinkk liltI vrs sznig festi meg ezeket a komponenseket.
ALDEHIDCSoPoRToK se scHIFF-REAGENS
Az elszntelentett bzikus fuchsin (Schiff-reagens) azon
kpessge, hogy aldehidcsoportokkal reaglva vrs sznv
Kpezi a perjdsav-schiff- s a Feulgen-reakci alapjt
vli(
Apeidsdu-Scbiff (PAs-) reakci sznhidrtokat s sznhidrtban gazdag makromolekulkat fest meg. Sejtekben a
1.2 ABRA
l.
re1rzer
Mdszerek
Ezen eljrsokban nem magt az enzimet, hanem inkbb az enzimaktivits reakcitermkt teszik lthatv.
ltalban egy elfogreagenst' festket vagy nehzfmet
Enzimemszts
Egy specifikus komponensre, pl. glikognre, DNs_re Vagy
RNs-re festett metszet szomszdjnak enzimemsztse
felhasznlhat a festett anyag azonossgnak megerstsre
kekkel.
Enzimhisztokmia
A sejtekben s szvetekben lv enzimek azonostsra
lege1nysebb mdszer.
AB+T
A
e'zrm>-AT+B
szubsztrt.
identi-
fklt Iizo szmt (3 2. ol dal ) ilyen m dszerek alkalmazs val azonostottk az elektronmikroszkpos kpeken lthat vacuolris komponenssel. Enyhn fixlt szvetekben
a Iizoszmkban tallhat savany hidrolzok s szterzok egy megfelel szubsztrttal reaglnak. A reakci keverk lomionokat is tatalmaz, melyek kicsapdnak, pl. savany foszfatz mkdsnek eredmnyekntlom-foszt kpzdik A kicsapdott reakcitermket azutn meg
lehet figyelni mind fny-, mind elektronmikroszkpban.
Hasonl fny- s elektronmikroszkpos hisztokmiai
eljrsokat fejlesztettek ki az alkalikus foszatz, az adenozin-trifoszatz (ATPz) tbb vItozata (belertve a
Na-/I(--ATPzt, mely a sejtek s szvetek ntriumpumpjnak enzimatikus alapja), klnbz szterzok s tbb
lgzenztm kimutatsr a (1.3 bra).
Immuncitokmia
Egy llatba injektlt testidegen protein vagy ms antign
antitestek termelst eredmnyezi
Az antitest egy olyan, bizonyos fehrvrsejtek ltal termelt protein, mely azon testidegen anyagokhoz kotdik'
amelyek ellen termeldott. A laboratriumban az antites-
1,.
FEJEZET
M,Jszerek 9
vagy aranypartikulumokkal konjuglt monoclonalis antitestek alkalmazhatk az antitestek tradicionlis polyclonalis antitestekkel lehetsgesnlmg pontosabb lokalkizcijnak megvalstsra.
Az indirekt jellsi mdszer tovbbi e1nye az, hogy
egyetlen secundaer antitest hasznlhat tbb klnboz
primer antitest intracellulris vagy szovetspecifikus ktdsneklokaIlzIsra. Fnymikroszkpos vizsglatokra a
secundaer antitest fluoreszcens festkekkel konjugIhat
gy, hogy tbbes jellst lehet kimutatni ugyanabban a
szveti metszetben (49. oldal).
Autoradiogrfia
Az autoradiogrfia egy szveti metszetre helyezett
fotoemulzit vesz ignybe a szveteken belli radioaktv
anyag lokalizlsra
1.3 BRA
Elektronhisztokmiai eljrs membrn ATPz lokalizcijra nylepehlyag-hmsejtekben. Az EM-kpen lthat stt terletek mutatjk aZ ATPZ enzim elhelyezkedst.Ez az enzim a hmsejtek
laterlis rsznek plazmamembrnjban mutathat ki, ami meg-
egyezik a ntriumpumpk elhelyezkedsvel. Ezen hmsejtek a plazmamembrnon keresztl zajl aktv molekulatranszportban VeSZnek
rSZt. 2 000x
Ezen mdszerekben tormaperoxdz enztmet konjug1nak a primer antitesthez. Az antign'antitest reakcit kveten hisztokmiai reakcit vgeznek a peroxidzaktivits kimutatsra, amt megmutatja az antign-antitest
komplex \okalzcijt (direkt reakci). A mdszer tovbbi finomtsaknt a peroxidzt egy anti-Y-globulinhoz (secundaer antifes) kapcsoljk, ami a primer antitesthezktdik' tovbb erstve a reakcit (indirekt reakci). Minthogy a peroxidzreakci vgtermkeEM-ben is lthat,
ez a mdszer knnyen adaptIhat EM immuncitokmira. A TEM-ben vizsgIt szveti metszetekben ferritinnel
1.4 ABRA
Immuncitokmiai mdszerrel feltntetett mikrotubulusok. A humn emltumorsejtekbl szlmaz mikrotubulusok (a sejt cytoskeletonelemei) viselkedse in vitro tanulmnyozhat a magkpzodsi
aktivits mrsvel,amit a centrosoma indt el. Indirekt immunfluoreSZCenS technikk hasznlatval a mikrotubulusokat anti-ct-tubulin
s anti-|3-tubulin monoklonliS antitestek (primer antitestek) keverkVel jel|tk s fluoreszcens festkkel konjuglt secundaer antitestekkel (fluoreszcein izothiocyant-kecske antiegr IgG) Vizualizltk'
A kzvetlenl fedlemezen kivitelezett antign-antitest reakci a kpen lthat tbb mint 120 mikrotubulus kpzdsrtfelelS tubulinmolekulk lthatV ttelteredmnyezte. EZek a centriolumbl
szrmaznak S kb. 20-25 pm-re terjednek ki sugrirnyL)an. 1400x
(Dr. Wilma L. Lingle s Vivian A. Negron felvtele)
{}
1'
FE]EZET
Mdszerek
het llatokba va1y be lehet vinni sejt-, illetve szvettenyszetbe. ly mdon tanulmnyo ztk a DNS-szintzist s a
rkvetkez sejtoszlst, a sejtek protein-szintzists szek_
rcijt, s a szintetizlt termkek sejten belli s extracel_
utnuk megfesthetk. Fnymikros zkppal vizsglva a mdszerrel exponlt s elhvott ezstszemcsk az emulziban
a radioaktvan jellt molekulk fltt stt szemcskknt
jelennek meg a radioaktv sugrzs helynek megfelelen
(1.5/a bra).
Ezek a szemcsk hasznlhatk egyszeren egy anyag el_
helyezkedsnek jellsre) vagy meg lehet ket szmlni
egy specifikus helyen, egy adott anyag mennyisgrl sze-
mikvantitatv informci szetzsre.Pldul egy llat tticilt timidinnel val injekcizsa utn azok a sejtek, me_
lyek osztds eltt felveszik ezt a nukleotidot DNS_kbe,
tdtak.
1'5 BRA
kis fekete rszecskknek tnnek (naillk). EZen Sejtek DNS-I SzintetiZltak a sejtosztdSra kszLilssorn s a [3n]timidint az jonnan
kpzcdtt DNS_be inkorporltk. EZUtn a [3H]timidinbl kibocstott
koncentrldnak'
1.
v-
kony mgyantba gyazott metszeteket hasznlva. Alapveten ugyanazt a technikt a|kalmazzk de mint minden
s nehezebb; azonban sokkal nagyobb felolds s pontosabb lokalizci rhet el (1.5/b bra).
Hisztoradiogrfia
A hisztoradiogrfia egy trgylemezen lv minta rntgen-
fnykpneK(mikrofotjnak) a termke
FEJEZET
Mdszerek t t
IqIKRsuKfrPlA
rnymikroszkpia
A mikroszkp, akr egyszer
pont kztt van (0,2 mm)' a retinban lv fotoreceptorsejtek kztti tvolsg hattozza meg. A mikroszkp
szerepe az,hogy olyan szintre nagytsa a kpet, amelyen a
retina kpes rszekre bontani azt az informcit' ami
egybkntfeloldsi hatra alatt lenne. Az 1.4 tblzat a
szem felbontst klnbz miszerekvel hasonltja
ssze.
A felbonts nem csupn aZ optikai rendszertl fgg, hanem a fnyorrs hullmhossztl s ms faktoroktl is,
mini a metszet vastagsga, a ixIs minsge s a fests-
intenzits. Egy 540 nm hullmhosszsg fnnyel (1,.1' tbIzat), vagyis zldre sztt nnyel' melyre a Szem rendkvl rzkenns megfelel objektv s kondenzor lencsvel
egy vilgos Itterj, mikroszkp legnagyobb elrhet fel_
bontkpessge O,2 pm krtil lehet (a kiszmts mdjt
Isd a 1'6' oldalon). Ez az elmIeti felolds, s mint emltettk' az optimlis krlmnyektI ngg. Az okulr lencse nagytja'az objektu lencse ltdl produkcilt kpe:t, de a
felbointst nem kpes nuelni.
kpok llnak rendelkezsnkre ltalnos s specilis hasznIatra. Klnbsgeik nagymrtkben olyan faktorokon
pontok kztti
Emberi szem
Fnymikroszkp
0,2 mm
SEM
2,5 nm
0,2 pm
TEM
Elvileg
0,05 nm
SZVetmetszetben
1,0 nm
tvolsg
12
1,.
FEJEZET
Mdszerek
tot festetlen ksztmnyben.Emiatt hasznljuk a korbbantrgyalt klnfle festsi mdszereket. Ms, albb lert optikai rendszereket lehet hasznlni a kontraszt foko-
A fziskontraszt-mikroszkp
kzvetlen |eszrmazottja' melyek az 1800-as yekben terjedtek el szles krben' S a Szvettani kutats els nagy
korszakt nyitottk meg. A vilgos ltteres mikroszkp
(l.7 bra) alapveten a kvetkezkbl ll:
latra.
katd
and
kondenzor
lencsk
pszlztekercs
kondenzor
lencsk
psztz
fnykve
minta
elektron
detektor
objektv
lencsk
/\
;1
_)i
"elektronikus
projekcis
lencsk
.7 BRA
okulr
Klnbz
lencsk
kp
a szemben
FNYMlKRoszKP
TRANszMlSszls
ELEKTRoNMlKRoszKP
mikroszkptpusok opti-
kp
a kpernyn
A
pszrz
ELEKTRoNMlKRoszKP
vzlat.
1,'
FEJEZET
Mdszerek 13
matikus (egyetlen hullmhossz vagy keskeny hullmsv) fnyt nyerjenek. A minta s az objektv lencse kz
helyezett msodik szrsorozat teszi lehetv, hogy a
fluoreszcencinak csak egy keskeny hullmsvja rje el
a szemet) vagy a fotoemulzit' vagy ms elemzpro-
A konfoklis psztzmiKroszkp
''-'.g.
tnik, amelyen a mintbanIv,
nmi fnyt az objektvre
visszaver kicsiny rszecskk csillogni ltszanak.
A jelensg ahhoz hasonl, ahogy stt szobbanvettgp fnyben a porszemcsk csillognak. A porszemcskrl
visszavert fny elri a Szem rettnjt, gy tve Ithatv a
rszecskket.
A stt ltteres mikroszkp feloldsa nem lehet 1obb a
cesszoft.
a fnymikroszkp
komponenseit egy psztz rendszerrel kombinlva a mintt
optikailag szeleteli
opertor
/l
otoeIektromos
sokszoroz
kposzt
objektv
tIsra.
oi.r*iru.v
minta
1.8 BRA
14
1.
FEJEZET
MtJszerek
Minthogy minden egyes, a mintn beII specifik,'i .'..1ysgben elhelyezked kp rendkvl les, az eredmnyknt
irnybl megnzhet.
ultraibolya fnyforrssal
A TEM ,,optikia'' elvben hasonl a fnymikroszkphoz (1.7 bra), kivve hogy a TEM elektronsugarathasz'
nl fnysugr helyett. A mikroszkp alapelve a kvetkez:
a nukleotidgk p.'-
EleKronmikroszkpia
hasznos.
bizonyos
aminosavak at tartal,maznak. Specifikus megvilgt hullmhossz hasznIatval az UV-spektrofotometris mr-
A polarizcis mikroszkp azthasznlja ki, hogy magasan rendezett molekulk vagy molekulasorok a polarizlt
fny skjnak szgt kpesek elforgatni
l. Ft.ltZE I
tk az elektronokat, sttnek \tszanak. A kpernyn lv
kp tarts rgztsrefnykpezIemezt vagy videodetektort lehet helyezni a kperny fI vagy aI.
A transzmisszis elektronmikroszKpira trtn mintapreparls hasonl a fnymikroszKpihoz, kivve, hogy
finomabb mdszereket ignyel
Mirlszcrck
A transzmisszis elektronmikroszkpos metszeteket ltaIban nagy srsg anyagok mtnthoz adsval festik,
szetek festsreuranil-acett, ezt kveten lom-citrt-oldatban trtn ztats a TEM-vizsg Iat eltt, ami nagy felbontst s ersen kontrasztos fnykpfelvtelteredmnyez.
mely klnsen
nos a fnymikroszkpiban alkalmazottal, majd a szvetet egy monomef gyantval, Ita\ban epoxigyantval inf1Itr I1 k, amit azutn polimeriz lnak.
A manyagba wazott szvetet specilisan kialaktott
mikrotomokkal metszik gymntkseket hasznlva
Az alacsony molekulasly dialdehidek, klnsen a glutraldehid primer fixlknt Val hasznlata sok standard enzimhisztoKmiai mdSZer alkalmazst tette lehetv TEM-ViZsg|atra, ryakran
csupn a pufferek es ktreagensek kis modosirsval. A foszfatz- s SzterZkimutatSokat jl adaptltk TEM're. A reak_
cikat ltalban 50 pm-es szvetmetszeteken vegzik, melye_
ket azutn fixlnak s begyaznak TEM-metSZsre (1'3 bra)'
Az antitesttel konjuglt fluoreszcens festk nehzfmtar
talm komponenssel Val helyettes|se lehetv tette im-
tettk lehetV a rutin-EM-autoradiogrfia mint vizsgl mdszer kifejlesztSt (1.5/b bra). Ezek a mdszerek klnsen
hasznosaKnak bizonyultak bizonyos szekrcis termkek forrsainak s intracellulris tjainak feltrSban, specrfrkus receptorok sejtfelsznen val lokalizlsban, valamint bevitt
drogok s SZubsztrtok intracellulrts lokalizcijban.
ro l.lLJfzl'l
M,/s:,r,4
+i1}j$i:li::;ffiffi
A fenymikroszkp hasznlata
Ez a rvtd bevezet a fnymrkroszkp hasznlatba azon hallgatk szmra kszIt, akik szvetek rutinvizsglatra fogk hasznlni a mikroszkpot. Ha az albbi magyarzatok eleminek tn_
nek, az csak azrt Van, mert a mikroszkp legtbb hasznlja el_
mulasztja teljes elnyeinek kihasznlst. Annak ellenre, hogy
napjainkban kivl minsg kszlkek kaphatk, viszonylag ke_
vs hasznlati utastSt adnak a fnymikroszkp Szablyos haSZnlatra.
si Ipstkell elvgezni:
. Za|a a ltorerrekeszt'
. lltsa lesre a kondenzorrekesz kptle-fel mozgarva a re-
lI) s figyel-
F|szr: miert ||notruk a ltrerrekeszt gy' hogy csak a ltoteret fedje le? Nas/obb tr megvilgtsa, mint amit az optikk
'ltnak'', bels tkrzdsekhez vagy kbor fnyhez vezet, tbb
''Zajt'' Vagy a kpkontrasz cskkenst eredmnyezve.
Msodszor: mirt vgeztk el a kondenzorrekesz, vagyis a megvilgtnyls belltst? EZ a rekesz naglban befolysolja a feloldst s a kontrasztot, amel]yel a mintarszletek megfigye|hetk.
leggyakorlatiasabb hasznlatokra
NAoriettiv
a feloldst
kvetkez
NAkonounrn,
Ahol
terferencit (fekete) Vagy a teljes konstruktv jnterferencii (fenyes). Amikor a kondenzorapetura megegyezik az objekttvapertrval, a nem trt fny teljes intenzitSsaI belp az objektvbe,
mg a trt fnynek csak egy rsze kpes be|pni, csokkent kont-
l.
FEJEZET
Modszerek X7
vgs kp
pupilla
objektv
objektv
kimeneti
segd-
kondenzor-
lessg-
lencse
llt
valdi
kzbls
kp
trgy-
asztal
kondenzor-
nylsa
minta
kondenzor-
rekesz
rekesz
kondenzor
metszetmozgat
fnyforrs
lttr-
lttr-
rekesz
1.9 BRA
rekesz
fnyorrs
xpalxor
meovlcr
rNyNvlt-gr.Ja reNyNvnlgr.Jn
A mintra azvtn
Thornwood, NY)
Azutn fnykpek nyerhetk a CRT-bI adatszoIgItatsra, vagy a kp videoszalagon gzthet. Ms detektorok a felsznbl emittlt rtg-sugarak, a szcjvet felszne alatti molekulk katdlumineszcetcja s a felsznen emittlt
Auger-elektronok mrsrehasznlhatk.
A scanning-transzmisszis elektronmikroszkp
kombinlja
psztzza.
A felsznrl visszaverdtt
elektronokat
(uisszaszrt elektronok) s a felsznbl kiloktt elektronokat (msodlagos elektronok) egy vagy tbb detektor
gyjti ssze s dolgozza fel 1ra, hogy hromdimenzis
kpet ksztsen egy nagy felolds katdsugrcsvn
(cRT).
A SEM-sszeIlts a minta szintjn egy gridtart beheIyezsveI, az tbocstott elektronokat egy detektorral
sszegyjtve s a kpet egy CRT:n rekonstrulva) ttaflsz-
mikroanalzisre.
A mikroszkpba detektorok illeszthetk, melyek sszegyjtik a metszetet bombz sugrnyalb ltal kibocstott
rtg-sugarakat, s megfeleI analztorral trkpkszthet, am kimutatja a metszetben lv elemek megoszlst
]'2-eS atomszm Itt, ha a koncentrcijuk megfelel
ahhoz, hogy az analzshezele gend rtg-sugarat pro duk ljanak. Megfelel koncentrciban lv elemekrl szemikvantitatv adatok is nyerhetk . gy az,'optikai'' mszerknt val hasznIaton tl mind a TEM, mind a SEM finom analitikai eszkzkre is konvertlhat.
.strJtr
'&
'
1:rJ
-ili:-E i.: il
l'4i.+i,:'.jli'1'Il:ii:tiltrl.+ii;:...i'., {:i'q:i..,'1,!i,i.1"uili}:,L
Plasmamembrn
20
Membrntranszpon
Endocytosis 25
Exocytosis 2B
EndosomK 28
Lysosoma
':',;
s vesicularis tranSZport 24
32
reticulum
35
Golgi-appartus 40
Mitochondrium
42
PeroxisomK(,,miCrobodieS')
45
,]i*
MiKrotubulusok 45
Actinfilamentumok 48
IntermedierfilamentumoK 5l
CentrioIumok s mikrotubulus-szervez
BaZlS
testek
ZrvnyoK
kCizpontok
53
58
59
CytoplaSmamatriX o
l, ii:jfig{ :"''l[r,il1f,:1,;i:;:t
-- .]L
1,''l:1_.']'.'.i
Mitosis 69
Metosls /0
Profzisl'
Metafzls
Meiosis
]..
'.'{.l
72
l.
II.
62
72
?2
t:
r:lili 1'[:.
:;.r ixi.rniil K]inikai vonatkozsoK:
1&
rendellenessgei 55
A mikrotubulusok s filamentumok
we
s funkcionlis egysgei
let-
szmukra'
egy vagy
ben, hanem a seit alakiban, ms sejtekkel val kapcsolatban s az ltala esetlegesen termelt anyagok milyensgben is megnyilvnul (2.1. bra).
we
flYYffipL-q$&{&
rffi
2.1. BRA
Klnbz sejttpusok szvettani tulajdonsgai. A hrom mikrofot hrom klnbz szervben egymstl klnbz sejttpusokat
mutat. AZ egyes Sejteket egymstl jl megklnbztethetV teszik
a specifikus funkcikkal sszefgg alaki tulajdonsgok, mint pl. a
nagysg, az alak, az orientci, a citoplazma kiterjedtsge. a) Hmsej'
tek a Vesben' A hmsejtek nmagukban is klnbz alakak, les
hatr hengeres sejtek a gyjtcsatornkban (tubuluS ColleCtiVuS' TC),
lapos sejtek a Henle-Kacsban (HK), s mg ezeknl iS laposabb sejtek
blelik az ereket, melyeket a Vesnek ezen a terletn vasa rectanak (VR) nevezLink. 380x. b) Ganglionsejtek a ganglion spinaleban.
AZ idegsejtek sejttestjei narymretek' sejtmagvuk (N) nagl, vilgos
sak.3B0x
19
2s
2..FEIEZET
Aseit
doqltotikws uesiculk s burkos (coated) uesiculk ormjban jelenhetnek meg. Endocytotikus Vagy exocitotikus
funkcit egyatnt betlthetnek, s nagyon vltozatosak
az alakjukat s az ltaluk transzpotIt n.'yngot illeten is.
lyeknl plasmamembrn hatrolja el az organellum belsejt a cytoplasmtl, s (2) ruembrnt nem tartalmaz
organellumok.
.
.
lkbl felpl ktlszer rostok. Mindkt tipus filamentum nyr- s eszterkkel szembeni ellenllst
biztost a sejteknek.
Centriolumok, a centrosomk kzepn talIhat rvid,
pros hengerded kpletek. A centriolumok talakuls
rvnjnnek ltre a csillk alapi testjei.
w MXMBK&NNAL
REr\nEtKEa
n6AME'Lue{&K
Plasmamembrn
A plasmamembrn transzmisszis elektronmikroszkppal
lthat lipid-kettsrteg
A plasmamembrn (sejtmembrz,) dinamikus szerkezet,
ami aktvan rszt vesz szmos, a sejt szmra ltfontossg lettani s biokmiai folyamatban, s nlklzhetetlen
a sejt tllseszempontjbl.
2.FEJEZET
A seit
2l
2.2 BRA
Felszvsejt a vkonyblbl. Az elektronmikroszkpos felvtel a felszvsejt rnikrovillusokat hordoz apicalis rsztmutatja. 29 000x. lnzert. A krre| jelzett terlet nagyobb nagrts kpe. Ennl a nagli
tSnl jl megfigyelhet a plasmamembrn jellegzetes Szerkezete,
eglmstl egl electron-lucens kZti rteggel elvlasztott kt electron-dense vonal. 95 000x
cholesterinmolekula
hydrophob
zsrsavlnc
A plasmamembrn mdostott folykony_mozaik modellje. A plasmamembrn lipid-kettsrteg, ami elssorban phospholipid-, cholesterin- S fehrjemolekulkat tartalmaZ' A phospholipidek hydrophob
zssavlncai egyms fel nzve kialakgk a membrn bels rszt'
mg a phospholipidek tltssel rendelkez feji rszei a membrn extracellularis s intracellularis felszneit kpezik. A cholesterinmolekuIk a phospholipidek kztti rsekbe keldnek be a membrn
fehrjk
22 z.FEJEZET
A sejt
ri a lipid-kettsrteg teljes vastagsgt. F'zeket a fehrjket integrns membrnfehrjknek nevezzk' Az integrns membnfehrjkoldalirnyben elmozdulhatnak
a membrnban; hasonlkppen ahhoz, ahogyan a jghegyek sznak az cenban (Z.3 bra). A fehrjkmsik
tpusa, amelyeket perifris membrnfehrjknek neveznk, nem gyazdnak be a membrnba. Ezeket ers ionos ktsek kapcsoljk a plasmamembrnhoz, elssorban
integrns membrnfehrjkhez a membrn intracellularis
s extracellularis felsznnegyarnt (2.3 bra). Emellett, a
plasmamembrn extracellularis felsznn, sznhidrt-molekulk is kapcsoldhatnak a fehrjkhezva1y a lipid-kettsrte ghez, gly cop ro te in eket, llletv e gly co lip i de ket alkotva. Ezek a felszni molekulk sszefgg molekulris rteget alaktanak ki a sejt felsznn, amelyet sejtkpenynek
vagy glycocalyxnak neveznk (2.4 bra).Ezek a molekulk a sejt e|sznnegy olyan extracellularis mikrokrnyezetet kpeznek, aminek klnleges jelentsge van a sejr
metabolizmusban, a sejtfelismersi folyamatokban, a sej-
tek kztti
ts-.1
'.i.r.,
' -.{rt
l;*l
fagyasztve trses elektronmikroszkpos szvetfeldolgozsi eljrs sorn (2.5la bra) a membrnok rendszerint
a hydrophob felletk mentn (a kt lipidrteg kztt) repednek vagy hasadnak' lathatvtve a membrn kt bels elsznt,azE- s a P-felleteket (2.5lb bra).
Az E-felszn az extracel|ularis rs eII, a P'felszn a
cytoplasma (protoplasma) felli oldal. A TEM segtsgveI az E' s P-felszneken lthat szemcsk a membrn integrns fehrjinekfelelnek meg. ltalban a P-fellet
tbb szemcst (tbb fehrjt)tartalmaz, mint az E-fellet
(2.5lc bra).
.A
2.4 ABRA
Egy felszvsejt apicalis felsznnek elektronmikroszkpos kpe.
A felvtelen a glycocalyxnak a mikrobolyhok cscsairl a lumenbe
nyl glycopotein molekuli lthatak. Klncjsen jl ltszik a kapcsolat a plasmamembrn kIsc electron-dense rtege s a glycocalyx
kZtt. A glycocalyx glycoproteinjei kZtt terminlis emesztoenzimek' mint pldul dipeptidzok s disaccharidzok is megtallhatk.
10O 000x (Dr. Ray C. Henrikson engedlyvel)
z.FEJEZET
integrns
membrnfehrjk
a lipid-kettsrteg
kls lemeze
a lipid-kettsrteg
bels lemeze
perifris
membrnfehrjk
E-felszn
a P{elszn ehrjje
sejt
23
2.5. BRA
plasmamembrn fagyasztva trses vizsglata. a) A plasmamembrn sms brzo|sa; a nyl a membrn hydrophob rszrea
lipid-kettsrteg |egryakoribb repedsi skjra mutat. A membrn repedsekor nhny fehrje a kls lemezzel es/tl vlik el, tbbsgk azonban a bels iemezben marad. b) A plasmamembrnnak a
hasads sorn kt erymst| elvl lemeze. A hasadt membrn szabadd vl felszneire specilis anyagot gzlnek, elksztve ezzel a
felszn replikjt 1lenyomatt); a rePlikt levlasztjk a szVetrl S
TEM-ben vizsgljk. A fehrjkkiemelkedsekknt jelennek meg.
A bels felszn replikjt P-felsznnek nevezik; ez nz a cytoplasma
(protoplasma) fel. A kls felszn replikjt E-felsznnek nevezik; eZ
nz az extracellularis rs fel. c) Egy fagyasztva trSes mdszerrel
kszlt replika elektronmikroszkpos kpnery hmsejt membrnjnak E-felszne s a szomszdos sejt membrnjnak P-felszne lthat. A hasadsi sk az eglik Sejt membrnjrl tha|adt ery msik sejt
membrnjra; a vilgos sv a kp kzepn az intracellularis rst jelzi.
AZ E-felsznen a szemcsk sokkal kisebb szmban lthatk mint a Pfelsznen (Dr. Giuseppina d'Elia Raviola engedlyvel)
P-felszn
sejtmembrn
Na+
or
I
cytoplasma
K+
dcsatorna
2. ABRA
Az integrns membrn fehrjk klnbz
funkcii. Az integrns
membrnfehrjk hat csoportjt mutatja a rajz-Ezek a pumpk, csatornk, receptorok' sszekcjtk, enzimek S Struktrfehrjk. A csoportokba val beoszts nem minden esetben egyrtelm s kizrIagos. A Sejt-Sejt kapCsolatok kialakrtsban rszt vev Struktrfehrjk egyben receptor-, enzim- vary pumpafunkcit is betlthetnek
A csatonlk ionoknak s kis molekulknak a membrnon val tjut'st segtik mindkt irnyban, aminek a
legegyszerbb megnyilvnulsa a passzv dfz.SzabIyosan elrendezett ioncsatornkbl pl fel pl. a ,,gap
junction''' ami ionok s kis molekulk thaladstbiztostja az egylk sejt cytoplasm1bI a szomszdos sejt
cytoplasmjba.
A receptorfehik teszik lehetv ligandok (olyan molekulk, amelyek a plasmamembrn kls felsznhez
ktdnek) felismerst s ktst olyan folyamatok sorn, mint a hormonlis ingerls, burkos vesiculk endocytosisa vagy az antitest-reakci.
24 z..FEIEZET I Asert
. Az sze kt feh rj k ho r gony ozzk
s
Ie
az intracellularis
MEMBRNTRANSZPoRT SVESICULARIS
TRANSZPORT
Azokaz anyagok, amelyek bqiutnak a sejtbe Vagy elhagyjk
azt' t kell hogy haladjanak a plasmamembrnon
o Transzportfehik, amelyek kis, vzoldkony molekuIkat sz|Itanak a membrnon keresztil. Ezek nagyon
ralisra, amikor
B(
EGYszER
DlFFzl
vnye.
Az
o
\
EMBR rurnnruszpoRT
-+
2.7 BR
membrnon a koncentrcigradiensek ]tal irnytott egyszer diffzival jutnak L b) Ms molekulk szmra membrntranszport-fehrykbiztostanak segttsget a mebrnon val egledi tjutshoz.
A kis, vzoldkony molekulknak (kk) nas/on szelektv transzport_
fehrjkbiztostanak segtsget a mebrnon val tjutshoz. A mole_
kulhoz val ktdsk utn, a transzportfehrjk konformcivltozsok Sorozatn mennek keresztl, aminek kvetkeztben a szlltott molekult a membrn msik oldalra fordtjk, ahol elengedik
azt. Ha a folyamat energit ignyel' aktV transzportnak nevezzk (pl.
a H_ ionok transzportja a koncentrcigradiens ellenben). A fo|yamatot passzv transzportnak nevezzk, ha energit nem ignyel (pl. a
glukz transzportja). c) lonokat s egyb tcjltssel rendelkez
molekulkat (piros) ionszelektv csatornafehrjk szllrtanak a memb_
rnon keresztl. A neuronokban pldul az ionok transzportjt a
mem br npote ncil szably ozza (feSZ ltsgf gg ioncsato rn k); a ha rntcskolt izomrostokban a neuromuscularis kapcsolat ligand_fgg
ioncsatornkat tartalmaZ
Z.FEIEZET
I tselt
25
EXOCYTOSIS
mint pldul a Na-/K* pumpa vagy a Fl*-pumpa, energit ignyelnek a molekulk koncentrcigradiens ellnben trtn aktu transzportjhoz. Ms transzportfehrjknek,mint pl. a gIukztranszporternek, nincs
szksge energira; ezt pdsszu transzpoftnak nevezzik.
Csatotnafehrjk szintn rszt vesznek kis, vzoldkony
molekulk transzmembrn-transzportjban. A csatornafehrika membrnon keresztl yezet hydrophil csatornkat kpeznek, amelyek szabIyozni kpesek egyes mo-
@*@-
.*\...-.-
segtsg-
vel jut be a sejtbe, illetve hagyja eI azt. F.z egy olyan folyamat, aminek sorn jl meghatrozhat helyeken a plasmamembrn aIaktvItozsokon megy t, majd a membrnbl vesiculk vlnak le vagy a membrnnal vesiculk ol-
a sejtbe.
izsgIattaI.
ENDOCYTOSIS
A folyadkok s makromolekulk endocytosissal trtn
felvtelnek hrom formja lehetsges
/})
ENDOCYTOSIS
2.8 BRA
Az endocytosis s az exocytosis a vesicularis transzport kt fontos formja. Az endocytosis molekulkat s ms anyagokat szllt a
Sejtbe. Az exocytosis esetn, megszintetizlt molekulk s ms anya_
gok kikerlnek a sejtbl. AZ endocytosis sorn a plasmamembrnrl
vesiculk fzdneK le; az exocytosis esetn intracellularis organellu_
mokbl lefzdtt vesiculk beo|vadnak a p|asmamembrnba. Az
exocytoSiS elsdlegesen szekretoros mkds
A pinocytosis
2&
2.
FEIEZET
A seit
.:r
r-J\
pinocytotikus
""'''1@
@o
ffi
PTNOCYTOSTS
z.q eRA
PlNocYTosIs. a) A pinocytosis sorn Kis vesiculk kpzdnek a Sejt felsznnl.A pinocytosissal felvtelre kerl anyagok (pI. Kismret' oldhat fehrjk,Kolloidlis
jellanyagok) kapCSolatba kerlneK a plasmamembrn
extracellularis felsznvel;ezt kveten a seit felszne
betremkedik; vgl a membrn betremked rsze lefzdik a plasmamembrnr| s pinocytotikus vesiculaknt jelenik meg a sejt belsejben. b) Az eleKtronmikroszkpos felvtel sima felszn pinocytotikus vesicu]Kat mutat egy vrrendothelsejtjnek cytoplasmajban. 0 000x
ve aggregldnak a membrn bels felsznn, ami elsegti, hogy a membrn aIakja megvltozzon s egy vesiculaszer betremkedst alaktson ki (2.10lb bra).
A clathrin
fokozatosan kialakul vesicula belsejbe kerlnek. A receptormedilt endocytosis sorn az igy kalakul clath-
rinburkolt vesiculknak a plasmamembrnrl val levIst a dynaminnak nevezett nagy (100 kD) mechanoenzim' a GTPz vgzi. A receptormedilt endocytosis
vgnilyen mdon kpzd vesicult burkos uesicul'nak (,,coated vesicle'') nevezzik, a lefizdst folyamat
pedg clathrinfgg endocytosis nven ismert. A clathrinburkolt vesiculk viszik a transzportlt anyagot a
plasmamembrntl az endosomkhoz, illetve a Golgi_
appartustl a plasmamembrnig.
.A
o-
o
szlltand
ehrje
cargo receptor
burkos gdr
kpzdse
2.
FEJEZET
seit 27
burkos vesicula
kpzdse
jra hasznosts
2.10 ABRA
Receptormedilt endocytosis. a) A rajz a receptormedilt endocytosis lpseitbrzolja, azt a transzportmechanizmust' ami lehetcjv
teszi vlogatott molekulknak a Sejtbe Val juttatSt. '1. A Szlltreceptorok felismernek s megktnek a plasmamembrnnal kapcso-
komplexekhez. gy a
clathrinmolekulk eryttese vkony, kosrszer burkot kpeZ, kialaktva a burkos gdrt. 3. Majd, a clathrin segt abban, hogy a plasmamembrn tovbb v|toztassa aZ alakjt egszen egy mly betremkeds, a burkos gdr teljes kialakulsig. Ez kscbbburkos vesiculaknt lefzdik a plasmamembrnrl (n. bimbzs). 4. Vlogatott
transzportland molekulk s receptoraik a fent lert mdon az extracellularis rsbl a kialakul burkos vesicula lumenbe kerlnek.
A bimbzs s az internalizci utn a burkolmolekulk levlnak a
vesiculrl 5. s jra felhasznldnak. . A burktl megfosztott Vesicula elvndorol a felhasznlsa helyre, ahol SSZeolVad a cytoplasmaticUS organellummal. b) GyorsfagyasztSos mlymaratsos technikVal kSzlt elektronmikroszkpos felvtel A431 sejt plasmamembrnjnak bels felsznrl. A felvtel burkos gdrciket s Clathrinburko|t vesiculkat mutat kpzdsk klnbz fzisaiban. A burkos
gdrok s a clathrinburkolt VeSiCUlk a membrn actinfilamentummentes helyein kpzdnek. A KiS szablyos pinocytotikus vesiculkat
nem burkolia clathrin, s actinfilamentumok kzelben helyezkednek el. 200 000x (Dr. John E. Heuser, Washington University Scoll of
Medicine, engedlyvel)
2.11 BRA
antitest-
're
a terminalis hlzaI
actinilamentumai
:sr"FJ
( H.;TEFi
'"**.
pn"go.om)fi
.kw
klcsnhats
phaEolysosoma
lysosoma
b
phagolysosoma
;S
2.FEJEZET
Aselt
EXOCYTOSIS
Az exocytosis folyamata sorn a vesicula a cytoplasmbl
a plasmamembrnhoz Vndorol' ahol tartalmt az extracellularis rsbe rti
Szmos olyan molekula' amit a sejt kivlasztsra tetme|
a termeldse helyrl elszr a Golgi-appartushoz szI'
2.12 BRA
Endosomk
TEM
A sejt endosomira vonatkoz in vitro s in vivo ksrletek eredmnyei szerint az endosomk keletkezse kt klonb oz mdon magy ar zhat
A stabil compaftment model stabil cellularis organellumokknt korai s ksi endosomkat r Ie, amelyek a
vesicularis transzport rvnkapcsolatba kerlnek a
kiil'
2.FEIEZET
A sejt
:9
csatornafehrje
ca2+
constitutiv
secretoros
tvonal
: \*'f
(TGH).
),:
medialis
2.3 BRA
A vzlatos rajz az exocitosis kt tvonalt mutatja. A fehrjka
rER-ben szintetizldnak. Kezdeti posttranslatiS tlakulSuk utn,
COP-II-VeI burkolt Vesiculk SegtsgVela Golgi-appartushoz szlltdnak. A Golgi-appartusban lezajl jabb molekulris VltozSok,
vlogats s becsomagols utn a Secretoros vgtermk a trans-Golgi-hlzatbl (TGH) lefzd secretoros vesiculkba zrva szlltdik a
plasmamembrnhoz.Ez kveten kt tvonal lehetsges. A kk ngilok a constitutV tvonalat jelzik, aminek sorn a fehrjk a sejtet kZVetlenl szintzisk utn elhas/jk. Ebben az esetben a sejtekben minimlis Secretoros vgtermktroldik, s ezrt a cytoplasmban ke_
vs secretoros vesicula lthat. A piros ngiiok a szablyozott tvonalat jelzik; ebben aZ esetben a fehrjkkivlasztst hormonlis s idegi hatsok szablyozzk. Az olyan sejtekben, amelyek ezt az tvona_
lat hasznljk, pl. a 2.12 brn bemutatott pancreasmirigy-Sejtekben,
a secretoros fehrjksecretoros vesiculkba srsdnek s tmenetileg troldnak. Megfelel inger hatsra a SeCretoros vesiculk
sszeolvadnak a plasmamembrnnal s kirtik Vladkukat
rnnIkpzd burkos vesiculk, specifikus felszni receptoraik miatt csak a korai endosomkkal kpesek
sszeolvadni' A receptorok a korai endosomk Iland
alkotelemei maradnak.
2.14 BRA
talIhatk
3* 2.FEJEZET )
Aseit
P-
egymstl
a sejtben val lokalizcijuk, alakjuk, bennkK kmhatsa
s funkcijuk alapjn
A korai
[upk6s
endosoma
rszeIben
tallhatk. A korai endosomk a sejt kls terletein tallhatk, a ksi endosomk a Golgi-appartus s a sejt'
mag kzelben helyezkednek el. A korai endosomk tubu-
M-6-P
M-6-P-receptor
lysosoma
[Pul
2.1 BRA
korai
Iizcis
Ii"1P'"
rER
lysosoma
2.15 BRA
Az jonnan szintetizld |ysosomlis enzimek szIltsi tvonala. A lysosomlis enzimek (pl. lysosomlis hydrolzok) a rER-ben szintetizldnak s glikozilldnak. A fehrje aztn s/ veszi fel 3 dimenzis szerkezett, hogy rajta es/ felismersi hely' n' ,,szignalizcis
folt'' keletkezik, ami lehetve teszi tovbbi talaktst mannZ__
foszfttal (M--P) Val konjuglst. AZ M--P Csoport felismersi helyul szolgl M--P-receptorral rendelkezcj fehrjkszmra. M--P-receptorokkaI rendelkezik a Golgi-appartuS tranS-Golgi-hlzata (TGH),
ahol a lysosomlis enzimek vlogatdnak, S olyan vesiculkba kerInek, amelyek ksbb a korai vagl ksi endosomkhoz s |ysosomkhoz transzportldnak
A sejt endosoma kompartmentjnek vzlatos rajza. Az bra azoknak a fehrjeknek (piros pettyek) aZ tvonalt mutatja, amelyekgt a
sejt endocytosissal vesz fel s lysosomlis lebontsra szn. A fehrjk elcszr endocytotikus (burkos) vesiculkba kerlnek, amelyek
ket a sejt kuls rszben|ev korai endosomkhoz sz]ltjk. A kOrai endosomk molekulris vlogat kpessge folytn a receptorok
ltalban visszakerlnek a plasmamembrnba, a felvett fehrjkpedig multivesicularis testek (MVT) Segltsgvela Golgi-appartus es a
Sejtmag kzelben eIhelyezked kscji endosomkhoz transzportldnak. A ksi endosomkhoz transzportld
fehr1k vgl a lysosomkban kerlnek lebontsra. Firyelmet rdemel aZ aCiditSi Skla
(bal oldalt) ami a pH vltozst mutatja a korai endosomktl a lysosomkig. AZ aciditS megvltozsrt az endosomk aktV proton
transzpot mechemizmusa felels
2.FEJEZET
hoz transzportId fehrjknekmultivesicularis testekbe
A ksi endosomkhoz
transzportId anyagok aztn a lysosomkban lebonts'
ra kerlnek olyan kmiai folyamatok sorn' amelyek tovbbi szignalzcts lpseket mr nem ignyelnek. Ezrt
a ksi endosomkat prelysosomknak is nevezzk.
selt 3t
.A
docytosissal bizonyos anyagokat bekebelezzen' m8hozz gy, hogy a folyamat lehetv teszi a felszni receptorok jrahasznostst. A legtbb receptor-ligand
komplex a korai endosoma savany pH-jn disszocildik. A eceptort' ami az esetek tbbsgben integrns
membrnfehrie (lsd 22. oldalon), a korai endosomk
szk lumen tubulusainak a vgbIleizd vesiculk
szIIt1k vissza a felszni membrnhoz. A ligand rend_
szerint az endosoma vacuolaris rszbekerl, amelyek_
bl ksbb MVT-ek vlnak le. Ezek a ligandot a ksi
az lgA secretoros
burkos vesicula
komponense
transerrin
transterrinreceptor
**r
,l*i4*-*
\@ #r
l)"ffi
rle.
@
i Feaseit
c"\l
.t_-^-t---,
q\*i)q
)
,#*.
+tr&,/
IIJF
.fr$"
\
lgA -'
>1
'r1
,-<
lgA-receptor d
korai endosoma
2.17 BRA
A receptor s ligand sorsa a receptormedilt endocytosisban. Az
bra a ngy lehetsges tvonalat mutatja. a) AZ internalizlt ligand _
receptor komplex disszocil, a receptor visszaker| a sejt felsznre, a
ligand pedig a ksi endosomkhoz transzportldik s vgl lebomlik a lysosomkban. EZt az tvonalat hasznlja aZ LDL/LDL_receptor
komplex, aZ insulin-GLUT receptor komplex s szmos peptid hormonreceptor komplex. b) A receptor s a ligand egyarnt jrahasznostdlk' A ligand nem vlik le a receptorrl, s a teljes komplex visszakerl a sejt felsznre.Azbra ezt aZ tvonalat haszn| vas ion _ trans^
lerrin/transferrin receptor komplex pldjt mutatja. Miutn a vas ion
az endosomban levlik a transferrinrl, a transferrin_receptor komplex visszatr a Sejtfelsznre, ahol a transferrin levlik a receptorrl.
c) Az internalizldott ligand-receptor komplex disszocil a korat endosomban. Mind a szabad ligand' mind a receptor a ksi endosomhoz transzportldik, ahol mindkt molekula lebomlik. ETl aZ tvonalat hasznlja tbb nvekedsi faktor (pl. epidermalis ncjvekedsi faktor (EGF/EGF receptor). d) AZ internalizldott ligand-receptor
komplex thalad a Sejten. A ligand-receptor komplex nem bomlik fel,
az egesz komplex vgigmery a transcytosis folyamatn s felszaba_
dul a sejt felsznenek aZ endocytosis helytl klnbcjz rszn. Ilyen
mdon trtnik az immunoglobulinok kivlasztsa (Szekretoros IgG)
a nyllal. Az antitest lgA-receptor komplex a nylmirgy Secretoros
sejtjnek bazlis felsznninternalizldik, s kivlasztdik az apik-
lis felsznen
3: 2.FEJEZET
seit
.A
Lysosoma
A lysosomk emsztorganellumok, amit a lysosomalis
enzimek histokmiai mdszerek segtsgveltrtn
kimutatsval igazoltak
A lysosomk olyan organellumok, amelyek hydrolytikus enzimeket, pl. prote zokat, nuklezokat, glIkozidzokat, lipzokat s phospholipzokat tarta|maznak. Endo-
cytotikus folyamatokbI szrmaz makromolekulk lebontst vgzlk, de rszt vesznek a sejt sajt anyagainak
emsztsbenis. A sajt sejtanyagok lebontst autophaginak nevezzik, ami cytopIazmatikus alkotknak, ktilnsen membrnnal hatrolt organellumoknak a lysoso-
tk, megklnbztetve
A lysosomk szmos hydrolytikus enzimet tartalmaznak s olyan specilis membrnnal vannak krbevve,
amely ezekkel a sajt enzimekkel szemben tkletesen elA lysosomalis membrn struktrfehrjineklegtbbje a kcivetkez csoportok valamelyikbe
transzportfehrje
polysaccharidok
nuklein-
2.18 BRA
A lysomoma vzlatos rajza. A ra1z nhny, a lysosoma belsejben talIhat
enzimet s azok szubsztrt1t mutatja..
A f membrnspecifikus lysosomalis
fehrjks a membrnnal asszocilt
egyb fehrjkkcjzl nhny szintn
szerepel a rajzon
savak
protonpumpa
H+
szerves molekulkhoz
kapcsolt fosztok
szerves molekulkhoz
kapcsolt szultok
Z.FF.IEZET
sorolhat be lysosoruaasszocilt membr.nprotein (lamp),
lysosomalis membrnglycoprotein (Igp) s lysosomalis
integrns membrnprotein (limp). A lamps, a lgps s a
limps adik a lysosomk membrnfehrjinek tbb mint
50"'t, s a lumen felli oldalon erteljesen glikozilltak.
A glikozilltsg olyan mrtk,hogy a fehrjkneka luminalis felsznta cukormolekulk szinte teljesen bebortjk.
Ez a cukorborts vdi meg a membrnfehr1ket a
hydrolytikus enzimek emszthatstl. A fehrjknek
ugyanezek a csaldjai a ksi endosomkban is megtallhatk. Radsul mind a lysosomk, mind a ksi endoso-
lysosomalis
ehrjk
KONSTITUTIV
SZEKRETOROS
rvorunl
ffi
ffi
GoLGI EREDET xl
BURKOS VESICULA
SECRETOROS
'l'
rvonnl
ksi
endosoma
nehr j e a rER- ben szntetzI dik, a Golgi- app artus ba transzportldik' s innen kt tvonal kziI az egyiken
33
specif ikus
I A'"1t
o A konstitutu szekretoros tuonalon, a Golgi-appartusbl kikerl limps kzvetlenl a sejt felszni membrnjba pl be. A felszni mebrnbl endocytotikus
folyamatok rvnkerlnek ki, majd a korai s ksi endosomk kzvettsvel vgl elrik a lysosomkat
(2.19 bra). F'z az (ttvonal nem gnyliaz M-6-P receptor ltal medilt mechanizmusokat'
. A Golgi eredet burkos uesicula secretoros tuonalon,
a vIogatsi folyamatot kveten a limps a Golgi-appa-
lysosoma
2.19 BRA
A lysosomk biogenesise. Az bra a lysosoma specifikus membrnfehrlkkorai s ksi endosomkhoz val szlltsnak szablyozott S konstitutV tvonalait mutatja. A lysosoma membrnja ersen
glikozillt specifikus membrnfehrjket tartalmaz, amelyek megvdik a membrnt a lysosomlis enzimek emszthatstl. EZeK a
lysosomaspecifikus fehrjk a rER-ben szintetizIdnak' a Golgi-appartushoz szlltdnak, s innen kt tvonal kzl az es/iken jutnak el
vgs helykre. Kk ngilok jelzik a konstitutv szekretoros tvonalat,
ami sorn bizonyos lysosomalis membrnfehrjk, miutn elhagyJk
a Golgi-appartust, a sejt felsznhez szlltdnak. Innen endocytotikus folyamatok rvnlefzdnek, majd korai s ksi endosomk
kzvettsvel jutnak el a lysosomkhoz. h zld ngilak az endosomalis Golgi eredet burkos vesicula Secretoros tvonalat jelzik. Ebben aZ
esetben ms lysosomlis fehr:k,vlogatsi folyamatot ktiveten,
a Golgi-appartust Clathrinburkos vesiculkban hary1k el. EZek a Vesiculk az M--P Szignalizcis mechanizmus segtsgVeljutnak e] a
mkhoz (2.20 bra). A legtbb emsztsresznt anyag endocytotikus folyamatok rvnkerl a sejtbe; azonban a
sejt sajt elregedett, funkcijt vesztett organellumainak
s felesleges molekulinak emsztsreis hasznlja a lysosomkat. A hrom emsztsitvonal a kvetkez:
Extracellularis kis rszecskk(p1. extracellularis fehrjk, plasmamembrn'fehrjk, ligand-receptor kompIexek) endocytosissal s receptormedilt endocytosissal
interna|tzIdnak. Ezek a rszecskk a korai s ksi en-
dosomkon keresztl az endocytotikus tvonalat kves vgl a lysosomkba kerlnek, ahol megtrtnik
a lebontsuk.
Intracellulais rszecskket(pI. teljes organellumokat,
cytoplasmaticus fehrjket,ms cellularis alkotelemeket) endoplasms reticulummembrnok izollnak a cyto-
tik
34 2.FELELET I
aseit
.
(l{ tetsznu *::)
\{t
plasms
\eticutum
'\)
phagocytosis
1 endocytosis
"l
ffitt:i;"",A
s''""""""'@
autoprragia
Phagosoma
\i"')
"
Vresoi
Vresoi
\'
I
1{B1tr.-.
'ffi/
mitochondrium lendosoma
c7 3
-nak
kzr emkdst
endoplasms
reticulum
",":,wMd"*
W
autophagosoma
vacuolum
z.zo BRn
Az emsztsresznt anyagok szlltsi tvonalai a lysosomkhoz.
A legtbb emsztsre sznt anyag endocytotikus folyamatok rvn
Ezen folyamatok mellett, nhny sejt (pl. a csont lebontstvgz osteoclast' az ac:7t gyulladsok sorn aktivl_
d neutrophil granulocytk) az extracellularis matrix elemeinek az emsztsrelysosomalis enzimeket kzvetlenI
az extracellularis trbe is rthet.
cytoplasmatikus fehrjknek s organellumoknak szintn
a lysosomkban trtnik a lebontsa; ez az autophagia
Szmos cytoplasmaticus fehrje, organellum s ms cel-
vesz krl.
Az
MACROAUTOPHAGIA
cHAPERoNMED|LT
DIREKTTRANSZPORT
&k
.g&
2.21 BRA
A cytoplasmaticus alkotelemek lebontsnak hrom autophagis
tvonala. Macrooutnphagio esetn' az endoplasms reticulum intracellularis membrnja CytoplasmarSzleteket vagl teljes organellu-
esetn, cytoplasmaticus fehrjka lysosoma membrnjnak invaginatija ltal internaliz|dnak a lysosomba. A choperon medialt direkt tr Onszport a Cytoplasmaticus fehrjklysosomalis Iebontsna k
legszelektvebb tvona]a, amely ignyli az n. chaperonfehrjk kzremkdst. A chaperonok kcitdnek a fehrjhezs a komplex thalad a lysosoma membrnjn a |umenbe, ahoi vgl lebontdik
Z.FEJEZET
sejt
rl5
2.22. \BRA
megtallhatk bizonyos specifikus szignalizcis he1yek, a lysosoma membrnjn pedig a megfelel specifikus receptorok. A chaperonmedilt direkt transzport
hasonlt ahhoz, ahogyan a fehrjkms cellularis organellumokba is bekerlnek: a hsc73 ktdik a ehrihez
s a komplex thalad a lysosoma membrnjrl a lumen'
be, ahol vgl lebontdik.
Szmuk, alakjuK s bennkK alapjn a lysosomk bizonyos
sejtekben fnymikroszkpban is felismerhetk
A n eutrop b il granul
cy
(p
2.23 BRA
A rER elektronmikroszkpos
36
2.FEJEZET
Aseit
Miutn a membrnkttt
polysomk megszintetizIjk
vl a ribosomk szintetizIjk a lysosomk, a Golgiappartus, a rER, a maghrtya' a plasmamembrn lland fehrjit is gy a secretoros' mint minden ms sejtben.
2.24 i\BRA
kpe. A kp
el_
kpe).
A nary spirlis cytoplasmaticus egyttesek (nyilak) ribosomalnColatok, amelyek polyribosomkat alkotnak. A polyribosomk aktlvan
rszt vesznek a mRNs-molekulk translatijban.
3B 000x
2.FEIEZET
,t seit 37
2.25 BRA
P kthely
A kthely
mRNS
4
a membrnpruson
szignl szekvencia
esemnyek eltt a DNS mRNS-S ,dik t, s a kis s nagy alegysgek egymshoz kapcsldva kialaktjk a ribosomt. A ribosomnak
kt kthelye Vart; d P kthely s az A ktcjhely. 1. A ncjveked peptidlncot hordoz transfer-RNs (IRNS) a ribosoma P kthelyhez
kapcsoldik. Az els nhny aminosav kpezi a feherje szign|szekvencijt (piros). 2. Egl aminosavat kt tRNs-molekula kapcsoldik
az A kthelyhez. 3. A IRNS |tal ideszlltott aminosav s a nveked fehrJe utols aminosavmolekulja kztt peptidkotS alakul ki.
4. A tRNs levlik a P kthelyrcl. 5. AZ ,'j" tRNS a nVekv fehrje_
szIlal transzlokldik aZ A kcjthelyre' s a ribosoma elmozdul a
mRNS mentn. . A ribosoma a rER membrnjhoz kapcsoldik, s
miutn felismeri a membrnprus-fehrjket a szign|szekvenCia tnylik a membrnon a rER lumene fel. 7. A szignlpeptidz enzimatikus hatsra a szignlszekvencia lehasad a peptidrl. 8. Miutn a ribosoma felismerte a Stop codont' a szintzis lell, s mindkt ribosoma-aleglsg levlik a mRNs-rl S a rER felsznrl
tnyl
a poruson
tnyl fehrje
t,r
repel.
t..l]:.] trttut::,ttr,
a ribosoma
disszocildik
rER-lumen
Ha az
1onnan szintetizId
fehrje talaktsa
ribosomareceptor
membrnprus
a szignlszekvencia
lehasad
ksz
ehrje
ktirny anyag-
transzportjt mindkt irnyban medilja, ezeknek a ehrjknek az egyk osztIya csupn az anterogrd transzpor/od a rER-tl a cis.-Go1gi-hlzathoz (CGH, a Golgi-cisternknak a rER-hez legkzelebbi rsze\ vgz. A fehrjk
msik osztlya a rettogrd transzportot medilja, a CGH'
tl a rBRhez (2.26 bra). A fehrjknekezt akt osztIyt
co atomereknek ( C OP ) nev ezzik:
. A COP-Ia
CGH-bl ered s a rER-hez vndorl vesiculk transzpotjt medilja (2.27la bra). Ez a retrogrd transzport mentsi mveletknt foghat fel' amelynek a sorn az anteogd transzporttal tvedsbl a
CGH-hoz szlltot fehrikvisszatrnek a rER-hez.
3E 2.FEJEZET
A sejt
cis-Golgi
ANTERoGRD TRANSZPoRT*
'4i*r ""
-/'6\.&
.,
jrahasznosts
/-{
/6\
E
v:-"
\Yl
l:"
'r-*
IcoP-il
*
* **
_4"
}-;I
"'"'
f-%-+\ *f*<'t
--Y-\."\97"
\e{,$iltfm
*
4
{ '.;!".
jrahasznosts\' *
'a
4,
""
,f
RETROGRAD TRANSZPORT
2.2 ABRA
A rER s a cis-Golgi-hlzat kztti anterogrd s retrogrd transzport. A fehrjknek a rER_heZ S a rER-tl val szIltsban a burkos
vesiculk kt osztlya vesz rszt. Ezeket a vesiculkat CoP-I. s coP-II.
fehrjeburok veszi krl, A COP_ll. az anterogrd transzportot irnytja' a rER'tl a cis-Golgi_hlZathoz (CGH), a CoP-I. a retrogrd transzportot medilja, a ccH-tl vissza a rER-heZ. A vesiculk kialakulsa
utn a burok levlik a vesiculrl, s a trurkot a]kot molekulk
visszatrnek eredsi helykre
2.27 ABRA
fagyasztsos mlymaratsos mdszerrel kszlt prepartumon a cisGolgi-hlzat s az abbl lef'zd vesiculk lthatk. 27 O00x.
b) A CoP-II. burkos vesiculk kpe, amelyek az anterogrd transzportrt felelsek. A vesiculk felszni bortsa kr-ilnbzik a Clathrinburkos vesiculktl. 50 000x (Dr. John E. heuser, Washington University
School of Medicine engedlyVel)
z.FEJEZET
ta ribosomakt fehrjk. A sER inkbb tubulris mint lemezes szerkezetet mutat' s a rER-tl elkloniilve vagy annak fggelkekntjelenhet meg. Azok a sejtek, amelyek a
ffi
lipidek metabolizmusban vesznek rszt, gazdagok sERben, s a mjsejtekben klnsen felszaporodnak, amikor
az IIatokat lipophil gygyszerekkel kezelik. Jl fejlett a
sER a steroidokat termel s secretal sejtekben, pl. a mel-
rli:w.!
ry##
ut*
A vzizmokban s a szvizomban, a
sBk-t sarcoplasms reticulumna is nevezzk. A sarcoplasms reticulum az izomkontrakcihoz nIkIzhetetlen
Ca2*-ot taktrozza, s szorosan sszefekszik a plasmamembrn betremkedseivel, ami a kontrakcit kivlt
depolarizcis hullmokat a sejt belseje eIvezeti.
jeben (2.29 bra).
*4
A sER a membrnjhoz kzvetleni.il kihorgonyzott Cytochrom P450-hez kapcsold szmos detoxikl enzimet tartaImaz, s klnsen jl fejlett a mjban. Az, hogy a mj egy
adott pillanatban milyen mrtkbenvesz rszt detoxikl folyamatokban, jl megbecslhet a mjsejtekben tallhat
sER mennyisge aIapjn. A sER ezenkvl rszt vesz mg
..=E
=-'''
_.
c=
HW*
iiifl
ii"
*r"*T+
.#r
.
.
.
arnt tatalmaznak (z.2'8 bra). Minden ribosoma tartaImaz RNS-t; a cytoplasma basophil festdst a ribosomk
RNS-molekulinak foszftcsoportjai s nem az endoplasms reticulum membrnkomponensei okozzk.
2.29 BRA
A sER elektronmikroszkpos kpe. A felvtel a sER keresztmetszeti kpeit mutatja a here steroidhormonokat termel interstitialis
(Leydig-) sejtjben. A sER erymSsal anastomisl tubulusok komplex rendszere' A kis denzparticulumok glycogenszemcsknek felel-
_\
tn o
4 2.FE]EZET l
Aseit
Golgi-appartus
degse
tek
lumot, amely a sejtmag krl hlzatos szerkezetet alaktott ki' Ksbb ugyanezt az organellumot Secretoros sejtekben is megtalltk' A Golgi-appartus secretoros llap ottl ngg alakj t s elhelyezkedst mg azeltt Ier tk,
hogy lttk volna elektronmikroszkpban vagy kimutattk volna funkcionlis kapcsolatt a rER-rel. A Golgiappartus aktv llapotban olyan sejtekben fordul el,
amelyek fehrjket secfetlnak exocytosissal vagy nagy
mennyisgben szintetzInak membrnokat s membrn_
hoz kapcsold fehrjket; ilyenek pl' az idegsejtek. Fnymikroszkpban' a Golgi-appartust nagy mennyisgben
tartaImaz Secretofos sejtekben, pl. a plasmasejtekben, az
osteoblastokban, a mellkhere sejtjeiben, az ergastoplasmt rszlegesen krbevev res terletek lthatk (2.30
bra). Elektronmikroszkpban, a Golgi-appartus egyms
mell halmozott lapos' membrnnal hatrolt zskokknt
je_
legkzelebb elhelyezked lapos cisternk kpviselik a kpzdst oldalt, ms nven a cis-Golgi-hlzatot (CGH);
a rER-tl messzebb elhelyezked cisternkat tekintjk az
rsioldalnak, vagy ms nven a trans-Golgi-hIzatnak
nevezzk.
A Golgi-appartus a fehrjkposttranslatis
talakt-
Az jonnan szntetzIt fehrjket(secretoros s membrnfehrjke t egy ar nt) transzportvesiculk szIlt1k a rERtl a CGH-hoz. Innen a fehrjk a transzportvesiculkban
szIltdnak tovbb az egyk cisternbl a msikba. A vesiculk Iefzdnek az egyik cisternrl s sszeolvadnak
oligosaccha-
rlnek M-6-P oldallnc kapcsoldik (30. oldal). Ms glycoproteinek foszforilldnak s szulatIdnak. A cisternkban bizonyos fehrjk proteolitikus hastsa szintn
"n
a sejt klnbz
rszeibe
@,,r:r
appartust a TGH-bl kilpve hagyjk el. Ez a tubulovesicularis hIzatvlogatja s pakolja be a fehrjket olyan
vesiculkba, amelyek elszIltjk ket klnbz helyekre
(2.34 bra). Ezek a kvetkezk lehetnek:
'at!
:l:i
2.30 BRA
Y-"
ffi
proprijt mutatja mgyantba gyazott anyagbl ksztetts toluidin kkkek festett metszeten. A megfelelen orientlt plasma sejtekben a sejtmag mellett Vilgos terlet ltszik. Ezek a negativan festett
terLiletek (nyilak) jellik a Golgi_appartushoz tartoz membrnnal
harolt cisternk felszaporodsnak helyeit. AZ ersen fej|ett rERhez ktd ribosomk jelenlte miatt a krnyez cytoplasma erteljes metakromatikus festdSt mutat. x12O0'
o A basolateralis plasmamembrn. A basolateralis membrnhoz szIltand ehtjkrendelkeznek egy olyan specilis vlogatsi szignIlal, amely a TGH-ban kapcso1dlk hozzjuk. Ez a konstitutv tvonal hmspecifikus
adaptor fehrjvelrendelkez clathrinburkos vesiculkat hasznl a transzpoftra; s a szIItott membrnfehrjkfolyamatosan plnek be a basolateralis sejtfel-
sznbe.
z.
FEIEZET A sejt ,{
ffi
2.31 BRA
A Golgi-appartus elektronmikroszkpos kpe' nz elektronmikrosZkpos kpen kiterjedt Golgi-appartus lthat a pancreas szigetsejtjben. R Golgi-appartus lapos membrnzskjai rtegekbe rendezdnek. A cis-Golgi-hlzat
(CGH)
Apicalis cytoplasma. A pH- s Ca2*-konc entrc v|tozsok miatt a TGH-ban aggregldott vagy kristlyoso-
lapos vesiculkbl pul fel, mtg a bels konvex terlet lapos vesiculi a trans-Golgi-hlzatot (TGH) a1kotjk. Jl lthatk a TGH-bl lefzd vesiculk (1). EZek a vesiculk levllnak a TGH'rl (2) s vgl
secretoros vesiculkk alakulnak (3). 55 000x
2.32 BRA
nknak coatomerdepletlt cytoso]lal val inkublsa a vesiculaKpzds cscjkkenst eredmnyezi. Vegyk szre a vesiculk hinyt
s a trans-Golgi-cisternk fenestralt megjelenst' B5 000x. (]ohn E.
Heuser, WaShington University SChoOl Of Medicine enged]yvel)
42
z.
FLJEZET A sejt
konstitutv transzporl
vesicula
plasmamembrn
korai
secretio
cytosol
endosoma
secretoros
ksi
trol-
endosoma
lysosoma
vesicula
i' i
TGH
medial
)r
cis
a
I
(4.)
/-\ \
(al
(.)
2.33 BRA
A Golgi-appartus szerkezete s funkcija. A Golgi'appartus szmos kitgult vg lapos Cisternt tartalmaz. A Golgi-cisternk eryfunkcionlis kompartmenteket alaktanak ki. A rERhez legkzelebbiek alaktjk ki a cis-Golgi-hlzatot (cGH), amikhez
rER eredet, jonnan SZintetizlt fehrjt szllt transportvesiculk
tapadnak. A ccH-ban jtszdnak le a fehrjkszerkezett mdost
els enzimatikus reakcik 1pl. phosphorilCi).Ezt kVetoen a tran5portvesiculk lefzdnek a cGH kitgult vgeirl s a fehrjket a
medtalis Golgi-cisternkhoz szlltjk, ahol a fehr1e tovbbi mdosulsokon megy keresztl (pl. glycolisaldik). A folyamat tovbb folytatdik' s hasonlan az elz folyamathoz a fehrjka trans-Golgi-Cisternkhoz szlltdnak, ahol Kulnbz transzportvesiculkba kerlnek' amelyek elviszik ket vgs felhasznlsi helykre
2.34 ABRA
A trans-Golgi-hlzatbl
(TGH)
trtn fehrjetraszport-esem-
nyek sszefoglalsa.
mstl elkLilnl
lvitochondrium
A mitochondriumokat
2.
FEIEZET
A seit
'&3
terekre
a mitochondrium
beIs membrnja
. cytochromok
. dehydrogenasok
. lavoproteinek
intermembrnrs
a mitochondrium
kls
membrnja
a criSta membrnja
elemi rszecskk
ATP-synthas
crista
matrix
matrix-
SZemcsk
2.35 ABRA
kp egy
mitochondriumot mutat a pancreas acinusait alkot sejtben. A mitochondrium bels membi"nja tbbszcirsen begyrdve cristkat (C)
alakt ki; ahogyan aZ eryrtelmen ltszik a nyllal jelzett tertileten.
A mitochondrium kls membrnja sima, vilgosan elklcjnl a bels
4'{"
2.
FEIEZET
a cytoplasmval.
A selt
rnrsnek nevezzk.
funkcijukkal sszefgg
sajtossgokat mutatnak:
l A kls
ruitochondrialis membrn. Ez egy 6_7 nm vastagsg, sima felszn membrn, amely feszltsgfgg
anioncs atornkat (ms nven wito ch ondiIis p orino -
ten az intermembrnrs sszettele hasonlt a cytop1aSmhoz. A kls membrnon szmos olyan recepror is
van, amelyek fehrjkets polipeptideket ismernek fel
s transzportlnak az intermembrnrsbe. Szmos enzimet is tartalmaz,pL phopholipase A2-t, monoamin-oxidzt, s acetyl coenzim A (CoA) synthast.
kls
membrn
@@
@ @@
rS
bels
membrn
kb. 10 nm tm&ji'
o Intermembrnrs. A bels
o-eo-e
(u,o) (H,o)
\:-,/ \:-/
2.3 BRA
komplex
2.FEJEZET
F'z a gradiens kiegyenltdsre trekszik, ami a H* ionoknak az intermembrnrsbl a matrixba vaI vsszaramlsban nyilvnul meg. A visszaramls egy membrnkttt
enzimen keresztl trtnik. Ez az enzm az ATP-synthas; a
szintzist is vgez, amihez a rajta tramI H- ionok energjt hasznlja eI' A protonoknak a matrixba val
vsszatamlst cbemiosmotikus csatol'snak nevezzk.
Az jonnan szintetizIdott ATP elsdlegesen a matrixba
kerl' de onnan feszltsggradiens ltal hajtott s a bels
mitochondrialis membrnban helyet foglal ATP/ADP kicserI fehrje a matrixbl az intermembrnrsbe szIltia.
Az ATP innen, a kls membrn fesziiltsgfgg anion_
csatornin keresztl a mitochondriumbl a cytoplasmba
kerl. Ezzel egy idben a cytoplasmban kpzd ADP
bejut a mitochondriumba, ahol az ATP-szintzishez hasznldik fel.
sejt
45
Az
mjsejtekben (a hepatocytkban), ahol szmos detoxikcis folyamatban vesznek rszt. A hepatocytkban lev
peroxisomk felelsek a felvett alkohol detoxiklsrt,
acetaldehidd v a| alaktsrt. A zsrsavak p-oxidcija
szintn fontos feladata a peroxisomknak. Nhnysejtben, a peroxisomk ItaI trtn zsrsav-oxidci mrtke
vetekedhet a mitochondriumokban lezaj| zsrsav-oxidci mrtkvel.A peroxisomk lumenben s membrnjban lev fehrjket a cytoplasmaticus ribosomk termelik,
s innen kerlnek a peroxisomkba. A peroxisomhoz
szIltand fehrjknekrendelkeznik kell egy, a C-termi-
rssze1.
TEM-vizsglatok azt mutatjk, hogy a mitochondriumoknak kt konfigurcis llapota Itezk.Az n. ortodox konfigurciban a cristk nagyok, s a matrix a mitochondrium teljes trfogatnak nagyon jelents rszt
adja. Ez a forma az oxtdatv phosphorilci alacsony
szintjnek felel meg. Lz (ln. kondenz'lt konfigurciban
a cristk nagyon nehezen felismerhetk, a matrix trfoga-
megtallhatk. Bizonyos tpanyagok, gygyszerek s hormonok hatsra a peroxisomk szma megn. A legtbb
Ilatbal, de emberben nem' a peroxisomk ureaoxidzt
(uricaze) is tartaImaznak, ami gyakran kristIyszer z'runyknt (nukleoidknr) jelenik meg.
Ha a peroxisomalis fehrjkenlev
szignl
A kzelmlt vzsgIataazt mutatjk' hogy a mitochondrium kpes rzkelnia cellularis stresst, s az apop-
Peroxisomk (,,microbodies'')
A peroxisomk oxidatv enzimeket tartalmaz membrnnal
rendelkez organellumok
A peroxisomk (microbodies) oxidatv enzimeket, klnsen katalazokat s peroxidzokat tafialmaz kis (tmrjk 0'5 pm), membrnnal hatrolt gmblyded organellumok. Szinte minden oxidatv enzim az oxidatv reakci
termkeknthidrogn-peroxidot (H.o') termel. A hidrogn-peroxid toxikus anyag. A peroxisomkban jelen lev
Habr legnagyobb szmban a mjban s a vesben fordulnak el, a peroxisomk szinte minden ms sejtben is
',targeting''
MEV1BKNFA-[\{nf{ R'Ee{mE{"Kfrx{$
&.Ae{xLx.{"JF/sK
Mikrotubulusok
A mikrotubulusok rigid, el nem gaz, bell reges fehr-
46 z.FEJEZET
A selt
Oo
,rrri,&aj:,@
]-
@W
vg)
GTP'hez
ktdtt
tubulindimer
\,
er*-'z
@ GDP-hez
ktdtt
tubulindimer
@
*. ,
\ .8..+r
"'-J
--**
'"Jo:-*.
"
,*
{
r
z.Ez enR
Mikrotubulusok elektronmikroszkpos
2.38 ABRA
A mikrotubulusok
brzolsa. Az bra bal oldaln, a sms rajz a mikrotubulusok kpzdse sorn a tubulindimelek polimerizcijt S depolimerizcijt
mutatja. Mindeglik tubu]indimer egy ct-tubulin- s egy p-tubulinsubunitbl pl fel. Rz bra jobb oldaln, a keresztmetszeti kpnvalamennyi mikrotubulus 13 tubulindimert tartalmaz. A mikrotubulus
mnusz (*) vge egl Y-tubulin-gyrvel zrdik le, ami eJengedhetetlenl fontos a mikrotubulus Kpzdsnekelindtshoz. Ez a vg ltalban aZ MTOC-be ryazdik, s szmos zrfehrjt tartalmaz.
A pIuSZ 1+; vg a mikrotubulus nvekedsi vge, amihez GTP-molekUlhoZ ktdtt tubU]indimerek kapcsoldnak' A beplt tubU1indimerek hidrolizljk a GTP-I, amelybl phosphatcsoport Vlik le, s gy vgl a polimert GDP-tubulin-dimer molekulk fog]k alkotni
z.FEJEZET
A miKrotubulusok egyenl szm cr-tubulin- s p-tubulinegysgbl felpl hosszanti polimerek
A mikrotubulosok tmrje20'25 nm (2.37 bra). A mikrotubulus fala kb. 5 nm vastag s circularisan elrendezett
globularis tubulindimer molekulk alkotj k. A tubulindimer molekula tmege 110 kD, amit egy-egy, kiilon-ktilon
55 kDa tmeg, ct-tubulin- s B-tubulin-molekula alkot
(Z.38 bra). A dimerek vgavghez(fej a farokhoz) mdon polimerizldnak, az egyik dimer cr-tubulin-egysge
ktdik a msik dimer p-tubulin-egysghez ismtId mdon. A polimer gy .gy n. protofilamentumot alakt ki.
A fehrjemolekulk hossznak megfelelen a fiamentum
5 nm-es axialis periodicitst mutat. A mikrotubulusok 1 pm
hossz szakasza kb. 16 000 tubulin dimert .artalmaz.
A mikrotubulusok nvekedse y-tubulin gyrkbl indul el
az l'lToc-ban
IsvaI kezddik' amelyek szzval kpzdnek az MToCben (2'.39 bra). Az cr- s p-tubulin-dimerek a y-tubulin-
I Aselt
47
depolimerizci sebbessge szintn szabIyozhat specifiks mikrotwbulus s al k ap cs ol d feh rj k (microtubule associated proteins, MAPS) segtsgvel.Ezek a fehrjk,
mikrotubulusok kpzdst,s egyben a mikrotubulusokat klnboz organellumokhoz horgonyozzk. A MAPmolekulk felelsek a mikrotubulusok nem depolimerizId, stabil forminak a kialakulsrt is, pl. az ostorokban va1y a csillkban.
A mikrotubulusok hossza dinamikusan vltozik, ahogyan
a dinamikus instabilits folyamatban a tubulindimerek
kapcsoldnak vagy levlnak
A mikrotubulusok fluoreszcens festkekkel valo festse. A konfoklis immunfluoreszcens kp sejttenyszetben lev hmsejt mikrotubulusainak elrendezdst mutatja. Ezen a pldn a vizsglati
anyagot tubulinel|enes (zld), centrinellenes (piros) s kinetochorelIenes (vilgoskk) antitestekkel kezeltk, majd az elsdleges antitesteket felismer, klnboz fluoreszcens festkekkel konjuglt hrom
szekunder antitesttel inkubltk. A magot (Sttkk) a DNs kettS
spirlba bepl fluoreszcens molekulval festettk. A mikrotubuluSOk a mag kzelben tallhat MToC-nl Vagy Centrosomnl futnak
SSZe. A Sejt a sejtciklus S fzisban van, amire a nagy kettzetlen s
a kis kettZtt kinetochorproK jelenlte Utal. 3000x (Dr. Wilma L.
Lingle s Ms Vivian A. Negron engedlyvel)
A csillk
4E
2.
FEIEZET
A seit
testek segtsgvelma mr a nymikroszkpos vizsglatokban is meg lehet ktilonbztetn a mikrotubulusokat a filamentaris s fibrillaris cytoplasmaelemektl (2.39 bra)'
ltalban vve a mikrotubulusok megtallhatk a cytoplasmban' ahoI az MToC-bl erednek; a csillkban s az
A mikrotubulusoknak szmos
van szerepk:
alapvet sejtfunkciban
Actinfilamentumok
Actinfilamentumok minden sejttpusban jelen vannak
Az actinmoIekulk (42 kDa) nagy mennyisgben tallhatk a sejtekben, nhny nem izom tpussejt teljes fehrjemennyisgnekakr 20"-t is kitehetik (2.42 bta).
A mikrotubulusok tubulinmolekulihoz hasonla'I az actinmolekulk szintn Spontn mdon polimerizldnak s
heliklis szerkezetj' linearis filamentumokat alaktanak ki'
amelyek tmrje 6_8 nm. Vkonyabbak, rvidebbek s
hajlkonyabbak mint a mikrotubulusok. A cytoplasmban lev szabad actinmolekulkat G-actinnak (globwlais
actinnak) nevezzik, megklnbztetve ket a polimerizIt actntlamentumoktl, amelyeket F-actinnak (filamentaris actinnak) hvunk. Az actinfIamentumok polimerizIt szerkezetek; gyofsan nveked vgik a plusz
vagy szakllas (',barbed'') u8, a msik, lassan nv v$Jk a mnusz va1y kibegyezett (',pointed'') ug. Az actn
olyan sejt mkdseknl, amelyek lnyeges eleme organellumok s ms cytoplasmaticus alkotelemek, pl. transzportvesiculk, mitochondriumok s lysosomk elmozdu_
lsa a mikrotubulusok biztostjk az tvonaIat a mefelel
clterlet fel. Ezekben az esetekben aZ ofganellumokhoz
motoros febrj emolekulk kapcsoldnak, amelyek vgigaraszolnak a mikrotubulusokon (2.40 bra)' Az araszolmozgshoz szksges energia ATP-molekulk hidrolizisbI szrmazik. Ez ideig a motoros molekulk kt csatdjt
azonostottk, amelyek midegyike egyirny mozgst k-
endocytotikus vesicula
lysosoma
pes vgezni:
2.40 BRA
z.FEJEZET
I eseit
4*
polimerizci dinamikus folyamata I(*, Mg2* s ATP-fgg; az NP ADP-v hidrolizldik amikor a G-actin-molekula bepl a filamentumba (2.43 bra). A polimerizci
folyamatt a G-actin loklis koncentrci ja s az actink t feb rj k (,, actin-binding proteins", ABP) szab Iy ozzk. Az ABP-molekulk gtolhatjk vagy okozhatjk a
polimerizcit.
Az actinfilamentum-polimerzci mrtkneka szabIyozsa mellett az ABP-molekulk hat'rozzk meg a filamentumok szerkezett' is. Szmos fehrje mdosthatja az
actinfilamentumok szerkezett, vagy specilis tulajdonsgokat klcsnzhet
nekik:
ket hoznak Itre, gy actinfilamentum-ktegeket alaktanak ki. Ilyen ktegkpzds jtszdik le pldul a mikrobolyhokban, ahol aZ actinfIlamentumok kztt a fascin s firnbrin nev actinktegkpz molekulk alakta-
2.42 BRA
fibroblastban. A sejtet actinspecifikus, fluoresceinnel konjuglt antitesttel festettk. Az antign-antitest reakci, amelyet a sejttenySzetben vgeztek el, jl mutatja aZ actinfilamentumok elrendezdst. Ebben a nem migrl Sejtben aZ actinfilamentumok linearis ktegekbe rendezdnek (Dr. Elias Lazarides engedlyvel)
2.41 BRA
centriolumot (zld) tartalmaz. AZ Eg5_nek nevezett kinestnszerLi mitZisspecifikus molekulk (piros) kapcsoldnak a mitotikus ors mikrotubulusaihoz, ame|yek a kinetochorkat (fehr) az ors plusaihoz
ktik Az Eg5 motoros funkcija felttlenI szksges ahhoz' hory a
chromatidprok (kk) erymStl elvljanak s az utdsejtekbe vndoroljanak. Ezt a sejtet hrom primer antitesttel reagltattk, Egs ellenessel (piros), centrinel|enessel (zld) s kinetochoraellenessel (fehr), majd hrom, a primer antitestet felismer s fluorescens festkkel konjuglt Secundaer antitesttel inkubltk. A kromoszmkat a
DNS ketts spirlba bepl fluorescens moleKulval festettk. 3500x
(Dr Wilma L. Lingle s Ms Vivian A. Negron engedlyvel)
\+voo)
@
@
@noR-nez
@
t-
ffi
@
ktd actin
P;
@nrR-nez
ktd
actin
2.43 BRA
Az actinfilamentumok polimerizcija. Az actinfilamentumok polarizlt szerkezetek. A gyorsan nv vgket plusz 1+1 vagy szakllas;
lassan nv Vgket mnusz (_) vagr kiheryezett Vgnek nevezzk.
AZ actinpolimerizci dinamikus folyamata ATP-molekulk formjban energit ignyel. Az ATP'molekulk ADP-V hidrolizldnak, miutn a G-actin-molekula bepl a filmentumba
5* z.FEIEZET I .t 'e1t
. Az actinfilamentumokat
filamentumokat rvid darabokra hastjk. Az ilyen fehrjkegyik pldja a gelsolin, egy 90 kDa molekula
slyABP, amely normlis krlmnyek kztt actinpolimerizci t vIt ki, de magas Ca2*-koncentrci melIett az actnflamentumok hastshoz r uI hozz' EzzeI
a gl lapot actint folykony llapotv vItoztatja'
Az actinblokkol (,'capping'') fehrjk az actinfIamentum
1
. Az
actin motoros fehrjk a myosinok csaldjba tartoznak, amelyek az 1ffP-tht&o|zIjk s ezzel energit
szolgltatnak az actinfilamentumok mentn trtn, a
mnusz vgtI a plusz vg fel val molekulris elmozdulsokhoz. Nhny sejtre' pI. az izomsejtre 1drlemz,
hogy milyen mret, mennyisg S termSzetactinilamentumot s motoros fehrit tartalmaznak. Az izomsejtek pldul kt tpusfilamentumot (myofilamentum ot) tartalmaznak: 6 - 8 nm va sta g actinf ilamentumokat
(ezek a ukony filamentumok) (2.44 bra) s ]'5 nm
Vastag II. tpusmyosin filamentumokat (ezek a udsta7
filamentumo). A II-es tpusmyosin dupla fejjel s egy
hosszanti plcika alak farokkal rendelkez molekula.
Az actin-, myosin- s ms ABP-molekulk kztt az tzomkontrakci sorn kialakul szerkezeti s funkcionlis
kapcsolatok at a L0 . fe jezetben trgyaljuk (Izomszvet).
2.44 BRA
kpe,
rs
nocytkban, a vese s belek felszvsejtjeiben' az axon nvekedsi kpokban s a bels fl szrsejqeiben, szintn
motoros funkcikat tltenek be.
Az actinfilamentumok szmos sejtmkdsben rszt
vesznek
plasmamembrnt. Az elmozdul sejtnek ezeket a kittiremkedseit lamellip odiumoknak nev ezzik; amelyek folyama_
tosan hosszabbod, plusz vgkkel a plasmamembrn fel
nzactn1lamentum-ktegekettartalmaznak.
z.FEIEZET
Aueit 5n
. A seitkitremkedsek
Intermedier filamentumok
Az intermedier filamentumok Ita|nos szerkezeti elemek, elssorban tmasztfeladatuk van. Ezeket a kotlkp filamentunokat azrt nevezzk,'intermediernek'',
mert 8-10 nm-es tmrjk ,,intermedier'' az actini|amentumok s a mikrotubulusok tmrje kztt. Szinte
minden intermedier filamentum kb. 50 kDa molekulasly alegysgekbl pl fel. Tobb ksrletesIelet azt mutatja, hogy az intermedier filamentunok stabil strukturlis fe'
hriinek tbbsge ersen konzervatv, minimlis genetikai vltozsokon tesett enzimekbl szrmazik.
Az intermedier filamentumok tbbfle apolris alegysgbl
plnek fel
jellemz.
2.45 BRA
Egy hmsejt apicalis rsznek elektronmikroszkpos kpe. A s/orsfagyasztsos mlymaratsos technikval kSZlt elektronmikroszkpos felvtel a hmsejt terminlis hljt (TH) s az alatta elhelyezke-
d intermedier filamentumokat
(lF) mutatja.
A mikrobolyhokbl
Ki-
tanak ki a sr, szmos actinKl fehrjttartalmaz actinfilamentum-hlZattal. Az intermedier fi]amentumok hlzata, amely kihorgonyozza a mikrobolyhok actinfilamentumait, a terminalls hl alatt
lthat.47 000x (Hirokowa N. et al J Cell Biol 19B3; 96:'1325)
vgnl.Ez
Az intermedier filamentumok fehrjeszerkezetk s cellularis megoszlsuk a|apjn ngy nagy csoportba osztha'
tk (z.1tblzat):
. A keratinok (cytokeratinok) az intermedier filamentumok iegheterognebb csoportjt kpezik, tbb mint 50
klnbz isoformjuk ismert. A keratinfilamentumok
tbbfle, egymst1 klnbz keratinalegysgbl piilnek fel, s ktilonbzhm eredet sejtekben tallhatk.
A keratinok egy speciIis ormja a kemny keratin a
SZ 2.FEJEZET A sejt
z.lo rnR
in_
@- NHz
termedier filamentumok stabil dimereket kialakt' eglms krl parallel mdon feltekered monomer prokbl plnek fel. Kt csavart
ors alak dimer antiparallel mdon jra felcsavarodik eglms krl,
lpcssen eltolt tetramereket kia|aktva. Ezek a tetramerek adjk az in_
termedier filamentumok apolris egysgeit. Valamennyi tetramer, elklnlt erysgekknt viseIkedve a filamentum hossztengelyvel prhuzamosan rendezdik, s a hosszban nveked rost Szabad vghez
ktdik. EZ a lpcsZetes, helicalis szerkezet az eglms mellett elhelyezked tetramerek kztt kialakul oldalirny SszekttetSek rven tovbb StabiliZldik
#.,,,
monomerek
YI
'.
sejttpusban megtallhatk,
s a cytoplasmaticus filamen-
ffi#
csavart ors
alak dimerek
mentum' amely minden mesoderma eredet sejtben megtalIhat. A vimentinszer fehrjk (pI' desmin) jelenlte
az zomsejtekre jellemz; a glialis fibillais sauany fehrje (glial fibillaty acidic protein, GFAP) gliasejtekben'
elssorban astrocytkban fordul eI; a peripberin megta!Ihat a legtbb idegsejtben; a synemin s a paranemin
pedig szintn az izomsejtekre jellemz.
A neurofilamentumok hrom, klnbz molekulas_
ly fehrjttartalmaz n. neurofilamentum-tripletek_
bl (NF) plnek fel. A hrom fehrje: az NF-L (alacsony molekulaslyfehrje' az NF-M (kzepes mole'
kulaslyfehrje, s az NF-H (magas molekulasly fehrje). Mindhrom fehrje rsztvesz a neurofiiamentu-
azoknak.
lpcssen eltolt
tetramerek
tyhoz kapcsoldnak s ktflefehribl, a lamin Abl s a lamin B-bl' plnek fel. A tbbi cytoplasmaticus intermedier filamentummal ellenttben a laminok a
nucleoplasmban taIIhatk, a test szinte valamennyi
differencildott sejtjben. Szerkezetk s funkcijuk
Iersa a 65. oldalon tallhat.
Az intermedier filamentumokkal kapcsold fehrjk
alapveten fontosak a sejt-sejt s sejt-extracellularis matrix
kapcsolatok kialaktsban
fe-
plec-
2..FEIEZET A sejt
53
A fehrje
tpusa
Hol tallhatk
Cellularis
megoszls
Molekulasly (kDa)
I. osztalg: kerotinok
SaVany cytokeratinok
40-64
cytoplasma
Valamennyi hmsejt
Bzikus cytoKeratinok
52-68
cytoplasma
Valamennyi hmsejt
II.
Vimentin
55
Cytoplasma
Desmin
53
cytoplasma
Izomsejtek
clialis fibrillaris
50-52
Cytoplasma
Peripherin
54
Cytoplasma
ldegsejtek
Synemin
182
Cytoplasma
Izomsejtek
Paranemin
178
Cytoplasma
lzomsejtek
Nestin
240
Cytoplasma
III.
osztalg: neuroJilomentumok
Neurolilamentum L (NF-L)
Cytoplasma
ldegsejtek
Neurolilamentum M (NF-M)
110
Cytoplasma
ldegsejtek
Neuroilamentum H (NF-H)
130
cytoplasma
ldegsejtek
Lamin A/CA
62-72
Sejtmag
Lamin B
5-B
Sejtmag
desmoplakinok' a desmoplakinszer fehrjks a plakoglobinok.Ezek a fehrjkaz intermedier filamentumok tapadsi helyeit alktjk ki, amelyek a desmosomk s hemidesmosomk alapveten fontos alkotelemei' Az intermedier filamentumok fontos alkotelemei a sejt-sejt s sejt-extracellularis matrix kapcsol berendezseknek' a sejtnek mechanikai
stabilitst, az extracellularis ertkel szembeni ellenllst
klcsnznek. A cytoskeletalis filamentumok hrom tpusnak a jellemz tulajdonsgait a 2.2 tbIzat foglalja ssze.
kereszt alak elrendezdst mutatnak: a pr kt tagja egymsra merlegesen helyezkedik el. A centriolumok Italban a sejtmaghoz kzel tallhatk, gyakran veszi ket kr1, habr csak rszlegesen Golgi-appartus s egy amorph
szerkezet(, denz zna, amelyet p ericentriolaris anya gnak
neveznk. A centriolumokat s a pericentriolaris anyagot
Centriolumok s mikrotubulus-szervez
kzpontok
az MToc szervezdik
A centriolumok fnymikroszkppal Ithat pros rvid, plcika alak cytoplazmatikus hengerek, amelyek ki1enc mikrotubulus-tripletbl plnek fel. Nyugv sejtben
54 z.FEIEZET A sejt
Actinfilamentumok
(Mikrofilamentumok)
lntermedier filamentumok
Mikrotubulusok
ffi
Alak
Kttcsszl linearis
helecalis fonal
KtlSZer roSt
El nem gazd
reges henger
tmr (nm)
-B
B-10
20-25
cr- s B-tubulin-dimerek (MS 54 kDa);
hossz, bell
Felpt fehrje-
G-actin-monomerek
alegysgek
(Ms 42 kDa)
Klnbz intermedier
filamentumfehrjk
(Ms kb. 50 kDa)
Enzimatikus aktivits
Nincs
Poiarits
Apolris szerkezet
G-actin_monomerek kapcsoldnak
a nveked filamentumhoz;
a polimerizci K-' Mg'-- S ATP_fLigg;
aZ ATP ADP-V hydrolizldik
minden G-actin-molekulnak
a filamentumba val beplsekor
Kt monomerpr kialakt
kt csavart ors alak dimertl
kt csavart ors alak dimer
egyms krl feltekeredik,
s gl ltrehoz ery lpcssen
eltolt tetramert, amely
a filamentum hossztengelyvel
prhuzamosan rendezdik
s a hosszabbod filamentum
vghezkapcsoldik
ATP
NA
GTP
lntermedier filamentumhoz
fehrjkplectinek
- mikrotubulusokhoz, actinhoz
s intermedier filamentumokhoz
ktdnek; desmoplakinok
s plakoglobinok _ az intermedier
filamentumokat desmsomkhoz
s hemidesmosomkhoz kapcsoljk
KereSZtlSzelik a cytopIasmt
s cjsszektik a desmosomkat
s hemidesmosomkat; a sejt-
Polimerizcis
folyamat
A polimerizcihoz
szksges energia
gazott s nem
n;
a Y-tubulin-gyrkhz vg a vghez
mdon; valamennyi tubulindimer
a mikrotubulusba val beplS eltt
GTP-t kt; n polimerizcihoz Mg2- is
szksges; a GTP-tubulin komplexek
polimerizldnak, s a bepls utn
a GTP GDP-V hidrolizldik
forrsa
Jellegzetessgek
Kapcsold
fehrjk
A sejben val
elhelyezkeds
Legfontosabb
funkcik
VaItozatos' kInbz
f unkciju
actinkt fehrjk(ABP); gelsolin
- a fi]amentum hastsa;
CP-fehrje _ blokkols;
spectrin _ keresztkts;
myosin I. s Il. _ motoros funkci
A mikrobolyhok tengelye;
terminalis hl; a plasma_
membrn alatt konCentrldnak;
az lzmok kontrakrilis elemei;
az oszodo Sejtekben kontra ktilis
gyr
Az izomsejtek (sarcomer) kontraktilis
elemeinek alapveten fontos
alkoti
kapcsold
mozgatShoZ
Z.
ptsvelkapcsolatos rendellenessgek szmos patolgiai elvllozs alapjt kpezik. EZek a rendellenessgek a Cytoskeleton elvltozsai ban kros fehrjk intracellularis felszaporodsban, az
intracellularis vesicula transporttal kapcsolatos folyamatok s a
Sejt motilitSnak zavarajban nyilvnulhatnak meg.
FEIEZF.T
l. t"jt
T'l_J &'1
{'
2.47 BRA
interme-
"q Z.FEJEZET
A sejt
Mroc o;f.
1tubulin gyr
.'.**.
-t';lr.
'i* :r'.6 l
(-',
2.48 ABRA
A miklotubulus-szervez kzpont
':,'
lisl
]1a
"' '
.':]'
l+ _
] '
il'
: i;',.{_:l
i+''*. I
'i'* tiit"
.,-....--'.
"r I
,.
rajz az MT]C helyzett brzolja a sejmaghoz s a Golgi-appartushoz viszonyttva. Bizonyos fajokban aZ MToC-I az n. sejtmag-bazlis
test kapCSOl (nucleus-basal body connector, NBBC) fehrje a maghrtyhoz horgonyozza. AZ MTOC a centriolumokbl s a Y-tubulin
gyrket nagy szmban tartalmaz amorph fehrjematrixbl ll. A ymikrotubulusok kpzdsnek kiindul helyei.
tubUlin-gyrk
A mikrotubulus mnusz (_) Vge aZ MToC-heZ ktdik a plusz (+) Vge
az MToC-hez tapadva marad' a plusz vg pedig a plasmamembrn fel nvekszk (2.48 bra).
A centriolumok a csillk s ostorok bazalis testjeit alkojk
illetve sejosztds sorn a mitotikus ors kialaktsban
jtszanak szerepet
procentiolumokke-
2.49 ABRA
Bazalis testek s csillk AZ elektronmikroszkpos felvtel a lgz tractus csills hmsejtjnek apicalis rszn tmen ferde metszetben mutaga az alapi testek s csi|lk kereszlmetszeti kpt. Jl felismerhelo a
CSillk 9+2-eS mikrotubulus elrendezdse. AZ alapi testekbl hinyzi<
a centralis tubulus pr' A mikrotubu|us triplet konfigurci a bazal.s
testekben sokka| denzebb Szerkezetet ad mint a csillk ketts mikrctubulus e]rendezdese. 2B 000x. (Patrice c. Abell-Aleff engedlyvelt
2.
vel prhuzamosan fut s enyhn megcsavarodott ktegeket kpeznek (2.5t bra). A triplet hrom mikrotubulusa
ssze van tapadva egymssal gy, hogy a szomszdos tubulusok fala kzs. A legbels vagy Amikrotubulus 13 cr_
s p-tubulin-dimerbl felpl teljes gyr; a kozps s a
kinetochor
mikrotubulusok
mikrotubulusok
A sejt 57
polris mikrotubulusok
asztrlis
FEJEZET
centriolum
.s L
u'***.:{ffi$ '.<9
,f
tr
tr
B&.8
'".
a!&'
-."t$n,
"lL
**
' .'1,:
't
l'" .'.;r'
,.i .
&
$..
'
'";,0
'
'
,u
* -l"ffi't 1,*i'
;i*,j;:1, $":'*
*l
rfii+
.v-
megfelel orsorientci
2.50 ABRA
A mitotikus
helyzetnek kialaktsa azIta|, hogy az MToC-t aktivIja. Az MToC-bl nnek ki aztn a ejld ors ten_
gelyt megh atroz astralis mikrotubulusok.
A centriolumok jellegzetes tulajdonsga, hogy felptskben
fehrjkkelkapcsold, hengeres elrendezds mikrotubulus
tripletek vesznek rszt
ala-
2.51 BRA
Az elektronmikroszkpos kpen szl- s utdcentriolumok lthatk egy fibroblastban. Figyeljk meg, hogy keresztmetszeti kpen mindkt centriolum mutatja a mikrotubulusok tripletszerkezett. A jobb als centriolum ferde, a bal fels hosszanti metszetben
lthat. 9O 00Ox. (Dr. Manley McGill, Dr. D. P. Highfield' Dr. T. M. Monahan s Bill R. Brinkley engedlyvel)
5E
z.FEJEZET
tseit
kapcsolrostok
nerlencENTRloLUM
distalis
nerr cENTRIoLUM
gyr
,'' \.
A msik centriolumnak, amelyet retlen centriolwmnak neveznk, nincsenek satellita nylvnyai s fggelkei.
n sejt osztdst megelzen mindkt meglv cetriolum
mellett s azokra merlegesen egy-egy j centriolum
keletkezik
z./
,'u
centrin
1-tubulin
ll
distalis
lumen
satellitk
fggelkek
sejtmag
lttr
-.orbximatis
\\
ruT"n
il
,tF
/t
mikrotubulus
triplet
Nasc
(emberben
nem)
['.,.
A sejtosztdst megelzen, mikzben a sejtciklus S fzisban a DNS replikcija elkezddik (lsd 68. oldalon)'
a centriolumok is megkettzdnek. Ganularis s fibriilaris
anyagok kis csomja, procentiolum jeIenlk meg mindkt
nek meg benne (ltalban a sejtciklus S s ksi G'z fzisban) kezdetben mint nll tubulusok' majd prok, vgl
tripletek ormjban. A folyamat eredmnyekntegy-egr
j centriolum alakul ki a mr meglev centriolumok mellett' pontosan merIegesen a meglevkre. A sejtmagon kivljrI az organellumok kzl egyedl a centriolumok esetben zajlik le ilyen tkletes megkettzds. A duplikcic
utn a szl-utd prok elvlnak egymstl s astra]is
2.52 ABRA
A centriolumok szerkezetnek vzlatos rajza. Nem osztd sejtekben a centriolumok prokba rendezdnek ry, hory a kt Centriolum
erymsra merlegesen ll. Az eryik centriolum rettebb (legalbb kt
sejtciklussal korbban keletkezett) a msiknl, amelyik csak a megelz sejtciklusban kpzdtt. A Centriolumok a sejtmag kZelben tallhatk' Mindkt centriolum alapvet alkotelemei a mikrotubulus trip-
Bazlis testek
A sejtfelszni csillk kpzdsnekszksges elfelttele.
hogy a centriolumokbl bazlis testek alakuljanak ki
2.FEIEZET
nek. A centiolum efedet bazIs testek mindegyike szervezkzpontknt mkdik s elindtja a csillk mikrotubulusainak kpzdst.A csillk tengelyt mikrotubulusok egyttese (axonema) alaktja ki, amely kt centrlist
mikrotubulusbl s az azt krbevev kilenc mikrotubulusprbl 1l (lsd a 4.6 brt a 94. oIdalon). A centriolum
szetvezszerepe klnbzk
tI:
merek kapcsoldnak.
Zrvnyok
A zrvnyok fleg secretoros Vesiculkat, pigmentszemcsket' neutralis zsrt' ms lipidcseppeket s glikognt
tartalmaznak
2.53 ABRA
Mjsejt elektronmikroszkpos
egy rszvel(N, bal fels Sarok). A glikogn (G) szablytalan elekrondenz csomkknt jelenik meg. A durva felszn endoplasms reticu_
lum (rER) s a mitochondriumok (M) keresztmetszetei szintn jl fel_
Lt's"it
59
sejtmag matrixban.
{i0 z.FEIEZET
A sejt
sorn hasznlt szerves oldszerek |taIban a lipidz'ru'nyokat (zsrcseppeker) is kioldjk a sejtekbl. Amit fny-
Cytoplasmamatrix
mret s alak
molekulkbl felpl koncentrlt folykony gl
A cytoplasmamatrix klnbz
WA
$qlTrvqA$
magja a kvetkez r-
. A kromatin,
eukromatinknt s heterokromatinknt
megjelen magllomny' DNS-bl, hisztonokbl s a
DNS funkcikpessgtbiztost klnbz magfehr'
jkblpl fel.
A maguacska (nucleolus), kis denz terlet a magban,
amely RNS'I s fehrjket tartalmaz. A nucleolusban
zajlik le az rRNS szintzise.
. A maghrtya
a sejtmagot krbevev
membrnrendszer.
A kromatin
A kromatin DNs s fehie Komplexe, felels a sejtmag
jellegzetes basophil festdsrt
A legtbb sejtben a kromatin nem homogn megjelens; sokkal jellemzbb az,hogy stten festd kromatinrgk egy vilgosabban festd httrbe vannak begyaz'
va. A stten festd anyag a kromatin ersen kondenzlt
ormja, amelyet beterokromatinnak neveznk, a vilgosan festd anyag pedig a kromatin lazbb megjelens
ormja, amelyet eukromatinnak neveznk
kromatin
jellegzetes basophilijrt a kromatin DNS-nek osztcsoportjai felelsek (7. oldal). A kromatin fehrjl'kztt
t hisztonnak nevezett bzikus fehrjts ms nem hiszton fehrjkettalIunk. A heterochromatin a sejtmag h-
. A szIi (marginalis)
eI (2'54 bra):
.A
2.
FEJEZET
sejt
S1
2.54 ABRA
Kt klnbciz sejttpus magvnak elektronmikrosz-
ksbb). A nucleosoma 10 nm tmrj' rszecske, amelynek a tengelyt nyolc hiszton molekula alkotja. A tengely
krl a DNS kb' kt hurokja (kb. 146 nucleotidapr) van
feltekeredve.
Az
Ilyen mdon a DNS-sz1 sszekti a szomszdos nucleosomkat. A nucleosomk eIrendezdst gyakran hasonlt-
62
z.FEJEZET
Aseit
nalak szorosan egyms mell rendezdnek s egyms krl feltekerednek; az eukromatinban a fonalak eIrendezdse sokkal Iazbb.F'z alaza szerkezet teszi lehetv, hogy
a DNS'polimerz a DNS-hez juthasson.
osztd sejtekben a kromatin kondenzldi( s nll
testekbe, a kromoszmkba rendezdik
szakasz talIhat. A telomerek minden sejtosztdssal rvidebb vlnak. Az utbbi idt vizsglatai szerint a telo'
merek hosszbl kvetkeztetni lehet a sejt lettartamra.
A vgteiensgig val tlls(rk letv,mmortalizltt
val vls) esetn a sejtek egy olyan mechizmust aktivlnak, amely biztostja a telomerek lland hosszt. Pldul,
a malignusan transzformlt sejtekben megjelenik egy telometz nev enzim, amely ismtld nucleotidszekvencikat ragaszt a telomer vghez.Ennek az enzimnek a megjelense megnyjtja a sejt lettartamt.
Az rett csrasejtek, a petesejt s spermium kivtelvel
az emberi sejtek 23 homolg prba rendezve 46 kromoszmt tartalmaznak (a prt alkot kromoszmk azonos
alakak s nagysgak). A huszonkt prban a prok egymssal tkletesen megegyez, a genom ugyanazon rszeit
nagysguk
szmk meghattozott helyeit is vizsglni lehet, specifikus gnek delecijt vagy duplikcjt is meg lehet llaptani.
nek nevezzik.
z.FEIEZET
"i,,.."
*g
#
!-! #
\\p
'tT
'"r
E!
r!
s2 !r
_.{
*'.
riil
tti
:*
$ti
fi$
#* t'
,rP *i*
dt
"l-
{ f:
Hfi
n&
*ttr
tt
{u" rF
ri
tt
.F*
,.Y lt
H'
{s,
b
!r
l+
*&,,
SB
"sFt-.
{r
'1ui'
il#
,,
{+fi
q'{, E*
$r
$ {' "1
*
#fi
.*E
I
to
1l
'L
i*Baii
*
g
ti tj
fiF
$" Jr
rtF
!!s
13
14
15
16
17
ii
r r.
t$
.; J ltu
19
szmokkal azonostjk, a ni szexkromoszmkat pedik X S X jelli. A fekete keretes inzert az XX kromoszmk alatt a frfi XY kromoszmaprt mutatja. A piros keretes
karyotpus. A kromoszmaprokat
'&.
e-1
}{E
{{lt
5'
Ht
#f;
st{
g4
12
'' }
'18
$p
\
ffs
kx
L -''-_]
z.ss sRA
f:
21
| ftfil
i,
"*e
20
I -"-:
1 t'"1t
insertben a 21. kromoszmapr alatt a 21-eS triszmia, a DoWnszindrmt okoz kromoszmaszm-rendelleneSSg pldja lthat.
(University of Florida Cytogenetics Laboratory engedlyvel)
,,'r:
1'q;\' ri+l
I'{s
.{"1
;. :'*k1
',,&:
I
:
r
IE
i&
ffi
ffi
ffi
ffi
F,
.-l
ffi'{
2.5 BRA
Nbl szrmaz vrkenetben lev neutrophil leukocyta mikroszkopos kpe. A nk egyik X kromoszmja az interfzisos sejtmagban nyugalomban Van 9 a sejtmag eglik lebenyn dobver alak
kitremkedsknt (nyfl) jelenik meg. 250x
2.57 BRA
A magvacska elektronmikroszkpos kpe. EZen az idegsejtbl szrmaz nucleoluson jl megfiglelhet a fibrillaris (F) S a granularis (G)
llomny. A kt llomnynak a hlzatt nucleolonemnak nevezzk. az rRNS, aZ rRNS-t kdol gneket tartalmaz DNS s a specilis
fehik a nucleolonema hlzatban helyezkednek el. 15 000x
S4
2.FEJEZET
Asejt
tal kialakto tt hIzatot nucleolonem'nak nevezzk. A ribosomalis alegysgeket kdol gneket tartaImaz DNS a
hzat hzaga|ban helyezkedik el.
A magvacska basophilijt
st a n.rcleolaris
s metachromatikus festd-
A maghrtya
e maghrtya' amely a perinuclearis cisternt hatrol kt
membrnlemezbl pl fel, vlasztja el a nucleoplasmt
a cytoplasmtl
A maghrtya kls lemeze nagyon hasonlt az endoplasms rticulum membrn jhoz s folytonos is azzaI (2'58
bra). A cytoplasmaticus oldalon ribosomalis kotfehrikenkeresztl gyakran kapcsoldnak hozz polyribosomk.
a maghrtya bels
magprus
2.58 BRA
ribosomk
a) R vzlatos rajz
szi krl. A kls membrn folytonos a rER membrnjval; ry a perinuclearis rs kzlekedik a rER regvel. A bels membrn mellett
a sejmag intermedier filamentumal tallhatk, amelyek a nuclearis
lamina fibrost alkotjk. b) Az elektronmikroszkpos felvtel, ame-
mdszerre] ksztettek
jelenik meg s a
gmbIy
testknt
a magot mutatja, amely nagy
maghrtyval van kcjrbevve. A kls membrn folytonos a rE:
membrnjval
'12 00[>
2.
. A maghrtya
bels \emezt fehrjefilamentumokbl felpi.il merev hIzat, az (tn. nucleais lamina fibrosa
ersti, amely a membrn bels felsznre tapad. Ezen
kvl a bels membrn specilis laminreceptorokat s
szmos, a nuclearis lamina fibroshoz kapcsold fehr1ttartalmaz, amelyek a kromoszmkhoz kapcsoldnak s rgztik a lamina fibrost.
a maghrtya bels
s kls membrnja
FEJEZET
sejt 65
sek krostjk' a lamina fibrosa mg mindig helyben marad s a mag megtartja aIakjt'
Biokmiai elemzsek szerint a lamina legfontosabb komponensei a nuclearis laminok, amelyek specialis nuclearis
intermedier filamentumok (lsd 53. oldalon) , s a laminboz kapcsold fehrjk(2.59 bra). Ms cytoplasmaticus
intermeder filamentumokkal szemben a laminok mitosis
sorn lebomlanak s a mitosist kveten jra felplnek.
A nuclearis lamina fibrosa mechanikai tmaszt biztost a
kromatin, a kromatinasszocilt fehrjk s a maghrtya
szmra. Emellett szerepe van a mag szerkezetnek a kialaktsban, a sejtciklus szabIyozsban s a differencildsban is. A nuclearis lamina fibrosa szerkezete s
durva felszn
endoplasmas reticulum
I
I'
magpruskomplex
lr::illl:l..tr,:,tt,.u:tl:rail:lllli:tlitill:':lli:l:l
rr,rr.,:r,lrrt:ll.rt:rt:rt:rillrrrr.rrlr.lt:r.rr,iirlall.
|i'.lililiffii
a
tya bels lemeze alatt e|helyezKedo nuclearis lamina fibrosa szerkezett brZolja' A lamina fibrosaba Vgott ablakon keresztl a mag
DNS-llomnya lthat. A lamina fibrost magpruskomplexek frjk
t, amelyek lehetv teszik bizonyos molekulk ktirny szelektv
transzportjt a mag s a cytoplasma kztt. b) A nuc]earis lamina fibrosa egy rszletnekelektronmikroszkpos kpe Xenopus oocytbl. A lamint intermedier filamentumok (laminok) alkotjk, amelyek
egl rcshlzatot alaktanak ki. 43 000x (Aebl U. et al: Nature 198;
323: 560_564 a|apjn)
s Z.FLJEZET
A sejt
pruson.
4"f.:.
o#{-..
tmasztelem
a
centrlis hlzaI
fehrjeibrilIum
s.:3
a
a
*a
alegysg
a maghrtya kls
s bels membrnja
gyralegysg
2.1 ABRA
n magpruskomplex szerkezetnek vzlatos rajza. Minoe_
2.0 BRA
R maghrtya elektronmikroszkpos
:--'.
'.
kdik
2.FEJEZET
Az NPc ktirny nucleocytoplasmatikus transzportot medil
fehrjk
transzportjt a sejtmag s a cytoplasma kztt a magpruskomplex szablyozza (2.62 bra). Az NPC jelentsge
A nagy molekulk (pl. RNS-ek' nagy fehrjks makromolekulris komplexek) transzportjt a molekulk-
hoz kapcsold sztgnaltzcis szekvencia, az n. nuclearis lokalizcis jel jelenlte hatrozza meg. A sejtmag
learis szigna|izcis fehrjk nem jtszanak benne szereA diffuzibilis anyagok transzportjra szoIgI e-
pet.
A maghrty a jrakpzdse a ksi anazsban kezddik' amikor olyan phosphatasok aktivldnak, amelyek a
nuclearis laminokrl lehastjk a phosphatcsoportokat.
A telofzis alatt elkezddik a nuclearis laminoknak a re'
polimerizci1a, s fokozatosan kialakul a nuclearis lamina reticularis aZ utdsejtek kromoszmacsoportjai krl.
Ugyanekkor a maghrtya lipid' s strukturlis fehrjekomponenseit tartalmaz vesiculk sszeolvadnak, s a
mr meglv nuclearis lamina reticularis felsznn kialakul a maghrtya. A maghrtya teljes kialakulsa a telofzis vgrefejezdik be.
h.'tr;_
]! ']ll
lt t,
.!.r .'t'
YY
*ffi#.t; T.:df
+ii;:
=:'
i,!u..'' ll'
rl
t fi,'-:;
S.
t.;Fi
l':]l
'
szemcsk elektronmikroszkpos
*,"L
1'iji!l
]:']l::
..; . ,*k.
,,,
*i4,
'
+**
:B
J.
i9ff.'ir*;
2.2 BRA
A magpruskomplexen keresztlhalad fehrjvel fedett arany_
'
"*i"
,:"{,r@r
,e,
sejt 67
r#"
*:
'
a.-
68
2.
FEJEZET
,r,
seit
A nucleoplasma
A nucleoplasma a maghrtya ltal krbehatrolt
a kromatin s a magvacska melletti llomnya
magnak
Habr kristlyok' vrusok s ms zrvnyok nha megjelenhetnek benne, a nucleoplasmt amorf anyagnak tekintjk. Fel kell ttelezzik azonban, hogy a kromatin s
szik, hogy az a jelenlegi elkpzelsnk, miszerint a sejtmag legmeghatrozbb pteleme a kromatin, nem fog
vltozn.
wA
$BJTEK effiffi{"'Jtjtsg
tani:
o A statikus sejtpopulcik olyan sejtekbl llnak, amelyek mr nem oszlanak (posztmitotikus sejtek), pl. a
kzponti idegrendszer sejtjei, vagy csak nagyon ritkn
oszlanak, pL a vzizom s szvizom sejtjei.
o A stabil sejtpopulcikat oIyan sejtek ptikfel, amelyek a normlis szveti s szervi struktra fenntartsa
rdekbenidszakosan s lassan oszlanak. Ezeknek a
sejteknek a mitotikus aktivitst srlsek jelents mrtkben fokozhatjk. Ebbe az osztlyba tartoznak a periostea1is s perichondralis sejtek, a vrerek simaizom
sejtjei s endothelsejtjei, a ktszvetek
fibroblastjai.
A lassan megjul sejtpopulckkaz furtoznak a legtbb reges szerv simaizomsejtjei, az uterus falban lev
fibroblastok, a szemlencse hmsejtjei. A lassan megjul
lialis fibroblastjai.
w saJTelru[Js
A szomatikus sejtek osztdsa kt szakaszra, mitosisra
s interfzisra oszthat ciklikus folyamat
A megjul
s nveked
sejtpopulciknl,
pl' embrio-
DNS nem szntetzIdik. A G1 zis Italban a sejt nuekedsi szakasza, amely gyorsan osztd sejteknl csupn
nhny rig, nem osztd sejteknI viszont lethosszrg
tarthat. A sejtciklusbl a G' fzs sorn ki1p s ezzel a
terminalis differenciciba Ip sejtek az n G" fzisba
kerlnek; az ,,o" a sejtcikluson kivli (,,outside'') 1lapo-
tot jelzi.
A G'-et az S vagy a DNS-szintzis fzisa koveti, amelrItalban 7 ig tart. A sejt DNS-II omnya az S izts
alatt megduplzdk, j kromatidok kpzdnek, amelr-ek
a kvetkez M zis prozsa vagy metazsa alatt .r-1nak nyilvnvalkk (2.64 s 2.65 bra). Az S fzis rr-idsge lehetv teszi azt, hogy tricilt timidinnel specifikusan jellni lehessen azokat a sejteket, amelyekben a radioaktiv nucleotid alkalmazsnak dpontjban ppen D\Sszintzis folyik.
Az S zist is kveti egy olyan peridus, amelyben D\5
nem szintetizIdik, ez azn. msodik ,,gap'' vag1' G- i_
jra belphetnek a sejtciklusba. Ezek a sejtek aktrr .c':hatnak normlis sebgygyuls sorn, a testis intenz-,
akut rntgenbesugrzst kveten a tubuli semini:c:_
elpusztult hmsejtjeinek a ptlsakor vagy egt- fonro' 't_
z.FEJEZET
sejt
69
mitosis
,A
DNS'szintzis
2'3 BRA
A sejtciklus. A rajz a gyorsan osztd Sejtek sejtciklust brzolja.
A mitosist kveten a Sejtek az interfzisba lpnek. G] jelzi azt a peridust, amikor a DNS-SZintZis SZnetel. S jelzi a DNS -szintZis idejt. Ebben a fzisban a DNS-be tricilt timidin pthet' amelyet ksrletes jellanyagknt hasznlhatunk a sejtosztds vizsglacban' G, jelli a DNS-szintzis msodik sznetelsnek fzist. c" jel-
hrje megvonst kveten kialakul mjbetegsg gygyulsakor. Ha a szveti srlsolyan slyos, hogy mg
a tartalk ssejtek is elhalnak, a regenerci lehetsge
e1vsz.
uitosis
A sejtosztds a sejt letnek meghatroz fontossg esemnye; nveli a sejtek szmt, biztostja a sejtpopulcik
megjulst, lehetv teszi a sebgygyulst.
moszmk kondenzcija elre halad, egyre jobban lthat vlik' hogy a homolg prokba rendezdtt ngy
7A
z.
FtlEZLl |
sejr
MEIOSIS
MITOSIS
proz|s
l.
@ -@@@-@@
/(
@ \@
leptoten
profziS
metafzis
gl
3:lTj',J:'J:?:i'
pachyten
zygoten
a meiosis
folytatsa
Ld@
anazis
telofzis
@@
utdSejtek
anafzis
l.
telofzis
U)
.(
.o
-.: N
u1
'-o.o
o;
o'c
Fs)(U
=
o
0)
-a profzis ll.,
anazis ll' s teloftis ll
nincs brzolva a rajzon.
z.ol sRA
A mitosis s a meiosis
det kromoszmk piros s kk sznnel vannak erymstl megklnbztetve. A mitotikus sejtosztds sorn kt olyan utdsejt jn
ltre' amelyek genetikusan identikusak a szlsejttel (2n). A meiotikus sejtosztdSnak kt komponense Van, egy redukcis eS egy eqatorialis osztdS, A meiotikus sejtosztds eredmnyeknt olyan Sej-
felismerhetetlenekk vllnak, azoknak a rszeknek a kivtelvel, amelyek az interzisos magban is kondenzltak maradnak. A magvacskk jra megjelennek, s a
tek jnnek ltre, amelyeknek csak kt (n) kromoszmjuk Van. Raadsu], az els meiotikus osztds profzisban lezajl kromoszmaprosods sorn egres kromoszmaszegmentumok kicser]dne<
ami tovbbi genetikai eltrseket eredmnyez. rdemes meg]es/'e'ni, hory emberben az els sarki test nem osztdik tovbb. Ms fajc<
ban az els Sark' test iS tovbb osztdik
Ivleiosis
A meiosis kt egymst kvet sejtosztdsbl ll, s olyan
ivarsejteket hoz ltre, amelyek a szomatikus sejtek kromo_
szmaszmnak s DNs-tartalmnak a felt tartalmazzk
2..FEIEZET
I Aseit
7X
2.7 BRA
tvlitotikus ors telofzisban. Ebben a fzisban a DNS szegregldik' s
a komoszmk krl a maghrtya jrakpzcdik. A Sejt a Cytokinesis
sorn kettvlik. A Sejt kzepn actin, septinek, myosinok, mikrotubulusok s ms fehryk gylnek ssze, s ott egl olyan $/rt alaktanak
ki, amely az eredetileg erysges Sejtet fokozatosan kt flre osztja.
A kromoszmk letekerednek s felismerhetetlenekk vlnak, nhny
olyan kisebb terlet kivtelvel,amelyek az interfzisban is kondenzltak maradnak. A Sejttpus s a festsi eljrs megeglezik a 2.5 s
2.66 brn lthatVal. 1400x (Dr. Thomas U. Mayer engedlyvel)
2.5 ABRA
lenes antitesttel konjug|t fluoresceinnel (ZC'ld) jellve ltjuk a mitotikus orst. A DNS-t fluoreszcens DAPI-eljrSSal kkre festettek. A metafzisban a maghrtya sztesett' a DNS kromoszmkba kondenzl_
dott eS a mikrotubulusok mitotikus orst alaktanak ki. A mitotiKus
ors mikrotubulusaihoz kapcsold motoros fehrJka kromoszmkat a sejt kzepre rendezik s kialaktjk a metafzislemezt.
1400x (Dr. Thomas U. Mayer engedlyvel)
tartalmazzk, ezrt haploidnak (1n) nevezzik ket. A gametogenesis sorn a kromoszmaszm haploid llapotra
(emberben 23 kromoszmra) val redukcija a meiosis
sorn zajlik le. A meiosis kt egymst kvet sejtosztds'
amelyben a msodik osztdst nem elzi meg S fzis. Az
els osztds sorn lezajl kromoszmaszm-redukcit a
msodik meiotikus osztds sorn a DNS-llomny haploid (1n) mennyisgre val cskkense kveti.
kztt
vltozatossgot klcsnz.
2. ABRA
A sejtmagban a meiosis sorn lezaj1 esemnyek frfiban s nben megegyeznek egymssal, de a cytoplasmatiA spermatogenesis
cus trtnsek jelentsen klnbznek.
s oogenesis sorn lezajl meiosis legfontosabb nuclearis
s cytoplasmaticus esemnyeit a 2.64 bra mutatja. A meiosis metaphasis l-ig Iezajl trtnsei mindkt nemben
ugyanazok. A metafzis I. utn azonban a kInbsgek
nyilvnvalv vInak.
Frfiban a primer spermatocyta kt meiotikus osztdSa strukturlisan identikus, habr genetikailag egymstl
klnbz' ngy haploid Spermatidt eredmnyez. Mindegyik spermatida kpes Spematocytv dferencildni.
EzzeI ellenttben a nknl' a primer oocyta kt meiotikus
osztdsa sorn egy haploid petesejt s hrom haploid
sarki test jn ltre. A petesejt kapja a cytoplasma tobbsgt s vIik rett ivarsejtt. A sarki testek nagyon kevs
cytoplasmt kapnak s elhalnak.
72 z.FEJEZET A seit
A meiosis sorn a sejtmagban lezajl esemnyek frfiban
s nben hasonlak egymshoz
PRoFZIS I.
A meiosis L prozisa elhzd, t stdiumra oszthat szakasz (2.64 bra)z
. LePtoten. A kromoszmk vkony fonalakknt lthatkk vlnak.
Zygoten. Az anya s apai eredet kromoszmk prokba rendezdnek. A prokba rendezds egyben synaptonemalis komplexek kialakulst is jelenti. A synaptosomalis komlexek hrom rszte oszthat szerkezetek' amelyekben a kromoszmk fizikai kapcsolatba kerlnek
egymssal, lehetsget teremtve a,,croosing-over''-re.
o Pachyten. Kondenzcijuk sorn az egyedi kromoszmk lthatv vlnak. Ennek a zsnak az ele1n kez-
ddik a,,crossing-over''.
DiPloten. A kromoszmk tovbb kondenzldnak, s
a kromatidok kztt chiasm,i'k (kapcsolatok) alakulnak
ki. A chiasmk azt ielzik, hogy a ,'crossing-over'' valszn(iIeg megtrtnt.
METAFZIS
I.
A metafzis I. hasonlt a mitosis met'azishoz, azzal ak]lnbsggel, hogy a kromoszmaprok az equatorialis le_
mez mentn helyezkednek el, egyik az egyik msik a msik
oldalon. Az anafzis L s a telofzis r. szintn hasonlt
a mitosis hasonl zisaIhoz azzal a kiilonbsggel, hogy
a centromerek nem vlnak szt, s a kromoszmaprok a
centromefek segtsgvelegytt maradnak. A kromoszmaprok anyai s apai eredet tagjai, amelyeknek egyes szegmentumai mr kicserldtek, a sejt plusai fel mozognak.
Mivel a kromoszmaprok anyai s apai eredet tagjaiv'
letlenszeren kerlnek a metazsIemez egyik vagy msik
oIdalra, az anyai s apai eredet kromoszmk szegregcijukkor vletlenszeren kerlnek a sejt egyik vagy msik
plusba, hozzjrulva ezzel az utdsejtek genetikai
soksznsghez. A meiosis I., redukcis osztds, befejezdse utn a cytoplasma is osztdik. Valamennyi utdsejt
(a msodlagos spermatoq)ta vagy oocyta) kromoszmaszmt tekintve haploid (1n), valamennyi kromoszmaprnak csak az egyik tagjt tarta\mazza, de DNS-llomnyt
tekintve mg mindig diploid (2n).
MEIOSIS il.
w A sxST*{eE ex"
Emberben' ms multicellularis organizmusokhoz hasonIan, a sejtproliferci s a sejthall arnyahatrozza meg
a sejtszaporods mrtkt.Ennek az arnynak az elto\sa a sejtek kros felszaporodst (pI. hyperplasia, rk,
autoimmun betegsgek) vagy a sejtszm kros cskkenst (pl. atrophia, degeneratv betegsgek' AIDS, ischemis
elvltozsok) eredmnye zheti. F'zrt a sejtszaporods s a
sejthall egyenslynak a fenntartsa (homeostasis) nagyon fontos eIadata az I organizmusoknak (2'68 bra).
A sejtek elhalst akut sejtsrlsvagy belsleg kdolt
ngyilkos program okozha{a
o Necrosis
vagy vletlenszer sejthall. A necrosis patolgis folyamat. Akkor kvetkezik be' amikor a se1t szmrakedyeztlen fizikai vagy kmiai krnyezetbe kerl
(p1. hypothermia, hypoxia' besugrzs' alacsony pH.
sejttrauma). Ezek a hatsok akut sejtsrIst s plasmamembrn-krosodst okoznak. Fiziolgis krlmnyek
kztt plasmamembrn-srlseket vrusok, bizonyos
vegyletek (pl' complement) vagy fehrjk(pl. perforinok) is okozhatnak. A srlssel elindul folyamat kt
jellegzetessge a gyorsan kialakul sejtduzzads s az
ezt kvet lzis.
o Apoptosis (Gr. lehull' mint a virgok lehull szirmai).
amt programozott sejthallnak is neveznk. Az apoptosis fiziolgis jelensg, a feleslegess vlt sejteket elt-
Z.FEIEZET
I Aseit
73
sEJTHALL
sEJToszTDs
HOMEOSTASIS
sEJTPUSZTU
.
sEJTAKKUMULcls
. rk
. lupus erythematosus
Alzheimer-kr
. Parkinson-kr
. aplasticus anaemia
. myocardialis inarctus
2.8 ABRA
RENDELLENEssGEK:
. glomerulonephritis
. vrusertzs
bra. NormliS fiziolgis viszonyok kZtt (homeostasis) a Sejtosztods s a sejthall mrtke eryenslyban Van. Ha a sejthall mrtke
nas/obb, mint a sejtosztds, az sszsejtszm cskkenni fog. Az
voltja a szevezet. Az apoptosissal tallkozunk a normlis embrionlis fejlds alatt s ms tziolgs oIyamatok sorn is. Ilyen folyamat pL az ovariumokban lezaj1 follicularis atresia. A sejtek sajt maguk indtjk el
azt a bels ngyilkos folyamatot, amely hallukhoz vezet'. Az apoptosis sorn nemsztsi folyamat jtszdik
le' mikzben a sejtmembrn pen marad; vgl a sejt
,,mltsggal meghal'' anlkl, hogy bennke sztszrdna s krostan krnyezett.
mekkel egytt az extracellularis rsbe rl. Ezrt a necrotikus sejtelhals gyakran jr egytt a krnyez szvetek
kiterjedt krosodsvaI s intenzu gyullad.sos reakciual (2.29 bra).
gekknt jeIentkezik
lezajl
sejtelhalsi folyamat
rialis transzmembrn-potencil
lebontjk a sejtet. A cytochrom c szabIyozott felszabadulsa aztmtatja, hogy a Bcl-2 fehrjk (lsd 74. oIda|)
ItaI szablyozott mdon a mitochondriumok szintjn
dl el, hogy az apoptosis folyamata elindul-e vagy sem.
l,:i.
FEIEZET
2.
A seit
z.oq
sna
A necrosis s apoptosis sorn lezajl vltozsok vzlatos brzolsa. Az bra a necrosis s az apoptosis legfontosabb lpSeit mutat-
NECROSIS
/
'
lJ
x\
\
o"o
l-o
JK/
,1Wz
KJ
/r,
a sejtmembrn
srlse
(*\"N
\ffiNl
\u\:/o
)(/
/rW
DNS-f ragmentci
ap\
\' ,d,')l)
,n\
\t\
)rl Q"o
o"uW
pat vezrkarnak".
O( nRrll
cskkenese
k,\\
v/
a sejttrogat
*{3al
\ vv/
1
t\
Yn
[dwn
--) lraQ\
\'
^b\\N
@Q):
iO
membrn-
kitremkeds/
.@
/,\
a sejtmembrn
sztesse
\, \^
/a\
Jgy
/6{\'
(\-)
r.%'\
.t"'
Ezek alapjn sok kutat Itja (lgy, hogy a mitochondrium a ,,hadiszIlsa egy ngyilkos csapat vezrkarnak'' vagy ,,szigoran tztt brtne egy hbors csa_
J.---.
Z/=p
\(6,K
"AC
/^5..-__
/,e,-'^
(///l'
IS
/]
,\
dezintegrci
s gyullads
Oq
ll" o
,rv/
\o)
\-/
y/
/oo\
6p@
apoptotikus
testek kpzdse
Az apoptosis folyamatt
rne._-
2.FF.IEZET A seit
75
...';',
".11.'r
.*j'" ;.i.9
.r
r'
l.
:{rr,{l
b
2.70 BRA
bre
Bh
cytotoxikus
cD8+
T-ly
cytoplasmakitremkeds
apoptotikus test
phagocytasejtreceptorok
kthelyei
@--JO
\C\J
DNSfragmentci
koztt a sejt hallt vagy tllstmeghatroz antl'apoptotikus s proapoptotikus fehrjkegyarnt vannak, ameklcsnhatsba lpve okozzk
1yek egymssal tbbszrs
vagy cskkentik sajt mkdsket, s ezen keresztl szabIyozzk az apoptosis folyamatt. A mitochondriumokra is hatnak, szabIyozzk a leghatkonyabb apoptosist
kivlt vegylet, a cytochrom c felszabadulst.
endonucleaz
aktivci
cytochrom c
srls
2.71 BRA
Az apoptosish oz vezet folyamat vzlatos brzolsa. A CaSpaSOk
enzimatikus CasCad folymatnak aktivISval kls s bels ingerek
eryarnt kiv|thatnak apoptosist. A sejtre hat szmos kls tnyez
elindthat apoptosishoz Vezet folyamatokatr pl. a TNF s TGF-3 n.
,,hallreceptoron'' keresztl fejti ki hatst. A Cytochrom c-nek a
mitochondriumokb] trtn szablyozott felszabadulsa aZ apoptoSiS aktivlsnak fontos bels lpse
. besugrzs
. toxinok
. szabad
hallreceptor
gykk
tllsifaktorok
megvonsa
receptor-ligand
klcsnhatsok
. TNF
. TGF-3
76 z.FEJEZET I
2.3 TABLAZAT
Aselt
Organellum
Sejtmag (nucleus)
Fnymikroszkpos
jellegzetessgek
Mret (pm)
Vagy zrvny
3-10
Elektronmikroszkpos
jellegzetessgek
Magpruskomplexeket kpez s perinuclearis
cysternt kialakt kettS membrnnal van
kr|vve (maghrtya); kondenzlt s diffz
kromatinterliletek klcinlnek el benne
(heterokromatin s eukromatin)
Magvacska(nucleolus) 1-2
Krkrs, basophil terlet a magon be|l; Denz, membrnnal nem rendelkez' fibrillaris
az interfzis alatt
s granularis llomnyt tartalmaz struktra
mikroszkppal l sejtben iS lthat
PIasmamembrn
0,008-0,01
Nem
FelLilet * 5-10
Sztszrva
SER
interferencia-
a cytoplasmban
Golgi-appartuS
FelLilet
Secretoros vesicula
0,05-
5-10
1,0
lthat
Mitochondriumok
0.2-2 x 2-7
Kedvez esetekben (pl. mj- vagl idegSejtben) na$/on kicsi, stt foltokknt
lthatkl Vitalis festkekkel festve
(pl. Janus-zld)
tehetk
l sejtben is lthatv
Endosomk
0,02-0,5
Nem lthatk
Lysosomk
0,2-0,5
tehetk Ithatv
Peroxisomk
0,2-0,5
Cytoskeletalis elemek
0'00_0,02
megklnbztetik
a filamentumok egles
tpusait
Ribosomk
0,025
clycogen
0,01-0,04
Lipidcseppek
0,2-5; B0-ig
Nem lthatk
2.FEIEZET
2!4
Ltseit
77
Sejtmag (nucleus)
Pldk
Funkci
a patolgiai vonatkozsokra
hatsok ltal
kiVltott mutCik
Magvacska (nucleolus)
Plasmamembrn
Cystikus fibrosis
Intestinalis malabszorbcis szindrmk
rER
Pseudoachondroplasia
Kalcium-foszft-dihidrt_kriStly lerakdsi betegsg
-ED
?.
LaktZintoleranCia
metaboliZmusban
A feherjk kemiai talaknsa; a secretira es ms
organellumokhoZ Val transzportra sznt molekulk
v|ogatsa s becsomago|sa
l-Sejt betegsg
SeCretoroS vesiculk
A Pa rkinson-kr LeWy-testjei
Proinsulin betegsg
Mitochondriumok
Endosomk
M--P-reCeptor-elegtelensg
Lysosomk
A makromolekulk emsztse
PeroxisomK
Zellweger-fle szindrma
Cytoskeletalis elemek
Szmos feladat elltsban vesznek rSZt, pl. sejtmotilitS' intracellularis S extracelluIariS tranSzport;
a sejtvZ fenntartsa
Fehrjeszintzisa fehrjekdol
GOlgi-appartuS
Ribosomk
mRNS-SZekvenCia
translatijval
clycogen
Lipidcseppek
rost szindrma
uMitochondrialis myopathia, encephalopathia, lactat acidosis, s stroke-szer epizd szindrma
&
strffiwtrtrffi${ ffiWm$mm
f
pf,$qflT
-ffiq
Zf,fT
q.-'L*# fl}q
-\*{ J$ # $f,}
\*/d* \- L*J\""{
fu8ilJd*
u
Ll.',,1ir':ll.i:11
i'- l
-l
w A SffmVmrrr{
rrti
&TTffiKtruT'trsH
Noha gyakran mondjk, hogy a test funkcionIis egysge a sejt, valjban a szvetek tekinthetk annak, mert
azok egyes sejtjeinek egyttmkdse rvnvalsul meg
a test funkciinak fenntartsa. A szveteken belli sejtek
kommuniklnak egymssal speci1is intercel1ulris junkcik rvn(gap junctionok, 101. oldal), s ez megknnyti a sejtek egyttmkodst, s biztostja azt,hogy
''
A szvet fogalmnak ismerete lehetv .eszi a test sokfle sejttpusnak felismerst s kIcsnhatsaik megrtst. Az ltalnos megjelensben, a strukturIis organiz-
mozgsrt.
ldegszue, ami felvesz,tovbbt s integrl informcikat a klvilgbl s a test belsejbl a test mkdsei_
nek ellenrzsre.
Valamennyi fenti alapszvet jellemezhet tbb ltalnos
morfolgiai s funkcionlis sajtossggal. Mindegyik szvettpus tovbb osztIyozhat a bennk taIIhat klnbz sejtpopulcik s specilis sejt kztti llomny jelIemzl alapjn'
Az alapszveteket kt ktilonboz szempont alapjn osztlyozzuk' A hmszvet S ktszvet defincijnak alap_
ja elssorban morfolgiat, mg az zom- s idegszvet elssorban funkcionlis. Ugyanezek a szempontok rvnye-
e$eesstr#wffiT
mazza.
Szabad felsznek jellemzik a test kls felsznt, valamint szmos bels szerv bels felsznt' a testregek' cs-
vek, jratok blst,mindazon struktrkt, amelyek kapcsolatban Ilnak a kIvilggal vagy attI elzrtak. A zrt
testregek s csovek kz tartozl,k a pleurazsk, a pericar-
pusait.
3.1 BRA
Egyrteg hmok. a) A HE-festett metszetben eryrteg kcjbhmmal blelt ductus pancreaticus ltszik. A sejtek szabad felszne a lumen fel, a basalis felszn pedig a ktSzcjvet fel tekint. 540x.
s
%p
3'
FE]EZET
K#rffi$x*\fKY
A ktszVetet
Szemben a hmsejtekkel a ktszveti Sejtek szembetnen tvol vannak egymstl. A kzttk Iv teret az Italuk termelt anyag tlti ki. Ezt a sejt kztti anyagot extracellwlris matrixnak nevezzk. A sejtek s a matrix termszete a Szveti funkci szerint vltozik. F'zrt a ktszVet osztlyozsa sorn figyeiembe veszik a sejteken kvl
az extracellulris matrix sszettelt s organzcijt.
a s
szoci
lt
any aggal
Btrffifw$x*wfrY
prhuzamos rendezdsvel.
fehrjkbl, actinbl s myosinbI II' Br ezek a ehrjkminden sejtben elfordulnak, csak az izomsejtek
tartalmazzk olyan nagy mennyisgben s rendezettsg-
3.2 BRA
Laza s tmtt
rostos ktszVet. a) A Mallory_Azan-festett epiglottismetszetben lthat a tbbrteg hm als rSZe (Ep), a SZomszdos laza rostos kCitSZVet (LRK) s alatta a tmtt rostos ktszVet (TRK). A IaZa roStOS ktSzVetre jellemz' hogl szmos, klnbz tpus sejtet tartalmaz. Ezek magjai klnbz narysgak
s alakak. AZ eInylt magvak valsznleg fibroblastokhoz tartoznak. MiVeI a tmtt rostos ktszVet Vastag kollagnrostkotegeket
tartalmaz' ersebben festdik a kk festkkel. Firye|jk meg a viszonylag kisszm sejtmagvat. 540x. b) A Mallory-festett tmtt rostos ktszVeti mintban szmos, tmtt Struktrt alkot kollagnrost ltszik. A kisszm nucleus (^0 fibroblasthoz tartozik. A tmtt
rostszerkezet s a sejtszegnysgjellemzi a tmcjtt rostos ktSzVetet. Viszonylag kevs, kismret vrr(y) |tszik a metszetben.
540x
3.
FEJEZET I
3.3 BRA
Izomszvet. a) A HE-festett mintban hrom vzizomrost- (sejt-) rSZlet ltszik hosszmetszetben. Ezeknek a nagy s hoSSZ Sejteknek kt
szembetn sajtsga a harntcskolat, s a sejt perifrijn elhelyezKed szmos sejtmag. 420x. b) A Mallory-festett mintban szvizomrostok lthatk, amelyeK uryancsak harntcskolatot mutatnak. EZeket a rostokat a vzizomsejteknl jval kisebb sejtek ptikfel. A sej
sffiKffistrffiwffiT
Br minden sejtnek van elektromos sajtossga, az idegsejtek vagy neuronok elektromos impulzusok a test egyik
rszblegymsikba val tovbbtsta s ezeknek az impulzusoknak az lntegr Isr a sp ecallz ldtak. Az ide gs e j iek a kls s bels krnyezetbl informcikat kapnak
s dolgoznak fel. Ennek a funkcinak az elltsra Speci-
axon
csatlakoz neuronban.
A kzponti idegrendszerben, azaz az agyban s gerincvelben a tmasztse j teket neuro glias ej teknek nev ezzik.
A perifris idegrendszerben a tmasztsejteket Schulann(niuilemma) sejteknek s satellita sejteknek nevezzk'
A tmasztsejteknek tbb fontos funkcija van. Elvlasztjk a neuronokat egymstl' termelik a myelinhvelyt,
8:.
3.
I]EIEZET I A
3.4 BRA
tSzVettel kcjrlvett idegszvet nagyszm fonlszer, myelinhve|lyel krlvett axont tarta|maz. A keresztbe metszett axonok kicsiny, Vrs, foltszer Struktraknt jelennek meg. AZ axonok krli
vilgos tr a mintaksztssorn kioldott myelin helyt jelzi. A ktszvet kk. Ez finom hlzatot kpez a myelinhvelyes axonok k-
3.5 BRA
'170X.
3.
FEJEZET
:,_'
84
3.
FEIEZET
A szuetek fogalma
s osztlyozsa
we
su*VETnK Aasr*&sTsA
i.inlrl::,,;!t;.1i r,l.:,:1::r,t:il,;::r:,t
!r
t:i.l=:rl :.rr.:.a.ii.tltrrrr,:.l
il'i
iiL-l:'l
i;::li,a
i]
:..]:.il':,:l :i;i::
:::
rrr:
f:ilr
l:: I
i;-ll,llll ":':r-!-li'l
SZoros (occludenS)
,,ir'::lri
junkcik
:':;:.lrr,i
-::il'i'.it:f
]-rif
i:r::'.'li:ri{ai:,:1.
"l:
97
Kihorgonyz (adherenS)junKciK 99
KommuniKl junKcik 101
A laterlis sejtfelszn Specilis Struktri 103
i,:'::i,l:r'1.1.r,,i'::-: t ii::t!::'i
i.:ir '
Ectodermlis sZrmazKok 1 15
Mesodermlis SZrmaZKok 116
Endodermlis SZrmazekoK 1 1
,', :i ::l:'ltllil:,
1'.-'.'.
rr'l::rr,:-iii::,;.i|li
-:
i:::.
ii.
Klinikai VonatKozSok: lmmotilis cilium syndroma 95
,i-i Funkcion|is megjeglzsek: A membrana basalis s lamina basalis
,
terminolgiaja
107
%p
*.$&&& strffiKKffitrffiTffi&$ffiK
l&m
pwrumffiffi-perug{
rrnm
grur*gm
hrikszabjk meg.)
sejtfelszn az aIatta talIhat membrana basalishoz kttt, ezt a sejtmentes, fehrje-polysaccharid rteget hisztokmiai mdszerekkel lehet lthatv tenni
fnymikroszkpos szinten (l' 1.2 bra,7. o.).
. A bazlis
ceptorait.
A hmszvetet
8a van:
^i"r{"Ia"bz
4.1 BRA
R vkonybl felszv (absorptv) hmsejtjei. a) A sms bra bemuta-tja ery tipikus hmsejt mindhrom rszt(domainjt)' A junkcionlis komplex biztostja a szomszdos sejtek adhzijt s elvlasztja a lument az intercelullris trtcl,ez|tal korltozva a folyadkmozgSt a |umen s a hm alatti ktSZVet kztt. A felszvds sorn
bekvetkezo folyadkmozgs a bl lumenbl a sejtbe, majd a laterlis sejtmembrnon keresztl aZ intercellulris trbe' ezt kcivetoen
Bizonyos helyeken a sejtek szorosan egyms mellett helyezkednek el, de nincs szabad felsznk. Br a sejtek szoros kzelsge s a membrana basalis jelenlte alapjn lehetsg lenne ezeket a sejtcsoportokat az epithelium kategriba soroln, a szabad felszn hinya miatt helyesebb ezeket epitheloid szueteknek nevezn. Az epitheloid organizc jeIIemz a legtbb endokrin mirigyre, ezekre pldk
interstitialis sejtek a herben. a luteinsejtek az
a
'Lgydig
ovriumban, a Langerhans-szigetek a pancreasban' a mellkvese parenchymja, s a hypophysis ells lebenye.
A thymus-hmreticulumsejteket is ebbe a csopoftba lehet
ktSzVetbe
irnyul
(ngilok).
b) A mgyantba gyazott bl vkony metszetrl toluidinkk-fests utn kszlt mikroszkpos felvtelen az intenzv folyadktransz-
250x
sE
4'
FE]EZET
Hmszuet
s-
rlsek vagy gyulladsok utn keletkez ktszveti makrog aggregtumok, valamint szmos, a hmszvetbl
szrmaz tumor.
Az epithelium szelektV barriert kpez a klvilg
s a hm alatti ktszVet kztt
we
mmmsxc}w&Y ffi$pry*nymffsn
Az epithelium hagyomnyos, ler osztIyozsa kt tnyezt yesz figyelembe: a sejtrtegek szmt s a felszni sejtek alakjt. Ezrt a terminolgia csak a struktrt tkrzi, a funkcit nem. Eszerint a hmszvetet az albbi cso-
jo1!*ba soroljuk:
: Egyrteg,ha a hm
maz.
aph'm,
ga.
azonos.
gyakran hasznljuk, ha a sejtmagassg csak kismrtkben haladja meg a sejt tbbi dimenzijt).
gy a sejtrtegek szma (azaz egy- vagy tbbrteg) s
a eIsznisejtek alakja alapjn knnyen definilhatk a
ktilnbz hmszovetcsoportok. A sejtek alakja tbb-kevsbpiramidIis bizonyos exokrin mirigyekben, ezeknek
a sejteknek a cscsa a lumen fel tekint. Ezeket a sejteket
azonban vagy kbhmnak, vagy hengerhmnak minstjk aszerint' hogy milyen a viszony a sejtmagassg s a sejt
bazls rsznek szIessgekztt.
tbbrteg hmban
a sejtalak s a
sejtmagassg
tekbl.
Bizonyos esetekben egy harmadiktnyezt, a sejtek apiklis felsznnek specilis szerkezett is figyelembe vesz-
s az tmeneti hm speci-
A tijbb magsoros hengerhtn tobbrtegnek ltszik, noha a sejtek egy rsze nem ri el a szabad felsznt, de minden sejt a membrana basalison nyugszik. Ezrt valjban
ez e1y egyrtegihm. Csak a test bizonyos rszeiben for'
dul el. Nha nehz megtlni,hogy minden sejtnek van-e
kontaktusa a membrana basalissal. Ezrt ennek a hmnak
a felismersben segt, ha tudjuk, hogy hol fordul el normlis krlmnyek kztr.
Az tmeneti hm (urotheliwm) eInevezst a kis vesekelyhektl az utethra proximlis szakaszg tart vizeletelvezet vtakat blel hm Iersra hasznljuk. Az urothelium tbbr tegi' hm olyan morfolgiai saj tossgokkal,
amelyek lehetv teszik a mretvItozst (megnylst).
. Az
osztlyozs
Es/rteg laphm
Egyrteg kobhm
Fontosabb funkci
Anyagtranszport, Barrier
a kzponti idegrendszerben
TeStregek (meSothe1ium)
Bowman-tok (vese)
A td lgzofelszne
AnyagtranSZport S nedVeStS
Barrier
Anyagtranszport
Felszvds, elvezets
Barrier
Felszvds s kivlaszts
Felszvds s szekrci
szekrci
Felszvds
Epehlyag
Tbb magsoros
hengerhm
Trachea s bronchusok
Szekrci, elvezets
Ductusdeferens
Ductuli efferentes testis
a mellkherben
Tbbrteg laphm
Epidermis
szjreg s nyelcs
Hvely
Tbbrteg kbhm
Verejtkmirlry-CSVeK
Exokrin mirigyek nagyobb kivezetcsvei
Felszvds, elVeZetS
Barrier, vdelem
Barrier, elVezetS
AnoreCtliS junkci
Tobbreteg
hengerhm
tmeneti hm
Vesekelyhek
Urter
Hryhlyag
(urothelium)
Urethra
uu,,,.,.,, ervezetes
4.
FEIEZET
Hmszuet
meg ju
lst.
$ffi3Tp*X_&&eY&S
A hmsejteknek jl
w ea
p6KeL$ ffi$X{ffiffi$v{*t$w}
. Mikrobolybok: a
. IIi!;-
zt ere o b
"rrum
mikrobolyhok.
(s
o Iy h o
k)
felsznnektmrjt, a mikrobolyhok _ ameIs,ek a zrfonadkhoz horgonyozottak _ egymstl val eltvolodst, ezItal a kzttk lv rsek megnvekedst.
A sztereociliumok szokatlanul hossz, mozgskpetlen
mikrobolyhok
A sztereociliumok nem gyakoriak a hmsejteken. Gyakorlatilag csak a frfi nemi szervekhez tartoz mellkher-
4. FEJEZET
H-rzr"t $'
jezetben trgyaljuk, miutn ezt a specilis sejtfelszn-mdosulst nll strukturlis egysgknt kezelik.
A mikrobolyhokhoz
lj ,.j
i..:" ,i';ii,r
i 'i
lli
fw.i'
.,
hasonlan
szterociliumokat
fimbrinnel keresztkttt
A ciliumoknak olyan bels struktrja van, ami lehetv teszi a mozgst. A legtbb csills hmban (lgcsben,
hrgkben, petevezetkben) tbb szz csil\ rendezett sorokLan helyezkedik el. A lgutakban a csiilk mozgatik
a nykot s az ebbe tapadt anyagrszecskket a garat szj'
regi rsze fel, ahol azok a nyllal keveredve s lenyelve
a teitbl eltvoznak. A petevezetkben a csillk segtik a
petesejt s folyadk transzportjt a mh fel.
Bizonyos hmokban egy hmsejten csak egy csill van,
pl. a frfi nemi szervekhez tartoz rete testisben, vala*i.'t bels fl vestibulris szrsejtjeiben. gy gondol" ezeken a helyeken a csillnak SzenzoroS Szerejk, hogy
pe van.
4.2 BRA
A klnbz
R csillk',srtehajszer''
megielenst klcsnznek
a hmfelsznnek
92
4.
FEIEZET
Hmszuet
villin
fimbrin
actin
ila-
mentum
ascin
myosin
spectrin
zr
fonadk
myosin ll
tff
L';
ilamentumok
4.3 BRA
EM-vizsglattal azonban kimutattk, hogy minden ciliumnak klnll basalis teste van.
A csillk belsejben rendezett mikrotubulusok vannak
9 + 2 elrendezdsben
A dubletet elptmikrotublusok szerkezetre jellemz,hogy az egyk mikrotubulus fala nem teljes, ezt B mikrotwbulusnak nevezzik. Ennek egy falrszlete kzs a
dublet msik mikrotubulusval (A mikrotubulus). Egy
A mikrotubulus 13 tubulindimerbl pl fel, ezek oldal az
oldalhoz kapcsolatban vannak egymssal. A B mikrotubulus 10 tubulindimerbl pl fel' A csillk keresztmetszeteirl kszlt nagy felolds elektronmikroszkpos felvtelein ltszik, hogy minden dubletnek van egy pr ,,katja",
ezek ciliaris dyneint, egy mikrotubulus-asszocilt motorehrjttartalmaznak. Ez a motorfehrje az adenozin-trioszt (ATP-) hidrolzisblnyeri az energt a szomszdos
4.
FEIEZET
Hmszuet 93
imbrin
actinfilament
cytoplasmahd
actinfilamentumok
a sejt apikliS
kitremkedse
o-actinin
4.4 BRA
A szterociliumok molekulris struktrja. a) Sztereociliumok mellkherblkSzlt elektronmikroszkpos felvtelen. A cytoplasmanylvnyok hasonlak a mikrobolyhokhoz, de lnyegesen hoSSZab-
t sms rajz.
4.5 BRA
94
4.
FEJEZET \,
Hmsztjuet
,::*s
centrlis
centrlis hvely-
mikrotubuluspr
nylvnyok
microtubulus
dubletek
nexinkt
,irj
ll,;l:
ffhffi
lllilil
i.'l,;
radilis
kll
Eflffij
*#
dynein-,,karok"
plasmamembrn
basalis test
tripletek
4.6 BRA
A' csillk molekulris struktrja. a) Petevezetkben tallhat csillk hosszmetszetrl kSZlt elektronmikroszKpos felvtel. A csil|nylvny belsejben mikrotubulusok lthatk.
A legtbb basaliS test resnek ltszik' mert a csill ezen rszbl hinyzik a centrlis mikrotubuluspr. Egy basalis testet (bolrl a masodikat) a kls mikrotubulustripleteket tartalmaz perifris rszen metszettek t. 20 000x. b) A csill molekulris struktrjt bemutat sms rajz.
A fels vzszintes skbon kszlt keresztmetszeten ltszik a Centrlis mikrotubuluspr s az ez
4'
mikrotubulus felszne mentn val mozgshoz (4.6lb bra). A dyneinkarok az A mikrotubulusok hossztengelye
11
A differencild sejtek csillkpzdsi folyamata magban foglalja a centriolumreplikcit' ennek eredmnyeknt tbb, minden csi1l szmra egy procentriolum kelet-
A csillk lnyeges Szerepet jtszanak a testben. Egyik legfontosabb mkcjdsk a lgutak hmjban megfigyelhet mucociltris
lranszport, ami vdi a Szervezetet a behatol baktriumok S mS
patognek ellen. A mucociliris transzport elgtelenseget kuIonbz rkletes zavarok okozzk, ezeket eglttes nven immotilis cilium syndromnak nevezzk. A Korogener_sgndromo oka
pldul ery Strukturlis abnormalits, a dyneinkarok hinya (lsd
aZ elektronmikroszKpos felvtelt a jobb oldalon). A Youngsgndromo a radilis kIlck s a dyneinkarok hibs fejldsvel
magyarzhat. AZ immotilis cilium syndroma legkifejezettebb lnetcsoportja a krnikus lgzsinehzsg(idertve a bronchitist s
Sinusitist), de a zsigerek fordtott helyzete 1situs inversus) iS ryakori. Lgzsi problmkat okozhatnak a jelentsen lecskkent
vagy hinyz csillmozgsok, ennek kvetkezmnye a cscjkkent
vagy hinyz mucociliris transzpon a lgutakban' A zsigerek
helyzetnek thelyezdse sszefgghet a csillmozgs hinyval a fejlds Sorn. Es/ msik lehetsg az, hory a sjtpolaritst
meghatroz mikrotubulusok indirekt mdon befolyso|jk a
szervrendszerek polaritst is' A Situs inversus magyarzata teht
abnormlis mikrotubulus-Struktra iS lehet. A Kartagener-Syndro-
FLJEZFT
Htintszucl
"l
A csillknak szablyos s szinkronizIt hullmz mozgsa van. A csill rigi marad' mikzben egy gyors mozgst tesz elre, az n. batkony csapst, viszont flexibilis-
s vlik s behajltott llapotba kerl a lassbb uisszatrsi csaps sorn. A csillmozgs skja merleges a centrlis
mikrotubulusprokat sszekt vonalra. Az egymst kvet csillsorok csapsukat gy kezdik, hogy mindegyik
Sor egy kiss megelzi mozgsi ciklusban a kvetkez sort.gyegy hullmz mozgs terjed vgig a hmfelsznen.
Ez az ideltoldssal mkd metacbronalis ritmus elels a nyk hmfelsznen val mozgs rt, vagy folyadkok
s ms anyagok ramlsnak elsegtsrttubulris szervekben s ductusokban.
A csillmozgs a mikrotubulusprok egymshoz viszonytott mozgsn alapul. A csillmozgst a dyneinkarok
indtjk (4'6lb bra). Az A mikrotubulusok dyneinkarban tallhat ciliaris dynein idleges kereszthidat kpez a
szomszdos dublet B mikrotubulusva1. Az ATP-hidrolzis
a hd elcsszst eredmnyezt a B mikrotubulus mentn.
A dyneinmolekulk a csill cscsa fel irnyul folyama-
96 4'FEIEZET
Hmszuet
tos nyrert fejtenek ki a dubletek kztti elcsszs rvn. A hatkony csaps ezen ATP-fgg zisnak eredmnyeknt a csill meghajlik. Ugyanakkor a nexin ltal
biztostott passzv elasztikus sszekttetsek s a radilis
kllk troIjk azt az energt, ami szksges a csillk
egyenes helyzetbe val visszakerlshez, ami a visszatr_
si csapst eredmnyezi.
(4.8lb bra):
o Szoros (zr) junkcik (zonula occludens) tjrhatatlansga lehetv teszi, hogy a hmsejtek barrierknt
mkdjenek. A zonula occludensek (angol nevik tight
junctions) kpezik a szomszdos sejtek kztti difzis
barriert, korltozzk a vz s egyb anyagok mozgst
az interceilulris rsben, s fenntarrjk a szvetterek
k-
we
x"eTffiKeLg$ eet$a
{ffiffis/neq}
e sm3x-$ffi3x ffiF{mtrxffiee
'qruru-qw
$p&ff {&&"&xeLY sYK&3KT{JmeX
&s
hatsban vannak mind actin' mind az intermedier filamentumokkal, s a hmsejtek laterlis felsznnkvl
megtallhatk azok bazls felsznnis.
Kommwnikl junkcik lehetv teszik kis molekulk
(<1000 Da, pl. ionok, aminosavak, msodlagcls messengerek, metabolitok) diffzijt a szomszdos sejtek kztt. Ez az intercellulris kommunikci]lehetv teszi
az sszehangolt sejtmkdst, ami fontos szerepet jtszik a szerv homeosztzisnak fenntartsban'
s hengerhmsejt apikolaterlis szln.A hmfelsznre merleges skban ksztett metszeten ez az ersen festdtt
anyag pontszer struktrakntjelenik meg. A felsznnel
prhuzamos' a felsznen thalad metszeten a pontszer
komponenst tmtt cskkntvagy a sejtek kztti vonalknt ltjuk (4.7 bra). Yaljban a cskok poligonlis
struktrkat kpeznek minden sejt perifrijn.
Ezt a nymikroszkpban Ithat ersen festett anyagot apiklis elhelyezkedse s cskszer ormja miatt neveztk eI zrcsknak. Ma mr nyilvnval, hogy az intercellulris cement nem ltezik.'A zrcsk azonban fontos sszetett struktrt jelez. Elektronmikroszkpos vizsglatok szerint ez magban foglalja a hmsejtek sszekttetsre specializlt helyet (4.8/a bra). Ez egyben diff-
4.7 BRA
kesz-
tett mikroszkpos felvtel mutatja azr|emezt tbbmagsoros hmban. A lemez pontknt ltszik tmetszetben (ngilheguek). Ha a lemez
aZ elmetszett felsznnel prhuzamosan fut a metszet Vastagsgn bell, Iineris vagy |emezszer formjnak ltszik (ngilok). 550x
4.
5.',:r'
r ',o_.
..
'\
"
kommuni
.))
rq
F
/n
,,/ .
r)
!.
5,+r
os
=
o
o
a
J
E
IJJ
10.
97
.IJJ
Pr'
.*)
Hmszuet
..
r'.s . .o
.
..'
-0-]
lt
FEJEZET
/#zurS,moM*ri
u'r,-ur-q
,Y-u
lamina
basalis
ocalis
adhesik
hemidesmosomk
maculae
adherentes
(desmosomk)
4.8 BRA
iisabb rsze.
A zonula occludens a szomszdos membrnok sszezrdsa
rvnjn ltre
e1
t az a keskeny sv,
A foklis fzkat a
mbrnfehrjt hozzk ltre, ezek thaladnak a sejtmembrnon s sszekapcsoldnak az intercellulris rsben. A zrst biztost transzmembrnfehrje az occludin. Az occludin cytoplasmaticus rszhezkotdnek
a zonula occludens fehrjk,a Zo-1, Zo-2 s Zo-3
(4.9lb, c brk). Az occludin aZo-1rvnkapcsoldik
az actin-cytoskeletonho z. A Zo-ehrjknekszabIyozszerepet tulajdontanak a zonula occludensek kpzdsben.Ezenkvl kiderlt, hogy a Zo-1 tumorszupresszor' a Zo-2 pedig szksges az epidermlis nvekedsi faktor jeltviteli mechanizmushoz. A Zo-3 kIcsnhatsban van a Zo-I-molekulval s az occludin
9s
4.
FEJEZET
Hmszuet
szomszdos sejtmembrnok
occludin
inter-
ceIlulris
rs
.
b
4.9 BRA
A klnbz junkcionlis fehrjkelhelyezkedse a zonula occludensben legjobban a agyasztva trses mdszerrel tehet lthatv (4.10 bra)' Ha a plazmamembrn a zonula occludens helyn trik el, az (tn. P-felsznen
sen bell. Hasonltsa ssze a barzdk lineris mintzatt a 4.'l0 brn bemutatott fagyasztva ttirses mdszerrel kSZIt mintn ltha_
t kiemelkedsekkel. c) A sms rajz bemutatja a zonula occludens
occludinmolekuljt s ahozz kapCSold fehrjket.Firyeljk meg,
hogy az eryik kapcsold fehrje' a Z0-1 klcsnhatsbran van a
cytoskeleton actinfilamentumaival
(ez a cytoplasma fel tekint) gerincszer struktrkat Itunk. Az ezzel szemben ll membrnfelsznen, amit E-felsznnek (ez az extracellulris tr fel tekint) neveznk,
megtalljuk a gerinceket kegsztbarzdkat, amelyek a
trssel levlasztott fehrjk helyt jelzik. A gerincek s
barzdk egymssal sszekapcsold cskok hIzatt aIkotjk, ezek hozzk lt're az intercellulris rs funkcionIls zrst. Ezek megfelelnek a transzmemb rnfehrjkbI
4.FEJEZET
rszlegesen tjrhat a vz s oldatok szmra. EzzeI szemben olyan hmokban, amelyekben ezek a junkcik szmos
cskot tartalmaznak s azok kiterjedt fonadkot alkotnak,
az intercellulris rs nem tjrhat (pl. a belek s hgyh1yag hmjban).
rsbe.
val
l1 klcsnhatsban.
Ezeken kvl kr-ms tpuskihorgonyz junkci tallhat azokon a helyeken, ahol a hmsejtek a ktszveti
matrixo n nyugszanak. Ezeket -a'[o c ali s adh e si kat (f o c alis
contactusok at) s bemid.csrapsorykat
irt re szben ismertetjk ( l09-l l l. o).
a bazls domnrl
Hmszuet 99
laterlis
szembeni ellenll kpessgktl fgg. Br a zonula occludensek a szomszdos sejtek membrnjnak fzija rvn
egyfor-
ma,1'5-20 nm szles rsekkel jellemezhet TEM-vizsglatok alapjn (4.1,1,lb bra). Az intercellulris rs alig lthat, alacsony elektrondenzt's, noha nyilvnvalan itt tallhatk a szomszdos E-cadherin-molekulk extracellulris komponensei s a Caz- ionok. A zonula adherens belsejben. a szomszdos sejtek membrnjnak cytoplasmaticus felsznn taIIhat, mrskeltelektrondenzits anyag
a ,,fuzzy plaque" (pelyhes lemez). Fz az anyag megfelel a
cadherin-catenin komplex cytoplasmaticus komponensnek s az ehhez kapcsold fehrjknek(vinculin s o'-actinin), amelyekhez actinfilamentumok ktdnek. Bzonytott' hogy a ,,uzzy plaque'' megfelel a fnymikroszkpban lthat festett struktrnak, a zrcsknak.Az elektrondenz anyaghoz 6 nm-es tvolsgokban actinfilamentumok ktdnek, ezek beterjednek a hmsejtek apiklis
citoplazmjba, s a zrfonadkot (,,terminal web'') kpezik.
A szvetek sejtjei kztt kialakul fizikai kapcsolatok a hmszvetek kivtelvel - rendszerint nem szembetnek egy figyelemre mlt kivtellel. A szvizomsejtek vg
a vghez rendezdnek el s ktegszer kontraktilis egysgeket kpeznek. A sejteket kt junkci kombincija kti
ssze' egyrszt tipikus desmosomk (maculae adherentes),
valamint szIes adhzis lemezek, amelyek a morfolgiailag a hmsejtek zonula adherenseire emlkeztetnek. Mi-
utn az adhzis lemezek nem gyrszeiek, hanem inkbb szlesek, a nevk fascia adherens (4.12 bra). A fas-
*{}
4'
FE]EZET
Hmszuet
a szomSZdos
sejtek membrnjai
actin-
a
4.11 BRA
Zonula adherens. a) A sms rajz bemutatja a zonula adherens molekulris szerkezett. A szomszdos sejtek actinfilamentumai az
E-Cadherin-catenin komplexhez kapcsoldnak aZ o-aCtinin s vinculin
rvn. Az E-Cadherin-Catenin komplex klcsnhatsban Van a SZomszdos sejtmembrnban tallhat uglanilyen molekulkkal. A tranSZ-
kalciumionok mediljk.
kepe na-
A macula
intercellulris rs vlasztja el. A rst vilgosnak ltjuk, csak kevs, diffz eloszls elektrondenz anyagot figyelhetnk meg benne. Ez az
E-cadherin extracel]ulris domnjeinek felel meg. A plazmamembrn
cytoplasmaticus oldaln mrskelten elektrondenz anyag lthat' ez
actin filamentumokat tartalmaz. 100 000x
adherens komplex struktra. Mindegyik egymshoz kapcsold sejtben a junkcit kpez sejtmembrn cytoplas'
maticus oldaln korongszer struktrj, igen ers elekt-
4.
FEJEZET
Hmszuet 1t
kotik a szomszdos sejtek azonos molekulit. Rtg-krisztallogrfis vizsglatok azt mutatjk, hogy az egyik sejt fehrjinek extracellulris domnje kt szomszdos cadherin-
kapcsolatokra van
szksge
Kommunikl junkcik
A kommunikl junkcik, amelyeket |talban gap jwtt'ction vagy nexus nven ismer a szakirodalom' szmos sz4.12 BRA
Fascia adherens. Kt egymSsal Vg a Vghez illeszked szvizomsejtrl kszlt elektronmikroszkpos felvtel. A vilgos hullmos
1r
zps rsznelektrondenz csk, az intermedier uonal taI|hai. Ennek a vonalnak megfelelen helyezkednek el a
Ca'--dependens sejtadhzis molekulk, a cadherinekhez
rartoz transzmembrn-glikoproteinek' a desmogleinek s
desmocollino& extracellulris rszei. Ca2- jelenltbna
desmogleinek s desmocollinok extracellulris rszei meg-
A gap junction ktLlonboz mdszerekkel tanulmnyozhat, pldul festkek, radioaktv izotppal jelzett anya^
gok, elektromos ram bejuttatsa az egylk sejtbe, s ezek
12
4.
FEIEZET
Hmszuet
d$.,..
&"i'
"'!
.#,;,
,l
&el
";4.
.q-
#rr
I
Yi*,
'#
fl
$ft'
+'4
',+'
fu,
4.13 ABRA
A macula adherens (desmosoma) moleku|ris szerkezete. a) A macula adherensrl kszlt elektronmikrosZkpoS felVtelen lthatk aZ
intermedier fi]amentumok (nalak), amelyek a SZomSZdos plazma-
A g"p
desmocollin s desmoglein
'b,
mivel a plazmamembrnt extrahltk, hogl a macula adherens komponenseit'jobban lssuk.40 000x. b) A sms rajz bemutarja a maCUla adherens szerkezett. Firyeljk meg a kapcsolplakkot' a hozz
kc'ttt intermedier filamentumokka]. A szomszdos Sejtek deSmocollinjai s desmogleinjei klcsnhatsban vannak egymssal, ez kpezi a desmosoma kzepn elhelyzeked cadherin-,,cipzrt''
gap
junctionok csatonacsoportokat alkotnak, amelyek az eg:rms fel tekint membrnok identikus struktrinak kapcsoldsval kpzdnek. Ezek a connexon nven ismert
elhelyezked integrns membstruktrk hat, krkrsen
rn fehrjbl llnak, a fehrjkneve connexin (4.1'4lb
junction csatonjnak tmrje gyorsan vItozhat a nyitott llapot (2 nm) s a zrt llapot kztt (4'14lc bra).
A vItozsrt az egyes connexinmolekulk reverzibilis
konformcivItozsa felels. A csatornaszablyozs me-
4.
FEJEZET
Hmszuet 13
a szomszdos sejtek
membrnjai
nyitott
l". li.l
'r''..1+i.,
extracellulris tr
4.14 BRA
nevezett komplexeknek a kzepn Van egy megkcizeltleg 2 nm tmrj nyls Van. AZ erymssal szemben ll s sszekapcsold
hatnak egyik Sejtbl a msikba, de aZ intercellulris rsbe nem. Az intercellulris rSben tallhat anyagok krlramolhatjk a connexonkomplexeket' de nem juthatnak be a csatornkba. c) AZ egyes
connexonok csatornatmrjc a connexin molekulk reverzibilis
konformcivltozsa szablvozza
nylvnyokat kpeznek
Bizonyos hmsejtek laterlis, a szomszdos sejt fel tekint felszne egyenetlen, ez a redknek (plicae) ksznhet (4.15 bra). A redk nvelik a laterlis sejtfelsznt,
s klnsen
szembetnk a folyadk- s elektrolittranszportra specializlt hmsejtekben, pldul a bl- s az epehlyaghmban. Az aktv folyadktranszportban a laterlis membrnban elhelyezked Na-/K--ATP-z ntrumionokat pumpl ki a cytoplasmbl. Ezutn anionok dif-
1*4
4.
FEJEZET
Hmszuet
we
e
sTmeiKTffiee&
A hmsejtek bazls domnjt ktlonboz sajtossgok jel-
lemzik:
4.1 BRA
Membrana basalis tracheban. A HE-festett prepartumrl ksztett
mikroszkpos felvte|en ltszik a trachea tbb magsoros csills hengerhmja. A membrana basalis vastag' homogn rteg kzvetlenl a
hm alatt. Ez a ktcszvet rSze, s fleg szorosan egyms mellett
4.
FEJEZET
Hmszuet
5
.
tt:
,,!s
,&.:
#ir
*-.*
4.17 BRA
Vastagblmirigyek sorozatmetszeteirl kszlt mikroszkpos felvtelek. Ebben a prepartumban a kerek Struktrk a miriryek ke-
rondenz anyagbl l1 klnll rteg a hm s a szomszdos ktszvet kztt (4.L9 bra).Ezt lamina basalisnak, vagy nha lamina densa-nak nevezik. Ebben a rtegben finom, 3-4 nm vastag filamentumok hIzata lthat
nagy felolds felvteleken. A lamina basalis s a sejt k-
4.18 BRA
.,|
t..
{}6
4.
FEJEZET
Hmszuet
t
4.19 ABRA
Kt szomszdos hmsejtrl s az alattuk tallhat lamina basalis_
rl kszlt elektronmikroszkpos felvtel. A felvtel csak a sejtek
bazlis rsztes a sejtmagok (N; egy rszlettmutatja. AZ intercellu'
lris rs elmosott a kt Sejt kZtti laterlis interdigitCik miatt (nui-
lok)' A lamina basalis (LB) vekony rteget kpez' ez koveti a felette el-
lamina lucidalthat (ami szintn 40 nm vastag). Ez a rteg tartalmazza a sejtadhzis molekulk extracellulris
rszett, tleg a fibronectin receptorokat Ezek a receptorok egy nagy transzmembrn proteincsald, az integin
tagja' Az integrinek intracellulr domnje a cytoSkeietonhoz, extracellulris domnje pedlg, az extracellulris matrix legfontosabb glikoproteinjeihez (kollagn, laminin,
fibronectin) ktdik.
A lamina basalis legalbb ngy molekulacsoportot tartalmaz
Kollagn. Tbb kollagntpustalIhat a lamina baslisban. A f komponens a rV tpuskollagn, ez a jelenleg ismert, megkzeltleg ltg kollagntpusegyike (5.2
tbIzat). A test tbbi kolIagntpustl eltren, amelyeket a fibroblastok s a vele rokon sejtek termelnek' a
IV. tpuskollagnt s a lamina basalis tbbi kollagn'
jt a hmsejtek vagy ms olyan sejtek termeiik, amelyeknek van lamina basalisa vagy lamina externia.
A IV. tpuskollagn rvid filamentumokbl l1, s felteheten ezek biztostjk a lamina basalis strukturlis
integritst' Tbb benne a hydroxyprolin s hydroxylysin, mint ms kollagntpusokban, valamint nagy
mennyisg sznhidrtoldallncot tartalmaz. A VII. tpus kollagn horgonyzfibrillumokat kpez, ezek k_
lthat.
30 000x
klcsnhatsainak
stabilitst.
Proteoglycano. A lamina basalis nagy rsztproteoglycanok (heparn-szulft s kondroitin-szulft proteoglycanok) alkotjk. Ers anionos termszetknek ksznheten ezek a molekulk ersen hidratltak. Nagyszm negatv tltsknek ksznheten a szulfatlt proteoglycanok felteheten fontos szerepet jtszanak a lamina
b asalis on t oly iontranszp o rt szab Iy ozsb an.
Laminin. Ez a kereszt alak glikoproteinmolekula thidalja a lamina lucidt, s a lamina basalist a fltte elhe1yezked hmsejt bazIts domnjnek integrinjeihez
kti (4.20 bra). A laminin, aheparn-szulft s kondroitin-szulft proteoglycanok ezeknek a sejteknek a termkei, s egytt a IV. tpuskollagnnel lt'rehozzk a
lamina basalis lemezeket.
F.ntactin s fibronectiz. Ennek a kt anyagnak a szerkezett kevsbismerjk. Az entactin kismret szulatIt
glikoprotein, a iamina basalisban val elhelyezkedsk
s funkcijuk nem ismert. Van kothelye a IV. tpus
kollagn szmra. A lamininhez is kotdik, vele egy stabil entactin-laminin komplexet alkot. Egy msik glikoprotein' a fibronectin rendelkezik kthellyel minden
lamina basalis alkot szmra, s felheten segt a lamina basalist az alatta tallhat ktszvethez ktni.
4.
hemidesmosomk
FEJEZF'T
Hmszuet
i}':
ktszVet
sszekapcsolsrt
A horg,onyzfibrillumo (VII. tpuskollagn) (5 '2 tblzat) rendszern a hemidesmosomkhoz szoros kzelsgben helyezkednek el. A lamina basalisbl kinyl_
nak, s a ktszvet rcsrostjaival kapcsoldnak (4.20
bra).
. A fibrillin microfibillumok
horgonYzofilamentumok
4.20 ABRA
Kt hmsejt bazlis rszrl kszlt vzlatos rajz. A rajzon lthatk azok a cellulris s extracellulris komponensek, amelyek bizto-
racellulris kapcsolplakkjait
10-12 nm tmrjek, a
lamina denst ktik elasztikus rostokhoz. Rugalmas
termszetek. A fibrillingn (FBN1) mutcija okozza a
Marfan-szindrmt s az ehhez hasoni ktszveti
krkpeket.
o A lamina densa nylunyai annak ktszvet fel tekint felszne s a lamina reticularis kzott teremtenek
kzvetlen klcsnhatst, s tovbbi kthelyeket
stanak a III. tpuskollagn szmra.
A lamina basalis
bizto-
KERET
A rnembrono bosolis s lomino Dosolis elnevezseket KVetkezetlenl hasznljk a szakirodalomban. Bizonyos szerzk a
membrono boso.lis nevet alkalmazzk mind fny-' mind elektronmikroszkpos lersokban. Ms szerzk elharyjak a memb_
rana basaIis nevet, S csak a lomino basalist hasznljk fny_'
s elektronmikroszkpos lersokban. Mivel a mernbrana basalis nv a fnymikroszkpibl szrmazik, ebben a knyvben
ezt a nevet csak fnymikroszkpos lersokban s csak a h_
mokkal kapcsolatban hasznljuk. Alc.minl bosls nevet megkztti rteg elektronmikroszktartjuk a hm s ktszVet
pos lersra. A lomino externo nevet hasznljuk egy uryan_
ilyen rteg lersra, ami kcjrlveszi az izomsejteket S a periferias idegek tmasztSejtjeit.
1i}s 4.FEJEZET
Hmszuet
fp
rl'
ffitt
ffiii:
irr{'i:i
i:.ii.
;"J
l.zt snR
ban nem hasznljuk a ,,membrana basalis'' nevet' a ,,lamina basalis'' vagy ,,lamina externa'' elnevezseket rendsze_
kztt.
o Kompaltmentaliz'ci. A lamina basalisok s externk
szerkezetileg elkIntik vagy tzolIjk a ktszvetet a
hmoktl' az tdegtI, s az zomszvettl. A ktszvetet egysges, folyamatos trben (kompartmentbe) kpzelhetjiik el (kivve azsrszvetet, amelynek a sejtjeit lamina externa veszi kerl). F'zzel szemben ahmokat, izmokat s idegeket kzbeiktatott lamina basalis vagy lamina externa vIasztja el a szomszdos ktszvettl.
Minden olyan anyagnak' amely tjut az egyik szvetbl
gltssal bemutatott kapcsolatok. Figyeljk meg, hogy aZ endothelsejteket s a hmsejteket kZS lamina basalis vlasztja el, ebben
nincsenek kollagnfibrillumok.
mene. 40 000x
N: a
Filtrci. A ktszvetbe
s ktszvetbI
transzpor-
A polarits indukcija. A
hmsejteknek klnbz
membrn funkcija a klnbz sejtfelszneken. Specilis - az apiklis s laterlis membrntl eltr _ sajtossgai vannak a bazIs membrn felsznnek, amelyeket a lamina basalis jelenlte indukl. Pldul a kznsges szvettenyszetben tenyszett hmsejtek ellapul-
nak, amint proliferlnak s nvekednek a sejtkultrban. Ugyanezek a sejtek a rjuk jelIemz alakak, funk-
4.
FE]EZET
Hms<'uel !q
4.22 BRA
#rti
/ iti"":'
L
l!r1.1.
b
kpzdtt sejtek vagy a sejtek nvekv nylvnyai a sejtek pusztulsa utn megmarad lamina basalist hasznIjk fel segtsgkntaz eredeti szveti szerkezet helyreIltshoz' Pldul ha az idegek srlnek, j neuromusculris junkcik csak akkor kpzdhetnek a nvekv axonbl, ha a lamina externa pen marad a srls
utn.
hoz.
azokat a helyeket, ahol nem lemez vagy lamina formban, hanem ryrszer aggregtumokban van jelen. A grrszer struktrk helye s a metszsi skja megfelel a
fenti panelen lthat pontszer anyagnaK.
25 000x
Ezeken kvl a sejt bazlis domnjbentalIhat tanszmembrnfehrjk (ezek Ieg az adhzis molekulk in-
llnak
lamina basalissal.
A focalis adhesik felelsk a hossz actinfilamentumktegek (,,stress''-roStok) Iamina basalishoz val ktsrt.Jelents szerepet jtszanak a hmsejtek dinamikus
l ! {}
4. FLJF
lEl
Hams<uet
actinfilamentum
cx-actinin
vinculin
talin
csaldja az integrin' ezek csoportokba rendeznek azokon a helyeken, ahol junkcik mutathatk ki. _{z integrinek kpesek jeltvitelre a sejrek belseje fel, ahol befolysoljk a sejt mozgst, differencildst s nvekedst.Az integrinek cytop1asmaticus rsze kIcsnhatsban van actinkt fehrjkkel (cr-actinin' vinculin, talin,
paxillin) s tbb szabIyozfehrjvel' pldul focalis
adhesis kinzzal vagy tyrosinkinzzal' Az integrinek
extracellulris rsze az extracellulris matrix glikopro_
teinjeihez, rendszerint lamininhoz s fibronectrnhez k_
tdik.
integrin
membrana
basalis
4.23 BRA
ja a focalis adhesik molekulris szerkezett. Fis/eljk meg a cytoplasma felIi olda|on tallhat klcjnbz actinkt fehrjkelhelyezke-
intermedier
filamentum
intracellulris
kapcsolplakk
membrana
integrin
basalis
XVll. tpus
kollagn
laminin 5
horgonyzfilamentumok
lll. tpus
kollagn
lV. tpus
kollagn
vll. tpus
Vll.
tlPuu kollagn
^Ulldgtrll
4.24 BRA
a) A gingivahmsejt
bazlis rszrl kszult elektronmikroszkpos felvtel. A sejtmag (N)
a1atti lthat intermedier filamentumok a hemidesmosomkhoz tartoz intraCeIlulris kapcsol plakkok (nUil0k) fel konverglnak.
A plazmamembrn alatt ]thatk a lamina basa1is (LB) s kollagnfib_
rillumok (rCsrostok) (ezek tbbsge keresztmetszetben). b) A sms
rajz bemutatja a hemidesmosoma molekulris szerkezett. AZ intracellulris kapcsolplakk transzmembrn adhzis molekulkhoz k-
tdik, ezek az integrincsald tagai s a XVII. tpus kollagn transzmembrn formi. gz tnik, hory az intermedier filamentumok aZ
intracellulris kapcsolplakkbl erednek vagy abban vgzdnek. Az
integrinek extracellulris rszei a laminin 5-hz s a IV. tpus ko11agnhez ktdnek. Az intracellulris ka pcsolplakkok hozzrgztdnek az extraceliulris matrix rcsrostjaihoz (ezek IIl' tpuskollagnt
tart3]maznak) a horgonyzfilamentumok (XuI. tpuskollagn), a la_
minin s az integrin rvn
4.
FEIEZET
Hmszuet 1x
v$gKxffiYmK
. Az
dkukat a ktszvetbe
szekretljk' ahonnan ez az
Bizonyos hmokban egyes sejtek olyan anyagot szekretlnak, amelyek nem rik el a vrereket, hanem a hmon
beliil ms sejtekre fejtik ki hatsukat. Ez a parakrin szekrci. A szekretlt anyag ebben az esetben az extracellulris tren y agy a ktny ez ktSzveten tdiffundlv a rt el
a clsejreket.
szeKrcis
mechanizmussal mkdnek
4.25 BRA
Bazlis betremkedsek. A VeSe tubulus sejt bazlis rszrlkszlt Az exokrin mirigyek sejtjei hrom klonfle mdon
elektronmikroszkpos felvtelen lthatk a plazmamembrn bet_ a vladkukat (4.2 tblzat):
remkedsei. Figyeljk meg a rendezett mitochondriumokat. A SZom_
OgOx
rtik
I
I
112 4.FEJEZET l
Hmszijuet
A mirirytpusok
4.2 T i\BL^Z^
Exokrin mirigyek
Apokrin
lvlerokrin
Parakrin
mirigyek
Holokrin
o
'.-1ofrc)n\
l%9-
lgp\
,- ffi"@
'@wB%
:=
:"2-
\(
nal' s tartalmukat exocytosissal rtik ki. Ez a szekrci leggyakoribb mdja, ilyen mechanizmus jellemzi
. Holokin
4.2 BRA
rgysejt mirigyek. A blhmrl Kszlt mikroszkpos felvtelen ke_
helysejtek (nuilk) lthatk, ezek az absorptiv Sejtek kZtt helyezkednek el. Az eglsejt mirig}lek kZ tartoz kehelysejt a legeryszerbb exokrin mingy. 350x
rffirfl',
"='z5 \r^
-zr,oora:P
**,;**:*
tijffi':(
/'.bq,
"'t{:';!}i
.\j i,r .
\pfz
v-@
'o6@
Az
legegyszerbb
struktrk. Az unicellulris exokrin mirigyek a nem szekretoros sejtek kztt helyezkednek el. Tipikus pldjuk a
nyktermel kehelysejt' amely ms hengerhmsejtek kztt helyezkedik el (4.26 bra). Kehelysejteket tallunk a
belek felszni hmjban s mirigyeiben, valamint a lgutak
bizonyos rszeiben.
A soksejt(multicellulris) miigyek tbb mint egy sejtet
tartalmaznak. Komplexitsuk igen vltozatos. Szervezdsk
k ive zetc
4.27 ABRA
A gyomorfelszn nyktermel sejtjei. GyomorfelSZnrl Kszlt miKroszkpos felvtel. A felsznt, va]amint a gyomorgdrcskket foveoloe gstricoe, F) blel hmsejtek mind nykterme| Sejtek. A foveolae gastricae sejtjei egyszer csves mirigyeket alkotnak. 20x
4'FEJEZET
4.3 TBLAZAT
Hmszuet t3'3
A sokgqit'mirigyek ostlyousa
Tipikus elforduls
oszt|yozs
Eglszer csves
TT
sajtossgok
A mirigy Szekretoros rsze eryszer cs, ezt
a szekretoros sejtek (kehelysejtek) kpezik
ffi
ErySZer
feltekeredett CsVeS
ptr_
Br:
verejtkmiriry
W
W
,v,
o
ho
EgySZer
elgaz csves
Tf,
Gyomor: a pylorus
nyktermel mirigyei
BEI
)
h0
acinosus
Elgaz
acinosus
sszetett
csves
mucint termelnek
0sszetett
acinosus
s periurethralis mirigyek
Gyomor: a cardia
E\gazo acinosus
nyktermel miriryei
miriryek, a szekretoros
rszt nyKtermel sejtek alkotjk,
az eryszer, rcjvid kivezetcs kzvetlenl
a lumenbe nylik
Duodenum: a submucosa
Urethra: a paraurethralis
gySZer
't'o
ffi
N
6
to
ffi
W
TW
Brunner-mirigyei
o)
9
o
N
q
q
!O
sszetett
tu buloalveolaris
clandula submandibularis
'&
4.
FEJEZET
Hmszuet
Ms multicellulris mirigyek a felszn csszeri betremkedseib1 plnek fel. A tubulosus mirigy vgdarabjai tartaImazzka szekretoros sejteket, a tbbi sejt a kivezetcsvet kpezi. Ha kivezetcs n em elgaz, a mirigy egyszer, ha elgaz' akkor a mirigy sszetett. Ha a szekretoros rsz csves, lbulosus, ha gmblyded, alueolais vagy acinosus mirigyr1
beszlnk. A csvgek kitgulnak, a mirigy tubuloalueolais.
A tubulosus szekrcis rszek lehetnek egyenesek, elgazak
vagy kanyargsak. Az alveolaris rszek lehetnek egyszerek s
elgazk. A kivezetcsvek s a szekretoros rszek klnbz
kombincii fordulnak el a testben. Az exokrin mirigyek
oszt|yozsa s lersa a 4.3 tblzatban tallhat.
4.29 BRA
sszetett savs mirigy. A pancreas acinusrl (A) (szaggatott vonql]al
krlvve) s kivezetcsvrl (ductus, D) kszlt mikroszkpos felVtel. AZ acinussejteken belli apr kerek Struktrk a szekrtum
elanyagt trol zymogen szemcsk. 320x
(savs) mirigyeket
A test klnbz csves struktriban (emsztcsatorna, lgutak, urogenitlis rendszer) talIhat mirigyeket
gyakran hvjk mucinosusnak, serosusnak, vagy kevertnek.
4.28 ABRA
Nyktermel sszetett mirigy. A mikroszkpos felvtelen a gge falban tallhat nyktermel mirigl kt kis lebenyt l-tjuk Minderyikben lthat a kivezetcs (ductus, D) kezdete, ezekbe szekretldik a
mucin (nurlok). Az acinust (A) kpez eryes szekretoros sejteket nehz
elkLilnteni. Maguk (nailhegaek) laposak' S a sejt legbazlisabb rszben helyezkedik el. Ez a nyktermel sejtek jellemz sajatossga.
A Cytoplasmt mucin tlti ki. A mucin megfestett, mert eben az esetben a szvetminta elksztse sorn nem olddott ki. 350x
nyk (mucin) glikoproteintartalmnak ksznhet, a glikoproteinek fehrjkb1 s ahozzjuk kotott anionos oligosaccharid oldallncokbl plnek fel. A sejteken belli
nyk cseppek eztt PAS-pozitvak (4.1,7/a bra). A nyk
vzoldkony,ezrt Italban kiolddik a rutinszerien
haszn|t s zvetminta -elk sztsielj r s sorn. Lztt Itjuk iiresnek a nyksejtek apiklis cytoplasmjt HE'fests
utn paraffinos metszetekben. A nyksejtek msik sajtossga az, hogy a sejtben felgylt szekrtum a sejtmagot
rendszerint a sejt bazlis rszhezlaptja (4'28 bra).
A nyktermel sejtekkel szemben a Serosus sejtek szekrtuma olyan fehrjket szekretlnak' amelyek sznhidrtokat nem vagy csak kis mennyisgben tartalmaznak.
Magjuk rendszerint ovlis vagy kerek (4.2.9 bra). Az apklis cytoplasma gyakran ersen festdik eosinnal, ha a
szekrcis granulumok jl megtartottak. A perinuclearis
cytoplasma gyakran basophil' ez a estdsi sajtossg a
ehrjtsztntettzl, sejtekre jeIIemz nagy mennyisg
durva felszn endoplasms reticulumnak ksznhet.
Serosus sejteket tartalmaz acinusok (acini' egyes szmban acinus) a glandula parotisban s a pancreasban tall-
hatk. Bizonyos mirigyek acinusai (pl. a glandula submandibularis) mind mucinosus' mind serosus se'teket ta'
talmaznak. Rutin szveti ksztmnybena serosus sejtek a
1.
lumentl tvolabb flhol'dakat kpeznek (ezek kpzdsnek a magyrzattL a 454. olda1on) a mucinosus acinus
perfrijn.
ffi
-q]T'**. rqfis$e,
FFJ|ZEl
H.tnszt'ct
Ectoderrnlis szrmazkok
Az ectoderma szrmazkaikt csoportfa oszthatk: fe]szni ectoderma s neuroectoderma.
A felszni ectodermbI szrmaznak az aIbbt struktrk:
ECTODERMA
felszni ectoderma
ENDODERMA
a kvetkez szervek h
.
trachea
. bronchusok
. tdk
a kvetkez
Szervek hmja
. gastrontestinalis rendszer
. mj
. pancreas
"
urachus
. mellkpajzsmirigyek
a hromIemezes embripajzs
neuroectoderma
I
epiblast
dclc
ve|cs
embricsom
.
.
.
.
.
mellkvesevel
melanocytk
a kopoltyv porcai
a fej mesenchymja
Schwann-sejtek
. kzponti idegrendszer
. retina
'tobozmirigY
. a hypophysis hts lebenye
4.30 BRA
A hrom csralemez szrmazkai. A VZlat sszefoglalja a hrom
csra!emez (eCtOderma, mesoderma' endoderma) szrmazkait
1'g* 4.FE]EZET
Hmszuet
. A bels fl komponensei.
. Az adenobyPophysis (az agyalap mirigy
ells lebenye).
sejtjei; a difz
we
"{eM$ffi3YffiK eYffieffi3e-gLese
Mesodermlis szrmazkok
A mesodermbI szrmaz struktrk:
o Hmszuef.' a vesben s a gondokban (ivarmirigyek-
ben ).
s a nvi-
. A mellkuese kregIlorn'nya.
o
A herecsatornk
Szmos ms atpusos hm is szrmazik a mesodermbl. Ilyenek az endokrin rendszer sejtjei kzl a mellkvese kregllomnynak sejtjei' a here Leydig'sejtjei, az ovarium luteinsejtjei. Ezeknek a sejteknek nincs szabad elsznk, ami nem jellemz a legtbb hmsejtre. Ezeket az
embrionlis ssejtekbl differencild, a ktszvetben
talIhat szekretoros sejteket epitheloidnak nevezzk. Br
ezeknek az epitheloid szveteknek az ssejtjei szabad felsznekbl vagy szabad felsznnel rendelkez retlen sejtekbl fejldnek, az rett sejtek elvesztik felszni helyzetket
s a felsznnel val kapcsolatukat. Az endothelium s a
mesothelium abban klnbzik a msik kt csiralemezbl
szrmaz hmoktl, hogy nincs sszekttetsk a test kl_
s felsznvel.
Endodermlis szrmazkok
4.31 BRA
. A lgzrendszer hmja.
. A t'pcsatonla bmja (kivve a szjireg
dermlis eredet hmit).
s az anus ecto-
Blmirigy (krypta) autoradiographis ksztmnyen.A jejunumkryptk autoradiographija ry kSzLilL hogl nylba trciummal jel_
zett timidint fecskendeztek a hall S a fixls eltt B rVal. A Vkonybl-nylkahnynak ebben az oszl sejteket tartalmaz rszben csaknem minden sejt megelldtt. Ezek a sejtek DNs-t szintetizltak az injekci beadSa s a hall kztt. 00X (Parker F.G. Barnes
E.N. Kaye G.I.: cstroenterologg 1974;67| 607-621\
4.]-EJE4EI I Hrimszt,et }*
egy ptlds-i (qrr4o-ver) id. PlduJ az.emberi vkonybe-
Lieber-
Ms hmokban, klnsen
a komplex mirigyekben,
sejtek hossz ideig lhetnek, s az rett sejtek oszlsa ritka. Azokra a hmokra, amelyekben alacsony szm(l a m-
tosis, jellemz az Iland sejtpopulci (pldul a mjban). Ennek ellenre, ha a mjszvet jelents rsze elpusz-
tul fizikai srls vagy akut toxikus rtalom kvetkeztben, a mj kpes ptldni az pen maradt mjsejtek stimullt osztdsa rvn.
Kt helyen a felszni hm s aZ alattd talIhat kcitszvet erySeget kepez, ezeket membrdnnok nevezzk Kr tpusuk van' a
nykos s a saVS hftya. Az itt hasznalt ',membrn'' elnevezst
nem szabad sszeieveszteni a sejtmembrnnal' valamint a
',nykos'' es
klfejezeseket a miriryek szekretumtpusaival'
'.savs''
A ngdkos membronok, amelyeket ngalkahartganok is neveznk, azokat az regeket blelik, ame|yek a klvilggal llnak sszekttetsben, ezek a tpcsatorna, a legzrendszer,az
urogenitlis rendszer regei. A nylkahrtya tartalmazza a felszini hamot 1miriryekkel Vagy azok nelkl), az alatta elhelyzeked' altmaszt kcjtszcjvetet, ennek a neve lomino proprio,
valamint a hmot a Iamina propritol elvlaszt membrana basalist. Neha simaizomse1tek is vannak a legmlyebb rregben,
ezt musculoris mucosoenok nevezzk.
A soys hart9ak, amelyeket serosdnok is neveznk, blelik a peritoneum, a pericardium es a pleura regeit. Ezeket
rendszerint Zrt testregekknt r;k le, br a ni szervezetben
a peritonelis reg kzlekedik a klviggal a genitlis Csatornkon keresztl. Szerkezetileg a serosa hmbelesbl (mesotheliumt, alatmaszto kroszovetbol, es a kett kZcitti membrana
basalisbl ll. A savs hrtykban nincsenek miriryek, de felsznket ery vzszerr-i folyadk vonja be.
1E
4.
FEIEZET
4.4 T^BL^Z^T A
Hmszuet
osztlyozs
9
ligand
fehrje
Zonula occludens
(tight junction)
:9
Occludinok
komponensek
SZomSZdos Actin-
sejtek
occludinjai
g'R
Intracellulris
kapcsolfehrjk
Extracellulris cytoskeleton
F kt_
filamentumok
zo-1, Zo-2,
Zo-3
Funkcik
A sejteket szorosan
sszekapcsolja,
meggtolja a Sejtek
kztti molekulatranszportot
(a permeabilitSt
szablyozza)
.\z
ay,
E.g
oo'
,o,!
s
g.l
Zonula adherens
E-cadherin-
catenin
komplex
SZomSZdos Actin_
cr-actinin,
,o
'oo
E,
{N
A cytoskeleton actinfilamentumait
a plazmamembrnhoz
kti a SejtadhZi
terletn
.=:O
,oY
NV
.E
o ';l
Pg
o
Cadherinek
Macula adherens
(pl.
't
Focalis adhesio
desmogleinek,
(desmosoma)
l_d.
ii.
Az lntermedier
filamentumokat
a plazmamembrnhoz
kti a SejtadhZi
terIetn
lntegrineK
Extracel]ulris nctinmatrixfehrjkfilamentumok
(pl. fibronectin)
ro
N
:o
Vinculin,talin,
Lehorgonyozza
a cytoskeletont
az extracellulris
matrixhoz
Desmoplakin-
Lehorgonyozza
az intermedier
filamentumokat
az extracellulris
matrixhoz
d-actinin
.r
'ts
LE
=L
,o'E
N ,ft!
X=
&s
o
EE x
o
Hemidesmosoma
Integrinek
lV. tpus
''
q
,o
'o
.-N
=ro
.o :o
.(o-
.v, .t
'=
6)
tsr
=o'
o
Extracellulris
matrix fehrjk
(pl. laminin5,
kollagn
Connexin
A szomszdos
sejt connexinmolekuli
lntermedier
filamentumok szerfehrjk,
XVII. ripusu
koltagn
Nem ismert
Kapcsolatot teremt
kt SzomSZdoS sejt
kzott ionok, kis
molekulk s jeltovbbn molekulk
tjutshoz
1.
TABL.
Bemutatunk nhny, a klnbz szervekre 1eIlemz hmot. Figyeljk meg minden pldban a hmsejtek alakjt,
elhelyezkedst, a sejtrtegek szmt, a szabad felszneik helyzett, a sejtek alakjt a felszni rtegben s a hm alatti ktszvet szomszdsgban. Emlkezznk arra, hogy a hm morfolgiai jellemzi sszefggenek funkciivala vdelemben' a kivlasztsban, a felszvdsban vagy anyagtranszportban.
1. bra.
640x
A mikroszkpo. a
um fels felsznrefokuszltk a eIsznt bort hmsejtek lthatv tte\te. A sejthatrokat az intercellulris rsekbe lerakdott reduklt ezst mutatja. A sejt'
magok (N/ ovlisak vagy kerekek a rnzeti kpen,
szemben a keresztmetszeti kpen (lsd az elz brn)
ltott hossz, lapos formval. Ha egy kpzeletbeli vo3. bra. Emberi VS,
HE. 40x
felvtel az egyrteglaphm egy msik pIdjt
mutatja. Egy tmetszett vesetestecskt ltunk a vele
szomszdos vesetubulusokkaI. A vesetestecskben speciIis hajszlerekbl 1l glomerulus talIhat ) ezt a
Bowman tok veszi krI. Ennek egy rsze (a viscerlis
lemez) a kapillrisok szomszdsgban helyezkedik el,
egy msik rsze (a parietlis \emez) egy vkony fa\,
gmb alak struktrt kpez, amely egyrteg laphm-
oszlanak el. Az egyenetlen eloszls a metszsi sk kvetkezmnye, a mikrotom ksnekle sejtmagot nem
tartaImaz sejtrszleteken is thaladt' Ezt a jelensget
jobban megrtjk, ha nem metszetben, hanem kiter
tett teljes hashrtya-prepartumban tanulmnyozzuk
ezeket a sejteket ezstimpregnc utn (2. bra).Bizonyos ovlis sejtmagok a hm alatti ktszvet fibroblastjaihoz (F) tartoznak.
nal mentn kpzeljk el a felsznre merleges metszsi
skot' megrthetjk, hogy a sejtmagok mirt mutatnak
egyenetlen eloszlst: a metszsi sk thalad minden sejt
cytoplasmjn, de nem megy t' minden sejtmagon. Bizonyos ovlis sejtmagok a hm alatti ktszvet fibroblastjaihoz (F) tartoznak. Miutn a mesenterium vkony, ezek a sejtmagok s a hmsejtek magjai ugyan_
abban a fkuszskbanltszanak noha klnbz rtegekben helyezkednek el.
bl ll. A parietlis rteg sejtjeinek magjai (N/ laposak,
s ugyanolyan egyenetlen eloszlst mutatnak' mint azt
az
1'.
nel szemben tkrkpszeren egy hasonl barzds sejtfelszn van. A szemben Il barzdk apr lument vagy
canaliculustkpeznek, ezek vezetik el a mjsejtek Italter
melt ept az epeutakba. A canaliculusokat (vagy epekapillrisokat) ezzel a nagytssal nem ltjuk, helyiket nyilak
mutatik (Isd az epekapillrisokat a 62. tabIn).
rendezdnek.
sejt klnbz
formi.
JELOLESEK
A, a g1omerulust ellt artefola
B, a Bowman-tok rege
Ep, epithelium
F, fibroblast sejtmagja
lx
KSZ, ktszvet
N,
(sejt)mag
SI, simaizom
VE, vrr
4.
FEJEZET
lf.,. $t
'o'lilg;l]
{Pf i}.
'':
r$
'f.iill1
ar:lr .il,.a:r:a
i. r:::&.
tu\:q*
1-
Hmszuet :.1
2. TABL.
Az egyftteghmok egy se1trtegnyi vastagok. olyan szervekre vagy Szervrendszerekre jellemzek, amelyek transzportra' e|szvdsra s szekrcira specializldtak (belek, rrendszer, emsztmirigyek s ms exokrin mirigyek,
vese)' A tbbrteg hmok tbb mint egy sejtrtegbl llnak' s srldsnak kitett felsznekre jellemzek (br, sz1regi nylkahrtya, esophagus' vagina).
egyrteg kbb.m.
A csillag egy msik tubulustpus keresztmetszett jelzt. Ez a tbbihez vszonytva kisebb tmr1i, de ugyancsak kbhm blssel
rendelkezik.
a ktszvetbe,
lamennyi sejtnek van kapcsolata a membrana basalissal, ezt a hmot egyrtegnek tekintjk, szemben az
egynl tbb sejtrteget tartalmaz tbbrteg hmok'
kal. Ez ahm csak tbbrtegnek ltszik' de nem az,
ezrt tbb magsoros bengerhmnak nevezzik A felvtelre rajzoIt krben egy tracheamirigyet ltunk, ez hasonlt az 1. brn (a krben) bemutatott acinushoz. Jl
ltszik a mirigy lumene s a sejtek hatra. A mirigyben
A tbb
A mlyebben, klnsen
egy
JELLsEK
BM, bl mirigy
BS, bazlis sejt
C, csillk
HHS, hengerhmsejt
I
Z/"
KSZ, ktszvet
csillag, egyrteg kbhmma1 blelt tubulus
vagy ductus
4.
FEJEZET
323
Hmszuet
.l;lr
..,itii..'
",.r,...
q-1
.-gr
t,:i:3
r-':'.*t.
'#"
v
{
.rv
lel/
**s
f '-t
{S
r'
*.'
..&
3. TABL.
Azok a szveteket, amelyek hasonltanak ahmra, de hinyzik bellk a hmszvetre jel|emz szabad felszn, epitheloid szveteknek nevezzk. Az endokrin szerveknek van ilyen struktrjuk. Ezek tipikus hmbl fejldnek' de elvesztik kapcsolatukat a felsznnel a fejlds sorn.
1. bra.
a colon
megfigyelhet ktszvetben.
a hlyag fesziilsnek
fggvnyben. Nem megfeszlt fal, iires hlyagban,
mint ahogyan ezen a felvtelen ltjuk, a hm ngy-t
sejtrtegbl l1. A felszni sejtek nagyok, kupola (erny) alakak (csillagok). Kzvetlenl a felszni sejtrteg alatt kisebb s krte alak sejtek tallhatk. A leg-
sa1.
. bra. Emberi
JELLsEK
EHH, egyrteg hengerhm
En, endokrin sejtek
1'A
KSZ, ktszvet
mert a hasonl szomszdos sejtekkel vannak kapcsolatban' mint ahogy a hmsejtek kapcsoldnak egyms-
pancreasban szembetn a sok kapillris (K/. Az epitheloid szvetekre hasonl pldk tallhatk ms endokrin mrigyekL'en is (a mellkvesben, a mellkpajzsmirigyben s a hypophysisben).
4.
FEJEZET
Hmszuet
?'
w
&
"
^'r
;$d
-j
25
ffi
ffi
Ktrfrffisx*w*fl
n
i{l-:]*:i-ll].-i''f:j.'i ',ll"i:1:iiu-u,,li,i
;+i.1,ii-.ti ir.ii'i{i:.:-iit-'l
=''=iJti'L'l]'ii|jl
|l:5-iI:j1i'{1'il;i{i::\
!;|i'
:.,1!!
RcsrostoK
134
rostok
137
.ll.l.i:]'ij t..:i!+ili'i5
j j]_'.
i: :i;
t,t p'.
Elasticus
ill]li.':
il
r:;l"]]:'i."i.i:]"
iiirjii
:il
li.i
:.:t
tll'
-,l
Fibroblastoksmyofibroblastok
Macrophagok 14)
141
ZSrsejtek 146
: ii.rtr!]l'i'
sejtjei
144
we
w*x#sxmwffiY &LYeE:eNffiS
$YK&$KTtrK&3,e *s W$rumm{ffi'$e
ktszvettpusok
klnbz
b as
alisok
va g'v
funkcikrt
A ktszVet
felelsk
A ktszuet |talban Seitekbl s extracellulris matrlxbol ll' ez utbbi rostokat, alapllomnyt s sz'vetned_
26
endothel
sejtek
hz-
eosinophil
5'1BRA
i,..i.^.i,'--
t.'
",
" '
tek (pldul lymphocytk, plasmasejtek, macrophagok) magjai is jelen vannak, de nem azonosthatk pontosan. A hZsejtek a cytoplas-
Fi-
gyeljk meg a vrsvrtestekkel kitlttt kis vrereket. 150x. b) A |aZa rostos ktSZVet komponenseit bemutat sms rajz. Fis/eljk
meg a klnbz Sejtek viszonyt az ket krlvev extracellulris
matrixhoz, amely vrereket s klnbz rostokat tartalmaz. .j
rF
t'
van a szvetben. Az aIapIlomnyt is ezek a sejtek tefmelik s tartjk fent. Ms sejttpusok (lymphocytk' plasmasejtek, macrophagok, eosinophilok) a test vdekezrendszerhez tartoznak, s a mkdsket az alapllomnyon
bell fejtik ki. Ezzel szemben a ktszvet egy msik tpuSa' a csontszvet csak egyetlen sejtet, az osteocytt tartalmazza. Ez a sejt termeli a csontszvet nagy rsztalkot
rostokat. A csontszvet egyedi sajtossga az,hogy a benne tallhat rostok specilis mintzat szerint rendezdnek
el, elmeszesednek. Az utbbi folyamat teszi kemnnyezt
a Szvetet. A csonthoz hasonlan a rostoknak ksznhet
az inaknak s szalagoknak a legfontosabb jellegzetessge.
Ezekben a Stfuktrkban a rostok egymssal prhlzamosan s tmtten helyezkednek el' ez biztostja ezeknek a
szveteknek az erssgt.
A KtszVetet
Ktszuet nve4 fogl4llrnk ssze szmos funkcionlisan k]nbz szveret. amelyeknek zonban van nhny o lyan'"1 to s s g"k, a-elyel aIapj n o sztIy ozhat6k.
Az 5.1. tblzat sszefoglalja a ktszvetek osztlyozst.
lymphocytk
5.1 TABLAZAT
A ktszVetek
osztlyozsa
Embryonlis ktszVet
Mesenchyma
Nykos ktSZVet
Valdi ktszvet
Laza rostos ktSZVet
Tmtt rostos ktSZdVet
Rendezetlen
Rendezett
specilis ktszvetA
Zsrszvet (. fejezet)
Vr (9. fejezet)
Csont (8. fejezet)
Porc (7. fejezet)
NyiroKzvet
(1
3. fejezet)
t"/
2s
5.
ffi
FEJEZET
eeffi
Ktszuet
ffiY
:).i
A mesenchymasejtek
organlzc1nak mdja szabja meg,
s
prolifercija
'hogy
.gy-.gy specilis helyen miiyen rett ktSzvet fog
kialakulni.
szer, s a testregek savs hrtyi is.
Embryonlis ktszVet
s a kldkzsinrban
-"s
r*U...
w
w&*&l
*
rlrr:r,:rrlrrr:ri....
:' ,
wffi
iimt.rf;.,r.,rrl.iilr
3
ffi
ffi
!t,.:iii,,'lit'!t:
,.4|]]l&]1'..';|.,:
rrl&*l|
.-*-
i{''
'?rlfi'a.ila
t*ffi'
|
#
w
'. u
]#_
:,,tr#
:.
tu,
fl'x
1;..
kt tpusa van:
:a:
Kismret, ors alak, hasonl nagysg sejteket tartalmaz (5.Zla bra). A szomszdos sejtek nylvnyai sszekapcs o l dna k, ezIta! e gy hromdimenzi s sejthlzat
alakulki. A nyIvnyok koztt kommunikl junkcik
(gap junctions) tallhatk. {z ext1acellulris teret visz:
iius alapllomny tlti ki. Ebben vkony kollagn- s
rcsrosto fordulnak el kis szmban. A kollagnrostok
kis mennyisge sszefgg a nvekv mag7'at test mrs_
kelt fizikai ignybevtelvel.
Nyhos ktszuet tallhat a kldkzsinrban. Spe
matrixot
cilis, csaknem zselatinszeti extracellulris -Whaftongyakran
alapllomnyt
ennek
tartalmaz,
kocsonynak nevezik. Ez fogla\ja el a vkony kolla_
gnrostktegek kztti je1ents interce11uIriS teret
(s.zn aar. A matrixb an ta|Ihat ors alak sejtek
egymssal nem rintkeznek, megjelensk a vkony,
HE-festssel nehezen feltntethet nylvnyokkal rendelkez fibroblastokra emlkeztet az tett kldkzsinrban.
ryt;:-''
&w
,-.
..1*
{.!+%
rw:
'F
tr
#Fp
.ffi
.&
:-
&
&'
..:a;d&ffi
et&e
rt
,i:
.-#
]F
*t"''
t
.i
,&
.#
&
M *t*
eb
5.2 BRA
Cytoplasmanylvnyaik
weLffiffi$ K{}T{$SXffiWtrY
. Laza
.
'ffi
:}Bl,rr
tallhat az embryban
Az embryonlis ktszvetnek
,*:
szrmazl"k a
:'\:,;ltit,:,
ktszvetei
::tr ..,t
kt tpu_
5.FEJEZET
n dizjban,valamint a szn-dioxid
sejteket.
rendezetlen tmtt ktszuet fleg kollagnrostokat tartalmaz. A sejtek ritkk' azonos tpusak: fibro-
Laza rostos s szablytalan tmtt rostos ktszvet. Az emlmirigy metszetrl Masson-trichromfests utn kSzLilt mikroszkpos felvtelen sszehasonlfthatjuk a laza rostos S a Szablytalan
tmtt ktSzVetet. Az bra kzepn a mirigyeket krlvev laza
rostos ktSzcivet lthat. A laza rostos ktSzVetben lthatk a
vkony ktegbe rendezett kollagnrostok s a sok sejt. Figyeljk
meg a szmos Sejtmagot ezen a kis nagyts felvtelen. Az bra
bal fels s a jobb als rszeiben szablytalan tmtt ktSZVet
lthat. Ebben CSak kevs sejtmag van. A kollagntartalom lnye'
gesen nagyobb, mint a laza rostos ktszVetben, s nagyon vastag rostokbl ll. 100x
Ktszuet
t;9
rendezetlen tmtt
a br szaktszi-
ir
ny' hzerk-
ktszvetre jellemezek
a rendezetten s sr ktegben elhe|yezked rostok
s sejtek
A rendezett tmtt
o Az inak kteges struktrk, amelyek az izmokat a csontokhoz rgztik. Prhuzamosan rendezett kollagnrost
ktegeket tartalmaznak. A ktegek kztt fibroblastsorok tallhatk' ezek sejtjeit tendinocyt'knak nevez'
zk (5.4 bra). Az n harntmetszeteiben ezek a sejtek
csillag alakak HE-fests utn. Az inak hossztengelyveit prhuzamosan kszlt transzmisszis elektronmik'
roszkpos metszetekben lthatk a sejtek citoplazmatikus nylvnyai a rostok kztt mint vkony cytoplasmahvelyek. A legtbb HE-festett hosszmetszetben
azonban csupn a tendinocytk elnylt' basophil sejtmagjainak sorait figyelhetjk meg. A tendinocytk
cytoplasman y Iv ny a Ita| kp ezett hvelyeket rend szerint nem ltjuk, mivel azok egybeolvadnak a kollagnrostokkal.
. A li?ame-ntumok
az nakhoz hasonlan egymssal prhuzamosan rendezett rostokat s fibroblastokat tartalmaznak. A ligamentumok rostjai kevsbrendezettek,
i 'r
il
_5.
FF,JEZET
ffi
Ktszllet
.+._:p$!:ji{]::.:;". *
,.;r*ffi&;
sl{ss.e%
.,,:.
-'.'*t"'.@'$4iMsi
;:11.s'*@
;:&fuil*-ff
ffi;s
..t,r'.
7:k:.ffi.'ki
K
I
:::
,:
;l;N+
:!a
j'.;,
'
l:\,;
.:'- .: ''
..:
"
i:
',{
-.lS&i
;\.:l{.
. j!i:;,
lll f;
.,..tri'l{li}:'
I
lil:;:i:ti:!ri:....
:'
5.4 BRA
Szablyos tmtt
rostos ktszvet - n. a) AZ nbl keszlt kis nagyts elektronmikroszkpos fe]Vle]en lthatk a tendinocytk
(fibrob]astok) s a kollagnrostktegek kztti vkony nylvnyaik
(nuilok). 16 000x. b) A nagyobb nagyts felvtelen jl ltszik a fejlett durva fe]szn endoplasmaticus reticulum (rER) a tendinocytban.
A kollagnrostokban (K) megfiryelhetck az igen tomtt StrUktrt al-
cellu1ris rost' bizonyos ligamentumok, amelyek a gerinccel vannak kapcsolatbarr (pIdul ligamenta flava)
viszonylag sok rugaimas s kevesebb ko1lagnrostot tartalmaznak. Ezeket a ligamentumokat nevezik elasticus
ligamentumoknak.
kot kollagnfibrillumok. A ngiiok a tendinocytk nylvnyait mutatjk. 95 000x. eett. nrl kszlt fnymikroszkpos felvtel. Figyeljk
meg a szablyosan rendezett kollagnrostktegeket. A tendinocytK
a kollagenrostok koztt sorokat alkotnak. 200x. (Az elektronmikrosz
kpos felvetelek _ mdostva _ tvve a kvetkez knyvbl: Rho
dinJ. Hsto/ogu. New York: oxford University Press, '1974)
5.FE'JF]ZET
Ktsztjuet ?33
Kfl$Y{$sx*wffiTff $qffisY*K
A ktszveti
A ktszveti rostok vItoz mennyisgben vannak jestruktrjtl s funkler-r, arnyu\ az adott ktszvet
cijtl fg. Minden ktszveti rosttpust a fibroblastok termelik, s sszettelkre a hossz peptidlncokbl
meg.
Eosinnal s ms savany festkekkel jl festdnek. A Mallory-fle (azan) kotszveti festsben alkalmazott anilinkkkel s a Masson-festsben hasznlt ,,light green'' festkkel szintn j1 festdnek.
Ha transzmisszis elektronmikroszkppal (TEM) vizs-
Kollagnrostok s fibrillumok
11
,
,
.
rostok tpu-
Kollagnrostok,
Rcsrostok'
Rugalmas rostok.
fibri11umok
68 nm-enknt ismtld harntcskolatot mutatnak a fib-
fl'-:'!
iiiiifu:.;
5.5 BRA
A szablytalan tmCitt ktszvet kollagnrostjai. SZablyta]an t'
- jtt ktszvetet tartalmaZ heretokrl ksZlt elektronmikroszk::rs elv[el'A fonalszer kol|agnfibrillumok bizonyos helyeken (X)
, szcnylag Vastag ktegekk aggregldnak, ms helyeken szszor'
.&32
5.
FEJEZET
Ktszuet
a)fibrillium
elrendezds
ktsekre s nem aZ egy sorban talIhat molekulk fejfarok illeszkedsrev ezethet vissza. A TEM-vizs gIattal
megfigyelhet harnicskolat a fejek s farkok kozotti
trben a fibrillum teljes szlessgbenlerakd ozmiumnak ksznhet.
Minden kollagnmolekula hrom sszecsavarodott
polipeptidlncbl ll tripla helix
Egy kollagnmolekula hrom a-\ncknt ismert polipeptidbl I1. Az cr-lncok egyms kr tekeredve egy
jobbra csavarod tripla helixet alkotnak (5.6/d bra t.
A lncon bell minden harmadik_aminosav glicin, kivve
az cr-Incok vgein Iv szakaszokat. A lncban minden
glicint jellemzen hidroxyprolin vagy hidroxylysin elz
meg, s gyakran prolin kvet. A prolin s a hidroxyprolin
mellett a glicin is nlklzhetetlen a tripla helix kialakulshoz (5.6le bra). A hidroxylysil maradkokhoz cukorcsoportok kapcsoldnak, azaz a kollagn va|jban
glycoprotein.
A helixet felpt cr-lncok egymstl eltrek lehetnek.
YItoz mretek, 600-3000 aminosavbl llhatnak. Eddig 27 klnbz cr-lnc-tpust kdol gn kerlt azonostsra, s 191klnbz
kollagntpust klntettek e1
cr-lnc-sszettlk alapjn. A klnbz kollagntpusokat rmai szmokkal (I_XIX.) jelltk felfedezsk sor-
1 tedsi zna
,=Srr;;
rendjben.
Pldul l. tpuskollagn talIhat aIaza s tmtt fostos ktszvetben. Ebben a kollagntpusban a hrom crlncbI kett egyforma (o,,)' .gy kiit"bz (ur). Eztt a
300 nm (4,4 D)
1,5 nm diameter
10,4 nm (0,15
D)--*-------:-:+.1
szekvencija
.87
n*i
5. BRA
R sms bra az I. tpus kollagnfibrillum hierarchikus struktrjt mutatja. a) A kollagn fibrillumnak B nm hossz ismtld
ll periodicitsa van. b) Mindegyik fibrillum egymshoz kpest eltolt kollagnmolekulkbl ll. c) Minderyik kollagn
molekula megkze)it'leg 300 nm hossz, s 1,5 nm tmtt'
crd) A kollagnmolekula hrmas (tripla) helix. e) A tripla helix hrom
erysgekbl
(D)
lncblll,ebbenmindenharmadikaminosavglicin.Aglicintkvet
X poziciban rendszerint prolin' a glicint megelz Y poziciban
s/akran hidroxyprolin tallhat
A II. tpuskollagnben hrom azonos lnc talIhat. Mivel ezek az a-tncok ktilonboznek a ms kollagntpusokban lvktl, a II. tpuskollagnt [cr1(II)].-knt jellik.
A klnbz kollagnek nemcsak a polipeptidekben, de
a molekulk szervezdsben s elrendezdsben is klnbznek. Pldul azI.,II., iII.' V s XI. kollagntpusok
molekuli 68 nm'es harntcskolatot mutat fibrillumokat kpeznek (5.6la bra). Ezzel szemben a IV. tpuskollagn nem fibrillris hIzatot kpez a lamina basalisban.
Egy msik nem fibrillris kollagn, a IX. tpus,a II. tpus kollagn fibrillumaihoz ktdik a porcban, s ezltaI
stabr\rz\a azokat. Nz 5 2 tb\azat te\soto\a az eddig azonostott ko\\agneket' azok struktur\rs 1e\\emzrve\ s 1elenleg ismert funkcirva\ egytt.
A kollagnrost-kpzds esemnyei a fibroblastokon bell
s kvl egyarnt zajlanak
A fibrillris kollagnek (I.' il., III., V. s XI') termeldse-a fibroblaston belli azon lpseksoozat1 melyek
a kollagnmolekula praecursornak, a prokollagnn'ek a
termeldsh e, ,errin k Ezek a lpsek a se1ten bell
membrnhoz kttt organellumokban zajIanak' A fibril-
5.
5.2 TBLZAT
Ktszuet
133
Tpus sszettel'
frl'l (l)i,or2il)
runkcik
Elforduls
A ba kto5zVete, {snl,
!n, llgamentunk,
dentiil, 5{lela, ascia, e: e 57elvek tkji (i] szer-
FEIEZET
rrr;jl
szemben
90%-a)
tty*m*rvel
sze
lo.l(iil)1,
Io l(lV)],o2(lV)
AZ
e rcslcsrhlzatlnl
lo1(VI)1,o2(VI)
lo1(VII)1,
vtll
Io 1 (MII)1,o2(VIID
AZ endothelSejtek termke
IX
o1(lX,o2(lX)o3(lX
Iol(X)1,
IV
ry
V{
VII
1(V)ru2{Viu3(Vi
S a lencsetok
znjnak
rostokhoz Val
ktst
Xi
lu1(XI)1,n2{Xt)
XtI
lo1(Xll)1,
AZ
I.
Xl]l
[o1(XII)],
Klnleges tranSmembrn-kollagn,
csontban, porcban, blben' brben,
placentban s harntcskolt izomban
mutattk ki
XM
Icrl(XV)l,
AZ
Io1(XV)I,
fordul el
ktSZVet adhzijban
XVI
[o1(XVl)],
XVII
[o1(XMI)],
XVIII
[o1(XVlll)],
xlx
[a1(XIX)j,
A rhabdomyosarcoma cDNS-Szekvencija
'A
alapjn
' Minderyik kollagnmolekult hrom heliklis konfigurcij polipeptidlnc (o-lnc) alkot. Az sszettel oszlopban a zrjelbe tett rmai szmok
jelzik, hory az o-lncok kZtt szerkezeti kLilnbsg Van. Pdul az
hrom azonos c1_lnc tallhat
l.
134
5.
I'EJEZET
Ktszuet
lum kpzdse sejten kvl trtnik, a plazmamembrnhoi kottt enzimatikus aktivits eredmnyeknt elbb a
kollagnmolekula jn ltre a prokollagnbl' majd ezek
fibrillumokk szerv ezdnek az extracellulris matrixban a
sejt kontroll1a a\att (5 .7 bra) .
A kollagnszintzis intracellulris lpseksorozata
" A polipeptidlncok a
iip
re
dm ny e z foly am atok.
Ezek az albbiak:
1. A szignlpeptid lehasadsa.
2. A prolin s lysin aminosavak hidroxylalsa a mg
nem heliklis konformcii polipeptidekben.
k_
N,
.A
14z
R!9rostok
szvetek s szervek
sejtes sszetevi szmra az alapvzat
szvetek (kivve a thymust) alapvzt is. Ezekben a szvetekben a rcsrostokat alkot kollagnt egy specilis sejt, a
reticulumsej termeli. Ez a sejtflesg a rosttal specilis
kapcsolatban van; cytoplasmjval korloleli a rostot, s
gy izoIIja azt ms szveti komponensektl.
Ms helyeken a rcsrostokat a fibroblastok termelik'
EzaII az Italnos szabIy all fontos kivtelt kpez a pe-
rcsrostokat
5.
FEJF'ZET
Ktszuet
j 3.1
lNTRACELLULRls EsEMNYEK
'1.
sejtmag
2. A mRNS kpzdse
'\-A--l-\-/\
I
s lysin hidroxylatija
(ehhez C-vitamin szksges), s a szignlpeptid lehasadsa
4. A prolin
rva-
felszn
endoplasms
reticulum
Bp
kpzd
5. A hidrolysilmaradkok glycosylatija
a rER-ben
endocytoticus
vesi-
{em
C
culumok
transport /$/
vesi- l5l
v
oH
Gat-G
culumok
Golgi
a secretoros vesiculumokba
11
keds
exocytoticus
vesiculumok
9. A prokollagn exocytosisa
o,.onolun"n
peptidz
prokollagnpeptidz
'l'
tlil|
tropokollagn
't
5.7 BRA
(bold) Szmok sszefggenek a kollagenszintezis esemenyelvel' ezeket az bra jobb oldaln Soroltuk fel
!:}{'
FEJEZET
5.
Ktrzuet
prokollagnmolekula
Glc
Gal
ss--
5.8 BRA
,
I
N-terminalis
.., ----->l
propepilo
kollagnmolekula
I
(300 nm)
(15 nm)
(10 nm)
t
ec
I
ss-
c
c
st
I
.t
!-triplu
(1.s nm)
!
heliklis domn-+i
\y
A kollagnek pontos szerept je|z|k az n. collagenopathik (kollagnbetegsgek), melyek a specifikus kollagnek hinyos vary abnormlis termeldse kcivetkeztben alakulnak ki. A legtbb Col_
lagenopathia a klnbz kollagnek cr-lncait kdol gnek mu5.3 TBLAZAT
II.
tpus
tpuS
III.
tpus
lV. tpuS
VII.
tpus
Betegsg
0steogenesis imperfecta
Kniest dysplasia
Alport-syndroma
Kindler-syndroma
lX. tpus
X' tpus
XI. tipus
XVII. tpus
J'
1979
Kollagntpus
l.
Tnetek
KiS traumk utni ismtld trsek, trkeny csontok, abnor-
5.
FEJEZET
Ktszuet
i37
Afibillin
rillintartalm microfibrillumok jelents szerepet jtszanak az elastinrostokk szervezdsben. Ha a fibrillinmicrofibrillumok hinyoznak az elastogenesis sorn, az
elastinlemezek kpzdshezvezet, ilyeneket tallunk
pldul a vrerekben.
polipeptidlncnak ksznhet
Az
5.9 BR
eZStZS utn
kszLilt mikroszkpos felvtelen lthat a ktszVetes tok (aZ bra
fels rszn)s ery, az abbI kiindul trabecula (bal Oldalon). AZ egymssal sszekapcsold rcsrostok (nyilak) szablytalan hlzalot
kpeznek. 50x
Elasticus _rqgloX
Az elasticus rostgKeszlk lehetv a szvetek reaktivitst
nyjt- s feszterkre
rillumok.
5.10 BRA
terium naryon vkony, ezrt lesen ltjuk Valamennyi rtegt.A finom fonalszer, elgaz rostok elasticus rostok (E). A kollagnrostok
(K) iS ltszanak. Ezek Vastagabbak, mint az elasticus rostok, s nem
elgazak, br egrmssal keresztezdnek' 200x
1'38
5.
FEJEZET
Ktszuet
utn a rost megrvldil az elastinmolekuik eredeti llapotba val sszetekeredsvel. Az elastinban desmosin s
isodesmosin is van. ez a kt nagy aminosav felels az elastinmo1eku1k kozotti kovalens kotsek kialaku1srt
(5.11 bra). TEM-vizsgIattal az elastint alacsony elekt-
i,#r
ffi
i:i
elastin.
ff4
Fj;ff
mban szenved beteg brbiopsia-mintjban immunfluorescens reakcival nem mutathatk ki elastinhoz kapcsolt
fibrillin-microfilamentumok. A betegsg egyik jellegzetessge a kros elasricus szvet.
":r;!rt9,r
#,
's
*i'-# "
#1
ti{,,'ffi
sii'Ct.b'#
r#n":Fr
/*{
elastin-
molekulk
."ffi-,
\*-"*
{
tr'itr*#
p,'\
!,*B
'
-g^*
'|
... '*-1
14 .de
**,t
.$
{*$ \
"'fl
relaxlt
5.12 BRA
megnyjtott
c
5.11 BRA
Elastinmolekulk s klcsnhatsaik.
Az elasticus ligamentumokban az elasticus anyag kollagnrostokkal keveredve vastag rostok forrnjban fordul
eI,gy pldul a gerinc ligarnenta fIavjban s a nyak ligamentum nuchae-jban. Finomabb elasticus rostok tallhatk a gge hangszalagjaiban.
Az elasticus artrikban az elasticus anyag fenestralt lamellk (hzagos elastinlemezek) formjban van jelen.
A lamellk concentricus rtegeket kpeznek a simaizomsejt-rtegek kztt. Az artrk elasticus anyagt, akrcsak
5.
az rfal tunica medijban a kollagnrostokat simaizomsejtek s nem fibroblastok termelik. Az elasticus rostokkal
ellenttben a lamellkban microfibrillumok nem tallha_
tk, elektronmikroszkpos felvteleken csak amorph elastin lthat.
Az elastin azonos mdon szintetizldik, mint a kollagn
Mint korbban emltettk, az elasticus rostokat fibroblastok termelik. Az elastinszintzis a kollagntermeldshez hasonlan zajlik; valjban egy adott sejtben egyszerre mindkt anyag szintetzIdhat' A prokollagn s a proelastin mdostsa s sszerendezdse, akrcsak ms ktszveti komponensek szintzise, szignlpeptidek ltal
kontrolllt, amelyek megtallhatk minden molekula po1ipeptidlncnak kezdetn.
A szignlpeptidek a repltri csomapcmkkhez hasonlthatk. Miknt a csomagcmkk biztostjk azt, hogy a
cSomag egyik replgprI a msikra pontosan tkerljn a repltereken, ugyangy biztostjk a szignlpeptidek, hogy a prokollagn s a proelastin egymstl elklnlve s pontosan azonostva jusson t a sejtorganellumokon. Ezalatt a tranzito|yamat alatt szmos szintetikus folr'amat s posttranslatis mdosts zajlik le mg mieltt
a polipeptidek vgrvnyeseneljutnnak rendeltetsi helr.iikre.
AL4peL&*ewNY
ztartalm q ali g strukturlt. Fnymikrosza szrtott vagy fagyasztott metszetekben, bzikus fests vagy PAS-reakci utn amorph anyagknt jelenik meg. HF,-festett prepartumokban az alapIlomny mindig elvsz, mivel a szvet- ixIsa s dehidrlsa sorn kiolddik. A kvetkezmny'az, hogy- a httr
res; csak sejtek s rostok lthatk. A legtbb szvettani
prepartumban az a|apIlomny jelenlte - vagy annak a
hinya _ nem jelzi annak funkcionlis fontossgt. Az
alapllomny biztostja az oxign s a tpanyagok diffzijt a szvet mikrorrendszere s sejtes komponensei
kztt.
1nyag. Magas
kpbu.',
fagy asztv
Az
kapcsoldnak.
A glycosaminoglycanok (GAG-ok)
ismt-
ld disaccharidegysgekb I lj' hossz lnc polisaccharidok. Nevket a minden disaccharidban megtallhat herosamin cukorrl, a glycosaminrl kaptk.
FEJEZET
Ktszuet
139
on megtallhat szmos szu|t- s karboxils_94a9k qrd|rat be ers festdsk bzikus festkekkel. A srn elhelyezked negatv tltsek a
vizgt i5 megktik, gy hidratlt gl kpzdik ' Az alapIlomny glsze r' szerkezee lehetv teszi a vzoldkonymolekulk gyors diffzi jt, de gtoIja a nagy molekulk s a
baktriumok mozgst. A proteoglycanok nvekedsi
hormonokat is kpesek megktni, gy pldul a ,'transforming growth factor p''-t (TGF-p). A nvekedsi faktoroknak a proteoglycanokhoz val ktdse azok loklis aggregc6jt' vagy diszperzijt okozhatja, ami gtolhatja is
'"..niiaj"it
csoport miatt,
kpzdik a chondroitin-szulftbl
A hyaluronsau (HA) GAG kitntetett figyelmet rdemel, mert ms GAG-oktI szmos SzempontbI klnbzik. Rendkvl hossz, rigid molekula, mely egy cukrok
fr
n4
5'
FEJEZET
5.4
Ktszuet
TABLMAT Glycosaminoglycanok
Nv
Hyaluronsav
Megkzelt
molekulatmeg
Disaccharid(Da)
1 000 000
sszettel
D-glucuronsav
N-acetylglucosamin
Chondroitin-4-szulft
25 000
D_glUCuronSaV + N-acetylglucosam
Chondroitin-_sZulft
25 000
Dermatan-szulft
35 oO0
Keratan-sZulft
10 000
Heparan-szulft
15 000
Heparin
40 000
5.13 BRA
A proteoglycan struktrja' A sms ra1z bal
in
4 -szulf l
N_sulfamylg|ucosamin
5.
FEJEZET
Ktszuet
-{4n
KffiTestr{}wKYx sffi$YffiK
A ktszVet
A rezidenssejt-populci tacj4i vls7onylag stabilak, keveset mozgnak, s a pen:17dnens rezidens sejteknek tekinthetk. Ezek a kvetkezk:
.
.
.
.
C Lymphocytk,
. Plasmaseitek,
.
.
.
.
Fibroblastok
NeutroPbil granulocytk,
EosinoPhil granulocytk,
Basopbil granwlocytk,
Monocyt'k.
ribroblastok s myofibroblastok
A fibroblastok a Ktszvet
legfontosabb sejtjei
az elasticus s a
A fibroblasto a felelsek a kollagn'
"komple
irfiriaratrcsst' valamint az alapIIomny
molekulina\ s4ntzisrt.Kutatsi adatok tgazoljk,
hogy egyetlen fibroblast is kpes minden extracellulris
matrix komponens eIIItst a.
A fibroblastok a kollagnrostok kzvetlen szomszdsgban tallhatk meg. HE-festett metszetekben gyakran
csak a mag lthat6, ami egy megnylt vagy korongszer
kpletknt jelenik meg, s gyakran a nucleoulus is jl lthat. A vkony, gyengn festett' lapos nylvnyokat kpez cytoplasm a Italban nem 1that, mert ko1lagnrostok
takarjk. Specilisan festett ksztmnyekbenazonban a
a rostos komsejt cytoplasmja j6l megklnbZtethet
ponensektl (5.14 bra). TEM-mel vzsgIva a fibroblast
cytoplasmjban j1 felismerhet a rER s a kiterjedt Gol_
valamint glandulris epitheliumok koriil) egy repliklld populcit alkotnak' melyek kzvetien fizikai kapcsol"tba.' u".'nak a folttilk lv epitheliummal. gy tartjk,
hogy ezek a sejtek klcsnhatsba lpnek az epithelium-
ktszvetben.
klcsn_
ban a termszetes folyamatban, ami szvetvesztesg helyn a seb zrulshoz vezet. TEM-vizsglatok igazoltk'
hogy ilyen sebgygyulsi helyeken nagyszm myofibro-
x'&2
5.
FEJEZET
Kat:;rzuet
M#,
l'r:
@"'
atrl
..
"j,
lr:'r.'
, ,"'
.',:,.,' ,
r:"i.-r,- j.
'
l , "l*l:
ti rri.-s".,L
.l
..'
";
":'.1
'
*jl
ljti;i".11J
,MFI
##1-
"'
;-t'ts,
.r.#i"
;iri
^'
,it
r*
F**'
. .-u$tt''
'.+"#o
!;JI:;
-'rr
$.:,'*l
li1,
5.15 ABRA
Fibroblastok elektronmikroszkpos
'
.i,n "
r*,1 I i'
5.1 BRA
Egy myofibroblast elektronmikroszkpos kpe. R Sejt a fibroblast
szmos sajtsgt mutatja' pldul mrskelt mennyisg rER-t. Hasonltsuk ssze az 5.15 brVal. MS terleteken ugyanakkor vkony
filamentumok s cytoplasmaticus denzitsok (nuilok) lthatk, ezek
a simaizomsejtek jellegzetessgei. A ngilheggek hosszanti lefuts
kollagnfibrillumokat jellnek. 1 1 000x
Ivlacrophagok
A macrophagok monocyta eredet fagocitl sejtek
5.
vrrambl a ktszvetbe
gokk differencildnak.
FEJEZET
Ktszi)uet 143
k mag' A cytoplasmban nagy mennyisg lysosoma tallhat, ezek a savany oszatz kimutatsra alkalmas
festssel feltntethetk (fnymikroszkpban s TEM-ben
egyarnt); a pozitv reakci tovbbi segtsget jelent a
macrophagok azonostshoz' TEM-mel a macrophagok
felsznnszmos red s $jszer nylvny lthat (5.L7la
bra). A felszni redk krlveszik a fagocitland anyagot.
I*H
i
''
5'17 BRA
r;a+
.++
Egy macrophag elektronmikroszkpos kpe. a) n macrophag leg,ellemzbb sajtossga az endocytoticus vesiculumok, a korai s ksi endosomk, a lysosomk s a phagolysosomk populcija. A Sejt
;elsznnszmos ujjszer kitremkeds lthat, kzlk szmos fel-
szni redk metszete lehet. 10 000x. b) Azq) abra lysosomi s phagolysosomi naryobb nagyttssal. A legtbb lysosoma elektrondenz
homogn matrixszal rendelkezik (L)' Sok phagolysosoma (P) elektronlucens phagocytlt anyagot tartalmaz. 45 000x
l.64
5.
FEJEZET
Ktszuet
sER-tt
fagocitzisa) s eltakartsi funkci (pldul a sejttrmelk fagocitzisa), fontos szerepet jtszik az mmunvIasz
reakciiban is. A macrophagok felsznn specifikus proteinek, az iln. f (,,major'') histocompatibilitsi comflex II.
(MHC 1L) molekulk talIhatk, melyek kzvetrsvel
kapcsolatba tudnak lpni a CD4t T helper lymphocytkkal. Amrkor -n..oph"gok egy idegen sejtet kebeleznek
be, antignek"_ az idegen testbl szrmaz,7-10 aminosavbl 1l rvid polipeptidek - jelennek meg az MHC II
molekulk felsznn.Ha CD4- T_lymphocyta felismeri ezt
endocytoticus vesiculumokar. phagolyso'o.k"t s a fagocitosisra utal egyb kpleteket (pl. rezidulis testeket)
szintn tartalma7hat. A rER s a Golgi-appartus rvn
valsul meg azoknak a fehrjkneka szintzise, melyek a
fagocitotikus s emsztsi,valamint a SecretoIos funkcik_
ban szerepet jtszanak. A secretoros termkek a sejtbl
hagyomnyos s irnytott exocytosis rvnegyarnt kijuthatnak. Az irnytott secretin aktivldhat a fagocitosis sorn immunkomplexek, complemenr s a lymlhocytbI felszabadul anyagok (kztk az egyb sejtek akti-
az
sejteknek) nevezzk.
Hzsejtek s basophilok
sek differenciidni.
Macrophag (histiocyta)
Perisinusoidalis macrophag (Kupffer-sejr)
Alveolaris macrophag
Macrophag
Pleuralis s peritonealis macrophag
0steoclast
Microglia
Langerha ns-sejr
Elfordulsi helye
KtsZVet
''''---'''.
MaJ
I
UOO
Serosus regek
Csont
Kzponti idegrendSZer
Epidermis
5.
FEJEZET
Ktszuet
145
lst.
tj
einek
Jellemz sajtossg
Eredet
Haemopoeticus ssejt
A differencilds helye
KISZVet
+ (ritkn)
SejtosztdS
lettartam
Nagysg
A sejtmag alakja
Szemcsk
IgE-antitesteket kt felSzni
F,-receptorok
lasophilek
Hzsejtek
Hetek-hnapok
20-30 pm
Kerek
Naryszm, narymret'
metakromZis festds
Haemopoeticus ssejt
Csontvel
Napok
7-10 pm
Szegmentlt (rendSZerint
ktlebeny)
Kevs, kicsi, basophil
festds
+
sp
asmushoz vezet.
4i'
5.
FEJEZET
Ktszuet
sec-
5.19 ABRA
Hep arin, antico agulans hats szulf at'It glycosamino glycan. Az antitombin III-mal egyeslve szmos vralvadsi
Zsrsejtek
A zsrsejt a ktszvet
sejtje
formja
5.
FEIEZET
4?
Ktszuet
ferencilatlan mesenchymalis sejtjei a gygyul seb sejtjeinek elsdleges forrsai. Ezenkvl a seb kzelben tallhat ktszvet fibroblastjai, pericyti s endothelsejtjei
osztdnak' s tovbbi olyan j sejtek jnnek ltre, amelyek az j ktszvetnek s a vrkeringsnek a kialakulst biztostjk.
5.20 BRA
A heterogn lymphocytapopulci
Molekulris Szinten a lymphocytk jellemzse a felsznkn expresszld specifikus molekulk, az n. ,,cluster of differentiation'' (CD) proteinek alapjn trtnik.
A CD-proteinek a clsejtek specifikus ligandjait ismerik
fel. Mivel szmos CD-fehrje csak bizonyos lymphocyta'
tpusokon talIhat meg, ezrt specifikus marker fehrjknek tekinthet. Ezen specifikus marker fehrjkalapjn a
lymphocytk hrom funkcionlis sejtcsoprtba sorolhatk:
.A
.
s a
CD24
i4E
5.
FEJEZET
Ktszuet
Az antignek jelenltre vIaszknt a lymphocytk aktivIdnak, s nhny oszls utn ltrehozzk sajt klniaikat. A B-lymphocytk klnjai a tovbbiakban plasmasejtekk rnek. A B' s T-lymphocytk' valaminr az immunreakcikban betolttt funkciik a 13. ejezetben kerlnek
ismertetsre.
A plasmasejtek B-lymphocytkbl
szrmaz antitesttermel
sejtek
A plasmaseitek a Iaza rostos ktSzvet lnyeges sszetevi minda}oko4 a helyeken, ahol antignek kerlhetnek
be a szervezetbe, pldul az emszt- s a lgzrendszerben. Norml sszetevi tovbb a nylmirigyeknek, a nyirokcsomknak, s a haemopoeticus szvetnek. A plasma-
sejt' miutn pIecursor sejtjbl, a B-lymphocytb1 ltrejn, mr csak korltozott mozgskpessggel rendelkezik,
s lettartama is lervidl 10-30 napra.
A plasmasejt viszonylag nagy, ovoid sejt (20 pm), jelents cytoplasmval. Nagy mennyisg rER-tartalma matt
a cytoplasma ersen basophil (5.21 bra). A Golgi-appatus It'alban eltnnagy kiterjedse s a festds hi-
az
ra
5.21 BRA
tettk,. a monocytk ezutn macrophagokk differencildnak. Ezeknek a sejteknek s funkciiknak a lersa a 9. ejezetben tallhat. Ugyanebben a ejezetben kerl ismerte-
4.
osztlyozst az
za rostos ktSzvet
1' TBLAZAT
A ktszvetek
osztlyozsa
Valdi ktSZVet
Csont (1 1 _1 5. tablk)
Porc (Z_10. tablk)
Rendezetlen
Rendezett
Specilis kc'tsz(jvet
Haemopoeticus szvet
(1_17. tablk)
ZSlrSZVet
Vr (16_ 1 7. tablk)
1. bra.
szvetben szmos vastag rost van' szemben a Iaza rostos ktszvettel, amely rostszegny. AIaza rostos ktszvetre jellemz vkony kteges kollagnrost'elrendezds jobban ltszik a 2. brn, amely egy lebenykrl kszIt nagyobb nagyts mikroszkpos felvtel.
tbbsge
nhny plasmasejt is.
A Iaza rostos ktSzvet jellemz sajtsga a sejtgazdagsg, a sejtek szma lnyegesen nagyobb, mint a t_
A kis
A vagina
rostos ktszvet
nagysz-
zatossga is megfigyelhet. Mindegyik sejt pontoS azonostsa nem lehetsges a mag aIapjn; de bizonyos sejtek nagy biztonsggal besorolhatk bizonyos sejttpu_
sokba. A kis kerek, tmtt szerkezet, sejtmagvak
lymphocytk ho z tarto znak ( L )' ezek cytoplasm j a nem
lthat. Ms kerek sejtmagokat excentrikus cytoplasma vesz kriil. Ezek a sejtek plasmasejtek /PS). Nha
a sejtmag rszben eltakarhatja a cytoplasmt, ilyen esetekben a sejtazonosts bizonytalan (!)' A sejtmag nagy-
mtt ktszvetben'
je a fibroblast.
A tmtt
ktSzvet
m, klnbz alak sejtmagot A legfels je|zettvrrtI fffl jobbra es terletet felnagytva ltjuk a 4. brn.
JELOTESEK
Ep, epithelium
F, fibroblast seitmagja
L, lymphocyta
N,
(sejt)mag
PS, plasmasejt
tipikus sejt-
VE, vrr
ZS, zsrszvet
5.
$;
ltj.
-''",,":
'!?-t
_ .t.
r!'fJ{
*.-.
..
:.'t
.j" {\:
rr' 3r'
{
{':i...s,
i\
FEJEZET
Ktszuet
INAK
ssznLAGoK
rostos ktszuetre je|Iemz, hogy a benne tallhat rostok tmtten s egymssal pthuzae1,
szablyos ktegeket (fasciculusokat) alkotva. A kollagnrostokat felptfibrillumok is prrendezdnek
mosan
Ennek a szveinek a tipikus pldi az inak, amelyek azizmokat rgztik a csontokhoz,vala'
orientltak.
huzamosan
(ligamentumo),
amelyek cro.rtok"t ktnek ssze. A szalagok szmos tekintetben hasonltanak s
szalagok
mint a
inakhoz, de rostjaik s fasciculusaik kevbrendezettek.
Az inkban s szalagokb an taI|hat ktegeket rendezetlen tmtt ktszvet, az endotendinewm vIasztja el egymstl' ebben erek sidegek futnak. A fasciculusokat tovbb tagolhatjk ez endotendineumblkiindul ktszve_
ti svyek, ezekben talihatka legkisebb erek s idegek. Tbb fasciculust nagyobb funkcionlis egysgekk foghat
rs"..jy Let krlvev vastagabb ktszvet, aperitendineum. Legkviil a fasciculusokat s azok csoportjait rendezetlen tmtt ktSzvet' az epitendineum vesz kril
A inakban ta|Ihat6 fibrblastokat insejteknek nevezzk, ezek elnylt sejtek, igen vkony cytoplasmanylvnyaikkal hvelyszeren veszik krl a szomszdos rostokat. A szomszdos insejtek nylvnyai egymssal sszekapcsoldnak, s egy syncytiumszer(i cytoplasmaticus hlzatot kpeznek'
t.g.a.r.ttebb tmtt .orros ktSzvet a Szem egyik rsznek' a cornenak a StromjbantaIIhat (lsd: 103.
tabl). A corna stfoma egyes lamelliban a kollagnfibrillumok egymssal prhuzamosanrendezettek, a lamellkat
1apos sejtek nagy, lapos f]Lroblastok v|asztjk el egymstl. A szomszdos lamellkban a fibrillumok orientcija
kztt 90 fokos klnbsg van, gy egy orthogonIis elrendezds jn ltre. A lamellkon belli fibrillumok tmrltalnosan elfogadott vlemnyekszerint ez a szabIyossg s
je s a fibrillumok kzttl tvolg ig."
'ruialyos. a cornea tltszsgt, ttansparenci1t.
e
magyarzza
elrendezds
a lamellk orthogonlis
A rendezett tmtt
A felvtelen ltszik az nat krlvev rendezetlen tmtt ktsz vet, az epitendineum (Ept) . Az inat felp
t fasciculusokat (IF) az epitendeummal sszekttetsben 11 kevsbtmtt ktszvet veszi krl. A felvteIhez hasonl hosszmetszeti kpeken gy ltszik,
hogy az egyes fasciculusokat krlvev ktszvet, az
endotendineum (Ent)helyenknt eltnik, s ebb! az a
kvetkeztets lenne levonhat, hogy a szomszdos fasciculusok sszeolvadn ak' Ez a megfigyels azonban
inkbb a ferde metszsi sk' mint a fasciculusok sszeolvadsnak kovetkezmnye. Az inak fasciculusait felptnagy mennyisg kollagn homogn megjelens(i, ez az egyes kollagnfibrillumok igen nagy fok
orientcijb1 add' voltakppen tves kvetkeztets' hiszen az nak szerkezete rendezett. Az nsejtek
magjai elnyltak, hosszanti sorokat alkotnak. Ezeknek a sejteknek a cytoplasmja beolvad a kollagnbe
a fnymikroszkpos kpen' eztCsak a magokat lt-
i"k.
gy, mint a hosszmetszeti kpen. E'zt a 2. brn lthat6 sza44dtott uonallal jelzett metszsi skkal lehet magyatzn. Figyeljiik meg, hogy ebben a skban a magok
A felvtelen Ithat, jl megtartott szerkezeti, tmtten elhelyezked kollagnrostokat homogn struktrakntltjuk, noha ezt a kollagnrostok keresztmetszetei alkotjk. A magok eloszlsa szablytalan, nem
IELLsEK
Ent, endotendineum
Ept, epitendineum
F, nfasciculus
[S, nsejtmagok
Y, vrr
tozatossgt a metSZSi sk s magok metszetben elfoglalt tobbfle helyzete magyarzza. A kis vrerek fffl a
felvtelen is lthat enotendiumban futnak.
5.
FEJEZET
Ktszuet
53
6. TABL.
LAMrllt<
Az elasticus rostok testszerte elfordulnak a laza rostos s a tmtt fostos ktszvetben, de kisebb mennyisgben' mint a kollagnrostok. Az elasticus rostok nem feltnek HE-festett metszetekben, de jl feltntethet'k specilis
festsekkel. (Az aIbbi mdszerekkel lehet szelektv mdon elasticus anyagot festeni: a 'V7eigert-fle elasticafestssel
sttlilra; a Gmori-fle aldehydfuchsinnal kkesfeketre;a Verhoeff-hematoxylinnel feketre; a mdostott Tanzer_Unna-le orceinnel vrsesbarnra.) Ha valamelyik elasticafestsi mdszert ms mdszerrel kombinljuk, pldul HE-festssel, nemcsakaz elasticus rostokat tesszk lthatv, hanem egyb szvetkomponenseket is, s gy lehetv vItk az elasticus anyag ms ktszveti strukrkhoz val viszonynak tanulmnyozsa'
Az elasticus anyag rostos s lemezes formban jelenhet meg. A laza rostos s a tmtt rostos ktszvetekben,
valamint a rugalmas porcban (lsd 9. tab1) a rostos forma fordul eI' Ugyangy a nyaki csigoiyk kztti rugalmas
ligamentumokban, amelyek k1nsen fejlettek \egeI Ilatokban, s amelyekben a kollagn' s elasticus rostok keverke egy rendezett, tmtt strukrk alkot. A legnagyobb tmrj artrikban (pI. az aortban, az artera pulmonalisban, az artea carotis communisban s az aorta tbbi primer gban) a tunica media enestralt elasticus leme_
zeket tartalmaz, amelyek simaizomsejteket s kollagnt tartalmaz rtegekkel alternlnak. Ez a szerkezet lehetv
teszi a fal megnylst, majd az eredet alak rugalmas helyrellst, ezItaI biztostva a vr folyamatos tovbbtst.
Minden artas nagyobb arteriola falban van egy membrana elastica internd, ez tmasztkot. biztost a vkony endothel s a kzvetlenl alatta tallhat ktSzVet szmra. Meg kell jegyeznnk, hogy a tunica media kollagn- s
elasticus komponenseit egyarnt ennek a rtegnek a simaizomsejtjei termelik.
1' bra lvlajomdermis, Weigert-fests. 10x
A felvtel az elasticus rostok (E) e|osz|st mutatja a
br ktszvetben (a dermisben). Az elasticus rostok
lilk' A kollagnrostok (KR/ kimutatsra eosint hasz-
szabIytaIanul fut s elgaz fonalak, kezdetk s vgk nem ltszik. A kollagnrostokat /KR/ itt is eosinnal festettk, ezek hossz egyenes, az elasticus rostoknl lnyegesen vastagabb struktrk.
kztti
nltak, gy a kt ktszVeti rost j1 megklnbztethet egymstI. Az bra fels rsznlthat ktszvet kzei van a hmhoz (ez a dermis stratum papillare
nev rtege), ez a rteg vkony elasticus rostokat tartalmaz (Isd az bra bal fels rszt),s itt a kollagn-
Az elasticus
lemezek
EtLsEK
E, elasticus rostok
\11.
KR, kollagnrostok
tltik ki, de ezek nem festdtek. A vrerek tunica medjban mind az elastint, mind a kollagnt a simaizomsejtek termelik.
A test elasticus anyagban igen gazdag szvetei kz
5.
.l *
*fl.;. .i&-.
!'
'tr=
.
--
.{.
-el
'
FEJEZET
Rtszuet
6s
ffsprsx*wmfl
i;;;li!i:i11
A
A
A
A
;ii.llr!:i;.:ar:l"ii"i I ;i+
58
i-i:.i
we
Xse$tr{}\fffiT eYTffiKaNT&sffi
ve batna zsrszuet
.
.
amely
zsrsejtekbl (aclipocytk) s gazdag rhlzatbl ll
Az
adi-
pocytk zsrr aktroz sejtek. Szervezetnk csak korltozott mrtkbenkpes sznhidrtot s fehrjtraktrozn:
ezrt a zsr, amely az adpocytkban tallhat, az anyagcsere s a ms aktivits sorn fel nem hasznlt engrg1a
trolsra szolgl. A zsr hatkony energiatrol molekula, mert ka1iiatartaIma hozzv et|egesen ktszerese
a sznhidrtoknakvagy fehrjknek.hezskora zsr
lebontsval nyert :,z s energia a szetvezet szmra
alapvet fontossg. Pldul a teve ppja nagyrszt zsrbl lI, amely energa s vz forrsa a sivatagi ||at szmra'
A zsrszvet ktfle formja: fehr (uniloculris) s barna
(multiloculris) zsr
4:{
-]{1
162
FKX*i*& ffi{K$trffiWffiT
tos hszigeteI eladata van. Zsrszvet felhalmozds t'aIIhatl mg a br aIatt ktszvetben a has' a arpok,
a hnalj s a comb terletn. A nemek kztti testkontr
klnbsgt rszben ennek a br alatti zsrrtegnek az
egyes testterleteken eltr vastagsga okozza. Mindkt
ben j ellemz az eml terletn zsr szv et- f elhalmoz ds, a nem laktl ni eml elssorban zsrszvetbl ll.
Belsleg a zsrszvet jellemzen a nagycseplesz' a mesenterium s a retroperitonealis trsgbentallhat, illetve
a vesk krnykn. Ugyancsak megtallhat a csontvelben s ms szvetek kztt, ahol trkitlts a szerepe. Mechanikai vd szerepe van a.tenyr, a talrp, a viscerlis pericardium (a szv kls felszne) terletn s az orbitkban
a szemgoly krnykn. Alacsony kalriabevitel esetn is
megtzi ezt a vd szerept, amikor a zsrszvet lipidtartalma ms terleteken cskken, akkor ezeken a terleteken a zsrtartalom tovbbra is megmarad.
{a#Y'
ne m
,/'t-<--'.k""%
ootast
\
."' :
1':'
{""G".p
fF:
@
&"a
ffiffi
I
{
ibroblast kora
lipoblast
(oreadioocvta)
iI lipoblast WlsW
barna
l--i
zsrsejt
{a}
V*"u,
Ji
tiooorast
rett lipoblast
(ehr zsrsejt)
.1 BRA
A zsrszvet sejtjeinek fejldse. Hasonlan minden ms ktSZVeti sejthez az adipocytk mesenchymalis sejtekbl szrmaznak
(amely lehet mesodermaszrmazk vary crista neura]isbl kialaKul
A zsrszvet hisztogenezise
:d&\-._]\
'\
s sejt
rozep- ffids/"9;J
l stdium
I,*\ffi
-
'/
e s e n c h v m al
ectomesenchyma). A mesenchymasejtek fibroblastokk s fibroblasthoz hasonl Sejtekk alakulnak, amelyek elktelezettek lipoblastt (preadipocyta) alakuls irnyba. A lipoblastok |amina externt (basalist) termelnek s lipidcseppeket kezdenek akkumullni a
cytoplasmajukba. A fehr zsrszvetben ezek a cseppek egleslnek
s egyetlen nagy lipidcseppet alkotnak, amely vgl kitlti aZ rett
sejtet s a vkony cytoplasmaszeglybe szortja ki a Sejtmagot,
cytoplasmt s a cytoplasmatikus organellumokat. A barna zsrszVetben a lipidcseppek elklnltek maradnak (Hendrikson R.C., Kaye
c.1., Mazurkiewicz J.E.: NMS Histolory. Baltimore: Williams &. Wilkins,
1997. nyomn)
Ezek a sejtek mgis elktelezettek a zsrsejtt alakuls irnyban mr ebben a korai stdiumban is, ezen sejtek kis
csop ort j a it p rimitu zsrs ze ru n ek nevezhet j k. J ellemz en
megtallhatk itt osztd korai lipoblastok s proliferl
157
5$
6.FT1EZET
Zsrszuet
rendelkgzne\
TEM-vizsglatok dertettek fnyt arra, hogy a korai lipoblastok elnylt sejtek szmos citoplazmatikus nylu,'r'yul, s jl fejlett endoplasms retikulummal s Golgim.mt..'r.al. A lipoblastok differenc iIdsnak elindulsval a sima felsin vesiculumok szma megnvekszik,
ezze| prhuzamosan cskken a durva fe\szn endoplaz_
matikus retikulum mennyisge. Apr lipid-,,zrunyok"
jelennek meg a citoplazma egyik plusn, valamint pinocytotikus vesiculumok s lamina externa alakul ki'
R kzpstdium lipoblastok ovlis alakak' mert
a felhalmoztl lipid megvltoztatja a sejt mrett
A differencici ksi stdiumban a sejtek mrete megnvekszik s kerekk v_lna'k. A kismret lipidcseppek
egyeslnek s_qagy lipidvacuolumok tltik ki 4 c1top_lqma
k*zps rs zy. i sima felszn endoplasms reticulum
(sERl jeilemz, ugyanakkor a rER kevsbkfejezett' Ezek.t ,.1t.k. t ksi lipoblastoknak nevezzik' Vgl a lipid
"
kiszortja a5qjtmagot excentrikus helyzetbe, ezzel kialakul
a-pecgitgyralak hematoxilin-eozin festett prepartumb.n. Ezek.t a sejteket tekintjk adipocytknak vagy rett
zsrsejtekngp.''
a zsrszvetben
zsrsejtek'pgligqnzsfoltan egyms mellett elhelyezked
lisak vagy ovlis4k is lehgtnek. Nagy mretk oka a sejt.kb.'' ielhatmozoaott lipid. A sejtmag lapos, s a lipid-
csepp egyik oldalra kiszorul; a citoplazma vkony szegelyikpu a lipidtartalom krl. Rutin szvettani feldololdszelozs ..'' a lipid kiolddik a szvetbl szerves
zsirszvet
a
azaz
miatt,
iek (mint pldul xilol) hasznlata
poligonlis alakzatok finom hlzataknt Ithat (6'z b-A
,'o'o'zdos sejteket elvIaszt vkony sv mindkt
,n;.
sejt citoplazmjt s az exttacelIulars matrixot taftalE, s, Ita!ban olyan keskeny, hogy nem lehet_
^
^urru.
sges komponenseinek felismerse fnymikroszkpos nagytssal.
A_1q!szoy'9t1.e jellemz
tekkzotiihIzatbagyazva.E-zist'fes!sseleltnte1hett
az adipocytkat krlvev retikulris rostok (IIL tpus
kol1.ag3n),'melyet a zsrseitek terme!nek' Specilis festsek'
k"l ula.htuely nlkli idegrostok s szmos hzsejt je'
lenltre derlt fny.
me1brnh-oz K!tt
A zsrszvet regulcija
_A
_
expresszij-a
specifikus mRNS-t s leptint kdol, nmi betekintst engra u, energiahomeosztzis mechanizmusba' A humn
leptingn rett adipocytkban expresszldik s szigoran iegullt. Elhzottak vizsgIata sorn kiderlt, hogy
leptin-mRNS-szintjk a zsrszvetben s a leptin mennyisge vrben egyarnt emelkedett minden tpuselhzsb, ftggetlenl attl' hogy annak oka genetikai fakto_
rok, hypthalamuslzi vagy a tpanyag hatsosabb felh^"rnIr^. Olyan szemlyeknl' akik slyt vesztettek
vagy anorexia neruosban szenvednek, a leptin-mRNSs"i.'t.k a zsrszvetben, illetve a vrben a leptin mennyi_
sge szignifiknsan alacsonyabb. Ksrletes llatmodel_
leib..,, iekombinns leptin adagolsa elhzott, leptindeficiens ob/ob egerek alacsonyabb tpllkbevitelt okozta
s ezze|2ht a|atta testtmegk nagyjbl 30"-tvesztettk el.
leptinreceptorgn_express ziv aI II
kapcsoltban.Ez magyarzatot adhat arra, hogy egypetazonos a testi ikrek esetn |tdrban azonos vagy kzel
ikerprokegypetji
azonoS
zsrtartalom. Mindenkppen
hibs leptin-
(ob
v agy
]r"
a:
'q,
1.fl,r,,,,
':,a
:'
kapillris .t
,,:;"'-'-''
r;::
&
*ts
1
l
l
.,.
\'
'2 BRA
Fehr zsrszvet' a) Fehr zsrszvet fnymikroszkpos felvteln a
: E-festett paraffinos perpartumokra jellemz hlzat lthat. Min].n eryes res trsgegy-egy nagl lipidcseppnek felel meg, amely
; szovet feldolgozsa sorn kiolddott. A krnyezc eozinnal megfes:-:i terlet tartalmazza a sejtek cytoplasmjt s kevs kZtes kt:i]]./etet. 320x. b) Fehr zsrszvet nagl naglts fnymikroszkpos
nn1.isge.
zsrsavak felvtele a vrbl s talaktsuk trigliceri:. kke az adipocytkban. Ezurn a trigliceridek a sejr lipid
_.-acuolumban troldnak. A zsrszvet idegi vagy hor:-ionlis hatsra a triglicerideket lebontja glicerinre s zsr_
sar akra, ez a olyamat a mobilizls. A zsrsavak tlpnek
: zsrsejtmembrnon s kapillrisba kerlnek be' ahol al'
:unin carrier ehrjhezkotdve eljutnak azokhoz a sej:ekhez. amelyek zsrsavakat hasznlnak fel.
_\z idegi mobilizci klnsen fontos hezsidszak:an s ers hidegben. Rgcsl ksrletes modellben az
.rezs kezdeti zlsban, denervlt zsrszc],vetben a zsrsej-
hyp oth
6' FE]E'ZET
Zsrszuet
{,;
:iiiti.
.3 BRA
5 000x
vesz sz:,amely gtolja a hormons zenztv lipz mkdst, s ezze| gtolja a zsrsavak felszabaduIst. Emellett
elsegti adipocytkban a glukz taIaktst trigliceridekk. Ezenkvl ms hormonok is mdosithatjk az adpocytkban zajl any agcserefolyamatok klonb z Ipseit, pl. a pajzsmirigyhormon, glucocoticoidok, prostaglandinok s a hypophysis hormonjai.
ffie${Ne #$$$qstr*},vrr
6'
,: ?encsisnek nevezik.
'\ barna zsrszvet olyan llatokban is megtallhat,
..
.4 ABRA
Barna zsrszvet. a) Barna zsrszcjvet fnymikroszkpos kpe 1szriii HE-festett paraffinos prepartumban. A Sejtek klnbz mre:' zsircseppecskket tartalmaznak' Figyeljk meg a szvetben tall^at nagymret Vrereket. 150x. b) Naryobb nagyts fnymikro.z<pos kpen a barna zsrsejtek kerek, gyakran centrlis helyzet
FEJEZET
Zsrszuet
61
12
6.
FEIEZET
Zsrszuet
tovbbi
trzssejt
be_
tekintSt ad, illetve bizonytkokat szolgltat a fent lert differencicis folyamatokra a zsrszVetben' A zsrszveti tumorokat a
predominns sejt morfolgija alapjn csoportostjk (.5' bra).
A hm eredet S fibroblast eredet tumorokhoz hasonlan a
zsrszveti tumorok is megfeleltethetek a normI fejldsi mintZatnak. VaryiS az eryes daganattpusok jellemezhetk olyan
morfolgij sejtekkel, amelyek ery-egy zsrsejtfejldSi alaknak
felelnek meg. A legglakoribb zsrszveti daganatflesg a lipomo. Gyakoribb az e]fordu|sa, mint az sszes tbbi lryszveti
tumor erytittvve. A lipomk ltalban a subcutan SzVetben
fordulnak e| kzpkor vagy ids szemlyekben. Annak ellenre' hogl a .5 bra elssorban fehr zsrszveti daganatokat
mutat be, lteznek barna zsrszveti tumorok is. Ezeket nem
meglep mdon hibernomoknok neveziK
t\
*\
pleomorphikus
liposarcoma
mixoid
r"'f .
r{r
liRosarcoma *3
t,f
lipoblast
""""
7t<0si
&
w r i
1ldifferencilt
l
.5 BRA
Adipocytadifferencici S tumorsejtfejlds sszefggSei. A diagram a norml zsrsejtek differencicija (kzps oszlop) s szmos zsrsejti tumortpus (szlso osztopok) kdztti rokonsgot
erencilatlan mesenchymasejt)
(diff
liposarcoma
/ ,
*\'-.".
rett lipoblast
--*
..'*
Yt
lipidmentes -"-"
.--f "po'u
lipocyta
sszegzi
.rr
- lii ,-
r,,.:: . . ,
u'.:...1 .-..
..;
..,, itilt
r. -
tl,li.: r.
:: .i: .a
,.
ff*rmsx*wmff
iii:]"1::
:l:.;-: lr':-li''lli.
Ii: i
:'i
we
pmmcsgmusmr appffiKBgwTffis$:
amely chondrocytak
extracellulris matrixbl ll
sejtekbl
s
specializlt
nevezett
porcszvet olyan avascr.rlaris szvet, amely chondrocytkat s kiterjedt extracellulris matrixot tartalmaz.
A porcmatrix, amelyet a chondrocytk termelnek s tarta'
.
.
molekulkon kvl.
o Rostos porc, ahol jellemzen nagy mennyisgben I. tpus kollagnrostok fordulnak el a hyalinporcban tallhatanyagokmellett.
16.?
&{\"&$-rupffiKfr
B
Segti a fibrillumok klcsnhatst a matrix proteogliknokkai. AX. tpuskollagn pedig hatszglet trbe'il rcsozatt rendezi a kollagnrostokat. Porcspecifikus
kollagnmolekulknak tekintjk a II.,IX., X., XI. tpu'
sokat, mivel nagyobb mennyisgben csak porcmatrix'ran
{ordulnak el. EzenkvlVI. tpuskollagn fordul
'-i
a matrixban, klnsen
kon
kt glikoproteinekhez.
o Nem kollagn jellegfehrjk.A porcmatrix tartalmaz
mg olyan proteogliknokat, amelyek nem alkotnak
aggregtumokat, s nem kollagn jelleg s proteogliknhoz nem kapcsold glikoproteineket. Ezek a kis regultor s strukturlis fehrjkbefolysoljk a chondrocytk s a matrix klcsnhatst, valamint klinikai
fontossguk van, mint a porc-,,tunover'', illetve -degenetci jelzi. Ilyen fehrjkpldul az anchoin CII.,
a tenascin s a fibronektin, amelyek segtenek a chondrocytk kihorgonyzsban a matrixhoz.
ll. tpuskollagn
chondrocyta
isogen
sejtcsoport
7.1 BRA
A hyalinporc alapllomnynak molekulris szerkezete. Ez a vzlatos bra bemutatja a hialuronsav-proteoglikn aggregtumok viszonyt a II. tpus kollagn rostjaihoz s a chondrocytk elhelyezkedsta hyalinporc alapllomnyban. A hialuronsav-molekula linerLs szerkezet aggregtumot kpez szmos proteoglikn monomer-
A proteoglikn monomerek elektrosztatikusan ktdnek a kollagnfibriilumokhoz s a keresztkt glikoproteinekhez. A chondrocytk, amelyek a hyalinporc
f Sejtjei, isogen csoportokban helyezkednek el
rel, amelyet Lsz a kollagenrostok hlzata.
rs5
166
7.FEJEZET
Pctcszuet
Hasonlan ms ktszveti
matrixtpusokhoz a porcmat-
linporc matrixtmegnek 60-80% -ttesz ki vz. A vz tbbnyire ersen ktdik a hialuronsav-proteoglikn aggregtumhoz, amely a porc rugalmassgrt felels' A vzmolekulk kisebb rsze viszont lazn kttt, ezzel Iehetv vIik a
metabolitok oda-vissza dtfzija a chondrocy tkhoz'
Mozgs sorn vagy amikor nyoms hat az zleti porcra, a vztartalomban tmeneti, illetve helyi vltozsok kvetkezhetnek be. A nagyfok hidratltsg s a vzmolekulk mozgsa teszi lehetv, hogy a porcmatrix megfelelen reaglhasson a ktilonboz terhelsekre s hozzjruljon a porcmatrix teherhord (weight bearing) kpessghez. Ap-orcban folyamatos bels tpls trtnik, a sej'
tek llandan jratermelik azokat a molekulkat' amelyek
degradci miatt elvesznek. Nemrgiben derlt nyana,
hogy a normlis matrix rurnover aftl fgg, hogy a chondrocytk kpesek-e felismerni a matrix sszettelben bekvetkez vItozsokat. Ezutn a chondrocytk eIIItjk a megfelel j molekulkat. Ezenkvl a matrix mint
jeltvv szerepel a begyazott chondrocytk eI.gy a
nyomsterhels, amely a porcra hat (mint pl. a synovialis
zletekben)' mechanikai, elektromos s kmiai szignlo'
kat tovbbt, ezzel irnytva a chondrocytk szintetikus
aktivitst. Ahogy a szervezet regszik, a matrix sszettele megvltozik, s gy a chondrocytk kevsblesznek
kpesek vlaszolni ezekre a stimulusokra.
Amennyiben a chondrocytk isogen csoporthoz tatoznak, akkor nemrgiben osztdott sejtekrl van sz. Amikor az jonnan osztdott chondrocytk nmaguk kr
matrixot kezdenek termelni, eltvolodnak egymstl.
A chondrocytk citoplazm1nak morfolgija a sejt
aktivitstl fggen megvltozik. Azok a chondrocytk,
amelyek aktvan matrixot termelnek, bizonyos terleteken
cytoplasmatikus basophilit mutatnak, ami fehrjeterme-
zikus f estkekkel s
hematoxilinnal festdik. Vagyis_4 b4sophilia s a met4chimzta, ami a festett porimetszet.k." .giigyelhet,
informcit szolgItat arrl, hogv mllyqn a szulfatlt proteogliknok eloszlsa s relatv koncentrcija. A legpagasabb koncentrciban kzvetlenl a lacunk krl talIhatk ezek az anyagok. Fzr az erre|jesen festd marrixgyrit kapszulnak vagy tefl'itoriIis matrixnak nevezzk
(7.2 bra). A chondrocytk kzvetlen krnyezettl egy kicsit tvolabb a szuIatIt proteogliknok koncentrcija
alacsonyabb' s ezrt kevsLintenzven festdik. Ezeker a
b
szula-
A hyalinporcban a chondrocytk egyedl vagy kis csoportokban 'n. isogen csopoftokban helyezkednek el.
7.2 BRA
lacunkban' Ez a rteg az jonnan lerakdott porc rtege (appozicionlis nvekeds) a mr meglv porc felsznn. AZ rett Chondrocylk
jl lthat sejtmagokkal (N) a lacunikban figlelhetek meg, jl megcrzttek ebben a mintban. Megtermelik azt a porcmatrixot, amel)'
Stt festcdstmutat kapszulnak s a territorilis matrixnak (TM
felel meg, amelyek a lacunt veszik krbe. AZ interterritorilis matrtx
(lM) a chondrocyta kzvetlen krnyezettl valamivel tVolabb ta]lhat s kevsbintenztven festdik. A porc belsejben trtn nVekedSt (intersticilis nvekeds) chondrocytk csoponjai jelzik, amelyek az isogen csoportokat (ngyzetekben jellve) ptikfel. 4B0x
7.
FEJEZET
Pctrcszcjuet 1{:7
&#
&';'
:ry
rw
i
':
,{?*- j61"-B:E
-@ ffi
"*j#ffi
#
w
=}
+'
-- ffi
#
--=,#
ffi
*H
ffi
.%""s&'
Y.w
::
"&
'$*au.
t==-G.E-l
5'
15W
iL
t.,,,'''
*'
-''::.
&
.
..
'
h;.
r:t. . :. r:tj.l
ffie
"Hlrl
fu}*',.',.
7.4 BRA
Fiatal' aktv chondrocytt s a krnyez matrixot bemutat
estettk. A Chondrocytk, klnsen a Kp fels rszben jl megr:5ttek. A Citoplazma erteljesen festdik, kifejezett s viszonylag ho_ogn basophilit mutat. A vilgos terletek (nuillol jellve) Golgimegfelel tertjleteket mutatnak. 520x
':'partusnak
centrikusan helyezkedik el, hasonlan a 7.3. brn megfiryelhetekhez, s a citoplazma szmos kiSS kitgult rER-profilt, Golgi-appartust (G) s mitochondriumokat (M) tartalmaz. A rER s a Golgi-appartus mennyisge arra utal, hory a sejt aktVan termeli a porcmatrix alkotit. A citoplazmban megfiryelhet szmos sott szemcse proteogliknokat tartalmaz. A sejt szomszdsgban elhelyezked klncjsen nagy mret partikulumok a kapszulnak vagy a territorilis
matrixnak megfelel terleteket jelzik. 15 000x (Dr. H. Clarke Anderson engedlyvel)
1&&
7.
FEJEZET
Pclrcszuet
7'7 brn lthat, valamint a mellkas terletn(bordaporc). A hyalinporc megtallhat mg felnttekben mint
perichondrium tmtt
tok, a perichondrium,
rostos ktszvet,
melynek
tek forrsul is szolgl. Aktv nvekeds sorn a perichondrium kt rszre oszthat: egy bels sejtes rtegre,
-..t
,.:.:j#
*
'-
,L
'':F
i'!' ]..ja*.
f:lrfil '
''l:1-.
'e'2t$ii'
,. ,..9*46":i:,iTf
7. BRA
tlCS]
7.5 ABRA
mos porc lthat. A fejld tarsalis csontokban a hyalinporcot endochondralis csontosods rvncsont Vltja fel. Ebben a korai stdium_
ban a synovialis 2letek a fejlcd tarsalis Csontok kztt alakulnak
ki. Firyeljk meg, hogy a tarsalis csontok hyalinporctelepeinek nem
zesl felszneit perichondrium fedi, amely hozz1rul az zleti tokok
fejlclshez. Ugyancsak megfigyelhet a kep bal oldaln a porcszVet bemelyedsben fejld nszVet (T). B5x
7.FEJEZET
Porcszuet
!i?
ffi#srffis pffiffifr
A rostos porcban a chondrocytk s matrixuk tmtt
ktszVettel
rostos
keveredik
s hyalinporc
a kolIagn-
rostok kztt: magnyosan, sorokban vagy isogen csoportokban (7.9 bra). Morfolgijukat tekintve megegyeznek
a hyalinporcban ta1lhat chondrocytkkal, de lnyegesen
kevesebb matrix- kapcgoldik hozzjtlk, s nincs perichondriumboits, mint a hyalin- s elasztikus porc esetn. Rostos pocot tartaImaz metszetekben tpusosan kerek magv sejtek populctja shozzjuk kapcsold kis
mennyisg amorf matix figyelhet meg. Ezek a chondrocytk magjai. A rostos terleteken viszont lapos vagy elnylt sejtmagok lthatk, ezek a fibroblastok magjai'
A rostos porc jellemzen megtaIlhat a csigolya kzti
porckorongban, a symphysis pubicban' a Sternoclavicularis s temporomandibularis zletek terletn, a trdiziletek meniscusaiban s bizonyos olyan teriileteken, ahol
nszvet kapcsoldik csonthoz. A rostos porc jelenlte azt
jelzi, hogy ezeken a helyeken fontos a nyomerkkei s
nyr ignybevtellelszembeni ellenlls. A porc itt, mint
,'lengscsillapt'' mkdik. Ezen erhatsokkal arnyos
a porcmatrix mennyisge.
7.7 BRA
CSOnt k-
kvl elasztikus rostokat s azokat sz.zekt elasztikus lemezeket s tartalmaz (7.8 bra). Ezek
nr-os komponensein
a rostok s lemezek olyan specilis festkekkel, mint a resorcin-fuchsin vagy az orcein mutathatak ki legjobban a paraffinos metszetekben. Az elasztikus elemek jelenlte miatt
eZ a
porcra
7.8 ABRA
tok k]onbZ mretek s a porc nagy rsztteszik ki. A chondrocytk magai jl felismerhetek a lacunk tbbsgben. A peri-
elmeszesedik.
7* 7.FEIEaET l
Por"szuet
porc'
7.9 ABRA
sigolya kzti porckorongbl szrmaz rostos porc fnymikroszkpos kpe. n kollagnrostok zld sznnel festdnek ebben a Gmri-fle triChrommdszerrel festett prepartumban. A sZVet roStoS
kpet mutat' viszonylag keVS elnylt magv fibroblastot (ngilloi jellve) s va|amivel tbb stt' kerek magv porcsejtet tartalmaz.
A chondrocytk erymshoz kcizel elhelyezked sejtekbl ll csoportokat alkotnak, amelyek Va$/ a kollagnrostok kztt Sorokat,
vary pedig isogen csoportokat alkotnak. 10x. Bett. Nagy naryts
kp isogen csoportrl. A chondrocytk lacunkban helyezkednek el.
Jellemzen kevs matrix veszi krbe a chondrocytkat. Z00x
we
x"{Y,&,L$Npffi KfrSX{}VffiT
&{K$xT*& ENKX&$,
rumtgxwnm{sn
HS ME&[J"!UTASA {REpArR)
A porcszVet tbbnyire 1nesenchymabl s-zrmazik
senchymalis sejtek sszetmrInek, s kerekded, egymshozkzeI elhelyezked sejtek tmegt alkotjk. A fej terletn a pofc tbbnyire crista neuralis eredet aggreglt ectomesenchymabl alakul ki. A blastemnak nevezett porceIalak (protochondralis szuet) mesenchymalis vagy ectomesenchymalis sejtek aggregIdsval alakul ki s jelzi
kvetkeztben alakul t a sejt chondroblastt.*A Ehondrgblastok feladala a porcmatrix termelse pI. a II. tpus
kollagn szekrcija. Az j matrx megnveli a porc tmegt; ezzeI prhuzamosan j fibroblastok keletkeznek a perichondrumsejt populcij nak enntartshoz.
Az int ersti ci li s nu eke ds oly tn kialakul porcse j tek
a lacunikban elhelyezked chondrocytk osztdsvaI
alakulnak ki (lsd 7'2 bra). Ez csak gy lehetsges, hogy
a chondrocytkmegrzk osztdsi kpessgket s a krnyez matrtx sszenyomhat, ezrt lehetsg van tovbbi
szekretoros aktivitsra. Kezdetben az osztd chondrocytkbl szrmaz lenysejtek ugyanabban a lacunban helyezkednek el. Amikor j matrix keletkezik, vlasztvonal
alakul ki a lenysejtek kztt, ezutn mt sajt lacunban
helyezkedik el mindkt sejt. Tovbbi folyamatos matrix
termels tvna sejtek fokozatosan tvolodnak egymstl. gy a porcszvet teljes nvekedse a ktflenvekeds:
rszben az intersticilis porctermels, msrszt az (tjonnan
differencildott chondroblastok appozconlis porcmatrix szekrcijnak eredmnye.
A porc megjulsi kpessge korltozott
A porcszvet kpes ellenllni nagy s ismtld erhatsoknak. Mgis, ha megsrl a gygyulsi kpessge,kifejezetten gyenge mg kis srlsek esetn is. Ennek a gygyulsi kptelensgnek az oka, hogy a porcszvet avascularis (ereket nem tartalmaz), a chondrocytk nem kpesek
mozogni, s az rett chondrocytk csak korltozott mrtkben kpesek osztdni. Kismrtk regenerci ugyan
megfigyelhet' de csak azokon a terleteken' ahol a srls a perichondrium krnykn trtnt. Az ilyen srlsek
7.FEJEZET
son az j porcsejtek a perichondrium pluripotens sejtjei'
bI szrmaznak. Mg ebben az esetben is csak nagyon ke-
A javt'
Porcszuet
j'l1
funkcijval foglalkoz tanulmny fej\d mandibulatelepen trtnt' ahol valdi endochondralis csontosods nem
jtszdik le. Egyelre nem vilgos, hogy a chondroclastok
megtallhatak-e minden olyan terleten, ahol csont vltja eI a porcszvetet, vagy pedig csak olyan porc s csontszvetben lelhetk fel, amelyek crista neuralis eredet ectomesenchym ab I szr maznak.
alakul ki
,*
'f,,
.ti
Jt:':
::,r.
-'l 1!1,!r
,.,iri:,::'':j{1
7.10 BRA
ldsebb emberbl szrmaz tracheaporc, HE-festett fnymikroszkpos kpe. A kp bal oldaln lthat Sttebb basophil festds
terletek jelentik a normIis porcmatrixot (P) tartalmaz szVetet.
A Vilgosabb s inkbb eosinophil festds terletek csontszvetet
(cs) tartalmaznak, amely tvette az eredeti porc he]yt. Nagy Csontvelreg keletkezett a porc belsejben, amely a kp kzps rszn
lthat.75x
7. TABL.
HvnllNPoRc
A porcszvet a ktSzvet avascularis formja, amely chondrocytknak nevezett sejtekbl s specializlt extracellulris matrixbI pl fel. Hrom tpusporcszvetet ktilnthettink el a matrix jellemzi alapjn: hyalinporc (ezen a tbln mutatjuk be), elasztikus porc (lsd 9.tablt) s rostos porc (lsd 10. tabl). A hyalinporc homognnek tin amor
matrixot tartalmaz.II. tpus kollagnt tartalmaz. A II. tpus kollagn transzmisszis elektronmikroszkpos (TEM) kpeken vkony (-20 nm tmr)i) rostok fotmjbanlthat, melyekben nem mindig egyrtelm a 68 nm-es svozottsg. A fibrillumok hromdimenzis, nemezszvethez hasonl hIzatot alkotnak. A matrix nagy mennyisgben tartaImaz mg glkz-amino-gliknokat' melyek tbbnyire proteogliknok s proteogliknaggregtumok alkoti.
A hyalinporc felnttekben szerkezeti elemknt jelenik meg a gge, a trachea s a bronchusok falban. Ugyancsak
megtallhat a bordk zeslvgein s a synovilis zletek felsznein. Ezenkvl a foetalis csontvzrendszer a!kotja, s fontos szerepe van a csontok tbbsgnek nvekedsben' A hyalinporc appozicionlis (amikor a porcfelszneken trtnik a nvekeds) s intersticilis (ekkor a chondrocytk a szvet belsejben osztdnak s differencildnak) nvekedsre is kpes.
humn' HE-fests' 450x
Ez a fnymikroszkpos kp rutin metszetksztsiel-
1. bra. Porc,
j
be.
szrmaznak az j porcsejtek.
rtegre oszlik: egy kls rostos ftegre s egy bels sejtds rtegre. A bels sejtdsabb rteg chondrogenikus
tulajdonsg s a felszni nvekedsrt felels.
A porcmatrix kollagnrostokat tartalmaz, amelyeket
maszkroz az alapIIomny, amelybe begyazva tallhatak, ezft a fibrillumok nem egyrtelmen felismer2. bra. Hyalinporc, humn, HE-fests' 10x
tt a halI bellta utn rviddel tvoltottk el s a fixIs alatt hidegen tartottk. Ez az eljrs cskkenti a
negatv tlts szulftcsopoftok vesztesgt,gy a matrix erteljesebben festdik hematoxilinnal. Figyeljk
me1 az egyrtelm s ersen estd capsuIkat (nyi3. bra. Hyalinporc, humn, HE-fests, 85ox
olyan kzel helyezkedik eI, hogy csak egy vkony matrix hatrvonal klnti el egymstl a sejteket. Ezek az
isogen sejtcsoportok, amelyek egyetlen sejtbl szrmaznak. Az ilyen mdon osztd chondrocytk s az
ltaluk termelt matrix eredmnyezi a porc interstici-
Iis nuekedst.
la
kkal
i el lu
porc matrixval ellenttben a perichondrium (P) eoztnnal festdik. A perichondrium s a stten festd
matrix kztti vilgos festds terlet a mg retlen
matrix, ahol kevesebb szulftcsoport tallhat.
dos terletn szmos chondrocyta rendelkezik alig felismerhet cytoplasmval s elnylt sejtmaggal (FCh). Ezek
a sejtek olyanejld chondrocytk, amelyek ppen most
vagy hamarosan kezdenek porcmatrixot termelni. Ezzel
szemben a kp als sarkhoz kzel lthat magok fibroblast (Fib)sejtmagok, amelyek a perichondrium kls rte_
ghez tartoznak. Hasonltsuk ssze ezeknek a sejteknek
az elvkonyodott magjt a bels perichondriumrteg fejld chondrocytinak magjaival.
JELLSEK
Cap, capsula
Ch, chondrocytk
Fib, fibrobalst
J ?':
L, lacuna
P, perichondrium
Nyilak, retlen chondrocytk
T.FEJEZET
Porcszuet
:1,]....1jii:.ii,.:,':,,,,,,,
*'..:
t
'.,.111.
'
*3,,3
.::,
:$&.,'
'
r.*
|
.] '':]i.:l,]
ffi
]l]i]i'i
'
''
j*l]'!'. l: .' ..
;]]
_'
:-iia.,.r
i#
: , t:i:rt:rirrra::ri.
lrr:
r.
.'
.,,:..
-.r&,
Ch=-*
-ii- -{
/\
BtL
:. *ry,-.,..111
'
"=,
-x
:::
{&
.r|/l*: ,*i
*;;
4*
.P,,.*:t',,;;,r;''*;;
-:-..,11,?rt':
'alr
,#
1. irt!:i:ti::.
{-
ti.
,*:.:
.:
-.r
'''':":::''tl
:l ..1*:..,
:t.
'r.l .,a,r:t.{.t!,_
&
'.,&
::.'
rr;lillritll!:.1s.'1lli1l
,'
<-
+
FCh
, j
B. TABLO.
A hyalinporc csontok elalakja a ej|d foetusban. Ezt a porcszvetet csont vltja fel, kivve ahol kt csont tal]kozik' mint pldul a mozg zletekben. Ezeken a terleteken a porc megmarad s bebortja a csontfelszneket mint
ziIetporc, biztostva a sima, nedvestett felsznt, amelyen mozoghat az egyik csont vge a msikon az ziletben'
Ezenkvl a porc' mivel kpes az intersticilis nvekedsre, nvekedsi porckorongknt megmarad a teherhord csontokban mindaddig, amg azok hossznvekedse folyik. A hyalinporc csontnvekedsben betlttt szerept rviden
bemutatjuk az albbiakban s rszletesebben a 13. s t4. tabln.
Foetalis lb, patkny, HE-fests, 85x
Ez a metszet azon porcokat mutatja be, amelyek vgl a lb csontjaiv alakulnak t. Szmos helyen a
porchoz kapcsold, ejld ligamentumok (L) figyelhetk meg. A ligamentumokban taIIhat fibroblastok sejtmagjai alig lthatk. A sorokba rendezdtt
sejtektl a szomszdos fibroblastsorokat kollagn v1. bra.
Iasztja eI.
Ez az bra azt is bemutatja, hogy a porcot perichondrium veszi krl, kivve az ziletureg () fele
tekint felsznen. Itt a csupasz porc alkotja a fe|szint.
Figyeljk meg, hogy az ziletireghatrt ktszvet
(KSZ) egszti ki. Az zleti reg felsznn tallhat k-
tszvet specilis, felnttben a synovilis membrnt alkotja s hozzjruI a nedvestfolyadk (synovilis fo'
lyadk) termelshez,amely kitlti az zIetireget.
gy valamennyi fellet, ameIy az zIetreget hatrolja felnttben, eredetileg mesenchyma eredet. A syno-
JELLsEK
Cs, csont
, zleti ureg
KSZ' ktszovet
|4
L, ligamentum
P, porc
V, velreg
;';r]*!q:]x'l
'.-
P'
'' ..
9. TABL.
rnsZTlKUS PoRc
Az elasztikus pofc matrixa elasztikus rostokat s lamellkattartalmaz a II' tpuskollagnen kvl. Megta|lhat
flkagylban,
a
a tuba auditivban, a ggeedben s rszben a ggben.Az elasztikus anyagok elasztikus tulajdonklcsnznek,
sgot
amely ktilonbozik a rugalmas szilrdsgtl, s nem jel|emz a hialinporcra. Az elasztikus porperichondrium
veszi
krl s mrettappozconlis s intersticiIis mdon is nveli. Azonban ellenttben ahyacot
linporccal norml esetben az elasztikus porc nem kalcifikldik.
1. bra. Epiglottis, humn, HE- s orceinfests, 80x
termeltek egyms kz, gy kialaktva kt kln lacunt. A kpen lthat chondrocytk tbbsge alacunnak csak egy rsztfoglalja eI.Ez rszben a zsugorods
miatt alakul k, de azrt is, mert az idsebb chondrocytk nagy cseppekben lipidet tartalmaznak, amelyek a
metszetksztssorn elvesznek. A chondrocytk zsugorodsa yagy a metszetkszts sorn matrixbl val
kihullsa miatt a lacunk vilgos' festetlen terletekknt lthatk a stten festd matrixban.
A bett az elasztikus porcot mg nagyobb nagytSon mutatja be.Itt az elasztikus rostok (E) szntnegy-
JEtLsEK
E, elasztikus rost
EP, elasztikus porc
17&
MM,
mucinzus mirigy
TL, tbbrteg)'aphm
Zs, zsrszvet
7'FE]EZET
Porcszt,et
cSffi
+
.*e
lfu -:*_ .. '.. .:iy!*!-,i;,
'iF- ".'.. *
-i- gw
-. .*r-#
*s.
1' Yffi
;$
,.i
- *7
'i. . q:r
7S,,.
,j
],
& &!
,!q't
{1"
'
.,.;
10. TABLO.
ROSTOS PORC
trichromfests, 10x
Rostos porc kis nagyitst kpe. A Mallory-mdszerrel a kollagn vilgoskkre festdik. Ez a szvet rostos
megjelens. Ezen az aIacsony nagytson a fibrob_
Iastok (F/ sejtmagjai kicsi' elnylt, orsszer alakza'
tokknt lthatk. Viszonylag kevs fibroblast tallhat
itt s a tmtt rostos ktszvet jelenltt jelzik. A porc2. bra. Discus intervertebralis, humn, Mallory_fle
trichromfests, 700x
Ez az bra mutatja be az L. bra ngyszggel kijellt
terlett, nagyobb nagytssal. A porcsejtek lacunkban (nyilakkal jelIue) tallhatk s a citoplazmjuk
erteljesen festdik. A krnyez porcmatrix kis
mennyisg, s beleolvad a tmtt rostos ktszyetbe. A porcmatrixot akkor tudjuk legjobban azonosta-
JELLSEK
R fibroblast
l/
P,
porc
Nyl, lacuna
/-.
,i
-.
ri
i.' ':
,:11r
i!,,
-*:
....:;-
FEJEZET
Porcszuet
]:*
&
ils#grcff
1:
i i
-:.:l
osteoblastoK
'1
188
csontsejtek(osteocytK)
osteoclastok
189
90
DeSmogencsontosods
192
szablyozsa
: di!
200
183
v,q"Te&.&&{ffis
eeffi"&ffiffi
YtrffisffiK
_\ csont a ktszvet
: 1 e
lamint glkz-amino-glinokat,
glikoproteineket
s sialoproteineket tartalmaz
Az
dro itin-s
rote
ekb
,
,
we
osteocyt-
{s*xqT*K
ffis
& frsffiNTstr#wf;T
re.
on
klnbztetnk
vltoz
Szivacsos s tmr csontllomny a csontok jellegzetes
rszein talIhat. Ezrt szksges a csontok alakjnak rvid ttekintse s annak megvizsgIsa, hogy a ktfle
csontllomny a klnbz csontok milyen rsztalkot1a.
Alakjuk alapjn a csontokat ngy csoportra osztjuk:
. 'Hossz csontok egyik irnyban hosszabbak, mint a msikban, van egy trzsk s kt vgk. Ilyenek pldul a
tibia vagy a metacarpus csontok. Egy hossz csont sms brzolsa a 8.2 brn lthat.
C Ruid csontok hossza s tmrje kzel egyforma, mint
pldul a kzt csontjainl.
o Lapos csontok vkonyak, lapszerek' pldul a koponyatet csontjai' vagy a szegycsont. Ezek kt vkony tmr csontlemez kztt lv szivacsos csontllomnybl
l1nak.
182
8.
FEIEZIT
A csont
zletiporc
epiphysis
metaphysis
ve|reg
diaphysis
tmtt
metaphysis
epiphysis
csont
szivacsos csont
epiphysisvonal
zleti porc
8.1 ABRA
Hossz csont epiphysise felnttbl. Egy hossz csont epiphyisnek
brzolsa hosSZmetszeten. A kls kontr tmr szerkezete (nyilak)
a tmtt Csontot brzolja, bell a szivacsos csont szerkezete lthat. A SZiVacSoS Csontot szmos egymssal Sszekttetsben ll
csontlemezkk alkotjk, melyek eglmssal kzleked regeket vlasztanak el
A hossz csontok trzse a dlqp]cysis, a kt megvastagodott vg az epiphysis (8.2 bra). Az epiphysis z.j.letelszne hyalinporccal van fedve. Az epiphysis s a diaphysis
kztti kiss megvastagodott rsz a metaphysis, melyet a
vgrszfeI az epiphysisvonaI hatroI. A csont nagyobb
8.2 BRA
Rvid csontokat is vkony tmr hj bort1a, bels regk szivacsos, velt tartalmaznak. A rvid csontok rendszerint synovialis ziIettel kapcso1dnak szomszdj aikhoz;
8.
FEJEZET
I A
csr:ttt i.83
A csontok regrendszere
A frSffiNTffiK
Saf;ffiKnaffiTffi
rostos ktszvetbl
ll periosteum
talljuk a progenitor csontsejteket
_\
gyakran egyetlen sejtrteg vastagsg, s ezek a sejtek kpesek osteoblastt differencildni megfeie1 inger esetn.
AzittIv sejteket endostealis sejteknek is nevezik' lapos'
fibroblastokra emlkeztet alakjuk van.
R velreg s a szivacsos llomny regei tartalmazzk
a csontvelct
stdiumban lv ejld
retikulris ktszveti v zb a 'gy az va' A vrcis csontvel mennyisge nem nvekszlk arnyoSan a csont nvekedsvel. A nvekeds ksbbi stdiumaiban s felnttkorban a vrsejtkpzdsteme cskvrse j teket tartalmaz
Az ettcsont
Zamosan futva tokszeren veszik kzre a csontot. Ez az eIrendezs megvltozik a szalagok s inak tapadsi helyn.
A rostok itt benyomulnak a csont llomnyba, ahol folytatdnak az extracellulris matrix kollagnrost jaban. F'ze-
alkotnak
Az lzletek gyulladSt tbb tnyez okozhatja. A fjdalom mrtke s az Zlet mkdsi zavara az zleti porc erintensgtI fgg.
Az Vlet eryszeri vary ismtelt srlese olyan slyosan krosthatja a porcot' hogt az elmeszesedhet e5 csontt alakulhat. A folyamat onkglosishoz, vaglis az zleti vgek sszecsontosodshoz s a mozgs megsznshez Vezethet. ry a trdzlet ankylosisa atltaknl, vagy az ujjak merevsege hros hangszeren jatsz mveszeknel klnsen erzekeny serLilst jelenl
izleti glulladsok immunologiai reakcii, mint pl. rheumotoid
grthrltis vqgg tuberculosis, uryancsak slyosan srthetik az ZIeti porcot' fjdalmat es ankylosist okozhatnak. Slyos esetekben
(Havers-rendszer)
Az rett csontot az osteonok (Hauers-rendszerek) henger alak egysgei ptikfel (8.3 bra). Az osteonokat a
.!
E4
8.
FEJEZET
A csont
A fejld csont
osteon-
arlria
bels
krkrs
kollagnrostok
lemezek
kzbeiktatott
bels
csonthrtya
lemezek
Volkmann-
csatorna
csontlemezkk
oSteon csonthrtyja
Havers-csatorna
kls
krkrs
osetocyta lacunban
lemezek
periosteum
8.3 BRA
Egy csves csont trzsi rsznekvzlatos diagramja. A HaVerS-cSa-
tornt krlvev koncentrikus lemezrendszer alkotja az osteont (H0vers-rendszer1. Az eglik osteon hengeres szerkezete a metszs sk fl emelkedik. Szmos koncentrikus lemezbl li, melyek ery darabja el van tvoltva. A prhuzamosan fut kollagnrostok keresztezdnek a szomszdos lemezek rostjaival. AZ intersticilis lemezek a SZerkezeti talaktS sorn keletkeznek. A kls s bels felsznen a korkrs lemezek lthatk' melyek szles rtegben Vannak fe]rakva'
A bels krkrs lemezeket a velreg fel az endosteum fedi, Kvu1rl a periosteumot talljuk. A Havers- s a Volkmann-csatornkban a
tpllereK gai vannak. AZ erek elltjk a periosteumot' az endosteumot s a csontvelt
8.
FEJEZET
csctnt 185
zleti porc
epiphysis-
arlria
EBETLEN CSONT
l"o,onu.,.
metaphysisartria
]'*"on^,.
lili>71\
-- ..--*
periostelis
//t/
ar\rik
// zll--..\\
/,, z'-=.\ \ \
S\l Jl ia(d)r' \ i
'i
:J.Yiffi
r\,.-S714
N.\W''
diaphysis
tpllartria
koncentrikus
lemez
osteon
osteoclast
elszvdsi
csatorna
kzbeiktatott
tmr
csont
8'4 BRA
csVes csont Vrelltsnak a vzlata felnttbl. A tpllartrik
es az epiphysis_artrik a tpllcsatornn lpnek be a csontba. EZek
a nylsok a fejlds sorn keletkeznek, ahogy a periostelis bimbt
<oveti az elsdleges artria. A metaphysis artrii a periostelis erekrl szrmaznak, melyeket a megvastagod csont magba zr
lemezek
RETT csoNT
8.5 BRA
Az retlen s rett csont vzlata. Az retlen Csontban mg nincs
meg a kollagnrostok lemezes szervezdse, a Sejtek rendezetlen|
helyezkednek el. AZ rett csontban a Koncentrikusan elrendezett lemezek ltrehozzk az osteonlis szervezettsget. A felszvdsi csatornk a Havers-csatornkkal prhuzamosan haIadnak
38e 8. FEJEZET
csctnt
Progenitor csontseitek
helyeken' ahol a csont szerkezetnek tptsefolyik. Pidul rendszeresen tallhat retlen csontszvet a fogmedrek csontos falban, s az izmok, inak tapadsa helyn.
A fogmedrek retlen csontszvete teszi lehetv az ered'
itebiasttot<
we
Mint
fl$ffiruYstrffi\/ffiT
f ente b
Sffi$T3ffiX
ztethet
blelik. Autoradiogrfis
osteoprogenitor sejtek
hogy
az
vizsglatokbl tudjuk,
csontokban ezek laNvekv
osztdnak s szaporodnak.
kat s a Volkmann_csatornkat
pos sejtek, gyengn festdnek' gmbly vagy lapos magieJuk ,ran, plazmjuk mrskeltenbazo1I vagy eozinofil
szemcss
durva
felvteleken
het. Elektronmikroszkpos
*rt:,fli:l*.i
8. BRA
Az retlen Csontban Sok a Sejt, a matrixbl hinyztkaz osteonlis rendezettsg. 130x. b) Dekalcinlt rett tmott Csont keresztmetszete,
HE festS. Szmos koncentrikus lemezbl ll osteon (0) lthat.
A Havers-CsatornKat erek S ktSZVet tlti ki. A Csontsejtek a sZVettani eljrs miatt zsugorodottak, a lacunk ezrt resnek ltsza_
nak, a mag a lacunk oldalhoz tapadt. Terletegysgre Vonatkonatva kevesebb a sejt' mint az retlen Csontban' Figyeljk meg a k(jzbeiktatott lemezeket az osteonoK kZtt. 10x
FEJEZET
8.
csont 387
Azokon a helyeken, ahol nem trtnik szerkezet talakts, egy rteg lapos sejt bortja az rett csont felsznt. A sejtek plazmja organellumokban szegny (8.7/a b'
zsrseit
ls
*f i*'"f"+#-.
r'.'.l:'i f:;
tl
.{t".'j;:
t1."
ll{a
'!i
'rS -
's
r'-& ,
'.t
..s
r, :'.
tra-*'ry-:1*!!.*
:::,rl:"-St
f'
.',
!ir'.
Yt':.|
''l;
""1'
's.'r..'&.&
"t.,:*,a,
l. ' i:id !:
".
:1.
tj,*
S|r
'&,'!
'ri;r
&'
*|. :.,
*.y;r{;
.
."'g*jrii!
,:i
.1.
'".
--ff
rj
\.
8.7 BRA
Egy csontblel sejt elektronmikroszkpos felvtele. a) CSontblelcl sejt rett csontban. A |apos sejtek a tskkhez tapadva tallhatk,
plazmjuk kevs organellumot tartalmaz. A sejtnylvny a nem mineralizlt matrixba (osteoidba) nylik. A csontvel egy zs"sejtje is a
kpbe esik. 8900x (from Miller s.C. et al.: Anat Rec 19B0; 19& 163-173.)
Bett Egy CsonttSke fnymikroszkpos felvtele' HE-feSts. A ts-
khez lapul Csontblel sejteket nyilakjellik. 350x. b) Kt csontb|el sejt elektronmikroszkpos felvtele nagyobb nagytssai. Rskapcsolat (gap junction) lthat a kt sejt sszefekvsnl. Egy zsr_
sejt iS lthat a kp fe|s rszn;a lipoid, a plazma keskeny szeglye
S hrtyja, tovbb a lamina externa jl kivehetk. 27 000x
tSE
8.
FEJEZET
csctnt
fib_
osteoblastok
Az osteoblastok differenc!lt csontkpz sejtek, melyek
a csont matrixt termelik
Miknt kze1i rokonuk, a fibroblastok s chondroblastok, az osteoblastok is tobbfle mkdsre s osztdsra kpesek. Kollagnrostot S alapllomnyt termelnek' melyek a nem mineralizlt csontot' az osteoidot aIkotjk. Az osteoblast a matrix elmeszesedsrt is felels. Az osteoblast a meszesedst gy indtja el, hogy kicsinn 50-250 nm tmrj hlyagokatvIaszt k!a matrixba, ezek a matrixblyago, melyek alkalikus oszftokban gazdagok. A hlyagok szekrcija csak a matrix
termelse idejn trtnik. A hlyagok szerept bvebben
trgyaljuk a 199. oldalon (A biolgiai mineralizci s a
matrixhlyagok).
Fnymikroszkppal az osteoblasotok kb vagy poligo-
nlis a1akjukr1 ismerhetk fel, amint cSoportokba verdve helyezkednek el a kpzd csont felsznn (8.8 bra).
Minthogy az (ljonnan kpzdtt matrix nem tartalmaz
.kalciumikat' nagyon gyengn vagy egyItaln nem festdik' szemben az rett matrixszal, melyet az eozin ersen
fest.
bortjk a csont felsznt,leginkbb a progenitor csontsejtekre hasonltanak. Mechanikai ingerekre reaglva az os-
8.8 BRA
Nvekvsben lv csonttske fnymikroszkpos felvtele, Mallory-Azan-fests. A sttkkre festdtt tske matrixban csontsej-
tek lthatk, melyek a nem mineraliz]t csontmatrixot, osteoidot termelik. Az osteoidtSke jobb oldaln osteoblastok sorakoznak. A sejtek S a CSonttSKe koztt egy halvnykk svban friss osteoidot lthatunk' melyet az osteoblast (ngl) termelt' s ebben a helyzetben
mr csontsejtnek nevezhetjK. A csonttske bal oldaln plazmban
szegny |apos magv inaktV osteoblastok Vannak. 350x
8.
Seitekre.
FEIEZET
csont
p1azmban.
zrvnyok tallhatk a
Ery
csontsejtek (osteocytk)
'{
termeltek
*t
"'L
F
8.9 ABRA
Kpzd csont elektronmikroszkpos felvtele. AZ itt lthat foi},amat hasonl az elz brn bemutatott CsonttSke nvekedes1eZ, A jobb als sarokban lthat a velreg (M) rejld Vrsejtekkel.
szerint osteocytnak (0c) felel meg. Balra fent egy rteg meszesedett
csontmatrix (CB) Van, mely kis Csatornkban (c) csontsejtnylvnyokat tartalmaz. A bal fels sarkot korbban kpzdtt csontlemez (L)
tredke llti ki. 9000x
1,9{i
8.
FEJEZET
A csont
an' hely ezkedi k e.1. Cyt op a z_m a r_ly! lYn'ya Lk a m a trixc s a tornkon keresztl a szomszdos sejtek nylvnyaival rskapcsolatban vannak. Haematoxilin-eozin -(HE) fgsts
metszeteken a csatornk s a bennk lv nylvnyok
nem ltszanak. A csontsejtekben kevesebb a sejtorganelIum, ezrt eldjeiknl kisebbek. Kznsges mikroszkb
.A
.
.
A felszv csontsejt mkdsre utalnak azok a megfigyelsek, miszerint a sejt krli trsgbl hnyoznak a
kollagnrostok s a helyket kitlt pelyhes csapadk lebontsra utal. A perifrisabban Iv felszvdsnak nem
kitett matrixot ozmiofil lemez vIasztja eI az p rtegtl,
ami jelz az rett kalcifiklt matrix hatrt'
A szli rszn sejtmembrn szmos beizdsemikroboholyszer szerkezetet alkot, ezt bolyb os szl nek is nevezik.
Ezt ahatrt egy uilgos zna vlasztja el az ppen felsz'
vds alatt Iv csontil. A vilgos zna sok mikrofilamentumot tartalmaz, de minden ms organellum hiny'
zik. A bolyhos szl gyengbben festdik, mint a sejt tbbi
rsze, s gyakran egy vilgos szegIy ormjban jelenik
meg a csont e|szvdsnak a helyn (8.11 bra).
Elektronmikroszkppal a csontllomny hidroxiapatitkristlyai a bolyhos szI nyIvnyai kztt lthatk. (8.1'2
bra). A bolyhos szIhez kzel sok mitochondrium s lysosoma van a sejt plazmjban. A sejtmagok a csonttal
rtntkez felszntl tvol es rszben vannak, s ebben a
terletben talIhat a rER s a Golgi-kszlklemezrendszere' valamint sok hlyagcsa.
osteoclastok lysosomlis hidrolzokat bocstanak
az extracellulris trsgbe a csont felszvdsa sorn
csontre-
osteoclastok
Az osteoclastok bontjk le a csontot
Szmos endocytosisra utal blelt reg s burokba foglalt vesicula !that a bolyhos szI kzeIben' Az osteoclastok a csontszerkezet tptsneka helyn tallhatk.
Teht azokon a helyeken, ahol az osteon vagy a csont
szerke}ete vItozson megy krsztI, sok az osteoclast.
Mint emltettk, fokozott PTH-szint elsegti a csont fe1szvdst, s kimutathat serkent hatsa van az osteoclastok aktivitsra s az osteocytk phagocytosishajlamra. Ezzel szemben a kalcitonin, a pajzsmirigy prafollikulris sejtjeinek a produktuma' az osteoclastok aktivitst cskkenti. Kevssismert az endokrin rendszer hatsa a normlis nvekeds sorn tttn csontptsifo-
lyamatokban.
E.FEIEZET
csont tSt
8.10 BRA
Hrom klnbz
Sejt, kevs rER-t S mitochondriumot (M) tartalmaz. A sejt kitlti a lacunt, a ngt1 ery plazmanylvnyra mutat' amint az ery csatornba
nyomul. A matrix rendesen mineralizldott (MM), nhny hidroxi-
apatitkristly kitlti a pericellulris teret. A lacuna hatrt jell ozmtofil lemez (0L) stt vonal formjban ltszik. 25 000x. b) Az pt
csontsejt Sok rER-t s kiterjedt Golgi-hlt (G) tartalmaz. Fontos ismertet jele mg a lacunn belli pericellulris trben a frissen termelt
osteoid, melyben kollagn rostok Vonala ismerhet fel (nuilok). c) Felszv csontsejt bven tartalmaz rER-t, Golgi-hlt, mitochondriumot
(M) S lysosomt (L). A pericellulris trbol hinyzik a kollagnrost.
A lacunt hatrol hrtya (0L) kevssozmiofil' 25 000x
poetikus progenitor sejtekbl, nevezetesen a neutrofil granulocitkat s a monocitkat ad sejtvonal CFU-GM tpusbl, valamint a monocitkat ad CFU-M tpusbl diferencildnak. gy gondoljk, hogy ezen sejtpusok fzijval jnnnek ltre az osteoclastok. Eredetket s mk_
dsket tekintve kzel llnak a makrofgokhoz. Morfolgiailag a Langhans-fle rissejtekre emlkeztetnek, meh-ek makrof gok zjatjn keletkeznek.
csruYKetptr{5m&$
utal.
vzra pil r.
kulnak ki.
A csontosodsnak ez a kt mechanizmusa nem jelenti
azt, hogy lennnek klilon kotszvetes s porcos csontok; a kt nv csupn a csontkpzds ktflemdjra
zajlik le.
92
8.
FEJEZET
A ,,o,t
,, bx'
t'I
i,
!,\',!
.,. .t),
.dsi i
8.11BRA
Egy csonttVisen l osteoclast kpe, Ivallory-fests. A tSke kzepe elmeszesedett porcbt (vilagoskk) ll, amit cSOntSZVet bor[
(sttkk). Bat Olda|on egy osteoclast eltVoltotta a csontot, es e$/
mlyedsben (Howship-lacuna) fekszik. Az osteoclast es a CSonttSke kZcitti vkony vilgos szegly aZ osteoclast bolyhos szlnek fe]el meg. A ngilok inaktV Csontblel Sejtek (osteoprogenitorok) plazmjra mutatnak. A tSke msik oldaln osteoblastok mkdnek s
Csontot raknak a tSkre, melyben csontsejtek iS megelennek. 550x
Desmogen csontosods
Desmogen csontosodsban a mesenchymasejtekbl
osteoblastok differencildnak s csontot kpeznek
jelentkezik. Megnylt, halvnyan festd mesenchymasejtek a ksbbi csontkpzsi helyen csoportokba verdnek (8.11 bra). A folyamat elrehaladtval a pre-
Sumptiv csontszvet vrelltsa megn, s az sszecsapzdott sejtek megnagyobbocinak s legmblyednek. A cytop\azma eredeti eozinofil festdse fokozatosan bazoil
lesz, s a Golgi-appartus Ithatv vlik. Ezek a cytolo-
8.12 ABRA
rltbl
(B)
(RF)
lcsti_
iogok) ltszik. Lejjebb Szmos mitochodriumot (M), lysosomt S Gojgi-hlt ltunk, me|yek a felszvds lontos szerkezeti elemei. A K:
fe|s rszbennhny kollagnrostocskt tallhatunk, ngilok jelzik a
B nm-es keresztktseket.
'10
000x
8.
FEIEZET
csont { 93
Idtel a matrix meszesedik, s a nylvnyaikkal kap:' _,.latban lv sejteket most mr csontsejteknek nevezzk.
mesenchymban egyre tbb sejt keletkezik s
.]_
^rnt'ez
-:-
i.
_,:re1i
_._st
...k nvekedshez. Az osteoblastok egymst kvet r:.qben termelik a matrixot' s gy kialakul a fonatos
.!l]nt. EZ az retlen csont (l. 185. old.), melyben egymssszefgg trsgeket, azokban ktszvetet s ds vr..,tst lthatunk. gy zajI\kIe a desmogen vagy ktszij._._'
etes csontosods.
Chondrogen csontosods
_\mikor a porcmodell kialakult, ami a vgleges csont ki:sr msa, intersticilis s appozicionlis nvekeds indul
._. _\ porcmodell hosszabbodsa intersticilis nvekedssel rrtnik' A vastagods a porcmattix hozzadsval
Desmogen csontosods a mandibulban, HE-fests. A fejldS ebben a korai szakban a mandibula klnbz mret s formj
csonttSkket tartalmaZ. A cSontttjskk eglmssal sszenove gerendkat formlnak s megadjk a fejld Csont ltalnos formjt
(porcmodell itt nincs). A nvekedsi terleten szmos osteoblast lepi
el a csonttviseket. IdSebb fejldsi helyeken csontsejtek lthatk
elmeszesedett matrixba gana. A kp jobb oldaln a csonttske
kzelben ktszVeti sejttmrls lthat, ami a kpzd csonthrtya helyt jelzi. 250x
abrzolja.
A csontosods els jele egy csontos gallr megielense
a porcmodell kzepn
_\
iastok fejldnek' csontkpzs ismerhet eI az j csonthrn n bel'_il' s egy rteg csont veszi krl a porcmodellt.
Ezt a rteget periostealis csontnak nevezzuk, nemcsak helyzele, hanem desmogen tpusfejldse miatt is. Hossz
csontokon jl fejlett periostealis csont' a csontgallrkpzdik a diaphysisen. A 8.14. bra2. s2abettjnjIItszik a csontgallr.
A megnagyobbodott porcsejtek krl a matrix elszvdik s egy szabIyta|an porcfeiszn keletkezik. A sejtek aIkalikus o szatzt kezdenek szntetizIn, s me gkezddik
a kalcium beplse akrnyez matrixba (8'14. bra 3 s
3a bett1e). A porcmatrix meszesedst ne tvesszk ssze
a csontszvet meszesedsvel'
az gy keletkezett lacunk sszefolynak s nagy regek jelennek meg. Kzben erek egyre nagyobb szmban trik t
194
8.
FEJEZET
A rro,t
erek mentn
tetjk.
.
.
Prolifercis zna, az elbbtl a diaphysis eIes zna. Itt a porcsejtek osztdnak s jl meghatozott oszIopokba rendezdnek. Ezek a sejtek nagyobbak, mint
az eIbbi z6nban, s matrixot termelnek.
.
.
nak' erek
elemek hatolnak be. Elnyomulsuk sorn az elmeszesedett*porcot'hosszanti tskk formibanhagyj'k meg, ahogy'az a csont hossimetszetnItszik. Keresztmetszeti kpen a tskk s erek keresztmetszete hatszglet lpszer szerkezetet alakt ki az elpusztult porcsejtek ItaI resen hagyott trben.
s ktszveti
csontosodsi magban
Miutn csontllomny rakdott az elmeszesedett tskkre, a porc felszvdik s az elsdleges szivacsos csont
marad a helyn. Ezt a szvacsos csontot az osteoclastok
megtmadjk, s az osteoblastok j csont hozzadsva| a
nveked csont szerkezett a fiz1kai hatsoknak megfelelen ptikfel.
Szlets utn hamarosan msodlagos csontoSodsi kzpont fejldik ki a proximlis epiphysisben. A porcsejtek
megduzzadnak s elfajulnak' Hasonlan, mint a diaph;'_
sisben lttuk, a porcmatrix elmeszesedik, s a porchrt1lbl erek s csontkpz sejtek nyomulnak be az elmeszesedett terletbe, s egy j velreg alakul ki (8'14' bra 6 s
7 bettje). Ksbb a distalis epiphysisben is ltrejn egr
hasonl csontosodsi mag (8.14. bra 8 bett). Bt az
elbbinl kicsit ksbb fejldik ki, ez is egy msodlagos
csontosodsi kzpontnak tekinthet. A kt csontosodsi
kzpont kialakulsvaI az eredeti porcmodellben mr
csak a vgeken tallhat porci az ziIetiporc, s egy ha_
A csont nvekedse sorn kls s bels szerkezet tptsekszksgesek ahhoz, hogy a csont arnyos s jelIegzetes otmja kialakulhasson. Az epiphysis'porckorong
prolifercis znja szoIgItatja azt a potcszvetet) melv a
nvekeds sorn e1csontosodik.
8.
FEJEZET
,ront
.l.
9"5
5
:t,',:':
:lt:::-:l::E:'
t, .a.
'tr.
trt l.;,tr','ii
ffiry
i ' nn
)|il
)t
4,?J,
"
"l'tTi,
t$.
':,."t
,q.i,:..,..
1a
2a
3a
''
r,:
4a
"\i
10
8.14 BRA
csci-
<pe lthat.
:n
knyvbl)
196
8.
FEJEZET
A rrort
A szerkezet
mez tmegy mindazon a vItozson, ami csontkpzdshezvezet, s teljesen elcsontosodik' Evvel az epiphysis s
diaphysis velrege sszenylik. Az epiphysis-porckorong eltnst epiphysiszrd'snak nevezzk. A 8.14.
bra 9 bettrajzn az aIs epiphysis-porckorong hinr'ztk, a 10. rajzon pedig mr mind a kt epiphysis-porckorong eltnt. A nvekeds evvel befejezdtt, s porc mr
csak az iziIeti felsznen talIhat. Az egykori epiphysisporckorong he|yt az epipbysisuonal jeIz az rett csonton (B.2 bra).
8.15 BRA
Chondralis csontosods sorn kpzdtt kevert csonttske fnymikroszkpos felvtele, l'lallory-Azan-fests. ElmesZeSedett porC-
lv tmr
.A
eI.
o A csont hossznuekedse csak gy trtnhet, hogy mindig i porcmatrix kpzdik az epiphysis porckorongnl.
Az j porcmatrix tvoltja az epiphysist a diaphysistl
A nvekedsben rszt
vev esemnyek teht a hypertrophia, a meszeseds, a
rombols s osteoblast ptsalkotja a szerkezet tptsimkijdsi egysget. Az egysgnek kt rsze van: elrenr'omul ugkp (reszotpcis csatornnak is nevezik) s egr
zrkp (8.18 bra). A vgkpot aktv osteoc1astok alkotjk, melyeket kapillrishurkok s pericytk kr.etnek.
8.
EPIPHYSIS
csont
elmeszesedett porc
porcznla
,ii:i;:
'
!,-
],".",un
,.{r
trt!
E,-.#
.':
xi.
}r.,,",.*iszna
&l:r{
,::.'a4;'-
el
felszvdsi zna
csont
{"
1+
'*
osteoclast
vrr
osteoblastok
DIAPHYSIS
3'1 BRA
!{e{';ltarsus csont distlis vgnek hosszanti metszete kt hna_
:os csecsembl. Ery jl fejlett msodlagos csontosodsi gc az
.:
.'
::-"sis-porckorongban a diaphysis irnyba. AZ egyes znkjl el:r':hetk a diaphysis fell, minthogy ott s/Orsabb a CsontkpzS,
:,:,k mintegy
Miutn a ksbbi osteon mrete kialakult, az osteoblastok megkezdik a csontmatrix szerves rsznek(osteoid) a
felrakst az ireg alra egymst kvet lemezek orm1ban. A lemezekben lv matrix fokozatosan elmeszesedik.
Minthogy a lemezek ptsekvlrl befel trtnik, a csa_
torna rege fokozatosan szkl, s egszen keskeny lesz
fe1nttkorra.
198
8.
FEJEZET
A csort
porcnvekeds
megnagyobbtja az epiphysist'
majd a porc elcsontosodik
'
.,,,"" ulr
'',i
!'
'tt
1l
,"']",,
szVdott
n,
az regen bell
itt csont kpzdik
a trzs
meghosszabbodik,
mert a porc itt nvekszik
itt
a nVeked trzs
csontfelszVds tjn alakul
kpzdik
itt
el-
.i sZvdott
1t
lDsEBB csoNT
8.17 BRA
Egy csves csont kls szerkezeti tptsnekvz|ata. A rajzon a
CsontnVekedS kt szakasza lthat. A fiatalabb Csont tptseltti alakja jobb oldalon, az idsebb csont tptSutni alakja bal oldalon Van. A bal oldali csont korbbi mrete Szaggatott Vonallal Van rrajzolva a Kpre. A csont meghosszabbodott, de megtartotta eredeti
Tpllkozsi s hormonlis tnyezk befolysoljk a Csont mineralizcijt. Nvekeds sorn fennIl Ca-hiny a Csontmatrix hinyos meszesedSe miatt rachitist okoz. Ca-hiny elllhat hibas
tpllkozS miatt, vary elgtelen D-Vimmin bevitel miatt. A D-Vitamin, ery steroid prohormon, elsegiti a Ca-felszvdSt a belekbcil. Felnttkorban hasonl tpllkozasl Zavarok osteomolocitt
okoznak.
Normlis tpllkozs esetn ezek a betegsegek ma mr nem
okoznak prooiemat. Ery ms tpus mineralizcis betegsg az
osteoporosis. A csontszcivet SzerVeS s szervetlen rsze eryarnt
cscjkken, valszn, hogy aZ osteoclastoK aktivitsa tlszrnyalja
FIATALABB CSONT
alakjt. Az a|ak megtartSa rdekben helyenknt CsontfelszVdSnak, mS helyeken csontfelrakdsnak kell trtnnie' mint azt aZ brn kVethetjk (Ham A.W.: J. Bone Joint surg. Am., '1 '1952: 34' 701
kzlemnybl)
az osteoblastok tevkenysgtebben a betegsgben. Osteoporosis alakulhat ki mozdulatlasg (ryhoz kdtttsg) esetn' Vagy
menopoausban. AZ osteoporosis kroka nem ismert. Tuneti javulSt lehet elrni a hormonszint (estrogen) fenntartsval s fluorsk adagolsval.
A ca-felszVds befolysolsa mellett a D-Vitaminnak fontos
Szerepe van a norm|is kalcifikciban' Az A- es C-vitaminoknak is
hatsa van a normlis csont kialakulsra. Vitaminhiny gtolja a
chondrlis csontosodst. A Vitamintlsly glenge, trkeny csontot okoz. c Vitamin fontos a kollagnrostok szitzishez, hinya
Skorbutot okoz. Skorbutban szintetizlt matrix nem kalcifiKalodik.
8.
FEJEZET
rrort
199
zr kp
ul
osteon
a
osteoblastok
osteoklastok
8'18 BRA
mkdsi
:=-'
teoblastjainak) tevkenysge folytn' A sejtek egymst kVet rtegekben osteoidot raknak fel az reg falra, melyek fokozatosan meg_
tltik aZ reget (b S c tmbk). Vgl az reg a Havers-Csatorna
mretre szkl, ahory aZ a tmb metszetn ltszik. A nvekeds
vltozsnak a Vonala jelzi a hatrt a frissen kpzett osteon S a Vgkp felszvdsi mkdse kzcjtt
eeeTKEKwffisflWa"axq sxmmmpx
ffi
:*0
8.
FEJEZET
A,,ort
d s
zab ly
zza.
. A magas
megindulsnak a helyn.
extracellulris Ca2- s Poo magas helyi koncentrcl'1nak aZ esetn az osteoblastok exocytosis tjn kicsiny vesiculkat (5-200 nm) bocstanak a csont
. Az
lerakdst indtjk
el az
osteob1astot krlvev
matrixban.
Az osteoblastokbl szrmaz hlyagcsk az osteoidminera|zct fontos tnyezi. Amint a hidroxiapatitkristlyosods megindult, a kristlyok gyorsan nvekednek,
sszennek a szomszdos vesiculnl keletkez kristlyokkal, s a mnera\izci vgigfut az egsz osteoidon.
osteoidot kpeznek mg az ameloblastok s az odonto_
blastok a fejld fogban'
8.19 BRA
8.
we
8.20 ABRA
Gygyul trtt
csves csont fnymikroszkpos felvteIe. HE-fests. a) Kis nagzts felvtel hrom httel a trs utn. n klcjnll
CSOntVgek kzcitt rostporcos Callus lthat. A porcban chondralis
csontosods folyik, a periosteumban lv osteoblastok cSontmatrixaI
edik be a Ca|lus kls felsznt.A kp jobb o|daln a ca||uS csonthrtyval fedett s izom tapad rajta. 35x. b) A fels nggszg terlet-
FEJEZET
rront
2{}1
. A PTH
A PTH egyarnt stimullja aZ osteocytkat' s az osteoblastokat' s a sztes csontbl a vrbe jutatja a kalciu-
blast lthat a csontgerendk mentn. A rostos s porcos matrix helyt csont foglalja el ezen a terleten. A fiatal csont mg retlen, ksbb alakul t rett tc'mtt Csontt. 300x' c) Az ols nggszognek
megfelelo terlet nagl naryts felvtele. A rgi csontnak ery kis
darabjt a csonthrtya flrehzta, ezrt a Csonthrtya most a porcon
van.Eztaz osteoclastok fokozatosan elpuszttjk s a porcbl j csont
kpzdik a helyn. 300x
2&2
8.
FEJEZET
A,,o,,
st e o cy t
st e o Iy
s i
sn
ek
1-
nev ez -
Majd fibroblastok s kapillrisok beraml sv aI granulcis szuet alakul ki a srls helyn. F'z a szyet okozatosan ktttebb vlik, helyenknt porc kpzdik benne
s gyors nvekedssel befedi a csontot a trs helyn, ez a
11 .
TABL. csoNTcSlSZoLAToK
A csont egy ktszvet, melynek a matrixa elmeszesedett: a proteoglycan alapIlomnyban kalciumfoszft van hidroxiapatitkristlyok formjban. A csont kalcium- s foszforraktrknt is szerepel, mely anyagok a vrbe rlhetnek
a homeosztzis enntartsa rdekben. A csontsejtek a csontmatrix lacuniban lnek, finom nylvnya1kat aIacun'
kat sszekt csatornkba kldik, s sejthIzatot hoznak Itre a mineralizlt matrixban. A csont a vzrendszer Szerve; a csontszvet a csont szerkezeti eleme.
A csontcsiszolat friss macerlt csontbl kszl. Frsszel vkony szeleteket vgnak, majd azokat olyan vkonysg-
ra csiszoljk, hogy mikroszkppal vizsglni lehessen. A csiszolatokat tusba mrt1k, ami a szerves anyag helyre, a
csatornkba, a 1cunkba behatol. Majd trgylemezteheIyezik s egy viszkzus anyaggal fedik, ami a levegt az iresen maradt regekben megfogja. A nhny Havers- s Volkmann-csatorna' melyben bennmaradt a leveg, fnyesnek
Itszka csiszoton. Az ifuenksztmnyek nagy rtke,hogy a tmtt csont alapszerkezettjl bemutatjk.
1. bra. csontcsiszolat emberbl, 0x
Csves csont keresztmetszet kis nagytssal. A metszet a csont kls rsztis tartalmazza, amt a kls
krkrs lemezekrl (KL) ismerhetnk fel (a csonthr_
tya nem ltszik). E'zektIjobbra helyezkednek elaz osteonok (O) vagy Havers-rendszerek, melyeket koncentrikus rajzolatukrl ismerhetnk fel. Az osteonok
kztt a kzbeiktatott lemezeket (KiL)lthatjuk, ezek
nak elrendezve.
Nvekedsi peridusban, de felnttkorban is, ez a
szerkezet lland talakulson megy keresztl: a rgi
osteonok lebontdnak s jak kpzdnek. A lebonts
rendszerint nem teljes, a maradkbl lesznek a kzbeiktatott lemezek. A lebontott osteonok helyt j osteonok foglaljk el.
Az els brn megjellt osteonnak nagyobb nagytles kpe. A kp als rsznnhny kls krkrs
mez (KL) is lthat. A lacunk (L) s a bellk kiindul finom kis csatornk is jI kivehetk. Ezek fogad-
Nagyobb nagyts a krkrs lemezek bemutatsra. Az ilyen tpuslemezek a csont ktils s bels felsznnegyarnt megtallhatk. A krkrs lemezek
kztt lv osteoblastok a kls s bels csonthrtybI szrmaznak. Az osteon csontsejtjei viszont a Ha_
IELLSEK
HC, Havers-csatorna
KiL, kzbeiktatott lemez
244
lemez
L, lacunk
O, osteon
VC, Volkmann-csatorna
nyilak, lemezek
A csont
I .'
'..
,:
.
re'i
... : ,{$St,r:t:.:
...
2*5
12.
Dekalcinlt csont HE-festett metszetn jl tanulmnyozhatk mindazok a szerves komponensek' melyek a tmtt
rostos ktSzvetreis jellemzk, s felisrrrerhetkafe1ld s rett csont klnbz sejtformi. Ezenkvl kiilonfele
hisztokmiai reakcik ls vgezhetk, melyek segtsgvela fejld s rett csont tbb rszlete tanulmnyozhat, mint
az egy szer ' HE-ksztmnyeken.
1. bra. Csont
JEtLSEK
Cs, csontsejt
E, erek
Eo, endosteum
IP,
zleti porc
Po, periosteum
SC, szivacsos csont
TC, tmtt
V vel
csont
8.
.'
b*
. .
,n ,
% ?'
:"
,,,
,*-
. '",
FFJEZET
9:
'' ""**,"4
._ .ir..
A csctnt ){}?
' ,
13. TABL.
cHoNDRALlS cSoNToSoDs
l.
Chondralis csontosodsban a folyamatosan nveked porcos elanyag, mely a ejId csont vzt alkotja, fokozatosan lebontdik s csonttal helyettestdik. Ahogy a csont nvekszik' egy rsze ennek is lebomlik, majd helyn j
csont kpzdik j formval s szerkezettel. A folyamatot szerkezettptsnek nevezzk' Amennyiben a forma vlto_
zik kls tptsnek,ha a szerkezet vItozik bels tptsneknevezzik.
Kt specifikus sejttpus vesz rszt a szerkezettalaktsban: az osteobla.sr ptia csontot' s a sokmagv, osteoclast
bontja a csontot' Kzvetlen krnyezetkben az osteocytk is kpesek pteni vagy bontani a csontot. Azutbbi folyamatot osteocyts osteolysisnek nevezzk, ami nagyon fontos a kalciumhomeosztzis fenntartsa szempontjbl is.
Csontfejlds majombl, HE, 240x
A chondrlis csontosods korai lpstmutatjabe ez
a elvteI,amin a kszl csont porcmodellje ltszik.
A fontosabb lpsek a kvetkezt:
1. bra.
A porcsejtek
4. A porcmatrix meszesedik.
5. A porc bontsa megkezddik, porctskk kpzdnek.
6. A porcbonts mentn a meszes porctSkken (rnytgerendkon) a csontkpzs megindul. Ez a
chondralis csont (ChC)
csontkpzsj lpseiindulnak:
1.
JELLSEK
CG, msodlagos csontosodsi gc
ChC, chondralis csont
EPk, epiphysis-porckorong
H, hipertrofizlt porcsejtek
28
M,
Ahogy ezek a folyamatok a porcmodell kzps szakaszn zajlanak, az egy1k vgen (epiphysis) is benyo_
s ktszveti
sejtekkel.
ellenre a porcllomny
a kt reg kztt a porckorongormjban a nvekeds befejezsig fennmarad. A nagy nagyts kpen
megfigyelhet mg a sok meszes porcgerenda (Mp) s
a rpiI chondralis csont (CbC) a msodlagos cson_
tosodsi gcban.
meszesedett porcmatrix
MP, meszesedett porcgerendk
V, velreg
8.
FEJEZET
csont 29
F.BQ;';
"*:{ - li_q'''r
_ r*'!]6*,i:
**|re,r
&'* ? -'
&
t& t
a +* s'1.
l ,:* ri"
: s*.1]s ''' .ri1
:f
iis
',::
"1.,:1
fl;
]:]]*&".'
s: .
"1.**'n.s
.:.ft'l_
" Qr4
!.
!:l
,... ...
'
lj
I *
i * ,:
,: 3, :,"t | .| '.. ),aa,:,:,:,.::, , .1.
]]:i ,'] l ' a
l 1 :...,:l ,',' ]
i!
I
:
?:
i;w
_, &
-s P;
-t tr-t ?'
'4 #".
ntTd
,rl:
'
,1
.,, !,
ii
''
chc
Lil
1,1j, 1x
r;is-,
'
,..{
.a''_'l'.l3u-rl...Y_*
14. TABL'
cHoNDRALlS cSoNToSoDAS
ll.
A chondralis csontosods az elsdleges folyamat, melynek sorn a hossz csontok' a ttzs, a vgtagok s az ujjak
csontjai elrik a felnttkori mretet. Mi.'duddlg mg az epiphysis-porckorong megvan a diaphysis s epiphysis cson,orojri gcai kztt' a csont nvekedse folyamatos. A nvekeds megsznik' mikor az epiphysis-porckorongban
az
|e|I az iitersticilis szaporods. Rntgenvizsglatokkal megllapthat a porckorong llapota, s megmondhat
egyn vrhat testmagassga.
1. bra.
bett 380x
dezdnek.
bett 380x
JELLsEK
ChC, chondralis csont
H, hipertrofiz1t porc
M,
elmeszesedett poc
Ob, osteoblast
reg ktszveti
elretr
sejtjeivel kzvetlenl
perikapillris-sejtek kztt
rintkezik. Az
Oc, osteocyta
Tl
Okl, osteoclast
porctskk
tartalk porc
V velreg
8.
FEJEZET
ji:;Ti:,'r;*i:":T;i:;'-:#:}'x''{#ti**r*q}*:*ff
,rort
ffi
*.'::-:.::i'.;:.';ii':li;;:;i':};::i;rli.;.t';:{-;$:*ii1{ffi
-j;,.,'5::,'i..;'aijiv3''.a.l.rq}o
i
i *:' :"t : ir1;;;a*
i;*i
*l ; i:t*
*t
'":j:'" j:,'li],i{i;:
x';r|':
i
:.'
;: ,.i",lt.".::j""
;,".*; "'.
;: i":'.
}i*{
:;
";
&
!:
'w
X
q
*"*B
.t
!l;
;'#&
r,t
'$
r
';.Ji:
1,6[*sw
&
*tt:*:P'
o, *,t "*
!*il
'&{
'"' '
-'''';'''
..;s*-'-*':
,,,'
fu*.ffi%
ryffi
*- i'.*"
-{
di
-*
&,., lt
'*lT * g
s i*'
*1-i
+?
-'_ *'.'
r&i:
1*
&
,#',;at
: .:*s'
i:]].,;,'i:
{i
'']]
w''{
g-:
2t
5. TABI.
xrszovETEs csoNTosoos
Ktszvetes csontosods trtnik azokon a helyeken, ahol a csont nincs kitve korai terhelsnek, pl. a lapos ko_
ponyacsontoknl. Ebben a mechanizmusban a mesenchyma sejtjei szaporodnak, differencildnak s osteoblstokk
alakulnak, melyek alapllomnyt s kollagnt termelnek. F'z a kezdeti matrin az osteoid elmeszesedik s csontot
kpez.
Ahogy az osteoblastok megkezdik ptenia matrixot, nhnyuk abbabezrul s osteocytvalakul.Tovbbi szerepk a frissen kpz,ett csont fenntartsa. A megmaradt osteoblastok tovbb termelik a csontmatrixot. Szaporodsra is kpesek egy meghatrozott populci fenntartsra s a csontk pzszavartaIan olytatsra.
A frissen kpzdtt csont tskk ormjbanjelenik meg, melyek nvekedssel gerendkat formlnak s az tett
csonthoz hasonl hromdimenzs hIzatos szerkezetet hoznak ltre. A kzti regek erekkel s ktszveti sejtekkel telnek meg. Nvekeds kzben ez a csont is szerkezeti tptsenesik t. osteoclastok bontjk' majd osteoblastok ptikaz (lj ormt, hogy az aheIyzetnek s mkdsnek megfelel mdon alakuljon, e' ap1ata'ra a vrelI-
ts kialakuljon.
ret mesenchyma tlti ki. A mesenchyma sejtjeibl osteoblastok s angioblastok differencildnak. A tmttebb ktszvetbl (K) a mandlbula csonthrtyja fej-
Idik.
A kp bal oldaln
sejtet teljesen krlvesz a csontmatrix. Sajt szekrtuma fogsgba esve ez mr egy csontsejt (CS) . A mesenchymra jeIlemz laza szvsi ktszvet s annak
nhny sejtje (Mes) is jl megfigyelhet a metszeten.
A kp jobb oldaln Iv ds sejt tmtt ktszvet
(K) a ejld perichondriumot brzolja. Ennek nhny sejtje is osteoblastotkpez, s a mandibula oldals felsznneka csontosodsban vesz rszt.
JELLsEK
CS, csontseit
CsG, csontgerenda
E, erek
Ep, epidermis
FCs, fogcsra
K, tmtt ktszvet
MP, Meckel-porc
Mes, mesenchymassejtek
Z, zomncszerv
nyelv
8.
FEIEZET
A csctnt 2f 3
:ool
F'
Ep
&
'.t
ffi'g
_i '
il
r'!
,t
'.tir
r+l:l:
.
,!!
:r
x/
l&
E
!... '
+i.
turffif,
]]
ij-]] |]
.:
i_i
,i:r!.1
ir
;':
. '!''.t.':1
i .1'll'lrJ
':'l
]_J]:
i:
l:'i "'r'''
i!-:l,i -:,;i :
granulocytk
221
Neutrophi]
granulocytk
224
Eosinophil
Basophil granulocytk 224
i i::lt'1i:t::r::ri..i
Lymphorytk 225
Monocytk 22B
'ri
!:iii-ir:tl:.ii.!ri'l
.:1.1.':;
A VrkpZSmonophyleticus
Avrsvrtestek
elmIete 233
AfehrVrsejteKfejldse(granulopoiesis) 237
A granuIopoiesis KinetiKja 23B
A monocytK fejlcise 239
A megakaryocytK fejldSe 239
Lymphopoiesis
,i ;lrlfitt:!':.:] il:
,'.
240
i.:il
riii/ii: lili
+
]..]:]|::i'
.
i:ii
!
;i:
.i
'.,
:.]..:: Ji
we
|].-]]
w*m eryvffiKeffiYffi$ffi
A tbbi
ktszvethez
hasonlan a ur is sejtekbl
o A tpanyagok
sejtkztti llomnybl l1' amelynek trfogata meghaladja a sejtekt. A vr tfiogata felnttben krlbell 6 liter,
:14
.
r
A ur sejtjei
A plazma folykony sejtkztti llomny' amely a vrnek folykony haImazIlapotot klcsnz.. A sejtek s a
plazma egymshoz viszonytott arnya 45 s 55%. A vrsvrtestek ssztrfogata a hematokrit. F'zt gy lehet
megllaptani, hogy a vtt alv adsgtIv al kezelik, centriiugljk, s leolvassk a centrifugacsvn azt attfogatot,
amit a vrsvrtestek elfoglalnak a teljes trfogathoz kpest. A norml rtkriaknl39 s 50, nknl 35-45.
Ez azt jelenti, hogy a vr trogatnak 39-50"/"-t, illetve
35-45%-t a vrsvrtestek foglaljk el.
A fehrvrsejtek s a vrlemezkka vr trogatnak
;sak to't teszik ki. Ilyen mdon a centrifuglt vrmin:ban a sejtes frakci (az a rsze a mintnak, amely sejtenagyrszt vrsvrtesteket tartalmaz
sejr/l
::.-:n r0Cyla
-: - <CCyta
:|anu]ocyta
Lymphocyta
Monocyta
4,3-5,7 x 1012
3,5-10,5 x 10'
3,9-5,0 x 101']
3,5-10,5 x 10'
100
0,9-2,9 x 10'
0,3-0,9 x 10e
B,A
::anulocyta
\eutrophil
Eosinophil
Basophil
-- iombocyta
0,9-2,9
0,3-0,9
10'
1O'q
1,7-7,0x10'q
0,05-0,5 x 10'
0-0,03 x 10'
150-450 x 10'
folyadk egyenslynak fenntartsa. Ha az erekbl |elents mennyisg' oIyadk kerl ki a ktszvetbe, vagy
vrvesztstrtnik, pldul a hgyutakon keresztl, cskken a vr ozmzisos nyomsa s folyadk szaporodik fel a
szvetekben. (A szveti folyadk felhalmozdsnak
gyakran szlelhet jele a nap vgnmegfigyelhet bokadlzzanat.) Az alburyrjn vivanyagknt iS szeepel, hozz
kotdve transzportldnak hormonok (thyroxin), metabolitok (bilirubin) s klnbz gygyszerek.
A globulinokhoz tartoznak az immwnglobulinok (yglobulin), amelyek a globulinfrakci nagy rsztteszik ki'
s a non-immunglobulinok (a- s p-globulin). Az mmunglobulinok antitestek, az immunrendszer molekuli-
9.2 TBLZAT
Frfi
,{.lakos elemek
s fibrinognbl llnak
9_1
-e pL&tr*&
iet tartalmaz)
150-450 x
Alkotrszek
olo
1,7-7,0 x 102
0,05-0,5 x 10'
0-0,03 x 10'
1O'q
A Vplazmasszettele
Yz
25,7
,6^
48,6-66,74
1,4-4,8^
0-034
olo
1-92
't
_a
t-2
>1
A ]eukocytk szzalka
:x5
216
9.FEIEZET
1Ar,
n9k ezt a rszta plazmaseitek termelik. (Az antitestek lerstlsd a 13. fejezetben.)
A non-lmmunglobulinok at a mj termeli. Szerepk van
A ktszVetben
szrmazik
9.1 BRA
Vrkenet: a preparls technikja s ttekint mikroszkpos felvtel. a) A felvtel a vrkenet ksztsnekmdjt mutatja. Ery
csepp vrt a trs/lemezre helyeznek, s ery msiK lemez segtsgvel sztkenik rajta. b) Wright-fle mdszerrel megfestett perifris
vrkenet mikroszkpos felvteln lthat a Sejtek eryenletes elosz_
lSa. A sejtek nagy rsze erythrocyta. Hrom fehrvrsejtis lthat a
kenetben.350x
g.FEIEZET
vrsig
vItozhat.
21?
Miutn mind az l, mind a ixIt vrsvrtestek bikonkv korong alakak' azt a benyomst keltik' hogy merev
s rugalmatlan kpletek (9 .2 bra) .
A valsgban azonban
kpegek az alakjukat vItoztatn. Keresztlhaladnak a legkisebb ereken is, mintegy sszehajtva magkat tprseldnek a legkisebb kapillrisokon is. Eosinnal egyenletesen
embrn-
\&ffi{}$VeTxsTKK
oxignt, a szvetekhez szIltjk, majd kicserlik szn-dioxidra s azt szIltjk el a szvetekbl. Bikonkv korong
alakak' tmrjk 7,_B p!r, vastagsguk a szIen 2,6 pm,
kzpens,8 pm'F'z a forma btztostjaa maximlis felsznt
(-140 pm'Z), ami fontos a gzcserhez.
I Ara,
bra;.
sznntallhatk, s egy ktdimenzis' hexagonalis csipkeszer hlzatot alkotnak, amely a membrn bels o1daln terl el. Maga a csipke, amely a membrnnal prhuzamosan helyezkedik el, fleg specktrin tetramerekb!, actinbL, band 4.1,-bl, adductinbI, band 4.9-bI
s tropomyosinbI II (9.4 bra)' A csipkt az ankyrin
kti a ketts lipidrteghez, amely kapcsoldik a band
4.2 ehrjhezs a band 3 integrns membrnfehr-
jhez.
-'
1,.
vonaIz"
21E
9.FEJEZET
er,
9.2 BRA
A vcirsvrtest morfolgija. a) Hrom capillaris (Cop) sszemlsbl kialakul Venu|a (V) lthat a mesenterium zsrszvetben. Az
erythroCytk egresvel sorba rendezdve ltszanak az eryik capillarisban (a msik kett res)' Nhny erythrocytban, annak bikonkv
a|akja miatt, ery vilgosabb kzponti rSZ lthat. A Vrsvrtestek
mikzben tprselik magukat
rendkvl rugalmasak, sszehajtdnak,
kedett plazmaimmunglobulin-szintet
jelenti. 2800x
9.3 ABRA
erythrocytn lthat kk vonol mutatja a metszsi Skot, ennek megfelelen a ,,fnkban lv lyuk'' az a terlet, ahol a vonol a sejten kvlre
esik. A harmadik erythrocyta tmrje kisebb, mint a szomszdj,
mivel a metszs olyan skban tcirtnt' amit a fnk alak erythrocytn
keresztLjlhalad o vonql jelez. 8000x
9.FEJEZET
A vrsvrtestek
l Ar, 2t9
actin
b"
adducti n
protein 4,2
ll
spektrin
C{i
protein 4,9
protein 4,1
glycophorin
ankyrin
band 3
9.4 BRA
nyozva a membrnhoz
v integrns membrnfehrje extracellularis domainjhez kapCSoIdVa. AZ A antignnel rendelkez eglnek szrumban anti-B
antitest tal|hat, ame|y a B angnhez kapcso|dhat. A B antignnel rendelkez eglnek szrumban anti-A antitestek vannak' amelyek az A antignhez kapcsoldnak. AZ A eS a B antige-
anti-B antitestek ta11hatk, a vrsvertesteken sem A Sem B antigenek nincsenek, ry ezek az ltalanos donorok. Ha valaki inkompatibilis transzfzrot kap, a recipiens antitesljei reakciba lpnek a donor vrsvrtestjeivel s hemolgticus trgnszzis reokci alakul ki' aminek sorn a Vcirsvrtestek krosodnak.
Egy msik fontos vrcsoportrendszer aZ Rh-rendszer, ami a
Rhesus (Rh) antignro1 kapta a nevt. Emberben eZ e$/ Rh
transzmembrn polipeptid, amelynek az antign tulajdonsga
9.3 TBLAZAT
Vrcsoport
A
B
AB
AB vrcioportrendszer
Vrsvrtest
felszni antign
szrumantitest
A antign
B antign
A s B antign
Anti-B
Anti-A
Nincs antitest
semAsemBantign
Anti-A S Anti_B
(altqlanos vrado)
(iltalanos vrkap)
22*
9.FEIEZET
Ar,
9.5 BRA
hemoglobinmolekula ngy alerysgbl ll. Minden alegysg tartalmaz ery hemet, ami a hemoglobin vastartalm rsze. A hem a globinlnc hidrofb rsbevan begyazdva. A globinlnc
redZtt Szerkezete miatt a hem a molekula fe|sznhez kzel helyezkedik eL
globinlnc is_
ez]tal konnyen hozzfrhet az oxign szmra. Nry klnbz
IT]IL o, p, s , amelyek prban tallhatk. A molekulban lvcglobinlncok
tpusa hatrozza meg a hemoglobin tpust. ez brn ery hemoglobin A (HbA) lihat, amelyben kt cr- s kt 13-lnc tallhat
r{EMA
$*&&wryIry 3$}q!e'
Az anaemia klinikai defincija az adott nemre s letkorra jel|emz hemoglobinkoncentrci cskkense a vrben. Mg bizonyos
A sarlsejtes anaemia annak a gnnek a pontmutcija kVetkeztben alakul ki, amely hemoglobin A B-globin-lancat kdolja. En-
w*"w
,ffir.
w"{
ffiffik"
ww"
&.
rffi
&wd
sze sarl alakv vlik az alacsony oxignnyoms miatt (9. bra). A sarl alak vrsvrtestek rigidebbek, mint a norml sejtek,
s knnyen kitapadnak az endothelsejtekhez. gy a sarl alak
Sejtek felhalmozdnak a legkisebb kapillarisokban, aminek kVetkezteben cskken a szvetek es SZerVek rpanyag- es oxigntartalma. Elfordulhat a naryobb erek elzardasa is, ami gyer_
mekkorban ryakran aryverzest okoz. A sarlo alak vrsvertestek trkenyebbek a normlisnI, azoknl knnyebben eltredeznek vagy ms mdon krosodnak.
A SarlSejtes anaemia homozigta recesszv genetikai megbetegeds, azonban a heterozigotaknal is jelentkezhetnek klinikai
tnetek nagy magassgokban vagl extrm fizikai megterhels
hasara.
9. BRA
%w&Yfu*w
*ffi
''*il
w'
&*
r"wffiffi
w&
alakut ki, s a . helyen a valint a glutaminsav Vltja le]. Ezlaz abnormlis p-globin-lncot tartalmaz hemoglobint sarlhemoglobinnak rHbSt nevezik. A hydrophob Valin he]yettesrese a hydrophil glutaminsawal azt eredmnyezi, hogl a HbS Cskkent oxign-
w'
Wright-f|e
mdszerrel megfestett sarlsejtes anaemiban szenved erynbl szrmaz vrkenetben kros ,,csnak'' s ,,sarl' alak vrsvertestek lathatk. 40ox
g.FEIEZET
patolgiai Szerepe nem ismert. A hemoglobin monomer
szerkezett tekintve a myoglobinhoz hasonl , ami a vzizomban tallhat oxignkt fehrj e.
pffix-{mKwnmsgsvxm
Neutrophil granulocytk
9.7 ABRA
Emberi neutrophil granulocyta elektronmikroszkpos felvtele. A mag tbblebeny, amelynek a perifrijn heterochro_
matin' a kzponti rszneuchromatin ta|lhat. Gyengn fejlett Golgi-appartus (G)
s kevs ms sejtorganellum lthat a fel,itelen. A Cytoplasma pontszer megele-
nse a mag konvex felsznnglikogn jelenltre utal. A mag konkv oldaln szmos granulum figyelhet meg: a Specifikus
granulumok kevsbelektrondenzek s
kerekebbek, mint az azurophil szemcsk.
Ez utbbiak kisebb szmban tallhatk s
exrrm mdon elektrondenzek. 22 O00x.
Dr. Dorothea Zucker-Franklin szivessgll.) Bett. Neutrophil granulocyta fny'rlkroszkpos
2:1
menteknek nevezik. Az rett neutrophil granulocyta magjnak 2-4 lebenye van' amelyeket egy vkony maganyagbl lI hd kt ossze. A mag lebenyeinek elrendezdse
nem statikus, hnem a lebenyek s az sszekt hidak
alakja, elhelyezkedse s mg a szma is vltozik.
A klnbz
A neutrophil granulocytk nagyobbak' mint a vrsvrtestek, a vrkenetben 10-12 um.trx1ek. Br az eInevezsk a cytoplasma jellegzetes festdsnek htnya
alap1n trtnik, a tbblebeny magrI s-knnyen felismerhetk. A neutrophil granul ocytkat a*na&'v l.tgza-to_s
) Ara,
Specifikus granulumok, (secundaer granulumok) a legkisebb szemcsk, s legalbb ktszer olyan nagy szmban fordulnak el, mint az azurophil granulumok.
kiilonboz enzimeket tartaImaznak (IV. tpwscollagenase' phosphotipidase) valamint komplementer aktitorokat s ms, baktericid s bakteriosztatikus anyagokat (lysosym).
Azuropbil granulumok (primer szemcsk) nagyobbak,
de kisebb szmban fordulnak el, mint a specifikus gra-
z22
9.FEJEZET
A,,
tk migrci jt a ktszvetben.
rnnal krlvett sejtorganellumok. Kevssfejlett Golgiappartus tallhat a sejt kzpontjban, mitochondriumk relatve kis szmban fordulnak eI (9.7 bra).
A neutrophil granulocytk mozgkony sejtek kilpneK
a vrkeringsbl mtkdsk helyre, a ktitsztivetbe
neutrophil granulocytknak s ms fehrvrsejtalakoknak i, for.tos tulajdonsga a mozgkonysg. A neutrophil granulocytk azok a sejtek, amelyek a szvetkro-
sods helyre elsknt rkeznek. A sejtvndorlst a neutrophil granulocytk felsznn expresszld sejtadhzis
*1.kr'1k kontrolllik, amellyel az endothelsejteken l-
venulk faln keresztl trtnik, s az a mechanizmus szabIyozza amelynek sorn a neutrophil granu|ocyta s az
endothelsejt felismeri egymst. A kering neutrophil granulocytk felsznn selectinek (CD6ZL) tallhatk, amelyek klcsnhatsba lpnek az endothelsejtek felsznnlv receptoraikkal (G1yCAM-1). A neutrophil granulocy-
tk a klcsnhats
t tartalmaznak' amelyben
a ktszvetbe. A ktszvetben-a tovbbi migr9 qbemotaxissal trtnik. Ennek sorn a srlshelyre az extracellularis matrix fehrjis kemoattraktv molekuli a
neutrophil felsznn trtn receptorokhoz ktdnek.
cytoplasmaticus matrixo
nincse-
megemsztik az idegen anyagor. Az emsztett anyag resid,'nli' t.'t/ormjban troldik a neutrophil granulocytban, u"gy ."o.ytosissal kirl. Ennek a folyamqqak a
sorn a legtbb neutrophil elpusztul; az elpusztult baktriumok s a neutrophilok egy srgs, stiolyadkot, a
gennyet alkotjk.
- ,'.,rr.ophil garnulocytk interleukin-1_et (IL-1) is szekA
retlnak, amelyet pyrognnek" neveznek (Izat indukl
nyag). Az IL-1prostaglandinszintzist indukl, amely a
kvetkeztben_lz
9.
selectin
integrin
chemokinek
FEIEZET
ur 2;.3
immunglobulin-szupercsald
integrinreceptorok
Bg
a
heparin
s histamin
chemoattractiv
molekulk
9.8 BRA
sejt vgiggrdl az endothe|sejt felsznn,majd hozzktdik' s v]aszol az endothelsejtek ltal termelt chemokinekre. d) A termeldtt
phagosoma
pseudopodium
tmmunglobulin-SZupercsald adhzis molekuIinak expressZijt induklja (pl. cAM, VCAM). e) Ezekaz adhzis molekulk teszik lehetcv, hogy a neutrophil granulocytk hozzktdjenek az endothelsejtek felsznnlv adhzismolekula-receptorokhoz. 0 A neutrophil
granulocytk ezt kciveten llbakat bocstanak ki a ktSzVeti hi
Zsejtek ltal termelt histamin s heparin lta] elZetesen megnyitott
intercellu|aris rsbe' majd ezeken keresztI vndorolnak ki az erekbl (g)
ffiw
lysosoma
residualis
phagolysosoma
o9o
o
o
9'9 BRA
pha-
3orytosts az idegen anyag (antign1 felismersvel s kapcsolds' a] kezddik. Ez elsosorban a neutrophil F.-receptorn keresztl tr:rik' amely klcsnhatsbalp az antignt megkttt antitest F._rgl;val. b) EZt kVeten az antignt a neutrophil granulocyta beke:e]ezi az libai segtsgvel. c) Az llbak eryms kzelbe kerIle<. sszeolvadnak, majd aZ antign internalizldik. d) Az internaliialdst kveten phagosoma kpzdik' s az emszts megkezd_
:'< a phagosoma membrnnal krlvett oxidzainak aktivldsval.
e) A specifikus s az azurophil szemcsk egyes|nek a phagosomval, kiL-irttik tartalmukat s kialakul a phagolysosoma. A fZit S
a granulumok tartalmnak kirlst degranulcinak nevezik.
274
9.FEJEZET
er,
Eosinophil granulocytk
Az eosinophil granulocytk a cytoplasmjukban tallhat
nagy, eosinophil, fnytr szemcskrl kaptk a nevket
.A
-specifj|.ws
kisz-
rszt
Basophil granulocytk
A basophil granulocytk a legkisebb szmban vannak jelen
a fehrvrsejtek k?Citt, azok teljes szmnak kevesebb
mint 0,50/o-t teszik ki
Gyakran tbb szz fehrvrsejtet meg kell szmolni ahhoz a vrkenetben, hogy egyetlen basophil granuloc.vt.
talljunk. A basophilok a neutrophilokhoz hasonl nagr sgak, s a_ nevket a cytoplasmjukban tv nagyszmu.
basophilen estd szemcskrl kaptk. A basophil ganulocyta kevsblebenyezett magja ItaIban nem lthat a
nagyszm' Szemcse miatt, de elektronmikroszkpban jo1
felismerhet (9.1,1,. bra). A heterochromatin rendszerint
perifris lokalizcij. az euchromatin pedig centrlisar:
helyezkedik eI. Sejtorganellumok ItaIban ritkn fordulnak el. A basophil granulocyta sejtmembrnja szmos F receptort tartalmaz, ahov az immunglobulin E (IgE) ktdik' ezenkvl egy specifikus' 19 kDa-os fehr1t a CD40L-r
expresszl a eIsznn.A CD40L kapcsolatba lp a B-lym-
.A
figurkat tartalmaznak.
szemcskben ktilonboz
de
9.FEJEZET
ffi
'&*
"reffi
Lymphocytk
A lymphocytk
ur 22s
9.10 BRA
Emberi eosinophil granulocyta elektronmikroszkpos felvtele. A mag ktlebe_
nyu, de az sszekt resz nincs a metszet
s(ban. A sZemCSk kisebbek' mint a basophil granulocytban, s a szemcse kevsbelektrondenz matrixban kristly_
szer test (Kr) lthat. M, mitochondrium.
2 000x. (Dr. Dorothea Zucker-Franklin SZivessgbi.) Bett. Eosinophil granulocyta
fnymikroszkpos felVtele vrkenetbl.
1
rik a plazmasejtek ltal termelt lgE-antitestet a felsznkon expresszId F.-receptoron keresztl. A kvetkez'
B00x
9!'e.n1i
\1
s az immunrendszeren
!9-
9ejt!ip!9t a nyirokszvetben
azonos a vrsvrtestekVel
A vrkenet mikroszkpos vizsglata sorn a "Lymphocytkra jellemz az intenzven festd, kiss behzdott kerek mag. A cytoplasma egy vkony vilgoskk szeglyt kpez a nag krl, benne nhny finom azurophil szemcsn
kvI ms sejtorganellum nem ismerhet fel. Transzmisszis
226 9.FEIEZET
A ur
9.11 BRA
Emberi basophil granulocyta elektronmikroszkpos felvte|e. A mag hrom klnll rsz formjban lthat, az sszekt hidak nem estek bele a metszS Skjba. A basophil szemcsk (B) nagyok S
szablytalan alakak. Nhny szemcsben
myelinfigura ismerhet fel (MF). M' m'tochondrium. 2 000x. (Dr. Dorothea Zucker_
Franklin szivessgbl.) Bett. Basophil
vrkenetbl. '1B00x
a Golgi-appartus ersebben fejlett (9.1"2. bra). A mitochondriumok nagyobb szmban tallhatk, ezenkvl polysomk' durva felszn endoplazms reticulum is lthat
a kzepes mret lymphocytkban. A cytoplasmbanlthat enyhe fok basophLItrt a riboszmk felelsek.
A lymphocytk osztlyozsa funkcijuk s nem a morfolgijuk Vagy a mretk.alapjn trtnik. ATJymphocytk (T-seitek) onnan kaptk a nevket, hogy differenciladasuk a thymusban trtnik. A'B-Iymphocytk (B-sejtek) voltak az elsk, amelyeket a madarak bursa Fabricii-
se
AT-seitek hossz Iettartam(lak, a sejt kzvettette immunitsban vesznek rszt. Felsznkn CD2, CD3 s
CD7 marker fehrjt expresszlnak' azonban a csoportostsuk a a CD4 s CDS fehrjkjelenltn vagy hinyn alapul. A CD4- T-lymphocytk CD4 markert tartalmaznak, s felismerik a major histocompatibility
complex II. (MHC II.) molekulhoz kotd antignt.
A CD8- T-lymphocytk CD8 markert tartalmaznak s
az MHC I. molekulhozktd antignt ismerik fel.
AB-seitek kiilonboz lettartamak, s a kering antitestek termelsbenvesznek rszt. A vrben Iv rett
B-sejtek lgM-et, IgD-t s MHC II-t expresszlnak a felsznkn. Specifikus markerk a CD9, CD19, CD20 s
a CD24.
Az NK-seitek fejldsnk sorn arra programozdtak,
hogy bizonyos vrusfertztt s daganatos sejteket elpuszttanak. Az NK-sejtek nagyobbak, mint a T- s a Bseitek (kb. 15 pm tmrji'ek), s vese alak magjuk
9.FEJEZET
van. Az NK'sejteket a nagy, fnymikroszkpban ltha-
szemcss
A T: s a B-lymphocytk nem klnbztethett meg egymstl a vrkenetben s a szvettani metszetekben, felismerska sejtfelszni markerek s receptorok specifikus im-
munhisztokmiai festsvellehetsges (Isd ks'bb). Az NKlvmphocytk fnymikroszkpban felismerhetk a nagysguk, a mag alakja s a cytoplasmban lv nagymret
szemcsk alapjn, azonban pontos azonostsuk csak a specifikus markereik immunhisztokmiai festsvel lehetsges.
A T- s B-lymphocytk klnbz
expresszlnak
felszni markereket
I Ar, 227
cytk antitestet nem' de az egyes sejtekre jellemz fehrjket, gvnevezett T-sejt-receptorokat (TCRs) expresszlnak, amelyek a sejteknek a thymusban trtn rsesorn
egy jl krlhatrolhat stdiumban jelennek meg. A felszni molekulk kzvettik s felerstik a T-sejteknek azt
a specifikus funkcijt amely szksges a targetsejt felsznn lv antign felismershez s megktshez.
Az emberi vrben a lymphocytknak kb. 60-80%-a rett
T-lymphocyt a, 2O-3O%o pdig ..tt B-sejt. A lymphocytk
kb. 5-10% a nem expresszI aT- vagy B-sejtekre specifikus
felszni markert. Ezek az NK-sejtek s a kis szmban elfordul hemopoietikus ssejtek (lsd ks'bb). A fentebb lert
t.';
9.12 ABRA
Kzpnagy lymphocyta elektronmik-
ffi
1a
mag behz-
2?s 9.FE]EZET
o
A ur
Iv1onocytk
A monocytk a mononuclearis phagocytarendszer prekurzor
sejrjei
ztt aIegnagyobbak (tlagos tmrjk 18 pm). A csontvelbl a szvetekbe jutva a mononuclearis phagocytarendszer ktilonboz tpusphagocytl sejtjeiv differencildnak, gy ktszveti macrophag (histiocyta)' osteo-
i;}*Y#l.,,n :l:t
$.r,*9"
t*
r.
l.' '_*'
rr' P"
,HT .
=,'
-i
',,t
*,.-o'
ffi.tJ)'r
#.&*.
* v.
a*!
'-s'
ilii.;:l:.+_,'
#*..'i"
j:.fr':i.
9.13 BRA
rett, emberi monocyta elektronmik_
roszkpos felvtele. A mag ersen behzdott' szomszdjban lthat es/ centriolum (C) S a Golgi-appartus (G). A kis, Stt
szemcsk azurphil granulumok' amelyek a
sejt lysosomit jelentik. A kiss naglobb s
kevsb elektrondenZ profilok a mitochondriumok (M). 22 000x. (Dr. Dorothea
Zucker-Franklin szivessgbI.) Bett. Monocyta fnymikroszkpos felvtele vrkenetbl. '1B00x
9'FEIEZET
1 Ar, 229
wl*KLffie$ffixKK
A thrombocytk a csontvelben talIhat nagy, polyploid sejtekbl (olyan sejtek amelyeknek a magja tbbszrs kromoszmagarnitrt tartalmaz), a megakaryocytkbl szrmaznak (9.14 bra). A thrombocytakpzds
sorn a cytoplasma perifris rsznthrombocyta demar-
i:#:i}:-.i
LP.
EA:.
f':.,F*i
9.14 BRA
-."
- -]'__a rSz]ete: d
'=
'.
?3fi g.FEIEZET
Aur
. Perifis zna.
g1nak.
trukturIi s zn a. Mcr otubulusokat, actinf ilamentum,, kat, myosint s actinkt fehrjket tattalmaz, ameh-e .'
egy hIzatot alkotnak s a sejtmembrnt stabi1izI1;':
Kzvetlenl az actinfilamentum-hlzat alatt egy 8-lmicrotubulusbl Il kteg tallhat, amely a membrnna1 prhuzamosan helyezkedik el, s fontos Szerepe \-al
a thrombocyta diszkoszformjnak megtartsban.
organellumzna. Ez a terlet a thrombocyta kzep:.
S
Periris zna
sejt-
membrn
glycocalyx
Organellum-
Strukturlis zna
.
microtubulus
actin
myosin ll.
zna
gIikqgn
..
l"-granulum
(lysosoma)
..+
glikogn
cr-granulum
mito-
chondrium
-granulum
Membrn-
rendszer
nyitott
csatornarendszer
denz csatornarendszer
9.5 ABRA
A kisebb, denzebb
s kevesebb
szm-granulum els-
kerings helyrelltdst.
ban a megakaryoc}tk durva fe1szn endoplasms reticulumnak maradvnyat tartalmaz elektrondenz anyag
talIhat, amely kalciumionokat raktroz. A DTS-ek lumene nincs kapcsolatban a felsznnel, azonban a thrombocyta belsejben a ktajtacsatorna sszeolvad. Ezeknek
szably ozsban.
Amikor az r-
a szveti
srls
sebgygyulst.
nya, amely nem vesz szta megakaryocyta cytoplasmjnak feldarabolsban. Az oCS-ek a sejtmembrn bet-
%p
, f-*
&
f, fl4 ffi
p#{
ffi
SBS
A haemopoiesis vagy vrkpzsmagban foglalja az etythropoiesist, a leukopoiesist s a tbrornbopoiesist (9.4 tbla). A vr alakos elemeinek lettartama limitlt, folyamato9qn t9rmel{dng\ s pusztulnak. A emberi vrsvrtestek
(lettartamuk _120 nap) s a thrombocytk (lettartamuk
A magzati let sorn mind a vrsvrtestek' mind a fehrvrsejtek a csontvelben trtn fejldsket megeIz
amely
232
e.FEJEZET
1Ara,
,r'
\ Er,r',/ \
\
Multrootenctalls
Multipotencialis
i;ilffi H,",
lvmnhnirl ncccit"
\\
@ CFU
----------------
progenitor
#
@ CFU
@..........>
B-selteK
Progenitor
@/
l*.#*\
;;bd;'*l'
Erythroid CFU
@'nffi**'
t\
T-sejtek
(CFU-E)
-ffi
*
Erythroblast
/ .*,----a@
n"ut.opiiru'cru-c'
\ l/ n:irt)\@@( @#@
lr@-
(cFU-GM)
MuItipotencili'
\\ Eosinophil
CFU-GEMM)\ \
myeloid,,osselt"
cFU
(CFU-EO)
PlasmasejtekB
Erythrocytao
ffi
(ff""W
.(@
\e"
"VJ
NeutrophilB
,41."--
@9
Monocyta
Macrophago
EosinophilB
\'@_@
Basophil CFU
BasophllB
@@
(cFU-Ba)
Megakaryocyta CFU
(cFU-Meg)
oA
Megakaryoblast
_______>
Megakaryocyta
*ffiY;w
ThrombocytkB
tb]Zatban a pluripotens Ssejt, a mUltipotencilis coloniakpz sejt (CFU) s a progenitor (elKtelezett) cFu-sejt kutatsnak legjabb elmlete
lthat. A cytokinek (pldUl a haemopoietikus nvekedsl faktor) hatnak aZ eryedi sejtalakokra a folyamat brmely pontjn, Vagy es/szerre tbb
sejtre is az els ssejttl kezdve az rett vrsejtekig s ktszVeti sejtekig.
urett,
funKcionl Sejtek a Vrben, csontvelben Vas/ a ktszVetben.
-9.
.q
o
o-
o
E
o)
(d
1234567
terhessgi hnapok
89
szults
9.7 ABRA
A haemopoiesis dinamikja a magzati letben s a szlets utn.
9.1 ABRA
A haemopoiesis hepatikus stdiuma. A haematoxylin eosinnal festett magzati mjban jl lthat az aktV haemopoiesis. A kis' kerek
kpletek nas/ rsze a fejld erythrocytk maga. Jllehet az brn
nehZ felismerni, ezek a sejtek a fejld mjsejtek s a sinusok fala
kZtt
tal|hatk. 350x
n vrkpzsmonophyleticus elmlete
A Vrkp!smonop.hyleticus elmlete szerint
elemei egy kzs
a vr alakos
ssejtbl szrmaznak
Mint ahogy azkorbban lersra kerlt,.a PPSC a haemopoiesis kiindul sejtalakja. Az ebbI a sejtbI szrmaz
utdsejtek a CFU-GEMM vagy multipotencilis myeloid
szervekben fejldnek. A haemopoiesisben rintett szervek idbeli sorrendben a kvetkezk: a korai embryonIis letkorban a szlkhlyag,
a terhessg msodik trimeszterben a mj, a harmadik trimeszterben
pedig a csontvel. A lp mrskelt fokban vesz rszt a vrkpzsben
a msodiK timeszter alatt. Sztjletskor' a felntthz hasonlan, a vrkpzsa csontvelben trtnik.
trnyba.
v:svrtestek
234 9.FLIEZET
Aur
OE
99p
+
-i-G*
;x
55 X'98,=
U' c
'=!!|=s;]
j.
a:6
o;io
r'3R
"sE Eg=EE
E3 .]nyi
ro
Vt
;o
99
G
c qPm
U M
ML
a aF
y=-.,')9:
9ii9s:9P
6+<
Or...
.=
'o
h:#e
o c 9-
!i
6!?:oGX
lz'):>tra
/o U L;.'1
ru
=-E
o^
6 CrO
.:
o
e
NP
x^ b@
>.
vo
Ey
oo
.;Grc
lotr o-
o
U
X3!r*
904;
r'7
Ssus
.tro
F=
<..tu
u
N
a
.o
C
U
Ea
'tX
4.=
J
6
qllv
^
u o E
=
:cnl=arc*^:^
:o-o
P:=5
t!
lt
(J
3l
oa
'-cm:,h
'' F Y a * "
cv
J'ru
v>
') o
!
-:,9
L_
'i*yoEtr'E
>: x o @ \/
ol
OO
Ol
yL
.-l
6,cl
ul-!
>rl.Xl
9lir
OIN
Ol^
>i:
E|i
--
E-oa
;3i
A=-,="z'=
;* ; *
o 1 ! ; s
= #E E
"
a=
a5E
E*
<'z'z<
\-z!z.@
ru
ro
ou
o
'6
o-oY^
90q:Y=r
=-
qotqjcl
=i
.cl i]
!9''RoJ -l .a b: al ;+
otryto
_o!-4E+
ol<-l o<oi
EI
rol '
4..L.
,q
-!
o.o
=
i- v)L
dtN
=
Ln Ul
ol wl
!
: cl o
I ! OJ
N !'{,.
q r
^
=-u{o
o J .q
E
o
G
o -L,
6
E E
'o
E
+
o
o
"-,
r=
c+
:@
u:=
o !!
u
ii c
".!!
6 =:rEiE;frx
o
E
o
.o
:C4'u;ooq
::!9xu.=4rc>Y
< < ro E ro !o o
.
c0'
E
:J
ro
Io
lz
EG
E
E
EI
(g
)r
'=o
''
.O
E
l
o
o
o.
'7_
t-
E
E
(t
E
Y
B
9
Bd
!N
--_
G i.
=
|'
l--n
L- 9
tr'
L'
oJ'
ta
ro
o
qJ
o.
S.!'oh
i-J^X===
:o
oYiH
;
E
PE,:t
Eg
o!
.t-NN-
H E:
v>
N
t
dr
s;E 8"
g PE
,,'-
E5
EpEpF
g=2g=8 Et 9
B2,2;
r:
E eF=
. -
'--
H8 X
>]j
o.!
CLo
v L
O.X
.E }
9,il
B'H H s t E .
aE.:
,^
-o
i.v.\;-
6ii
r
!.9
lu+
HE.
.='E
o:o
firo<}tso,.=
ul
,^ rc
tu
.rcc
dv
gI:;i
9.*Yb bv
5>AaaEt
-F,
oXyFE
=
<
E99xi
>==oaEFotol-
c j !:.;i
\o
E
N\
fr<]
.o
Epo.
Z=,
E.
q.
il?
!:o
J!a
,oo
ofu
oo
N
Str
-r.)
2p
:6- .=.,!EEIE=!:
'=;-ri
-tp=
-sQHi,E 1c
-ag3
gs
Eg
XEB;
.to'9xb:'b,}
'":i:* H o :
!tr*)*'9;v
^-;
ao-tr-> EEtrd
Y
;D
:o!
):a
<;
,C
9E
*-
Ao':tr-iYN
z....
o
6 U -. ,
ii*:!
ENi
's9
gB:=sFEe*H
E5ipg$e!
= EQ=z _E=
iF1
ao;toEofrroo
..
Z.
:o9
oo
-o ii
!)e
uu
'E@
:oN]
rz
9:
-c
E
i
E = '
ii"" f,o e
O E:
*
o
]
9l F= =E :
; E:
}
OE
E9iE
g;_
_E
*e
E.-E^ggHsE-_E'EE
'pi 'P-q:
i;;E-
4Ec-yp
i9 E =*E,.taaE
EEEi'
=
$Eeix;;E-Ep==e
s;= i H - *
v:
E
E
'
=fi
^:
;9
=
o'=
E+
bgfrTa: ,a|'9"'.{E E EElJ-tii-as E'g-E
g
:
=E
B
EEE
s-v
}io,.=
!xy<':t
it;:;E=ga
<fN=E
......
b.
tb'.
EEtsb.
'j.YN
'...#
<v
E-B'
IJJ
!o
'!
iE
.
F
oY-6
-:
tso-*E-
OJ
o
.
ca
.o
N:
ooo- 9
owcc
a
F
y!J
'=
,^
;9E6-Xi^':o
>t *E = >!
a'.L.
.@
_=
.o
ruY
-,^ zei
i'Eg E!
->>5=!9x
2
r
=I
IL
,!-
a
p
ro
'd
a
r
o
o
o
!
tI]
!
udr
'
.0J
o
.U
E'xU'=oN>V
Y{GErc!fufu
oo
H'.r-
qO
rE
6
q
ro
=uE-.ix
o;=o'-ati.l
o:oa;oE'oo
:>,
E
E6
(J
\)
ou
o)
#
-c
.-.=*"omr.!
-oo.!:!
Or,a9-.
E
E:=6
!
==',=_Fo^val'
_9
_11-oYu9zYa
E6
',^
?, 3_9 3
..
-1 n--"; n!"'!- - :,
':i"" -; :v;-f
'.
r} "i l ?:
_ _.
} ; ;Ji1.
t- $'';i
i'
'
:r ,t:*.,3: r,Y: :as;;:
._ :#:{'a
- ' .r.r" _" ".f
*$#1' '
myeloblast
I
ffi
proerythroblast
ffi
ffi
I
basophil
erythroblast
eosinophil
myelocyta
colychromatophil
erythroblast
*;
:
ffi
W
I
neutrophil
metamyelocyta
eosinophil
metamyelocyta
basophil
myelocyta
ffi
I
ffi;:T&
ffi-*
WW
basophil
metamyelocyta
rhochromatophil
erythroblast
normoblast)
+
'
'i.
.{
romatophil
erythrocyta
'eticulocyta)
:,; "vch
stab neutrophil
+
::
:'y.throcyta
neutrophil
ffi W
eosinophil
basophil
9.18 BRA
23 9.FEJEZET
Aur
a polychromatophil
erythrocytkat reticulocytknak
(a gyakorlatban ezt a nevet hasznIjk) nevezik. A kering vrben normlis esetben a reticulocytk (az jonnan
kpzdtt erythrocytk) a teljes vrsvrtestszmnak kb.
1'-2%"-t teszik ki. Abban az esetben azonban,ha az erythrocytk fokozott temben lpnek be a keringsbe (pldul
a vrvesztst kvet fokozott hemopoiesis esetben)' megn a reticulocytk arnya.
Az erythropoiesis kinetikja
a proerythroblast
_A=
vltozatos: vagy teljesen lila rnyaIatit' vagy egyes terletetn rzsaszn (acidophil), mshol bborszn(basophil) rgik ismerhetk fel benne. A magja kisebb, mint a basophil
efythfoblast s a durva rgs heterochromatin szemcsk
miatt sakktblra emlkeztet, ami segt a felismersben.
Az orthochromatophil erythroblast magia kilkdben
van
dophilen festdik (9.1'9. bra). Magja kicsi, szerkezete tmr s intenzven festdik. A sejt alig nagyobb, mint az
rett erythrocyta. Az orthochromatophil erythroblast nem
kpes osztdsra.
Amikor az orthochromatophil erythroblast magja kilkdik, kszen II arra,hogy a csontvelsinusokba bekerljn. A sejtben mg tallhat valamennyi polyribosoma,
amelyek hemoglobint szintetizInak. A polyribosomk
miatt az egybkntacidophil festds sejt cytoplasmja
enyhe basophilit mutat, ezrt' ezt' a se1taIakot polycbrornatophil erytbrocytnak nevezik (9.2.0. bra). Az jonnan kialakult erythrocytkban a polyribosomk specifikus festssel mutathatk ki, amellyel a csoportokba rendezdtt polyribosomk hIzatot alkotnak, emiatt
9.19 BRA
pos felvtele. A Sejt ppen a mag kilkdSe e]tti stdiumban lthal. A Cytoplasma egy Csoport mitochondriumot S apr vacuolumokat tartalmaz kzuetlenl a mag alatt. A hemoglobin miatt a
Cytoplasma relatVe elektrondenZ. A cytoplasmban lv finom elektrondenz szemcsk a ribosomk' 10 000x. (Dr. Dorothea Zucker-Franklin szvessgbl)
9.20 BRA
pos felvtele. A mag mr nincs jelen a sejtben, amelynek szln jel:gzetes rojtszer cytoplasmanylvnyok lthatk amelyek kzvet::l a mag kilkdse utn alakultak ki. Mitochondriumok' korai s
.,'esoi endosomk, valamint ribosomk lthatk mg a felvtelen.
_
500x (Dr. Dorothea Zucker-Franklin szvessgbl)
A lp, a csontvel
s a mj macrophagjai phagocytl-
erythrocytkat. A bem
cbinszintzis sorn. A maradk hem rszlegesen lebomki belle, ami albuminhoz ktdik,
:ererl a vrbe, s a keringssel a mjba jut. A mjban
.::,njugldik s bilirubin-glucwronid formjban kiv:sztdik az epvel s bejut az epehIyagba.
< s bilirubin alakl
'{
e h
A promyelocata magja nagy, gmb alak, cytoplasmjban azurophil (primer) szemcsk vannak. Azurophil
szemcsk csak a promyelocytban keletkeznek, a granulopoiesis tovbbi stdiumaiban nem jnnek ltre jabb azurophil szemcsk, ezrt az egymst kvet oszlsok sorn
az azurophIl szemcsk szma fokozatosan cskken. A promyelocytnak nincsenek altpusai. A neutrophil, eosinophil
s a basophil vonal elklnlse csak a kvetkez fzisban, a myelocytn1 trtnik, amikor megjelennek a specifikus (szekunder) granulumok, s a tercier granulumok
kialakulsa is megkezddik.
Ha a bi|irubin konjugcija vagy a mjbl az epbe trtn kijutSa gtoll, vagi az epeutak elzrdnak, a bilirubin visszajut
23E
e.FEJEZET
A,a,
A granulopoiesis kinetikja
A granulopoiesis sorn a sejtoszls a ksi myelocytastdiumban fejezdik be
A granulopoiesis mitotikus stdiuma krtilbeliil egy htig tart. A postmitoticus fzis, a metamyelo cyttI az rett
granulocytig, ugyancsak krlbell egy hetet vesz ignybe. Az az id, ami alatt a kering neutrophil segmentek fele elhagyja a keringst, kortilbeltl 6-8 ra. A neutrophil
granulocytk vletlenszeren lpnek ki az rpIybl a pe_
rivascularis ktszvetbe. Vannak olyanok' amelyek csak
nhny percig tartzkodnak a kering vrben, msok akr
16 rg s'
A neutrophil granulocytk
a ktszve
apoptsissal elpusztulnak'
vagy tbb stdiumra is hatnak, befolysoljk a sejtosztdst, a differenciIdst vagy ms sejtfunkcit. Ezek a fak-
torok kInbz
sejtekben termeldnek, pldul a vesben (erythropoetin), T:lymphocytkban (IL-3), endothelsejtekben (II-6), a csontvel adventitialis sejtjeiben (IL-7)
s macrophagokban (utbbiak a CFU-sejtek a granulocytk s a macrophagok fejldst szablyozzk)'
A c1tokinek izoIIsa,karakterizIsa s ellltsa a biotechnolgiai ipar egyik f tevkenysge.Ezeknek az anyagoknak a klinikai tesztelse az emberi megbetegedsek kezelsben megkezddtt. Tbb hemopoetikus s lympho-
cytokinek
Jells
Termeldsi hely
Target
ulocyta-macrophag
colonia stimull faktor
GM-CSF
T-sejrek,endothelsejtek,fibroblastok
G-CSF
Endothelsejtek, monocytk
Monocytk, macrophagok
endothelsejtek
Vese, mj
CFU-E, CFU-GEMM
Csontvel
CFU-Meg, megakaryocytk
c i"an
Granulocytacolonia-stimu|l
faktor
Monocytacolonia-stimull faktor
Erythropoetin
Thrombopoietin
inteferon-y
interleukin-
M-CSF
EPO
TPo
IFN-1
IL-1
interleukin-2
tL-2
CD4'T-sejtek
interleukin-3
IL-3
CD4. T-sejtek
interleukin-4
lnterleukin-5
inter]eukin-
interleukin-7
interleukin-B
interleukin-9
interleukin-
10
interleukin-11
lL-4
IL-5
lL-6
IL-7
lL-B
lL-9
IL-10
lL-11
cD4'T-sejtek, hzsejtek
CD4. T-sejtek
Endothelsejtek, neutrophilok,
macrophagok, T-sejtek
Macrophagok, endothelsejtek
T-sejtek, neutrophilok
CD4. T-sejtek
Macrophagok,T-sejtek
Macrophagok
macrophagok' hepatocytk
'Haemopoieticus cytokinek coloniastimull faktorok (CsF), interleukinek s gtlfaktorok. Majdnem mindegyik glycoprotein, ery kb. 2o kDa-os bzikus polypeptidinccal. Majdnem minderyik hat ssejtre, coloniakpz sejtre (cFU), elktelezett sejtre, rben lv s rett sejtre. Ennek megfelelen a targetek inkbb target
vonalak, mint egyedi target sejtek.
1l-
A monocytk fejldse
kijutnak a szvetekbe' ahol macrophagokk differencildnak. Az ezt kvet lettartamuk nem pontosan ismert.
A monocytk a csonwel'ben fejldnek ki egy olyan haemopoietikus ssejtbl (CFU-GM), amelyikb1 monocyta
vagy neutrophil granulocyta alakulhat ki. A CFU-GM monocyta rnyba trtn talakulst a GM-CSF, azIL-3 s
a M-CSF stimullja. A csontvelben lv monoc}ta praecursorok a monoblastok s a promonocytk, A gyofsan
genitor sejtek tartalkt kpezi. A CFU-M sejtek monoCytvtrtn talakulsa kb. 55 rgtatt, s a monocytk
a kering vrben csak 16 >attzkodnak. Ezt kveten
A megakaryocytk fejldse
ry!|rombocytk is a multipotencilis myeloid ssejtbl
egakaryocytv
dif
erencil
ik
:4{i
e.
FEJEZET
J a,a
m..t.
thrombocytaszigetek-
Lymphopoiesis
A multipotencilis lymphoid ssejt (cFU-t) is
csontvelcji eredet
fo.lymatosan proliferlnak a perif'P,nyirokszervekben,
".lymphocytk
ris
kialakulsui a csontvelben trtnik. A multipotencilis lymphoid' ssejt (CFU_L)
azon
utdsejtjei, amelyek T-sejt rinyba diferencildtak
a
csontvelt elhagyva a thymusba kerinek,
ahol elnyerik
a vglegesen differencildott jellegk.t
1:. fejezetj. tnnen a kering-sbe -jutnak, ahol-hosiz
lettartam kis Tlymphocytakent vannak jelen. Emlskben
azok a sej_
tek, amelyek B-sejtekk ifferenciId.,uk
b,r.r" .q,rivalens szervekben' gy a csontvelben,
"
a blfalasszociIt
nyirokszvetben (angol elnevezs utn
rvidto. GALT'
s a lpben nyerik el vgleges differenciltsgi
llapotukat. Emlsb.' u .r.,'tu-.lJ lymphop.i.'i'
elsdleges
" ,;r.t'tn.
helye, ahol a maggal rendelkez
:oz-u ty--
phocyta.
A
lymphocytk prekurzorait a csontvelb
en tranzi.
\::
cionlis sejteknek nevezik. Ezek kiss .'ngyobbuk,
mir't
abban
"\1i'y.sejtorgane11u*. ugb"'' ii,.ori, La.unyan festd
chromatinhIzat talIiat. ,
emberi
csontvelrl nincsenek' szmadatok, az
^,
egereke n vgzett
ksrletekbl gy gondoljk, hogy
kb. 108 kis
";p";;
lymphocyta termeldik. A ]ymphcyta
r..r.tt*sneks
differencildsnak
rsz1etes ismertetsre.
"
foly"mat"
n. irir.rtben
kerl
we
ffisffiruYwffi&_{$
rett sejtekk.
bejussanak a keringsbe
#eg ".roph"-
n, .gv.,
i'
el.
,'-'.-
9.FEJEZET
ur 24$
sinusoid
endothelium
haemopoietikus
kompartment
Zsrsejt
fehrvrsejt
thatolsa
a megakaryocytn
sinusoid
stnus
arteriola
sinusoid
adventitialis sejt
endothel
erythroblastsziget
9.21 ABRA
ez aktv haemopoietikus csontvel vzlatos brzolsa.
Lthat
:hrombocytkat a sinusoidokba rt megakaryocytk. Ezeken a he;'eken a lamina basalis vkony, s azokon a helyeken hinyzik, ahol
: ,rr alakos elemi bekerlnek a keringsbe. AZ adventitialis vagy re-
gakaryocytk ugyancsak a sinusoid aInak kzelben tallhatk, s gy a keletkez thrombocytk kzvetlenl bekerlnek a vrramba az endothel nylsain keresztl.
_\ granulocytkat tartalmaz szkeka sinusoidok faltI
lvolabb helyezkednek el, majd az rett alakok a sinusoidokhoz vndorolnak s tlpnek azok aIn'
A csontvelnek az a rsze amely nem vesz rszt a vrkpzsben elssorban zsrsejteket tartalmaz s a zsrszvethez
hasonl megielens
16.
JELLsEK
nyilak, vrlemezkk
s metszetben a
alak, sejtmag.
cytkhoz hasonlan, vilgos, kiss szrks vagy kk rnyalattal A cytoplasmban itt is jelen uurr.'uk az azLlrophil szemcsk. A lymphocytk s a monocytk az agranulocytk kz tartoznak; ltalban nincs a cytoplas_
mjukban szemcse. A magjuk nem lebenyezett, br a
monocytk magja nha behzdst mutat (6. bra).
Ezen tulajdonsgok alapjn megktilonboztethet< a
9.FFIEZET
e.
.*,"
-J'd .-;]*:
i) ","1
*.
***p*"6n;pe "5-o't"4,
, :: *'
. .'1t.f;* *
-*a' ^ ,,"#
",
":"3.
***qJii "
;,
p??q:,:
- bi
ur ?,:3
'"
%%W*
%.-{*.-""
''qff#;1&gl *
%#*-*
*b*-.x-*p.u- {w
j,r'*,-..",:: tFg. ffJ}..r ,,ffef
:'.5u^F=*;*5 **1'=.*-**'*5: Tru 'T*$-ui'
fui'-,3: .- *t.
-'-#
-I***** fu3u#**&*
-ffff
q.ge#_-*e6y{s&& 3
tr'**, l^e**#=;#-"
*"*+'.",.ffi-.ett
K*
"e*
"Xdffe*5-ffi*q1_3#ffiffi
*-?*_'
'xy*-,*-5f' *a,';u*#"fu"*iB
g*-*:-e";r"
"a.
'_'r
3,-e*'}.$$x,,j* _
al:
:r-e}.-*s;#t
] 'r.**'S5*':l '-_, '" "'''-: i't':*i-:
': -."],
;'
o**il**"L*P,*'"1 _*,.u*'#::']f
Tff
ffi '#& -"ffi tr %
ffi ej--d T
# &*#"-q@:%e$% u**ffi%#*#
e'p'e-&f
-;
"
ni % ff
kx ,% &'&q;;
E#.rffiW'.sry -ry-'*$"*,..qff*d$- ;,,''
-*ff*ed'-ryff'{-:l*-{J
oi"p#u*-
**uma * %&
uu;
]**'*t *
.7-:1.-|q.,1u"o},".],:,l,*'"'. ,'' .'.
n'u"
w="* .*#ff;fu*ff?f
',*",
,
y **Ie= .Yt? L'm:-,#*i*: ry'.*- * i,--, ;l_"* -* .T;,;1 &;*j;
;.
],'
g- -.B- # ?"$i*- Pd:er"'r
,t
i,--:f
"'.
*i
11
$u
r,
'},;ffi.
d":i'
.$*#**;.ou*:*'"}p}#
x&&.*
':
*-s*"&#
&'.&pwe"**-ff_*.**,'*,*{-,*"}l:"'-]*',
-''rs'l'r'
yK*.#
#ffkw -%ffi,,,''"0'll11
ffi,,,,,,,p@l
u
e&#F' %# ffi!ff
's %ilm
* -s
o
B'
#
'lffilg'"''l""
%*g'*
'8
ffi
.;
ffi_?'
ffi
e{ *--e.
W**x
ffi,.e-
to
ffi,
W;
$'
x.Llillltll|
;--re
t@%ffiffi*;i
Wto..,:il.,,.,,
W'*''',
wi1&",'**liiil]l]:i],.
W::W.
::3c':itu t'
&,,ffi
*ffiffi$ffi
*:'% W
la.
:,ffi
,i%xx*$
ffi ,.
',ffi
r]*q
o'J'' ffi
lll
7. TABLO. GRANULOCYTAK
A granulocytkra jellemz a Iebenyezett mag s a cytoplasmban Iv jeIlegzetes festdst mutat szemcsk. A perfrisvrben hromfle granulocyta tallhat: neutrophil (polymorpbonuclearis granulocyta' segment) granulocyta 55-60", eosinophil granulocyta2-5" s basophil granwlocyta ami kevesebb' mint 1%. Mindegyik garnulocyta
kilp a keringsbl, s specifikus funkcijt a ktszvetben ltja el.
Az aktv phagocytosisra kpes neutrophil granulocytkban specifikws s azurophil granulumok talIhatk. Az azurophil granulumok lysosomk, a specifikus granulumok bakteriostatikus s baktericid anyagokat tartalmaznak pIdul a lysosimot. A srls vagy ertzs helyn a neutrophil granulocytk aktv phagocytosissal bekebelezik a baktriumokat s egyb idegen anyagokat, s passzv phagocytosissal a szvettrmelket, a vrsvrtesteket s a fibrint.
Ennek a folyamatnak a sorn szmos neutrophil granulocyta elpusztul. Az elpusztult neutrophilok s baktriumok
alkotjk a gennyet. Az eosinophilok szmos nagy specifikus szemcst tartaImaznak, amelyekre jellemzk a krisztalloid testek, amelyek ruajor basic proteint tartalmaznak' ami az tntenzv basophil festdsrt felels. A szemcskben
talIhat mg histaruinase s arylsulfatase. Ezek az anyagok mrsklik a gyulladsos folyamatokban felszabadul vaSoactiv histamin s a slou-reacting substance (SRS) of anaphylaxis hatst. Az eosinophil granulocytk nagy szmban megtallhatk a krnikus gyulladsok s fertzsek helyn, s szmuk jelentsen megemelkedik allergis s parazts megbetegedsekben. Az eosinophil granulocytk phagocytIjk az antign-antitest komplexet.
A basophil granulocytk specifikus szemcsi hidrolitikus enzimeket, heparan swlpbatot, histamint s SLS-I tartaImaznak. A szemcsk intenzv basophil festdse a heparan sulphat anionos termszetnek ksznhet. A basophil
granulocytk immunglobulin E-t ktnek meg a felsznkn (ezeket a plazmasejtek termelik). Ismtelt antignexpozc hatsra specifikus antitestek kpzdnek, a basophil granulocytk vasoactiv anyagokat termelnek, ezItal rtgulatot okoznak, ami a hypersensitivitsnak s az anaphylaxis reakcinak a ksr jelensge.
1-. bra. Emberi Vrkenet, Wright-fle fests. 1800x
A neutrophil granulocytk a vrscsontvelben fejldnek olyan sejtekbI, amelyeknek kerek magjuk van.
A fejlds sorn a mag alakja szegmentlt vagy lebenyezettIesz, az rett neutrophi1 granulocyta magja tlebeny is lehet. A lebenyek szma s formja sejtenknt vltozik (1. s Z. bra), emiatt a neutrophil granu-
locytkat gyakran nevezik polymorphonuclearis leukocytknak. Fontos megjegyezni, hogy minden sejtben
csak egy mag tallhat, ahol mindegyik lebeny sszekttetsben van egy msikkal egy vkony, maganyagot
tartalmaz hddal.
A neutrophil granulocytk tmrja 9_1'4 pm kztt
vltozk. A szemcsk mrete 0,1'_0,4 pm tmrj,a
festdse vIt'ozatos, azrkk, vilgoskk vagy lila. Br
a neutrophil granulocytk specifikus szemcsket tartal-
244
qEtrffi
.
%.a
#ffi*
%-*# *%
wr
kffi&.
u-u,w#3
%"s'
gre
ffiB effi
fu*
** ffi.&,,
-"
*&*
6eW:
"w ffi-l:]ffiw# Kwffi
& ff ffi.ffi
ffi%
s- &",M *ffi#PwffiY&ffirc
&*qffi
%:rJffi #
& -6 f*-e
.1
:&
:e'
r".'&
'I&
#'
1ry,.
-e-.e
ffi
wYnffi
w#
K
ffil'-.ffi
.'&r-"d.&jffi"l.ffi.M&
4'i:q **
.
&
r
s3*&'
51_&i**js&a-&:
:.ry**#
'&f
-ffit
"ffi.*affi
ry'_&' *ffi
.
-'.e.
ffiffi"
wJ:#-&'{e$ffi
WW
*sffi*w"
.4.
lil ffi|.sbii1* ?
ffir"
"i;s *F*
q*|*"
&.#-ffiq
?x ;#
-a
*$tr. ds W.
ffi
jr*{
&-!
;p?
"%' #e'$s@
ffi
#'
ffirffi
ffilrffi
ffi-ffi
-*-
ry
ffi*&
ffi
&- "#
w-
1#
.K ffiffi
*:?;s"!i*6r
'qffiffi
ffi
-&*#ffi
-:iW
*n
e.Mup1*r
;*i*ulffijlffiffi'ffi&
Ss*ffi *
*qnx*'.@ijffiffW* #S*W
#tr.% aw; ^ & . **ffi #ffir ffis"
&*ffi
Y !ffi*;w
@
..
:-ffiffi
-ffi
ffi*ffi#
*%*#***ffi
e_
'q
1W *
'
%
]**:
*e,*'
'
*$
.d*# 'q*@
*5e
Wfu$ffi
'
ffi
ffi'"ffi
w'*ffi'
ffiffi
*-
j6ffie
ffi
&,.':-?"ffi
ffi{"'.e#
%& ffi
}*&xji$s'
W'&" 1&
ffi
ffi
&.
#t
'&-''
rffi
i#
i##ffi
w
w"
^ "*&
w$*ss*&
-#
ffil,r.lt
'W&il]]],:::
**.;*xa#Kj}-
.re*'
ffi
w T
#.F,
.*&*%***ff
ffifu'#'W'
-ffi:-i#
,ixih,, ffi@
&ffififfi'b{x@
Wl:,,lrl
ffigr**ffit'lill
W
W
,S.l$S$ifrS$&&.:tll;,.,,,r-*
-'{{:5 *w$&siii]]]ilB&j&&ffi**ffiffi'
,&,
/"#"
,W'
q&W
ffi
W
ffi
*,*
ffi
ffi
,ww %i
-ffi{!s&
ffi*r
"&
ffi"
w.&* @
*ffiffi.
'
$x*:srtsx*w*ff
269
ia:::::r:
'
sszefggsei
269
sszehasonltsa
e,a,sy-.,/ '*r'j*f q*
J*. "? x"pf*:a,Xgr,.3,d,i,.{ '-: ".'r-!/
'$' -*"" ",/ d'j':"''"u'q "i'"": i ::\ # { }; '\:-"".^.".',
S*.-A
1t
ns msxre,["Ytr-&s,q
Lz
lamint a bels szervek mretnek s alakjnak megvItoztatsa. Ezt a szvetet specializIt, elnylt, prhuzamos
nyalbokba rendezett sejtek jellemzik, amelyek elsdleges
Szerepe az sszehzds (10.1 bra).
1,4.{:
270
A myofilamentumok klcsnhatsa
felels az izomsejtek
sszehzdsrt
t
l
" lr'r
1.i,. rrr
:.:::::::-i.::::r.cai:.::rr.
::::::::::i::1ii;::::.:!r'
rll
hasznInak.
Kt tpust klnthetnk
el:
10,1 BRA
meghaladja a kp mrett. A rostok klnbz vastagsgnak ltEZ nagyrszt a metszsi Sk miatt )that tgy. Firyeljk meg a
::anak'
248
10.
FEJEZET
lzomszuet
azonos a vztzommal, de csak a lgyszvetekben tallhat meg, azaz a nyelvben, 1aatban, a diaphragma
lumbalis rszbens a nyelcs els rszn.Ezek az izmok alapvet fontossgak a beszd, Igzss nyels
folyamataiban.
o A szuizom olyan harntcskolt izom' amely megtallhat6 a szv alban s azon nagy vnk bzisn, melyek
a szvbe mlenek.
(vagy ms kollagnrostokbl 11 struktraknt) fqly_ta1dik' amely az zmot Italban csonthoz kapcso1ja. A gazdag r- s ideghlzat a ktszvetben
tot. A fasciculus funkcionlis egysge az oIyan izomrostoknak, amelyek egyttmkdnek egy bizonyos funkci
betltsben. Nagyobb erek s idegek haladnak a perimysiumban.
\feffixffiM
Avzizomban minden izomsejt, vagy gyakrabban hasznlt nven izomrost, tulajdonkppen tbbmagv, syncytium. Az izomrost fejldse sorn kis egyedi, myoblastnak
tagban), de lehet csak nhny mm is (pl. kzpfl, musculus stapedius). (Figyelem az izomtost nem tvesztend
ssze a ktszveti rostokkal; az izomrostok sejtes elemek, a ktszveti rostok pedig a ktszveti sejtek extracellulris termkei! )
Avzizomrost magjai kzvetlenl a pIazmamembrn, a
sarcolemma alatt helyezkednek el. Korbban a sarcolemma kifejezs alatt vastag membrnt rtettek, amelyr azt
tartottk, hogy a sejt cytoplasm1nakhatra. Ma mr ismert' hogy a vastag sarcolemma tulajdonkppen plazmamembrnt s annak lamina externjt, valamint a krnyez lamtna reticularist jelenti.
ktszvetbl
A ktszvet,
ll
s a rostktegeket
halad.
fehr
A vzizomrostok kInbznek egymstl tmrjkben s az in vivo termszetes sznkben' Ezek a sznklnbsgek nem egyrtelmek hematoxilin s eozin (HE)festett metszetekben. Ugyanakkor specilis cytologiai s
hisztokmiai reakcik (amelyek oxidatv enzimaktivitson alapulnak pl. szukcint-dehidrogenz s nikotinsavadenin'dinukleotid-tetrazlium INADH_TR]) megerstik
a friss szveten megfigyelteket s szmos tpusvzizom-
mbb a vrsrost,
legegyrtel-
funkcijtl.
10.
FEJEZET
Izomszuet 24*
fehrrostonagymretek, kisebb myoglobintartalommal, kevesebb cytochrommal s mitochondriummal. n. fast-ttuitch ,nozgdtegysgeket alkotnak, amelyek ugyan gyorsan kifradnak, de magas cscsrtk
hzert kpesek kifejteni. Vagyis a fehrrostok gyors
sszeh(lz\dsra s precz, finom mozgsokra alkalmasak. Ilyen rostok alkotjk fknt az extraocularis izmokat s vgztk az $jak mozgatst. A fehrrostok nagyobb szm neuromuscularis junctit fogadnak, mint
a vrs rostok' ez tesz lehetv ezen rostok precz neuronlis kontrolljt.
Az intermedier rostok kzepes mretek. A bennk talIhat myoglobin mennyisge s a mitochondriumok
szma szintn a vrs- s fehrrostokkztt van.
tvlyofibrillumok s myofilamentumok
Az izomrost szerkezeti s funkcionlis alegysge
a myofibrillum
A vzizmot fascisulusok alkotjk, amelyek egyedi izomrostokbl llnak. Az izomrost hosszanti elrendezds alegysgekbl, myofibrillumokbl 1l (10.3. bra).
A myo-
fibrillumok megfigyelhetk j minsg szvettani prepartumokon, a legjobban izomrostok keresztmetszeti kpn lthatk' Az ilyen metszetekben pttyzott kpet mutatnak. A myofibrillumok kiterjednek az izomrost egsz
hosszban.
rehr- s vrsvzizom-rostok
keresztmetszeti kpe.
=-en a NADH-TR reakcival kszlt izomrost keresztmetszeti prepa-.:umOn ktflerosttpus figyelheto meg. A stten festd, kisebb
_:Jsrostoknak felelnek meg. A vilgosabban festd, nagyobb ros_:< a fehrrostoknak felelnek meg. 2B0x. Bett. A kt rosttpus
_=.zLetei
nagyobb nagytson' A reakci feltnteti az oxidatv enzi.-.:Ket tartalmaz mitochondriumokat. A kontraktilis komponen_
.=<. a myofibrillumok festetlenek. 550x (Dr. Scott W. Ballinger en=- :tvevet)
-\ ursrosfo kismretek, nagy mennyisg myoglo5in s cytochrom komple* s ,iitocho.,.it".i"lJ-ma1. n. slotu-twitcb mozgategysgeket ptenekfel
ni-itch = az zom gyors, rvid idej osszehzdsa).
_\ r'rsrostok
lassabban fradnak ki, de arnyban ki..ebb izomhzert fejtenek ki. A miozin adenozin-tri:aszatz (ATPase)-aktivitsa a vrsrostokban a legragasabb. A vrsrostokban ta1Ihat nagyszm mi_
lochondrium miatt magas az oxtdatv enzimek szintje,
:.me1r-et jelez az erteljes szukcint-dehidrogenz s
\_\DH-TR hisztokmiai reakci (Isd 1,0.2 bra\.
doplasms reticulum (sER) veszi korl, amelyet sarcoplasmaticus reticwlumnak is neveznek. Ez a reticulum magas
szervezettsg csves hIzatot alkot a kontraktilis elemek krl minden harntcskolt izomrostban. Az sER-hez
asszoci1tan mitochondriumok s glikognraktrak helyezkednek el a myofibrillumok kztt.
A harntcskolt izom f szvettani jellegzetessge
a harntcskolat
rtumon is lthat fziskontraszt' ya1y polarizcis mikroszkppal, amellyel vilgos s stt svok vltakozsaknt figyelhet meg. Ezeket a svokat A sunak s I sunak nevezzik ( 10.3. bra).
Polarizcis mikroszkpiban a stt svok ketts trst mlJtatnak, azaz kt skban vItoztatjk meg a polarizlt nyt.Vagyis a stt svok ktszeres refrakcit okoz-
25*
10.
FFIEZET
]zomszuet
vaztzom
Szrmazik.
izomrost
(myofibrillumok
ptikel)
myofibrillum
(myoilamentumokbl ll)
Zvona!
lllE:=tt6lffi':=tr
nak, ezrt anizotropok, innen szrmazk az A su elnevezs, A vilgos svok egyszeres trst mutatnak' azaz 4em
vItoztatjk meg a poIarzIt fny skjt. Ezrt ez a sv
izotrop, a neve pedigI su.
terIete
A sarcomer a harntcskolt izom kontraktilis alapegysge, a myofibrillum kt szomszdos Z vonal kztti rsze.
Egy sarcomer elernyedt emlszomb an 2-3 pm hosszs-
@@r
@@@
@@@@
:
l
sv
.@:@:@: @.
@:@: @: @:
'@: @:@ :@'
@@@@@
@@@@
@@@
H sv
@@0
M vonal
10.3 BRA
A sv
Ited rsz
v zizom szervezdse. A v zizom fascicu usokna k nevezett izom rostnyalbokbl l1. Minden fasciculus hosszanti izomrostktegekbl
ll. Az izomrostok hosszanti eglsgekbl' myofibrillumokbl llnak'
amelyeket kttpusmyofilamentum ptfel' vastag (miozin) s vkony (aktin) filamentumok. A myofilamentumok olyan specilis mdon
rendezdnek el' aminek kosznheten a myofibrillum es az izomrost
harntcsko]atot mutat' A myofibrillum funkcionlis es/Sege a sarcomer, ame]y kt Z Vonal kZtt helyezkedik el. Az A SV a miozin filamentumokat tartalmazza. Az aktinfilamentumok a Z Vonaltl indulnak
s benylnak aZ A SVba, ahol tfednek a miozinfilamentumokka]'
ahory az az brn lthat. Az brn a Sarcomer klnboz regiinak
megfe|el keresztmeteszeteket is bemutatunk (balrl jobbra): az l sv
vkony filamentumai; a H SV Vastag filamentumai; az A sv kzps
rsze, ahol a szomszdos vastag filamentumok aZ M vonalhoz kapcsoldnak; vgl az A sv azon rsze, ahol a vkony S Vastag filamentumok tfednek. Firyeljk meg, ho$/ a Vastag fi]amentumok a Vekony
fiIamentumok hexagonlis erysgnek kzepn helyezkednek el
l
1,O'
a Szom-
harntcskolatt
A miozint
1,5 pm hosszsgak s kizrlag a Sarcomer kzps rszben helyezkednek eI, azaz az A svban. $ vkony filamentumok a Z vonalhoz kapcsoldnak, s benylnak az
A svba egszen a H sv hatrg. AZvonal kt oldaln,
szomszdos sarcomerekhez tartoz terletek ptkfel az
FE]EZET
lzomszuet :5
A vkony filamentumok F'aktint, tropomiozint s troponint tartalmaznak. A vastag filamentumok csak miozin
II-t tartalmaznak.
:;',=r',i,.
=.:,:,:.-:::r:Elil
.:
:::a: +:i{
i':.:==:;]
: ='I ei
.$\'.,.i,i
,il.l'
10.4 ABRA
A harntcskolt mintzat aZ egyes myofibrillumokban (M) erymssal prhuzamosan (regiszterben) helyezkedik el; a myofibrillu-
Vzizomrost elektronmikroszkpos kpe. Ez a kis nagytS elektronmikroszkpos kp bemutatja a VZizomrost ltalnos felptst.
meg.
mon belli mintZat a myofilamentumok elrendezdst jelzi. A sarComer rszletesebb kpt'nagyobb nagltskpen a 10.6/a bra
mutatja be. Az extracellulris trsgben lthat ktszvet az izom
endomysiumt ptifel. 500x
)}2
10.
FEJEZET
lzomszuet
filamentum
Vkony
tropomiozin
molekulk
l-tr
>o
LCI
o)=
-=
.t)
Pb
t::
Nt
'=O u=
!()
sb
aa :-:
ffil
E::=
:-::
E-'tr'r,
t!:-::t?E
ffiiiliffi
=r-t:ar
re
l:=
:o
vonal
10.5 BRA
sarcomerek klnbz
funkcionlis stdiumban.
22 kDa knnylnc
miozinmolekula
aktinkt hely
ATP.
kt hely
aktinkt hely
fe1 nylik.
Az izom'sszehzds hatsossgnak s gyorsasgnak fenntartshoz szksges, hogy a vkony s vastag filamentumok megfelel helyzetben legyenek, optimlis tvolsgra egymstl. A jrulkos fehrjkneknevezett proteinek alapvet fontossgak a myofilamentumok megfe'
lel tvolsgnak, sszekapcsoldsnak s helyzetnek
szab Iy ozsban. Ezek a v zizomrostban tallhat szerke_
zeti fehrjka teljes fehrjetartalom kevesebb mint 25o-t
teszik ki. Idetartoznak (10.6 bra):
o Titin: nagymret (2500 kDa) fehrje, amely rugalmas
10.
l<
H sv
I
I
tl
I
I
I
cr-aktinin
Izomszuet 2s3
A sv
Zvonal
FEJEZET
l+-+l
tropomiosin
aktin
M vonal
C protein
'l0. ABRA
A vzizom elektronmikroszkpos kpe s a sarcomer molekulris
szerkezete. a) EZen a nagy naglts elektronmikroszkpos kpen a
myofibrillum hosszmetszeti kpe lthat' Az I sv' amelyet a Z Vonal
kt rszre oszt, alig lthat Vkony (aktin) filamentumokat tartalmaz.
AZ aktinfilamentumok a Z lemeznez kapcsoldnak' s aZ l SV teljes
hosszn keresztl haladva benylnak aZ A SVba iS. A Vastag filamentumok, melyek miozinbl llnak, az A SV teljes szlessgben e|nylnak.
miomezin
titin
tropomodulin
a-aktinin
Zvonal
2'{4
10.
FEJEZET
Izrlmszuet
. Nebulin:
amely a
Z vonalhoz kapcsoldik
s a vkony filamentu-
je, amely a vkony filamentum szabad vghezkapcsoldik. Ez az aktinkt fehrje fenntartja s szablyozza a
sarcomerben tallhat aktinfilamentum hosszt. A vkony filamentumok hossznak eltrse(mint a fehr- s
amely olyan hIzatot alkot, amely a sarcomert krbeveszi a Z vonal magassgban, ezzel egymshoz s a plazmamembrnhoz kapcsolva tet' gy stabllizl keresztktseket hoz ltre a szomszdos myofibrillumok kztt.
o Miomeziu 185 kDa-os miozinkt fehrje, amely pontosan az M vonal magassgban tatja a vastag filamenrumokar.
. C-Protein.egy a szmos miozinkt fehrje kzI (140150 kDa), a miomezinhoz hasonl funkcit It eI s szmos j1 meghatrozhat keresztsvot alkot az M vonal
mindkt oldaln.
o Distrofin: nagymret (427 kDa) fehrje, amelytI azt
felttelezik, hogy az izomrost lamina externban tall-
hat laminint kti aktinfilamentumokhoz. Ennek a fehrjneka hinya fokozatos izomgyengesghez vezet,
amely krk pet Ducbenne-fle izomdystrophy nak nevezik. A distrofin az X kromoszmn kdolt, ami megmagyarzza azt a tnyt, hogy kizrlag fik szenvednek
a Duchenne-betegsgben. I(linikai szempontbl fontos
a distrofint kdol gn s termknekjellemzse, amely
nemrgiben megtrtnt (lsd 10.2 keret).
lamentumok teljesen tfedik a H svot. Ezek a megfigyelsek azt jelzik, hogy sszeh(lzds sorn a vkony filamentumok elcssznak a vastag filamentumok mentn.
Az izomkontrakci ciklusa
Az sszekapcsoldds
sorn a Sarcomer s azI sv megrvidl, de az A sv megtartja az eredeti mrett.Annak"magyarzata, hogy vltJzatIan myofilamentumhossz mellett, a sarcomer megrvidijrI az, hogy megnvekszik a vkony s vastag filamentu'
mok tfeds e. Ez az tfeds kcinnyen felismerhet elernyedt
s sszehzdott izomrost elektronmikroszkpos felvtelein. Kontrakci sorn a H sv megrvidl' s a vkony fi-
(vastag filamentum)
10.
A kontrakcis ciklus kezdeti lpseknta miozinfej ersen kapcsoldik a vkony filamentum aktinmolekulj_
hoz, ekkor ATP nincs jelen. Ez az n. rigor konfigurci.
A hall pillanatban kezdd izommerevsg oka az ATP
hinya, ekkor rigor mortisrl (hullamerevsgrI) beszlnk. Aktvan sszehzd izomban ez a \psakkor r
vget, amikor ATP ktdik a miozinfejhez.
FEJEZET
lzclmszuet
2-}.$
t-ps:
ERKlFEJTS
z.
lps:
LEVLS
ERVoNAL
zinejhez, s ez az aktinkt hely konformcijnak meg,.-\tozst induklja. Ez a vltozs cskkenti a miozinej af-
s' t-ps:
MEGHAJLS
Szervetlen oszt elszabadtsval jr. Ennek a felszabadulsnak kt hatsa van. Az els' hogy a miozinfej s az ttj
kt1rely kztti affinits megnvekszik. A msodik' hogy
megtrtnik az erkietts azzal, hogy a miozinfej visszatr az eredeti (nem hajltott) helyzetbe. gy, mivel a miozinfej kiegyenesedik, knyszerti a vkony filamentumot a
Vastag filamentum mentn trtn elmozdulsra' Ez az
.,erkifejt tpi'(..power stroke") a ciklusban. Ezen lps sorn ADP vlik le a miozinfejr1.
jroktds a ciklus tdik, utols lpse,amelyben a miozinfej erteljesen ktdik az j aktinmolekulhoz
s. t-ps:
lnnxros
(erkifejts utn)
A miozinfej ATP-kt helye tovbbi konformcis vltozsokon megy t, amely a miozinfej meghajlst okozza.Ezt
a mozgst ATP lebomlsa adenozin-diosztta (ADP) s szerr-etlen foszftra indtja el; mindkt termk tovbbra is a miozhejhez ktdik. Ebben a lpsbena miozinfej lineris elmozdulsa a vkony filamentumhoz kpest nagyjbl 5 nm.
.{ ryiozinfej-.j1a ersen ktdik e51 j aktinmolekulhoz a vkony filamentumban (rigor konfigurci) s ezzel
a ciklus jra megismtldhet.
25
10.
FEJEZET
Izomszuet
Zvonal
l
sv
A sv
Zvonal
sarcolemma
T-tubulus
10'7 BRA
Ez az
bra a sarcoplasms reticulum elrendezdst s a myofibrillumokkaI val kapcsolatt mutatja be. Figyeljk meg, hogy a Sarcoplasmaticus reticulumban kt transzverz (T) tubulus tartozik egy Sarcomer_
hez. Minden T_tubulus aZ A_I SVOk hatrn tallhat s a harntcskolt izom sarcolemmjnak betremkedse alaktja ki. A myofibrillumot krllel sarcoplasms reticulum kt terminlis ciszternjva.
lI kapcsolatban, a T-tUbu]uS mindkt oldaln ery-ery CiszternVa]'
EZt a keresztmetszeti kpen lthat hrmas struktrt, ahol kt termin]is ciszterna krbrevesz egy T-tubulust az A_I hatron, nevezzk
,,tridnak''. A T_tubUIuS depolarizcijnak hatsra kalciumionok
Szabadulnak fel a sarcoplasms reticulumbI, s ezzel' beindul az
izomsszehzds (Dr. Charles P. Leblond engedIyvel)
A cssz filamentum modell felttelezi, hory aZ aktinhoz kottt miozinfejek csuk]szerr-l mozgsa okozza a vekony filamentumok elmozdulst u uu'tug filu*entumok mentn' ezZel megrVidtve a sarcomert.
nak nevezzik.
10.
FETEZET
Izomrzuet 257
A T]jylulls !!e!r'!t!]i!ak dep'olariz.eiia indtja be "q -cgjfelszabadulst a terminlis cisz-t-e_'r4kbl, ami aztn az izom
kontrakcijhoz_ Vezet
A4qiko1 ggy 1degi impulzus megrkg'zlk a neuromuscuiarrs jr'ng1i$hoi, kkr ai idegvgzdsn felszabadul
neurotranszmitter acetilkolin) beindtj a a helyi p] z-ryanembrn depo'l4{_zcijt az izomrostban. A depolariz;i pedig a feszltsgfgg I,{a*-csatornk megnylst
okozza, ezzel \ehetv tve.Na* beramlsi i exiraceI_ulris trbI az izomrost belsejbq. Na- b_qr1mlsa ki,, It]a az ltalnos depolarizcit, ameLy gyo.'n'. vgiglalad az izomrost egsz plazmamembrnjn. t Amikor
a depolarizci elr egy T-tubulushoz, akkor beterjed a
T-rendszer membrnjn a rost teljes mlysgig.Az
elektromos tlts aktivIja a feszltsgrzkenyfehrjket, amelyek a T-rubulus membrnjban tallhatak.
Ezen szenzoroknak az aktvIdsa pedig megnyitja a
kap uzott C a2t -felszab adulsi csatornkat a sarcoplasns reticulum terminlis cisztern'iban, ezzel erteljes,
gr'ors Ca2--felszabaduls trtnik a sarcop_|asma fel.
_\ sarcoplasmaban megnQvekedett Ca'*-koncentrci be(
cijnak megvIt'ozsa hatsra a TnI disszociI az ak:inmolekulrI, ezzeI a troponinkomplex miozin kthe_-,'e szabadd vlik. Ezutn kpesek a miozinfejek kl;snhatsba kerlni az aktinmolekulkka1, ami elindtja
:z izom-ssz ehzds cikIust.
10.8 BRA
Motoros beidegzs
-\ tzizom rostjai gazdag beidegzst kapnak olyan motoleuronoktl, amelyek a gerincevelben vagy az agytrzsi.en helyezkednek el. Ezeknek az idegsejteknek az axonjai
ahogy megkzeltik az zmot, ezzel kisebb gak
"1gaznak,
''-agr- vggak keletkeznek, amelyek aZ egyes izomrostok
reidegzst ltjk el (10.8 bra).
A neuromusc-ularis junctio a kapcsolat az axon vggai
es az izom kztt
an.
_\z axon terminalis sztgazik szmos vggra, amelyek
izomrost-kontrakcihoz
vezet
2$E
10.
FEJEZET
Izomszuet
Schwann-sejt
cytoplasmja
axon
lamina
externa
tzom-
rost
presynapticus
VesicUlk
izomrost
junctionalis
redi
synapticus rs
10.9 BRA
kp Kelly
D.E.,
terminalisnak azl
rsz-,amely nincs
S"1",:'"
ilv'"
r,
(N)
(Dr.
A neuront
10.
FEJEZET
komszuet 259
toneuronhoz a legkevesebb izomrost a motoros egysgben. Pldul a szemizmokban a beidegzsl, arny egy neu-
@ ncrr
Az idegsejt nemcsak kivltja az zomrostok sszehzdst, de trophikus hatst is kifejt a rostokra. Ha az izom
beidegzse megszakad, akkor az izomrost regresszv vltozsokon megy t, ez a szveti atrophia. Az atrophia legfeltnbb jele az izom s rostjainak elvkonyodsa. Ha a beidegzst sebszeti ton helyrelltjk vagy a laEsbb termSZeteS
depola-
depolarizci
rizci uIn
eltt
qraa)
c-+
o-
E,
o oo
-4",
(5)
noknak felelnek
Ca2*
pumpa
=
-o+
=-
Ca2*-
F+
'( +
felszabadt
csatorna
feszlts9-
rzkel
meg):
oo
10.10 BRA
Az vzizom sszehzdshoz
ramlik be a sejtbe'
Ltalnos depolarizci elterjed az izomrost pIazmamembrnjn s a T'tubulusok membrnjn'
5. A T'tubulusok plazmamembrnjban tallhat feszltsgrzkenyfehrjkmegvItoztatjk a konfor-
4.
megbetegedes,
amelyet kifejezett izomryengesg jellemez. Ebben a krkpben a sarcolemmban tallhat acetiikolinreceptorokat ellenk termeld antitestek blokkoljk. Varyis a funkcionlis receptorhelyek szma cskken, ami gyengiti az izomrost idegi
Stimulusa adott Vlaszt. A betegsg elrehaladtVal a neurornuscularis junctik szma cskken. A synapticus rsben ms
abnormaLitSok is meg|elennek pl. a synapticus res kitgulsa'
a junctionalis redk eltnSe), ami tovbb cskkenti az izom:ostok hatsos mkdeset.
Az
mcijukat.
6.
:*
10.
FEJEZET l
Izomszuet
Szenzoros beidegzs
Az izmokban s inakban talIhat tokkal rendelkez rzreceptorok informcit szolglrarnak az izom tenzijnak
fokrl s a helyzetrl'
Az izomors a vzizomban tallhat specializlt, feszlst
rzkel receptor
primer
afferens
terminlis
magzskrost
Y. eferens rost
elnylt vge
maglnc-
bels tok
rost
sub-
capsulris
Yz
trsg
-eferens
rost
kls
tok
motoros rost
10.1 BRA
Izomors. a) lzomors vzlatos kpe. Az izomors tmrjt megnVeltk, hos/ a szerkezeti rszletek brzolhatak leglenek. Minden
ors nag1bl kett-ngy magzskrostot s hat_nyolc maglncrostot tartalmaz. A magzskrostban az izomrostmagok a rost kzps,
kitgult rszbentmrlnek, innen szrmazik a zsk elnevezs. Ezzel szemben a maglncrost sejtmagjai a rost kZpS rsznsorba
rendezdnek. Afferens (rZ) S efferens (mozgat) idegrostok is eI_
ltjk az izomors sejtjeit. Az afferens rostok az izomrost tlzott megnyjtsra vlaszo]nak, ameiy gtolja az izom motoros stimulcijt.
AZ efferens idegrostok szablyozzk az afferens vgzdsek rzkenysgt az izomorsban. b) Izomors-keresztmetszet fnymikrosz-
10.
FEJEZET
lzomszuet
26l
az izom
N h ny mq-g'
.q'Ts!y -v"11ilom1ost -magina k tnik, val jban
satellita sejtek magia
satellita sejtek az izomrost plazmamembrnja s a lanina externa kztt helyezkednek el. Kismret sejtek.
kel-s cytoplasmval. Ha fnymikroszkppal tanulm-
nyozzuk, akkor a cytoplasma jeIIemzen sszeolvadni ltszik az izomrost sarcoplasm jvaI, ezrt azonostsuk nehz. Minden satellita sejt egyetlen maggal rendelkezik'
amelynek a kromatinllomnya tmttebb s durvbb
szemcsj, mnt az izomrost magjai. A v zizom regenerIdsi kpessgekorltozott. A satellita sejtek azok a trzs-
mrtkt,ezrt az izomfunkci cskken. Az izomdystrophik jvbeli stratgija lehet satellita sejtek vagy csontveli myogenicus megfelelik transzplantcija a srlt
izomba.
":(.2
l0.
FEJEZE] l
lzomszuet
$xgwxtrffie$
A szvizom szerkezete
vagy gyakran lpcsfokokhoz hasonlan szelik t a rostokat (10.13 bra). A discus intercalarisok a szomszdos sej-
tek kztti
lumok) s azok a struktrk, amelyek feIszabadtjk s jra felveszik (mitochondriumok) az energit a kontrakci_
hoz felhasznl struktrk (myofibrillumok) szomszdsgban vannak.
A discus intercalaris, a szvizomsejtek kztti
kapcsolat
10.13 BRA
Szvizom hosszmetszetnek fnymikroszkpos kpe. n nyilak discus intercalarisokra mutatnak. EZek a lemezek specializlt sejt-sejt
kapcsoldsi helyek a szvizomsejtek kZott. Ugyancsak figyeljk
meg aZ izomrostok elgazdsait. 30x
l0.
FEJEZET
lzomszuet 2
sarcolemma
sarcoplasms
reticulum
terminalis
T-tubulus
cisterna
T-tubulus
Zvonal
sarcoplasms
reticulum
H sv
M vonal
1o.14 BRA
mitochondrium
szvizom felptsnekvzlatos
rajza. A szvizomsejtek T-tubulusai j, ai naglobbak, mint a vzizom T-tubu-sai s lamina externa rteget is visz^ek magukkal a sejt belsejbe. Uryan-sak eltero' ho$/ a Z vonal magassg:an helyezkednek eI. A sarcoplasms
:aiiculum azon rsze, amely szomsz_
.-s a T-tubulussal nem kepez kitagult
: sternkat, hanem inkbb ery elga::d hlzatba szervezdik
i:rajzolva Fawcett D.w., McNutt N.s. J.
:3ll Biol. 196942:1_45 kzlemnybl)
sarcoplasms
ki.
reticulum
Zvonal
T-tubulus
Ttubulus
s a T-tubulus
egyuttese
a ,,did''
Macula adberens (desmosoma) kapcsolja az egyes sejteket egymshoz. A macula adherensek biztostjk azt,
tsoktl.
264
10. FEJuzET
rskapcsoIat
macula adherens
fascia adherens
discus intercalaris transzverz komponense
:,:
:T.
i}..|
10.15 BRA
hely a szomszdos szvizomsejtek koztt. A discus intercalaris az izomrost myofibrillumait merlegesen tszelc (lpcsfokok tetejnek megfelel) transzverz komponensbl (kk terlet) s oldalirny komponensbl (rzsaszn terlet),
amelyek a transZVerZ komponensre merlegesek illetve a myofibril_
lumokkal prhuzamosan futnak (a lpcs oldalnak felel meg) ll.
A transzverz komponens f alkotja a fascia adeherens. A szvizomSeJteket sszetartja es a vkony filamentumok szmra kapcsoldsi helyet biztost. Macula adherens ersti a fascia adherenst, s szin_
tn a laterlis komponensben tallhat. A rSkapcsolatok (gap junctio) a discus intercalarisban csak a lateralis komponensben vannak.
b) Elektronmikroszkpos kp bemutatja kt szomszdos szvizomsejt
rszlett,amelyeket discus intercalaris kt ssze. A kt szomszdos
sejt kZtti junctio szablytalan lpcsszer lefuts, szmos, nagy-
l0.ftJlZl'l
A szvizomsejtekben tallhat sER z csktl Z csikig, egyetlen
hlzatba rendezcidik a sarcomer mentn
l:omszuc!
seffi,eixi]*{
A simaizom ltalban kotegekbe vagy lemezekbe rendezdott elnylt, fuziformis, fokozatosan elvkonyod vg
sejtek formjban jelenik meg (10.16 bra)' Ezek a sejtek
A szvizom intrinsic spontn sszehzdsa vagy szvvers egyrtelm embryonlis szvizomsejtek s szvizomsejt tenyszetek esetn. A szvverst beindtjk s loklisan
a szvvers,rrrett az impulzusok
irekvencija cskken. Ezen idegrostok ltal kzvettett impulzusok magt az sszehzdst nem kpesek elindtani,
csupn a szvzom sajt sszehttzdsnak ritmust mJostjk a csomkra kifejtett hatsukkal. A szv ingervezet rendszernek szerkezett s funkcijt rszletesen lsd a
12. fejezetben.
srlss gygyuls
Az rett szvizomsejtek norml Krlmnyek kztt
osztdnak
nem
Rgebben azt gondoltk, hogy az elpusztult szvizomsejtek nem ptldhatnak j izomsejtekkel. A szvtzomszr-et ioklis srlse,amely sorn a sejtek elpusztulnak, ros'
tos ktszvet kialakuls hoz vezet' Ennek kvetkeztben
lunkciveszts kvetkezik be a srlshelyn. Ez a fajta
srii1s s repair folyamat figyelhet meg a nem hallos ki-
10.1 BRA
Vkonybl-simaizom fnymikroszkpos kpe. nz izom kt rtegbe rendezodik. A kep fels rsznaz izomsejtek hosszanti metszete
ltSZlK. Figye]jk meg, hogy a keresztmetszeti Kpen nhny Sejtnek
266
10.
FEJEZET
ko-rzuet
A simaizom szerkezete
A simaizom tartalmaz Vkony s vastag filamentumbl ll
kontraktilis appartust, valamint aktin s desmin
intermedier filamentumokbl ll cytoskeletont
mhoz.
A kontraktilis
kezk:
.A
ukony ftIamentumok tartalmaznak aktint, tropomiozint s caldesmont. Az aktin S a tropomiozin a miozin II. molekulkkal lpnek klcsnhatsba' aminek
kvetkeztben az erhats kialakul. Caldesmon egy
120-150 kDa kztti fehrje, ameIy az F-aktinhoz ktdik, s blokkolja a miozinkt helyet. A tropomiozin s
a caldesmon aktivitst szabIyozza a a Caz--igg regultor molekulk hatsa.
10.17 BRA
Simaizomsejtek elektronmikroszkpos
kpe. Az e]ektronmikrosz-
kpos kpen hrom simaizomsejt rszlete lthat. AZ es/ik sejt magja a kp als rsznfiryelhetc meg. A Cytoplasma nagyobb rszt
kommunikcit.
kinas/tott kpe.
1.0.
A denz testek szmos kapcsol plakkproteint tartalmaznak, pl. o-ak1in1n, amely kihorgonyoz vkony filamentumokat s intermedier filamentumkat kzverlenl
e+r,!"11S':
FEIEZET
lzomszijuet 2*7
!;
,L ll:;'i.ril
ir'
ii!*:, i
ltr l1;r:1ll
;li':lf, :l
";
1"
i;
10,18 ABRA
.;"1
cytoplasmaticus
hlZatot mutat.
BL, lamina basalis (externa); PV, pinocytoticus vesiculumok. 27 000x.
Als bett. Naglobb nagyts kp a plazmamembrnhoz kapcsold cytoplasmaticus denzitSokrl, a tglalapban foglalt terletrl. Figyeljk meg, hory minden sejt rendelkezik lamina basalissal (externVal). Ezenklvl a pinocytoticus vesiculk a keletkezsk tbbfle
Stdiumban megfigyelhetcik. 49 500x
gazd
J'}ij
l0.
FEJElll
lzomszU.t
sszenzoorr
ELERNYEDT
<,_s
--->
@ffi
a-aktinint tartalmaz
cytoplasmaticus denzitsok
Nffi
actin-miozin
filamentumok
10.19 BRA
Simaizomsejt-kontrakci
nak. EZek
denzitSok pedig
sarcolemmhoz kapcsoldnak.
A simaizom-kontrakcit
a Ca2*-calmodulin/miozin
knnylnc-kinz-rendszer
szablyozza
ciklus, s lass a sejtek kontrakcija is. Vagyis a simaizomse|tek s rr's, ezzel a mechanizmussal sszehzd nem
izom jelleg sejtek kpesek a hossz ideig fenntartott
kontrakcira, de az ugyanekkora munkt vgrehajt vzizomhoz kpest csak 10% ATP-I hasznlnak fel.
A simaizomsejtek rendelkeznek sarcolemmabetremkedseket tartalmaz membrnrendszerrel'
Vesicu|umokkal, sER-rel, de nem tallhat bennk T-rendszer
A sirnaizomsejtek jellemz tulajdonsga, hogy ? sejtmembrnon szmos betremkeds tallhat, melyeket caveolknak neveznek (Isd266. oldal)' A plazmamembrn
alatt s gyakran a kis mennyisg sER szomszdsgban
cytoplasmaticus vesiculumok helyezkednek el. gy tartjk, hogy a membrnbetremkedsek az alattuk fekv ve-
elindtva a kontrakcit.
specializldott
nkat' hormonok aktivlnak. Azaz a simaizom-kontrakcit bizonyos a hypophysis hts lebenybl szrmaz
hormonok is beindthatjk (pl. oxitocin, illetve kisebb
mrtkben az antidiuretikus hormon ADH [lsd 657. o1dal]). Ezenkvl a simaizomsejteket stimullhatjk vagy
gtolhatjk a mellkvesevel hormonjai (pl. adrenalin s
IO.
lzomszuet :{'s
s.*dF ffi
trtn felszabadulsa kulcsfontossg a szls sorn kialakul mhsszehzdsok kialaktsban. Gvakran alkalmazzk a szls elindtsra vagy meggy orsitsra. Az
enteroendokrin sejtek tbb peptidtermke is kpes arra,
hogy stimullja a simaizom-kontrakcit, klnsen a tpcsatornban vagy az asszocilt szervekben.
FEJEZET
]i:;;jr,]f:a:i
figyelhetek meg
matrix termelsre
is kpesek
10.20 BRA
(H3)
trzssejtek (s), mind pedig ryengbben jellt lenysejtek (D) megfigyelhetk. ltalban egyms szomszdsgban lthatk. 70Ox
Sympaticus s parasympaticus osztlyba s az ennek megfelel adrenerg es kolinerg transzmitterek CSoportjaiba taln
sokka| sszetenebb' mini azt eddig haryomnyosan gondoltk. TEM segtsgvelvizsglva aZ olyan idegvgzdseket,
tallhat simaizom norml menstrucis ciklus alatt s teris osztdik; mindkt folyamat hormonlis
szabIyzs alatt I1' Az erek simaizomsejtjei szintn rendSzeresen osztdnak felnttben, felteheten a srlt vagy elregedett sejtek ptlsra. A gyomor s a colon muscularis
hessg sorn
?)"{}
10.
FI.]JEZET
lztlmszuet
izomsejtek is kpesek a Spontn cjsszehzdsra, amelyet autonm s hormonlis Stimulusok SzabIyoznak. Mindkett a Sejt kzepn elhelyezked sejtmaggal s perinukleris organe|lumokka|
rendelkeztk. Ezek a kzs jellemvonsok azt Sugalijk, hogy a szvizom fejldse a primitv keringsi rendszer simaizmbl indult el
a vzizom irnyba. A hrom izomtpus jellemzit a 10.1. tblzat
ha_
10'1 TBLZAT
foglalja ssze.
Szvizom
Simaizom
-
- - @:;--
-=::]-i
-,".=6___--=-:'=-=P-F,"lc,
;-
szerkezeti jelIemzk
Na$/, elnylt rost'
10_100 pm tmr'
akr 100 Cm hossz (m. sartorius)
0,2_2 pm tmr,
20*200 pm hossz
azizomzat s viscerlis
harntcsko]t izom (pl. nyelv,
nyelcs, diaphragma)
inferior s superior'
vena pulmonarisok
KtSZVeti
komponensek
Epimysium, perimysium,
endomysium
Endomysium (subendocardialis
s subpericardialis ksz.
Endomysium, ksz-es
lemezek s ktegek
RoSt
Es/edi VZiZomrostok
Eryedi simaizomsejt
Harntcskolat
van
van
Nincs
Mag
T-tubulus
Z Vonal magassgban,
Beturemkedesek
s caveoIk helyettestik
nincs
Discus intercalaris:
1. fascia adherens
cap.junction (nexus)
Discus intercalaris
Izomsejt
Elhelyezkeds
Sejt-sejt
kapcsolatok
Rvid.
egy T-tubuius/sarcomer
2. macula adherens
3. gap junction
Specilis jellemzk
Jl
Funkcik
Beidegzs tpusa
akaratlagos
Nem akaratlagos
Nem akaratlagos
EferenS beidegzs
somatikus
VegetatV
Vegetatrv
Kontrakci
A miozinknnylnCot
a miozin-knnylnc-kinz
a Ca2+-calmodulin komplex
jelenltben
Van
hypertrophia
Hypertrophia es hyperplasia
tpusa
Kontrakci
szablyzsa
s felszabadul aZ aktin
filamentumok miozin ktciheIVe
Nvekeds s regenerci
M!tZiS
NINCS
nincs
van
10.
externategben is osztdnak a simaizomsejtek, st lassan megvastagszik ez a rteg az Iet sorn (10.20. bra).
izomsejtek. A pericytk csillag alak sejtek, amelyek a kapillrisok s a postcapillaris venulk lamina basalisn
bell tallhatk. Kapillrisokban a cytoplasma morphologja al,apjn nehz elklnteni az endothelsejtektl.
A postcapillaris venulkban s a pericyts venulkban
nagyjbl folyamatos rteget alkothatnak simaizomhoz
hasonl sejtekkel egyttesen (Isd 1'Z. fejezetben).
FEJEZET
lzomszuet 2?x
lJegszvetben a fibroblastok is kpesek lehetnek simaizomsejtekhez hasonl morfolgiai s funkcionlis tulajdonsgokat kialaktan (myofibroblastok; lsd 1'41.
klnbz vastagsgnak ltszanak, a klnbsg nagyrszt a metszsi sknak tulajdonthat. PIdul figyeljk
meg a 2. s 3. brn az izomrostok keresztmetszeti k_
A harntcskolt izomrost
keresztmetszete lthatl a
kpen. Ahogy mr emltettik, az izomrostok (M) poItgonlis alakak. Szmos sejtmag rszlegesen krberajzolja a rostot' br ezen a viszonylag alacsony nagyts kpen nehz teljes bizonyossggal megIlaptani,
3. bra, vzizom, HE-fests. 4ox
krnykre nem terjed k. Ez a cytoplasma vilgos festds (csillagokkal jellue), s olyan organellumok
halmozdnak fel benne, amelyek nem kzvetlenl a
kontrakcihoz szksgesek.
Az izomrostok kztt finom ktszvet
talIhat, ez
Ms ferdn vagy hosszban elmetszett kapillrisok vrsvrtesteket tartalmaznak (nyilakkal iellue). Maximlis
izomaktivitS esetn az sszes kapillris jelen van, alacsonyabb aktivits sorn csak nhny kapillris teltett.
JEtLsEK
A, A sv
KSZ, ktszvet
M, izomrost
N, izomrost magjai
ffi
.
,3ffi
tuffi
ffieffi
ffillr
ffi*.*
ffiffir
Jqffiffi n
w*i$&
m'i
#-.
**ffi
tl
i
19.
teum vagy raphe rsze. Ezen kapcsolatok ltal az izomrostok kontraktilis aktivitsa hasznos
-'.rkrr alakul,-s a test
rszeit mozgatjk v agy stabiIiz|j k'
' Avzizomrostok gazdag beidegzst kapnak motoneuronoktl, amelyek a gerincvelben yagy azagytrzsben tallhatk. A neuronok axonjai elgaznak az izom kzelben, s olyan vggakit alkotnak'
az"gyediizomros"*.I/.k
tokonvgzdnek. Az idegsejt s az Itala beidegzett izomrost egyttes neve motofos egysg
vagy neuromotoros egysg' Egyetlen neuron nhny, de akr szz zomrostot is ellthai.
1. bra, izom-n kapcsolat, HE-fests. 350x
szomszd-
figyelembevte-
gbl lehet kvetkeztetni, amelyek hossztengelye Italban prhuzamos a rostok irnyval. Br a fibroblas-
sgban van, s kveti a kitremkedsek vonalt. A terminlis sarcomerek aktinfilamen tuma (ny il akka t i e t l u e) beterjednek a kesztyujjszeri kitremkedsekbe.
s denzitsokba keldnek a plazmamembrn bels
feIsznn(nylhegyek). Fgyeljk meg' hogy a szls
sarcomerek csak egyetlenZ vonalat (Z) tartalmaznak.
az idegrost Iemezszerj, struktrkat' motoros vgtalpakat alkot (MvL) az izornrost felsznn. A motoros
vglemez a kapcsolat az deg s az izom kztt; ez a tlajdonkppeni neuromuscularis szinapszis, ahol az acetilkolin-neurotranszmitter felszabadul. F,z a transzmitter indtja el az izom membrnjn azon esemnyek sorozatt, amelyek az izom kontrakcijhoz vezetnek.
JEttsEK
G, glikogn
M, harntcskolt izom
Mi, mitochondrium
MP, plazmamembrn
MVL, motoros
N, idegrost
T' n
Tr' trid
Z, Z vonal
vglemez
nyilak, aktinfilamentumok
l0.ll'll-ZFT
'.,.. ...
l:;'
lzomsziiuet
'.i.
rr::r'...
;',,,";1
t::
t.l
.;.'
.:lti
,,'rl
20. TABI.
szvlzoM
A szvizom olyan rostokbl ll' amelyek ugyanolyan elrendezdsben tartalma zzk a kontraktilis filamentumokat'
mint a harntcskolt vzizom s zsigeri izom, ezrt ugyanolyan, a rost tengelyre mer1eges rajzolatot mutatnak. Br teht
aszvizom harntcskolt' mgis szmos fontos szempontbl eltr avz- s zsigeri izomtl. A szvizom egyedi sejtekb'l
ll, amelyeket komplex kapcsolatok ktnek ssze, ltrehozva a funkcionlis egysget (rostot). Az egyrtelm szvettani
klnbsgek a szvlzom s ms harntcskolt izomrostok kztt a szvzomban talIhat discus intercalarisok
(a komplex kapcsolat fnymikroszkpos megjelense), a szvizomsejtek kzponti elhelyezked se s az elgaz szvizomrostok. Mindezek a jellegzetessgek egyrtelmen megfigyelhett jl mins gszvizom hosszmetszeti
|repartumon.
t0x
Ez az bra szvizom hosszmetszeti kptmutatja be.
Az izomrostok vzszintesen futnak s harntcskolatot
mutatnak. A szablyosan ismtld harntcskolat mel1. bra, szV' HE-fests.
szv-
ezzeI szemben a vzjzom egyetlen sokmagv protoplasms egysg. Amikor a szvizom hosszmetszeti kptvizsgljuk, hasznos, ha egyes rostokat tekintnk vgig a
hossztengelyk mentn. Ha ezt megtesszk' tallni fogunk olyan helyeket, ahol a rostok egyrtelmien sztgaznak. Kt ilyen elgazstnyilakkaljelltnk a kpen.
rleten megjelen harmadik se;'tmag felteheten az Iesre lltott sk felett vagy aIatt tallhat ktszvethez
tattozhat. Gyakran az e1y mintban talIhat izomsejtek magvai jellegzetes festdst mutatnak, klnsen ha
szemb1 lthatak, mit ezen a kpen. Figyeljk meg a
csillagok kztti sejtmagban a sttre festd nucleolust
s a sejtmag tbbi rsznekfinom hIzatos mntzatt.
Ha ilyen jellenrztet sikerl felismerni egy prepartum-
nak.
mellett haladnak
nem figyelhet meg" Ezek a perinuclearis cytoplasmaterletek (csillagokkal iellue) tartalmazzk az oIyan cytoplasmaticus organellumokat' amelyek kzvetlenl nem
vesznek rszt a kontrakci olyamatban. Szmos szv'
izomsejt ktmagv,jellemzen mindkt sejtmag a Cytoplasma myofibrillumoktl mentes terletn helyezkedik
el, mint pldul a csillaggal jellt sejtben . Az ezen a te3. bra, szV' HE-fests.
t0x
hasonl festdsi mintzat'se j tmagokat az egsz mint ban. Pldul figyeljk meg az 1. brn a hasonl jelleg
sejtmagokat.Ezutn mr sokkal knnyebb lesz a ktszveti sejtek (KSZ) magjainak azonostsa, amelyek
ms festdsi jelleget mutatnak s az tzomsejthez kpest
mskppen helyezkednek el.
ja, amelyet mr fentebb emltettnk s a 2. brn csilla-
376
KSZ, ktszvet
N, szvizomseitek magiai
V, venula
kettaftalmaz, mint pldul az izomrostkteg kzepn elhelyezked venula (V/. Nagyobb mennyisg ktszvet
(KSZ)vesz krl a rostok ktegeit, amely nagyobb ereket tartalmaz, mint az brn megjel It arteiola (A) '
ffi?,ffiffia$-;ffi;.;
'4&ffii'sYtffi
-*&--;:'
#e:;.,
'*',
''ff-q;%
fl u3. *
-#.
-
"*'
l'&: ; ;-T
& e- "1*
eT-
-'-'.; l
il'k$ryffiffiffiWk
Mry
Yry
&n**"{'{9
',
b:ffi %
ffi
Ys
21 .
TABI.
szvlzou, PURKINJE-RoSToK
Minden szvizomse;t spontn rtmusos kontrakcira kpes. Ez az sszehzd's (,'szvvers'') egyrtelmen megfigyelhet embryonlis szvizomsejtekben s sejtkultrb an, izoIlt szvizomsejtek .r.i.'' A szvben ezt a ritmust beindtjk,loklisan szabIyozzk s koordinljk a specializlt, mdosult szvizomsejtek, amelyek csomkba s ktegekbe rendezdnek' s precz sorrendben kibocstjk a kontraktilis impulzust a myocardium klnbz terleteire.
A szwersta sinuscsom (nodus sinuatrialis) (SA) indtja be, amely u u.r.u cava superior s a jobb pitvat tallkozsnl elhelyezked specializlt szvizomsejteket tartalmaz.Ezutn az impulzus elterjed a szvizomrostokon a piwarban s a mdosult szvizomsejteket tartalmaz internodlis pIykon'Ezutnaz impulzus eljut a nodws atriouertricularishoz (pitvar-kamraivagy Tawara-csom) (Av).Itt is vannak olyan specialtzIiszvzosejtek' amelyek az AYcsomtl tovbbvezetik az impulzust a septum ventricularison keresztI a kamra faIhoz. A sepium ventricularisban
a sejtek ktegbe rendezdnek ) ez az AV (fasciculus atriouentricularis uagy His)-kteg. Ez a koteg kt gra (jobb s
bal) gazk, majd a jobb' illetve a bal kamrba halad. Ezek a specializlt vezetrosk,
impul"zust a szv"-elyeaz
izomrostok vezetsi sebessgnlkzel ngyszer gyorsabban vezetik' felelsek az elektromos
stimulus leosztsrt a
myocardium irnyba. A kamrkban sztoszl ktegek specializlt vezet sejtjeit Purkinie-rostoknak nevezzk.
1. bra, szv, birka, HE_fests. 10x
magja. Mivel a Purkinje-sejtek viszonylag nagy mretj,ek, ezrt a magjuk gyakran nem kerl a metszsi sk-
het'
ELLsEK
E, erek
G, glikognben gazdag terlet
GS, ganglionsejt
IR, idegrost
KSZ, ktszvet
Mf, myofibrillum
ba, ami fIrevezet lehet a rostot alkot sejtek elhelyezkedsnek s szmnak megllaptsa sorn. Msrszt
viszont, mivel a myofibrillumok inkbb a sejt perif:'is sznhelyezkednek el, segthetnek a rostot alkot
egyedi sejtek hatrainak megllaptsban. A Purkinje rostok szvizomsejtekkel egyeslve vgzdnek, ezzel Iehetv vI1k az impulzus kzvetlen tterjedse a szl-
izomrostra.
A ktszvet (KSZ), amelyben a Purkinje_rostok haladnak' tartalmazhatmg idegrostokat (1R/ s ganglionsejteket (GS/ is. Ezek az idegi elemek a vegetatv rendszerhez tartoznak, amely a Purkinje-rostok s a szl-izom mkd stszablv ozzk.
l0. ftJtZE
lze:mszut'| _":o}
megjelens izomszvet.
ktegek vagy lemezek formjban jelenik meg, amelyeket rostoknak is neveznek. A simaizom lass, hosszan tart
sszeh(lzdsra specializldott. A simaizomsejteken nincsenek kzvetlenl idegvgzdsek. Az idegrostterminlisok
a simaizom kzvetlen krnyezetben, a ktszvetben talIhatk, a neurotfanszmitterek az izomsjtekhez dizival jutnak el. A simaizomsejtek koztti rskapcsolatok (gap junction) lehetv teszik a kontrakci tovbbhaladst
az zomban.
Az 1. brn lthat
vltoz mret, kerek vagy poligonlis kpet mutatnak. A sejtmagok (N/ szintn kerek kpletekknt ltszanak nhny sejtben. A sejtek tbbsgben azonban
a sejtmag nem kerlt a metszsi skba, s csak az eosi_
nophil cytoplasma !that. Mivel a sejtek a kt vgk
fel okozatosan elkeskenyednek, vannak olyanok,
amelyek a kozps vastag rszknlkerltek a metsz3. bra, artria, humn, HE-fests. 425x
Az uterus
ox
sszeszvd
simaizomktegei lthatk
az brn. Ezeket a ktegeket ktszvet vIasztja eI
egymstl. Sokszor nem knny a ktszvet s a simaizom elkiilntse. Hrom simaizomsejt-kteget
szaggatott uonallal jelltnk ki. A ktegeken bell a si'
maizomsejtek irnyults ga nagyrszt egyforma: hossz-,
ferde vagy keresztmetsz et. F'zen terletek gondos tanulmnyozsval tallhatunk olyan sejtmagokat' ame-
gok kiss csavarodottnak tnnek, dughzhoz hasonlan, ez az sszehzdott sejtekre jellemz. Ebben
tebb. Az bra als rsznaz r ms kpet mutat. Elkanyarodik s elhagyja a metszet skjt. Itt az r nag,l,jbl keresztmetszetben lthat. A simaizomsejtek
hosszanti, kanyarod kpletekknt ltszanak, ezt a
sejtmagok (nylbegyekkel iellue) elnylt kpe is bizonytja. A kt luminlis terlet (L) kztt fgg1eges
sejtmagok endothelsejtekhez tartoznak. A simaizomsejteken kvlktsz ovet (KSZ) lthat.
JELLsEK
E, r
F, fibroblast sejtmagja
KSZ, ktszvet
L, arteriola lumen
N, simaizomsejtmag
SI, simaizom
csillagok, simaizom-cytoplasma
10.
FEJEZET
komszuet 2s1
|il: ,i!'}'
i.t-.
r'!,;ii
,n
.i* "*s
d'
fs-"{ta'"
Sejttest
286
SzinapszisoK
2BB
Neurotranszmitterek 291
Neuroglia
297
lngerletvezets 3o2
tal.
Perifris
A gerincvel felptse30
alkotelemei
Afferens(szenzoros)receptorok
Vegetatv idegrendszer 3o7
3O4
307
Fej
310
Mellkas
3 0
31
Vr-agy gt 313
alkote]emei
312
Degenerci 314
Hegkpzds 315
Regenerci 315
.:
310
Az idegrendszer kpessteszi a Szervezetet' hogy vlaszoljon a kls s bels krnyezetben bekvetkez olyama'
tos vltozsokra. Ellenrzi s sszehangolja a szervek s
szervrendszerek mkdst. AnatmiaIag az idegrendszert feloszthatjuk
s
a_
A tmasztsejtek szoros kapcsolatban vannak a neuonokkal' de idegi ingeriiletet nem kpesek vezetni. A kozponti idegrengszerben neuroglianak vagy gliasejtnek nevezzik ket. A perifris idegrendszer gliasejtjei a
Schuann-sejtek s a satellita sejtek. A Scbuann-sejtek az
idegsejtek axonnak nevezett nylvnyait veszik krI, s
zolIjk azokat a szomszdos sejtektl s az extracellularis matrixtl. A ganglionokon belli tmasztsejtek a satellita sejtek. Ezek az idegsejtek sejttestjeit veszik krl.
A tmasztsejtek
az idegsejtek nylvnyai szmra mechanikai tmaszt
(vdelmet) nyjtanak,
A neuronok
s pe-
A zsigerek' simaizmok
s mirigyek kivtelvel
szigetelik,
metabolikus tvonalakat biztostanak a vascularis rendszer s az idegrendszer neuronjai kztt.
Aa $sg&sX{}VxT ilK*TffeLne4mx
s pe-
es tamasztsejtek
irnytja
. A simaizom,
.
amelynek az sszeh(lzdsa megvltoztatja a tubularis vagy reges zsigerek' pl. vrerek, bl, epe_
hlyag s hgyhlyag, tmrjt vagy a|akjt.
A szu inger'iiletuezet sejtjei (Purkinje-roso), amelyek
283
Zs':i'
11.
FEJEZET
Az idegszuet
. A mirigyhm'
egyttest neuroendocrin szuetnek nevezzk. A neurosecretoros appartusnak az endocri n, emszt-, Igz-, vizeIetkivIaszt s nemi szervek mkdsvel kapcsolatos
szabIy ozszerept a kvetkez fej ezetekben trgyaljuk.
effi
ffiffiffisffi'$T
dendritek
szinapszis
perikaryon
Nissl-testek
axon hillock
myelin
recurrens
axonkollateralis
oligodendrocyta
Ranvier{le
bezds
{rsffieJ$q#ru}
dendritek
I nrruoszrn
rorc-
tPERIFRsl
Schwann-
maz.Br a szervezet valamennyi sejttpusa kzI a neuronok mrete s alakja alegvItozatosabt' mindssze hm
sejtek
myelin
vglemez
motoros
hol helyezkednek el, a szenzoros neuronok nylvnyait somaticus afferenseknek vagy uisceralis afferenseknek nevezzk. A somaticus afferens rostok egy
rsze a testfelsznrl kzvett olyan ingerleteket' ameten_ek:
pulzusokat tl t. l bra).
o Az interneuronok sszetett integratv hIzatokat alaktanak ki a kzponti idegrendszerben. Becslsek szerint
iekhez az integratv hlzatokhoz tartoz sejtek adjk
a neuronok 99,9Y.-t.
sejtmag s azok aZ otganellumok, amelyek szksgesek a sejt letben maradshoz. A sejttestbl indul nylvnyok valamennyi neuron-
11.1 BRA
A motoros neuron vzlatos rajza. A perikaryon, a dendritek s az
axon initialis Szegmentuma a kzponti idgrendszeren bell helyezkedik el. Az axon kilp a kzponti idegrendszerbl, s a perifris idegrendszerben egr ideg (az brn nincs fe]tntetve) rszekntfut az eflektor szerv (harntcsikolt izom) fel. A kZponti idegrendszeren brell az axon myelinhvelyt Oligodendrocytar atat<irtjar ki; a perifris
idqgrendszeri rszen az axon krl schwann-Sejtek adjk a myelinhve]yt-(Junqueira L.C., Cameiro J.' Kelley R.O.: Basic Histolo$/. 9th ed.
Norwalk, C.T.: Appleton and Lang, 199B, alapjn)
nak csak egy axonia van. amely ltalban a sejt leghosszab_b nyIvnya. Az axon vezeti az ingerletet a sejttdstfI a terminalisok fel, ahol specilis kapcso1appar-
neuronokat csoportosthatjuk
az
.A
.
1'1.
FEJEZET
Az idegszuet 2&5
Nissl-
testek
poszt-
szinaptikus
vegetativ
harnt-
cskolt
(vz)-izom
a belek
sima-
izomzata
11.2 BRA
A klnbz
neurontpusokat bemutat sms bra. A pseudounipolaris (unipolaris), bipola ris eS VegetatV poSZtSZinaptikus neuronok
a kzponti idegrendszeren kivl helyezkednek el. lnterneuronok vi-
hoz alkalmazkodott leginkbb. Az axon a sejt ingerletvezet rsze, plasmamembrnja ehhez a funkcihoz adap'
tldott. Az axon terminalis rsze, a szinaptikus vgzdsek ktllonboz neurotranszmittereket tartalmaznak, amelyeknek a felszabadulsa ms neuronok' illetve izomsejtek
s mirigyhmsejtek mkdst befolysolja.
28$
11.
FEJEZET
Az idegrzuet
epineurium
vrerek
penneunum
endoneurium
szenzoros
neuron
periris axonja
Ranvier-le
befzds
Schwann-sejt
radix
GERlNCVEL
dorsalis
ganglion
spinale
motoneuron
axonja
nervus spinalis
a motoneuron
sejttestje
radix
ventralis
Vater_Pacini-le
test
11.3 BRA
A brn
elrendezdst szemlltet
Sejttest
A neuron sejttestje a fehrjetermel sejtek tulajdonsgaival
rendelkezik
11.
FEJEZET
28?
Az idegszuet
.$.:4".
,w1,#; . ::'
'Y.'/' ,r':i:6
!.
. .l
.l'. ::t..
,r .., ;rl,
meik rendszelesen megjulnak, s molekuliknak az letideje csak rkban' napokban s hetekben mrhet. Az
enzimek, transmitter molekulk, membrnalkot elemek
s ms komplex molekulk ptlsnak folyamatos ignye
magyarzza a neuronok magas szint szintetikus aktivitsra utal morfolgiai jellegzetesgeit. Az jonnan szintetizld fehrjka sejttestbl a neuron tvoli nylvnyaib a transzp ort 1 dnak az (tn. ax onali s trans zp o rtfo
segtsgvel(293. oldal).
Iy
am
at
Dendritek s axonok
"'
s w
w,,:'
*^"i
"ssq
. ***{fu
.a,:.
qaT
hl:.
:irr'tu
"P
{:
';"{" :'
Fl.liiit-!,.-..
(,#'*
delkeznek myelinbortssal, a sejttesttl tvolodva vkonyodnak' s kiterjedt elgazdsokat, t7n. dendritfkat alaktanak ki. A dendritfk jelentsen nvelik a neuronok receptv fellett. Tbb neurontpus kizrIag r jeIlemz
alak s kiterjeds dendritft alakt ki (11'.2 bra). Akalban a sejttestet s a dendriteket kitlt cytoplasma sszettele hasonl, azzal a klnbsggel, hogy a dendritekben
nincs Golgi-appartus. A Golgi-hlzat a sejtmag kzelben marad, de ms, a sejttestre jellemz organellumok,
pl. ribosomk s rER a dendritekben is megtallhatk, klnsen a somhoz kzeli dendritszegmentumokban.
Az axonok effektor jelleg nylvnyok, amelyek az idegi
ingerleteket ms neuronokhoz vagy effektor sejtekhez
,.!:i.
.*
toVbbqjk
rS
::i. -.:,
:i
'..#
t
.::\i:
11.4 ABRA
Idegsejtek sejttesjeinek fnymikroszkpos kpe. A mikroszkpos
lelvte] a human gerincvel toluidinkkkel festett metszetn a gerincveli szrkellomny mells szarvnak (cornu anterior) egy rsz]eil mutatja. A neuronok Sejttestjnek jellegzetes tulajdonsgai, aZ
es/et]en erteljes nucleolussal rendelkez nagy, kerek, vilgosan festd sejtmag' s a cytoplasmban felhalmozd, nagl mennyiseg
NLssl-iest jl lthat a kpen. A kis sejtmagok tbbsge neurogliasej_
iekhez tartozik. A kpmez tbbi rsztidegsejtek nylvnyai s
neurogliasejtek cytoplasmja tlti ki. 40x
;SS
I1.
FEJEZET
Az idegszi)uet
1:i.5',:p:'
l't:#,.
il-3;i**i'
['fu:;j
_-":'.j
*.i*jriEtj
dilJ,
iri:
11.5 ABRA
testeket alkot durva felszn endop]asms reticulum (rER) tltik ki. A Golgi-appartus (G) lapos zskok s vesiculk elkLilterleteiknt jelenik meg. MitochOnciriumok (M) s lysosomk (L) iS lthalk'
EZen a Viszonylag alacsony narytson a
neurofilamentumokat s a microtubulusokat nem lehet felismerni. 15 000x
nLj1t
bulusok, neurofilamentumok' mitochondriumok s vesiculk azonban thaladnak az axon hillockon s bekerlnek az axonba. Az axonnak az axon hillock cscsa s
a myg|ln1riively kezdete (lsd ksbb) kztti szakasza az
(tn. initialis szegrnentum. Az initialis szegmentr^ a,
axonnak az a szakasza, ahol akcis potencil keletkezhet. Az akcis potencilt (rszletesebben ksbb trgyaIjuk) a dendritek s a sejttest ltal fogadott s a sejttest
membrnjn az axonhoz vezetd ingerleti hullmok
vltjk ki.
Nhny nagy axon terminalis loklis fehrjeszintzisre is
kpes, amely memriafolyamatokban jtszhat szerepet
szerint a fehrjeszintziskizrlagos helye a sejttest, a kzelmltban sikerlt igazolni, hogy a.nagy axon terminalisok egy rszbenaxonalis fehrjklokalis szintzise folyik.
A gerincesek egyes axon terminlisai (pl a retinban) teljes translatis appartussal rendelkez, ehrjesztntzisre
kpes polyribosomkat tartalmaznak. Az axon terminali-
Szinapszisok
A neuronok egymssal s az effektor sejtekkel szinapszisok
segtsgvelkommuniklhak
A szinapszisok a neuronok kztti specilis kapcsolatok' amelyek ingerletet adnak t egyik neuronrl (preszinaptikus) egy msikra (posztszinaptikus). A szinapszisok
megjelennek az axonok s az effektor harntcskolt izom-
71.
11. ABRA
n klnbz tpusszinapszisok vzlatos rajza. a\ Axodendritikus
,lgy axosomaticus. b) Axodendritikus, amelyben az axon terminalis
rostok kztt
Az i,lrgrzuer f $9
lehetsges
.r ap jn megkln bztetnk:
(Barr M.L.: The human nervous System. New York: Harper and Row,
] 979, mdostott Vltozata)
FEIEZET
a
a
a
A szinapszisok a HE-nal festett fnymikroszkpos metszeteken nem ismerhetk fel. Azonban ezstimpregncis
mdszerek (pl. Golgi-irnpregnci) segtsgve1nemcsak a
sejtek alakja tanulmnyozhat, de a szinapszisok is azo-
nosthatk; ovalis testek tapadnak a neuron receptv fe1sznre(11.7 bra). ltalban egy axon tbb gombszer
megvastagodssal tapad a neuron receptv rszre.Gyakran az axon a neuron felszne mentn futva kpez tbb szi-
halad, s vgi egy kiszIesedvgben, teruninalis boutonban (fu. terminalis gomb) vgzdlk. Egy neuron nhnytl
tbb tzezerg terjed szmban fogadhat szinaptikus kapcsolatokat ms neuronoktl.
ffi
11.17 ABRA
szinaptikus
rs
t:8i'?" o"
\{lg^?
_ "u
::
preszinaptikus
membrn szinaptikus
vesicula
latos rajza. a\ Arajz egy idegsejt Sejttestjt brzol1a. A SZinapSZiSokat kialakrt axonvgzcdsekfa rokszer nylv nyokkal rendelkez
ovoid testekknt vannak brzolva. Mindegyik egy-egy axon terminalist jelkpez' amelyek ms neuronokt] rkeznek s kapcsolatot
posztszinaptikus
membrn
alaktanak ki a sejttesttel vagy a dendritekke]. b) Az a) brn lev kcjrbehatrolt tglalap alak terlet fe]nas/tott kpe. A rajz az axonvegzdseket S Sejttesttel kpzett szinapszisaikat brzolja. c) A b) brn lev krbehatrolt tglalap alak terlet felna$/tott kpe. A szinapszis elektronmikroszkpban megelen kptltjuk itt' feltntetve a szinapszis legfontosabb a]kote]emeit (DeRobertis E.D.P., Nowinsky W.W., Saez F.A.: Biologia Celular. Buenos Aires: El Ateneo,
1970\
:E*
11,.
FFIEZET
A szinapszisok kztt
Az
idegszi)uet
megklnbztethetnk
kmiai
lo
s elektromos szinapszisokat
ben-
a plasma.
membrn
Kmiai szinapszisok' amelyekben az ingerlet a preszinaptikus neuronbl felszabadul kmiai anyagok (neurotranszmitterek) rvntevdik a preszinaptikus neuronrl a posztszinaptikus neuronra. A nqurolranszmitterek tdiffundlnak a preszinaptikus s posztszinapti-
ahasznostsa
szinaptikus
vesicula
NSF.
pre-
szinaptikus
denzits
poszt-
6
@
-.o'.
-^
clathrinburkos
vesicu|k
segtsgvel
szinaptikus
res
szinaptikus
denzits
emlskben
11.8 ABRA
SZINAPTIKUS TRANSZMISSZI
A bouton membrnjban lev feszltsgfgg
Ca2*-csatornk szablyozzk a neurotranszmitter
felszabadulst
fss C alt -csatornk megnyInak. Az extracellularis tibl trtn Ca2--beramls kvetkezmnyeknt a Szinaptikus vesiculk a preszinaptikus membrnhoz vndorolnak s azzal sszeolvadnak. Ennek kvetkeztben a vesiculkban trolt neurotranszmitter exocytoticus folyamat
rvna szinaptikus rsbe rl, majd a kiijrlt neurotanszmitter tdiffundl a szinaptikus rsen. A neurotranszmitter difzija kzben a neurotranszmittert felszabadt
bouton preszinaptikus membrnjn endocytoticus vesiculk kpzdnek, amelyek visszavndorolnak a bouton
ll
JELF
Az idegsziiutt
-r',P i
naptikus neuronban.
11.9 BRA
NEUROTRANSZMITTEREK
Az idegrendszer klnbz rszelben szmos olyan molekult azonostottak' amelyek neurotranszmitter-funkcit
tltenek be. A leggyakrabban elfordul neurotranszmitterek a kvetkezk:
"29:,
11.
FEJEZET
Az
idegszuet
tp us AC h - r e c ep to ro kat kulnb ztetnk meg e gym s tl. Szmos gygyszer befolysolja az ACh felszabadulst s receptorhoz val ktdset. PlduI a botulinum toxin, amelyet rosszul tartstott hsfIkbens
zldsgekben nvekv baktriumok termelnek, gtolja
ai ACh felszabadulst a szinaptikus vesiculkbl. Az
a cholinerg receptorok
ezethet.
Szmos oligopeptidrl szintn igazoltk, hogy neurotranszmitterknt hatnak. Ilyenek a P-anyag (neve onnan
.
.
.
.
.
szrmaztk, hogy elsknt az agy s a belek por alak acetonos kivon atban azonostottk), a hypoth alatnus releasing hormonjai, az encepbalinok, a uasoactiu intestinalis
peptid (YIP), a cholecystokinin (CCK) vagy a neurotensin. Ezek kzl a peptidek kzl sokat a gyomor-bl rendSzer enteroendocrin sejtjei is termelnek s szekretlnak.
A felszabadtoq1 peptrdek hathatna]< kzvetlenI a szomszdos sejtekre (paragrin szekrci) vagy a vrkeringsrvn mint hormonok szlltdnak s tvoli sejteken fejtik ki
hatsukat (endocrin szekrci). Bels elvlaszts mirigyekben s a hypothalamus neuroszekretoros sejtjeiben is
szintetizIdnak.
Az elmlt vtizedben' a nfuogn-monoxidrI (No), egr'
szabad gyk tulajdonsgokkal rendelkez gzro1 is kiderlt, hogy az idegrendszer neurotfanszmitterknt hasznlj a. Ms neurotranszmitterektl
eltten, amelyek Italb an
az idegsejt sejttestjben szntetizIdnak s a szinaptikus
vesiculkban troldnak, a NO a szinapszis posztszinaptikus elemben szintettzldik s szintzise utn azonnal
felhs2nldik.iiitezik, hogy a serkent neurotfanszmitter glutamt hats;ra olyan lncreakci indul el, amel1.
1'1'.FEJEZET
A szinaptikus rsbe rtett neurotranszmitterek lebomlanak
vagy visszakerlnek a preszinaptikus vgzdsbe
A preszinaptikus vgzds ltal felszabadtott neurotranszmittereket leggyakrabban ?lragas affinit.s uisszayeu (,,bigh-affinity reuptake'') rendszer tvoltja el a szinaptikus rsbl. A felszabadtott neurotranszmitterek kb.
SO%-a tvoltdik el ennek a rendszernek a rvn.A neurotranszmittereket a preszinaptikus elem endocytotikus
fo1yamatok rvnvesiculkba zrva veszi vissza, majd a
r'isszavett neuotranszmittereket jra felhasznLja. A neurotranszmitterek maradk 20% -t a posztszinaptikus membrnhoz kapcsold enzimek bontjk le. Pldul az ACh-t
acetylcholinesterase (ACbE) bonrja le; a NA-t lebont enzimek a catechol o-ryethyltransferase (COMT) s a monoaminoxidase (MAo). A neurotranszmitterek lebontsa
s visszavtele a posztszinaptikus ingerls idtartamnak
a szabIyozsban jtszik fontos szerepet.
Axonlis transzportrendszerek
Az axonok s dendritek szmra szksges anyagok
a sejttestben szintetizldnak, s innen kell hogy eljussanak
a felhasznlsi helykre
A legtbb neuron gazdagon elgazd axonnal s dendrrtekkel rendelkezik. Mivel a neuronok molekulk szntzi*re alkalmas organellumai a perikaryonban koncentrIdnak, az jonnan szintetizld anyagoknak a nylvnyokba val szIltshoz axonalis trunszportra van szksg. Az
aronalis transzport ktirnymechanizmus; az intracellularis kommunkikci egyik mdozata' amelynek a segtsgr'el makromolekulk vndorolnak a microtubulusok mentn a perikaryonbl aZ axon terminalisba, il1etve az axon
rerminalisbl a sejttestbe. Az axonalis transzport lehet:
se-
.X
Az id'egszuet 293
20-400 mm/nap sebessggel. A gyors anterograd transzortrendszer ktilonboz membrnnal hatrolt organellumokat' pl. a sER alkotelemeit, szinaptikus vesiculkat,
mitochondriumokat s alacsony molekulasly mole-
neurotanszmittereket s kalciumot szIlt az axon terminalisokhoz. A gyors retrograd transzportrendszer ugyanezeket az organellumokat s molekulkat, fehrjket s
aZ axon terminalisba endocytosissal bekerlt ms molekulkat szIlt a perikaryonhoz. Mindkt irny gyors
transzport ATP-fgg; az NP-t microtubulusokkal kap'
csold motoos fehrjkhasznljk fel. Ezen tl a gyors
transzpoft meghatroz felttele a perikaryontI az axonvgzdsekig hzd microtubulusok jelenlte. A perifris idegvgzdsekbe kerl toxinok s vrusok is a retrograd transzport segtsgvelvndorolnak a pefrir|
a kzponti idegrendszerbe. A retrograd transzportot ksrletes krlmnyek kztt idegplyk s specifikus
degvgzdsekheztartoz perikaryonok jellsre s
azonostsra is kihasznljk. Ilyen clra exogen enzime'
ket, pl' tormaperoxidzt s rdiaktvan vagy immunolgiailag j ellt molekulkat hasznlnak leggyakra bbn'
w ffi
$ffiffiffieffiffiffisxx& YM&$trTesK3ruffie
Schwann-sejtek s a myelinhvely
R perifris idegrendszer'axonjai lehetnek myelinizltak
s nem myelinizltak
(tn.
krl.
myelinhvelyen kvl, azzal oIytatlagosan
rteg tartaImazza a Schwann-sejl sejtmagvt s organellumainak tbbsgt. A Schwann-sejtet lamina basalis (Iamina externa) veszi krl.
A myelinhvely a neurilemmval s a lamina basalissal
egytt izoll1 a az axont a krnyez extracellulars trt. Az
axon hillock ot s az axon terminalts e|gazdst, azt a rszt
ahol szinaptizI a target sejtjeivel, nem bortja myelinhvely.
az
egyedi Schwann-
sejtek bebortjk az axonok rvid (0,08-0,1 mm hossz) szakaszat, majd feltekerednek azok krl. A feltekereds sorn
:,q4
1,1,.
FEIEZET
Az
idegszi)uet
11.10 BRA
Perifris ideg keresztmetszetnek s hosszmetszetnek mikroszkpos kpe. a) A perifris ideg osmiummal fixlt s toluidinkkkel festett keresztmetszetnek mikroszkpos kpe. AZ axonok
(A) nem festdnek. A myelin aZ axonokat krlvev stt gyrknt
jelenik meg. Az egyedi axonok tmrje nas/On Vltozatos. E$/es
esetekben a myelin kt egymStl elklnl ryrre ltszik szetvlni (csillog). Ezen a helyen a merszes ponrosan egy Schmidt-Lanterman-rsen halad keresztl. Epi, epineurium. 40x. b) Az elzekben
letrt mdon kezelt perifris ideg myelinizlt axonjainak (A) hosszmetszeti kpe. KZel a kp kzepehez egy Ranvier-fle befzds (Rt
lthat. Ugyanazon aZ axonon Schmidt_Lanterman-rsek (sL) iS jl kl
Vehetk a Ranvier-fle befzds mindkt oldalnl de Schmidt_Lanterman-rsek a szomszdos axonokon iS lthatk. A Ranvier-fIe befzdsek melletti perinodalis s a Schmidt_Lanterman-rseknl Ie_
v Schwann-sejt-Cytoplasma nem festdik. 40x
11.11BRA
mesaxon
membrnok sszetapadnak. A mernbrn bels lemeze a szemben lev membrn bels lemezhez tapad, kialaknva euel a myelin stt fVonalt (nyilak). A kls lemezek szintn
sszepadnak, s ltrehozzk a kiss nehezebben felismerhet halvny mel]kvonalar.
A kls mesaxon egl betremkedett plasmamembrnrszlet, amely a Schwann-Sejt kls
felszntl a myelinig terjed. A bels mesaXon a SChWann-Sejt bels felszntl (aZ aXon
k]s felsznt fed rsz) hzdik a myelinig.
(Barr M.1., Klerman l.A.: The Human Nervous
System. Nw York' Harper and RoW, 19B3)
11.
az axon krl. A sejt cytoplasmja kiprseldik a membrnlemezek kzl, aminek az eredmnyekppen a plasma-
A myelinhvely
,t!
',8
FEJEZET
Az id"grzr"l
295
n. internodalis szegmentum.
Schwann-sejt feltekeredik az axon krl, cytoplasmja kiprseldik a plasmamembrn lemezei koztil. Az elektronI
11.12 BRA
Ery axonrl a myelinhvely kialakulsa kzben kszlt elektronmikroszkpos felvtel. A fejldsnek ebben a Stdiumban a myel (M) kb. hat membrnrtegbl ll. A bels mesaxon (BM) a
S.hwann-Sejt (SS) beIS, egtmssal Szemben ll nylvnyai kZtt
:Jenik meg. A kls mesaxon (KM) hasonlkppen, a Schwann-Sejt
<;lso redojnek a sejttest fel val visszahajlsnl jelenik meg. E$/
_siK axon is ltszik a kpen (lsd a bal fels A-t), amelyet nem bo:.: Schwann-sejt. Figyelmet rdemel a Schwann-sejt lamina basalisa
cytoplasmja. 50 000x
A perifris idegrendszerben lev myelinizIatlan idegrostokat a 11.16 brn bemutatott mdon Schwannsejtek bortjk be. A Shwann-sejtek az axon hossztengelyvel megegyez rnyban elnyjtott vlnak, s az axon
belefekszik a sejt felsznnkpzdbarzdba' Abarzda
ajkai nyitottak maradhadnak1, az axolemma (az axon plasmamembrnja) egy rsze gy szabadon marad s kzvetlenl rintkezik a Schwann-sejt lamina basalisaval. Abarzda ajkai be is zrdhatnak; ezzel kialakul a mesaxon'
2*$
11.
FE]EZET )
Az idegszuet
...{r:;{i
LB
-.
." \
=.,
{':-i ,
,t
+:"4
*#
#.
.l* *i;
r:,
11.13 BRA
rett myelinizlt axon elektronmikroszkpos kpe. Az itt bemutatott myelinhVely (M) 19 pros Schwann-sejt-membrn rtegbI pl
fel. A pros membrnlemezek megjelense a membrnrtegek kztti Cytoplasma kiprseldesnek a kvetkezmenye. AZ axonban nas/
szmban lthatUnk neUrofilamentUmokat' amelyek tbbsge keresztmetszetben jelenik meg' s ezzel az axonnak pontozott megjelenst
klcsncjznek. Emellett az axonban microtubulUSok (MT) s mitochondriumok (Mit) is vannak. A Schwann-sejt-cytoplasma kls gyrje
(sKGU) a Schwann-sejt-cytoplasma bels grrjh ez (sBGa) viszonytva
a Schwann-sejt
Ranvier-f le bef zds
sejtmagva
a Schwann-sejt
cytoplasmjnak
11.14 ABRA
Es/ axon s az azt bort hvely vzlatos rajza.
egl axon hosszanti metszelt' illetVe aZ axonnak a myelinhvelyhez, a Schwannsejt cytoplasmjhoz s a Ranvier-fle befzds-
A Vzlatos rajz
)mvelin
a Schwannsejt cyto-
plasmjnak
bels
gyrje
)mverin
a Schwann-sejt
perinodalis cytoplasmja
Schmidt-Lantermanrsek
a Schwann-sejt
cytoplasmjnak
kls gyr1e
Schwann_Sejl
Leblond engedlyvel)
11.FE]EZET
Az idegszuet
29?
a Schwann-sejt
cytoplasmjnak
bels gyrje
a Schwann-sejt
sejtmagva
myelinhVely elsdleges krosodsval jellemezhetk. Ezeknek a betegsgeknek a klinikai ttinetei abbl addnak, hogy az axonok elektromosingerlet-vezetsi kpessgecskken vagy teljesen elvsz.
A mye1inhvelyt szmos immunmedilt betegsg krostja.
Guilloin-Borr-szindrma, amit okut ggullodtsos demge_
linizacis polgrodiculoneuropathiona( is neveznk, eryike a
perifris idegrendszer legglakoribb, az Ietet is veszlyeztetc
megbetegedseinek. A betegekbl kivett idegrostok mikoszkpos vizsg|ata azt mutatja, hogt a perifris idegekben az idegrostok krl lymphocytk, macrophagok s plasmasejtek szaporodnak fel jelentcs szmban. A myelinhvely hossz szakaszai
krosodnak, s ezeken a szakaszokon aZ axon kdzvetlenl aZ
extracellularis matrixszal rintkezik. Ez a lelet megfelel es/ myelinellenes T-sejt medilt immunreakci kpnek.Ez az immunreakci okozza a myelin krosodst' amely lelasstja vagy teljesen megbntja az idegrost ingerletvezet kpessgt.A betegek az izomkoordinci s a br rzke!selvesztsnek,
il]etve
az ascendl izom bnulsnak a tneteit mutatjk.
A sclerosis rnultiplex (sM) olyan betegsg, amely a kzponti idegrendszer myelinhvelyeit tmadja meg. A SM sorn a
myelin levlik az axonokrl, majd elpusztul. Emellett a myelinhvelyt kialaktt oligodendrogliasejtek krosodsa szintn nyilvnval. A myelin zsr s fehrje termszet alkotelemeinek
kmiai talaKulsa az agy fehrllomnyban szmos plokk
kpzdsteredmnyezi. A SM tnetei attl fggenek, hory a
myelinkrosods az ary melyik terleln jelentkezik' A SM legjellegzetesebb epizdszeren jelentkez neurolgiai tnetei a
kvetkezk; egyoldali ltsi rendellenessgek, a brrzkels
elvesztse, azizom' s mozgskoordinci elvesztse, a vizeletS SZkletrtSakaratlagos kontrolljnak az elvesztse.
Mindkt betegsg kezelse az immunvlasz kVetkezmnyeineK cskkentsre irnyul. Immunmodulcis therapit
alkalmaznak, amelynek a sorn a betegnek interferont s mellkvese-steroidokat adagolnak' Slyosabb progredil esetekben immunszuppresszv gygyszereket is alkalmazhatnak.
a Schwann-sejt
perinodalis
cytoplasmja
1.15 BRA
szrk.
Satellita sejtek
Neuroglia
'\ eanglionokban lev idegsejtek sejttest1eit kis, kbs sej:e k. a2 n. satellita sejtek veszk krl. Annak ellenre'
rogr' tkletes bortst kpeznek az idegsejtek sejttestjei
trl, szoksos HE-festett ksztmnyekencsak a sejt-
A kzponti idegrendszerben a tmasztsejteket neuroglin ak v agy gli as e j t e kn ek nev ezzik. A kzp onti ide grendsze ri gliasejteknek ngy tpust klntjk el egymstl:
;:qli
71.
FE]EZET
Az
idegszuet
/ z^\t
l,'.i\\
//,,t','
W
(1,,t
l.,t;..t,."
Jl
11.1 BRA
11.17 BRA
nagy idegsejtek SejttestJei (nyi]ak) es idegrostok (IR) lthatK. A satellita Sejteket aZ idegsejtek Sejttestjeit krbevev kicsi sejtmagvak jelzik. A gangliont tmott rOstOS ktszovetbl felpl tok (CapSUla, C)
veszi kr], amely hosonlt a perifris ideg epineuriumhoz es folytonos is azza| 200x. b) A ganglion nagyobb nagyts kpe' amely'
egyedi axonokat s satellita sejtekkel (nyilak) krbeveft idegsejtsejt-
testeket mutat. AZ axonok ter1etn tallhat sejtmagvak tcibbsegben Schwann-sejtek magvai. 4Ox
11'
sokat is ltestenek egymssal. A mechanikaitmaszt szerep aZ idegrendszer fejldse sorn nyilvnul meg legegyrtelmbben. Az agy s gerincvel a velcsbl fejldik.
A velcs a eji vgnljelentsen kiszlesedik s grbIetek jelennek meg rajta. A folyamat az agy vgleges kiala-
299
Az it1egszuet
A microglia phagocytatulajdonsgokkal rendelkezik. A felntt kzponti idegrendszerben alacsony szmban tallhark, de srlsek s egyes betegsgek esetn az rnttt
agvterleten proliferlnak s aktv phagocytatulajdonsgokat nyernek. A mononucleris phagocytarendszer rsznek tekintjk ket (Isd 744. oldal), s gy gondoljuk,
hog1' csontveleredetek. A microglias ejtek az rrendszer'
'cl
lpnek be a kzponti idegrendszerbe. Arra is vannak
FEJEZET
. Ros'os
(1'1'.1'9
Mindkt tpusastocyta jelents mennyisgben tatalmaz glialis fibrillaris sauany fehrjt(glial fibrillary
acidic protein, GFAP), de a rostos astocytkban a filamentumok sokkal nagyobb szmban vannak jelen, mint a
ffi
#h
l\--"
'5'
w
',
:.:.:: .
) -::.
::,.
::rr:
. .,,.!i,,..
....,.,,..
:::.::a:{S13;
..,,,]]] l'l,',.].':::1,]&#*'s::9
'
.:.:::,:.
{!l!w''
,..,...
11..I 8 ABRA
t''ticrogliasejtek az agy szrkellomnyban. a) A rajz a microglia.='|ek alakjt s jellegzetessgeit mutatja. A sejtmag hosszks ,s a
::'::estbol csak nnny nylvny ered. b) A microglia sejtek jellegze-_.s :csszks sejtmagjt (nyilak) brzol mikroszkpos felvtel.
: :3,'''etel dilfz microgliosist mutat agybl kszlt. Ebben az l|a-
:1 ,rl1.:[,',..11
11.
FEJEZET 1 Az
idegszi)uet
rteget(ll.2l bra).
PROTOPLASMAS ASTROCYTA
11.19 BRA
neuro-
Az a folyamat, amely sotn az oligodendrocyta plasmamembrnja koncentrikusan feltekeredik a kzponti idegrendszer neuronjainak axonja krl kevsb ismert, mint
a perifris idegrendszerben lezaj1 hasonl trtnsek.
Mivel egyetlen oligodendrocyta egyszerre tbb axon mye1inisatijban vesz rszt, a sejttest nem foroghat minden
axon krl, ahogyan azt a Schwann-sejt tesz a perifris
idegrendszerben. Ebben az esetben a nyelv alak cytoplasmanylvnyok foroghatnak csupn az axonok krl, mindaddig, mg a myelinhvelyt ltre nem hozzk' A perifris
idegrendszerben a myelinhvely centrifuglisan alakul ki a
Schwann-sejtnek az jonnan kpzd myelin korl val
forgsa rvn.A kzponti idegrendszerben viszont a myeIin valsznileg centripetlis mdon jn ltre gy,hogy az
oligodendrocytanylvny a ormld myelin bels olda_
1n, a myelin s az aron kztti rsben folyamatosan elre nve forog az axon krl.
A kzponti idegrendszerben lev myelinhVely klnbzik
a periferis idegrendszer myelinhvelyetl
!L.FEJEZET
Az
idegrzr"r 3fit
it.#
t;;:::,,
.,8'
ROSTOS
11.20 ABRA
11.21BRA
membrana basalis
subpialis llb
Zett immunfestssel kimutatni; ezen a felvtelen is ilyen immunfests lthat. 220x (Fuller G.N., Burger P.C.: Central nervous System. In:
sternberg S.S. ed.: Histolory for Pathologists. Philadelphia: LippincottRaven,1992)
membrana limitans
ra1z
telt regei fel is elnylnak, ahol az regeket blel ependymasejtekhez tapadnak. Az oligodendrocytk a kzponti idegrendszer axonjainak myelinhVelyt alakttjk ki. A microgliasejtek phagocytatulajdonsgokkal rendelkeznek
ependyma
astrocyta
neuron
oligodendrocyta
nem fedett hosszabb axonszakaszok pedig a kzponti idegrendszerben hatkonyabb teszik a saltatorikus ingerIetuezetst (lsd ksbb).
Az axonok s a gliasejtek kzotti kapcsolat tekintetben a
kzponti s a perifris idegrendszer kztt jabb klnbsg, hogy a myelinizlatlan axonok a kzponti idegrendszerben teljesen ,,csupaszok"; nem fedik tet gliasejtnyIvnyok. A csupasz myelinizlatlan axonok jelenlte, illetve a
lamina basalis s a ktszvet hinya a kzponti idegrendszerben sokat segt a kzponti s perifris idegrendszer elklntsben elektronmikroszkpos vizsglatok sorn.
dkkal kitlttt
*2
1.
FEJEZET
Az irlegszue
Ranvier-fle
befzds
(az axon
egy szakasza
rintkezik
az extracellularis
rssel)
az oligodendrocyta
cytoplasmjnak
perinodalis
rszlete
lngerletvezets
oligodendrocyta
11.22 ABRA
Egy o|igodendrocytnak hrom axonhoz val viszonyt bemuta_
t hromdimenzios rajz' Az oligodendrocyta settestjnek Cytoplasmanylvnyai az axonok krl feltekered |apos, konCentrikus e]rendezds plasmamembrn-lemezeket alakrtanak ki. A Cytoplasma S
a myelin erymshoz val viszonya alapveten megegyezik azzal,
amit a Schwann-sejtnl mr korbban trgya]tunk (Bunge M.R., Bunge R.P., Ris HJ.: Biophys Biochem Cytol 191; 10:67_94 mdostott Vl_
tozaLa)
&'
*'
11.23 ABRA
a) Toluidin-
'l'1'.
'\ myelinizlt axonok sokkal gyorsabban vezetk az ingerletet' mint a myelinizlatlanok. A myelinizlt axon
nentn haladva az ingerlet egyik Ranvie r'Iebezds:1 a msikra ,'ugrik''. Az ingerIetvezetsnek ezt a form'it saltatorikus (L. sahws, ugrani) vagy discontinuus uezetsnek nevezzk. A myelinizlt axonon lev myelinhvely
:.z elektromos ramot nem vezeti' az axon krl egy szige:elrteget kpez. A feszltsgvltozsok csak a Ranvieriele bezdseknljtszdhatnak le, ahol az axont nem
:ortja a myelinhiively. Itt az axon membrnja kzvetlenl
.rintkezik az extracellularis folyadkkal, s nagy koncent:crban tartaImaz feszltsgfgg Na-- s l(*-csatornkat
11'14 s 71.22 bra). Emiatt a feszltsgvItozsok (az
ldegi ingerlet) ,,elektromos ramlsknt'' ugrik az egyik
Ranvier-fle beizdstI a msikra. A saltatorikus inger1etvezets sebessge arnyos a myelin vastagsgva1
a Ranvier-fIe befjzdsek kztti tvolsggal), ami meghatrozza az idegrost vastagsgt is. Az ingerletvezets
anni1l gyorsabb, minl vastagabb az idegrost.
ex
Miutn a fe1Id neuronok a velcsben vgleges he1r'kre vndorolnak s rett neuronokk differencildnak, tbb nem osztdnak. Az astrocytk s az oligodendrocYtk szintn a velcs sejtjeibl szrmaznak, de tritilt
thr'midinnel vgzett vizsglatok azt mutat1k' hogy a neu'
FE]EZET
Az id"grzr"r 33
we
pemsF&ffi{es xmmmnffiMfl}strKffi
trffi$-ffipTffi$ffi
Perifris idegek
e perifris ideg idegrostktegekbl
az idegrostokat ktszVet
pl fql;
tartja ssze
3S'6
1
11.
FEJEZET
.1 TBLAZAT
Az
idegszt)uet
Perifris ganglionok
A szenzoros neuronok sejttestjeit tartalmaz ganglionok; ezekben a sejtek nem kpeznek szinaptikus kapcsolatokat
.
.
VegetatV (posztszinaptikus) neuronokat tartalmaz ganglionok; ezekben a neuronok szmos szinaptikus kapcsolatot fogadnak
Sympathicus ganglionok
Tuncus sympathicus (paravertebralis ganglionok)
Prevertebralis ganglionok (a hasi aorta pratlan zsigeri gainak eredse kr]); ganglion celiacum' ganglion mesentericum superius er inferius
A me|lkvese velllomnya mdosult sympathicus dcnak tekinthet (a velllomny valamennyi szekretoros sejtje s a k(izttk levc ganglionsejtek mindes/ike cholinerg preszinaptikus Sympathicus beidegzst fogad;
Parasympathicus ganglionok
Feji ganglionok
Ganglion ciliare; a n. oculomotorius (n.llI) paraszimpatikus dca
Ganglion submandibularer a n. facialis (n. VII) paraszimpatikus dCa
Ganglion pterygopalatinum (Sphenopalatinum); a n. facialis (n. VII) paraszimpatikus dCa
Ganglion oticum; a n. glossopharyngeus (n. IX) paraszimpatikus dca
A zsigerek kzelben vary falban lev ganglionok s izollt ganglionsejtek klnbz szervekben
AGyakorlati megeryzs, A Zsigerek (pl. nyelv, pancreas, hryhlyag, szv) mikroszkpos metszetein lthat neuronok mindegyike a parasympathicus
idegrendszerhez tartoz ganglionsejt
nokban tallhatk (17.1tblzat s 11.3 bra). A paravertebralis' prevertebralis s a zsigerek alban lev ganglionsejtek a vegetatv idegrendszer posztszinaptikus,,moto-
11.17 bra).
n perifris idegrendszer motoros idegrostjainak a sejttestjei
a kzponti idegrendszerben tallhatk
idegrendszer specilis terleteiben helyezkednek el. A sejtek axonjai elhagyjk a kzponti idegrendszert, s perifris idegekben futva a perifris ganglionokban vgzdnek. A ganglionokban szinaptikus kapcsolarokar alktanak ki a ganglionsejtekkel, amelyeket pasztszinaptikus
vagy posztganglionris neuronokna is neveznk (11.1
bra).
tallhatk
alkotelemei
A perifris ideg
11.
FEIEZET
Az ir).egszuet
3{}s
:: =
=]
:=
a:
,'1
',.r
;rEfu
r:ili.i
!;
il
fq
..."i
.,ii
#iit
-,1,'
r.{;
ff,tf;1,*,**n
r,;.*-
s.',
:1.24 ABRA
perifris ideg s az azt krbevev perineurium elektronmik-aszkpos kpe. a) Egy myelinizlt (MR) s tbb myelinizlatlan tdeg-
i
'
!: .:ktronmikroszkpos kpe. R felvtel bal oldaln tbb Sejtr'==:: felpl perineurium (P) lthat. A perineurium Sejtjei nylv-
' '.,l::
-=.
- ::: ieuriumsejtek
krl.
:-
laza
:,]
3[i6
11.
FEJEZET
Az
idegszuet
radix dorsalis
nervi spinalis
spinalis
Az idegktegeket
ket ,,tight junction''-ok kapcsoljk nagyon Szorosan egym_shoz; ezek a kapcsolatok felelsek elsdlegesen a vrideg gt kiaIktsrt. A fent rszletezett tulajdonsgok
- szoros sejtkapcsolatok s lamina basalis jelenlte - a sejteknek eptheloid jelleget klcsnznek.
Msrszrl pedig
a kontraktilis tulajdonsgok s a kollagn termelsnek a
kpessge a perineurium sejtjeir a simaizomsejtekhez s
a fibroblastokhoz teszik hasonlv. Immunrendszerhez
tartoz sejtek (pl. lymphocytk, plasmasejtek) nem tall'
hatk az endoneuriumban s a perineuriumban. Az immunsejtek hinya szintn a perineurium barrier szerept
Az epineurium ktszvete
az idegktegekeq
fogia ssze
spinale
ev
bra).
bizonytja.
ganglion
bebortja s sszekti
ezzel az idegktegeket egysges idegg
Az epineurium alaktja ki a perifris ideg legkls szveti rtegt.Tmtt ktszvetes rteg' amely kozs hvelybe zrja a perineurium lta1 kialaktott idegktegeket.
A nagyobb idegekni a perineuriumhoz gyakran kapcsoldik rbb-kevesebb zsrszver.
Az ideget ellt vrerek az epineuriumba gyazva futnak az ideg mentn. Az erek oldalgai trjk az epineu'
riumot s a perineuralis egysgek kztt haladnak tovbb.
Az endoneurium nagyon kevs eret tartalmaz; az endo-
dura mater
radix ventralis
nervi spinalis
11.25 BRA
A gerincvel felptse
A gerincvel az aggyal folytonos sszekt1etsben lev 1elaptott henger alak test. Harmincegy Szegmentuma
oszthat (8 cervicalis' 12 thoracalis, 5 lumbalis, 5 sacralis
s 1 coccygalis), s mindegyik Szegmentum kapcsolatban
11 egy pr gerincveli ideggel (nei"vus spinalis). A gerincveli idegek egy-egy dorsalislposterior) s ventralis (ante-
11.
FEJEZET
Az
id"grzuet 3t}7
a Peiftirl a sejttest
funkcionlis jellegze-
tessege: ingerlsk esetn valamennyik idegi impulzust generl. A receptorokat a kvetkez csoportokba oszthatjuk:
11.2 ABRA
A human gerincvel keresztmetszeti kpe. A mikroszkpos felv:el a gerincvelnek az als lumbalis szelvnyek (valsznleg azL4_L5
nak, s olyan ingerletek keletkeznek bennk' amelyekbI az idegrendszer a test helyzetre, az izomtnusra s
a tst mozgsaira vonatkoz tzeteket lIt eI.
Vegetatv idegrendszer
Br a vegetatv idegrendszeruI mr rviden szltunk en-
_\ ganglion spinalban lev szenzoros neuronok pseu:-'lnipolarisak. Egyetlen nylvny indul a sejttestkbl,
:. .Z a nl-1vny hamarosan kt gra vIik. A perrsg
.
.
.
sy?npathicus rsz;
parasympathicus rsz;
enteralis rsz.
3s 11.FE]EZET
Az idegszuet
vaztzom
preszinaptikus
--\
Verejtk mirigy
vtscERAlrs EFFERENS
(VEGETATIV) NEURONOK
preszinaptikus neuron
truncus sympathicus
paravertebralis dcokkal
szinaptikus
neuron
c
A vegetatv idegrendszer a simaizomh oz, a szvizomhoz
A szerveknk ezek
axonokkal rendelkeznek.
efferens
posztszi naptikus
ganglion
paravertebr
11.27 BRA
A szomatikus s visceralis
matikus effektorok) s a
11.
A VEGETAT|V lDEGHENDszER PABASYMPATHlcUs RszE
FEJEZET
Az idegszuer
3*9
a cranjalis kisUoarzs
be degzsi ter'ele
galdulae lacrrmalis,
nasales, palatinales
et pharyngeales
szem (mm
sphincter
pupillae
ei ciliaris)
plexus
caroticus
externus
et internus
glandulae
submandibUlajs
plexus cardiacus
et ouLmonalis
nn. splanchnici
major et minor
mal
epehlyag
draphragma
ParasYmPathicus
k]sugrzs beidegzesi
terletei kz1t
sacraLis
parasympathicus
kisugrzs
(nervi splanchnici
pe]Vini
mentn)
Vastagbl
Vkonybl
vese,
glandu a
suprarenalis,
m. sphlncter
ani internus
rostok - - - - oreszinaotikus
oaresYn ---- oreszinaotikus
Palnlc!s
rosloh
--posztszinaprihus
s/npathicus
..:
1.28 ABRA
-:::.
-bosztszinaotikus
Vll., lX. s X. agyidegekkel, illetve a gerinCVel SaCrali5 szelvnyinek
(S2_S4) szrkellomnybl
indulva a megfelel grincvelcii idegeken
keresztl hagyja el' s kzvetlenl a zsigerekben Vagy azok kzelben elhelyezked dcokhoz Vezet. A III. VII. 5 IX. agyidegben fut
preszinaptikus rostok a fejen s nyakon elhelyezked dcokban kap-
csoldnak a posztszinaptikus neuronokkal (sarga krcik). A X. agyidegben s a kismedencei nervi splanchnici pelviniben fut preszi_
naptikus rostok posztszinaptikus neuronjai a beidegzend zsigerek
falban helyezkednek el kisebb dcokat kpezve. A zsigerek ilyen
mdon sympathicus s parasympathicus beidegzst egyarnt fogadnak. A mellkvese velllomnynak kivtelVel az idegi ingerleteket valamennyt zsigerhez kt neuronbl felpl lnc vezett. (Moore
K.1., dalley A.F.: Clinically oriented anatomy, Baltimore; Lippincott Williams and Wilkins' 1999: 48_50 mdostott Vltozata)
{}
11.
FEJEZET
Az idegszuet
thoracalis s fels lumbalis szelvnyeiben Az enteralis rsz ganglionjai s posztszinaptikus neuron''A'**Pa:]:lpraesynapticus neuronok az axonjaikat a jai
elhelyezked
a tpcsatorna tel]es lo..'ab"r., a' ..oph"grrstl az anupraevertebralis s a paravertebralis dcokhoz kldik' sig a lamina propriban, a lamina muscularis mucosae-ban,
helyezkednek
el
neuronjai
szelvnyeiben
A praesynapticus parasympathicus neuronok axonjaikat az agytrzsbl (a kzpagybl, a hdbl s a nyltvelbl) s a gerincvel sacralis Szegmentumaibl (S2-S4)
funkcija hasonlt a mellkvese velllomnyban termeld hormonok hatshoz' Ezt a funkcionlis hasonlatossgot rszben magyatzza, hogy a mellkvese-velllomny sejtjeinek fejldse hasonlt a poStsynapticus
sympathicus neuronok fejldshez. Mindkt sejtcsoport
a crista neuralisbl fejldik, beidegzsket egyarnt a
praesynapticus Sympathicus neuronoktl kapjk, s
ugyanazokat a biolgiailag aktv anyagokat termelik,
adrenalint s noradrenalint. A kt sejtcsopoIt kZtti lnyeges klnbsg az, hogy mg a sympathicus neuronok
ezeket az anyagokat kzvetlenl az effektorokhoz juttatjk, addig a mellkvese_velllomny sejtjei kzvetett
mdon, a vrramon keresztl juttatjk el hatanyagaikat a testi sejtekhez. gy tnik, hogy a mellkvese velllomnya kivtel a szabIy a11, miszerint a szervek a
Vegetatv beidegzsket a kzponti idegrendszertI tndirekt mdon, kt neuronbl felpl lncon keresztl
kapjk. A mellkvese velllomnya kzvetlen beidegzst kap a gerincveli praesynapticus sympathicus neuronoktl. Ebben az esetben azonban a mellkvese ve\llomnynak a sejtjei funkcionlisan megfelelnek a kt
neuronos lnc msodik elemnek. A klnbsg csupn
az,hogy ezek a sejtek nem idegi, hanem neurosecretoros
irnyban differenciidtak.
a tunica submuiosban, a tunica muscu1arisban s a tunica subserosban helyezkednek el (1sd 476. oldal). Az enteralis rsz a nervus vagus s a sacralis kisugrzs preszinaptikus beidegzst friggetlenl is kpes
a nervus
'rr?toa"i
l?il'lffiff:":': il,::5'fl:i:J:J15r;ffi:l;:i
FEJ
MELLKAS
. A mellkasi
.
szervekhez a parasympathicus praesynapticas rostok a nervus vagussal (n. X) jutnak el. A posztszinaptikus neuronok a mellkasi zsigerek kls burkban vagy bels llomnyban tallhatk.
A mellkasi szervek sympathicus praesynapticus rostlai
a gerincvel fels thoracalis szelvnyeibl erednek. A szvet ellt Sympathicus postsynapticus neuronok tbbsge a nyaki sympatbicus ganglionokbanhelyezkedik el:
az innen indul axonok alaktjk ki a neruus (plexus)
cardiacust. A tobbi mellkasi zsiger posztszinaptikus
neuronjai a truncus sympathicus mellkasi paravertebra-
11.
FEJEZET
lis dcaiban helyezkednek el. A dcsejtek axonjai idegfonatokat alkotva haladnak a tfuncus Sympathicustl a
l. stratum
zonale
beidegzend zsigerhez.
(plexiforme)
HASREG st<tsl'tEoENCE
.A
Az it)egszuet 31 1
ll. stratum
granulosum
externum
lll. stratum
pyramidale
externum
lV. stratum
granulosum
internum
V. stratum
gangliosum
(stratum
pyramidale
internum)
Vl. stratum
\-GTAGoK srnsrr'er
multiforme
futnak parasympathi_
;us rostok, vegetatv beidegzsk kizrIag sympathicus
K{3Xp&NTI {ffiGKfrNmsxam
FEL*pTsE
11.29 BRA
A cortex cerebri neuronalis hlzatnak idegsejtjei' A sms
rajz
az agykreg rtegeit, a rtegekben elhelyezkedc neuron tpusokat, a
neuronok kcjztti sszekttetSeket' a Corticalis afferens (felfel mutat nyilak) s efferens (lefel mutat nyilak) rostokat mutatja.
Az axonvgzdSeket sga szn jelzi
A szrkellomny sejtjei
A szrkellomnyban tallhat
sen klnbznek
bz terti1etein.
A szrkellomny klnbz
funkcionlis terletei
A szrkellomny axonokb1, dendritekbl s glianylvnyokbl felpl hIzatt neuropilnek nevezzk. A neuropil szerkezete nem vizsgltah HE-nal festett metszeteken. A szrkellomny cytoarchytectonikai szerkezetnek
tanulmnyozsra ms mdszereket kell alkalmazni.
312 r. FEJEZET
Az idegszt:uet
parietalis Lemezt.
A pia mater
s az arachnoidea kzs
llomny
11'30 BRA
Br a szvettani oktatsi programok \talban nem foglalkoznak a kzponti idegrendszer neuronjainak az elrei-
felpl Vastag
f t"nu'.
1
rostos ktszVetbl
egyes agyrszek szmra. A kinyl lemezek bels felsznt is fedi az arachnoidea. A canalis vertebralisban, a csigolyknak a periosteuma nem olvad ssze a dura matertrabeculae
arachnoideales
vrerek
dura materf
arachnoidea f
cavum
subarachnoideale
i
I
pia mater
cortex
cerebri
t
L
membrn'
mindkt rteg a fejld agyat krbevev mesenchymalemezb|alakul ki, a kt iemezt kzsen lgyagyhrtyknak
vagy leptomeninxnek ner.ezzk. Felnttben a pia mater
alkotja a leptomeninx visceralis, az arachnoidea pedig a
neuron sejttestje
11.31 BRA
re tapad' s koveti az agy felsznnekkiemelkedseit s betremkedSeit. A pia mater kVeti aZ agyat elIt ereknek az agy llomny-
1'1'
egy attl
lemez
az agyba s a gerincvelbe belp ereket kvet perivascularis ktszvetes hvellyeI. Az arachnoidea mindkt felsznt,a pia mater kls felsznts a trabeculkat egyarnt laphmsejtek fedik. Az agydegek s a gerincveli idegek duralis kilpsekrl a pia mater s az arachnoidea
sszatapad egymssal.
Vr-agy gt
'
FEJEZET
Az idegszuet 3 3
-{
szeri betegsgben cskken. Ilyen esetekben a ,'tight junction''-ok eltnse s az astrocytk morfolgiai vItozsa
figyelhetk meg. Ksrletesmegfigyelsek azt mutatik'
hogy az astrocytk olyan anyagokat szabadtanak fel'
amelyek okozzk a barrier hatkonysgt s nvelik a
,'tight junction'' fehrjk mennyisgt.
Az endothelsejtek nagyon kevs vesicult tart'almaznak,
amely azt sugallja, hogy az endothelsejtek pinocytotikus
aktivitsa minimlis. A kapillrisok faln tjut anyagok
receptormedilt aktv endocytotikus transzportfolyamatok rvnhaladnak t az endothelsejteken. Ennek megfelelen a vr-agy gt olyan anyagokat nem enged t a vrbI az agyba, amelyekre az endothelsejtek felsznn nem
11.32 BRA
3t4
11.
FEJEZET
Azitlegszuet
jauu ksrletesadatok azt mutatjk' hogy az astrocytk vgtalpainak jelents Szerepe van az agyszvet vzhztartsnak szabIy ozsban is.
W Atr feae$frjTffiK
wil&$tr&
$effiW&:*see effi&TT
Degenerci
Az axonalis transzport megszaktsa miatt a srIt axonnak
a srlstl distalisan lev rsze elhal
Az axon srlse esetn a srls helytl distalisan lev axonszakasznak az elhalst anterograd (waller-fle)
degenercinak nevezzik. A perifris iegrends zerben a'z
axonnak a srlshelytl distalisan lev izakasza a srlst kvet nhny napon beliil darabokra esik szt
(11.33/a_b bra). A kzponti idegrendszerben ez a folya-
frffii
$dl
&
ffi
2 hI
3 ht
1.33 BRA
Az idegrost srlsre adott VlaSZa. a) pidegrost SejttestjVel
S effector sejtjVel (harntcskolt izom). A sejtmag az idegsejt
sejttestjnek a kzepn helyezkedik el a Nissl-fle testek gazdagon
lefedik a
sejttest cytoplasmjt. b) Az idegrost srise.'.n u. idegse1t
sejt_
magva a sejttest perifrijra toldik, s a Nissl-f]e testek
SZma
cskken. AZ idegrostnak a srlshelytl distalisan lev szakasza
az
t fed myelinhvellyel egltt degenerldik. A trme]eket macrophagok takartjk el. c) Az izomrost inaktivitSos
atrophit mutat.
A Schwann-sejtek proliferJnak s tmtt Sejtkteget alaktanak
ki'
3 hnap
tbb hnap
11.
Az
rrr'ezi, amely 1-2 nappal a srlsutn jelentkezlk, fokozarosan ersdik, s maximumt 2 httel a srls utn ri
i'33lb bra). A sejttestben megfigyelt vItozsok arnr osak a srlskvetkeztben elvesztett axoplasma
mennyisgvel. Az axoplasma jelents mennyisgnek az
;lr'esztse a sejt elhalshoz is vezethet. Motoros axon seI
i1
Il.33lc bra).
A 1egjabb festsi s jellsi eljrsok
s a radioizotpos
:r-rdszerek bevezetse eltt a \X/aller-fle degenerci jelen'
sgts a kvetkezmnyes Nissl-l1omny-vesztst ksrle-
-.tzsgIatra. Ksrletesen kivltott idegsrlseket kve:en ezek a jelensgek lehetv tettk a plyk lefutsnak
:elrrkpezst,illetve a pIyk ered sejttesteinek s az
: :t o nok v gz d si terleteinek a me ghatr ozs t.
-]'
Az id"grzu"r
"1
tr5
nerct. A kzponti idegrendszeri axonok srlst kvet regenercijra vonatkoz kutatsok ezrt elssorban
olyan mdszerek kidolgozsra irnyulnak, amelyeknek a
segtsgvelmegakadlyozhat a glialis hegszvet kialakulsa.
Regenerci
A perifris idegrendszerben a schwann-sejtek osztdnak'
s a hegszveten tvezet sejtktegeket
alaktanak ki
Hegkpzds
perifris idegrendszerben az tvgott vagy z(lzott ideg
FE]EZET
23. TABI.
A ganglionok (dcok) az idegsejtek sejttestjeinek a kzponti idegrendszeren kvli tmrlsei, amelyekhez idegrostok vezetnek s amelyekbl idegrostok erednek. A szenzoros ganglionok a kzponti idegrendszer kzelben tallhatk s a kzponti idegrendszerhez ingerleteket szllt szenzoros neuronok sejttestjei tallhatk bennk. A vege-
tatv ganglionok a vegetatv idegrendszer perifris motoros dcai, s azoknak a posztszinaptikus neuronoknak a
sejttestjeit tartalmazzk, amelyek az idegi ingerleteket a simaizmokhoz, a szvizomhoz s a mirigyekhez vezetk.
A vegetatv ganglionokban aiakulnak ki a preszinaptikus neuronok (valamennyi sejttestje a kzponti idegrendszerben tallhat) s a posztszinaptikus neuronok kztti szinaptikus kapcsolatok. A sympathicus ganglionok kpezik :
vegetatv dcok egyik f csoportit; a parasympathicus s az enteralis ganglionok alkotjk a msik csoportot.
dcok) helyezkednek el, s hossz posztszinaptikus axonokat kldenek a zsigerekhez. A parasympathicus dcok a
posztszinaptikus neuronjaik ltal beidegzettt szervek kzelben vagy azok alban helyezkednek el. Az enteralis
ganglionok a tpcsatorna falban tev ptexus submucosusban s ptexus myenteticusban hetyezkednek et. Ezek a dcok parasympathicus preszinaptikus s ms enteralis dcokban levneuronoktl kapjk azaerensaxonjaikat, s a
belek falnak simaizomzatt idegzik be.
ezst- s HE-fests l0x
Ezsttel s HE-nal festett sympathicus dc_ Szmos,
egymstl elklnl idegrostkteg (1R/ s a posztszinaptikus neuronok sejttestjei (ST) Ithatk a kpen.
Random mdon elhelyezked idegrostok is felismerhetk. Ezeken kvl az is lthat, hogy az idegsejtek sejt_
testjeibl szmos nylvny ered. Ezek teht multipolaris neuronok (egyikk a ngyszgn beltil helyezkedieI; ez a terlet lthat nagyobb nagytssal a 2. brn
A ktszvetes elemek nincsenek kln feltntetve, de
a vrerek (VE) krli elhelyezkedsk alapjn ezek ls
azonosthatk, klnsen az bra fels rszben.
sejtmag (aktv kromatinllomny) s a nagy magvacska, fehrjt sztntetzI sejtekre jellemzek. A sejttestben lipofuscn (L)-feIhaImozds is szrevehet. A 1ipo
fuscin srga szn pigment, de ezt eIedi az ezst st:
szne. A sejttest nagy mrete miatt a sejtmag nem mir:dig lthat a sejttestek vkony metszetn; ilyenkor :
A sympathicus ganglionokban lev sejttestek Italban nagyok, s z itt bemutatottnak tbb nylvnva
(NY/ van. A sejttestben nagy, vilgosan festd sejtmag (nucleus, N) ismerhet' el, amely kerek, ersen
festd magvacskt (nucleolus, NI) tartalmaz. F'zek a
tulajdonsgok, nevezetesen a nagy, vilgosan festd
3. bra. Ganglion' macska' HE 10x
sejtcsoportok kztt
idegrosl
magvacskjuk (nucleolus, NI) van. A felvtelen a sate1lita sejtek (Sat S)sejtmagvai is lthatk, amelyek te1jesen bebortjk a neuronok sejttestjet' Ezek a sejrek
sokkal kisebbek, mint a neuronok. Az epitheloid megjelenst mutat sejtcsoport a ganglionon belnl ftsilldg
nem ms, mint tangentionalis metszetben nregjelen
satellita sejtek csoportja.E'zen a terIeten csak a satellLta sejtek lthatk' az Italuk bebortott neuron nlk1.
JELLsEK
A, axon
IR, idegrostok
KSZ' ktszvet
L, lipofuscn
N, idegsejt sejtmagva
J lj
NI, nucleolus
Nl
VE, vrerek
11.
' .,
b"
,,,;*'. -
E]EZET
r:,.,r'.r' :
Az idegszuet
1.,:
i; ryYi; -' \'. *'i.'
{4;
,:;
'f#'
uY
,6 J**:
,irl*..i,
/ / -.:l: .t
*
t. .*
t{, ,'1i .,,;;.,,,, jr& ' -/
L:*e_----_Nli
3
']
e*{
..:.1'i
l.l
rE{"
.',
Hi !
'.b.\ *A:
}
, X:
{-
-,
e'=
"a
;-.'
,'
.'.
sf{S
!r'"
.4
' 'i
^ :": u*-{"fl
.
r-
'4.{
tr*
l-=\
1 ,#.:t
tt ,
5,
:,
24. TABI-'
prnlrnls lDEG
A perifris ideget idegrostok ktegei alkotjk, amelyeket ktszvet s egy specilis sejtekbl felpl lemez, a i. rineurium tart ssze. A ktszvet az egsz ideget krbevev kls rtegre, az epineuriuma) az idegktegeket ko:-
bevev perineuriumra s az egyedi idegrostokat bebort endoneuriumra tago1dik. Valamennyi idegrost tengel'vl..
egy axon fut, amelyet sejtes burok vesz krl, ez a Schtuann-seitek ltal kialdktott hiiuely. Az idegrost Iehet ml',''-
nizlt vagy myelinizlatlan. A myelint a Schwann'sejt cytoplasmamembrnjnak az axon krl val feltekerede s.
hozza Itre, s kzvetlenl az axonon fekszik. A myelint a Schwann-sejt cytoplasmja veszi kri, kialaktl'.l
Schtuann-huelyt. A myelinizlatlan axonok a Schwann-sejtek ltal kiaiaktott cytoplasmabetrernkedsekbe feksz...
nek bele.
1. s 2. bra. rtervus femoralis, HE
Az ideg keresztmetszeti kpn(1. bra) idegrostktesek (IRK/ lthatk. Az ideg egsztkivlr1 az epineurium (Epn) bortja be. Ezt a tmtt ktSzvetes rteget
tapintjuk, amikor azideget kipreparljuk. Az epineurium
vrereket (YE) s szmos zsrsejtet tartalmaz. A zsrszvet (ZS) azonban az ideg krl tallhat elssorban.
A 2' bra az 1'. bra bal fels rszlettmutatia na-
Egy idegkteg hosszanti metszete lthat a felvtelen; a 4. bra ugyanennek az idegktegnek egy rszle-
is
tanulmnyozzuk'. Az idegrostok (IR) itt hosszmetszelben lthatk. Valamennyi myelinizlt rost kzepn egy axon (A/
fut, amelyet myelinhvely (M) vesz krl. A myelin-
.,
pillrisai (K/.
nak-e.
JELLsEK
A, axon
K, kapil1ris
F, fibroblast
IR, idegrost
*1*
M, rnyelin
se1rmagr
neuriumban lev
'ejr
Pn, perineurium
RB, Ranver_f1ebefzds
VE, vrerek
ZS, zsrszvet
1:
11.
FEJEZET
Az idegszt)uet 3
,'.
' -f
67F
rt
"1t'
..
l,i
-At
\J/
I
'..,,:l
AAI
A.,DD
..s
cPa
'-t,!
'.'
'-RB,'.
ii:
!1
III.
V.
klnbztetni.
3. bra.
szmban vannak jelen a szemcsesejtek (SZS) is, br n.hz ket egyrtelmen azonostani.
A kreghez hasonlan
. bra.
JELLsEK
CC, cortex cerebri
F, fehrllomny
PS, pyramissejtek
a neurogliasejtek cytoplasm:
SZS, szemcsesejtek
V, vna
VE, vrr
11.FEJEZET
Az idegszuet 321
26 TABL.
crnEBELLUM
A cerebellum az agynak a cerebrum mgtt s alatt elhelyezked rsze; nlklzhetetlen Szerepet jtsz1k az akaratlagos mozgsok s az II testhelyzet fenntartshoz szksges izommkodsek koordinlsban.
1. bra. Cerebellum, human, HE 40x
A cortex cerebelli a kisagy minden rsznu.gyanazt a
40x
A kisagy ezsttel impregnlt metszete. Az ilyen eljrsoknl elfordul, hogy a metszet egyenetlenl festdik. Ennek tudhat be, hogy a metszet jobb oldaln a
stratum moleculare sokkal sttebb, mint a metszet bal
oldaln. A krbehatrolt ngyszglet terlet nagyobb
nagyts kpe lthat a 4. brn. Nagy mretk, jel4. bra. cerebellum, human, ezstimpregnci
400x
A nagyobb nagyts felvtelen egyrtelmen azonosthatk a Purkinje sejtek (Pkj)sejttestjei s dendritjei.
Sttre szinezdve klnboz eredet rostok lthatk
a stratum garnulosumban (Gr), a Purkinje-sejtek seittestjei krl s a stratum moleculareban (Mol) . A nyl
granulosum vilgosan festd tetletein kpeznek s_-naptikus kapcsolatot a szemcseseitekkel (nyilal<): et,
ket a komplex szinapszisokat kisagyi glomerulusokr::,
nevezzk. A stratum granulosum legkls rszben. _ ahol hatros a stratum molecularval, a szemcsese jr..-nl nagyobb sejtmagok is megjelennek. Ezek az ;
Golgi-sejtek (C) seitmaglai.
legzetes alakjuk s elhelyezkedesk alapjn a Purki_'
sejtek mg ezefl a kis nagyts felvtelen is jl azc':'
kin je-sejtekkel.
IELLSEK
CS, csillagsejtek
D, dendritek
F, fehrllomny
G, Golgi-sejt
Gr, stratum granulosum
322
._
11.
FEJEZET
Az idegszuet 323
ti" ?s*l:
.r"*:
" tinf,-
,xE
\-{,-*
-;*
"r#:"aH
;k---E&wry 4*
p""i'r*
'*+ry'&
; : *-v4:h.
EEtr
*!
$*:&-.}p"i? i*s!
&:
^L 8*{"e.r***"
'"j*-'
ts*- o,
.- o s", i.S '* {" e?r,
..,
f-
,t*-Fit rc.--':----._G
:,
a*e..'*!f B- -
,.s:
1..
aip
p!
,i..,.:
: .,
:,
:, i:,.: :::1,:'
::,
,'t
&.t:..;.'
.,
. 1.
.,',
,,,
'
.r,,.
1.
., ..1'
t.
Q$
CS.,ts
\
.g ..'
*St
n . .:.'::
&
'a
:,
"".
,'K
.,..,
.6. r.i
.'...
''1']'
fxstx
ffi
* s''*-,':t.,ff{
H.*l\. -&
. nJe. 'J" l?ffi)"
t"r
ffi
*\ <
\l".'"Yr
.S..r,
., ."'Y',-l''
' ., Yi.:'j:{,:.
i. rti :i.?.*
|---_
"
sq '*d-M-ol
l:\*
t.'
I q,
A
.--
rt*
u{
?'"rrl
'
'.-.'.' j.,i
r:
\ '*\.\#"ri. *
"b
1r
i,-i.'ri3
'ru4*
1"61"r
'
. tr! I
'
$
'
$
t.:.
B;35--xc;tg
'"-{.wl
ff*#S9d*
-b'|":r--
B,
s**'F
ffi#
$1'#s#
F*
t1
_\
k;#; tg$ff
^
ffi&:j
Pii:d
'1 'i'
%'{H
-i
-]
Pia o.'., .,- .f'*'' \-*
-'tt al a'f't{.
El
fl
B
)ffry-*
'#;,'l }'7;-; i
.+'" * \rF
- . '.
.*
'-*'l}''
-a"
\ 4,,/ &;3 bffir!
S r-. GJ5
&.-:"1f'',
"1" -. ' t"'*",K{
:,.F-gff
';"d{fi"
-';f'.'/
":*\'.B;
";ri'"
.sa
# {s'.f'__\
i"l - t:: 't .*
_1Qli i& re
*.r !t#X
JP't}\dr
iffi
Fq*."fi n*
1i.*&
:',,/, r- &7. '-ES'-*
# '
.,"
Jj,
!"'
:\,,l
qB
rl,r'
u,,
't . ,i',.'l
:..i. |'1.11,.,:.",,t.
'
'
,,'t'Y
,a. :
&
r..
..
'
'
,t
t
*.,.
t
tr
e {ffi.,,.
q
'i Y\*
.0rl
l
*:d
\\'",
1':Pki
,,,..
,,
s.-
':,r,.
:
r:* .. t,.1,
-D-,s
S"*'
le'
p\
W
- .ll
,rr,1
,,',1",
n.*//
i:'',
'
1#.
'.,r
., ' ..i i ., : .. ..
,...:1...
.,
;,"i,*'.::*".'.:.-.
. ..
i*i'-
-. *H*?-1
s?#er.Y(
<reL _.!
{1 ;,"#:-:
,,.*i}J
b
i Jl:
ff1sa=
&j _ q_+.
l; :'
{
.f,!p*;r -\r' f
s''l
d
.5
4#Bi
7i;"";; *-lrf *." ffij4
.
*{'..,
e_ '
' a''.:}
*.. 'l- a__\,*\-s.'
.r
r' F&lff
'l5-i
"..-.j"
--::***,,'.
'l_l
B
\\
;f
1'1-.-
'.':14
ry;:i&.{'i
"1
F-KY
LST"ri"i*-a
, l#**J
t t'A)r #
,1.99":t,,.p,.
l;S:ii3,
\;
**\'.f
'.',*_'--jjbn/
..-\
-
F.E r
..
*8. J:
"- + I
r
;_
t
.,; . 1ri..:.. ",_, . ., '.....,,1,,r,
.,$1.,
#.
49
ri" i\! *
!:l:.*;
''llHr t!
34t('}{
;*.f i F
*3'
F,i-
6l
',_"@
"',}{. b iJ
':
':3ra
?'-!}
#**fd,1
llt {:s s
\'; {':<*}
_9 *{,b*d
'
tu'.'\"*',
27 .
TABLO. GERINCVELO
A gerincvel llomnya kt rszre oszthat. A kls ftszt ixIatlan llapotban vai megjelense alapjn fehrllomnynak nevezzk. A fehrllom ny leszlI s felszll idegrostokat tartalmaz. A rostok egy rsze az agybI erei
vagy az agyhoz fut' msok a gerincvel klnbz szintjeit ktik sze egymssal. A bels rsztixIatlan llapotban val megjelense alapjn szrkellon'tnynak nevezzk' A szrkellomnyban helyezkednek el az idegsejtek sejttestiei. A sejttesteken kvi a szrkellomny idegrostokat is tartalmaz' A szrkellomny H bet vagy pillang a1ak keresztmetszeti kpet mutat; kzps rszben fut a canalis centralis. A szrkellomnyt htuls (dorsalis, posterior) s ells (ventra1is, anterior) szarvakra s a szarvak kztt lev intermedier terletre osztjuk. A mells szarr'ban helyezkednek el a motoneuronok nagy sejttestjei. A htuls szarv olyan neuronokat tartalmaz, amelyek az elsdleges szenzooS neuronoktl fogadnak ingerieteket, majd ezeket az ingerleteket feldolgozzk s kzvettik a gerincvels azagy ms terietete|. Az elsdleges Szenzoros neuronok sejttestjei a gangiion spinalban lnek. A szrkellomny (s az egsz gerincvel) mrete vItozik a gerincvel klnbz szakaszainak magassgban. Azokon a szakaszokon, amelyekben az a\s s fels vgtagok mozgsait irnyt motoneuronok sejttestjei helyezkednek el, a szrkeliomny s a gerincveI egsze lnyegesen vastagabb, mint a trzs izmat beidegz motoneuronokat tartalmaz
szakaszokon.
Gerincvel, human, myelinfests 1x
gerincvel cervicalis szakasznak keresztmetszeti
kpe. A ksztmnyenaz idegrostokat bebort myelinhvely van megfestve. Habr kzs eredsi s vgzdsi
terleteiknek megfeleien a rostok ktegekbe rcndezdnek, ezen a prepartumon az axonktegek nem klnlnek el egymstl. Az egyes axonktegeket klnieges
eljrsokkal lehet csak feltntetni, pl. sejttestjeik elroncsolsval kivltott degenerci segtsgvel,vagy radio1. bra.
40x
A kpen az ells szarv egy rszlete lthat. Az ells szarvi motoneuronok sejtmagva (nucleus, N) nagy
s vilgos megjelens. A sejttestbl tbb nylvny
toluidinkk 40x
Ez a mikroszkpos felvtel is az elis szarvnak
JELOLESEK
CA, cornu anterius
CG, commissura grisea
metszeten.
ered. A motoneuronok melletti terletet axonok, denjritek, az ltaluk kpzett szinapszisok s neurogliase -
vezzik.
N, motoneuron sejtrnagva
Pia, pia mater
NN, neurogliasejtek sejtmagvai
Np, neuropil
NT, Nissl-testek
RD, radx dorsalis
VE, vrerek
nyilak (1. bra), motoneuronok sejttestjer
Az idegszr"t
P ia
,.1
,:
vE;*
?:,25
r.l!:
rffiT"i
.-;,, il
.l':
"r
,.
rrlt;, r#E
' 1j,":lri,'lj:
'"
-' ,;'",jt:
:: l f "'J,illi:
.'u.{{P
'*o .r;
i'"
"*
t.l.
'{
*-f
''*'J
t."o
\;r
o-'
'-*
"
,, ,a'
, .::1.,,,'l:.
Elasticus
{*}E #{-u-fr};"$q,r$f,
'''.
artriK 32B
Musculrisartrik
334
t-
Venulk
Kzpnagl
341
vnk 341
l'
we
A
:iiiti
A vrerek alkotjk azt a rendszert, amelyben a vr kering, s amelyen keresztl eljut a test minden rszb.
Az artrsrendszeren keresztl a szv jelents nyon-rssal pumplja ki a vrt a testbe. A szvbe a vr alacson-,
t.
VNK
ARTRlK
nagy vna
media
t.
t.
t.
adventitia
intima
kzpnagy vna
adventitia
t. media
t.t,tffi
t.
t.
AY
_\
.
,
precapillaris
sphincter
lamina
basalissal
bortott pericyta
sejt
12.1 BRA
w ex
kerings
&RYK!K *s
p'ry*x"xm&$
3 ng"x"ffi
"e
wNK
MX
'^
simaizom
fa1n.
intima
A. V. anastomosis
z artrik azok az erek' amelyek a vrt a \apillrisok'oa szlltjk. A legkisebb artrik, an afterioi&, funk;ionIisan a kapillrish Izathoz tartoznak. Az arteriolk
a kapillrisokba jut vr mennyisget. Az
'zabIyozzk
arteriolk, a hozzjuk tartoz kapillrisok s a postcapil_aris venulk funkcionlis egysget alkotnak, ameIy az
adott szvei microcircul ati s v agy m icrouascularis rends:ere (12.1bra). A unk a postcapillaris venulval kezJdnek, sszegyjtik a vtt a mikrovasculris rendszerb1
-. elszllrik onnan.
media
Az erek
(12.1 bra):
o
dotheliuru,laza rostos ktszvet, amelyben elvtve simaizomsejtek is tallhatk. Az artrkban s az arterolkban a stratum subendothelium fenestrlt elasticus lemezeket tartalmaz hvelyszerii vagy lamellris elrendezds327
]":h
12.
FEJEZFT
5ziu- es irrertclszer
nagy atrik s vnk adventitija egy rrendsze\ a 1)asa uasorumot tartalmazza, amely vrrei ltja eI az ralat. Ugyanitt 1allunk egy ideghlzato\ a nerui uascu.larist, ami a Vegetatv idegrendszerhez tartozl'k, s ameh'
az ra|stmaizomzatnak a kontrakcijt szab|yozza.
a vrramlst s a Vrnyomst
12.2 BRA
A vrkeringst bemutat vzlatos raiz a szvb| kiindulva. A szVetekbl a vr a szvbe a Vena CaVa superioron s inferioron keresztl tr ViSSZa, amelyek a jobb pitvarba mlenek. Innen a vr a jobb
kamrba jut, amely aZ arterla pulmonalisokon keresztl a tdbe
pumplja a Vrt. AZ oxtgenizlt vr a tdbcjl a Venae pulmonalesokon keresztl a bal pitvarba tr vissza, majd a bal kamrba jut. A bal
kamra sszehzdsa
a Vrt aZ aortba juttatja, amely a Vrt a testbe szlltja. A sztvbl a tdbe halad majd onnan ViSSZatr erek
a kisvrkrhoz, a szvbcl a SzVetekbe jut s onnan visszatr erek a
nag}lvrkrhz tartoznak
kvl a
effiYfiffi$M
.
.
o Kis afteria
s arteiola.
Elasticus artrik
{z elasticus arterik falban tbb rtegben elhelyezked
elasticus lemezek tallhatk
1,2.
12.1 TBLZAT
FEJEZET
Az tksdvettanijetlemzi
Anrik
.
rDUsok
: asticus artria
Atmero
>1cm
BeIs rteg
(Tunica intma)
Kzps rteg
(Tunicq mediq)
Endothel
Simalzom
KtSzCjVet
Elasticus lemezek
scularis
2-10 mm
rary) aftria
anena
Endothel
siamizom
KtsZVet
Ktszvet
(B-10 Sejtrteg)
Simaizom
Membrana elastica interna
Kollagnrost
Endothel
Simaizom
VkOny,
KtsZVet
(1
KtSzVet
-:reriola
0,
1-2 mm
10-100 pm
KtSZVet
Elasticus rostok
simaizom
KollagnroStok
Relatve kevs
elasticus szvet
Endothel
Simaizom
Ers membrana
elastica interna
.s
adventitia)
Vkonyabb, mint
a tunica media
Simaizom
\'lil
Kls rteg
(TUnCa
-2 Sejtrteg)
KtSZVet
hatrozatlan
KtSzVeti
-apillaris
4-10 pm
Endothel
NinCS
rteg
Nincs
Vnk
:usok
'rsicapillaris
,:nula
"1-scularis
Atmr
s Vna
Kzps rteq
(Tunicl medil)
Endothel
Pericyta
Nlncs
Nincs
50-100 pm
Endothel
Simaizom
KtszVet
Kevs elasticus rost
Vastagabb, mint
a tunica media
0,1-1 mm
Pericyta
Endothel
Siamizom
KtSZVet
KtSzVet
Simaizom
a tunica intimaval)
-2 Sejtrteg
(2-3 Sejtrteg)
lzpnagy vna
Kls rteg
(Tunica adventta)
10-50 pm
,:nula
..
Bels rteg
(Tunica intim1)
1-10 mm
Simaizom
Kollagnrost
KtSZVet
Endothel
Simaizom
KISZVet
KISZVet
(2-15 sejtrteg)
Simaizom
Endothel
KtSZVet
Nhny esetben
membrana elastica interna
,ary vena
>1cm
KOllagnrost
33
1,z.FEJEZET
Szu- s rrendszer
veltlen idegrost
macrophag fibroblast
vels idegrost
,rf
t!
4A
'r'K,/ u
t.
ffi/N$
adven
t.
,s9jfek,,
medi
lry*Kl{lil
larls
'L.
":rn)
,/ramls
\\\{
I lr.'l
ELASTICUS LEMEZEK
12.3 BRA
Az elasticus tpus artria falnak vzlatos rajza, a sejtek s az
sejtkapcsol
endothelsejt
cytoplasmja
endothelsejt
magja
12.4 BRA
Az endothelrteg Vzlatos brzolsa s psztz elektronmik-
roszkpos felvtele. A vzlatos rajz az endothel bels felsznt s e|Vgott Vgtmutatja. A sejtek hosszksak, tengelyk prhuzamos
a vr ramlsnak irnyval. Az endothelsejtek magjainak hosszten-
12.FEJEZET
Ez a folyamat az endotbelaktiuci, amely szmos vascularis betegsg pathogenesisben fontos Szefepet jtszik (pl. atherosclerosis). Endothelaktivcit induklnak baktrium s vrus eredet
antignek, sejtmrgek' complement termkek, lipid term'
mazzk. Ksrletekkeligazoltk, hogy a legtbb von-\7il- Szet anyagok s a hypoxia. Az akttvlt endothelsejtek j
lebran-faktor a,? artrkendotheljben termeldik s felszni adhzis molekult expresszlnak, s klnbz
onnan jut a keringsbe. A von's7illebiand-faktor-ellenes cytokineket, lymphokineket, nvekedsi faktorokat, vasoantitestet gyakran hasznljk immunhisztokmiai mar- constrictor s vasodilatator anyagokat termelnek, valakerknt az endothel eredet daganatok azonostsban. mint olyan anyagokat, amelyek a vralvadst kontrolllo A stratum swbendotbeliumktszvet, amely a nagy elas- jk. Ilyen mdon az endothelsejtek aktv rszesei annak a
ticus artrikban kollagen- s elasricus rostokat tarialmaz. klcsnhatsnak, amely a vr s az r krli ktSzvet
rryek11e!9snekafsejttpusaasim1i19m,4melyn9kJ_e|'kztt zajlik, s ameIy ar. r kiilonboz tulajdonsgairt
iz iszhlz6'd;s mellett az extiicellularis alapllo- felels (12.2 tblzat). Ezek a tulajdonsgok a kvetkezt:
"d"i"
mny, a kollagn- s az elasticusrostok termelse. Macrophagok is elordulnak a stratum subendotheliumban. . Szelektu permeabilitst biztost barie1 amely megen, A mernbrana (Iamina) elastica interna az elasticus art- gedi a kis s nagy molekulk mozgst a vrbl a kotrikban nem feltn, mert ugyanolyan. mint a medir
szvetbe s ordtott irnyban is. A mozgs a molekula
alkot elasticus lemezek. Csak onnan lehet azonostani, mretnek s tltsnek fggvnye. A kismret hidrofil
hogy ez az atlafalat alkot elasticus lemezek kziil a
s hidrofb molekulk (p1. oxign, szn-dioxid, glukz,
legbels.
aminosav s elektrolitok) diffzival vagy aktv transzporttal rlnek ki a plazmamembrnon keresztl az
extracellularis trbe. Kis molekulk, vz s vzoldkony
Az endothq|qejtek-_fontos szerepe jls_zanak az rfal
fehrika pinocytotikus uesiculban transzportldstrukturlis s funkcionlis integritsnak fenntartsban
nak (az endocytosisnak egy clathrinfggetlen formja).
S''z_mos kis pinocytotikus vesicula szIlt nagy mennyiAz endothelsejtek fontos Szerepet jtszanak a vr hosg anyagotavrbI az endothelsejtbe. Transzmisszis
neostasiban. Funkcionlrs sajtsgaik klnbz sticso_lQ-dnqk-eg.ym_shqz_'(12.5 bra) _cy-t"9-p!9.SIn'4iiban-pI- mul-usok fggvnyben vltoznak.
cika'lak zarvnyok -vannak, amelyet 'Weibel_Paladetes'teknek'neveznek. Az endothelsejtek!'ek ezek.a qpegifikus kpletei elektrondenzek s a uon'Willebrand-faktot
(amit Wll-as uraluadsi faktornak is neveznek) tartal-
mikroboholy
sejtkapcsol
strut<tra az endothel
lllll:tl:rlrll tr:ltlllr.r:rt::t.tr,:r::trl:lll:ll':::irltl:r;:
iiilifa:i::il:;::i:ir;|;:]ll: ::lii
Weibel-Paladetest
ffi
luminalis
,rir,ur,/,r:r|':,il*.$.il].,l..l]'ll..:'ll...llii
t:!iljt*
i'ih:i1&:'::{ri::i
'i
l
,,}t
iii;l:l.lrl::ll
12.5 BRA
hat
cytoplasma felptses a
hemidesmosoma
pinocytotikus
vesicula
ktszvet
332
1
1'2.
FEIEZET
2.2 TABLAZAT
Srn-
s rrent]szer
lti:,.:.ll
F tulajdonsg
Kapcsold funkci
SzelektV permeabilitst
biztost barrier
EgySZer diffzio
AktV tranSZport
fenntartsa
Pinocytosis
Receptormedilt endocytosis
0xign, szn_dioxid
GIukz, aminosavak, elektrolitok
Vz, kis molekulk' v2oldkony fehrJk
LDL, cholesterol, transferrin, nvekedsi faktorok,
Antitestek, MHC-komplexek
Nonthrombogn barrier
fenntartsa
AntiCoagulans szekrci
Antithrombogen anyagok
termelse
Thrombomodulin
Prostacyclin (PGI2), szVeti plasminogenaktivtor
(TPAr, antithrombin 111., heparin
VasoconStriCtorok termelse
Vasodilatatorok termelse
Endothelin, angiotensinkonvertl
A leukocytamigrci szablyozsa
adhzis molekulk expresszlsval
Extracellularis matrix
termels
RSZVtela lipoprotein-
Szabad rykk
A vrramls s a
vascularis reziszlencia
enzim (ACE)
Endothel eredet relaxlfaktor (EDRF)/nitrogn-oxid
(N0), prostacyclin
mdosnsa
Sejtnovekeds
szablyozsa
lmmunvlasz
sza|rlyozsa
metabolizmusban
termelse
(TGF-{3).
Mdostva cotran S., Kumar V., Co]lins T., Robbins S.L.; szerK. Robbins Pathologic Basis of Disease. Phiiadelphia: WB Saunders, 1999 utn.
rt ,,nagymret
lyukak''-r_rak.
cholesterol, transferrin) receptormedilt endocytosis rvn rraszportldik, amely mechanizmusban az endothelsejtek specifikus receptorai jtszanak Szerepet.
A nontbrombogn barrier fenntartsa a vrlemezkk s
anticoagulansok
mdostsa
vasoconstrictor (endothelin, angiotensinkonvertl en_
zim) s vasodilatator (EDRFNo, prostacyclin) anya_
gok termelsvel.
Az immunuIasz szablyozsa
s mdostsa azItal,
hogy kontroIlIja a lymphocytk s az endothelsejtek
resszIdnak az endothelsejtek szabad felsznn, valamint az endothelsejtek hromfIe interleukint (IL-1, IL6 s lL-8) szekretlnak.
llormontervnels s egyb metabolikus aktiuits. Klnbz nvekedsi fakorok (hemopoietikus coloniastimull faktorok [CSFs]' mint a granulocyta-macrophag
CSF [GM-CSF]' G-CsF s M-CSF; fibroblastnvekedsi fakor (FGF); thrombocyta eredet nvekedsi faktor
tPDGF]). Az endothelsejtek nvekedst gtl anyagokat
is termelnek, gy a heparint s a transzforml nvekedsi faktor pt (TGF-p). Az endothelsejtek rszt vesznek
a renin-angiotensin rendszerben az angiotensin I angiotensin II-v trtn talaktsban, s ezltal a vrnyoms szabIyozsban, valamint szmos olyan anyagnak
az naktvcijban vagy konverzjban amelyek a vr-
,u::.r, 1
s"a-
s rrendszer
333
.r',
monocyta
sejtadhzis
molekulk
endothel
tunica
intima
membrana
elastica
interna
tunica
media
simaizomsejt
12. BRA
atheroscleroticus plakk kialakulsban szerepl cellulris klcsnhatsok vzlatos brzolsa. Az endothelsejtek |tal termelt
.= :adhzis molekulk elindtjk a monocytk kivndorlst az en:::helen keresztl. Az endothelsejtek thromboctyta eredet (PDGF)
(kk nul) szekretlnak, amely Stimu=s ns nvekedsi faktorokat
,4z
. _= a simaizomsejtek migrcijt
a tunica medibl
a tunica intim-
az endothelsejtek ltal termelt szabad gykk oxidllk. A mdostott LDL'eket a macrophagok endocytoslssa1 gyorsan felveszik, s ezekbl alakulnak ki a habos
sejtek (12.6 bra). 4 b"qbos sejtek az atheroscleroticus
p1akkok jellegzetes kpletei.
_\ tunica media, amely az elasticus artrklegvasta.:bb rtege' a kvetkez szveti elemekbl pl fel:
na
Szletskor az aotban alig vannak lamellk; felnttben az aortban 40_70 lamella taIIhat' Magas vrnr-omsban szenved egyneknlmind a lamellk szma, mind azok vastagsga nvekszik.
Simaizomsejtek, ameIyek rtegekben helyezkednek el. A si'
maizomsejtek az r hossztengelyhez viszonytott alacsony menet spirlis lefutst mutatnak, gy az artrakeresztmetszetn krkrs
elrendezdsben lthatk. A simaizomsejtek ors alakak s hosszanti maggal rendelkeznek. Valamennyi simaizomsejtet egy lamina basalis
i_esz krl, kivve azt aheIyet, ahol gap junctionnal kap-
ba. A tunica intimban a simaizomsejtek na$/ mennyisg extarcellularis matrixot termelnek (proteoglycan, kollagn), ame|y nveli ennek a rtegnek a Vastagsgt. A macrophag S a simaizom eredet
habos Sejtek LDL-eket haImoznak fel, amelyek keresztlhaladnak az
csoldik egy msik simaizomsejthez. Fibroblastok nincsenek a tunica mediban, 4 kgllagnt, elastint s az extracellularis matrix egyb molekulit a simaizomsejtek termelik.
Az endothelsejtek ltal termelt nvekedsi faktorok (pl.
PDGR FGF) hatsra a simaizomsejtek proliferInak s az
intimba vndorolnak' Ez a tulajdonsguk fontos Szerepet
jtszik az raI srlsnekhelyrelltsban valamint az
atherosclerosishoz hasonl patolgis folyamatokban.
C Kollagnrost s alapllomny (proteoglycanok), amelyeket a simaizomsejtek termelnek.
.
.
334
72.
FE]EZE"I'
Szu- s rrendszer
12'7 BRA
Elasticus s muscularis tpusartria faInak mikroszkpos felvtele. a) Emberi aorta keresztmetszetnek mikroszkpos felvtele re_
sorcin-fuchsin festssel, az elasticus rostok demonstrlsra' Hrom
reteg klnbztethet
meg: tUnica intima, tunica media s tUnica adVentitia. A tunica intima endothelse]tek rtegbl ll, amely alatt Si_
maizomsejteket, nhny maCrOphagOt, kollagn- es elasticuS rostokat
tartalmaz vkony ktszVetes rteget tal|unk. A ktCiSZVet S
aZ alatta fekv tunica media kcjztt a hatr nem les. A tunica media
nagyszm simaizomsejtet tartalmaz (kekre festd magok), s szmos, fenestrIt elasticus lemezt (piros, hullmos lefuts ]emezek).
A legklsc rteg a tunica adventitia, amelyben nincsenek e]asticus ]emezek. EZ a reteg elscjsorban kcitszVetet tartalmaz, Valamint aZ
Musculris artrik
artrikban
klasszifiklni, mert mindkt tpusra jellemz jegyekkel rendelkezik. Az tmeneti rgiban Italban cskken az elasticus rostok arnya a simaizomsejtek szma viszont n, amelyek fokozatosan a tunica media dominns elemei lesznek.
Ugyancsak az tmeneti rgiban vlik kifejezett a mernbrana elastica interna, s ezltal knnyen megklnbztethet lesz az eiasticus tpusartrtL. Sok esetben egy jl
felismerhet membrana elastica externa is jelen van.
A tunica intima vkonyabb a muscularis tpusartrikban, mtnt az elasticus tpusban. Rtegei az endothel
a lamina basalissal, a stratum subendothelium, ami egy v-
1'L.FEJEZET
fqtal fgtg{ttekben a teljes falvastagsgnak krlbell egyhatodt teszi ki. Idsebbekben a tunica intima kiszlesedik
a lipidfelhalmozds miart, s gyakran szablytalan ,.zsros cskokat" kpez.
A muscularis artrik tunica medija csaknem teljes
egszben simaizombl ll, s kevs elasticus rostot
tartalmaz
simaizomse;'teket
rartaImaz, amelyek a kollagnrostok s a relatve kevs
elasticus rost kztt helyezkednek el. A simaizomsejtek az
artriafalban spirlis lefutst mutatnak' A simaizom kontrakcija fontos szerepet jtszk a vrnyoms fenntarts-
ban' Az elasticus artrkhoz hasonlan itt sincsenek fibroblastok a tunica mediban. A simaizomsejteket lamina
'basalis (externa)
veszi krl, azokat a helyeket kivve,
ahol gap junctionnal kapcsoldnak ssze. A simaizomsej:ek termelik a kollagnt, az elasticus rostot s az extracel]u1aris alapllomnyt.
A muscularis tpusartrik tunica adventitija relatve
vastag' s gyakran jl lthat membrana elastica externVal
harolja ela lunica meditl
kollagnktegek
335
sszehasonltva a muscularis tpusartrk tunica adventitija relatve ,r.tg, krlbell elri a tunica media vastagsgt' Lz extracellularis matrix f alkotrszei a kolla-
Szu- s rrendszer
elasticus rostok
veltlen idegrost
l'.z 1
)"#fuNl
:+-<
tunica
adventitia
\t;i].(!;$;,
l.e[asiibi.'l.1:l,!
:.'i'rri,:,:li:,..'l1
tunica
media
'Y1u r/(\
\t,
, \\l
tunica
int!ma,
$Jm.4t{Am.
-.,
\,,,,
,ri/
I
/ramls
91i;,t,i,,.
lillt+l
MUscULARls ARTRlA
12.8 BRA
''
5r,r- cs errendszer
12.9 BRA
Arteriolk elektronmikroszkpos
s fnymikroszkpos felvtele"
felvtel egy arterio]a keresztmetsze tr l. Az
r tunica intimja endothe]seJtekbi s naglon Vkony Subendolhelialis ktszvetbl iI (ko]lagnrostok s alapllomny). A nulok a
szomszdos Sejtek kZtti kapcsolatokat jelzik. A tunica mediban a
srmaizomsejtek egy retegben helyezkednek el (S/). A tunica adventitja
kollagnrostokbl s tobb rtegben elhelyezkedc fibroblastokbl (F)
ll, amelyeknek a nylvnyai feltnen vkonyak. A lumenben vrsvrtestek lthatk. 000x. b) Arterio]a- s venulafal keresztmetszete a
a) Elektronmikroszkpos
A hgpertonio Vagy magas vrnyoms a npessgkb. 257o_t rinti. Akkor beszlnk magas vrnyomsrl, ha a diasztols rtk
tartSan magasabb, mint 90 Hgmm s a szisztols rtkmeghaladja a 140 Hgmm-t. A hypertonia gyakran egytt fordul eI atherosclerotikus erbetegsggel s olyan fokozott kockZatot jelent
cardiovascularis rendellenessgekkel, mint a stroke vagy az angina pectoris. Hypenonia esetn ltalban a kis artrik s arteriolk lumene szkebb a normlisnl, aminek kcjvetkeztben a vascularis rezisztencia fokozdik. A lumen merete cskkenhet az artria falban lv simaizom kontrakcija miat| a megnvekedett
simaizom mennyisge kovetkeztben, de a kett erytt is elfordulhat.
A magas vrnyomsban szenvedo egyneknl a simaizom felSzaporodSa jellemz, aminek kvetkeztben a tunica media
mewastagodik. Ezzel eryidejleg a simaizomsejtek egy rszben
hypertrophija,
1'z.FEJEZET
Az arteriolk a simaizomsejtek kontraKcija rvn
szably azzk a kapillrishlzaton trtn vrtramlst
Az
Szu- s rrendszer
337
ban LDL-I halmoztak fel (12.10 bra\. Az elvltozs elrehaladjelzi a lipid felszaporodSa az endothelben s az endothel integritsnak a megsznse. Elehaladottabb llapotban a vrSt
ramls lelassulsa s a vr megalvadsa (thrombosis) az r elzrdshoz Vezethet. A tunica media elvkonyodhat, a lziban
meszeseds s necrosis alakulhat ki. Nhny emberben mr a
hSzas |etVtl kezdden kialakulhat egyszerbb vagy slyo_
sabb lzi, s a legtbb emberben megtal|hat cjtven-hatvan
ves korban.
a
12.10 tsRA
AZ
338
12.FE]EZET
s"r- s rrendszer
KpXX"LRxs&K
d(tzslehetsget
,..
A kapillrisok osztlyozsa
,t''ffi
pericyta
12.11BRA
A continuus kapillris elektronmikroszkpos felVtele s vzlatos
12.FL]EZET
ii
sejt_
membrnna1 hatrolt keskeny cytoplasmaszegIy veszi krnl $2.11 bra). A continuus kapillrisok keresztmetszetn gyakran lthatk zonula occludensek. Szmos pinocy-
ul kb an p ericy t k (Rou get - s ej tek) talIhatk az endothelsejtek krl (1,z.11 bra). A pericyta Szorosan krbeveszi
a kapillrist elgaz cytoplasmanylvnyokkal s a lamin
specializldott sejt kptmutatja nagy, heterochromaticus maggal. Az jonnan kpzd erekben ugyanazon
praecusorokbl ered, mint az endothelsejtek. Az erek nvekedse sorn a pericytasejtekbl simaizom is kialakul-
12.12 BRA
felvtele s vzlatos brzolsa. AZ endothelsejt cytoplasmja szmos fenestrt tartalmaz (kis nuilok). AZ endothelsejt eryes Vastagabb rgiiban, ahol a fenestrk hinyoznak, pinocytoticus vesiculk tallhatk. AZ elektronmikroszkpos fe|Vtel bal oldaln egy pericyta rszlete iS lthat. 21 500x. A bett a fenestrt s az aztlezr diaphragmt mutatja naryobb nagytssal (nagg ngilak).55 OOOx
34{}
12.
FEJEZET
Szu- s rrendszer
kapillrisrendszert. Az AV-shuntk a
ARTEKX&VEN&5{"'$ AeAsT&e1sxs&K
az artrikbl a vnkba
testfel
szn hszab
lyozsban vesznek rszt. A brben lv AV-shuntk zrdsa azt eredmnyezi, hogy a vr a kapillrisokon ramlik
t, s ezzel elsegti a h leadst. Az AV-shuntk megnr':lsa cskkenti a br kapillrisain toly vr mennyisgr.
s gy hvisszatat szeIepe van. Az erectiiis szvetekben.
metarteriola
sphincter
kapiIlris:
preferencilis
csatorna
rgzl-
ilamentumok
12.13 BRA
venula
(a preferencilis csatorna
:
,
'
1'2.
kapillrisok aIban nincs simaizom, az artetiola vagy a metarteriola eredsnltaIIhat egy simaizmot tartalmaz
precapillari5 sphincter. Ezek a sphincterek kontrollljk a
kapillrishl zaton keresztlfoly vr mennyisgt.
VNK
vnk fal_ban az'ar!rii|ktI eltren a rtqgekg1 kevgsegymstl. A klasszikus szvettani felosztsok a vnkat hrom csoportba soroljk a fal\-astagsguk alapjn
_].
b lehet megklnbztetn
.
'
lnsen
A bill.entyk flhold alak kpletek, amelvek endothellel bortott vl.<ony ktszvetb1 llnak.
dig a szv irnyba'
ibroblast
FE]EZET
sztr- s rrendszer
341
Venulk
A muscularis venulkban a postcapillaris venulkkal
ellenttben megtallhat a tunica media
tekrl.
A musculris uenulk
muscularis venulkban egy' vagy ktrtegsimaizmot tallunk, ami a medit alkotja. Ezeknek az ereknek vkony
tunica adventitijuk is van.
Kzpnagy vnk
anatmiai nvvel elltott vna ebbe a kategriba tartozik' Ezekre az erekre jellemzt a vnabillentyk, amelyek
sokkal nagyobb szmban fordulnak el a test als rszben, klnsen
veltlen
idegrost
macrophag
tunica adventitia
.!\
,li
i'.
\
:
i
rlt
:A'\
:.
'L
\1.
12.14 BRA
ir)'}i
rlJ
\..1:
lamina basalis
elasticus rostok
endothel
ramls irnya
342
12.
FE]EZET
Szu- s rrend'szer
akadlyozzk a vr visszafolyst
gravttci.val szem-
twnica media a kzpnagy vnkban sokkal vkonyabb, mint az ugyanolyan nagysgrendi artriban'
Tbb rtegben elhelyezked, krkrs lefuts simaizomsejteket tartalmaz, kztttik kollagn' s elasticus
rostok vannak. Emellett hosszanti elhelyezkeds sima-
1]
Nagy vnk
A nagy vnkban a tunica media relatve vkony, a tunca
adventitia pedig relatve Vastag
12.15 BRA
rostok Vannak. A tunica adventitia nagy mennyisg kollagnt s kevesebb elasticus rostot tartalmaz. Ebben a rtegben nhny fibrobiast maga lthat. 3Ox
elasticus rostok
veltlen
idegrost
fibroblast
er
\::,::r:=
"=.-l:
it, :!-
1,,:
stmatzomktegek
tunica
adventita
tunica-'
media
tunica
'-4.-- intima
/
-i-\\
\\\
mina basalis
kollagnrostok simaizomktegek
12.1 BRA
Iz. FEJEZET
sejt kzelben van' hogy a tunica intimhoz vagy a tunica
medihoz tartozik-e.
A relatve vkony tunica media krkrsen elhelyezked simaizomsejteket, kollagnrostokat s nhny fibroblastot tartalmaz. Egyes llatfajokban szvizom is tallhat
a vena cava superior s inferior, valamint a venae pulmo'
nales falban kzvetlenl a szvbe val belpsknl. Embernl nincs szvizom a vnk aIban.
A nagy vnk tunica adventitija (pl. a vena subclavia,
a vena cava Superior s inferior) az raIlegvastagabb rtege. A kollagn- s elasticus rostok, valamint a fibroblas-
Atpusos vnk
A szervezetben tbb helyen atpusos szerkezet(i vnk talIhatk. Ilyenek a koponyaregben Iv vns blk, a
we
sZV
ostium trunci
pulmonalis
truncus
pulmonalis
sinuatrialis
(S-A)csom
ostium
aortae
trigonum
ibrosum
jobb pitvar
bal
atrioventricularis
Tawara-
(A-V)csom
szr
A-V kteg
dextrum
ostium atrioventriculare
sinistrum
fibrosum
rostok
inerior
ostium atrioventriculare
trigonum
Purkinje-
vena cava
sinistrum
conustn
pars
membranacea
septi ventriculorum
dextrum
jobb
kamra
jobb Tawara-szr
12.17 BRA
His-kteg nylsa
12.18 BRA
Szetn a ngy reg belseje, valamint az ingerkpz s -vezet rendszer f rszei lthatk (sarga sznnel jelIve). Az inger a sinuscsomban
S-A) keletkezik S a pitvar falban lV atriventricularis csomba
A-V) Vezetdik. Innen tovbbtdik az A-V ktegen keresztl a Pur-
KinJe-rostokba
344
D.FEIEZET
srir-
s rrendszer
A szv falnak szerkezeti felptsefolytonos a pitvarokba1 s a kamrkban (12.19 bra). A szv alahrm rtegb\ Il, ezek kvlrl befel a kvetkezk:
C Epicardium, amely a szv kls elsznt
bort mesothelsejtekbl s az alatta fekv ktszvetbl
lI. A sz{
srnus
coronarius
arteria coronaria,
,&
ramus circumlexus
4ffi
rostos
vz
mitralis
2.19 BRA
Mikroszkpos felvtel a bal pitvar s a bal kamra falrl' a) Az b-
a sinus
coronarius s a bal arteria coronaria ramus circumflexusa ta|lhat.
A metszs keresztl halad a mitralis billenty rostos A-V
ryrjn,
amelyen a bal pitvar s a bal kamra izomzata, valamint a mitrlis billenty Vitorlja rgzI. A kamra fala hrom rtegbl lI: (1) endocar_
dium (ngrlhegg); (2) myocardium s az epicardium (3). A lthat nagy_
sg koszorserek az epicardiumban talihatk s zsrrszvet veszi
trolt terlet naryobb naglts felvtele' Lthat a szv bels fe]szneAz endocardium legbe|s rtegtaz eglrtegr'
lapos sejtekbl lI endothel (En) alkotja. Kzps rsze a simaizmoka:
(sl) iS tartalmaz subendothelialis tmcjtt rostos
ktszVet (TRK)
re jellemz szerkezet.
alatt helyezkedik el a Purkinje-rostokat (P) tartalmaz mlyebb suLendocardialis rteg. A szvizmot $z) taftalmaz myocardium az b .
bal oldaln lthat. 120x
1'2.
FEJEZET
12.20 BRA
billenty egyik vitorljnak metszett mutatja a billentynek a rostos gyrhz val tapadsa kcjzelben. A billenty mindkt oldalt
endothel borttja. A billenty rteges szerkezet' Az els rteg a pitvar felli oldalon (az bra teteje) az endothel alatt fekv szivacsos rteg, amely a billentynek ezen a rszn gyengn fejlett. A msodik a
rostos rteg, amely a billenty vzt alkot t(imtt rostos ktcszvet
legnaryobb rsztadja. A harmadik a ventricularis rteg' amely kol-
125x
A szvizom kpes ritmikus kontrakcira az idegrendszerbl rkez kzvetlen stimuius nlkl is. A szvben lv sinuscsom, a nodus sinwatrialis (S-A) az ingerkpzs
helye. A sinuscsom, ameiy specializIdott szvizomros-
346 1'L.FE]EZET
Szu- s rrendszer
ngyszer gyorsabban vezetik az ingerletet' mint a sz.r'izomsejtek, s csak ezekben a kpleteken terjedhet az ingerlet a rostos vzon keresztl. Az ingerkpz s -vezet
rendszer feladata a pitvarok s a kamrk sszehzdsnak koordinIsa' Az sszehzds a pitvarokban kezd_
dik, amelynek kvetkeztben vr jut a kamrkba. A kamrkban a kontrakcis hullm a cscsi rszen kezddik.
ami a vrt kipumplja az aortba s a truncus pulmonalisba.
sz,-et'
12.21 BRA
s a benne tallhat Purkinje-rostok vastag rtege tallhat. A kamra Szabad, lumen felli felsznt (az abra fels rsze) endothel- s az alatta lv subendothelialis ktSzvet bortja
(kkszn). Az endocardium mly rtege tartalmazza a Purkinje-rostokat. A rostokban lthat a discus intercalaris (nuilk). A Purkinje-rostok nagy mennyisg glikognt tartalmaznak, amelyet a Sejt kZepn lv homogn' halvnyan festd terlet jelez, s amelyet myo_
fibrillumok vesznek krl' A magok (M) kerekek s naryobbak, mint
a myocardiumban (Mi) lv szvizomsejtek magai. A magot ryakran
egy halvnyan festd Cytoplasma veszi krl, ami a Sejt juxtanuclearis rgijt jelenti. n Purkinje Sejtek nagy mrete miatt a magok
ryakran nem lthatk a metszetben. A Purkinje-rostok kZtt Vastagabb idegrostok (Ne) taIlhatk, amelyek a VegetatV idegrendszerhez
tartoznak. 320x
(E)
Az ischaemis szvbetegsg a szv oxigenizlt vrrel val elltsa 5 a szksg]et kciztti eglensly felbomlSt jelenti. AZ isChaemiS szvbetegsg legglakoribb oka az otherosclerosis.
Atherosclerosisban a koszors artrik lumene fokozatosan
beszkl aZ intimban kialakul lipidtartalm fibrotikus plokkok kialakulsa miatt (12.10. bra). A plakkok aZ intimban trten lipidlerakodas' simaizom-proliferaci, valamint a megnVekedett proteoglycan- s kollagenszintezis kvetkeztben
alakulnak ki. A vrtramls akkor vlik kritikuss, amikor a lu_
mn 907o-ra szkl be' A beszklt lumen hirtelen elzrdst
a meszes plakkrl levl thrombus vagy veralvadek okozza, s
ennek kVetkezmnye az akut ischemis krosods. Az akut
1'2.FEJEZET
pathicus hats cskkenti a szv frekvencijt. A fiziolgis
reflexek specializlt rzreceptorai a nagy artrk falnak
szvhez kzeli rszbentallhatk. Ezek lehetnek:
P{YXKeKfrKnK
sg erekbe, a nyirokerekbe szeddnek ssze, amelyek vgl kt vezetkbe sszegylve a vrkeringsbe mlenek,
mgpedig a nyak als rsznlv nagy vnkba' A keringsi rendszerbe a vena jugularis interna s a vena subclar'ia sszemlsnl jutnak be. A test legnagyobb ftszbI
szmra. gy a nyirokerek nem csupn a vrerekkel prhuzamosan halad kpletek, de az immunrendszernek is integrns rsztalkotjk.
A nyirokkapillrisok fala gyakorlatilag endothelbl
pl fel, s ellenttben a tipikus vrt tartalmaz kap1Ilrlsokkal nincs folytonos lamina basalisuk. Ez az inkomplett
lamina basalis sszhangban van a nagyok permeabilitssal. Az inkomplett lamina basalis s a perivascularis
gek miatt. A nyirokerekben billentyk tallhatk, amelyek megakad|yozzk a nyirok visszafolyst, s ezItaI
biztostjk annak egyirny ramlst. A nyirokrendszerben nincs kzponti pumparendszer. A nyirokkerings sebessge lass, a nyirok mozgst elssorban a krnyez
harntcskolt izmoknak a nyirokerekre gyakorolt nyomsa biztostja.
28' TABI. n
szv
A szv- s rrendszer (cardiovascularis rendszer) szIltja a testben a vrt s a nyirkot. A szvs rrendszer tagiai a
szv, a vrerek s a nyirok91ek. A vrerek egy olyan szlltrendszert alkotnak,
aelyben
.;;;;;;;;"J:"
,.
rletre a szv pumplmkdse segtsgvel.A nyirokerek a szveti eredet
folyadkot, "a 'a'
nyirkot szIltjka l,rbe
A szv ngy regbI Il, ezek a jobb s bal pitvar, valamint a jobb s bal kamr. A t.st|d
visszatr vr a jobb pir_
.
A mikroszkpos
billentyfels rszbe.Bett. A ngyszggel krlhat-:(s -90 fokkal elfordtott) terlet nagyobb nag-' _ts felvteln jobban Ithat az endocardium (Etl) e ' .
dothelrtege, az endocardium tmtt rostos ktsz '
vete (TKSz) s a subendocardialis rteg' Az endoth.
alatt Iv tmttebb szerkezet' rostos ktszvet es .
rolt
:,
EttsEK
A, artria
KSz, ktszvet
MB mitralis billenty
Ny, nyirokcsom
P, pitvar
Pu, Purkinje-sejtek
Si, simaizom
Szt, szvizom
vr
Zs, zsrszvet
12'
FEJEZET
En
*ry;
il.
.'l
aorta' HE. 5x
teljes vastagsgban kszlt hosszmetszeten. Felismerhet a hrom rteg: a tunica intima (TI)' a tunica me-
dia (TM)s a tunica adventitia (TA). A tunica advenr tia a legkls rteg, amely elssorban ktszvetb,_
ll. A benne lv erek (vasa vasorum) s idegek (ner,,
A tunica intima
ra) olyan metszetbl kszlt, amelyet elasticus rostcr:.ra specifikus festkkel festettek meg. Az brn lthat,:..
a tunica mediban (TM) Iv elasticus lemezek, r-al:''
mint a tunica intima (TI) mIy rtege' A tunica adr'e :_titiban (TA) gyakorlatilag nincsenek elasticus 1en.zek.
tar-
kori
A lamellk
festdnek meg. A mediban lv simaizomsejtek az el:_.ticus lemezek kztt spirlis alakban futnak. Ezt az : rendezdst azonban nehz felismerni a metszetben.
lemezek' csak kis szmban elasticus rostok. Az adr'; titiban lthat sejtmagok a fibroblastok magjai. \e:.
ganglionsejtek s szrvnyosan simaizomsejtek is ta]: hatk az adventitiban. A ganglionsejteket knnr'en :.
A felvtelen az aorta legkls rtege, a tunica adventitia lthat. A tunica adventitia /7-l elssorban
hosszanti spirlban fut kollagnrostokbl 1l (ezek lefutsa azonban a simaizomhoz hasonlan nem Ithat
a metszetekben). Az adventitiban nincsenek elasticus
JELLsEK
TA, tunica adventitia
TI, tunica intima
a simaizomsejtek felismer-'.
12.FEJEZET
sro-
s rrendszer
*!
i&..
l.r
&.
...)"
'
-* -
6
.t",'a',..,"'.
I }'
'
30. TAB|-.
Amusculrisartriktbbsimaizmotskevesebbelasticusanyagottartalmaznaku-.ffi
ii,**"l*:ix-f]:':':
A vnknak a"ra"
"!y";;)*".,,.''i:';'il'"''ii:!.}:ffi:'xfit:
magjukrl, s a kiss basophil cytoplasmjukrl. A :*nica adventitia (TA) krlbell ktszer ly"r' .-".,=_
mint a tunica media, s csak kollagnktgek' .....,'
(TI)
-jellegzetes
taftoznak.
.,
JEtLsEK
AEn,azartria
EN, endothelsejt
352
sokk;_
1Vr, SeJtmag
Tlf,
TM, tunica
media
1z.FEJEZET
Szu- s rrendszer
',
.|)::,,,;
-#
- i'-;*
'.1,.
':'',
,'i
*
,f
r..,tr'is
.i.]
szt mutatja' amely a metszet skjban U-alakban kanyarodik, eztnem Lthat a kp als s fels szn.
Az ralendothelbl s kis mennyisg ktszvetbl
lI, de a felvtelen ezek az elemek nem klnbztethetk meg egymstl. A nyirokerekre jellemz billenty
(Bi) is lthat a felvtelen. A billenty egy nagyon v-
kony ktszvetbl ll, amelyet mindkt oldalon .:dothel bort. A magok, amelynek tbbsge az endot:. sejtekhez tartozik' ezzel a nagytssal alig lthai_.
(nyilak). A lumenben sszecsapzdott nyirok (N1 l::
hat, amely a nyirokerek tpusos megjelensi form: .,
A nyirokrben nha lymphocytk is lthatk. Jobb _
dalon az r mellett zsrszvet (Zs), a bal fels rsz::
pedig tmtt rostos ktszvet lthat (TKSz).
_
talIhat, amely ke . e :.
Egy venula (V/ is lts-'
a metszetben, ami knnyen fel lehet ismerni onn_'
hogy a lumenben vrsvrtestek tallhatk.
I'
,l
ri
'l
lELLsEK
A, arteriola
Bi, billenty
I, ideg
Ny, nyirok
P, Pacni-test
TKSz, tmtt
venula
Zs' zsrszvet
rostos ktszvet
ZsS, zsrsejt
nyilak, endothelsejt magja
nylhegy, endothelsejt
1'2.FEJEZE'T
l*'r*
7s
**t
rirr#
J*.'
t*.
rq:
1.:tr!s
|:a]:
-!
LI
)',
"]]'
}, ;Y}.:1:r
.,.
,ik
..
,e
l''q
tra g
e^r"tkrre#}d-${7#}F*
L- JLd*}Lx
$ $$ # {.$&"u{
e&s'\V*t$V&q\wMfu
+.'.r'i:
li:r l l.it:':''
.::::r.,,
:'
AtteKintS 357
LymphocytK
35B
359
AntignprezentIsejtek 366
Nyirokerek
369
Diffz nyirokszvet s nyiroKtszk 371
NyiroKcsom (nodus lymphaticus) 374
Thymustcsecsemmiriglt 37B
Lp tlienl 382
we
ruYg$q.ffiKffi ffi$63$trffiffi
:,,ilr
|,
&T*KEffiY&s&l
akik felplnek bizonyos betegsgekb I, pL btnvhimlbl, kanyarbl vagy mumpsbl, rezisztenss (immuniss)
vlnak az adott betegsggel szemben. Egy msik rgi meg-
figyeIs, hogy az immunits specifikus, pl a brnyhimlvel szemben szerzett' immunits nem vd meg a kanyartI' Azt is fejismertk, hogy az immunrendszer nmagt is
megtmadhatja, s autoimmun betegsgeket okozhat, pl.
lupus erythematoSust' autoimmun haemolyticus anaemit'
a diabetes mellitus bizonyos formit, autoimmun thyroiditist (Hashimoto-fle thyroiditis).
A nyirokrendszer olyan sejtcsoportokbl, szvetekbl
s szervekbl pl fei, amelyek monitorozzk a testfelszneket s a bels folyadktereket, s reagInak ha potenci3.qe
p:
si.:'
\_ezetben normlis korlmnyek kztt jelen lev molekuik) s ,,idegen'' (idegen molekulk, amelyek normlis k-
we
rlmnyek kztt
ren is lejtszdhatnak
&&Y&KffiKSffiffiWffiY SmffJX{
ttekints
Kiegszts tmasztsejtek adjk
Az
immunvlaszt
specifikus antignek indtjk el' amelyek oldhat anyagok
pl' idegen fehrjk, polysaccharidok vagy toxinok) vagy
iertz organizmusok, idegen v agy tr anszformlt szvetek
.ehetnek. A legtbb antignt az immunrendszer sejtjei ,,fel
<ell hogy dolgozzk" mieltt ms sejtek elindthatnk az
lmmunvlaszt.
cervicalis nyirokcsomk
truncus
lymphaticus
dexter
BALT
tonsillk
ductus
thoracicus
thymus
axillaris
nyirok-
csomk
mediastinalis
nyirokcsomk
GALT
lp
subtrochlearis
nyirok-
csomk
ductus
thoracicus
lumbalis
nyirok-
csomk
nunsejtek elpuszttsk. A msik a cellulais immunulsi, amely transzormlt vagy vrus fetztt sejteket
:mad meg' s a megtmadott Sejteket lymphocytk pusz'
:iik el.
mly inguinalis
nyirokcsomk
felletes
inguinalis
nyirok-
csomk
poplitealis
nyirok-
13.1BRA
{ nvirokrendszert alkotelemeinek ttekintse' AZokat a szerveket,
.Te]yeknek f alkoteleme a nyirokszVet a nyirokrendszerhez tar_
.:z szerveknek tekintjk (lp, thymus' nyirokcsom). NyirokszVet
_s szervekben is jelen Van, pl. Csontvelben, aZ emesztcicsatorna
_-,
csomk
nyirokerek
.ler
357
358 13.FEIEZET
A nyirokrend.szer
lymphocytk (fleg T-sejtek) alkotjk. Az rett lymphocytkban kialakul az a kpessg,hogy felismerik az idegen
a sejt
Lymphocytk
A kerng lymphocytk a nyirokszvet legfontosabb
cellularis alkotelemei
keringsbl s belpnek a nyirokszvetbe. A nyirokszvetben a krnyez szvetek immunolgiai felgyelett vgzk. Ezt kveten visszatrnek a szisztms keringsbe.
A sejteknek ezt a csoportjt Ieg hossz lettartamrett
(IgM)' immunoglobulin D-t (IgD) s major histocompatibilitsi komplex II (MHC-II.) molekult .*pr.r.rlnak. A CD markereik a CD9, CD19, CD20 s CD24.
Az NK-seitek, amelyek a B- s T_sejtekkel azonos prekurzor_ sejtekbl fejldnek, nevket onnan kaptk, hog'
transzformlt sejtek bizonyos tpusait kpesek megolni'
A kering lymphocytknak kb. 5-lO%-t adjk. eildsk sorn' genetikusan programozo tt v lnak t ansz-
fe1-
NK-sejtek perfoinokat s fragmentinokat szabadtanak fel; olyan anyagokat, amelyek a transzformlt sejtek plasmamembrnjn csatornkat alaktanak ki, s
ezzel elindtjk a sejt npusztt folyamatt (apoptosis,l.
amely a sejt lzisteredmnyezi. Specifikus markereik.
tbbek kztt a CD16. CD56 s CD94.
13.
3. 1
Ma
.-
A nyirokrendsze, 359
rker
-]
FEIEZET
Molekulasly (kDa)
Funkci/azonosts
T-sejtek
T-sejtek
49
50
(TCR)
100
Helper T-sejt
lnterakciba lp aZ MHC
T-sejrek
Cytotoxikus T-sejtek
Interakciba
B-sejrek
Pre-B-sejtek
27
B-sejtek
90
B-sejtek
37
B-sejtek
145
B-sejtek
140
B-sejtek
A B-sejt differencici
120
B_Sejtek, monocytk
250
Aktivlt T-Sejtek
A T-sejt-aktivci
B-sejtek
Elsegti a
220
Suppressor/cytotoxikus CDB.T-sejtek
ElSegti a TCR-jeltvitelt
205
NK-Sejtek
135
Leukocytk
'150
NK-sejtek
II.
molekulkkal
5
67
leuKmiban
lp az MHC
I.
40
molekulkkal
34
24
100
markere
o
'-'-'9
:, -c
-l r r
-l:2
-, li
-] j]
-' j5
]3
-,.1
_' =]L
--ri
-,:iRA
_':
_-
a]-, ?+
-'
T_
LYMPHOCYTK FEJLDSE
:s DIFFERENCILDSA
:.
a ktszvetben.
41
markere
S B_Sejtek kZtti
45
4B
39
43
a reticulumsejtek s a eticularis rostok krl rendezdnek, s kialaktjk az n. effektor nyirokszuetet s szerveket' pl. a nyiroktiiszket, nyirokcsomkat, tonsillkat
36$
Ag-kt
13.
FEJEZET
hely
A nyirokrendszer
13.2 BRA
vltozkony
rgi
lland
rgi
A H-
csuklrsz
(cH2 S CH3)
nehz(H) lnc
F"-ragmentum
az lgG, lgM
molekulk
complementkt
r9ija
carboxyvg
13'2 TABLZAT
lvlolekulasly
lzotpus
IsG
szrumszint
(mg/ml)
(kDa)
145
Felntt vrben
az ssz Ig
szzalkban
Azok a sejtek,
amelyekhez Fc_regin
keresztl ktdik
Macrophagok, B-sejrek,
12
neutrophil s eosinophil
granulocytk
B-sejtek
NK-sejtek,
lgM
IgA
IgD
IgE
olgM
190 (950)^
5-10
10 (3B5)B
185
0,03
0,0003
Fontosabb funkcik
5-1 5
B-sejiek
<1
B-sejtek
Hasejtek, basophil
granulocytk
13.
KERET
A lebontst kveten
a phagocytk az antign
FEJEZET
A nyirctkrendsze"
3{1-{
rendelkeznek a specifikus antignre val vIaszads kpessgvel.A msodlagos vlasz kszsgneka kialaktsn
alapszik a legtbb bakterialis s virlis megbetegeds elleni immunizls. Nhny antigrr, pl. penicillin vagy rovarmrgek olyan intenzv msodlagos immunvlaszt provoklhat, amely bypersensitiu reakcit vagy mg anaphylaxit is kivlthat (lsd 365. oldal). Azonban az antitestek
nmagukban nem kpesek elpuszttani a behatol antigneket; k csupn megjelolik azokat oly mdon, hogy felismerhetk legyenek az immunrendszer sejtjei szmra.
A specifikus immunvlaszok kt tpusa: a humoralis
s a sejtmedilt vlasz
hatunk le' A legtbb esetben azonban a vIasz mind a humorlis, mind a cellularis komponenst taftalmazza, de az
ingertl fggen az egylk dominnsabb a msiknl.
o A bumoralis immunitsf az antitestek kzvettik, amelyek kzvetlenl reaglnak a behatol antignnel. Az antitesteket B-lymphocytk s B-lymphocytkbl szrmaz
plasmasejtek termelik. Nhny betegsg esetn' pl tetanllsz' az adott betegsgre nem immnis beteg immniss
tehet gy, hogy egy immnis szemly vagy lIat vtbI
A seitmedilt immunit.s/ specifikus T:lymphocytk kozvettik' amelyek megtmadjk s elpuszttjk a vrusfertztt sajt s az idegen sejteket. A sejtmedilt immunits fontos a vrusok, gombk, mycobacteriaIis fertzsek s a tumorsejtek elleni vdekezsben. A tanszplantatum kilkdsrt szintn a sejtmedilt immunits a fele1s.
:ntitestek (leggyakrabban IgM) vagy specilis lymphocy:k jelennek meg. A kezdeti vlasz kialaktsban csupn
:g\- vagy nhny olyan B-lymphocyta vesz rszt, amely a
.pecilis antignre v aI v Iaszads genetikai programjval
:endelkezik. Az immunv|asznak ezt a kezdett szakaszt
-l-eten csak nhny antignspecifikus B-lymphocyta ma:ad a keringsben; ezek az (ln. memriasejtek.
A msodlagos immunvIasz Italban sokkal gyorsabb
:s intenzvebb (a szekretlt antitestek szintje sokkal maga-
362 B. FEIEZET
A nyirokrendszer
Ag-MHC komplex
kt rgi
/ \"
ffififfiffi
ffiuuffi
cD3
A T SEJT
TCR
CYToPLASMJA
ken lev antigneket ismernek fel, pl. rkosan ttanszormIt vagy vrussal ertztt sejteket.
Amikor a ,,helper" T:lymphocyta felismeri az MHC-mole,
kulhoz kotdott antignt, a TCR az antign-MHC komplexhez kapcsoldik. A TCR s az antign-MHc komplex
kapcsoldsnak a hatsra a ,'helper'' T:lymphoc1ta immunvegyiileteket, cytokineket szabadt' fel. A cytokinek fehrjk,az immunvlasz biolgiai modultorai. A ,,helper''
CD4- T-lymphocytk ltal termelt cytokineket interleukineknek nevezzk. Az interleukinek stimulljk ms T:sejtek,
B-se
ffiffiffi
ffiffiffi
A cytotoxikus T'lymphocyta, miutn felismeri az antign-MHC komplexet s a TCR kapcsoldik ehhez a komplexhez' szintn cytokineket szabadt fel, amelyek serkentik
a sejt proliferci1t.Ezek az j cytotoxikus T-sejtek aztn
13.3 BRA
A cD3-TcR komplex molekulris szerkezetnek vzlatos diagramja. A cD3-mo]ekL .
t, eryenknt 1-2B kDa molekulasly pc
-'
az ket termel sejtekre specifikusak, hanem a szvet tpusra s a sejtes differencilds mrtkreis.
Az MHC I. expresszldik minden maggal rendelkez.
sejt s vrlemezke elsznn.Az MHC I. molekulk o1r::
clpontokknt szerepelnek' amelyek lehetv teszik ab_
normlis sajt sejtek (pl. vrusfertztt vagy rkosa:'
transzormlt sejtek) eltvoltst. Az MHC I. molekui.;,.
ezt a feladatukat gy tltik be, hogy a felsznkn beii;:,t.atik a seit ltal aktuan szintetizlt ualamennyi fehrl;:
gy, a. endogen' ,,sajt" fehrjkminegyike megjelenik
'
test valamennyi sejtjnek a eIsznn,de a vrus- vag\- ra'\specifikus peptidek csak a ertztt vagy transzorm:':
sejtek felsznnjelennek meg (13.4 bra)|'
Az MHC II. megjelense korltozott (1'3.4 bra). \a1_:mennyi APC felsznnexpresszldik, s az immun-int;
'
"L
akcikbantltbekritikusszerepet.AzMHCII.molek:,.
peptide<::
TJympbocytknak.
il
l., a cD4-
lymphocytk MHc
Il.
13.
antigen-kt
rgi
FEJEZET
A nyirokrenrlsze, 3&3
antigen-kt
rgi
htB,microsroburin
nmffim
Rffiffiffi
[Jffiff
ffiMMM
#ffil$
ffin TlffiMffi
ffi [ffiffi
MHC
13.4
II
ABRA
z MHc
'.'-:
II'
tein, de a Sejteknek csak ery kis csoportja expresszlja, az n. antigenprezentl Sejtek (APC). AZ MHc II. molekulk exogen (idegen) peptideket mutatnak be ,,helper CD4- T-lymphocytknak. Kt lncbl llnak: ery cr-lncbl (33 kDa) s egy B-lncbl (29 kDa). Mindkt lncban vannak oligosaccharid-rszletek
.,ulcseleme.
=1t
Ezzel el\enttben, az MHC II. molekula a felsznnbe:lutatott peptidantignnel egytt csak a ,,helper'' CD4- T. ' nphocytk ltal expresszlt TCR- s CD4-molekulk<al lp interakciba (13.5/b bra); ezrt ezeket a sejteket
\HC ll-specifikusknt rjuk le. Az MHC II. molekulk az
\PC-n tallhatk, pl. macrophagokon, amelyeknek az e1.,dleges feladatuk az antignek prezentCija a T-lympho-
;'':k
fe1.
leteit a 1'3.6 bra mutatja. Az aktivlt B-lymphocytk imo b last o kk alakulnak, ame lyek pro lif erlnak s dif f e rencildnak:
mun
.
l
szekretlnak;
364 B.FEIEZET I
Anyirokrendszer
,wi
DrTry
rk-speciikus
fehrje
RKosAN TRANszFoRMLT
sEJT
TCR
o{
MACROPHAG
HELPER
CD4+
T-SEJT
13.5 BRA
kez sejtje, a virlis antigneket s a rkos (tumorspecifikus) fehrjket MHC I. molekulkkal mutatja be, s iry klcsnhatsba lp a
Cytotoxikus CDB- T-lymphocytkkal. b) Az antignprezentl sejtek
(pl. a macrophagok) az idegen molekulkat MHc II. molekulkkal mu_
tatjk be, s ry klcsnhatsba lpnek CD4- T-lymphocytkkal
TCH
feldolgozolt
Ag
cD3
TCR
eldolgozott Ag
(6
./Vo
/-e
ru,v
)-Y
o,
-6
---,
-@
Vplasmasejt
t"*uria-B-seit
13. BRA
II.
molekul-
phocyta T-sejt-receptora (TcR) felismeri az antignt s az MHC II. molekult, s ezek a molekulk aktivljk a ,,helper'' CD4- T-lymphocytt. Az aktivlt ,'helper' CD4- T-lymphocym interleukinokat (lL-2, IL-4.
IL-5 S IL) szabadrt fel, amelyek elsegnik a B_iymphocyta osztd_
st s differencildst plasmasejtt s memria-B-sejtt. Ab, antitest; A$, antign
1,3.
kpez. F'zek a komplexek klnbz mdon eliminIdnak, tbbek kztt NK-sejtek megsemmisthetik, macrophagok s eosinophil granulocytk phagocytlhatjk ket'
Az NK-sejtek az antitestek F.-rgiit ismerik fel, s elsdlegesen az lgG-antitestekkel fedett sejteket tmadjk meg
A nyirokrendszer 365
Az NK-sejtek a tafgetsejteket
az l (,,killer'', K) seitekkel s az antitestfiigg sejtmedilt citotoxikus (ADCC) seitekkel egyttmkdve puszrtjk el, leggyakrabban tumorspecifikus antitestek kzremkdsvel. Az ADCC-reakci egyik eleme, hogy az antitest F.-fragmentumt (1'3.Z bra) felismert receptort
hordoz effektor sejt (NK' K, ADCC) megkti az antitests puszttjk eI (13.7 bra).
re1
FEJEZET
|.
kdVeten.Azeryikryakoritpusaahiperszenzitvreakciknakaz
tvreakcihelynglakranleheteosinophilgranulorytkatltni.
A szuppresszor/cytotoxikus
az immunvlaszt
Amikor a cytotoxikus T-lymphocytn Iev TCR felismeri a transzformlt s vrusfertztt sejtek felsznn1
antign'MHC I. komplexet s ktdik ahhoz, a lymphcy-
A szuppresszor/cytotoxikus CD8*, CD45 Rt T-lympboqtkleIltjk a B-sejtek antitesttermelst. Cskkentik a cytotoxikus T:lymphocytknak a sejtmedilt immunvlaszban s
az elhzd hiperszenzitivitsi reakcikban (allergis reakcikban) val rszvtelikpessgtis. Ezenkvl a Szuppreszszorlcytotoxikus T:lymphocytk rszt vehetnek a csonwel'
ben lezaj l erythroid sejtrsi fo1yamatok szab|y ozsban.
ragmentinok
F.-receptorok
tsQ
o
o" (l/
.?
'.
--
'^"
,W
"-:C
/l
o^?u)'
uaCY
" r'.Yo
o
az NK'sejt
apoptosis
aktivcija
IFN-y receptor
lgG
perforinok
NK-SEJT
TUMORSEJT
13.7 BRA
Az NK-sejt aktivcijnak vzlatos brzolsa. Az NK-sejt aktivcija antitestfgg sejtmedilt cytotoxicits (ADC) rvna transzformlt tumorsejt elpuszttshoz vezet. AZ ADcc-reakci a kvet<ezc lpseken keresztt-il vezela7 NK-sejtek aktivCijhoz: (1) inter:eron y (lFN-y), az erteIjes NK-Sejt aktivtor, ktcdse Sejtfelszni re-
ceptorhoz (IFN_Y reCeptor)' (2) az antitesttel vary antitesttel S Complementtel bortott targetsejt ktcdse F,_receptorokat hordoz NK-sejt'
hez. EZek a reakcik elindtjk a targetsejt apoptosist vary lzist, ltalban tumorspecifikus antitestek aktivlSn keresztl Vary az NKsejtek ltal Szekretlt perforinok vagr fragmentinek kzvettsvel
3{t6
13.
FEJEZET
A nyirokrendszer
MACROPHAG
ffi'y,
^
v
\:jjl
c/ A
//
L,/
-
CD8+
MHC
TCR
ll.e rnn
Antignprezentl sejtek
a mo-
lalja ssze.
Ka]. EZekheZ a receptorokhoz ktdve azlL-2 fokozza a sejtek OSZ:_dst s differencildSt. AZ jonnan kpzd Cytotoxikus CD: _
lymphocytk a vrusfertzs helyre vndorolnak. Itt a TCR felis:_:a fertZtt Sejtek MHC I. molekulinak felsznn bemutatott vrus:_.
tigneket. Ezeket a ,,nem sajt'' feherjket feismerve, a CytotOX <':
cDB- T_lymphocytk perforinokat S fragmentinokat szekret]t_c:
amelyek meglik a fertZtt sejtet
agj ai (Kupffer- s ej tek), az epdermis Langerhans -fle s e. : jei, s a lp s nyirokcsomk reticularis dendritikus sejrl-_'
ph
13.
A human immunhinyos Vrus (HIV) az RNs_retrovrusok kz tartozik; magban foglal egy enzimet' amelyet reverz transzkriptznak neveznk. A HIV_lertZs szerzett immunhicngos szindrmoknt (AIDS) je|enik meg. A HlV-fertzs lappangsi peridusa
akr 11 v is lehet, az AIDS klinikai tnetei csak ezutn jelennek
meg. Vgl is azonban a Hlv_fertZttek dnt tbbsgnel kialakul aZ AIDS. A HIV cD4 molekulhoz kddik, S a k(itdSt koveten ,,helper'' T-Sejtekbe jut be. EZt kveten a vrus sajt geneti_
FEJEZET
A nyirokrendszet 3&?
snak klinikai indiktora. Vg| a fertZtt szemlyek nem lesznek kpesek baktrialis s vrusfertozsekre immunreakcival v'
laszolni. ltalban microorganizmusok ltal okozott msodlagos
fertzsekben vag/ rosszindulat folyamatokban halnak meg.
A HIV-fertZSek s az AIDS kezelSe anti_Hlv-szerekkel trtnik. Jelenleg a leghatkonyabb a fokozottan aktV antiviralis terpinak (,,highly active antiviral therapy", HAART) nevezetl kom_
binlt rygyszeres kezels' amely tbb chemotherapeuticum
eryttes alkalmazsbl ll. A legglakrabban alkalmazott szerek
a nucleosid s nucleosid reverz transzkriptZgtlk, illetve a HIVprotezgtlk. Egyetlen rygyszer alkalmazsval szemben a
HAART kezelsi stratgia szmos elnnyel jr. PlduI, a gyogysze-
rek eglttesen alkalmazva kedvezbb hatSt fejtenek ki, ritkbban fordu]nak elo mellkhatsok' s a gygyszerrezisztencia kialaku]snak is kisebb a veszlye.
CD4+ T-lymphocyta
13.9 BRA
A HIV s a
Vannak f'en az MPS-hez tatoz APC-k is, pl a B-lymphocytk, illetve a thymus II' s III' tpusepithelioreticula-
is
sejtjei.
endocytosissal felveszi az antignt, majd 8-10 aminosavbl li peptiddarabokra szeleteli eI azt. Az APC endosomiban a peptidek MHC II. molekulkhoz kapcso1dnak.
Ezt kveten az MHC ll-antign komplex a plasmamembrnhoz vndoroi s megjelenik a sejt ktiis felsznn
(13.10 bra).
3SS
13.
FEJEZET
13.3 TBLZAT
Nv
A nyirokrend.szer
Az hterleukinek tulqjdonsgai
Rvidts
Forrs
Legfontosabb Funkcik
IL- I
Interleukin-2
tL-2
CD4. T-sejt
Interleukin-3
IL.3
CD4'T-sejr
lnterleukin-4
lL-4
Interleukin-5
tL-5
CD4- T-sejt
Interleukin-
IL-
Interleukin-7
\L-7
A csonrvelo adventitiasejrjei
Interleukin-B
IL-B
Macrophagok, endothelsejtek
Interleukin-
s differencildst;
s differencildst;
kivltja az aktivlt
fejt ki
Interleukin-9
IL-9
CD4. T-sejt
hterleukin- 10
tL-10
Macrophagok, T-sejtek
Interleukin-
tL-11
Macrophagok
Interleukin-
12
tL-12
T-sejtek
lnterleukin-
IL.1 3
T-sejtek
Interleukin- 14
IL-14
Interleukin-15
lL-15
T-sejtek
T-sejtek
lnterleukin_
IL-]
Interleukin-
tL-19
s differenciIdst
migrcijt
Memria cD4" T-Sejt
Azonkvl, hogy antigneket mutatnak be T- s B-lymphocytknak' a makrophagok ms' habr aspecifikus feladatokat is betltenek az immunvlasz kialaktsa sorn:
gok szmos funkcionlis s morfolgtai vItozssal jellemezhet aktivldsi folyamaton mennek kereszti1. Meg-
nvekszik a mretk' s felszaporodnak bennk a lysosomk s a cytoplasmatikus vacuolumok. Az aktivlt macrophag phagocytosisra kpessvlik, s okozdik az a
kpessgeis, hogy a felvett pathogen microorganismusokat lebontsa (13.11 bra).
pathogen
13.
FEIEZET 1
A n1,irokrendszer
.ji]
MHC il.
invariabilis lnccaI
exogen
korai
MHC
II.
feldolgozott Ag-val
J&
j"^dBa6a TT fF
A g ,r>-' p$,
fl
//
?p
'{
'W
ksi
endosoma
Golgi-appartus
invariabilis
<)\/ &
o!
o-
a)
P2MdF
s*.
protez_
hasts
&
(rv
\
endogen
fehrje
t l.to gRR
Az MHc l. s II. szintzis s az antign bemutats tvonalnak
ru
Y$K*Kstr*vffi_trK'ffis
NYgR&Kstrffiffi
Vffi
'.=
Nyirokerek
A nyirokerek kpezik azt az tvonalat, amelyen keresztl
a sejtek s a nagy molekulk a szveti rsekbl a vrbe
<erlnek
nyirokerek a laza rostos ktszvetben vakon vgzkapillrisok hlzataknt veszik kezdetket. Legna-
_\
lysosoma
lnc
lebontott
MHC ll. s Ag
\2":-a
(+":;'j'/
\:__-,,
ri a sejtbe, majd az endosomkban proteolyticus enzimek rszlegesen megemsztik (kk tvonal). AZ MHC II' molekulk a rER-ben SZereldnek ssze, majd egy invaribilis lnchoz ktdnek. Ebben az llapotukban aZ MHC II. molekulk az invariabilis lnccal egytt a sejt
felsznre Ljrlnek. A sejt felsznn val rvid tartZkodS utn az
MHC-mOlekula az invariabilais lnccal egytt endocytosissal visszakerl a cytoplasmba, s a korai endosomkban az invaribilis lnc lebomlik. EZZel az MHc-molekula a|kalmass vlik arra, hogy megksse a feldolgozott idegen antignt, s visszatrjen vele a se1t felsznre. A sejtfelsznen az antign-MHc ll. komlexet fe1ismerik a ,,helper''
CD4+ T-lymphocytk, amelyek elindtjk az immunvlaszt. Ha aZ MHc II.
molekula nem kt antignt, lysosomkban lebomlik (Zld tvonal)
kapillrisaiba.
37
FEJEZET
13.
baktriumok
qB
'qe6
I
&6#
3\
A nyirokrendszer
a phagosomkban
MHC
lt.
TCR
szaporod
baktriumok
WW
'^ffi-)
)(o
lysosomk
lL-2
IFN-y
MACROPHAG
ffi
AKTIVLT MAcRoPHAG
13.11BRA
A macrophag aktivlsa ,,helper,' cD4- T-sejt segtsgvel.A
,,hel-
az antigne'ets bemutatjL
azokat a lymphocytknak. Mindez immunvlas z kala-
magas endo
venula
keringenek
afferens
nyirokerek
13.12 BRA
vn_
truncus lymphaticus
dexter
nyirokcsom
eerens
nyirokr
faln ke-
tetett esetben
szv terbe,
amely
1,3.
FEJEZET
A nyirokrendsze, 37i.
r-ndorolnak, ahol megtapadhatnak. Msok csupn thaladnak a nyirokcsom Llomnyn, s az efferens nyirokereken elhagyjk azt. Az efferens nyirokerek vgl a truncus lymphaticus dexterben vagy a ductus thoracicusban
szeddnek ssze. Vgl mindkt nyirokrtrzs a vrkeringsbe mlik a vena jugularis interna s a vena subclavia
ralIkozsnl
a nyak als
rszn.Ezt kveten
Az
emsztcsatornt,
lgutakat s az urogenitalis
mutat. A centrum germinatvum akkor alakul ki, amikor egy lymphocyta, miutn antignt ismert fel' a pri-
het ltni a centrum germinatvumban, jelezve a lymphocytk itt Ieza)I osztdst. Az antignre adott intenzv
vIaszt kveten a macrophagok szma is jelentsen
megemelkedik a centrum germinatvumban.
felszaporodsok vdik.
tben) tallhatk.
ny
. A plasmasejtek
.
13.13 BRA
fel_
felismerhet.
't7:
13. FEJEZET
A nyirokrendszer
o A centrum germinatvumot kis lymphocytkat tarta]maz kiils gyir,az ln. kpenyzna vagy corona vesz'
korul.
A nyiroktszk rendszeresen megtallhatk a tpcsatorna
egyes rszeiben: a tonsillkban, az ileumban s az appendix
vermiformisban
Az
f'.
13.14 BRA
:t:!
:l.i
13.15 BRA
::*
A nyirokcsom fnymikroszkpos kpe. A HE-nal festett metszetrl kszlt felvtelen jl ltszik a kregllomny felletes rsze (cortex' C)' a kregllomny paracorlexnek nevezett mly rsze (Pc) S a
velllomny (medullo, M). A nyirokcsomt tmtt rostos ktSZvetbl felpl tok (copsu.lo, Cop) fedi' amibl trabeculk nylnak a
szveti l|omnyba. A tok alatt tallhat a sinus subcapsularis (ssc),
amelybe a tokot tfr afferens nyirokereken keresztl mlik be a
nyirok. A sinus subcapsularis a Sinus trabecu|arisban folytatdik,
amelyek a trabeculk mentn hzdnak. A krgllomny felletes
rsze nyiroktszciket (NYT) tartalmaz' A paracortex tszomentes, srn elhelyezked lymphocytkat tartalmaz. Itt tal]hatk a magas
endothel venulk is (ilyen nagyttssal ezek nem lthatk). e ve]liomny a nyirokszvet egymssal anasztomizl, velktegeknek
(VK) nevezett keskeny oszlopaibl pl fel. A velktegeket vilgosan festd terletek vlasztjk el eglmstl; ezek a velsinusok 1sinus medulloris' sM). A velsinusokba a nyirok elsdlegesen a sinus
trabecularisokbI m1ik' de a kregllomnyon tfiltrld nyirok is
idekerI. 140x
:J-f.::",j
13.
,A
FEJEZET
A nyirokrendszer 373
(,,gut asso-
crypta
13.1 ABRA
EZ a kis naryts
-ikroszkpos kp HE-na| festett tonsilla palatint mutat. A tonsilla
eIszntfed tbbrteg el nem szarusod laphm szmos helyen
:etremkedik az a|ata elhelyezked nylkahrtyba, cryptkat k:eZVe. 25x. b) Az a fnykpen nglszggel jellt terlet naryobb na-
ryns felvtele a cryptt fed tbbrteg el nem szarusod laph-1ol (HM) mutatja. A felvtelnek a crypta lumene alatti rszna
37,1
l.
FEJEZET
A nyiretkrendszer
A nyirokcsomk kis, bab alak, tokkal fedett nyirokszervek. Mretk, hosszabb tmrjknek megfelelen
1mm (szabad szemmel alig lthatk) s 1'_2 cm kztt v1tozik. A nyirokcsomk a nyirokerek mentn helyezkednek
el (13.1B bra), s olyan szrknt mkdnek, amin keresztl a nyirok tszrdik a vrerek fel val ramlsa
kzben. Habr a test minden rszben megtallhatk, bizonyos terleteken (pl. a hnalj , gyk, mesenterium) nagyobb szmban tallhatk' mint mshol.
sz|Itjk. A tokot szmos helyen t(lrva a convex fe1sznen lpnek be a nyirokcsom liomnyba.
Az efferens nyirokerek szlltjk el a nyirkot a nyirok_
csomtl; annak llomnybl a hilusnl lpnek ki.
A hilus a zsiger concav felsznnlev benyomat; itt lpnek be a nyirokcsom Ilomnyba, s itt lpnik ki belle a vrerek s az idegek.
. Atok
C
13'17 BRA
Aggreglt nyiroktszk fnymikroszkpos kpe az ileum falban.
Ez a kis narytts felvtel az aggreglt nyiroktSzk megjelensre
mutat pldt. Lthat centum germinatvumma| rendelkez aggreglt nyiroktSzk elfordulsa (Szaggatott vonalla] krbevve) az
ciated lymphatic tissue'', GALT) nevezzk; a bronchusfban bronchusasszociIt nyirokszuetknt (,,bronchusassociated lymphatic tisslte'', BALT) ismer|k. A mucos aasszo cilt nyirokszuet
(,,mucus- asso ciated lymph atic
tissue'', MALT) elnevezs magban foglalja mind a
GALT-ot, mind a BALT_ot. A MALT ogalmba 'artoz
diffz nyirokszvetet s nyirokcsomkat tallunk a szetvezet ms terleteiben is (p1. a ni genitalis tractusban),
ahol a nylkahrtya rintkezik a kls krnyezettel. Antignnel kapcso1atba kerlve valamennyi nyiroktsz
megnagyobbodik.
tmtt
fostos ktszvetbl
a nyirokcsomt.
pl fel, s bebortja
A trabeculkat
s a fnymik_
13.
FEJEZET
A nyirokrendszer 375
sinus trabecularis
hilus
medulla
cortex
paracortex
13.18 BRA
A nyirokcsom szerkezete a) A diagram a nyirokcsom keresztmet.zeti kptmutatja. A nyirokcsom llomnya kregllomnyra (cor:eX), eZ a rsz magban foglalja a mlyebb paracortexet is, s velclcmnyra (medulla) tago|dik. A kreg kls rsze a lymphocytk ke:ek Vary ovalis aggregtumit' a nyiroktSzket tartalmazza. Az aktv
:;"iroktusz bels rsze vilgos festdSt mutat; eZ a centrum germi^atvum. A velllomnyban (medulla), a nyirokcsom legbels rszben a nyirokszvet szablytalan ktegekbe rendezdik, amelye:iet a VelSinusok (sinus medullaris) vlasztanak el erymstl. A k':g kls rsze s a velllomny kztti rszen tmrl lymphocy_:< a kreg mly rsztaz n. paracortexet alaktjk ki. Ez a rsz tar'..mazza a magas endothel venulkat. A nyirokcsom kls felsz_:t iomtt rostos ktszVetbcil felpl tok (Capsula) fedi, amibl
_:abeculk nylnak a nyirokcsom llomnyba. A tok alatt s a tra-
. A follicularis
_\ nyirokcsom parenchymja kreg- (cortex) s uelnedulla) llomnyra tagoldik (13.zz bra). A hilus te-
zi. Tmtt nyirokszvetIlomny (reticularis hl'zat, oIlicularis dendritikus sejtek, lymphocytk, macrophagok s
plasmasejtek) s nyiroksinusok alkotjk. A medulla a nyirokcsom bels rsze.
A kregllomny felriletes rtegbena lymphocytk
nyiroktszkbe rendezdnek
37*
13.
FEJEZET
A nyirc,krendszer
'ffi
13.19 BRA
A nyirokcsom mikroszkpos kpe. Ez az ezstimpregnaciS prepartum a nyirokcsom ktszVetes tokjt (fell), a sinus subcap_
sularist s a kreg felletes rSZt(alul) mutatja. A rcsrostok (ngi/0k) a nyirokcsom strmjban SZablytalan hlZatot alkotnak. Figyeljk meg a reticulumseJtek elnyjtott ovlis magvt (nalhegi,
amelyek a sinus belsejben kzvetlen kapcsolatban vannak a rcsrostokkal. 40x
tokon elvgzett perinatalis thymectomit koveten a paracortex gyengn fejldik ki. Ennek a megfigyelsnek az
alapjn, a paIacortexet thymus dependens cofiexnek ts
nevezzk.
pl fel
13.20 BRA
Reticulumsejt elektronmikroszkpos kpe. A retiCulUmsejt te5te -:
nylvnyai (ngilok) eryrtelmen felismerhetk. A reticulums=-:
helyzete olyan, hogy krbezrja s elk]nti a kollagnfibril]umok..
a lymphocytktl' Veryk szre a szomszdos lymphocytkat a k.:
jobb oldaln. rzstimpregncis fnymikroszkpos prepartumol .
kollagnfibrillumokat rcsrostknt azonosnhatjuk. 1 2 00x
13.FEJEZET
A nyirokrendsze,
3?7
A nyirkon kvl a nyirokcsomn lymphocytk is tvndorolnak. A lymphocytk egy rsze a nyirok alkotrszeknt az afferens nyirokereken keresztl lp be a nyirokcso-
6@
,#r,
srnus
trabecularis
O)
.(D
13.21 BRA
0)
:=
o)
o
o
(
(
o
.'.
medulta
eInz. Azok a
centrumgerminatvum
e.io/ *I-HEV
w
x0)
E
-_.:r',;.;
\ '
0)
sihu,s..
,,'
med,ullaris
eferens
nyirokr
13.22 ABRA
A lymphocytk nyirokcsomkban val keringsnek sms brzolsa. AzId ngilak a nyirokcsomba a nyirokereken keresztl be-
A nyirokrendszer
'.1{&
13.23. BRA
Thymus (csecsemmirigy)
A thymus a mediastinum superiorban tallhat
lymphoepithelialis szerv
A thymus a mediastinum superiorb an, a szv s a nagrerek eltt elhelyezked ktlebeny szerv. A ktoldali harmadik garattasakbl (nha a negyedikbl is) fejldik. A fejl
ds sorn a garattasakok hmja invaginIdik, s a thymuskezdemny mnt az entodermalis hm tubularis nyIvnr'a
caudalis trnyba n a mediastinum fel. A nyIvny nve-
ked vge vgl elvlik a garattasak hmjtl. A hmkezdemnyt csontvel eredet multipotens lympboid ssejtek
1.3.FEIEZET
szervknt mkdik. A pubertst kveten a T-sejtek diffe-
rencildsa s prolifercija cskken, a nyirokszvet jelents rsze visszafejldik, s helyt zsrszvet foglalja el
(involuci). olyan llapotokban, amelyekben gyors T-sejt
prolifercira van szksg, a thymus jrafejldhet.
A thymust ktszVetes tok veszi krl' ami
a parenchymba terjedve a thymus llomnyt lebenyekre
osztja
A thymust vkony ktszvetes tok (capswla) fedi, amibI trabecul nylnak a szerv parenchymjba. A tok s
a trabeculk gazdagok vrerekben, efferens (de nem afferens) nyirokerekben s idegekben' Kollagnrostok s fibroblastok mellett a thymus ktszvete plasmasejteket,
granulocytkat, Iymphocytkat, hzsejteket, zsrsejteket
s macrophagokat
A trabeculk
Anyirokrendszer 379
rom a velllomnyban talLhat. Az egyes tpusokat rmai szmokkal jelljk. A kregllomnyban a kvetkez
tpusok tallhatk:
is tartalmaz.
lebenyes elrendezdse emlkeztet a nyiroktiiszk centrum germinatvumra, ami a hallgatkat gyakran megtveszti. Ms morfolgia jellegzetessgek (lersukat lsd
ksbb) azonban a thymus metszett egyrtelmen megklnbztethetv teszik a tbbi nyiros zervtI'
13.24 ABRA
38{} l3.FEJEZET
A nyirokrendszer
ff&
ffir
13.25. ABRA
. A 1L tpusepitheloreticulais
sejtek a kregllomny-
ban tallhatk. A szomszdos sejtek cytoplasma ny!vnyait macula adherensek (desmosomk) kapcsoljk ssze'
mennyisg intermedier filamentumo t tattalmaznak. A sejteknek nylvnyaik csillag alakot klcsnznek. Nagy
magvuk HE-nal gyengn festdik, mivel fleg euchromatint tar'almaz. Ezen tulajdonsga alapjn a sejttpus
fnymikroszkpban knnyen azonosthat. A II. tpus
sejtek a kregllomnyt a ejld T-sejtek szmra ki-
MHC
I.
A kregllomnyban macrophago
is tallhatk; azoknak
a T:sejteknek a phagoc1tosisrt felelsek, amelyek nem
tudjk teljesteni a thymusban szmukra kirtt tanulsi
kvetelmnyeket. Ezek a T:sejtek termszetes sejthalllal
elpusztulnak, mieltt a kregllomnyt elhagynk. A Tsejtek krlb ellll 98y"-a apoptozissal eIhal, az elhait sejtek
maradvnyait pedig a phagocytasejtek tvoltjk el. A kregben a macrophagokat HE-festett ksztmnyeken
nagyon nehz azonostani. A perjdsav-Schiff (PAS)-fests azonban specifikusan feltnteti ket a bennk nagrszmban talLhat nagymret lysosoma pozitv festdse
aIapjn.Ezrt ezeket' a sejteket PAS-sejtekne& is nevezzk,
A kregllomny epithelioreticularis sejtjei fontos szere pet jtszanak az immunkompetens T-sejtek fejldsben.
Azonban a klnboz fejldsi stdiumokban lev T-sejtek vissza is hatnak az epithelioreticularis sejtekre, s befolysoljk azok mikroarchitektrjt. Ezt a jelensget az
angolszsz irodalom
talk''-nak nevezi. aminek a 1_
''cIoSS
13.
FEIEZEI
A nyirr:krendszet .1S
A velllomny, a parenchyma bels rsze nagy szmban tartalmaz epithelioreticularis sejteket s Iaznelrendezd T-sejteket (13.25 bra). A velllomny kevsb in-
tenzyen festdik mint a kregllomny' mert a nyiroktszk centrum germinatvumhoz hasonlan fleg nagy
lymphocytkat tartalmaz. Ezeknek a lymphocytknak a
magva halvnyan festdik, s cytoplasmjuk trogata nagyobb, mint a kis lymphocytk. A kregllomnyhoz ha-
tpus
keratohyalinszem-
s zsrcseppek lt-
hatk.
ba. Rendszerint a vrerek ktszvetes bortssal krber_ve a mlyebb trabeculkbl lpnek a velllomnyba.
_\ perivascularis kotszvet vastagsga vItoz. A nagvobb erek krl vastagabb, a kisebbek koriil vkonyabb.
_\hol vastag, ott laza rostos ktszvet kpezi, amelyben
rcsrostok, fibroblastok, macrophagok, plasmasejtek s
ms sejtek tallhatk; ahol vkonn ott csak reticularis
rostokb1 ll, s nha fibroblastok tallhatk benne.
13.2 BRA
Hassall_test elektronmikroszkopos kpe. Ezen a viszonylag kis
nagyts elektronmikroszkpos kpen a HassalI-test koncentikusan
rendezett epithelioreticularis sejtjei kzl nhnynak a magva (N) s
a cytoplasmja lthat. AZ epithelioreticularis sejtek cytoplasmjban intermedier filamentumktegek, keratohyalinszemcsk s zsr_
cseppek szintn eglrtelmen felismerhetk' A Hassall-test Centralis
rsznteljesen elszarusodott sejtek is lthatk (Sott terlet). 5000x.
(Dr. Johannes A.G. Rhodin engedlyvel)
A nyirokrendszer
epithelioreticularis-l
seitrteo
perivascularis
ktszvet
, kapillaris
J, tat
ver-
l-th,u,"nu.
l orrier
s CD8 molekulkat expresszInak (ketts pozitu szakasz). Ezeknek a sejteknek a II. s III. tpus epithelioreticularis sejtek sajt s testidegen antigneke:
mutatnak be. Ha a sejtek felismerik a ,,sajt" MHC-molekulkat s a ,,sajt vagy testidegen antigneket, akkor
tllnek (pozitu szelekci). Ha nem, akkor a sejtek e1hal
nak. Azok a sejtek, amelyek tmennek a poztvszelek-
I \
lamina
eoithelioreticularis
basalis
ai+
endothelsejt
Lp (lien)
13.27 ABRA
A vr-thymus gt Vzlatos brzolsa. A Vr-thymus barriernek hrom f alkoteleme van.' (1) a kapii]ris endothelsejt s annak a lamina basalisa, (2) macrophagokat tartalmaZ perivascularis ktszVeti rs' (3) I. tpus epithelioreticularis Sejtek s azok lamina basalisa. A perivascularis ktszvetet a epithelioreticu]aris sejtek s az endothelsejtek lamina basalisai hatroljk. EZek a rtegek biztostjk a
szksges Vdelmet a fejld T-sejtek sTmra, s elvlasztjk azo_
kat a vrben kering rett immunkompetens lymphocytktl
A lp a
eg-
klbe
A lp morfolgiai s immunolgia szr funkcit eg.,'arnt betlt. Nagy mennyisg lymphocyta mellett sajtc,.
rcsatonkat' reticulumsejtekbl s rcsrostokbl felp, :
ktSzvetes hIzatot is tartalmaz, s macrophagokba:.
is gazdag. Ez a felptsalkalmass teszi a lpet arra, hog-'
a vrt immunolgiailag monitorozza, hasonlkppen ahhoz, ahogyan a nyirokcsomk macrophagjai monitoroz-
zk a nyirkot.
A lp llomnynak tagy rszta lppulpa adja. A 1rpulpa egymstl funkcionlisan s morpholgiailag eg. arnt klnbz kt' rszte oszthat: febr pulpa s urs
pulpakalnbztethet meg egymstl. Nevket a friss 1e:
metszlapjn megjelen sznk aIapjnkaptk. A feher pu.
pa spheroid vagy hosszks fehr terletekknt jelenl.:
meg' amelyet krbevesz a vcirs pulpa.
A lpet vastag kcitszvetes tok (capsula) fedi, amelr-b -.
trabeculk nylnak a szerv parenchym1ba (1'3.Z9 bra
A tok s a trabeculk ktszvetes Ilomnya myofibroblastokatt'artalmaz.Ezek a contactilis sejtek is termelnek extr:_
1,3.
FEJEZET
A nyirr:krendszer 383
EB+
13.28 BRA
z<
TMEGY
o
J
a
u
.!c
Y
Veti' ami a T-sejt differencildsnak kzps stdiuma. A differencilds elrehaladsval a Sejt TcR, cD3, cD4 s cDB molekulkat expresszl. Ezeknek a Sejteknek II. S III. tpus epithelioreticularis SejteK (ers) Sajt S testidegen antigneket mutatnak be.
Ha a lymphocyta felismeri a sajt MHc-t s a sajt s testidegen
antignt, akkor tllia szelekcit (pozitV Szelekci); ha nem, akkor a sejt elhal. A pozitv szelekcin tljutott Sejtek a kregllo'
mnybl a velllomnyba vndorolnak. Itt tesnek egy jabb
)c
Vl. tpuserc
Hassall-test
postcapillaris venula
:.sztl a lpet.
ie
: . HE-nal
majd belpnek a fehr pulpba. Az artena lienalisnak a fehr pulpba Ip gt arteia centralisnak nevezzik. Az
arteria centralis krl felszaporod lymphocytk alkotjk
A PALS az
(,,periarterial
arteria centralist
3S4 B. FEIEZET
A nyirokrendszer
nyirokr
sinusok
(vrs
pulpa)
arteria
s vena
trabecularis
arteria
centralis
13.29 BRA
felvtele.
A lp llomnya fehr pulpra s vrcjs pu|pra OSZthat. A fehr
pulpa az arteria Centralis krLil hengeres ktegekben elrendezd
lymphocytkat tanalmaz; ezt nevezzk periarterialis lymphatikus
a)
letein, a lymphocyta tomrlils miatt, a centralis arteria excentrikusan mllhat. A vrcjs pulpa lpsinusokbl pl fel, amelyeket Bill-
rolh'fle pu1paktegek vesznek krI. A lpet tok fedi, amelybl trabeculk nyInak a lp llomnyba. A tokot s a trabeculkat t(jmtt
rostos ktszcjvet alkotja, amelyben szmos myofibroblast mllhat.
vesszk
,l<et
testnek ksznheten
szmb
vrs
an tartalmazott vrsvr-
li
lp llomnyba nylik. A felvtel kzepn egl nagy vnt tartalmaz trabecula lthat; amelyen keresztl a vr elhry;a
a lpet. A vrs pulpa adja a lp tmegnek naglobb rszt.
A fehe:
pulpa nyirokszVetet tartalmaz, amely kVeti s beburkolja
a ceniralis arterit' A fehr pulpa kiszlesed rszei nyiroktszkk
a]akunak t. 45x
a vrs
13. FF
A lp sinusait
hosszak. Hossztengelyk prhuzamos az r hossztengeivl.el (13.30 bra). A szomszdos sejtek csupn nhny
ponton kapcsoldnak egymshoz, s gy |zttk tgas
lntercellularis rsek keletkeznek. Ezeken a rseken kereszrl a vr alakos elemei szabadon lpnek ki s be a sinusba.
-\z endothelsejtek kztt macrophagok nylvnyai terjednek be a sinus lumenbe' ahol az tha|ad vrben lev
iestidegen antigneket monitorozzk.
A sinusoknak nincs folamatos lamina basalisuk. A lamina basalis ktegekben jelenik meg, amelyek a sinus kls
oldain kanyarognak, hasonlan ahhoz, ahogyan az abroncsok veszik krI a hordt. Ezek a ktegek hegyesszqet zrnak be az endothelsejtek hossztengelyvel. A kteqek anyaga ezSttartalm reagensekkel s PAS-sal jl fesidik. Simaizomsejtek s pericytk sohasem fordulnak el
a sinusok falban. A reticulumsejtek nylvnyai elrhetik
a sinusok endothelsejtjeinek kls elsznt,s a reticulum
sejtekhez kapcsold rcsrostok sszekapcsoldni ltszanak a sinusok lamina basalisnak ktegeivel. A vors pulpban mind a sinusokat' mind a pulpaktegeket vr tIti
ki olyannyira' hogy gyakran el is fedi a lp valdi szerkezett. Ilyenkor a lpbl kszIt szvettani metszeteken a
sinusokat s a pulpaktegeket nagyon nehz megklnboztetni egymstl.
A nyirokrendszer 38-$
vezzik.
A nyitott kerings a vr s a macrophagok kztt nagyon hatkony kapcsolatot biztost. Transzmisszis s
scanning elektronmikroszkpos felvteleken gyakran ltni
vrsejteket, amint azok thaladnak a sinusendothelsejtek
rtegn, valsznleg ppen visszalpnek a pulpaktegb1
az rrendszerbe. A sinusokban sszegyl vr a trabecula-
nagyobb vnkba szeddnek ssze' amelyek vena lienalisknt hagyjk eI a lpet. A vena lienalis pedig a belekbljv vnkkal osszenylva a vena portae hepatisban folytatdik (lsd 535. oldalon).
1EZET
A lp hemopoetikus funkcii
a kvetkezk:
.
r
.
s vr-
lemezkk eltvoltsa.
Az erythrocytk hemoglobinjbl a vas visszanyerse.
A korai foetalis let sorn erythrocyta termels.
Nhny fajban a vr, klnsen a vrsvrtestek tro1sa.
3S6
13.
FEJEZET
A nyirokrendszer
13.30 BRA
A lpsinusok s pulpaktegek szerkezete. a) Ez a Scanning elektronmikroszkpoS felvtel es/ lpsinus (5) keresztmetszeti kptbrzolja,
mutatva a sinus falnak hlZatos szerkezett. A fal sok kis nyilsn
keresztl macrophagok ny|vnyai (nyila( terjednek be a sjnus lume_
nbe. A felvte] ms rszein reticulumsejtek (Rs) jellegzetes sima felszn nylvnyai lthatk. A reticulumsejtek ltal kpzett hlzat rseiben neutrophil granulorytk (N), macrophagok (M) s vrlemezkk
(VL) tallhatk 4400x. b) A lpsinus rekonstrult szerkezetnek vz]a_
tos brzolsa. Ves/k szre a vrramls irnyt a nyitott s zrt kerings esetn. c) A lpsinus scanning elektronmikroszkpos kpe; a sinus falnak szerkezett bellrl mutatja. A pIcika alak endothelsejtek es/mShoz kpest prhuzamosan rendezdnek' s a szomszdos
Sejtek oldalnylvnyaikkal helyenknt kapcsoldnak erymshoz. Ne_
hny esetben aZ endothelsejtek elkeskenyed vge is ltszik A kpen
lthat macrophag (M), neutrophil $anulocyta (N) s lymphocyta (L) a
Sinuson kvl helyezkedik el. x5300. (tvve, Fujita T. Tanaka K. Tokunga J. SEM Atlas of Cells and Tissues. Tokyo: tgaku-Shoin, 1981)
1.3.
arteria trabecularis
FF,IEZET
A nyirokrendsze .}S7
vena trabecularis
arteria centralis
zrt kerings
nyirok-
tsz
F"'l'l
lo ao
ttt-.:
-3,.
tJW
-.-t-
lpsinus
terminalis capillarisok
(nyitott kerings)
hvelyes capillarisok
keringsnek
sALS
. '\
13.31 BRA
A lp nyitott s zrt
rocytkban |ezajl glikozilcija is felismersi szignlknt szerepel, amely elindtja az reged erythrocytk
macrophagok rvntrtn elimincijnak folyamatt.
Az eIzekben felsorolt funkcik ellenre a lp nem nlklzhetetlen Szerv az ember szmra. Sebszileg eltvolthat, amit a lp makacs vrzseivel jr traums srlseket kveten gyakran el is vgeznek. Ezt kveten az elreged vrsvrtestek lebontsa s eltvoltsa a csontvelbe s a mjba helyezdik t.
zs kezdeti szakasza. Az oropharynx s a nasopharynx ismtld fertzsei kvetkeztben begyulladhatnak, erteljes fertzs esetn mg baktriumok is megtelepedhetnek rajtuk. Ebben az esetben a tonsilla palatint s tonsilla pharyngeit
(amelyet adenoidnak is neveznk) sebszi ton eltvoltjk (tonsillectomia s
adenoidectomia).
Az 1. brn
inzert 8oox
NYT, nyiroktsz
mg a centrum germinatvumban is. Az inzert az oyIisan bekeretezett terletet mutatja nagyobb nagytssa1.
A hmsejtek (nyilak) itt egyrtelmbben felismerhetl.
Trtnetesen ez a nyirokt sz be\entt a hmba, eltor_
JELLsEK
Ep, hm
LP, lamina propria
pe
rifris rsze nagyszm, szorosan egyms mellett elheIyezked kis lymphocytt tartaImaz. Ezek kzvetlen]
a hm alatt helyezkednek el, st rszlegesen be is ter-
13.
:-:-_r'"
- ',. '-.
'
,:.s ..tr...r.'.:ai.
FtijEZET
A nyilrP,'nrtrr'",
:;"
,.Lrlt,]
+:.:tr:=t:...
"
,...t
Ep *;.,.'
-4."
:|ltat:1
;.,
:*
33.
TABLo' NYlROKCSoM
l.
hossz nylvnyok erednek, amelyek rcsrostokat vesznek krl. HE festett prepartumokon a rcsrostok s a
cytoplasma nylvnyok nehezen azonosthatk. A reticulum sejteket legknnyebben a sinusokban lehet felismerni, ahova az endothel sejtek kztti rseken keresztl ksznak be. Ms sejtek itt fedik el tet legkevsbb.
1. bra.
tok alatt talljuk a sinus corticalist, ms nven sinus subcapsularist /SS/. Ezekbe mlenek az aerens nyirokerek,
miutn trtk a tokot. A sinus corticalis a trabeculk
mentn h(lzd sinus trabecularesban (ST/ folytatdik.
A kreg egy nyiroktszket /NYT/ tattalmaz eIletes s egy tszmentes mIyebb rszre tagoldik.
1'. brn
kat tartalmaz centrum germinatvum t (CG) ' A centrum germinatvum plasma sejteket is tartalmaz. Az inzettefl, amely a Z. bra kIn belli rsznekfelel meg,
kicsit nagyobb nagytssal osztd Iymphocytk (nyilak) lthatk Ezen kvil az inzeten reticulum sejtek
/RS/ is lthatk. Ezek a sejtek alaktjk ki a Szev pa_
renchymjnak ktszvetes
JELLsEK
C, cortex
Cap, capsula
M, medulla
NYT, nyiroktsz
PCd postcapillaris
RS, reticulumsejt
venula
FEJEZET
13.
*ffit
'*
1.
,,1,
iu;
1,,'.u:
rf ,r'lp
**
'"i
t t'".
,'
|' *
G@,*-r:
'
:''',"'',j-
-.,,
.'
:$ fffi !'-,j,r,..,*,#,
.-i':ry:*':- |
:
j'* *|
'
*'l.
-.'
**
liil
;':'*'r'o'.,
'--''s;1
A nyirokrendszer
i':;;;i;
{'
*irt
xxf-,i
iffi*;
Ti;
'i
:*tx* #,-l "'*
-${'5
"
"*"-'':fii,'' ;
$ff
'$.*'''*$$,'..$ffi
ffi
Li
l;*""[!|'ixflT'''j:2::::
1. bra.
venulk
JELLsEK
A, artria
..tel-a
Cap, capillaris
NYT, nyiroktsz
PCV, postcapillaris venula
RS, reticulumsejt
vena
Val, billenty
Ven, venula
13.
ffiffi:X*'**,P-l
'ju^
-:fr
k.
"
l jfi
* .g-pf;.
ffir
;.
'
.*"
",i
##y,ffiffi
1*
.i:l:*1
** *&
b?
r*f.;*{&
',**;$i*ff
$ * 5\*"*'*
*
5*"'*s
sx # 4 e
l'..S*,
a.r
-rsSS!'t
*t {
.l*&'
.'{
i&,r*i'{
1."r's
*
1',f.},&l
r,,,t..
:ffi
t*
,n&l
6&
* *!,,,*"
' *s
FEJEZET
A nyirokrendszer
35. TABI'
A lep
lpl.
Morpholgiai
::''"'"'rTj'-::#T",::l9fiialag
egyarntbetlt'Alpllomnya)apulpa,afrissszvetben"valmegjelense
".,tlge,'.k...
A lp a vrt
aIpjnki.r"r.,vrspulprasfe_
A mikrofot az
bra nagyobbik krbehatrolt terletnek nagyobb nagyts kpe; a vrs pulpt s egy
vena trabecularis rszlett mutaq'a. A voros puip" ket
Jkotelembll pl fel: sinusokbl (S) s asinusok kztt
elhelyezked Billroth-fle pulpaktegekbl. Ezen a pre1'.
lymphocytatmrlsknt
jelenik meg.
A fehr pulpt az arteriacentralis vkonv o]dalgailtjk el vrrel. Az oldalgak kzl j nhni a maginalis zna reticularishIzatt is elri, ahol tlcsrszer nylssal rnek vget, vagy nha kzvelenl benylnak
IIhat.
JELLsEK
T, trabecula
pulpa
VT, vena trabecularis
ZM, zona marginalis
VP' vrs
sok
13.
FEJEZET
il
3:
'it;
:'.fut.
i,- :
ql
A nyirr:krendszer
_t
!;|,
II.
A vrs pulpa,
JELLsEK
AC, arteria centralis
CG, centrum germinatvum
En, endothelsejt magva
EGA
cytoplasmjuk a szvetfedolgozs sorn kirlt. A pu1paktegekben sokfle sejt tallhat, de itt is sok a vrsvrtest. A vrsvrtestek a vrerekbl kilpve jut-
nak ide. Ezen a prepartumon a macrophagok pigmenttatalmuk alapjn azonosthatk (nyilak). A pig-
mentszemcsk a vrsvrtestek
bomlstermkei.
Ithatk a szomszdos sejtek kztt. Altalban a sinusok fala tangencionlis metszetben jelenik meg' Ilyenkor cytoplasmjuk vkony cskokkntjelentkezik,
ahogyan az 1,. bra bal als rsznlthat (csillagok).
Valamennyi elnylt kplet egy-egy endothel sejtnek felel meg.
Az endothelsejtek magva (En) a sinus belseje fel
domborodnak. A magvak az r lumenben elhelyezked foltokknt jelennek meg. Ha nem vizsgljuk meg
lad tangencionlis metszetben ltszik. Az ezt krbevev rostok egymssal prhuzamos , a Itra fokaihoz ha-
nylhegyek (3. bra, inzert), ezstimpregn1t rostok (a lamina basalis anyagban); keresztmetszeti kpben ltszanak
s krlveszik a snus endothelsejtjeit
13.
FEJEZET
rf;;-gffi,, D,,'i
:ii'"*fu*;.i ii i
i?=:liffi,:','Jl'
ry't'*i
S.
i:,*i"+*#].,
ii
1"{
i,r?$;#{+
*,il:'." !,,
-r*:'"ii[ ''i
,t*;:'.]i "
]J*| -": '
,it
'jj":
#i?':l:'r',''fi,'a} t$.*;d
lrt::. lii ;ir'i'::,.
str.#ffi
*lffii"i.-i. i'iii'e
.; :*#'u;
:y'$t,ffi
i,
..'
"*,
;ii;'F
"
t.4;s;
nt'.
.:*:l
't:j{'?
A nyirr:krendszer
37. TABI-.
IHYMUS
A thymus egyedi szerkezeti tulajdonsgokkal rendelk ez nyirokszerv. A tmas zt reticuIars vz n. cellularis reticulum, amely endodermalis hmbl szrmazk. A cellularis reticulum sejtjeihez nem csatlakoznak rcsrostok; a sejtek, amelyeket epithelioreticularis sejteknek neveznk, egyedl kpezik a Stroma alapvzt. A lymphocytk cellularis reticulum rseibe vndorolnak, s ez a kt sejtes elem' a lymphocytk s az epitlielioreticularis sejtek alkotjk a
szerv dnt rszt' Az slymphocytk, amelyek korai embrionIis korban a szikh_lyag aIbl vndorolnak a szerv
hmtelepbe' ksbb a vrs csontvelbl erednek. A thymusban a lymphocytk proliferlnak s immunolgiailag
kompetenss vInak; thymusdependens lymphocytkk (n. T-lymphocytkk) differencildnak. Ezeknek tyml
phocytknak egy ftsze ms szvetekbe vndorol, s kialaktja a nyirokcsomk s a lp thymusdependens rszeit, s
megtelepednekaIaza rostos ktszvetben is. Az rsifolyamat sorn a thymusban sk lymphoryta elha|. A szervben lev szmos macrophag phagocytlja a pusztul sejteket. A perivascularis ktszvett bort epithelioreticularis sejtek n. vr-thymus gtat alaktanak ki, s a thymusnak nincsenek afferens nyirokerei. Ezrt a thymus nem vlaszol a keringsben lev antignekre. Felnttkorban a thymus elsorvad, ezt kveten gyakran felismerni is nehz.
A thymus mindkt lebenyt ktszvetes tok (Cap)bortja. A tok trabeculkat (T/ kld a lebenyek IIomnyba,
amelyek a thymust lebenykkre osztjk' A lebenykk nincsenek tkletesen elvIasztva egymstl;a trabeculk discontinuus jellege miatt sszefggnek egymssal'
1. bra.
felismerhetjk a lobulusokat (L), amelyek stten festd basophil kregllomnybl (cortex, C) s vilgo_
2. bra. Thymus, human HE 140x
A lymphocytk srisgbens magvaik hematoxilinnal val festdsben tapasztalhat' klnbsgek
okozzk a kregllomny (C) s a velIlomny (M)
megjelensben tapasztalhat kinbsget. A velIlomny bizonyos esetekben hasonlsgot mutat ms nyirokszervekben tallhat nyiroktszk centrum germinatvumhoz, mivel a velllomny elklnlt korkors terletknt is megjelenhet (pl. az 1. bra bal fels
szn). A velllomny azonban tulajdonkppen egy
continuus elgaz sejtes terlet' amelyet a kregllomny szvete bort be. Az elkiilnltnek tn velllomnyterletek, br nem a metszet skjban, kapcsold3. bra. Thymus' human, HE 00x
A velllomny
velllomnyban
ris sejtektl.
hetnek.
megjelen-
JELOLESEK
C, cortex
Cap, capsuia
Ep, epithelioretiularis sejt
HT, Hassall-test
L, lebenyke
M, medulla
T,, trabecula
VE, vrr
1'3.
FEJEZET
A nyirclkrendszel 3l}'}
Epidermis
Dermis
401
403
: r ::'::
'.:
Keratinocytk 405
Melanocytk 407
Langerhans
Merkel-fle
sejtek
sejtek
408
410
Beidegzs 411
A br epidermis eredet fggelkei 412
A szrtsz (folliculus pili) s a SZr (pilum) 412
Faggymirigyek (glandulae Sebaceae) 415
VerejtkmirigyeK (glanduiae sudoriferae) 415
Krm (unguis) 420
:
l.:
: ...,
: .:
szine
4O9
nvekedse
we
wi"ga"r-'qe{$'qi ,1 ili"}-;"it$f,
derma szrmazka.
bl pl fel:
.]idik. A dermis alatt helyezkedik el. JI tplIt egyne..er' s azokon, akik hideg ghajlaton lnek' a zsrszvet
.ilr
fl
..entsen megvastagodhat.
\ br epidermis eredet szrmazkai (a br hm ere)etfggelkei) kz a kvetkez kpletek tartoznak:
. Szniisz s szrszl
, Vereitk (izzadsg) -mirigy
. Faggymiigy
. Krm
. Emlmiigyek
brt uastag bruek nevezzk. Mshol a br epidermise sokkal vkonyabb; ezt a brt ukony bmek nevezzik. Nhny
terlet kivtelvel a vkony br szrtisz<et is tartalmaz.
A szvettani lersokban hasznlt vastag br, vkony br
elnevezs nmikppenIrevezet, mivel csak a br vastagsgra utal. Anatmiailag a legvastagabb br aht fels rszn tallhat, ahol a dermis feltnen vastag. Ennek a brterletnek az epidermise azonban nagyon hasonl a test
ms terIetein tallhat vkony br epidermishez' Ms helyeken pedig, pl. a szemhjon a br vgtelenl vkony.
we
Epidermis
o Rszt vesz a testhmrsklet s a vzhztarts szablyozsban, s ezzel hozzjrul a szevezet -homeostasisnak a enntartshoz.
o Szenzoros ingerl'etet kzvett a kls krnyezetrI az
l
.
idegrendszerhez.
A br
mechanikai ignybevtelnek vannak kitve. Ezeken a helyeken a br nem tartaImaz szrtusz<et, s az epidermis sok'
kal vastagabb, mint ms terleteken. Ezt a szrtszmentes
ffisK {frwY{si
ffiffiTKffiffiK
o Stratum basale, a benne talIhat mitotikusan aktv sejtek miatt stratum germinatiuwmnak s nevezzk. Ezek
az osztd sejtek az epidermis ssejtiei.
. Stratum spinoswm, a sejtek mikroszkposan megjelen,
sejttl sejtig terjed nylvnyai mtatt tsks sejtrteg-
.
.
nek is nevezzuk.
Stratu?n granulosum, sejtjei nagy szmban tartalmaznak intenzven festd szemcsket.
Stratum lucidum, csak a vastag brben ismerhet fel.
Stratum corneum' elszarusodott sejtek alkotjk.
A hmsejtek terminlis differencildsa, amely a stratum basalban a sejtek osztdsval kezddik' az apoptozis egyik specializlt formjnak teknthet. A stratum
granulosumban lev sejtek magva tipikus apoptotikus
morfolgiai jellegzetessgeket mutat, DNS-e fragmentldik. Azonban a szokvnyos apoptosis sorn jelentkez
sejtfragmentIds itt nem jelentkezik; ehelyett a sejteket
a keratinnak nevezett intracellularis fehrje filamentumai
tItik ki, majd ksbb levlnak a br kiils feIsznr\.
A stratum basalban zajlik le a hmsejtek jratermeldse
1{_}:
14'
FEJELLT
A kltakar
A stratum spinosum legalbb nhny sejtsor Vastagsg. A sejtek nagyobbak a stratum basale sejtjeinl.
Szmos cytoplasmany1vnnyal, tskvel rendelkeznek;
ezekrI kapta a rteg a nevt (14.3 bra). A- nylvnyok
desmosomk segtsgvela szomszdos sejtek haso'nl
nylvnyaihoz kapcso1dnak. Fnymikroszkpban a desmosoma helye a sejtmembrn krlrt, je|zett megvastagodsaknt jelenik meg, amelyet Bizzozero-fle csomnak nevezink. A nylvnyok ltalban jl felismerhetk,
rszben azft, mert a sejtek a hisztotechnikai feldolgozs
14.1 ABRA
A br rtegeit bemutat mik-roszkpos felvtel. AZ emberi br HEnal festett metszete a br kt f rtegtmutatja, az epidermist (Epi)
s a dermist Qern. Az epidermis kpezi a br felsznt; tbbrteg
elszarusod laphm. A dermis kt rtegre oszthat: a stratum papill.iie a felletesebb, kzvetlenl az epidermis alatt tallhatl a Stratum reticulare kpezi a dermis mlyebb rszt.A kt rteg kZ(jtti
hatr alig felismerhet; a Stratum paillare azonban sejtdsabb, mint
a stratum reticulare. Emellett a Stratum reticulare kollagnrostjai vastagok (Jl lthatk az bra als rszn);a Stratum papillare kollagn
rostjai Vkonyabbak. 45x
14.2 ABRA
rbl (human) kszlt metszet feltnen Vastag Stratum Cornel*-mal (5C) rende]kez epidermist (Epi) mutat. Az epidermis tbbi rleg:
(a
granulos--
14.
fLILZET
kiilrakaro *i:
14.3 BRA
mikroszkpos kpe.
A vkony br epidermist ltjuk nary naryts felvtelen. Az epidermis basist kpez, kZvetlenl a dermis ktSzVete (KsZ) fltt
elhelyezked egy-Sejt-Vastag rteg a Stratum basale (5B). A rteg
sejtjei a lamina basalison lnek. A Stratum spinosumnak (ss) nevezett
rteg k(izvetlenl a stratum basale fltt helyezkedik el. EZt a rte_
get felsznkn tske alak nylvnyokkal rendelkez Sejtek ptik
fel. A nylvnyok szomszdos Sejtek hasonl nylvnyaihoz kapcsoldnak desmosomk segtsgvel.Az egymssal kapcsold nylvnyok intercellularis hidakknt jelennek meg. 40x
Dermis
sorn zsugorodnak, s ez a tiiskk kztti intercellularis
rsek kitgulst eredmnyezi. Megj.elensk miatt a rte-
/i$4
1.4.
FEIEZET
ki;ttakdra
Az epidermis nylvnyai s a kzttk elhelyezked dermispapillk egymssal prhuzamosan rendezettek. A nylvnyok minden egyes emberre jelIemz, genetikailag meghatrozott eirendezdst mutatnak. A nylvnyok elrendezdst tkrzi az epidermis kls felesznn megjelen
kiemelkedsek s barzdkmntzata is. Ez a genetikailag
meghatrozott mintzat az aIapja annak, hogy az ujjlenyomat s a lblenyomat szemlyek azonostsra s jI
hasznIhat.
A dermis papilli legkifejezettebbek a tenyeret s a talpat bort vastag brben. Ezeken a helyeken az epidermis
alapi felszne sokkal nagyobb, mint a kls felszne. gy
a stratum germinativum is nagy felleten terl el. F'zrt a
stratum germinativumban egy viszonylag lland mitotikus aktivitst {elttelezve idegysg alatt a vastag br
stfatum corneumba tbb sejt lp be, mint a vkony brbe. F'z a sejttbblet Iehet az oka annak, hogy a stratum
corneum a vastag brben vastagabb, mint a vkony brben.
val
Transzmisszis elektronmikroszkppal (TEM) vizsgIva azt lthatjuk, hogy az epidermis basalis sejtjeinek basa1is felszne szab Iytalan cytoplasma-kitremkedseket
mutat' amelyek nvelik az epithelialis sejtek s az alattuk
lev lamina basalis kztti kapcsoldsi felletet. A sejtek cytoskeletonjnak intemedier filamentumat bemidesmosomk sorozata kapcsolja a lamina basalishoz.
Emellett az actinfilamentumoknak a lamina basalishoz
val lehorgonyzst focalis adhzik is segtik. Ezeket a
specializlt horgonyzberendezseket a L09. oldalon trgyaljuk.
A mellbimbn,
.! 't)i
..., .
.): -
A stratum eticulare alatt testt1konknt v1toz '..-'t^ggir', Ieg zsrszVetbl l1 szveti rteg talll:'
ez a pannicwlus adiposus. Ez a szervezet egyik legfc':: '
sabb energiataktra, s szigetelfeladatot is el1t. K__" '
nsen vastag olyan egyneken, akik hideg ghajlatcl .
nek. Ez a zsrszvet ahozz kapcsold laza rostos k :
szvettel egytt aIaktja ki a hypodertnist vagy thela s:,::
cuta.neat,
1'4'FEJEZET
Aa
ffixffiHKv{l$
sfrJYJK{
Keratinocytk
a lamellaris
l':-
testek
kilkdse
A keratinocyta az epidermis dominns sejttpusa; a Stfa:rrm basalbI szrmaznak._ Miutn elhagyjk a Stratum
:asalt a keratinocytk kt alapvet akrivirsr mutatnak:
Keratint termelnek. A keratin az epidermis egyik legfontosabb strukturlis ehrj1e.A tejesen rett keratinocytk tmegnek kze1 85%-t' kpezik.
Rszt vesznek az epidermis vzbarrerjneka kialakt-
lamellaris
testek
keratohyalin-
sZemcss
szemcsk
sejt
tonoilamentumok
Golgi-apparatus
sban.
lamellaris
!1
ii
*
tsks sejt
ffi..4
\'gz
'
':
.l:
A stratum spinosum eIs rszben(14.4 bra) a keratiocytk srabid ri bosomi keratohy al inszem csket kezde-
testek
mitochondriumok
basalis sejt
spinosumon, a keratinfilamentumok szintzise tovbb folyA filamentumok ktegekbe rendezdnek, amelr-ek olyan vastagok, hogy fnymikroszkpban is lthatk.
Ezeket a ktegeket tonofilarnentumoknak nevezzk. A cyto-
eosinophil1 v1ik.
.:',a'
..\
tonoilamentumok
ribosomk
iatdik.
plasma egyre nagyobb rsztkitolt tonofilamentumktegek festdsi tulajdonsgai miatt a sejtek cytoplasmja
'{.5
keratinizlt
sejtek
AkItakar
lamina
basalis
14.4 BRA
4{}s 1'4.FEIEZET
A ]z]takar
A szemcss sejteknek elszarusodott sejtekk val talakulsa sorn a sejtmag s ms organellumok eltnnek, a
plasmamembrn megvastagszik. Vgl a sejtek levllnak
(desquamaldnak) a Stratum corneum felsznrI. A des'
quamald sejtekben savany oszfatz szaporodik fel,
amelyrl gy gondoljk, hogy Szerepet jtszik a keratinizlt sejtek levlsban.
ilaggrin
keratinfilamentumok
loricrin
prolin-
gazdag
vid
(14.6 ba).
. A seitburo (sB)'
nagyobb mennyisgben a sphingolipidek csaldjba tartoz ceramidok, cbolesterol, s szabad zsrsauak or-
0_
o
F
O
;rro
r--
a)
fehrje
elafin
involucrin
Az epidermis vz barrierje
plasma
membrane
a
!m
a lamellaris tesi
tartalmnak
kirtse
14.5 ABRA
..'
ktanak ki.
.,
t4. FEJEZET
A kiiltakar
'!
'
"
_ll==
._
- *i-:
a*:
::=
jll
11,
.i
t;jri
t-+
i l.'pi,.r
ffi
ir:1"tr;'rti,i
': 1:
'iilJ4
14. ABRA
keratinocytk elektronmikroszkpos
kpe. a) A keratinocyta cytoplasmjnak
eryik keratinocytban
ki
(Dr.
sebb lemezt tartalmazrlak. Az epidermalis barrier nagy terleteken val leplse' pl' slyos gesek esetn' letet
t eszIy
eztet vzvesztsekhez
ezethet.
lvlelanocytk
A crista neuralis eredet melanocytk a stratum basale
sejtjei kztt elszrtan tallhatk
Az
kera-
ra). Dendritikus seitnek nevezzk, mert a Stratum basaleban l kerek sejttesr hossz nylvnyokar kld a Strarum
spinosum keratinocyti kz. Desmosomalis kapcsolatot
a szomszdos keratinocytkkal sem a sejttest sem a nylvnyok nem alaktanak ki' A lamina basalishoz kzei elhelyezked melanocytk azonban hemidesmosomkhoz
hasonlatos struktrkat hordoznak. A klnbz testt'
jkokon a melanocytk s keatinocytk koztti arny
a stratum basalban 1, :4 s 1 : 10 kztt vltozik valamennyi ajnl. Rutin HE-festett metszeteken a stratum basalban tallhat melanocytk sejtmagva ovalis, amelyet
tiszta cytoplasma vesz krl. Elektronmikroszkpos vizsgIattalazonban a cytoplasmban j1 felismerhetk a fejld s rett melaninszemcsk (14.8 bra)' A melanocytk
megrzik osztdkpessgket a teljes let sorn, habr
mitotikus rtjuk jval alacsonyabb, mint a keratinocytknak. gy let sorn vgig megmarad az epidermalis
^,
melaninegysg is'
4fiE u.FEJEZET l
Akultakar
sejt
pusa.
keratinocyta
Langerhans-sejtek
A Langerhans-sejtek az epidermis antignprezentl sejtjei
gerhans_sejtekt
nem lehet biztonsggal felismerni. A melanocytkhozhasonlan a Langerhans-sejtek sem kapcsoldnak desmoso14.7 BRA
a keratinocyknak is tadnak
tenek. A melanin legfontosabb funkcija a szervezet vdelme a krost nem ionizl ultraibolya sugrzs ellen.
A melanin a |lrosinnak tyrosnz Ital ttn 3,4-dihyd.-
praemelanosomk a Golgi'appaatus kzelben koicentrldnak; a kzel rett melanosomk a sejtnylvnyok eredsi helynl;az rett melanosomk leggykrabban a nyIvnyokban, azoknak is inkbb a vgen tallhatk (14'9 bra). A ejld melanosomk melanintartal-
14.8 BRA
A melanocyta elektronmikroszkpos
14.
/@@
FEJEZET
,+
kuttakar 4{i*
oos
melanosoma-
degradaci
melanosomaszekrci
metanin9intzis
a korai
melanosomkban
/^
-/(^". \ \
/'i"?r::.,
premeta9somx
kpzdse
:V,
r +.q
sRA
melanin pigment kpzdse s a pigment szemcsk transzporta a keratinocytkba. A melanocytk a Golgi-appartusbl szrmaz
.]embrnnal hatro]t testecskket termelnek; ezek a premelanoso_
ak (1). Az rselrehaladtVal a korai melanosomkban enzimati..-s lncreakcik sorn tyrosinbl melanin keietkezik (2). AZ rett
lelanosomk melanin tartalmukl(al egytt, a melanocyta nyulv_1"ok
vgneka phagocytzisa , pigment
rvna szomsz'donci''
:'.s keratinocytkba transzportldnak (3). A Sttebb szn bcrben
.z bra jobb oldala) a melanin lassabban bomlik le s a melanoso-k pek maradnak; vilgosabb brben (az bra bal oldaln) a me:nin a macroautophagia folyamata rvngyorsabban bomlik le (4).
,',ieiss L, Greep Ro' Histology. New York, MCGraW-Hill, 1977, alapjn)
.pinosumban. A Langerhans-sejtek is rendelkeznek a meianocytkhoz hasonl dendritikus nyivnyokkal" Elektrorrmikroszkpos vizsglatta1 szmos jellegzetes tula|donsguk figyelhet meg (14.10 bra)' A sejtmagon szmos
benyomat lthat, ezrt a mag kontrj a szabIytalan. Jel1egzetes teniszt alak Birbeck-szemcsket tartalmaznak,
amelyek plcika alak kis vesiculk, de a plcika egyik vqe gumsan kiszlesedik.
A macrophagokhoz hasonlan a Langerhans-sejtek
\IHC I. s MHC II. molekulkat, illetve immunoglobulin
G-t (IgG) felismer F. receptorokat egyarnt expresszlnak. Ezenkvl erpresszlnak mg complement C3b receptorokat s vltoz mennyisgben CD1a moleku1kat.
_\ntignprezentl sejtknt a Langerhans-sejtek szerepet
tszanak a ksleltetett tpushiperszenzitu reakcikb an
il-venek pl. a kontakt allergis dermatitis s a br ms
sejtmedilt immunvlaszai) a brben lev antignek felv1
ban, a melanocytk ltal termelt me]anin termszete k]nbz. PlduI a keratinocytk lysosomlis aktivitSnak kszn'
heten a vilgos br emberekben a melanin ryosabban bomlik le, mlnt a Stt br emberekben. A vilgos brekben a
melanosomk elssoban a Stratum basaleban, a keratinocytkban koncenlrldnak, s kevs van beilk a Stratum granulosumban. Ezzel ellenttben a stt brekben a melanosomk az epidermis teljes vastagsgban jelen vannak, mg a
stratum corneumban is.
EzenkVl a melanin pigmentnek kt form1a ltezik. Az
egyik forma, az eumelqnin barnsfekete pigmenr. A msik for_
ma, a pheomelonin vrses-srga. Mindkett genetikusan
meghatrozott. A sznbeli eltrS,a melanin pigment SZemCSek
magas koncentrcija miatt legfeltnbb a hajszlban, de
megfigyeIhet a br szineben is'
Ultraibolya fny, kLilnskppen a napsugrzs fokozza a
melanin szintzist s ezzel Vdelmet nyjt a tovbbi besugrzs elien. A br fokozott pigmentItsga hormonalis eglenslyzavar kVetkeztben iS kialakulhat, pl Addison-krban.
A pigmentkpzds hiny ban kialakul llapotot albinizmusnok nevezzk. Ebben aZ esetben a melanocytkban Us/an
kialakulnak a premelanosomk, de a tyrosinz enzim hinya
miatt a tyrosin talakulsa DoPA_V illetve a DoPA talakulsa
melaninn elmarad. Emiatt ezeknek az egyneknek a bre s
hajszlai nem pigmentltak.
A meianocytk szma a kor elrehaladtva| cskken, ezzel
a keratinocytk fel irnyul pigment donci is cskken'
EZrt, idsebb korban a br vilgosabb vlik s a brrk elfordu|snaK valsznsge fokozdik. A brsznt befolysol
egyb faktorok kz tartozik a dermis ereiben lev oxyhemoglobin, amely vrses sznrnyalatot klcsnz a brnek; a
karotinok jelenlte' amelyek a szervezetbe a tpanyagok rvn bekerl s zsIrt tartalmaz SzVetekben felszaporod
exogen narancs szn pigmentek; s bizonyos endogen pigmentek jelenlte. AZ utbbiak kz tartoznak a hemoglobln
bomlstermkei, a Vastartalm hemosiderin s a vasr-nentes
bilirubin; mindkt pigment hozzjru\a br sznnek a kralaki
tshoz' A hemosiderin aranysrga pigment, a biIirubin srgs-barna. A bilirubint a mj tvolttja el a vrkeringsbl, majd
az epvel vlasztja ki. A srgs brsznt a bilirubin abnormalis
felszaporodSa okazza, ami mj diszfunkci jele s s<rgostgnok nevezzk'
telvel s a nyirokcsomkhoz val tovbbtsvai. AIDSvrust vagy AIDS-relcis komplexet hordoz egynek br
biopszis mintiban a Langerhans-sejtek cytoplasmjban
megta1lhat a HIV' A Langerhans-sejtek rezistensebbek a
HIV hallos hatsval szemben, mint a T-sejtek, ezrt a vrust troljk. Mesenchyma eredetek s CD34- ssejtekbl fejldnek a csontvelben, ezrt a mononuclearis phagocytarendszer (MPS ) rsztkpez1k (1 44, oldal)'
41 14.FE]EZET
A kltakar
..:;1.'l'p -"
;,'{8.
*,.*';,)
;;*
11'"'i..i-i."
14.10 BRA
A Langerhans-sejt elektronmikroszkpos
kpe. R LangerhanS-sejt
sejtmagvn jellegzetes benyomatok ltszanak, s a cytoplasma klcjnleges plcika alak testeket (nyilak) tartalmaz. A szomszdos keratinocytkban (K) tonofilamentumok (T) vannak. Ilyen filamentumok
a Langerhans-sejtben nincsenek. '19 000x. lnzer. Az epidermis fny-
Ivlerkel-fle sejtek
A Merkel-fle seitek a stlatum basalban lv mdosult hmsejtek. Legnagyobb szmban olyan brterleteken fordulnak el, ahol a Szenzofos rzkelsnagyon kifinomult, pI. az ujjbegyben' A Merkel-fle sejteket a
noreceptor.
1'4.
FEJEZET
A kltakar 4'l.
},
tal keltett ingerletek tbbfle szenzoos modalitst generlhatnak; tapints, fjdalom, illetve meleg- s hidegrze_
tet. A dermisben lev szabad idegvgzdsek hlzata a
szrtiszket veszi krl, azok kls gykrhvelyhez tapadva (14.13 bra). Ebben a helyzetben a szabad idegvgzdsek klnsen rzkenyenreaglnak a szrszIak
mozgsaira; mechanoreceptorokknt mkdnek. A tapin_
tszrket (a macska vagy a rgcslk bajusszrei, vibrissae) krbevev receptorok klnsen kifinomult mkdsekre kpesek; midegyik bajuszszrnek ktilon reprezentcis terlete yan az agykregben.
A brben lev egyb degvgzdseket ktszvetes tok
veszi krl. IIy en idegugkszlkekpldul:
o a Vater_Pacini-fIe testek,
. a Ruffini-fle testek,
a Meissner-fle tapinttestek.
A Vater-Pacini-fle testek nagy ovlis struktrk, amelyek a dermis mlyebb rszbens a hypodermisben (fleg
az ujjbegyek terletn), Italban a ktszvetben, az ziletek s a periosteum kzelben, illetve bels szervek falban tallhatk. ltalban makroszkpos mretek, a
hosszanti kiterjedsk tbb mint 1 mm. Egyetlen myelinizlt idegrostbl s az azt krbevev tokbl plnek fel
(14.12 s 14.13la bra). Az idegrost myelinhvelyvel
egytt lp be a tokba, annak egyik plusnl. A myelinhvelyen egy-kt bezds Ithat a tokon bel'l, aztn
14.11 ABRA
we
m*5xq re{'$r{s}
megsznik.
tl.
$ffiffitr4,&xffiK"Ex
Az axon
heliyel szemben lev plus fel halad tovbb. A myelinizlatlan rszt teljes hosszban szorosan egyms mellett elheIyezked, Iapos Schwann-sejt-lemezek fedik, amelyek kiaIaktjk a testecske bels tengely'" A testecske kls tmegesebb rszt,a kls tengelyt koncentrikus elrendezds lamellk sorozata alkotja; a szomszdos lemezeket
nyirokszer folyadkot tartalmaz rs vIasztja el egyms-
tott.
nagyon hasonlt egy flbevgott hagyma kpre.A lemezeket lapos sejtek alkotjk, amelyek hasonlak a testecskt krbevev endoneurium sejtjeihez. A lemezek kztti
rsekben a folyadkon kvl kollagnrostok s esetenknt
kapillrisok is tallhatk.
A Vater_Pacini-testecskk tokjnak lemezei nyoms s
vibrci hatsra elmozdulnak egymson. A lemezek elmozdulsa a bels axon depola rizcijhoz v ezet.
Beidegzs
gazdag.
recepto-
A szabad
idegugzdsek az epidermisben
a stratum
tapintsi receptorok, amelyek klnsen a sztt'iszmentes br (pl. az ajkakat, a tenyeret s a talpat, klnoSen az ujjakat fed br) stratum pall|arjt r alacsony
412 14.FEJEZET
A kltakar
afferens axon
vgzdse
aerensaxon
szabad
Vgzdse
tbbrteg tok
c
dermis papilla
afferens
axon
vggai
tok
afferens axonok
eltekeredett
spirlis
vgzdsei
Schwann-
sejtek
'tib
tok
aferens
axon
vggal
tok
14.12 ABRA
A br receptorainak vzlatos rajza. a) szabad idegvgzds az epidermisben. b) Merkel-fle tapinttest. c) Vater_Pacini-fle test. d) Krause-
e1keskenyed hengeres a1akak, hossztengelyk a br felsznre merlegesen 1l. KzvetlenI az epidermis lamina
A br
Ezek a kvetkezk:
14.FEJEZET
A ki)ltakar 413
14.13 ABRA
'netszet nem mutatja eryrtelmen, a Sejtek a idegrost endoneuriu'nVal kZvetlen kapcsolatban vannak. A lemezek kztti rsek elsscrban szvetnedwel vannak kitltve. A Vater_Pacini_fle test ideg-
_\ szrnek a testfelsznen
rostja (nul) a koncentrikus szerkezet Centrumban hosszanti iranyban fut. Tcibb perifris ideg_ (I) keresztmetszet Van a testecske mellett. B5X. b) Hrom Meissner_fle tapinttest (MT) lthat a dermis papilliban. A testecskk kzvetlenl az epidermis alatt helyezkednek
el. 150x. lnzert. A Meissner_fle tapinttest nagyobb nagyts kpe.
AZ idegrost a testecske felletes rszbenr vget. A tmasztSejtek
kze| merlegesen llnak a testecske hossztengelyre. 320x
o Isthmus; az infundibulumtl
a musculus arrector
pili ta-
padsig tart.
Als szegmenturn" a nvekedsi szakaszban lev szrtisznl tmr1e stabil, kivv e az alapi rszt,ahol kiszlesedik s a bulbws pilit alaktja ki (1'4.14 bra). A bulbus pili basisn egy erteljesen erezett ktszveti pa_
macs tremkedik be, amit nem meglep mdon papilla
pilinek neveznk.
A bulbus pilit kialakt sejtek egyttest, azokat is belertve' amelyek kzvetlenl krbeveszik a papilla p1Itt, germinatiu matrixnak nevezzk. A germinativ matrixot n.
matrix sejtek ptikfel. A papil1a pilit kzvetienl hatrol sejtek kpezik a szrtisz stratum germinativumt.
Ezeknek a sejteknek az osztdsa s proliferatija felels
a szrszI nvekedsrt. A stratum germinativumban elszrtan melanocytk is lthatk. Az epidermis stratum
germinativumban lejtszd folyamathoz hasonlan
ezek a melanocytk szolgItatjk a nveked szrszI szmra a melanosomkat. A Stratum germinativumban osz-
41" 1I.FEJEZET l
,s kakakara
'r' :
--
_--:
epidermis
dermis
eccnn
verejtkmrngy
kls gykrhvely
apocnn
mirigy
musculus
arrector pili
faggymirigy
bels gykrhvely
szr
cuticula
cortex
!,
lmedulla
matrix
ktszvetes
14.14 BRA
A szrtsz s a br egyb fggelkei. a) A
za.
papilla
pLil bulbus piliV (BP) szlesedik ki. A bu]bus pilibe a papilla pili k
td matrix sejtek a szrszI s a bels gykrhuely keratintermel sejtjeiv differencildnak' A bels gy8krhvely a szrszl mly rsztbort tbbrteg se|tes kpeny' benne hrom rteget szoktunk elklnteni:
szI eLnz.
o A Henle-rle3i kbs
A szrszIakat a szrtszbl
fejl<l
szrszI s a bels gykrhvely keratinizcija rviddel azxtn zajlik le, miutn a sejtek elhagyjk a atri_
xot, a keratinizcis znnak nevezett terleten. A szr-
szrtiszbI a szrszIlal egytt, hanem az isthmus szintjben megszakad, ott ahol a faggymirigy kivezetcsve
rteg klnbztethet
o KregIlomny
14.FEJEZET
termk s a sejttrmeikek (ezek egyttesen kpezik a agygy(lt) egyarnt kilkdnek a mirigyb|a szrtisz lnundibulumba. Az infundibulumot a faggymirigy rvid kivezetcsvvel egytt canalis pilo s eb acewsnak nev ezzik.
A mirigy szli rszein' a basalis sejtek mitosisaval kpzd_
nek az j sejtek, amelyek desmosomk segtsgvelkapcsoldnak egymshoz s a tbbi sejthez' A mirigyet alkot sejtek lamina basalisa folytonos az epidermis s a szr-
n_
$
fri
il
il'
B0o/0-a aZ
A faggymirigy basalis sejtjei sima felsznjendoplasms reticulumot (sER)' rER-t, szabad ribosomkat, mi_
tochondriumokat, glycognt s jl fejlett Golgi-appat-
tust tartalmaznak (14.15 bra). Mikzben a sejtek elmozdulnak a basalis rtegblslipid jelleg szekrtumot
kezdenek termelni, a sER mennyisge n, amely mutatja
a sER szerept a lipidszintzisben s szekrciban. A sej'
ks szrszalngk nevezzk.
n
*1
VEREJTKMIRIGYEK
(GLANDULAE SUDORIFERAE)
,
rl
A kltakar ;n5
i
1
l
L
F_\GGYMIRIGYEK
(GLANDULAE SEBACEAE)
A fagry lettani szerept nem ismerjk pontosan. Tbb kutat felttelezi, hos/ bakteriosztatikUS' puht-' barrier_ s pheromonunkcikat t|thet be. Ugy tnik. hogy kritikus szerepet
jtszik a pattansok (ocne) kialakulsaban. PubertS idejen a
Szekretlt faggy mennyisge ferfiakban es nkben egyarnt
megn. A fagryban tallhat triglicerideket a brfelszrnen Ievc bakteriumok zsrsavakk bontjk le, es a felszabadul zsrrsavak irritnsknt hatva elindthatjk az acnekpzdes folyamatt. szVettani vizsgalatok bizonyitonk, hogy az acne nem
ms, mint a szrtszcjk isthmusban felszaporod' lymphocytkkal infiltrlt faggy. Slyos esetekben a grulladt szrtszkkel eryft dermalis talyogok is kia|aku1hatnak.
416 14.FEJEZET
A kltakar
14.15 BRA
faggymirigy elektronmikroszkpos
kpe. A ktszVet
(KSZ)
kzelben lev
rigyvladkot termelnek. Ez
az
ola1os
tnnek
(Dr.
(7),
da
rd
d.w
ll*
$bs
&
"-
1*
',,s
#
E
crin
er el t kmirigy
ek
A mirigy Szekretoros rszbenhrom sejttpus azonosthat: uilgos sejtek s stt sejtek, mindkett mirigyhmsejr s myoepithelialis sejtek' amelyek contractili; sejrek
(74.17 bra). Valamennyi sejt a lamina basalison l; a sejtek elrendezdse hasonlatos a tbb magsoros hm sejtjeinek elrendezdshez.
uilgos sejtek nagy szmban trolt glicogen SZemcsikkel jellemezhetk. A glycogen tartalom, a glycogen
mennyisge miatt egyrtelmen ltszik a 14.17la brn.
1'4.FEIEZET
,:
>t? :
\ -s
*,
.>
-.-:
''l*.'''"'
,"
t':*:
>
Aktttakar 417
mellett a sejt basalis felsznnis vannak membrnbetremkedsek, ezek azonban sokkal egyszerbbek, mint a
lateralis s apicalis felsznek cytoplasmaredi. A sejtek
morfolgija arra utal, hogy a vilgos sejtek termelik a
verejtk vzes alkotelemeit.
A stt sejteket gazdag rER s secretoos vesiculatartalmuk jellemzi (14.17 bra). A sejtek gazdagok Golgiappartusban, ami a sejtek glycoprotein szekrcijra
utal morpholgiai jelr Az apicalis cytoplasma rett secretoros szemcsket tartalmaz. A stt sejtek foglaljk e1
a luminalis felszn nagy rszt'(14.I7la bra). A vilgos
sejtek a lument alig rik el; secretumukat elssorban a
sejt lateralis felsznn vlasztjk ki. Ide nylnak elsdlegesen azok az intercellularis csatorncskk, amelyek lehetsget adnak a vizes komponensek kivlasztsra.
A vizes komponensek elsdlegesen innen jutnak a mirigy lumenbe, ahol sszekeverednek a stt sejtek ltal
kivlasztott fehrikkel.
zsrszVet
g1].]l{
J
({i
4'=
A myoepithelialis sejtek a secretoros rsz basalis terletre korltozdnak. A secretoros sejtek kztt helyezkednek el, nylvnyaik harntirnyban orientltak.
Cytoplasmjuk gazdag contractilis filamentumokban
tt
t1
tt
lumen
t''
{"
14.'1
ABRA
..
.::' A
miatt a tiszta sejtek intenzven festdnek a perjdsav-Schiff (PAS)-reakcival. HE-nal fesIell metszeteken a vilgos sejtek cytoplasmja halv'
nr'an festdik. Membrnnal hatrolt cytoplasmaticus
organeilumai kzl legjellegzetesebbek a mitochondriumok, a sER s a viszonylag kevs Golgi-appartus.
_\ p1asmamembrn elszntjelentsen megnvelik a lateralis s az apicalis felsznek cytoplasmaredi. Ezek
_\ glycogentartalom
Az
jn
Yc*
14.17 BRA
Eccrin verejtkmirigy elektronmikroszkpos kpe. a) A mikroszkpos felvtel a
myoepithelialis Sejteket (MU) S kt erymStl klnbz miriglsejttpust, a SOl:
Sejteket (s) S a Vi]gos Sejteket (V) mutaija
be. A Stt Sejtek apicalis rsze szles; a miriry |umene rLt fel nez' s szmos Secretc.
ros szemcst tartalmaz. A Szaggatott VOne.
az egyik stt Sejtet rajzolja krbe. A vilgos
i.lfi?iq;iLi'
i'
1:::.#i;;trj
14.
.1p o
FEJEZET
A kltakdr 4-!
crin u erejtkmirigyek
Az apocrin vere1tkmirigyek azokbl az epidermislenv.ekbl fejldnek, amelyekbl a szrtsz< erednek. A miri:r eknek a szrtiszkkel val kapcsolata vgig megmarad,
:mrnek a kvetkeztben a mirigy vladka a szrtiszkbe
':,mlik, Italban kzvetlenl a faggymirigyek benylsa f_ort. Innen aztn a Secetum a testfelsznre kerl.
Az eccrin mirigyekhez hasonlan az apocrn mirigyek is
:elcsavarodott csves mirigyek, nha elgazdak. A mi_lg\' Secetoros rsze a dermis mlyrtegeibenvagy gyak:abban a hypodermis fels rszbenhelyezkedik el.
Az apocrin miriry secretoros rsze tgabb lumen mint
az eccrin mirigy s felptsbenegyetlen sejttpus Vesz rszt
llk az
-utat. A sejt apicalis rszngyakran hlyagszer kitrem.;;ds figyelhet meg. Rgebben gy gondoltk, hogy
:' sejtnek ez a tsze Iefzdlk, s mint apocrin Secretum a
:rrrigy lumenbe kerl; innen szrmazk a mirigy neve.
_{zonban, TEM-vizsglatok eredmnyei azt mutatjk,
aogY a mirigy merocrin mdon Secretl. Az apicalis cyto:_asma szmos kis szemcst tartaImaz.Ezek a sejt secreto:ls alkotelemei, amelyek a sejtbl exocytosissal rlnek.
:zenkvl a secetofos sejtek szmos lysosomt s lipofus: :n' pigmentszemcst tartaImaznak. Az utbbiak msodla:os s harmadlagos lysosomknak felelnek meg. A sejtek
:-litochondriumban szintn gazdagok. A refracter fzis]fn. a Secretum kirtse utn, az j secretoros zisra
:1 felkszlsjegyben a cytoplasmban a Golgi-appa: :lus elentsen megnagyobbodik.
j
14.18 ABRA
Apocrin verejtkmirigy mikroszkpos kpe. Az anus krnyki felntt br metszetn szmos apocrin verejtkmiriry (glandulae anales)
lthat, amelyek a Secretoros rszk tg lumene alapjn knnyen
felismerhetk. Az apocrin verejtkmiriryek a szrtszk (a felvtel
kzpsc rsze) kzelben, a dermis ktSzovete alatt helyezkednek
apocrin mirigl se1ttpusait mutatja. A mirigyet egyrteg hm alkotja, amelynek sejtjei kbsek vagy hengeresek. A hmrteg alapi rszn myoepithelialis sejtek is lthatk. 230x
A mirigy Secretoros rszbenmyoepithelialis sejtek is tallhatk, amelyek a lamina basalis s a secretoros sejtek
kztt helyezkednek el. Az eccrin mirigyekhez hasonlan,
a myoid sejtek nylvnyainak az sszehzdsa elsegti a
Secretofos termknek a mirigybI val kiritst.
Az apocrin mirigyek kivezetcsveit tbbrteg kbhm
bleli, amelyek kztt nincsenek myoepithe|ialis sejtek
labr a Verejtek Sszettelt szmos idegi es emocionlis t^yez befolysolhatja, a verejtk megvltozott sszettele be'=gsg tnete iS lehet. Pldul a verejtk megemelkedett nt:
karbamidtI, az izzadsgban megemelkedik a karbamid kon:entrcija. Ebben aZ llapotban, miutn a Verejtkbl a vz el:lolog, a brn, klnsen a fels ajkakon, kristlyok kpzd_einek. Ezek fIeg karbamidkristlyok, amelyet karbamid zlz-
'
marngk neveznk.
Az apocrin mirigy kivezetcsve hason1t az eccrin mirigyekire; ennek is szik a lumene. Azonban ez a kivezetcs a secretofos rsztI viszonylag egyenes iefutssal a
szrtisz csatornja fei tart. Az egyenes lefutsa miatt
annak a valsznsge, hogy az apocrin mirigy secretoros
rszts kivezetcsvt ugyanabban a szvettani metszetben lssuk, nagyon kicsi. Az eccrin mirigy kivezetcsvvel ellenttben) az apocin mirigy kivezetcsve resorptira nem kpes' A secretoros termk sszettele a kivezetcsvn vgighaladva nem vltozik.
42t} I4.FEJEaET
A kltakar
tek apicalis cytoplasmja az tt aggregld tonofilamentumok miatt hyalinizlt. Ebben a tekintetben hasonltanak
az ecctin mirigy kivezetcsveinek luminalis sejtjeire.
Az apocrin mirigyek pheromonokat tartalmaz' fehrjben
gazdag v ladkot termelnek
Az apocrin mirigyek vIadka fehrjket,sznhidrtokat, ammnt, zsrt s olyan szerves anyagokat tartaImaz,
amelyek a secretumot sznessteszik' A secreturn sszettele vltozik a mirigy anatmiai helyzetvel. A hnaljrokban a vIadk tejszer s enyhn viszkzus. A friss secretum szagtalan, de a br felsznnlev baktriumok hat-
ahogyan az axIlaris s gyki szrnek, a mirigyeknek a fejIdse is a sexualis hormonoktl fgg. A n'knl a menst'
rucis ciklust kvetve az axillaris s az areolaris mirigyek
morfolgiai s secretoros vltozsokon mennek keresztiil.
Az emlskben hasonl mirigyek pheromonokat v|asztanak ki. A pheromonok kmiai jelek, amelyeket az Ilatok a territriumuk kijellsre hasznlnak, s amelyek
jelents szerepet jtszanak a territorilis, anyai s szocilis
magatartsformk kialaktsban. ltalnosan elfoga-
erejt kmirigy
ek b eidegzse
Az eccrin
nem.
KRM (UNGUIS)
A krcim kemny keratint tartalmaz keratinizlt sejtekbl
felpl lemez
14.19 BRA
nativ zona (rnatrix) sejtjeit is. A matrix klnbz sejteket tartalmaz: ssejteket, hmsejteket, melanocpkat.
Merkel-fle sejteket s Langerhans-sejteket. A matrix s_
sejtjei rendszeresen osztdnak' a krmgykr
fel vndc_
Szorosa._
14.FEJEZET
A kltakar 4?1
A ke-
artalmaz.
Az jonnan kpzd sejteknek a krmgykrbe val
ioi'u-amatos beplse s keratinizcja okozza a krm
nr'ekedst. Nvekedse sorn a krmlemez elmozdul a
krmgyon. Mikroszkpos szinten a krmlemez szoo-
san egyms mellett elhelyezked, egymssal sszekapaszkod, sejtmag s sejtorganellum nlktili corneocytkbl
p1 fel.
14.20 BRA
38. TABL.
gn
l.
1. bra.
rigyek (galndulae suduriferae' GS) lthatk nagy szmban. Habr az epidermis rtegeit jobban Iehet tanulmnyozni nagyobb nagytssal (3. bra), mg ezzel a
viszonylag kis nagytssal is jl ltszik, hogy kb. az eptdermis vastagsgnak a felt egy jl elklnl, a tbbi rsznlvilgosabban festd rteg adja. Ez az elszarusodott rteg. A felszn velt kontrjt a vastag, br
2. bra. Br, human, HE 80x
A vkony br metszete Lthat itt; j1 sszehasonlthat az 1. brn lev vastag brrel. Verejtkmirigyek
Az
epidermis rtegeit lthatjuk ezen a kpen nagyobb nagytssal. A legmlyebben lev rteg a statum basale (SB/; egyetlen sejtsor vastag. Kzvetlenl a
stratum basale fltt egy tbb sejtsor vastagsg rteg
fekszik; ez a stratum spinosum (SS/. Felsznkn tsks nyIvnyokkal rendelkez sejtek alkotjk. Ezek a
nylvnyok a szomszdos sejtek hasonl nyIvnya'
val tallkoznak, s egyttesen mint intercellularis hidak jelennek meg (nyilak' inzert). A kvetkez rteg
a stratum granulosum (SGr/, amelynek a sejtjei kera-
emelkedsek alaktjk
ki az
ujjbegy jellegzetes
br felsznre nylik.
vehetnk.
sejtekhez, hogy a sejthatrok nem ismerhetk e' .:' rtelmen. A vastag brben egy tdik rteg, a,rr..
-lucidum is megjelenik a statum coneum s a sti::_-
JELtsEK
D, verejtkmirigyek kivezetcsve
De, dermis
Ep, epidermis
FP, sztsz (folliculus pili)
GlS, glandulae sudoriferae
GS, glandula sebacea
(ductus)
P, pigment
e.
VE, vrerek
ZS, zsrszvet
14.FFIEZET
A kltakar 423
39. TABI-.
gn
ll.
Az epidermist ngy sejttpus ptifel: keratinocytk, melanocytk, Langerhans-sejtek s Merkel-fle sejtek. A keratinocytk fordulnak el a legnagyobb szmban; a stratum basalban keletkeznek s a felszn fel mozognak. Mikzben ezt teszik' az intracellularisan felhalmozd keratint s az epidermis fels rtegeiben az extracellularis rsbe jut
s ott a vzbarretkialaktsban szerepet jtsz specialis lipidet termelnek. A stratum spinosumban lev keratinclc1'tkon, szvettani peparatumokban tskeszer nylvnyokat lehet megfigyelni. HE'festett metszetekben a msik hrom sejttpust nehz felismerni' A melanocytk termke azonban ilyen metszetekben is j1 lthat, ahogyan azt az
els kt bra mutatja.
A br pigmentje, a melanin vdi a brt az ultraibolya sugrzs kros hatsaival szemben. A pigmentet a mela_
nocytk termelik, de ezt kveten a keratinocytkba kerl. A stt szn brben tbb a pigment' mint a viigos sznben, ami jl szrevehet, ha sszehasonltjuk a vilgos br (1. bra) s a stt br (2. bra) mikroszkpos kpt.
Mindkt brnaz epidermis sazaIatta levdermisfelletes rszelthat.Asttbrmlyrtegei jelentsmennl-i_
sg pigmentet tartalmaznak, a vkony brben a pigment mennyisge o1yan alacsonn hogy ilyen kis nagytssal szre sem lehet venni. A pigmenttermelsre kpes sejtek mindkt brtpusban jelen vannak, radsul krlbell azonoS
szmban. A klnbsget az okozza, hogy a vilgos br keratinocytiban lev lysosomk a pigmentet gyorsabban
bontjk le. Napfny hat'sra a vilgos brben is elegendmennyisgben termeldhet a pigment ahhoz, hogy ltha_
tv vljon.
1. bra.
A vilgos br HE-nal festett metszetn a melanocytk a stratum basalban lev kis kerek, vi1gos sejtek
(VS/ egy rsztadjk A vilgos sejtek kzl azonban
nem mindegyik melanocyta. A Langerhans-sejtek is ha2. bra. Stt br, human, HE 300x
sejtjeiben is jelents.
A nyilak a
stratum spinosum
JELOLESEK
RR, rugalmas rost
SP, stratum papillare
sonlkppen jelennek meg, br azok a stratum spinosum felletesebb rtegeiben fordulnak el. Emellett a
Merkel-fie sejtek is vilgos sejtekknt jelennek meg,
gal elklnteni.
culareban (Isd az inzertet is), ahol sttkkre festdnek s nha hossz, nha rvid fonalakknt jelennek
meg. A stratum papillarban a rugalmas rostok r-konyabbak s ritkbban fordulnak el (nyilak). Az inzerten je1legzetes, eosinophilen estd kollagnrosrok
Ithatk a stratum reticularban . Br a kisebb nag1.ts felvtelen a kollagnrostok nem gazn tnnek e1.
azrt az megfigyelhet' hogy vastagabbak a stratum reticularban mint a statum papillarban. A stratum papillare egyrtelmengazdagabb sejtekben, mint a stratum
reticulare. A stratum reticularban a kisebb sttkk
4p.4
14.FFIEZET
A kltakar 4:,5
40. TABL.
A verejtkmirigyeket kt csoportba osztjuk: apocrin s eccrin. Az apocrin mirigyek csak nhny testtjkon fordulnak el; emberben a hnaljrokban, az anogenitalis terleterr s az areola mammae kortil. Az apocrin verejtkmirlgyek nagy, esetenknt elgaz tubularis mirigyek. A szrtiszk fels rszbenyinak, s olyan szekrtumot termelnek, amely a kirlst kveten iilatoss vlik. Szekrtumtrk sexualis s territorialis jellanyagknt jelents Szefepet jtszik az ernlsk letben. Az apocrin mirigyek a puberts idejn alakulnak ki sexualis hormonok hatsra'
id.gre,-'d'".ri ingerekre vlaszolnak, de a kls hmrsklet emelkedsre nem. A nyilvnvalan verejtkmirigyr-rek
tekinthet apocrin mirigyek mellett msik kt mirigytpust is az apocrin mirigyek kz sorolunk: a kls fIben lev
glandulae cerimunosaet s a szemhj Moll-fle mirigyeit.
Emberben az eccrin verejtkmirigyek az ajkak, a glans penis' a preputium bels felszne, a clitoris s a labia minora kivtelve1a te1jes testfelsznen megtallhatk. Egyszer, feltekeredett tubularis mirigyek a dermis mlynvag,v a
hypodermis fels rszben. A szekretoros rsz folyamatosan tmegy a kivezetcsbe, amely az epidermisen thaladva a testfe1sznre nylik. Az eccrin verejtkmirigyek elsdleges fe1adata a testhmrsklet szablyozsa, amely a testfelsznre rtett hypotonis verejtk elprolgsa ltai kivltott hts rven vaisul meg. Fokozott verejtkezs jelents vz- s e|ektroiitvesztshez vezethet. Az eccrin rnirigyek klnsen nagy szmban fordulnak el a tenyeret s a talpat bort vastag brben.
1. bra. Br, human, HE 120x;
inzertek 1200x
az apocrn verejtkmirigyek kzel heiyezkednek e1a szrtiszkhoz (FPl. Ahosyan mr emltettk, az apocrin mirigyek a szrtisz< els szbe
nylnak. A kt Ais ngyszglet teriilet felnagytott kpt lthatjuk az inzerteken' amelyek az apocrin mirigyeket elptsejttpusokat mutadk nagyobb nagytssal. A kis ngyszglet terletek kzl a felsben egy
szekretoros egysg tangencilis metszete lthat.
gye1het mdon
IELOLESEK
aGS, apocrin verejtkmirigy
C, capillaris
D, eccrin verejtkmirigy kivezetcsve
(ductus)
FP. szrtsz
'+
r.i0
Az apocrin
.;
. Ezen az
inzerten
a myoepitheiialis
se1t..
14.
FF.JE.4ET
a kakakara 42?
,&,
&
{.t
;,ffi
,
+
*ffi
.;e:ffitr
.. .i:
&H
,rll::rl:l
,&
11r,,'-,"#GS.
,:rt*}?i-.
t,t:t::lltit.,t]'tl:ttll:il
.,;,,r*Sl' .rK;l:r'
*ii
w,'@.
-"&*"'
fE
u
*
'*-
rr. *$i(
]]
!*
. &
*,
--
4:r..)::!...:.?r*,
),
tffi
k*:J!e !*"'
Yffi
'j1*
&..
,l,]@
&r
:
:':'r't"''
..:,,.,',..)
41 .
A tdbl s a brrl val prolgssal testnk kb. 600 ml vizet veszt naponta. Magas kIs hmrsklet esetn
a vercjtkezs fokozdik, ami a vizveszts nvekedst eredmnyez.Ez a hszablyozssal sszefgg uerejtkezs
elszr a homlokon s a fejtetn jelentkezik, majd kiterje d az atcta s a test egszre,legksbb terr]..k.r1 s a tal"
pakon jelenik meg. Ettl eltren az rzelmi reakcik ltal kiultott uerejtkezs elszr a tenyereken
s a hnaljrokban jelentkezik. A verejtkezs rszben vegetatv idegrendszeri, rszben hormonIis szabIyozs alatt lI.
A faggymirigyek secretuma a faggy (sebum) egy olajos anyag, ami bevonja a szrszIakat s a brt. A faggy kiyIasztsa holocrin secretis mechanizmussal trtnik. A mirigysejt zsros secretis termket termel, ami vgl
a sejt
egsztkitlti. Ekzben a Secretoros sejtben egy folyamatos leplszajlak, s ahogyan a Secretum kitlti
iytoplas"
mt, a sejt apoptosissal elhal. A secretis termk s a sejttrmelkek egytt rlnek a canalis pilosebaceusba'
Br' human, HE 1000x
A verejtkmirigynek ez a metszete tkvezetcs (D)
1. bra.
pust stt sejtekknt s vilgos sejtekknt irjuk le. Sajnos a stt sejtek jellegzetes stt cytoplasmaticus festdse csak abban az esetben ltszik, ha a metszetet
olyan elvigyzatosan kezeljk, hogy a Secretoros gfanulumokat megrizzik a sejtek cytoplasmjnak apicalis rszben.Mindenesetre a Stt sejtek kzelebb helyezkednek el a secretoros egysg lumenhez, mg a vilgos sejtek kzelebb vannak ahmrteg basalis rszhez, s gy kapcsolatba lpnek vagy a lamina basalissa1,
vagy sokkal gyakrabban a myoepithelialis sejtekkel.
Ezen tl a vilgos sejtek kztt intercellularis csator-
s kt secretoros egysg (GS/ keresztmetszett mutatja. A nagyobb secretoros egysgen a metszet skja kz'
jelzik.
mirigy (Seb)
a sejt egszbe bekerI; a mkd mirigyben az elvesztett seiteket folyamatosan ptolni kell. A mirigy szli
rszein lev sejteket basalis sejteknek (BS) nevezzk.
A basalis rtegben osztd sejtek ptoljk a secretio
sorn eIvesztetteket.
JELtsEK
BS, basalis sejtek
D, az eccrn verejtkmirigy kivezetcsve
GS' az eccrin verejtkmirigy secletoros
egysge
GYH,
KSZ, ktszvet
M, myoepithelialis
Seb, faggymirigy
sejtek
428
gykr-
cytoplasmja (hosszmetszet)
nylhegyek, a myoepithelialis sejtek
cytop1asmja (keresztmetszet)
14.FE]EZET
&L,
'
*.
l ekiltokor
4:-9
42.
nzxszElv
A br kiilnboz tpusSzenzoros receptorokkaI gazdagon elltott szerv. A receptorok a ganglion spinalban lev
idesejtek perifris axonjainak a vgzdsei. A brben lev recepto rok szabad ideigzdsei ,^gy idegugkszlkek
lehetnek. A szabad idegvgzdsek nagyobb szmban tallhatk, leggyakrabb an az pdermis basalis s a ermis felletesebb rtegeiben illetve finom hIzatot kialaktva a szrtiszket krllelve helyezkednek el, s a hideg-, meleg- s
jdalomrzet kialaktshoz szksges ingerletek keletkeznek bennk. Az idegvgkszlkekkz tartznak a Vater-Pacini-fle testek (mly nyoms), a Meissner'fle tapinttestek (tapints, elssorb an az ajkakban s a kz s lb ujjainak Vastag brben) s a Ruffini-fle testek (a dermis hoszan tart mechanikai ingerlsre vlaszolnak)'
A vegetatv idegrendszer motoIos alapfonatai Itjk eI az erek alt, a musculi afrector pilit s az apocrin s eccrin
verejtkmirigyeket.
Az ujjbegyet fed vastag br metszete, amely az epidermist (Ep)' a dermist (De) s abr alatt a hypodermis (Hy) egy rsztmutatja. Az epidermis vastag meg-
(|
is
ltszik. A Meissner-fle tapinttestek a dermis fels rszben vannak a dermis papillinak a terIetn'kz_
vetlenl az epidermis alatt. Ezek a testecskk kicsik s
ezen a nagytson nehz azonostani ket; azonban az
elhelyezkedsk nagyon jellegzetes. A helyzetk isme_
rete fontos lpsa Meissner-fle tapinttestek metszetben val felismerse fel; a 3. bra nagyobb nagytssal mutatja ket.
A Vater-Pacini-fle testek a hypodermis els rszben lthatk. Ezek nagyok' enyhn ovlisak, s mg
kis nagytssal is j1 felismerhet lemezes szerkezetk.
az idegrost perineuriumval'
Ezen a nagyobb nagyts felvtelen a Vater-PacinifIe testek lapos se;tekbI felpl koncentrikus leme_
ze vagy lamelli lthatk. A lemezeket fibroblastszer
sejtek alkotjk s br a szvettani metszeten nem Itszik egyrtelmen' a sejtek kzvetlenI kapcsoldnak
Az 1. bta bal fels rszneknagy nagyts felvtele, amelyen kt Meissner-fle tapinttest (MT) hossz-
mis ktszvetes papillinak a terletn. A Meissnerfle tapittest besejben egy (esetleg kt) axon a tes-
uj
begyeinek kzelben.
nhez. A belsejben lev axon spirlis lefutsa jl e_kpzelhet (az axon nem ltszik a felvtelen), a tmasztsejtek pedig knnyen felismerhetk' hason1c,kppen a testecskt bebort rostos tokhoz (capsul:
fibrosa, CF).
JELLsEK
CF, capsula fibrosa
Ep, epidermis
D' a verejtkmirigyek kivezetcsvei
De, dermis
GS, verejtkmirigy
Hy, hypodermis
I' idegkteg
14-
FEIEZET A ki)ltakar
'$3 x
43. TABI.
sznrsz srnv
A szrszIakat a szrtiszbI szrmaz keratinzlt sejtek alkotjk. A sz&szIak a kz palmaris s oldals felsz
neinek, a lb plantaris s oldals felszneinek, az ajkak s az urogenitalis nylsok krnyknek nyilvnval kivtelvel szinte a teljes testfelsznen jelen vannak. Sznk a bennk lev melanin ipustl s mennyisg't ngg. A szrtisz megjelense vltozik attl fggen, hogy nvekedsi vagy nyugalmi fzisban van_e. A nvekedsi fzsban lev
szrtisz szoveti szerkezete sokkal rszletdsabb.
A br fggelkei (szrmazka), klnsen aszrtiszks a verejtkmirigyek, a sebgygyuls sorn is fontos szerepet tltenek be. Ha az epidermis a br kiterjedt terletrl elvsz, pl. mly horzsolsok s msodfok gsesetn,
a sebgygyuls sorn bellk sztmaznak az j hmse|tek.
1. bra. Br, human, HE 300x;
A szrtisz
inzeft 44ox
nvekedsi vge hmsejtekbl ll kiszlesed bulbust (bulbus pili) alkot, amibe egy kt-
mutatja'
A krm (K)
(1(H) neveznk.
krmgykr (KGY)'
A krm viszonya az ujjbegy egyb kpleteihez szin_
tn lt'hat az brn. A metszetben lev csont rcs) a
phalanx distalis. A csont proximalis rszben epiphysealis porckorong (EP) helyezkedik el, a distalis rszben
ilyen nincs. Az ujj palmaris oldaln lev ktszvetben
szmos Vater_Pacini-fle test (VP)Ithat. Az ujjbegyet
fed vastag br epidermisben jl ltszik a Stratum lucidum /SL/.
JELLsEK
C, cortex
Cs, csont
D, dermis
EP, epiphysealis porclemez
Epon, eponychium
GYH' gykrhvely
Hypon, hyponychium
+JZ
l
I
:al l.;t
..r1,,,,
t.{tr..,
,rN {..t.
t,
'l
. &.r'r
,&
xt
*
'ti
1**'
.t
&
_t
,''
r;,*il
1i*i1:,:.':*!
,':,.,..,.
'*.'*
i... . ,*-. e;
&l
Hypon
Epon
KGY
ir
'!*rB',!*r
..
r,,iri*Yl!{'r"rijg;
r+i1-=E
,1
',]l
:
t,,
ti..;
:4.
.] 1]''
d.
i'n_.:.
'r;',''9.n,1
,
I-j
rrlr,:i
11, ',;lrr:liin
:r
ir
e.
.;:':
ffirm*mxmmrffiffi#sxmr
Zomnc
-:
441
Cement 448
Dentin 448
Mirigyvgkamrk 454
Kivezetccsovek
457
nylmiriglek
Parotis 459
Nagy
459
Glandulasubmandibularis
Glandula
sublingualis
459
nyl
459
459
KliniKai vonatkozsoK ,
ierre* r"r"'rur"i.i r,iJnvu 44O
KliniKai vonatkozsoK: A maradand (msodlagos)
S a tejfogaK (elsdleges) osztlyozsa 441
FunkcionIis megjeglzseK: Fogmetszet ksztse449
Klinikai VonatKozSok: Fogszuvasods 453
,:j.34
AZ EMsaTffiRffiN&strfrK A?TEKNTH$fr
:-: .nSztrendszer a tpcsatornbl s a hozz kapj'j szervekbl ll, amelyek a nyelu' a nylmiigyek, a
_,, . - '
:;crea-<' a mj s az epehIyag.
.[
:a1at vagy bolus atplIk feldarabolsa s nedvest']n keletkezik, Itrehozsban a szjireg kpletei s a
_ :_nirrgyek vesznek rszt. A szjregbI a alat a gara:. 1 {eresztl a nyelcsbe jut. A garatban rvid ideig tar: _'',:rdik, a lgutakba nem jut be. A gastrointestinalis
.-:;:usban a tpIlk sokkal lassabban halad eIre, gy a
. :Tlorban s a vkonyblbentrtnnek az emsztssel
* j:.solatos legnagyobb vIt'ozsok. A elszvds dn: -'-] a vkonyblben trtnik. Az emsztetlen tpanyag,
. :rtint a tpcsatornbantaIIhat egyb anyagok, mint
_:. :'.,'k, a baktriumok, levlt hmsejtek s az epe szklet
: :njban kirI.
-_
':
: _-retkezk:
.
.
anvag lebontsa sorn keletkez anyagokat, a vitamin o k at, vizet' elektrolitokat, jr a elhasznIhat anya gokat, mint az epe alkotrszei s a cholesterol, valamint
olr.an anyagokat amelyek a szervezet mkdse szempontjb1 nlklzhetetlenek.
e Baruier. A tpcsatorna nyIkahrtyja barrerknt szolgi, s megakadIyozza a mrgez anyagok, toxinok s
antignek bejutst a szevezetbe.
Immwnolgiai funkci.
nyIkahrtyban taIIhat
rsze.
felsorolt funkcik trgyalsra a kvetkez fejezetek:en kerl sor. A tpcsatorna hrom fejezetben kerl ismer::rsre, ebben a fejezetben talIhat a szjireg s a garat
.ersa. A 16. fejezetben kerl ismertetsre a nyelcs s a
aastfointestinalis tractus, majd a 1'7' e1ezetben a m1, az
_\
epehlyag s a pancreas.
Parotis. A legnagyobb nylmirign amely a fej temporalis rgijban helyezkedik el. Kivezetcsve a ductus
parotideus (Stenon-fle uezetk) amely a papilla paro-
suejwKae
egyszerien tonsilla.
Az
orop-
.{3
15.
FEIEZET l
o Tonsilla pbaryngea
tetejn t'a|Ihat.
A nagyszm ktszveti papilla miatt a rg nr-i..httya relatve nehezen elmozdthat, ami vdelmet jeL;
a drzslssel s a nyrerkkel szemben. A kemnr- sz:
pad kzepn a raphe palatiban a nyIkahrtya err:i.:
rgzl az alatta fekv csonthoz. A lamina reticularis r...ge folytonos a periosteummal, a kemny szjpadnak er.'
a terletn nincs submucosa. A gingiva szerkezete is eh'-a terlethez hasonl. A kemny szjpadon a raphe pa_.:
tl oldalra megjelenik a submucosa (15.1 bra), amei-, ._
ells rszen zsrszvetet (zona adiposa), a hts r;.:.mirigyeket tartalmaz (zona glandularis). Ez utbbi tej'. :]
a Igyszjpadba folytatdik. A submucosa terietn ' :.,kos kollagnktegek haladnak keresztl, amelyek a n-,.
kahrtybI kiindulva a csonthoz hzdnak.
BIel nylkah,1r4,a ta|Ihat az ajkakon, a pof_az alveolaris nylkahrtyn, a sz1enken, a nye1r : ,
felsznns a Igyszipadon. Ezeken a helyeken iz: (ajak, pofa, nyelv), csontot (alveolaris mucosa) s mrr:.'=ket bort (Igysz1pad' pofa, a nyelv als felszne). A :. .
I nyIkahrtya kevesebb s rvidebb papilikat ta:.:. '
maz, gy megknnyti az a|atta lv izmok mozgst.
"
A rg nylkahttya a
papilla
parakeratotikus
incisiva
hm
rg
nylkahrtya
zstr-
szvetben
gazdag
submucosa
grngrva
kemny
mirigyekben
gazdag -
submucosa
elszarusod
szjpad
..' :
&i*
!';';:!.]]::'l.]::....._
a\.:.,.
raphe
palati
n.:. r.....: j
lgy
szjpad
15.1BRA
R szjreg fels fala. A csontot tartalmaz kemny szjpadot a nylkahrtyn lthat tarjszer kiemelkeds, a raphe palati jobb S bal
flre osztja. Ell tallhat a zona adiposa, ahol a submucosa sok zsrsejtet tartalmaz. A hts rsz a zona glandularis, aho] a submucosaban mucinosus mirigyeK tallhatk. Sem a raphe palati, sem a gingiva terr'iletn nincs submucosa' a nylkahrtya kzvetlenl rgzJ a
csonthoz. A lgyszjpad terletn a Csont helyett izom tallhat' a
benne Iv mirigyek folytonosak a kemny szjpad submucosjban
lv mirigyekkel (Bhaskar SN' szerk. Orbon's jral Hi;tologa and Embrgologg alapjn. Sl. Louis: CV Mosby, 1991)
15.2 ABRA
15.
FEJEZET
kptetek 437
::nt
annak a helynek a maradvnya, ahonnan a magzati Ietben a pajzsmirigy telept ltrehoz embrionlis kplet ki-
indul.
.
.
stratu?n superficiale vagy planocellulare. A legfelsznesebb sejtek rtege' amelyet a nylkahrtya legfels rtegnek is neveznek.
:e11es
e{YX"w
nyelu izmos szerv, amely a szjfenktI nylik be a szjeregbe. A nyela iznai kils (eredsk a nyelven kvl tallhat) s bels (a nyelvben erednek s tapadnak, kls
klnbz
15.3 BRA
Emberi nyelv. A papilla circumvalltk egy olyan V-alakban helyezkednek el, amely elvlasztja egymstl a nyelv ells ktharmadi a
A papilla fungiformisok s filiformisok a nyelv
dorsalis felsznnek ells ktharmadn helyezkednek eI. A nyelv
hts rsznek egyenetlen kontrjt a tonsilla lingualis okozza.
A tonsilla palatina a szjreg s a garat tallkozSnl tallhat
(A prepartum Dr. Gunther Von Hagen szvessgbl)
hts eryharmadtl.
'&3s
15'
FF.JEZE]'
papilla foliata
papilla filiormis
papiila
tun0itolli\
15.4 BRA
A papi]la filiformis a hm htrafel irnyul, kp alak kitremkedse. Ezekben a papillkban nincs 2]e1bimb, felsznket tbbrteg
laphm bort1a, amelyben parakeratosis figlelhet meg. 45x. b) A pa-
a)
E'zek a papillk a ktszvet kpszer, hosszanti kiemelkedsei, felsznket ersen e1szarusodott tbbrteg 1aphm bortja (15.4la bra). A papiila filiformis
hmjban nincsenek zlelbinrbk, a papilla csak mechanikai szereppel br. A fonl alak papillk a nyelv
teljes dorsalis felsznnmegta1lhatk, a papillk cscsa
a gaat fel irnyul. A papilla filiformisok sorokba rendezdnek mgpedig gy, hogy a sorok a kzpvonaltl
jobbra s balra diverglnak s prhuzamosak a sulcus
terminalis kt szr v aI.
papilla oldals lelsznen szmos zlelbimbt tartalmaz' A papilla s:.bad felsznnIv hm vastag, s szmos, msodlagos ktszo,.
papilla projicil a hmba. A fonl a]ak papilla aJatti kroszvet st'
sus mirigyeket tartalmaz (Ebner-fle miriglek), amelyeknek a ktr'::.
tcsve a szomszdos papillkat elvlaszt rokba nylik. 45x. d) A :.pilla circumvalltkat tbbrteg laphm bortja, amely enyhn eJs:.
rusodhat. Minderyik papilla circumvalltt es/ rok veszi krl. :.
pilla oldalfalban szmos zle]bimb tallhat, a papilla felszne si:.
Papilla fungiformis. Mint a neve is mutatja, ezek a p-.pillk gomba aiak kiemelkedsek a nyelv dorsalis it.sznn(I5.4lb bra). A gomba alak papillk sztszi,:tan helyezkednek el a fonl alak papillk kztt, .lz,,'kzl kiemelkednek s szabad szemmel is lthatk rnii:.
kis' vrs porrtok (15.3 bra). Legnagyobb szmban
nyelv hegyn fordulnak eI. zletobimb a papilir b
rt hmban, a papil1a dorsalis felsznntallhatk.
Papilla circumuallara. Nagy, drn alak kpletek, ane 1yek a sulcus terminalis eltti nylkahrtyban tallr..__.
1s. FEJEZET
tk (15.3 bra). Az emberi nyelvben 8_12 tallhat belltik. Mindegyik papillt egy snc vagy rokszer bemlyeds vesz krl' amelyet tbbrteg el nem szarusod laphm bort, s amelyben szmos zlelbtmb ta|Ihat (15.4ld bra). Az rok mlynnylnak a glandwla lingualis (Ebner-fle mirigy) kivezetcsvei. Az ezeken keresztl kiiirtil serosus vladknak az a szerepe'
hogy folyamatosan kimossa a klnbz anyagokat, s
gv az z|elbimbk gyoSan kpesek vlaszolni a vItoz ingerekre.
kpletek 439
eIszni
l?l:,.'-----'-rzksejtek
axonok
basalis
sejtek
a
:5.5 BRA
u.'a7latos rajz s mikroszkpos felvtel egy zlelbimboro|. a\
^zba'
. ':inb vz|atos rajzn a neuroepithel (Sensoros), tmaszt- s
_. s sejtek lthatk. Az eryik bazlis sejt az osztdsi fzisban ltha., :z idegrostok szinapszist alkotnak a neuroepithel sejtekkel. (War:< R, Williams, Szerk. Gr0U'S An1toma.35. kiads. Edinburgh: Chur__ 'ivingstone, 1973) b) Nagy naguts felvtel mutatja a Sejtek el-
{4.'
15.
FE]EZET
_- .
bimb prusig tart, ahol a sejtek eivkonyodott eIsznn mikrobolyhok tallhatk (15.5 bra). Az apiklis
felsznkhz kzel a szomszdos neuroepithelsejthez vagy
a tmasztse|thez tight junctionnal kapcsoldnak. A sejtek bazlis rszkn synapsist alkotnak a nervus facia/ls (n. VII.), glossopharyngews (n. IX.) vagy a nervus
uagus (n. X.) primer afferens rzneuronjainak nylvnyval. A neuroepithelsejtek lettartama kb. 10 nap.
C A tmasztsejtek szma kevesebb' Ezek is hosszks
sejtek, amelyek a lamina basalistl az zIe|prusig terjednek. A neuroepithelsejtekhez hasonlan mikrobolyhok tal1hat6k az apklis felsznkn s tight juntionokkal kapcsoldnak a szomszdos sejtekhez, de azdegrostokkal nincsenek szinaptikus kapcsolatban. A tmasztsejtek lettartama is kb. 10 nap.
l A basalis
A nyelv erei
kus neuronok s a nyelvben lv kis ny1mirigr-....idegzik be. A sympathicus postganglionaris neuror '
nak a sejttestjei a ganglion cervicale superiusban ::,. '
hatk.
we
A fogak a szjireg
'
-'
meg:
tnik).
15.FE]EZET
Polmer-rend szer (zsigmondg-kereszt), amely kor b ba n V | gszerte a legelterjedtebb nevezktan Volt. Ebben a rendszerben
na$/betket hasznltaK a tejfogak megnevezsre S arab sZmokat a maradandkra. Mindes/ik quadranst derekszg vonallal jeIoltk: J a jobb le]scre Fl' L a ba] felsore lBF), l a jobb alsra (|A) e5 ; a bal alsra rBAt. Pldul a maradand szemfog mind_
egyiket 3-mal jellik, s a quadransokat jellik derkszggel.
A Nemzetkzi FogorvosszVetsg (FDI) oltgl ojnloft rendszer' amely Kt arab szmot hasznl aZ eryes fogaK |e.sra.
i
.at:
.;
.:urtr." t.,
.: il- . -
,,1-
.i::
rl ..
jelenik meg.
A metsz-' szem-
s premolaris fogaknak csak egy gykerk van, kivve az els fels premolarist, amelynek kt
ql'okere van'
liik
e1pts.
.
.
kpletek 4,41
hogl a tejmolarisok klhullsa utn azok helyn a maradand premolarisok trnek el, mg a maradand molarisoKnak nincs
derl,
tejlog e|futaruk.
r..ir:
A klinikai korona a
Zomnc
A zomnc a legkemnyebb szVet a testben, 96-980/o
hydroxyapatitbl ll
44:
15.
FEJEZET
molaris
NU
e-
rrlr'55:.1
E]
2. dens
N\
\\,
molaris
iJ
o
r
sc
i!lgl:l
_el
3
.r48ll
32
il
3. dens
molaris
molaris
dens
molaris
p)
t--\
3
17'.:
,6]:]]'
t)
_el
-1
T'l
:..:':!7:.::t,:::.
31
ffi
2. dens
molaris
tl,,,,l:,4$.,,:
30
-r
(,4)
'1.
6N
o
I
3. dens
dens
molaris
1
dens
molaris
t
I
6N
6
o
o
g-
2.
dens
caninus
r,54r,
u
1.
dens
,lrlq
ll
.,.19,.:,
_el
Tl
dens
2. dens
1. dens
dens
incisivus
incisivus
caninus
attGiitttl,:rtl
.,:'.,1,::52'.'
2. dens
dens
caninus
'1
incisivus incisivus
il
2. dns
,l,',{:'',]:,'
--_-.t
,.1,,1.!:,:.,::l
O
c
L,)
4l
1.
I
:1:?,'::::
lE_
le_
2. dens
dens
't0
t1
::,:,r:1
Tl
l-P-
F
23
22
\j
fl
il
dens
2. dens
1. dens
incisivus
incisivus
incisivus
caninus
E'l
Tl
lE-
lE-
ld
E
85:r,.1
rl
V!
molaris
E
:r94'.,,,
Tl
:.r'gg'lr'tllrl
2. dens
itl
4r
fl
molaris
dens
caninus
2. dens
incisivus
dens
incisivus
dens
incisivus
1.
(JA)
brn a hromfle
rendszer lthat. AZ bra kzponti rsze a maradand fogakat, mg a
fe/s s az a]s rsze a tejfogakat mutatja. A fogazat ngy quadransban he|yezkedik el, bal fels (BF), jobb fels (JF)' bal alS (BA) s jobb
als 0A): Mindegyik quadransban nyolc maradand s/vary 5 tejfog
tallhat. Az amerikai (Universal) rendszerben (kk) a maradand fogakat arab Szmokkal jelltk. A szmozs a jobb fels quadransban
Iv blcsessgfoggal kezddik, ezt a fogat 1-es szmmal jellik.
A szmozs balra haladva folytatdik a maxilla mentn S a 1'oS
Szmmal vgzdik, amely a harmadik bal fels molaris fogat jelli.
A szmozs a mandibula mentn folytatdik, kezdve a bal als, harmadik molaris foggal, amely a 17-es szm s vgzdve a jobb als
harmadik molaris foggal, amely a 32-es. Az amerikai rendszerben
minden egyes tejfogat nagybetvel jellnek. A rendszer ugyanaz,
mint a maradand fogaknl, gy a szmozs a jobb fels msodtk molaris foggal kezddik s a jobb als msodik molaris foggal fejezdik
de
21
ns
1.
dens
lb-
'.,',V,3,:",':,
,:::
1. dens
16n
2. dens
ncisivus
20
19
IJ
2. dens
. dens
molaris
1
1. dens
molaris
Itr
38
't8
17
:
W
\,\.
2. dens
3. dens
molar s
molaris
n n
dens
caninus
l-e-
lE
',,17'Ell
('1
28
Jb
dens
::,.?1,::::,
at:):82::,.
rBE
16-
24
1.
14
llt:lilggr'tiirti
,'9:t.,:t.'
3. dens
mo aris
L:
lE
25
caninus
13n
molaris
[))
(,)
lT
26
aiens
12il
2. dens
r,.t
lE
27
t)
dens
le-
28
2. dens
1.
E-
25
t,,:,,4t'
lE2. dens
E-
44'
:.)::'Y,!::::'t::
dens
l-e-
45
lT
;;1:',;l}l-i:,,:,
7-l
'
l:lt,r:rrl$5:rr:r'irl
:,::::24::,,1l
1;::
lr-
,lrigir.l..,.
:rl:,9,3::,r:
:t,,::a,211::ttt,:::
('4
molaris
ll
dens
1.
2. dens
molaris
L-)
\
tr.,.r'..|l,l.jlrt
:::t::E?:,]tt:1.
IA
dens
1. dens
/)
Tl
2. dens
15. ABRA
(JF)
dens
n
[-J
2. dens
Amerikai
rendszer
molaris
(FDI)
-..'.
L5.
FEJEZET
kpletek ,'43
zomanc
(
c
(!
c
o
Yo
Yo
:E
E
.o
(E
Retzius-fIe vonal
o
o
'6
dentincsatornk
xc
Y
spatia interglobularia
odontoblastok
sulcus gingivae
gingivahm
Zomnc-cement hatr
epithelialis kapcsolat
pulpareg
Tomes-le
granularis rteg
.0)
fZ
:o
o)
;i1+-
periodontium rostjai
l:;ir,!:;
:l!till
acellularis cement
alvoluscsont
s csontvel
pulpacsatorna
cellularis cement
oramen apicis dentis
.i5.7 ABRA
I
i
i
''zlatos rajz egy metszfogrl, a krnyez csontrl s a nylka_arryrl. A fog hrom mineralizlt alkotrsze
a dentin, a zomnc
:: ' cement,
-
'
=-
:.:. 1ezajl ritmikus nvekedst jelz' A tejfogak zomn_.:.rn lv szlesebb cskok hypominerallzct jeleznek.
t: a vonal, amit neonatalis vonalnak is neveznek, jelzi
_<ar a tpllkozsbeli vltozsokat amelyek a prae- s
:natalis let kztt trtnnek.
'iiehet a zomnc a fog ttrse utn nem tartalm az se1s sejtnylvnyokat, nem statikus szvet. sszette:.ioivsolja a nyI, amely dnt szerepet 1tszik a zo:.c szerkezetnek fenntartsban. A zomnc sszette_:z albbi, nylban tallhat anyagok befolysoljk:
.l
.
r
.
'
:rsztenzimek
:_'ltibakterilis enzimek
-- 'iitestek
.-_::organikus (svnyi) anyagok
fognak az a rSZe, amelyet a zomnc teljes egSzbenbebort, a klinikai korona pedig a fognak a szjregben szabadon iv rsze (Mdostva Copenhaver W.M., szerk. BalIey's Textbook Of Histology. Baltomoor: WilIiamS and Wilkins' 194)
termel baktriumok, amelyek a fogak felsznre rtakdott telmaradkokat bontjk. Ez az alapja a fogszwuasods
kialakulsnak. A hydroxyapatitkomplexhez kapcsold
fluorid a zomncot ellenllbb teszi a sav demineralizcis hatsval szemben. A fluorid szles krben trtn alkaImazsa az ivvzben a fogkrmekben s a szjvizekben,
valamint a gyermekeknek adott vitaminkiegsztkben jelentsen cskkenti a fogszuvasods gyakorisgt.
A zomncot a zomncszerv ameloblastjai termelik, a dentint
pedig a krnyez
A zomncszeru a sz1ireg ectodermaiis eredet hmsejtjeibI kialakul kplet. A fogfejlds a szjreg hml-
FEJEZET
i5'
"l:3"4-
,/:,.
zr I
y'/
i,ll,i
r
-)
tJJ
LL
lr./,
,%
l.',')1,t,"
r: rV
'l rr'i
l..,
t'
1rr\\1\111
/11'r\.,''ii',i
(.'r11 /,/,
zomancprizma
hossza
\',\t,')
' : ::
"]''
Matrixtermels vagy szekrcis fzis. A fog m'...:: - szvetei kzl elsknt a dentin alakul ki, ezt .. .a rszlegese n miner a|zIt zomnc-alapi1om':
matrix kzvetlenl rrakdik az elzetesen . : - ' -'
\r\
15.8 ABRA
Vzlatos rajz a zomncprizma szerkezetrl' A zomncprizma ery
olyan Vkony kplet, ame|y a dentin-Zomnc hatrtl a Zomnc felSznigterjed. A korona CSCSn, ahol a Zomnc a legvastagabb, a
prizmk a leghosszabbak, elrik a 2000 pm-t is. Keresztmetszetben a
prizmk kulcslyukformt mutatnak. A prizma fels' ballonszer rsze
a fej' als, vkonyabb rSze a farok. A fej terletn a legtbb zomnckristly prhuzamos aZ adott prizma hossztengelyvel, a farki rSZben a kristlyok ferdbben orientltak
nak proliferc1val kezddik, amikor is kialakul egy lpatk formj sejtds szvetkteg, a lamina dentalis. Ez a
krnyez mesenchymnak abban a rszben jelenik meg'
ahol az als s a fels llkapocs fejldik. Minden egyes kialakul fog helyn tovbbi sejtproliferci indul el a foglcbl' aminek eredmnyekntegy kerekded, bimb alak, sejtekben gazdag kplet n ki, s az alatta lv mesenchyma terletbe burjnzik. A nvekedsnek ez a zisa
a bimbstdium, am a zomncszerv fejldsnek korai
szakaszt ielenti (15.10/a). A kerekded sejtmassza okozatosan nvekszik, s a oglcbl val kinvssel ellenttes
oldalon homorv vlik. A zomncszervet ebben a fzisban sapkastdiumnak nevezik (15.10/b bra). A zomncszerv tovbbi nvekedse s fejldse a barangstdium
kialakulst eredmnyezi (15.10/c s d). Ebben a stdium-
komponensbl
r'tliKii,li?
i,i \
il\:.lli#;ii
ii'','/!#
1r
;--{
/{
,,,-,,
iliffi,ffi
a pm
,Z
,/
:..-:
sejtrteg
sejtes
l1:
=,
ii
,r
15.
FEJEZET l
'i5.9 BRA
A fiatat zomnc szerkezete. a) AZ elektronmikroszkpos fe|vtelen
ferdn metszett Zomncprizma lthat. A ngilok a szomszdos
:'.
koztti
--:-k
_:_C]rizma
kpletek 44.$
zs'ameloblastok
korbban megtettek.
A szekrcis fzis ameloblastok bzisa szomszdos a
zomncszerv stratum intermediwmual (15.t)lb, c s g).
Ezeknek a sejteknek a membrnja, klnsen az ameloblastok bzsnI alkalikus foszatzt tartalmaz, amely fontos szerepet jtszik a kalcifikciban. A Stratum intermediumtl kifel tallhat csillag alak sejteket a szomszdos vrerektl lamina basalis vlaszt1a eI.
Az rsifzis ameloblastok olyan anyagokat szlltanak'
amelyek a zomnc rshezszksgesek
bels zomnchm
stratum intermedium
stratum
reticulare
bels zomnchm
kls
zomanc
zomnchm
-')'r
dr;
Nt
(
d
pulpa primordium
ogpulpa
papilla dentalis
zomnc
dentin
gingiva
szjregi hm
fogpulpa
odontoblast rteg
csont
periodontium
erek s idegek
ameloblastok
szaluregl
hm
dntin
stratum
intermedium
lastl
fog-
zacsk
stratun
reticular
kls
"
zoma n a"
ham
1s. FEJEZET
15.10 BRA
Vzlatos rajzok s mikroszkpos felvtelek a fejld fogrl. a) A bimbstdiumban a szjreg hmja belenc aZ alatta lv mesenchymba, s kialaktja a zomncszervet (Zomnckezdemny;' A fogbimbval szomszdos terletre Sejtek Vndorolnak be a crista neuralisbi'
s a fogbimbba benyomulva kialaktjk a fogpapillt' b) Fogcsra
a sapka stdiumban. A Sapka konkv felsznnlv sejtek magas,
henger alak sejtekk differencildnak (ameloblastok) s a bels zomnchmot alaktjk ki. A mesenchymatmrls invaginldik a
bels zomnchmba s kialaktja a fogpapillt, amelybl a dentin s
a pulpa alakul ki. c) A harangstdiumban aZ sszekttets csaknem
teljesen megsznik a szjreg hmjval. A Zomncszerv a keskeny
kls zomnchmbl' az ameloblastok formlta bels zomnchmbl, a tbb rtegben elhelyezked tmtt Sejtrtegbl, a stratum intermediumbl s a nagyobb terletet elfoglal Stratum reticularebl
]1. d) Ebben a Stdiumban a dentin s a zomnc egyms szomszd_
sgban helyezkedik el, a fogbimb teljesen levlt a szjreg hmj_
bl. JI ltszik a fogkorona kt elmeszesedett rtegnek, a zomncnak
s a dentinnek a kapcsolata. A krnyez mesenchymbl csontsz.,iet alakul ki. e) A fog ttrSnek a Stdiumban, a fog cscsi rsze
eltnik a szjreg hmjn keresztl. A pulpareget odontoblastr'
:eg bortja. Kifejldtt a periodontalis Szalag, amely a fogat a krnyez csonthoz rgztti. A rykr cscsi rsze mg nyitva van, de az t:rs utn keskenyebb lesz' f) Funkcionl fog' Lthat a dentin s a
:cmnc elhelyezkedse. A fog a krnyez Csontba s az nybe van
:egyazdva. g) A Sapkastdiumbl ksztettfejld fog mikroszk:,:s kpe lthat aZ brn (hasonl a b brhoz), amely a szjreg
^mjval val kapcsolatt mutatja. A zomncszervet alkot kls zo*nchm eglrteg kbhm, a bels zomnchm egyrteg hen;:rhmbl ll ameloblastokk differencildott. A bels zomnc_nmal szomszdos sejtek a Stratum intermediumot alkotjk, amg
. <]s zomnchm fel es terlet a stratum reticulare. A fogpapil' nesenchymja proliferl s benyomul a zomncszervbe. Ebben a
.:ciumban a fejld fogat mesenchymatmrlS veszi korl, amit
''gzacsknak neveznek' s amelybl a periodontalis kpleteket ala. - lak ki. 300x. h) Az brn ery metszfog fejld koronja lthat,
a kls zomnchm s a stratum reticulare maradvnya
'_e]yet
,
krl (hasonl a d brhoz). AZ alatta lv vilgosabb festds
=sz
'=-=g a dentin, amely aZ odontoblastok termke. A magas, henger
: :(j OdOntoblastok a fogpapillbl differencildtak. A pulpareget
'-;: l pa llti ki, amibe erek hatolnak be. 40x
ameloblastok
zomnc
zomnc-cement
tmenet
dentin
odontoblastok
15.11BRA
A sejtes elemek egymshoz Val viszonynak vzlatos brzolsa.
A korai szekrcis fzisban elszr az odontoblastok dentintermelse
indul meg. EZt kVeten a szekrcis fzis ameloblastok ltal termelt
zomnc-alapllomny kzvetlenl rrakdik a korbban megtermeldtt dentin felsznre. A szekrcis fzts ameloblastok egSzen
addig folytatjk a Zomnc-alapllomny termelst, amg a ksbbi
zomncrteg teljes vastagsgt el nem rik (mdostva Schour I.:
A neonatalis vonal az emberi tejfogban s az els maradand molaris fog zomnc- s dentinrtegben' g Am Dent Assoc 193; 23:1946.
2' bra. Copyright o 2002 American Dental Association. tvve' 2002.
ADA Publishing, Division of ADA Business Enterprises, Inc.)
.
.
'' :jibell
A zomnc
''
kpletek "}47
ban.
44E
15.
FEJEZET
Emsztrend'szer
I':
A szjilreg
embrionliS
jszltt
3 hnap
6 hnap
7i%72"OU
9 hnap
hydroxyapatit
kristlyok
ai-
C) // e
15.12 ABRA
Vzlatos rajz a rszlegesen kialakult ogr|az amelogenesis rszleteit brzolva. a) A zomncrl kszlt ra1zon a zomncprizmk lthatk, amelyek a zomnc-dentin tmenettol a fog felsznig hzdnak. A zomnc teljes vastagsga mr kialakult, a dentin mg nem.
A dentinben lv kontrvonalak azt mutatjk, hog az adott idpontban a dentin mennyire fejldtt ki' Megfiryelhet, hory a fog kzepn
tallhat pulpareg a dentin fejldsve| prhuzamosan eglre kisebb
leSZ. (Schour I., MaSSler M. J. Am. Dent. ssoc. 1936; 23:1948. alapjn)
c3"*,
termeli 7._
mk lefutSi irnya megfelel a sejtvndorls irnynak. '.
.' '-'
.'
:'
zomncban a zomncprizmk orientcija jelzi azt aZ utai . _:'
szekrcis fzis ameloblastok korbban megtettek. c) A :-:'
fzis ameloblastok apiklis plusnl a Tomes'-nylvn;'':. '. .
tk, amelyeket a fejld zomnc vesz krl. A Sejtek aplka . : : -.
nI sejtkapcsol struktrk tallhatk. A Cytoplasmany]',._. - ' _
szmos matrixtartalm Vesicula tallhat
"
AperiodontaItssza1,ag1egnagyobbrsztazoka;
Cement
A cement a fog gykert bortja
cementoblastok (azok a
sejtek amelyek a nvekv csont felsznnelhelyezked osteoblastokra emlkeztetnek) a cement kls fe|sznn Ithatk, a peiodontalis szalag szomszdsgban.
Dentin
A dentin elmeszesedett szVet' amely a fog llomnynak
legnagyobb rsztalkotja
ie::-:
15.
FEJEZET
kpletek
Jt'41}
ffi*':
,omt#tu
'" , KSZ
lfqr{j
tias+ti.'a
i *:5=i
'' ff,'tt=e
Y.
T.-*#
:
ffi
.)
..,
",:s'-nt
ts - :-:t:J
.J,l3 ABRA
l
sejtjei s az odontoblastok a fejld fogban. A fes...'cmncszerv
rtryantba
ryazott anyagbl ksz]t metszet fziskont=:
,,--
_":
15.14 ABRA
'
negfestse. A fogcsiszolatot gyakran hasznIjk az elt','ary kiesett fog szveti szerkezetenek tanulmnyoza,. _. j' asonlmetszet kSzleshezhasonlan, a csiszols rneg- : -':eraiiZlt szvetet, de karostja a puha szovetet.Ezzel
' :: - ::: a demineralizlas elvolr1a a szervetlen anyagokat,
:= ^ :131ja a SZerVeSt. A demineraliz|snak az az elnye,
:- _.- ')en meBzeteken tanulmnyozhatok a fogak egyes
': =. erymshoz es a krnyezerhez val viszonya' uryan'.' : -:_anc kio1ddik es elvsz. Ezert a og reszeit brzol
-.-.- '< ahol a kemeny es lgy szvetek egymshoz val
_ -',: :anulmnyozhat, a ket mdszer kombinIsbl k-
:'
=:
: .-:.
'
')./
&
aDra).
15.15 BRA
45s
15.
FEJEZET ]
bels, pulpval szomszdos felsznn,egy rtegben helyez- hoz hasonl ) azonban vannak olyanok, amelyek csak :
kednek el (15.16 bra). Az ameloblastokhoz hasonlan az dentinre jellemzk:
odontoblastok is henger alak sejtek, fejlett ergasztoplazmval, Golgi-appartussal s ms olyan sejtorganellu' o Dentin phosphoprotein (DPP)' amely asparaginsavban
mokkal, amelyek a nagy mennyisg fehrje termelsvel s phosphoserinben gazdag, s nagy mennyisg kal_
s szekrcijval kapcsolatosak (15 '17 bra). Az odontocium megktsre kpes. A DPP szerepet jtszik a mineblastok apiklis felszne a kpzd dentinnel Van kapcsoraLizc megindulsban, valaminr a kristlyok mretIatban' az odontoblastok kztt lv sejtkapcsol strukt- nek s alakjnak kia1akulsban.
rk elvlasztjk egymsti a dentin s a pulpa trsgt. C Dentin sialoprotein (DSP), amely asparaginsavban, gluAz odontoblastrteg a dentin kialakulsa utn is megtaminsvban s glicinben gazdag.F'zaehrje is szerepel
marad, a sejtek nylvnyai a dentin keskeny csatorni- jtszlk a mineralzcis folyamatokban.
ban, a dentincsatornkban helyezkednek el (15.15 bra).
A csatornk s a nylvnyok folyamatosan megnylnak Az odontoblastok ltal termelt kollagn- s hydroxr'amint a dentin ritmikus nvekedssel megvastagodik. apatittermels sajtos megnyilvnulsa a Golgi-vesiculkA dentin ritmikus nvekedse kvetkeztben ,,nvekedsi ban|v, filamentzus kollagnprekurzorok jelenlte. A prevonalak'' alakulnak ki a dentinben (Ebner-fle s a vasta' kurzorokhoz granulumok kapcsoldnak, amelyek valszgabb owen-fle vonalak)' amelyek jelents fejldstani n, hogy kalciumot tartalmaznak. Jellemz elektronmikesemnyekre utalnak (neonatalis uonal), vagy pedig arra, roszkpos kpk alap1n abakusztesteknek nevezik ket
hogy valamilyen toxikus anyag' mint pldul lom, be- (15.1'7 s 15.18 bra).
plt a nveked fogba. A nvekeclsi vonalak tanulmnyozsa nagyon fontos az igazsgigyi orvostanban.
A dentint az odontoblastok termelik
Apredentin az jonnan kpzdtt Szefves anyag, amely
kzvetlenl az odontoblastok mellett tallhat s mg
A dentin a fog rtegei kzl a legkorbban meszesedik
nem meszesedett el. A legtbb fehrje a dentinben a csontel. A dentin legkls tsze a kpenydentin, amelyet a r,-
15.1 ABRA
A fogpulpa s a dentin szerkezete. A dekalcinlt fogbl kszlt metSZet mikroszkpos felvtelnkzpen a fogpulpa lthat, amit kt
oldalrl a dentin vesz krl. A fog tengelyben lvo fogpulpa puha
szvet' amely aZ embrionlis ktSzVetre emlkeztet felnttben is.
A ogpulpban erek S idegek tallhatk. A dentincsatornkban aZ
Odontoblastok nylvnyai ta]lhatk, amelyek a Zomnc-dentin ha-
trig terjednek. AZ Odontoblastok sejttestnek szomszdsgban lv nem mineralizlt dentin a predentin. 120x. Bal oldali bett. A den
tincsatornk hosszmetszete. 240x. Jobb oldali bett. A dentincsatornk keresztmetszete. Mindkt betten ltszik a dentincsatornk s_
tt krvonala, ami a perilubUlaris dentinnek felel meg. EZ a dentinnei
mineraliZltabb rsz. 240x
15.
FEJEZET
kpletek
.{5 t
fel-
Emsztrettd.szer l.:
:k
A szjreg
s a szji.ireggel kdpcsolatos
{$:
.i+
i:'"
;'.,
15.18 tsRA
tal|hatk.
52 000x
ABRA
]dontoblastok elektronmikroszkpos
17
_i:]tmembrnjnak rszlettngl mutatja. A Sejtben nagy meny.- j durva felszn endoplasms reticulum tallhat, s jl fejlett
_. r pa rtus. Ezen az brn az odontoblastnylvnyok nem ltha-
-. .Z
A fogpulpa s a pulpareg
rl
E
fr
&
<o11agnktegeket termel subodontoblastok alak'.: <i tKorff-fle rostok). Az odontoblastok a crista neu'
.:
':.:1nt termelik (15.19 bra). Amint a predentin vas'..-: nr'ekszlk, az odontoblastok centraiis irnyba
trsg,amelyet dentin
'-i52
15'
FEJEZET I
l*'
ti't,
l
.!
ti
.::'.'it- l
l:rl' rr r
iJ
:il
..{{:," :l
:.
rti
ti'!_i
_1.'r
ri:!I''
,.i;,i
rll
,
.'.
l'j\"L;
"[#
ryF.
tt
:.
:l
l:r
'';
' r'
,i:-, -"-;Lt"n
--+.+i;; ' '.
i:r'&
,*i:i+:
t.
.';
''....1
":'
i,:
.*l ,:';llri
t;*
:,
trl
s;
15.19 BRA
Fiatal odontoblast nylvnya. AZ elektronmikroszkpos felVtel es/
odontoblast nylvnyt mutatja, amint belp a dentincsatornba.
A nylvny beterjed a predentinbe' thalad a mineralizCis fronton
(nuilok) s belp a dentinbe. A predentinben lv kollagnfibl finomabbak, mtg a dentinben s a mineralizcis fronton ],',:.:'
vbbak. 34 000x
delkez fogakban nagyszm idegrostot tartalmaz pulpaszaruak nyomulnak be a gumba. Ezeken a helyeken
sokkal tbb rost nyomul be a dentincsatornkba, mint
ms terleteken. Mivel a dentin termelSe az e1sz iet folyamn tatt) a puipareg az Ietkor elrehaladtval foko-
junkcior=
zatoSan beszkl.
feszes
gingiva
A fogakat rgzt
mandibula fogmederny,Ivnyt
periodonrium s a gingiva.
junctio
alveolaris
mucogingi-
valis
dento-
gingiva
rostok
dento-
perioste :
rostok
cemen:
mucosa
a
a
hm
15.20 BRA
:-
Vet hatra sima. Ms helyeken a gingiva hmjba mlyen be:--kednek aZ alatta ]V ktszVeti papillk, ami a hatrt erye::.
n teszi. A fekere vonllak a cementbl s az alveolaris cson:::-:kiinduI s a gingiva hmjhoz hzd kollagnrostokat Jelzik .:
hat a kInbsg a szjnylkahrtya (alveolaris mucosa) alaCs::
a gingiva magas kdtszVeti papilli kZtt
15. FEJEZET
amely a foga-
sorn).
,.-,nr_
ereket
A fibroblastokon s a
kollagnrostokon kvl a periodontalis szalag
idegvgzdseket tartalmaz.
baktriumtelep alatt helyezkedik el' amelyet dentalis plakknak neveznek. A caries gyakran egy Streptococcus mutons neV baktriumkolnia megjelensvel kezddik, mig a lactobacillusok jelenlete a betegseg progressziojara jellemzo. Ezek a
baktriumok Sznhidrtokat bontanak, s az ennek kVetkeztben kialakul savi krnyezet demineralizlja a fogat' A gyakori dessgforyaszts kedvez az acidogn bakteriumkoloniak
' :t s laza
..
kpletek 453
csonthoz
vv-
kil'ej ldesene k.
vgeznek, ami utn a krosodott fogkpletek megerstese erdekben egy korona felhelyezse javasolt.
. _,nr, hosszanti irnyban elhelyezked oxytalan, (saure::s:tens) rostokat is tartalmaz. Ezeknek egyik vge a
-. ,nlhoz, msik vge a cementhez kapcsoldik, msok az
: ::k adventitijvaI llnak kapcsolatban.
gingiva a nylkahrtynak
az a rsze' amelyet
\ gingiua a
.
,
15.21 ABRA
A carieses lzi mikroszkpos felvtele. a) Festetlen
fogcsi-
4"54
1_'.
FEJEZET
rszt vesznek. Idetartozik a sulcus epithelium, a junkcionlis hm, a cement' a periodontium S az alveolaris csont.
a szjregbe.
Mirigyvgkamrk
A mirigyvgkamrk lobulusokban helyezkednek el
A nagy nylmirigyeket mrskeltentmtt ktSzVetbl 1l tok veszi krl, amelybl ktszveti svnyek
nyomulnak a mirigy belsejbe s a mirigyet lebenyekre s
lebenykkre osztjk. A svnyekben haladnak a mirigyet
ellt nagyobb erek s kivezetcsvek. A mirigvvgkamrkat krlvev ktszvet kzvetlenl folytatdik a krnyez Iaza rostos ktszvetbe. A kis nylmirigyek tokkal
nem rendelkeznek.
Mind a kis, mind a nagy nylmirigyekben szmos lyrn_
phocyta s plasmasejt tallhat a vgkamrkat krlvev
ktszvetben. Ezek jelentsge a nylban lv antitestek
termelsben van, ami ksbb kerl lersra.
A nylmirigyek szekrcis egysge a saliuon, ami a vgkamrbl, a tubrrlus intercalarisbl s a tubulus salivalisbl 1l (15.22 bra). A ugkamra (acinus) egy vakon vg-
tartalmaz.
tekbl
n...
se jle
11
re:'
zik
[Fr., flhold).
E
(
YI
.E(
,9.
a-ri!
=(!
-oY
=oc
f>
PU)
=(
a
'cf
o
q)
c)
a
:i
()
lJ
salivon
15.22 BRA
parotis
glandula
glar: -
A salivon
'
1s. FEJEZET
GYORSFAGYASZTAS
szoKVNYos FlXLs
mucrnosus
sejt
15.23 ABRA
serosus s a mucinosus sejtek kapcsolata a kevert vgkamrk]an. a) AZ bra a serosus s a mucinosus Sejtek arnyt mutatja a
',\
:i!i
hepletek 4i5
tkat fo1ykony nitrognbe, majd a gyorsfagyasztSt kveten hideg acetonos ozmiumba helyezik eltr kpet kapunk, mint a rutneljrs sorn. Ezeken a felvteleken az
lthat, hogy mind a SeroSuS' mind a mucinosus sejtek egy
sorban elhelyezkedve krtrlveszik az acinus lument, s a
SeroSuS flhold nem lthat. Ugyanazon anyag hagyomnyos mdszerrel trtn elksztseutn a mucinosus
sejtek duzzadtak, s nagymret szekrcis granulumokat
tartalmaznak. A serosus sejtek a tpusos flhold alak megjelenst mutatva a vgkamra perifris tsznhelyezkednek el, s vkony cytoplasmanylvnyt bocstanak a mucinosus sejtek kz. Ezek a leletek arra utalnak, hogy a
rutin fny- s elektronmikroszkpos kpen lthat flhold
a szokunyos fixlsi eljrs sorn keletkez mtermk
r..-l .i
r::'rl,i'
;.
.!r
?;
itj
EV'
tlir,';'nr! . $fl
.. :l
.. r
;?!,
"i.E['
.i:j'l
ll;
;tj:
Y {'i
{'i$
lrffi
:rl ,,,i*
-!
ut:
:":ti,'.
'
41':i.:ti+"i
F1:.tFifu
ti,riiBii..1
r5.24 ABRA
:.ekrronmikroszkpos
Golgi-appartus (G) tallhat. AZ retlen szekrcis vesiculk t4 a cotgiappartus kzelben tallhatk. A Sejtek apiklis plust sejtkapcsol
struktrk ktik SSZe (5s). AZ intercellularis tr tgas (lT)' lthatk a
sejtmembrn lateralis rsznekbetremkedett rszletet. 15 000x
45{l
15.
FEJEZET
itlstot
, tt'L
15.25 BRA
Egy mucinosus vgkamra kis nagyts elektronmikroszkpos
ami majd kirl a vgkamra lumenbe (l). A Vgkamra perifr-ia'.myoepithelsejtek nylvnyai (MU) lthatk. 5OOOx
15.
FEJEZET
felvtelen
aklan lthatk a sejt bazlis rszbenmitochondriulk. durva felszn endoplasms reticulum s ms sejt, '<otk. A bazlis rszben tallhat a sejtmag is, ameiy
' :Llsos esetben lapos, s a sejt alapjval prhuzamosan
._vezkedik el (15.25 bra). Gyorsfagyasztott prepar'
__:-1cl11 (15.26 bra) a sejtek kerekek s j1 elklnthe. - egvmstl, a magok kerekek' s a sejt kzepn he.zkednek eL Az apiklis rszben szmos mucinogn
: _-nlcSe' valamint fejlett Golgi-appartus talIhat. Ez
- :,lL.biban nagy mennyisg sznhidrt van, amely fe:.:1hez ktdve a nyk glycoprotienjt hozza Itre.
.1 :nucinosus sejtek kztt a sejtek apiklis rszhezk.. sejtkapcsol struktrk vannak, hasonlan a Serosus
,.'re khez.
r'+
,t,
myoepitheisejtek a kivezetcs-rend-
Kivezetcsvek
nylmirigyek vgkamrjnak lumene egy kivezetcsrendszerbe folytatdik, arnely az albbi, egyms utn kvetkez rszekbl 1l:
-:ilillF
..
.*.{.:
'
Jr,,p
a'+:'::'=
szer proximalis rsznlis megtallhatk. Mindkt helyen fontos Szeepet jtszanak a szekrtumnak a kivezetcs fel trtn tovbbtsban. A myoepithelsejteket
gyakran nehz felismerni hematoxylin-eosinnal festett
metszetekben. A sejt magja gyakran egy kis, kerek kplet
-1..
';!#?
.-tt
t-
eI (15.27 bra).
kpletek 4.q7
'+i:'ra}
"
.-.,
j1.
!-*-,
:5.2 ABRA
.i:evert Vgkamra elektronmikroszkpos felvtele. a) A g|andu]a
,-: :gualis kis nagyts elektronmikroszkpos felvtele gyorsfa'
.' :sZ:ott
_
is_
458
1s. FEJEZET
15.27 BRA
rondenz kpleteket (nuilok) tartalmaz, amelyek a simaizomsejtek:,.tallhatk. A kep bal oldaln egy kis lymphocyta mag'a ltha_amely a lamina basalison tjutva megjelenik aZ epithelialis kompa:.
mentben. A nglheggek a Sejthatrokat, a csillagok a sejtek baso a::ra1is redit jeltik. 15 000x
A tubulus intercalaris a leghosszabb azokban a mri,gyekben' amelyek vzben s fehrjben gazdag vladk,-:
termelnek. A mucinosus mirigyekben a ductus intercal:ris' ha jelen is van, rvid, s nehz azonostani.
tus excretorius irnyba fokozatosan hengerhmba meEt. Szvettani metszetben a sejtmembrn bazIis rszn;.
betremkedse,,cskolt'' megjelenst klcsnz
a sejtekn-..
-I5.
FEJEZET
'r;krci temvel. Ezeknek a folyamatoknak a sebess:-:1 fggen a nyI ozmotikus koncentrci ja izotnshipertnisig vltozhat.
'\ tubulus salivalis tmrje gyakran nagyobb, mint a
.,]kamr. A mirigy parenchymjban (intralobularis ki-
'1
\ nagy nylmirigyek legfontosabb kivezetcsvt a duc'-.s ercretorius alkotja, amely a szjregbe nylik. A kisebb
:._.lus excretoriusok hmja egyrteg kobhm, ami foko-::oSan megy t tbb magsoros hengerhmba vagy tbbr:..j kbhmba. A kivezetcs tmrjnek nvekedsvel
:-l:huzamosan gyakran ltni tbbrteg hengerhmot s a
,-..'regbe val belpsnltbbrteg el nem szarusod
.:rmot. A ductus parotideus (Stenon-vezetk) s a duc.t. sublingualis (Wharton-vezetk) az atc s a nyak kt,_:.'etben fut, majd t6rja a sz1ireg nyIkahfutyjt.
}'{agy
nylmirigyek
parotisban
(1
5.28lb bra).
GLANDULA SUBLINGUALIS
A glandula sublingualis kevert nylmirigy, amely emberben
dnten mucinosus vgkamrkbl ll
A nyl
A nyl a nagy s a kis nylmirigyek szekrtuma
A nyl
meldik belle, s mennyisge rendkvl tg hatrok koztt vltozik. A nyl trogata(mirigyszvetre szmtott
mennyisge) krlbell negyvenszer haladja meg ms
ktoldalt elhelyezked parotis a legnagyobb nylmi: a;.. _\ ductus parotideus a mirigybl val kiindulsakor a
: eltt s alatt helyezkedik el, szjregi nylsa a fels
-;'sodik molaris foggal szemben tallhat. A parotis sero,:s -,'gkamrit szmos hossz, vkony ductus intercalaris
:!Z1 kfl. A tubulus salivalisok nagyok s jl lthatk
' ]8/a bra).
d parotisban gyakran nagy mennyisg zsrszvet tall-
-::'i. ami a nagy nylmirigyek kzl csak a parotisra jel:lz. A nervus facialis (n. VII.) tf(tja a parotist, emiatt
. :^ran lthatk a metszetben vastag idegktegek' ami
:.. hematoxylin-eosinnal festett ksztmnybenmeg, :nr'ti az azonostst. A parotist rint vrusos ertzs,
- ::umpsz' krosthatja a nervus facialist.
:L L\DULA SUBMANDIBULARIS
kpletek 459
' \ROTIS
ember-
- pros glandula submandibularis a szjfenk alatt he-:<edik el a mandibuIhoz kzel. A mirigy kivezetcs. ::edial fel halad' s a frenulum linguae kt oldaln el'. ' .zke d papilla terletn nylik. A metszetben gyakran
emsztmirigyek lta1 termeit vladk mennyisgt' A termelt nyl mennyisge sszefgg a funkcijval, amelyek
kzl csak nhny kapcsolatos az emsztssel.
A nyl Vd- s emsztmkdst lt el
. A szinylkahrtya
o A sztaz tpIIk
.
nedvesen tartsa.
cIjbI.
A lysosim (ru.uramidase) segtsgvelkontrolll ja a szjreg baktriumlrjt. Az enzim feloldja az egyes baktriumfajtkban (p1. Staphylococcus) tallhat muraminsavat.
4i
]_5.
}F]JEZET
15.28 BRA
A hrom nagy nylmirigy fnymikroszkpos felvtele. a) Emberben a parotis tisztan serosus rnirigy. p -kamrk kZott a mirigy teljes lerletn szmos Zsrs:tallhat. Az bra als rszn egy ktszVeti sVe'''
ben fut ductus excretorius lthat. 120X. Bett. Eg-\ ..rosus Vgkamra nagyobb nagyts fe]Vtele. 3-_,
b) A glandula submandibu]aris serosus s mucincs_
vgkamrkat iS tartalmaz. Emberben a SeroSUs korr:
nens dorninl. Kis nagyts felvtelen a halvnyan ;-,
tdo mucinosus vgkamrk jl felismerhetk. Az r:,'
Serosus vgkamrk is lthatk, valamint tubu]us il^::
Calaris, Salivalis s ductus excretoriuS. 120x. Bal olde
bett. Nagyobb nagyts felvtelen a mucintern_. .
Sejteket krIvev Serosus flhold lthat. 30x. Job:
oldali bett. Egy tubulus salivalis nagyobb nagy.':.. '
felvtele. A Sejtek henger alakak jl lthat bazlis :.
kolattal. 320x. c) A glandula sublingualis is tartalma.r- ..rosus s mucinosus sejteket, utbbiak vannak tis' ''
ban. A mucinosus vgkamrk a vilgos festdsr: .
felismerhetk. A muCinoSUS vgkamra kis nagyrs- '.
Vte]nekalaposabb elemzsvel lthat, hogy a i_- '
nosus vgkamrk nem gmb alakak hanem megl-' '
elgaz tubularis kpletek. Emiatt a vgkamra =.nagy eS sOkSZor nem is lthat teijes egSzbeneg
ien metszetben' A glandula sublingualisban lv kl',:_
tCsVek nagy rsze interlobUlariSan helyezkedll:
120x. Betet. R mirigy SerOSUs komponense elsS..:
a hagyomnyos fixlssal kszlt szvettanr eljrs
rn keletkez m[itermk, a Gianuzzi'flhold form;a:
1.5.
FEJEZET
tlag (mg/ml)
s oszt nlklzhetetlen
,ittrs utn a fog mineralizcijban s a precarieses
,:-idiumban a zomnc reparcijban. Ezenkvl a nyl
, imos ms fontos funkcit tlt be a fogak vdelmben.
-' nr-:ilban lv fehrje a fogakon egy vdrteget biztost,
: a SZefZtt cuticula. Az antitestek s ms antibakterilis
_:_.i'agok ksleltetik a baktriumok azon hatsait, amelyek
, :og krosodshoz vezetnek. Azokban az egynekben,
,.iknek a nylmirigyt besugaraztk, pldul nylmirigy:'..ganat miatt, nem termeldik normlis sszettel nyl,
,:linek kvetkeztben slyos fogszuvasods alakul ki. Bin\'os szvbetegsgekkezelsbenalkalmazott antikoli_.r'g szerek jelentsen cskkentik a nyltermelst, s caries
.. :1akulshoz vezetnek.
.l
kpletek "i...' j
Szerves sszetev'k
Feherje
Amilz
Mucin
Muramrdase (lysosim)
Lactoferrin
AB0 VrcsOportanyagOk
EGF
220,0
38,0
2,7
22,0
0,03
0,005
3,4
SigA
1,4
IgG
0,2
IgM
0,2
CuKor
Urea
20,0
1,0
Hgysav
Kreatinin
Cholesterol
0,1
CAMP
7,0
I,5
8,0
Szervetlen sszetevlk
Ntrium
Klium
Tiociant
Dohnyzk
Nem dohnyzk
Kalcium
Phosphat
Chlorid
Fluorid
15,0
80,0
9,0
2,0
5,8
1'B
s0,0
nyomokban
(a beviteltl fgg)
monomer lgA
(7s)
Amikor a dimer formj IgA a receptorhoz kapcsoldik, szekrcis IgA-komplex keletkezik, amely receptomedilt endocytosissal internalizldik. A sejt belsejbl
az apiklis sejtmembrnhoz szlltdik, majd kirtil a lu'
menbe mint szekrcis trgA (sIgA). Az IgA szintzisnek s
dimer lgA
(10s)
szekrcijnak folyamata megegyezik azzal, ami a gastrointestinalis rendszer distalis szakaszban trtnik, ahol a
sIgA a fe\sz.v mkds hengerhmon keresztl transzportldik s jut ki a vkony- s a vastagbl lumenbe.
A nyl vizet, klnbzc
tartalmaz
szekrcis lgA
(11S)
15.29 ABRA
'l klnbz formj immunglobulin A
:, fels rajzon
(IgA)
vzlatos brzolsa.
. .:..krcis
fehikets e|ektrolitokat
44. T^Bl_.
A tpcsatorn a az ajaknI kezddik, ahol az arc brnek vkonn elszarusod laphmja tmegy a szjnyIkahrtya vastag' parakeratozist mutat hmjba. Az tmeneti zna, a rubor labii terletn a ktszveti
papillk mlyen benyomulnak a tbbrteg elszarusod laphm alapi
rszbe. Az ajak szntt,valamint az ajak fokozott rzkenysgrt
a
papillkban Iv erek s idegek fele]sek.
Az ajakbI kszlt, hematoxylin-eosinnal festett sagittalis metszet kis
nagyts (8x) felvteln felismerhet az arc bre, a rubor labii s a szj
nylkahrtyja elval tmenet. A hrom teriilet egy-egy darabjt jelztk a szmozott ngyszge, amelyeknek nagyobb nagyts elvteleaz
1., 3. s az 5. brn lthatk. Megfigyelhet ahmvastagsgnak vltozsa az ajak kls felszntl (jobb oldali fggleges rsz) a szjiregi
bels felsznig (az 5-s szmmal jellt helyen kezddik, s lefel az bra
bal oldaln folytatdik).
1. bra.
Az
(FM).
hetk a vkony b&hmjnak rtegei. Lthatk a hm2. bra. Emberi ajak, HE. 380x
A felvtel az
1'.
A rubor labii
A rubor labii
mint pldul a
rzkenysgea klnbz
tapints
ingerekre,
ra a nagyszm receptornak
laphmba. Megfigyelhet a stratum granulosum hirt;len megsznse, ami jobban Ithat nagyobb nag1-r s sal a 6. brn.
a sejtmagok (nyilak).Ettl a ponttl a hm sokkal r-astagabb lesz, s ez 1eIlemz az egsz szjireg hmra'
bii elszarusod hmja tmegy a szjregben lv meglehetsen vastag' parakeratzist mutat tbbrteg
A stratum granulosum
JELLsEK
FM, faggymirigy
H, hm
M, melaninpigment
{+al
vna
15.
FEJEZET l
s a szjilreggel kapcsolatos
;e
"#..s
u*
kpletek 463
.}l9wYrts.!ei@'w1r:18{i{
* *.ffi-'
". ffi,ffi
,iilffi11,;ffi:j&Mis#
I.
A nyelv izmos szerv, amely a szjireg als rszbenyomul be. Felszntnylkahrtya bortja, amelynek tbbret.g laphmja helyenknt elszarusodik' a hm alattl'aza ostos ktszvet tallhat. A nyelv als felsznnekrelati-,.
egyszer a szerkezete, a dorsalis feisznen azonban papillk lthatk. A papillknak hrom f tpusa ismert: a pdp:.la filiformis' a papilla fungiformis s a papilla circumuallata. A papilla circumvalltk egy V-alakot forml sorbar
helyezkednek el, amely a nyelvet testre s nyelvgykre osztJa. A testnek a papilla circumvalltktl elrefel es teriete fonl- s gomba alak papillkat tartalmaz. A nyelv kt oldaln zlelbimbkat tartalmaz prhuzamos kiemelkedsek tallhatk, ezek a kpletek klnsen
merIeges metszetet ksztenek, ezek a kpletek papilla formjnak ltszanak, s jllehet nem igazi papillk, papill-i
foliatanak nevezik ket.
A nyelvben lv harncskolt izmok eredsk szerint kls s bels izmokra oszthatk. Az izmok hrom irnvba
fut szvedket alkotnak, az irnyok merlegesek egymsra. Az izmoknak ez a ajta elrendezdse csak a nyelvben
tallhat meg. Ez az eIrendezds rendkvli flexibilitst s precz mozgst biztost a nyelvnek, amely elengedheterlen az emberi beszdhez' s fontos Szerepet jtszik az emsztsben' valamint a nyelsben. Ennek a specilis elrendezdsnek az alapjn a nyelvet knny felismerni szvettani metszetben.
Az
brn a nyelv als felszne lthat. Megfigyelhet a tbbrteg laphm sima felszne (H/, ellenttben a
nyelvht egyenetlen felsznvel. A nyelv als felsznt
tbbrteg el nem szarusod laphm bortja. Kzvetlenl a hm alatt ktszvet (KSz)tallhat, mlyebben
pedig v zzomrostok (HI).
A nyelvhton
misok kztt.
tekintse sorn.
egyforma megjelenst mutat' submucosa nem ismerhet fel. A harntcskolt izom (Hl) szervezdse eg1.edlll a szervezetben: az izomtostok a tr hrom irnyban futnak. Ennek megfelelen lthatk egymsra
merleges, hosszban metszett izomrostokat tartalmaz kcitegek, s izomrost-keesztmetszetek. Az izmokat
ellt idegek (I) gyakran lthatk az izomktegek koztt Iv ktszvetben.
A nyelv felsznes rszben a krIrkolt papillk
mgtt (a nyelvgykben) talljuk a tonsilla lingualist
(az brn nem lthat), amely megjelensben sok tekintetben hasonl a 32. tbln lthat tonsilla palatinahoz.
JELOLESEK
H, hm
HI, harntcskolt izomktegek
4S4
I, ideg
KSz, ktszvet
15.
P FiI
,tl
,d.
FEJEZET
kptetek 4e5
II.
A papillk s a papilla falban Iv zlelbimbk alkotjk a sz1ireg specilis nylkahrtyjt'. JlIIehet maguk a
papilla filiformisok a papilla fungiformissal' circumvallatval s folitval ellenttben nem tartalmaznak zleIbtmbt, a hmjukban nha elfordulnak ilyenek. A gomba alak papillk (45. tbla) Iegnagyobb szmban a nyelv hegyhez kzel fordulnak el, a felsznket bort hmban zlelbimbk tallhatk. A papilla circumvallata s oIata
hmjban az zlelbimbk az rkokban tallhatk, amely elhatrolja tet egymstl s a szomszdos nylkahrtytl. A papilla circumvallatak krl nylmirigy-kivezetcsvek nylnak (Ebner'mirigyek, a kis nylmirigyek egy csoportja). A serosus nyl kimoss a az izanyagokat az rokbl, ezItaI az zleltbtmb kpessvlik egy jabb zanyag
szlelsre.Hasonlkppen kis nylmirigyek kivezetcsvei nylnak a papillafolitk kortil talIhat rokba.
1. bra.l"lajomnyelv,
fg-
gleges kiemelkedseket' amelyek zlelbimbkat tartalmaznak. Amikor ezeket a kiemelkedseket hossztengelykre merlegesen elmetszik, megjelensk hasonlt
egy papillasorhoz. Ezek a kiemelkedsek a papilla folitk. A papilla olitk nem mindig ismerhetk fel
egyrtelmena felntt emberi nyelvben, de elg jlIthatk jszlttekben. Metszetben knnyen meg lehet
klnbztetni
HE. 55x
sz_
JELLsEK
H, hm
HI, harntcskolt izomrostkteg
K, kivezetcs
B, z1elbimb
46fr
KSz, ktszvet
i5.
FEJEZET
kpletek 4:'7
47 . T
A hrom pr nagy nylmirigy mindegyike, a parotis, a glandula submandibularis s swblingualis, hossz kivezetcsvel rendelkezik. A parotis s a glandula submandibularis a szjregen kvl helyezkednek el. A parotis a fiil eltt
s alatt kzvetlenl a br a|att helyezkedik el. A glandula submandibularis a szjenk alatt talIhat a mandibulhozkzel. A glandula sublingualis a szjfenken helyezkedik el' a glandula submandibularis eltt.
A nylmirigyek sszetett, elgaz tubuloalueolaris mirigyek Ktszveti tokkal vannak krlvve, amelyekbl
svnyek nyomulnak be a vgkam rk kz' s a mirigyet lebenyekre s lebenykkre osztjk. A szekrcis rsz a vg'
kamra vagy acinws, amelyekben ya1y serosus (serosus vgkamra), vagy mucinoszs (mucinosus vgkamra), vagy mindkt
fajta sejttpus (kevert vgkamra) megtalIhat. Hematoxylin-eosin festssel a Serosus sejtek knnyen megklnbztethetk a mucinosusoktl a sttre festd cytoplasmjuk alapjn' A mucinosus seitek cytoplasmja nem festdik,
va1y a plazmafestds habos megjelens' ami jellemz azclkra a sejtekre, amelyek a szvettani eljrs sorn elvesztik a szemcss formban trolt mucint. A ktfle sejtet meg lehet kiilonbztetni egymstl a sejtmag alakja szerint is.
A mucinosus sejtek esetben a mag lapos s a sejt alapjn tallhat, mg a serosus sejtek magja kerek.
Szmos lymphocyta s plazmasejt tallhat a vgkamrkat krlvev ktszvetben mind a serosus' mind a mucinosus nylmirigyek esetben. A plazmasejtek antitestet termelnek, amit a nylmirigysejtekvIasztanak ki szekrcis immunglobwlin A ormjban.
A vgkamra sejtjeit kontraktilis tulajdonsggal rendelkez myoepithelsejtek fogjk krbe, amelyek a hmsejt membrnja s annak lamina basalisa kztt tallhatk' s beterjednek a kivezetcs proximalis szakaszba is' A myoepithelsejtek mindkt helyen fontos Szerepet 1tszalak a szekrtumnak a ductus excretorius feltttn tovbbtsban.
1. bra. Emberi glandula submandibularis, HE. 10x
Az
vgkamra sejtjei krl myoepithelsejtek tallhatk, amelyek a szekrcis sejt alapja s a lamina basalis kztt helyezkednek el. A myoepithelsejteket azonban nehz felismerni hematoxylin-eosinnal festett metszetben, mint ahogy ezen az brn sem ismerhetk fel.
A nagyobb nagyts felvtelen jl sszehasonlthat a tubulus intercalaris (TI) s salivalis (TS/. A lobu-
JELOLESEK
DE, ductus excretorius
G' Gianuzzi-flho1d
M'
mucinosus vgkamra
S, serosus vgkarnra
4*&
Zs, zsrsejt
15.
;.
FEJEZET
kpletek 4$9
$.
*'
FSP'a
&..,,
r;.*
1&s
:,s
l1s&
'.icWB
's-*]
ffi
Zs
.4S.
zete optmlisan megrzhet' A sejtek cytoplasmjban szekrcis (zymogn) granulumok lthatk finom
pontszer kpletek ormjban' Az bra jobb fels rszn egy vgkamra keresztmetszetn jl lthat a lu'
men (L). A vgkamrn lv kis ngyszg egy olyan terletet hattot, amt a L5.24 brn Iv elektronmikroszkpos felvtelnek felel meg. A tubulus salivalistl
tercalarisok kisebbek, s emiatt a kis nagytsfelvtelen nehezen ismerhetk fel. Nhny tubulus intercalaris lthat a felvtelen (TI). Az bra aIs rsznegv
ductus excretorius (DEl ismerhet eI a ktszvetben
(KSz) . A ductus excretorius tbb magsoros vagy tbbrtegi hengerhmjban a magok kt rtegben helyezkednek el.
A kivezetcs
blel.
tetejn lv lapos sejtmag egy myoepi-
JELLSEK
Cs, basa1is cskolat
L, lumen
KSz, ktszvet
S, serosus mirigyvgkamra
47
P, plazmasejt
15.
FEJEZET
s a szjreggel
kapcsolatos
kpletek 47'L
kontr
ll l j a
a sz j reg
A nylban lv kalcium
Az
tssal. A mucinosus vgkamrk (M/ knnyen felismerhetk a vilgos festdsk miatt. A vgkamrk alapo-
A mirigy
a tplIkfeIvtel vlt
nem kerl be a metszsi skba, ezrt a flhold 'gy Itszik, mintha SeroSuS vgkamra lenne.
A g1andula sublingualis kivezetcsvei a metszetben
gyakran intralobularis helyzetben lthatk. Ezek a kivezetcsvek megfelelnek a glandula submandibularis
s a parotis tubulus salivalisainak, de a sejtmembrn
nak kapcsolatban.
JEtLsEK
G, Gianuzzi-flhold
IK, ductus intralobularis
M, mucinosus vgkamra
/114
Ms, mucinosus
sejt
nyilak, plazmasejtek
15.
FEJEZET I
'', ,
,r"?Ed
*x 2;
'{*.
,i"j'l:li;
': 'ii !'aii
!!rij
-,ff=T -E!
'; r
ti
.:1,".-:.r..i..;i1..
:. i.
:
#sxmr
ffrm *xsxn*rfff,?
$$. ;
475
Submucosa
477
'r:!:!ir-.'::rt,'t
::l
Gyomorny]Kahrtya
481
Gyomorsubmucosa
Gyomor muscularis
Gyomorserosa
,.
' l:
,i.; f,,i
',.
;: ::
491
externa
491
491
. ri
i
i
Submucosa 499
Muscularis externa
Serosa 501
500
Hmsejtmegjuls a vkonyblben501
Mucosa
503
i"+
].;
1]::];.., KliniKai
, ::,
.i
:..-']l
betegsg 4B7
hormonok
4B9
funKcrol 50)
ffi
gastrointestinalis szakaszban a mucosa egyrteg hengerhm se1rjei kilztti zonula occludensek szolglnak szelektv permebilis barrierknt. Ezek a hmsejtek transzpo-
kat, pl. vizet a sejten keresztl a zonula occludensek alatti extracellulris trbe.
m$ffip${'&ffi#s }s
**Tffi sTXffi
&x.g$
_\ tpcsatorna
s simaizombl
I llr
rteg.
rtegbl ll.
titit taII,Jnk.
1I
aduen-
Mucosa
r-
11k ltal
.A
orientlt
redi, meiyek a vkonybl csaknem egsz hosszban jelen vannak.
. A uilli intestinales a mucosa kitremkedsei, melyek a
vkonybl teljes felszntbortjk, a megemsztett anyagok felszvdsnak f helyei'
o A microuillusok a eIszv blhmsejtek apiklis feisz
nnek szorosan egyms mell rendezett mikroszkopikus
nylvnyai. Ezek tovbb novelik az abszorpcira kpes
felsznt.
Radsul a glycoproteinekbl II glycocalyx kitremkedik a felszv blhmsejtek apiklis plazmamembrnjbI.
gy tovbb nveli az adszorpcis felsznt s a felszvsejtek
ltal szekretlt enzimeket tartalmaz, melyek nlklzhetetlenek a fehrjks cukrok emsztsnekutols lpsei-
A hm szelektven abszorbe1ja az emsztett anyagokat egyrszt sajt sejtjei szmra, msrszt az rrendszeren
keresztl eljuttatja a tbbi szvethez.
hez.
A szekrcit az emsztcsatorna teijes hosszban sztosztott mirigyek vgzik. A klnbz szekrcis termkek
biztostjk a nykot a vdbevonathoz, valamint a traktus
-7{
476
16.FE]EZET
ESOPHAGUS
ESOPHAGUS
GYOMOR
mj
pancreas
extramuralis
mirigyek
GYOMOR
submucosa
VEKONY.
BEL
submucosa
muscularis extetna
VASTAG:
BEL
mesenterium
blbolyhok
nyiroktsz
teniae coli
1.1 BRA
A tpcsatorna ltalnos felptsnekVzlata. Ez az sszetet vzlat a tpcsatorna falszerkezett mumtja be nry reprezentatV Szervtren: az esophagusban, $/omorban, Vkonyblben s vastagblben.
Firyeljk meg, hogy a blbolyhok a vkonybl jellegzetes tartozkai'
nylkahrtyamiriryek
a tpcsatorna egsz hosszban jelen vannak, de az esophagusban
s a szjregben gyren. Submucosalis mirigyek az esophagusban
blsnekpufferezshez, s az emsztst eisegt anyagokat (enzimek, ssav, peptid hormonok s vz) szolgltatnak (16.1bra). A nylkahrtyahmja olyan antiteste-
A tpcsatorna mirigyei (16.1 bra) a luminlis epithelium invaginciibl fejldnek, s magukba foglaljk:
.A
na propriba.
.A
s duodenumban tallhatk' Az extramuralis miriryek (mj s pan:reas) a duodenumba rttenek. Diffz nyirokszvet s tszk tai
hatk a lamina propriban a blcsatorna teljes hosszban (itt Csak .
vastagbIben van jelezve). Az idegek, vr- s nyirokerek a mesenteriumon keresztl Vas/ a krnyez ktszVeten keresztl (a retroperitonealis szervekhez hasonlan) rik el a tpcsatornt
A mj s a pancreas extramuralis mirigyek (17. fejezet), melyek nagymrtkben nvelik az emsztrendszer szekrcis kapacitst' E'zek a duodenumba'
a vkonybl kezdeti szakaszba bocstjk vladkukat.
16.FE]EZET l
A lamina propria mirigyeket, az abszorbelt anyagokat
szllt ereket s az immunrendszer komponenseit
tartalmazza
ligyek csoportjait tartalmazza. Italban ezek a hmfelsznt nedvestik' hogy megvdjk a.nyIkahrtyt a mechanikai s kmiai srlsektl. Ezen mirigyeket' albb az
emsztcsatorna specifikus rgiinl rjuk le'
Az emszttraktus azon Szegmentjeiben, melyekben az
abszorpci zajlik, leg a vkony- s vastagbelekben, a fel'
szvott emsztett anyagok a lamina propria vr- s nyirokereibe diffundlnak. A vrkapillrisok tpusosan fenesztrlt endothellel bleltek, s a felszvott metabolitok tbbsgtgyjtik ssze. A vknyblben szmos nyirokkapillris van, s ezek veszik fel a felszvott lipidek s proteinek
s gdstrointestinalis
trdctus 477
Submucosa
A submucosa tmtt,
irregularis ktszvetbl
ll rteg,
mely vr- s nyirokereket, idegplexust s alkalmasint
mirigyeket tartalmaz
parasympathicus ganglionok
.szvet kpviseIi:
ti
egy rszt.
A nyirok-
.a
.
.
A diff(lz nyirokszvetet s a nyirokcsomkat bIhez trsult nyirokszuetnek (GALI) hvjk. A vkonybl distalis
szakaszban, az ileumban a kiterjedt nyiroktszcsoportok n. Peyer plaque-okat kpezve a lamina propria s
submucosa nagy rsztelfoglaljk. Ezek Ieg az antimesenterialis szlen helyezkednek el. Nyiroktszcsoportok
rallhatk az appendixben is.
A lamina muscularis mucosae kpezi a hatrt a mucosa
s submucosa kztt
A lamina
Muscularis externa
r-
szben kt koncentrikus s viszonylag vastag simaizomrtegb1 ll. A bels rteg sejtjei Szoros spirlt kpeznek,
amit krkrsen
rendezett rtegknl,a kls rteg sejt-
rendezett rtegknt rnak le. A kt izomrteg kztt vkony ktszoyet ftteg talIhat. Ebben a ktszvet_
ben fekszik a postganglionaris parasympathicus neuro-
nok s a blidegrendszer neuronjainak sejttestjeit (ganglionsejtek) tartaImaz plexus myentericus (Auerbachplexus), valamint vrerek s nyirokerek is elfordulnak.
A muscularis externa kontrakcii keverik s elrehqjqjk
az emszttraktus tartalmt
kontrollja aIatt I1r lass, ritmikus kontrakcija eredmnyezi a peristalsist, vagyis a kontrakcis hullmokat.
A peristalsist a cs sszeszklse s megrvidlse jelIemzt, ez mozgatja a bItartalmat a bltraktuson kereszt1.
478
Az
16.FE]EZET
el
reha
rva.
x$trpe$e6e-$s
R Krkrs
Az emszttraktus egyes rszeinek nincs serosja' Idetartozik az esophagus thoracalis szakasza, valamint a has-
cirkulris izomrteg megvastagszik sphinctereket v agy billentyket kpezve. Az oropharynxtl distalisan ezek a kvetkez kpletek:
a
A serosa egy egyrtegt, mesotheliwmnak nevezett lapfelpl sahmbl s az aIatta fekv kevs ktszvetbl
vs hrtya. Azonos az anatmiban lert visceralis peritoneummal. Az emszttraktus peritonealis regben fggeszked rszeinek legfelletesebb rtege. Mint ilyen, a serosa sszefgg mind a mesenteriummal, mind a hasreg
b1svel.
Az
ahol ktszvet
gdkezik.
A subrnucosa tmtt irregularis ktszvetbl ll, meh
nagy vr- s nyirokereket' idegrostokat s ganglionsejteket
tartalmaz. Az idegrostok s ganglionsejtek a plerus submucosust (Meissner-plexus) kpezik. Mirigyek is vannak
benne (l. albb). Emellett diz nyrokszvet s nyiroktszk vannak Ieg a nyelcs fels s als rszben,ahol
gyakoribbak a submucosamirigyek.
A muscularis externa' kt izomrtegbl, egy bels krkrs s egy kls hosszanti rtegbl II.Ez abban kii1onbozik a tpcsatorna tbbi rszben lv muscularis externtl, hogy a fels egyharmada harntcskolt izom, a garat izmnak folytatsa. Harntcskolt izom- s simaizon-rktegek keverednek s fondnak ssze a nyelcs kozps,
harmadnak muscularis externjban, mg az als harmad muscularis externja csupn simaizombl l1, ahog.
az emszttraktus tbbi rszben is. A bels s kls,:'
izomrteg kztt egy idegplexus, a plexus myentericu(Auerbach-plexus) tallhat. Ahogy a plexus submucc'susban (Meissner-plexus), itt is idegek s ganlionsejre_..
1'6.FEJLZET
1'2 ABRA
Az esophagus tnzeti kpe. R kis nagyts mikroszkpos kp egy
-:_festett esophagus metszetet mutat jellegzetes redZtt nylka'.rtyjval, mely a lument szablytalan alakv teszi. A mucosa vi..rnylag Vastag tobbrteg laphmbI' helyenknt nyiroklSzket
..:ta]maz vkony lamina propribl s muscularis mucosaebl ll.
- submucosban mucinosus miriglek vannak; kivezetcsveik, me'
Mind-
tractus '479
lyek aZ esophagus lumenbe tirtenek, ezen a metszeten nem ltszanak. A submucostl kifel az esophagus ezen rszben bels krkrs s kLils hosszanti rtegbe rendezett simaizombl felpl
muscu]aris externa van. Kcjzvetlenl a muscularis externt] kifel az
adventitia lthat. BX
cosa lamina proprijban fordulnak el. A nyelcs terminlis rszbenvannak, s gyakran, br nem kvetkezetesen a nyelcs kezdeti szakaszban.
vladk viszonylag srn foly, a kivezetcsvekben gyakran fordulnak el idleges cystk. Az esophagealis cardiamirigyek neutrlis nykot termelnek. A gyomorhozkzeli
mirigyek a regurgitlt gyomortartalomtl igyekeznek vdeni a nyelcsvet. Bizonyos krlilmnyek kztt azonban nem teljesen hatsosak, s a mrtktelen reIuxpyrosls eredmnyez, amit a kznyelv gyomorg,snek nevez.
R nyelcs falnak izmt a VegetatV s somaticus
idegrendszer egyarnt beidegzi
X.
'{E* 1'6.FEIEZET l
1.3 BRA
1.4 BRA
Esophagus submucosalis mirigy mikroszkpos kpe. n kp ery mucicarminnal festett esophagus metszetet muiat. Az esophagealis mirigl carminnal ersen festdtt, s szomszdsgban ery kivezetcs
ltszik a submucosban. EZek a kis, sszetett, tubuloalveolaris miriryek nykot termelnek, ami az esophagus hmfelsznt nedvesti. Firyeljk meg a festett nykot a kivezetcsben. A submucosa tbbi
rsze rendezetlen tcjmtt ktszvetet tartaImaZ. A muscuIaris exlerna bels rtege (olul) krkorsen rendezett simaizombl ll. 110x
Az
eYffiee#ffi
:
A gyomor az emsztcs kitgult szakasza, mely a rekeszzom alatt fekszik. A mr megrgott alatot kapja a
nyelcsbl. A tpllk keverse s a gyomornedv ltal
eL
Acardia
kez'k:
cardialis rgi (cardia), az esophagus sz1adkhoz kzel rsz, meIy cardiamiigyeket tartalmaz (16.6 bra :
o pyloicus rgi (pylorus), a m. sphincter pyloritl proximalisan es rsz, mely pyloricws mirigyeket tartal-
mazt
'
16.
FEIEZET
tractus 4s i
duodenum
to's sRR
']'
anatmiai rszektoi.
tallhat miriglek tpusain alapszik.
s]Ovettanilag az esophagus szjadkkal szomszdos gyomorresz a
':gio cardiaca (cardia\, melyben cardiamiriryek helyezkednek el.
'. hatrt szaggatott vonal jelzi. Egl valamivel nagyobb terlet, mely a
srhincter pylorihoz vezet, a regio pylorica (pUlorus) a pyloricus miri.]i eket tartalmazza. Hatrt egy mcskszaggat'ott vonal jelzi. A ma'adk gyomor rsz, a fundus regio (fundus) a kt Szaggatott vonal k'rtti terlet, mely fundus (gastricus) mirtgyeket tartalmaz
:z
elbbi
a nylkahrtyban
Gyomornylkahrtya
A gyomor Kitgulst teldskor hosszanti submucosaredk
rugae) teszik lehetv
_\ gyomor teljes egszbenazonos szerkezeti felpts:
lvai1kahrtyt, submucost, muscularis externt s serost
'.lrtalmaz. Az res gyomol bels fe1szntvizsglva szros hosszanti redt vagy tarajt' (ln. rugaet tallunk. Ezek
q\'omor szkebb rgiiban kifejezettek, mg a fels rsz.'en gvengn fejlettek (16.5 bra)' Amikor a gyomo meg..,ik. a mucosbl s submucosabIkpzdtt rugak lt.zlag eltnnek. A redk a teljes felszn terlett nem m--_
1. ABRA
Esophagus-gyomor tmenet kBe. A kis nagyts kp az esophagus s gyomor kZtti tmenetet mutatja. AZ esophagus-gyomor
tmenetnl az esophagus tbbrteg laphmja hirtelen vget r,
S kezdett veszi a gyomornylkahrtya eglrteg hengerhmja.
A gyomor felszne szmos s viszonylag mly foveolae gastricaet tartalmaz, melyeket felszni hm bort. AZ esophagus szomszdsgban
4E2
16.FEJEZET
1'7 BRA
A gyomor nylkahrtyai felszne. a) A pszz elektronmikroszkpos felvtel a gyomor nylkahrtyai felsznt mutatja. A foveolae
gastricae SZekrCiS anyagot, fIeg nykot (nUilok) tartalmaznak'
A felszni nykot lemostk, hory a felszni nyktermel(i Sejtek lt-
nensei ltal okozott abrzi ellen. Radsul magas bikarbontkoncentrcija vdi a hmot a gyomornedv savtar-
felszni
talmtl. A nykot alkalikuss tev bikarbontot a felszni sejtek szekretljk, de a gyomortartalommal val gyors
keveredstl a nyk bevonatban val elhelyezkedse megv1a.
nak; alkohol s bizonyos drogok, pl. aspirin, a elsznihmot krostva bejutnak a lamina propriba.
A GYoMoRNYLKAHnrve FUNDUSMIRIGYEI
A fundusmirigyek termelik a gyomornedvet
foveola
lsx
4S3
LUMEN
ff
FOVEOLA
GASTRICA
felszni
nyksejtek
lamina basalis
ISTHMUS
NYAK
nyaki nyksejtek
enteroendokrin
sejt
enteroendokrin
selt
FUNDUS
sejtek
1submcosa
GYOMOHMIRIGY
1.8 ABRA
G]andulae gastricae. a) A kp a fundus nylkahrtyt muta[ja ery, a
_'.
a k f eltntetSere ksztett alcinkk-PAS ksztmnybl.Figyelj k
_:g, hogl a felszni hm invaginldik a foveolae gastricae kpzs.r' felszni nyktermel sejtek s a foveolae gastricaet blel sej.=.l <nnyen felimerhetk a ksztmnyben,minthogl az ezen se]:.<.ben lv neutrlis nyk erte]jesen megfestdcjtt. Az eglik foveo.: es a bel sz1adz fundusmirigyeL szIggatott vonollal tntettk
'. . EZ a miriry ery eryszer, elgaz tubularis mirirynek felel meg
-, ' ak jelzik az elgazsi mintt). A foveola gastrica aljtl a muscu, - s mucosaeig terjed. Figyeljlik meg a mirigy szakaszait: a rovid isth- 's:' a sejtosztdsok helyt; a viszonylag hossz nyakat; s a rvid,
'-
4s4
16.FEJEZET
s gdstrointestindlis
gdrcskkben a gyomor felsznre. A tbbi sejt lefel vndorol, a fundusmirigyhm populcijt fenntartva. Tpusosan nhny mirigy nylik egyetlen gyomorgdrcskbe.
trdctus
A gyomormirigyek sejtjei termelik a gyomofnedvet (kb. 2Iiter/nap), ami klnfle anyagokat tartalmaz. A vzen s elektrolitokon kvl
A fundusmirigyeket felpt sejtek ngy funkcionlis tpusba sorolhatk. Mindegyik jellegzetes megjelens. Radsul
differencilatlan sejtek is jelen vannak, melyekb1 ezen sejtek
kialakulnak. A mirigyet elptklnfle sejtek az albbiak:
.
.
nyaki nyksejtek,
fsejtek,
.
.
enteroendokrin sejtek,
differenciIatlan sejtek.
eosinophil a szekrcis granulumok jelenlre miatt, melyeket zimogn granulumoknak is nevezrrek, minthogr'
enzim prekurzorokat tartalmaznak. A basophilia ezen
sejtek knny azonosts t teszi lehetv HE-festett metszetekben. Az eosinophilia lehet gyenge vagy hinyozhar
is, ha a szekrcis granulumok nem megfelelen konzervItak. A fsejtek pepszinognl s egy gyenge lipzt
szekretlnak. A savany gyomornedvvel kapcsolatba kerlve a pepszinogn pepszinn, egy proteolitikus enzimm alakul.
A parietalis sejtek Hcl-t s intrinsic factort szekretlnak
A paietalis (oxynticus) sejtek a fundusmirigyek nyakban, a nyaki nyksejtek koztt s a mirigy mlyebb rszben tallhatk. Legnagyobb szmban a nyak fels s kzps rszeiben vannak. Nagy sejtek, nha ktmagvak s
metszetekben hromszgletnek ltszanak, a mirigy lume ne fel irnyul csccsal s a lamina basalison nyug\'C
va a parietalis sejtekben (16.10 bra) terjedeImes intracellulris canaliculus rendszer lthat, ami kziekedik a mr
rigy lumenvel. Szmos microboholy emeikedik ki a cana-
16.
FEJEZET
lumen
junctionalis
complexus
zrmogen
granuIumok
':'
Golgi
apparatus
.
\o
,7
q^
h:
l,:,
,,\
, rER
s 7dstOintestinalis
tractus
"48.$
lamina basalis
FsEJT
lumen
.9 BRA
:!Sejt Vzlata. A sejt baziis rszben lV nagy mennyisg rER a
': - S aZ ebben a rgiban lthat intenzv basophil festdsrt.
- :epszinognt S hg lipZt tartaimaz zimogn granulumok nem
- _lig megfelelen megrzttek, S ry a sejt apicalts rsznek
'--.:-dese kisse varibilis. EZ a sejt termeli s szekretlja a gyomor: -:rlumpi_ekurzor enzimt. (Lentz T.L., Cell Fine structure: An Atlos
.' ):awings of whole-Cell Structure. Philadelphia' WB Saunders, 197.l
:
junctionalis
complexus
lovesicularis
rendszer
tubu
intra-
cellularis
canaliculus
..:1n)
:mbrnjba illeszkedhet felszni arejuk s a savkpzs:: szolgl protonpumpk szmnak nvelsre' Szmos
::]stS mitochondrium s sok matrix granulum biztostja
.._
'\ parietalis sejteknek hrom ktilonboz tpusmemb:..1receptoruk van a HCl-szekrcit aktiv1 anyagok sz: - :.ra: gastrin, histamin H, s acetylcbolin M, receptorok.
.-. parietalis sejt stimulIsnak legfbb tja a gastrinre:.ptor aktivlsa egy gastointestinalis hormon, a gastin
:.-, n. A stimulcit kveten a HCl_termels 1pseia k-
lizoszmk
lamina basalis
, H'
PARIETALIS SEJT
1.10 BRA
4E{r
1,6'
FEJEZET I
tek, argentaffinsejtek s argyropbil sejtek elnevezs ezsts krmskkal val festdskn alapult. Az llyan sejteket
manapsg immunfestssel azonostjk be tbb mint 20 peptid s polypeptid hormonra s hormonszeri regulI
gensre, amiket szekretlnak (ezen anyagokat s hatsu'
kat a L6.1,3 bra s a 16'1 s 16.2 tblzat adja meg).
TEM segtsgvellegalbb 17 kiilnbz enteroendokrin
sejttpust rtak le szekrcis granulumaik mrete' alakja s
ct-
egyenirnyt
denzitsa alapjn.
csatorna
A GYoMoRNYLKAHnrye CARDIAMIRIGYEI
karbo-
anhidrz
hats
anton
1.11 BRA
felismersket.
basalis
kapillris
ENTEROENDOKRIN SEJT
1.12 BRA
L6.FE]EZET
llapot.
KVetkezmnyeknt nem Szekretldik intrinsic factor, ami onoemio perniciosdhoz vezet. A B.r_Vitamin-hiny leggyakoribb oka az
tntrinsic factor hinya. Azonban egyb tnyezk is kapcsoldnak
a B1r-Vitamin-hinyhoz, gy a Gram_negatV anaerob baktriumok
tlburjnzsa a vkonyblben. EZek a baktriumok a 81,_intrinsic
factor complexhez ktdnek, gtolva annak felszvdst. A parazira galandfreg fertzsei is anaemia pernicioss tneteket pro_
duklnak. Minthory a mj nagy mennyiseg B12-Vitamlnt raktroz,
a betegsget ryakran nem ismerik fel CSak jval ksbb, a gyomornylkahrtyban kialakult jelents elv]tozsok utn'
A cskkent intrinsic factor szekrci s kcjvetkezmnyes anaemia perniciosa msik oka a chronicus vagy visszatr ggomorfeklg-betegsg miatt kialakul ryomorhmhiny. Gyakran a mr
ryryult kifeklyesedett terletek elgtelen intrinsic factort termelnek lsmtelt hmveszts s nylkahrtya-hegeseds jelentsen cskkentheti a funkcionl nylkahrtya mennyisgt.
A histamin H2-receptor-antagonista rygyszerek (pl. Zantac S
Tagamet), melyek blokkoljk a histamin ktdSt receptoraihoz
a gyomornylkahrtyban, visszaszorttjk mind a sav, mind az intllnsic factor termeldst, s szles krben hasznltak s/omor:ekly kezelsben. Megelzik a tovbbi nylkahrtya-erzit, s
e1csegttik a korbban kifeklyesedett felSZn ryryulst. Hosszan
:an hasznlatuk azonban B,,-vitaminhinyt okozhal. Nemrg j
]rotonpumpagtlkat (pl. Omeprazole s Lansoprazole) fejlesztet:ek ki, me]yek a H'/K--ATPZI gtoljk' Ezek a parietalis Sejtekben
tractus 4E7
A nyktermel sejtek megjelenskben a nyelcs cardiamirigyeinek sejtjeihez hasonlak. Lapos bazIis magjuk
van, s az apicalis cytoplasma jellemzen mucingranulumokkal telt. Egy rvid' elonglt magv hengersejteket
tattalmaz vezetkszakasz iktatdik a mirigy szekretl
,i:
&lV,:..
ii'
.rdus
l:;i,..
rszlete s a szk gdrk kz, melyekbe a mirigyek szekretlnak. Ebben a Yezetkszakaszban kpzdnek a felszni
nyksejtek s a mirigysejtek.
:.:ii;,..::ii.*l.l.r.x
jii*::li:*
sii:tii
antrum duodenum
A GYoNtoRNYLKAHnrye PYLORUSMIRIGYEI
jejunum ileum
colon
":'13 BRA
..
"
.="l ]tal
. "-.-'a
: ! oeptid;
'
...'':o/
a
(a gyomor fun-
;$
1'6.
FEJEZET
Emsztretltlszer
I I
Hormon
Szintzis helye
serkenti
gastnn
gyomor
ryomorsav-szekrcit
cholecystokinin
duodenum
jejunum
epehlyag-kontrakCit
(ccK)
Gtolja
gyomorkirIest
pancreasenzim-szekrcit
pancreas-bikarbontion
szekrcit
pancreasnvekedst
secren
duodenum
pancreasenztm-szekrcit
pancreas-bikarbontion
szekrcit
pancreasnvekedst
gromorsav-szekrcit
gastricus inhibitor
peprid (GIP)
duodenum
jejunum
insulinrtest
gyomorSaV-SZekrcit
motilin
duodenum
jejunum
gyomormotilitSt
blmotiIitSt
]Ohnson L.R.' ed. Essentia] Medical Physiology. Philadelphia: Lippincott-Raven' 199B. alapjn
1.2 TBLZAT
Horrnon
Szintzis hetye
serkenti
GtoUa
hormonjelciltek
pa
ncreaspolypeptid
YY-peptid
glucagonszer
peprid-1 (GLP-1)
pancreas
pancreasenzim-szekrcit
panCreaSbika rbont-szekrcit
ileum
colon
gyomorsavtermelst
ileum
colon
8}lomorkirulst
inzulinrtst
gyomorsav-szekrcit
gyomorkirlst
paracrin hormonok
somatostatin
mucosa az egsz
gastrinrtst
GI-traktusban
gyomorsav-szekrcit
mS GI-hormOnok rtSt
histamin
mucosa az egsz
gyomOrsaV-sZekrcit
GI-traktusban
neurocrin hormonok
bombesin
enkephalinok
gyomor
mucosa s simaizom
simaizom-kontrakci
blszekrci
muCOSa s simaizom
pancreasenzlm-
aZ egsz Gl-
szekrci
bl szekrci
simaizom-kontrakci
sphincterkontrakci
aZ egSz Gl-
traktusban
vasoactiv inhibiroros
peprid (vrP)
traktusban
-]99B.
alapJn
Johnson L.R., ed. Essential Medical Physiology. Philadelphia: Lippincott_Raven'
r6.FEJEZET
s gastrointestinaLis
trattLts
.14 BRA
' a kp jobb fels sarkban. A Cardiamirigyek tubularlsak, kiss ka. :rgsak, s alkalmasint elgaznak. Fleg az esophagus mirigyeK
..':'eihez hasonl megjelens nyktermel seJtekbl llnak. A nyk.
x-{msejtmegjuls a gyomorban
nyksejtek Krlbell
rlnek, melyek
-_ mirigyek a mly gyomorgdrcskkbe
.. nr'lkahrtya vastagsgnak mintegy felt elfoglaljk
.6.15 bra).
.{ felszni
Sejtek,
amint fenteb]] trgyaltuk, ugyanazon ssejtek utdaibl differencildnak, mint aZ emeszttraktus sszes tbbi hmsejtje.
Az a tny, hogy kt klnbz sejt hasonl termkeket kpes
termelni' mg nem 'jelenti azt, hogy kzs eredetek.
Az enteroendokrin sejtek nemcsak gastrointestinalis hormonokat termelnek, mint a secretin, gastrin, cholecystokinin (CCK),
-{.*{.i
16.
FF'JEZET
rus segtsgvel.
_
A f- s enteroendokrin sejtekrl gy tartjk. :
;ffiffi
F,:i':'tr;t.:t,*il lll.]lfli1if:':
1.15 BRA
eylorusmirigyek. A kp a pylorus falnak metszett mutatja. A pylorusmirigyek hosszuk nagyobb rszben Viszonylag eryenesek, a
:&-,8
is-
.:.1r,
120x
{r
'-t.
dt
t
{
=' a
rll'
A duodenumban Vagy a pancreasszigetben elhelyezked gastrintermel GEP endokrin Sejtek tumornak tlzott gastrinszekrcija az oka. A zoitinger-Ellison-sgndromoknt vagz gostri-
,l r'.
:Lr
gyakoribbak, mint
nyomblfeklyek. A Zollinger_Ellison_
syndroma kezelse a mltban a parietalis sejt membrnreceptorok blokko]sa Volt' amelyek a HCl termelst serkentik. jabban protonpumpagtlk bizonyultak kivlnak a Hc]-hyper-
1.1 BRA
osztd sejt egy pylorusmirigy isthmusban. A kpen lthatc '
veolae gastricaet a foveolatengelyre ferde skban metszettk. Fjg' :
jk meg, hogy a metszeten a foveolae gastricaet (nuilok) a fels.
hm invaginciiknt lehet fe|ismerni, melyeKet lamina propria , t '
krl. A lamina propria erSen sejtes, a naglszm )ymphocyta'1ele_lete miatt. 240X. Bett. A neggszgge] jellt terlet nagy nagylle::
osztd
1'6.FEJEZET l
'\ g'vomor lamina proprija viszonylag kevs s a gyomor:drcskket s mirigyeket krlvev korltozott terletie szortkozik. A stroma fIeg fibroblastokhoz s simalzomsejtekhez kapcsold rcsrostokbl l1. Tartalmazza
Gvullads esetn, ami gyakori, neutrophilek is megjelennetnek. Ideiglenes nyiroktszk is elfordulhatnak, rend-
s
rk le, mint ami kls hosszanti, kzps krkrs
rels ferde rtegbl II. Ez a lers nmileg Irevezet,
ninthogy hattozott rtegeket nehz felismerni. Mint ms
Jreges' gmblyded szerveknl (pl. epehlyag' hgyh-
irag s uterus), a gyomor muscularis externjnak simaizna is valamelyest rendezetlenebben orientlt annI, amit a
..rteg'' elnevezs sejtet. Mi tbb, a hosszanti rteghinylk az ells s htuls gyomorfelszn nagy rszbI, a
krkrs rteg pedig gyengn eiIett az esophagus krli
:giban.
. A duodenum
megy az ileumba.
Az ileum (-3,5 m hossz) a jejunum folytatsa s a vkonybl als hromotdt kpezi. Az ileocecalis tmenetnl, az ileum distalis vge s a cecum egyeslsnl
vgzd|k.
Gyomorserosa
'\ gyomor serosja olyan, amilyennek a tpcsatornra Ilalban korbban lertuk. A nagycsepleszen keresztl a
hasreg fali peritoneumval' a kiscsepleszen keresztl pe-
tbb cukor s protein monosaccharidokk s aminosavakk vaI aprtst kiegsztvejrulnak az emsztsolyamathoz, melyek aztn felszvdnak. A viz s az elektrolitok' melyek a chymussal' a pancreas- s mjszekrtummal
kerlnek a vkonyblbe, fleg annak distalis rszletben
ugyancsak visszaszvdnak.
Plicae circulares' bolyhok s mikrobolyhok nvelik
a vkonybl abszorptv felsznt
.A
e\-eges' minthogy az emsztsfolyamat a|att a chymus ke,,'ersben jtszott szerepvel' valamint az emsztett tarta-
tractus _ii}l
1-
s gastrointestiilals
v#K#ruYffiE$'
Gyomorsubmucosa
_\ gyomor
r Az
49:
16.FEIEZET l
'i
*)
r r^r r
rrr
r k
i 1l
ris
-h |
z at o
ta
talmaz'Ez
A glandulae
egyszer csves mirigyek, melyek a muscularis mucosaetl a lamina propria teljes vastagsgt trik, majd a bl-
lumen felsznrenylnak a bolyhok bzisnI (16.18 bra). A mirigyek egyrteg hengerhmbl plnek fel, ami
a boholyhmmal sszefgg'
aggreglt tszknek,
tnnek.
1.17 BRA
.
.
.
.
.
'L6.
FFJEZET
tractus 4s3
membrana
basalis
5\ -r'.ri-:a j:\\
lactealis
vna
1.18 BRA
fel.
\tinden mikroboholy egy fgglegesen orientlt mikrofilamentumokbl l1 tengelyt tartalmaz, melyek a mikroboholy cscsban lv villinhez rgzlnek, ez utbbiak
pedig myosin I. molekulk rvna mikroboholy plasmamembrnjhoz tapadnak. Az aktin-mikro{ilamentumok
beterjednek az apicalis cytoplasmba s ott a batrblba, horizontlisan orientlt kontraktilis mikrofilamentumok h1zatba illeszkednek, melyek a cytoplasma legapiklisabb rtegt kpezik s a zonula adherensszel sszeigg inrrac.llul;'ii denzirshoz rapadnak. A hatrhl
kontrakcija a mikrobolyhok sztvlst okozza, ezItal
nvelve a kztk Iv teret, hogy nagyobb felsznen tr-
csoidnak.
A zonula occludensek barriert kpezneK a bllumen
s a hm intercellularis kompartmentje kztt
kompartmentje kzt-
ti zonula occludensek az enterocytk ltal felszvott anyagok szelektv visszatartst teszik lehetv. Amint a Zon:u'
494
1'6.
FE]EZET l
1.19 ABRA
Egy blboholy mikroszkpos kpe. A boholy felsznthengerhmsejtek alkotjk' fleg enterocytk mikroboholyszegllyel. Az apicalis
nykkehely alapjn knnyen felismerhet kehelysejtek is jelen vannak. A hm alatt Sejtds laza kCitSZVet, a |amina propria helyezkedik el. A lamina propria naglszm kerek sejtet, fleg lymphocytkat
tartalmaz. Ezenkvl Simaizomsejteket lehet felismerni. A boholy kzept egl chylusrnek (lactealis r) nevezett nyirokkapillris foglalja
el. Amikor a Chylusr kitgult, mint ebben aZ esetben, knnyen felismerhet. 10x
krkrs
red
1.20 ABRA
maz.40x
vezeti.
16.FF.IEZET l
hatrhl
junctionalis
lizoszmk
s gdstrointestinalis
trrctus "49"{
hatr-
lizoszmk
hl
mikrobolyhok
il
hl
II
1.21 ABRA
fi
$
se1t
fi,
._t,
Q):
rl'.
ls.
tll
chylomicronok
ABszoRPcls se.lrex
tekivel interdigitlnak (4.15 bra). F'zen redk megnveIik a sejt lateralis felszni arejt, gy nvelve a transzportenzimeket tartalmaz plazmamembrn mennyisgt.Klnsen oldott anyagok, vz s lipidek aktv feIszvsa a1att
ezek az oldals redzetek sztvlnak, nvelve az interce|lulris kompatmentet. A felgylemlett oldott anyagoktl
s oldszerektl megemelkedett hidrosztatikus nyoms
irnytott ramIst okoz a lamina basalison keresztl a Iamina propriba (4.1 bra).
A felszvssal s transzporttal asszocilt membrnkpzdmnyek mellett az entetocyta cytoplasmja is specializIdott ezen funkcikra. A transzporthoz energit szolgltat megnylt mitochondriumok tmriilnek az apicalts
cytoplasmban ahatrhl s a mag kztt. A zsrsavak
s glycerol elszvsban, valamint a neutrlis zsr reszintzisben rszt vev sima endoplazms retikulum tubulusok s cisternk tallhatk az apicalis cytoplasmban a
hatrhI a|att'
passzld tartalom hypotonis' jelents vz, valamint ehhez kapcsold Na- s ms kis molekulk felszvdsa
rrtnik az enteocytk zonuIa occludensein keresztl az
intercellulris terekbe. Ezt az abszorpcis mechanizmust
o l d s zeru o nt at 'sn ak nevezik.
Specifikus anyagok, mint a cukor, aminosavak s egyb
o1dott anyagok koncentrcijt az intercellulris trben
ms transzportmechanizmusok is nvelik. Ezek az anya'
gok azutn lesz|I koncentrcigradienskn diffundlnak az intercellulris tren bell, tlpnek a hm lamina
basalisn s belpnek a lamina propriban kzvetelenl a
hm alatt elhelyezked fenesztrlt kapillrisokba. Azok az
anyagok, melyek tl nagy mretek ahhoz, hogy a vrednyekbe lpjenek, pl. a lipoproteinrszecskk' nyirokerekbe
lpnek.
Az enterocytk oldals sejtfelszne finom lapos cytoplasmanylvnyokkal (plicae) br, melyek a szomszdos sej-
'$9s
16.FE]EZET
mikrobolyhok
'
mucinogn
granulumok
szksgesek.
s elektrolitokat is szekretI' Ez az
aktivits Ieg a blmirigyek sejtjeiben fordul eI. Az ezen
mirigyekben zajI szekrcirl gy tat]k, hogy a blnedv
megfelel folykony llapotnak fenntartsval segti az
emsztsis felszvdsi folyamatot' Normlis krlmnyek kztt a boholyenterocyta rvntrtn folyadkfelszvdst a mirigyenterocyta ltal megvalsul folyadkszekrci egyenlti ki.
A vkonyblvizet
Golgi-
apparatus
Akrcsak ms hmokban, a kehelysejtek nykot termelnek. A vkonyblbena kehelysejtek szma a duodenumtl az ileum vgigegyre n. Ugyancsak ms hmokhoz hasonlan, minthogy a vzo]dkonymucinogn
eltnik a rutin-HE-metszet ksztsesorn, a sejt azon
rsze, mely normlisan mucinogn granulumokat tartalmaz, resnek tnik. TEM-mel vgzett vizsglatok mucinogngranulumok nagy tmegt mutatjk az apicalis
cytoplasmban, ami a sejt cscst megduzzasztja s
a szomszdos sejtek alakjt eltorzt1a (16.22 a).
Szemben a mucinogn granulumok nagy tmegt tartalmaz apcalis rsszel, a sejt bazIis rszlete keskeny
tfzsre emlkeztet. Ez a bazIis rszlet ersen basophil
Szvettani ksztmnyekben, minthogy a heterochroma'
ticus mag, kiterjedt durva felszn ER s szabad ribosomk foglaljk el. A mitochondriumok is a bazlis cytoplasmban koncentrldnak. A jellegzetes alak vegvalr hasonisg, vagyis az apicalis granu',kehely''-hez
lumakkumulci s a keskeny bazIis nyl utn kapta a
sejt a nevt. Lapos Golgi-ciszternk sorozata kpez szles serleget az jonnan kpzdtt mucinogn granulumok krl a sejt bazIs rsznekszomszdsgban
(1'6.23 bra)' A kehelysejt mikrovillusai a cytoplasma
keskeny szlreszortkoznak, amely a mucinogn granu1umok apicalis-o1dals rszlettszegIyezl,. A mikrovillusok kifejezettebbek az retlen kehelysejteken a Lieberkhn-kripta als felben.
lamina basalis
KEHELYSEJT
1.22 BRA
A tcibbi organellum a maradk cytoplasmban, klonsen a sejt bzisn lv perinuclearis cytoplasmban oszlik meg. (Neutra MR, Leb'
lond CP. / Celi Biol 19: 30:1 19-13. utn)
16.
FETEZET l
s gdstrointestindlis
tractus 497
$
",1
i.. .jr
.:ia.
a,,,tr${
*iii'iffi
1.23 BRA
kpe. A sejt
amina basalison nyugszik. A Sejt baz]is rsze a magot, szemcss en: cplasms retiCulumot s mitochondriumokat tartalmaZ. KZVetlenl
. mag fltt a Golgi-appartus terjedelmes profiljai lthatk. Ahogy a
(csillagok).
kztt emelkedhet.) Bazlis basophil cytoplasmjuk, suplanuclearis Golgi-appartusuk s nagn ersen acidophil,
inytr apicalis szekrcis granulumaik vannak. Ezen
qranulumok alapjn knnyen felismerhetk rutin szvettani metszetekben (16.24 bra).
A szekrcis granulumok antibakterilis lysosim enziinet, o'-defensineket' ms glycoproteineket, egy argininqazdag proteint (valsznleg az ntenzv acidophilirt
felels) s cinket tartalmaznak. A lysosim bizonyos bakrriumcsoportok sejtfalt emszti meg. Az cr-defensinek
olyan peptidhomolgok, melyek meditorokknt funkcionlnak a cytotoxicus CD8- T lymphocytkban. Ez az anlibakterilis hats s bizonyos baktriumokat s protozoonokat agocitI kpessgkazt sugallja, hogy a Paneth-sejtek a vkonyb1 normlis baktriumflrjnak
'z
ab Iy o zs b
an j tszanak szerepet'
tmrlnek,
ugyanazokat a peptidhormonokat lehet bennk kimutatni, mint a gyomor ugyanezen sejttpusban (16.7 tblzat). A gastrointestinalis fiziolgia legaktvabb regultora a CCK, secretin, GIP s motilin, melyek ezen blszakaszban szabadulnak fel (16.13 bra). A CCK s a secretin okozza a pancreas s az epehlyag aktivitst' s gtolja a gyomo szekretoros funkcijt s motilitst.
A GIP stimullja az nzulinfelszabadulst a pancreasban,
a motilin pedig beindtja a gyomor- s blmozgsokat.
'{!}ai
1'6.
FEJEZET
culkat a basolateralis membrn fel tovbbtjk, ahoazok tartalmukat az epithelialis intercellularis rbe rti<
a CD4- T-lymphocytk szomszdsgban. gy azok az
anyagok' melyek a bl lumenbl hatolnak a testbe, az '\'
sejteken keresztl az immunrendszer sejtjeivel ker1nek
kontaktusba, amint elrik a basolateralis felsznt. Azok az
antignek, melyek ilyen mdon rik el a lymphocytkal.
vlaszreakcit stimullnak a GALLban' amit fentebb m:
lertunk.
Az intermedier sejtek mind az retlen, mind az abszorptV
sejtek s kehelysejtek jellemzit mutatjk
1.24 BRA
Paneth-sejteket tartalmaz blmirigyek. A mikroszkpos kp a Vkonybl (jej unum)-miriryek bazliS rSZt mutatja HE-ksztmnyben.
A jobb o|dali mirigy hosszban metszett; bal oldalon ery msik mirigl kr a|ak keresztmetszeti kpe lthat. A Paneth-Sejtek tipikuSan a glandulae intestinales bzisban helyezkednek el, s fnymikroszkpban kcinnyen lthatk granulumaik intenzV eozinfestdse
miatt. A lamina propria plazmasejtek' lymphocytk s ms ktszVeti Sejtek tmegt tartalmazza' Figyeljnk meg nhny lymphocytt (nuilok) a miriryhmban. 240x. Bett. A ngyszggel jellt terlet
nagl nagytsa a Paneth-sejt bazlis rszben jellegzetes basophil
cytoplasmt, a sejt apicalis rszletben pedig ersen festd, eosinophil, fnytr szekrcis granulumokat mutat. AZ intenzv eosinophil reakcirt valsznleg a granulumokban ta|lhat arginingazdag
fehrje felels. BOx
nak neyezett peptideket a VIP, a bombesin s az enkephalinok kpviselik. Mindezen peptidek funkciit a 1'6.2 tbIzatban soroljuk fel.
16.
FF.]EZET
tractus 4l
;r
!ffi
l',,,, ., ,,!Y
1.25 ABRA
colon egy enteroendokrin sejtjnek elektronmikroszkpos k:e. AZ enteroendokrin sejt s a szomszdos hmsejtek kZti hatrt
lheggek jelzik. AZ enteroendokrin Sejt bzisval a lamina basaltson
-j nyugszik. A Sejt nem terjed a hm- vagy luminlis felsznig. A sejt
'
'
Submucosa
A duodenum megklnbztet
mirigyek jelenlte
jellegzetessge a submucosa-
|!
16.
FEJEZET
slgA
BEL LUMEN
t
,l'
./'
;'
''-"'
i#
ii
\_t
-'".
:J) \
'F'.
;*i
}r
ENTEROCYTA
1.27 ABRA
Immunglobulin
pH-ra
Muscularis externa
A muscularis externt
16.FEJEZET )
Emsztrendszer
II.:
Esophagus s gastrointestindlis
tractus 5{l't
1.28 BRA
gzi. A bltartalom loklis cirkulltatsra szo1gl, sszeieverve azt az emsztnedvekkel s kontaktusba hozya a
ielszvst v gz bLny Ikahrty v al. A msik kontrakci:pust, a peistalsist fIeg a hosszanti izomrteg vgzi,
nely distalis irnyba moz?,atia a bltartalmat.
.'
Serosa
hasregben intraperitonealisan elhelyezked vkonybllszek serosja megegyezik a fejezet elejn lv ltalnos
erssal.
_\
Hmsejtmegqjuls a Vkonyblben
A Vkonyblhm valamennyi rett sejtje egyetlen trzssejt
populcibl szrmazik
Az enteroendokrin sejtek
s Paneth'sejtek ugyancsak a
Lieberkhn-krypta b ztsban lv trzssejtekbl sztmaznak. gy tnik, hogy aZ enteroendokrin sejtek csak egySzer osztdnak a differencilds eltt. Az abszorptv s
kehelysejtekkel egytt vndorolnak, de lassabban. A Pa_
neth-sejtek nem vndorolnak; az intestinalis mirigy bzisn maradnak a trzssejtek kzelben, amelyekbI sztmaznak. Krlbell4
we$TeffisetL
kednek eI. A sejt replikcis zna a mirigy als felre koritozdik. Egy kehelysejt vagy abszorptv sejt irnyba elktelezett sejt ltalban nhny tovbbi osztdson megy
t, miutn elhagyta a trzssejtkszletet.
I vndorolnak a Lieberkhn_kryptban
hlzatbl ll. A neuronsejttest k(izelben egy Schwann-Sejt (ss) ltnato. Vt. Verer. J800x
A hmsejtek felfe-
a blboholyra, s
annak cscsn lehullanak. Autoradiogrfis tanulmnyok
kimutattk, hogy az abszorptv s kehelysejtek megjulsi
ideje emberi vkonyblben 5-6 nap (4.32 bra).
Iis analist. A colon anatmiai lokalzc1a alapjn tovbb oszthat colon ascendensre, colon transuersumra,
colon descendensre s colon sigmoideumra. A tpcsatornra jellemz ngy rteg vgig jelen van. Van azonban n'
jegye (16.32 bra\:
hny makroszkpos megklnbztet
o A rectum,
ki'
!*:
16.FEIEZET \
s felszvdsnaK sszefog|a|st
az albbi bekezdsekben v-
zoliuk.
A trigliceridek
pancreaszimognek
(inaktv elenzimek)
pancreaszrmo9en
A sznhidrat vgs emsztslaz enterocytk mikrobolyhaihoz kttt enzimek Vgzik (1.30 bra). A galaktZt' glkzt s
aktv enzimek
aktv enzim
.29 ABRA
A pancreas proteolyticus enzimeinek aktivldsakor trtnteket bemutato vzlat A pancreasenzimek tobbsge (prote-
enterocyta
1'6.
FEJEZET
1.30 BRA
A sznhidrtok enterocyta ltal vgzett emsztsts felszvdst bemutato vzlat. A Sznhidrtok monoszachariclok (pl. gI_
kz' fruktz S galaktz), diszacharidok (pI. szukrz, laktz s maltz) s poliszacharidok (pl. glkogn s kemnyrt) formjban
kerlnek a tpcstornba' A Sznhidrtok emsztsbenrsztvev
enzimek nyl_ s pancreasamilzok. Tovbb emszts tcjrtnik aZ
enterocytk keeszeglyn,ahol aZ enzimek aZ oligoszacharidokat
s poliszacharidokat hrom bzikus monoszacharidra (glkZ, ga_
laktZ s fruktZ) bontjk. A glkZt S galaktzt aZ enterocytk
a kttv transzporttal, Na*-fgg gIkztranszportereket
(sGLT 1 ) haSznlva abszorbeljk. Ezek a transzporterek az apicalis membrnban helyezkednek e] (borno krk G s No- jeizssel). A fruktZ
knnytett Nalfggetlen transzport tjn lp a Sejtbe GLUTs (szrke k(jr F je/lei) s GLUT2 (larancs ngolcszg Grjellel) glkZtranszportereket hasznlva. A hrom abszorbelt monoszacharid aztn
GLUT2-transzportereket hasznlva tlp az enteroCyta basalmembrnjn a portalis rendszer alul fekv kapillrisba, hogl elrje vgcljt a mjban
A cecum
blsdseket
ki-
lthatk.
A nylkahrtya
felszn,; sem plicae circulares,
',sima''
sem blbolyhok nincsenek rajta.
A serosa rvid, zsrszvetes nylvnyai appendices
epiploicaeknt Ithatk a bl kls felsznn.
1.31 BRA
bemutat vzlat. A tpcsatornba Ip fehrjkteljesen le vannak bontva szabad aminosavakra s kis dipeptid_ Vas/ tripeptid_
fragmentumokra. A fehrjeemsztsa ryomorban kezddik pep_
Szinnel' mely a proteineket nagy polipeptidekk hidrolizlja. A k_
Vetkez lpsa vkonybIben t(jrtnik a pancreas proteolitikus
enzimek rvn.Az aktivls folyamatt a 16.29 bra mutatja. A szabad aminosavakat ngy klnbz aminosavtranszporter s klnfle dipeptid- eS tripeptidtranszporterek szlltjk a Sejtbe, S
aztn a sejtbl a portalis kerings alul fekv kapillrisaiba
Mucosa
A vastagbl mucosja szmos egyenes tubularis intestina-
1is mirigyet (Lieberkhn-kryptk) tartalmaz, melyek a mucosa teljes szlessgttrik (16.33a bra). A mirigyek
ugyanolyan egyrteg hengerhmbl plnek fel, mint
()-'{
16.
FEJEZET
tartalom passzzst.
Az abszorptv hengerhmsejtek domininak (4:1) a kehelysejtekkel szemben a colon nagy rszben, br ez nerr
mindig ltszik szveti metszetekben (1'6.33la bra). _\z
arny azonban cskken' kzeltve az 1':1'hez a fectui:.
kzelben, ahol a kehelysejtek szma megemelkedik. B:
az abszorptv sejtek gyors temben szekretljk a glvcc,calyxot (a turnover 16_24 ra emberben), errl a retegrl nem mutattk ki, hogy emszt enzimeket tarta]_
mazna
1.32 BRA
A vastagbl kpe. A kp a harntvastagbI kls (serosa felli) felsznl(ba]ra) s bels (nylkahrtyai) felszntaobbrq mutatja. A kIs felsznen figyeljk meg a Vastagbl jellemz rSzleteit; egy hatrozott Simaizomnyalbot, a hrom tenia Coli (Tc) egyikt; a haustra
Colit (Hc), a Vastagbltenik kZtt elhelyezked kiblsdseit; s az
appendiCeS epiploicaet (AE), a zslrral telt kis hashrtyanylvnyoKat.
A sima ny]kahrtyai felszn a muscu]aris externa kontrakciira vIaSZknt keletkez flhold alak redket (nUilok) mutat. Hasonltsuk
cjssze az itt lthat nylkahrtyafelsznt a vkonyblnlltottakkal
(16.17 bra)
16.33b bra).
epitheliumban. Ezek a se -_
tek magasak, vkonyak, s csak kisszm mucinogn gr_'_nulumot tartaImaznak a centrlis apicalis cytoplasmba:
se jt;:
Egy ritkn megfigyelt sejttpust, az reges
',pamacs''
is lertk a colonepitheliumban; ez a sejt azonban a kim;rlt kehelysejt egyik formja lehet.
eI az
Hmsejtmegjuls a Vastagblben
R vastagblben Valamennyi blhmsejt egyetlen trzssejtpopulcibl szrmazik
lkdnek.
ta]-._.-
kzpponton
'.'
16.
FE]EZET
1.33 BRA
Lamina propria
Br a vastagbl lamina proprija ugyanazoka t az aIapvet
sszetevket tartaImazza, mint az emszttraktus tbbi
rsze, mutat nhny |rulkos strukturlis rszletet is, ms
rszek pedig benne fejlettebbek. Ezek az albbiak:
kollagnlemez, egy vaskos kollagn' s proteogliknrteg, mely a hm lamina basalisa s a fenesztrlt abSzoIptv vns kapillrisok lamina basalisa kozott feksztk. Ez a rteg minregy 5 pm vastag normlis emberi
vastagblben s hromszor ilyen vastag lehet emberi
hiperplzis colon polypusokon. A kollagnlemez a yzs elektrolittfanszpotban veSZ szta hm intercellularis kompartmentlbl a vascularis kompartmentbe.
Jl fejlett GAIT' mely a terminlis ileumnak a folytatsa. A vastagblben a GALT sokkal fejlettebb; nagy
nyiroktszk torztjk el az intestinalis mirigyek kztti szablyos tereket s terjednek a submucosba. Az immunrendszer nagyfok fejlettsge a vastagblben valsznleg a mikroorganizmusok nagy szmt s vltozatossgt, valamint a lumenben normlisan zajI anyagcsere rtalmas vgtermkeittkrzi'
tractus
5{}_5
Jl fejlett perictyptalis fibroblast huely, mely szablyosan oSztd fibroblast sejtek populcijbl 11.
Ezek kzvetlenl az intestinalis mirigy bzisa al,att, az
epitheliumban tallhat trzssejtek szomszdsgban
osztdnak (mind a vastag-' mind a vkonyblben).
A fibroblastok ezutn differencildnak s felfel vndorolnak a hmsejtekkei prhuzamosan s szinkrnban. Br a pericryptalis fibroblast vgs sorsa ismeretlen, ezen sejtek tbbsge, miutn elrtka luminlis felSznt' a macrophagok morfo1giai s hisztokmiai jellegzetessgeit veszi fel. Nhny bizonytkazt sugallja,
hogy a lamina propria kzepnek macrophagjai a vas-
.i
ri
16.
L'EIEZET
lvluscularis externa
asceLdens, transversum' descendens s sigmoideum) a musctllaris externa kls rtege rszben teniae colinak nevezet..
kifejezett hosszanti ktegekk tmrlt, melyek makrosz_
kposan is lthatk (16.3z bra). F'zen ktegek kzt_
a hosszanti rteg rendkvl vkony lemezt kpez. A rectumban, canalis analisban s fregnylvnyban a kls,
simaizomrteg egysges vaskos rteg, akrcsak a vkonr_blben.
I'l:u:i;t
#i
1.34 BRA
,3
1.35 BRA
Fregnylvny keresztmetszeti kpe. A fregnylvny Us/anazi .
16'
FE]EZET
A teniae colib] izomktegek furakodnak a bels krkrs izomrtegbe szablytalan kznknt a colon hossza
s kerlete mentn. Ezek folytonossgi hinyoknak tnnek a muscularis externban, meiyek lehetv teszik a colonszegmentumok fggetlen sszehzdst, saccwlusok
(haustra) kpzdshez yezetye a colon falban.
A vastagbl muscularis externja kt kontrakcitpust produkl: szegmentcit s peristalsist. A szegmentci loklis s nem eredmnyezi a tartalom elre tttn
noz1atst. A peristalsis vgza colontartalom distalis
irnyba trtn moz1atst. Peristalticus mozgsok ritkn
fordulnak el; egszsges emberekben ltalban naponta
egyszer trtnik meg a distalis co1onszakasz kirtse.
Submucosa s serosa
A vastagbl submucosja megfelel a mr megadott ItaInos lersnak. Ahol a vastagbl kzvetlen rintkezsben
r'an ms struktrkkal (mint hts felsznnek nagy rszn), kls rtege adventitia; mshol a kls rteg tpusos
serosa.
s gastrointestinalis
tractus 5{}:
Cecum s appendix
A cecum egy vak tasak kzvetlenl az ileocecalis szjadktl distalisan1' az appendix ennek a tasaknak egy vkonn
A cecum szvettana ersen emlkeztet a colon tbbi ftszre;az appendix ettl kiilnbzik, minthogy muscularis externjban egysges hosszanti
u1jszeri' kitremkedse.
zomzattal
br (16.35
bra).
Az
appendix legszembe-
r-
szt a plicae transuersales rectinek nevezett redk jelenlte klnbzteti meg a vastagbl tbbi rsztl. A rectum
nylkahrtyja hasonl a distalis colon tbbi rszhez,
mely egyenes, tubularis intestinalis mirigyeket tartalmaz
sok kehelysejttel.
nyiroktszk
rectalis
harntredk
ampulla recti
sinus anales
colorectalis zna
canalis analis
I
I
L
nylkahrtyaredk
columnae anales
sphincter ani internus
sphincter ani externus
perianalis br
l.3 BRA
A rectum s a canalis analis rajza. A rectum s a canalis analis a vastagbl vgs rszei. Colorectalis nylkahrtyval bleltek, mely fleg
kehelysejteket s szmos analis mirigyet tartalmaz egyrteg hengerhmmal bortott. A canalis analisban az egyrteg hengerhm t-
mes/ tbbrteg hengerhmba (Vagy kobhmba), majd pedig tbbrteg laphmba. AZ tmenet az anaIis tmeneti znaknt ismert terleten trtnik, mely a canalis ana|is kzps harmadt foglalja el, a
colorectalis zna s a perianalis br laphmos znja kztt
.37 BRA
Ez a kp a Canalis analis
hosszmetszett mutatja. Figyeljk meg a Canalis analiS hrom Znjt, a tcibbrteg laphmot tartalmaz laphmznt (LZ| aZ analis tmeneti Znt Z), mely tbbrteg laphmot, tcibbrteg kbhrnot
vagy hengerhmot s a rectalis mucosa egyrteg hengerhmjt taralmazzai s a vastagbl tbbi rszhezhasonlan csupn egyreteg
hengerhmot tartalmaz colorecta]!s znt (CRZ). FiryeljLik meg a valvula analist' mely k1elli a hatrt az AZ s LZ kozll. A sphincter ani
A tpcsatorna legdistalisabb rszlete a canalis analis. Atlagosan 4 cm hossz s a diaphragma pelvis fels elszntI
az anusig tat (16.36 bra). Fels rsze columnae analesnek
nevezett hosszanti red'ket tartalmaz. A columnae anales
kztti bemlyedseket sinus analesnek nevezik. A canalis
analist a ed&tm karaktere szerint hrom znra osztjk:
o Colorectalis zna, mely a canalis analis fels harmadban tallhat s a rectumval azonos tulajdonsg egyr
o Analis tmeneti zna (AQ, mely a canalis analis kzps rsztfoglalja el. tmenetet kpez a rectalis mucosa egyrteg hengerhmja s a perianalis br tbbrteg laphmja kozott. Lz AAZ az egyrtegj'hengerhm
s a tobbrteg laphm kzotti tbbrteg hengerhm-
''
mal bortott, mely a canalis analis zona cutaneajig ie:ied (16.37 bra).
Lapbmzna, ame1y a canalis analis als harmadba:
tallhat. Ezt a znt tbbrteg laphm fedi, me 1r'
perianalis br hmjba folytatdik'
.._
A canalis analisban analis mirigyek terjednek be a sr-rbmucosba, st a muscularis externba is. Ezek az elgazi''.
egyenes tubularis mirigyek nykot szekretlnak az ana,''..
felsznre tbbrteg hengerhmmal blelt vezetkeken k.resztl. Nha a mirigyeket diffz nyirokszvet veszi kru
'
16.FEJEZET
1
Emsztrendszer
tractus
5i}i'.}
.5 KERET
Immunolgusok kimutaltk, hory a GALT nemcsak Vlaszol aZ antigningerekre, hanem monitorozfunkcit is vgez. Ez a fUnkci
rszben tisztzdot a bltraktus nyiroktszoi Vonatkozsb}an.
A Peyer-plaque-okat e5 nyiroktSzoket fedo M-sejteknek Jellegzetes felszine van, mely metszetben vasiag mikrobolyhok latszatat
ke]tve flrema$/arazhat. A Sejtek knnyen eIrsmerhetok pasztz elektronmikroszkppal, minthogl a mikroredk lesen eltnek a mikrobolyhoktl, melyek a szomszedos enterocytk kefeszegelyet alkotjk.
Tormaperoxidzzal (kserletes jelolanyagknt hasznlt enZim) kimutattk, hogy aZ M-Sejtek pinocytosissal feherjet vesznek fel a bl lumenbl, a pinocytoticus vesiculkat a sejten keresztl transzportljk, s a fehrjt exocytosissal a szomszdos
extracellularis tr mJy recessusaiba rtik (1.3B bra). A mlyen kivjt extrace]lularis trben lymphocytk VeSZnek mintt a
luminlis fehrjrl, belertve aZ antigneket, s gy lehetsgk van aZ antignek elleni specifikus antitestek kpzsnek
serkentsre. EZen eXpon]t lymphoCytk rendeltetSe meg
nem te]jesen tisztzott. Nmelyik a loklis nyirokszveten bell
marad' mtg msok a test ms reszebe kerlnek' ugyminr nyalmirigyekbe es emlmirgybe' Emlekezznk, hogy a nyalmirigyekben az immunrendszer sejtjei (plazmasejtek) IgA-t SZekret|nak' amit aztn a mirigyham 5lgA-Va alakir at. Nehany ksrleres
megfigyels arra utal, hogy a plazmasejtek ltal Vegzett lgA_ter_
melshez szksges antignkontaktus a belek nyiroktsziben
kcivetkezik be.
abszorptv
seitek
:{&E '!:i:
M-sejtek
tS
lymphocytk
lamina
propria
1.38 BRA
II.
o'Hare,
.'bol)
rectum
1. bra. Esophagus,
be.
lap-
hmbl (Ep),Iamna propribl (LP) s muscularis mucosaebl (MM) . Az epithelium s lamina propria kzti hatr les, br a szmos mly ktszveti papilla jelenlte kvetkeztben egyenetlen. Az epithelium bazlis
rtege ersen festdik, stt cskknt jelenik meg, ami
viszonylag eltn kis nagytss aI. F'z rszben a bazIs
Minthogy a bazlis se j se tek basoph Ijnak ksznhet.
j
izombl pl fel, de tartalmaz harntcskolt izomteri:leteket is. Br a cskok ilyen kis nagytsnI nem nr -vnvalk' az ersebben festdtt eosinophil terletei
(csillagok) nagy nagytssal vizsglva harntcsko':
izomnak ltszanak. Blzonytja ezt abett, mely az bra als felben lv terletbIval'
A bett krkrsen rendezett harntcskolt s sim;'izmot mutat. A harntcskolt izom ersebben festdii
eozinnal, de nagyobb jelentsg a magok megoszls:
s szma. A bett kzepn szmos megnylt s egr's;gesen orientIt mag van jelen; ez simazom (S1/' F1:-
se
JELOLESEK
Adv, adventitia
Ep, tbbrteg laphrn
sj
Lym, lymphocytk
ME, muscularis erterna
MM, muscularis mucosae
Muc, mucosa
NY, nyirokr
SI, simaizom
16.FEJEZET
tltlctus 5j
:1:
1 '
_)
51 .
Az esophagus-7yomor truenet funkcionlis vltozst jelez egy vezetkbl (esophagus) egy emsztszervbe (gr-omor). A nylkahrtya hmja tbbrteg laphmbl (vdhm) egyrteg szekrcis hengerhmba megy t, ami nr-lkahrtyamirigyeket kpez, melyek mucinognt, emsztenzimeket s ssavat szekretlnak. A sejtds lamina proprl.l
gazdag diffz nyirokszvetben, hangslyozva ezen rteg immunrendszerben jtszott szerept.
Esophagus-gyomor tmenet, HE 100x
Itt az esopiragus s gyomor kztti tmenetet mutat'
1. bra.
esophagus
helyeken
lt-
hengerhmja.
A gyomor felszne szmos s viszonylag ml'v grr'morgdrcsknek vagy foveolae gastricaenek (F/ nei'.zett bemlyedst tartalmaz, amit a felsznhez hason..
s azzalfoiytonos hm bort. A mirigyek (G/) a godrcskk aljba nylnak; ezek cardiamirigyek. Az egsz
gyomornylkahrtya tartalmaz mirigyeket. A gyomor mirigyeknek hrom tpusa van: cardia-' fundus- s pr'1crusmirigy. Az esophagus nylsnak kzvetlen szorr.szdsgban cardiamirigyek, a gyomor duodenun-rb:
yezet tlcsrszer rszbenpylorusmirigyek, a gr omor tbbi rszbenpedig fundusmirigyek vannak.
A cardiamirigyek (GLl a cardianyls krli kesken.
terletre korltozdnak. Nem klnlnek el lesen ..
gyomorfundus rgijtl, amely a parietalis s fsejteket tartalma.r^. gy ahatron alkalmi parietalis sejtek
lthatk a cardiamirigyekben.
Bizonyos llatokban (pl. krdzkben s SertSek-
szik.
bortott.
lasejt egy nykkelyhet tartalmaz apicalis cytoplasmjban, ezItal a felszni nyksejteknek nevezett sejtek4. bra. Esophagus-gyomor tmenet, HE 440x
JELLsEK
D, cardiamirigyek kivezetcsve
Ep, epithelium;
F, foveolae gastricae
FNYS, felszni nykseitek
51?
le '
MM,
muscularis mucosae
16.
FEJEZF,T
s gtlstroi?LtestinaLis tracttts
:.,{,
,&.
*$
sc'
q
,jL
r.
']::']1'.'
r9''
.J
::l'r&.J
''
-:'
.s,.c
"&'-*.'
..#r*.
,*!
*!
tls{
52. TABL.
GYoMoR
I.
A gyomor hrom rgira oszthat: az esophagushoz legkzelebbi rsz a cardia, meiy fleg mucinognt szekretl'-'
.^.diami.igyeket tartalmaz; a gastrointestinalis (pyloricus) sphinctertl proximalisan lv tsz a pylorus, me1y a ieiszni nyksejtek ltal termelthez hasonl mucinognt szekretl pyloricus mirigyeket tattaImaz; s a gyomor tesie
vagy legnagyobb rsze a fundus, meIy fundus (gyomor)-ruirigyeket tartaImaz' A fundusmirigyek parietalis (clx1'ltt;azaz O,L6 N HCl-t termel acidophil sejteket' valamint fsejteket, apiklis cytoplasmjukban acidoph:,
,"i
'riirkit,
szekrcis granulumok at tartalmaz basophil sejteket tartalmaznak. A granulumok elsdlegesen pepszinognt tarta1_
maznak. A mirigyek a gyomor minden rszben tataImaznak enteroendokrin sejteket.
1. bra. Gyomor, HE
r-';.-
rtegnek.
2. bra. Gyomor, HE
F'z s a 3' bra a gyomor cardia- s fundusrgii kztti tmenetet mutatja. Ez az tmenet szvettanilag a
mucosa szerkezete alapjn azonosthat. A foveolae
gasticae (F), melyek nmelyike a felsznre nylni ltszk (nyilak), mindkt rgiban hasonlak, a mirigyek
azonban klnbznek. A cardiamirigyek (CG/ s fun-
nevezett
3. bra. Gyomor, HE
IELLSEK
CG, cardiamirigyek
F, oveolae gastricae
FG, fundusmirigyek
L, lumen
ME, muscularis externa
muscularis mucosae
Muc, mucosa
51'4
eltr_-_
gyomor is ngy rtegbI 1l: mucosb (Muc), submucosbl (SubM), muscularis externbl (ME) s serosbl. A mucosa a legbels rteg' s hrom jellegzetes rgira bonthat. A legfelsznesebb rgi tartalmazza a
gyomorgdrcskket; a kzps rgi tartalmazza a
mirigyek nyakt, melyek eosinnal festdnek; s a mucosa legmlyebb rsze festdik legersebben hematoxilinnal. A fundusnyIkahrtya mly (hematoxilinnal
festd) rszletnek sejttpusait a 3. bro mutatjuk
be. Mindhrom rgi sejtjeit s festdsi jellegzetessgiket az 53. tabl 1. fujn tekintjk t.
MM,
NYT, nyiroktsz
P, parietals sejtek
SI, simaizomsejt
SubM, submucosa
SZ, szemlcss area
V,vrerek
Feltnek a szemlcss
'
cosa nlkl.
(P) vannak. Ezek magva tpusosan kerek, amit eo._nophil cytoplasma szegIyez. A lamina propria sejtie
kztt van nhny halvny megnylt magv. Ezek slmaizomsejtek (St, melyek a muscularis mucosae-bc,.
kztti
hatr
16.FEIEZET I
V-_
IME
I
**
'1'l4ii
.ss
*r
@:''
...:.,
#J'
li;l.
**
*d'
,:.;t
#.
:#S
Yqr
.rrr.-
&9r3.
-*
&i3
.f
II.
A tpcsatorna hmbortka rendszeresen megjul epithelium; minden rszletnek jellegzetes ciklusideje s trzssejiIokaliiciaiavan' A gyomorban a trzssejtek anylkabrtyamirigyeknyakban vannak. Azok a sejtek, melyek felfel vndorolnak a gyo1no. gdrcskk s a felszn nyksejtjeinek kpzsre,3-5 napos ciklusak; azok a sejtek.
melyek lefe| vndolnak a mirigyek parietalis sejtjei, fseitjei s enteroendokrin sejtjei kpzsre,nagyjbl 1 res
ciklussal brnak.
1. bra. Gyomor, majom' HE 320x
Az bra a fundus mucosa egy terlett mutatja, mely
magban foglalja a gyomorgdrcskk aljt s a fundusmirigyek nyakt s mlyebb rszt.Az 52. tabl 1'. brjn nyIIaI jelzett terleteket tartalmazza. A gyomorgdrcskk felszni nyksejtjei (FNY/ knnyen felismerhetk, minthogy minden sejt apiklis plusban a
nykkehely res' kimosdott megjelens. Kzvetlenl
bra a fsejtek (FS/ lnyeges jellemzit is mura:ja' nevezetesen a bazlisan elhelyezked kerek mago..
a hematoxilinnal ersen festd ergastoplasmt (k}_
nsen szembetn nhny fsejtben, ahol a mag rlin;.
a metszet skiban); s az apicals, gyengn eosinop}::'
cytoplasmt (normlisan szekrcis granulumok tog-
Az
laljk
e1).
A submucosa mrskeltentmtt
ktszvetbl
1l.
A sejtek egy csoportjt enteroendokrin sejtek kpezik, melyeket specilis hisztokmiai vagy ezstzses
mdszerekkel lehet feltntetni' mg HE-metszetekben
nem knnyen ismerhetk fel. Itt specilis ezstzses
eljrsokkalmutatjuk be a sejtek megoszlst (nyilak)'
A festsi eIjrs miatt ezen sejteket joggal nevezik ar-
sls
nyksejtek nykkelyhben.
MM,
muscularis mucosae
MP, Meissner-plexus
NYNY'
r'ryaki nyksejtek
PS, parietalis sejt
SubM, submucosa
V, vrr
nyilak, argentaffn sejtek
1'6'
.,
:,.
FEIEZET
Emsztrenr].szer
ll.: Esophagus
trctns
s gastrointestinalis
9*N
]is"ip|
, ':i
'.
!;;E
..r. .
Sit;l.Wlr
&,a*.':*'r
:
.]:.1
C*e{
*.':i11}tF'#4{
t't*- m .i
'" s-*..
w
lfl",$
S-x#'
#**L
"
.$
q'
,*r"ffiStF,"l.t
*
''be * .]
"$';4F
.-ffiry*.',
i*s
'st
f
,;r,,:1.',2,,,:,;,
.::.
L:,,.
.':,
.,:,,t
*
si:
a+.rliil
r'
"$i
+r$l
&4
:{
5i7
tmenetet mutat-
mucosa legmlyn viszont kanyargsak s nha elgaznak. A mucosra korltozdnak s a mly gyomorgd'
rcskkbe i.irtenek. A godrcskk s mirigyek kztti
hatrt azonban HE-metszetekben nehz megllaptani.
JELLsEK
AS, abszorptv sejtek
BGl, Brunner-mirigy
D, dusctusok
FNY, felszni nyksejtek
IGl, intestinalis mirigyek
IMuc, intestinalis mucosa
518
-'-
Az bra mutatja a gyomor muscularis externjr-r;-megvastagodott terlett is, ahol a gyomor vgzdik
Ez a sphincter pylori (SP/. Vastagsga, mely tbbnvsimaizomrtege IIere a muscularis externa krkrs
meg.
Ahogy fentebb, a gastroduodenalis szvettan nr'-kahrtya viszonyait illeten mr emltettk' a gl'i_mor mirigyei a foveolae gastricaebe rlnek. Ezek b.mlyedsek;teht amikor a gdrcskk ferde skl'a_"
vagy a gdr hossztengelyre merlegSl VilIlj:
metszve' mint az brn, a gdrk bemlyedsekk::ismerhetk fel, minthogy lamina propria veszi k.:
krl. Ezze\ szemben a vkonyblbels felszne b
bolyhokkal (V) fedett. Ezek nmileg vItoz magaS:-]g, lumenbe nyomul kitremkedsek. Ha a blb,'holy keresztbe vagy ferdn metszett' a lumen iiri!_.
hatrolja, mint az itt bemutatott egyik bolyhot. R''_
adsul a bolyhok tengelyben lamina propria 1LP l
_
lornny van.
mucosae-ban
_'-
16.FEJEZET
tractus 5l s
(-3'5 m). Az els r|szlet,a duodenum egy rszlegesen emSztett tpllkcsomt (chymus) kap a gyomorbl, valamint
szekrtumot a gyomorbl, pancreasb1, mibl s epehlyagbl' amelyek az emsztst s felszvdst elsegt
emsztenzimeket, enzimprekurzorokat s ms termkeket tartalmaznak.
A vkonyblre a plicai circularesnek nevezett permanens harntredk jelenlte jel\emz, melyek egy submucosatengelyt s btbotyhokat, u11- s levlszer mucosakitremkedseket tartaImaznak, amik beterjednek a lumenbe.
A, ub."o.p.i s a metaboliok szmra a felsznt mikrouilluso, az intestinalis hmse1tek (enterocytk) apcalis felsznnek$jszeri kitremkedsei nvelik tovbb.
A lamin propriba mucosamirigyek terjednek be. Ezek tatalmazzk a torzssejteket s fejld sejteket, melyek vgl a blbolyhot f.l.ri,'re vndorolnak. A duodenumb an Iv submucosa mirigyek (Brunner-mirigyek) egy alkalimegf,us nykot szekretlnak, ami a savany chymus neutralizlst segti. Az enterocytk nemcsak a bl lumenben
s
dipeptidek
diszacharidok
tapadt,
membrnjba
a
mikrobolyhok
hanem
emsztett metabolitok at abszorbeljL,
vgemsztshezszksges enzimeket is szintetizlnak.
majom' HE 120x
bra a duodenum falnak egy rszlettmutatia.
1. bra. Duodenum,
Az
A gyomorhoz hasonlan a rtegek a lumen fell: a mucosa (Muc) , a submucosa (SubM), a muscularis externa (ME) s a serosa (S/. A mucularis externnak mind
longitudinalts (L), mind circularis (C) rtege megklnbztethet. Br a vkonybl alban, belertve
a duodenumot is, plicae circulares tallhatk, ezel1 a
kpen egy sem 1that.
A blnylkah rq,a jellegzetessge a lumenbe terjed ujis levlszer' blbolyhoknak (villi intestinales) nevezett
nylvnyok elenlte. Az ttt Ithat villusok (V) tbbsge
j
majd ltni; hosszks magjaik a sejt bazlis felben helyezkednek el. A kehelysejtek knnyen felismerhetk
apiklis nykkelyhk jelenlte alapjn, mely resnek
ujjszernek lert profilt mutat. Az egyik villus azonban leIszerboholy formt ( csillag) mutat. A szaggatott u on a !
a villusok s az intestinalis (Lieberkhn-kryptknak is ne-
buloalveolris mirigyek' melyek szekretoros komponensei, a 2. brn nagyobb nagytssal bemutatva, hengerhmbl llnak. Az brn egy kivezetcs (D)is lthat.
lELLsEK
BGl, Brunner-mirigyek
D, Brunner-mirigy-kivezetcs
IGl, Intestinalis mirigyek (cryptk)
I(S, kehelysejt
SubM, submucosa
V villusok
(b1bo1yhok)
1o.
. ; lt..
Sli&rs-\*l4
;i:}]:ls'
:|..:]"-
',,.':i'
'"'
*:I]"'--
.,. i ,,.
.- -:1
-'1
t'
1,
FEJEZET
nthet e1.)
plica
gyek s bolyhok koztti hatt szaggatott vonaljelzi. Nhny mirigy hosszban van metszve, nhny pedig keresztben; a mirigyek tbbsge hosszban metszett. Hogy
sunk, fontos megrtennk, hogy a mirigyek hmbemlyedsek, melyek a blfalba nyomulnak, mg a blbolyhok
o1da1-
eg-'
IELLSEK
ES, endothelsejt
Gl, intestinalis mirign crypta
KS, kehelysejt
V, villusok (b1bolyhok)
L, lactealis csatorna
LP, lamina propria
Ly, lymphocytk
S, serosa
SI, simazomsejt
KSZ, kefeszegly
I}2*
MM,
musculars mucosae
Muc, mucosa
SubM, submucosa
16.
FEJEZET l
s pastrointestindlis
tractus
;!
?=
..*
'*g.'#
'&1-'rr:!!iq$i-.r.1;
"si;*i99::
.::!.',':i:.$a;'
'r r4*?t::ffi
._
IL
_.
-::*'
--1:"|,' '].'.h
-*:
_.:.
:
,';1
''r'..-"]]
'
'
..r:.|r*.i*1.:.
;!_r]+;:']P
'''
jir'
r:r:lri
J($
,/
/n.-
,:,
;:r:
,"
"*."=
'' ,':ij+3a'
.$'*.ij.'{f].
'
':.
".;'4'.."
.,,]'i.+t'}1''.:'],:,
ff;.r::
-' ' -i.--: r:ltai
. '*aL:;r'"itir,#::
;i':ff.b
'':;r,#**;]'"'
:'.J#::
U..1
A vkonybl felszni hmja 5-6 naponknt megjul. A trzssejtek a mucosamirigyek aljrakorltozdnak' a sejtosztds z6nja pedig a mirigy als felre szortkozik. A sejtek a blboholyra vndorolnak s a cscsrl vlnak le.
A hmsejtek valamennyien - abszorptv sejtek' kehelysejtek, enteroendokrin sejtek s Paneth-sejtek _ ugyanabbl a
trzssejt-populcibl szrmaznak, de az enteroendokrin sejtek csak lassan vdorolnak, a Paneth-sejtek pedig nem
vndorolnal el.
1. bra.
keresztmetszeten tjkozds cIzatt'al a submucost (SM/ s a muscularis externt (ME)megjelltk. Kzvetlenl a submucostl befel van a mucosa' a muscularis externtI kifel pedig
a Serosa. A mucosban ltunk nhny hosszban metszett blbolyhot (V), melyeket megjelltnk, s jelletlen blbolyhokat, melyeket a lumen rege Ital teljesen
krbevett szvetszigetekknt val megjelensk alapjn knny felimerni. Ezek termszetesen nem szigetek, mintho1y ez a megjelens a metszsi sknak ksznhet, ami a bolyhok nmelyikt ferdn vagy keresztben szeli t, ily mdon zollva ket bzisuktl.
A bolyhok alatt vannak az intestinalis mirigyek' kzlk sok ferdn vagy transzyerzIisan metszett' s knynyen felismerhet, akrcsak a korbbi tblkon, minthogy ezeket a lamina propria teljesen krlveszi.
Mintegy 8-10 bllumenbe tremked szvetnylvny lthat, melyek jelentsen szlesebbek a bolyhok2. bra.Ileum, majom' HE 40x
A bl keresztmetszetn nha egy plica egyrtelm ke-
eltakarjk a muscularis mucosae sejtjeit. Elhelyezkedsk azonban megtlhet a felttelezett jel (MM??)
kzelsgb1, minthogy a muscularis mucosae rendszernt az intestinalis mirigyek (Gl) bztsval szomszdos.
Msrszt, nagyobb nagytssal vlzsgIva a terletet
(bett), szmos lymphocyta ItaI szeparlt simaizom-
JELLsEK
Gl, intestinalis mirigyek
ME, muscularis externa
MM,
s24
musculars mucosae
MM??,
helye
NYT, nyiroktszk
SM, submucosa
V' blbolyhok
16'
..,,r.]l,::,rt:rr,,
!.ta;,,,...:
FE]EZET
na-
propriban (LP) Iv sejteket mutatja be, melyek kztt sok a lymphocyta s a plazmasejt. A muscularis
mucosae simaizomsejtjei kt rtegbe rendezdnek. Figyeljk meg, hogy a nylhegyekkel jellt simaizomsej-
tek kerek magvak; ms simaizomsejtek viszont tbb4. bra. Colon, majom' HE 525x
szma megn. A mirigyekben lv egyb sejtek ) az enteroendokrin sejtek s a mirigy mly rszbenlv osztdsi zna dtferencilatlan sejtjei, melyek a krypta
bzisban lv trzsseitekbl szrmaznak, rutin HEfestett paraffinos kszmnybennem knnyen ismerhetk fel. Ha osztdsban vannak, a differencilatlan
sejtek knnyen felismerhetk a mitotikus alakok ('\
rvn(1. 3' a)'
lEtLsEK
A, zsrszvet
AS, abszorptv sejtek
Gl, intestinalis mirigyek
KS, keheli'sejtek
LP, lamina propria
M, mitotikus alakok
Esti
MM,
muscularis mucosae
Muc, mucosa
S, serosa
SubM, submucosa
16.FE]EZET I
s gastrointestinalis
trdctus -s;7
59. TABI.
nppENDlX
A fregnylvnyt (appendir vermiformis) tpusosan freg- vagy ujjszer struktraknt rjk le |vermis = reg,or- alak]. A cecumrl (a vastagbl els szegmentuma; a tbbi, sorrendben: colon ascendens, tansversum, descen_
dens, sigmoideum, a rectum s a canalis analis) ered, s egy 2,5-13 cm hosszsg(8 cm tlagos hosszsg) vakon
vgzdj csvet kpez. Minthogy vakvg tasak, bltartalom rekedhet meg az appendixben' gyakran gyulladst vagr
eitzst okozva. Csecsemkben s gyermekekben mind relatv, mind abszolt mrtkbenhosszabb' mint felnttekben s szmos nyiroktszt tartaImaz, ami immunolgiai szerepre utal. A legjabb bizonytkokazt jelzk, hogy az
appendix (valamint a cecum s az ileum vgs szakasza) lehet a ,'bursa equivalens'' emlskben) azaz az retlen irn(a madarakban lr'
-,'nre.'ds"e azon rsze, melyben a potencilis B-lymphccytk immunkompetensekk vlnak
megfelelen).
bursa Fabricllnek
Az appendix fala nagyon hasonlt a vkonyblhez, a muscularis externa hosszanti rtege lvnkomplett, ugyanakkor mind a plicae circulares, mind a blbolyhok hinyoznak. gy a nylkahrtya egyszer mirigyeivel a colonhoz
hason1. Ezen hasonlsg ellenre azonban a nagyszm(l s nagymret nyiroktszk, melyek ItaIban egybeolvadnak s beterjednek a submucosba, gyakran elzr1k. Az Iet ksbbi szakaszban a nyirokszvet mennyisge cskken az appendixben, s kvetkezskpp annak mrete is redukldik. Sok felnttben hinyzik a normlis szerkezer.
s a nylvnyt rostos hegszvet tlti ki.
ma
(Subm)
1. bra.
a lamina propria mucosae-val a mindkt helyen elfordul szmos lymphocyta miatt. A submucosa mlyebb
nagy
rsze viszonylag mentes a lymphocytainfiltrcitl'
, muscular
A muscularis
lELLsEK
Cap, nyiroktsz sapka rgija
Gl, mirigy
L, lumen
S, serosa
{'}r}
Muc, mucosa
NYT, nyiroktsz
e''_
rtegbl s so._
kal vkonyabb kls hosszanti rtegbl plfel. A st
rosa (S/ csak rszben van meg ezen a kpen.
A bett a 2. brn bekeretezett terlet nagyobb r:-'-gytskpe. Figyeljk meg' hogy a mirigyek hmja ;appendixben hasonl a vastagblhez. A hmsejte.l
Subm, submucosa
V,vrerek
l6.
FEJEZET I
s gastrointestinalis
:,!'
i,:]
:l'l:
ri.il
rrlt
t.ul
tractus 5's
ruENET
megy t'
1. bra.
gyobb nagytssal a 2. brn. A jobb oldalon bekeretezett teriilet a br tbbrteg laphmjt (TLH) foglalja
magban, amit a 3' bra mutat nagyobb nagytssal.
alatt egy nyiroktsz van, mely jI fejlett centum geminatvummal br. A nylkahrtyk alatti magnr-os
nyiroktszk nem tekinthetk fix helyzeteknek. A 1oklis ignyeknek megfelelen vagy jelen vannak, vag}'
nem.
a jelzett ter-
leten. Az tmeneti znban taIIhat tbbrteg hengerhm GHH)s tbbrteg kbhm GKH)nagyobb
nagytst a bettben mutatjuk be.
JEtLsEK
EH, egyrteg hengerhm
NYT, nyiroktszk
s3tr
THH'
tbbrteg hengerhm
eI
l6.
FFJEZET J
ELH
%
ffi
#.
S;
,' *']
t:
:L,:i|
:gS
#.
i
:l''
;:,
'
Y**;.
i-l
i ,
+ .,r.-".
^1,
-t'n
:.
'.
"
B:
,,,
tH
,t
"" ;'F
',*ry
ffi
7.-1r,ffi!l#,3,
.s { !l
#;F,i"f;P'!
1
TTTT
t'li'=:,.
.'
..1. . '".u
t
'$.,1;
-ri;1.,1
$-:
#$ 3#ffiilfltr#s
-"'l
:::r
:t
.:i .,
tteKints 532
A mj fiziolgija 533
A mj vrelltsa 535
A mj szerkezeti felptSe53
MjlebenyKK
53
Nyirokutak
542
HepatocytK 542
Epevezetk-rendszer 546
a"
,':l;,.;,,,.:.
Arrekintes 551
Exokrin pancreas
552
funkcii
557
'
'
s{ej
ttekints
A mj
.}.}
ben. Rostos ktSzvetes tok (Glisson-tok) bortja; a tokot pedig egy savs hrtya (visceralis peritoneum) veszi
krl, kivve ahol a mj kzvetlenl a rekeszhez vagy ms
szervekhez tapad.
A vrelltsnak
sabb.
Embriban a mj az eIbI albI (kzelebbrl a duodenumm e1Id szakaszbl) trtn endodennalis eua'-
FACIES
DIAPHRAGMATICA
jobb
lebeny
bal lebeny
ligamentum
teres
epeh|yag
ligamentum
triangulare
sinistrum
A mj fiziolgija
ligamentum falciorme
FACIES VISCERALIS
A mj sok
area nuda
area
renalis
area
gastrica
ligamentum
falciforme
ligamentum
teres
epehlyag
venula hepatica
terminalis
(vena centralis)
a kvet-
kezk:
l
,
mjba.
portalis
triszok
17.1 BRA
A mj anatmiai szerkezete. Az bra a mj diaphragmaticus es ViSceralis felsznnek ltalnos kptmutatja' a felszneken tallhat
"$3.4 1'7.FEJEZET l
Emsztrendszer
s pancreas
A mj
cytoplasmjban troldlk feruitin formjban, vagy talakulhat h emosideingranulumokk. A legfrissebb vizsglatok azt 1eIzl,k, hogy a hepatocytk a hossz tv
vasraktrozs f helyei. A vastltelds(p1. tbbszrs
v rtr anszf(tzi esetn) heruochromatosishoz, egy, a hepatocytkban t(izott mennyisg hemosiderinnel jellemezett
mjkrosodshoz vezethet.
Ezek a kvetkezk:
o A-uitamin (retinol), a ltsban fontos vitamin. Az A-vitamin a retinl prekurzora, mely a rhodopsin szintzishez szksges a szemben. Az A-vitamin felvtelben,
raktrozsban s keringsbeli szintjnek fenntartsban a mj fontos szerepet jtszik. Ha az A-vitamin-szint
a vrben lecskken, a mj a hepaticus csillagsejtekben
Iv raktrait mobilizlja (I. 541. oldal). Ezttn az A-vtamn retinolkt protein (RBP)-hez kttt retinol formjban felszabadul a keringsbe. A mj is szintetizl
RBP-I; az RBP szintzist az A-vitamin plazmaszintjei
szablyozzk Az A-vitamin-hiny kvetkezmnye arkasvaksg s brbetegsgek.
o D -uitamin (ch olecalciferol), a kIcum- s foszftanyagcserben fontos vitamin. A D-vitamint a tpllk D,-vitaminjbl szerezzik, s a brben is termeldik ultraibolya sugrzs hatsra a 7-dehydrocholesterol talakulsa rvn.Az A-vitamintl eltren, a D-vitamin a
mjban nem raktrozdik, hanem sztosztdik a vzizmokba s zsrszvetbe. A mj fontos szerepet jtszik a
D-vitamin anyagcserjben a D.-vit amtnt 25 -hy droxy cholecalciferoll, a crkull D-vitamin predominns
formjv alaktva. Tovbbi talakuls trtnik a vesben 1,25-hydroxycholecalciferoll, mely tzszer akt-
csontvzrendszer s a fogak e1ldshez s nvekedshez. A D-vitamin hinya rachitisszel s a csontmineralizci krosodsaival trsul.
K-uitamin, ami a prothrombin s nhny ms vralvadsi faktor mjban trtn szintzisben fontos. A D-vitaminhoz hasonlan kt forrsbI szrmaztk: a tplIk
K-vitaminjbl s a blbaktriumlra ItaI a vkonyblben trtn szintzisbl. A K-vitamin a kilomikronokkal transzportldik a mjba, ahol gyorsan felszvdik, rszben elhasznldik, majd rszben a VLDL-frakcival szekretldik. A I(-vitamin-hiny hypoprothrom_
binaemival s vrzkenysggeltrsul.
Az I. fzis, amit oxid,Isnak neveznek' az idegen komponens hydroxyllst (egy -OH csoport hozzadstl
s carboxylIst (egy _CooH csoport hozzadstl
foglalja magban. Ez a zis a hepatocyta sima endopIazms reticulumban (sER) s mitochondriumaiban
trtnik. Egy sor, gyjtnven cytochrom P450-nek nevezett fehjkhezkottt biokmiai reakcit foglal magban.
lanyagknt hasznlnak el (a mj ezeket nem tudja energiaforrsknt hasznosta n1)' A cb ole sterol- any agcSerben
(szintzis s vrbl trtn felvtel) val rszvtelugyancsak fontos funkcija a mjnak. A cholesterolt az epesavak kpzsben,a VLDL-ek szintzisben s az organe1lumok bioszointzisben hasznIja. A mj szintetzLja a
testnkben lv urea tbbsgt a proteinek s nucleinsavak bomlsb6I szrmaz ammniumionokbl. Ygezetl a mj rsztvesz a nem esszencilis aminosavak szintzisben s esszencilis aminosavakk trtn talaktsban is.
17.FEJEZET
A mj mdostja ms
a D-uitaminra' me|y a mjban alakul t 25-hydroxycholecalciferoll, a keringsben 1v D'vitamin f orm1v (534. oldal).
egy a pajzsmirigy ItaI tetrajdtironin-
. A tllyroxinra,
knt (To) szekretlt hormonra, mely a mjban konvertldik biolgiailag aktv formv, trijdtironinn (Tr)
dejodinci rvn.
17'1
. Az
A mj vrelltsa
a mj fentebb bemutatott szmtalan funkcielbb meg kell rtennk egyedlll vrelrzkeljnk'
1t
Itst, s azt, hogy hogyan jut el a vr a hepatocytkhoz.
A mjnak ketts vrelltsa van, ami a u. portae hepatis
tjn trtn vns (portalis) elltsbl s az a. bepatica
tjn megvalsul artris elltsbl 1l. Mindkt r a hiluson vagy pona bepatison t lp a mjba' ugyanazon a
helyen, ahol a m1 lta|szekretlt ept szIIt kzs epeVezetk s a nyirokerek elhagyjk a mjat.
Ahhoz, hogy
.
.
.
Komponens
Funkci
VV
cholinsav, chenodeoxycholinsav;
secundaer (a bl baktriumflrja ltal
konvertlt): deoxycholinsaV, lithoCholinSaV
s pdncreds _135
tolja.
A mj
Emsztrenr]'szer
-$3s 17.FE]EZET I
Emsztrendszer
lll':
Mj, epehIyag
s pancreas
epecsatorncska
kapillris
arterioSinusoidalis g
nyirokr
portalis csatorna
vena sublobularis
17.2 BRA
trisz' az a. hepatica,
a V. portae s az epevezetk gai a]kotjk. A vr az a' hepatica s a
V' portae vggaibl a mjsinusoidokba lp' A vns s artris vr
keverkt a sinusoidok a venula terminalis hepatica (centralis Vna)
fel tovbbt1k. Innen a vr a Sublobularis vnkba, a V. hepatica
gaiba rLil. Figyeljk meg a portalis Csatornn bel| minden portalis
A mj szerkezeti felptse
genzIt vrt.
(17.2 bra)
A sinusoido kzvetlen kapcsolatban vannak a hepatocytkkal, s a vr s a mjsejtek kztti anyagkicserldst szolgljk. A sinusoidok a u. centralisba vezetnek)
ami viszont a uu. sublobularesbe rl. A vr a uu. hepaticd'e-n keesztl hagyja eI a mjat, melyek a v. cava neriorba rlnek.
.A
egymstl.
o Ktszueti stroma, mely sszefgg a Glisson-fle capsula fibrosval. A ktszveti stromban vrerek, idegek, nyirokerek s epevezetkek haladnak.
MJLEBENYKK
A funkcionlis egysg vonatkozsban a mj szerkezete
hromflekppen rhat le: mint klasszikus lebenyke,
1,7
A klasszikus lobulus $7.3 bra\ hepatocytk anasztomozl lemezeinek ktegeibl ll' melyek egy sejt vastagsgak, sinusoidok anasztomozl rendszere Ital szeparItak, mely sinusoidok kevert portalis s arteris vrrel
mossk t a sejteket. Minden lebenyke durvn 2,0x0,7 mm
'
FEJEZET
Emsztrendszer
lll':
Mj, epehIyag
s pancreas 5 3
mj
artria
A mjacinus rombusz alak, s a mjparenchyma legkisebb funkcionlis egysgt repezentIja. Az acinus ruid tengelyf a portalis trsz vggai definiljk, melyek
kt klasszikus lebenyke kztti hatr mentn fekszenek.
A hossz tengely egy, a rvid tengelyhez legkzelebbi kt
centralis vna kztt hzott egyenes. Kvetkezskppen
ktdimenzis nzetben (1'7.6 bra) a mj-acinus szomszdos klasszikus lobulusok ftszeit foglalja eL Ez a koncepci a mj exokrin szekrcis funkcijnak a portalis lobulushoz hasonl lerst teszi lehetv.
A hepatocytk minden egyes mjacinusban a rvid tengelyt krlvev hrom koncentrikus elliptikus znba
rendezdnek (1"7.6 bra).
17.3 BRA
C Az 7. znavan a rvid tengelyhez s a v. portae s a. hepatCa behatol gaibI szrmaz vrelltshoz legkzelebb. Ez a z6na a klasszikus lebenykk perifrijnak
felel meg.
. A 3. znayan a rvid tengeiytl legtvolabb s a v. hepatica terminalishoz (v. centralis) legkzelebb. Ez a zna a klasszikus lebenyke legcentrlisabb rsznekfelel
meg, mely a v. hepatica terminalist veszi krl'
. A 2. zna az 1-es s 2-es kztt fekszik, de nincsenek
Ies hatrai.
}il
17.FB]EZET 1
17.4 ABRA
ke_
resztmetszetet mutatja be a ktSzVeti komponensek feltntetsre Mallory_Azan-mdszerrel festve. Firyeljk meg a lobulusokat krlvev Viszonylag Vastag interlobularis ktSzVetet (kkre festve).
A lebenyke kzepn a venula terminalis hepatica (Vena Centralls) lthat. 5X. b) Emberi mj kpe rutin-HE-kSztmnybl. Figyeljk meg,
csatornk
azonban nagyJbl kirajzolhatk (szaggatott vonol) eglik portalis csatorntl a msikig hZott Vonallal, mintery krlrva a lebenykt. 5x
csatornk
KLASSZIKUSLEBENYKE PORTALISLEBENYKE
17.5 BRA
A klasszikus
sszehasonltsa. A kkkeljeltt qreg a hrom eglsg terlett mutatja a mj felprtses funkcija viszonylatban. A klasszikus le_
benyke kzepn a venula terminalis hepatica (Veno Centrolis), a lebenyke perifris szgleteiben pedig a portalis triszokat taftalmaz
csatornk
MJAclNUs
ban e|oszt erek, plusain pedig Venulae terminales hepaticae (Cenrrals v nak) ta llhatk
17.
FEJEZET l
53'}
17. BRA
A mjacinus. A
17.7 BRA
5l$$
1'7.
FE]EZET
A zonlis beoszts a degenercis, regenercis s a mjpaenchymban elfordul specifikus toxikus hats mintzatok lersban s interpretlsban fontos a mjsejtek
vascularis perf(lzjnak fokt s minsgt illeten. A sinusoidalis vrramIs eredmnyekntaz oxigngrdiens,
a hepatocytk metabolikus aktivitSa S a mj enzimek
megoszlsa a hrom znn keresztiil vItozk. Az ischaemia s toxikus anyagok hatsa kovetkeztben fellp mjkrosods megoszlsa ezen zonIs interpretci t hasznIva vlik rthetv.
Az 1'. zna sejtjei kapjk elszr az oxignt, tpanyagokat s toxinokat a sinusoidalis vrbI, s mutatjk az eIs
A PARENCHYMA VREREI
portalis vna
17.8 BRA
A portalis
17.FEJEZET
A mjsinusoidok abban klonboznek ms sinusoidoktl, hogy egy msodik sejttpus, a csillag sinusoidalis
macrophag vagy Kupffer-sejt (17.9 bra) is Iland rsze
az r blsnek.
.,":P '.
&
Emsztrendszer
lll.: Mj'
epehIyag s pdncre,Is
541
Kuper_sej
szomszdos endothelsejtekkel.
A Kupffer-sejtek nylvnyai gyakran thidaljk a sinusoidalis lument, s rszben mg szkthetik is azt. A vrsvrsejt-fragmentumok s ferritin formban lv vas jelenlte a Kupffer-sejtek cytoplasmjban azt sugallja, hogy
rszt vehetnek a nhny srlt vagy elregedett vrsvrsejt vgs felaprtsban, melyek a lpbl jutnak a mjba.
Egy kevske ferritinvas hemosideringranulumokk alakulhat s a sejtekben raktrozdk Ez a funkci ersen fokozdik splenectomia utn' s nlklzhetetlenn vlik a v'
rsvrsejt eltvoltsban.
PERISINUSOIDALIS TR (DISSE-TR)
A perisinusoidalis tr az anyagok kicserldsnekhelye
a vr s a mjsejtek kztt
mj-
sinusoid
anyagkicserl-
dsre szolgl felszni aret' a mikrovillusok mintegy hatszorosra novelik. Az endothelrtegben Iv tg rsek s a
folyamatos lamina basalis hinya miatt nincs jelents bar-
rier a sinusoidban kering vrplazma s a hepatocyta sejtmembrn koztt. A hepatocytk ltal szintetizIt proteinek s lipoproteinek a perisinusoidalis tten t tfanszpor-
sill
a gs ej
s43
1'7.
FEJEZET
pigmentjt kpezi. Sok ven keresztl halmjolajok (pl. tkehalmjolaj) voltak az A-vitamin orvosilag s gazdasgrlag fontos tpllkozs forrsai.
hepaticus fibrogenesisben; I. s III. tpuskollagnt szintetizlnak s helyeznek el a perisinusoidalis trben, mjfibrosist eredmnyezve. Ez a kollagn sszefgg a portalis tr
ktszvetvel s a v. centralist krlvev ktSzvettel.
A perisinusoidalis rostos Stroma megnvekedett mennyisge korai jele a mj toxikus anyagokra adott vlaszreakcijnak. A mjcsillagsejtek cytoplasmja kontrakti1is
elemeket tartalmaz, mint pl. desmint s simaizom-q'-actin
filamentumokat. Sejtkontrakci alatt ezek nvelik a vas-
vezetve.
gyuls idejn.
Nyirokutak
A mj nyirka a perisinusoidalis terben ered
$it
.fris.
Hffi-*_
17.10 ABRA
malis eredet sejtek a hepaticus A-vitamin elsdleges raktr ozheIy ei, amit retiny Is zterek ormjban cytoplas-
forma) szabadul fel. Ezutn a mjbl a retinba transzportldik, ahol 11-cis retinal Sztereoizomerje az opsinfehrjhez kotdve rodopsint, a retina csapjai s plciki lt-
A hepatocytk
1'7.
17.11 BRA
Ductulus intrahepaticus (Hering-csatorna). a) Es/ portalis csatorn_
hoz kzeli terletet bemutat mikroszkpos kp. Jl lthat a portalis vna vgga (ientjobbro) s az t ksr kis ductuIus intrahepaticus (Hering-csatorna). A ngI azt a ter|etet jelzi, ahol aZ epecsatorncska benylik a ductulus intrahepaticusba. Firyeljk meg' hogy a
glazdik.
.
r
Basophil rgik, melyek durva felszn endoplazms reticulumot (rER) s szabad ribosomkat reprezentlnak.
Szmos mitochondrium; sejtenknt 800_1000 mitochondrium is demonstrIhat vitlis festssel vagy enzimhisztokmiva1.
FE]EZET l
}ij
544
1'7.
FEJEZET
Emsztrent].szer
s pancreas
Mint fentebb megjegyeztk, a mjsejt sokszglet; leegyszerstve hat felszntrjk le, br tbb is lehet. A kb
a1ak hepato cyta vzlatos metszett a L7 .12 brn mutat-
kinthetk.
Szmos peroxiszma Van a hepatocytkban
Golgiapparatus
katalz s D-aminosau-oxidz, valamint alkobol-dehidrogenz talrhat a peroxiszmkban. Emellett a peroxiszmk bevondnak a zsrsavak lebontsba ($-oxidci), valamint a glkoneogenezisbe s a purinanyagcserbe is.
sER-aktivits stimullsa
MJSlNUSolD LUMENE
kollagnrostok
|to-sejt
'a-==:sp'
;----=:t
l----:a
----t=11
==>?'=-
Disse-
rsl,a,rq r!"uvtQp-lln^qn,W
tr
zonula
occludens
epecsatorncska
mitochondriumok
Disse-
tr
endothelium sER
Kupffer-sejt
g|kogn
MJSlNUSolD LUMENE
17,12 ABRA
Iyezkedsts jellemzit. A perisinusoidalis trben (Disse-tr) talll". t szrvnyos kollagnrostokat a mjcsillagsejtek 1Ito-sejtek) lern_.'
lik. Bizonyos pathologiS krlmnyek kztt ezek a Sejtek elveszi:..
raktrozvacuolumaikat s kol|agnrostokat termel myofibroblas
tokk differencildnak, ezzel mjfibrosishoz vezetve. Figyeljk rne
=
hogy a csillag alak sinusoidalis macrophag (Kupffer-Sejt) a sinus: :
beles integrns reszet kpezi
77. EF.IEZET
17.13 ABRA
onal
Hepatocytk TEM-vizsglata a Golgi-t sokkal bonyo1ultabbnak mutatja' mint amilyennek az rutin Szvettani
B 000x
nehzm-prepar-
546
17.
FEJEZET
Emsztrend'szer
s pancreds
Il komplexek,
amelyek a Vrben lv cholesterol s trigliceridek transzportjban
VeSZnek rszt. A Cholesterol S a trigliceridek nem keringenek szabadon a p|azmban, minthos/ lipidjeik kptelenek Szuszpenziban maradni. A protein kapcsoldSa a lipidtartalm maggal ery
meglehetsen hidrofil komplexet kpez, ami gy a p]azmban oldott marad.
A lipoproteinek klnbz funkcikat tltenek be a sejtmembrnban, valamint a lipidtranszportban S metabolizmusban. A lipoprotein prekurzorok a mjban termeldnek. A lipidkomponens
a sER-ben termeldik; a proteinkomponenst a hepatocytk rER-je
termeli. A lipoprotein komplexek a Golgiba kerlnek, ahol elektrondenZ lipoproteinparticulumokat tartalmaZ szekrecis vesiculk fzodnek le, majd szabadulnak el a perisinusoidalis teret hatro| sejtfelsznen S jutnak a keringsbe. A lipoproteinszekrcit
nhny hormon, ry az oestrogen- s a pajzsmiriryhormonok regulljk'
A lipoproteineknek ltalban nry osztlya definilhat jellem-
alapjn:
lizoszmk
lenl sszefggenek a cardiovascularis betegsgek fokozott kOCkzatval; magas HDL_SZintek Vagy atacsony LDL-SZintek cskkent
kockzatot jelentenek.
Epevezetk-rendszer
Az
TEM
.
.
myelin alakzatokat.
Az epecsatorncskk komplett hurkot kpeznek az idea|izIt hatszoglet hepatocytk ngy oldala kfl (17.14
bra). Lumenk nagyjbl0,5 pm tmrj' s az intercellulris kompartment tbbi rsztlzonula occludensekkej
izo|It, melyek zonula adherenseket s desmosomkat is
magukba foglal junctionalis komplexusok rszei. A kt
szomszdos hepatocyta mikrovillusai beterjednek a canaliculus lumenbe. A canaliculusok plazmamembrnjn
adenozin-trioszfatz (ATPz) s ms alklikus oszfazok helyezkedhetnek el jelezve' hogy az ebbe a trbe trtn epe szekrci aktv folyamat. Az eperamls centrifugIis, azaz a centrlis vnk rgij tI a portalis csatorna
fel (a vr ramlssal ellenkez irnyban) trtnik. A portalis csatornhozkzel, de mg a lebenykn bell, az epecsatorncskk osszekapcsoldva rvid intrahepaticus ue-
17.
FEJEZET I
Nhny egynben a mj s az epehIyagkztti ktszvetben, az epehIyag nyaka kzelben a Luschka-fIe uezetkek heIyezkednek el. Ezek a Vezetkek a ductus cysticushoz kapcsoldnak, nem pedig az epehlyag lumenhez. Szvettanilag az intrahepaticus epevezetkekhez hasonlak, s
aberrns embrionlis epevezetkek maradvnyai lehetnek.
Az extrahepaticus epevezetkek az ept az epehlyagba
s a duodenumba szlltjk
s magas hengerhmsejtekkel blelt, melyek ersen emlkeztetnek az epehIyagtra (az albbiakban rjuk le).
valvula spiralis
(Heisteri)
kzs
epevezetk
tagsg mjsejtlemezt mutat mjsinusoidoktl szeparlva' A metszsi sk bizonyos terleteken prhuzamos az epecsatorncskkkai. Ebben a skban feltru| a csatorncskk elrendezdse a hepatocylk
ngy oldaln (nuilok). tvgilheggek jelzik azokat az epecsatorncskkat, melyek csak keresztmetszetben ltszanak. 1240x
,/
major (Wirsungi)
a ductus
(Boydensphincter)
papilla
duodeni major
pancreaticus
pancreaticus
major sphinctere
ampulla
17.15 BRA
hepaticusokba szlltjk
a kzs
epevezetk
sphinctere
(17
.IIlb
bra)
tmrjk 15 s 40 pm kztt vltakozik, a lobulus kzelben kbhmmal bleltek, ma1d ez fokozatosan hengeress vlik, ahogy a Vezetkek a mjkapuhoz kzelednek.
A hengeres sejtek jl fejlett mikrovillusokkal rendelkez-
nek, akrcsak az extrahepaticus epevezetkek s az epehlyag hmsejtjei' Amint az epevezetkek tgulnak, fokozatosan szmos elasztikus rostot tartalmaz tmtt ktszvetes kpenyt nyernek. Ahogy a Vezetkek megkzeltik a
hilust' ebben a ktszvetben simaizomsejtek is megjelen-
54E
1'7.FEJEZET
Emsztrent]'szer III':
Mi, epehlyag
s pancreas
A tpcsatorna Sszes rtege (475. oldal) jelen van a vezetkben' a muscularis mucosae kivtelvel.A kzs ductus
hepaticust a ductus cysticus kapcsol1a az epehlyagboz,
mely mind az epehIyagba, mind az epehlyagbl szllt
ept. A ductus cysticusszal val kapcsoldstl distalisan
az egyeslt vezetket kzs epeuezetknek (ductus cboledochws) nevezik, mely kb. 7 cm hosszan halad a duodenum falban IvVater-fle ampwllig. A duodenum muscularis externjnak megvastagodsa az ampliInI az
oddi-fle sphinctert alaktja ki, mely mind a kzs epevezetk, mind a ductus pancreaticus (l. albb) nylsait krlveszi, s az epe s pancreasnedv duodenumba val
r am|st szab Iy oz billentyknt mkdik.
A felntt emberi mj tlagosan napi 1 liter ept szekretl
Az epe sszettelt s komponensei tbbsgnek funkctjt a 17.1 tblzatban soroljuk fel. Mint a tb|zat mutatja, az epe sok komponense a portalis keringsen kereszt1 jrahasznostdik.
Az epvel a blbe bocstott cholesterol s oszfolipd lecitbin, valamint az elektrolitok tbbsge s a vz ugyancsak visszaszvdik s jrahasznosul.
de-
toxiklt vgtermke nem hasznosul jra. Vglegesen kivlasztdik a szklettel s ez adja annak sznt.A bilirubin-
rlsre. Az eperls fokozdik, ha emszts aIatt az enteroendokrin sejtek hormonokat, mint pl. cholecystokinint
(CCK)' gastrint s motilint szabadtanak fel. A szteroidhormonok (azaz sztrogn a terhessg idejn) cskkentik
az epeszekrctt a mjbl. Emellett a parasympathicus stimulci epehlyag-kontrakcit s az oddi-sphincter elernyedstkivltva okozza az eperlst. A mjat a ductus
hepaticus communis tjn elhagy epe a ductus cysticuson
keresztl az epehIyagba folyik. Az epehlyag trolja az
ept, s koncentrcijt akt 10-szeresre nvelheti. Ingerlst kveten az epehIyag sszehzdik, s az ept a
kzs epevezetken keresztl a duodenumba rti.
np*p{ffiLYA&
Az epehlyag egy vak tasak, mely egy nyakon t a dlctus cysticusba yezet. Ezen a vezetken keresztl hg ept
kap a ductus hepaticusbl. A vkonyblenteroendokrin
sejtjei ltal szekretlt hormonok a proximalis duodenumban jelen Iv zsrra vlaszknt az epehIyag simaizomzatnak sszehzdst stimullik. Ezen kontrakcik eredmnyekntkoncentrlt epe rl a kzs epevezetkbe'
mely azt a duodenumba tovbbtja.
s basalis cytoplasmban,
jeire.
17.
FE]EZET l
mucosa
:.]]l -
,!
.
-- tL.
sBd';]j';ii!;&',''..
'._.
.:i
17.1 ABRA
Az epehlyag falnak mikroszkpos kpe. AZ epehlyag nylkahrtyja egyrteg hengerhmblsbl s laza rostos ktszVetbl
felpl lamina propribl ll, mely jellegzetesen szmos mly nylkahrtyaredt mutat a mucosban' Ezen rteg alatt egy viszonylag
vastag rteg, a muscularis externa fekszik. Nincs muscularis mucosae
szerv nyaka kzelben, de inkbb csak gyulladt epehlyagban fordulnak el. Ezekben a mirigyekben a bl enteroendokrin sejtjeive1 azonosnak ltsz sejtek is tal1hatk.
Az epehlyag falbl hinyzik a muscularis mucosae
s a submucosa
A lamina propritl kifel a muscularis externa kvetkezik, mely szmos kollagn- s elasztikus rostot tartalmaz
a simaizomsejtktegek kztt. Elblbl val szrmazsa
ellenre az epehIyagnak nincs muscularis mucosae-ja s
submucosja. A simaizomnyalbok kiss rendszertelenl
orientltak, eltren a bl rteges szervezdstl. A simaizomkontrakci cskkenti a hlyag trfogatt, tartalmt
a ductus cysticuson keresztl kiprselve.
A muscularis externn kvlegy vastag tmtt ktszveti rteg van (17.16 bra). F'z a rteg t'artaImazza a nagyobb vrereket, terjedelmes nyirokhlzatot' Valamint a
muscularis externt s vrereket betdegz Yegetatv idege'
ket (a parasympathicus neuronok sejttestjei a ductus cysticus falban tallhatk). A ktszvet elasztikus rostokban s zsrszvetben is gazdag. AhoI az epehlyag a mjjal rintkezik, ezt a tteget adventitinak nevezzk. A mjjal nem rntkez felsznt serosa-' vagyis mesotheliumrtegbl s vkony lazakotszvetes rtegbl l1 visceralis
peritoneum bortja.
Emellett nha Rokitansky_As ch off- sinusoknak nevezett
mly nylkahrtyadiverticulumok terjednek a muscularis
extenba (17.18 bra). Ezeket pathologis vltozsok
eljeleinek tart1k. Ezekben a sinusokban baktriumok is
felszaporodhatnak, krnikus gyulladst okozva.
5.5i}
17.
FEJEZET I
Emsztrendszer
lll.: Mj,
epehIyag s pdncre.ls
junctionalis
komplexusok
t'il;*
.1it
j
ttu':'l:
i:;i"J
ri:
bl-'iff'
r' :i'lr
i
1.'rr
ffi*
1;
t..t
\b
,*
r
I
'li
,1
j"
'd+
\.
",j
ri'
"#H
'+-"&*
KSZ
17.17 ABRA
Az epehlyaghm elektronmikroszkpos kpe. a) A magas hengeres Sejtek az abszorptv Sejtek tipikus jellemzit mutatjk, apicalis
felsznkcjn mikrobolyhokkal, az epehJyaglument az oldals inter-
*ffid;l
ris trbe, a st pedig
vz kveti. Ezutn
s s vz diffundl a lumenbl
1'7.
FE]EZET
pA\{cRnAs
ttekints
A pancreas egy megnylt mirigy, ami fejre, testre S farokra tagolhat. A fej egy kiszlesed rsz, mely a duodenum
C alak grbletben fekszik (1,7.19 bra). Ktszvet
17.18 BRA
Rokitansky-Aschoff-sinusok kpe az epehlyag falban. A mikroszkpos kp a mucosnak a muscularis externba beterjed mly in-
(s HCo;) iono-
sejtjeire lertunk.
A Na*' Cl' s HCo, aktv transzportja a lateralis cytoplasmamembrnon keresztl az intercellularis (paracellu-
pancreas
papilla
duodeni
minor
papilla
ductus
pancreaticus
duodeni
major
major
(Wirsungi)
duodenum
ampul la hepatopancreatica
(Vateri)
17.19 BRA
Pancreas, duodenum s a hozzjuk trsult Vezetkek rajza. A ductus pancreaticus major (Wirsungi) a pancreas hasszban halad, s a
kcizs epevezetkkel val kapcsolds utn belp a duodenumba.
Amint a rajz mutatja, eS/ ductus pancreaticus accessorius (Santorinii)
is gyakran jelen van, s egl szeparlt papilla duodeni minoron ke_
reszt] rl a duodenumba. A kzs epevezetk s f pancreasvezetk duodenumba lpsnekhelyt rendszerint a duodenum bels
felsznnlthat papi|la duodeni major jelzi
5s2
1'7.FE]EZET
A mirigy krI vkony laza ktszvetes rteg kpez tokot. Ebbl a capsulbl septumok nyomulnak a mirigybe,
azt szabIytalan lebenykkre osztva. A lebenykken bell
Iaza ktszvetes stroma veszi krl a parenchymaegysgeket. A lebenykk kztt nagyobb mennyisg ktszvet
vezi a nagyobb vezetkeket' vrereket s idegeket. Ezenkvl a ductus pancreaticust krlvev ktszvetben kis mu'
cinosus mirigyek vannak, melyek a kivezetcsbe rlnek.
ponens vgzi.
szintetzI s szekretl a vrbe. Ezek a hormonok a szevezet glrkz-, lipid- s protein-anyagcserj t szabIy ozzk.
Exokrin pancreas
Az exokrin pancreas egy serosus mirigy
a parotisra, ami-
nek egy keskeny szabad (luminalis) felszne s egy szles bazlis felszne vat Az acinus krli ktszvet minimlis.
Az acinus SeroSuS szekretoros sejtjei a pancreas ltal
szekr etIt emszt enzm- prekurz o ro k at terme lne k. A p a nc -
az ac_
A pancreasenzimek emszthetik meg a legtbb tpanyagot. A pancfeas zimogn granulumaiban elfordul inaktv
enzimeket vagy ptoenzimeket, az aktvIds utn ltaluk
emsztett specifikus anyagokkal egytt albb soroljuk fel.
C
olitikus endop eptidzok (tri'p s zino gn' kimotrip szinogn) s proteolitikus exopeptidzok (prokarboxip eptid'z' p ro aru.inop eptidz) emsztk a proteineket,
bels peptidktseiket hastva (endopeptidzok) vagy
P rote
novgrI.
A mjtl eltren, melyben az exokrin s szekretoros (endokrin) funkcik ugyanabban a sejtben vannak, a pancreas ketts funkcijt kt strukturlisan klnboz kom-
egynek pancreasban tbb a ztmogn granulumok szma. A lapos centroaciner sejtekbl hinyzlk mind az ergastoplasma, mind a szekretoros granulumok; gy aztn
ezek nagyon halvnyan festdnek eozinnal. Ez a gyenge
festds segt felismerni ket rutinszvetmetszetben.
Az aciner sejteket a basalis cytoplasma hatrozott basophilija s az apicalis cytoplasmban tallhat acidophil
zimogn granulumok jellemzik (1'7.2O/a br|. hez
. Amilolitikus
.
.
szorptv sejtek mikrovil1usainak glycocalyxb an |v enzimek (enterokinzok) proteolitikus aktivitsa alaktja a tripszinognt tripszinn, egy hatkony proteolitikus enzimm.
A tripszin aztnkataIizlja a tbbi inaktv enzim talakulst, valamint a chymusban lv proteinek emsztst'
A pancreas aciner sejtek cytoplasmaticus basophilija
TEM-megfigyelsek szerint terjedelmes rER s szabad ribosomk halmaznak kvetkezmny e. F'zen szmos organe1lum jelenlte korrell az aciner sejtek magas proteinszintetizl aktivitsval (1'7 .2.1 bra). Jl fejlett Golgi -appartus van jelen az apicalis cytoplasmban s vesz rszt a
szekretoros termkek besrtsbens becsomagolsban.
A mitochondriumok kicsik, s br mindentt megtallhatk a sejtben, a rER ciszternk kztt koncentrldnak.
Az aciner sejtek apicalis plusaiknl junctionalis komplexusokkal kapcsoldnak egymshoz, gy ,8y izolIt lument
kpezve, melybe kis mikrovillusok nylnak az aciner sejtek apicalis elsznrI,s zimogn granulumok rlnek
exocytosissal.
17.FEJEZET I
s pancreas
kapillris
intralobularis gyjtvezetk
acinussejtek
ductus intercalaris
Zimogn granulumok
centroacine sejtek
17.20 BRA
Pancreas acinus s vezetkrendszere. a) Ezen a vkony, HE'festett'
A centroaciner sejtek az acinuson kvl ekv rvid ductus intercalaris sejtjeivel sszefgg sejtek. Az acinus s a
centroaciner sejtek strukturlis egysge egy kis lggmbre
emlkeztet, melybe egy szvszlat (a ductus intecalarist)
dugtak. A ductus intercalarisok rvidek s az intralobularis ductus collectivusokba vezetnek. A pancreasban nincsenek ductus salivalisok (szekretoros vezetkek).
Az intralobularis ductusok komplex, elgaz hIzata a
nagyobb interlobularis ductusokba irijrl, amiket alacsony
hengerhm blel' amiben enteroendokrin sejtek s alkal-
lumok. BOx. b) Ezen a vz|atos rajzon megfigyelhetjk a ductus intercalaris kezdett. Firyeljk meg a Centroaciner sejtek alakjt s e|helyezkedst az acinuson bell. Ezek kpezik a ductus interca]aris
kezderi blst'mely vezetk aZ intralobularis gyjtvezetkbe sz-
jadzik
A pancreas krlbell 1 liter folyadkot szekretl naponta' ami a mj epeszekrtumnak eredeti trfogatr'al
nagyibl azonos mennyisg. Mg azonban az epe az epe'
554
17.FEJEZET
Emsztrendszer
lll.: Mj,
epehIyag s pancreas
,;+)+
a-=...;i .,.,
.,
:t .
l: rllj
LJ
,i tt..
ir:
':lnry;t::
L.
17.21 BRA
Nhny pancreas acinussejt apicalis cytoplasmjnak elektronmikroszkpos kpe. nz eryik pancreas-acinussejtet szaggat'ott vonollol rajzoltuk ki. A szomszdos sejtek mag]ai (N) jI lthatk a kp
aljn balra s jobbra. Az apicalis Cytoplasma terjedelmes durva en_
doplasms reticulumot (rER), mitochondriumokat (M), Zimogn tarta|_
(/C)
je_
17.FE]EZET
Emsztrendszer
lll.: Mj,
epehIyag s pancreas
5'i5
A secretin egy polypeptidhormon (27 amrnosavmaradvnybl ll)' ami a ductussejteket nagy mennyisg,
magas HCo' koncentrcij folyadk elvIaszt'sra
serkenti, mely enzimet nem vagy csak keveset tartalmaz.
A CCK egy polypeptidhormon (33 aminosavmaradvnybl), mely az acinus sejtek proenzim szekrcijt
vltja ki.
A kt hormon koordinlt hatsa nagy mennyisg, enztmgazdag, alkalikus folyadk szekrcijt eredmnyezi
a duodenumba. A hormonlis befolys mellett a pancreas
vegetatv beidegzst is kap. Sympathicus idegrostok vesznek rszt a p ancreas -v t t r amls szab Iy ozsban. Para sympathicus rostok serkentik az acinus-, valamint a centroaciner sejtek aktivitst. A parasympathicus postganglionaris neuronok sejttestjei alkamasint lthatk a pancreasban.
Endokrin pancreas
17.22 \BRA
Langerhans-szigetek,
A pancreas mikroszkpos kpe. Ez a HE-festett minta SZmoS pancreas lebenykt mutat' melyeket a mirigyet krlvev vkony capsulval sszefgg ktszVetes Septumok Vlasztanak el eglmstl.
A pancreaslebenykk fleg exokrin acinusokbl s azok intralobula_
ris vezetkrendszerbl llnak. A lebenykk tcibbsge kis kerek, halvnyan festd profilokat tartalmaz, ezek a LangerhanS-szigetek (nUilok). A lebenykk szomszdsgban, balra lent, ery nary interlobula_
ris Vezetk Van' ami az exokrin pancreashoz tartozik. 25X
pust is azonostottak
1-.
FFIE7'FT
Ensztrendsz,er
lll':
Mi, epehlyag
s pancreas
'iliF
.*'-e*]
l"-;.."
!1F- \":'
-
17.23 BRA
7'2
^BL^Z
^T
PP-sejt
EC'sejtA
^PP,
BEz
gerhanS-SZigetet mutat speCiliS rimelius-fle eZLiStZssel megleStVe, ami a glucagonszekretl sejtekkel reagl. Az ezstrmpregnlt
A-sejtek a Sziget perifrijn helyezkednek el. 30x
Cytoplasma
festds MalloryAzan festssel Termk
Granulumok (TEM)
vilgos anyaggal Szeg]yezett excentrikus mag
60-70
barnsnarancs
insulin
5-10
kk
somatostatin
5-20
EIhelyezkeds
szigeten bell)
Hatsok
(a
pancreaspolipeptid
(F-seJt)"
D-1 sejt
glucagon
7.3 TABLAZAT
Sejttpus
VOTOS
',!.
0/o
sejttpus
"'g
vasoactiv intestinalis
peptid
exocrin acinusokban
secretin, motilin,
substance P
exokrin acinusokban
s clLlctushmban isB
S clUCtushmban
iSB
17.
reticularis rostok
FEJEZET l
Emsztrendszer
s pdncleas
.$57
PANCREASHORMONoK FUNKCII
Az endokrin pancreas ltal szekretlt valamennyi hormon
az any agcsee-funkcikat regullj a v agy szisztmsan, re-
D-sejtek
{*}
:,.:{.,11
.
.
pancreasacinusok
17.24 BRA
mutatnak
Az A-sejtek kb. 250 nm tmrj szekretoros granulumokat tartalmaznak, melyek mretben egysgesebbek, s a
cytoplasmban srbben helyezkednek el, mint a B-sejtek
granulumai. A granulum a glucagonraktrozshelye (17.25
bra
).
AD-sejtek
jk, s azonosak lehetnek a Mallory-Azan-fests utn lthat vilgos sejtekkel. Jellemziket s funkciikat a 17.3 tbIzatban foglaltuk ssze.
Bizonytkok vannak r' hogy nhny sejt egynl tbb
hormont szekretlhat. Immuncytokmiai fests a glucagon mellett nhny ms hormont is lokalizlt az A-sejtcytoplasmban. Ezek a ga'strininbibitor peptid (GIP),
CCK s adrenocorticotrop hormon (ACTH)-endorpbin.
Br nincs egyrtelm morfolgiai bizonytk G-sejtek
(gastrinsejtek) jelenltre a szigetekben, a szigetsejtek egyi_
ke'msika gastrint is szekretlhat. Bizonyos pancreas-szigetsejttumorok nagy mennyisg gastrint szekretlnak, ily
mdon gyomorsavtltermeldst eredmnyezve (Zollinger-EIlison-syndroma ).
vesznek
rszt;
a glkzraktrozst
?Ikzfoszforilcit
A glucagon hatsai lnyegben az insulinival eilenttesek. Serkenti a gltikz felszabadulst a vrramba, s serkenti a glkoneogenezist (a glkz szintzistaminosavmetabolitokbl) a mjban. A glucagon serkenti a poreolzist is, hogy elsegtse a glkoneogenezist; zsrt mobIiz|
a zsrsejtekbl' s stimul1ja a mjlipzt.
A somatostatin gtolja az insulin- s a glucagonszekrcit
17.FEJEZET l
55s
Emsztrendszet
s pancreas
17.25 BRA
17.4
Pancreashormonok jellemzi
^BLi'e'M
Molekulasly
(Da)
Hormon
Szerkezet
insulin
5Z00-000
glucagon
diszulfidhidakkal sszekapcsolt kt
proteinlnc; cr-lnc, 21 aminosav;
|3-lnC, 30 aminosav
3500
somatostatin
13B
33OO
4200
lineris polypeptid
VIP
pancreas
polypeptid
A SZIGET
vrosxrrSZABLYOZ^SA
rin, CCK
s secretin. A CCK s a glucagon, melyeket a szigetek A-sejtj ei szabadtanak fel, parakrin szekrtumokknt
mkdnek, s serkentik a B-sejtek insulinszekrcijt.
A70 mgl100 ml szint alatti vrglkzszintek a glucagon-
17.FEJEZET
Emsztrendszer
lll.: Mj,
epehIyag s pdncreds
5'$9
A szigetek peririjn tbb arteriola lp be s oszlik fenesztrIt kapillrisokra. Emberben a kapillrisok elszr
az A- s D-sejteket rasztjk eI a perifrn, mieltt a vr
elrna centrlisan e1helyezked B-sejteket. A sziget centrlis rszbehatol septumokban halad nagyobb ereket
is ksrikA- s D-sejtek' gyhogy a B-sejteket elr vr
elbb mindig A- s D-sejteket perfuzL
A szigetet nagy efferens kapillrisok hagyjk el s az
nus sejtekre:
s a Somatosta-
l.
A mj testnk legnagyobb tmeg mirigyszvete s legnagyobb bels szervnk. Kivteles helyzet, minthogy f
vrelltst a v. potae hepatisbl kapja, mely vns vrt szIlt a vkonyblbl, pancreasbl s lpbI. gy a mj kzvetlenl be van iktatva a blben abszorbelt anyagokat szIlt pIyba. Eztt a mj talIkozik elszr a metabolikus
szubsztrtokkal s a tpanyagokkal; ugyancsak a mj az e|s szerv, mely a blbl felszvdott rtalmas s toxikus
anyagokkal kapcsolatba kerl. A mj egyik legfontosabb Szeepe a toxikus anyagok lebontsa vagy megktse, hogy
bett sx
bemutatott kis nagyts mintban nagyszmt
a v. hepatica legdistalisabb gai, s a mjvnhoz hasonlan ugyancsak egyedl haladnak. Megklnbztet ismertetjeleik a sinusoidok, melyek tfujk a vna
alt, s az ezeket krlvev ktszvet csekly menynyisge. Ezen jellegzetessgek jobban lthatk a 62.
tabln.
A lebenykehatrokat' legjobban kis nagytssal vizsglhatjuk meg. A lobulus legknnyebben keresztmetSzetben ismerhet fel. A centra1is vna kr alak kpletnek ltszik, a mjsejtek pedig a centrlis vntl su-
talis csatorna ktszvetben. A vna tpusosan vkony fal; az aftria kisebb tmrj s vastagabb fal.
Lz epevezetkek egyrteg kb' vagy hengerhmbl
plnek fel, a vezetk mrettI fggen. A vrerek s
epevezetkek sokfle alakzatot mutathatnak a canalison bell, rszben elgazsuk, rszben pedig a metszet
skjbl val kilpsk, majd ismtelt visszalpsk
miatt.
A lebenyke hat'rait rszben a portalis csatorna hatozza meg. Egybirnt a lebenyke lemezei nem hatroldnak eI, azaz sszefggenek a szomszdos lebenyke
lemezeivel. A lobulus dimenziit azonbanmegtlhetjk,
ha egy krt hzunk a centralis vna, mint kzppont kr1, krlvve azokat' a lemezeket, melyek sugrirny-
za
JELLsEK
EV, epevezetk
56n
KSZ, ktszvet
L, nyiroktsz
PV, portalis vna
1'7.FEJEZET
;*, rJ i&',,tir*!
s ptlncreL:s
5&]
II.
Funkcionlis egysg szempontjbI a mjparenchyma hromflekppen rhat le, gymint ,,klasszikus'' lebenykk,
portalis lebenykk,vagy miacinusok ormjban (l. 17.5 bra,538. oladal). A klasszikus lebenyke durvn hatszglet szvetblokk, aminek a kozpontja a venula terminalis hepatica (vena centralis) s hat szgletnl a portalis vna'
mjartra s epevezetk egy-egy gt tartalmaz portalis csatornk (portalis triszok) vannak. A portalis lebenyke
hromszglet(i szetkezet, mely az exokrin szekrcis funkcit hangslyozza. Tengelyben a klasszikus lebenyke portalis trisznak epevezetke van, kls szlei pedig az ehhez a portalis triszhoz legkzelebbi centralis vnkat sszekot kpzeletbeli vonalak. A mjacinus mutatja a legjobb sszefggst avrelIts, a metabolikus aktivits s a mjpathologia kzt. Az acinus egy kis rombusz alak szvettmeg, aminek rvid tengelyt a portalis trisz kt klasszikus lebenyke hatra mentn fekv finom gacski adjk, hossztengelye pedig a rvid tengelyhez legkzelebbi kt
centralis vna kztti vonal. A hepatocytk minden acinusban hrom koncentrikus ellipszis alak(l znba rendezdnek a rvid tengely kriil; a tengelyhez legkzelebb az L. zna, tle legtvolabb pedig a 3. znavan.
1. bra. tvlj, emberi, HE, 500x; bett 800x
az azt krlvev hepato cytk Ithatk nagyobb nagytssal. A hepatocytk cytoplasmja ebben a metszetben habos megjelens' mert a szvetfeldolgozs sorn
a glkognt s lipideket eltvoltottk. Az egyes mjsejtek kztti hatrok nhny helyen megfigyelhetk,
azon sejtek kztt azonban nem, ahol a ks a hatrokat ferde skban metszette. Ha a sejthatrokat mg nagyobb nagytssal vizsgljuk (bett), gyakran figyelhetnk meg egy nagyon kis kr alak vagy ovlis profilt
a hatr mentn flton.Ezek a profilok epezentljk
az epecsatorncskkat (ECS).
thelsejtekt1 1EN/.
Az bra
fixlssal.
jelents mennyisg cytoplasmt tartalmaznak. Beemelkednek a lumenbe, s azt aLtszatot keltik' mintha elzrnk azt. A csatornt azonban nem zrjk eI.
A Kupffer-sejtek felszne nagyon szabIytalan vagy
csipkzett a szmos nylvny miatt, amik a sejt felsz
ni arejt jelentsen megnvelik. Az endothelsejt (EN/
mag1a kisebb, cytoplasmja ellapult' felszne sima.
Egy harmadik sejttpus, a kevsbgyakran megfigyelhet perisinusoidalis lipocyta (Ito-sejt) ezen a kpen nem lthat. Ez a sejt szmos lipidcseppecskt tartaImaz vilgos sejtknt jelenhet meg. A lipidcseppecskk A-vitamint raktroznak.
JELOLESEK
CV, centralis vna
ECS, epecsatorncska
EN, endothelsejt
E fibroblast
562
KS, Kupffer-seit
L, lipidcseppecske
S, sinusoid
\-; 'l"'l::,
gU
EN
F
.:]:1].'*ii:ii:]
],.
1 $i,r;.'
hmbl (Ep) pnl fel, mely egy\aza irregulris ktszvetes (KSZ)lamina proprin nyugszik. A hm olyan jellemztkel br, melyek megklnbztetik ms szervek,
gy a belek abszorptv hmjtI. Csupn egyetlen, magas hengeres sejttpus van jelen a hmrtegben (3. bra). A magok a sejt bazlts rszbenvannak. A sejteknek vkony, apicalis kefeszeglyk van. Ez azonban nl-
szorptv funkcijval fgg ssze, s ellenttes a proteinkpzsben rszt vev sejtek festdsvel. Vgl, abszorptv funkcijukra tekintettel a hmsejtek gyakran
mutatnak tgult intercellularis rket bazIs felsznkon 1:. bra, nyilak). E'z egy hmon t trtn o|yadktranszporthoz trsul jelensg' s mint fentebb megjegyeztk, Italban bl abszorptv sejteken lthat.
JELtsEK
Adv, adventitia
Ep, epithelium
Gl, mirigy vagy mirigyszer kplet
KSZ. krtzret' lamina propria
L, lymphocytk
MS, mucinosus sejtek
5b4
A mucosa szmos redt vet, melyek klnsen kifejezettek ersen sszehzdott muscularis rteg esetn.Ez az epehlryag szoksos kpe, kivve termsze-
Muc, mucosa
V,vrerek
ZS' zsrszvet
egyrtelm'
Ez
ab-
ltott
tunk be.
az tnv agncikat Rokitansky-Aschoff-sinusoknak nevezik' Szerepk vagy jelentsgk,ha egyItaln van, ismeretlen. (Nhny szerz azt IItja, hogy kros eredetek, azonban kis szmban minden egyb vonatkozsban
normlisnak tn epehlyagban is megtallhatk.)
17.
Ep
ffig *
ki
** s*,:t:
* #-{s
'jlr'll.,.1i
FE]EZET
Emsztjrendszer
lll.: Mj,
epehIyag s pancreas
5{:5
septu-
tekben az acinusok kr s szablytalan alakokat mutatnak. Az acinusok lumene kicsi, s csak vletlenl esik a
metSZS skjba (csillagok). A sejtmag jellemzen az aci-
ner sejt bzisban van. A mag szomszdsgban egy intenzv basophilis rgi van. Ez az ergastoplasma (Er),
s a pancreasenzimek szintzisben aktv rER jelenltt
festett paraffinos metszetben specilis festdsi jellegzetessget nem mutat sejtet tartalmaz. Ezek a centroaciner sejtek /CS/. Ductus intercalarisok kezd rszletei.
Az bra a ductus intercalarisok morfolgi jt s viszonyait klnsen jl demonstrlja. Figyeljk meg
ELtsEK
A' leg A-sejtes rgi
Er, ergastoplasma
KSZ, ktszvet
LSZ, Langerhans-sziget
5S&
jelltnk
(D'.
V,vrerek
csillagok, acinuslumenek
nyilak, kapillrisok
17.
FEJEZET l
5ll
ffi
..1
,',
;,,,,, i
;;"fqi1;i$l;:ffi
f,,-..11E
1 ir'l
'iii
l: ! -i
+ I']1 l'*ij,i,+'
"ll , '+ i;:lll,'l:l:
--rl
',
!!j,
:- !.'
'i
&
prt
rs*
r${;nffi r
$e'r"x
L-$tr BfiLJ^)&L-#
r*1 $LMd"Lr3
nasi 570
Regio respiratoria 570
Vestibulum
regek
573
577
we
x-gt,mx#mmxwffi$trffiffi
Esxx*aaxr*yet$ffi
A lgzrendszer a tdkbl s a tdkbe vezet lgutakbl ll. A tdberii lgutak egyre kisebb s kisebb gak'
ra oszlanak, amelyek vgl a levegvel teit legkisebb regekbe, az alueolwsokbd vezetnek (18.1. bra).
5{1S
A lgzrendszer hrom alapvet mkdst lt eI .a leueg szlltsa, a leueg szrses a gzcsere (respiratio),
amelyek kzijrl az utbbi az alveolusokban megy vgbe.
A leveg szIltsn kvl a gge eIadata a hangkpzs. Az
orrreg szaglnylkahnyja fel raml leveg a szagIreceptorokat stimullja. A Igzrendszer kisebb mrtk-
ben rszt vesz az endocrin rendszer mkdsben (hormontermels s -kivlaszts), valamint a bellegzett anti-
gnek hats
'o Q8"
Trachea
. A pros
o Bronchiolus respiratorius
o Ductus alueolais
o Saccus alueolaris
. Alueolusok
orrreg
pars nasalis
pharyngis
pars oralis
pharyngis
gge
Igcs
1lhat.
Mieltt a lgutakban ramI leveg eljut a gzcsere heIyre, kondicion'lson esik t. Ez a pats conductivaban
trtnik, s a leveg felmelegtst,nedueststs a szrst1elenti' A kondicionIsban fontos szerepet jtszk a
SeroSuS s a mucinosus mirigyek szekrcis tevkenysge.
A mirigyek vIadka nedvesti a levegt s megkti a ben_
bronchus
bronchiolusok
alveolusok
ductus
bronchiolus
Az
alveolaris
saccus
alveolaris
diaphragma
respiratorius
18.1 BRA
A lgzrendszer vzlatos rajza. A pars conductivt az orrreg, a garat pars nasalisa s pars laryngeja, a gge' a trachea, a bronchusok
s a bronchiolusok alkotjk. A pars respiratoria a|kotsban, ahol a
gzcsere trtnik, a bronchiolusok, a ductus alveolarisok, a Saccus alveolarisok s az alveolusok VeSZnek rszt. (Boileau G. A Method o
AnotomU. Baltimore; Williams & Wilkins, 19B0. alapjn)
&RR{JRE
Az oriireg a csontos s a porcos orrsvny ItaI elvIasztott pros reg. Flrefel az orrnylsokon keresztl a kls krnyezettel ll kapcsolatban, httafel pedg a choa5 ('rY
570
18'
FEJEZET
A lgzrendszer
Ye_StibuJum-
Regio respiratoria.
Regio olfactoria.
Regio respiratoria
Az orrreg legnagyobb rszta pars respiratoria teszi ki.
Tbb magsoros csills hengerhm bortja' az alatta Iv lamina propria a szomszdos csont periosteumhoz rogzl.
A pars respiratoria medialis ala, a septum nasi sma eIsznj,. Az oldals faIat redztt teszi hrom polcszer
csontos kitremkeds, az orrkagylk vagy conchk. Az
orrkagylk szerepe ketts. Egyrszt felsznnvel szere-
Vestibulum nasi
a klvilggal kzlekedik , az arcbrnek folytatsba es tbbrteg laphm bortja. Az itt
A uestibulum elrefel
a vibrissk
nak.
hok tallhatk.
szagl nylkahrtya
orrkagylk
choana
orruregr
ostium tubae
auditivae
nylkahrtya
vestibulum
'::i
pars nasalis
kemny szjpad
pharyngis
lgy szjpad
szaJUreg
pars oralis
pharyngis
pars laryngea
pharyngis
plica
nyelvcsont
ventricularis
epiglottis
gge
cartilago thyroidea
plica vocalis
nyelcs
cartilago cricoidea
lgcs
18.2 ABRA
18.
ha-
A pars respiratoria lamina proprija gazdag rhIzattal rendelkezik, amely magban foglal egy komplex kapillris-hurokre11_dszert. Az erek elrendezdslehetv teszi'
hogy a bellegzett levegt a elszinhez legkzelebb es ka'
pillris-hurokrendszerben Iv vr felmelegtse. A felsznhez legkzelebb es kapillrisok olyan elrendezdst mutatnak, hogy a vr ramlsnak irnya merleges a leveg
ramlsi trnyra. Ez a tendszer nagymrtkben hasonlt
arra, amilyet egy mechanikus hkicserl rendszerben alkalmaznak. Ugyanezek az etek az aIlergis reakcik vagy
vrusfertzsek esetn, mint amilyen a kznsges megfzs, kitgulnak s teresztv vlnak. Emiatt a lamina
propriban folyadk szaporodik fel, ami nyIkahrtyaduzzadst eredmnyez, s aminek kvetkeztben a lgutak
beszkInek s lgzsinehzsgalakul ki. A lamina propria mucinosus nylmirigyeket is tartaImaz, koztiltik sokhoz csatlakozik a Serosus 'Ganuzz-flhold. A lamina
propria mirigyeinek szekrtuma kiegsztia kehelysejtek
vladkt.
A felszn nvelsvel az orrkagyIk okozzk a Ieveg
felmelegtsnekhatkonysgt. Az orrkagylk a bellegzett leveg szrsnek hatkonysgt is megnvelik, mive1
a kialakul lgrunyek hatsra a rszecskklecsapdnak s hozztapadnak az orrireg nykkal bortotta faIra. A nykra tapadt rszecskk a csillk koordinlt seprszermozgsa kvetkeztben a garatba kerlnek' ahon'
nan a nyelssel eltvoznak.
Regio olfactoria
A regio olfactoia az orrreg tetejn talIhat, de vItoz
mrtkben rterjed az oldals s a medialis falra is. Specialis szerkezet szagl nylkahrtya borit1a, amely 1ben vilgossrgs barns szn, amt' a szaglhmban Iv
pigment s az n' szaglmirigye okoznak. Emberben a
szagl nylkahrtya teljes felszne csupn nhny ngyzetcentimter' a ktin szaglssal rendelkez llatokban ennl lnyegesen nagyobb kiterjeds.
A szagl nyIkahrtya lamina proprtja kzvetlenl
folytatdik az alatta Iv csont periosteumba. Szmos
vreret, nyirokeret, a nevus olfactorius veltlen rostjait'
FEJEZET
A lgzrendszer 571
s a
tmasztsejtek differencildnak.
C Ecsetseite. Ugyanolyanok, mint a Igzhmban tallhat ecsetsejtek.
A szaglsejtek bipolaris neuronok' amelyeknek az apiKlis
felsznncsillk vannak
tk (18.3 bra). Az apiklis felsznen szmos mikrobolyhot tartalmaznak, s mitochondriumban gazdagok. Nagyszm sima felszn endoplasms reticulum (sER) s kisebb kiterjeds durva eIszniendoplasms feticulum
(rER) figyelhet meg bennk, valamint lipofuscinszemcsk. A tmaszt- s a szaglsejtek kztt zonula adherens
talIhat, de a gap junction s a tight junction hinyzik.
572
18.
FEJEZET
szaglbunk
A lgzrendszer
sejtkapcsol
struktra
tmasztsejt
mikro-
bolyhok
lamina
basalis
basalis sejt
szagl (Bowman)
mirigy
18.3 ABRA
szerkezete. a) n szaglhm-
A tmasztsejtek
a gliasejtekhez hasonl
funkcit tltenek
lsejtek mkdsben.
a szag-
A basalis sejtek ks kerek sejtek, amelyek a lamina basalis kzelben helyezkednek el. Magjaik gyakran bekeldnek a tbbi sejt kz, s a szaglsejtek magja alatt helyezkednek el' A cytoplasma ms tartalk vagy ssejtekhez
18'
hasonlan kevs sejtorganellumot tartalmaz. A tmasztsejtekk val differencilds jele, hogy nhny basalis
szaglsejtek
axonjnak kezdeti szakaszt. gy a basalis sejtek mr differencilatlan llapotukban kapcsolatba kerlnek a szaglsejtekkel.
A szaglmirigyeK
A szaglmiigy ek (Bouman-miigy ek) elgaz tubuloalveolaris serosus mirigyek, a nyIkahrtya jeIIemz kpletei. A mirigyek fehrjetartaIm vladkukat egy kivezetcsvn keresztl a felsznre rtik (18.3. bra). A mirigysejtekben gyakran tallhatk lipofuscinszemcsk s
a szaglhm tmasztsejtjeiben tallhat lipofuscinszemcskkel e gytt a ny Ikahrtya term szete s srgsbar na sznt adjk. A mirigyekb1 kbhmsejtekkel blelt kivezetcsvek indulnak ki' s a lamina basalison keresztl thaIadva a szaglhm elsznnrtik ki vladkukat.
A szaglmirigyek serosus szekrtuma a szaganyagok
A mirigyekb
I trtn
folyamatos szekrci eltvoltja a ny|kahrtyrI a szaganyagokat, gy az jonnan rkez szaganyagok folyamatosan szlelsrekerlhetnek.
Szvettani metszetekben az orrireg regio olfactorijnak jellemz kplete a szaglideg s a szagImirigyek
egyttes elfordulsa a lamina propriban. Az idegek klnsen feltnek a veltlen rostok relatve nagy tmtje miatt (18.3 bra).
Paranasalis regek
A paransalis regek az orrreg falait alkot csontokban lV
levegvel telt regek
gio
sei.
re
A sinusok
ben tallhatk, azaz az os ethmoidale, frontale' sphenoidale s a maxilla. A sinusok a nyIkahrtyban talIhat
keskeny nylsokon t kzlekednek az orrreggel. A sinusok nylkahrtya feIszntvkonn tbb magsoros csills
hengerhm bortja, amelyben kehelysejtek tallhatk. A sinusokban termeld nyk a csillk koordinlt mozgsnak eredmnyeknt az orrireg fel r1 ki. A sinusok akut
gyulladsa gyakori a fels lgutak vrus ertzstkveten. Slyos esetekben a sinusokat mestersgesen meg kell
nyitni.
w ffieKer
A garat az orrireget s a szjreget kti ssze a ggvel
s a nyelcsvel. A leveg s a tpllk tovbbtst vgzi, s a hangkpzssorn rezonI regknt szerepel.
FEJEZET
A lgzrendszer 573
eeffi
a gge (larynx)
szoIgl a leveg tovbbtsra (L8.2 bra). A lgztraktusnak ezt a komplex szakaszt szabIytalan alak hyalin- s
elasticus (az epiglottis s a cartilago arytenoida processus
natio) szerve.
A plica vocalis felett helyezkedik el a gge nyIkahrtyjnak egy hosszanti betremkedse, a uentriculus latyngls. A ventriculus felett kzvetlenl egy msik pr nyIkahrtyared, a plica uenticulais vagy lbangszalag tallhat (18.5 bra). Ez a red nem rendelkezk a valdi
hangszalaghoz hasonl izommal, ezrt nem kpes a hang
mdostsra, azonban az lhangszalag s a ventriculus
laryngis fontos szerepet jtszik a hangszn kialaktsban.
A gge hmjt ttibbrteg laphm s tbb magsoros
csillszrs
hengerhm alkotja
A plica vocalisnak a gge rege fel nz felsznt tbbrtegi laphm bortja, mint ahogy az epiglottis legna-
574
18.
FEIEZET
A lgzr"rdrz",
18.4 ABRA
nylrokfolliculus is tallhat 'rllJ\ak). 10x. b) Az o jelzs brn lv fels nggzet nagy nagyts felvtele, amely a plica ventricularist s
hengerhmot mutatja. A nem dohnyzk nagy rszbens a dohnyosok kz| ryakorlatilag mindenkiben tbbrteg laphmszigeteket tartalmaz, mint ahogy az bra jobb fe|s rszbenlthat. 240x. c) A b jelzs brn lv ols nggzet nagl nagrts fe|Vtele, amely a plica
vocalis tbbrteg laphmjt mutatja. KZvetlenl a hm alatt elhelyezked ktSZVet a Reinke-fle tr. EZ a klinikailag fontos terlet
erekben szegny, s nem tartalmaz nyirokereket. Azbra als rszben a szaggat'ott' vona]lal krlhatrolt terlet a ligamentum vocale.
240x
18.
Az emberi lgtinylkahrtyban a tbb magsoros csillS hengerhm taIakulhat tbbrteg laphmm. EZ aZ taIakulS normliS
jelensg az orrkagylk kerekded, exponltabb rszein' a plica Vocalison S nhny ms ter]eten. A lgzhm jeIlegben kialakul
vltozsoK azonban megielenhetnek ms csills hmmal bortott
tozik, vagl erltetett lgramlsnl, mint pldul a krnikus kcjhgs. tpusosan krnlkus bronChitisben es bronchiectasiaban
a lgzhm bizonyos helyeken tc'bbrteg laphmm alakul t.
AZ talakult hm ellenllbb a fizikai behatSoknak, de funkcionlisan kevsb hatsos. Dohnyosokban hasonI hmelvltozs
alakul ki. Kezdetben a csills sejtek csilli e]Vesztik szinkrn mozgsi kpessgket,ami a dohnyfstben |v kros anyagok k-
TKefre{tr&
A tracbea vagy
ment.
meg:
. Nylkahfiya.Tobb
FFJEZET
A llzrentJszer 575
Vetkezmnye' Ennek eredmnyeknta nyk eltVoltSa krosodst szenved, aminek kompenzlsra az es/n kcihgni kezd,
hogy elsegtse a felha]mozdott nyk eltVoltSt a lgutakbl,
klnosen a trachebl' ldvel a csillk szma a krnikus khgs
miaft Cstikken' A csills sejteknek a cskkense tovbb krostja
a hmot, s a csills hm laphmmal helyettestdik.
A hmnak ez a fajta krosodsa a metaplasia, ami ery reverz_
bilis elvltozs. A metaplasia lnyege, hory egl teljesen differencildott felnttkori hmsejt helyn egy msfajta tpus differenci|dott Sejt jelenik meg. Nem egy rett sejt vltozik egy msik
fajta rett sejtt' hanem a basalis sejtek prolilercija j' differencilt sejttpust hoz ]tre. Ezek a cellularis elv|tozSok kontrollltak
s adaptvak.
A trachea hmja
A trachea hmja hasonl a pars conductiva tbbi rsznek
hmjhoz
A csills henger alak sejtek' a nykterme1 kehelysejtek s a basalis sejtek alkotjk a trachea hmjnak jelents rszt(18.6 s 18.7 bra). Ezek mellett megtallhatk mg kisebb szmban az ecsetsejtek s a kis szemcss
sejtek.
Csills sejtek. A trachea hmjban legnagyobb szmban elfordul sejtek, amelyek a hm egsz vastagsgt
trik. A csill szvettani metszetekben rvid, szrszIszer(i', a sejt apiklis rszbI kinyl kplet. Mindegyik
576
18.
FEJEZET
A lgzrendszer
18.5 BRA
A trachea s az esophagus keresztmetszetnek mikroszkpos kpe.
a) Az idsebb eglnbl szrmazo metszet a trachea s az esophagus
eglmshoz val viszonyt mutatja a nyak als rsznek magassgban. A porcos tracheagrrk amelyek a lument nyitva tartjk c alakak. Azon a terleten, ahol a trachea szomszdos a nyelcsvel, a
porc helyn egy fibroelasticus membrn tallhat. EZen a terleten
simaizom s szmos kevert nylmiriglvgkamra ta]lhat. A trachea
porc rszben elcsontosodott, ami az letkor elrehaladtVal s/akran
megfiglelhet. A sttebben festd terlet a porc' mg a csont vil-
gosabb festds, a legvilgosabb terlet pedig a csontvelreg (nuilok). 325x. b) Nagyobb nagytts felvtel a tracheaporcnak azt a terletet mutatja, ami rszben Csontt alakult t. Az bra fels rszben a trachea nylkahrtyja s submucosja lthat, alatta pedig a
Ecsetsejtek. Az orrreg regio respiratorijban lert sejtekhez hasonlan henger alak sejtek (18'9la bra). R-
felsznk
Synapticus kapcsolatba7 va7 az afferens degvgzdsekkel (epitheliodendritikus synapsis). Ennek alap1n az
ecsetsejtek receptor sejteknek tekinthetk.
C Kis szemcss sejtek. A bl enteroendocrin rendszernek
a lgztraktusban lv kpviseli (1'8.9 lb bra). Jelenltnk a Igztraktusban azzal magyarzhat, hogy a lgutak az embrionlis elbl kitremkedsbl alakulnak
el, s szrvnyosan tallhatk a tbbi sejt kztt. Fnymikroszkpban specilis technika nlkl nehz megk-
a basalis
sejtek.
egyik tpusa catecholamint termel' egy msik tpusa pedig polypeptidhormonokat: serotonint, calcitonint, gastrin-releasing peptidet (bombesin)' A kis szemcss sejteknek a funkcija nem teljesen ismert. Nhny esetben
csopoftosan fordulnak eI idegrostokhoz csatlakozva, s
neuroepithelialis testeket kpeznek, amelyekrl gy gondoljk, hogy azokban a reflexekben jtszanak szerepet,
amelyek a lgutak s az erek tmrjt szablyozzk.
Basalis sejtek. Tartalk sejtknt szolglnak, a hmban
talIhat tbbi sejt ptlsban vesznek rszt. A basalis
sejtek elg feltnek' mivel a magjuk egy sorban tal1hat a lamina basalis kzelben. Jllehet msfajta sejtek
magjai is elfordulhatnak hasonl pozcban' ez reIatve ritkn 1that.
18.
FEJEZET
A lgzrendszer
',f
li,ii.];;
;i'nilr'
i:.;rliriil:
;.
it.,l
;il."q
',
}$'lJffi
rfl
l;'',H!
.i
18. BRA
Emberi trachea elektronmikroszkpos kpe' AZ elektronmikroszkpos felvtel a lgzhm hrom f Se1ttpust mutatja. Ezek eglike
a csillVal rendelkez hmsejt, amely a felsznig terjed. A msik a ke-
578
18.
FEJEZET
A lgzrendszer
tr
a'
si
t.
F
*'
5
ir
ks
$:&
rui
18.8 ABRA
18.7 ABRA
A bronchus lumen fel|i felsznnek psztzo elektronmikroszkpos kpe. A csill nlkli sejtek a kehelysejtek (K). Felsznkn kis
tompa mikrobolyhok tallhatk, amely a felsznnek pontozott megjelenst ad a kis naryts felvtelen. Azbra tbbi rszbena hengerhmsejtek Csilli lthatk. Fis/eljk meg a csillk szinkrn elren_
dezdst (azonos irnyba val hajls), ami azt aZ llapotot mutatja,
ja a hmot. Plasmasejtek, hzsejtek, eosinophil leukocytk, fibroblastok s egyb sejtek is gyakran tallhatk ebben a rtegben. A nyirokszvetnek mind a dtff(lz, mind a
18.
szmos elasticus rost tallhat. Ahol a lamina propria vget r, elasticus rostok kimutatsra szolgl festssel egy
kifejezett kteg lthat6. Ez a membrana elastica kpezi a
hatrt a lamina propria s a submucosa kztt, hematoxylin-eosin festssel azonban ez a hatr nem ltszik.
tmpe
mikrobolyhok
FEJEZET
A lgzrendszer
j7$
sejt-
kapcsol
struktra
Golgi-appartus
,/'z-r-
.-J/..
membrana
basalis
Seltkapcsol
Golgi-
appartus
mitochondrium
a
Plm
Wf,
membrana
basalis
mitochondrium
18.9 ABRA
ban Golgi'appartus, lysosomk, mitoChondriumok s glikognzrvnyok lthatk. b) A kpen lthat kis szemcss sejt ket Clara-Sejt kZott helyezkedik el a bronchiolus terminalisban s respiratoriusban.
A Sejt kismret szekrcis vesiculkat tartalmaz, amelyek nagy rsze a sejt alapjn tallhat. A vesiculkon kvl a |egnaglobb mennyisgben jelen |v Sejtorganellum a durva felszn endoplasms retiCulum (dER), a Golgi-appartus s a mitochondrium. A Sejt mellett a
hmban egy idegvgzods lthat
ffiffi#N{&*w$*K
A trachea a kt fohrgre vagy elsdleges hrgre (bronchus) oszLik. Anatmiailag ezeket az gakat iobb s bal f'
hrgnek nevezik, ami jobban megfelel a valsgnak, mivel a kt oldal kztt tnyleges kilnbsg van. A jobb
bronchus szlesebb s lnyegesen rvidebb, mint a bal.
A td hiusn belpve mindkt hrg broncbus lobaisra (msodlagos hrg) oszlik. A bal td kt lebenybl, a
jobb pedig hrom lebenybl ll. Ennek megfelelen a jobb
hrg hrom bronchus lobarisra, a bal pedig kt bronchus
lobarisra oszlik, mindegyik egy lebenyt lt el. A td tovbb oszlik tz-tzbtonchopulmonaris szegmentumra, gy
a bronchus lobarisok t0 bronchus segmentalist hoznak
Itre (h armadlagos b rg)'
A bronchus segmentalisok s az ltaluk elltott tidpa-
renchyma alkotja
A bronchopulmonaris
segmentum bronchopulmonalet.
sgek esetben sebszi eltvoltsukra van szksg. A segmentumok a trd egysgnek tekinthett. Sajt vreIItssal rendelkeznek, s minden Segmentumot ktszveti svny vesz krI' ami megknnyti a sebszi eltvoltst.
5E*
18.
FEJEZET
A lgzrendszer
A bronchusok kezdetben ugyanolyan szvettani szerkezet(iek, mint a trachea. Annl a pontnl, ahol a tdbe
belpve intrapulmonalisakk vlnak, a bronchusf al szerkezete megvltozik. Az egyik vItozs az, hogy a gyri,
alak porcot szabIytalan alak porclemez vItja fel. A lemezek egymst kvet sorban helyezkednek el a fal egsz
terletn, ezItal a bronchusnak korkors vagy henger
alakot klcsnznek, szemben az ovlis alak s lapos
hts felsznnel rendelkez tracheval. Mivel a bronchusok mrete az elgazdsok sorn cskken, a porclemezek
egyre kisebb mretek lesznek, s a szmuk is cskken.
A porc vgl megsznik azon a ponton' amikor a lgutak
tmrje kb. 1 mm lesz, s ettl kezdve a bronchus neve
b
ronch
o lu
sr a v
ltozik.
A brochiolusok szerkezete
A bronchiolusok
segmentalis
simaizomrl
Nylkahrtya.Tbb magsoros csills hengerhm bortja, a hmban ugyanolyan sejtek talIhatk, mint a tracheban. A sejtek magassga a bronchus tmrjnek
cskkensvel prhuzamosan egyre kisebb lesz. Hematoxylin-eosinnal festett metszetben a membrana basalis
a f bronchusokban kifejezett, de vastagsga gyorsan
cskken, s mint klnll rteg megsznik. A lamina
propria a trachehoz hasonl, de a bronchusok tmrjveI arnyosan cskken a vastagsga.
ffiReNCF{[&LeiS*K
18.10 BRA
A bronchusfa respiratorius rsznek mikroszkpos felvtele. A felvtelen a bronchiolus terminalis (BT) hosszmetszete lthat, amint
kt bronchiolus respiratoriusra oszlik (BB). A bronchiolus termina|is a
lgzrendszer pars conductivjnak a |egdistalisabb resze, s nem
vesz rszt a gzcserben. A bronchiolus respiratorius, ami a bronchusfa pars respiratorijnak kezdete, rszt vesz a gzcserben.
A bronchiolus respiratoriusok utni szakasz a ductus alveolaris (DA,),
amely nl| fallal nem rendelkezik' csupn a levegvel teli alveolusok veszik kr|. A Saccus alveolaris (sA) a ductus alveolarisbl csoportosan nyl alveolusok sszessge. 120x
18.
FEJEZET
A lgzrendszer 5s1
18.11 BRA
A nagyobb tmrj bronchiolusok kezdetn tbb magsoros csills hengerhm taIlhat, amely a lumen szklsvel prhuzamoSan fokozatosan tmegy egyrteg csills
hengerhmba. A legnagyobb bronchiolusokban a kehelysejtek mg jelen vannak, de a bronchiolus terminalisoktl
kezdden hinyoznak, kivve a dohnyosokat s azokat
az egyneket, akik a levegben Iv irtl anyagoknak
expozcjnak vannak kitve. A hm alatt a bronchiolusokban nincsenek mirigyek. A bronchusokra jellemz
porclemezek hinyoznak, ezek helyett kis porcszigetek
mg jelen lehetnek, klnsen az elgazst pontoknl. Va1amennyi bronchiolus alban relatve vastag simaizomrteg tallhat.
lamina basalis
18.12 ABRA
sejtjei.
SE;
18.
FEJEZET
A lgzrendszer
nttekben elfordu| obstruktV tdbetegsg. Autoszomlis recesszv megbetegeds, amelyben aZ exocrin mirigyek szekrtumnak viszkozitsa Vltozik meg. csaknem valamennyi exocrin
mirigy viszkzus vladkot termel' amely elzrja a mirigyvegkamrt s a kivezetcsVeket. A cysticus fibrosis elsdleges oka
a cl--csotorng-fehrje genetikai defektusa' amely az epithelialis
Cl--transport zavarl ered menyeZi.
A betegsg lefolysa nagymrtkbenfgg a pulmonalis rintettsg foktl. Szletskor a td normlis, azonban az hmsejtek abnormlis cl'-Csatorna fehrjje miatt cscjkken a Cl=SeC-
KEHELYSEJT
18.13 BRA
cysti-
szekrcija jelentsen cskken a krosodott vagy hinyz kloridcsatorna-fehrje miatt. Emiatt a Na- resorptija a bronchusfa lumenbl megn, ami fokozza a vZnek a sejtbe trtn ramlst'
leSZ.
1s.
rsztkpezik;mind a leveg tovbbtsban, mind a gzcserben rszt vesznek. tmrjk kicsi, lumenket kb-
hm bleli. A bronchiolus respiratorius kezdeti szakasznak hmja csills sejteket s Clara-sejteket is t'artalmaz
(18.11 bra), distalisabban a Clara-sejtek dominlnak.
Kevs ecsetsejt s kis szemcss sejtek is megtalIhatk a
bronchiolus respiratorius teljes hosszban. A bronchiolus
respiratoriusokban szrvnyosan vkony fal kitremkedsek, az alveolusok lthatk (18.10 bra). Az alveolusok
azok a helyek' ahov a leveg a brochiolusokbl rkezik
s oda jut vissza a vrbI a gzcsere utn.
A lgzrendszer 5&3
sokban taIIhat.
w LVEe"$s&K
barrier krosodik.
A bronchiolusok funkcija
FEJEZET
l1 felszn az alueolu-
Az alveolusok jelentik a
lgzrendszer
legutols, levegvel tel szakaszt s a gzcsere tnyleges helyt leveg s a vr kztt. Mindegyik alveolust egy kapillrishlzat vesz krI' ami az alveolus lumenben lv bel_
Iegzett 1eveg kzelbe szIlitja a vrt. Felnttekben mind-
iseS* P
s
'116
ad*
BY
s'Y
.3
q
l
u,
9.
;Y
A
'*.
,*,*l:
.t
.&
....'
{-tr
#x{
* e*.)'effi?
li
^* 's:
.'|.81
sts
"'e.:'':#*]
:p
!*"
SA
twm
tartaImaz.
Az alveolus elszne egy srlkeny biolgiai hatrt kpez, am ki van tve szmos , a elsznre hat destabilizl
ernek, a bellegzett leveg szemcsinek, patogn baktriumok s a vrusok folytonos expozcijnak. Az alveolaris epithelium az albbt specilis sejtbl s azok termkeibI I, amelyek bizonyos vdfunkcit is elltnak:
Egyes tpusalueolais sejt vagy egyes tpwspneumocyta. Rendvl vkony laphm. ami az lveo]usok
1,*",
iX.,
.rll.
.*,)
''
':.
y'
2?|"
**44
r.r!,
&
1{
*r"l
,86
18.14 BRA
A saccus alveolaris s a szomszdos alveolusok mikroszkpos felvtele. A felvtel a lgzrendszer legutols szakaszt a Saccus alveo|arisokat (sA) S aZ alveolusokat (A) mutatja. Az a|veolusokat kcjrlveszi
s erymstl elvlasztja egl vkony ktSZVeteS rteg, a kapillriSokat tartalmaz septum interalveolare. Jobb oldalon a td felszne
lthat, amelyet a pleura visceralis eryrteg laphmja s az alatta
fekv ktszVet bort. 30x
felsznnek legnagyobb rszt(95") teszi ki (18.15 bra). A sejtek egymshoz s az alveolushm tbbi sejtj-
{}i-.i
|8.
lFJt,/l t
leg:c,renr1szer
t:tit:,
alveolus
:*
+ry
t&u
xrt
vastag
szakasz
kapiIlris
+$i
b
ffi
sl'l
,...1
*-t.
\ "*;*
g
Sl r
!r:
Vkony
szakasz
Vkony
alveolus
szakasz
18.15 ABRA
A tdalveoIusok elektronmikroszkpos felvtele. Az elektronmikroszkpos felvtel kt alveolust mutat, amelyeket a Septum alveolare
vlaszt el eglmstl. A Septumok kapillrisokat tartalmaznak, nme_
lytkben vcirsvrtestek lthatk. Megfigyelhet aZ alveolaris septum
18.
l-es tpus
Pneumocyta
,{ll"
FEJEZET
[_}
A lgzrendszer 58.5
' ']i'
':t:;r.
'r 'i
,
1.r':.,;
,{
'!
lu
ft.
I-es tpus
pneumocyta
8.1 BRA
A szlets utn adott exogn surfactant profilaktikus adsa cskkenti az RDS kockzatt az extrm kis slykoraszlttekben s aIgzsnehzsg tneteit mutat jszlttekben. Emellett a enyeget koraszls esetben az anynak adott cortisol is cskkenti az 1szIttek mortalitst.
A surfactant fehrjksegtenek a surfactantrteg
organizcijban, s mdostjk az alveolaris immunvlaszt
kapcsoldik a kettes tpuspneumocythoz. MindKt tpussejt a lamina basalison fekszik (LB)' A secretis vesiculk (V) tartalma ebben
a metszetben nagymrtkben kiolddott, de a lamellris szerkezet a
1B.'1Zlb brn ltszik.24 000x
Swrfactantprotein
5s
18.
FEJEZET
A lgzrendszet
glukz choline
aminosav
a
18.17 BRA
lamina
ll-es tpus
basalis
dik, amelyek tartalmukat az alveolus felsznrertik. A surfactantfehrje segtsgvela surfactant sztoszlik az alveoIus hm felsznn
ibroblast
18.18 BRA
l:rllr:li':lr:lllairrll:lll
macrophag
endothelsejt
\\\
veolare vkony s Vastag rsztmutatja. A Vekony resz kpezi a vrleveg barriert' s felels a tdben foly gzcsere legnagyobb rszrt. A nyilak a Co, S az O, kicserldsnek irnyt mutatjk aZ
alveolusokban lv leveg s a vr kZtt. A Septum interalveolare
vastag rsze fontos szerepet jtszik a folyadk distributijban s dinamikjban. A Septum interalveolare ktszveti Sejteket tanalmaz. A benne tal1hat macrophag nylvnyai beterjednek az alveolUs lumenbe
t8.
.......
, ""
\\. r'!.
'\lr.-
i i
FEJEZET
A lgzrendszer _587
_!,
\,,
.1,.,
\ \
. '_-'+;|,i.. l
kapillrislumen
alveolus
rege
,gl:i
I-es tpuspneumocyta
"'-).q
*.:'$tlt;
;J'r
lamina basalis
endothel
{.r/";
\
*, +*,,$Eqt
18.19 BRA
es/es tpuspneumocyta (naIak) a lamina basalison fekszik, aZ ellenoldalon kcitSzcivet Van, amelyben kollagnfibrillumok S elasticus
rostok lthatk. 33 000x
5EE
18.
FEJEZET
A lgzrendszer
i i**
1-
3
:"\*q-"j'
-q il"
'
+ i t. '#l.
\
-{"/s
'b !s
- - "ir -.*rr l,
18.20 BRA
kpe.
Septum interalveolare rszleges destrukcijt brzolja. A destrukci a lgutak permanens tgulatt okozza. A tdparenchymban lv vltozsok a tderek megvastagodsval jrnak
egytt (nuilok), s a lgutakban szmos sejt tallhat. Ezek a seja]Veolaris macrophagok, amelyek nagyobb nagytssal a
1B.21-eS brn lthatk. 240x' b) A felvtel a pneumonia (tdgyullads) korai stdiumban lv tdbl kszIt. A lgutakban
exsudatum tallhat, amely fleg neutrophil granulocytkat' Va_
lamint vrsvrtesteket s fibrint tartalmaz. Az alveolaris Septum
kapillrisai kitgultak s vcirsvrtestekkel teltek. A pathologi-
tek
maz.420x
18.
v-
A ur-Ieueg barrier azokat a sejteket s sejtproduktumokat jelenti, amelyen keresztl a gzok az alveolaris s a
kapillris kompartmentek kztt
diffundlnak.
legv-
8' 1
FEJEZET
A lgzrendszer 5E9
Az alueolaris macrophagok szokatlanok olyan rtelemben' hogy mind a Septum ktszvetben' mind az alveolusokban megtallhatk (18.21 bra)' Az alveolusokban
megtiszttjk a elsznta bellegzett szemcsktl, mint
amilyen a pollen vagy a porszem) s emiatt kaptk a msik nevket:
Az alveolaris macrophagok a vr
',porsejtek''.
monocytibI szrmaznak s a mononuclearis phagocyta
rendszerhez tatoznak (144. oldai). Azokat a vrsvrsejteket phagocytIik, amelyek szvbetegsgben belphetnek
az alveolusokba. A vrrel telt macrophagok egy rsze be_
kerl a bronchusokba, sszekeveredik a nykkal, s amikor elri a gaatot) vagy a nyelssel' va1y a kpettel eltvozik. Ms macrophagok visszatrnek a septalis ktszvetbe, s a phagocytlt anyaggal telve vglegesen ott iS
maradhatnak. gy a boncolsnl a vroslakk s a dohnyosok tdeje rendszerint sok alveolaris s septalis macrophagot tartalmaz, amelyek sznszemcskkel, pigmenttel s kettsen tr' tszet szilciumkristlyokkal van'
nak tele. Az alveolaris macrophagok klnbz krokozkat is bekebeleznek, gy a Mycobacterium twberculosist
is' ami a megfelel fests utn a metszetben felismerhet.
hm
kehely- csills
mrflgy
hyalinporc
sima- elasticus
izom
rostok
59
18.
FEJEZET
A lgzrend'szet
mnyek kzc;tt' amikor obstruktv tdbetegsgben eIzrdik a leveg tja az alveolusok fel. Ilyen esetekben az
elzrdstI distalisan lv alveolusok a prusokon keresztl folyamatosan szellznek a szomszdos lobulusok
vagy acinusok fell.
A |gzrendszerrel kapcsolatos alapvet szvettani informcikat a 18.1 tblzat foglalja ssze.
w wKnLLATs
A td pulmonalis s bronchialis keringssel rendelkezik
atveolaris
18.21 BRA
macrophagok krosodnak.
kiszabadul baktriumok
NYIR$KKEK
EpEeEK
A tdt ellt idegek legnagyobb rsze nem |that nymikroszkppal. Az idegek a vegetatv idegrendszer
sympathicus s parasympathicus rszheztartoznak' s
azokban a reflexfolyamatokban vesznek rszt, amelyek
mdostjk a lgutak (s a vrerek) tmr1t a falukban
lv simaizom kontrakci1a ItaI.
(SeR/,
rtesejteknek a
a bipolaris
magjat alaposabban megvizsglva feltnik' hogy
euchromaticus maggal rendelkeznek, s gyakran tbb
nucleolus lthat a magban. Ezen az brn a nucleolusok mint kis kerek, vrs kpletek lthatk. Bizonyos
esetekben, klnsen ha a metszet zsugorodik, egy elvkonyod dendritnylvny figyelhet meg a sejt apikIs szblkiindulva. Hasonlkppen bizonyos esegekben tallhatk. Ezeknek
hasonlan tbb magsoros, de annl vastagabb. Figyeljk meg a Igz(ntmot a felvtel jobb als rszn.
A szagl nylkahrty a azonostsban legfontosabbak
a submucosa ktszvetben lv nagy, veltlen rostokat tartalmaz idegktegek (I), s a nagy kiterjeds
szaglmirigy (Bowman-mtrigy) (B). A szomszdos lgz nyIkahrtyban nincsenek idegek, s mirigyekben
relatve szegny.
tekben a sejtek basalis rsznIthat az axon. A basalis sejtek (BS) tallhatk a legkisebb szmban a szagl
nyIkahrtya terletn. JeIIemz rjuk, hogy kis kerek
magjuk van, s kevs cytoplasmval rendelkeznek. Szablytalan elrendezdsben a membrana basalis kzeIben tallhatk'
A lamina propriban szmos r (kapillris [Kl, vnk [V]), nyirokerek, a szagIdeg rostjai (N/ s olfactorius mirigyek (Bowman-mirigyek) (B/ tallhatk.
A Bowman-mirigyek elgaz, tubuloalveolaris kpletek, nagyon kis lumenneI (nyilak). A kivezetcsvek
kzvetlenl a hm alatt erednek a mirigyvgkamrbI
(nylhegy), belpnek a hmba, amin keresztlhaladva
vladkukat a elszinre rtik. A kivezetcsvek rvidek' emiatt nehz <et felismerni. A receptorsejtek nagyon vkony axonjai nha felismerhett a lamina proprban, ahol a Schwann-sejt behvelyez azokat, s ezt
kveten mint nefvus olfactorius folytatdnak. A nervus olfactoriusban lv sejtmagok a Schwann-sejtek
magjai (Sch).
JELLsEK
A (L bra\, artria
AX, axonnylvny
N, nervus olfactorius
OE, os ethmoidale
B, Bowman mirigy
LH,!gzhm
6q2
SzR, receptorsejt
TS, tmasztsejt
V (2' bra),
vena
18.
FFJEZET
A lgzrendszer 593
*:rr -.r.:.ll{
ffi'
*'
F.r':.*
liff
AX'-.
*
, i& S
,..
F';r
..:iffi]:r
,.::.:W?,:,a.:
L'it|'
\:*ilipvlr:
{k*
ff,
_4g
'.'. :lli{i1l::.,'
:l
]:i'.]i*1iii::.1l]]ll;
r:::'
-.,
'.'i1{*,fliNr:,li
Bx
ffi!
+.
66. TABLO.
GEGE
A gge a pars oralis pharyngis s a trachea kztt helyezkedik el. Feladata aleveg szIItsa s a hangkpzs. A gporcok alkotjk' amelyekhez kls s bels ggeizmok tapadnak. A nylkahrtyahmja tbb magsoros hengerhm, am algramls kvetkeztben kialakul mechanikai hatsnak kitett helyen tbbrteg laphmba megy
t. Az zmok hatsra bizonyos porcok egymshoz kpest elmozdulnak , ezItal tgtjk vagy szktik a hangrst' nvelik vagy cskkentik a hangszalag feszessgt. Ilyen mdon a kiraml leveg klnbz hullmhosszsg vibrge vzt
te-
riilet nagyobb nagytsfelvtele |that az brn. FeIismerhet a hatr a tbbrteg el nem szarusod lap4. bra. tvlajomgge, HE. 10x
A felvtelen a gge regnek egy rszlete lthat, az
JELLsEK
Mi, mirigy
594
a fajta hm tpusos
TH'
tbbrteg hengerhm
vagy lhangszalag (PVe). A hangszalag alatt s t\elateralisan talIhat a musculus vocalis (MV) ' A hangszalagon bell jelens mennyisg elasticus rost tallhat, aminek elasticus jellege hematoxylin-eosinnal
festett metszetben nem nyilvnvaI. Az elasticus rostok
a ligamentum vocale rsztalkotjk. A ligamentum vocale anteroposteior trnyban fut a plica vocalisban s
fontos szefepet jtsztk a hangkpzsben.
hm (TL)a lapos felszni sejtekkel, valamit a tbbrteg hengerhm (TH)a felsznes henger alak sejtekkel.
A lamina propria laza rostos ktSzVet, amelyben mirigyek vannak (Mi).
egyajta hmnak egy msik tpushmba val tmenetnl(pldul a ggbena tbb magsoros hengerhmba, az anorectalis hatron pedig az egyrtegihengerhmba val tmenetnl, 60. tabl). A lamina propria
laza rostos ktSzvet' amelyben gyakran lthatk mirisyek (Mi).
V, ventriculus laryngis
VM, musculus vocalis
18.
FEJEZET
A lgzrendszer 's9's
A kis
egi-
vrsvrtest-kontrokat tattalmaz kis venula (V) Ithat a submucosa kzps rszn.A vna szomszdsgban nhny gyuliadsos sejt (Gy) Ithat. Ezek
feltehetleg lymphocytk, amelyek sztszrtan megtaIlhatk a submucosa tbbi rsznis, s sokkal nagyobb tmegben a lamina propriban. A submucosban lv mirigyek (M) ecy kis rszlete lthat az bra
als rszn.
JEttsEK
BT, basalis test
C, csill
K, kehelysejt
:]Vf)
P,
porc
SM, submucosa
TmH, tbb magsoros
V, vna
Zs, zsrszvet
csi11s
hengerhm
18.
$:!i; "6':*i":i;illq6,
r @t-t'
T 'e]l
*'*
FEJEZET
A lgzrendszer 597
68' TABLo.
A tdbe belp elsdleges bronchusok kisebb msodlagos s harmadlagos gakra oszlanak. Ahogy a bronchus
egyre kisebb tesz, a alban lv komponensek eltnnek, vagy kisebb mennyisgben lesznek jelen. A gzrendszernek azt a szakaszt, amelyek teljesen ms szerkezet, mint a bronchusok, bronchiolu.snak nevezzk. A bnchiolusok
legjellemzbb tulajdonsga, hogy a falukban nem tallhat porc, nincsenek a submucosban mirigyek, s a kehelysejtek fokozatosan eltnnek. A tbb magsoros hengerhm egyftteg,csills hengerhmmvItozk,-s a hengerhmsejtek egy rszn nincs csill. A simaizomsejt relatve nagyobb teriiletet foglal el a tronchiolusban, mint a bronrrsbar''
A conductv szakasz legkisebb tmrjj bronchiolusa a bronchiolus terminalis, amit egyrteg csills kbhm blel. A csills sejtek kztt tallhatk a Clara-sejtek, amelyek felsznaktvanyagot termelnek, amely megvdi a bronchiolusfalat az sszeesstI akllgzs sorn. A bronchiolws respiratorius az els olyan szakasza a brnchusfnak'
amelyben gzcsere trtnik. A bronchiolus fespiratorius tmeneti szakasz, amelyben a leveg tovbbtsa mellett gzcsere is trtnik. A bronchiolus respiratoriusban elszrtan vkony fal kitremkedsek vannak, amelyeket alueolusnak neveznek. Ezekben trtnik a gzcsere a leveg s a kapillrisokban lv vr kztt.
1. bra. Bronchiolus, HE. 75x
Algztraktus legdistalisabb rsze az alveolus. Egyegy csoport alveolusnak kzs nylsa yan) ez a sdccus
alueolaris (SA). Az nll fallal nem rendelkez ductus
alveolarist (D A) alveoIusok hatroljk.
cus rostot tartalmaz. A bronchiolusok falban mirigyek nem tallhatk. A bronchiolusokat levegvel teli
regek, az alveolusok veszik krl, amelyek a td 1lomnynak legnagyobb rsztteszik ki.
ahol oszls trtnik, porc is taIIhat (P)' F'rek (E) s
egy csoport lymphocyta (L) Ithat a bronchiolus kzelben.
A bronchiolus respiratorius fala kt rszb pl fel'
Az egyik rszt a fal kitremkedsei alkotjk, amelyeknek a szerkezete hasonl az alveolusokhoz, s ahol mr
gzcsere trtnik. A msik rszben a faIat kis, kb alak sejtek alkotjk, amelyek alatt egy eosinophil festds anyag taIlhat. Ez az anyag simaizom' amelyet
A td kls felszntserosa (S) bortja, amely mesothelsejtekb 1 s az alattuk lv kis mennyisg ktszvetbl ll. A makroszkpos anatmiban ezt a rteget u is cer alis p I eur cinak nevezik.
JELLsEK
B, bronchiolus
BR, bronchiolus respiratorius
L, lymphocytatomrls
P,
porc
S, serosa
18.
FE]EZET
A lgzrendszer 599
69. TABL.
A bronchiolus respiatoriusok ductus alveolarisokra oszlanak. A ductus alveolarisokatktzrIag alveolusok hatroljk, amelyek simaizom gyiirvel rendelkeznek az interalveolaris septum egy gombszer megvastagodsa formjban. A ductus alveolarisok a Saccus alveolarisokbanvgzdnek. A saccus alveolaris nhny olyan alveolus kzs neve, amelyek csoportosan nylnak a ductus alveolarisokbl. Az alveolusokat egy nagyon vkony laphmbl 11 seltrteg bleli, az 1. tpuspneumocytA, amelyek az alveolus felsznnek 95%-t bortjk. A maradk 5"-ot a 2. t:pus pneumocytk fedik be, amelyek kb alak sejtek s surfactant' termelnek. F'z egy felletaktv anyag, amely cskkenti a felleti feszltsget a leveg-hm felsznen. A szomszdos alveolusok kztti terlet a septum alueolare, aho'
a kvetkez rtegekbl 116 ur-leueg barrier ta|Ihat: az alveolus hm s annak lamina basalisa, a szomszdos kapillris lamina basalisa s annak endothelje. A kt lamina basalis kztt ktszvet taIIhat.
1. bra.
b-
Az brn az alveolus faIaIthat, amelynek kzponti eleme a kapillris (K), s bizonyos terleteken ktszvet. Mindkt alveolusfal (A) Ieveg fel es oldaln
alacsony laphmsejtek lthatk, kzttk pedig kapillrisok. A laphmsejtek az L. tpuspneumocytk. Nhny helyen az e1yes tpuspneumocytt a kapillristl
egyetlen lamina basalis vIaszt1a el, ebben az esetben a
kapillris s a pneumocyta lamina basalisa sszeol-
sza, ami az bra jobb szlnIthat (nyilak). A gzcsere az alveolus-kapillris komplex vkony szakaszn ke-
JELLsEK
A, alveolus
CS, Clara-sejt
K, kapillris
SI, simaizom
SS, septalis sejt
sejtek.
Clara-sejtek blelik. Az brn lthatk a felsznt blel Clara-sejtek (CS/ alatta simaizom (S| lthat kis
mennyisg ktSzvettel sszeszvdve' A vkonr
szakasz az alveolus falhoz hasonl, amelynek alersra a ksbbiekben kerl sor.
azok a szvettani kpletek lthatk mint a 2' brn,kivve hogy kevesebb Clara-sejt Ithat s a simaizomrteg vkonyabb.
18.
FEJEZET
A lgzrendszer -
r B
ils''-#*/.
$ rd}$kr"+*"f
?$"1 \
q"* i$" ---." *JdT{u*$\W," j!..{ **Lq*f
"
p.}{
.f*f$
Vesetok ' 04
A
A
A
A
nephron
607
A ryjtCsatornK 609
A VeSe fi|trcis appartusa 609
Mesanglum
15
Juxtaglomerularis appartus 15
Proximalis Kanyarulatos csatorna 616
Proximalis eg/enes csatorna 619
A Henle-kacs vKony szakasza 619
Distalis egyenes csatorna 620
Distalis kanyarulatos csatorna 621
GyjtCSatornk 621
'
:: i, r -
I ...,' ., :.,
l::.lill:.]:1.:
I j: | : .i l.
: :li,;..-f
rr.rl
.
.i
I l -,: .,..-ii':
Ureter 628
Hryhlyag
Urethra 628
',
.::
.::
r, I ':,.
.t- :rr:::::
628
,,.l
{,{-l;
we
A vizeletkivIaszt
A tdhz
A vese endocrin
.A
m'tr<dse a
kvetkeztben
nyilvnul meg:
A Vrben a D.-Vitamin D-yitonin-kt fehrjhez kapcsoldik, s 1$/ transzportldik a mjba. Az els talakuls a mjban trtnik, ami a D,-vitamin hidroxylcijt jelenti 25-oH
vitaminna. Ez a verylet a vrramba kerl, s ery masodik
talakuls trtnik a vesben az ersen aktiv 1,25-(oH), D3-Vitaminn. EZt a folyamatot indirekt mdon a vrplazma ka|ciumkoncenrrcijnak a nveked se szablyozza, ami megindfuja a
PTH szekrcijt. Direkt mdon a kering foszfatz cskkenese
szab\yozza, amely az elzekkel ellenttben stimullja az 1cxhydroxylase-enzim aktivitst, amely a 25-0H D3-Vitaminnak aZ
a ktV ,2 5 -(oH), D r-v itaminna t rt n ta la ku l s rt f elels. Az
aktV 1,25-(oH), Dr-vitamin stimullja a kalcium s a ioszft felszvdst a vkonyblbl s a kalcium mobilizcijt a CSontokbl' A fentiekbl kvetkezen a csontok s a fogak norml
fejldshez s ncjvekedshez szksges. A hasonl szerkezer Dr-vitomin Grgocalcierol) hasonl mlakulson esik t'
mint a D3-Vitamin, s hasonI bioJgiai hatssal rendelkezik.
D,-vitamin hinyban rochitis alakul ki, amely betegsgben
a csontosodS zavart szenved. Ezenkivl a krnikus vesedialzisen tesett betegeknl fontos a tpllk kiegsztse D3-Vilaminnal s kalciummal, hogl elkerljk a ka|ciumhomeostasis
zav ara, ami a secundaer hyperpa rathyroid ism us kVetkezmnye. Ez az llapot gyakran alakul ki a dializlt betegekben.
\-
&i]3
6t}4 1'9'FEIEZET
Vizeletkiulaszts-eluezetrendszer
. A mjban
wA
r"_'x ff
dot*en
trya
Vhsfi d\{-T{-ru*s
:$:-f;p$T&$H
19.2 BRA
Az emberi vese tokjnak mikroszkpos felvtele. A Mallory_Azanmdszerrel festett mikroszkpos felvtelen a VeSe tokja (tok) s aZ
a|atta fekv kreg rszlete lthat. A tok kls rtege (TKR) tmtt
k(jtSzovetbl ll. A toknak ebben a rszben a fibroblastok szma
relatVe kevs. A fibroblastok keskeny, megnylt maga piros szinre
festodik, Szemben a kk sznre festdtt kollagnrostokkal. A tok
belsc rtege (TBR) nagyszm myofibroblastot tartalmaz, amelynek
arteria s vena
columna
renalis
prramrs
vesetok
stria
medullaris
hilus
renalis
arteria
renalis
calyx
minor
vena
renalis
medulla
pelvis renalis
A vese
Kreg- s velllomny
calyx
19.1 BRA
1'9.FE]EZET l
Vizeletkiulaszt
s -eluezet
rendszer
{'{}$
vesetok
lllomnyban'
kreg-
llomny
sz
vel-
llomny
kls
zna
bl a kregbe.
A velsugr a nephron egyenes csatornibI s a gyjtcsatornkbl IL A velsugarak kztti terlet a_-9 or_:
pusculum rena'lt, a nephron kanyarulatos csatornit s
gyjtcsatornlat rart4Imazza' Ez a terlet a krgi labiintus vagy por'
lru"ar.' .r.ph.or'l egy
sszekt csai-nra. "rriii"ia.
reuniens)
vezet a velsugrtrtlbului
ban elhelyezked tubulus collectiuusba.
A medulla jellemz kpletei az egyenes csatornk,
a gyjtcsatornk s egy specialis kapillrishlzat,
a vasa recta
A nephron egyenes csatorni s a gy1tcsatornk a kregbl a velIlomnyb kvethetk. Ezeket egy kapillrish\zat, a u-AsA rectaksti,amely a kiilonboz csatornkkal prhuzamosan halad' Ezek az erek kpezik a vascularis rsztannak az ellenramlsos kicserldsimechaniztnusnak, amely a vizelet koncentrcijt szablyozza.
A klnbz
vel-
llomny
bels
zna
papilla
19.3. BRA
A Vese kt tpus nephronjnak brzolsa ahozztartoz gyjtcsatornkkal. A hossz tubulussal rende]kezc nephron bal oldalon, a rcjvid tubulus a jobb oldalon lthat. Az brn lthat a COrtex, a medulla, a papilla s a capsula renalis eglmshoz viszonytott
helyzete. A Cortexben elhelyezked fordtott kp alak terlet a velsugarat mutatja. A nephron rszeit szmok jelzik 1. corpusculum
renale, ami magban foglalja a glomerulust s a Bowman-tokot;
2' proximalis kanyarulatos CSdtoI"Ild; 3. proximalis eryenes CSdtoIl;
4. a |eszll szr vkony szakasza; 5. a felszll szr vkony szakasza;
. felszll vastag szakasz; Z. macula densa, amely a Vastag felszll
szaKasz utols rszenl helyezkedik e]; B. distalis kanyarulatos csatorna; 9' tubulus collectivus; 9-, rkdszer lefuts tubulus collectiVus; 0. tubulus collectivus a kregben; 1. a velcllomny klsc zn;ban elhelyezked tubulus collectivus; 2. a velcllomny bels
znjban elhelyezked lubulus collectivus. (mdosrtva Kriz W, Ban_
kir L. Kidney Int. 198B; 33:1-Z)
A piramisok felett sapkaszer'en elhelyezked krgi szvet beterjed a szomszdos piramisok kztt lv terletre
s a colwmna renalist (Bertini-oszlop) hozza ltre' A kr-
r6 19.FEIEZET
s -eluezet rendszer
Vizeletkiulaszt
(19'1bra)'
Veselebenyek s -lebenykk
::- ,**':k.
-f
-;.at
t1
gyakran megmard a serdiilkorig, s esetenknt a felnttkorban is lthat. Egy emberi vesben 8-18 lebeny tallhat. Nhny |Iata1ban a vese csak egy lebenybl II, ezt
a vest.unilobaris vesnek nevezik, szemben a_multilobaris
emberi vesvel.
A lobulus nephronokbl
s azok gyjtcsatornibl
ll
egy
.ffi
F-
19.4 ABRA
A vesepapilla s a kehely.
A papilla felsznt a rajta lv nylsok miatt area cribrosanak nevezik. (Craig Tisher szvessgbl). b) A Vesepapil|a fnymikroszkpos
A papilIa cscsn a ductus papillarisok (Bellini) nylSai tallhatk (ngilok), ezek a csatornk szlltjk a vizeletet a piramisbl a kehelybe.
1'9.
FF.'IEZET
VizeletkiuIaszt
s -eluezet
rendszer {:?
A nephron kezdeti szakasza a vesetestecske (corpusculum renale), amelyben egy 10-2a kapillrisgombolyagbl
1I glomerulus talIhat' A glomerulust egy ketts fal
epithelialis rteg, a Bowman-tok veszi krl. A corpuscu-
19.5 ABRA
A magzati vese mikroszkpos felvtele. A mikroszkpos felvtel a
_aematoxylin-eosinnal
festett emberi vesben mutatja a kregllo_nyt, velcillomnyt s az azokhoz tartoz piramisokat.
A felsznen
=., kt kiemelkeds a veselebenynek felel meg. A postnatalis let::n a lebeny okozta kiemelkedS eltnik, s a vese sima felsznv
alrk.30x
A proximalis kanyarulatos csatonta uasteg szegmentuma, amt a tubulus contortus proximalisbI (pars conuoluta) s a proxinlalis egyenes csatorubl (pars recta) II.
. A ukony segmen4 ami Henle-kacs vkony szakaszt aIkotja
o A distalis kanyarwlatos csatornt udstag szeg?nentuma,
am a distalis egyenes csatornbl (pars recta) s a tubulus contoftus distalisbl (pars conuoluta) 1I.
A nephron csatorni
A nephron
A nephron a Vese strukturlis s funkcionlis egysge
,.:b
egyeslnek.
*& 19.FEJEZET
Vizeletkiulaszt
s -eluezet rendszer
vesetok
kreg-
glomerulus
csatorna
macula densa
llomny
kreg-
llomny
velsugr
(csak egyenes
csatornkat
Velsugr
tartalmaz)
tubulus
collectivus
a Henle-kacs
elszll
s leszll
szra
ductus papillaris
vel-
(Bellini)
19. BRA
grban lv tubUlus collectivusba folytatdik. A mikroszkpos felvtel a kregben lv velcsugarakat mutatja' ame]yek aZ egyenes CSatornkat s a tubulus Collectivusokat tarLalmazzk. K(jzttk helyezkedik el a pars convoluta, amely a corpusculum renalkat, valamint
a hozzjuk tartoz proximalis s distalis kanyarulatos csatornkat
tartalmazza. A lobulus renalis a tengelyben talIhat velsugrbi
s mindkt oldaln a szomszdos krgi labirintus (pars Convoluta) felbl Il. 0x
*i.i-.-.,"i
.-''.'|
l.r
" o.iqrzzr
' :, ."i
i'l
izcletkiutaszt es -eluezet
rendszer 609
Henle-kacsnak neveztk a nephron albbi rszeit: proximalis egyenes csatorna' a vkony IeszIl rsz a hajtka-
nyarral, a vkony felszll rsz s a distalis egyenes csatorna. Nhny nephronban a vkony IeszII s felszll szakasz igen rvid, ebben aZ esetben a hajtikanyart alkot
szakasz a distalis egyenes csatorna terletre esik.
A nephron tpusai
A vesetestecsknek a kregben elfoglalt helye szerint tbb
tpusnephront lehet megkiilnbzte1ni
A gytjtcsatornk
A gyjtcsatornk a pars convolutban kezddnek mint
csatornk vagy ductus reuniensek, amelyek
volutban helyezkedik el. A proximalis s a distalis csatornk egyenes szakaszat, a Henle-kacs leszll s eIszII
vkony szrnak egy rsze a kregben ta|Ihat s a velsugr (pars radiata) legnagyobb rsztalkotja. A Henlekacs vkony IeszIl s felszll szakasza mindig a medulIban talIhat. gy a nephronok (s a gyijtcsatornk)
elhelyezkedse magyarzza azt a rajzoIatot, amelyet a kettvgott vese felsznnlthatunk (19.2 bra).
(19.3 bra):
sszekt
fe-
nsztra talIhat (1'9.9 bta). Ezek a fenesztrk nagyobbak (70-90 nm tmtjiek), szablytalanabbak s szm
szerint tbben vannak, mint ms fenesztrlt endothellel
blelt kapillrisokban. A szervezet ms helyn lv kapillrisokban a fenesztrkat thidalja egy diaphragma,
ami a glomeruluskapillrisokban hinyzik. A glomeru'
kzsen termelnek. Vastagsga miatt j1 lthat PASreakcival kszlt szvettani metszeten (1'.2 bta, 7 . oldal). A GMB a filtrcis barrier legfontosabb alkot-
rsze.
Bou?na.n-tok uisceralis lenteze, amely specialis sejtekbI, a podocytkbl vagy uisceralis epithelialis sejtekb'l il. Ezeknek a sejteknek a ny(llvnyai a glomeruluskapillrisok krl tallhatk (19.10 bta). Az embrionlis let sorn a podocytk a fejld nephron egyik
vakvgn jelennek meg, ahol a tubulus invaginldik, s
61 1'9.FEJEZET
Vjzeletkiulaszts-eluezetrent].szer
densa'
tek
arteriola
afferens
juxtaglomerulari
sejtek
..\
o*.
extraglomerularis
mesangialis sejt
mesangialis
sejtek
lamina basalis
glomeruluskapilIris
Bowman-tok
rege
podocyta
Bowman-tok
parietalis rtege
lamina basalis
proximalis
kanyarulatos csatorna
19.7 ABRA
a) A corpusculum renale s a
hozz kapcsold kpletek vzlatos rajza az rplus s a vizeleti p_
lus feltntetsveI. A mesangialis sejtek szoros kapcsolatban Vannak
a glomeruluskapillris endotheljvel s lamina basalisVal. A distalis
tubulus macula densa sejtjei szoros kapcsolatban vannak az afferens
arteriolk juxtaglomerularis Sejtjeivel, s az extraglomerularis mesan-
kialakt kapillrishl zathoz fekszik hozz appozcionlisan, mg a sejteknek a kls vagy parietalis rtege a
Bowman-tok egyrteg laphmjt alaktja ki. Vgl a
sapka zrdik, s kialakul a glomerulust tartalmaz
gmb alak kplet. A differencilds sorn a podocytk nylvnyokat kldenek a kapillrisok kr' s szmos msodlagos nylvnyt ltrehozva pediculwsokat,
vagy lbnylunyokat alaktanak ki. A tbnylvnyok
interdigitcijt (sszekapcsoldst) a szomszdos podocytk lbnylvnyiv aI psztz elektronmikroszkpos kpen figyelhetjk meg (19.Illa-b bra). Az interdigitI lbnylvnyok kztt kialakul hosszks r-
1987'\
b) A corpusculum renale fnymikroszkpos felvtele. Lthat a VaScularis plussal szoros kapcsolatban lv macula densa. 10x
61n
.i
fi
Iii+.tE#l*
19.8 ABRA
Transzmisszis elektronmikroszkpos felvtel a glomerulus vizeleti plusrl. A glomeruluskapillrist (K) blei endothelsejtek (En)
nuclearis s perinuclearis rgija betremkedik az r lumenbe.
A kapiilrisok kls felsznn a podocytk (P) nylvnyai lthatk.
A podocyttl kifel a vizeletet tartalmaz reg' a Bowman-tok rege lthat (B). Baloldalt a Bowman-tok (B) lthat, amely a szagga-
tottvonal mentn nglhegggeljellve folyamatos a proximalis tubulus (PR) Sejtjeivel. SzmOS mitochondrium (M) lthat ezeknek a sejteknek a bzisnl' a sejt apiklis rsznkefeszegly (Ke) tremkedik
be a lumenbe. Hrom szomszdos mesangialis sejt (Ms) lthat a felVtel iobb fels sarkban. 4700x
19.9 ABRA
61:
1,9'
FEJEZET l
Vizeletkiulaszt
s -eluezetj rendszer
endothelsejt
podocytk lbnylvnyai
i"-;
.
mesangialis sejt
t;
mesangialis matrix
lamina basalis
endothelsejt
19.10 BRA
Vzlatos rajz az intrag|omerularis mesangialis sejtek s a glomerulus kapillrisok kapcsolatrl. A mesangialiS sejteket s az azoka
krlvevc matrixot a glomerulus kapillris lamina basa]isa zrjakozre. Megfigyelhet, hogy a mesangialis sejtek uryanabban a kompart-
mentben vannak, mint az endothelsejtek, szoros kapcsolatban a Iamina basalissa| s az endothelsejtekkel. (Mdostva Sakai T. Kritz W
Anat. Embryol. 17:373_3B. utn)
o Lamina densa, amely a lamina rark kztt helyezkedik el, az endothel s a podocyta lamina basalisainak
sszeolvadsbl alakul ki. IV. tpuskollagnt tartalmaz' amely hIzatt szetvezdve mint izkaszr
szerepel. A sialoglycoproteinek az endothelsejtek s a
podocytk GLB-hoz val kapcsoldsban vesznek
rszt.
A GLB megakadlyozza
a klnbz
rszecskktjut-
st, klnsenazoktaehr1kt, amelyek 7Q 000 daltonnIvagy 3,6 nrrr tmrjnI nagyobbak (p1. albumin, he-
moglobin.) Br az albumin nem tartozik a vizelet alkotelemei koz, nha mgis megjelenik egszsges egyneknl
is jelezvn, hogy kzel van a iltrcs barrier effektv prusmrethez. Annak ellenre, hogy a filtrcis barrier kpes
a fehrjket visszatartani, mgis tbb gramm fehrje tvozik naponta a barrieren keresztl. Ezek a fehrjk a proxi-
19.FEIEZET )
Vizeletkiulaszt
s -eluezet
rendszer 613
ffii',m
'r!+!:l:'ii:
ffi,.:.
ii1 \",i,*,li
,' "; ri H,
i'.J.i"*ll{
i,JF*.{#
]! ] ].'i]q:!,.4.ilt]s
,.; ffi;ls-$
]]
jh'':'Fs#4
19.11ABRA
felvtel egy glomerulusrl. a) Kis
nagyns felvtelen a podocyta bor|otta kanyargs lefuts glomeru|uskapillris lthat. 700x. b) Az a 1e\zsbrn nggzettel hatrolt
Psztzo elektronmikroszkpos
614
19.
FEJEZET
Vizeletkiulaszt
s -eluezet rent]'szer
"ffi.
'.&.
,#
"i1"'l
..;
*'i'i.r l
kapillris
.rf''.#
.,
,ffi
-,rl''
'j.'.t...,
;ila mina b
{
*
kapill_ris
19.12 BRA
"
malis kanyarulatoS csatorr.a aln endocytosissa1 reabszorbeldnak. A vizeletben iv jelents mennyisg albumin
vagy haemoglobin (albuminuria uagy baematuria) a GLB
fizikai vagy funkcionlis krosodst jelenti. A lamina rark polyanionos termszet glycosaminoglycanjai gtoljk
a kationos rszecskk s molekulk tjutst a GLB-on keresztl mg akkor is, ha azok 70 000 daltonnl kisebbek.
A vizeletvizsglat a vesebetegsgre gyans pciens vizsglatnak fontos resze' ami magaban foglalja a vize]etteI kir| fehrje mennyisgnek vizsglatt. A megnCjvekedett mennyiseg fehrjertsa proteinurio (albuminuria;, ami fontos diagnosztikai jel a vese megbetegedsben. Normlisan naponta
kevesebb mint 150 mg fehrje rtjl a Vizelettel. Br a fokozott
fehrjerts csaknem mindig a VeSe megbetegedsnek jele,
az extrm fok fizikai megterhels, mint a futs vary a slyos
kiszrads megnvekedett fehrjertssel jrhat nem vesebeteg egynekben is.
2 000x
19.FEJEZET
hasonlan krlveszi
salisa (19'10 bra).
VizeletkiuIaszt s -eluezet
rendszer 6i5
A mesangialis
pbagocytosis. A mesangialis sejtek eltvoltjk a glomerulus lamina basalisn fennakadt residuumokat s a kicsapdott fehrjket,ilyen mdon megtiszttjk a glomerularis sztrt a szvettormelktl.
$t14akturIis tmaii: A mesangialis sejtek tmaszul szolglnak a podocytk szmra azokon a helyeken, ahol a
Iamina basalis hinyzk vagy inkomplett.
KiuIaszts. ;A mesangialis sejtek ktllonboz molekulkat secretalnak s szintetzInak, gymint az interleukin
1-et (IL-1) s a thrombocyta eredet nvekedsi faktort
(PDGF), amelyek fontos szerepet jtszanak a glomerulus srlsreadott vlaszban.
19'13 BRA
Glomerulus, immunfluoreszcens festssel. Norml felncittpatkny
veseglomerulusnak hrmas expozcival, ketts immunfests utn
kszlt kpe. Rz eryik antitest, amely specifiKus az egyik extracellularis matrix komponensre' a lamina basalisban tallhat heparanSulfat proteoglycanra (BM-HSPG), rhodaminnal van jellve. A msik
antitest a lamina basaliS chondroitin-sulfat proteoglyceanjt (BMCSPG) ismeri fel (fluorescein jellS). Mivel a felvtel hrmas expozi
civa| kszlt, a srga szn azokat a kpleteket jelli, ahol a kt szn
kolokalizl. A kk fluoreszcencia a Hoechst-fle magfest szne. A felproteoglycanok klnbz kompartmentekben vannak. A glomerulus kapillris lamina basalisa kizrlag BM-HSPG-bI ll' mg a mesangialis
matrix (sdrgo) mind BM-HSPG-I, mind BM-CSPG-I tartalmaz. A Bowman-tok ersen festdik a BM_csPc-ellenes antitesttel 30x (Dr. KeVin J Mccarthy szvessgbl)
Mesangium
A vesetestecske a fentieken kviil egy tovbbi sejtcsoportot tatalmaz' amelyet mesangialis sejteknek neveznek.
Ezek a sejtek s a krnyezetkben lev exrracellularis
matrix alkotja a mesangiumot, amely legnagyobb kiterjeds a glomeruis vascularis plusnl s a glomerulus
interstitiumban. A mesangialis sejteket a pericytkhoz
Juxtaglomerularis appartus
A juxtaglomerularis appartushoz tartozik a macula densa'
a juxtaglomerularis sejtek s az extraglomerularis
mesangialis sejtek
A distalis kanyarulatos csatorna utols szakasza a vesetestecske vascularis pIusnl fekszik, az afferens s effe-
19.FEJEZET
616
Vizeletkiulaszt
s -eluezet rendszet
. Az
veken keresztl a kardiolgusok S a nefrolgusok Ugy gondoltk, hogy a chronicus essentiolis hgpertonia, a magasver-
reztsztenct.
],,
..
.,
tettkkj,amelyneksegtsgve|eztaryakoribetegSgetkezelni
lehet.
.,
II.
|,-blokko|knak.
.. I
..
w VE$ET{J&WI-{.}$*K
F{JNKCIj
Mikzben a glomerulusban keletkezett ultrafiltrtum vgighalad a vese tubulusain, sszettele jelentsen megvltozk. Ez a folyamat aktv s passzv abszorpci' valamint
szekrci rvnmegy vgbe.
Az ultra1ltr tumbl bizonyos anyagok reabszorbeldnak rszlegesen (vz, ntrium, bikarbont) vagy teljesen
(cukor).
Ms anyagok (kreatinin, Szerves savak s bzisok) a tubulussejtek szekrcis aktvitsa kvetkeztben hozzaddnak az ultrafiltrtumhoz (a primer vizeIethez).
gy
ultrafiltrtum volumene jelentsen cskken, s a
^.
vizelet hiperozmotikuss vlik. A hossz Henle-kacs, a tubulus collectiuus s a velk prhuzamosan ut6 erek, a uasa recta egyttesen alkotjk az ellenramlsos kicserldsi mechanizmus strukturlis alapjt. Ez a mechanizmus
szksges a vizelet bekoncentrIdshoz, a hiperozmotikus vizelet keletkezshez.
L9.FE]EZET
Vizeletkiulaszt
s -eluezet
rendszer 617
19.14 BRA
kpos felvtelek alapjn kszlt vzlatos rajz jobb o|dala a vgott felSZnt, mg a bal oldal a rszben Vgott basolateralis felszn hromdimenzis nzettbrzo|ja. Ezen a helyen a szomszdos sejtek interdigitl rSzeit eltVolltottk a basolateralis interdigitcik lthatV
196\
116:253. alapjn)
PlicL1kvagy redk, amelyek a sejtek lateralis felsznntal!hatk. Ezek lapos nagy nylvnyok amelyek interdigitlnak a szomszdos sejtek hasonl kpleteivel (1'9.1,4 bta).
Proximalis tubulussejt elektronmikroszkpos felvtele. A sejt apiklis felsznnsrn egyms mellelt tallhatk a mikrobolyhok (MB),
amelyek sszessgt fnymikroszkpos szinten kefeszeglynek nevezzk. A cytoplasma apiklis rSZnSZmoS Vesicula (V) s lysoso'
ma (L) tallhat. A sejtmag nem esett bele a metszSi skba. Az interdigitl nylvnyok kozott nagyszm, hosszanti orientcij mito_
chondrium (M) tallhat a sejtben. A mitochondriumok felelsek a
fnymikroszkpban lthat bazlis cskolatrt, amely klnsen jl
lthat, ha az extracellularis tr kitgult. A felvtelen lthat a lamina
basalis (tB), egy kis mennyisg ktcszvet S a Szomszdos peritubularis kapillris fenesztrlt endothelje (En). 15 000x. Fels bett. A microbolyhokrl kszlt nagyobb naglts felvtelen kis, endocytotikus
Vesiculk lthatk, amelyek a mikrobolyhok bzisnl v|nak le a
Sejtmembrnr|. 32 000x. Als bett' Nagyobb naryts felvtel a
naglszm mitochondrium alatt tallhat intedigitl nylvnyok
(lNU) bazlis rszrl. Ezeknek a nyIvnyoknak a legals rSZe elekt_
rondenz anyagot tartalmaz' amely az actinfilamentumok ktegeit
tartalmaLza (19.1 bra). 15 000x
618
19.FF.'IEZET
Vizeletkiulaszts-eluezetrendszer
A proximalis kanyarulatos csatorna naponta kb. 150 liter folyadkot reabszorbel, ami az uItra1Itrtum kb'
80'-nak felel meg. A proximalis tubulusokban trt'n
folyadk visszaszvsrt kt fontos fehrje felels
AQP-7, egy kismret (kb. 30 kDa) transzmembrnfehrje, amely molekulris vzcsatornaknt szo1gl a pro-
mozgs-
A kitgult intercellularis trben kialakul megnvekedett hidrosztatikai nyoms kialakulst valsznjleg eIsegti a tubulusse j tek alap j n talIhat actinf ilamentumok
Proximalis kanyarulatos csatornasejt elektronmikroszkpos felvtele' A metszs Skja kiss ferde s Csaknem tangenciIis a proximalis kanyarulatos csatorna alapjra' az alatta lvcj lamina basalisra
s kapillrisra. A felvte| bal oldali rszna kapillrisendothel (En) lt-
tartalmaz.
EZen a metszeten a fenesztrk szembl lthatk' kr alak profilt
mutatva. A metszs skjbl addan a lamina basalis (tB) egy homogn, szles kteg formjban ltszik. A lamina basalisti jobbra a prohat. Jellemz,
(EnF)
A belekhez hasonlan a proximalis kanyarulatos csatorna sejtjeinek mikrobolyhait jl fejlett glycocalyx bort1a, amely ktrlonboz 1JP-zt, peptidzokat s magas koncentrciban disaccharidasokat tartalmaz. Az aminosavakon s a monosaccharidokon kvl az ultrafiltratum kisebb petpideket s disaccharidokat is tartalmaz. Az utbbiak a glycocalyxhoz ktdnek,lebomlanak, majd a keletkezett aminosavak s'monosaccharidok (belertve a glukZt) intenalzIdnak. A belekhez hasonlan az aminosav s a glukz reszorpcija az aktv Na--transzport fgg-
bularis kapi1lrisokba.
hai kztt
vnye.
19.
FEJEZET
Vizeletkjulaszt s -eLuezet
rendszer 619
Az oquaporinok
transZportjbanvesznekrsztavesbensmssZerVekben'
Napjainkra a csald lO mgjat jellemeztek s klnonalc AZ aqua-
porinok molekulamerete 2 e5 34 kDa kZtt Vltozik. Mindegyik feherje hat transzmembrndomainbol all, amelyek kln|rz prusokat hoznak ltre. Azok'on a helyeken' ahol az
aquaporinok expresszldnak' a vztranszportban jtszott SZerepk felttelezhet' gy a VesetubulUsokban (VZ visszaszivsr,
az agyban s a gerincvelben (a liquor cerebrospinalisban (re_
abszorpcir, a knnykeszlekben ra knny szekrecioja es reSzorpcija) s a szemben 1a csarnokvz szekrecija s reabszorpcija1. A legtbb aquaporin SzelektV a vnranszportra
(AQP-I, AQP_2, AQP-4, AQP_s, AQP- s aZ AQP-B), mg msok
(AQP-3, AQP-Z, S AQP-g), amelyeker aquaglyceroporinoknak is
nevezneK, a VZ mellett glycerolt s ms, nagy molekutkat is
transzport |nak. Az aquapori ncsa |ad legfontosabb tagjai;
.AQP-1,avesbentermeldik(aproximaliskanyarulatos
Csatornkban), valamint ms sejteKben is, pldul a mjsej-
tekben es a vrsvenestekben.
APQ-2. a distalis kanyarulatos csarorna rerm jnalis reszeben,
valamint a gljtcsatornk es rubulusok sejtjeiben Van jelen. AZ AQP-2 remelcjdset az anridiuretikus hormon (ADH)
szablyozza, s emiatt ADH-regullt vzcsatornnak is nevegn mutcija congenitolis nephrogen diobeZlk AZ
^QP-2 kialaku lshoz vezet.
tes insipidus
QP-3 s AQP_4 jelenlttmutattk ki a vese gyjtcsatorna vilagos sejtjeinek basolateralis sejrfelszrnen, valamint a
gastrointestinalis epitheliumban (AQP_3), az aglban s a gerincvelben (AQP-4).
o 1. tpwsepithelium' amely
a rvid Henle-kaccsal rendelkez nephronok vkony leszIl s felszll szakaszban tallhat. A vkony, egyrteg hm kevs sejtor-
.
filtratumban lv fehrjk,amikor elrik a tubulus lument, az invagincik terletn lv sejtmembrnt bort
glycocalyxhoz ktdnek. A megkttt fehrjt tartaImaz
endocytotikus vesiculk levlnak az invagncikrl s az
apiklis cytoplasmban nagy ehrjetartalmkorai endosomkat kpeznek (1'9.I5 bra).Ezek a korai endosomk
azutn lysosomkk aiakulnak, s a fehrjt a savi hidro_
lzok lebontjk. A lysosomalis degradci kvetkeztben
A proximalis
ramlsos kicserldsi rendszer tag1at rszt vesznek a vizelet bekoncentrldsnak folyamatban. A morfolgiai
ktilonbsgek, mint a mikrobolyhok, a mitochondriumok,
a sejtek kztti intedigitci foka valsznleg egy specifikus aktv vagy passzv Szerepre uta1 ebben a folyamatban.
62# 1'9.FEJEZET
Vizeletkiulaszts-eluezetrend.szer
nephron, rVid
Henle-kacs
va.Ez avItozs gy jon ltre, hogy tbb s abszorbeldik mint amennyi vz. A Henle-kacs kt szra kiirlnbz
ephron, hossz
Henle-kacs
kreg-
llomny
U]
velllomny
:W'
Iaris ktszvetbe,
1. tpus
--ltrt
s a
tt
2. tpus
3. tpus
hipoozmotikus lesz.
4' tpus
A distalis egyenes csatorna (a Henle-kacs felszll sarnak uastag szegmentuma) a veIIlomnyban s a kregllomnyban is megtallhat, az utbbi helyen a veIsugrban van. A distalis egyenes csatorna' hasonlan a vkony felszll szakaszhoz, ionokat szIlit a csatorna lumenbI az interstitiumba. Ennek a szakasznak az apiklis
sejtmembrn'ja elektroneutrlis transzportereket (szinporterek) tartalmaz, amelyek lehetv teszik a Cl_, a Na* s a
K- szmra a lumenbl a sejtbe val belpst. A Na- aktvan transzpotldik a nagy kiterjeds basolateralis redkn a Na-/K--ATP-z pumpa segtsgvel;a Cl- s a Kkidiffundlaz intracellularis trbl a Cl-' s a K*-csatornkon keresztl. A K- ion egy rsze visszajut a tubularis folyadkba a K*-csatornkon keresztl' s ezltal a tubulus
19.FEJEZET
tiumhoz kpest. Ez a pozitv gradiens biztostja ahajtert
.'. ,.';
,"t;.1{,
Vizeletkiulaszt
s -eluezet
rendszer 62
A distalis kanyarulatos csAtorna) amely a krgi labirintusban helyezkedik el, krlbell harmadrszt oIyan
hossz (kb. 5 mm), mint a proximalis kanyarulatos csatorna. Ez a rvid csatorna felels:
Na* reabszorpcijt s a
szekrcijt, ezlta|
A bikarbontion
A mellkvesben termeld aldosteron, ami az angotensin II. hatsra termeldik' nveli a Na* reabszorpcijt s a K- szekrci jt' Ezek a hatsok a vr megnvekedett Na--koncentrcjnak kvetkeztben novelik a vrtrfogatot s a vrnyomst.
$--'ffi
6Jili#;
Gyjtcsatornk
A kreg s a uelllomny gyjtcsatornit, a tubulus col-
,I*
=:!:a
:'
=='t]
_'. _:'..*'
'1--ll
lectiuusokat egyrteg hm bleli. A kregben Iv gyjtcsatornk hmja alacsonyabb, laphm vagy kbhm. A velllomny gyjtcsatorni kb alakak, a csatorna mretnek nvekedsvel prhuzamosan henger aIakv vInak. A gyjtcsatornk knnyen megklnbztethet'k a
proximalis s a distaiis kanyarulatos csatornktI azItal,
hogy sejthatraik fnymikroszkpban jl lthatk.
A gyjtcsatornkban ktfajta sejtet lehet megklnbztetni:
19.18 BRA
. A f
bazIis sejtmembrn betiiremkedik, s nincsenek interdigitl oldals nylvnyok a szomszdos sejtek fel.
Egyetlen csillval s nhny rvid mikrobohollyal rendelkeznek (19.19 bra).
mitochondrium tallhat
ADH
delkeznek, amely a tubulus collectivusok falnak vzpermeabilitsrt felelsek. Ezenkvl AQP-3 s AQP-4
is jelen van a sejtek basolateralis membrnjban.
622
1'9.FEIEZET l
Vizeletkiulaszt
s -eluezet rendszer
kapillrisok kztt tallhat. A msik sejttpus a macrophag, ami itt ritkn fordul el. A fibroblastok, a tubularis
hmsejt bazIis rszvelval szoros kapcsolatuk miatt a
bl subepithelialis fibroblastjaira emlkeztetnek. Ezek a
sejtek termelik s szekretIjk az extracellularis matrix
kollagnrostjait s a glycosminoglycanokat.
A velllomnyban, a interstitialis sejtek dnt rsze
a myofibroblastokra emlkeztet. Ezek a sejtek a tubulusok
hossztengelyvel prhuzamosan orientltak' s szerepk
lehet a tubulusok kompresszi jban. Jelentkeny menynyisg actinfilamentumot tartalmaznak, gazdagok durva
felszn endoplasms reticulumban, iysosomban s jl
"E;
r. ,*#.HF
9.19 BRA
(Csillog)
felsznn szmos rovrd lamellopodium vagy mikrored tallhat. A Vilgos sejtek szabad felsznnegy csilJ lthat a kismret mikrobolyhok KZtt. A ,'vilgos'' s 'stt'' kifejezs a sejtek festdsi jellemzjre utal s nem a metszetekben lthat denzitsbeli klnbsgre, ami a minta felsznnbevonatot kpez anyag tltSbeli klnbsgbl addik (C. craig Tisher szvessgbl)
xNTnRsTYetxs sEJTnK
A tubulus collectivus hmjnak VZzel szembeni permeabilltst az ontdiuret,cus hormon (DH Vary vosopressint szab|yozza, ami a hgpotholamusban termeldik s a hgpophgsis
lebengbo] szabadul fel. Az ADH ncjveli a tubuIus collectivusok vzzel szembeni permabllirst, eZ]tal koncenrr]tabb
Vizelet termelodik. Moleku]aris szinten aZ ADH hatSa az ADH
regu|lm vzcsatornn' aZ AQP_2-n keresztl hat, amely a distalis ka nyarUlatos csatorna term nalis szakasznak hmja ban'
vaIamint a tubuIus collectivus hmjban m]a]hato. Az ADH hatsa jelentosebb a tubulus collectivusban. AZ ADH a tubuIussejtekben tallhat receptorhoz ktodiK' s a KVetkeZ mdon fejti ki hatsat:
h<ts
apiklis sejtmembrnba.
19.FE]EZET
fejlett Golgi-appartussal rendelkeznek. A cytoplasmban lvlipid cseppek mennyisge nvekszik vagy cscikken a diuresis aktulis Ilapotval sszhangban. Vannak
arca adatok, hogy ezek a sejtek hormonszeri' anyagot termelnek' amely cskkenti a vrnyomst, de ilyen anyagot
eddig nem sikerlt sem izollni, sem jellemezni' Ezenkvl
prostaglandinok s prostacyclinek is terrireldnek az interstitiumban.
bll1:
Henle-kacs, amely ellenramls sokszorozknt mkdik. Az ultrafiltrtum a Henle-kacs vkony szegmentumnak IeszIl szrban halad a vesepapilla fel,
ma1d az ramIs visszafordul a corticomedullaris hatr
irnyba a vkony szegmentum felszII szrban.
A medullban Iv ozmotikus gradiens a Henle-kacs
tengelye mentn alakul ki.
C Vasa recta, amely prhuzamosan fut a Henle-kaccsal.
Ezek az erek az ellenramlsos kicserIds elve alapjn
vesznek rszt a vz s a benne oldott anyagok kicserldsbena vasa recta IeszII (arteriolae rectae) s felszll
(venulae ectae) rszei kztt. A vasa recta segtenek a
medullban Iv ozmotikus gradiens fenntartsban.
Twbulus collectiuus, a velIlomnyban mint ozmotikus kiegyenltrendszer szerepel. A tubulus collectivusban a mdostott ultrafiltrtum tovbbi kiegyenltdse
trtnik a hiperozmotikus medullaris interstitiummal.
A kiegyenltds fgg az ADH-dependens vzcsatornk
(AQP-2 ) aktivitst1.
rendszer 623
ment)' Ez a olyamat eredmnyezi a ellenramls sokszorozbatst. gy az interstitiumban a NaCl koncentrcja fokozatosan nvekszik a Henle-kacs hossztengelye
mentn s ennek kvetkeztben a velllomny egszben
a corticomedullaris hatrtl a papilla renalis fel.
s -eluezet
A YE$E HxsuTFIutsLo[AJA
Vizeletkiulaszt
an a corti
vz szmra, a mdosult ultrafiltrtum, amely vgl elrkezik a distalis kanyarulatos csatornba, bipoozmotikus
lesz. ADH jelenltben a distalis kanyarulatos csatornk'
s a tubulus collectivusok fokozottan tjrhat'k a yiz szmra. Ezrt a cortexben, ahol az interstitium izoozmotikus a vrrel' a mdosult ultrafiltrtum a distalis kanyarulatos csatornban equilibrldik s izoozmotikus lesz
rszben az interstitium fel trtn vzveszts miatt, rszben amiatt, hogy a Na* s Cl- ionokon kvli egyb ionok
s hozzaddnak az ultrafiltrtumhoz. A velIIomnyban, ahogy a tubulus collectivus halad az egyre nvekv
hiperozmotikus interstitiumban a papilla fel, egyre tbb
vz kerl ki az ultrafiltrtumbl.
Mint ahogy korbban lertuk, a vasa recta erei a veIIlomnyban prhuzamosan haladnak a Henle-kaccsaI. E'z
az eIrendezds teszi lehetv, hogy a velllomny vrelltsa biztostott maradjon anlkl' hogy zavatt szenved_
ne az az ozmotikus gradiens, amit a Henle-kacs eIszII
szrnak hmjn keresztl trtn Cl--transzport hozott
ltre.
624
1'9.FEJEZET
Vizeletkiulaszt
s -eluezet rendszer
A vasa recta a kvetkez mdon hozza \tre az ellenramlsos kicserIdses mecbanizmu.s: Az ereknek mind
az arters, mind a vns rsze vkony fallal rendelkezik, s
enesztrIt endothellel blelt kapillrishlzatot hoz Itre a
velllomny tel j es e gszben. Mikzben az artrik IeszIInak avelIomnyban, avrbI vzvesztesg trtnik az interstitium fel, ugyanakkor sk jutnak be a vrbe aZ intefstitiumbl. Ennek kvetkeztben a Henle-kacs hajtrsznl,
a medulla mly rszben, a vr gyakorlatilag equilibriumban van a hiperozmotikus interstitialis folyadkkal.
fel fordtott folyamat jtszdik le: a hiperozmotikus vrbl sk jutnak ki az interstitiumba, s vizet vesznek fel az
interstitiumbl. A vznek s a snak eZ a passzv ellen-
z
a\
J
J
distalis
egyenes
csatorna
Na+
.lr
*
*
r"
lc
{rr
+!.r
EE
(t
uJ
.tJJ
AktV transzport
AktV kicserlds
AktV kotranszport
Passzv diffzi
ADHJgg
H2o_mozgs
Aquaporingg
H2o-mozgs
(AOP)
19.20 BRA
A ktirny anyagmozgs vzlatos brzolsa a nephronban s a gyjtcsatorna-rendszerben.
A szimblumok a transzport mdjt jellik a magyarzatnak megfelelen
mkdteti,
fenntartja'
sejtekbl a
szakaszn.
19.FEJEZET
VRnLLAT$
az arteria
Vizeletkiulaszt
s -eluezet
rendszer {r25
kztt
Az
egy msodik kapillrishl zatot, a peritubularis kapillrisokathozza ltre. Ezeknek a kapillrisoknak az elrendezdse attl fgg, hogy corticalis vagy juxtamedulalris glo'
merulusokbl erednek-e.
. A krgi glomerulusokbl
. Aiuxtarnedullais
iolk
ban. A piramis cscsa fel haladva kisebb gakra oszlanak, majd klnbz magassgban egy hajtkanyarral
visszafordulnak' s ismt mint egyenes erek haladnak a
piramis bzisa fel (lsd G3, 19.21 bta). gy a juxtamedullaris glomerulusokbl alakul ki a uasa recta rend-
szere. amelyik az ellenramlsos kicser]dsi mechanizmusban vesz tszt. Ezeknek az ereknek az ismertet'sre az ellenramlsos kicserldsi mechanizmus
kapcsn kerlt sor (623. olda|). A juxtamedullaris glomerulusok a vasa recta rendszere mellett ltrehoznak
egy peritubularis kapil1risrendszert is.
19.21 BRA
renalisb]
erednek az afteria interlobarisok, amelyek arteria arcuatkra oszlanak a kreg s a vel hatrn. AZ arteria arcuatkbl erednek az arteria interlobularisok (Al), amelyek ezutn a vese to{a fel haladnak.
EzekaZ artrik adjk le az arteriola afferenseket a glomerulusok (G)
szmra. A kreg kls rszbenlv glomerulusok (G1, G2) efferens
arterioli a peritubularis kapillrishlzatot (PK) hozzk ltre, amelyek
a kregben IV tubulusokat Veszik krl. A velllomny kzelben
lV juxtamedullaris glomerulusokbl (G3) ered efferens arteriolk
Csaknem mindeglike az arteriolae rectae spuriae-k (ARs) tjn a medullaris kapil|rishlzatot (MK) hozza ltre' A kapillrisokbl a vr a
Venae arcuataekba jut ViSSza. A Vesetok kzelben lv venae stellatae (Vs) a capsularis (c) s a peritubularis kapillrisokba mlik be
. A medullaris
26
19.FE]EZET l
MYXmffiKmKeK
Vizeletkiutaszt
s -eluezet rendszer
A vesben kt nagy nyirokrhlzat taIIhat' Ezek rendszerint nem lthatk a szokvnyos szvettani metszeteken, de ksrleteskorlmnyek kztt kimutathatk. Az
egyikhIzat a kreg kls rgijban tallhat s a vesetok nagyobb nyirokereibe folytatdik. A msik mlyebben
talIhat a vese llomnyban s a vesesinusban lv nagy
nyirokerekbe mlik. A kt hlzat kztt szmos anastomosis tal|hat.
mK$mmex*s
legnagyobb rsze a
o A glomerulus fel halad afferens arteriolk uctsoconstrictiia cskkenti a filtrcis rtt, s ezLtal cskken a
.
o
termeldtt
vzelet mennyisge.
A glomerulusbl ered efferens arteriolk uasoconstrictiia nveli a filtrcis rtt, s ezItal nvekszik a ter_
meldtt vizelet mennyisge.
sympathicus beidegzs megsznse nveli
mennyisgt.
a vizelet
A kls beidegzs azonban nem szksges a vese norml mkdshez. Vesetltets sorn tvgjk a veshez
ut ideggakat, a transzplantlt vese mgis normlisan
tud mkdni.
*s
xr
WKHTr"xK
19.22 BRA
Az tmeneti hm (urothelium) mikroszkpos felvtele. A hematoxiylin-eosinnal festett prepartumon aZ res hgyh|yag hmjnak
4-5 rtege lthat. A sejtek felszne dombor, vary dm-szer formt
mutat. A hm (H) alatti ktszvet relatve SejtdS s szmos
lymphocytt tartalmaz. Vrerek (E) uryancsak nary szmban vannak
jelen ezen a terlileten.450x
Iag tjrhatatlan a sk s a vz szmra. A hm a kis kelyhekben kezddik, ahol ktrteg,majd a rtegek szma
fokozatosan nvekszik, s az ureterben ngy-t rt'egv
vlik (19.22 bra). Az res hgyhlyagban a rtegek szma hat vagy tbb. Azonban amikor ahIyag telt llapotban van, csak hrom rteg lthat. F'z a vltozs a sejteknek azon a tulajdonsgn alapul, hogy kpesek alkal-
19.FE]EZET
Vizeletkiulasztcj s -eluezet
rendszer 627
.
.
A simaizomrtegek elrendezdse fordtottja a tpcsatorna izomrtegnek. A vizeletelvezet rendszerben a simaizom ktszvettel keveredik' s gy inkbb prhuzamos ktegeket, mint tsztn izomrtegeket alkot. A simaizom perisztaltikus mozgsa kvetkeztben a vizelet a kiskelyhekbl az ureterer' keresztl a hgyhlyagba jut.
19.23 BRA
netlen kagyIszeri kontrt mvtat (1'9'24 bra). Mindegyik sejt felszne befel tremkedik, s ennek kvetkezt-
ben a plakkok mint fusiformis uesiculk lthatk, a vesiculk lumene azonban folyamatos a sejt kls felsznvel.
A hgyhlyag tgulsvaI prhuzamosan a vesiculk kinylnak, s a sejt megnylsval s ellapulsval prhuzamosan a felszn rszvvlnak.
A vizeletelvezet rendszer simaizomzata ktegekbe
rendezdiK
Az urothelium alatt tmtt kollagnrostokat tartalmazIamtna propria talIhat a vizeletelvezet rendszer teIjes hosszban. Sem muscularis mucosae' sem pedig sub'
mucosa nincs a vizeleteIvezet rendszer falban. A cs ala-
9.24 BRA
62E
19'FEJEZET l
plakk
nak a rtegt alkotja. A hgyhlyagban azonban a simaizomrtegek nem szeparldnak el vilgosan egymstl.
Hgyhlyag
invaginldott
19.25 BRA
Ureter
Az ueter vagy hgyvezetk pros szerv, amely a vizeletet a
pelvis renalisbl a hgyhlyagba vezeti. Hossza 24_34 cm,
osszenyomshoz. Ez megakadIyozza a ertzs terjedst a hgyhlyagbl s az urethrbl, amelyeknek krnikus gyulladsa (fleg nkben) gyakran rterjed a vesre.
Az ureterek utols szakaszban egy vastag' kls hosszanti izomrteg is megtallhat a msik kt rteg mellett klnsen azon a szakaszon, ahol az ureter t(lrja a hgyhlyag
alt. A hgyhlyag izomzatrI szl legtbb lers szerint
ez ahosszanti rteg folytatdik a hgyhlyag falba, s an-
hgyhlyag, amely tgulkony rezervor a vizeIet szmra, a medencben helyezkedik el a symphysis pubica
mgtt; mrete s alakja teltsgi IIapottI fggen vltozik. Hrom nyls tallhat rajta: kett az ureterek (orificium urerteris), egy pedig az urethra (orificium urethrae)
szmra. A hrom nyls egy hromszg alak terletet, a
trigonum uesicae-thatrolja, ami relatve sima s vastagsga Iland, mg a hIyag faInak tbbi rsze res llapot'
ban redztt. Telt hlyag esetn a fal elvkonyodik s sima
eIsznilesz. Ezek a klnbsgek a trigonum s a hlyag
tbbi rsznekfejldstani eredett tkrzik: a trigonum
vesicae az embrionlis ductus mesonephricus szrmazka,
mg a hlyag faInak tbbi rsze a cloakbl fejldik.
A hgyhlyag faInak simaizomzata a detrwsor izmot
alkotja. Az urethra nyIsa eIaz izomrostok az akarattI
fggetlenl mkd bels sphincter izmot alkotjk, amely
egy gyriszerizom az utethta bels nylsa krl. A det_
rusor izom simaizomktegei kevsb szabIyosan helyezkednek el, mint a vtzeletelvezet rendszer cs alak rszeben' s gy az izom s a kollagnktegek szabIytaIanuI
keverednek egymssal. A hlyag detrusor izmnak kontrakcija kvetkeztben az egsz hgyhlyag sszehzdik, s ennek eredmnyeknt a vizelet az ethba jvt.
A hgyhlyag Sympathicus s parasympathicus beidegz's alatt II:
.A
idegzik be.
o A parasympathicws rostok az S'-So szegmentumokbl
jutnak
.A
afferens sztt.
Urethra
vzeIetet a
hgyhlyagbl a klvilgba juttatja a hgycs kls nylsn keresztl. Az urethra mrete, szerkezete s funkcija kiilnbzik frfiakban s nkben.
Frfiakban az uretha a vizelet s a nemi szervek kivezetcsvnek kzs, utols szakaszt alkotja' Kb. 20 cm
hossz s hrom kiilnboz szakasza van
.A
19.FE]EZET
tatica urethraet t,r1a a nemi szervekhez tartoz ductus ejaculatorius, valamint szmos apr nylson keresztl idekerl a prostatamirigyek vladka.
A pars membranacea urethrae kb. 1 cm hossz s az
apex prostataetI a bulbus penisig tart. Keresztlhalad a
medencefenk alkotsban rszt vev diapbragmA urogenitaln, s kilp a gtra. A diaphragma urogenitale ha'
rntcskolt vomzata az uetht krlvve a kIs (akaratlagos) sphincter urethrat alkotja. Az tmeneti hm a
pars membranacea terletn r. vget' Ezt a szakaszt
tbbrteg vagy tbbmagsoros hengerhm bleli, amely
inkbb emlkeztet a genitalis tractus hmjfua, mint a vizeletelv ezet rendszer felsbb szakasznak hmjta.
Apars spongiosa urethrae kb. 15 cm hossz szakasza a
penisben talIhat s a glans penisen nylik a felsznre.
Az urethranak ezt a szakaszt a cofpus spongiosum penis veszi kl. Tbb magsoros hengerhm bleli, kivve a distalis szakaszt, ahol tbbrteg el nem szarusod laphm taIIhat, amely folytonos a br hmjval
Vizeletkiulaszt
s -eluezet
rendszer 629
Nkben az urethta rvid, kb. 3-5 cm hossz. A hgyhlyagtl a vestibulum vaginae-ig tart' ahol kzvetlenl a clitoris mogtt nylik. A ni hgycsben hosszanti nylkahrtyaredk tallhatk. A frfihgycshz hasonIan tmeneti hm bleli amely folytonos a hgyhIyaghmjval. A kls nyls eltti szakaszon a hm tbbrteg el
nem szarusod laphmba megy t. A n hgycs kozps szakaszban helyenknt tbbrtegj vagy tbb magsoros hengerhm is elfordulhat.
Szmos kis wrethralis mirigy nyllk az urethra lumenbe' klnsen annak proximalis szakaszn. Egyb mirigyek, a paraurethralis rnirigyek' amelyek a frfi prostatamirigyeinek felelnek meg' a paraurethralis jratokba
nylnak. A jratok nyIsa az urethra ktils nylsa mellett tallhat. A paraurethralis mirigyek alkalikus pH-j
vladkot termelnek. A lamina propria erekben gazdag
ktszvetes rteg, amely a frfiakban talIhat corpus
spongiosumra emlkeztet. Ahogy az :uethta thalad a diaphragma urogenitalen (pars membranacea urethrae), ennek az izomzata a kls (akaratlagos) sphincter urethrae-t
alkotja.
70. TABLO.
VESE
I.
A vizeletkiv Iszt s -elvezet rendszer kezdeti szakaszt a kt uese s bellk kiindul ureter alkotja. Az ureter a
bgyblyagba veze\ ahonnan az wrethra indul ki s nylik a felsznre. A vesk szeepe a testfolyadk s elektrolit normIis szintjnek megtartsa s az olyan veszlyes anyagcseretermkek elszlltsa, mint az urea' a hgysav, a kreatinin s egyb bomlstermkek. A vese uizeletet termel, ami kezdetben a vr ultrafiltrtuma, amely a vesetubulusok
sejtjeiben trtn szelektv reszorpcival s specifikus szekrcival mdosul. A vese endocrin szervknt is funkcionl,
erythropoietint tetmel, amely a vrsvrtestek kpzdstszabIyoz nvekedsi faktor. A msik hormonja a renin,
amely a vrnyoms s a vrtrfogat szabIyozsban yesz rszt. A vese hydroxyllja a D-uitamint' egy Steroid term_
SZet prohormont' s igy aktv otmv alaktja t.
A vese lapos' bab alak szerv, kb. 10 cm hossz, 6,5 cm szles (a konvextl a konkv szlig) s 3 mm Vastag.
A konkv, medialis oldal kzepn tallhat egy beh(tzds a hilus renalis, amelyen keresztl erek' idegek s nyirokerek lpnek be a vesbe. Az ureter a tlcsrszer' peluis renalisbI indul ki, s ugyancsak a hiluson keresztl hagyja el
a vest. A flbevgott friss vesn kt klnboz rgit lehet felismerni: a vrsesbarns kls rsz a kreg s a sok_
kal vilgosabb velllomny, amely a vese regrendszere fel olytatdik. A kregben tallhatk a uesetestecskk s
az azokhoz tartoz csatornk, a twbulus collectiuwsok s egy gazdag rhIzat.
HE. 20x
s a velllo-
JELtsEK
AA, arteria arcuata
630
kiskehelybe (calyx minor, CM) torkollik. A kiskelyhek a nagykelyhekbe (calyx major) vezetnek, ezek a
P,
papilla
VA, vena arcuata
nyilak, velsugr
19'
''::.:l:t:":':
FEJEZET l
Vizetetkiulaszt
s -eluezet
rendszer 631
CM
1ri.',
71. TABI.
vrsr
ll.
A vese funkcionlis egysge a nephron. Egy emberi vesben kb. 2 milli nephron van. A nephron felels a vzelet
termelsrt,s a mirigyek szekrcis egysgnekfelel meg. A tubulus collectiuusok, amelyek a mirigyek kivezetcsveinek felelnek meg' a vizelet vgs koncentrcjnakkalaktsrt felelsek. A nephron a uesetestecskbl s a uesetubulusokbl |. A vesetestecske a glomerulusbI ll, ami 10-20 kapillriskacsbl ll gombolyag, amit egy ktr_
teg hmbl II Bowman-tok vesz krl. A glomeruluskapillrist az rplwsonbelp arteriola afferens ltja el, s
ugyanott lpki az e|vezet g, az arteriola efferens' A kilpett arteriola efferens jrakapILrisokra oszlik, s elltja
a vesetubulusokat. Az rplussal ellenttes oldal a vizeleti plus, ahol a filtrtum elhagyja a vesetestecskt. A nephron tubularis rsze a proximalis uasta7 sze4ment (a proximalis kanyarulatos s a proximalis e7yenes szakaszbI llr),
a ukony sze4ment vagy a Henle-kacs ukony szakasza, valamint a distalis udstag sze7rzxent) am distalis egyenes s a
distalis kanyarulatos csatornb61 1l. A nephron U alak tsze a Henle-kacs, ami a proximalis s a distalis kanyarulatos csatornk egyenes szakaszbI s a kztk lvvkonyszegmentbl ll. A distalis kanyarulatos csatorna a tubulus collectivushoz csatlakozik. A nephron s a tubulus collectivus a vtzeIettermel s -elvezet rszeket alkotjk.
HE 0x
vesekreg krgi labirintusra (KL) s velsugrra
(VS/ oszthat. A krgi labirintus a vesetestecskt (CR/
tartaImazza, ami egy relatve nagymreti,,gmb alak
kplet. A corpusculum renale krI a proximalis s a
distalis kanyarulatos csatornk tallhatk, amelyek
ugyancsak a krgi labirintus ftszei. A kanyarulatos
csatornk, klnsen a proximalis, a kanyargssguk
miatt klnbz ormban ltszanak a metszeten, a
legtbbjk ovlis vagy kr alak, msok megnyltab-
2. bra. EmberiVS,
HE 120x
egy msik nzetbI. A metszs skja merleges az 1,. bra skjra. A mikroszkpos felvtel perifris rsze a
krgi labirintust brzolja' amelyben a tubulusok fleg
kerek vagy ovlis metszetben lthatk, de nhny megnyltabb vagy grbltebb formt mutat. Ennek a rsz-
JELLSEK
CR, corpusculum renale
KL, krgi 1abirintus
VS, velsugr
velsugr tubulusai ms megjelensi formbanltszanak a metszsi sk miatt, mint az 1. brn. A velsugrhoz (VS) tartoz tubulusok szaggatott uonallal
vannak krbehatrolva, s valamennyi tubulus kereszt_
metszetben ltszik.
A velsugrban a tubulusok klnbz ormtIehet felismerni a tubulus mrte, a lumen alakja s a tubulus sejt mrete alap1n. Ezek a killonbsgek s a krgi labirintus rszletei a 72. tabIn lthatk.
1'9.FE]EZET
Vizeletkiulaszt
s -eluezet
rendszer 633
HE. 240x
rmetszere
tok alkotja, amely kzrefog egy vilgos, keskeny terletet amely a vizeletet tartalmazza (csillagok). A vesetestecske msik rsze egy kapillrishlzat vagy rgombolyag, amely a felvtelen egy sejtds terlet. A vesetestecske tokja, a Bowman-tok,kt rszbI ll: a parietalis rteg (PR/ s a visceralis rteg. A paretalis rteg
egyrteg laphmbl l1. A visceralis rteg sejtjei a po-
JELLsEK
A, arteriola
MD, macula
P,
densa
34
tallhat.
1'9.FE]EZET
VizeletkiuIaszt s -eluezet
rendszer 63$
73. TABLO.
VESE
IV.
A vesetestecskk csak a krgi labirintusban tallhatk. A velllomnyban vannak a distalis kanyarulatos csatorna vastag' egyenes szakaszai, a vkony szegmentum, a gyijtcsatornk s tubulusok, valamint az erek amelyek ezekkel prhuzamosan haladnak. A velllomnynak ezeka kpletei ellenramlsos sokszoroz s ellenramlsos kicserl rendszerknt mkdnek, s vgeredmnyknthipertnis vizeletet termelnek. A vgleges vizelet a ductus papillarisbl (ductus Bellini) a kelyhekbe, majd pedig a vesemedencbe kerl.
1. bra. Emberi VSe.
HE, 240x
tmrje rendszerint nagyobb, mint a distalis tubulusok (D/. Az brnIthat az akorbban is lert jelensg' hogy a distalis tubulusok adott terletn tbb sejtmag lthat, mint a proximalis tubulusok hasonl rszn. A distalis tubulusok lumene kr alak, s a sejtek
apiklis felszne szablyosabb. A tubulus collectivusok
A pi-
ramis egy kp alak kplet, amely elssorban a velllomny egyenes csatornibl, gyjtcsatornkbl s
egyenes lefuts erekbl l1 (vasa recta). A mikroszkpos felvtel bal oldaln a szaggatott vonal a kreg- s a
velllomny hatrt jelzi, egy(lttal mutatja a piramis
bzist. Az arteria s a vena arcvata (AV) a kreg s a
velllomny hatrn tallhat. Balra fent nhny veSetestecske lthat (CR)' ezek a juxtamedullaris vesetestecskk.
osszehasonltva a proximalis csatorna hasonl rszvel. Meg lehet szmolni! Vgezetl a tubulusokat alkot sejtek kzott a hatrok jl lthatk (csillagok), ez az
egyik legjellemzbb sajtossg, ami alapjn a tubulus
collectivusokat fel lehet ismerni.
A nephron vkony szegmentuma (V) a velllomnyban lv csatornk kzl a legvkonyabb. Ezeket
alacsony kbhm vagy egyrteg laphm bleli, s
mint ahogy az btn Ithat, a lumenek relatve nagyok. Nha a metszetben ltsztk az tmenet a vastagbl a vkony szegmentumba, s ilyenkor az tmenet a
csatorna keresztmetszetn is felismerhet. Egy ilyen tmenet jIIthat az brn (kt nyl a lumenben). A lumen egyik oldaln (balra mutat nyl)a proximalis tu-
bulusra jeIIemz stuktralthat, jelIemz r akefeszegly. A tubulus msik oldaln (jobbra mwtat nyl)
alacsony kbhmsejtek vannak, amelyek a vkony szegmentum sejtjeire jellemzk. A nephron csatornin s a
tubulus collectivusokon kvl tbb ms kisebb tubularis kplet is lthat az brn. F'zek a vkony fal s endothellel blelt kpletek kis tmrj erek.
klnbz
lefutsa annak a kvetkezmnye' hogy a piramis egy kicsit megdnttt llapotban van.
A piramis cscsa a vesepapilla (nylhegy) ami egy
cssze vagy tlcsr alak kpletbe, a kis kehelybe ny
lik. A kis kehely sszegyjti a ductus papillarison (ductus Bellini) keresztl a vesepapilln t tvoz vizeletet.
(A papilla tnyleges cscsa nem lthat ebben a metszsi skban, s a ductusok nylsa sem ltszik a kis nagytssal. A papilla kis kehely eInz feIszntegyrteg kbhm vagy hengerhm bortja (HH). (HeIyenknt a hm levlt a papilla felsznrI, s szvetfoszlny
formjban lthat.) A kelyhet tmeneti hm bortja
H). JIIehet ezen a kis nagyts kpen nem lthat,
a papilla felszntbort hengerhm s a kelyhet blel tmeneti hm kztti hatrt rombuszok jellik.
JELLsEK
H, tmeneti hm
V, vkony szegment
balra mutat nyl (1. bra), proximalis
csatorna sejtje
csillagok. a tubulus collecrivus seltjei
&3
kztti
hatr
1,9.
..,4
FF]EZET
Vizeletkiulaszt
s -eluezet
rendszer {r37
helyezkedik el egszen
a hlyagba val belpsig,gyahashrtya (H)csak kzvetett mdon rintkezik vele. A falban lv simaizom kontrakci ja mtatt az
ureter lumen felli felszne redztt, s jellegzetes csillag alakot
mutat.
1. bra.
Az ureter falnak az a
reppel br ktszvet
JELLsEK
Adv, adventitia
H, tmeneti hm
E, vrerek
H, serosa
63S
Iz(k), krkrs
simaizomrteg
Iz, tzomrteg
KSz, ktszvet
Ny, nylkahrtya
Zs, zsrszvet
nyl, ktmagv sejt
19.FEJEZET
Vizeletkiulaszt
s -eluezet
rendszer s39
75. TABI.
HoyHlvnc
lamivel sttebbre festdik, mint az alatta lv simaizomrteg (lz)' A hm s a ktszvet egytt a hgyh'
lyag nylkah rtyjt alkotja. Az izomzat hrom klnII fttegbI l1. Mikzben az vreter thalad a hgyhIyag aln, magval viszi a hosszanti simaizom rtegt
(Iz(b). Kzepes mret artrk (A) s vnk (V) Ithatk esetenknt az izomrtegben.
lben lv hosszanti simaizomktegek (Iz(h)) az ureterhez tatoznak. Egy kis nyirokr Ny/is ltsztk a simaizom kzelben a ktszvetben. A nyirokr lumenben lymphoCytklthatk, amelyek kis kerek, sttre
festd magjukrl ismerhetk fel.
JELLSEK
A, artria
H, tmeneti hm
E, vrerek
Iz(h), hosszanti simaizomrteg
Iz, izomrteg
KSz, ktszvet
Ny,nyirokrek
ny Ikahrtya ktszvetb
en.
U, ureter
V, vena
I9.
F!,.JLZl-T
t'
E/"
*\
t..,
r*':'
'
:tt
r'
..4
l., :.e. |
,,,:.1.
.{
..
.r*,
*1
r..';!
.19_&
.58
*+
.*:
.ir
,!'',..!t'-;
lt
i:ai'l':*if.
I?+;".r
i """
.'*
.t.f
:il
= d ""
- f.,'
'i']]';
*
t- t*
' ei't
,.]';
a
.
:. 8.,r
!*
jiL*-,,. .1l
q,
'] 9i c:'
-L*-!i.
.]
a-'*.
d..
4 '
F.#
..!
::
'*.
I
*"i
+
'*
.ts* *
_l
: ' :: l-'."
-'.-
I
a
q
iz .
t.- *
. rl"
r*
;.
'
:. ..i.:a: :- , ,::t+-. -
:,
'.' '
:"
. ,
s.rta
'
"r.:ql$i,S."
-.
,-"a
"='
7"- r.
;-5'o *.fg+":'y"i
*;
:.
.*
:'F
!-
?n
_-,'*i..,
., ''
.|
.:,'::',;:.- :,..
:'
,.:: ,i*-l-' ' '':':
-="&
'1"
,-
)'
-r...e
5-s
:l
ffre#rforxs"x ffitrffir-wmfu
i,i'
i:l|'l].:'.].ii'':i
i.ll li
J: :.' :]l
iii:
].':
i:
j":
::.
]i}i':||_:1'i'l::| ir,i,]
Vrellts
645
Idegellts
646
;l,l;:.1-
VrelltS
661
A mellKvese-velllomnysejtjei 662
A meIlkvese-kregllomny zoni 665
glomerulosa 665
fasciculata 665
Zona reticularis 662
Magzati mellkvese 668
Zona
Zona
i:.:lll'\
i::
! Ll,
s hypothalamicus szablyozhormonoK 50
FunKcionlis megegyzsek: A pajzsmirigl hormon szintzis
feedbackkontrollja
'-1
i-l ii J !l:'
.i i-i .
,r
,+ il
ii.;
ir
1- I
fl i. :'
!',ii:rl::'r
w ffi
ffiNffi*K&6ru KffiMffiStrffiffi
rggmxruT&*sffi
Az endokrin
rendszer bonnonokna& nevezett |gr. hormlein, serkentenif klnfle szekrtumokat termel, me_
59
rendszer mkdse az idegrendszerhez hasonl; mindkett perifris sejtekhez s szervekhez kld informcikat. Az idegrendszerben a kommunikci idegsejtnylr'nyok mentn halad idegi impulzusok transzmisszijn s
js
,.'n trtnik,
hanem ktszvetes terekbe szabadulnak fel, ahol a Szomszdos sejtekre fe1thetik ki hatsukat' vagy a kzeli clsej'
hormonokra
Steroidok,cholesterolszrmazkok, melyeket az ovariumok, herk s a mellkvesekregszintetizInak s szekretlnak. Ezek a horrnonok a vrkeringsbe szabadulnak fel, s plasmaproteinek vagy specilis szlltproteinek, mint pI. androgenkt protein segtsgveljutnak
el a clsejtekhez.
{'4-l
20. FEJEZET
Endokrin szeruek
lNTRACELLULRls REcEPToRoK
sEJTFELszNl REcEPToRoK
steroidhormon
szlltprotein
iziolgis hatsok
20.1 ABRA
A hormonhats ltalnos mechanizmusai. a) A vzlatos bra a proteinhormon-hatS alapjt mutatja a sejtfelszni receptorok kozremkdsvel. A hormonmolekulk a receptorhoz ktdnek s msodik
messenger molekulk szintzist rndcjk eI' A messenger molekulk
viszont egy olyan reakcisorozatot aktivlnak, mely hormonspecifikus vlaszokat eredmnyez a stimullt sejtben. b) Ez az bra a ste-
gastrointestinalis rendszerben lv endokrin funkcij sejteket. A gastroenteropancreaticus (GEP) rendszer (491. oid.)
sejtjei adjk a testben lv endokrin sejtek legnagyobb tmegt. Endokrin funkcijuk mellett a GEP'rendszer sejtjei
Lz agyalapi mirigy
szvet.
Ez a kt rsz kinbz embriolgiai eredet.Az ''.alapi mirigy ells lebenye az oropbavynx ectodenii.;'.:'
nak az agy fel irnyul evagincijbI (Ratbke-i'7-..;;"
szrmazik. Az agyalapi mirigy hts lebenye a fejld .:
harmadik kamrja alapi neuroectodermjnak Iee .
vsbl (a ksbbi infundibulum) szrmazlk (20.3 :.l:,
Az agyalapi mirigy ells lebenye, a Rathke-tS:. ' .'
rom szrmazkbI I1
o Pars distalis, mely az agyalapi mirigy ells lebe n. . .
f tmegt teszi ki, s a tasak megvastagodott e 1r-._. .
.
"
IbI szrmaz1k.
"
'
1aiblfej1diksazinfundibu1umkorti1egyga11r:
s ideg-
htivelyt kpez.
n: :
,
al,ib:
az
en-
dokrin mirigy, slya frfiakban 0,5 g, tbbszr szlt nkben 1,5 g. Az agyalapon kzpen helyezkedik el, ahol az
os sphenoidaIe sella turcicanak nevezett nyereg alak bemlyedsbenfekszik. Egy rvid nyI, az infundibulum s
egy rhIzat kapcsolja az agyaIapi mirigyet a hypothalamushoz.
.:
gz dseit tartalmazza.
_-_-
20. FEIEZET
Endokrin
szeruek 45
nucleus supraopticus
hypothalamus
chiasma opticum
eminentia mediana
pars tuberalis
infundibulum
tractus hypothalamohypophysealis
pars nervosa
pars intermedia
pars distalis
folliculusok
ffi
roous
toous anTenor
posterior
20.2 BRA
mirigy ells lebenye a pars distalisbl, pars tUberalisbl s pars intermedibl, az aglalapi mirigl hts lebenye infundibulumbl s
pars nervosbl l|
neuroectoderma
neuroectoderma
'{\
o.R';ooo
:n'---
-2.
-.
''/K^
"frry
-
=----
oropharynx
eclooerma
os sphenoidale
y;"{
\\q
b
agyalapi
mirigy
Rathke-
tasak
20.3 BRA
Rz agyalapi mirigy fejldse. Az bra az agyalapi miriry fejldsben erymst kvet fzisokat (a-tl c-ig) mutatja
Vrellts
_V agyalapi mirigy szokatlan vrelltsnak ismerete fon'
tos funkciinak megrtshez.A hypophysis vrelltsa
kt rkszletbI szrmazlk (20.4 bra):
. A fels
bl szrmaznak.
o Az als bypophysealis artrik elssorban a pars nervostlt1k el. Ezek az erekkizrIag az arteria carotis internkbl erednek. Fontos funkcionlis megfigyels'
hogy a hypophysis ells lebenye nagy rszneknincs
kzuetlen artris elltsa.
646
zo.
FF.JEZET
Erdc,kri, szeruek
a. carotis
az eminentia
mediana
interna
a. hypophysealis
superior
s inundibulum
kapillrisai
hypophysealis
portalis vnk
hypophysis
vnk
hypophysis
vnk
arteria
hypophysealis
inerior
20.4 ABRA
Az agyalapi mirigy vrelltsnak vzlata. A hypophyseaIis portalis vnk az eminentia mediana s az infundrbulum kapillrisgyai-
hypothalamus
kztt
s infundibuiaris
pillris plexwsra) oszlanak. Ezek a kapillrisok bypophysealis pofialis unknanevezett portalis vnkba szeddnek ssze, melyek a pars tuberalis mentn futnak s
egy msodik fenesztrIt sinusoid kapillrishlzatot (secundaer kapillrisplexust) alaktanak ki. Ez az ttendszer
szIltja a hypotha1amicus idegek neuroendokrin szekrtumait az eminentia medianban s infundibularis nylben
hypophysls
ells |eber.r
sejtjeihez.
A vr nagyobb rsze a hypophysisbl a diencephalon bzisnI lv sinus cavernosusba, majd pedig a szisztms
keringsbe Vezetdik e1. Nhny jel azonban arra utal,
Idegellts
A hypothalamicus
pajzsmirigy hormonok
20.5 BRA
1
'.A pajzsmiriglhormonok termelse egy r
back rendszeren keresztl szablyozdik' A pajzsmirigvhor*:' :szajelezhet a rendszernek s gtolhatja tovbbi pajzsn_'r a_''-_
*
nok fe|szabadulst. Ilyen gtls az ells lebeny s a h1'p::_. . szintjn trtnhet. Alacsony pajzsmiriryhormonszintekre'.'.a_, :_. ::
csere-szksgletekre Vlaszknt a rendszer aKtivldik. rE: .-.'
ropin-releasing hormon; TsH, thyreoideaStimull hormO'
klcsnhatsa.
ea:
20.
A pars distalis klnbz sejttpusai funkciinak meghatrozsra hasznlt hrom mdszer a kvetkez:
Hormon
sszettel
\vekedsi hormon
somatotropin, GH)
eglenes lnc
?rolactln (PRL)
Molsly (kDa)
kis polypeptid
renocorticotrop
22 500
:olliculusstimull
hormon (FSH)
Luteinizl
hormon
4 000
(39 as)
(ACTH)
2-lnc glycoproteino
(o, 92 as;
(LH)
13,
28 000
2B 300
111 as)
2-lnc glycoproteinA
(o' 92 as; B' 1 1 aS)
F funkcik
21 700
(198 as)
rormon
felismersre, hogy sok, eredetileg chromophobknt azonostott sejt voitakppen szekrcis seit tmenetileg
degranullt orm1a.
Elektronmikroszkpia s immuncytokmia. Az agyalapi mirigy ells lebenynek sejtjei ultrastrukturlisan viszonylag hatrozott jellegzetessgeket mutatnak a sejt
C Hisztokmla.
.{d
szeruek 647
ket kisebb csoportokra klntettk, melyekben a {estdsi tulajdonsgok szorosabban korrellnak a funkcival, amint azt a 20.2 tblzatban sszefoglaltuk.
o Hisztofiziolgiai tanulmnyok. A z0.2 tbIzatban Iv sejteket festdsi sajtossgaik alapjn jellemeztk
acidophileknek s basophileknek. A sejtek szerept azonban a festdsi tulajdonsgokra vonatkoz informci
s a sejtek szmban, mretben s festdsi intenzit'
sban mutakoz vItozsok kombincija rvnhatoztk meg gy, hogy a hypophysishormonok clszerve-
Pars distalis
-\ pars distalisan belli sejtek mretben, alakban s festJsi tulajdonsgokban klnbzek. A sejtek kapillrisokkal krlvett ktegekbe s fszkekbe rendezdnek.
_\ pars distalison belli sejtek korai lersai kizrlag a sejreken belli szekrcis vesiculk festdsi tulajdonsgain
:1apultak. Savany s bzikus festkek keverkeit haszn1_
la (20.6 bra) a szvettanSzok a sejtek hrorn tpust
azonostottk festdsi reakciik alajn, nev ezetesen b asophileket (10%), acidophileket (40%) s chromophobokat (50%). F'z az osztIyozs azonban nem tartalmaz tniormcit ezen sejtek hormonlis szekrcis aktivitsra
s funkcionlis szerepre vonatkozan.
20.1 TBLAZAT
Endokrin
hormone;
FEJEZET
s steroidszekrci1ban
2-lnc glycoproteinA
(o, 92 as; p,
12 as)
28 000
AZ FSH, LH s lSH o-Incai azonosaK s egl gn kdolja ket; a B-Incok specifikusak aZ eryes hormonokra.
'''"r
20.ff
|EZFf
lnd,,kri4:.cnck
Az agyalapi mirigy ells lebenynek valamenn\ 1 - -hormonja kis protein vagy glycoprotein. Ez e tt,ri:, ,
-'
'
:.,
20. BRA
20.2 T\BL\ZAT A
sejttpus
szzalkos
elcjforduls
ltalnos
festds
festds
50
acidophil
orange G (PAS-)
nvekedsi hormon
15-20
acidophil
orange G (PAS-)
Herlant-erythrosin
Brooke-carmosin
prolactin (PRL)
5-20
basophil
lom-hematoxi]jn
(PRL seji)
Corticotrop (ACTH'sejt)
(PAS+1
Gonadotrop (FSH-
Termk
Specilis
10
basophil
a ld
ehyd -fachsin,
aldehyd-thionln
S LH-SeJt)
(GH)
folliculusstimull
hormon (LH)
thyrotrop hormon
(TSH)
(PAS+1
Thyrotrop (TSH-sejt)
-5
basophil
aldehyd-fachsin,
aldehyd-thionin
(PAS
+)
'.
20.
Mret/alak
kzepes/ovlis
nagz/sokszg
I,|ag/
Szekrcis vesicula
elhelyezkeds
mret/jellemzk
kerek/centrlis;
kifejezett nucleolusok
srn rendezett
ovlisi centrlis
FEJEZET
Endokrin
szeruek 649
jellemzi
t'ls cytoplasms
jellemzk
nincsenek
lysosomk szma no lactatio utn
00 nm, ritka
lipidCseppeCSkk' nagy lysosomk,
Corticotrop
kcizepes/sokszg
kerelVexcentrikus
100-300 nm
Gonadotrop
kicsi/ovlis
kerek /excentrikus
denz: 200-250 nm
Thyrotrop
nagl/sokszg
kerek/excentrikus
denz: <150 nm
^z
bora hypothalamus ltal termelt corticotropin-releasing
perinuclearis intermedier
filamentUmktegek
Pars intermedia
A pars intermedia kis cysticus regek soozatt veszi k'
ri.il, melyek a Rathke-tasak iumennek maradvnyai. A pars
intermedia parenchymasejtjei kolloiddal tlttt folliculusokat kpeznek. A folliculusokat blel sejtek klnbz
szekrcis sejtekbl szrmaznak. Transzmisszis elektronmikroszkppalrlthat, hogy ezek a sejtek apiklis junctionalis komplexusokat kpeznek, s vesiculik nagyobbak,
mint a pars distalisban ltottak. A follicularis kolloid termszett mg nem ismerjk, de gyakran tallhat benne
sejttrmelk. A pars intermedia basophil s chromophob
sejteket tartalmaz (20.7 bra). A basophilok s a cystk
gyakran beterjednek a pars nervosba.
A pars intermedia sejtek funkcija emberben egyelre
tatJk.
Pars tuberalis
A pars tuberalis az ells lebeny rterjedse a hypophysisnylre. A hypothalamohypophysealis rendszer vnit
tarta|maz ersen eezett terlet. A parenchymasejtek
kis csoportokba vagy ktegekbe rendezdnek vrerekke1
trsultan' Lapos sejtek fszkei s kbsejtekkel blelt folliculusok vannak sztszrva ebben a tjkban. Ezek a
sejtek gyakran mutatnak ACTH-, FSH- s LH-immunreaktivitst'
{;5
zO.
FFIEZET
Entlokritt szeruek
sziniekre v]aszu|. igy a hypophysis e|1s |ebeny sejtjei szelektVen gto)hatk vagy serkenthetk. A releasing hormonok
szintzists rtstegy egyszerLi negov feedbock rendszer kontrolllja. Tekintsk at a thyroid hormon termelst
(20.5 bra). Ha a thyroidhormon-Vrszintek magasak, TRH nem
termelodrk va$/ nem szabadul fel. Ha a thyroidhormon-verszintek alacsonyak, a hypothalamuS TRH-I rit a hypothalamo_
hypophysealis portalis rendszerbe. A TRH-felszabadulas specifikus sejteket StimUIa] a hypophysis eIls |ebenyeben TSHtermelsre, ami viszont a pajzsmirigyet serkenti tbb thyroid
hormon termelsre s felszabadtsra. Amint a thyroidhormon-szint emelkedik' a negatlv feedback rendszer lea||tja a
hypothalamus TRH-rtSt.A hypophysis ells lebenyben
termeld trophormonok tbbsget releasing hormonok sza_
ba|yozzk. A PRl-termelest elsodlegesen a dopamin gtl hatsa szablyozza., azaz a PRL-SZekrCit tnusosan gtolja a
hypothalamUs ltaI felszabadtott dopamin.
20.7 BRA
Az agyalapi mirigy hts lebenye' amit neurohypophysisnek is neveznek, a pars nervosbI s az infundibulumbl
ll, ami az elbbt a hypothalamushoz kapcsolja. A pars
nervosa' a hypophysis idegi lebenye a krlbell 100 000
neuroszekrcis neuron nem myeliniz\t axonjat s azok
degv gz dse it tartalma zza, mely ek s e j tte st j ei a hyp oth a lamus nucleus supraopticusban s parauentriculais-
an ekszenek. A
sealis tractusb l
tkez axonok kt vonatkozsban is egyediek' Elszr is
b
nem ms neuronokon vagy clsejteken, hanem a pars nervosa fenesztrlt kapillrishlzathoz sZoros kzelsgben
vgzdnek. Msodszor a sejt minden rszben,azaz a sejttestben, axonban s axonvgzdsben egyarnt szekrcis
vesiculkat tartalmaznak. Ezen vesiculk specifikusan festdnek aldehid-fuchsin, aldehid-thionin s chrom_hematoxilin mdszerrel; a cystin diszulfidcsoportjaira specifikus
eljrsokkal; s mg specifikusabban immunkmiai reakcikkal. Intenzv szekrcis aktivitsuk miatt a neuronok
jl fejlett Nissl-testeket tartalmaznak, s ebben a tekintet'
ben emlkeztetnek a mel1s szarvi s ganglionsejtekre.
-.
neuroszekrcs vesicuIat
:_
.A
2U. l
''
=:
'..+
'l
:'l
*r
'.:
A.'$ tg
-#
q
..1
.s.t
EJEZIT
Lnd'okrin
szcruek
u.i i
pn kt aminosavban kInbzik egymsti. Minden vesicula tartalmaz 1JP-t s neurophysint, egy olyan proteint
is, mely nem kovalens ktssel kapcsoldik a hormonhoz.
Az oxytocin s ADH egy nagy molekula rszeknt szintetiz1dik, amely magban foglalja a hormont s specifikus
neurophysinjt is. A nagy molekula proteolyticusan hastdik hormonra s neurophysinre, amint ki1p a perika-
Az ADH eredeti neve' a vasopressin azon megfigyelsbI szrmazott, hogy nagy' nem fiziolgis dzisok a kis
artrik s arteriolk simaizmnak kontrakcijt kivltva
emelik a vrnyomst. Az ADH elsdleges tztolgts hat-
20.8 BRA
kpe. A tractus hypothalamo-hypophysealis rostok axon nylVnyainak VgrSzeiben neUroszeKrCis granulumok s kis vesicu|k Vannak. Az idegvgzdsek
kzvetlen kzelben fenesztrlt endothellel blelt kapillrjsok |thaik. 20 000x (Sanford L. Palay s P. orkland agyagbl)
I'F;;
F.,sP"
vesiculk kirtsben.
Ugyanazon vgzdsekben, amelyekben a tbbi membrnnal hatrolt vesicula van, nagyobb, 50-80 nm-es' a
mellkvesevel s az adrenerg idegvgzdsek tmtt
magv vesiculira emlkeztet vesiculk is tallhatk.
fj*+#E .+!ffi
20.9 BRA
Patkny hts lebeny mikroszkpos kpe. A nuilok Herring-testeknek nevezett stt, kerek halmazokat jellnek, amelyek a kapillrisokkal Szomszdos idegvgzdsekben vannak. 1100x. (Sanford L.
Palay S P. Orkland anyagbl)
652 zo.FEIEZET I
20.4 TBLZAT
Hormon
0xytocin
End,:,hrin szeruek
polypeptid
F funkcik
Forrs
a hypothalamuso nucleus
supraoptiCusban
s paravenlricularisban
elhelyezked neuronok
sejttestjei
Antidiureticus
hormon (ADHi
9 aminosavat
tartalmaZ
a hypothalamuso nucleus
vasopressin)
polypeptid;
kt forma:
s paraventricularisban
elhelyezked neuronok
sejttestjei
arginin-ADH
SupraopticuSban
(inkbb emberben)
s Iysin-ADH
Immuncytokmiai tanulmnyok jelzik, hog az oxytocint s ADH-I a hypothalamus nucleus supraopticusban s paraventricularisban sze:._.
neUroncsoportoK termelik. Biokmiai tanulmnyoK KimUtattk, hory a nucleus Supraopticus mindkt hormonbl azonos mennyisget tanai:_._
mg a nucleus paraventricularis tbb oxytocint tartalmaz, mint ADH-t, de kevesebbet a supraopticus magban tallt mennyisgnl.
ADH-felszabadulst. Tovbb, a hypothalamicus szekrcis neuronok sejttestjei osmoeceptorokknt is szolglhatnak, beindtva az ADH-felszabadulst. Fjdalom' trauma'
emocionlis stressz s drogok, mint pl. nikotin, ugyancsak
serkentik az ADH'felszabadulst.
ls idejn,
az emlmirigy szekrcis alveolusai s ductus alveolarisai myoepithelsejtjeiben.
gerjesztik,
melyek elrik a hypothalamust. Ezek az ingerek egy neurohumoralis reflexet vltanak ki, mely egy egyszer Sensorimotoros reflexre emlkeztet. Az uterusban a neurohumoralis reflexet a vagina s a cervix tgulsa vltja ki. Az
jeit krlvev myoepithelsejtek kontrakcija tejelr : _._._tst s az emlbimbn nyl kivezetcsoveken \'aiL_ .'ramlst, vagyis tejkibocstst okoz (762.. old.)'
A pituicyta a hypophysis hts lebeny egyetlen specifikus
sej-tje
hypothalamus szmos neuroszekrcis anvagot :;:mel. Az oxytocin s ADH mellett a hypothalamicus ne __ronok szekretljk azokat a polypeptideket, melr'ek . vItjk s gtoljk a hormonok szekrcijt a hr-poph-, .
'
ells lebenybl (20.5 bra). Ezek a hypothalamlc.:.
polypeptidek az eminentia mediana s a hypophr'sisn'''.'
kzelben lv idegvgzdsekben is feihalmozdnak. ..
a hypothalamo-hypophysealis portalis rendszer kapii,-.rsgyba szabadulnak fel' hogy aztn a pars dista1is'i"._
transzport1djanak.
ZO.FEIEZET
20.5 TBLZAT
Erdok ir
rz"rr"k 653
Hormon
sszettel
Forrs
F hatsok
Nvekedsi hormon_
releasing hormon
emberben kt forma:
40 s 44 aminosavat
tartalmaz polypeptid
Somatostatin
14 aminosavtartalm
polypeptid
Dopamin
katecholamin
(aminosav maradVny)
Corticotropinreleasing hormon
41 aminosavtartalm
10 aminosavtartalm
polypeprid
3 aminosavtartalm
peptid
GHRH)
polypeptid
LCRH)
Gonadotropinreleasing hormon
rGnRH)
Thyrotropinreleasing hormon
lTRH)
expresszijt
szekrcijt
s gnexpresszijt;
TBZff4{REffiY
egy en-
A pinealocytk a tobozmirigy fsejtjei. A felsznt bort pia materbl a mirigy belsejbe nyomul ktszVetes
septumok ltal kpzett lebenykken bell csoportokba
vagy ktegekbe rendezdnek' Ezeknek a sejteknek nagy,
mlyen begyrdtt magjuk van egy vagy tbb eltn
magvacskval, s cytoplasmjukban lipidcseppecskket
tartalmaznak. Transzmisszis elektronmikroszkppa1
(TEM) vzsgIva a szmos' denzmagv, membrnnal
hatrolt vesiculn kvl a pinealocytk ms tipikus sejtorganellumokat is mutatnak bonyolult, hossz plasmanylvnyaikban. Pldul szmos prhuzamos microtubulus
{:34 20.FEIEZET
Endokrin szeruek
:,:.&
ffi.
.t*'*
tl
*;
Vi*8,
20.10 BRA
A kt sejttpus mellett az emberi tobozmirigyre jellemz a corpora arenacenak vagy agyhomoknak nevezett
kalcifiklt kvecskk jelenlte (20.11 bra). Ezek a ko_
vecskk kalcium_foszftok s -karbontok sz1ltproteinekre tortn kicsapdsbl szrmaznak, amik a cytoplasmban maradnak a pinealis szekrtumok exocytosisakor. A kvecskk mr gyermekkorban felismerhetk,
20.11 BRA
.]
A tobozmirigy
fnyrzkenyszerv s a nappal''els:...
20.FEJEZET
20. TABLAZAT
sszettel
Forrs
F funkci
indolamin (N-acetyl5-methoxytryptamin)
pinealocytk
Minthogy a melatonin sttben szabadul fel, emlskben a szaporodsi funkcit szabIyozza a gondok steroidkpz aktivitsnak gtlsval (20.6 tblzat). A go-
szeruek 65s
Hormon
\lelatonin
Endokrin
pe$Xs&v&K$&Y
A pajzsmirigy
ln fekszik. Az isthmus a trachea fels rsztellrl keresztezi. Az isthmusbl gyakran egy lobus pyramidalis
hzdik felfel. A mirigyet egy vkony ktszVetes capsula veszi krtrl. Ez trabeculkat kld a parenchymba,
melyek rszlegesen szabIytalan lebenyeket s lebenykket
krvonalaznak. A mirigy funkcionlis egysgeit a szekrcls folliculusoA kpezik.
R pajzsmirigy a primitv garat alapjnak endodermablsblfejldik
A pajzsmirigy follicwlus
egy nagyjbl gmboly hIyagszer kplet, egyrteg kb- vagy alacsony hengerhmbl, a folliculais hmbl kpzett aIIaI. Az emberi
pajzsmirigy csaknem teljes tmegt nagyjbI0,2-1,0 mm
6.$$
20.
FF.IEZET
EnrJokrin szeruek
T3&
T+ffi3
reszorpci
T3
El
aminosavak
jodidtranszporter
20.12 BRA
Pajzsmirigy. Emberi pajzsmirigy mikroszkpos kpe HE-testett met_
Szetbl. A mirigy kolloidot tartalmaz
folliculus egyetlen hmsejtrtegbcl ll, mely a Centrlis kol1oidmasszt veszi kcirl. A nui/ok nhny vrkapillrist jellnek a folliculUSOk kZtt. 500x
20.13 BRA
pajzsmirigyhormon-szintzis lpseinekvzlata. A vz.z'' , .'
follicularis sejtet mutat: egyiket a thyroglobulinszintzis fol1'a-.'.
ban (balra), a msikat pedig a thyroglobulinreszorpci folyan-a:.:. -
gmbly
:.
a Golgi-appartushoz trsul vesiculkhoz hason]c,:.
Az apiklis cytoplasmban bsges szm' lysosorr;' -i
plasmban kis vesicuik vannak, melyek morfolgi..-
. A follicularis
-'
sejtek (fsejtek) felelsek a pajzsmirigyhormonok' To_ s T.-termelsrt.Ezek a sejtek mretben s alakban a mirigy funkcionlis ilapora szerinr
vltoznak. Rutin hematoxilin-eozin (HE) ksztmnyekben a follicularis sejtek enyhn basophil cytoplasmt
mutatnak egy vagy tbb feltn nucleolust taftalmaz
toTe 88 Ta(---->
t"
\->
ZO.FEJEZET
Endokrin
szeruek 657
il:.i
.lill
Ji:ji
20.14 BRA
Parafollicularis sejt elektronmikroszkpos kpe. A follicularis sejlek Cytoplasma nylvnyai (nuilok) rSzben krlveszik a parafollicu]aris sejtet (Ps), mely SZmOs elektrondenz granulumot s feitn
Golgi-appartust (G) tartalmaz. A follicularis sejtekhez (Fs) lamina ba-
20.7 TBLAZ{T
A pqjzsmirigy hormonjai
Hormon
Thyroxin
(tetrajd_thyronin,
To)A
es trijd-thyronin,
(T,)A
Calcitonin
(thyrocalcitonin)
'A
salis (tB) trsul. A kp bal sarkaiban kt szomszdos folliculus Centrlis kollodlis anyagnak (K) egy rSzlete lthat. 12 000x (EmmanuelAdrien Nunez szvessgbi)
sszettel
Forrs
F funkcik
jdozott
tyrozin
szrmazkok
follicularis sejtek
32 aminosavtartalm polypeptid
parafollicularis
sejtek (C sejrek)
(fsejtek)
pajzymiriry ]nyegesen tbb T4-et szekretl, mint T3-at; a T4 mintegy 4}a/a-a azonban perifrin
a
talakul T,-m, mely gyorsabban fejti ki
hatst s hatkonyabb hormon.
u
A T3 s To hinya a fejlds alatt kevesebb s kisebb neuronokat, tKIetlen myelinizcit s mentlis
retardcit eredmnyez.
{rSS
20.
FEJEZET
Erdok ir rz"rr"k
A pajzsmirigy hrom hormont termel, melyek mindegyike nlklzhetetlen a normlis anyagcserhez s homeostasisho z (20.7 tblzat) :
.A
. A calcitonint
szintetzIjk, s a parathyroid hormon (PTH) tziolgis antagonistja. A calcitonin cskkenti a vrkalciumszintet azItal, hogy az osteoclastok reszorptv hatst
mnyez.
'
5. Kolloidreszorpci.
lpsekbl ll
A kt f pajzsmirigyhormon' a thyroxin (To) s T, szint'zise a pajzsmirigy-folliculusban kln1l lpseksorozatnt trtnik (20.1'3 bra).
fo1liculus lumenbe.
A kolloid f
::'
6'
20.
FEJEZET
Endokrin
szeruek
q159
A T3- S T4-SzintZist ery es/szer feedback rendszer konlroli]ja. A pajzsmirigyhormonok szekrcijt a hypophysis ells
lebenybl a vrramtra rl TSH szablyozza. TsH-befolyS
alatt a pajzsmirigl follicularis hmsejtek mrete S aktivilSa
ncjvekszik. A sejtek hengeresebb vlnak, stimulldnak a jodidtranSZporterek s a thyroglobulin extracellularis jodincija.
Emellett nvekszik a thyroglobulin_szintzis, endocytosis s
lysosomalis lebontS, ami nagy mennyisg thyroidhormon
le]szabadulst eredmnyez. A szabad T, s T. alacsony szintjei
TRH-r|est vltanak ki a hypotha|amusbol. A TRH ViSZont TSHszekrcira serkenti a hypphysis ells lebenynek thyrotrOp
sejijeit. A szabad T3 s To magas szrumszintjei gtoljk a TSH
szintzist s felszabadulst.
a normlis testnvekedshez s e1ldshez. Normlis terhessgben mind a T., mind aTo tjut a placentaris barrieren' s meghatroz az agye1lds korai stdiumaiban.
Emellett
hetben megkezdi mkdst' s tovbbi pajzsmirigyhormonokat kpez. A magzati fejlds alatti pajzsmirigyhor-
trv{ffi
LL{*Kpe3$ffi
$&$ &
YtrK
A mellkpajzsmirigyek (glandulae parathyroide ae) a pajzsmirigyhez Szorosan trsul kis endokrin mirigyek. ovlisak' nhny millimter tmrjiek s kt prba rendezdnek, glan dulae p arathyroide ae sup eriore st s inferiore st
kpezve. ltalban a pajzsmirigy oldals lebenyeinek hts felszntbort ktszvetben helyezkednek el. A szm
s elhelyezkeds azonban vItozhat. Az esetek z-1O%ban jrulkos mirigyek trsulnak a thymushoz.
Szerkezetileg mindegyik mellkpazsmirigy ktszvetes
Hgperthgroidismusbon
rn tmtt sejtktegeket vlasszanak el egymstl. A ktszvet felnttben kifejezettebb, minthogy zsrsejtek je_
lennek meg, melyek a korral szaporodnak' s vgl a mi'
rigy tmegnek mintegy 60-70%-t teszik ki.
A mirigyek vrelltsukat az aa' thyroideae inferioresbl vagy az als s fels pajzsmirigy- artrik kzcitti anastomosisbl kapjk. A mellkpajzsmirigyek tpusos endok-
FejldstaniIag az als mellkpajzsmirigyek (s a thymus) a harmadik branchialis tasakbl, a fels mirigyek pedig a negyedik branchialis tasakbl szrmaznak. Norm-
.\:l
:-:i:.
atpusos trsulst eredmnyezi felnttben. A pr_:'-._ (f) sejtek az embrionlis fejlds sorn differenci:_ :_.
s vlnak funkcionlisan aktw a foeta1is kalciun-:_-' :.
csere regullsban. Az oxyphil sejtek csak ks'b:. . _ bertsban differenci1dnak.
.A
mellkpajzsmirigy parenchymasejtjeinek
t'l::..:,
20.8 TABLAZAT
sszettel
Forrs
Parathyroid hormon
B4 aminosavbl
principalis
(parathormon, PTH)
ll poJypeptid
(f) SejtekA
F funkcik
a vrkalciumszintet hromfIe mdon emeli: (1)elsegtt .
felszabadulst a CSOntbl (nveli a relatV osteoclastszam-:
(2) a vesben serkenti a ka]ciumreabszorpcit a dista]is
tubulusokban, uryanakkor gtoJja a foszftreabszorpcio'.
..
'
Parathyroid hormon
Hormon
20.
FEJEZET )
Endctlzrin
szeruek 6&3
A PTH egy 84-aminosavas lineris peptid (20'8 tblA clsejten egy specifikus PTH-receptorhoz ktdik'
zat).
ami G-proteinnel lp kapcsolatba, hogy egy msodik messengerrendszert aktivljon. A PTH felszabaduls a vrkal:iumszint emelkedst okozza. Egyidejleg cskkenti a
szrum foszftkoncentrcijt. A PTH szekrcit a szr umka lciums zint szab Iy ozza egy egy szerfeedback rend_
SZeren keresztl. Alacsony szrumkalciumszint serkenti a
PTH szekrcit; magas szrum kalciumszint gtolja szekrcijt.
A PTH serkenti a csont reszotpcit. A hormon aktivlja az osteoclastok ltal vgzett osteolysist, ami kalciums foszftfels zabadulst eredmnyez a kalcifiklt csont-
A PTH
MffiX"x-K\esifrK
A cortex a steroidszekretl rsz\et. A capsula alatt fekszik s a mirigy slynak kzeI9O.-t teszi ki.
A medulla a katecholaminszekretl rszlet. A cortex
alatt fekszik s a mirigy kzept kpezi.
20.1 ABRA
A mellkvese mikroszkpos kpe. n kis naryts HE-festett met-
szet a mellvese teljes vastagsgt mutatja a kt o|da|on elhelyezked cortexszel s a centrlis helyzet medullval. R velllomnyban
centraliS vna-profilok lthatk. Fis/eljtjk meg, hogl a kregllomny
mlyebb rsze sttebben festdik, mint a kls resz, ami a zona
glomerulosbl s a zona fasciculata kls rtegbcltrtn lipidkioldds kcivetkezmnye. EZ a metszet a mellkvesevnakeresztmetszett is tartalmazza, melyet a falban hosszanti irnyban rendeZdtt Simaizomktegek jellemeznek. 20x
A cortex
Fejldstanilag
a corticalis
Vrel|ts
A mellkvesketaz aa. suprarenales superiores, mediae
66:
20. FEJEZET
Endokrin
sz.eruek
mesodermbl)
a
a
uogenitaliS red
mesenterium dorsale
a ksbbi medulla
chromafinsejtjei
11:
1:'-'..'
oSztsban.
A mellkvese-Velllomny sejtjei
A mellkvesevelben elhelyezked chromaffin sejtekei
preganglionaris sympathicus neuronok innervljk
d
20.17 ABRA
A mellkvese fejldse. a) Ez a korai Stdium azt szemllteti, hogl
a COrteX az intermedier mesodermasejtekbl fejldik, a medulla pedig a crista neuralis sejtekbl differencildik s a szomszdos
sympathicus ganglionokbl vndorol be. Jegyezzk meg' hogl a mirigy a primitv bl dorsalis mesenterium gykere s a fejld urogenitalis redk kZtt fejldik. b) A foetaliS Cortexbl jv mesodermase1tek krlveszik a fejld medulla Sejtjeit. c) Ebben a Stdiumban
(az embrion|is fejlcids kb. 7. hnapja) a cortex mintegy 700/a-- a foetalis cortex foglalja el. A permanens Cortex a foetalis cortexen kvl
fejldik. d) A teljesen kifejldtt mellkvesekreg lthat 4 hnapos
korban. A permanens cortex felvltja a foeta]is cortexet, mely ebben
a stdiumban teljesen eltnik. Figyeljk meg a permanens COrteX teljesen kifejlcdtt Znit
'
sympathicus idegrost halad kzvetlen1 a vel chr,':_.,-sejtjeihez. Amikor a Sympathicus rostok ltal sz_'_ . idegimpulzusok elrik a katecholamint szekret.ii,: :::
maffin sejteket, azok felszabadtjk szekrcis ti].] :: :
ket. Kvetkezskppen a chromaffin sejteket posig_:_.
naris neuronok equivalenseinek tartjk. Axonn.,'r''' .-.
azonban hinyoznak. I(srletes tanu1mnl-ok i. :_." :
hogy ha chromaffin sejteket tenysztenek, azok ax :'. : .
_
20'
20.9 TABLZAT
sszettel
Forrs
neralocorticordok
95%-uk aldosteron)
steroidhormonok
(cholesterol-
szrmazkok)
zona glomerulosa
parenchyma
sejtjei
iucocorticoidok
:OrtjCosteron S
:crtisol; 9570-uk
:onisol)
onadocorticoidok
jehydroepiandro-
sieron [DHEA] a f
5eXSteroid, nben
,zerrek
{\$.l
elhrtsban
steroidhormonok
(cholesterol-
szrmazkok)
zona fasciculata
parenchymasejtjei
(s kisebb mrtkben a zona
reticularis)
Ertlokrin
F funkciok
MelIkvesekreg
i
mellkvesk hormonjai
Hormon
'"1
FEJEZ:T
sleroldnormonok
(cholesteroiSZrmaZkok)
:s lrfiban is
:ermeldik)
zona reticularis
parenchymasejtjei
(s kisebb mrtkben a zona
fasciculata)
Mellkvesevel
\ioradrenalin
katecholaminokA
es adrenalin
(aminosav-
emberben
szrmazkok)
adrenalin)
B0o/o
chromaffin
sejtek
nr.lvnyokat nvesztenek.
Az
axonnvekeds azonban
capsularis artria
corticalis
capsula
1l'ozzk ket abban, hogy idegnylvnyokat fejleszthessenek. A chromaffin sejtek ezrt jobban emlkeztetnek tpu'
sos endokrin sejtekre, miutn szekrcis termkeik a enesztrIt kapillrisok tjn a vrramba rlnek.
cortex
zona
asciculata
adrenocorticalis
sinusoid
adrenomedullaris
gyjtvna
medullaris
arteriola
A chromaffin sejtek ovlis csoportokba s rvid, egymssal sszekapaszkod ktegekbe rendezdnek. A rr7rkapillrisok a parenchymhoz szoros kzelsgben helyez20.18 BRA
arteriola
zona
glomerulosa
Az emberi mellkvese Vrelltst bemutat vzlat. A capsula t1kt, a cortexen belli Znkat s a velcl]omnyt megjelltk'
Warwick R., Williams R., eds. GraA,s Anarcmu. 35,h ed. Edinburgh:
befolysolff
medullars
kapillris
medulla
{i6r$
20.
FEJEZET
Endc,krin szeruek
szekretl:
mineralo--
corticoidokat
glucocorticoidokat
s gonadocorti-
coidokat \
preganglionaris
sympathicus
idegvgzds
szekretl:
adrenalint
szekretl:
zona
reticularis
medulla
noadrenalint
20.19 ABRA
A mellkvese sejtjeinek szervezdst s vrerekhez val viszonyt bemutatovzlat. A Vererek azonostsra hasznljuk a 20.1B brt. Az alap sejttpusok finom szerkezeti rszleteit s szekrtumaikat
je|cjltk (WarWiCk R., Williams R., eds. Grous Anatomu.35'h ed. Edinburgh: Churchi|l Livingstone, 1973. utn mdoswa)
.
.
mutat ki:
medullaris szekrcis vesiculk tartalmnak kevesebb mint 20"-a adrenalin s noradrenalin. A vesiculk
nagy mennyisgchromograninoknd'k nevezett, solubilis'
20.20 BRA
Medullaris sejtek elektronmikroszkpos kpe. Kt medulla: '' ,.
tpus lthat a kpen. A noradrenalin-szekretl sejtek (N ,=. .'
likrl ismerhetk fel, melyek erosen denz magot tartal::.--.
Az adrenalin_szekretl Sejtek (A) kevsb intenzven festdc
lumokat tartalmaznak. 15 000x
.-.
indukljk
mellkvesekregbentermeldtt glucocortic. :
kzvetelenl az egymssal sszegg corticalis s :._
dullaris kapillrissinusoidokon keresztl rik el a i';
_
20.IEJEZET
glucocorticoidok indukljk azt az enztmet, mely a nodrenalin metillst kataltzIja adrenalinn. A vrramls termszete korrell a noradrenalint s adrenalint tari.rlmaz chromaffin sejtek megoszlsban mutatkoz resionlis klnbsgekkel' Az adrenalintartalm sejtek nagvobb szmban vannak a vel azon rszeiben, melyeket
,llr-an vr lt el, ami a corticalis sinusoidokon haladt t, s
lqr' szekretlt glucocorticoidokat tartalmaz. Nhny fajl,.an tbb noradrenalintartalm sejt van a ve\ azon rgtiban, melyeket a corticalis arteriolkbl szrmaz kapill-
_\
: a
lisok ltnak
el.
energiafelhasznlsi krlmnyeket s gy maximum-erkifejtst eredmnyez. Mind az adrenalin, mind a noradrena1in stimullja a glkogenolysist (gltikzfelszabadtst a
r'rramba) s a szabad zsrsavak mobilizcij t a zsrszi-etbl. A katecholaminok felszabadulsa emellett vrnyons-emelkedst, a coronarik tgulst, a vzizmokat el]t erek vasodilatati1t' a brt s beleket ellt vrerek
r-asoconstrictijt, emelkedett szvfrekvencit s vrkibocstst, valamint a\gzs szmnak s mlysgnekfokozdst v1tja ki.
A mellkvese-kregllomny zoni
_\ sejtek elrendezdse alapjn a mellkvesekreghrom
znra oszthat (20.20 bra):
ZONA GLOMERULOSA
-\ zona glomerulosa sejt|ei tmtt, ovlis csoportokba s
ineggorblt oszlopokba rendezdnek, melyek a zona ascrculata sejtktegeivel sszefggenek. A zona glomerulosa
sejtjei viszonylag kicsik, s hengerded vagy piramis alakak. Gmblyded magjuk tmtt s stten festdik.
Emberben a cortex nhny arejban nem lehet a zona
g1omerulost felismerni. Minden sejtcsoportot gazdag enesztrlt sinusoicl kapillrishlzat veszkorril. A sejtek je1ents sima elsznendoplasms reticulumot (sER), tbb
fin reakci az ezen sejtek szekrcis vesiculiban lvckatecholaminok oxidcijban es polimerizciojban jatszik szerepet. Klasszikusan a chromaffin sejteket a neuroectoderma
szrmazkaknt definiltk, melyeket praeganglionaris sympathicus idegrostok innervlnak, s melyek katecholaminokat
kpesek szintetizlni s szekretlni. chromaffin Sejtek tallhatk a mellkvese-velollomnyban, a paravertebralis eS preVertebralis sympathicus gangllonokban s nhny ms lokalizciban is. A chromaffin sejtek sztszrt Csoportjait, melyek a
VegetatV idegrendszer komponensei kciztt vagy kze|ben
helyezkednek el, paroganglionoknok nevezik.
A zona
glomerulosa
renin-angiotensis-aldosteron
rendszer feedback kontrollja alat 1l. A vesben lv juxtaglomerularis sejtek renint szabadtanak fel a vrnyoms
cskkensre vagy alacsony vrntriumszintre vlaszknt.
A keringsbe kerlt renin katalizlja a kering angioten-
ZONA FASCICULAIA
A zona fasciculata sejtjei nagyok s sokszogek. Egy vagy
kt sejt vastagsg, hossz, egyenes ktegekbe rendezdnek, amiket sinusoid kapillrisok vlasztanak el egymstl. A zona fasciculata sejtjeinek vilgosan festd, grnbly magjuk van' A znban ktmagvsejtek is vannak.
I-l
JTZFT
I nd,
,krin szeruek
20.21 BRA
Emberi mellkvese kreg- s Velllomnynak
kpe. a) A kp a
kreg kls rszenek HE-festett mintajt mUtatla. EZ a kcitSzVetes
Capsult' a zona glomerulost s a ZOna lascicuIatlar:.nmazza. Azona glomerulosa folytatsaknt egyeneS seJtktegek lthatk' me]yek
a Zona faSClCUlatra jellemzek. A ktegek kZtt kapillrisok s kisebb szmban arteriolk Vannak. AZ e$/enes Voros Cskok kapiJlriSoknak felelnek meg, melyek VrSvrtestekkel teltek. 120X. b) Itt a
miatt neveznek gy. Azona fasciculata ital szekrela.: cocorticoidok egyike, a cortisol (hydrocortison) su\ I
bz sejtre s szvetre hat, emelve a glkz s a zsi:..,
metabolikus hozzfrhetsgt,melyek azonnali e:'. .
forrsok. Ezen szles kr funkcin bell a glucocc,:'.'
doknak klnboz, st elienttes hatsuk is lehet a ..
bz szvetekre:
. Amiban
.
.
.
ar-ra
'l
k'
20.
:iiirfr
FEIEZET
Endokrin
szeruek S67
._a:l13:.qa'iL{$''#'
20.22 BRA
s gyullad-
hogy a cirkull glucocorticoidok s az Italuk okozott fiziolgis hatsok magasabb agyi kzpontokat serkentenek, melyek viszont a hypothalamicus neuronok CRH felszabadtst vltj k ki.
ZONA RETICULARIS
A zona reticularis glucocorticoidoKat s androgeneket termel
A zona reticulais sejtjei jelentsen kisebbek a zona fasciculata sejtjeinl, s magjuk sttebben festdik. Fenesztrlt kapillrisokkal elvlasztott anasztomozl ktegekbe
rendezdnek. A sejtek viszonylag kevs lipidcseppecskt
tartalmaznak. Vilgos s stt sejtek egyarnt lthatk.
A stt sejtek jelents mennyisg, nagy lipofuscinpigment granulumokat tartalmaznak, s magjuk ersen festdik. Ebben a znban a sejtek krcsik, minthogy kevesebb
a cytoplasmjuk, mint a zo|1a fasciculatabanIv sejtek;
gy a magok egymshoz kzelebb ltszanak. A steroidszekretl sejtek tulajdonsgait mutatik' ji fejlett sER-t
s sok elnylt mitochondriumot tubularis cristkkal' de
csak kevs rER't tartalmaznak.
A zona reticularis f szekrtumai gyenge androgenek
A zona reticuiaris sejtjeinek f szekrtuma gyenge andb l, Ieg dehy dro ep i an dro st ero nb l (DHEA) II-
ro genek
{:6S
20.
FEJEZET
Endokrin szeruek
A Cholesterol a corticosteroid hormonok alapprekurzora. A mellkvesekreg-sejtek cytoplasmjban levo lipidcseppecskkben raktrozott cholesterol-szterekbI szintetizldik. A Steroidhormonok a Cholesterol-szterekbl az oIdallnc egy rsznekeltvoItsval s a megmarad moleku|n specifikus helyeken trtn mdosulsokkal szintetizldnak. AZ ezen mdosulsokat kata]izl
enzimek a Cortex klnbzc zniban, valamint a sejten be|l klnbz cytoplasmaticus helyeken lokalizldnak. Ery precursor
molekula a sER-tl egy mitichondriumhoz s vissza ibbszr is
megteheti aZ utat' mieltt egy adott corticosteroid molekula vgleges szerkezere kialakul.
nak. A sejtek emellett mg kevs glucocorticoidot is szekretlnak' sokkal kisebb mennyisgben, mint a zona fasciculata sejtjei. A f szekretlt glucocorticoid itt is a cor_
tisol.
A zona reticularis ugyancsak a CRH-ACTH rendszer
feedback kontrollja alatt II, s hypophysectomia utn elsorvad. Kivlrl bevitt ACTH fenntartja a zona reticularis
szerkezett s funkcijt hypophysectomia utn.
tvlagzati mellkvese
bl s egy bels vastag cortexbl Vagy zona foetalisbl ll
ms fejld szervekhez viszonytott nagy mrete vonatkozsban meglehetsen szokatlan. A mirigy a mesenteriumgykr s a e1Id gonadtelep kztt elhelyezked mesodermasejtekbI szrmazlk (20.17la bra). A mesodermasejtek tfurakodnak az alattu,k fekv mesenchymn' s
egy nagy eosinophil sejttmeget kpeznek, ez alakul func-
festdsvel.
A negye-
mellkve sknek.
hasonl a felnttmellkveshez.A ksei magzat let sorn a mirigy nagyobbik rsze nagy eosinophil sejtek ktegeibl ll' melyek tmegnek nagyjbI80'/"-t teszik ki.
A mirigynek ez a rsze, amit foetalis cofiexnek (zonnak)
neveznek, az eredeti mesodermalis sejtvndorlsbl szrmazik. A mirigy maradk rsze gyr cytoplasmj kis sej_
tek perifris rtegbl pl fel' Ez a rsz, amit peftnanens
coftexnek neveznek' a msodik mesodermalis sejtmigra-
20.
_.
z:".
FEIEZET
Erdnk
ir,
rz"rr"k
ei}
*,
20.23 ABRA
tdnak. Flgyeljk meg a sejtmagok sZorOS kzelsget es a se;tekben lv kis mennyisg cytoplasmt. 200x. c) Ez a kp a foetalis
Zna Sejtjeit mutatja ugyanazzal a nagyrtssal, mint a b kp. Figyeljk meg a magok valamiveI nagyobb mrett s a jelents mennyisg cytoplasmt a foetaliS zna minden sejtjben. Figyeljk meg a
cytoplasma eosinophilijr is' a permanens correxsejtek basophilabb CytOpiasmjval sszehasonltva. 200x (Eredeti minta Wiliiam
H. Donnelly anyagbl)
a placentban jelen un''. gy a foetalis mellkvese egy foetalis-placentalis egysg rsze. A prekurzor molekulk oda
s vissza szlltdnak a kt szerv kztt, hogy lehetv tegvk a glucocorticoidok, aldosteron, androgenek s estro-
Emberi foetalis mellkvese kpe. a) Egy magzati mellkvese HE:estelt metszetnek kis nagytskpe. A kp felsc rszben meg:loltk a permanens Cortexet (PC). Alul a foetalis Zna EZ) lthat,
-elyben a sejtek anasztomozl lineris ktegekbe rendezdnek.
]'ihny kapillris (C) vcjrsvrsejttel Van tele' ami feltnCjbb teszi
jKet. 100x. b) Ugyanazon minta nagyobb nagyts kpe, mely a
genek szintzist.
Szletskor a foetalis cortex gyors visszafejldsen megy
I.
A hypophysis a koponyabzison egy csontos rokban helyezkedik el. Egy nyllel kapcsoldik az agyaIaphoz. Br
az agyhoz kapcsoldik' csupn a mirigy egy rsze, a newrohypopbysis fejldik a neuroectodermbl' A hypophysis
nagyobbik rsze, az adenohypophysis az oralis ectodermbl fejldik, a buccalis epithelium Rathke-tasaknak nevezett diverticulumaknt.
nervost is takarhatja. A pars intermedia (P| egy keskeny szvetcsk, ami a pars distalis (PD) s a pars nervosa kztt fekszik. Egy kis hasadkot (H) szegIyez,
mely a Rathke-tasak maradvnynak felel meg. A pars
p,
';
'
A kp a pars
mely basophil sejtekben (B) gazdag.Ezen a konkrt helyen nincsenek felismerhet acidophilek (ms helyeken
az acidophileket s basophileket egyenletesebb megoszisban lehet tallni, noha tipikusan egy adott rgi4. bra. Hypophysis, emberi,
80x
PAs/anilin kk-fekete
JELOLESEK
A, acidophilek
B, basoph1ek
C, chromophobok
Cap, kapillrisok
fi7
distalis, a mirigy ells lebenye a mirig,v legnag_ rsze. Klnfle sejttpusokat tartalmaz' melr'ek .: netlenl oszlanak meg. Ez a festdsbe1i kln3....,
Caps, capsula
Cy, ciszta
H' hasadk
PD, pars distalis
20.
FEJEZET
Endokrin szeruek
"1.-.
.'
t.
:.
,.,
,,t\
i'.'l.'
*;i''
)a
.,,:''
..1
.. t.
.t
- Caps
...1
*9*W
.Bdry
-T;f
w
6*al
t:S:
*_ "*r
,*"
R{
"a
Pqb,rs
-.i*
('_J
,i.?i
77 .
A pars distalis
ACTH-t termelhet.
1. bra.
I
200x
kek vagy ovlisak; a cytoplasma a sejt nuclearis rgijtl hosszanti nylvnyok gyannt terjed ki. HE-ksztmnyekben, mint ez is, a pituicyta cytoplasmjt
nem lehet megklnbztetni a nem myelinizlt idegrostoktl. A neurohypophysis hormonjai, az oxytocin
3. bra. Hypophysis, emberi, PAS/anilin
kk-fekete
(ADH) (vasopr...
B, basophilek
fi?$
C, chromophobok
Cap, kapillrisok
lELLsEK
A, acrdophilek
'
HT, Herring-testek
'
20.FEJEZET
r'. 11.rrrr
''.?.ir..
"
I Edukrirrz"rrek
*i..
{#
-1*
qi*3
.
',,1"',,;..,.
*
t
.
.
*i*
#-
ll""
,l
1*Mto*:.
''l;
,.{r '.
;s&' ]i
'
&
\&b
**.,
ffi
..&
&.l*.
-#
{.,'.
C'
'
*E--.--. -
*p
.,*e
673
78. TABL.
ToBoZMlRIGY
s erteljesebben festdnek.
Br a tobozmirigy fiziolgjt nem ismerjk e\gg,a mirigy szekrtumai egyrtelmen antigonadalis hatsak. Pldul hypogenitalismusrl
szmoltak be pinealis tumorokban, melyek fleg parenchymasejteket tartalmaznak, mg gliasejt tumorokkal sexualis korarettsgtrsul (felteheten a parenchymasejtek roncsoldtak). llatksrletek tovbb azt jeIzik, hogy a tobozmirigynek neuroendokrin funkcija van, minthogy a tobozmirigy kzvettknt szolgl a vilgossg-sttsg ciklusokkal sszefgg endokrin funkciban (klnsen a gonadfunkciban). A kIs
fnyingerek a ltpIyk tjn rik el a tobozmirigyet, mely a ganglion
cervicale superiusszal van kapcsolatban. A ganglion cervicale superius viszont postganglionaris idegrostokat
tobozmirigyhez. Hogy az |Iatksrletiadatok mennyire alkalmazhatk emberre, mg nem vilgos.
i"lu emberen vgzett tanulmnyok arra utalnak, hogy a tobozmirigynek szerepe van a naphossz hirtelenzsainak kezelsben, mnt azt olyan utazkon megfigyeltk' akik szenvednek a replttl. Szerepe van a tlen
rvidtilt nappalokra adott emocionlis vlaszreakcik szabIyozsban mrskeltvi s subarcticus znkbar'
zonIts mnis-depresszis pszichzis ).
1. bra.
A tobozmirigyet
ran ktszvettel
A kp a
locytknak (vagy a tobozmirigy fsejtjeinek ._-' :ket. A pinealocytk mdosult neuronok. \l:. gmb1y s viszonylag halvnyan festdik aZ :':- ''
tarta|mazott euchromatin mennyisge mia. _\ :.,
sejttpus az interstitialis sejt vagy gliasejt, mei. : :*
rigy se jtjeinek kis szzalkt tesz ki. Magjuk k:s. : : .
nyjtottabb, mint a pinealocytk. A bett :.:-:_
gliasejtet (G/ mutat be, melyeket sttebben l-:: _ magjukrl lehet felismerni. Az itt ltott tbbi s-': ,;
pinealocytkhoz tartozik' A bettben nhnr - ::
,
JELLsEK
A, arttia
AH, agyhomok
Cap, capsula
*74
F, fibroblast
G, gliasejt
K, kapllris
'
sejtek miatt.
KSZ, ktszvet,
L, lobulus
V, vna
zO.FEJEZET
;* ,s ;-1'
"
*. !'
#,.
{Fa*
S.*"
xk.
"- "
:9"_i
\' #i{
Erdok ir rz"rr"k
1. bra.
Kis
kisebb s erteljesebben festd magjuk r-an. '_ mjuk eozinnal festdik, s a sejtek kzr: -Italban jl lthatk. Azonkvl klnbc,z - -
p;:.-'::
A folli-
lL_
JELOLESEK
FS' fseit
folliculusok
KSZ, ktszvet
VE, vrr
ZS, zsrse1t
dezdsket.
'i
67S
:"
Itt pajzsmirigyszvet
F,
'
)0. FEJL,I-EI
{;]
S'lgff.
,'"'ffil
'd"
E
t*
,4,'1'
&
_.5
.
'Jrit
"'i
4s,
\-
;4i.&
&#'
Lnd,,krin
szeruck
{,
''
8o. TABI-.
vtrut<vEsE I.
Kt mellkvese van' mindegyik vese fels plusn .gy. A mirigy kt ktilnbz strukturlis s funkcionlis k,:::.:
nensbl II: cortexbl s medullbl. A cortex a mesodermbl fejldik s steroidhormonokat szekret1; a mej- :
crista neuralis neuroecto dermjbI fejldik s katecholaminokat szekretl.
A cortex hrom znra oszlik a parenchymasejtek tpusa s elrendezdse szerint. Ezeket zona glometltl'',s-.':-:
zona fasciculatnak s zona reticularisnaA nevezik. A zona glomerulosa adja a cortex trfogatnak 15o-t. ],i:':. '
locorticoidokat (aldosterons deoxycorticosteron) szekretI' Azona fasciculata kpezi a corticalis trfogat S-'
Glucocorticoidokat (cortisol' cortison s corticosteron), s kis mennyisgben mellkvese androgeneket sze_<:.:.
Azona reticularis (a corticalis t'rogat 5-7%-a) termeli a mellkvese-androgenek tobbsgt.
A zona fasciculatt s a zona reticularist az adenohypophysis ltal szekretIt adrenocorticotrop 1ror*or, .:.lj
szabIyozza, mely a hypothalamus ltal termelt corticotropin-releasing factorra (CRF) vIaszknt terme1dik' _- na glomerulost nem az ACTH szabIyozza, hanem arenin_angiotensinrendszer feedback kontrollja alatt 1i. __.
a vrnyomst is szabIyozza.
metszet kis nagyts kpe a kls capsult (Cap), a mrigy egyik felsznnekcortext (Cort), az alatta fekv medullt (Med)s a mirigy msik felsznb1 egy kevs cortexet (Cort, alul kzpen) mutat. A cortex mind szerkezet felptsben,mind pedig festdsi jellemziben hatrozottan klnbz megjelens. A bels rszIetb,, a
2. bra. Mellkvese, emberi, HE 180x
xet teljes vastasgban s a capsula egy rszlettmutatja be. A capsula tmtt ktszvetbl ll, amiben na-
medullbl figyeljk meg a medullaris szvet \'i:;'. : - - megjelenst. A kp fels szlnkzpen kis me r:'- '. - '
zsrszvet (ZS) Lthat, melybe a mirigy rszleg:e..: :,,
gyazdott. A corticomedullaris hatr (szagg.tt ': lak) hullmos lefuts, ami a mirigy szab1vtalar' :', " .
nak kvetkezmnye. A medullban nhnr' .i.;.nagy vrrff)van. Ezek azok a medullaris \ -l:-'.. - ;
lyek mind a cortex' mind a medulla vns r'rte _..-.-
Cap, capsula
Cort, cortex
Med, medulla
fi7S
V,vrerek
ZF, zona fasciculata,
ZG,
zona glomerulosa,
ZP., zona reticularis
'
mba, krlveszik
lELLsEK
A, artrik
ZS, zsrszvet
nyilak, ktszvetes
sz
trabeculi
.:
;
,
]]
"
20.
";'
lie" i1'* '.lpo
l. - es "
-'
-. '.i s;-'
"-{-I
':"';";;_#
l
FF,JEZET
Endctlzrin
szeruek $79
A 2.
JELLsEK
Cap' kapillris
GS, ganglionsejtek
L, lumen
68
dst mutatnak. Ezen a kpen a medullaris vna aInak, nevezetesen a tunica medinak (TM) egy rszlete
is lthat. A medullaris vna termszett a 2. brn rjuk le. A bett a medullaris sejtek ovlis csoportiair
mutatja be nagyobb nagytssal. Ezen sejtcsoportok
kztt kapillrisok (Cap) vannak' melyek, akrcsak a
cortexben, jl felismerhetk, amennyiben vrsvrsejteket tartalmaznak, mint itt is.
ZO.
fLJEZLI
Endokrin
s.eruek
(rg
'
'
)t't!:'|
iJ I :li itir: ;
I
I
ir:,
;aa
:r,t;.:'iit
I r:rr.i:: l
a!
r;
'.i
I
r:
i:lr'!r!i:::
- i .1 irr.;
F
**e
F"'** ::
d*b g
i
\h#s. 1
f-'ts-*
e'1
rn y*v* $
o-- -
yt"
"g'h
$it-.' :j }l-g;j$
L/t
y*
{"*
*'^
A here feildse B3
A here szerKezete B
Leydig-sejtek
BB
Spermatogonralrstazrs 691
Sertoli-sejtek
696
Dlmirigy(prostata)
707
szablyozsa 90
tnyezk 694
sprostatacarcinoma
709
zavara
712
sffiKpe
&{ffiv&& ffitrffiKwffiK
-qrvffiK{ruxmx
A frfi nemi szervek rendszere a herkbl, a genitalis kivezetcsatornkbl, a jrulkos nemi mirigyekbl s a penisbl tevdik ssze (21.1 bra)' A jrulkos nemi mirigyek
az ondhlyagokat, a prostatt s a bulbourethralis mirigyeket foglaljk magukban. A here kt funkcija a
spermiumok ) azaz a hmivarsejtek termelse (spennatogenesis) s az androgenek, vagyis a hm nemi hormonok szintzise (steroidogenesis). Az androgenek' f1eg a testosteron'
x-$nffiffi iTffi$Ye$)
A here fejldse
A herk a htu|s hasfalon fejldnek ki, s csak ksbb
szllnak le a scrotumba
differencildnak.
peritoneum
vesicula
seminalis
os pubis
pars prostatica
urethrae
rectum
corpus
cavernosum
ductus
ejaculatorius
corpus
spongiosum
prostata
urethra
glandula bulbourethralis
glans penis
ductus deferens
scrotum
tunica vaginalis
here
mellkhere
21.1 BRA
ktoldali kpletek' kztk a here, mellkhere' ductus deferens s vesicula seminalis intact formban lthatk
u*.)
&84
zI..FEJEZET
ductus mesonephricus
ductus
paramesonephricus
primordialis
ivarsejtek
proliferl coelomahm
degenerld
svesecsatorna
fejld
rete testis
ductus
epididymidis
ductus mesonephricus
mesorchium
degenerld
ductus
paramesonephricus
ductuli eferentes
testis
ductus
herekteg
tunica
arougrnea
paramesonephricus;
herekteg
septum
septum
21.2 BRA
A here fejldsi stdiumainak Vzlatos rajza.
a)
ra1z az thetes
embrit mutatja az indifferens gonadok stdiUmban. A htuls hasfalon lthat ivarredk a szkhlyagbI idevndorolt primordialis cstrasejtekkel (Zld) infiltr]tak. A fejld ivarmirigl nagy rszta coelomahmbl szrmaz mesenchyma teszi ki. A primordialis Csrasejtek
a primer ivarkotegekbe incorporldnak. b) KSbbi Stdiumban, a
testisdeterminl factor (TDF) hormon|is befolysa alatt' a fejid
ivarmirigy megkezdi a testosteron termelst. EZt a primer ivarkte-
fejldnek az urogenitalis redk indifferens kezdemnyeibl' melyek azonosak a kt nemben. Ebben az indifferens
stdiumban az embrl,nak mg lehetsge van akr hm'
akr ni irnyba fejldni. A hmmfejlds kezdetn a herektegeket elvlaszt mesenchyma kialaktja a LeydigfIe (interstitialis) sejtekef, melyek testosteront termelnek,
ani'i az indifferens primordium hervfejldst serkenti.
A testosteron felels a ductus mesonephricusok (!olff-
gek herektegekk val differencildSa kVeti. Ugyanekkor a lejlodc gonad Mller gtl factort (MIF) termel' mely a ductus parames':rnephricus s a be]le szrmaz kpletek visszafejldst okozza. F',gyeljk meg' hogy aZ Svesecsatornk szoros kontaktusba kerlne<
a fejld rete testisszel. c. A herefejlds vgstdiuma. A hert bor,t tunica albuginea hozzjrul a testicularis septumok kpzdsher
A rete testis kapcsolatba lp a herektegekkel s a kivezetcsatc:_
na-rendszerrel, mely az svese vezetkbols csatorncskibl fe'_
ldik
A kls nemi
z1'.
FL|EZET
Frfi nemi
s7eruek 685
A
(@/
XY
rjsgetsebszileg kell korriglni. Orchiopexia (a here lehelyezse a herezacskba) vgezhet, lehetleg a szcjveti
genetikus nemet
meghatroz
chromosomk
lr
'
SRY gn
TDF(+) rgi
Amint a herk leszllnak a hasregbl a scrotumba' magukkal viszik vrerei,ket, nyirokereiket, vegetatv idegeiket
s a fali hashrtya tunica uaginalisnak nevezett nylv-
ivari
nemet
meghatroz
regro
indiferens
stdium
gond
hormonlis
TESTIS
nemet
meghatr**"**-]
oHr !+roz
L-:Jszekrtum
.."*+.]
w
':"--::--*srnus
urogenrtalrs,
i
ductus para-
indierens
L_lgrnlgzgfy.ek _
mesonephricus
l
i
-,1
21'3 BRA
A hm nem kialakulsa s a fejld nemi szervekre gyakorolt hormonlis hats vzlatos rajza. A rajz hrom Szintet iI|usztrl, amelyek
eldCjntik a fejld embri nemt. A genetikus nem a megtermkenyi
:skor dl el; aZ ivari nemet az Y chromosoma rvid szrn elhelyez<edcj SRY gn dnti el; a hormonlis nemet pedig a fejld ivarmirigy
]tal Szekretlt hormon halrozza meg. A rajz als rszlete a Mller
gt] factor (MIF), a testosteron s a dihydrotestosteron (DHT) befolyst mutatja a fejld kpletekre
'lt
ductuli efferentes
epididymis
ductus deferens
vesicula seminalis
ductus ejaculatorius
w
penis
scrotum
prostatamirigy
prostaticus urethra
penisbeli urethra
L*__***
"*_-"
6E6
2'1.
FEIEZET
a hert alacsonyabb
A here szerkezete
capsulja van,
a tunica albuginea
efferentes
ductus
deferens
tubulus
seminiferus
mellkhere
teste
septum
mediastinum
testis
tunica
albuginea
rete testis
tunica
vaginalis
tubuli recti
mellkhere farka
21.4 ABRA
Az emberi here sagittalis metszete. a) A VZlatoS rajz az emberi here mediansagittaliS metszett mutatja. A genitalis csatornarendszer,
melybe a tubuli recti, rete testis, ductuli efferentes, ductus epididymidis s ductus deferens tartozik, ugyancsak lthat. rigyeljk meg a
Vastag kotszVetes tokot, a tunica albuginet s az az krlvev
tunica vaginalist. (Dym M. In: Weiss 1., ed. Cell ond Tissue Biologg:
21.FEJEZET
Frfi nenli
szcruek bs'
meglehetsen hossz, gy ersen kanyarulatos' tulajdonkppen nmagra tekeredve a lebenykn beliil. A hurok
vgei a here mediastinuma kzelben helyezkednek eI,
ahol rvid egyenes lefutst mutatnak. A tubulus seminiferusnak ezt a Szakaszt egyenes csatorncsknak (tubuli
recti) nevezik' Ez a rete testisbe, a mediastinumon bell
elhelyezked anasztomozl csatornarendszerbe folyta_
tdik.
Sertoli-sejtekbl, melyeket tmaszt vagy dajka sejteknek is neveznek' Ezek a sejtek a pubertas utn mr nem
osztdnak. A Sertoli-sejtek hengeres sejtek kiterjedt apicalis s lateralis nylvnyokkal, melyek a szomszdos
Spelmatogen sejteket veszik kortil s kitltik a kztk
lv tereket. A Sertoli-sejtek ezen kompliklt alakja
azonban nem lthat vilgosan futin hematoxilin-eozi-
a szkhiyagbl ered primordialis csrasejtekbI szrmaznak, melyek a here korai fejldse sorn telepednek meg az ivarredkben. A spermatogen sejtek progresszven fejld, gyengn definilt rtegekbe rendezdnek a szomszdos Sertoli-sejtek kztt (21.6 bra)'
t sejtpopulcibl
ll:
4{
{t:
t:
;,;L:::)
* o'ltr*
4 ;{
"'-"u""*, ". '
-*. **
Y".r'q
*5
]*
'__.e
re*
* ., ^3 . '.fr
.' G
! ;1'''t':,**'
!5'&_iil::t1j]:Tdj
l;s.,*, s.:' .Gl'
i-u *.
*,.
_'
ll"
21.5 ABRA
Emberi here mikroszkpos kpe. a) AZ emberi here HE-festett metSzetnek kis narytts mikroszkpos kpe a tubuli seminiferit s a
tunica albuginet mutatja. A nagyobb vrerek a tunica albuginea bels felsznnVannak. A tibuli seminiferi erosen kanyargsak; g az ltaluk mutatott profilok megjelenskben varibiIisak. 30x. b) Az elz
_l
e:
!'
z
.#-.
SES
A
2T.FEIEZET
rafi
nemi szeruek
ermatogoniumoknak
troljk.
lft,
Leydig-sejtek
A Leydig-sejtek (interstitialis sejtek) nagy, sokszog, eosinophil sejtek, melyek tpusosan lipidcseppecskket tartalmaznak (21.7 bra). Ezekben a sejtekben gyakran jelenik meg lipofuscin pigment is, vaiamint feltn, pIca
alak cytoplasmaticus kristlyok, Reinke-kristlyok for
dulnak eI (21''8 bra). Rutin szveti ksztmnyekben
ezek a kristlyok fnytrek, s nagyjbl 3x20 pm
ksi spermatida
korai spermatida
pachyten
primer
spermatocyta
kapcsolkomplexus
lamina basalis
stt A tpus
spermatogonium
vilgos A tpus
spermatogonium
21. ABRA
Emberi csrahm vzlatos rajza. A rajz a Sertoli-sejtek Viszonyt mutatja a Spermakpz sejtekhez. A csrahm lamina basalison nyugszik, s a tubulus seminiferust peritubularis sejtek rtege veszi kcjrl.
A spermatogoniumok - Stt A tpus, vilgos A tpus s vilgos B ti
pus _ s a pre|eptoten Spermatocytk a csrahm bazlis kompartmentjben, a szomszdos Sertoli-Sejtek kztti kapcsolkomplexus
vilgos B tpus
spermatogonium
a|att helyezkednek el. A pachyten primer spermatocytk, korai sper_
matidk s ksi Spermatidk a levl cytop|asmamaradvnnyal,
mely rezidulis testt Vlik, a kapcsolkomplexus fltt |thatk a lumen felli kompartmentben (Clermont Y.: Am. J. Anat' 1963; 112:35
utn trajzolva)
2L.
FEJEZET
Frfi nemi
szeruek 6s9
21.7 BRA
mutatja. A cytoplasma a Leydig-Sejtekre jellemz bsges SER-I mutat. A kis nagyts kpen lthat,
Leydig-Sejtekre jellemz eryb kpletek: a Szmos
reticulumot (sER) tartalmaznak, ez a felels az eosinophilijukrt (21.7 bra)' A testosteron cholesterolbl val
A Leydig-sejtek a hm magzat korai differencildsakor mr aktvak, majd a foetalis Iet 5. hnapja krlegy
inaktv peridus veszi kezdett. Az naktvLeydig-sejteket
ekkor nehz megklnbztetni a fibroblastoktl. Amikor
**
21.
FEJEZET
A here endokrin funkcija elsSorban a Leydig_sejt-populcihoz kapcsolodik mely a fcj cirku|Io androgent' a testosteront
szintetizalja es szekretalja. A resrosreron csaknem teljes
mennyiseget a here termeli; csupn kevesebb min[ solo-t termelik a mellekvesek. Becslesek szerint emberben a teljes Leydig-sejt-populci krlbell 7 mg iestosteront termel naponta. Amint a tesrosreron elhary.la a Leydig-sejieket. a ver- es
nyirokkapiltarisokba kerl' majd a peritubuIaris szvelen keresztl eri e] a csirahmot.
A heren bell magas testosteronszinl ta keringsben mrt
szintek mintes/ 200-szorosa} SZkseges a spermakepz sejtek
prolifercijhoz s differenci|odsahoz. Az aIacsonyabb perifris szint hatssal van:
'.:
.
.
.
.
rendszer es a kls nemi szervek nvekedesre eS tenntartsra (fleg a testosteron DHT-ve val ta|aktsa revn);
anabo|ikus s ltalnos anyagcsere_folyamatokra, belertve a csontvz nVekedst, a vzizomzat nvekedest, a
subcuian zsirszver megosz|st es a vesefunkciot:
a magatartSra, ezen bell a libidra.
A here steroidkepz es spermakepzo aktivitasat a hypothalamus, a hypophysis ells lebenye s az ivarmirigl Sejtjei (aZ_
aZ Sertoli-seJtek, spermakepz sejtek es Leydig-sejtekl kztti
ha taso k szabaly ozzk A hypophysis el lso
lebenye hrom hormont szintetizl. me|yek reszt VeSZnek ebben a folyamarban: luteiniZ| hormont {LH)' melyet hmekben
horm on is klcsn
I
21.8 BRA
spffiKMeYffiffiffitr*ffisx$
A spermatogenesis folyamata, melynek sorn spermiumok keletkeznek, egy komplex s egyedi esemnysort foglal magban. Rviddel a pubertas eltt kezddik, a hypoPhysealis gonadotropinok emelked szintjeinek befolysa
alatt s az egsz let sorn folytatdik. Lersi cllal a
spermatogenesis hrom kln fzisra bonthat:
keletkezhessenek.
21.
spermatogonialis fzis
' A Spermatogonialis trzssejtek tbbszrs sejtosztdson mennek keresztl s olyan spermatogonialis utdokat
hoznak ltre, melyek HE-ksztmnyekben magjuk megjelensben ktilonbsgeket mutatnak. Rutin szvettani ksztmnyekben magjuk megjelense alapjn
az
emberi
FE]EZET
Frfi nemi
szeruek 691
@' -
vilgos A tpusspermatogoniumok
vilgos A tpusspermatogoniumok
vilgos A tpus spermatogoniumok
B tpus
spermatogoniumok
primer spermatocytk
korai spermatidk
21.9 BRA
vzlatos rajz. Araz a spermakpzo sejtek egymst Kvet generciinak klnozott jellegt
ksei spermatidk
residualis testek
"\\
v^#spermiumok
692
2'1.
FEIEZET
A meiosis mind a chromosomaszmnak, mind a DNSmennyisgnek a haploid llapotra val cskkenst eredmnyezi. A meiosis a 2. ejezetben van rszletesen lerva
(lsd a 69. oldalon); az a|bbakban a spermatocyta meiosis rvid Iersa kvetkezik.
Az els meioticus osztds prozsa, mely alatt a chromatin lthat chromosomkba tmrl, emberi primer
Spermatocytkban 22 napg tart. A pr ofzis v gn44 autosoma s egy X meg egy Y chromosoma figyelhet meg,
mindegyiknek kt chromatnszIa van (chromatidok). A homolg chromosomk prba llnak, amint a metaphasislemezen felsorakoznak.
crossing-overrel mdosulva) egytt marad. Ez pp az eIlenkezje annak, ami mitosisban trtnik, amiben a pros
chromatidok _ az egyk a ,,mntt" reprezentIja, a msik
az jonnan szintetzIt DNS'I _ sztvlnak.
Egy homolg chromosomapr rszletnek mozgsa az
ors valamelyik plusa fel vletlenszeri; azaz az anyai
acrosomalis uesiculu llnak ssze a maghrtya szomszdsgban' A zis alatt a vesicula megnvekszik, s
ZT.FEJEZET
METOSTS
MTTOSTS
-a
profzis
--@@@-@@
profZiS
@
@
@
metazis
pachytene
zygoten
leptoten
metazis l
.(d
o
.o
-N
o
ar,
"
.e.3
O^
E-Yc
meiosis folytatdsa
oogenesisben
meiosis folytatdsa
spermatosen".'.0"1/ a
\-anafzisl
oof
anaziS
@@
utdsejtek
o
.o
.(
tho
'-q11
.o
.9c
o'=
spermatidk
/ -t
\-,.
)@@
EO
(!
f
(t
0)
(
Petesejt
sarki testek
'spermiogenesis
21.10 BRA
eses
mely
ahol az rett centriolum a plasmamembrnra merlegesen l1 be. A centriolum kezdemnyez a kilenc perifris microtubuluspr s a kt centrlis microtubulus
egyeslst, melyek a spermiumarok axonemjt aI'
csak fl chromosomaszmmal (n) rendelkezik. Radsul a Chromosoma prba lls idejn, a meiosis I. fzisban chromosomaszegmentumok Cserlodnek ki - crossing-over _ genetikai vltozatossgot idz_
Ve el. Emberben az els polaris test nem osztdik' ms fajokban viSzont igen. Megjeglezzk, hory a profzis ll.' anafzis II' S telofZis II'
nincs feltntetve
S9'{
21,.
FEIEZET
Golgi
centriolum
t|kezdden jellemeztk, a residualis testekkel maradnak. A Spermatidk tovbb mr nem kapcsoldnak .gymshoz s kiszabadulnak a Sertoli-sejtekbl.
acrosomalis
vesicula
acrosoma
mandzsetta
rostos hvely
annulus
mitochondrialis
hvely
mandzsetta
21.11 ABRA
Spermiogenesis vzlatos rajza emberben. A rajz a Spermatlda legfontosabb organellumatnak alapvet strukturlis vltozsait brzol
Ja (rszletes magyarZat a szvegben) (Dym M. In: Weiss L', ed. cel/
ond Tissue Biologg: A Textbook of Histologg. 'h ed. Baltimore: Urban
and Schwarzenberg, 1988.)
hossz.
vnybl egy sZoros' csigavonalban tekered hvely kpzsrea nyaki rgiban s annak kzvetlen hts kiterjedsben lv vastag rostok karul (21'12 bra). Ez a
rgi a spermium farknak kzpdarabja. A kzpdarabtl distalisan a kt hosszanti oszlopbI s az azokat
sszekapcsol szmos bordbl I1 rostos hvely veszi
kortil a fdarab kilenc hosszanti rostjt s terjed csaknem a farok vgig.A farok rvid szakaszt a rostos hvelytl distalisan ugdarabnanevezik.
rsifzis. A spermatidatalakuls ezen utols fzisa
a cytoplasmafelesleg Ievlst eredmnyezi' A Sertoli-
A Spermakpz sejtek roppant rzkenyekkrost anyagokra. A degeneratv elvltozsok, pl. a korarett Sejlek kilkd_
5e Vas/ a multinuclearis rissejtek kepzodese' eryertelmek
ilyen anyagoknak kitett Sejtek esetben. A Spermatogenesist
befolyasolo tnyezk a kverkezk:
.
.
.
.
.
hianyos tpllkozsl
ltalnos vary helyi glulladsok;
a here megemelkedett hmrsklete;
steroidhormonok s rokon rygyszerek;
toxikus anyagok, mint mutagnek, drogok, antimetabolitok
s peszticidek (klnsen a rvid lnc halognezett sznhidrogenekr;
sugararcalom.
A proliferl sejtek kl(jnsen rzkenyekmutagn gensekre s az esszencilis metabolitok hinyra. Kvetkezskppen a nem osztd sertoli-sejtek, a Leydig-SeJtek s a tartalk
trzssejtek. melyek alacsony mitotikus aktivirst mutatnak'
sokkal kevsb sebezhetk' mint az aktvan osztd, differencilodo spermakpzci sejtek.
z1,.
FEJEZET
Frfi nemi
szeruek 695
sejthrtya
acrosoma
acuolumok
z post-
centriolum
acrosomalis
,"jl
hvely
kapocsdarab
nyak{
kls
/r
vastag roslok /
axonemalis komplexus
mitochondriumok
mitochondrialis
hvely
farok
mitochondriumok
darab
axonemalis komplexus
microtubulusai
rostos hvely
vgdarab
kls vastag
rostok 4, 5, 6
axonemaliS komplexus kls dublettjei
mei lthatk (Pederson P.L., FaWCett D.W. In: Hafez ESE' ed' Humon se-
men ond Fertilita Regul0tion in the Mole. St. Louis; cV Mosby, 197.
utn mdostva)
il.
696
21,.
FEIEZET
eltt raktrozdnak'
tl
t o gIalj a magb
an\.
ap
cit ati
o n
a{ nev ez1k.
HnREesATCIRNesrcn
(TLr BuLl sEvINIFER'I)
A hm csrahm cyclusa
A differencild spermatogen sejtek nem tallomra rendezdnek a csrahmban; a specilis sejttpusok egymssal cso'
F'gy adag tricilt thymidin injektlsa utn egy specifikus sejtgenerci kvethet nyomon a tubulus seminiferus
A hm csrahm hullmminti
Mint fentebb jeleztk, a csrahm cyclusa olyan vItoz-
ben
vzsgIva, belertve a subhuman femlsket, minden stdium jelents hosszsgot foglal el a tubulus seminiferusban s a stdiumok a tubulus hosszban egyms
Sertoli-sejtek
A sertoli-sejtek adjk a csrahm valdi epitheliumt
zI,.FEIEZET
l.
tt.
sTDlUM
'
I-erft nemi
szeruek f"q]
sroturut
\
Sd
Sa
pachyten
pachyten
spermatocyta
spermatocyta
Sertoli-seJt
vilgos B
tpus
stt A tpus
spermatogonium sPermatogonium
stt A tpus
vilgos A tpus vilgos B tpus
spermatogonium
spermatogonium spermatogonium
lll' STDIUM
pachyten
pachYten
spermatocyta
spermatocyta
preleptoten
leptoten
spermatocyta
spermatocyta
tpus
spermatogonlum
stt A tpus
spermatogonium
primer
spermatogonium
spermatocytk
osztdsban
secundaer
spermatocytk
pachYten
spermatocYta
diploten
spermatocYta
Sertoli'sejt
zygoten
leptoten
spermatocyta
spermatocyta
tpus
vilgos A tpus
spermatogonium
vilgos A tpus
spermatogonium sPermatogonium
stt A
21.13 BRA
Az emberi csrahm stdiumainak vzlatos kpe' A rajz az emberi
cs.l.alrm c.K]usban eLfordu] hat felismerhet sejttrsuls minda diffeeg:'-<e: :tn_:a: a.'rj S. 5b S. e5 Sd Spernatidkat1eIlnek
rencilds
I
2;50)
klnbz
stt A tpus
spermatogonium
698
z1.
FEJEZET
tv sejtmkdst tkrzi , ltalban ovlis vagy hromszg s egy Vagy tbb mly begyrdst mutathat. Alakja s
helyzete vltoz. Lehet laptott, amikor a sejt bazIts rszletben, a sejt alapjhozkzeI s azzal prhuzamosan fekszik, vagy lehet hromszglet vagy ovlis, amikor a sejt
alapjtI tvolabb fekszik. Nhny ajban a Sertoli-sejt
mag egyedlll hromosztat' kpletet tartaImaz, meIy
egy RNS-tartalm nucleolusbl s az azt ktoldalrl megtmaszt katy o s o m kn ak nev ezett DNS -tarta lm te stek bI (21.16 bra) Il.
Emberben jellegzetes zrvnytestek (Charcot-BttcherIezrvnyok) tallhatk a cytoplasma bazls rszben. Ezek a keskeny, ors alak krisztalloidok 10-25 pm
hosszak, 1 plm szlesek s rutin szvettani ksztmnyek_
r---
5-prm-eS
)w
keresztmetszeta
. \
21.15 BRA
Emberi sertoli-sejt elektronmikroszkopos kpe. Az elektronmikroszkpos kp jellegzetes Charcot_Bttcher-f|e crystalloidzrvny
testeket mutat a Sertoli-Sejt basaliS cytoplasmjban. A tjkozdshoz megielltk a lamina basa|ist (LB). 9000x. Bett. A nagrobb naglts a CryStalloid filamentumait mutatja. 27 O}Ox (Don F. cameron
sztvessgbl)
keresztmetszet-
\)
/--T\
'']itl)
\m/
21.14 BRA
a) Subhuman fajokban
fajokban.
sg szakaszokat foglal el a tubulus mentn. Ezrt tpusos keresztmetszetben csupn eglfajta cellularis trsuls figlelhet meg. b) Emberekben a cellularis trsulsok szablytalan alak arekban helyezkednek el a tubulus mentn, s ennek megfelelen ery keresztmetSZet tlpusosan kett vary tbb sejttarsulSt mutat (Dym M. In: Weiss L,
ed. Ceii ond Tissue Bioiogg: A Textbook o Histologa. 'h ed. Ballimore:
. A junkci
nal.
Zl..FEIEZET
21.1 BRA
A sertoli-sejt s a szomszdos
sperma-
zur1i nemi
szeruek $*9
korai spermatida
ksei spermatida
toli
kapCSolSzerkeZetet
szomszdos
microtubulusok
Sertoli-spermatida
kapcsolszerkezet
rER
Golgi appartus
primer spermatocyta
sER
karyosoma
-,;
/2
lamina basalis
spermatogonium
Egy hasonl felptsjunctionalis complexus a Sertolisejtben azokon a helyeken is jelen van, ahol a spermatidk
spermatida pedig elveszti lapos sER-cisternit s actinfilamentum-ktegeit (21.16 s 21'.t7 brk). A Sertoli-sejtek
egyb kapcsolstruktrkat is mutatnak' gy a Sertoli-sejSertoli-sejtek s korai stdium spematogen sejtek kztti desmosomaszer'kapcsolatokat' s a Sertoli-sejt s lamina basalis hatrfelleten hemidesmosomkat.
21.17 BRA
sertoli-sejt-junctik
be.
_l
08
zl. FEJEZ| I
erli nemi
sz.cruck
ket.
:,i
,]
kpes.
AspermakpZsejteksaspermiumokizoIaltanmarads'
nak hinya spermiumspecifikus antitestek kpzodshezve_
Zet.IIyenimmunv]aszlthatnhaVaSectomia(ondvezetk
tmetszse) utn s termketlensgeseteiben. Vasectomlt ..
kveten aZft termeldnek spermiumspecifikus antitestek,
meft aZ immunrendszer sejtjeinek ki vannak Szolgltatva a ,..:
spermiumok, melyek kiszivroghatnak a megszakadt dUCtUs
deferensbl. gy aztn a spermiumok tovbb mr nem izoll_
,
:i..]
med-
:}]
]]
'.
tesejttel.
nak t kell jutniuk a kapcsolkomplexuson, hogy a bazlis kompartmentbl a luminlis kompartmentbe kerljenek. Ez a mozgs ecy j kapcsolkomplerus kpzdse
tjn valsul meg azon Sertoli-sejt-nylvnyok koztt,
melyek az jonnan kpzdtt spermatocyt k aI nyomulnak, a flttk lv kacsolat felrepedst kveten. gy a
spermakpz sejtek differencildsban a meiosis s
spermiogenesis folyamatai mr a luminlis kompartmentben jtszdnak.
A fent lert fiziklis kompartmentalizcin tl a Sertolisejt-Sertoli-sejt kapcsolkomplexus kpezi a ur_here gtnak nevezett permeabilitsi barriert is. Ez a barrier nlklzhetetlen egy' a csrahmon belli iziolgis kompartmentalizci megteremtsben, mely az ion, aminosav'
szhidrt s fehrje sszettelre vonatkozik. Kvetkezskppen a tubuli seminiferiben s az elvezetcsatornkban
Iv folyadk sszettele jelentsen ktilonbozik a vrplazma s testicularis lympha sszetteltl.
A plazmaproteinek s a keringsben lv antitestek ki
vannak rekesztve a tubuli seminiferi lumenbl. A Sertolisejtek exokrin szekrcis termkei, klnsen a 90 kDa
s(iy androgenkt febrje (androgen-binding protein,
BP), mely nagy ktdsi affinitssal br a testosteronhoz
s DHT-hez, magas koncentrciban van a tubuli semini_
feri lumenben, s ott magas testosteronkoncentrcit tart
fenn' mely kedvez krnyezetet biztost a differencild
spermakpz sejteknek.
A legfontosabb azonban, hogy a vr_here gt izolIja a
genetikailag klnbz s ezrt ellenanyagkpzst kivlt
haploid csrasejteket (secundaer spermatocytkat, spermatidkat s spermiumokat) a felntt hm immunrendszert,.
A spermium ltal termelt vagy re specifikus antigneket
megvdi a keringsi rendszerrel val rintkezst1. Egyszersmind, a nhny egynben megtallhat y-globulinok s
spermaspecifikus antitestek rintkezsta ejId spermakpz sejtekkel a tubulus seminiferusban megakadlyozza.
Kvetkezskppen a vr-here gt nlklzhezetlen szerepet jtszik a spermakpz sejteknek az immunrenszertl
val zolIsban.
A sertoli-sejteknek exokrin s endokrin funkcijuk is van
Az r spermiumoknak a tubuli seminiferibl az jntratesticularis vezetkek fel val haladst elsegt folyadk elvlasztsn tl a Sertoli-sejtek ABP-I is szekretInak.
Az ABP koncentrlja be a testosteront a herecsatorncska
luminalis kompartmentjben, ahol a testosteron magas
koncentrcii esszencilisak a fejld spermiumok normlis rshez.
A Sertoli-sejtek nhny endokrin anyagot is szekretl_
nak' mint pl. inbibint, egy 32 kDa slyglycoproteinhormont, mely abba a feedback hurokba tartozik, mely meggtoIja az FSH-felszabadulst a hypophysis ells lebenv-
z1'.
b1. Magukat a Sertoli-sejteket mind az FSH, mind a testostefon stimullja. Radsul a Sertoli-sejtek plasminogenactivatort' ami a plasminogent aktv proteolitikus hor-
ge{TmYEsTfr
FEJEZET
rap
nemi
t3t&&rs C$eT&Ke&K
monn (plasmin) alaktja t, s transferrint (egy vastanszpotI fehrjt) is szekretlnak. gy tartjk' hogy
FSH-receptorok csak a Sertoli-sejteken vannak s esszen_
cilisak az ABP, inhibin s plasminogenactivator-szekrcihoz (21.18 bra).
"&
Y
Sertoli-sejtek
spermakpz sejtek
Leydig-sejtek
v?
!
gt|
serkent
lkos szaportszervek
secundaer nemi jellegek
. anyagcserehatsok
o viselkedsi hatsok
o
jru
21.18 BRA
A hm szaporodsi funkci hormonlis szablyozst bemutat Vzlat. A kk ngilok a rendszerre $/akorolt Serkent hatst, a vrs
Ser_
ms KlR kzpontok
szeruek 71
7*2
21.
FEJEZET
21.19 ABRA
lyet mutatja, ami a mediastinUm testist foglalja magban.Jobbra tubuli seminiferi, baIra a rete testis anasztomozl csatorni lthatk.
A ngl egy eryenes Csatorna vgzdstmutatja, melyet csak Sertoli-Sejtek blelnek. Ezen a helyen jut a tubulus tartalom a rete tes_
tisbe, s a csatornkat ett| kezdve egyrteg kbhm bleli. Z0x.
bolyhuk van.
KXWffitrffiT*CSeY&Rrue-WKXVmSffi
nephricusnak a ejld herhez kzeli szakasza kanyargss vlik s ductus epididymidissz differenciIdik.
Emellett az ebben a rgiban megmarad svese-csatof-
seminalis Iesz.
21.
FEJEZET
Frfi nemi
szeruek 7$3
vesicula
seminalis
rete testis
osvesecsatornk
dusctus ejaculatorius
prostata
mirigy
tububuli
seminiferi
utriculus
prostaticus
pars prostatica
urethrae
appendix
tunica
albuginea
epididymidis
appendix testis
ductus
rete testis
mesonephricus
ductus
prostata
epididymidis
tubulus
seminiferus
kezdemny
tunica
albuginea
a
21.20 ABRA
Az intratesticularis s kivezetcsatorna-rendszer
fejldsnek
vzlatos rajza. a) A rajz a testist mutatja a fejlds hetedik hetben,
mieltt leszll a herezacskba. Jeryezzk meg, hory a ductus mesonephricus S tubulusai vlnak a fejld here kivezetcsatorna-rendszerv.b) A Scrotumban elhelyezked teljesen kifejldtt here Sa-
culatoriusok, dudctus deferens, mellkhere s ductuli efferentes valamennyien a ductus mesonephricusbl s az svesetubulusokbl
fejldnek' A tubuli seminiferi, az egyenes csatornk s a rete testis az
indifferens gonadokbl fejldnek. A prostatamirigl a prostamtelepbl
fejldik, ami a hrycs medencei szakaszbl szrmazik
A kivezetcsvekben e|szr a ductuli efferentes kezdetnl jelenik meg egy simaizomrteg. A simaizomsejtek
egy nhny sejt vastagsg rteget kpeznek, amiben a sejtek krkrs hvelyknt rendezdnek a vezetk falban.
Az izomsejtek kztt sztszrtanelasticus rostok vannak.
A ductuli efferentesben a spermt fknt a csill mozgs
s ezen fibromuscularis rteg kontrakcija tovbbtja.
tvlellkhere (epididymis)
A mellkhere olyan szerv, mely a ductuli efferentest
s a ductus epididymidist tartalmazza
midisbl, valamint a hozzjuk trsult erekbl, simaizmokbl s ktszvetes bortkokbl ll (21'.22 bra).
A ductus epididymidis egy 4-6 m hosszsg, ersen tekervnyes cs' A mellkhere fejre, testre s farokra osztbat (21,.4 bra). A ductuli efferentes fogIal1k el a fejet,
a ductus epididymidis pedig a testet s a farkat tlti ki.
Az jonnan kpzdtt spermiumok, melyek a herbl
a mellkherbe kerlnek, a ductus epididymidisen val
thaladsuk sorn rnek meg, itt nyeve el mozgkonysgqkat s petesejtetmegtermkenyt kpessgket.
F'zalatt az andtogenfgg rsifolyamat aIatt a spermiu-
7#4
21,.
FEIEZET
21.21 BRA
Ductuli efferentes mikroszkpos kpe. A kpen lthat mintt a
ductuli eferentes hm komponenseinek jobb feltntetsere picrinsawal s hematoxylinnal festettk meg. A ductuli efferetest tbb
magsoros hengerhm bleli. A magas hengersejtek S kbsejtek V|takoz jelenlte miatt a lumen felli felszn es/enetlen vagy hullrendezett simaizom
mos megelens. A csatorncskkat krkrsen
mret vrereket (V) tartalmaz ktszVet (KsZ) kpezi. 120x. Bett. A tbb magsoros hm nagyobb nagytsa hengeres s kbs sejteket mutat, melyek kevs ciliumot tartalmaznak. 500x
21.22 BRA
Emberi mellkhere mikroszkpos kpe. n HE-festett metszet mik
roszkpos kpe az erosen kanyargs ductus epididymidist mutatja'
Kanyargs jellege a ductus Vltozatos a|ak profiljaiban tkrzdik
A ktSzVetben szmos rtmeszet ) lthat. Az erek a ductus:
kvetik; g aztn nhny rnek tbb tmetszete is elfordu'.
A negazetben elhelyezked ductus metszet a 21.23 brn nagyob:
hasznIja.
2'1''FEIEZET
fel.
fsejtek
apicalis cytoplasmja szmos invaginatit tartalmaz a stereociliumok tvnl, ezek mentn pedig hrtyval burkolt vesiculkat, multivesicularis testeket s lysosomkat
(21''24 bra).
A fsejtek glycerophosphocholint, sialsavat s glycoproteineket szekretlnak, melyek a glycocalyx s a steroidok mellett segtenek a spermiumok rsben.A bazlisan
elhelyezked mag krl szmos rER'ciszternjuk, supranuclearisan pedig feltnen nagy Golgi-appartusuk van.
A sER- s rER-profilok az apicalis cytoplasmban is jelen
vannak.
A ductus epididymidis simaizomkpenye fokozatosan
vastagszik, s vgl a farokban hromrtegv vlik
A fenti morfolgiai kiilonbsgeknek felelnek meg a simazomzatban Iv funkcionlis klnbsgek. A mellkhere fe|ben s testben a spontn' ritmikus perisztaltikus
kontrakcik a spermiumok ductuson val vgigvezetsre
szolglnak. Kevs perisztaltikus kontrakci a mellkhere
arkban is elfordul' ami az rett spermiumok f raktraknt szolgI. Az ejaculativaI )r idegi ingerlst kveten a hrom simaizomrteg intenzv kontrakcii behajtjk a spermiumokat a ductus deferensbe.
ondvezetk (ductus deferens)
A ductus deferens a kivezetcsatorna-rendszer leghosszabb
szakasza
21.23 BRA
nggszggel jellt terletnek naryobb naglts kpe az epididymalis hm kt sejttpust, a fsejteket s a baz|is sejteket mutatja
be. A fosejtek apicalis fe|szntstereoci|iumok (nuilok) bortjk. A bazlis sejtek magjai gmblyek s Szorosan a membrana basalis kzelben helyezkednek el, mrg a fSejtek magjai hengerdedek s alkalmazkodnak a sejt hengeralakjhoz. A ductus hmot krkrSen
rendezett simaizomsejtek rtege veszi krl. A ductus lumen szmos
spermiumot tartalmaz. 250x
76
21'
FEJEZET
21.24 BRA
Mellkhere elektronmikroszkpos
ja szmos hossz microvillust (stereociliumot) mutat. 3000x. b) A hmsejt apicalis lelsznnszmos hossz microvillus (Stereocilium) Van.
mint a ductus deferens maradvny, s a hosszanti izornrtegek a ductus ejaculatorius eredse kzelben eltnnek.
W $eKeiLmmm$
ondhlyagok
MH&{fi f"$EKgffiYAK
(Vesiculae seminales)
)1.
21.25 BRA
FLlLlLf
Ferfi rtrnti
s.,ruLk
'""]
Emberi funiculus spermaticus mikroszkpos kpe. a) A kis nagytts mikroszkpos kp a klnbz kpleteket tartalmaz funiculus
Spermaticus keresztmetszett mutatja. Kpletei, a ductus deferens, a
ksrcja. s v. testicularis, s a plexus pampinilormis vni' 15x. Bett. Egy pampiniformis vna nagyobb nagytsban. Figyeljk meg a
hosszanti simaizom ktegeket (keresztben metszettek) a tunica adVentltiban s tunica intimban' 55x. b) A ductus deferens kereszt-
metszete vaskos izomfalat mutat, mely hrom kLiln simaizomrtegbe rendezett: bels hosszanti (sl(L))' kZpS krkrs (sl(K)) s klso
hosszanti (sl(L)). ]00x. Bett. A naglobb nagyts a ductus deferenst
blel tbb magsoros hmot mutatja. A magas fsejteknek hossz
microvillusaik (Stereociliumok) vannak nai\ak). A bazlis Sejiek a
membrana basalis kzvetlen kozelben vannak, s maguk gomb-
helyet, a hgyhlyag alatt, ahol a hgycs pars prostatic1t veszi krl. x'Iintegy 30-50 tubuloalveolaris mirigy-
rol1lja.
Dlmirigy (prostata)
prostata, a legnagyobb jrulkos nemi mirigy, nhny
morfolgiai s funkcionlis znra tagoldik
^A,
|y.215x
egy bels mucosus rtegbe, egy kzps swbmucosus rtegbe, s egy perifri s, a f prostatamirigyeket tartalmaz rtegbe (21.27 bra). A mucosa rteg mirigyei kzvetlenl a hgycsbe szekretlnak; a msik kt rtegnek kivezetcsvei vannak, melyek a crista urethralis kt oldaln
elhelyezked prostatasinusokba nylnak a hgycs hts
faln.
A felntt prostatapaenchymt ngy anatmiai s klini_
kai znra osztjuk:
.A
78
z1'.
FE]EZET
21.2 BRA
Emberi ondhlyag mikroszkpos kpe. a) A kis naryts mikroszkpos kp egy HE-festett emberi ondhlyagmetszet
tmeneti zna
centrlis zna
27.27 ABRA
Az emberi prostatamirigy zninak vzlatos rajza. A rajz sznekkel
illusztrlja a prostatamiriry nry znjnak erymshoz viszony|ott
helyZett
z1.
FEJEZET
Frfi nemi
szeruek ?E
mely normlis egynekben PSA-I csak a postatasecetumba szabadt fel. Prostatacarcinomban viszont a PSA'sz'
rumkoncentrcija megemelkedik. Ebben az esetben a
tbblet-PSA-t a prostata mirigy termeli s szabadtja fel
a keringsbe. Ebbl kvetkezen az emelkedett PSA-szintek kzvetlenl a prostatacarcinoma-sejtek fokozott aktivitsra utalnak. Mind a PAP, mind a PSA emelkedett vrszintjeit a betegsg jelenltneks progresszjnak jelzjeknt hasznIjk.
Glandulae bulbourethrales
A glandulae bulbourethrales el-ondfolyadkot
szekretlnak
7{
{}
zI. FE]EZET
|,
r:
;'r];''' .,.i:]]i*:':]
i{if.li.:tr:l;*il.
-{ii:;;r :;}l!;':#rt:
!,$in **
lle* S!
si!''
&J
aq
{*;.
21.28 ABRA
Emberi prostatamirigy mikroszkpos kpe. a) A Mal]ory_azan-fes_
tett metszet a tubuloalveolaris mirigleket (Gl) s a mirigyszvet kZttj septumokat kpz fibromuscularis szvetet mutatja. A Iumenen
bell klnbzc mrettj prostatakVek lthatk. AZ alkalmazotl fests konnyen megklonbozteti a stroma simaizom-komponenst 1vrosre festdtt) a tmott rostos ktSzcivett komponenstcI (kkre
festdott). 0x. b) A nagyobb nagyts egy olyan terletet mutat, ahol
#rus}#
lsek szerint a spermiumok 20o-a brmely ejaculatumban morfolgiailag abnormlis, kzel 25o-a pedig mozgskptelen.
p{*Mwffi.sffitr# {pffie$xsl
2L.
FEJEZF'T
Frfi nenti
szentek
7 }3
zk vrrel teldve mretberr megnvekszenek, s merevsgk fokozdik. Ezek aZ atrik erectio alatt kitgulnak
(l. keret), nvelve a vr beramlst a penisbe. Az arteria
egy
niban lv vr kkes sznt adhat neki' A subcutan szverben nincs zsrszvet. Van azonban egy vkony simaizomrteg, ami a Scrotum tunica dartosnak folytatsa. I(rl nem
metlt frfiakban a glanst egy brred, a preputium takarja,
mely bels felsznnnylkahrtyra emlkeztet. Kzvetlen1
21.29 ABRA
Emberi bulbourethralis rnirigy rnikroszkpos kpe. A mikroszkpos kp aZ Sszelett tubuloalveolaris bulbourethralis mirigy egy HEfestett metszett mutatja. A hm hengeres nykszekretl sejtekbl
ll. A magokat a sejtek ltal felhalmozott SZekrCiS anyag a sejtek
bzishoz nyomja. A Cytoplasma a tpuSOS nykszekretl sejtekhez
hason] megjelens. Figyeljnk meg nhny ductust (D), me]yeket
egyrteg hengerhm blel. A ductusok egyeslve egyet|en kiveze_
tcsVet kpeznek. Nhny heJyen a ductusok nykszekretl sejteket tartalmaznak (ngilok). 40x
Az
corpus
21.30 ABRA
A, penis szVettani metszetnek mikroszkpos kpe. R mikroszkpos kp a penis keresztmetszetnek egy HE-festett rnintjt mutatja a SZerV bzisa kzelben. Figyel1k meg a Corpora cavernosa s
a Corpus spongiosum elhelyezkedst; az utbbi tartalmazza az
urethrt.3X
71: zI.FEIEZET I
21.31 BRA
A penis erectija es/ olyan vascularis esemny' melyet a KIR indt el, majd vascularis s |degi trtnsek kdztti komplex klcsnhatsok tartanak fenn. A K]R kls s/vagy bels ingerekre
(sensoros impulzusok' rzkels,Szexulis vgl) vlaszol, melyek
a peniS Sympathicus es parasympathicus ideghlZatt rintik.
AZ erectit porosgmpothicus ingerls indtja el a trabecu|aris
simaizomsejtek relaxcijval s az aa' helicinae kitgulSVal. EZ
a corpus cavernosumok s kisebb mrtkbena corpus spongiosum trogatnvekedshez Vezet. Ezen erectilis SzVetekben artris vr gylemlik fel a Venulkat a tgulSkptelen tunica albUgiehoz prselve. EZt a folyamatot corporolis yenoocclusiv mechonizmusnok nevezik. A tunica albuginea azokat a nagyobb v_
nkat is komprimlja, melyek a corpus Cavernosumokbl e]vezetik a Vrt, ry a vns elfolys iS blokkolt, ami a penis te]dsts
megmerevedeset eredmenyezi.
A penis erectijnak elindtsa s fenntansa sorn a simaizom
relaxcijban kt neuromeditor, az acetylcholin s a nitrognmonoxid vesz rszt.
Az gcetglcholint a parasympathicus idegvgzdsek szabadtjk fe|, s elsdlegesen a COrpuS Cavernosumok Vascularis tereit blel endothel Sejtekre hat. EZ okozza a Vasoactiv intestinalis peptid (VlP) s ami ennl lnyegesebb, a nitrogn-monoxid
felsza bad
1st.
35x.
I.
A frfi nemi szervek a pros berkbl, mellkherkbl s genitalis csatornkbl, valamint a jrulkos nemi mirigyekbl s a penisbl llnak. A here funkcija a spermiwmo kpzse s az androgenek, Ieg testasteron szintzise
s szekrcij a. Az rett spermiumok kpzdshezvezet' sejtosztds trtnsei norml sejtosztdssal, azaz mitosissal s redukcis osztdssal, azaz meiosissal jrnak. Az utbbi haploid chromosom aszmot s haploid DNS-tartalmat eredmnyez. A here androgenszekrcija a foetalis fejlds korai szakaszban elkezddik' s a fi 77agzat
normlis fejldshez nlklzhetetlen. Pubertskor az androgenszekrci jrakezddik' s a spermakpzds megindulsrt s fenntartsrt (spermatogenesis), a jrulkos nemi mirigyek (azaz a prostata s uesicula seminalis) szekrctjrt s a msodlagos nemi jellegek kialakulsrt felels'
1. bra. Here, majom, HE 5x
A here metszete a tubuli seminiferit s a tunica albuginet (TA), a here tokjt mutatja. A meglehetSen vas'
tag capsulb 1 kt szv etes septumok 15/ nyomulnak
a szervbe s osztjk azt rekeszekre. Minden rekesz n-
kztti
/LS/ llnak, melyek frfiban a testosteron f forrsai. Elhelyezkedsk, kis gmbly magjuk s eosinophil cytoplasmj uk alapjn knnyen felismerhet'k. A Leydig-se tek
kzelben macrophagok is talihatk, de csak kis szmban. Ezeket viszont nehz felismerni HE-os metszetekben.
Minden herecsatorncska tubulushmja krl szoro'
san egymshoz ekv lapos sejtek rtege kpez egy hvelyszer burkot. Emberben nhny sejtrteg burkolja be
a tubulushmot' Ezen peritubularis kpeny sejtjei myoid
tulajdonsgokat mutatnak' s a tubulusok 1ass perisztaltikus aktivitsrt felelsek. A myoidrte gtI perfisan egy szles nyirokcsatorna van, ami jelents teret foglal el a tubulusok kztt. Rutin szvettani metszetekben
azonban a nyirokcsatornk ltalban sszeesettek s gy
felismerhetetlenek. A tubulushmot krlvev cellularis
elemeket Italban lamina propriaknt (LP) vagy hatrszvetknt emltik. Lamina proprinak atpusos. Nem laj
za rostos ktszvet.
A spermatocytk (Sc), rnelyek tbbsgnek nagy gmbly magja van, jellegzetes chromatin mintzattal
gl a ll-vel jellt tubulus' baloldalt, a luminalis spermatidk valamivel elrehaladottabb rsttrja elnk,
s az j ciklr'rs (I. stdium) indulsval mr megjelenik
JEtLsEK
L, lobulus
LS, Leydig-sejt
LP, lamina propria
S, ktszvetes septum
Sc' spermatocytk
714"
Sg, spermatogoniumok
Sm, Sertoli-sejt magja
Sp, spermatidk
2L.FEIEZET
I fafi
nemi
szeruek
&t;,,
5r&
r{s
rii
&
**l
,'".
fli
- *ff{
#r
&
&
F
!S&11.
:'?15
83. TABI.
rrsTls
ll.
Amg az rett hert a tubuli seminiferi, addlg az retlen hert egy tmaszt (Sertoli)-seites hmbl felpl sejtktegek jellemzik, amik az alkalmi gonocytkat' a Spermatogoniumok precursorait veszik krl, melyek a ejld ivar-
mirigyet embrionlis korban elraszt primordialis csrasejtekbI szrmaznak. Pubertskor ezek a ktegek kanali-
diastinum testisnek hvjk. Ez tartalmazza a rete testisnek nevezett anasztomozl csatornahI6zatot. Az brn a mediastinum testisnek (MT) csak egy kis rszlete
ltszik. A kp fels rszbenviszont nhny herecsatorncska (TS) Ithat, s vletlenI az a hely is, ahol
3. bra. Testis, majom' HE 400x
Az brn a tubulus rectus /TR/ elbb ltszik vgzd-
vilgos gyrnek ltszik a mag krl . Ez adja a gonocyta jellegzetes megjelenstszvettani metszetekben (bett). A gonocytk Italban a kteg perirjnt'alIhatk, de centrlisabban is sok Ithat. A gonocytk spermatogoniumokk alakulnak, melyek proliferlni kezdenek a 10 s 13 ves kor kztti fikban. A csrahm az-
a herecsatorncskk egyike a rete testishez (RT) kapcsoldik. Ez a ngyszggel jellt terleten lthat, amit
seminiferi egyenes csatornk, vagyis tubuli recti kzvettsvelnylnak a ete testisbe. A tubuli recti nagyon
rvidek s Sertoli-szer sejtekke1 bleltek; csrasejt
nincs bennk.
mint kbsek, vagy alkalmasint alacsony hengeresek is
lehetnek. Tpusosan egyetlen ciliumuk yan) ez azonban
nehezen lthat rutin HE-festett metszetben.
A mediastinum .ktszvete igen tmtt, de sem
egyb specilis jellegzetessgeket nem mutat' sem simaizom nincs benne jelen. Zsrsejtek (ZSS) s vrerek
N),<nt vItoz mret vnk vannak a ktszvetben.
JELtsEK
G, gonocytk
LS, Leydig-sejtek
MT, mediastinum testis
716
z1.FFIEZET
Frfi nemi
j!.*?&
.*ia:,
t'
{ry'l.:Tj*#r
; 'e,*'.tr
.tr";s$
e
. ##P
szeruek 717
EFFERENTES svrurHERE
A rete testis mintegy Z0 elvezetcsatorncskvaI (dwctuli efferentes; az svese nephronjainak maradvnyai) kapcsoldik a ductus epididymidisbez.Ezek a rfinemi szervek elvezetcsatorna-rendszernek els elemei. A herecsatorncskkban szekretldott folyadk tbbsge a ductuli efferentesben reabszorbeldik. Az elvezetcsatorna-rendszerre jellemz izomkpeny a ductuli efferentes kezdetn jelenik meg elszor. A ductus epididymidis egy ersen kanyargs, 4'6 m hossz cs; a spermiumok ezen vgig haladva rnek meg' nyerik el mozgkonysgukat s petesejtet
megtermkenyt kpessgket. Ez az rsis androgenfgg' mely a spermiumok plasmamembrnjnak vItozsaval s a mellkhere-hmsejtek ItaI szekretlt glycoproteinek glycocalyxba val beplsveljr.
bett 30x
Mintegy 1z-z0 ductuli efferentes hagyja el a hert s
kpez a herbl a ductus epididymidisbe vezet csatornkat. Minden efferens csvecske szmos spirlis csavarulatot s kanyart lerva egy kp alak kpletet form|; a kpok egytt pedig a mellkhere fejnek kezdet rsztkpezik. Amikor szvetmetszetben vizsgljuk,
a csatorncskk csavarulataiknak s ferdlseiknek
megfelelen szabIytaIan profilokat mutatnak. F'z jI
lthat a kp jobb oldaln.
A ductuli efferentest blel hmra jellemz, hogy
benne magas hengersejtcsoportok vltakoznak kbsejtek csoportjaival, hullmz kontrmegjelenst adva
a luminalis felsznnek. gy a hmban kis, cssze alak
bemIyedsek kpzdnek' ahol a hll; kbsejtekbl,
vagy alacsony hengersejtekb1 ll. Ezen rvidebb sejtek
jellegzetesen kefeszeglyszer ap|kIis felsznt mutat-
dist tbbszrsen
A hm kt megkInbztethet
sejttpust tartaImaz;
bett). F'zzel szemben a csatorncska bazlis felszne sima (2. bra s bett). Nhny sejt, ItaIban a hengersejtek' ciliumokkal (C/ rendelkeznek (bett). Mg a ciliumokkal br sejtek a tubulus tartalmnak Tozgatst segtik a mellkhere fel, addig a microvillosus sejtek fleg a folyadk lumenbl vaI abszorpci1rt elelsek. A hengeres s kbs sejtek mellett bazlis sejtek is vannak igy ahmtbb magsoros hengerhmnak
tekinthet. A bazIis sejtek kevs cytoplasmt tartalmaznak s felteheten trzssejtekknt szolglnak.
A ductuli efferentes krkrsen rendezett simaizomsejtek (SI, bett) vkony rtegttartalmazzk. Az izom
Szofosan a hmsejtek bazIis elsznhezfekszik' attl
csak kevs ktSzvet (KSZ, bett) vIasztja el ket.
A szoros kzelsg miatt a simaizom szrevehetetlen lehet, vagy ktszvettel tveszthet ssze. A simaizom
elsegti
C, ciliumok
P,
pigment
71a.
SC, stereocliumok
SI, simaizom
V,vrr
bazIis
lnilhetnek a lumenben (nyilak,1. bra). Az ilyen alakzatokat a ductus les kanyarulatainak tatjk, ahol a
ductus egyik oldal nak hmfaIt rszben tmetszettk.
Ezen az Wn pIdul a ktfei nyllal jelzett skban
JELLSEK
KSZ, ktszvet
ductus epididymidisbe.
ZS, zsrszvet
nyilak, hm ,,szigetek'' a lumenben
nylhegy (bett), kefeszegly
2'1.
FE'IEZET
AT
Frfi nemi
szeruek 7n9
85. TABI.
A ductus (vas) deferens a ductus epididymidis folytatsa, egy vastag fal izmos cs' mely elhagyja a scrotumot s
thalad a canalis inguinalison az ondzsinr egyik sszetevjeknt. Az anulus inguinalis profundusnl betr a me'
dencbe, s a hgyhlyag mgtt sszekapcsoldik a vesicula seminalissal a ductus ejaculatorius kpzsre.A ductus
ejaculatorius azutn tfuja a prostatt' s a hgycsbe nylik.
Az rett spermiumok a ductus epididymidis vgtszben(farok) troldnak. Megfelel idegi stimulcit kveten
a ductus deferens hrom simaizomrtegnek erteljes kontrakcija ezeket a spermiumokat a ductus deferensbe hajtja. Az e1aculatis reflex sorn a ductus deferens simaizomzatnak kontrakcija folytatdva thajtja a spermiumokat
a ductus ejaculatoriuson keresztl a hgycsbe. A vesicula seminalisok (87. tabl) nem a spermiumok troI helyei,
hanem inkbb fruktzban gazdag folyadkot szekretlnak, ami a kibocstott ond rsztkpezi. A fruktz a spemiumok any agcsereszubsztrtuma.
1. bra.
s a fu-
niculus spermaticush oz trsul nhny r s ideg lthat. A ductus deferens fala rendkvl vastag, f<nt a
nagy mennyisg simaizom jelenlte miatt. Amikor a
JELLsEK
KSZ, ktszvet
L, ductus deferens lumene
LP, lamina propria
Lu' rlumen
724
N, idegrost
rtegbe
(SI(H)) rendezdik. A hm s a bels hosszanti simaizomrteg kztt egy mrskelten vastag, Iaza ktszvetes sejtes rteg, a lamina propria (LP) taIIhat.
cok).
(A plexus pampiniformis a mellkherbI is kap gakat.) A plexus egy anasztomozI rhIzat, mely az
ondzsinr f tmegt adja' Ezen vnk (VE) nmelyiknek rszletei lthatk az L. bra jobb fels rszben
nhny idegrost (N/ mentn. A vnk szokatlan jellegzetessge vastag izmos faluk' ami els pillantsra inkbb artrhoz,mint vnhoz teszi ket hasonlv'
Alapos vizsglatuk (bett) azonban megmutatja, hogy
az raIf tmege kt simaizomrtegbI ll - egy kls krkors (Sl(K)) s egy bels hosszanti rtegbl
(sr(H)).
2L.FEIEZET
1'r'
')\,.-,
,ww
zur1i nemi
szeruek 721
cija ejaculatikor kvetkezik be, s a szekrtumot a hgycsbe hajtja. A mirigyet egy fibroelasticus capsula veszi kr1, ami ugyancsak tartalmaz kis simaizomktegeket.
1. bra.
prselve. A kisebb ngyszgnek megfelel als bett vilgosan demonstrlja a prostatahm (Ep)tbb magsoros hengerhmjellegt. Jl kriilrt bazls sejtek (nylbegyek) lthatk a magasabb hengeres szekrcis sejtekkelegytt. Kzvetlenl a hm alatt elnylva egy kis
JELLsEK
Cap, capsula
Ep, epithelium
K, prostatak
I C-L
L, lymphocytk
SI, simaizom
Y, vrr
21.
FE|EZET
Frfi neni
szeruek 'l:.3
tekered cs6b l1, helyenknt faln Iv diverticulumokkal. A fels vg vak tasakknt vgzdk;az als vg
egy keskeny egyenes vezetkkszkl, ami az azonos
oldali ductus deferenshez kapcsoldik s abba rl.
1. bra.
csoldnak.
A nylkahrtyaredk
ezen nagyobb nagytsa ahmot (Ep) s az alatta ekv Iaza ktszvetet vagy lamina proprit (LP)mutatja be. A hmot tbb magsorosknt rjkle. Alacsony hengeres vagy kbs sejtekbl s kis, kerek bazlis sejtekbl pl fel. Az utbbiak
rendszertelenI szrdnak szt a nagyobb fsejtek kztt, de viszonylag gyr szmban vannak. Emiatt a h-
villusoknak''
alveolusoknak tnnek. Azonban minden kamra egyszeren egy zsebszer struktra, ami nyitott, s kzlekedik a lumennel. A nylkahrtya alatt egy sejtds laza ktszvet (KSZ) fekszik, amit viszont simaizom
(S| vesz krl.
A vesicula seminalisok pros' megnylt tasakok'
Mindegyik vesicula egy egyszer, redztt s nmagra
JELLsEK
Ep, epithelium
KSZ, ktszvet
14
nyilak, nylkahrtyavek
nylhegy, a hm ferde metszete
zI.
FEIEZET
Frfi nemi
szeruek
72"$
Ovulci
Corpus
734
luteum
735
Megtermkenyts 737
Atresia
739
Beidegzs 742
lmplanracio
Cervix
uteri
746
48
750
Beidegzs 763
vizsglata
l t}
757
we
l A bels
.
Az emlr ugyancsak ebben a fejezetben kerl ismertetsre, mivel a fejldse s a funkcionlis llapota kzvetlen
kapcsolatban van a ni nemi szervek hormonlis aktivitsval. A placenta a terhessg alatt funkcionlis s fizikai
kapcsolatbar ya7 az uterussal' ez indokolja ebben a fejezetben val trgyalst.
pars uterina
tubae uterinae
isthmustubae mesosalPinx
uterrnae
ampulla tubae
uterinae
ligamentum
suspensorium ovarii
fimbria
hilus ovarii
corpus
mesovarium
uteri
ovarium
icium
uteri internum
orif
canalis cervicis
cervix uteri
orificium
uteri externum
vagrna
22.1 BRA
nylkahrtyaredk
Vas/ endometrium, ameiy aZ uterus regt bleli; a kzps s eglben a legvastagabb rteg a myometrium; a kls reteg vagy a perimetrium, ami az uterus hashrtya bortsa
727
72s
z2..
FEJEZET
Ni nemi szeruek
ffiw-qffi96-$r-{
termelse
Az ovarium
termeldik:
Az ovarium szerkezete
Nulliparkban (nem szlt nkben) az ovarium pros, man-
Graa tsz
rett
korai
primer tsz
E
Graa
tsz
'-f
(
o
o
a)
erek
corpus
albicans
corpus
luteum
atretizl tsz
corpus
nemorrhaglcum
Graaf-tsz-
bl kiszabadult
oocyta
22.2 BRA
Az ovarium szerkezetnek vzlatos rajza. A metszetben az ramutat jrsnak megfelelen a klcjnbz rsistdiumban lv t-
.A
borqja
'csirahm''
el:
22.
FEJEZET
Ni nemi
szeruek 729
letskor csak kevesebb mint 20"-a talIhat meg. A menopausa idejre megmaradt oocytk nhny v alatt dege'
ner1dnak.
A tsz fejldse
Az ovarium tszinek fejldse sorn szvettanilag hrom
ktilonboz tpust lehet felismerni:
Primordialis tsz.
o Nueku tsz.
o retuagy Graaf-tsz.
A nvekv tszk tovbb oszthatk pimer
s secundaer
tszre. Vannak, akik tovbbi alcsoportokat klnbztetnek meg atisz fejldse sorn. A reproduktv letszakasz
sorn az ovariumban klnboz fejldsi stdiumban 1v tiszk lthatk, de a legtbb kzttk a primordialis
ttisz.
A pimordialis tszk a magzati let harmadik hnapjban jelennek meg az ovariumban. A primordialis tszk
fejldsnekkorai szakasza nem fgg a gonadotropin sti-
folliculus
lamina
seJt
PRlMoRDIALls Tsz
22.3 BRA
dialis tszcj mikroszkpos felvte|nltszik, hogl aZ oocytkat a folliculus eg'rteg laphmja (Fh) VeSZi krlveszi AZ oocyta maga (M)
rendszerint excentrikus helyzetben Van. Kt olyan oocytt, amelynek
a magja nem lthat a metszs skjban, X-SZel jelltek. Kt msik
folliculus esetben (nuilok) a folliculus tangencilisan Van elmetszve,
ezrt a benne lv oocyta nem lthat a kpen. 4x
73
22'
FF1EZET
Ni nemi szeruek
folliculussejt
stromasejt
kialakul
zona
pellucida
PR!MER
rszo
22.4 BRA
)z' ll
]LZll
Nii lt71n1
,rrrrru
7 .4
tr
az oocyta mikrobolyhai
gap junction
granulosasejtek
granulosasejt-
nylvny
oocyta
cytoplasmja
zona pellucida
granulosa
sejtek
22.5 BRA
corticalis
theca folliculi
szemcsk
stratum granulosum
sejtek
ra).
. A bels
rteg a tbeca interna kob alak sejteket tartalmaz, ersen vascularisalt rteg. A theca interna sejrjeiben a steroidtermel sejtekre jellemz sejtorganellumok
tallhatk' A theca interna sejtjein nagyszmi luteini-
A theca kt rtege, valamint a theca externa s a krItte lv ktsz]/et kztti hatr nem les. A granulo-
felis_
merhet kpletei |thatk. Az oocytbl szmos mikroboholy, a granulosasejtekbl pedig vkony nylvnyok hatolnak be az oocytt
krlvevcj zona pellucida terletbe. A granulosasejtek nylvnyai
kapcsolatba kerlnek aZ oocyta membrnjval. b) Egy ksi primer
folliculus mikroszkpos kpe (majom). Az oocytt a granulosasejtek
(Gs) tbb etegben veszik krl. A zona pellucida (ZP) az oocyta s
a folliculus sejtek kZtt lthat. 10x
sarteg s a theca interna kzott a lamina basalis jl kifejezett hatrt alkot, ami elvIasztja a theca interrra gaz-
dag kapillrishIzatt az avascularis membrana gfanulostl, amely a folliculus rsnekidejn nem tartalmaz
ereket.
1\2
22'
FEJEZEr l
Ni nemi sztruck
antrum
Call-Exnertest
antrum
22' BRA
oocyta
laminaE
basalis
granulosa
sejt
zona pellucida
Szmos szabIytalan mikroboholy nyIik ki az oocytbl a spatium peiuitellinumba' amely trsgaz oocyta s
a granulosasejtek kztt talIhat, s a zona pellucidt
tartalmazza (22. 5 . br a). EzzeI egydejiIega granulosasej teken vkony nyIvnyok alakulnak ki, amelyek a oocyta
fel projicilnak az oocyta mikrobolyhai kztt, s gyakran invaginldnak az oocyta membrnjba. A nylvnyok kapcsolatba kerlhetnek a membrnnal' de folyamatossg nem alakul ki a sejtek kztt.
A secundaer tszkre a folyadktartalm antrum jellemz
nvekedshez:
l
.
c Kalciumionok
(Ca2*).
2z.
secundaer
tisz
nvekedsvel prhuzamosan
Call_Exner-testeknek neveznek (22.6 bra).Ezt az anyagot, ami hyaluronsavbl s proteoglycanokbI II, a granulosasejtek termelik.
folyadkkal
telt antrum
theca
theca
interna
Ni nemi
szeruek 733
tartalmazza
externa
lamina basalis
FEJEZET
granulosa sejt
az ovulatio utn corona
r
a
cumulus oophorus
22.7 \BRA
rett(Graaf-) tsz. a) AZ rett Va$/ Graaf-tSz vzlatos rajzn lt'hat a naglmret antrum' valamint az oocyt tartalmaz cumulus
oophorus. A cumulus oophorusnak azokat a sejtjeit, amelyek kzuet_
734
22.
FE.|EZET
Ni nemi szeruek
ovulci
Az ovulci egy hormon rnedilta folyamat, aminek
eredmnyeknt a secundaer oocytnak a tszbl val
kiszabadulsa kvetkezik be
kvetkezik be.
o Hormonlis hatsra glycosaminoglycanok szaporodnak
el az oocyta-cumulus oophorus complex s a membrana granulosasejtjei kztt.
szehz dnak.
Az ovulcit kzvetlenl megelzen az ovarium elsznnek egy kis rszn, kzvetlenl a kiboltosul folliculus
felett a vrramls megsznik. A csirahmnak ez a terlete a macula pellucida vagy stigma megemelkedik, majd
megreped. Az oocyta, amelyet a cofona radiata s a cumu'
lus oophorus sejtjei vesznek krl, hirtelen kilkdik a
22.8 BRA
ovulci. Azbrn egl nyloocyta lthat, amint a cumulus oophorussal egytt kilkdik a megrepedt tszcbl (Weiss L.' Greep R.0.:
HisLologa. New
York MCGraW-Hill,
1977. nyomn)
z2.
FEJF'ZET
Ni tleni
szeruek ?35
A polycysts ovarium
betegsgre jellemz a ktoldali megnagyobbodott ovarium' amely Szmos follicularis Cystt tartalmaz.
(Amikor ez oligomenorrheVaI, ritkn jelentkez menstruciva]
tsul, a k]inikumban Stein_Leventhal-szindrmnak nevezik.) AZ
elvltozs sterilitssal jr, mert nincs ovulci. Morfolgiailag az
ovarium kis fehr lggmbre emikeztet, amely tele Van tmve
apr golykkal. AZ rintett ovarium felszne, amelyet gyakran
osztrigaovariumnak is neveznek, sim, ryngyhzfny s az
ovulci hinya miatt nincsenek rajta hegek' Ez az llapot a nagy_
szm folyadkkal telt cysta S a degenerldott secundaer fol_
liculus miatt alakul ki, amelyek a szokatlanul vastag tunica albuginea alatt tallhatk. A betegsg pathomechanizmusa nem ismert, de valsznnek ltszik, hogy az androgn bioszintzis zaVara ll fenn, aminek kvetkeztben nagy mennyisg androgn
szabadui fel S alakul t sztrognn.Valsznleg laslart- szenVed aZ a SzelekciS mechanizmus iS, amely a megrend tSZ
kivlasztsrt felelS. Az ilyen egznben anovulcis ciklusok
alakulnak ki' s az endOmetrium Csak a pro|ifercis fzisig jut el,
mivel nincs progesterontermelS. Ennek aZ az oka' hogy a Graaftszbl nem alakul ki a progesteronttermel Srgatest. A kezels hormonIis, amelynek clja az sztrogn s a progeszteron
arnynak helyrelltSa. Nha azonban sebszi kezels szksges, amelynek Sorn egy k alak terletet kimetszenek az ovariumbl, s ezltal a kreg szabadd vlik. Az ezt KVetci hormonlis Kezels kVetkezmnyeknt a megrett tszbI a petesejt
ki tud szabadulni, mert a kijutSt mr nem akad|yozza a Vastag
tunica albuginea (22.9 bra).
22.9 ABRA
ki belle.
CORPUS LUTEUM
Az cisszeesett folliculus fala az ovulatio utn corpus
luteumm alakul t
iosa_ s thecasejtekbi ll, mly redket kpez a folliculusfai sszeesse miatt, s corpus lutewmm (srgatest) vagy
73{3
z2.
FE]EZET
Ni nemi szeruek
oogonium prolierci
,/\
^,"/
(ol
/ \
4 t\/\
\_
(e)
(9(gtg19
\-
/ \
--{
ii
L-
az oogoniumok
lass nvekedse
I
q -\bdri-'@^
-P
^.""r^
'
@ryl{es
j1
a sejtmag
vndorlsa
a felsznre
pnmer
oocyta
asa
9 pronucleusok
egyeslse
msodik meiotikus
oszls
(a tuba uterinban)
l. rend
sarki test
t\
ffi#
valszn oszls
behatol
spermium
nem unkcionl
sarki testek
22.10 BRA
Az oocyta nvekedse' rses a fertilici vzlatos rajza. A primordialis tsz fejldsnek kezdetn stromasejtek vndorolnak az oogoniumhoz s egl sejtrteget alaklanak ki krltte. Az oogonium nvekedsvelkialakul a primer oocyta, amely az els meiotikus oszls profzi-
sban marad. Az els meiotikus Vary redukcis oszls csak akkor fejezdik be, amikor az ooqta kzvetlenl az ovulatio eltti llapotban Van.
A msodik meiotikus Vas/ equatorialis oszls csak akkor trtnik meg, ha
a megtermkenyls bekvetkezik (Dr. clark E. CorliSS szvessgbl)
rastrukturlis szinten a sejtek a steroidtermel sejtek sajtossgait mutatjk: jelents mennyisg sima felszn endoplasms reticrrlumt s crists tpusmitochondriumot
tartalmaznak (22.12).
.
.
Granulosa lutein sejtek, amelyek nagyok (kb. 30 pm tmrjek), centrlisan helyezkednek el, s a granulosasejtekbl szrmaznak.
Theca lutein sejtek amelyek kisebbek (kb. 15 pm tmrj(iek), perifrisan helyezkednek el, s a theca interna
sejtekbl szrmaznak.
22.FEJEZET
22.11 BRA
Emberi corpus luteum fnymikroszkpos felvtele. a) A Corpus luteum aZ SSZeeSett follicu]us falbl alakul ki, amely a granulosa- s
a thecasejteket tartalmazza. A granulosa lutein sejtek ery vastag, redZff rteget alkotnak az egykori fol]iculus rege kru| (F). A redokn bell a theca interna sejtjei tallhatk (nUilok). 12x. b) A corpus
Ni nemi
szeruek ?37
73s
2z.
FEJEZET
Ni nemi szeruek
22.12 BRA
san a tuba uterina ampulljban trtnik. A spermium elszor thatol a corona radiatan, s ekkor trtnik meg a
capacitlltio utols lpse.A capacitatio magban foglalja
az epididymalis folyadk glycoconjugatumnak elszabadulst a spermium fejnek feIsznr|.Ezek a felszni gli-
lis rsesorn, s az a Szeepk' hogy meggtoljk a spermiumnak a zona pellucida receptoraihoz val kotdst.
A capacitatio utn a spermium kpessvlik arra, hogy a
zona pellucida receptoraihoz kotdjon'Ez a ktds triggereli az acrosomelis reakcit, amelynek sorn olyan en-
zimek szabadulnak
ki az acrosornbl' amelyek
kpess
teszik a spermiumot arra, hogy thatoljanak a zona pellucidn. A penetrcit a Zofla pellucida mrskeltfok proteolysise kveti azon a helyen, ahol a spermium hozzktdtt.
Amikor a spermium fejnek magja behatol a secundaer
oocytba kialakul a frfx pronucleus ami 23, apai eredet
22.13 BRA
t'likroszkpos felvtel emberi ovariumbl szrmaz corpus albicansrI. A korbbi Corpus luteum degenerld sejtjei kztt nagr
mennyisg hyalinos anyag lthat. A COrpuS albicanst aZ ovarium
stromja veszi kr]. 125x
a kialakult diploid
(2n),
46 kronroszmt tartalmaz
zy7otba'n vgbemegy a barzdIds els mitotikus oszIsa. Ez a ktsejtes stdium az embrionlis fejlds kezdete.
Tbb spermium haladhat t a zona pellucidn, de csak
egy Vesz rszt a megtermkenytsben
Amint a spermium behatol az ooplazmba, legalbb hrom, postfzis reakci trtnik, ami megakadIyozza,
hogy tbb spermium is belpjen a secundaer oocytba
(polyspermia). Ezek a lpseka kvetkezk:
o A polyspermia gyors blokkolsa. Az oolemma nagy s
hossz ideig tart (legalbb egy percig) depolartzci1a,
ami tmeneti elektromos blokkot kpez, s megakadIyozza a polyspermit.
22'.
FEJEZET
Ni neni
szeruek 73$
.
.
ferencilis interferenciakontraszt-mikroszkppal
ellenrzik'
hos/ megtallhat'e bennk a frfi s a ni pronucleus, ami a
sikeres megtermkenytsneka bizonynka. ltalban a kuItrba n tall hat oocytk B00/o-a me$termkenyl.
Ekkor aZ embrit specitis, nvekedest brztosro mdiumba
helyezik 24-48 rra, ahol ngy-hat sejtes stdiumig nvekszik.
A hvelyen s a nyakcsatornn keresztl tbb embrii juttatnak be a mhbe az oocyta kinyerSt kVet harmadik, neryedik napon. A bejuttatst megelzen aZ uterust megfelel
hormonok adsval elksztik az embri befogadsra. Teht
az embrit egy olyan' hormonlisan elksztett uterusba juttatjk, amelyben a felttelek megfelelnek a norml beaglazodsnak (lsd 74B. oldal). Az embri bejuttatSt rendszint intenzv progesteron kezels elz| meg, amivel a Corpus luteum
graviditatis funkcijt utnozzk.
Az utbbi vekben a hasznlatos protokollt olyan mrtkben optimalizltk, hogy aZ lVF Sorn a beltetett embrik
tbb mint 300/o-a esetben sikeres terhessg s szls kvetkezik be. Az arny tovbbi javulsa vrhat olyan j szerek beVezetsVel mint a rekombinns FSH s gonadotropin-releaSing hormon (GnRH)-antagonistk, amelyek eryedi hormonlis
kezelst tesznek lehetv. Msrszrl a tbbes terhessgek
elfordu|st, amely aZ IVF-nek eryik komplikcija' a beltetett embrik szmnak cskkentsvel lehet limitlni.
Cofticalis reakci. Az oolemma polaritsnak megvltozsa triggereli az oop|azma raktraiban lv Ca-- felszabadu\st' A Ca*t egy corticalis reakcihullmot
propagI, amelynek sorn corticalis granulumok vndorolnak a felszn fel s fuzionlnak az oolemmval,
ami az ovum felsznnektmeneti megnvekedst s a
sztrognek.
IGF-I' s IGF-II.
t.
nek.
A corpus luteumban a cholesterolbl termeld progesteron magas szintje megakadlyoZZa aZ ovarium folliculusainak ciklikus feildst. A terhessg kezdetn a corpus
luteum 2-3 cm nagysg' csaknem teljesen kitlti az ovariumot. A terhessg nyolcadik het'tl kezdve mkdse
fokozatosan cskken, jllehet a terhessg teljes idtartama alatt megmarad. Br a corpus luteum aktv, a placenta elegend mennyisg sztrognt s progesteront termel
az anyai s a magzati prekurzorokbl, s a terhessg hatodik hete utn tveszi a corpus luteum mkdst. A hCGt
a megtermkenyts utn hat httel ki lehet mutatn a szrumban s a 10-14. nap kztt a vizeletben. A legtbb
terhessgi teszt alapja a hCG-nek a vizeletbl trtn kimutatsn alapul.
Atresia
A legtbb ovarialis tszc atretizl, ami a granulosasejtek
apoptosisa miatt kVetkezik
be
Megllapthat, hogy a differencildsnak indult ovarialis tszk kzl csak nagyon kevs jut el a teljes rsi
folyamat vgre.A legtbb tsz degenerldik s eltnik
annak a folyamatnak a sorn, amt ouaialis t'szatresi'nak neveznek' Az atresia a granulosasejtek apoptosisa
miatt kvetkezik be. Nagyszm tisz atretizI az embrionlis fejlds sorn' a korai postnatalis letben s a puberts idejn. A puberts utn minden menstrucis ciklus
74
22.
FEJEZET
Ni nemi szeruek
sorn folliculusok csoportjakezd rni; de csak egy follicuIus fejezi be az rst.A tbbi' rsnekindult folliculus
programozott sejthall kvetkeztben elpusztul, attetizIdik' Az atresia a folliculus rsnekbrmely szakaszban
bekvetkezhet.
A primordialis s a kis, nvekv folliculusokban bekvetkez atresia sorn a folliculus kisebb lesz s degenerl-
tsznek.
A nagymret nvekv folliculusokb an az rett oocyta
degenercija csak ksbb, a folliculusfal degenercijt
kveten msodlagosan megy vgbe. Ez a kssazt jeIenti, hogy ha az oocyta elr egy bizonyos rettsgi szintet,
mr nem rzkeny Ugyanarra a stimulusra, ami a granulosasejtekben beindtja az atrest. A folliculusban trtn
vltozsok sorrendje a kvetkez:
o Az apoptosis a granulosasejtekben kezddik, amit a mitzisok szmnak cskkense, valamint az endonuclease s ms hidrolyticus enzimek expresszijnak cskke_
nse jelez.
o Vascularisalt ktszvet
hatol be a granulosartegbe.
o Granulosasejtek levlsa s a folliculus regbe trtn
bejutsa.
culus sszeesik.
o Ktszvet hatol be a folliculus regbe.
s a
melnek. Az interstitialis mirigyek kialakulsa legintenzvebb azokban az Ilatokban, amelyek nagymret utdokat hoznak ltre.
Az emberi ovariumban relatve kevs interstitialis sejt
van' Legnagyobb szmban az eIs letvben vannak jelen
valamint a puberts kezdetn, ami sszhangban van a
megnvekedett folliculusatresival. A menarche tdejn az
interstitialis sejtek involcija kvetkezik be; ennek kvetkeztben kis szmban vannak jelen a reproduktv let'szakaszban s a menopausban. Emberben valszn\eg az
interstitialis sejtek jelentik annak az sztrognnek a f forrst' amely a msodlagos nemi jelleg kialakulsrt felels. Ms fajokban az interstitialis sejtek progestefont temelnek.
Emberben az ovarium hilusban az tn' ouaialis hilussejtek talIhatk, amelyek az erekkel s a veltlen idegrostokkal vannak kapcsolatban. Szerkezetket tekintve a
here interstitialis sejtjeihez hasonlk s Reinke-crystalloidokat tartalmaznak. Reaglnak a terhessg alatti hormonIls vItozsokra s a menopausa kezdetre. A hilussejtek
androgneket termelnek, a sejtek hyperplasija vagy tumora gyakran masculinis atihoz vezet.
nve1svel.
A folliculussejte-
Vr- s nyirokellts
Az ovarium erei kt helyrl szrmaznak az arteria
ovaricbl s az arteria uterinbl
Az at'teia ouarica a hasi aorta ga, amely a ligamentum Suspensorium ovariin keresztl ri eI az ovariumot,
s annak, valamint a tuba uterinnak a tplIarterija. Az arteria ovafica anastomizl a msik tpllrrel,
az arteria uterina r*mus ouaricusual. Az arteria uterina
22.
FEIEZET
Ni neni
szeruek
,7""'} {
22.3 KERET
.
.
Folliculgris gzis
tuteolis fazis
50
40
hypophysishormonok Al
(a vrben)
,|
30
f.;,,1
20
.,,.1.
:..|:] ].' ':. .::]]'.:
10
l:
FSH
;'''''l@
20
15
(a
mhormonok
&=-@ @
vrben) 55!
10
menstrucis ciklus
o
ffim
l'l1"
Ir 1J
l$t" B
proliercis
tzis
22.14 BRA
A menstrucis cik]us sorn lezajl morfolgiai s fiziolgiai
vltozsok sszefggse. AZ abra az endometriumban s az ovariumban lezajl morfolgiai v|tozsoknak a kapCSolatt mutatja
a hypophysis s az ovarium hormonjainak Verben tallhat Szint-
nlt
+ 1$ '\i
;\\)
Tctl
4Jt
fll
,fr #
2/lt
.(i
szekrcis
zis
jvel a menstrucis ciklus sorn. A hypophysis s az ovariumhormonok plazmakoncentrcija tetszleges erysgekben Van
megadva. LH' luteinizlhormonl
742
22.
FE]EZET
Ni nemi szeruek
A tuba uterina hossza egyenknt 10-12 cm. Makroszkpos megjelense alapjn ngy szakaszra oszthat:
o Az infundibulum az ovarium mellett talIhat tlcsrszerj' szakasz, amelynek distalis vge a hashrtyaregbe nylik, proximalis vge a kvetkez szakaszba, az
ampullba folytatdik. Az infundibulum vgbl rojtszeri nyIvnyok, a fimbrik indulnak ki az ovarium
nik a megtermkenyts.
o Az istbmu.s egy szk' medialis szakasza a tuba uterinnak az uterus szomszdsgban.
.A
Beidegzs
Az ovariumot a VegetatV idegrendszerhez tartozo plexus
ovaricus l{a el
Az ovariumot
met. A parasympathicus ganglionsejtek csoportokban tallhatk az ovarium velllomnyban. Az idegek az atrik lefutst kvetik, elItjk az erek alban Iv sima-
lamina basalison. Az ovariumbl kilp rzidegek a plexus ovaricusba lpnek, s az els lumbalis gerincveli ideg
ganglionjhoz haladnak. Ebbl kvetkezik, hogy az ova-
kedik meg.
rnyba.
Az amPwlla a tuba uterina leghosszabb szakasza, a teljes hossznak krlbell ktharmadt teszi ki. Itt trt-
bI ]lI.
o A muscularis rteg a tuba uterina teljes hosszban egy
relatve vastag' bels krkrs
s egy vkonyabb, kls
hosszanti rtegbl ll. A rtegek kztti hatr gyakran
em les'
o A mwcosa a tuba uterina legbels rtege, amely relatve
vkony, hosszanti redkbl ll, amelyek a tuba teljes
hosszban betremkednek a lumenbe. Az ampullaris
rszen sokkal tbb s komplexebb red van, melyek
az isthmus eIokozatosan kisebbek lesznek (22.15
bra).
pott jelentik.
.A
. A csill
T{Jffie WTKRB&{&
ovariumbl az uterus
D. f E.lLZEl | 'loi
nenri
szerrek
-l
'
A tuba uterina aktv mozgsnak ksznheten kzvetlenl az ovulci e!tt a fimbrik szorosan az ovariumra
hajlanak azon a terleten' ahol majd a tszrepeds tort'
nik. Amint az oocyta kiszabadul, az infundibulumban l-
v csills sejtek a tuba uterina lumene fel terelik megelzye az\ hogy az oocyta a peritoneum regbe jusson. Az
oocyta transzportja a tuba uterina perisztaltikus mozgsa
segtsgveltrtnik. Az a mechanizmus, amellyel a spermium s az oocyta a tuba uterina ellenttes vge fell vndorol, nem teljesen ismert. Az oocyta transzportjban valsznilegmind a csillk mozgsa, mind a perisztaltikus
mozgs tszt vesz. A spermium mozgsa azonban sokkal
gyorsabb, s a bels motilitsval magyarzhat. A megtermkenytsltalban az ampullban trtnik, az isth-
ffiYffiX{ffi$
ejId szedercsrt. Minden tovbbi embrionlis s magzatt ejlds az uterusban trtnik, amelynek mretben s
fei1dsben drmai vltozsok kvetkeznek be. Az emberi uterus reges, krte alak szerv, amely a kismedencben
helyezkedik el a hgyhlyag s a vgblkztt. Nem szlt
nkben aZ uterus slya 30-40 g, hossza 7,5 cm, fels szlnla szlessge 5 cm s a vastagsga 2'5 cm. Az uterus
lapos rege folytonos a tuba uterina s a vagina regvel.
7,44
22.
FE]EZET
Ni nemi szeruek
A test,
ameIy az uteus fels, nagyobbik rsze. Az ells felszne csaknem teljesen lapos; a hts felszne convex. A fels, gmboIy rszt,amely a tuba uterina benylsa felett tallhat6, fundusna nevezik.
Az uterus als, hordszer( rsze a nyak, amelyet a testt| az isthmus vlaszt eI (22..1 bra). A cervix lumene a
canalis ceruicis, amelynek mindkt vgnegy szk nyIs, a mbszjvagy os taIIhat. A bels mhszj az uterus regbe, a kls mhszj a vagina regbe nylik.
Endometium, a mh nyIkahrtyja.
Myometrium, vastag izomrteg, amely a tuba uterina s
a vagina zomzatval folytonos. A simaizom beter1ed az
uterus szalagaiba is.
hasregi hashrtyval' felptsbenmesothel s egy vkony rteg ktszvet yesz rszt. A perimetrium teljesen bebortja az uterus hts felsznt,de az ells felsznnek csak egy kis rszntalIhat meg' a tbbi rszt
ktszvet vagy adventitia bort|a.
megy keresztl
A kzps izomrteg, a stratum uasculare szmos nagymretefet (Vns plexus) s nyirokeret' tartaImaz. Ez
a legvastagabb izomrteg, amelyben sszeszovdtt simaizomktegek tallhatk krkrs
s spirlis lefuts-
perimetrium
22.1 BRA
ban.
Mint a legtbb hagyma alak reges szervnl, mint amiIyen az epehlyag vagy a hgyhlyag, azizomrtegek nem
nvekeds msrszt az (l1onnan kialakul izomsejtekamelyek a meglv izomsejtek osztdsval vagy a derencltalanmesenchymasejtekbl jonnek
Itre. A ktszvet mennyisge is megn. A terhessg elrenek ksznhet,
22.
utn az uterus csaknem visszanyeri eredeti mrett. A simaizmok egy rsze degenerldik, ms rsze vsszattaz
eredeti mretre.A terhessg alatt kpzdtt kollagnrost,
amely az uterus falnak megerstsre szolgl' enzimatikusan degradldik. Az enzimeket azok a sejtek termelik,
amelyek a kollagnrostot is. Az uterus rege nagyobb marad s a fala is vastagabb lesz, mint a terhessg eltt.
Az uterus testvel sszehasonltva a cervix tbb ktSzvetet s kevesebb simaizmot tartalmaz. A cervixben az
elasticus rostok nagy mennyisgben tallhatk, de a mhtestben csak a kls rtegben vannak nagyobb mennyisg-
FEJEZET
Ni nemi
szeruek
7.$-$
ben.
A ciklus
dometrium rszleges degenercija s lelkdse kvetkezik be, amit a nylkahrtya ereibl trtn vrzsksr.
A szvetek s a vr hveiyen keresztl trtn kirlst,
ami Italban 3-5 napig ta\ menstrucinakvagy menstrucis urzsnek nevezzik. A mensttucis ciklus kezdete a vrzsels napja.
5
E
(D
ooc
a)
Stratum basale vagy bazlis rteg' Ez az rteg a menstruci sorn a helyn marad' s ebbl regenerldik a
stratum functionale.
lkdik'
E
f
vastags-
vltozik. Egyrteghengerhm bortja, amelyben szekrcis s csills sejtek tallhatk. A felszni hm invaginIdik az alatta lv lamina propriba'
ga 1 s 6 mm kztt
a nylkahrtyt az izomrtegtl.
22.17 ABRA
Vzlatos rajz az uterus endometriumnak artris elltsrl. AZ
arteria uterina gai az endometrium kt rtegt'a stratum basalr s
a stratum functionalt ltjk el. A stratum functionale als rszben
elhe|yezked spirlis artrik a menstrucis ciklus sorn sztrogn
s progeszteron hatsra degenerldnak s regenerldnak (Weiss
L. Ed. cell ond T.issue Biologg: A Textbook of Histo\oga. th ed. Baltimore: Urban &. Schwarzenberg, 1988.)
?46
22.
FE]EZET
kapillrishlzatot
Ni nemi szeruek
Szekrcis f'zis, ami egybeesik a corpus luteum aktivitsval s elssorban a progeszterontermels hatsra
trtnik.
o Menstrucis fzis, ameIy az ovarium ltal termelt hormonok szintjnek cskkensvel s a copus luteum degenercijval esik egybe (22.14 bra).
thelsejtek s a hmsejtek szmnak gyors nvekedse kvetkeztben az aIbbi vItozsok figyelhetk meg:
. A mirigyek
metrium felsznt.
endometriumban lv spirIis artrtk hossza helyreIl; ezek az erek ilyenkor mg alig mutatnak spirIis
iefutst, s nem terjednek be az endometrium fels harmadba.
A prolifercs fzs az ovuIc utn egy nappal r vget, amely egy 2.8 napos ciklus esetben a 14. napon k-
a fzisnak a
vgnaz endometrium
A mirigyek szk lumennel ren-
r Az
alapllomnyt termelnek.
vgn'
22.
22.18 ABRA
prolifercis, szek-
FEJLZET
Ni nemi
szeruek 7'''?
748
22.
FE]ELET
Ni nemi szeruek
zdnak, csak a stratum basale kap vrt, a Stratum functionale nem. A menstrucis folyadk vrt, a stratum functionalbl szrmaz levlt stromasejteket s mirigyeket
tartaImaz. Amint az endometrium foltokban levlik, a vnk, artrik s a mirigyek nyitottakk vlnak (22'18lc
bra). A levls egszen a stratum basale szintjig folytatdik. A menstrucinak ebben a zisban a vr nem alvad meg. Artris vrzscsak azalatt a rvid dszaka
alatt van, amg a spirlis artrtk ala relaxldik, a vnkbl azok nyitott vgnfolyamatos a vrzs.A menstruci normlisan krlbell 5 napig tat. Az tlagos vrvesztesg a menstrucis ciklus sorn 35_50 mI. A stratum
basale egyenes artriiban a vrkeringsmegtartott.
Mint a fentiekbl kiderIt, a oIyamat ciklusosan za1llk.
A 22'14 bra az endometrium egy ciklust mutatja s demonstrlja a terhessgi llapotot, ami a szekrcis zis
vgnalakul ki. Megtermkenytshinyban a yrzs
megsznsvel prhuzamosan megkezddk az j folIiculus nvekedse s rse.Az epithelialis sejtek gyorsan proliferlnak, majd a felsznre vndorolva helyrelltjk ahm
psgt,s megkezddik a kvetkez ciklus.
(az
ilyen ciklust anouulcis ciklusnak nevezik) s nem termeldik progesztelon. Progeszteron hnyban az endometrium nem lp be a szekrcis fzisba, hanem a proliferci
folytatdik a menstruciig. Termketlensg esetben az endometriumbl vett biopsia hasznlatos az anovulcis ciklus diagnzis nak felItshoz, valamint az ovarum s az
endometrium egyb rendelleness geinek megIlaptshoz.
az endometrium
embryoblast
Implantci
Ha megtermkenytsbekvetkezik' a menstrucis ciklus
helyett a terhessgi fzis alakul ki
A megtermkenytett emberi petesejtben, mikzben a tuba uterinban vndorol az uterus elabegyazdsheIyre' tobbfle vItozs za1lik Ie. A zygotban tbb egymst
kvet mitosis zajlikle a sejtek nvekedse nlkl' ami azt
eredmnyezi, hogy az embrban gyorsan nvekszik a sejtek szma. Az embri fejldst kezdetben az anyai eredet informcis makromolekulk kontrollljk, amelyek az
oogenesis sorn halmozdtak fel az ovum cytoplasmjban. A fejlds ksbbi stdiumban az embronlis genom aktivldik, s olyan nvekedsi faktorokat, sejtkapcsol s egyb makromolekulkat kdol' amelyek a blastocystastdiumig trtn fejldshez szksgesek.
trophoblast
lacuna-,
hlzaI
...,,:,l:irr
syncytiotrophoblast
cytotrophoblast
blastoc
urege
syncytio-
extraembrionlis
somatikus
mesoderma
,.ii:::'lr,i
trophoblaB:
chorionreg
cytotrophoblast
4t/z nap
primer
./\$T
.*
boholy embri
'14
9 nap
22.19 ABRA
Vzlatos rajz az tmetszett blastocystrl. a) Krlbell nry s fl
napos emberi blastocysta, amelyben a kialakul bels sejtmassza
lthat. b) KrlbelI
rz
9 napos majomembri blastocysta, amint a trophoblast sejlek megkezdik a behatolst az endometrium hmsejtjei
kz. Emberben a blastocysta krlbell az tdik Vas/ hatodik napon kezd behatolni az endometriumba. c) t4 napos emberi blas-
chorion reg
nap
22.
blas-
tapadsa az
implantcis ablak idejn trtnik, amikor is az uterus al_
kalmas a blastocysta befogadsra. Ezt a rvid idszakot
az sztrognnek s a progesteronnak az uterusra gyako-
szerek, mint a Mifepristone (RU 486) s szrmazkat vetlkednek az endometrium hmsejtjein lv receptorokrt
FEJEZET
Ni nemi
szeruek 7 49
.A
cytotrophoblast,
rteg,
amelyben a sejtek szma n, sszeolvad a syncytiotrophoblast rteggel' amely a kls, erozv rteg.
o A syncytiotrophoblast, amely mitotikusan nem aktv s
tbbmagv cytoplasmamasszbl ll, behatol a hmr'
tegbe, s az endometrium alatta lv stromjba'
1"ll
decidua
parietalis
uterus
rege
chorion
decidua
capsularis
decidua
parietalis
bolyhok
decidua
capsularis
uterus
rege
szkhlyag
chorionbolyhok
chorion
decidua
basalis
placenta
decidua
basalis
decidua basalis
amnron
chorion
22.20 BRA
A placenta fejldse. A Vzlatos rajz az emberi Uterus, a placenta s
a magzatburkok fejldst mutatja. AZ Uterus rege fokozatosan el_
zrdik s a definitv placenta kialakulsval prhuzamosan eltnik a
3:1. utn)
7.5s
22.
FEIEZET
Ni nemi szeruek
s ellapulrrak.
rgijt lehet megkln_
A cervix nylkahrtyja krlbell2-3 mm vastag s jelentsen klnbzik az uterus tbbi rszneknylkahrtyjtl, amennyiben nagy, elgaz mirigyeket tartalmaz
(zz.27 bra) s nincsenek benne spirlis artrik. A cervix
ny Ikahrtya vastagsga kevssv Itoztk a menstruciS
ciklus sorn s a menstruci alkalmval nem lkdik le.
A cervix mirigyek azonban minden menstrucis ciklus
sorn jelents funkcionlis vltozson mennek keresztl,
amelyek kapcsolatosak a spermiumnak a cervixen keresztiil trtn vndorlsval. A mirigyek ltal termelt nyk
mennyisge s minsge vltozik a menstrucis ciklus
alatt az ovarium hormonjainak hatsra. A ciklus kze_
pn a nyk mennyisge tzszeresre nvekszik. Ez a nyk
kevsbviszkzus, s kedvez krnyezetet biztost a Spefmium vndorlshoz. A ciklus tbbi rszbena cervixnyk cskkenti a spermiumok tjutsnak lehetsgt az
uterus regbe. gy a hormonlis hatsok biztostjk, hogy
az ovulci s a cervixnykv|tozsa sszhangban legyen,
ezItal megn a lehetsge annak, hogy az ovum s az ejekultumbl a spermium egyszerre jusson a megtermkenytshelyre, a tuba uterinba.
22.21 BRA
Az emberi cerVix uteri mikroszkpos felvtele. Hematoxylin-eosinnal festett metszet ery postmenopauss cervixbl. A hvelybe betremked als rsznltallhat a kls mhszj, amely a canalis cer-
A mirigyek nylsnak elzrdsa a szekrtum retencijt okozza, ami a cervixben tg regek, a Naboth-cisztk
vagy -tszk kialakulst eredmnyezi. Naboth-tszk
gyakran alakulnak ki, de klinikai jelentsgk csak akkor
lesz' ha a sok ciszta a cervix jelents megnagyobbodst
okozza.
22,
FEJEZET
Ni neni
szeruek 751
22.23 ABRA
22.22
Tbbrteg
^BRAlaphm az ectocervixbl. A felvtel a 22.21 bra glso
nggszgben ]Vo terlet nagy naryts felvtele, amelyen a tbbrteg laphm s aZ alatta lv rostos ktszcjvet lthat. A hm fels rtegben a Sejtek cytoplasmja a kiolddott glikogn miatt vilgos (ngr1heggek). Megfigyelhetk a hmba benyl papillk nailakl
A CerViX nary rszt tmtt roStOS kt(iszVet alkotja, a simaizom relatve kevs. 120x
nggszogben lV terlet nagy nagyts felvtele, ameiyen a tbbrteg laphm s a hengerhm tmenete lthal. Jl lthat aZ les
tmenet a tbbrteg laphmbl az egyrteg hengerhmba (nut'l).
A mhnyakrk kialakulshoz VeZet neopIaSZtikuS elVltozsok leggyakrabban az tmeneti znban fordulnak el. A ktszcjvetben
elgaz, nyktermel mirigyek vannak (Mi), amelyeknek egyrteg
hengerhm borttsa folytonos a felszni hmmal. 120x
az
laphmja kztti
anyag
Iv fiziolgts
icsereldsert.
Az uteroplacentaris keringsi rendszer krlbell a kilencedik napon kezd kialakulni a syncytiotrophoblastban Iv iiregek, a tropboblastlacunk megjelensvel.Az
anyai kapillrisokbl kialakul sinusoidok ezt kveten
anastomizlnak a trophoblastlacunkkal (22.24 bra).
A lacunkkal kzleked artrk s vnk kztti nyomsklnbsg biztostja avr ramlst az artriktI a vnk
fel, kialaktva ezze]' egy primitv uteroplacentris keringst. Szmos pinocytoticus vesicult tartalmaz endothel
Ithat a syncytiotrophoblastban, ami a tpanyagok transzpotjt 1e\enti az anyai keringsbl a magzat eI.
A trophoblast proliferctja, a chorion mesoderma nvekedse s az erek fejldsnek egymst kvet folyama-
ta alaktja ki:
ptu-e{ffiffiY&
A pimer chorionbolyhokat, amelyek a gyorsan proliferl cytotrophoblastbl alakulnak ki. A cytotrophoblastot tartalmaz sejtktegek benyomulnak a syncytiotrophoblast-rtegben tv vrrel telt trophoblast lacunkba (zz.lglb bra). A primer bolyhok a fejlds
11. s 13. napja kztt jelennek meg.
A secundaer chorionbolyhok tengelyben mesenchyma
talIhat, amelyet egy bels cytotrophoblast- s egy
kls syncytiotrophoblast rteg vesz krl. A secundaer
5x
22.
FEJEZET
Ni nemi szeruek
secundaer villus
syncytiotrophoblast
cytotrophoblast
fejld
erek
a chorionban
endometrium
phoblast krl. A trophoblastkpeny csak azon a terleten hinyzik, ahol az anyai erek kommunikInak az intervillosus trsggel. A placenta tovbbi nvekedst a trophoblastkpeny
nveked se okozza.
A bolyhok ktszveti
cytotrophoblast
kpeny
tercier boholy
syncytiotrophoblast
intervillosus reg
anyai vr
anyai sinusoid
22.24 \BRA
a kapiIlrisendothelb|' mesenchymbl,
Cytotrophoblastbl s syncytiotrophoblastbl ll' elvlasztja egymstl az anyai s a magzati ereket (Moore K.L., Persaud T.V.N. THE DeVeCentriS barrier, amely
ders, 1993)
sszekttetsbe
Az embri rrendszere s a boholyerek kztti sszekttets krlbell a 21'. napon alakul ki. Az intevillosus
rkben trtnik atpanyagok, az anyagcseretermkek s
salakanyagok kicserldseaz anyal, s a magzati keringsi rendszer kztt.
Az els nyolc htben a bolyhok a chorion teljes felsznt
bebortjk, de a nvekedssel prhuzamosan a decidua
capsularis fel es bolyhok degeneridni kezdenek' s kialakul bellk a sima felszn(i,, relatve rmentes cborio9
Iaeue. A decidua basalis kzelben lv bolyhok szmban
s mretben gyoSan nvekednek, s ersen elgazak
lesznek. A chorionnak ezt a rszt,ami placenta magzat
rsze, cborion frondosumnak vagy bolyhos chorionnak
nevezzik. A placentnak az a rtege amelybl a bolyhok
erednek, a chorionlemez.
A chorion frondosum gyors nvekedssel jr szakasza
idejn, a terhessg negyedik-tdik hnapja alatt, a placenta foetalist a septuffi placentaek (decidualis) 1'5_25 rszre, co4lledora osztjk. Az k alak placentaseptumok alkotjk a cotyledk hatrait, s mivel nem nnek ssze a
chorionlemezzel, az anyai vr tamlsa a cotyledk kztt
biztostott. A cotyledk szabad szemmel lthatk a placenta anyai elsznnkitremkedsek formj ban.
A decidua basalis, ami a placenta anyai rsze, egy kompakt rteget alkot, amit bazlis lemeznek neveznek. Az intervillosus rket az endometrium erei Itjk eI vrrel.
A magzat' s az anya vr nem keveredik egymssal, kivve azokban a ritkn elfordul esetben' amikor a kapillris fala megreped' Ez a szls alatt gyakrabban fordul el.
A magzati s anyai vrt a placentris barrier vlasztja el
egymstl
A magzat s anyai v rt eIv laszt p lacentris b arrier eIssorban magzat eredet rtegekbl 1l. A negyedik h-
knnytik az anyagok kicserldsta placentris barrieren keresztl. A boholy falnak elvkonyodsa a bels,
cytotrotrophoblast rteg degene r ldsnak eredmnye.
zz.
FLJLZE|
Ndi nemi
a
a
a
a
Syncytiotrophoblast.
Discontinuus cytotrophoblastrteg.
A trophoblast lamina basalisa.
A boholy ktszvete (mesenchyma).
Az endothel lamina basalisa.
A tercier boholyban Iv magzati kapillris endothelje.
A magzati vr a placentba a ptos arteia umbilicalisonkeresztil |ut be (22.26 bra). A placentba val beju-
22.25 BRA
&
ds
1*@Y
.t
t{)
szeruek :i
FFJFZET
MAGZATIKERINGs
ANYAIKERlNGs
basalis
boholytrzs-
csonkok
tal septa
f boholytrzs
decidua parietalis
cavum
arteriae umbilicalis
uteri
amnion
placenta
chorion
decidua
basalis
cotyledo
alaplemez
az endovena umbilicalis
chorionlemez
metrium
spirlis
arIrii
az endometrium
amnion
vni
myometrium
22.26 \BRA
Az emberi rett placenta vzlatos rajza. AZ uterusrl kszlt sagittalis metszeten (ba\ oldal) a fejldc embri s a placenta szokvnyos
helye lthat. AZ rett placentt (Jobb o]dal) a decidua basa]isbl kinciv septum placentae_k cotyledkra osztjk. A placentba az anyai
vr az endometriumban lv spirlis artrikbl jut be, amelyek tfrjk a basalis lemezt. A coty]edba belp vr az intervillosus trsg mlyebb rsze fel ramlik 1pros ngilok), majd a bolyhokat krbefolyva megtrtnik a gzok s az anyagcseretermkek kicserl-
A placentt ellt anyai vr 80-100 spirlis artrin keresztl jut a placenthoz, ahol az intervillosus tr als r'
szbe kerl. Az intervillosus tr krlbell 150 ml anyai
vrt tartalmaz, amely percenknt 3-4-szer cserldik ki.
A spirlis artrikban a nyoms sokkal nagyobb' mint az
intervillosus rkben. A vr minden pulzushullmnl be-
dese. AZ anyai ver az endometrium vnin keresztl hagyja el az intervillosus rt (fekete ngiiok). A magzati vr az arteria umbilicalisokon
keresztl lp be a placentba, s a chorionlemezben sugrirnyba
haladva tbbszorosen eloszlik. Ezekbl az erekbl a f gak belpnek
egy bohOlytrzsbe, ahol gazdag kapillrishlzatot hoznak ltre.
A bolyhokbl aZ artrikkal prhuzamosan halad vnk szlltjk
visszafel a vrt
t' r tn
D. FFJFZEI '
hormonoknak a termelst a corpus luteumtl. A placenta a nyo1cadik ht vgreannyi progeszteront termel,
amely elegend a terhessg fenntartshoz mg akkor is,
ha a corpus luteum nem mkdik' vagy azt sebszileg
eltvoltjk. A placentris sztrogn termelsben a magzati mellkuesekregjtszik fontos szeepet' amennyiben
az sztrognszintzishez szksgesprekurzorokat biztost'
. hCG,
Az rett placenta kb. 1 5-20 cm tmrj' 2-3 Cm Vastag, az uterus felsznnek 2530a/o-t bortja s a terminusban 500-00
A synCytiotrophoblaston tallhat mikrobolyhok a tnyleges felsznt megnvelik' gy a tnyleges felszn az anyagklcserldsre kb. 90 m']. Sz|s utn a mh sszehZodSa tovbb
folytatdik, ezltal cskken a lumen felszne, ami elsegti
1O m2.
. lGF-l' s IGF-II.,
amelyet
a cytotrophoblast
termel.
;t
(p1.
tumornecrosis-faktor).
w&ffi&r&
A hvely egy fibromuscularis' cs alak kplet' amely
sszekti
22.
FEJEZET
Ni nemi szeruek
!'-"
22.27
i\BRA
.,?
,'1r
u;,r
i":/
'li,lJ
7:i llt.
22.28 BRA
A vagina nylkahrtyjnak
22.
a hvely s a
megfestik (hematoxylin, orange G s eosin azr keverke). A Papkenet vizsglata fontos informcit ad a hmban lezajl patolgiS folyamatokrl, a menstrucis ciklus alatti hormonlis vltozsokrl s a hvelyben lv mikrobkrl.
A hvelyvaladek pH-jnak vltozsa szoros kapcsolatban van
aZ uterus s a vagina hmsejtjeiben trtn glikogenszintzissel
s -kivlasztssal. Normlisan a hvelyvladk veglhatsa alacsony' pH 4 krl Van' s a ciklus kzepn mg savanybb vlik,
mivel a hvelyben tallhato tejsavbonto bakteriumok, a Lactoblcillus ocidophilus, metabo|izlja a Szekretlt glikognt. Az alkalikus
krnyezet kedvez a klnbz krokozk, mint a Staphylococcu_
Sok, a corunebacterUmvaginae,a Trichomonos vagnalis s a Con_
ddq glbicans nvekedsnek. EZek a krokozk a hvely nyIkahrtya s a br yulvoyoginitisnek nevezett gyulladsos llapott
&
FEJEZET
Ni nemi
szeruek
"r
57
s'#
ffi *,^
"#
-ffi
.
.{[.
3' ''
::..
];
..,..,
'w l'']il
&
,.!!
ei
es
'r
&
A
*
61
22.29 BRA
"J,*
.s
A kls ni nemi
75
22.
. Labia
FEIEZET
Ni nemi szeruek
scrotummal homolg kplet, s annak a tunica dartoshoz hasonlan egy vkony simaizomrteget tartalmaz.
A simaizomrteg alatt nagy mennyisg zsrszovet ta1lhat. I(ls felsznta mons pubishoz hasonlan szrrel fedett br bortja, a bels felszne sima s szrmentes. Mindkt felsznn faggy(:,- s verejtkmirigyek tallhatk (22.30 bra).
o Labia minora. A kis szemremajkak pros, szr nlkli
brredk, amelyek a vestibulum vaginae-t hatroljk'
s fejldstani1ag a penis brnek felelnek meg. A hm
mly rtegbennagy mennyisg melaninpigment tallhat. Mindkt kisajak kzepn zsrmentes ktszvet
talIhat, amely szmos eret s rugalmas rostot' valamint na gym r et f aggy lmiri gyeket tar talmaz.
. Clitoris. A clitoris a penissel homolg erectilis test. A clitois teste kt kis erectiiis testet' a co1pora cauernost
tartalmazza. A glans clitoidis kis, kerekded gum for-
ffitrriL&
22.30 BRA
Mikroszkpos felvtel a nagyajak bels felsznrl. A hematoxylineosinnal festett kis nagytts felvtelen a nagyajak bels felsznnek
tbbrteg eI nem SZarUSod laphmja (H) S SZmOS faggymirigl
(FM) lthat. Kt fag$/mirigynek a kivezetcsve is felismerhet
(KCs). A kivezetcs hmja folytonos a felszni hmmal s a mirigl
hmjval. Ezzel a nagtssal a simaizom ktegek alig ismerhetk fel
hu\ak).
embrionlis fejlds sorn mindkt nemben tbbszrs, ktoldalt elhelyezked epidermalis kiemelkedsek, a mamrnclis
lcek (tejlce)alakulnak ki, amelyek a hnaljtl azngutna'
lis rgiig tallhatk. Emberben normlisan mindkt oldalon csak egy-egy sejtcsoport fejldik emlv. Szm feletti
eml (polymastia) vagy emlbimb (polythelia) mint rkletes rendellenessg a n(k 1''-nl megtallhat. Ezek a
rendellenessgek relatve ritkn frfiakban is elfordulnak.
Frfiakban a szlets utn az eml normlisan kismrtkben nvekszik, s a mirigy cskevnyes formban tallhat meg. Nkben az eml a hormonlis hatsokra tovbb fejldik, s a menstrucis ciklus alatti hormonlis
hatsokra rcagI. A tejelvlaszts megindulsa az adenohypophysis ltal termelt prolactin, mg a tejnek az emlbl va1 kirlse a neurohypophysisben trolt oxytocin
hatsra trtnik. A rnenopausa idejn bekvetkez hormonlis vltozsok hatsra az eml mirigyIlomnynak
involcija vagy visszafejldse kvetkezik be, a mirigyllomny helyn ktszvet szaporodik fel.
Az eml mdosult apocrin mirigy, amelynek mkdse
a nemi hormonok hatsa alatt ll
Az inaktv emlben 15-20 szablytalan lebeny tallhat, amelyben eIgaz tubuloalveolaris mirigyek vannak
22.
gerekre.
FEJEZET
Ni nemi
szeruek 7 59
alatt
mindegyik kivezetcs egy sinus lactiferwsna nevezett kiblsdst hozItre. A nylshoz kzela ductus lactiferust
tbbrteg el nem szarusod laphm bleli. A kivezetcsvek hmja fokozatos tmenetet mutat: a legkisebb kivezetcsvekben egyrteg kbhm vagy hengerhm
tal,Ihat, ami a sinus lactiferus terletn ktrtegkb'
hmba megy t, s vgl a ductus lactiferus tbbrteg
laphm1ba folytatdik. A hmsejtek s a lamina basalis
kztt ectodermalis eredet myoepithelsejtek tallhatk.
Ezek a kosrszeren elhelyezked sejtek megtallhatk a
mirigy szekrcis rszbenis, de nagyobb szmban vannak jelen a kivezetcsvekben'
Az emlmirigy szekrcis rsze morfolgiai vltozst mutat
a menstrucis ciklus sorn
Az inaktu emlben a mirigy kevs, s elssorban kivezetcsveket tartalmaz (2z'33 bra)' A menstruciS ciklus sorn az emlmirigy kisfok vItozson megy keresztl. A ciklus kezdetn a kivezetcsvek ktegeket alkotnak, lumenk alig van vagy nem ltszik. sztrogn hatsra az ovulci krl a szekrcis sejtek magassga n, a
kivezetcsvekben a lumen Ithatv vlik, s bennk kis
mennyisg szekrtum lthat. A ktszvetben folyadk
szaporodik fel.
A szoptatsra val elkszlet sotn az emlben szmos vltozs trtnik. A mirigyszvet nvekedsvel pr-
ductus
lactiferus
tubuloalveolaris
mi rigyeket
tartalmaz lobulus
22.3 BRA
Vzlatos rajz a laktl emlrl. Az eml jelents mennyiseg, reszben elgaz tubu|oalveolaris mirigreket tartalmaz, amelyet jelents
mrtk ktSzVeti stroma s a vltoz mennyisgu zsirszvet vesz
krl (WarWiCk R., Williams P.L., eds. Graa's Anatomu. 35th ed. Edinburgh: Churchill Livingstone, 1973)
beltll is ktllonboz. A sejtek alakja a laphmtl az al'acsony hengerhmig vltozik. A sejtek szma mitzissal
szaporodik, s ezze], prhuzamosan a kivezetcsvek elgazdnak, s kiaiakulnak a mirigyvgkamrk. A terhessg ksbbi szakaszban a vgkamrk fejldse kifejezettebb vlik (2z.34 bra). A stromasejtek prolifercija
cskken, az em\ megnagyobbodsa a szekrcis sejtek
hypertrophija s a szekrtum felhalmozdsa miatt kvetkezik be.
A tej termelsben merocrin s apocrin mechanizmus
is rszt vesz
A szekrcis sejtek jl fejlett, durva felszn endoplasms reticulumot, mrskeltszm nagy rnitochondriumot' Supranuclearisan elhelyezked Golgi-appartust s
nagy szm,, elektro ndenz lysos omt t artalmaznak (zz. 3 5
bra). A szekrcis stdium fggvnyben lipidszemcsk
s szekrcis vesiculk lehetnek az apiklis cytoplasm-
22.32 ABRA
A hematoxylineosinnaI festett kis nagyts felvtel az emlbimb sagtttalis metszett mutatja. Lthat a redztt felszni kontr, a vkony, tbbrteg laphm s a hozz kapcsold faggymiriryek (ngilok). AZ emlbimb tengelyben tcimtt rostos kcjtszvet, simaizomktegek
s a felsznre nyl kivezetcsVek ]thatk. x. b) A ductus lactiferus fala nagyobb nagytssal. A hm tbbrteg kbhm, ami kt
Mikroszkpos felvtel a ni emlbimbrl. a)
22.33 ABRA
haktV emlmirigy mikroszkpos felvtele. a) A hematoxylin-eosinnal festett kis nagyts felvetelen tbb lobulus ltszik a tmc'tt
rostos ktSz(ivetben. A lobulust az e|gazd, hmmal blelt kivezetcsvek alkotjk. A vilgos terletek (nui]0k) Zslrsejtek. 0x. b) Az
o jelzs brn lv ngaszggel jelolt terlet nagy nagytts felv-
sejtrtegbl ll, majd az emlbimb cscsnak kzelben tbbrteg laphmba megy t s a br hmjban folytatdik. 175x. c) Az a
jelzs brn lv nggszggel jellt terlet nagy nagyts felvteln egy faggymirigy ltszik, amelynek hmja folytonos a felsznnel
hgilak). A kpen a felsznre jutott fags/ is lthat. 90x. d) Nagyobb
nagytssal simaizomktegek hossz- s keresztmetszete ismerhet
fe].350x
D..
FEJEZET
Ni nemi
szeruek ?6'
i:
t;r:ti,i;;r I
22.34 BRA
ban.
lyek klnbz
l Merocin
A szls utni els nhny napban a kirlt szekrtumot colostrumnak nevezik. Ez az eltej egy alkalikus
vegyhats' srgs folyadk, ami fehrjben,A_vitaminban, ntriumban s kloridban gazdag, ugyanakkor lipid-,
nak.
A lobuluson
lthatk. 0X,
sznhidrt- s kliumtartalma alacsonyabb, mint a tej. Jelents mennyisg antitestet tartalmaz, amely az jszltt-
:r]
D. FEIEZET
durva elszin
endoplasms
reticulu
myoepithelsejl
nylvnya
c
22.35 ABRA
taktl emlmirigy mikroszkpos felvtele. a) Kis nas/ltS felvtel a laktl emlmirigyrl Fast-green- s osmiumfests utn. Tcjbb,
A keringsben lv sztrogn a ductus iactiferus prolifercijt serkenti' a progesteron pedig stimullja a vgkamrk nveked st.Az emlmirigy nvekedst v alsznileg
az adenohypophysis ltal termelt proiactin, a placenta ltal termelt hCG s a mellkvese glucocoricoidja is befolysolja.
A tejelvlszts az adenohypophysis s a hypothalamus
neurohormonalis kontrollja alatt ll
Br az sztrogn s progeszteron szksges az eml terhessg alatti megnagyobbodshoz, mindkt hormon einyomja a terhessg alatt fokozatosan nvekv mennyisg prolactin s hCG hatst' A szlst kveten azonban
hirtelen leesik a placenta ltal termelt cisztrogn s progeszteron szintje, s a hypophysis ltal termelt prolactin
hatsra megindul a tejelvlaszts. A tejelvlasztshoz megfelel mennyisg nvekedsi hormon, mellkvesegluco'
corticoidok s parathormon is szksges.
tolja a prolactininhibitor faktor termelst, s ennek kvetkeztben prolactin szekretldik az adenohypophysisben. A sensoros ingerek a neurohypophysisben megindtjk az oxytocinfelszabadulst. Az oxytocin stimullja a
vgkamrkat krlvev s a nagyobb kivezetcsvek krl lv myoepithelsejteket, s azok sszehzdsa hatsra a tej a vgkamrkbl a kivezetcsvekbe rl. Szops
hinyban a tejelvlaszts cskken, s az emlmirigy regresszija kvetkezik be, majd a mirigyllomny inaktv 1lapotba kerl.
Az emlmirigy involcija
A menopausa utn az emlmirigy atrophi1 a vagy involcija kvetkezik be. Az ovarium hormonok hinyban a
vgkamrk szekrcis sejtjei degenerldnak s eltnnek, br nhny kivezetcs megmarad. A ktszvetben
ugyancsak degenerci lp fel, amit a fibroblastok szmnak s a kollagnnek a cskkense, valamint az elasticus
rostok eltnse jelez.
22'
FEJEZET
Ni nemi
szeruek ;:$3
Vr- s nyirokellts
Az emlt eIIt artrkaz arteria axillaris thoracalis gaibI, az arttia thoracica internbl (arteria mammaria in_
terna) s az ells intercostalis artrikbl kapja. Az erek
elssorban a kivezetcsvek mentn haladnak, s gy rik
el a vgkamrkat krlvev kapillrishlzatot. A vnk
gyakorlatilag az artik tvonalt kvetik, majd visszatrnek a vena axillarisba s a vena thoracica internba.
A nyirokkapillrisok a vgkamrkat krIvev ktszvetben tallhatk. A nagyobb nyirokerek az axillaris, a
supraclavicularis vagy a parasternalis nyirokcsomkba
A szoptat nk kb. S0o/o_ban lokfdcis omenorrhoeo (a menstruci hinya a Szoptats alatt) es nfercilitS alaku| ki. EZanatS a magas szerumprolaCtinszint miatt kvetkezik be, ami ga-
tolja aZ LH_Szekrecit.
kenesevej prhuzamosan' Azoknl a nepeknl, ahol a szoptatS 2-3 Vig tart, a laktCis amenorrhoea a fogamzsgtls
eIsodIeges eszkze.
mlenek.
Beidegzs
I.
Az ovarium kismret, pros' ovlis szerv, amelynek tmetszetn kreg- s velllomny ismerhet fel' Egyik oldaln a hius talIhat, ahol az erek s az idegek lpnek be az ovrumba; ezen az oldaIon talIhat a mesoutrium,
amelynek segtsgvelaz ovarium a ligamentwnl latum uterihez rgzil. Az ovarium Szerepe a peteseit termelse valamnt az sztrogn s a progesteron sztntzise s szekrcija.
Szletskorakregllomnybanszmos primordialistsztallhat,amianemirskezdetigvItozatIanllapotbama-
rad' A tsz'kben primer oocyta taIIhat, amely megrekedt az els meiotikus oszls proztsban Pubertskor a hypophysis gonadotroo hormonjainak hatsra az ovariumban megindul egy ciklikus folyamat amelyet ouarialis ciklusnak neveznek. Minden ciklus alatt az ovariumban egyetlen oIyan petesejt termeldik' amely a megtermkenylsre alkalmas.
Az ovarialis ciklus kezdetn a hypophyss follicwlwsstimull hormonjnak (FSH)hat'sra nhny primordialis tszben olyan vltozsok indulnak el' amelyek az rett (Graaf-) tsz kifejldst eredmnyezlk' F'zek a vItozsok a tisz
hmsejtjeinek prolifercijt s a tisz megnagyobbodst jelentik. Annak ellenre, hogy egyszerfe tbb tsz indul fejldsnek, rendszerint csak egy rik meg, s jut el az rett oocyta stdiumba. Ritkbban kt tsz rik meg s jut ki az ovariumbl az ovulci sorn, aminek eredmnyekntikerterhessg alakulhatki. Az oocyta s az azt krlvev sejtek kiszabadulst az ovariumbI ouulcina nevezzk. Az oocyta az ovulct aIatt ejezbe az els meiotikus oszlst, a msodik
meiotikus oszls pedig csak akkor ejezdk be, ha a megtermkenylsbekvetkezik. Akr bekovetkezik a megtermkenyls, akr nem' az rsnek indult tbbi tsz degenerldik. Ezt a oIyamatot atresia folliculinak nevezzik.
A folliculus hmsejteken kvl egy sejtds ktszveti rteg taIlhat, amely megnylt sejteket' a stoma
sejteket tartaImazza. A stromasejtek kt rtege ismerhet fel: a theca interna s a theca externa. Mnt az
t. brnlthat, a stromasejtek epitheloid jellegek a
sejtekben gazdag theca interna teriIetn (TI).
N, atretizl6 tisz
CS, csirahm
Fs, folliculus sejt
H, fo1liculushm
7fi4
primordialis tszk (P7/ ismerhetk fel. A kregllomnyban a fejlds klnbz zisaban lv s atrettzI tiszk tallhatk' Az brn a nagyszm primordialis tsz mellett ngy, nvekedsben lv folliculus (NF/, egy atretzI tsz (AT). s egy nagymret folliculus rszlete |that. Ebben a tszben felis-
M, sejtmg
NR nvekv
X, oocyta cytoplasma
fo11iculus
22.
FEJEZET
Ni nemi szeruek
'";
'!g
*
'
'
*t;#
1.':
J,{
"t.l
|
"{.B'
89. TABI.
ovnRlUM
ll.
Atretizl tiszk az embrionlis let kezdettI jelen vannak az ovariumban. A puberts utni ovariumbl kszlt
metszetben az atresa klnbz stdiumban lv tszket 1ehet talIn. Az atresia kezdeti szakaszban a tiszhmsejtek magjnakpyknosisa s a cytoplasmban lvkpletek felolddsa kvetkezik be.F'zt kveten a folliculusba
macrophagok s egyb ktszveti sejtek vndorolnak be. Az oocyta degenerldik, s csak a zona pellucida marad
meg, amely meggyrdik vagy sszeesik, de rendszerint megtartja vastagsgt s festdsi jellegzetessgeit. Amennyiben a metszetben lthat, gyakran a megmaradt zona pellucida szolgI diagnosztikus jelknt az atretvl tisz felismersben.
A nagy, csaknem rett attetizl tszben a theca interna sejtjei epitheloid sejtek csoportosulsa otmjban ismerhetk fel az oyarium kregllomnyban. Ezeket interstitialis mirigyeknek nevezik, mivel folytatjk a steroidhormonok termelst.
FSH hatsa aIattIv kt, nvekedsben lvfolliculus lthat az 1'. brn. Kzlk a fejlettebb egy Secundaer tsz, amelyben aZ oocyt't a follicularis sejtek (FS/
tbb rtegben veszik krl, ezek a sejtek a granulosasejtek. Egy kiss korbbi stdiumban a folliculussejtek
kztt kis, folyadkkalteli regek tallhatk, amelyek
sszeolvadva egy nagyobb reget, az brn is lthat
antrrrm folliculit (A)hozzkItte. Az antrumot kitlt
folyadk perjdsav Schiff (PAS)-reakcival halvnyan
festdik. A PAS'pozitv anyag a secundaer tsz regben mint eosinophil festdst mutat precipittum lthat (2. bra). Kzvetlenl a jl felismerhet secundaer tiisz mellett egy kisebb folliculus ismerhet fel.
Ebben a folliculusban a sejtek kztt nem lthat reg,
ezrt ez egy primer tsz. Mindkt tszben, de kl3. bra. MajomovariUm, HE. 5x
trI lehet felismerni (4. bra). A kt nagyobb' elrehaladottabb stdiumban Iv tiszben nem Itszlk a zona pellucida, de felismerhetk rajtuk az atresia egyb
jellegzetessgei.
egymstl a megmaradt theca interna sejteket s a degenerld bels folliculussejteket. A megmarad theca interna sejtek (MTI) megriztk citolgiai integritsukat, s idlegesen steroidtermel sejtekknt funkcionlnak.
lentsen elrehaladott stdiumban van, a hyalinmembrn kls oldaln nhny sejt mg megrzte epitheloid
jellegt (nylhegy). Ezeket perziszt| theca interna sej-
Az atresia elrehaladottabb stdium ban lv tiszben a folliculussejtek lthatan gyorsabban degenerldtak, mint a theca interna sejtjei' A kt rteget elvIaszt membrana basalis megvastagodott s hyalin
membrnn alakult t (nylbegyek), amely elvIasztja
Az brn tovbbi
JELOLESEK
A, antrum folliculi
M,
nsen az antrummal rendelkez nagyobbikban a krnyez stromasejtek talakulnak s a theca internt (TI),
valamint a theca externt (TE) alaktjk ki. A theca interna sejtekben gazdagabb, a sejtek epitheloid jellegek. Elektronmikroszkppal a steroidot termel endokrin sejtekre jellemz tulajdonsgokat mutatjk.
A theca internval szemben a theca externa egy ktszvetes rteg, amelynek sejtjei tbb'kevsb ors alakak.
A2. brn egy ksbbi stdiumbl szrmaz nvekv folliculus Ithat. Az antrum folliculi (A) nagyobb,
a tisz egyik oldaln tallhat oocytt dombszeren
elhelyezked folliculussejtek veszik krl, amit cumulus ooporusnak neveznek. Az antrum regt krlvev
tbbi tSz'hmsejt vagy granulosasejt a membrana
granulost (MG) alkotja.
atretizI tsz
FS, folliculussejtek
MG, membrana granulosa
teknek nevezzik.
sejtek
22.E]EZET
.:1
-r a,9r,-'
t:{
'.;
90. TABL.
coRPUS LUTEUM
Azt kveten, hogy az oocyta s az azt kzvetlenl krlvev sejtek (a cumulus oopborus sejtjei) az ovulatio sorn kiszabadulnak az rett tiszbl, a megmarad folliculussejtek (membrana granulosa) s a szomsz dos tbeca interna sejtek egy j funkcionlis egysget, a corpus luteumot alaktjk ki.
A corpus 1"i."* sejtjei, a lutealis sejtek gyorsan nvekednek, s lipid halmozdik fel bennk. A sejtek cytoplasmjbaiegy lipidoldtony pigment, a lipocbrom taIIhat, ez adja a friss corpus luteum srga sznt. A lutealis sejtek
.1.ktro.r-ikroszkpos kperr a steroidtermel sejtek jellegzetes kptmutatjk, j| fejlett sima elszniendoplasms
reticulumot s sok tubul".i' . crists mitochondriumot tartalmaznak.Ktfa1ta lutealis sejtet lehet megklnbztet_
ni: a granulosa lutein sejteket, amelyek a membrana granulosa sejtjeibl szrmaznak s bell helyezkednek el, valasejteket. A corpus luteumban egy gazdagrhIzat
-int perrtnelhelyezked, theca interna eredet tbecalwtein
alakul ki, amelybe bejut a szekretldott progeszterons az sztrogn. Ezeknek a hormonoknakahatsra az uterus
endometriuma talakul s megvastagodik' elkszl a megtermkenytettpetesejt befogadsra.
1. bra. Emberi corpus luteum, HE 20x
Az
utni kptmutatja. A nylhegy jelzl az ovarium felsznn azta helyet, ahol a tszrepeds megtrtnt. A folliculus regnek (F) a helyre ktszvet (KSe/ hatol
be. A membrana granulosa redztt vlik' s a gfanulosasejteket, amelyek a corpus luteum sejtjeiv differencildnak, granulosa lutein Seiteknek (cL) nevezik.
A membrana granulosa redzttsge kzvetlenl az
2. bra. Emberi corpus luteum, HE. 20x
Az brn a teljesen kifejldtt corpus luteum lthat, ahol az endocrin sejtek legnagyobb rsze granulosa
lutein sejt (GL).Ezek a sejtek rcdzttormt mutatva krlveszik az egykoritisz regnek maradvnyt
(F). corpus luteum krl az ovarium ktszvete
^
se1teknek nagy r-
lEtLsEK
E, erek
F' a korbbi folliculus rege
1t)
KSz' ktszvet
Ithat (I(Sz). A theca interna sejtjei az ovarium ktszveti stromjbl alakultak ki. Ezt az ercdetet jelz
az elhelyezkedsk, amennyiben a theca lutein sejtek
(TL) a mirigy mly recessusainak kls rszben taIIhatk, kzvetlenl a ktszvet szomszdsgban.
sejtek magjai kzelebb vannak egymshoz mnt az a
szomszdos granulosa lutein sejtek esetben lthat.
A granulosa lutein sejtek kz behatolt ktszvet (I(Sz/
s az erek lapos, megnylt kpletek otmjban ismerhetk fel.
Azok a vltozsok' amelyek a megrepedt tszben
za1lanak le a corpus luteumm alakuls sorn, a hypophys i s luteinizI hormon j na k hatsr a kvetkeznek
be. A luteinizl hormon serkenti a corpus luteumban
a progesteron termelst, amely erteljes hatst fejt ki
az e|zetes sztrogn hatsra talakult endometriumra. Ha bekvetkezik a terhessg, a corpus luteum tovbb funkcionI,ha a terhessg nem jn Itre, a corpus
luteum elr egy bizonyos fejldsi fokot, s krlbell
az ovuIc utn kt httel visszafejldik. A visszafejld corpus luteum helyt rostos ktSzvet foglalja el'
ami majd corpus albicanss alakul t.
z2'
FEJEZET
Ni nemi
szeruek
7{y9
91 .
TABI-.
A pros peteuezetk (tuba uterina, Fallop-csatorna) az uterus kt oldalhoz csatlakozik, oldalirnyban pedig az
ovariumokig terjed. Ezen a vgn(hasregi vge) nyitott, amelyen keresztl az ovulct kveten bejut a petesejt.
A petevezetk az uterushoz hasonlan ciklikus vltozsokat mutat' de ezek a vltozsok kzel sem olyan kifejezettek. A hmsejtek magassga a ciklus kzepn megn, krlbell azzal egy idben, amikor a petesejt be1ut a tuba uterinba' majd a premenstrucis szakaszban a magassg cskken. A hmsejtek egy rsze csills. A hm alakja az ovarium mkdsnek fggvnyben vltozik. A csills sejtek szma megn a follicularis fzis aIatt, viszont az ovarium
eltvoltst kveten a hm atrophiss vlik s a csills sejtek szma lecskken.
A tuba utelina ktilonboz szakaszain nem egyforma a aI vastagsga s a nylkahrtya redzttsge. A redzttsg legkifejezettebb az infundibulum terletn, a nyitott vghez kzel. A ny|shozkzel a tuba uterina kiszIesedik,
ez az nundibulum' amelyben rojtszernylkahrtyaredk, a fimbrik tallhatk. Az infundibulum folytatsa proximalis irnyban az ampulla, amely a tuba uterina krlbelI ktharmadt teszi ki. Az ampullban tallhat a leg-
tbb s legbonyolultabb szerkezetj'nyIkahrtyared, s itt van a megtermkenyts helye. A nyIkahrtyaredk legkisebb szmban a tuba uterina uterushoz kzeli rszntallhatk' ezt a szik lumen szakaszt isthmusnak nevezik.
Az uterinalis vagy intramuralis szakasz kb. 1 cm hossz, keresztlhalad az uterus faln, majd annak regbe nylik.
A petesejt megtermkenylse rendszerint az ampulla distalis szakaszban trtnik. A fejlds els nhny napja
sorn az embri proximalis irnyba transzportldik a csills hmsejtek s a nylkahttya aIatt fekv, jl fejlett
izomrteg perisztaltikus mozgsa segtsgvel.A vndorls sorn az embri a ny|kahrtyaredk ltal alkotott bonyolult tvonalon halad keresztl'
s felvtele.
1. bra.
A metszetben egy hosszban metszett nyirokr (Ny) lthat. A metszet tbbi rszna nyirokereket nehz azonostani. A nylkahrtya tengelyben
a legklnbzbb skban elmetszett nyrokerek s vrerek (E)lthatk a sejtds ktszvetben (KSz). A bett
a nylkahrtya nagyobb nagyts felvteltmutatja.
A csills sejtek a j1 fejlert csillkrl (Cs/ knnyen fel-
lELtsEK
Cs, csill
E, erek
H, hm
774
Iz, izomrteg
KSz' ktszvet
L, lumen
Ny'.nylkahrtya
NyE, nyirokr
Sz, szgsejtek
meg.
D.
Ff
ILZLT
'#
I.
Az uterus vastag fal, krte alak szerv, amelynek rege nem terhes llapotban szk. Az uterus falt az endometriumnak nevezett nyIkahrty% a myometrium vagy zomrtegs legkvI a perimetriwm vagy serosa alkotja. A myometrium simaizombi s ktszvetbl llr, a benne Iv nagymret erek ltjk eI a nyIkahrtyt.
Az uterus ciklikus vItozsokat mutat' amely elssorban a nyIkahrtyn mutatkozik meg. Ha a terhessg nem kvetkezik be, az implantcira elkszlt mhnylkahrtya degenerldik, s a menstruci sorn vtzs ksretben
lelkdik. Az endometriumnak ez aIeIkd rsze a stratum functionale, a megmarad tsz a stratum basale. A stratum basale az endometrium mlyebb rsze s szomszdos a myometriummal.
Az implantcit kveten aZ uterus tzomzata is megvItozik. Nem terhes mhben a simaizomsejtek kb. 50 pm
hosszak, terhessg alatt' nagyokhypertrophia trtnik, a sejtek hossza gyakran az 500 pm-t iS elri. Emellett a
meglv izomsejtek oszlsval s differenciIat|an mesenchymasejtekblis alakulnak ki j izomsejtek.Ezzel prhuzamosan a ktszveti elemek is megszaporodnak, s erstik az uterus alt. A fibroblastok szma osztdsuk rvn
gyarapodik, s az tj sejtek is kollagnt s elasticus rostokat termelnek. A szlst kveten az uterus csaknem visszanyeri eredeti mrett. A simaizomsejtek nagy rsze visszaaIakuI az eredeti mretre, nhny kozirltk degenerldik.
A terhessg alatt termeldtt kollagnt ugyanazok a sejtek emsztik meg, amelyek megtermeltk. A fibroblastok s a
kollagn hasonl jelleg, de jval kisebb mrtkprolifercija s degenercija igyelhet meg a menstrucis cikIus sorn.
1. bra.
mirigyekben is hasonl hm|that6 (Mi).Ebben a stdiumban az endometrium relatve vkony, s korlbelI a fele a stratum basalet teszi ki. Az als kis ngyzetben lthat kp az 1. brn lv jobb oldali bett nagyobb nagyts felvtele. A mirigy mIy rszbenlv
hm hasonl az endometrium felsznn lv hmhoz.
Az endometrium alatt t'alIhat a myometrium (M),
amely sok eet (E) tartalmaz.
bett tzOx
sztrogn hatsra az endometrium klnbz
komponensei proliferlnak (prolifercis stdium)' s
az endometrium vastagsga nvekszik. Amint az btn
Ithat, a mirigyek (Mi) elg hosszak s egyenes lefutst mutatnak a stratum functionalban /SF) a elszn
elhaladva.A stratum basale (SB/ terIetn nem Itszk v|tozs az sztrogn hatsra, ugyanolyannak
|tszik, mnt' az 1' brn. Ezen az brn ugyanakkor
JELLsEK
E, erek
H (bett, 1.
77?
felszni hm
myometlum
mirigyek
22'
FE]EZET
Ni nemi
szeruek 7?3
93. TABI-.
urrRUS
ll'
Az sztrognhatsra aZ uterus nyIkahrtyjban kialakul a prolifercis fzis. Ezt kveten egy msik hormon,
a progeszteronhatsta 1abb vItozsokon megy keresztl, amelynek eredmnyeknt a mhnylkahrtya szekrcs
zsbakerl. Ennek a hormonnak a hatsra az endometrium megvastagodik, s olyan llapotba kerl, hogy kpess vlik a megtermkenytettpetesejt befogadsra. Mlyrehat vItozsok kvetkeznek be mirigyekben, elssorban
a Stratum functionalban, ahol a mirigyek jellegzetes dughzszer lefutst mutatnak, nykos anyagot termelnek s
a zskszeren kitgult mirigyek teljes hosszukban nykot halmoznak fel.
Az endometrum rh|zata is proliferl, majd degenerldik minden ciklus sorn. A myometriumbl radidlis artriklpnek be a stratum basalba, ahol kis, egyenes gakat adnak le s elltjk a stratum basalt. A radialis artrik a stratum functionalba folytatdnak' ahol ersen csavarodott lefuts' spirIis artrikk alakulnak, s elltjk
a stratum functionalt. A spirlis artrks arteriolk distalis rsze a Stratum functionalval egytt levlik a menstruci sorn. A spirlis artrkaIternI kontrakcija s relaxcija megakadIyozza a menstruci sorn a jelen'
ts vrvesztst.
1. bra.
fogazott
jelleget klcsnz.
Ez az egyik jeIlemz megjelensi formja a szekrcis fzisnak. Ez a je|Iegzetessg legjobban
akkor ltszik, amikor a metszs a mirigyet annak hossztengelyhez kzel mutatja. A stratum functionalban lv mirigyek jelIemz hullmos lefutsval szemben
a stratum basale mirigyei sokkal jobban hasonltanak a
prolifercis stdium mirigyeihez. Ezek nem mutatnak
semmilyen jellegzetes lefutst, sok kzlk hosszanti lefuts, vagy ppen prhuzamos a felsznnel.
JELtsEK
M, myometrium
Mi mirigyek
1a
SE stratum functionale
22.
*'\
,a:
'.i*.
FEJEZET
Ni netni
szentek
77 5
zete anny1ban hasonlt az uterus tbbi rszhez,hogy itt is megtallhat a nyIkahrtya (endometrium) s a myomet-
Az
bra fels ktharmadban a cervixnek a hvelybe benyl tsze, a portio vaginalis uteri lthat.
Az bra als egyharmada a cervixnek a vagina feletti
rszt(portio supravaginalis cervicis) mutatia. A2. bra a portio supravaginalis cervicist mutatja az 1'' brn
ItottnI nagyobb nagytssal. Mindkt brn a metszs skja a canalis cervicis hossztengelyn megy ke'
resztl. A canalis cervicis (CC) egy szkcsatorna'
amely mindkt vgnkp alakban vgzdk. Fels v1'.
ge a bels mhsz1 @s internwm)' amely az uterus regvel 11 kapcsolatban. Als vge a kls mhszj (os
nem
szarusod laphm (L)bortja, a hm s ktszvet hatra relatve egyenletes. Ezzel szemben a vaginban a
hm s a ktszvet hatra szabIytalan, egyb vonatkozsban a portio vaginalis uteri ugyanazokat a jelleg-
A canalis cervicis nyIkahrtyjt hengerhm bortja. A kls mhszjnI (oS externum) les tmenet lthat a tbbrteg el nem szarusod laphm (L) s az
egyrtegi, hengerhm
JEtLsEK
CC, canalis cervicis
E, erek
HH, hengerhm
I{n
L, tbbrteg laphm
Mi, cervicalis mirigyek
NyH, nylkahrtya
Os, mhszj
csillag (5. bra), a hmfelszn tangencilis
metszete
22.
-?
FEJEZET
Ni neni
szentek 7?7
....,-.
'
''
r.;.'rlll.,{
.;,1.
4
t
ril:lt
', $
'.l
.'.,
; .fl:.
I.
A placenta diszkosz alak szer1 amelynek eIadata a klnbz anyagok cserje az anya s a magzatl vrkerings
sorn a terhessg alatt. A placenta legnagyobb rsze embrionlis szvetbI, a chorion frondosumbl fejldik. A placenta egyik oldala a mh a|ba van begyazdva, a msik oldala a 7lagzatot tattalmaz amnion rege fel nz. Sziletskor a placenta elvlik az uterus altI, s eltvozik az amnioniireget bort magzatburkokkal egytt.
A kldkzsinr a magzatot rgzt a placenthoz. Kt artrtt tart'aImaz, amely a magzatbI a placentba szIItja
a vrt s egy vnt, amelyen keresztl a vr visszajut a placentb|amagzatba. Az atteria umbilicalisoknak vastag,
izmos fala ya\ az lzomzat kt rtegben helyezkedik el, egy bels hosszanti s egy ktils korkors rteget alkotva.
Az elasticus lemezek gyengn fejlettek, vaIjban nincsenek is jelen. A vena umbilicalis az arthozhasonlan vasizomrteget tartalmaz.
tag izmos fallal rendelkezik, s ahhoz hasonlan bels hosszanti s kls krkrs
Emberi placenta' HE. x
Az brn a placenta llomnya lthat az amnion
fell kiindulva. Lthat az amnion (A)' a chorionlemez
(CL) s a chorionbolyhok (CB/. Az amnion egyrteg
kbhmbl s az alatta Iv ktszvetbl II. Az amnion ktszvete folytonos a chorionlemez ktszvetvel egy korbbi stdiumban trtnt fzi eredmnyeknt, a fznak a helye azonban nem lthat a
hematoxylin-eosinnal festett metszetben. A felvtelen
1. bra.
mtermk.
rteg,
el, amely az uterusnak az a rsze, ahov a bolyhok tapadnak. A szoksos ktszveti elemek mellett a decidua basalis specilis sejteket, a decidwasejteket (DS)
taftalmazza. A bettben ugyanezek a sejtek lthatk
nagyobb nagytssal. A deciduasejtek rendszerint cso-
hoznak ltre. Nhny boholy a chorionlemezbI tnylik placenta anyai oldalra, s kapcsolatba Ip az
anyai szvettel. Ezeket a bolyhokat tapadbolyhoknak
nevezzk. A tobbi boholy szabadon Iebeg az anyavrben, s eIgazd1k a placenta Ilomnyban anlkl'
hogy kapcsoltba kerlne az anyal, oldallal.
portosan tallhatk, s ez adja az epitheloid ;ellegket,
aminek alapjn knnyen felismerhetk.
A decidua basalisbl placentaseptumok nylnak ki
a placentnak abba a rszbe, amely a bolyhokat tar-
JEttsEK
A, amnion
CB, chorionbolyhok
CL, chorionlemez
778
DS, deciduasejtek
E, erek
)2.
a::,.
4..,
',,
l
*l;
llr
i','*js
'Ll t.
--' ,i
.l:i"
'ld,1i;11'j
ffir
i\l
$p..*
,i
, {:;i
"'!
FFjEzll'
\ui nemi
sz,
tut
"
")
96' TABI.
pncENTA
ll.
A placenta funkcionlis szvett alkot cborionbolyhok egy kzponti ktszvetes tengelybl s az azt bort ktfttegi hmbl Ilnak. A kls rteg a syncytiotrophoblast, ami alatt kzvetlenl a cytotrophoblastrteg talIhat,
amelybl a syncytiotrophoblast szrmaz1k. A korai placentban a cytotrophoblast-sejtek nagy szmban vannak jelen, de a terhessg ksi szakaszban relatve kevs talIhat bellk.
A syncytiotrophoblast nemcsak a chorionbolyhok felszntbortja,de a tapadbolyhokrl rter1ed a decidua basalisra s a placentaseptumokra. Ennek kvetkeztben azt a kompartmentet, amely az anyai vrt tartalmazz% syncytiotrophob1ast bleli.
A kapillrisfal relatve ritkn elfordul megrepedstl eltekintve, ami a szls alatt gyakorbb, a magzatt s az
anyai vr nem keveredik egymssal. A magzat s az anya vrt a placentris barrier vlasztja el egymstl, amelyet
elssorban magzatt elemek alkotnak. A negyedik hnaptl kezdve a barrier elvkonyodik, s megknnyt az aftyag
kicserldsta placentris barrieren keresztl. A boholy a|nak elvkonyodsa a bels' cytotrophoblast rteg eltnse miatt kvetkezik be. A placentaris barrier legvkonyabb ormjban a kvetkez rtegekbl 1l: syncytiotrophoblast, a helyenknt megtallhat discontinuus cytotrophoblast, a trophoblast lamina basalisa, a boholy ktszvete, a tercier bolyhokban tal|hat magzati kapillris lamina basalisa s a magzati kapillris endothelrtege.
Ilyen mdon a barrier hasonlt a tdben ta|lhat vr-leveg barrerhez, funkcija is ahhoz hasonl, nevezetesen
az oxign s a szn-dioxid kicserldse, ebben az esetben az anya s a magzati vr kztt. Ezenkvl metabolikus
anyagok, anyagcseretermkek, hormonok s ms szab|yozanyagok' valamint antitestek jutnak t a placentaris
barrieren, passzv immunitst biztostva a ma1zatnak Sajnlatos mdon a potencilisan kros anyagok, gymint
az alkohol, nikotin, gygyszerek, vrusok, exogen hormonok s nehzfmekis tjutnak a barrieren, s krosthat1k a magzatot.
1. bra.
Az rett placentbl kszlt felvtel a klllonbz mret bolyhok tmetszett (CB) s az azokat krIvev
intervillosus trsget(IT) mltatja. A bolyhok ktszvetben az arteria s vena a umbilicalis gai taIIhatk
(E).
legkisebb bolyhokban csak kapillris, a nagyobb^ bolyhokban arnyosan nagyobb erek vannak.
Az intervillosus rben anya vr talIhat. A metszetksztseltt az anyai vrt eltvoltottk a szveti
blokkbl, ezrt csak nhny anyai eredet vrsejt lthat a felvtelen.
egyenlen oszlanak eI, ezrt a hematoxylin-eosinnal festett metszetben a kbhmhoz hasonl megjelenst mutat. Vannak azonban olyan helyek, ahol a magok csoportosan lthatk (nylhegyek), valamint olyan terletek is, ahol a Syncytiotrophoblastban kevs mag ltszik
kony, hogy azt abenyomst kelti, mintha a bolyhok felszntezeken a helyeken semmi sem bortan. Felttelezik, hogy a csoportokban elhelyezked magok a kr-
A korai
placentban
a cytotrophoblast-sejtek
egy
csaknem folytonos rteget kpeznek a syncytiotrophoblast alatt. A syncytiotrophoblast-sejtek a cytotrophoblast-sejtekb I szrmaznak' A cytotrophoblast-rteg-
A boholy ktszvetben talIhat sejtek legnagyobb rsze tipikus ktszveti fibroblastsejt. Ezeknek a sejteknek a magja jl festdik hematoxylinnel,
de a cytoplasma nem klnl el a finom intercellularis rostos llomnytl. Vannak olyan sejtek, amelyekben a cytoplasma jl felismerhet a sejtmag krl,
ezek a Hofbauer-sejtek, amelyek phagocytosisra kpesek. Az brn lthat Hofbauer-sejtek (HS/ nem tartalmaznak semmifle jellegzetes cytoplasmatikus kp-
letet.
JELOLESEK
CB, chorion bolyhok
Cy, cytotrophoblast
E, erek
I t1U
IT, intevillosus tr
csillag, rintlegesen metszett boholy
nylhegyek, syncytiotrophoblast
sejtcsoport
2'2.
&.ws"
,il*l
FEJEZET
Ni nemi
szeruek 7s1
mennyisge az sztrogn hatsra megn, mg a progeszteron hatsra megszaporodnak a levl hmsejtek. A levlt
hmsejtekben lv glikognt lebontja a Lactobacillus uaginalis, aminek eredmnyeknt tejsav keletkezik. A tejsav biztostja a hvely savas vegyhatst, amt meggtolja a gombk s a potencilisan kros baktriumok megtelepedst.
A hvely bizonyos szvettani hasonlsgot mutat a tpcsatornakezdett szakaszval, de a kvetkezkben felsorolt
jegyek alapjn megkInbztethet attl. A hvely hmja el nem szarusod hm, s a legmlyebb rtegek kivtelvel
a sejtek resnek ltszanak a hematoxylin-eosinnal festett metszeteken. A hvely nylkahrtyja nem tartalmaz mrigyeket, s a muscularis mucosae is hinyzik. Az zomzatot simaizom alkotja, klnll rtegek nem ismerhetk fel.
Ebben ktilonbozik a szjiregtl, a garattl s a nyelcs fels szakasztl, ahol harntcskoltzomtalIhat. A nye'
lcs distalisabb rszbensimaizom van, de a hvellyel szemben itt megtallhat a muscularis mucosae s ennek alapjn knnyen megklnbztethetk
egymstl.
1. bra. Emberi Vagina' HE. 90x
t (E).
se a hmban (nyilak). Nhny esetben a ktszveti
hm
szigeteket a Stratum basale srn egyms mellett elhelyezked sejtjei veszik kortil. A felszni sejtekben jelen
van a mag' elszarusods nem ltszik.
val mozgsuk sorn egyre inkbb szablytalan elrendezdst mutatnak. A sejtekben g,azdag ktszvet
(KSz) kzvetlenI a hm basalis rtege (B)alatti terle-
JELOLESEK
B, a hvelyhm basalis rtege
Bi, billenty egv nyirokrben
E, erek
Hp, hm
roL
KSz, ktszvet
L, lymphocyta
Ny, nyirokr
SiH, simaizom, hosszmetszet
nyilak, ktszvetes
sziget a hmban
D. lElLZLl
Ny
.ij'..'a.e
'..'.t:i,7
lrlillrli.*
ri,!,i*f,
lrr..,:r::r.
'l: ):'l
rr:'
:lf*
.il
lfi:{r:li
t'@ll
{r1:,11
ri!
r'
ir$,
iiiii.
{#
|l]:'' ]:j|
l:.3:. l:;ltll
1:L*:':
\'i
n,mi
szcruek "8.3
98. TABI.
rvlvlRIGY
Az emI elgaz, tubuloalveolaris mirign amely a hmbl fejldik ki s az alattalv ktszvetben tallhat (fascia superficialis). Ntben a puberts idejn fejldsnek indul, de csak a szls utn ri el teljes funkcionlis kifejldst.A mirigyllomny rflakban is fejldsnek indul a pubertskor, de a fejlds kismrtk, s a mirigy nyugalmi llapotban marad.
1. bra. Emberi emlmirigy, HE. 80x
tek, egy adott nagysg terlet kevesebb sejtet tartalmaz, mint amennyi a Iaza rostos ktSzvetben tall-
hatk. AIaza s a tomtt rostos ktSzvet kztti klnbsgek, aZ extracellularis s a cellularis jellemzk
jl lthatk mtnd az brn, mind a betten. A tmtt
ktszvetben
Az
ktfIektSzvet
ezen az brn.
hat.
bett megtekintsekor egy helyen |t'hat' az a megvastagods' ami a vgkamra prekurzor sejtjeit tartalmazza. A hm alatt myoepithelsejtek (M/ is felismerhetk, amelyek a membrana basalis hm felli oldaln
tallhatk. A terhessg alatt megindul a mirigyllomny nvekedse. Ez egy ketts termszetj folyamat,
amelynek sorn a kivezetcsvek proliferlnak, s kinnek bellk a vgkamrk.
JELLsEK
K, kivezetcs
KSz(L)' laza rostos ktszvet
KSz(T), tmtt rostos ktszvet
-7AA
L, az
1'.
s a bettben
lymphocytk
M, myoepithelsejt
terletn jellemzen
P, plasmasejt
Zs, zsrsejt
)2.
FEJF
ZFT
Noi nemi
szeruek -t5
{{$,
,.:1a.9,
'Y,.::.s.
,,f"d
.11*ri&
{,
{,,.,r..i&&;
Az emlmirigy a terhessg alatt a szoptatsra elkszlend' szmos vltozson megy keresztuI. AIaza rostos klymphocytk s plazmasejtek infiltrljk, s a mirigyllomny fejldsnek indul. A mirigyes rsz sejtjei mitzissal osztdnak, a kivezetcsovek elgazdnak, s a distalis szakaszukbl vgkamrk kezdenek kinni. A vgkamrk fejldse sokkal kifejezettebb a terhessg vge fel, s ekkor a vgkamra lumenben mr szekrtum is tallhat.
Ezze1 pthuzamosan lymphocytk s plazmasejtek jelennek meg nagy szmban a ejld lobulus laza rostos ktszvetben. A lamina basalis s a hmsejtek kztt megindul a myoepithelsejtek prolifercija a mirigynek mind a ductalis, mind a vgkamrai szn.Ezek a jelensgek kifejezettebbek a nagyobb kivezetcsvekben.
A tej termelsben mind merocrin' mind apokrin folyamatok megfigyelhett' A fehrjerszszintzise' koncentrldsa, majd exocytosissal val kirlse a fehrjeszekrcihoz hasonl mdon trtnik. A lipidkomponens a cytoplasmban lipidcseppek formjban jelenik meg, majd a vgkamrasejtek cytoplasmjnak apicalis rszben egy nagyobb csepp olvadnak ssze, ami a membrnnak a lumenbe val betremkedst eredmnyezi. A kirl lipidcseptszvetet
Ly, lymphocyta
786
M, myoepithelsejt
P,
plasmasejt
S, svny
cs
egyeslse
22.
FEJEZET
szeruek 7s7
Ni nemi
.*!
1.5
1r.
qFiil*
;f! -t*.**"
ffitrffffi
A szemlencse
Az vegtest
BO7
B0B
A 1lS jrulkos
']:::
w
A
80B
'i.i.:
.]:;;..
szervei
ll.i:::!:;:'
](
i]:.:]l':
ffiffiwffitrKY&{S
B0
w e sffiM
'LY&e-&$Wffiffi ery"YffiKxNTe*sffi
'-
ha tmasztkot biztost mozgs kzben. Koordinlt szemmozgsban a kt szem szimmetrikusan mozog sajt tenge-
lye krl.
A szem burkai
s a retint tpllja
nervus opticus tjn sszekttetsben ll a kzponti idegrendszerrel. A szemgoly belsejt egy gelatinosus anyag'
az vegtest tlti ki' ami az alak fenntartshoz is hozz-
jrul.
(23.1la bra).
Vrerek s ktszveti pigmentsejtek a choroidet sttbarnta sznez1k. A pigment elnyeli a szrt s visszave'
rd nyt,cskkenti a bels reflexit. A choroidea sr
vns hlzatot S egy kapillrisokbl ll rteget tartalmaz, mely utbbi Szorosan tapad a retinhoz (23.Llb bra). Az uvea ells szIe a sugest- s az iisstromba
folytatdik.
A sugrtest egy gyriszer megvastagods, ami a corneoscleralis hatr mgtt a szem regbe nylik. A sugr'
test a lencse akkomodcijt vgz sugrizmot tartalmazza. Az izom sszehllzdsa megvltoztatja a lencse alakjt, s lehetv teszt, hogy a klnbz tvolsgrl rkez
fnysugarak a retinn fokuszldjanak.
Az iris a lencse ells felsznnelterl kontraktilis
diafragma.
ket s simaizomsejteket tartalmaz. A pupilla az ris kzponti kerek nylsa. Feketnek ltszik, mert a nylson t
a szem sott belsejbe ltunk. Adaptci sorn a pupilla
mrete vItoz1k, s szablyozza a szembe jut fny meny'
nyisgt.
retina
retina nem ny-
rzkenyrsze
choroidea
resze
retina
pigmenthm
PI U-
agyhrtyaburok
cessus
ciliares
23.1 BRA
A szem burkainak sms brzolsa. A szemgoly falt hrom koncentrikus burok alko-ija' a) klsc tmasztrteg' a corneoscleralis bu-
7S9
79 B.FEJEZET l
Arrr*
htu1s szemszelvnyt.
sejtekbl, plcikkbl s csapokb1, valamint interrreuronokbl pl fel. A ltsi informcit a plcikk s csapok
kdolik, s impulzusok formjban tovbbtjk a kpet
az agyba a nervus opticus tjn.
l
.
A szemgoly csarnokai
A szem csarnokai:
a
a
a cornea' trsmutat-
ja L,376 (a leveg 1,0). A lencse a msik fontos trkzeg. Rugalmassga rvna musculus ciliaris sszehzdsval vItoztathatja az alakit. A rugalmassg fontos szerepet jtszik az akkomodciban, mikor kzeli trgyakra
m. rectus superior
ora serrata
sclera
choroidea
sugrtest
retina
conjunctiva
rpus vitreum
Schlemmcsatorna
camera oculi
macula
retina erek
anteriorr
pupilla
cornea
a", v. centralis
rns
retinae
camera oculi
posterior
retinapigmenthm
lencsetok
ora serrata
m' rectus inerior
23.2 BRA
retina
funkcionlisan kt rszbl ll' fnyrzkenys vak rszbl. A fnyrzkeny terlet a szem hts rsztfoglalja el' elorefel az Ora Se]:ra-
23.FEIEZET
segti fejldsnekismerete.
rt. A hyaloid erek distlis rsze degenerldik, a megmaradt proximlis rszbI az artia s una eentrlis
fe1ldik. A hetedik ht vgrea fissura choroidea szlei
zrdnak, s egy kerek nyls, a ksbbi pupilla, jelenik
791
A szem fejldse
A bonyolult szerkezet
I Arr"-
hmrteg formjban a lencse eltt. A krnyez mesenchyma ben a telepekbe, s a stromt hozza ltre.
choroidea
szemserleg
kthrtya
pigmenthm
ectoderma
szemhlyag
.","ru
szemhj
idegi
retina
szemserleg-
ells
szemcsarnok
dura
nyl
iridopupillris
hrlya
lencseplacod
cornea
lezd
ectoderma
lencsehlyag
szemserleg-
nyl
nylsa
iris
b
szemserleghasadk
szemserleg
bels rtege
Sugrtest
n. opticus
a.
hvaloidea
'
veg
test
kls
bels
rhlzat
rhlozaI
:3.3 ABRA
{ szem fejldsnek sematikus brzolsa. a) Az elagy eS a SZem4 mm-es embriban' b) A lencsehlyag a ktrtegSzemke'
': ',ag
be
tremkedik
7,5 mm-es embriban. c) 15 hetes magzat Szeme.
;.
- -::m burkai kialakultak, az a. hyaloidea halad t az vegtesten a
-
792 n.FEJEZET
23.1 TBLZAT
A szem
Szrmazsi hely
Differencilt szvetek
FelSZni eCtoderma
Lencse
Corneahm, conjunctiva, knnymirigy
s elvezetcjrendszer
Idegi ectoderma
Mesoclerma
Sclera
mokhoz, mint p1dul a brhm, a sejtek a basalis rtegben szaporodnak s a felsznen ellaposodnak. A basalis
sejtek henger alakak, kerekded vagy ovoid maggal, a felszni sejtek lapos vagy korong alakak, lapos piknotikus
magokkal (z3.4lb bra). A elszin fel vndorl sejtek
anyagcsee cskkense miatt citoplazmatikus organellumukat fokozatosan elvesztik. A cornenak jelents rege-
zsi helyt.
nerlkpessge
megjuI.
we
Corneoscleralis rteg
A cornea hrom sejtes rtegbl s kt sejtmentes rtegbl ll
A rtegeket kt fontos,
mikroszkpban homognnek tn hrtya vlasztja eI egymstl. Teht a cornea keresztmetszetn t rteget kltege eltr szerkezetj' s eredet.
nthetnk el:
Epithelium corneae.
o Bowman-hrtya (membrana basalis anterior).
.
.
.
Stroma corneae.
Descemet-hrtya (membrana basalis posterior).
Epithelium corneae.
Annak ellenre, hogy a corneahm IIand UV-hatsnak van kitve' rkos elfajulsa rendkvl ritka. A br epidermistl eltren, mely ugyancsak ki van tve UV fny
hatsnak, a corneban nincs melanin. Jelenlte meggtol-
23.FEJEZET
szem 793
23,4 ABRA
a) AZ brn a Cornea teljes keresztmetszete lthat a kzps stromva| s a felszneken lv klnbcjz hmtpusokkal. A Stroma semmilyen ereket sem tartalmaz.
140x. b) A Cornea ells felszne nagyobb nagltsban. A Stromt
tbbrteg elnemszarusod laphm (corneahm) bortja. A bazlisan
alacsony hengersejteket, a felsznen lapos Sejteket lthatunk. A hm
A Boulman-hrtya (membrana basalis anteior) kevss rostos, 8-10 pm vastag homogn lemez. A corneahm
s az alatta lv stroma kztt fekszik, s lesen vgzdik
a corneoscleralis tmenetnl. Rendezetlenl elhelyezked
kollagnrostjainak tmr1e mintegy 18 nm' A Bowmanhrtya tartst klcsnz a cornenak, de ennl fontosabb,
hogy fertzsekkel szemben ellenllv teszi. Nem regenerldik. SrIseestn homlyos heg keletkezik' ami za'
var1a a ltst. Radsul brmilyen szerkezeti krosodsa
2B0x
900/o_t
adja
kollagnrostok alkotjk. Karcs, lapos fibroblastok csaknem sszefgg bIstkpeznek a lemezek kztt. A fibrillumok mintegy 23 nm vastagok s kzel 1 cm hosszak
A lemezekben a kollagnfibrillumok f lefutsi irnya de-
21.
FEJEZET
A szem
desmosomk kapcsoljk ssze. A cornea teljes anyagcserje az endothelrtegen t zajIik Ie. Az endothe1 sejtek sok
mitochondriumot, hlyagcst, bsges durva szemcss er-
gastoplasmt rER ) s Golgi_hl t tarr.almaznak. A sej tekben endocitzis mutathat ki' s aktv transzportfolyamatokra a piasmamembrnon talIhat Na-/K- aktivlt
1i[P-z jeienlte utal.
A cornea tltszsga a stroma vztartalmnak nagyon
pontos szabIyozsn mlik. Az endothel fzlkai krosodsa vagy anyagcseezavarai corneaduzzadssal jrnak,
slyos srlsesetn corneahomly alakulhat ki. Az endothel folyamatosSgnak helyrellsa megsznteti a duzZanatot' br a cornea annyira megduzzadhat, hogy a gygyuls beavatkozst ignyel. Nagyfok duzzads foklis
homlyt okoz a kollagnrostok sszecsapzdsa miatt.
A kollagnrostok kicsapdst gtl esszencilis glycosaminoglycanok hinyoznak a dtnzadt cornebl.
Embernl a corneaendothel regenercis kszsge nagyon kicsi. Srlt endothelt csak corneatranszplantcival lehet helyrehozni. 1"ll vizsglatok a cornea szIn
(
23.5 BRA
nagytssal.
Hrom cornealemez rsze s a kztk ]v fibroblastrteg (CF) lthat. Jl megfiryelhet a SzomSZdoS lemezekben lV kollagnrostok
ortogonliS elrendezdse. 1 700x
rcit a Descemet-hrtya extracellulris mtrixa gtolja. A megfigyels' hogy a Descemet-htya egy' az endothelsejtek prolifercijt, gtl faktort bocst ki, kutatssorozatot indtott el' hogy valamilyen exogen nvekedsi faktor alkalmazsval a gtlhatst ki lehetne-e
vdeni.
az endothel srlsemiatt kialakul corneaduzzads eIroncsolja a szerkezet pontos rendezettsgt, s a cornea el'
homlyosodik.
Ep cornea nem tartalmaz sem ereket, sem pigmentet.
Gyullads esetn sok neutrophil leukocyta s lymphocyta
vndorol a Stroma lemezki kz a corneoscleralis hatron lv erekbl.
A Descemet-hrtya egy szokatlanul Vastag lamina basalis
A Descemet-hrtya (membrana basalis posterior) a corneaendothel basalis hrtyjt alkotja. Perjdsavas Schiffreagenssel igen ersen festdik, akr 10 prn vastag lehet.
Szerkezete igen tmrnek tnik' rostok szvedkbl s
kis prusokbl
l1.
Az egyrteg,lapos sejtekbI
rostos
ll
a kiils
Episclera:
sejteket
)3.lVJllll
lsr.,r
795
cornea
camera oculi anterior
m.
sphlncter
*l
\\
limbus corneae
,m. dilatorl
conjunctiva
lencse
camera oculi
posterior
n.
T\
lt_
choroidea
opticus
idegf
retina
pigmenthm
choroidea
23. BRA
tornhoz halad' ahol felszvdik. Az als bettek aZ idegseltek S rostok jel|egzetes szervezdst mutatjk a fovea centrlisban (bol) s a
retinban (jobb)
796
23.
FEJEZFT
A szem
Schlemm-csatorna
t'
9,,..
r'
i:{
'r*
zonularostok
processus ciliares
23.7 BRA
A csarnokvizet sszegyjt ereket uencle aquosaenak nevezzik, minthogy vr helyett csarnokvizet szIltanak a
sclera vniba'
Az rhrtya (uvea)
Az iris az rhrtya legelt'ils rsze, a lencse eltt egy
kontraktilis diafragmt kpez
Az iris a sugrtest eltils szlbI szrmaz1k (z3.7 bra), s mintegy 2 mm-el a corneoscleralis tmenet mgtt
tszcjvett s ereit' tovbb a ciliris hmot, ez utbbi termeli a CSarnokvizet. A Sugrtest eltt, a cornea s az iris kztt Van az iridocor_
nelis szglet. A sclera vns sinusa (Schlemm_csatorna) tallhat a
szcigletben, ami a csarnokvizet vezeti el s szablyozza a szem bels
nyomst. 120x. A betten a ktrteg ciliris hmot ltjuk, a kls
rteg pigmenthm, a bels rteg szekrcis hm. 4B0x
23.FEJEZET
felelsek az iris ktilonboz sznvaricjrt.
pigment'
A pupilla nyIst a m' sphincter pupillae s a m. dilatator pupillae szabIyozza' Az adaptci (a pupillanyIs
szklse vagy tgulSa) bztostja, hogy mindig a megfelel mennyisg nyjusson a szembe. Az adaptcinak
kt izma van:
Az zmot a
A sugrtest posterolateralis irnyban mintegy 6 mmnyire nylik az tris tvtI az orA serratig (23.2 bra).
A htuls eIsznnaz oa seruattI kiindulva 17_35 si,r(in elhelyezked redzttsg ltszik, ezek jelzik a retina s
chroidea ells hatrt. A sugrtest ells harmadn
mintegy 7 5 radiIis leuts red, processus ciliares, emeIkedik ki. A zonula ciliares rostjai a redk kztti bemlyedsben tapadnak.
ktegbl IL
79?
C Musculws dilatator pupillae, radilisan rendezett myoepithelsejtekb| lir vkony lemez az iris ells pigmentrtege eLtt. Az izmot a ganglion cervicale supe-
tozik.
I Ar"r*
nervus oculomotoriusban
klinikai jele.
kiemelkedsek,
bemlyedsek
pupillaris
ibroblastok
szl
fibroblastok s
melanocytk
laza
ktszvet
lamina
basalis
m. sphincter pupillae
pi
gmenttartalm macrophag
hmsejtek
myoepithel
23.8 BRA
:::ege aZ iris ells felsznt alkotjk' b) AZ iris mikroszkpos felvte: az orientci megknnytsre a lencse kpe is hozz van illeszt':. A Stroma iridis ktszvete lthat, a hts felsznt pigmenthm
:,::ttja. A hm basalis hrtyja a htuls szemcsarnok fel tekint.
798
23.FE1EZEr
I Arrr-
A hmrteg a sugrtest bels felszntfedi, a retina pigmenthm|nak kzvetlen folytatsa (23.1' bra).
A sugrizom hrom, simaizomsejtekbl ll
ktegei hrom funkcionlis csoportot alkotnak
sclera bels felsznnek kampszer kiemelkedse a corneoscleralis hatrnI. Az izomsejtktegek szmos ir nyba
futnak, s lefutsi irnyuk s tapadsuk szerint hrom
funkcionlis csoportot alkotnak:
. Meridionlis
.
.
ra IItjk be a szemet.
mkdse van:
. A csarnokvz
termelse.
.
.
oa Serrata fel, s a
23.FFJEZET
sugrtestben vgzdnek. Ezek az erek ophtalmoscoppal
megfigyelhetk.
nagyobb erek tbbnyire vnk' melyek rvnyesen haladva ferdn f,rjk t a sclert, s a
uenae uotticosae-t alkotjk. Az erek egysges skban ren_
dezett bels rtege hozza Itre a choriocapillris rteget.
Ennek a rtegnek az eret ltjk el a retina sejtjeit. A fenesztrIt kapillrisoknak nagy szabIytalan lumenk
van. A fovea terletn a chorioicapillris rteg vasta'
gabb, a kapillrishIzat sirbb. Ez a rteg az ora Serarnl r veget.
A Bnlchs-fle membrn 1-4 mm Vastag' s a choriocapillris, valamint a retina pigmentrtege kztt fekszik.
Vkony amorf fnytr ftteg, Iamina uitrenak is neve-
ge klonthet el:
A retina
A retina a szem legbels rtegtalkotja
.
"
bban
corb
felszvds gtjnak
onic-gnhgdrose-gtlk
ad -
nokvz termelsben. Dorzolamide s brinzolamide kt carbo1iC-anhydrase-tartalm SZmCsepp alkaImas a glaucoma keze.Sre(1B2, ]365)
Szorosan hozzsimul.
et pars ciliais retinae) az ora serrata eltti terlet, amely bevonja a sugrtest s az iris be1s feisznt.(A retinnak ez a rsze
az iris s a sugrtest lersnl tallhat.
Fnyrzkenyrgi (pars optica retinae) az ota seffata
mgtti rsz, kivve a n. opticus kilpsi helyt, ahol a
retina ,,vak foltja" van).
ilt
i,
:;
i,
il
'rri
A RETINA RTEGEI
Sejtek s sejtnylvnyok tz rtegben helyezkednek el
az idegi retinban
A retina tz rtegnek trgyalsa eltt a rszt vev sejteket kell definilnunk, hogy azok mkdst megrthessk. Emberszabs majmok retinjn vgzett vizsglatok
legkevesebb 13 klnbz idegsejttpust identifikltak,
melyek mintegy 38 klnbz tpus szinapszissal kapcsoldnak. Egyszersg kedvrtaz idegsejteket s tmasztsejteket ngy csoportba osztjuk (23.9 bra):
o FotorecePtorok: a retinlis plcikk s csapok.
o Ingerlettou'bbt idegsejtek : bipolris s ganglionsej
tek.
ter-
megsz ntetsvel.j
kat tartalmazr.a.
RPH: a choroidea choriocpillrishoz fekszik, ahhoz
A lrelye, ahol a nervus opticus elhagyja a etint a pctpilla vagy discus nerui optici. Minthogy a papilla nem tartalmaz fotoreceptorokat, ez a hely egy vak foltnak felel
meg a lttrben. A fouea centralis egy sekly bemlyeds
A glgucomo magas intraoculris nyomssal jr klinikai llapot. A tnelet okozhatja a csarnokvz fokozott termelese, Vagy
az elvezets akadlya az ells szemcsarnokban. A SZem bel-
okoz.
11:
"
vagy srlskvetkezmnyeknt.
Az idegi retinban kt, funkcionlisan klnbz
let kirlonbztethet meg:
hmsejtek alaphrtyja.
szem 799
hisztolgiai ksztmnycIjra. A kt rteg elvlsa, a ,,retinalevls'' (23.2 keret) lben is megtrtnhet betegsg
. A choriocapillris
. A retinlis
centri'fu-
gIis s amacrinsejtek.
o Tmasztsej
ej te
k.
sejtek s nylvnyrendszerk jellegzetes elrendezdse s kapcsolata aIaktja ki a 10 rteget' amit mikroszkppal lthatunk. A retina 10 rtege kvlrl befel haladva a
kvetkez:
1. Pigmenthm (KFH): a retina kls rtege, tulajdon-
membrana limitans
interna
tek
Mllersejtek
amacrinsejtek
bipolris
sejtek
horizontlis
sejtek
stratum
plexiforme
externum
plcikk
s csapok
bels
szelvnye
membrana
limitans
externa
plcikk
s csapok
kls
szelvnye
plcikk
csapok
pigmenthm
23.9 ABRA
23.0 BRA
Az emberi retina mikroszkpos kpe' A felvtelen vilgosan ltszik
a retina tz rtege. Fis/eljk meg, hory a Bruch-fle hrtya (lamina
vitrea) vlasztja el a pigmenthmot aZ rhrtytl. 440x
23.
, Elq,eli a
i rsszaverdst s a csillogst.
, \'di a
r
.
::
-=--_ban a
retino
-'
szem 81
FEJEZET
A plcikk
A plcikk
. Kiils
.
B{}2
23
FEIEZET
A rr"*
PLclKA
CSAP
szinaptikus lamella
pediculus
bels
pcika-
nylvny
kls
pcika--]
-l
'
nyulvany L
bels
szelvny
mag
netso
csaonvlvnv
kls hatrhrtya
uszony
Golgi-
appartus
bels
szelvny
mitochondrium
kehelynylvny
kls
kls
szelvny
szelvny
A rhodopsin (ltbbor) fny hatsra kifakul, s ltsingert kelt a plcikban. A rhodopsin globulris formban
van jelen a membrnkorong ketts lipoid rtegnek kls
(ez esetben citoplazmatikus) felsznn. Csapokban a korongon Iv ltpigment az iodopsln. A csapok kozott h-
(farkasvaksg).
Transzmisszis elektronmikroszkppal
a kls
szel-
vnyben 600-1000 szablyosan elrendezett harntkorongot lehet |tn (23.72 bra). A plcikkban ezek a korongok membrnnal hatrolt mintegy Z pm tmtj szerkezetek a kls szelvny plazm1ba zrva (23.I2la bra).
A prhuzamos membrnok 6 nm vastagok, s vgknl
folyamatosan mennek t a kvetkez membrnba. A kz'
bezrt trsg mintegy 8 nm tgas. Mind a plcikkban,
mind a csapokban a membrnkorongok a plasmamembrn ismtld harntbetremkedse rvnalakulnak ki a
A fny idegi impulzuss alaktst transzdukcinak nevezzk' ami az aIbbt kt fontos lpsbentrtnik:
hIzat tovbbtja az agyba.
Els leps egy fotokmiai reakci. Ez a kls szelvnyben trtnik, mikor a fotoreceptorok abszorbeljk a
fny energi1t' s ez a chromopborok konformcis
ultozst okozza.
msodik lpsbena fotoreceptorok bels szelvnyben a bels transzmitterek koncentrcja megvItozik'
A vltozsok megvltoztatjk a plazmamembrn ionter eszt kpe s s gt. A fot ore c ep t or b ip elp ol arz t dik'
impulzust gerjeszt, ami az agyba toubbtdik.
.A
A sejt hiper-
23.
EE]EZ|'T
A'
szent s3
23.12 ABRA
A csapok s plcikk kls szelvnynek elektronmikroszkpos
SZer
tsben vannak az extracellularis trre] (nyllak) 32 000x. (Dr. Kuwabara Toichiro kesztmenye;
.'_..lcium
l.,s
KaSZa.
804 B.FEJEZF,T
A szem
ki korongok
(4. rteg) a
plcikk
nem a Mller-sejtek cscsi vgei kztt (a pigmentsejtekkel szemben)' valamint a plcikk s csapok kztt lv
zonula occludens kapcsolatok sorbl ll ssze. Minthogy a Mller-sejtek a receptorok bels szelvnyeinek
a|ap1nI rnek vget, ez jeIzi a rteg helyt. Teht a
Mller-sejtek nylvnyait, melyek a plcikkat s csapokat tmasztjk, a fotoreceptorok kls s bels szelvnyei tfrjk.
ii*
:rl i
|$':1
ri 'l ':l
*a,,i.;"i
r.j
!i;
23.13 ABRA
Elektronmikroszkpos felvtel a plcikk s csapok fotoreceptorai
valamint a retinlis pigmenthm kztti kapcsolatrl. A retinlis
pigmenthm (RPH) szmos megnylt pigmentszemcst tartalmaz,
melyek a sejt apiklis rszben csoportosulnak. A pigmentsejtekbl
ii'
23'FEJEZET Aszem
kapcsoldnak. A fovea abban is klnbzik a retina tb_
bi rsztl, hogy az idegsejtek s nylvnyuk srsge
miatt a fotoreceptorok ferdn helyezkednek el. A horizontlis sejtek dendritjei mindentt sznaptzlnak a fotoreceptorokkal, s hozzjrulnak egy bonyolult ideg hIzat
kialaktshoz.
(. rteg) a
horizontlis,
A Mller'sejtek a retina tmasztsejtjei. Nylvnyaikkal a tbbi sejtet beburkoljk, s a sejt kztti teret teljesen kitltik. BazIis s apiklis vgk a bels s kls hatrol hfutyt adjk. Cscsi vgkrl mikrobolyhok nnek a csapok s plcikk receptorai kz. A retina ereinek
kapillrisai csak eddig a rtegig rnek. A plcikk s csapok anyagcserjket az extracellulris folyadk kzvettsvel a RPH vr-rettna gtjn keresztl bonyoltjk le.
A hrom ingerlkeny sejttpus _ bipolis, horizontlis
s amacrin sejtek - jellegzetes orientciban helyezkedik
el ebben a rtegben (23.9 bra). Abipolris sejtek nylvnyrendszere a kls s bels plexiform rteget kapcsol'
ja ssze. A bipolris sejtek teht a retinlis sejtekkel tbbszros szinaptikus kapcsolatban vannak, kivve a fovea
terlett, ahol a csaknem 1:1 csap - biopolris sejtkapcsoIat arny biztost|a az les ltst. A hoizontlis sejtek
nylvnyai elrik a ktils plexiform rteget, ahol a bipol-
ris sejtek nylvnyaival keverednek. Szinaptikus kapcsolatokat ltestenek a plcikk szferoid s a csapok pediculus
vgzdseivel, valamint a bipolris sejtekkel. A kapcsolatokrl felttelezik' hogy befolysoljk a plcikk, csapok
s a bipolris sejtek ingerleti kszbt. Az amacrin sejtek
ny(lIvnya a bels plexiform rtegben szlesen sztterlnek, s a bipolris sejtek axonjaival s a ganglionsejtek
dendrit j eivel szinaptizInak.
A retina periijn a bipolris sejtek axonjai a bels
plexiform rtegben szmos ganglionsejttel kapcsoldnak.
A fovea terletn azonban az L;1 bipolris sejt-ganglionsejt arnyt az Ies lts biztostsra megtartjk. Amacrin
sejtnylvnyok komplex kapcsolatokat ltestenekebben
a rtegben. A bels plexiform rteg szinaptikus viszonyait
a 23.9 bra mutatja be.
A stratum plexiforme internum
(7)
idegsejtnylvnyok
bonyolult fonadkbl ll
s5
teknek vilgosan festd kerek magvuk van stt magvacskval, plazmjuk Nissl-szemcsket tartalmaz. A kerek sejttestbI egy axon ered, ami az idegrostok rtegbe
hzdik, majd tjt a nervus opticusba folytatja. A dendritek a sejttest ellenkez plusbl erednek, s a bels
plexiform rtegben gazdnak el. A retina peririjn
egy ganglionsejt akr szz bipolris sejttel kapcsoldhat.
lesellenttben ezzel, a fovea terletn a kapcsoldsi
arny 1':1, s ezt a kapcsolatot az ittlrv,,kicsiny'' bipolris sejtek valstjk meg. A ganglionsejtek tbbnyire
egy rtegben helyezkednek el. A srga foltnak megfelel
terleten nyolc rtegben is felhalmozdnak, de a fovea
centralis terletn nincsenek' A ganglionsejtek kztt
sztszrtan gliasejteket tallunk stten festd magvak-
(10)
A srga folt (macula lutea) veszi krl a fovea centralist. Szne a benne Iv srga pigmenttl (xanthophyl)
sztmaz1k. Erek nincsenek ebben a rgiban. A szomszdos retinasejtek nyIvnyai, kInsen a ganglionsejtek,
a fovea-tl elfel hajlanak, s nem gtoljk a nytjt az
tzkeny srgatest
ir
ny b a.
A RETINA EREI
Az arteria et uena centralis retinae ophtalmoscoppal
jl megfigyelhetk. A nervus opoticus tengelyben haladnak, s a ltideg kzepn lpnek be a szemgoly-
S*{l B. FEJEZET
A szem
az elzrdsa kVet. AZ elvltozsok tnkreteszik a fotoreceptorokat, S a lttrben ,,Vak folt'' keletkezik (23.14 bra). AZ eXSUdativ formban a retina a ,,Vak folt'' kinvseinl jraerezdik. A v_
kony, 1rakpzdtt erek szakadkonyak, exsudci s vrzske-
1)
23.14 BRA
A vak folt
L3.FEJEZET
ba (23.2 bta, s 1. a szem fejldse 791. old.)' Mindkt
r rgtn fels s als gra vlik, majd az gak jraoszlanak. Az erek eleinte az vegtest s a bels hatrhrtya
kztt futnak, majd oldalrahzdva a retina bels rtegeibe hatolnak. Az gak kapillrshIzatra bomlanak,
de a kapillrisok nem terjednek tl a sejtes rtegen. Az
artria gai nem anasztomizlnak, jellegzetes vgartrik. A retina ereinek s a ltidegfnek a vizsglata
nemcsak a Szem IlapotrI ad rtkes informcit, de
korai diagnzist tesz lehetv egy sor ms betegsgben,
mint kopon y a'ri ny omsf okoz ds, hypertonia, glauco ma s diabetes.
A szemlencse
A szemlencse tltsz bikonvex kplet' ereket nem tartalmaz. A zonulris rostok rgztik a sugrtest szlhez.
A rostok feszessge laposan tart1a a lencst. Ha a feszessg
cskken, a lencse vastagodik, akkomodl, s a fnysugarakat gy tri, hogy a kp a retinn fokuszldjon.
szem 87
l1:
.A
A lencsetok rugalmas,
s proteoglycanokbl II.
zona germinalis
kpzd
lencserost
lencsetok
(lamina basalis)
lencserost
23.15 ABRA
A lencse szerkezete.
a) Sematikus rajz a lencse rszeit brzolja' Figyeljk meg, hogy a lencsetoKot a lencserostok lamina basalisa alkotja, S a lencse ells felsznnvan a subcapsularis hm. Az ekvtor mentn a germinlis Znt talljuk. b) A germinlis zna nagy na-
88 B.FEJEZET
A szem
egy cristallin nev fehrjveltltdnek fel. rett lencserostok 7-10 pm hosszak' 8-10 pm szlesek s mintegy
2 }rm vastagok. A lencse kzepn, az ,gynevezett lencsemagban olyan szorosan helyezkednek el, hogy az egyes
rostok nem ismerhetk fel. A tmtt szerkezet s fehrje'
tartalom ellenre a lencse normlis krImnyek kztt
tiszta s tltsz (23.15 bra). A szerkezeti tmttsg
miatt nehz a lencsbl szp gyrdsmentes szvettani
metszetet kszteni.
A kor elreha\adtvaI a lencse fokozatosan veszt rugalmassgbl s alkalmazkodkpessgbI. Ez a presbiopia, rendszernt az let negyedik vtizedbenjelentkezik.
Szemveggel vagy nagytlencsvel knnyen javthat.
A lencse vagy a lencsetok tItszsgnak cskkense az
regkor viszonylag gyakori tiinete. A jelensget blyognak
(catat acta) nevezik, amit a f ehr j k konformci v Itozs a
vagy keresztktsek kialakulsa, okozhat' A hlyog kiala-
kulsban kzrejtszhatnak betegsgek, anyagcserezavarok, rk1ds tnyezk, srlsek vagy kros gensek
hatsa (p1. ultraibolyabesugrzs). Ha a hlyog altst jelentsen zavarja, a lencst sebszi ton eltvoltjk s a hts szemcsarnokba helyezett manyag lencsvel ptoljk.
Az vegtest
Az Vegtest tltsz kocsonys anyag' ami az vegtesti
kamrt tlti ki a szem hts szelvnyben
Az vegtest lazn kapcsolt a krnyez kpletekhez, kztk a retina bels hatrolmembrnj hoz. Az vegtest f
tmegt 99o vztartalm homogn kocsonys massza
(vitreus humor) alkotja, melyben kollagn, glycosaminoglycan (fleg hyaluronsav) s nhny sejt' (byalocyta)
taIIhat. A sejtek valsznkollagnt s glycosaminogly-
cant termelnek. A hyalocytkat kznsges haematoxylineosin festssel nehz kimutatni. Gyakran jl fejlett rER_t s
Golgi-rendszert tataImaznak. Az vegtest szli rsznesetenknt fibroblastokat S Szveti macrophagokat talI-
szemhjat
a tarsus le-
mlyben. Mintegy
szemhjban s20 az alsban. A mirigyek vIadka olajos rteget von a cornetbort knnyrtegre, s gtol-
ja annak prolgst.
. Pillaszrk
faggymirigyei (Zeiss-fle mirigyek): kicsiny mdosult faggymirigyek, vladkukat a szrtisz'kbe s a ptIlaszrk kz rtik.
. Aptokrin mirigyek (Moll-fle mirigyek): egyszer csves
mirigyek' kiv ezetr szk spirlis lefuts.
o Jrulkos knnymirigye.' serosus tubuloalveolris mirigyek tg lumennel. A fels szemhj bels felsznn
ftvolfring-fle mirigyek), valamint a knnyzacsk boltozatban (Krause-fIe mirigyek) helyezkednek el.
A kthrtya
es, trsgetbleli
A kthrtyt egy vkony ttetsz nylkahrtya alkotja,kt rsztklnbztetjk meg. A bulbaris kthrtya
23.
orbittis
m. orbicularis
oculi
es oaloebralrs
m.
FETEZET
szem 89
'
conjunctiva
palpebralis
tarsalis
mirigyek
conjunctiva
tarsus
bulbi
conjunctivliS knnytr
tarslis-
mirigyek
tarsalis
mirigyek
vezetke
Moll-fle
nnirigyek
Zeiss-le
mirigyek
conjunctiva palpebralis
Moll-fle
mirigyek
pillaszrk
23.1 BRA
A szemhj szerkezete.
Zeiss-le
mirigyek
hmeredet szvetek jobb feltntetsre. AZ iZomszVet (m. orbicularis oculi) srga, a br s a conjuncliva hmsejtjei, va]amint a miriglfszkek Zldek. Figyeljk meg a sok miriglet. A glandula tarsalis (Meibom)
a legnaglobb. A tarsusban helyezkedik el, vladkt a szemhj szabad
szlrerti. 20x. Bettkp. G]andula tarsalis miriryfszkek a bekeretezett terletbl a holokrin mirigyek tipikus kptmutatjk. 0X
tartja, s a medilis szemzug fel folyva tsztt1aa szaLlhrtyt (z3.I7 bra). A szaruhrtyt' bort vkony
kcinnyrteg a kcinnymirign a jrulkos knnymirigy, a kthrtya kehelysejtjei s a tarsusmirigyek vladknak keverkb1tevdik ssze. Fehrjket(konnyalbumin, lactoferrin), enzimeket (lizoszma), lipideket, anyagcsere-ter-
lumene tg, a mirigysejtek korlil myoepithelsejteket lthatunk, melyek segtik a vladk rtst.A knny mintegy
A knny a kthrtya
s szaruhrtyahmjt nedvesen
gygyszernyomokat tartalmaz.
A knny kationos lactoferrin-fehrjje okozza a klnbz antimikrobis anyagok aktivitst, tbbek kztt a
Itzozmet.
810 23.FFIEZET
A szem
knnymirigy
kivezetcs
canaliculus superior
canaliculus communis
knnyzsk
punctum
lacrimale
canaliculus inerior
ductus nasolacrimalis
concha maslis inerior
meatus nasi inerior
orrureg
23.17 BRA
A szem knnytermel
l.
Az emberi szem a Its szolgIatban ll komplex rzkszew. A szemgoly hrom koncentrikus rtegbl, burokbl, ll: a retina a bels rteg; az uuea yagy rhrtya a kzps rteg; a corneosclera a kls ostos rteg' A szemet
gyakran egyszeri kamerhoz hasonltjk: a lencse engedi t' a fnyt s fokuszlja, a diafragma szabIyzza a ny
mennyisgt,safilmrgztakpet.AszembenacorneasalencsefokuszIjaanytaretinn.Acorneasalencse kztt az iris szabIyozza a pupilla tgassgt s a szembe jut fny mennyisgt. A retina fnyrzkenysejtjei
(plcikk s csapok) rzik a fny intenztst (plcikk) s sznt(csapok), a klnbz
a nefvus opticus (II. agyideg) tjn az agyba kzvettik.
paramtereket kdoljk, s
szem tmrje mintegy 25 mm hossz. A csontos szemregben a hat harntcskolt kls szemizom rgzti s
mozgatja. A kls szemizmok koordinlt mkdse a kt szemet szinkrn mozgatja, mindegyik szem sajt kzponti
tengelye krl szimmetrikusan mozog. A szem hts felszntvastag zsrszvet tmasztja s vja mozgs kzben a
szemregben.
tsejtek s a pigment hm (101. tabl). A retina fnyreceptorai a szemgoly hts hromtd rszben
helyezkednek el. A receptorrteg eltils hatrnI,
ofa serrata (oS)' a retina elvkonyodik, s receptorokat nem tartalmaz rtegei bortjk be a sugrtest
(CC) s az iris (I) hts felsznt. Ezek a rtegek sok
pigmentet (melanin) tartalmaznak, amitl a kpletek
feketk.
rtegtalkotja,
JELtsEK
C, cornea
812
R, retina
S, sclera
V, vegtest rege
nyilak, izomtapadsok
)o
1o1 TABI.
szrM
lI.: RETINA
A retina s a n. opticus az agy peririra heIyezett rsze. A n. opticus rostos hvelye az agyhrtyk oIytatsa. Az
idegi retina tbbrteg, idegsejtekbI Il szerkezet. A sejtek kztt specilis fotoreceptorok s tmaszt (Mller)-se1tek vannak. A retina kls felszntegyrteg pigmentlt bengerhm fedi. A Mller-sejtek az idegrendszer ms r_
szeinlv gliasejtekhez hasonlak. A Mller-sejtek a retina teljes vastagsgban eIgazdnak A bels hatrhrtyt
ezen sejtek membrana basalisa alkotja; a kls hatrhrtya a Mller-sejt cscsa s a fotoreceptorok kztti junctionalis komplexusok vonalnak felel meg.
A retina idegsejtjei hrom sorba rendezettek: (1) plcikk s csapok mly rtege; (2) bipolris, amacrin s horizontlis sejtek kZbls rtege; (3) gangliol+seltekkils rtege. A plcikkban s csapokban keltett idegi impulzusok a
kzti rtegbe , majd onnan a ganglionsejtetekhez tovbbtdnak. Szinaptikus kapcsolat ok a stratum plexiforme externumban (plcikk s csapok valamint a kzti rteg neuronjai kztt), s a stratum plexiforme internumban (kzti rteg neuronjai s a ganglionsejtek kztt) az impulzusokat sszegzik s integrljk. Vgl a ganglionsejtek axonjaikat
a n. opoticus tjn az agyba kldik.
1. bra.
Emberi
SztTl,
HE 5x
(PlE), plclkk
csapok, valamint bipolris' horizontlis s amacrin se j tek ny (llv ny ai kz tti szinap szis ok at tar talmazza
6.
jainak a rtege
10. Bels hatthrtya
alkotja
JEttsEK
Ch, choroidea
oR,
PH' pigmenthm
PLE, stratum plexiforme externum
'
)\.flJEZLl
4szem 8{5
DO----l
\._,<
:K-*t'Tl:
'{
t.,
,.
.,r.a,'::) '
;{
ir
PLE
;l.:'r.'.r'1T'
;..:.d&:l,.:::,.',.,'.
. &*ryfrtctli.l
*1&,',6lg6qw;&
r::r',.i;.&,r.i1,t,r
1o2. TABL.
Az ora serrata eltti trsgaz ells szelunye a szemgolynak. A retina pimenthmja idig nylik ki, s itt van az
ells s bts szemcsarnok, valamint azok kpletei. Ezek a cornea' a sclera, a sugrtest, az iris, a 1encse' valamint a
sugrtestnyIvnyok alaphtyja s a lencsetok koztti sszekttetsek. Az utbbiak a lencst iggeszt zonulris
rostok, melyek a lencsehm vastag aIaphrtyjn tapadnak. A hts szemcsarnok a lencse ells felszne s az iris
hts felszne kztt van, oldalrl a sugrtest hatrolja. A csarnokvz a puplIIn t az eIIs szemcsarnokba folyik,
azaz a cornea s az iris kztti trsgbe,innen a Schlemm-fle csatornn szvdik eI (101.669).
1. bra. Emberi szem' HE' 45x, bett 75x
A cornea s sclera hatrn Ithat a Schlemm-csatorna (SC); lsd mg a 2. brt). A csatorna krbefut
sabb' mint a sclera szvete' A corneahm (CEp) olytatdik a kthrtyahmjba (TCEp)' mely a sclert
fedi. Figyeljk meg, hogy a hm jelentsen megvastagszik a corneoscleralis tmenetnl, hasonlt a sz1
nylkahrty jhoz. A kthrty a hmjt Iaza ktszvet vIasztia el a sclera tmtt ostos ktszvettl.
A hm s ktszvete alkotja a kthrtyt (TC).
dsek,^
a sugrnylvnyok (PC) talIhatk, ezekrl
erednek a zonulris rostok (ZF). Kvnlrl befel a sugrtest rszeit figyelhetjk meg: a sugrizmot (MC),
az rhrtyhoz tartoz ktSzvetet (vL),lamina vitret (LV), sugrtesthmot (CiEp bett). A sugrtesthm kttteg(bett): bels pigment\t (PE) s
kls nem pigmentlt (npE) rteg. A lamina vitrea
a choroidea azonos rtegnek (Bruch-fle hrtya) a
JELLSEK
A, artria
C, cornea
CEp, corneahm
Ch, rhrtya
CiEp' ciliaris hm
COA, camera oculi anterior
COP, camera oculi posterior
CV, circulus alterioSus vnja
8'6
A hm-ktszvet
I, iris
L, szemlencse
S, sclera
SC, Schlemm-f1e csatorna
V'
vna
YL,
Z\. FEJF
*,o"e,.r.:
r*"{1-91?-i-:!31
t
I
2zr
,1'$sYi':.
taL
.'w
sc
*-'':'ll;-'
T:' Y:byy?.-
lLl
A sz.cm \
coRNEA, LENoSE
A cornea az els nytr kzege a szemnek, elnemszarusod tbbrteg laphm fedi. A stfoma kollagnrostos lemezekbl s fibroblast (keratocyta) sejtes rtegekbI egymst vItogatva pl fel. A rostok minden lemezben ponto'
san egyforma vastagok s egyforma tvoIsgta vannak egymstl; a szomszdos lemezekbenIv rostok megkzel
tleg derkszgben llnak. Az egyforma rostok szablyos ortogonlis elrendezdse teszi tltszv a cornet. A hts felszntegyrteg alacsony kbhm bortja, az endotheliLlm corneae' ami egy megvastagodott membrana basaIison (Descemet-hrtya) fekszik. Az erek nlkli cornea tp|Isa csaknem teljesen az endothelrtegen t trtnik.
A rteg srlse corneaduzzanatot okoz' ami tmenetileg, vagy vgleg, megszntetheti a cornea t|t'szsgt.
A lencse tltsz, rmentes, bikonvex hmszern a zonulris rostokra van fggesztve. A rostok feszessge laposan
tartja a lencst, ellazulskor megvastagszLk, akkomodl, megtri a szem kzelben ered fnysugarakat, s a retinra okuszIja.
(1
100' 64321,).
A felvtelen igen vkony, mgis jI ltszik, hogy megsznik a conjunctiva hmja alatt. A 3. brn a
A Z. bra nagy nagytsfelvteln a szablyos corneahm (CEp) tmenete lthat a szablyta|an vasta'
gabb sclert bort conjuctivahmba (TCEp). Figyeljk meg a Bowman-fIe (B) hrryt a corneahm alatt.
4. bra. Emberi cornea' HE, 175x
A kis nagyts felvtelen a cornea (C/ teljes vastagsga ltszk, s sszehasonlthat az 1,. brn bemutatott sclera szerkezetvel. A corneahm (CEp) egyenletesen vastag, s az alatta Iv Stroma sokkal homognebb, mint a sclera alatt (a vilgos terletek itt s az
Schlemm-fle csatona (SC) Ithat nagyobb nagytssal, mint az L. bro. A rsek nem mtermkek, amit a
lument blel endothel (En) s 1e\ez.
1'. brn is mtermkek). A stroma sejtjeinek magvai (N)
a lemezek kztt vannak. A cornea hm vastag basa-
meghosszabbodnak s a kzppont fel rtegekbe rendezdnek. Az oszlopszeren megnylt hmsejteket lencserostoknak nevezzk (LR) . A szli rszeken j sejtek
keletkeznek, melyek a rgebbieket befel nyomjk. Az
idsebb sejtek elvesztik magjukat, ahogy az a felvtel
mlyebb rszein ltszik.
Az 5. bra nagy nagytsban mutatja a cornea hmjt' (CEp)' ami tbbrteg elnemszarusod laphm.
Lthatjuk mg az ers homognnek tn Bowaman-fle basalis membrnt (B) s az alatta Iv srtomt (S/.
JELLsEK
B, Bowman-hrtya
C, cornea
CEn, corneaendothel
CEp, corneahm
COA, camera oculi anterior
818
D, Descemet-hrtya
En, endothelsejtbls
LR, lencserostok
LT, lencsetok
N, sejtmagok
S, stroma
SC, Sch1emm-csatorn
V' vrerek
23.7E\LZET
coA
T
1.,.]
: :,,.::
rs
:):'):..:.:....|:|.
l5
' Arr,*
3{9
&
l
$rr$
l]
iI ll
ra.i.i?]:j'
il ilii:;'1;:::i;i. :.],i'
A hallS B33
A belsfl idegei
833
A hrtys labyrinthus
:;{:i
_,.;"!"l':i] l.+.:'t
erei
it ial
83
,]:.::"1
=:=
W e FtiL
],i$:i;|!:i
': 1'.i!:i!'::i
zavarok
832
strxKKffiffiTl*NffiK ATT'&KXNT}$H
A fl
a halls s az egyenslyozs rzkszerve,hrom rszMind a hrom rsz, a kiilsfl' a kzpfl s a belsfl' nIknlzhetetlen a kt mkds biztostsra (Z4.1'
bI
lJ..
bra). A ktilsfi.il s a kzpfl fogadja s vezeti a hanghullmokat a belsflbe, ahol a halls receptorai taIaktjk a hullmok energjt elektromos impulzusokk.
Az egyenslyozrendszer receptorai is a belsflben vannak. Ezek a gravitci vItozsatra s a fej mozgsaira
reaglnak.
A halls
kedsbl fejldik a nyltvel kt oldaln. A betremkedst hallblyagnak nevezzik, mely mlyen benyomul az
ektoderma s az aIatta lv mesoderma aI (24'2 bra).
A hallhlyag a belsfI s a hrtys labyrinthust blel
hmszvetek telept kpezi. A fejlds sorn az els s
s2{l
rszben a msodik kopoltyvanyagbI fejldnek a hallst elsegt kpletek. Az els kopoltytasak endodermjbI n k a recessws tubotympanicus, amelybI a tuba
awditiua (Eustach-ktirt) lesz. Ugyaninnen fejldik a kzpfl hmblse. Az ewel szemben lv els kopoltybarzda a kls halljratot s annak hmbortst adja
(2.4.2 bta). A kopoltyvktszvetes rszbl a hallcsontocskk lesznek. A malleus s incus az els kopoltyvbI, a stapes a msodikbl fejldik. A hallhlyagbl
ejld tzkhmba nnek be a VIII. agyideg rostjai. A fl
csontos' porcos s izmos kpletei a hallhlyagot
v mesenchymbl alakulnak ki.
wA
krlve-
Kt}!"sre}X-
A fiilkagyl (pinna) egy ovlis kplet a fej oldals felsznn.Jellegzetes alakjt rugalmas rostos porcbl l1
lkrs
os temporale
tu
vestibulum
f^eo'
n. vestibulo\i\ cochlearis
', Dov.ffi.
t0
:\
bels
halljrat
flkagyl
v))7
{
dobhrtya dobreg
kls
halljrat
::.1!
24.1 ABRA
A fl hrom rsze. Hrom szn klnti el a fl hrom rszt. A klsflhz a flkaryl s a kls halljrat tartozik (hs szn). A kzpflet a dobreg' a hallcsontok, a dobhrtya s a fiilkrt alkotjk 1r-
bels vza hatrozza meg. A elszntszrtiszket, izzadsg- s faggymirigyeket tartalmaz br bortja. A fIkagyl mkdst s fejlettsgtfigyelembe yve az llatokhoz kpest cskevnyes kpletnek tekinthetjk, mgis
fontos Szerepe van a hangforrs lokalizIsban s a hang
erstsben.
A kk halljrat
htlyt (membrana $mpani). A cs falnak laterlis egyharmada pocos' s a flkagyl r:ugalmas ostos porcvznak a folytatsa. Medilis ktharmada csontos, a halntkcsontban foglal helyet.
A halljrat laterlis rsztbrbleli, benne szrtiszk,
f a ggymirigyek s m dosult izza dsgmirigy ek (glan dulae
cetuminosae) tallhatk. Ez utbbiak csavafos lefuts
tubulris mirigyek' hasonltanak a hnaIjbrben lv
apokrin mirigyekhez. A faggymirigyek vladkbl s a
levlt hmsejtek keveredsbl keletkezik a ,lzsr(ceru-
gyet tartalmaz.
we
mclxffipnrlu
kozpftll a halntkcsontban Iv lgtartalm'dobregben (cauum tytnpani) helyezkedik eI (24.3 bra). }llrom hallcsontocska tlti ki, melyek kt mozgkony zilettel vannak sszektve. A kzpfIhz tattoznak mg
a ftilkrt (tuba auditiua, Eustacb-kft) s a hallcsontokon tapad izmok. A kzpfIet elolrl a flkrt, htultI a processus mastoideus hattolja. Az utbbib an Iv
82't
hallhlyag
hallhlyag
kengyel telepe
(msodik garatv
porca)
kalapcs
s ll telepe
(els garatv porca)
els garat-
barzda
els garattasak
(recessus tubotympanicus)
recessus
tubotympanicus
os temporale pars
Squamosa rszlete
hallhlyag
os temporale pars
ll
porcos fltok
kalapcs
hrtys
labyrinthus
kengyel
enestra
rotunda
kls halljrat
kialakuIsa
kls
halljrat
IN
-d
dobregi
gyr
(dobhrtya
tapadsa)
recessustubotympanicus
24.2 ABRA
det hallhlyag s az els garatv egymshoz val viszonyt mutatja be a fejlds negyedik hetben. b) A hallhlyag lefzdik, a
rhombencephalonhlyag
dobhrtya
dobreg
k|
dobiireghez kapcsolja. LaterIis hatrt a dobhtya (mebrdnd' tympanl), mediIis hatrt a belsfiil csontos ala aIkotja.
A kzpfl alapvet mkdse, hogy a kls halljraton befut hanghuilmokat (a leveg rezgst')mechanikai rezgss alaktsa s tovbbtsa a belsflbe. A dobreg medilis faln Iv kt nyls, a fenestra oualis s a
fenestra rotunda kulcsszerepet jtszanak ebben a folyamatban.
mediiis falt s a dobreg laterlis falt alkotja (24.4 bra). A dobhrtya rtegei kvlrl befel:
.A
dobreg nyIkahrtyja'
)4. FL|F7F
l]la':];il}|
]i]lr:!l.i]}jril+]fl lr
.':
4.,
tl
s2
jie
'";i.
'n,r.l,
, h{
'i;r
bels
halI-
csL
irat
ir'
.jr
#dH
kls
hall-
iral
24.3 BRA
Halntkcsont harntmetszete emberbl. Az brn a fl hrom rsznek egymshoz val viszonyt lthatjuk. A dobhrtya (MT) Vlasztja el a kis halljratot a dobregtl (cT). A dobregben az inCuS (l) s a
a medilis falon tallhat (ngIhegg), a kengyel hinyzik. A n. facialist (F) a fenestra ovaliS mellett talljuk. A cochlea (c), a VestibulUm (V)
s az oldals flkrs vjrat egy szakasza (cst) lthat mg a jellt
helyeken. A n. vestibulocochlearis (N) kt ga a bels ha|ijratban
fut. 5X
dob_
A ighullmok ormiban
A hrom hallcsontocska, a malleus, az incus s a stapes thtdalja a dobreget (24.5 bra) s a dobhrtyt
o
o
kedik.
o Az incus (ll) a kalapcsot s a kengyelt kri ssze.
Kt izom tapad a csontocskkon, melyek befolysoljk
mozgsukat
A m. tensor tympani a hallkrt feletti csontos csatornban fekszik, az nas rsz a kalapcson tapad. sszehzdsval fokozza a dobhrtya feszlst. A m. stapediws
a dobreg hts {alnak kiemelkedsbentallhat' ina a
kengyelen tapad. sszehzdsa csillaptja a kengyel
mozgst a fenestra ovalisban. Az izom mindssze nhny
mm hossz' ez a legkisebb harntcskolt izom'
Ez a kt izom felels az tgynevezett csillaptsi reflexrt, ami vdekezreflex. Az izmok sszehzdSa megmerevti a csontok lncolatt s cskkenti a vibrci to-
824
24.FEIEZET
e1n
Effi&flP?:i-
dob-
hrtya
.., *.'"."-
r-"*..
kls
halliral
zl.l
nRR
kztk ktSZ_
httyjn fekszik. A hm folytonossga a dobreg gyulladst az regek fel kzvettheti, s mastoiditist okozhat.
A hallkrt (Eustach)
(KH),
we
ffiKLs{$ffk}x"
Conilymphs tr a Cort-fle szervet tlt ki, ez egy valdi intercellulris tr. A cortilympha sszettele azonos
az extracel1ulris folyadk sszettelvel.
o Flkrs vjratok.
o Vestibulum (tornc).
o Cochlea (csiga).
24' BRA
A csontos labyrinthus ntvnynek a felvtele. A cochlea kkes-
A mintegy hromnegyed fordulatot ler flkrs vjratok a vestibulumbl indulnak ki s oda trnek vissza.
Ells, htuls s oldals flkoros vjratot klnbztetnk meg, melyek egymsra hozzvetIegesen merIegesen llnak a halntkcsontban. HelyzetkkeI a tr hrom
skjt (sagittlis, frontlis s horizontlis) foglaljk el.
Mindegyik flkrs vjrat vestibulumhoz kzeli vge
megvastagodik, s az ampwllt alkotja (24.7la bra).
A hrom vjrat t nylssalnylik a vestibulumba' ugyanis az ells s hts vjrat egyszer(i' szrai egyeslnek
(crws commune) s kzs
nylssal vgzdnek.
24.5 BRA
82(,
)4.
'
FEJLILT
,+
1ut
recessus ellipticus
(utriculus)
.
enestra ovalis
ductus
Hrom flkrs ht'tys ujrat, melyek a csontos vjratokban vannak s az utriculusba nylnak.
(Jtriculus s sacculus, melyek a vestibulum megfelel
rekeszeiben vannak s a ductus utriculosacculais kt
ssze ket egymssal.
endolymphaticus
A cochlearis labyrinthus a ductus cochleaist tartalmazza, mely a sacculusbl indul ki s a csontos csigban fut
(Z4.7lb-c bra).
cochlearis
ductus reuniens
saccus endo-
ductus
lymphaticus
utriculus
sacculus
bra).
macula
macula
utriculi
sacculi
crista ampullaris
anterior
Egy-egy
szggyorsulsra rzkenyek(pl. a
crista ampullaris
lateralis
fe1
fordtsa).
e1 heIyzett
s lineris
gyorsulst rzkelik.
t'-i
Corti
szerv
l A
i
I
I
I
cochleris i vestibulris
labyrinthus
labYrinthus
zl.z gRA
Az emberi belsfl sms brzolsa' a) A bal oldali csontos labyrinthus oldalnzetn a cochlea' a vestibuium s a hrom flkrs vjrat jl lthatk. A nylsok: a fenestra rotunda s a fenestra ovalis
is megfigyelhetk. b) A hrtys labyrinthus helyzete a csontos laby_
rinthusban. A ductus cochlearis spirlis lefutsa ]tszik a csontos csigban, az utriculus s a saccululs a Vestibulumban helyezkednek el,
a hrom flkrs vjrat a megfelel CSontoS csatornkat tolti ki. Ebben a nzetben a ductus et SaCCuS endolymphaticus is megfigyelhet.
c) A hrtyS labyrinthus ra1zn a belsfl egyenslyoz- s hallreceptorainak a he|yzett tanu]mnyozhatjuk: a macula utriculi s a
macula sacculi a Vestibulumban, a crista ampullaris a hrom flkrs
Virat ampulliban s aZ Organon Spirale (Corti) a ductus cochlearisban helyezkednek el
}4.FFIEZET
fl
827
ffiw
.*
,qi,
**[J
.d\
UJffi
ffiffi
Sffi
''il #ffill*,l.
K-
/F.mo*
''--@ffipo
td;m
-piu
zl.g sRA
Elektronmikrogrfok a vestibulum rzksejtjeinek a kinociliumrl s stereociliumairl. a) A macula utriculi szrsejt (sZ) cscsnak
stereoCiliumok (s) Szerkezete transzmisszis elektronmikroszkp felVteln. A kinocilium zmkebb. 47 500x. (Hunter-Duvar I.M., Hinojosa R. Vestibule: sensory epithelia. In: Friedman 1., BallantineJ. eds. Ultrqstructurg] AtIaS o the Interna] EOr London; Butterworth, 1 9B4)
(24.9 bra).
ben, a stereociliumoknak a kinociliumhoz viszonytott elhajlsi irnya a dnt a sejt mkdse szempontjbl.
Ugyanis ha a stereociliumok a kinocilium helyzettl el'
lenttes irnyba dlnek, a receptorsejt hiperpolaizldik; ha viszont a sterociliumok a kinocolium irnyba
dlnek' a sejt depolarizldlk, s akcis potencil kelet-
kezik.
5:Y
24.
:EJETEI I
I-ES
[iit
TIPUS
II-ES TIPUS
kinociliumok
szereociliumok
rezt-
dulis
testek
*fi:,1
:iii.t t
1.
i:ri;1r'tr
ffi$ffi
efferens
ideg-
vgzds
afferens
ideg-
vgzds
szRsEJTEK
24.9 ABRA
szrsejttpusnak vzlatos
brzolsa. AZ I-eS tpusnak lombik formj teste Van. Alapjt kehelyhez hasonl afferens idegvgzds foga krl, melyen efferens
boutonok vgzdnek. A sejt cscsn egy kinocilium s szmos sztererocilium emelkedik ki. Az apiklis citoplazma rezidulis testecskkel tarta]maz. A II-es tpus szrsejt henger alak, alapjn szmos afferens s efferens idegvgzds tallhat. Cscsn az elbbihez hasonlan egl kinocilium s szmos Sztereocilium lthat
A sacculus s utriculus maculk idegekben gazdaghmvastagodsbl llnak a sacculus s utriculus endolymphjban (24.7lc bra). A cristkhoz hasonlan itt is I. s II.
tpusszrsejteket klnbztetnk meg. A kt macula
egymsra derkszg skban van elhelyezue. 1l szemlynI az utricu1us macula a horizontlis skot, a sacculus
macula a fggleges skot foglalja el.
Egy kocsonys polysaccharidbl ll sapka, az otolithmembrn bortja a macuikat (24.11bra). A membrn
k1s felsznn3-5 pm nagysg msz- s fehrjetartal-
24.10 BRA
A crista ampullaris vzlatos rajza ery hrtys flkrs vjrat ampulljban. A rajz a crista ampullaris szerkezett brzolja, a knagg
tott'nggszgben az rzksejteket lthatjuk. A Crista ampullaris a kt
szcrsejttpusbl s tmasztsejtekbl pl fel. A ciliumok a cupulba
Vannak begyazva, mely az vjrat szemben ]v oldala fel nylik
24.FEJEZET
I alut s:9
.
:
Eglenslyi zavarban forgsrzs(szd|s' Vertigo) a Vestibulris rendszer zavarra utal. Vertigot okozhatnak fertzsek, drogok, daganatok (acusticus neuroma). Az acusticus neuroma a
bels halljratban Vary annak kzelben fejldik ki, s nyomja a VIII. agyideg Vestibulris gt vagy az arteria labyrinthict'
A flkrS Vjratok tlzott ingerlsvel iS kivlthat a Vereiigo.
Hasonlkpen az utriculus tlzott ingerlse mozgsbetegsget
(tengeribetegsg, autbetegsg, replbetegsg) okozhat rz-
keny eryneknl'
Bizonyos betegsgek a ha|lSt s eryenslyrzstegyarnt
befolysoljk. Pldul Menire-szindrmban a betegek kezdeti panasza rendszerint szdlsvary flzgs formjban jelentkezik, s ksbb fejldik ki az alacsonyfrekvencis hallskrosods' A Menire-szindrma a ductus endolymphaticus elzrdsval jr egytt, ami a felesleges endolympht Vezeti el
a hrtys labyrinthusbl. A Vezetk elzrdsa megnciveli az
endolympha nyomst, s a hrtys labyrinthus megduzzad
(hydrops endolymphaticus).
otolith-
kinocilium
ololith- ;.
_
membrn
ll-es tpus
szrsejt
szrsejt
sejtek
24.11 ABRA
Az utriculus macula vzlatos brzolsa. A macula sejtes szerkezetnek rszletei a kinaggtott nggszgben tanulmnyozhatk. TmasztSejtek Vlasztjk el egymtl aZ l-es S II-es tpus rzksejteket. A ciliumok aZ otolithmembrnba vannak beryazva, melyen
otolithkristlyok fekszenek
24.2 ABRA
Emberi otolithkristlyok psztz elektronmikroszkpos felvtele. A henger alak otolithkristlyok hromoldal cscsban vgzdnek. 5000x
83{i
Z4.FEJEZET
,+
liit
helicotr
ductus
cochlearis
vestibulocochlearis
scala vestibuli
ligamentum
spirale
stria
vascularis
membrana
vestibularis
Reissner)
eminentia
spiralis
l--
limbus
spiraiis
lamina ossea
spiralis
organon
ale (Corti) membrana
basilaris
scala tympani
24.13 BRA
ris helyzett mutatja be a csontos Csiga 23/4 fordulatot vgz jrataihoz viszonytva a modiolus mentn thalad hosszmetszeten. Figyeljk meg, hogy a scala vestibuli s a scala tympani a cscsnl (helicotrema) egymSba folytatdnak. b) A ductus cochlearis bazlis kanya-
24.14 ABRA
csiga
bazlis kanyaru|ata ltszik. A lamina spiralis ossea (tso) s a folytatsba es membrana basilaris (MB), Valamint a membrana Vestlbu]aris
(M\4 osztja fel a canalis cochlearist hrom prhuzamos jratra: a sca_
la vestbulira' a ductus cochlearisra (DC) s a scala tympanira. A Scala
tympani s a scala Vestibuli perimphval Vannak toltve, a ductus
cochlearis endolympht tartalmaz. A ductus Cochlearis hatrai' fell a
membrana VeStibU]aris' oldalt a stria vascularis (5V) s a ligamentum
spirale (LS), alul a membrana basilaris, ami a Corti-szervet tartja.
A nervus cochlearis perfris nylvnyai (NC) a ganglion spiralbl (GS)
erednek s a Corti-szervben vgzdnek. A centrlrs nylvnyok a
Vestibulocochlearis ideg cochlearts rSZta|kotjk. 5x
Harnt metszetben a scala media hromszg tr, legkisebb szgnl a modiolus spirlisan fut csontos kiemelkedshez, a lamina spiralis ossea-hoz tapad (24.1'4 bra). A scala media fels fala a membrana uestibularis (P.e'
issner), ez vIasztja el a scala vestibulristI (24.15 bra).
Laterlis vagy ktils fala a stria uasculais (24.16 bra).
A scala media ezeI1 a helyen vastag tbbmagsoros hmmal
van blelve, itt kpzdik az endolympha. Als aIt a lamina basalis kpezi, ezen fekszik a Corti-fle szern foltte talljuk a membrana tectorit.
A Corti-fle Szerv
.
.
voII) szrsejtek.
Pillrseitek'
24.FEJF'ZF'T
fI
83-{
mesothelsejt magja
#,;.16:l
P*q
#"
*p
il'
felv-
A bels szrsejtek egy zrt sort alkotnak a ductus cochlearis teljes hosszban. A kls szrsejtek sornak szma
vltozik a csiga klnbz helyein. A bazlis kanyarulatban hrom sejtsor van egyms mellett (24.18 bra), a sorok szma a cscs fel nvekszik s a cscsnl t sejtsort
tallunk egyms mellett.
A phalanx- s pillrsejtek a szrsejteket tmasztjK
A pblanxsejtek a
A membrana tectoria medilis szIe a modioluson tapad, laterlis szabad sz\e a Corti-szerv fl nylik s a
24.1 ABRA
A stria vascularis elektronmikroszkpos felvtele. A felsznt sejtek
(F) a ductus coch]earis endolymphs terVel (E) rintkeznek. A kZti
sejtek (l) a basaliS (B) S a felszni sejtek kz illeszkednek. A basalis
sejtek kpezik a hatrt a ligamentum spirale (Ls) fel. 4700x
{]
21.
IEJFZFI
c lI
membrana
tectoria
kls hatrsejt
(Hensen)
bels
Claudius-fle
szr-
sejtek
&
sejt
bels
\ -9.
sejt
membrana
kls
Bttcher-fle
sejtek
]
{:
hatr-
falanx-
sejtek
.x
ductus
cochlearis
(scala media)
,Q{:,':XYpJ
kls s bels
pillrsejt
bels
falanxsejl
membrana
tectoria
\
{
24.17 BRA
A ductus cochlearis s a Corti-szerv mikroszkpos felvtele. A ductus cochlearis naglobb nagyts fe|Vtele a Corti-Szerv szerkezett
mutatja be. Vessk ssze a mikroszkpos kpet a fenti ralzos betttel' ahol a Corti-Szerv kpleteinek nevt megtalljuk. 1B0x. Bettrajz:
A COrti-SZerV rzk-s tmasztSejtjeinek vzlatos brzo|sa. Az r-
ldegi ereder hallaszgvan a corti-Szervben Iev szorsejtek sevagl a VIII. agyideg coch]earis ganak a sr|ese okoz. KongenitIis Vary Szerzett srlsek formjban fordulhatnak el. Az
okok kztt talljuk a hrtys labyrinthus gyulladst (meningitis
rIse,
Zksejtek egy belsc szrsejtsort s hrom kls szrsejtsort alkotnak. A tmasztsejtek kZtt megklnbZtetjk
a bels s klsc pillrsejteket, a bels s kls (Deiters) falanxsejteket, a kls hatrsejteket (Hensen), a bels hatrsejteket, Claudius-fIe S Bttcher-fle
sejteket (coodhill V.: Eor, Diseoses, Deofness and Dizziness. Hagerstown, MD: Harper & RoW,1979 c. knyvbl mdosstva tVVe)
24.FEJEZET
fiil
833
A szrsejteket a phalanxsejtek a membrana basillrishoz rgztik, mely halls alkalmval vbrlmozgst vgez. A szrsejteken lv stereociliumok pedig a membrana
tectorhoz vannak rgztve, ami szintn vibrl' Azonban
a membrana basilaris s a membrana tectoria klnbz
pontokon rgzlnek. Ezrt a kt membrn kztt nyrmozgs keletkezik a hangr ezgsek hatsra.
Minthogy a stereociliumok a membrana tectorihoz ta-
24.18 BRA
Az organon spirale corti psztzo elektronmikroszkpos felvtele. A felvtel a cochleaszcrsejtek stereociliumainak elrendezdst
brzolja ery bels (felD s hrom kls Sorban. 250x
szrsejtek sztereociliumaival rintkezik. A membrana tectoria egy keratinszer lemez, Iostokat s amorf alapllomnyt tartaImaz.
A halls
Mnt azt a 823. oldalon mr lertuk, a hanghullmokat a
dobhrtya mechanikai vlbrciv a|aktja, melyet a hallcsontocskk a cstgba kzvettik.
A belsfl idegei
A nervus vestibularis idegzi be a Vestibulumban lv
rzksejteket
agyideg) kt rszbtr
a nervus vestibu1aris a vestibulumban lv rzksejtek
idege, s a nervus cochlearis a Corti-szerv rzksejtjeinek
azdege (24.22 bra). A nervus vestibularis idegzibe ahrom flkrs vjratban a crista ampullaris rzksejtjeit,
valamint a macula utriculi s a macula sacculi rzksejtjeit.
11:
E34 I4.FEIEZET
A ftit
24'19 BRA
szik kzre a szrsejtek bzist'. A Szrsejtek cscsi rsznlery cuticulalemez (Ct) alakul ki. A szrsejtek kzps harmadt nem veszik
kzre tmasztSejtek. 300x' (Kimura R.s. Sensory and accessory
epithelia of the cochlea. In: Friedmann I., Ballan-tyneJ., eds. Ultrostructurql Atlas of the Inner Eor' London: Butterworths, 19B4 kn}^/bl t_
A bipolris
se1tek perifris
nylvnyai a vestibulris receptorok szrsejtjeinek a bzisval sznapttzInak. Az I-es tpussejteken kehelyvgzdseket, a II-es tpussejteken boutonszer vgzdseket tallunk' A centrlis nylvnyok az agyt'rzsben lv
vestibularis magvakban vgznek. A msodlagos vestibularis axonok eljuthatnak a kisagyba s a III., IV. s
VI. agyidegmagvakba' melyek a kls szemizmokat ideg-
zik
be.
vve)
thalamusban lv corpus geniculatum mediale nev magban vgzdnek, majd tkapcsols utn a harmadlagos
axonok tovbbhaladnak a temporlis lebenyben lv hallkregbe.
vestibularisban halad. A nervus cochlearisban halad efferens rostok a bels szrsejtek afferens vgzdseivel szinaptizInak, vagy a kls szrsejtek bzisn vgzdnek.
Az efferens rostokrl felttelezik, hogy a keletkez impul-
cuticulalemez
falanxnylvny
falanxsejt vp4a
kls falanxsejt
membrana basilaris
b
24.20 BRA
n kls
kls
hall-
enestra ovalis
lat
\.>
oe:(bR$
d
hanghullmok
)DO-
<\\
r- tr)
dobreg
scala vestibuli
!o
.,)o
st
enestra rotunda
helicotrema
membrana basilaris
scala tympani
24.21 BRA
s a kzpflmechanikai rezgssalaktjk.
S3{i
24.
FEIEZT:.r
,+ 1t;t
n.
nuclei vestibulares
nucleus
cochlearis
vestibularis
fels ga
vestibularis
als ga
n.
ventralis
agytorzs
bels halljrat
ganglion spirale
n.
cochlearis
ganglion vestibulare
(Scarpa)
n.
n,
24.22 i\BRA
A hrtys labyrinthus rzkhmrendszere beidegzsnek vzla-
a
v-
facialis
vestibulocochlearis
AZ rzrostok sejtteste a ganglion spiralban (ha|lS), illetve a ganglion Vestibularban (egyenslyrzS) Van (Hawke M., Keene
M., A|berti P.W' C.linic0l otoscopu:A TeXt and Colour Atls. Edinburgh:
churchill Livingstone' 1 984, kc'nwbl mdostva tVVe)
jratokbl.
ells
vestibulris g
communls
A klsfl, kzpfl s a belsf| vreIltsa az a' Carotis grendszerbl szrmazik. A hrtys labyrinthust elIt a' labyrinthica az a. cerebe|laris inferior vagy az a.ba-
vagyis a krnyki erekkel nem anasztomizlnak. A mellkgak a nefvus labyrinthicus fels s als gval prhu-
arteria cochlearis
cochlearis
vestibu locochlearis g
vestibulris g
24.23 BRA
A hrtys labyrinthus Vrelltsnak vzlata. AZ arteria labyrinthica ltja el a hrtys labyrinthust, mely az arteria cerebe|laris inferiorbl vary az arteria basilarisbl ered (Schuknecht H.F. Pthologa of the
Eor. Cambridge, M.A.: Harvard University PreSS, 1974, knyvbl mdoStva tVVe)
zamosan futnak.
A hrtys csiga vns elvezetst a hts s ells w.
spirales modiolares vgz|k, melyek sszefolyva a v. modioIarist hozzk ltre. A v. modiolaris s a v. vestibulocochlearis kzsen alkotjk az aqueducus cochlearis vnjt,
mely a sinus petrosus inferiorba mlik. A hrtys labyrinthus vnit az aqueductus cochlearis s az aqueductus labyrinthicus vni veszik eI, az utbbi vna a sinus sigmoideusba mlik.
1o4.
TABLo. FL
A belsfl csontos regek s csatornk rendszere az oS temporalban, amiben hfutys csvekbl |I hIzat taIIhat. Ezeket a kpleteket csontos s hrtys labyrinthusnak szoks nevezni' Egyes helyeken a hrtys labyrinthus a
csontos labyrinthust bleli, ms helyeken a kt rendszer elklnl. A hrtys labyrinthus regrendszere endolympbual van kitltve, ahrtys s csontos labyrinthus kzti teret perilympha tlti ki.
A csontos labyrinthusnak hrom rsze van: a csiga, a flkrs uiratok s a tornc (uestibwlum). A csiga s a 1krs vjratok a hasonl formj' s nev hrtys labyrinthus rszettartalmazzk A vestibulum szerkezete bonyolultabb, amennyiben kt hlyagot s azokat sszekt csvecskket tartaImaz: az utriculust s a sacculust. Ahrtys
csigban van a halls receptorkszlete, a Corti-szeru) a flkrs vjratok a ej mozgsr'rak a receptorait tartalmazzk, az utriculusban s a sacculusban a e1 helyzetnek a receptorai tallhatk.
1. bra. Fl
tengerimalacbl, HE 20x
A belsfl
A metszs a cochlea tengelyn halad keresztiil. A csontos rsz a modiolus (M/. Benne fut a nevus cochlearis
(NC/ s az oIdaIban a ganglion spirale (GS/ lthat.
A spirlis lefuts csatornnak ht keresztmetszete
Itsztk a 3Ilz csavatulatnak megfelelen. A Corti-szerv
s a cochlea rszIetesebb bemutatsa a 105. tabln Ithat.
pula 1Iomnyba.
JELLsEK
C, cochlea
Cu, cupula
DS, flkrs vjrat vezetke
EP' hm
GS, ganglion spirale
KS, ktszvet
LO, ligamentum ovale
M, modiolus
SZ, szrsejt
TS, tmasztsejt
V, vestibulum
fekete nyl, cochlea vestibulris nylsa
fehr nyl, flkrs vjrat nylsa
24.
FEIEZV.T
A fiiL
ffi$-V
.,:
:
:.:!*.,
:,:.,
:*;:
.."....r..i:#:
i
,,t
. '.ai]'
r 'rr ..114
.:, ,j,:.j
in !f
1a:.!
:,:.,:''.'.i*!
r,: : *;*
:: . .,ti..:l*.
9 l
. l:'at:.
'1t.,.,,
i
.
"
ru
..
;:;:.2:8
'r'r,rri::.,1:1';r'
1.+
"
| ::.j::
;! -.':.i|.
|'l;
:a
.,:./.;..;:i1:3''.'
A Corti-szerv kpletei a limbus spiralistl (LiS)Iateral fel haladva (a kpen jobbra): bels hatrsejtek
(BHS); bels phalanx- s szrsejtek (BP-SZ); bels pillrsejtek (BPi); (a sor ellenttesen ismtldve folytatdik); kls pillrsejtek (KPil; knIs szr- s phalanxsejtek (KSZ-P); vgl a kiils hatrsejtek vagy Hensenfle sejtek (HS). Aszrsejtek a receptorsejtek, a tbbinek
tmasztunkcija van. A kls szr- s phalanxsejte-
tmasztsejtek
JEtLSEK
BA, bels alagt
cochlearis
emelkednek
zatos lemez nylsaiba illeszkedik, a ,'szrk'' a membrana tectori a (MT) fel nylnak s avval rintkeznek.
A membrana tectoria a limbus spiralison (LiS) Iv
hetk.
BS, Bttcher-sejt
BSA, bels spirlis alagt
HS, Hensen-sejt
KA, kls alagt
KPi, kls pillrsejtek
KSZ-P' kls szr- s phalanxsejtek
LiS, limbus spiralis
E,:
]EZFT
).4. f l
t;*'e,i:
,-;.V,:.,3;f
'
,'
MV ,'
\'
,.
..
-*
.'1
ll
',/
"c.,iA:.'lilt}::x
' *"\.{"
':t
,-.p
"^
'
l.t
|t
}'-i l
ru#mx
1,25-(OH), D.-vitamin 603, 604, 66I
1,2-diacilglicerol (DAG) 643
,,{-
1. tpusepithelium 619
A-mikrotubulus 92
komplexek 32
3. tpusepithelium 619
III. tpusepithelioreticularis
sejtek 380
- - kollagn 107
X. tpuskollagn 165
XI. tpuskollagn 164
c{-actinin 91,254
cr-granulum 230
g-Inc 1'32
cr-distroglicanok 254
B-distroglicanok 254
B-oxidci 544
y-amino-vajsav (GABA) 291, 29)
y-tubulin-gyrik 47
y-granulum 231
o, 13, Y, -sarcoglicanok 254
L-sv 249
AB0 vrcsoportrendszer
21 9
abakusztestek 450
abetalipoproteinaemia 546
ACE-gtlk 616
acetilkolin 257, 2,91, 7 1,2
acetylcholinesterase (AchE) 293
achlorhydria 487
acidophilia 6
acinosus mirigyek 114
acinusok 114
acne 415
acrosomafzis 693
acrosomalis reakci 738
sapka 693
- vesiculk 692
acrosomareakct6 694
ACTH-sejtek 649
actin 48,217
_ keresztkt
fehrjk50
- motoros fehrjk50
actinblokkol fehrjk50
actinfilamentumok 20, 610
- mnusz/kihegyezett vge 48
_ pIwzlszakllas
vge 48
actinfilamentumokat hast fehrjk50
actinktegk pz ehrjk49
actinkt ehtjk49
adaptci 797
adaptin 26
adductin 21.7
adenohypophysis 116, 644, 646
adhesis kinz 110
adipocytk (rett zsrsejtek) 156, 158
adrenalin (A) 292, 664, 680
St$4
Index
adrenerg neuronok292
- transzmitte rek 269
adrenocorticotrop hormon (ACTH)-endorphin 557, 672,
678
adrenomedullaris gyjtvnk 662
adventitia 47 5, 579, 7 56
adventitialis sej t/reticulum sejt 2,4 0
afferens neuronok 307
- nyirokerek 371.,374
- receptorok 307
agranulocytk 2'l'7, 221, 242
agyalapi mirigy (hypophysis) 644, 67A
_ - vrelltsa 645
agyburkok (meninges) 312
alytrzs 31z
ajak 462
akcis potencil 288
- - kialakulsa 302
akromeglia 200
aktin 8, 246,266,272.
aktv transzport 24,25
- vrscsontve]r 240
alacsony ellenlls junkcik 102
- hengerhm
88
A-lns 559
aiapllomny 139' 333
albinizmus 409
albumin 2I5,533
albuminuria 614
a1dehidfixls 8
aldosteron 616,665
alkalmazott fluoreszcencia kimutatsa 13
alkohol-dehi drogenz 5 4 4
alkoholos mjchirrosis 55
allergis reakci 224
a1s hypophysealis artrik 645
alveolaris macrophagok 589
- mirigyek
114
Alzheimer-kr 55
amacrin sejtek 805
ameloblastinok 447
ameloblastok 444
amelogenesis 444
amelogeninek 447
analiztor 1'4
anaphylaxis shock 146
anatmiai korona 441
-tr.616,665
ankylosis 183
anorectalis tmenet 530
anorexia nervosa 158
anovulcis ciklus 748
anterograd (\aller-fle) degener ci6 3 1' 4
- transzport 37,293
anticoagulansok 332
anti-D antitestek 219
antidiureticus hormon (ADH, vasopressin) 622.,65I
antign-antitest komplex 363
antigndependens proliferci 359
antignek 357
antignprezentl sejtek (APC) 144' 362,366
antitest 8
-, primer 9
-, secundaer
antitestes/humoralis v lasz 3 57
antitestfgg sejtmedilt citotoxikus (ADCC) sejtek 36s
antithrombogen anyagok 332
antrum 732
- mastoideum 821
aorta 328, 350
apertura 240
apicalis cytoplasma 41
- plasmamembrn 40
apocrin szekrc 76L
- verejtkmirigyek 415, 419,426
_ _kivezetcsvei 419
- - secretoros rsze 419
_ _ vIadka 420
- mirigyek
808
_ szekrci LL2
apolipoprotein B-100 546
anazs I. 72
- rr. 72
analis tmen et zna (AZ) 508
- mirigyek 508
aponeurosisok 130
apoptosis/programozott sejthall 45, 72, 3 58
apoptotikus testek kpzdse74
appendices epiploicae 503
appendix vermiformis 373, 507, 528
appozicionlis nvekeds 170, 172
AQP-1 618
AQP'2 szintztse 622
lndex 845
AQP-2-tartalm intracytoplasmaticus vesiculk
transzlokcija 622
aquaporinok (AQP) 619
arachnoidea 312,3L3
- pulmonalis 328
- renalis 625
- subclavia 328
- testicularis 685
- umbilicalis 753
- uterina ramus ovaricusa
740
arteriae arcratae 625
- helicicae 711,742
artrik 327
artris rendszer 326
arteriola afferensek 607, 625
efferensek 607,625
ectae 623
arterio1k 327' 33 5, 3 54
arteriovenosus (AV) anastomosisok 340
- shuntk 340
arylsulfatase 224,244
A-sejtek 555
astralis mikrotubulusok 56, 69
astrocytk 297
_ vgtalpat 3L4
atherosclerosis 337, 346
tmeneti hm (urothelium) 88, 1z4,626,638
ATP/ADP kicserl fehrje 45
atresia folliculi 729 , 7 64
atreizI tiszk 766
atrioventricularis csom 345
Auerbach-fle plexus myentericus 491
autophagia 32,33,34
aurophagolysosoma 34
autophagosoma 34
autoradiogra 9
autosomk 62
AV (fasciculus atrioventricularis vagy His-)-kteg 278, 345
A-vitamin (retinol) 534
axoaxonikus sznapszis 289
axodendritikus szinapszis 289
axon 81, 284,287
_ hillock/axon eredsi domb 287
axonalis transzportfolyamat 287, 293
szemcsk 224,244
B
B-mikrotubulus 92
- tpus spermatogoniumok
691
- kamra
343
- prtvar 343
Balbiani-test 730
band 3 ehr1e 217
_ 4'1
ehr1e 2'17
- 4.9
ehrje 21'7
- testek 58,92,826
basolateralis plasmamembrn 40
basophil erythroblast 236
- granulocytk 1'41', 224, 238, 244
basophilia 6
basophilok 146
bazlis cskolat 61'7
- cskolattal rendelkez sejt 111
elszn87
Iemez 7 52
- testek kialaktsa 56
bzikus festk 6
BcI-2 fehrjecsald 4 5, 7 4
begyazanyag 3
b1asszocilt nyirokszvet
blbolyhok 49L,492
blel nylkahrtya 43 6
b1idegrendszer 477
blnylkahr ty a hmja 49 2
belsfl 820,8z4,838
benignus prostata hypertrophia (BPH) 708, 709
Betz-le sejtek 320
846
Index
canaliculi 181
- lacrimalisok 809
canaliculus 120
sejtek 805
Birbeck-szemcsk 409
Bizzozer o - Iecsom 4 02
B-lnc 559
blastema 170
blastocysta tuege 749
bl.astomera 749
58
bolus 435
bolyhos chorion 752
br 422,603
_ epidermis eredet szrmazka 401
capacitatio 696,738
capacitatis oly amat
70
Ca-hiny 198
calcitonin 201., 656, 658
caldesmon 266
cholesterol 548,668
-, vastag 401,,404,422
-, vkony 401,4zz
_, vllgos 424
- parietalis
lemeze 6L4
- visceralis
lemeze 609
irege 614
{:,
cs
Caz.-ion 256
Ca2.-calmodulin komplex 268
cadherin-catenin komplex 99
cadherincipzr 101
Call-Exner-testek 733
callus 202
cholesterol-anyagcsere 534
cholinerg neuronok 291
- receptorok 291
Index 847
chondralis csont 208
_ - nvekedse 194
_ csontosods 208,2I0
chondroblast 170
chondroclast 171
chondrocytk 1'64, L66, 170, I72
chonon
/.t(.)
frondosum 752,778
\aeve
52
chorionbolyhok 780
cnononlemez /.)-z
chononureg /5U
choroidalis nyirokrs 798
choroldea /y. /98
chromaffin sejrek 602
chromograninok 664
chromophil sejtek 672
chromophob sejtek 672
chromophore 802
chronicus essentialis hypertonia 616
chylomicronok 546
chylwr 492
ciklikus adenozin-monofoszft 1cAMP; o43
ciliaris csatornk 798
_ dynen 92
ciliumok 90,9I
cis'Golgi-hlzat (CGH) 40
cisterna 36
citromsav 709
Clara-sejtek 581
Clara-sejt-protein (CC16) 58 1
clathrin 25
clathrinfggetlen endocytosis 26
- s actinfgg endocytosis 28
clathrinfgg endocytosis 26
Cl--csatorna-fehrie 5 82
clitoris 727,7 58
cluster of differentiation (CD) proteinek 147
coatometer (COP) 37
cochlearis imp1anttum 832
colchicin 55
collagenase 224
collagenopathik 136
colon 501
- ascendens 501
- descendens 501
- sigmoideum 501
- transversum 501
connexin 102
connexon 102
contranslatis bekelds 37
coP-I. 37
COP-II. 38
cornea 1,16, 789, 790, 792, 818
_ hmja 792
corneaendothel 794
cornealis proteoglycan 793
coneocytk 421
corneosclera 812
corneoscleralis tmenet 795
- burok 789
coona radiata 733
corpora arenacea/agyhomok 654
- cavernosa 710,758
corporalis venoocclusiv mechanizmus 712
corpus alblcans /J /
- haemorrhagicum 736
_ luteum (srgatest) 735,768
- - atreticum 740
- - graviditatis 739
- - menstruationts 737
- spongiosum 710
corpusculum renale 605
cortex
311
- cerebelli 312
- cerebri 312,320
- rakci 739
corticitropok 649
corticotropin-releasing
cortilymphs tr 825
cortisol 666
cristallin 808
848
Index
_ tmr1e 196
- bels szerkezettptse 1'9 6, 208
-, chondralis 208
-, endochondrialis 194
-, fonatos 185, 193
- hosszanti nvekedse 194
- ktils tptse208
-, periostealis 208
_ reszorpct 661
-, lapos 181
-, lemezes 184
_, rvid 181
-, szabIytalan 182
csontos callus 202
- labyrnthus 824,838
csontsejt, pt190
cytoplasmaticus filamentumok 7
- denzitsok l.enz test'ek 266
- komponensek 7
- matrix 20
cytoskeletalis filamentumok 53
dendrit 81,284,287
dendritfk 2.87
dendrodendritikus szinap szis 289
dentin 441, 448,451
- phosphoprotein (DPP) 450
- premolaris og 441
- sialoprotein (DSP) 450
dentinben kialakul nvekedsi vonalak 450
dentincsatornk 450
denz csatornarendszer (DTS) 231
depolarizci 290
dermis 400,403,422
csontsejtek (osteocytk) 1 89
csonttrs 202
csontvel 240,356
csoportkpz (CD-) molekuik 358
cumulus oophorus 733
cupula 827
Descement-h tty a
cuticula 90,414
cysticus fibrosis (mucoviscidosis) 582
cytochalasin B 55
-D55
cytochrom c 75
- P450 534
cytokinesis 68
cytoplasma 19
cytoplasmamatrix 60
58
-, felszv1'90
_, nyugv 190
mIyrtege1'29
- papilli 403
7 9
desmin 52,254,266
desmocoilinok 101
4, 8I8
desmoplakinok 53,
l0l
desmoplakinszer fehrjk53
desmosoma 100
detrusor zom 628
diabetes insipidus 652
- melhtus .5.5 /
dd 265
diakinesis 72
diaphragma v ogentale 629
diastole 329
differenci1 interferenciamikroszkp 13
differencilat1an mesenchymalis sejtek 141, 146
Index 849
diffz neuroendokrin-rend szer 489
E,
Ebner'fle mirlgy ek
- nyirokszvet 356,477
sejt 8, 70
dploten 72
discontinuus kapillrisok 340
discus intecalarisok 262
distalis kanyarulatos csatorna 62I
- sszekt rostok 58
distrifin 254
DNS-fragmentct 73
dobhrtya (membrana tympani) 821, 822
dobreg (cavum tympani) 821
dobreget bIeI hm 116
25
18
cochlearis 826
cysticus 533, 535, 548
deerens (vas deferens) 705
ejaculatorius 702,, 7 0 5
epididymidis 69 6, 7 02, 7 0 5,
excretorius 457
hepaticus 535
intercalaris 552, 553
_ lact'erus 7 59
- nasolacrimalis 809
dyaphysis 182
dynamrn 26
dyneinek 48,293
ectomesenchyma
1,28
F'elszn15,23
effektor lymphocytk 359
- nyirokszvet 359
efferens neuronok 307
- nyirokerek 371,374
egyrtegcsillszrs
- hmszvet 88
hengerhm
_hengerhm 1'22
- kbhm 120,1'22
- laphm 12'0,122
18
600
dcIc 1''J'6
7
D-sejtek 557
Duchenne-fle izomdystro phy a
46
E-cadhertn 99
eccrin verejtkmirigyek 415, 41'6, 4z4
- ligamentumok
* rostok 333
130
elastin 137
elastinmolekula 137
e1astinszintzis 139
elasztikus porc 1.69,1.72, 1.76
- - matrixa
1,69
elektrokmiai protongradiens 44
elektromgneses iencsk 14
elektromos szinapszisok 290
ellenramls 623
ellenramlsos kicserldsi mechanizmus 605, 61"6, 624,
636
ellenramls sokszoroz mechanizmus 623, 636
elmeszesedett porc znja 1'94
els sarki test 735
elszarusod laphm 88
embryoblastsejtek 749
emsztrendszer nagy mirigyeinek hmja 116
eml (mamma) 758,784
emlbimb (mamilla) 759
emocionlis izzads 41 6
emphysema 588
,,en passant" boutonok 289
enamelinek 447
enchondrialis csontosods 1 67
850
Index
endocardium 344,348
endocervix 751
endochondralis csont 194
endocrin szekrci 292
endocytosis 25
_, clathring getlen 26
_, - s actinfngg 28
-, clathrinfgg 26
-' receptormedilt 26, 27
endoderma 116
endodermalis evaginatio 533
- pancreas 555
endolympha 824,838
endolymphs tr 824
endometrium 744,772
- stromja 745
endomysium 248,272
endoneurium 304, 305, 318
endosomk 20,41'
- keietkezsnek rsimodellje 29
- keletkezsnek stabil compartment modellje 28
_, ksi (prelysosomk) 28
-, korai 28
epitheloid sejtek
- szvet 87,
491
* selt 148,477
epe 535, 560
epecsatorncska 546
epehlyag 435, 533, 548,564
_ hmsejtjei 551
- nylkahrtyja 548
epehlyag-diverticulum 533
ependymasejtek 84, 297, 301
epesk 548
epevezetk-rendszer 546
epicardium 344,348
1.24
1'24
pt csontsejt 190
eponychium 421
eq
- mikrobolyhai
uatorialis sejtoszt ds 7 2
_ lmetazissk 69
erzin
91,
eukromatin 60
eumelanin 409
exocytosis 25,2.8
_ constitutiv ormja 28
_ szab|yozott ormja 28
exokrin mirigyek 111
- pancreas 552
exteroceptorok 307
extracellulr is any agok 7
- kis rszecskk33
- matrix 80, 139
_ nagy rszecskk33
Index 851
extrace11ulris proteinek 5
- rostok
extramuralis mirtgy ek 47 6
extrapulmonalis bronchus ok
59 6
F
F-actin (filamentaris actin) 48
faggy (sebum) 415, 428
faggymirigyek (glandulae sebaceae) 415
agyasztv a t rs 1' 5, 22
F-aktin 251
familiris dysautonomia 440
fascia adherens (adherens junctio) 99,263
fasciculus 248
ascin 49, 89
fast-twitch mozgategys gek 249
f zlsko ntr aszt-mikroszkp 1 2
fehr (unilocuiris) zsrszvet 156
- pulpa 382,383,394
ehrIlomny 322
fehrjeemszts502
fehrjefibrillum 66
fehrjemoleku1rk 2'1
ehrvzizo m- r o stok 2. 49
fej parasympathicus praesynapticus kisugrzsa 310
vastag 247,266
_, vkony 246,266
ilopodiumok 51
lltrci mint a lamina basa1isok funkcija 108
filtrcis rsek 610
-.
rsmem brn 6 l 0
trmbrlak
/0
fimbrin 49,89
fixls 3
fiziolgis gyomormucosa_barrier 484
fluoreszcens mikroszkp 13
f (,,ma1or'') histocompatibilitsi complex II. (MHC
144
- bronchusok 575
- hrgk 579, 596
- pancreasvezetk 553
- prostatamirrgyek 707
- kinz
- ovalis
_ hm 655
- sejt 655, 656
822
rotunda 822
fnymikroszkp 12
frfi pronucleus 738
ferritin 237,534,793
fesz1saktivlt ioncsatornk 25
feszltsgrzkeny ehrjk25 6. 257
feszltsgfgg anioncsat ortk 44
Ca*-csatornk 290
ioncsatornk 25
_ Na*-csatornk 257, 291
Feulgen-reakci 7
- microfibrillumok 107
fogak r1cscskei
ogtyak 44L
75
441
fogpulpa 451
fogszuvasods 443,453
fogzomnc 116
folliculusok 655
folliculusstimull hormon (FsH) 672, 7 64
folytonos (continuus) kapillrisok 339
fonatos csontok 185, 193
foramen apicis dentis 451
Fordyce granulumok 437
formalin 3
formatio reticuiaris 312
fossulae tonsillares 388
fotoreceptorok 814
- csapjai 801
- plciki 801
fovea 805
II.)
852
Index
uzzy plaque 99
G, GY
Go-fzis 68
GALT 505
gametogenesis 728
808
globtn 237
globulinok 215
glomerularis ultrafiltratum 607
glomerulus 605,607
- lamina basalisa (GLB) 612
609
glucagon 535, 555, 557,566
glucocorticoidok 665, 666, 678
gluconeogenesis 666
glomeruluskapi11ris-endothe|
glkoproteinek 181
glukz 250
glikz-6-oszt 534
glkzaminogliknok 5, 181
glkzanyagcsere 534
glutamt 291'
glutraldehid 15
glycocalyx 22, 47 5
glycogenesis 666
glycolipidek 22
glycophorinok 217
glycoproteinek 22, 132, 533, 643
glycosaminoglycan (GAG) 139
glycosphingolipidek 406
Golgi I. tpusneuronok 287
_ II. tpusneuronok 287
Golgi-appartus 20, 40, 545
Golgi-egysg 545
Golgi-zis 692
Golgi-seltek sejtmagjai 322
gonadotropin-releasing hormon (GnRH) 649
gonadotropok 649
gpnocytk 716
Graa-tiszk 733
granulcis szvet 202
granularis (pars granulosa) Llomny 62
granulocytk 277, 221, z42
-, basophil 141
-, eosinophil 141
-, neutrophil 141
lndex 853
gubernaculum 728
- testis 685
Guillain-Bar r - szindr ma 29 7
gymntkssel kszlt metszetek 15
gyomor 480,514
cardialis rgija 480
corpusa 480
felszni nyksejtjei 489
fundus rgija 480
fundusa 480,514
fundusmirigye 489
lamina proprja 491
muscularis extetnja 491'
pyloricus rgija 480
gyomorfekl y -b etegsg 4 87
gyullads 2z2.,359
gyulladsos vIasz 36l
haIlktut 824
hlyog 808
hmsejtek apiklis domnje 90
differencil6sa
401
laterlis domnje 96
573
helicotrema 829
helper CD4- T-lymphocytk 228, 358, 366
hem237
hematokrit 215
534
88
hmszvet' L1'6
-, egyrteg 88
_, osztIyozsa 79
-, tbbrteg 88
hangszalagok lhangr edk
_, egyrteg' csillszrs
-, tbb magsoros 88
H-sv 250
H*-ionok termelse 485
- - transzportla 485
szakasza 609,620
_ _ IeszLl szakasza 607, 620
- _ vkony szakasza 619,632
- vkony eIszII
Henle-rteg 414
heparan sulphat 224, 244
heparin 145,146
hepaticus portlis kerngs327
hepatocyta lizoszmk 5 4 6
hepatocytk 533, 534, 542
here (testis) 683,71.4
- kivezetcsatorna-rendszere 702
herecsatornk hmja 116
herektegek 684
Hering-csatornk 547
Herring-testek 651
heterochromatin 7, 60
hialuronsav 165
hiaiuronsav-proteoglikn aggregtumok 165
hlbernoma 162
hidrogn'peroxid (H'o') 45
hidroxiapatit 181
hilus 604
hm csrahm cycIusa 696
hmvessz (penis) 710
854
tndex
histaminase 224,244
hiszton fehrjk60
hisztoradiogria
- retina
1'1
hzsejtek 141,144
Hobauer-sejt 752
holokrin szekrci t12, 428
horgonyzfibrillumok 107
horizontlis sejtek 805
hormonlis nem 685
hornronjelltek/felttelezett hormonok 489, 498
hormonok 111,642,643
hormonterme1s 332'
er e1tkezs428
hgycs 62'6
- kls
nyIsa 628
Hlxley-rteg 41'4
hyalinmembrn 740
hyalinporc 164, 172, 174
- elmeszesedse 1'71'
- matrixa 164
hyalocyta 808
rri
(recehrtya) 790,799
idegrost 303
idegsejt/neuron 81, 283, 284
idegszvet 79
idegvgtestek 307
implantci 748
implantcis ablak 749
inak 1,29,1.52
incus (ll) 820,823
indirekt jellsi mdszer 9
infundibulum 413, 644, 7 42
inhibin 700
initialis szegmentum 288
norsk 261'
inozitol-trifo szft (IP 3\ 6 43
insulin 535, 555, 557, 566
- - elmozdulsa 24
integrin 106,222
intenzv gyulladsos reakci 73
intercellu1ris cement 96
tnterzis 68
interfzis sejt 60
interferenciamikroszkp 13
interleukinek 238, 362, 366
interlobularis ductusok 553
* erek 540
- filamentumok 20,
- sejtek 498
51
_ vzizomtostok 249
- vonal 101
- /midcorticalis nephronok 609
inrerneuronok 284,285
I-sv 2.49
icterts 237
idegek 333
idegentest-rissejtek (Langhans_se jtek) 144
1'72.
31
Index 855
interstitialis sejtek 622, 654
szvet' 622
- citoszkelet1is proteinek
- membrn komponensek
- membrnok 20
- receptorok 643
_ rszecskk33
intralobulari s kiv ezetcs
45
izomrost.248
capsja 260
capsu\1a260
J
jrulkos knnymirigyek 808
- nemi mirigyek71.4
jejenum 49I,522
jobb ductus hepaticus 547
343
* ptvar 343
_, kommunikI 96
- komplex 96,617
kalcitonin 190
kapcsol plakk (,,attachment plaque'') 1o0, 111
kapillrishlzat 327
kapilirisok 338
kapuzott C az- - e\szab adul si csator nk 2 5 6, 2. 5 7
karbamid z(rzmara 419
Kartagener_s zindr ma 55, 95
karyokinesis 68,69
karyosomk 60, 698
karyotpus 62
katalz 544
katecholaminok 643,
66
katepsin 224
kefeszegly 89, 493, 616
5, 67 I
kehelynylvny 801
kehelysejtek 496, 522, 570
kemny keratin 51', 414
kmiai szinapszisok 290
keratn-szulft 165
keratinfilamentumok 405
keratinizcis zna 414
keratinizatio 405
keratinocytk 401', 405, 424
keratinok (cytokeratinok) 51, 401
keratohyalinszemcse 403, 405
kerek sejtek 704
krgi glomerulusokbl ered efferens arteriolk 625
- tubulus collectivusok 609
kering lympocytk 358
ksleltetett tpushipers zenztv reakcik 409
ksi endosomk (prelysosomk) 28
izomsejt 19
izomszvet 78, 80
63
- kamra
5,
K-
- bels
- kls
61
sejtek 616,634
- lipoblastok 158
- myoblastok 261
ketontestek 534
kettes tpusalveolaris sejt/kettes tpuspneumocyta 583,
600
ketts negatv szakasz 382
_ pozltv szakasz 382
- trs 14, z49
kever tske 194
- mirigyek 114
_ vgkamra 454
kihorgonyz junkcik 96, 109
kinesinek 48
856
Index
kinetochor mikrotubulusok 69
kinocilium 826
ks arteria/arteriola 328
kehely 626
nylmirigyek 435,454
peptidek 643
kollagnfibril1umok 13 1
kollagnlemez 505
kollagnmoleku1a 1' 32, 1' 64
kollagnrostok 131, 333
kollagnszintzis L34
kolloid 655
_ ozmzisos nyoms 215
kolioidlis reszorpcis cseppecskk 656
kommunikl junctio (gap junction) 96, 263, 269
kompartmentalizci mint a lamina basalisok funkcija 108
kondenzlt konfigurci 45
kondenzor lencse 12, 14
kondroitin-sz 01ft 1 6 5
konduktv artrik 350
konfoklis p sztzml'kroszkp 1 3
konjugci 534
kzpfl 8z0,8z1
kromatida 69
kromatin 60
kromatinfonal 61
kromoszmk 62
kls ggeizmok 573
_ hall1rat 820, 821
_ mhszj 744
- mesaxon 295
- mitochondrialis membrn 44
- sphincter urethae 629
_ zomnchm 444
klsfl 820
kltakar (cutis) 400
- funkcii 401
I(upffer-sejtek 340
K-vitamin 534
knny 809
knnymirigy 808
knnyt 809
knnytml 809
knnyzacsk 808
konstitutv folyamat 25
Iabia majora 7 58
* minora 758
lacis sejtek 615
kpenyznalcorona
372
korai endosomk 28
- lipoblast 157
* melanosomk 408
- myoblastok 261
krm
(unguis) 420
krmgy
420
(radix unguis) 420
krmlemezek 420
krmgykr
krmmatrix
420,432
- - unkcija 108
- cribrosa 814
* densa I05,612
- - nylvnyai 107
- externa 107
-, nykos 128
- lucida 106
- muscularis mucosae 477
- propria 117, '1,29, 477
- - interna 61,2
- reticularis 107
- spiralis ossea 830
Index 857
]amina suprachoroidea (lamina usca) 794
vitrea 799
laminae interstitiales 184
laminhoz kapcsold fehrjk65
laminin 106, 139
laminok 52
Langer-le v onalak 40 4
Langerhans-fle ris sejtek 368
Langerhans-s eitek 40 8, 424
Langerhans-szigetek 5 52, 5 5 5, 566
laphm 88
laphmzna 508
iapos csontok 181
laryngotrachealis vly 569
lassan megjul sejtpopulcik 68
lasstranszpo rt-r endszer 29 3
laterlis elszn87
- komponens 262
- metszfog 440,441
Itideg 814
laza rostos ktszvet
lecithin 548
1gzr etdszer hm1a
80, 128
1 1
79
lipochrom 768
lipoma 162
lencsehm 116
lencserostok 807
lencsetelep 791
lencsetok 807
lp (lien) 356,382,394
- sinusai 385
- tokja (capsula) 382
lpcssen eltolt tetramerek 51
lppulpa 382
leptin 157, 158
leptomeninx 312
Ieptotet 72
leukocytk/fehrvrsejtek 21 5, 24z
leukopoiesis 231
follicr:lri 732
_ iggesztszalagj a
1ipid-kettsrteg 21
sejtek 736,768
lyro.o-unr.rocilt membrnprotein
lysosomk 20,28, 32
(1amp) 33
- biogenesise 33
- Golgi eredet burkos vesicula secretofos
- konstitutv szekretofos tvonala 33
tvonala 33
M
M-vonal 250
m. sphincter ani internus 478
- * pylori 478
M-6-P-receptor 30
macrophagia 34
- densa 609,61,5,634
- bftea 799
- pellucida/stigma 734
- sacculi 826,828
- utriculi 826,828
_ jrakpzdse67
maglnc-rost 260
SSS
Index
magpruskomplex (NPC) 66
magprusok 64, 66
magvacska (nucleolus) 60, 62
ma1zaj mellkvese 668
* mellkvesekreg755
magzskrost 260
mj 435,532, 560
mjacinusok 562
mjcsi11agsejt (Ito-sejt) 541
mjdiverticulum 533
mjlebenykk 536
major basic protein (MBP) 22.4,244
_ histocompatibi1itsi gnkomplex 362
84
_ irnmunv1asz 361'
_ lysosomk 32
- nyirokszervek 359
- nvtroktuszok .J /
I
oocyta 72
72
mastoiditis 824
78
megtermkenyts62
megju1 sejtpopulcik 68
mhsz1744
meiosis 70, 71
Meissner-fle plexus submucosus 491
- tapinttestecskk 41']', 430, 7 58
tectoria 831
metafzis I.72
metafzisos eltts 62
metakromzia 7
metalloproteinase 222
metamyelocyta 238
metaphysis 182
metarteriola 340
MHC Il-specifikus sejtek 363
- I-specifikus sejtek 363
melanin 408,424
granulosa 730
limitans externa 800, 804
- gliae 300
- interna 800
Marfan-syndroma 138
msodik sarki test 735
msodlagos elektronok 17
- spermatocyta
- interna 154,328,33L,334,352
67 6
MHC-molekdk 361
microcirculatis/microvascularis
endszer 327
Index 859
microglia 297,2.99
microphagia 34
microtrabecuiaris ktegek 60
microvillusok 475,520
mikrobolyhok 90
mikroredk 498
l
- felbontkpessge 11
mikrotubulus 20,45
-, astarlis 69
-, kinetochor 69
-, polaris 69
- tripletek 57
-, alveolaris 114
-, mucinosus 114
_, sszetett 114
-,
-,
-,
-,
serosus 114
mirigyhm 284
mirigyvgkamrk 454
mitochondrialis DNS 42
808
myelin 318
myelinhvely 293
_ ehrjk43
- porinok 44
- neuronok 284,285
M-sejtek 498
tengelye 50
mikroszkp l
- matrixa 43,44
_ osztds 269
modiolus 825
mdostott folykony-mozaik modell 21
Moll-fle mirigyek 415
monoblastok 239
monocytk 141, 148, 222, 228
idegrostok 295
myeloblast 237
myelocytk 238
myeloperoxidz 222
myoblast 248,261
myocardialis infarctus 265
myocardium 344,348
myoepitheliaiis sejtek 271, 416, 4I7, 457
myofibrillum 2.49,276
myofibroblastok 141, 27 1, 382
myofilamentum 50,249
myoglobin 248
myoid sejtek 271, 688
myometrium 744,772
myosin I. 50, 89
- II. 89
myxoedema 659
lv,
NY
Na-/K--ATP- z pumpa 6 1 8
Naboth-ciszt kl -tnszk 7 5 0
na1y atialelasticusarteria 328, 3z9
- kehely 626
_ molekulk 67
- nylmirigyek 435, 454
-lkrsalkak 727
nagyon alacsony s(rsg'lipoproteinek (VLDL) 533, 546
tagyvrkor 327
nebulin 254
necrosis 72
negatv feedback rendszer 650
- szelekci 382
nem nyrzkenyrgi6 799
- hiszton fehrjk60
- immun o-globulinok 534
- - l3-globulinok 534
- kollagn jelleg fehrik165
- specifikus vdelem 357
Nemzetkzi Fogorvosszvetsg ltal ajnlott rendszer 441'
neonatalis vonal 450
nephron 607,632
- csatorni 605
_ distalis egyenes csatonja 609
- - kanyaru1atos csatornja 609
- proximalis egyenes csat'ornja 607
- - kanyarulatos csatornja 607
nephronogen diabetes insipidus 622
nervi vascularis 328
- (plexus) cardiacus 310
- caroticus externus 310
- - internus 3l 0
- cochlearis 833
- - rostjai 834
- hypoglossus 440
- olfactorius 571
neurogliasejtek 81
neurohypophysis 644, 650, 670
neurokrin hormonok 498
neuromeditorok
-,
-,
-,
-,
-,
-,
motoros 284,285
multipolaris 284
szenzoros 284,285
unipolaris 285
visceralis afferens 308
efferens 308
neurophil 311
Neurospora crassa 490
nexin 95
nexus 269
vestibularis 833
vestibulocochlearis 833
neurofibrillaris fonadkok 55
neurofilamentumok 52
neuroglia/gli asejt 28 3, 297
32
nuclearis,,kalitka" 66
_ gy(rii,66
trigeminus 572
* opticus 814
8].
importreceptor 67
lamina fibrosa 65
laminok 65
lokalizcis jel 67
nucleolonema 64
nucieolus 7
nucleolusszal asszocilt kromatin 60
nucleoplasma 60, 68
nucleoporinok (Nup-fehrjk) 66
nucleosomk 61
nucleus supraopticus 670
nucleusok 306
nukleolitikus enzimek 552
nukleoproteinek 5
lndex 861
nyk 484
nyaki nyksejtek 484
- sympathicus ganglionok 310
_ rendezettsg 130
ortochromatophil erythroblast
ortodox konfigurci 45
osteoblastok 181, 188, 208
osteoclastok 181., 1.90, 208
- bolyhos
MALI
) 37 1,
3 7
nylmirigyek 435,454
nveles
.) /.'t
nyelvpapilla 437
nyirok 347
nyirokcsom (nodus lymphaticus) 347, 356, 374, 390
-keregallomanya 3/5
- parenchymja 390
tokla 374
velllomnya
37
5,
szIe t90
osteocyta 181
osteocyts osteolysis 20z, 208
osteoid 188
osteolysis 190
osteomalacia 198
osteonok (Havers-rendszerek) 183, I84, 204
- kialakulsa 196
osteoporosis 198
otitis media 824
otolithmembrn 828
ovarialis crklus 764
- hilussejtek 740
_ tiszatresia 739
ovarium 727,764
37 6
nyirokerek 347,369
nyirokkapill rsok 3 47
nyiroktszt/nyirokfolliculusok 35 6,
nyitott csatornarendszer (OCS) 231
- kregllomnya 728
37 1, 37
kerings 385
nyugv csontsejt 190
2, 47 7
--
okulr lencse 12
oldhatatlarr/felhszeri
ny
oldd nyk484
k 484
oldszervontats 495
oligodendrocytk 300
olygodendroglia 297
ond 710
magas szintje 45
oxyhemoglobn 409
oxyphil sejtek 660
oxytalan (savrezisztens) rostok 453
oxytocin 651., 652, 670,762
ozmium 15
ozmiumtetroxid 1.5
ozmotikus kiegyenltre ndszer 623
opsin 802
optikus rostok rtege 800, 805
ora serrata 797
- spherocytosts
2'J.7
orcein 5
sztrogn 746,
oocyta 728,729
oogenesis 71,,728,729
oolemma 731
orchiopexia 685
organellumok 19
oropharynx ectodermja 644
orrkagylk/conchk 570
orrnylsok 569
orrreg 569
_ szaglny lkahrty
23 6
5 6
regedsi pigment''/iipofuscin 35
rkletes
elliptocytosis 217
ehrjk24
sszetett mirigyek 114
sszekt
64, 728,
D
I
pacemaker 345
pachyten 72
Pacini-testek 758
77
Sful,
Index
- folliculus 655
- hmkomponensei
passzv difni 23
- rranszporr 24^ 25
psztz elektronmikroszkp 1'2,
116
paxillin 110
pajzsmirigyhormon-szintzis 65 8
plcikk/csapok bels szelvnye 801
_
_
- kls szelvenye
- sszekt tagja
- - rtege 800
80
80
pediculusok/lbny1vnyok
pelvis renalis 604, 630
pepszn 484
pepszinogn 484
1
pancreaspolypeptid 566
Paneth-sejtek 496,522
panniculus adiposus 404
- carnosus 404
P-anyag 292, 566
PAP 709
foliata 439,464,466
- fungiformis 438,464
- parotidea 435
- pili 413
- /discus nervi optici799
_ szekrci 292
paraffin 3
parafollicularis sejtek (C-seitek) 656
paraganglionok 665
parakrinek 489
paranasalis regek 573
paranemin 52
parasympathicus ingerls 712
parathormon (PTH) 660
parathyreoid hormon (PTH) 201
paraurethrali s jrat ok 629
- mirigyek 629
parenchyma 536
parietalis sejtek 484, 514
Parkinson-kr 292
parotis 435, 459, 468, 470
pars conductva 569
- distahs 647
- laryngea pharyngis 573
- membranacea :uethrae 629
- nasalis 573
- oralis 573
- prostatica urethrae 628
- pylorica 480
- respiratoria 569
- * nyikahrtyja 57I
- spongiosa urethrae 629,7'1.0
uterrna 742
PAS-sejtek 380
1'7
61 0
perforinok 358
periarterialis lymphatikus hve1y (PALS) 383
periaxoplasmaticus plakkok 288
pericentrinek 58
perichondrium 168
periclroroide Iis trsg798
pericrytalis fibroblast hvely 505
(Rouget-sejtek) 339
perifris ideg 304' 318
- - regenerciia 315
- idegrendszer (PIR) 283
- idegrendszerben kialakul myelinhvely 300
- idegrostok sejttestjei 303
- membrnfehrjk 2Z, 2r7
- oedemakpzds 340
perilymphs tr 825
perimetrium 744,772
perimysium 248,272
perineurium 271, 304, 306, 318
perinodalis cytoplasma 295
perinuclearis cisterna 64
- cytoplasma 286
- - kls gyirije29 5
Index 863
porc ,,repair" L7L
phalloidin 55
pharyngoesophagealis sphincter 478
pheomelanin 409
pheromonok 420
phlanxsejtek 831
phonatio 573
phosphatase 222
phospholipidek 406
phospholipidmoleku1k 21
- rugalmassga 166
- prolifercis znja
- teherhord
photopsin 802
pia mater 307, 312, 31,3, 322
pigment-,,donci" 408
pigmentlt hengerhm 814
pillaszrk faggymirigyei (Zeiss-fie mirigyek) 808
pillrsejtek 831
pinealocytk 653
pinocytosis 25, 26
pinocytotikus vesiculk 331
piramisok 605
pituicytk 652
placenta 749, 7 5L,
65
7 54,
778
5z, 780
ploidia
kpessge166
porcmode1l e1ldse 1'9 3
porcspecifikus kollagnmolekulk
porcszvet 164
- kialakulsa 170
porta hepatis 535
portalis arek 537
- kerings 327
_ mjlebenyke 537, 562
- peptidhormonjai 755
placentris barrier
1'94
premolaris og 441
preputium 711
presbiopia 808
preszinaptiku s denzlts 29 0
- neuron 308
vgz6ds 290
primer antitest 9
- chorionbolyhok 751
- folliculus 730
polaris mikrotubulusok 69
polarits indukcija 108
polarizcis mikroszkp 14
po|ariztor 14
polychromatophil erythroblast 23 6
_ erythrocytk 236
polycysts ovarium 735
polymorph neutrophil sejt 238
polymorphonuclearis sej tek/szegme ntek
polyribosoma (polysoma) 36
polyspermia gyors blokkolsa 738
221.
myotubulusok26l
nyiroktszk 371
oocyta 735
_ spermatocyt'k 690
- /centralis nyirokszerv 359
primitv ivarktegek 684
_ zsrszeru 157
primordialis csrasejtek 728
_ tisz 729' 764
principalis sejtek 660
proacrosomalis granulumok 692
procentriolumok 56, 58
processus ciliares 797, 798
- mastoideus 821.,824
- vermiformis
501
864
Index
Rathke-tasak 644,670
receptorfehrjk23
progesztagnek 728
progeszteron 7 46,
proinsulin 559
77
receptorfunkci 89
4, 782
(CURLs) 31
projektor lencse 14
prokollagn 132,132
prolactin 762
promonocytk 239
promyelocyta 237
proopiomelanocortin (POMC) 649
prorioceptorok 307
prostata 722
prostatacarcinoma 709
prostatakvek (corpora amylacea)
prostataparenchyma zn 707
protein p210 58
proteinek 643
proteinuria 614
proteoglikn monomer 165
proteogliknok 5, 106, 1'39, 1'65
proteolitikus endopeptidzok 552
* exopeptidzok 552
prothrombogen anyagok 332
protochondrialis szvet 170
protofilamentum 47
poton (H-)-pumpa 33
protoplasms astrocytk 299
redukcis sejtosztds
protrombin 533
proximalis egyenes csatorna 619
27
8, 283,
34 5
09
reticularis ktszv et
37
reticu1ocytk 236
reticulumsejt 1.34, 3 58, 374
retrna 789,812,814
- rtegei 800
retinal 802
Purkinje-sejtek 322
pyrosis/gyom
retinalevls 801
retinapigmenthm (RPH) 790, 799, 800
retinol 542
retinolkt protein (RBP) 534
retiny1szterek 542
retrogrd transzport 37, 293
Rhesus (Rh) antign 219
rheumatoid arthritis 183
pupilla 789,796
Purkinje-rost ok 26 5,
gs47 9
&
rachitis L98, 534, 603
rcsrostok 134
radialis artrk 745, 774
rg nylkahrtya 436
Ranvier-fle bezds29 5 , 303
raphe palati 436
Rh-rendszer 219
ribosomk z0, 36
rigor konfigurci 255
- mortis 255
- astrocytomk 300
- porc L69, I7Z,178
66 5
lndex 865
s,
sz
- replikcis zna
-,
-,
-,
-,
sapkazts 693
sapkastdium 444
sarcolemma 248
sarcomer 250
sacoplasfia z47
-, csill nIknli742
-, csills 570, 575,742
409,548
- vestibuli
829
- chorionbolyhok 751
- haemostaticus thrombo cytadug
myoid 271,688
neuroepithel 439
nyktermel 57 5
oxyphil 660
-, palllaris 447
2'3
_, interzsl60
68
_, horizontlis 805
-, intermedier 498
-, interstitialis 622, 654
_, _ abszorptv 49L
-, juxtaglomerularis 616
-, kerek 704
-, kis szemcss 571', 576
_ kros felszaporodsa 72
-, lacis 615
-, Leydig-fle 684, 686, 688
-, lutealis 736
-, medullaris 662
-, mesangialis 615,634
_ mitotikus aktivitsa 68
-, mucinosus 454r 456
-, myoepithelialis 416, 41.7
-,
-,
-,
-,
oocyta 735
- parkinsonismus 292
- spermatocytk 692
-/antralis tisz 732
-,
-,
501'
sejtburok 406
sejtciklus sztntzis fzisa (S) 68,69,72
-, parafollicularis 6 5 6
-, parietalis 484, 514
-, permanens rezidens 141
-, principalis 660
-, satellita 81, 261, 283, 297
-, serosus 454,456
-, Setoli-fle 684, 687
-, stt 41,6, 41'7
-, spermatogen 687
-, trophoblast 749
_' tsks403
-, vIgos 4L6
sejthalI72
866
[ndex
sejtkitremkedsek megnylsa
sejtkpeny 22
5 1
sejtmag (nucleus) 19
sejtmag-bazaiis test kapcsolk (NBBCs) 58
sejtmedilt immunits 358, 361
sejtmozgs 50
sejtosztds 67
- anaphasisa 69
_ metazisa 69
_ nyugalmi peridusa/interzisa 69
_ prozisa 69
_ telofzisa 69
sejtpolarits 89
sejtpopulcik, gyorsan megjul 68
_, lassan megjul 68
_, megjul 68
-, stabil 68
-, statikus 68
sejtszm kros cskkense 72
sejttrfogat cskkense 73
sejttest 81
selectinek 222
sella turcica 644
semipermeabilis barrier 610
septum alveolare 583, 600
- interatriale 344
- interventriculare 344
- nasi 570
52
SER funkcii 39
pl,acentae
serkent szinapszisok 29
serosa 475
- ladventitia 478
serosus flhold 454
- mirigyek 114
- sejtek 454,456
_ vgkamra 454
serotonin 292
Sertoli-fle sejtek 684, 687, 696
Sertoli-sejt-Sertoli-sejt junctionalis complexus 698
Sharpey-fle rostok 1'83, 448
sialoproteinek 181
sima felszn endoplasms reticulum (sER) 20, 39
simaizom 247, 265, 272, 280, 283
simaizomsejtek 333
- maglai 266
sinogen 665
sinus anales 508
- cortrcahs J /6
- lactiferus 759
- marginalis 385
- medullares 376
- renalis 604
- subcapsularis 376
- trabeculares 376
sinuscsom (nodus sinuatrialis) 278
skorbut 198
slow-reacting substance of anaphylaxis (SRS-A) 145,224,
244
slow-twitch mozgategys gek 249
soksejt (mu1ticellulris) mirigyek 112
solitaer nyiroktszk 373
somaticus aferensek 284
- idegrendszer (SIR) 283
somatostatin 5 57, 566, 648, 65 5
somatotrop hormon (STH) 672
somatotropin 200
somatotropok (GH-sejtek) 648, 672
ssav 484
stt A tpus(Ad) spermatogoniumok 691
_ br 424
- ltteres mikroszkpia 13
- sejt/kztes sejt 4'l'6, 417, 622
spatium perivitellinum 732
specifikus granulumok Z2I, ZZ4
_ immunvlasz 36L
_ vdekezs 357
specktrin 217
spermatida zls 690, 692
spermatidk 688,690
spermatocyta fzis 690, 692
spermatogen sejtek 087
spermatogenesis 71, 683, 690, 714
Spematogonialis fzis 690, 69I
spermatogoniumok 688
spermium arka 694
spermiumfarok axonemja 693
sphincter ani internus 509
sphincterek/b lllenty ik 47 8
spirlis artrtk 745, 774
spontn kontraktilis aktivits 268
SRY gn 683
stab 238
stabil sejtpopulcik 68
stapes (kengyel) 820, 823
statikus cytometriai technika
_ sejtpopulcik 68
stereocilium 704
steroidhormonok 678
steroidogenesis 683, 728
steroidok 643
stratum basale 437,
45, 772
tndex 867
stratum intermedium 444, 445
lucidum 401.,403
moleculare 322
multiforme 320
papillare 404
plexiforme externum 800, 804, 814
- internum 800, 805, 814
pyramidale externum 320
* - internum 320
reticulare 404,444
funkcija 108
struktrfehrjk24
subcapsularis/corticalis nephronok 609
subendocardialis rteg 344
submucosa 129, 47 5, 477, 478, 499, 510
- mrigyek 476
substantia propria (Tenon-tok) 794
sugrtest 789,797
izmai 798
sulcus epithelium 453
suppressor slvagy cytotoxicus CD8s CD 45RA- T-lymphocytk 2z8
surfactant 584, 600
surfactantprotein A (SP-A) 585
- B (SP-B) 58s
- c (sP-c) s85
- D (SP-D) s8s
_ sttmulc
71'2
synapsis 81
synaptonemalis complex 692
syncytiotroph oblast 7 49, 7 80
syncytium 248
synemin 52
systole 328
szab ad idegv gz ds 3 07
- /apiklis eIszn87
szabIy ozott secretoros tvonal 5 9
szlltreceptotok 26
szegmentci 500
szklet 435
szekrci 88
-, apokrin 112
-, holokrin 112
-, merokrin 111
_ vesiculk 496
440,441
szemgdr 791'
szemgoly burkai 789
- ells csarnoka 790,816
- htuls csarnoka 790,876
szemhj 808
szemhIyag 791
szemkehely 791
szemlencse 807
szemny| 791
szempillk 808
sznhidrtok emsztse502
-,
-,
-,
-,
-,
axoaxonikus 289
axodendritikus 289
axosomatikus 289
dendrodendritikus 289
elektromos 290
_, gtl6 291
_, kmiai 290
_, serkent 29L
szinaptikus rs 290
_ vesiculk 290
szabIytalan csontok 1 82
szaganyagot megkt ehrjk571
szag\ nyLkahrtya 571, 592
- billentyi
- receptorsejtek 592
szaglbunk 571
szaglhm 571
szaglmirigyek (Bowman-mirigyek) 571, 573
szaglsejtek 571
szjireg 435
_ specilis nyIkahtty1a 466
szv 343
345
E68
lndex
27
6' 343
seltrnagja 262
szvsvny 348
szvszIhds539
szomatikus efferensek 304
szr (pIum) 4I2
szrsejt 826,840
* receptormkdse 827
szrszI bels gykrhve1ye 414
- kregllomnya 41'4
- ktils gykrhiivelye 414
_ velllomnya 414
szrszIcuticu1a 415
szrtisz (folliculus
szrtisz 432
plII)
4Iz
szvet 78
szovetek osztlyozsa 7 9
szveti plasminogenaktivtor (TPA) 23 1
_ vzkpzds 108
sztereociliumok (sztereobolyhok) 90, 91
szrkellomny 311
T
talin 110
tmasztsejtek 283, 440, 571, 592
tapadbolyhok 778
tpcsatorna 435
* hmja 1'1'6
- mirrgyei 476
- nylkahrtyjnak funkcii 435
trgyasztal 12
tarsus 808
tartalk ssejtek 68
- porc znja t94
taxol 55
Tay-Sachs-kr 35
teje|vlaszts 7 62
tejfog (dentes decidui) 440
telozis I. 72
tenascin 165
tendinocytk 129
tengelyfehrje 165
teniae coli 478, 507, 506
teratomk 82
tercier chorionbolyh ok 7 52
- granulumok 222
terhessgi zls 748
termszetes l (',natural killer'', NK) sejtek 147
terminalis boutonok 289
- cisterna 256
territorilis matrix/kapsz ula 1' 6 6
testhmrskletet szablvoz izzads 416
- folliculi 731
- interna 731,766
- lutein seltek 736,768
58
- kbhm 124
- laphm 122,124
- tubaria 435,824
tonsillk 373,435
tonsillaris gyr (!7aldeyer-f1e gyri) 435
trabeculk 31'3, 374, 382
trachea 575,596
Index 869
trachea hmja 57 5
tracheaporcok 579
tractusok 306
transcriptio 36
transcytosis 32
transferrin 32, 533, 534
transtGolgi-h \zat (T GH) 40
translatio 36
transportvesicu1k 20
transzormcs zna 7 51'
transzmisszis elektronmikroszkp (TEM) 14
- elektronmikroszkpos metszetek 15
_ mikroszkp 12
transzport 89
transzportfeh rjk24, 33
komponensek 2 62
tubulusrendszer
256
tranzicionlis sejtek 240
tranziens sejtpopulci 141
TRH 655
trichohyalin 405
trigliceridek 502
trigonum vesicae 628
trijdtironin 535, 658
trophoblast sejtek 749
trophoblastkpeny 752
tr anszv erz
trophoblastlacunk 75 1
trophormon 646
tropomiozin 89, 2L7, Z5Z, 266
tropomodulin 50,254
troponin 252
troponin-C (TnC) 252
troponin-I (TnI) 252
troponin-T (TnT) 252
truncus brachiocephalicus 328
- lymphaticus dexter 347
T-sejt (,,ce11") receptor (TCR) 147, 227, 361"
T-tubulus 256
tuba auditiva (Eustach'krt) 573, 820, 821
- uterina/Fallop-csatorna 727, 7 42
tuberculosis 183
tubuli recti 684, 687,701.,716
- seminiferi 684, 686
tubulindimer molekulk 47
tubuloalveolaris mirigyek
tubulosus mirigyek I l4
14
tumornecrosis-faktor (TNF) 74
tunica adventitia 32.8, 333, 342., 348
- albuginea 686, 71I, 728
- intima 327,334, 3421, 348
- media 154, 328, 334, 342, 348
- muscularis 755
- vaginalis 685
tsks sejtek 403
tyrosin 408
tyrosinkinz 110
U
ultraibolya (UV)-mikros zkp 14
uncoupling fehrje (UCP-1) 161
uniloculris zsrsejtek 158
unipolaris neuronok 285
ureter 603, 628, 630, 638
urethra 603,628
- kulso nvllasa / Z /
urethralis mtigyek 629
uterus 727,743
_ undusa 744
mirigyei 745
nyaka 744
teste 744
iveghrtya 41'4
vegtest 790,808
vegtesti csarnok 790
vw
vagina 727,755,782
_ hmja 7 56
_ nyIkahrtyja 755
- nvtlAsA /Z/
,agaup (reszoipcis csatorna) 1 96
vak folt 814
51,
87
Index
vasodilatatio 328
vastag br 401', 404, 422
- filamentum 50, 247, 266
vastagb1 501
funkcii 504,526
hmsejtjei 504
lamina proprija 505
mucosja 503
Vater-fle ampulla 548
Vater-Pacini-fle testek 41I, 430
vzlzom 247,272
vdelem 89
vegetatv idegrendszer (VIR) 268' 283,307
- filamentum
,,vrszigetek'' 231
vr-thymus gt 381
vertigo 829
vese 603, 630
_beidegzse 626
- lobulusai 606
- nyirokrhlzatai 626
_ velIlomnya 605
vrelltsa 625
veselebeny 606
vesemedence 626
vesetestecskk 630, 632
vkonyb1 491
_ rplusa 607
vkonyblrszekserosja 501
velcs 1'1'6
velsugr 605
velreg 182
vena centralis retinae 805
- hepatica terminalis 537
_ hyalodea 791
- umbilicalis
753
venae aquosae 796
_ vortcosae 799
vnk 327
megszrse 385
sejtjei 215
_ rrfogata 214
- ultrafiltrtuma
603
vr-agy gt283,313
vesetok 604
vesetubulusok 632
vesicula seminalis 702, 724
_ _ kivezetcsve 705
vesicularis bimbzs 25
- transport 25
vestibulris labyrinthus 826
vestibulum 435, 727, 758, 825, 838
- nasi 570
vezetSeS hallskrosods 832
vibrissk 569
vilgos A tpus(Ap) spermatogoniumok 691
- br 424
- ltteres mikroszkp 12
vimentin 52,266
vimentinszer ilamentumok 52
vinblastin 55
vincristin 55
vinculin 99
visceralis (zsigeri) harntcskolt izom 248
- afferens neuronok 308
- afferensek 284
- efferens neuronok
- efferensek 304
- pleura 598
308
visszaszrt elektronok 1 7
visszatrsicsaps 95
vrzelet 603, 630
vizelettel trtn osztkiv Iaszts
vizeletrtsi relex 628
vzoldkony kis molekulk 67
vrkenet 21'6
Volkmann-csatornk 1 84
von Willebrand-faktor 331
vrs
csontvel 183
6 6
Index 871
vrs
- - sinusai 384
\Tharton-kocsonya 128
\olfring-fle mirigyek 808
45
zmogtgranulumok 552
Zollinger-Ellison-syndrom a 490, 5 57
zomnc 441
zomncprizma 441
zomncrojtok 447
zomncszerv 116,443
zona fascicul ata 66 5, 67
- glomerulosa 665,678
- pellucida 730,766
- reticularis 665, 667,
Y
Young-syndroma 95
7",
ZeIIw eger-szindrma
ZS
Z-vonallZ-lemez 250
zpog 440, 447
zrcsk 96
zronadk 89
zrkp 196
678
zonareakci 739
zonula adherens 99,807
- occludens 96,97, 493
_ _ fehrjk 97
zonularostok 798, 807, 816
zsrsavak 250
zsrsejtek 141,146
zsrszvet 156
- hormonlis mobilizcija 160
- idegi mobilzci1a 159
zsrszveti tumorok 162
zygota 70,738
zygoten 72.
zymogn szemcsk 456