Академический Документы
Профессиональный Документы
Культура Документы
(DIFRED-FA)
SPECIALIZAREA: AGRICULTUR
FIZIOLOGIA PLANTELOR
Bucureti
- 2012 -
CUPRINS
1.Fiziologia celulei vegetale...............................................................................................
1.1.Celula vegetal...........................................................................................................
1.1.1.Peretele celular.....................................................................................................
1.1.2.Membranele semipermeabile................................................................................
12
1.1.3.Citoplasma............................................................................................................
19
1.1.4.Organitele celulare................................................................................................
23
38
39
39
40
50
53
56
57
66
76
80
83
83
87
91
93
101
101
113
120
121
140
141
141
145
156
158
158
160
164
165
170
172
7.1.3. Etapa III de biodegradare aerob a substanelor de rezerv. Ciclul Krebs ........ 176
7.1.3.1. Mecanismul procesului de respiraie............................................................
177
180
180
181
184
186
187
194
195
198
205
211
216
233
233
234
235
238
239
240
247
251
Tema Nr. 1
Uniti de nvare:
- rolul fiziologic al principalelor structuri celulare:
Bibliografie recomandat:
1.Dobrescu Aurelia , 2006 Fiziologia plantelor, Ed. Elisavaros, Bucureti
2. Liliana Bdulescu , 2009 Botanic i fiziologia plantelor Ed. Elisavaros, Bucureti
3. Ioan Burzo, 1999- Fiziologia plantelor de cultur, Ed. tiina, Chiinu.
4. Elena Delian , 2001- Fiziologia plantelor , Ed. RAO, Bucureti
inegale.
Adaptabilitatea este nsuirea celulelor vii de a-i modifica structura i metabolismul
n raport cu factorii de mediu, asigurnd astfel supravieuirea acestora n condiii de stres.
Ereditatea este proprietatea materiei vii de a transmite fidel caracterele specifice ale
speciei la descendeni.
Moartea este o nsuire general a organismelor vii, care survine atunci cnd
nceteaz metabolismul, ea fiind o consecin fireasc a vieii.
nucleu,
endoplasmatic,
plastide,
complexul
mitocondrii,
Golgi,
reticul
peroxizomii,
Citoplasma
organitele
celulare
celulare
prezint
mare
citoplasmatici.
- depozitarea substanelor de rezerv se face n amiloplaste, sferozomi i
proteinozomi, iar a substanelor secundare rezultate din procesele metabolice, n vacuole.
- coordonarea tuturor proceselor fiziologice din celule se realizeaz cu participarea
nucleului.
hemiceluloze (25- 50 %), microfibrile de natur proteic denumite elastine (10 %) i substane
pectice (10- 35 %), legate ntre ele prin molecule de glucani, manani, galactani, xilani,
xiloglucani, arabanogalactani etc. Microfibrilele celulozice dintr-un strat sunt dispuse paralel,
iar cele din stratul urmtor au un mic unghi fa de cele anterioare, realiznd o structur
helicoidal sub forma unei reele, ochiurile libere ale acesteia formeaz apoplastul. Apoplastul
ocup circa 5 % din volumul organelor aeriene a plantelor superioare, care au diametrul de
pn la 10 nm i asigur transportul apei i a substanelor dizolvate.
Radicalii liberi ai microfibrilelor de celuloz pot reine compui fenolici, molecule de ap,
ioni de calciu sau ali ioni.
8
Peretele celular primar este caracteristic pentru celulele tinere, n cretere. Peretele
celular primar are grosimea de 1 - 3 m i se caracterizeaz prin anizotropie, adic manifest
proprieti variate, n diferite direcii. Formarea peretelui primar este n general nsoit de
nceputul celei de a doua etape de cretere celular i anume, etapa de extensie sau elongaie
celular.
n etapa de extensie celular microfibrilele celulozice sunt reorientate, ceea ce
permite o uoar mrire a suprafeei peretelui celular, dar se produce hidroliza legturilor de
hidrogen dintre unii componeni sub influena extensinei i distanarea acestora ca urmare a
presiunii exercitate de turgescen. n final, are loc refacerea structurii prin intercalarea de noi
substane printre cele vechi, cu participarea activ a enzimelor i a auxinei. Acest proces de
cretere n suprafa a peretelui celular, este cunoscut sub denumirea intussuscepiune.
La sfritul etapei de extensie celular, cnd procesul de cretere a luat sfrit, pe faa
interioar a peretelui celulozic primar, se depun prin apoziie mai multe straturi de noi
microfibrile celulozice i lignine, care vor da natere peretelui celulozic secundar. Depunerea
este centripet i se realizeaz prin procesul de apoziie intern. Pereii celulozici secundari,
care se gsesc la celulele cu creterea ncheiat, conin: 41- 45 % celuloz, 30 % hemiceluloze
i n unele cazuri 22- 28 % lignine.
Peretele celular teriar este alctuit din lignine.
Prin
modificarea
diametrului
regleaz
substanelor
prin
plasmodesme.
Numrul
plasmodesmelor
dintr-o
ca
cele
ale
endospermului
11
12
glucoz, fructoz, manoz etc. i proteine globulare care se pot deplasa pe vertical n
bistratul de fosfolipide, n timp ce fosfolipidele pot executa numai micri laterale.
La suprafaa membranei se afl proteine periferice (extrinseci), care sunt uor
dislocate de pe membrane i reprezint circa 20 - 30 % din proteinele membranale.
Moleculele proteice intrinseci pot fi acoperite complet de cele dou straturi lipidice
sau pot fi acoperite numai parial (Fig. 1.4.). n funcie de rolul fiziologic pe care l
ndeplinesc proteinele membranale acestea pot fi:
- proteine transportoare pentru substane hidrofobe, ioni sau compui organici cu
greutate molecular mic ( ex. zaharoza).
- protein-enzime legate de membrane.
- proteine receptoare pentru excitaii mecanice, presiune, lumin sau excitaii chimice
(receptorii hormonali).
n membranele semipermeabile se mai gsesc: citocromi, flavone, flavoproteine i
chinone, cu rol oxido-reductor. Un component esenial al membranelor este calciul, care
asigur stabilitatea membranelor. Calciul activeaz n acelai timp i pompele de protoni i
modific potenialul de membran, ceea ce determin deschiderea canalelor electrovoltaice i
constituie un important mesager biochimic secundar. Un alt efect important al calciului este
cel de stimulare a activitii unor enzime, prin formarea complexului calmodulincalciu.
Mecanismul de aciune a calciului nu este nc bine precizat.
13
14
se
datoreaz
energiei cinetice
a moleculelor, iar
viteza
de
difuziune
dependent
este
de
mrimea i masa
moleculelor,
de
concentraia
soluiilor i de temperatura acestora.
Difuziunea simpl se realizeaz prin canale proteice prin care soluiile existente pe
cele dou fee ale membranelor ajung n contact direct. Debitul de transport prin canalele de
ioni este de 106 - 108 ioni/secund, fiind mai mare comparativ cu cel realizat de transportul
activ n care se realizeaz un debit de 102 ioni/ secund.
Pn n prezent au fost puse n eviden existena unor canale specifice pentru
transportul potasiului, calciului, sodiului i a anionilor
O alt form de transport pasiv este prin difuziunea facilitat, care se realizeaz cu
ajutorul unor proteine transportoare care leag n mod reversibil moleculele ce urmeaz a fi
transportate i le transfer prin canalele proteice. n partea opus a canalului molecula este
eliberat, iar proteina reface circuitul.
Transportul activ prin membranele plasmatice se realizeaz cu consum de energie,
cu participarea proteinelor transportoare i are loc n sensul gradientului de concentraie.
Proteinele transportoare pot transporta un singur compus chimic ntr-o singur direcie,
transport care este cunoscut sub denumirea de uniport. n cazul n care sunt transportate
simultan dou substane, se poate vorbi de un cotransport (Fig. 1.6.). Transportul acestor dou
substane se face n acelai sens -simport sau n direcii opuse -antiport.
15
ATP-ului
substanelor
prin
pentru
membranele
transportul
plasmatice.
transportoare
specifice
pentru
K+,
SO42-,
Cl-,
Na+,
zaharoz,
aminoacizi etc.
Sinteza proteinelor transportoare este codificat genetic. De exemplu, genele SUT1
din plantele Solanaceae, codific sinteza proteinei transportoare zaharoz H+ simport.
Dintre proteinele transportoare, pompele de protoni prezint o importan deosebit.
Acestea sunt denumite i pompe energogene, deoarece prin eliminarea protonilor din
citoplasm determin creterea valorii potenialului de membran.
Transportul activ pe baza gradientului electrochimic se bazeaz pe potenialul
bioelectric negativ care se genereaz n interiorul celulelor. Acest potenial atrage ionii cu
sarcini electrice opuse, favoriznd transportul lor n celule, prin canalele pentru ioni.
Unele substane ca lecitina, acizii grai i cardiolipina pot funciona ca ionofori.
Aceste substane formeaz cu ionii compui organominerali, solubili n lipide, care pot
strbate membranele plasmatice pe baza gradientului electrochimic.
16
17
TEST DE EVALUARE
1. Ce reprezint celula vegetal ?
Rspuns :
Celula reprezint unitatea morfologic, anatomic i funcional a
materiei vii.
2. Care este proprietatea de baz a materiei vii i ce reprezint?
Rspuns:
Metabolismul este proprietatea de baz a materiei vii i reprezint
totalitatea reaciilor de schimb de substane, energie i informaii, dintre celul
i mediul nconjurtor, precum i ansamblul transformrilor care au loc n
celula vie.
18
1.1.3.Citoplasma
Citoplasma este alctuit dintr-o mas coloidal, translucid, hialin, n care se gsesc
organitele celulare i una sau mai multe vacuole.
Spre exterior, citoplasma este mai vscoas, iar plasmalema o delimiteaz de peretele
celular.
Din punct de vedere structural, citoplasma este alctuit din lanuri polipeptidice
care se unesc prin puni de hidrogen, fore Van der Waals, legturi de valen heteropolare i
homeopolare, care formeaz o structur fin sub forma unei reele. n ochiurile acestei reele
se afl o soluie apoas de glucide solubile, substane minerale, aminoacizi etc., care formeaz
un sistem de dispersie, unde apa reprezint faza dispersant, iar toate celelalte particule
reprezint faza dispersat.
19
20
TEST DE EVALUARE
22
23
n carioplasm se gsesc unul sau mai muli nucleoli. Acetia au o form sferic sau
eliptic i sunt lipsii de o membran proprie.
Plastidomul celular
Plastidomul celular reprezint totalitatea plastidelor dintr-o celul, respectiv:
proplastide, leucoplaste, cromoplaste, cloroplaste i amiloplaste.
Plastidele se formeaz din proplastidele existente n celulele meristematice. n timpul
diviziunii celulare, proplastidele ajung n celulele fiice,
24
a cloroplastului este mai puin permeabil comparativ cu membrana extern, este lipsit de
pori, dar poate fi strbtut de moleculele de trioze i aminoacizi. Membrana intern formeaz
pliuri pe direcia axului longitudinal al cloroplastului, numite tilacoide, ntre care se gsesc
formaiuni sub form de disc, saculi granali. Aceti saculi granali se suprapun n numr de
doi pn la opt, ca monedele ntr-un fiic formnd un granum, iar toate aceste uniti granum
alctuiesc grana cloroplastului (Fig. 1.8.). ntrun cloroplast se gsesc 40 60 de grane, iar
suprafaa tilacoidelor este mai mare de 500 de ori, comparativ cu suprafaa membranei
externe.
ntre membrana extern i intern a cloroplastelor se gsete un spaiu denumit
lumen.
Tilacoidele au structura caracteristic a membranelor plasmatice:
un bistrat de
un numr
reprezint
plastide
cu
rol
de
25
granule de amidon (Fig. 1.9.). Aceste plastide se pot forma din proplastide, leucoplaste, dar i
din cloroplaste, n care caz se poate observa un numr redus de tilacoide printre granulele de
amidon. Aceste plastide de tranziie sunt denumite cloro-amiloplaste.
Cromoplastele au o form sferic sau alungit i sunt delimitate la exterior de o
membran dubl lipoproteic, cea intern avnd un numr redus de tilacoide. n strom se
gsesc enzimele ce catalizeaz sinteza lipidelor i a carotenilor, precum i globule osmeofile
(care se coloreaz n negru cu acid osmic) ce conin lipide, precum i plastoglobulii care
conin pigmeni carotenoizi care confer culoarea galben caracteristic pentru unele flori i
fructe.
Cromoplastele sunt considerate ca o etap final n dezvoltarea pastidelor.
Rolul fiziologic al plastidelor variaz n funcie de tipul acestora.
n cloroplaste are loc:
- procesul de fotosintez, n care din CO2 i H2O, n prezena luminii i a clorofilei se
sintetizeaz primii compui organici- triozele.
- are loc prima etap a procesului de fotorespiraie, prin care o parte din compuii
fotosintetizai, respectiv ribulozo-1,5-difosfatul, este biodegradat cu producerea de dioxid de
carbon.
- biosinteza proteinelor specifice i mai ales a ribulozo-1,5-difosfat carboxilazeioxidazei, n prezena ribozomilor, ADN-ului i ARN-ului din plastide.
- reducerea nitrailor la NH3, are loc la unele specii n cloroplastele din frunze, iar la
altele n leucoplastele din rdcini, n prezena nitrat i nitrit reductazei.
- reducerea, n prezena ATP-ului, a sulfailor la sulfii i legarea acestora de o
acetilserin, cu formarea de cistin.
- biosinteza unor aminoacizi, din
nitrailor.
- biosinteza acizilor grai cu 16 i 18 atomi de carbon, din acetil CoA. Acest proces
are loc n stroma cloroplastelor din frunze i n proplastidele din semine i rdcini.
n cromoplaste se desfoar:
- biosinteza pigmenilor carotenoizi, care se acumuleaz sub form de plastoglobuli.
- biosinteza acizilor grai, care se acumuleaz sub form de granule osmeofile.
n amiloplaste are loc biosinteza amidonului i biodegradarea acestuia
glucoz.
26
pn la
organite
au
oarecare
Reticulul endoplasmatic
Este un organit celular alctuit din canalicule, vezicule i cisterne ultramicroscopice.
Diametrul canaliculelor variaz ntre
25 i 100 nm, iar cel al veziculelor i
cisternelor, ntre 80 i 200 nm.
Reticulul endoplasmatic i modific
n permanen forma, dnd natere la
noi canalicule i vezicule, care apoi
pot dispare (Fig. 1.11.).
La
exteriorul
endoplasmatic
se
reticulului
gsete
alctuirea
plasmodesmele,
-servesc
la transportul
29
Complexul Golgi
Acest organit celular este alctuit din dictiozomi, formai din 4 - 6 cisterne turtite
asemntoare cu nite discuri, din tubuli sau vezicule (Fig. 1.12.).
Complexul Golgi reprezint un organit polar care
are o fa receptoare situat spre reticulul endoplasmatic, de
unde primete proteine prin intermediul veziculelor sau a
canaliculelor i o fa formatoare situat spre plasmalem, din
care se desprind vezicule mici transportoare. Aceste vezicule
pot avea i rol secretor din cauz c:
- pot fuziona cu plasmalema i pot elimina la exterior
substanele pe care le conin.
- pot fi ncorporate n vacuole.
- pot importa substane din exterior, prin
30
Peroxizomii
Sunt organite de form sferic sau elipsoidal, cu diametrul de 0,2 1,7 m, care au la
suprafa o membran simpl, iar la interior se afl matricea fin granular care conine
diferite incluziuni cristaline, amorfe sau filamentoase (Fig. 1. 13.) i aproximativ 50 de
enzime care intervin n procesul de fotorespiraie i n
biodegradarea apei oxigenate. Aceste organite se gsesc
numai n celulele vegetale.
Peroxizomii se formeaz din cei preexisteni prin
nmugurire, prin modificarea complexului enzimatic al
glioxizomilor sau din reticulul endoplasmatic. Proteinele
peroxizomiale provin din citoplasm i sunt codificate de
nucleu.
n
incluziuni
peroxizomi
se
cristaloide,
care
observ
existena
reprezint
unor
peroxidaze
Glioxizomii
Sunt organite celulare de form sferic, delimitate la exterior de o membran
lipoproteic simpl. Se consider c glioxizomii se formeaz din reticulul endoplasmatic, sau
reprezint peroxizomi specializai, iar enzimele provin att din reticulul endoplasmatic, ct i
din citoplasm.
31
mare de
Ribozomii
Denumii i granulele lui Palade, ribozomii sunt organite sferice de natur
ribonucleoproteic. Ribozomii din celulele plantelor superioare variaz ca numr ntre 10.000
i 500.000, au diametrul de 22 - 30 nm i sunt alctuii din dou subuniti. Fiecare subunitate
reprezint un complex de ARNr i proteine specifice care se biosintetizeaz n nucleu, dup
care trec prin pori n citoplasm, unde are loc formarea ribozomului.
Ribozomii se gsesc n citoplasm n stare liber, sau sunt asociai cu reticulul
endoplasmatic rugos. Se gsesc de asemenea n cloroplaste i n mitocondrii.
n celulele meristematice se gsesc ribozomi liberi, iar n celulele difereniate,
ribozomii formeaz poliribozomi. n faza de senescen, numrul ribozomilor liberi crete, n
timp ce numrul poliribozomilor scade.
Principala funcie fiziologic a acestor organite const n biosinteza substanelor
proteice, care se realizeaz astfel:
- procesul de transcripie are loc n nucleu i const n duplicarea ADN-ului nuclear
i formarea ARNm, care migreaz n citoplasm unde se ataeaz de poliribozomi. Informaia
genetic este deinut de codoni, care reprezint secvene de trei nucleotide.
Procesul de translaie const n activarea aminoacizilor din citoplasm de ctre ATP,
ataarea acestora la anticodonul specific al ARNt, n prezena ARN-sintetazei, rezultnd
complexul aminoacid-ARNt. Complexul se deplaseaz n lungul
moleculei de ARNm,
32
Microtubulii
Microtubulii sunt formaiuni cilindrice cu lungimea de 25 nm - 500 nm i diametrul de
15 - 50 nm. Localizarea lor celular variaz astfel: n celulele aflate n interfaz se afl n
apropierea plasmalemei, cu orientarea paralel cu a microfibrilelor celulozice, iar n celulele
n repaus sunt dispui orizontal n lungul pereilor.
Microtubulii sunt alctuii din proteine: tubuline, care formeaz 13 profilamente.
Aceste organite celulare sunt implicai n urmtoarele procese fiziologice:
- au rol n formarea fusului de diviziune n timpul mitozei.
- intr n alctuirea citoscheletului, orienteaz transportul intracelular i particip la
generarea curenilor citoplasmatici.
- microtubulii orienteaz sensul de depunere a microfibrilelor celulozice n peretele
celular.
- orienteaz sensul n care are loc procesul de extensie celular.
- particip la realizarea polaritii celulelor.
- particip la procesul de secreie, prin orientarea direciei de deplasare a veziculelor
transportoare.
33
Sferozomii
Sferozomii,
denumii i oleozomi, sunt
vezicule cu diametrul de
0,2 - 2,5 m, provenite din
reticulul endoplasmatic. La
exterior sferozomii sunt
nvelii de o membran
alctuit
dintr-un singur
sunt
reprezentate de oleozine,
care sunt proteine care au
forma
unor
dispuse
cu
umbrele
baza
spre
se
gsesc
lipidele
Sferozomii
de
se
34
Proteinozomi
Denumite impropriu proteoplaste (protein bodies), aceste organite au diametrul de 10 200 nm, sunt protejate la exterior de o membran simpl i conin la interior proteine de
rezerv. Aceste formaiuni rezult n cazul cariopselor de gru, orez, porumb etc. i a celor
mai multe plante dicotiledonate, din reticulul endoplasmatic rugos (Salisbury i Ross, 1992).
Vacuolele cu proteine de rezerv se ntlnesc n seminele a numeroase plante.
Acestea se formeaz prin scindarea vacuolei, iar oligomerii solubili ai proteinelor
(globulinelor) sunt sintetizai n reticulul endoplasmatic i sunt transportai n aceste vacuole
prin sistemul de endomembrane. Aceste vacuole se pot forma i prin sechestrarea prin
autofagie a proteinozomilor sau a veziculelor golgiene care conin proteine glicozilate.
Proteinele depozitate sunt glicozilate ceea ce le confer o mai mare stabilitate, iar la
interiorul acestor vezicule se pot forma polimeri. n proteinozomi se gsesc proteaze care
catalizeaz biodegradarea proteinelor n aminoacizii corespunztori, n timpul germinrii
seminelor.
Vacuomul celular
Vacuomul celular este alctuit din totalitatea vacuolelor care se gsesc dispersate n
citoplasm. n general, vacuolele ocup mai mult de 50 % din volumul celulei, iar limitele de
variaie sunt cuprinse ntre 5 i 95 %.
Dup Matile (1974) vacuomul se formeaz din reticulul endoplasmatic, dar exist i
opinia c se formeaz din provacuolele care provin din complexul Golgi.
Vacuola este delimitat la exterior de o membran semipermeabil numit tonoplast.
La interiorul tonoplastului se gsete sucul vacuolar alctuit din ap, glucide, aminoacizi i
substane secundare ale metabolismului: glicozizi, alcaloizi, taninuri, acizi organici, pigmeni
flavonici, substane anorganice etc.
Rolul fiziologic al vacuolelor const n:
- depozitarea substanelor osmotic active ( ioni, glucide solubile, acizi organici etc.),
care genereaz presiunea osmotic.
- prin modificarea turgescenei vacuolei se determin micrile de nchidere i
deschidere a stomatelor, precum i micrile unor organe ale plantelor (nastii).
- n plantele zaharofile (struguri, ciree, viine), n vacuole se depoziteaz glucidele
reductoare cu rol de rezerv.
- n unele specii, aa cum este Glycine max, din vacuole se formeaz mici vezicule n
care se depoziteaz proteine de rezerv.
35
TEST DE EVALUARE
1. Precizai organitele citoplasmatice delimitate de membran dubl?
Rspuns:
Organitele care prezint membran dubl sunt : nucleul, plastidele i mitocondriile
36
acizilor
formarea
procesul de
37
ciree, viine), se depoziteaz glucidele de rezerv; acizii fenolici i acizii organici confer
gustul astringent i acid al fructelor nematurate, acizii fenolici au rol protector la atacul
patogen , acumularea pigmenilor flavonoizi determin culoarea fructelor i petalelor.
Plantele sunt alctuite din substane organice, substane minerale i ap. Substanele
organice mpreun cu cele minerale formeaz substana uscat.
Substanele organice pot fi grupate n funcie de rolul lor fiziologic n: substane
plastice care particip la realizarea structurilor de baz ale celulelor; substane de rezerv sau
energetice; substane active fiziologic i substane secundare cunoscute i sub denumirea de
produse ale metabolismului.
Din grupa substanelor plastice i de rezerv fac parte glucidele, lipidele i protidele.
Din grupa substanelor active fac parte: enzimele, vitaminele, hormonii i pigmenii
fotosensibili.
Substanele secundare cuprind compui rezultai din procesele metabolice: acizi
organici, substane fenolice, chinone, amine, amide, glicozizi, alcaloizi etc.
38
39
Enzimele sunt biocatalizatori ai reaciilor biochimice care au loc n plante. Din punct
de vedere biochimic, enzimele sunt heteroproteide, alctuite dintr-o grupare proteic care
determin specificitatea de aciune i o grupare prostetic alctuit din ioni, vitamine (B1),
nucleotide, citocromi etc.
Fiecare celul posed un coninut specific de enzime, care variaz n spaiu i timp, ca
o consecin a expresiei genelor.
Enzimele catalizeaz reaciile biochimice din celule, caracteristice pentru procesele
anabolice sau catabolice. Aceste reacii se desfoar n diferite compartimente celulare i ca
40
(PAL),
reprezint
enzima
cheie
metabolismului
pectinmetilesteraza
reacia dintre oxigenul peroxidic i un substrat acceptor de oxigen peroxidic sau donor de
hidrogen.
-malic dehidrogenaza i piruvic dehidrogenaza sunt considerate ca enzime a cror
activitate se coreleaz cu intensitatea ciclului Krebs i respectiv cu maximum climacteric
respirator.
-ascorbinoxidaza este o enzim implicat n modificarea potenialului oxidoreductor
celular, prin transformarea acidului ascorbic n acid dehidroascorbic.
-superoxiddismutaza (SOD) catalizeaz transformarea radicalului superoxid (O2-), la
peroxid de hidrogen i oxigen, ceea ce contribuie la diminuarea proceselor de oxidare din
esuturi.
42
43
din
figura
1.16.
endoplasmatic
iar
45
putea
induce
modificri
46
47
Pigmenii fotosensibili
fitocromilor
variaz
cu
Vitaminele
Vitaminele sunt substane bioactive de origine vegetal, care au diverse roluri n
procesele fiziologice: transport de electroni, reglarea potenialului oxidoreductor, activare a
enzimelor, biocataliz etc.
Cea mai important vitamin biosintetizat n plante este acidul ascorbic (vitamina
C), al crui coninut variaz ntre 3 mg i 300 mg/ 100 g esut proaspt.
49
Acidul ascorbic este un reductant al crui rol fiziologic este nc neclar. -Ascorbatul
stimuleaz sinteza ARN-ului n nucleul celulelor de Triticum, stimuleaz acumularea
carotenilor i a clorofilei n calusul de Glycine, descompune apa oxigenat i regleaz
potenialul oxido-reductor prin trecerea de la acid ascorbic la acid dehidroascorbic i invers.
Alturi de vitamina C i vitaminele E (tocoferolii), intervin n procesele de oxidoreducere.
n cantiti mai mici se mai gsesc n plante: riboflavina (vitamina B 2), piridoxina
(vitamina B6), nicotinamida (vitamina PP), biotina (vitamina H), rutina (vitamina P),
tocoferolul (vitamina E), filochinona (vitamina K 1), acidul pantotenic (vitamina B 5), acidul
folic i mioinozitolul (bios 1).
Majoritatea vitaminelor din complexul B i exercit aciunea lor fiziologic sub
form de coenzim, n structura enzimelor. Astfel, tiamina (Vit. B1), sub form de
aminofosfat intr n compoziia decarboxilazelor.
Tocoferolii (Vit. E) stimuleaz germinarea seminelor de Triticum. Astfel,
concentraia de 4 - 5 mg/100 g, determin ncolirea seminelor n proporie de 75 - 93 %, n
timp ce scderea concentraiei la 3 mg/ 100 g, reduce procentul de germinare la 3 - 4 %.
Filochinonele (Vit. K) se acumuleaz n proporie mai mare n seminele care
germineaz la lumin, dar coninutul n filochinone rmne aproape constant pe parcursul
perioadei de vegetaie. Rolul fiziologic al vitaminelor din grupa K const n reglarea
potenialului oxido-reductor celular.
Mioinozitolul, acidul folic i vitaminele din grupa B reprezint substane cu rol
stimulator n procesul de cretere al plantelor.
Substanele fenolice
Din punct de vedere chimic fenolii sunt compui hidroxilici cu nucleu aromatic,
derivai ai acidului cinamic, ai acidului benzoic, precum i ai taninurilor.
Fenolii simpli au rol protector aprnd plantele de atacul patogen. Coninutul mai
ridicat n fenoli este caracteristic organelor nematurate iar n cazul fructelor le confer gustul
50
Acizii organici
Acizii organici se formeaz n ciclul respirator Krebs i se acumuleaz n vacuolele
celulelor tinere. Principalii acizi organici sunt: acidul malic, acidul citric, acidul tartric, acidul
oxalic. Acidul fosfogliceric se formeaz n procesul de fotosintez; cetoacizii rezultai din
ciclul glicolitic i ciclul Krebs sunt implicai n biosinteza aminoacizilor; acidul mevalonic
este implicat n biosinteza carotenilor, a sterolilor, a giberelinelor etc., iar acidul shikimic este
implicat n biosinteza ligninelor, a aminoacizilor aromatici i a cumarinelor.
Acizii organici imprim gustul astringent al fructelor nematurate, iar oxidarea
acestora pe parcursul procesului de maturare, sau transformarea lor n ali compui organici,
contribuie la realizarea gustului specific.
Glicozizii
Glicozizii sunt substane care, prin hidroliz, se scindeaz ntr-o component
glucidic i o component neglucidic reprezentat de alcooli, fenoli, chinone, cumarine,
flavonoide etc.
Cei mai rspndii glicozizi sunt: amigdalina din seminele de mr, prun etc.;
solanina i chaconina din cartofi, tomatina din tomate i sinigrina din hrean.
Rolul fiziologic al glicozizilor nu este bine precizat, dar s-a constatat c pot avea un
rol important n aprarea celulelor la atacul microorganismelor parazite.
Alcaloizii
Alcaloizii sunt substane heterociclice azotate cu aciune fiziologic pronunat
asupra organismului animal.
Principalii alcaloizi sunt: opiul, morfina, stricnina, cocaina, chinina, cofeina etc., dar
rolul lor fiziologic n esuturile plantelor nu este bine cunoscut.
Facchini (2001) menioneaz c au fost identificate genele care sunt implicate n
sinteza unor alcaloizi iar enzimele care catalizeaz sinteza sunt asociate cu diverse situsuri
celulare: citoplasm, vacuol, tonoplast, reticul endoplasmatic, vezicule transportoare precum
i cu stroma i tilacoidele cloroplastelor.
51
Flavonoizii
Sunt pigmeni hidrosolubili care confer culoarea roie, galben sau alb
caracteristic pentru unele specii de flori i de fructe.
Sinteza lor este atribuit complexului de membrane care conine sistemul de enzime
implicat n acest proces. Substanele sintetizate sunt transportate de veziculele provenite din
reticulul endoplasmatic, la vacuole sau la pereii celulari.
TEST DE EVALUARE
52
Substanele minerale
Substanele minerale intr n compoziia unor compui chimici cu rol structural ca
de exemplu azotul n proteine, fosforul n membranele plasmatice i n peretele celular, calciul
n protopectin, siliciul n peretele celular de la unele plante ierboase etc.
Substanele minerale au, n acelai timp, i un rol fiziologic specific, ele fiind
componentele unor enzime ( Cu, Mo, Fe, Zn ), coenzime ( N, S, P, Fe ), pigmeni ( N, Mg)
sau pot avea un rol activator sau inhibitor asupra unor sisteme enzimatice. Pot juca un rol
important n reglarea permeabilitii membranelor plasmatice ( Ca, Na ), n reglarea
potenialului bioelectric, a presiunii osmotice, n stabilizarea biocoloizilor plasmatici, n
reglarea imbibiiei etc.
Coninutul n substane minerale este caracteristic pentru o specie, soi, sau organ i
variaz ntre anumite limite, n funcie de factorii climatici, pedologici, dar i de tehnologia de
cultivare aplicat. Cel mai mic coninut n substane minerale s-a determinat n rdcin, iar
cel mai mare coninut n frunzele mature, care sunt considerate ca organe de depozitare a
substanelor minerale, iar cderea frunzelor este apreciat i ca o cale de eliminare a excesului
de substane minerale. De asemenea, coninutul n substane minerale din plante, crete pe
parcursul perioadei de vegetaie. n cazul plantelor perene, o parte din elementele minerale
care au
mobilitatea mai mare i sunt necesare la ieirea din repausul vegetativ, sunt
Apa
Apa este prezent n plante ca ap lichid, sub form de ap liber i ap legat, iar
dup Makovski i sub form de ap biostructurat.
Importana apei n procesele fiziologice din plante este deosebit de mare:
- apa constituie mediul de desfurare a reaciilor biochimice celulare.
53
TEST DE EVALUARE
1. Care sunt substanele anorganice existente n plante ?
Rspuns:
Substanele anorganice existente n esuturile plantelor sunt reprezentate de substanele
minerale i de ap.
mediul pentru
54
REZUMATUL TEMEI
Celula reprezint unitatea morfologic, anatomic i funcional a materiei vii. Este
alctuit din perete celular , membranele plasmatice, citoplasm. n citoplasm se afl
dispersate organite celulare: nucleu, plastide, mitocondrii reticul endoplasmetic, complexul
Golgi, peroxizomi, lizozomi, glioxizomi, ribozomi, sferozomi una sau mai multe vacuole.
Peretele celular este alctuit din microfibrile celulozice, hemiceluloze, microfibrile
de natur proteic i substane pectice. Formarea peretelui are loc n acelai timp cu procesul
de cretere a acestuia prin intussuscepiune i prin apoziie intern. Peretele celular sufer i
modificri secundare de cerificare, cutinizere, suberificare, lignificare. Funciile fiziologice
ale peretelui celular sunt: confer form celulelor, asigur transportul apoplasmic al apei i a
substanelor dizolvate, constituie o barier fizic la atacul petogen.
Membranele plasmatice sunt plasmalema i tonoplastul. Structura este explicat
conform ipotezei mozaicului fluid elaborat de Singer i Nicolson (1972). Membranele
plasmatice sunt membrane semipermeabile, care asigur transportul apei prin procesul de
osmoz, iar a substanelor dizolvate n mod pasiv, prin procesul de diviziune i n mod activ
prin funcionarea pompelor de ioni. Proprietile acestor structuri celulare sunt
semipermeabile,
potenialul
de
menbran.
Funciile
fiziologice
sunt:
asigur
55
TEMA Nr. 2
absorbia extraradicular.
Obiectivele temei :
- a se sublinia care sunt adaptrile morfologice, anatomice i fiziologice pe care le
prezint rdcina ca organ specializat pentru absorbia apei i a substanelor minerale.
-
56
absorbani
vasele
absorbani.
Acetia
au
este
localizat
nucleul,
formai din
caloz, care este un -glucan, ce confer o mare permeabilitate pentru ap. Numrul perilor
57
absorbani variaz cu specia, fiind mai mic la cele lemnoase (217 peri/mm
la Pinus
sylvestris) i mai mare la cele ierboase (2.500 peri/mm2 la Secale cereale). La acest nivel se
difereniaz vasele lemnoase i liberiene, iar endoderma prezint ngrorile lui Caspary
asigur transportul unidirecional al apei i asubstanelor minerale.
Durata vieii periorilor absorbani este de 50-70 de zile la Triticum i 120 zile la
Oryza. Ritmul de cretere a perilor absorbani este de 5-10 mm/zi (Sebaneck, 1992). Gradul
mare de ramificare a rdcinii i lungimea total a acestora asigur suprafaa mare de contact
cu mediul.
Partea bazal a rdcinii, denumit zona aspr, prezint cicatrice rezultate din moartea
perilor absorbani. Absorbia apei i a substanelor minerale prin celulele din aceast zon este
redus, din cauza suberificrii i lignificrii rizodermei.
Rdcina realizeaz o cretere continuu ceea ce i permite sa exploreze noi zone de sol
bogate n ap si elemente minerale. Manifest un geotropism pozitiv, respectiv creterea este
orientat spre direcia de aciune a forei de gravitaie, dar i un hidrotropism i chimiotropism
pozitiv, respectiv creterea este orientat spre zonele de sol bogate in ap si elemente
minerale.
TEST DE EVALUARE
58
Absorbia apei i a substanelor minerale prin rdcin este favorizat de prezena rizosferei,
a micorizelor i a bacteriorizelor.
Rizosfera reprezint dup Haltner(1904) zona din sol aflat sub influena rdcinile
plantelor. Ea are o extindere variabil i o compoziie diferit a microorganismelor.
Aceast zon de sol este bogat n microorganisme, datorit prezenei compuilor
organici care provin din exudate i lizate.
Exudatele sunt compui cu greutatea molecular mic, care trec din celule, n spaiile
intercelulare i apoi n sol. Transportul acestor substane se face pe cale pasiv.
Exudatele eliminate de rdcinile plantelor conin: acizi organici, aminoacizi, acizi
uronici, fenoli i elemente minerale (calciu, cupru, plumb), metabolii secundari cu greutate
molecular mare i mucilagii.
Exudatele pot conine i substane semnal, aa cum este luteolina care atrage
chimiotactic bacteriile din genul Rhizobium, ca biocanina care stimuleaz fixarea ciupercilor
micoritice vezicular arbusculare sau ca acidul palmitic, care stimuleaz fixarea ciupercilor
ectomicoritice. Printre substanele exudate se pot gsi i compui allelopatici, care inhib
creterea altor plante Aa este cazul exudatelor eliminate de rdcinile de Centaurea, care
conin catechin care mpiedic creterea altor specii. Compuii allelopatici sunt reprezentai
de: acid galic, taninuri, alcaloizi, purine, lactone etc.
Exudatele pot conine i fitoalexine care sunt implicate n aprarea rdcinilor de
atacul patogen.
Mucilagiile sunt biosintetizate de celulele externe din zona subapical a rdcinii sau
provin din biodegradarea poliglucidelor din pereii celulari. Aceste substane au rol de a
proteja celulele rdcinii n timpul naintrii acestora prin sol i constituie n acelai timp i
substrat nutritiv pentru microorganisme. Transportul acestor substane prin citoplasm se face
cu ajutorul veziculelor golgiene, iar prin plasmalem prin pinocitoz. Eliminarea la exteriorul
rdcinii a acestor substane se face sub form de picturi.
Mucilagiile produse de rdcinile de Zea mays conin: -1,4--glucani, arabinoz, acid
galacturonic, fenoli (acid ferulic), i proteine iar cantitatea acestora variaz ntre 20 i 30 mg/g
rdcini.
Lizatele sunt constituite din compui rezultai din autoliza celulelor senescente sau a
celor atacate de microorganisme parazite. Compuii de biodegradare rezultai sunt eliminai n
sol. Pe aceast cale circa 10-16 % din carbonul fixat n procesul de fotosintez revine n sol,
participnd astfel la circuitul carbonului n natur.
59
ptrund i ntre celulele rizodermei, dup hidroliza enzimatic a lamelei mediane i uneori
chiar i ntre celulele corticale. Aceste hife alctuiesc o reea, numit reeaua lui Hartig (fig.
2.3.), care reprezint zona de schimb dintre ciuper i celulele rdcinii. Aceste hife mpreun
cu cele care alctuiesc manonul reprezint circa 40 % din totalul miceliului, iar restul de 60
% din hife se prelungesc n sol unde formeaz o
reea cu mare capacitate de absorbie.
Durata de via a hifelor micoritice variaz
ntre 6 i 24 luni.
Endomicorizele se ntlnesc la cereale,
mazre i la unele plante din zonele arctice,
tropicale i deertice. Acest tip de micoriz a fost
identificat i la seminele plantelor orhidee, care au
puine substane de rezerv, micorizele asigurnd
aprovizionarea embrionului pn la formarea
organelor asimilatoare.
Unele specii de Cupresaceae, Salicaceae, Juglandaceae, Tileaceae i Mirtaceae au
att endo ct i ectomicorize.
Ptrunderea ciupercilor micoritice printre celulele rdcinilor se face att pe cale
mecanic ct i pe cale enzimatic, iar hifele se alungesc pe msur ce crete rdcina.
Ciupercile endomicoritice nu formeaz un manon compact n jurul rdcinilor. n
celulele corticale, hifele formeaz structuri ovoidale denumite vezicule i altele ramificate,
denumite arbuscule (fig. 2.4.). Veziculele constituie situsurile de depozitare a substanelor de
rezerv, iar arbusculele reprezint structurile prin care
are loc schimbul de substane nutritive dintre ciuperci
i planta gazd. Arbusculele sunt nconjurate cu o
membran
periarbuscular,
care
provine
din
61
(HPO42-) sau cu mare solicitare (NH4+, K+, NO3- ), precum i metale cum ar fi zincul i cuprul.
Ca urmare a activitii ciupercilor micoritice crete cantitatea de azot provenit din sol de 1,6
ori, cea de fosfor de 2,9 ori i sporete substana uscat care se acumuleaz n plantele cu
micorize, comparativ cu plantele care nu posed aceast simbioz.
Ashford .a. (1989) au precizat c substanele absorbite
ectomicoritice, sunt transportate pe cale simplasmic, dup care sunt eliberate n apoplastul
rdcinii, de unde sunt absorbite de celulele acesteia. n cazul endomicorizelor, substanele
nutritive din arbuscule sunt transportate n celulele gazd, sau sunt eliberate ca urmare a
degenerrii hifelor.
Substanele organice necesare nutriiei ciupercilor, provin din plante i sunt
reprezentate n general de glucide. Coninutul n glucide al hifelor se menine la un nivel
cobort, prin transformarea acesteia n substane de rezerv (glicogen, acizi organici), care se
depoziteaz n veziculele endomicorizelor.
Bacteriorizele reprezint simbioze dintre bacterii i celulele din rdcinile plantelor
leguminoase. n acest proces sunt implicate patru genuri de bacterii: Rhizobium,
Bradyrhizobium, Sinorhizobium i Azorhizobium, iar recent se menioneaz i un al cincelea
gen: Photorhizobium.
Caracteristica simbiozei const n formarea unei structuri specifice nodul.
In cazul acestei simbioze s-a constatat o specificitate ntre bacterii i specia plantei.
Recunoaterea dintre bacterii i rdcinile plantelor se realizeaz pe cale chimic, pe baza
interaciunii dintre oligoglucidele din capsula bacterian i lectinele din pereii celulelor
rdcinii. Astfel, oligoglucidele din capsula bacteriei Bradyrhizobium japonicum sunt
recunoscute de celulele din rdcinile de Glycine max, cu ajutorul lectinelor SBA sau SBL, iar
bacteriile din specia Rhizobium leguminosarum biovar viciae sunt recunoscute de ctre
celulele rdcinii plantelor de mazre, cu ajutorul unei alte lectine: PSA sau PSL, care difer
de celelalte lectine din legume.
Bacteriile sunt atrase chimiotactic de ctre rdcinile plantelor leguminoase. O
substan flavonoid produs de rdcini (luteolin, naringenin, daidzein etc.), determin
atragerea bacteriilor i expresia genelor nod din bacterii, care codific n faza iniial a
nodulrii enzimele implicate n biosinteza lipo-chitin-oligoglucidelor cunoscute ca factor
Nod. Acest factor determin curbarea perilor absorbani, care rein astfel bacteriile.
Dup recunoaterea dintre bacterii i plante, bacteriile se fixeaz pe un receptor de pe
suprafaa rdcinilor cu ajutorul unei proteine (ricadesin).
62
rdcinilor
realizeaz astfel:
-
celulari
pereii
sunt
bacteriile
ajunse
nivelul
plasmalemei
nglobate
celul
la
sunt
printr-un
sunt nconjurate de o
de
endoplasmatic
reticulul
i
complexul
externe, n timp la plantele originale din zonele temperate, se divid celulele corticale interne
(Kijne, 1992). n urma procesului de diviziune se formeaz dou tipuri de nodoziti: cu
63
Amoniul rezultat din acest proces, este eliminat din bacterioizi n citoplasma celulei
gazd, unde este fixat de acidul glutamic. Reacia este catalizat de glutamat sintetaz i se
realizeaz cu consum de energie, ce provine din moleculele de ATP. Aceast reacie decurge
conform schemei din figura 2.6.
Acidul cetoglutaric reacioneaz cu glutamina formnd dou molecule de acid
glutamic care este acceptorul amoniacului. n prezena enzimei glutamin sintetaz i a
energiei furnizate de ATP, acidul glutamic se amineaz, formnd dou molecule de
glutamina. O molecul de glutamin este translocat spre vasele lemnoase, iar cea de a doua
reface circuitul.
Compuii azotai formai n
rdcin i care pot fi translocai spre
xilem sunt amidele: asparagin i
64
glutamin n cazul plantelor leguminoase originale din zonele temperate (Lupinus, Vicia faba)
i ureidele i acidul alantoic, n cazul plantelor leguminoase originale din zonele calde.
Enzimele implicate n sinteza purinelor se afl n proplastidele celulelor infectate, n
timp ce oxidarea purinelor la ureide are loc n peroxizomii celulelor neinfectate.
Consumul de energie pentru fixarea simbiotic a azotului variaz n cazul plantelor de
soia ntre 5,0 i 10,4 g C/ g N (Wilson, 1940).
Cantitatea de azot molecular fixat de bacteriorize variaz ntre 52 kg N2/ha/an la
Pisum sativum i 300 - 311 kg N2/ha/an la Medicago sativa i Glycine max.
Din cantitatea total de carbon consumat de bacterioriz, circa 36 -39 % este utilizat
pentru nodulare, creterea nodozitilor i meninerea respiraiei, 42 - 45 % pentru activitatea
nitrogenazei i 16 - 22 % pentru asimilarea azotului i exportul substanelor rezultate.
TEST DE EVALUARE
65
66
Tabelul 2.1.
Valoarea optim a pH-ului soluiei solului pentru unele
plante de cultur.
Genul sau specia
pH-ul optim
pH-ul optim
Secale
5,0 7,0
Beta vulgaris
6,0 7,5
Triticum vulgare
6,5 7,5
Pisum sativum
6,0 7,0
Hordeum distichum
6,0 7,5
Lupinus
4,0 6,0
Avena sativa
5,0 7,0
Trifolium repens
6,0 7,5
Zea mays
5,0 7,0
Medicago
6,0 8,0
Solanum tuberosum
5,0 6,5
Un rol important n absorbia ionilor l are interaciunea dintre acetia, adic relaiile
existente ntre ionii din soluia solului. Reacii de sinergism au loc ntre ionii de potasiu i cei
de fier, ntre ionii de aluminiu i cationii monovaleni, precum i ntre azot i fosfor.
Reacii de antagonism se constat ntre ionii de cupru i zinc, potasiu i calciu, potasiu
i magneziu, fier i mangan, ntre anioni i ionii de potasiu i calciu, ntre aluminiu i calciu,
aluminiu i potasiu, fosfor i zinc.
Aceste relaii dintre ioni nu se manifest numai n soluia solului ci i la nivelul
zonelor de absorbie unde se ntlnesc urmtoarele situaii:
- un element mineral nu poate concura cu altul, pentru a fi transportat prin situs;
- un element poate substitui pe altul, n transportul prin situs;
- un element este necesar pentru asimilarea altui element.
Fluxul de difuziune, conform legii lui Fick este direct proporional cu diferena de
concentraie dintre cele dou soluii i distana dintre ele i invers proporional cu coeficientul de
difuzie:
Calea apoplasmic reprezint circa 3 - 30 % din volumul celulelor plantelor de gru i orz
i constituie calea de transport cu minim rezisten. Viteza de transporta apei i ionilor prin
apoplast este de 10 ori mai mare comparativ cu transportul pe cale simplasmic-vacuolar.
Apoplastul are n acelai timp i rolul unui rezervor tampon pontru ap, care este utilizat
n condiii de stres hidric.
Pentru a putea ptrunde n celule, ionii i moleculele de ap din apoplast trebuie s
strbat plasmalema.
Transportul ionilor prin plasmalem are loc att pe cale pasiv ct i activ (vezi cap.1).
Transportul pasiv al ionilor prin membranele plasmatice se realizeaz prin difuzie simpl
sau difuzie facilitat, care are loc prin canalele proteice. Prin aceste canale se transport att ioni,
ct i ap (Blatt, 1993) i pot fi deschise sau nchise, prin hiperpolarizarea i respectiv
depolarizarea membranei plasmatice.
Unii componeni ai membranelor biologice ca lecitina, acizii grai liberi i cardiolopina au
proprieti de ionofori. Aceste substane sunt capabile s formeze cu cationii complexe solubile
n lipide , care pot transporta astfel ionii prin membrane.
Datele analitice au evideniat ns c n esuturile vegetale exist o cantitate mai mare de
ioni, comparativ cu soluia solului ceea ce demonstreaz c transportul pasiv prin membranele
plasmatice, care are tendina de egalizare a concentraiilor soluiilor, are o pondere redus.
Transportul activ determin transportul ionilor conform gradientului de concentraie, iar
energia utilizat pentru transportul ionilor provine din procesul de respiraie i este nmagazinat
n legturile macroergice ale ATP-ului. Din aceast cauz, blocarea procesului de respiraie,
determin inhibarea procesului de absorbie a substanelor prin rdcin.
Dup Sebanek (1992), absorbia activ i selectiv a ionilor se realizeaz cu diferite tipuri
de transportori proteici. Aceti transportori sunt specifici pentru transportul unui ion , iar dac doi
ioni manifest afinitate pentru acelai situs de transport, se manifest fenomenul de inhibiie
competitiv. S-a constatat de asemenea i existena unor transportori proteici i pentru moleculele
de zaharoz i glucoz.
Cercetrile efectuate pn n prezent au pus n eviden existena unor transportori
proteici:
68
- Ca2+ - ATP-az
transport uniport
- H+ - zaharoz
transport simport
69
difuziune a apei pure i presiunea de difuziune a apei din soluie, sau poate fi definit ca
presiunea pe care o exercit ionii asupra soluiei.
Valoarea presiunii osmotice se exprima n atmosfere, n prezent utilizndu-se barul sau
Pascalul (1 atm = 1,01325 bari = 1o1,325 KPa ).
Presiunea osmotic este dependent de concentraia soluiei, numrul de particule de
substan dizolvat ntr-o unitate de volum i temperatur.
Valoarea presiunii osmotice variaz n funcie de specie, organ, starea fiziologic, condiii
climatice etc. Astfel, presiunea osmotic variaz la plantele hidrofile ntre -1 i -3 bari, iar la
plantele xerofile ea depete -100 bari. In cazul aceleiai plante, presiunea osmotic crete de la
rdcin spre frunze ntre urmtoarele limite: -0,5.-5,0 bari la rdcin, -5.-6 bari la tulpin, 10.-20 bari la frunze, -40 bari la fructele maturate.
Seceta, temperatura ridicat, umiditatea atmosferic sczut etc. reprezint factori ce
contribuie la creterea deficitului hidric din plante i ca urmare are loc creterea presiunii
osmotice.
71
Controlul absorbiei apei i a substanelor minerale se poate realiza pe mai multe ci:
-Prin cantitatea de energie disponibil. Diminuarea intensitii procesului de respiraie sau
utilizarea energiei biochimice nmagazinat n moleculele de ATP n alte procese, pot conduce la
diminuarea absorbiei active a ionilor i corelat cu aceasta a absorbiei apei.
- Prin numrul de transportori proteici din membran . n condiiile unei concentraii
sczute a soluiei solului n fosfor, s-a constatat creterea numrului de transportori proteici din
membrane (28 KDa). n mod similar, concentraiile sczute de sulf determin creterea numrului
de polipeptide cu greutatea molecular de 36 KDa (sulfat permeaze).
- Creterea presiunii de turgescen poate regla negativ (feedback), absorbia apei, n timp
ce scderea turgescenei stimuleaz absorbia acesteia.
- Reglarea absorbiei selective a ionilor, se face printr-un mecanism feedback care se
realizeaz ntre intensitatea transportului i absorbia selectiv a ionilor. Concentraia intern a
73
ionilor din celul, genereaz un semnal feedback, care modific influxul de ioni. Acumularea n
citoplasm a aminoacizilor cu sulf (cistin, metionin, cistein) inhib transportul anionului SO4 -2
, iar acumularea amoniacului, asparaginei i a glutaminei, inhib absorbia azotului amoniacal.
Se presupune c exist compui minerali sau organo-minerali care regleaz absorbia
selectiv a fiecrui ion n parte.
TEST DE EVALUARE
74
75
adncime.
n perioada ploioas aciunea rdcinilor este susinut de prezena areolelor, care se
pot gsi pe toat suprafaa plantelor, ca de exemplu la cactui. Fora de suciune a celulelor
din rdcinile acestor plante este mare, ceea ce permite absorbia apei din solurile care conin
cantiti foarte reduse.
Caracteristicile de specie se manifest i n absorbia substanelor minerale. n condiii
de mediu nefavorabil, plantele graminee absorb mai intens potasiu, sodiu i siliciu, n timp ce
plantele leguminoase absorb mai intens calciu i magneziu, iar varza i ceapa absorb
preferenial sulful.
Vrsta plantei este un factor important care influeneaz aprovizionarea plantei cu
ap i cu substane minerale. S-a constatat c necesarul pentru ap al plantei variaz in funcie
de fenofaze, fiind mai mare n perioada de cretere a plantei, de nspicare-nflorire, de formare
i cretere a seminelor i a fructelor.
Absorbia substanelor minerale de ctre plante sporete n perioada de cretere i se
menine ridicat pn la fructificare.
Necesarul plantelor pentru un anumit element mineral variaz cu specia i fenofaza.
Astfel, azotul este absorbit cu intensitate mai mare n faza de mtsit la porumb i la nspicat
la gru.
76
absorbia apei i a substanelor minerale, deoarece acest proces genereaz fora de aspiraie
care determin ascensiunea sevei brute prin vasele lemnoase i influeneaz astfel procesul de
absorbie.
Fotosinteza asigur o cantitate sporit de substrat respirator, care furnizeaz energia
necesar pentru transportul activ al substanelor minerale i prin aceasta n mod indirect
determin absorbia apei.
Secreiile radiculare i ndeosebi acizii organici: malic i succinic, secretai de
rdcinile plantelor n sol , determin solubilizarea unor compui organici : fosfai, silicai,
carbonai etc., care pot deveni astfel accesibili pentru plante
Factorii externi care influeneaz absorbia apei i a substanelor minerale sunt:
umiditatea solului, concentraia soluiei solului, temperatura, pH-ul, oxigenul, dioxidul de
carbon, interaciune ionilor i lumina.
Umiditatea solului influeneaz att absorbia apei ct i a substanelor minerale.
Absorbia apei decurge intens la o umiditate de 75-80 % din capacitatea total pentru ap a
solului. Aceast umiditate asigur i dizolvarea substanelor minerale, schimbul de ioni i
difuziunea soluiei solului n apoplast.
Scderea umiditii solului sub aceast valoare, diminueaz absorbia apei i a
substanelor minerale. Absorbia nceteaz cnd umiditatea solului ajunge la o valoare egal
cu cea a coeficientului de ofilire.
Creterea umiditii peste valoarea de 80 % din capacitatea total pentru ap a solului,
determin reducerea ritmului de absorbie, ca urmare a nchiderii hidropasive a stomatelor i
ulterior a lipsei oxigenului.
77
78
79
Plantele terestre pot absorbi extraradicular, n special prin frunze, apa provenit din
precipitaii i din rou. Acest proces are loc i n cazul stropirii plantelor cu soluii nutritive,
coninnd substane minerale sau organice (uree), precum i n cazul tratamentelor fitosanitare
Absorbia apei i a substanelor minerale se face prin porii cuticulari i prin
ectodesme. Porii cuticulari au diametrul de circa 1 m i dac corespund cu ectodesmele,
formeaz adevrate canale prin care are loc transportul substanelor prin, difuziune sau printrun curent de mas.
Procesul de absorbie a apei i a substanelor minerale decurge mai intens prin celulele
epidermice de pe faa inferioar a frunzelor i n special prin cele din apropierea nervurilor,
unde cuticula este mai subire. De asemenea, absorbia prin frunze este mai intens la speciile
care au frunzele acoperite cu un strat mai subire de cuticul aa cum sunt: Triticum, Avena,
Phaseolus, precum i la plantele mai tinere
Cantitatea de ap absorbit n mod natural, prin frunze, este relativ sczut fa de
cerinele plantelor i reprezint circa 7-8 % din necesiti.
Absorbia substanelor minerale prin plasmalema ectodesmelor celulelor epidermice se
realizeaz pe cale activ i numai cantiti infime ptrund prin ostiolele stomatelor.
Intensitatea absorbiei substanelor dizolvate este mai mare la plantele dicotiledonate,
comparativ cu cele monocotiledonate. n cazul plantelor graminee acest proces se realizeaz
mai activ prin teac, n comparaie cu limbul foliar.
Viteza de absorbie este dependent de natura ionilor. Astfel, ionii sunt absorbii pe
cale extraradicular n urmtoarea ordine:
-rapid: azotul (ueea), sodiul, potasiul, fosforul, clorul i sulful.
-moderat: zincul, cuprul, manganul, fierul, molibdenul i borul.
-lent: stroniul i bariul
Pentru a evita arsurile la frunze, concentraia soluiilor utilizate pentru stropiri foliare
nu trebuie s depeasc 4-5 % pentru uree, 0,7 % pentru clorura de calciu i 0,01-0,05 %
substan activ, pentru soluiile cu microelemente
ngrarea extraradicular se utilizeaz mai ales n cazul aplicrii microelementelor
care necesit cantiti reduse pentru prevenirea apariiei carenelor de nutriie.
80
TEST DE EVALUARE
1. Care sunt factorii interni care influeneaz procesul de absorbie?
Rspuns:
Factorii interni cu influen asupra acestui proces sunt: specia, vrsta plantei,
respiraia rdcinii, transpiraia, fotosinteza i secreiile radiculare.
Rspuns:
Factorii externi care influeneaz absorbia apei i a substanelor minerale sunt:
umiditatea solului, concentraia soluiei solului, temperatura, pH-ul, oxigenul, dioxidul de
carbon, interaciune ionilor i lumina.
81
REZUMATUL TEMEI
fotosinteza; iar factorii externi sunt umiditatea solului, concentraia soluiei solului, valena
ionilor,temperatura, lumina.
Plantele terestre pot absorbi apa provenit din precipitaii , din rou i extraradicular
n special prin frunze. Absorbia apei i a substanelor minerale se face prin porii cuticulari i
prin ectodesme. Acest proces are loc i n cazul stropirii cu soluii nutritive coninnd
substane minerale sau organice precum i n cazul tratamentelor fitosanitare.
82
Tema Nr. 3
Uniti de nvare:
- transportul substanelor prin rdcinile plantelor
- transportul sevei brute prin xilem
- transportul substanelor prin frunze
- transportul sevei elaborate prin floem, compoziia, sensul i viteza de transport a
acesteia
Obiectivele temei :
- a se stabili c apa i substanele minerale din soluia solului se acumuleaz n
citoplasma perilor absorbani i ai celulelor corticale i ajung pe cale simplasmic spre vasele
lemnoase.
- a se cunoate compoziia sevei brute i transportul acesteia de la rdcin spre
frunze prin xilem.
- a se prezenta modul de formare a sevei elaborate, compoziia acesteia, precum i
mecanismul de transport al sevei elaborate prin vasele liberine .
83
spre
toate
organele
ceea
ce
determin
solului,
ptrund cu
sunt
transportate
prin
iar apa
sunt
transportai
prin
plasmalem,
84
minerale din celulele moarte ale xilemului, prin apoplast, spre soluia solului.
Viteza de transport a substanelor pe cale simplasmic, variaz ntre 1 i 5 mm/ or
i se realizeaz prin difuziune, de la celulele exterioare, n care se afl un coninut mai mare
85
de ioni, spre celulele periciclului i a parenchimului lemnos, din care acetia sunt transportai
activ n apoplast.
Transportul apei pe cale apoplasmic este determinat de diferena de presiune
hidrostatic dintre celulele corticale i cele ale periciclului i ale parenchimului lemnos.
Transportorii proteici din plasmalema celulelor periciclului i parenchimului vascular
acioneaz ca nite pompe ce secret ionii din simplast, spre apoplast.
Acumularea ionilor n apoplast conduce la concentrarea soluiei, ceea ce determin
exosmoza apei. Creterea volumului soluiei din apoplast, genereaz o presiune care
determin mpingerea acesteia n vasul lemnos i ascensiunea acesteia sub forma sevei brute.
Presiunea care se genereaz la acest nivel este o presiune pozitiv i activ, care se realizeaz
cu consum de energie i se evideniaz primvara, sub forma plnsului plantelor. Aceast
presiune, cunoscut ca presiune radicular, are valori ce variaz n funcie de specie astfel: 1,2 bari la Vitis vinifera, - 2,0.-2,5 bari la Betula verucoza i - 9,0 bari la Castanea sativa.
Pitman (1977) consider c transportul ionilor prin rdcin poate fi comparat cu
funcionarea a dou pompe. Una n celulele situate la exterior de endoderm, care transport
activ ionii din apoplast, n simplast i alta n celulele situate spre interior fa de endoderm,
care transport activ ionii din simplast, spre apoplast. n aproprierea vaselor lemnoase se
gsesc celule de transfer, care au plasmalema cutat, cu suprafaa mult mrit, care sunt
specializate pentru transportul substanelor spre vasele lemnoase.
Calea vacuolar de transport al ionilor prin celulele rdcinii, are o pondere redus,
datorit consumului suplimentar de energie necesar pentru transportul activ al acestora prin
tonoplast.
Principalul rol fiziologic al vacuolelor const n generarea potenialului osmotic i a
presiunii de turgescen care s mpiedice turtirea celulelor sub presiunea solului.
TEST DE EVALUARE
86
87
substanele minerale), din recircularea unor compui care provin din seva elaborat (ex.
glucidele, vitaminele etc.), dar conine i substane sintetizate la nivelul rdcinii, aa cum
sunt citochininele, acidul abscisic i amidele.
Concentraia glucidelor din seva brut este de 0,3-0,4 %, dar pot s ajung pn la
2,2- 4,8 % la Acer saccharum. Primvara, n primele sptmni dup intrarea n vegetaie,
seva brut din Vitis vinifera conine 0,5 - 1,0 % glucide, iar cea de la Betula verrucosa 2 0 %.
Substanele minerale din seva brut sunt reprezentate de ionii absorbii din soluia
solului (Tabelul 3.1.)
n ceea ce privete formele de azot transportate prin xilem, s-a constatat o variaie
mare n funcie de specie. n cazul speciilor la care reducerea nitrailor se face n rdcin (
ex. Pisum), formele de translocare a azotului prin xilem sunt aminoacizii, amidele, ureidele
sau acidul alantoic. Speciile la care reducerea nitrailor se face n frunze, au ca form
principal de transport a azotului prin xilem, azotul nitric. La unele specii aa cum sunt pomii,
reducerea nitrailor se face att n leucoplastele din rdcin, ct i n cloroplastele din frunze.
Tabelul 3.1. Coninutul n elemente minerale din soluia solului, din xilem
i floem (Dup Robson i Pitman, 1983)
Elementul
Soluia solului
Mmol
Seva brut
mmol
Calciu
0 5000
Potasiu
0 5000
Magneziu
0 6000
Sodiu
125
Fosfor
02
Sulf
0 2000
Azot
0 3000
Clor
200
Fier
0,03 - 3,0
Cupru
0,0 -0,6
Zinc
0,03
Mangan
Sub 0,02
Cobalt
0,007 - 0,2
Bor
3 1000
Molibden
0,02 - 0,05
nd = nedeterminat
400 4500
500 11500
80 1125
1600 2600
30 1500
1400
700 30000
1300 3300
15 30
1,5 - 2,0
5 10
7 11
0,4 14
60 75
0,5 - 4,0
88
Seva elaborat
mmol
250 - 2650
20 - 85000
2100 - 23000
60 - 19000
10000
900 - 1200
7900 - 11900
75 - 220
3 - 140
3 - 170
9 25
nd.
nd.
0,1
moleculele soluiei. Dar, n aceste capilare se pot forma i bule de aer, numrul lor crescnd
pe msur ce presiunea negativ este mai mare. Taiz i Zeiger (1991) consider c prezena
bulelor de aer n vasele lemnoase mpiedic transportul sevei brute, dar cercetrile recente, au
dovedit ns c la interfaa dintre lichidul i bula de gaz dintrun capilar deschis la un capt se
genereaz
TEST DE EVALUARE
1. Ce reprezint xilemul?
Rspuns:
Xilemul rezult n urma diviziunii cambiului iar n timpul procesului de difereniere are loc
autoliza coninutului i a pereilor transversali ai celulelor care vor forma vasele lemnoase.
Acestea sunt celule moarte cu perei interni ngroai ce menin deschise vasele lemnoase,
susinnd presiunea lateral a celulelor vii i presiunea negativ din interior.
90
91
92
TEST DE EVALUARE
Floemul este alctuit din vase liberiene, celule anexe, parenchim liberian, fibre
liberiene i se formeaz prin diviziunea cambiului.
Vasele liberiene sunt celule specializate pentru transportul substanelor de la
organele sintetizante, spre cele consumatoare. Acestea sunt alctuite din celule alungite (0,1 0,5 mm), aezate cap la cap. Pe parcursul diferenierii lor nucleul, tonoplastul, dictiozomii,
microtubulii, ribozomii i citoscheletul se biodegradeaz, iar pereii transversali formeaz
plcile ciuruite. La unele specii, ca Nicotiana tabacum, nucleii sunt prezeni pe tot parcursul
vieii.
Plcile ciuruite se consider c rezult din modificarea porilor prin care trec
plasmodesmele, pori ai cror diametru variaz ntre 1 14,3 m. Prin aceti pori se
realizeaz continuitatea citoplasmei de la un vas liberian, la altul. Prin plasmodesmele care
strbat pereii laterali, se realizeaz legtura dintre vasele liberiene i celulele anexe.
n citoplasma vaselor liberiene se gsesc proteine fibrilare (proteine-P), care se crede
c sunt implicate n realizarea curentului de mas prin care se transport seva elaborat.
Aceste proteine, frecvente la plantele dicotiledonate, nu au fost identificate la unele plante
93
monocotiledonate aa cum este Zea mays i la ierburi. Se crede c proteinele-P fiind ncrcate
electric negativ au rol n electroosmoz.
La plantele angiosperme, pe o parte a vaselor liberiene se afl dou celule anexe,
care sunt nucleate, au citoplasma dens i conin un numr mare de mitocondrii, ceea ce
sugereaz c sunt implicate n furnizarea energiei necesare pentru transport. Aceste celule au
rol important n translocarea substanelor organice, spre vasele liberiene.
Vasele liberiene constituie o cale continu, de la extremitatea nervurilor foliare i
pn in zona de extensie celular a rdcinii, asigurnd astfel translocarea substanelor
nutritive la toate organele, esuturile i celulele plantelor.
Durata de via a vaselor liberiene este n general scurt i nu depete de obicei 1 2 perioade de vegetaie.
Porii plcilor ciuruite i pot micora lumenul, prin depunerea de caloz ( -1-3glucan). n timpul iernii porii plcilor ciuruite sunt complet obturai de ctre aceast substan
iar primvara, caloza este biodegradat enzimatic.
osmotic
elaborat
de
Munch
94
La diferite nivele ale organelor plantelor, seva elaborat este transportat din vasele
liberiene, spre celulele sau organele consumatoare. Aceasta determin scderea presiunii din
vasele liberiene i meninerea diferenei de presiune fa de vasele din frunze, diferen de
presiune ce menine activ curentul de mas.
Aceast ipotez nu explic ns influena unor factori ca: temperatur, hormoni etc.,
asupra vitezei de circulaie a sevei elaborate.
Ipoteza difuziunii susine c circulaia substanelor organice prezente n seva
elaborat, se face independent de circulaia apei. Moleculele sau ionii dizolvai, se deplaseaz
conform legilor difuziunii, din organele asimilatoare, unde concentraia substanelor este mai
mare, spre organele consumatoare, unde concentraia acestora este mai mic.
Aceast ipotez nu poate explica viteza de circulaie a sevei elaborate, care este de 4
- 5 ori mai mare dect viteza de difuziune ( 7 x 10-2, fa de 2 x 10-6 cm2/ sec.).
Ipoteza metabolic a translocaiei sevei elaborate, propus de Kursanov (1949), se
bazeaz pe proprietatea citoplasmei din plcile ciuruite, de a transloca substanele organice i
minerale, fixate pe transportori, funcionnd astfel ca o pomp metabolic.
Ipoteza curentului electroosmotic a fost elaborat de Fensom n anul 1957 i
completat de Spanner (1958).
Porii plcilor ciuruite, astupate cu proteine P, sunt ncrcai cu sarcini electrice
negative i se presupune c ar putea constitui cauza transportului electroosmotic al sevei
elaborate, prin plcile ciuruite. Cationii, n special potasiul, sunt atrai de sarcinile negative
existente pe fata intern a porilor iar prin frecarea de moleculele neutre (glucide), le
antreneaz n aceeai direcie.
Aceast ipotez nu poate explica transportul anionilor, iar proteinele P nu se gsesc
n vasele liberiene ale tuturor speciilor de plante superioare.
Dintre polioli, sorbitolul prezint cea mai mare importan n cazul speciilor: Malus,
Pyrus, Prunus, Persica, Sorbus, Spiraea etc. Transportul poliolilor n vasele liberiene se
realizeaz pe cale activ, de ctre transportorii H+-manitol (elin) i Na+- mioinozitol.
Concentraia n zaharoz a sevei elaborate din plantele de cartof este de 10 %, iar
viteza de transport este de 49 cm/h.
Concentraia n glucide a sevei elaborate crete n timpul zilei, probabil ca urmare a
activitii fotosintetice i a diminurii coninutului n ap, n urma eliminrii acesteia prin
transpiraie.
Presiunea osmotic din vasele liberiene variaz ntre -2,0 i -3,0 MPa, fa de -1,31,8 MPa, n celulele mezofilului foliar.
Compuii cu azot identificai n exudatele floemice sunt reprezentai de: aminoacizi
i amide. Aminoacizii din exudatele floemice, variaz cu specia i fenofaza, iar cantitatea lor
variaz ntre 8,8 i 137,8 m moli/ ml, n cazul plantelor lemnoase.
Lipidele se gsesc n cantitate mic n exudatele floemice i variaz ntre 0,13 i
0,54% .
Acizii organici din exudatele floemice sunt reprezentai prin mici cantiti de acid
citric, tartric i oxalic. n exudatele de Robinia pseudacacia au fost identificai 13 acizi
organici, a cror cantitate total ajunge doar la cteva miligrame pe mililitru.
Substanele minerale din exudatele floemice variaz cantitativ n funcie de specie.
Astfel, n cazul speciei Ricinus communis, exudatul floemic conine: 2.300..4.400 mg/ml
potasiu, 46..276 mg/ml sodiu, 20..92 mg/ml calciu, 109..122 mg/ml magneziu i 29 mg/ml
amoniu.
A fost identificat de asemenea, prezena n exudatele floemului a fitohormonilor,
vitaminelor i a enzimelor.
n ceea ce privete pH-ul sevei elaborate, s-a constatat c este uor alcalin i variaz
ntre 7,2 i 8,5.
acropetal ct i
bazipetal, dar prin vase diferite. Transportul bidirecional, simultan, printr-un singur vas
liberian, a fost evideniat la plantele dicotiledonate ierboase, dar numai n unele faze de
dezvoltare.
96
Viteza de transport a sevei elaborate variaz ntre 50 i 150 cm/ or. n cazul
frunzelor de Glycine, transportul compuilor radioactivi, prin vasele liberiene se face cu viteza
de 87 - 107 cm/ or. La Helianthus annuus viteza de transport variaz ntre 30-240 cm/ or,
iar la Zea mays ntre 85 i 660 cm/ or iar la Solanum tuberosum ntre 20 i 88 cm/ or..
Procesul de transport a sevei elaborate este influenat de factorii interni i externi.
Acest proces se intensific la lumin, prin creterea temperaturii pn la circa 30 oC i n
condiii optime de umiditate a solului i de nutriie mineral.
TEST DE EVALUARE
1. Ce reprezint floemul?
Rspuns:
Floemul este alctuit din vase liberiene, celule anexe, parenchim liberian, fibre
liberiene i se formeaz prin diviziunea cambiului.
Vasele liberiene sunt celule specializate pentru transportul sevei elaborate. Acestea
sunt alctuite din celule alungite aezate cap la cap, pe parcursul diferenierii nucleul,
tonoplastul, dictiozomii, microtubulii, ribozomii i citoscheletul se biodegradeaz, iar pereii
transversali formeaz plcile ciuruite.
97
REZUMATUL TEMEI
Transportul substanelor la nivel celular are loc n mod diferit prin membranele
plasmatice i n citoplasm.
Soluia solului este transportat pe cale apoplasmic de la celulele rizodormei pn la
enndoderm. Prezena n pereii celulelor endodermei a ngrorilor lui Caspary, alctuite
din suber, blocheaz transportul spre vasele lemnoase.
Apa i substanele minerale acumulate n citoplasma perilor absorbani i ai celulelor
corticale sunt transportate pe cale simplasmic spre vasele lemnoase.
Pitman consider c transportul ionilor prin rdcin poate fi comparat cu un sistem
alctuit din dou pompe: una la exteriorul rdcinii, n celulele corticale, care transport activ
ionii din soluia solului sau apoplast n simplast i alt pomp la nivelul celulelor situate dup
endoderm care secret ionii din simplast spre apoplast .
Transportul sevei brute de la rdcin spre frunze se realizeaz pe cale apoplasmic
prin xilem. Forele care asigur circulaia ascendent a sevei brute prin vasele lemnoase sunt:
presiunea radicular, fora de aspiraie a frunzei, fora de capilaritate, de coeziune i
adeziune.
98
99
Tema Nr. 4
Uniti de nvare:
- procesul de transpiraie - definiie i importan; organ i structuri specializate;
mecanismul de funcionare al stomatelor; transpiraia cuticular i lenticelar; variaii diurne
i sezoniere ale intensitii transpiraiei; bilanul de ap al plantelor; factorii care determin
intensitatea procesului de transpiraie.
- procesul de gutaie definiie, importan i condiii de producere ; structuri
specializate.
- eliminarea substanelor organice i anorganice din plante prin secreie sau excreie.
Obiectivele temei
- stabilirea proceselor
100
Principalele procese prin care se realizeaz eliminarea apei din plante, sunt transpiraia
i gutaia.
4.1.1. Procesul de transpiraie
Eliminarea apei din plante, sub form de vapori, constituie procesul de transpiraie
care este caracteristic pentru toate plantele terestre i se realizeaz cu intensitate diferit, prin
toate organele plantelor, cu excepia rdcinilor.
Cantitatea de ap eliminat de plante este imens. Astfel, o plant de Zea mays
absoarbe n timpul sezonului de vegetaie circa 250 litrii de ap, din care se elimin prin
transpiraie circa 98 %.
Transpiraia este absolut necesar deoarece asigur:
- ascensiunea sevei brute prin vasele lemnoase.
- evitarea suprasaturrii celulelor cu ap.
- evitarea supranclzirii plantelor ( vaporizarea a 1 g ap este nsoit de absorbia a
2,2 kJ energie).
Din aceste considerente transpiraia este considerat ca un ru necesar plantelor.
Organul specializat pentru realizarea procesului de transpiraie este frunza, deoarece
prezint o structur specific , reprezentat de:
-
Circa 71 % din speciile lemnoase sunt hipostomatice, iar cele cultivate sunt aproape n
totalitate amfistomatice.
Numrul de stomate pe unitate de suprafa foliar variaz cu specia (tabelul. 4.1.), n
general este mai mic la frunzele bazale i mai mare la cele apicale.
Tabelul 4.1. Numrul de stomate pe unitatea de suprafa foliar (mm2).
Prelucrare dup Sestak (1985) i Luttge .a. (1992)
Specia
Faa superioar
Brassica rapa
Helianthus annuus
Medicago sativa
Phaseolus vulgaris
Pisum sativum
Solanum tuberosum
Triticum aestivum
Zea mays
376
207
170
35
100
50
33
52
Faa inferioar
72
250
140
250
220
160
14
68
Din
aceste
considerente,
102
Potenialul
osmotic
105
106
oleracea), iar n cazul celor acoperite cu suber scade la 0,03 mg H20 mbar/ cm2/ h, la
tuberculul de Solanum tuberosum.
Procesul de transpiraie prezint variaii diurne i sezoniere ale intensitii.
Variaiile diurne se manifest printr-o transpiraie redus n timpul nopii, cnd
stomatele sunt nchise i umiditatea relativ a aerului este mai mare. n aceast perioad se
desfoar numai transpiraia cuticular i lenticelar. Intensitatea transpiraiei crete odat cu
ivirea zorilor, cnd are loc deschiderea stomatelor i prezint o valoare maxim in timpul
amiezii, cnd temperatura este mai ridicat, iar umiditatea relativ a aerului este mai sczut.
Dup acest maximum, se produce diminuarea intensitii procesului de transpiraie
care nregistreaz valoare minim odat cu cderea nopii. Aceast variaie tipic prezint
modificri n funcie de specie i de condiiile mediului ambiant.
n verile secetoase, foarte clduroase i cu umiditate relativ a aerului sczut, se
produce nchiderea hidroactiv a stomatelor, n orele de amiaz. Ca urmare, se nregistreaz
dou maximumuri ale transpiraiei, unul nainte de amiaz i altul dup amiaz.
Variaia sezonier se manifest printr-o transpiraie redus n timpul iernii, att la
plantele cu frunze cztoare, ct i la cele sempervirescente. n timpul primverii, ct
suprafaa foliar este nc redus, procesul de transpiraie prezint valori mici. Vara, cnd
temperatura aerului este mai ridicat iar umiditatea relativ este sczut, procesul de
transpiraie prezint un maximum, pentru-ca toamna s se constat o nou diminuare a
intensitii procesului de transpiraie, datorit temperaturii mai sczut i umiditii relative a
aerului ridicate.
Intensitatea procesului de transpiraie poate fi analizat cu ajutorul unor indicatori
fiziologici. Acetia sunt: transpiraia absolut, transpiraia relativ, coeficientul economic al
transpiraiei i productivitatea transpiraiei.
Transpiraia absolut reprezint cantitatea de ap eliminat n procesul de
transpiraie de ntregul organ sau organism, exprimat n grame.
Transpiraia relativ reprezint raportul dintre cantitatea de ap eliminat prin
transpiratie i aceea evaporat de pe o suprafa egal de ap, n acelai timp.
Transpiratia relativ a frunzelor este cuprins ntre 0,1 i 0,5, iar la plantele cu consum
mare de ap, poate s ajung la unu.
Coeficientul de transpiraie reprezint cantitatea de ap eliminat n procesul de
transpiraie, n perioada n care se biosintetizeaz un gram de substan uscat.
Determinarea coeficientului economic al transpiraiei se face la plantele cultivate n
vase de vegetaie, la care se cunoate cantitatea de ap administrat ntr-un interval de timp i
107
se analizeaz substana uscat acumulat. Acest indicator este util pentru zonarea culturilor i
pentru stabilirea normei de irigare. In funcie de specie, pentru biosinteza unui gram de
substan uscat, se elimin prin transpiraie 150 - 900 g ap (Tabelul 4.3.).
Tabelul 4.3. Coeficientul de transpiraie, la unele grupe de plante (ml H20 /g sub.
uscat) Prelucrare dup Larcher (1991)
____________________________________________________________________
Plante
Coeficientul de transpiraie
____________________________________________________________________
Cereale
500..650
Cartofi
400..650
Zea mays
260..320
Helianthus frunz tnr
280
Helianthus, frunz (faza de nflorire)
670
____________________________________________________________________
Productivitatea transpiraiei reprezint valoarea invers a coeficientului economic
al transpiraiei i anume, cantitatea de substan uscat sintetizat, exprimat n grame,
corespunztoare la 1.000 g ap eliminat prin transpiraie i are valoarea medie de 3..5 g. De
exemplu n cazul speciei Triticum, productivitatea transpiraiei are valoarea 3.
Bilanul de ap al plantelor reprezint raportul dintre cantitatea de ap absorbit de
ctre plante i cantitatea de ap eliminat de acestea. In funcie de condiiile mediului, se pot
distinge trei situaii:
- cantitatea de ap absorbit este egal cu cea eliminat, situaie ce se ntlnete n
condiii normale de temperatur i umiditate.
- absorbia apei este mai intens dect transpiraia, n condiii de exces de umiditate
Acumularea apei n esuturi, n aceste condiii poate s fie duntoare schimbului de gaze
dintre plant i mediu. Aceste efecte duntoare pot fi evitate de unele specii de plante (ex.
cerealele etc.), prin eliminarea apei sub form de picturi (gutatie).
- absorbia este mai redus dect transpiraia n condiii de secet. n acest caz, n
prima etap plantele manifest ofilirea temporar, care const n vetejirea reversibil a
frunzelor. Acest tip de ofilire se manifest i n zilele excesiv de clduroase, dei n sol exist
ap, suficient, cnd transpiraia depete cantitativ absorbia. Turgescenta se reface ns,
seara i n cursul nopii.
108
110
redus a apei de ctre plante. Deficitul de ap din plante diminueaz evident, intensitatea
procesului de transpiraie.
Invers, umiditatea moderat a solului favorizeaz absorbia apei, de ctre rdcini,
transportul rapid ctre frunze i, ca urmare, intensificarea procesului de transpiraie.
Meninerea, o perioad mai ndelungat a unui exces de ap n sol este duntoare,
deoarece favorizeaz trecerea de la respiraia aerob la cea anaerob, n celulele rdcinii.
Umiditatea aerului este un factor important, cu aciune direct, asupra procesului de
transpiraie. Astfel, pe msur ce scade umiditatea relativ a aerului, crete deficitul presiunii
vaporilor de ap, corelat cu intensificarea procesului de transpiratie.
De exemplu, la temperatura de 2l oC i 70 % umiditate relativ, deficitul presiunii
vaporilor de ap este de 5,63 torr, n timp ce la aceeai temperatur, dar la umiditatea relativ
de 50 %, deficitul presiunii vaporilor de ap crete la 9,38 torr ( 1 atm.= 260 torr). .
Determinrile efectuate, au evideniat c, la temperatura de 4 oC merele pierd din
greutate prin transpiraie 2,9 % lunar, la umiditatea relativ de 80 % i 0,98 % lunar la
umiditatea de 95%.
Soluia solului prin concentraia ei influeneaz presiunea osmotic din celule i
procesul de transpiraie. n general, concentraia soluiei solului reduce intensitatea
transpiraiei, n timp ce diluarea acesteia stimuleaz acest proces.
Curenii de aer respectiv vntul, ndeprteaz din apropierea stomatelor, vaporii de
ap eliminai prin transpiraie. Aceasta menine o diferen mare ntre presiunea vaporilor de
ap din camera substomatic i din mediul ambiant i prin aceasta, o intensitate mare a
transpiraiei.
Ca urmare a acestui fapt, n condiii de vnt cu intensitate mare i mijlocie, se constat
intensificarea precesului de transpiraie de 2 - 3 ori, comparativ cu intensitatea aceluiai
proces, care are loc n atmosfer linitit, fr vnt.
De asemenea, vnturile calde de iarn intensific mai mult procesul de transpiraie,
avnd efecte negative asupra plantelor.
111
TEST DE EVALUARE
1. Ce reprezint transpiraia ?
Rspuns:
Transpiraia reprezint procesul fiziologic prin care plantele elimin apa sub form de vapori.
2. Explicai de ce este "un ru necesar ".
Rspuns:
Transpiraia este necesar pentru c se evit suprasaturarea plantei cu ap, supranclzirea i
genereaz fora de aspiraie a frunzei i este"un ru " pentru c se pierde ap.
3. Care este organul specializat in realizarea transpiraiei ?
Rspuns:
Organul specializat este frunza, deoarece prezint: form aplatizat, epiderma cu stomate i
cuticul, nervuri, esut lacunar.
4. Care sunt structurile specializate n realizarea transpiraiei?
Rspuns:
Structurile specializate sunt: stomatele, cuticula, lenticelele suberului.
5. Explicai mecanismul de funciomare al stomatelor.
Rsapuns:
Mecanismul de funcionare al stomatelor , respectiv nchiderea / deschiderea stomatelor, se
bazeaz pe ngroarea neuniform a pereilor celulari i modificarea turgescenei ca urmare a
funcionrii pompelor de ioni i este influenat de lumin, umiditatea solul i de temperatur.
6. Care sunt factorii interni care influeneaz intensitatea transpiraie?
Rspuns:
Intensitatea transpiraiei este influenat de numrul de stomate, gradul de deschiderea al
acestora , de poziia stomatelor la nivelul epidermei, de grosimea cuticulei.
7. Care sunt factorii externi care influeneaz intensitatea transpiraie?
Rspuns:
Principalii factori externi care influeneaz intensitatea procesului de transpiraie sunt: lumina,
temperatura, umiditatea solului i a aerului, concentraia soluiei solului, presiunea
atmosferic i curenii de aer.
112
4.1.2. Gutaia
Gutaia este procesul de eliminare a apei de ctre plante, sub form de picturi.
n zonele de climat ecuatorial, unde atmosfera este saturat n vapori de ap, gutaia
are loc n tot timpul zilei, dnd natere unei ploi foarte fine.
n condiiile din Romnia, gutaia se produce cnd, dup o perioada clduroas, n
care aprovizionarea cu ap s-a fcut n mod normal, se produce invazia unor mase reci de aer.
n aceste condiii de temperatur sczut, umiditatea relativ a aerului crete pn la valori
apropiate de saturare (100 %), ceea ce determin inhibarea procesului de transpiraie. n
acelai timp absorbia apei din sol se desfoar n ritm normal, iar presiunea radicular
determin ascensiunea sevei brute pn la nivelul frunzelor, unde se elimin sub form de
picturi.
se
Gutaia
produce
toat
suprafaa
frunzei la Phaseolus,
prin vrful frunzelor
la Triticum,
iar
plantele
cu
frunze
dinate,
prin
vrful
diniorilor
la
acestora.
n aceste zone se gsesc structuri specializate pentru eliminarea apei: hidatode (Fig. 4.3.).
- Hidatodele de tip nchis (active), sunt alctuite din una sau mai multe celule
epidermice normale, sau modificate n peri. Aceste celule au pereii subiri i au rolul de a
acumula apa, pe care o elimin rapid.
La Phaseolus, hidatodele sunt alctuite din peri uni sau pluricelulari, care
acumuleaz apa i o elimin sub form de picturi, prin vrful lor, atunci cnd condiiile de
mediu sunt prielnice.
In vecintatea hidatodelor se afl terminaiile vaselor lemnoase, care le furnizeaz n
permanen ap.
113
- Hidatodele de tip deschis ( pasive), se gsesc n vrful frunzelor aa cum este cazul
la fragi. Ele sunt alctuite din dou celule stomatice moarte, care las ntre ele un orificiu
permanent deschis. Sub aceste celule, se afl camera acvifer, care este nconjurat de un esut
parenchimatic (epitem), alctuit din celule cu pereii subiri i cu spaii intercelulare pline cu
ap. Acest esut se afl n contact cu terminaiile vaselor lemnoase.
n condiii cnd transpiraia se intensific, presiunea hidrostatic din epitem scade iar
gutaia nceteaz.
n condiiile aprovizionrii cu ap n exces, gutaia are rolul de a spori cantitatea de
ap care se elimin din corpul plantelor, mpiedicndu-se prin aceasta suprasaturarea celulelor
cu ap.
n procesul de gutaie se elimin o soluie diluat ( 0,1 - 0,9 %) care conine cantiti
mici de substane minerale ( mai ales calciu), compui glucidici i azotai.
TEST DE EVALUARE
114
Eliminarea substanelor organice i anorganice din plante poate s aib loc prin
procesul de gutaie, dar se poate realiza i prin secreie sau excreie
Secreia reprezint un proces fiziologic care n cazul plantelor const n eliminarea
unor substane cu compoziie foarte variat. Aceste substane pot fi utile plantelor aa cum
este cazul nectarului din flori, care atrage insectele, pot avea un rol fiziologic nc neprecizat
ca latexul. n cazul excreiei se elimin substane care nu mai sunt necesare plantelor, aa cum
este excesul de ioni de clor sau sodiu, n cazul plantelor halofile sau substanele secundare.
Secreia
elimina
dezvoltat, produii de
115
117
Speciile de Picea, Pinus i Larix, formeaz canale rezinifere n xilemul secundar, iar
Abies formeaz asemenea canale doar n esuturile lezate. Aceste canale au lungimea de l0 cm
i diametrul de 60 - 105 m i sunt nconjurate de celule cu pereii subiri.
Rinile sunt exudate naturale coninnd un amestec de flavonoizi i terpenoizi. n
cazul genului Pinus, rinile sintetizate sunt transportate prin citoplasma lipofil sub forma de
mici picturi, care pot fi eliminate spre exterior, direct prin plasmalem sau prin exocitoz.
Rinile dizolvate n uleiuri eterice, traverseaz cuticula prin pori sau prin rupturile acesteia i
se depun pe suprafaa frunzelor.
TEST DE EVALUARE
1.Care sunt procesele prin care plantele elimin substane organice i minerale?
Rspuns:
Eliminarea substanelor din plante se realizeazp prin gutaia, secreie sau excreie.
2, Ce reprezint secreia?
Rspuns:
Secreia const n eliminarea de ctre plante a unor substane ce pot fi utile plantelor
(nectarului din flori), sau pot avea un rol fiziologic nc neprecizat ( latexul) sau se elimin
deoarece nu mai sunt necesare plantelor, (excesul de ioni de clor sau sodiu).
3 Care sunt structurile ce realizeaz eliminarea substanelor din plante?
Rspuns:
Substanele organice i minerale din plante pot fi eliminate prin : glande saline, ideoblaste,
laticifere, peri i papile glandulare , glande digestive i nectarifere, buzunare scretoare i
canale rezinifere.
REZUMATUL TEMEI
Plantele elimin apa n mediul ambiant prin procesele de transpiraie i prin gutaie.
Transpiraiae este procesul prin care plantele elimin apa din corpul lor sub form de vapori;
iar procesul de gutaie reprezint procesul de eliminare a apei sub forma de picturi.
Eliminarea apei din plante prin transpiraie are rol n ascensiunea sevei brute prin
vasele lemnoase, se evit suprasaturarea celulelor cu ap, are rol n termoreglare.
118
Tema Nr. 5
Uniti de nvare:
- rolul fiziologic al apei .
- rolul fiziologic al elementelor minerale n metabolismul plantei.
Obiectivele temei:
- prezentarea i fixarea principalelor aspecte cu privire la rolului fiziologic al apei i al
substanelor minerale.
- cunoaterea efectelor stresului hidric i al substanelor minerale aflate n caren sau
exces i posibilitile de adaptare .
Timpul alocat temei : 3 ore
Bibliografie recomandat:
1. Alam, S.M. i Adams, W. A. J. Plant. Nutr. 1979, 1, 365-375.
2. Andrews, M. .a. Ann. Bot. 1992,70.
3. Blum, A. Plant. Breeding for Stress Environments. Boca Raton, 1988.
4. Burzo, I., Dobrescu, A., 2005, Fiziologia plantelor de cultur. Vol. VII, Editura Elisavaros
5. Feodorova, E. .a. Planta. 1994, 194, 279 286.
6. Hanson, A.D. Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1994, 91, 306-310.
7. Salisbury, F.B. i Ross, C.W. Plant. Physiology. Belmont, California,1991.
8. Williamson, R.E. Plant. Cell Environ.!984, 431- 440.
120
121
taliei. Seceta determin senescena frunzelor de la baza plantelor, cderea acestora, reducerea
suprafeei foliare i a transpiraiei totale.
n cazul unui deficit hidric mai mare, celulele i pierd turgescena, creterea
nceteaz, frunzele cerealelor se rsucesc, schimburile gazoase se reduc, iar intensitatea
procesului de respiraie depete pe cea a procesului de fotosintez. n general, intensitatea
respiraiei plantelor de pe solurile cu deficit hidric, este mai mic dect cea a plantelor
cultivate pe soluri cu umiditatea normal.
n condiii de secet s-a constatat diminuarea procesului de nfrire la plantele
graminee, iar existena unei perioade secetoase n timpul nfloritului, reduce semnificativ
numrul fructelor i a seminelor, corelat cu diminuarea produciei. n perioada de depozitare
a asimilatelor la cereale, seceta produce itvirea cariopselor. Aceasta se caracterizeaz prin
acumularea unei cantiti reduse de ap i substane de rezerv, ceea ce conduce la realizarea
unei fermiti reduse a seminelor.
Seceta urmat de o perioad ploioas i clduroas determin crearea de caviti n
tuberculii de Solanum tuberosum sau n rdcinile metamorfozate de Raphanus sativus.
Adaptarea plantelor la stresul hidric se realizeaz pe mai multe ci.
O prim reacie const n scderea potenialului hidric celular ca urmare a pierderii
unei pri din apa din celule, ct i a acumulrii n vacuole a glucozei, fructozei, zaharozei,
acizilor organici, aminoacizilor i a ionilor. n cazul a 10 familii de Caryophyllaceae s-a
constatat nlocuirea antocianilor cu betalaine, iar la numeroase specii s-a constatat acumularea
aminelor secundare i teriare i a poliolilor. Acumularea acestor substane asigur plantelor
capacitatea de a absorbi cantitile mici de ap din solurile secetoase. Rolul prolinei n stresul
hidric este controversat. Prolina poate contribui la ajustarea osmotic, poate servi ca protector
al enzimelor i poate fi implicat n protecia membranelor.
n condiii de secet are loc creterea densitii cerurilor epicuticulare, care determin
diminuarea intensitii transpiraiei cuticulare.
Pilozitatea de pe suprafaa frunzelor reflect radiaiile cu lungimea de und cuprins
ntre 400 i 700 nm, determinnd scderea temperaturii acestora, iar perii mori, rein vaporii
de ap, reducnd intensitatea transpiraiei. Frunzele uor deshidratate i modific poziia, se
apleac, ceea ce reduce cantitatea de radiaii interceptate, nclzirea frunzelor i pierderea apei
prin transpiraie. La unele specii ierboase se realizeaz rsucirea frunzelor ca urmare a
modificrii turgescenei celulelor buliforme din epiderma superioar, creterea grosimii
cuticulei, scderea numrului de stomate, acumularea n pereii celulari a hemicelulozelor sub
122
form de gel care reine apa, iar ntr-o faz avansat, suprafaa foliar se reduce prin abscisia
frunzelor.
Efectul secetei se manifest la nivelul rdcinilor i prin biosinteza acidului abscisic,
care induce nchiderea stomatelor. n paralel are loc i acumularea de proteine cu greutate
molecular mic: LEA i osmotin.
Stresul hidric determin expresia genelor Lea care codific sinteza proteinelor LEA
care se presupune c intervin n procesul de adaptare la stresul hidric. Acestea hidrateaz
citoplasm reinnd apa n celule, stabilizeaz structura citoplasmei i nucleului n condiii de
secet etc. i au fost identificate n speciile de Gossipim, Triticum, Gossipium, Glycine etc.
Osmotinul, reprezint o protein cu greutatea molecular de 26 kDa care se
acumuleaz n vacuole. Sinteza acestei proteine este indus de acidul abscisic, etilen, auxin,
agenii patogeni, salinitate, secet, cldur, leziuni i de radiaiile ultra-violete.
Excesul de ap din sol genereaz condiii de anaerobioz la nivelul rdcinilor, ceea
ce determin blocarea procesului de respiraie aerob i trecerea la biodegradarea glucidelor
pe cale anaerob. n acest proces se produce o cantitate redus de energie biochimic (2 moli
de ATP), care permite supravieuirea rdcinilor o perioad scurt de timp.
n perioada de tranziie de la respiraia aerob, la biodegradarea anaerob a
glucidelor, s-a constatat modificarea expresiei genelor care a condus la biosinteza de noi
proteine, care pot reprezenta enzimele implicate n acest proces. Produii finali ai
biodegradrii anaerobe a glucidelor sunt aldehida acetic i alcoolul etilic. Acumularea
acestor substane pn la pragul de toxicitate pentru celule, determin moartea acestora.
Simptomele externe ale excesului de ap se manifest n cteva zile i constau n
nglbenirea frunzelor, ofilirea plantelor i ncetarea creterii.
Excesul apei din sol determin saturarea celulelor plantelor cu ap i nchiderea
hidropasiv a stomatelor. Ca urmare se reduce absorbia apei i a substanelor minerale din
sol, translocarea substanelor asimilate, fotosinteza i activitatea enzimatic.
La plantele de Zea mays s-a constatat c excesul de umiditate determin formarea de
rdcini adventive i nodale prevzute cu aerenchimuri n cortex, prin care aerul atmosferic
poate fi transportat spre rdcin.
n funcie de rezistena la excesul de umiditate, plantele de cultur au fost clasificate
astfel:
- rezistente: Oryza sativa
- tolerante: Hordeum vulgare, Solanum tuberosum, Triticum aestivum i Zea mays.
- sensibile: Pisum sativum, Glycine max, i Lycopersicon esculentum.
123
TEST DE EVALUARE
Absorbia substanelor minerale din soluia solului este selectiv, iar acumularea lor
difer n funcie de organul plantelor. Astfel unele elemente minerale ca: fier, zinc, cupru,
nichel, plumb, mangan, , clor etc. sunt reinute preferenial n rdcin, n timp ce poatasiul i
calciul sunt transportate preferenial spre tulpin.
Acumularea elementelor minerale este dependent de concentraia soluiei solului i
de interaciunile dintre aceste elemente.
124
125
126
Nitratreductaz
2 NADH
12 Feredoxin
redus
----------Glutamat
Cetoglutarat
12 Feredoxin oxidat
2 NAD
NO3 pentru un om adult i 0.133 mg/ kg corp, pentru nitrii, corespunztor la 10 mg NO2
pentru un om adult.
Forma de transport a azotului este reprezentat de glutamin i asparagin la plantele
din familia Gramineae, asparagin la Fagaceae, arginin i glutamin la Rosaceae, betain la
Chenopodiaceae i alantoin i acid alantoic la unele soiuri de Glycine.
Carena n azot se caracterizeaz prin cloroza frunzelor, ncepnd cu cele de la baza
tulpinii i prin creterea ncetinit a plantelor .
Aceste simptome prezint variaii caracteristice, n funcie de specie. Astfel, cloroza
poate fi nsoit de o defoliere precoce. Frunzele sau organele de depozitare ale plantelor
(tuberculi, rdcini etc.) au dimensiuni mici i din aceast cauz producia este mult
diminuat.
Excesul de azot stimuleaz mult creterea plantelor, procesul de fotosintez, ntrzie
maturarea, fructele sunt mari, cu fermitate redus, fr arom i cu intensitatea respiratorie
mare. Maturarea lemnului este ntrziat i din aceast cauz, rezistena plantelor la nghe
este redus.
n cazul cerealelor, excesul de azot contribuie la diminuarea rezistenei la cdere, la
boli, ger i secet.
Fosforul intr n compoziia substanelor plastice i a celor de rezerv, a unor
substane fiziologic active i are un rol esenial n transportul energiei biochimice. Principalele
funcii fiziologice ale acestui element sunt urmtoarele:
- intr n compoziia acizilor nucleici, asigurnd legtura dintre nucleotide i
dezoxiribonucleotide.
- intr ca parte component n molecula de fitin, care reprezint o important
protein de rezerv.
- este component al unor enzime i coenzime cum sunt: carboxilaza, FAD-ul i
NADP-ul.
- acumuleaz energia rezultat din procesul de fotosintez i respiraie n legturile
macroergice ale ATP-ului, n fiecare legtur acumulndu-se circa 30 Kj. n acela timp ATPul reprezint forma de transport a energiei biochimice.
- fosforul particip la toate reaciile de biosintez care necesit energie biochimic:
fotosintez, biosinteza lipidelor, aminoacizilor, pigmenilor , hormonilor etc.
- fosforul stimuleaz nflorirea, fructificarea, depozitarea substanelor de rezerv i
maturarea fructelor.
128
Calciul este absorbit din soluia solului sub form de cation bivalent, prin transport
activ uniport (Ca2+ - ATP-az), sau printr-un canal proteic care se nchide cnd plasmalema
este depolarizat i se deschide la un potenial de - 100 mV.
Acest element se acumuleaz n principal n rdcinile plantelor i n frunzele
btrne. n celulele plantelor, calciul se gsete sub form de pectat de calciu n lamela
median, unde determin insolubilizarea pectinelor, sub form de oxalat, malat, citrat sau
tartrat de calciu n vacuole, sau depozitat n apoplast i reticulul endoplasmatic. n citoplasm
se gsete n cantiti mai mici.
Homeostazia calciului este meninut de ctre proteinele transportoare: Ca2+ -ATPaza i Ca2+ - H+ antiport, pentru eflux i canalele voltaice pentru calciu, pentru influx.
Multe specii de plante au mecanisme restrictive pentru influxul de calciu, cantitatea
care ptrunde prin endoderma rdcinilor spre xilem, este redus.
Calciul inhib procesul de cretere i determin scderea permeabilitii
membranelor plasmatice
Coninutul de calciu din citoplasm este meninut la un nivel cobort (sub 1 mM),
prin exportul su activ prin plasmalem, prin intermediul pompei Ca2+ - ATP-az. Calciul din
citoplasm formeaz cu proteina calmodulin, un complex calmodulin-calciu, care stimuleaz
activitatea unor enzime hidrolitice, ceea ce conduce la alterarea structurii celulare. Complexul
calmodulin-calciu regleaz i eliminarea calciului din citoplasm, spre apoplast.
Carenele de calciu se manifest la organele tinere, din cauza mobilitii reduse a
acestuia. Simptomele carenei de calciu se caracterizeaz prin rsucirea frunzelor, aspect
clorotic, diminuarea ritmului de cretere i mortificarea mugurilor terminali
La Solanum tuberosum, carena de calciu diminueaz producia de tuberculi. Lipsa
acestui element inhib activitatea amilazelor i ca urmare se reduce ritmul de hidroliz a
amidonului depozitat temporar n frunze i transportul acestuia spre tuberculi.
Excesul de calciu determin scderea permeabilitii membranelor plasmatice i
diminuarea creterii fructelor. Poate determina i cloroza calcic, ca urmare a dereglrii
metabolismului fierului.
Sodiul este un element esenial pentru plantele superioare, n care se acumuleaz n
apoplast, vacuole i n cantitate mai mic n citoplasm. Este implicat n reglarea potenialului
osmotic celular i n procesul de cretere la plantele halofile.
n cazul cerealelor, sodiul poate nlocui potasiul, n ceea ce privete funciile
fiziologice.
Rolul fiziologic al sodiului nu este nc bine precizat.
130
Coninutul n clorofil a
frunzelor este redus i ca urmare intensitatea procesului de fotosintez este sczut, iar
plantele sunt debile.
La plantele de porumb cloroza este localizat la esutul dintre nervuri, simptome ce
pot fi confundate cu cele determinate de carenele de fier sau de zinc.
131
Fierul este absorbit de ctre plante ca ion feric. Unele plante elimin substane
organice cu greutate molecular mic (fitosiderofori) care solubilizeaz ionii ferici i i fac
accesibili pentru plante.
n plante fierul se gsete sub form de compui organominerali, intr n compoziia
enzimelor: catalaz, peroxidaz, superoxiddismutaz, n compoziia feredoxinei, a
citocromoxidazei, a citocromilor, precum i a proteinelor cu fier i sulf. De asemenea intr n
compoziia proteinelor cu fier de tipul leghemoglobinei din bacteriorizele plantelor
leguminoase.
Fierul este necesar pentru biosinteza clorofilei, cataliznd legarea magneziului de
nucleul porfirinic i particip la procesele de oxidoreducere din celule, datorit nsuirii sale
de a trece n mod reversibil de la forma bivalent la cea trivalent:
- e- (oxidare)
Fe2+ ----------------------
Fe3+
+ e- (reducere)
Translocarea fierului este redus, iar depozitarea acestuia n frunze se face sub forma
unui complex cu proteinele: fitoferitin.
Carenele de fier se manifest n solurile cu pH-ul alcalin sau n prezena fosfatului
care reduce absorbia radicular a fierului. Simptomele caracteristice constau n cloroza
mugurilor terminali, a frunzelor tinere i n unele cazuri, prin brunificarea marginilor
frunzelor. Mezofilul foliar are culoarea galben, apoi devine alb, iar nervurile se coloreaz n
verde intens.
Siliciul este un element esenial din punct de vedere fiziologic, numai pentru anumite
specii.
Se gsete n cantitate mai mare n plantele monocotiledonate, unde se depoziteaz n
peretele celular, pe care l impregneaz prin mineralizare. Astfel, coninutul de siliciu din
frunzele speciei Zea mays variaz ntre 1,0 i 4,0 %. Cantiti mari de siliciu se gsesc n
frunzele plantelor din familiile: Cupresaceae, Equisetaceae, Gramineae etc., contribuind la
reducerea transpiraiei cuticulare, la sporirea rezistenei pasive a plantelor la penetrarea
agenilor patogeni, precum i la creterea rezistenei plantelor la cdere.
Carena n siliciu la plantele de Oryza determin ncetinirea creterii, sporirea cu
circa 30 % a intensitii transpiraiei, cauznd n acelai timp moartea frunzelor btrne. La
Glycine s-a acumulat o cantitate mare de fosfor, care a devenit toxic n condiiile carenei de
siliciu.
132
Aluminiul se gsete n frunze, n proporie mai mic de 300 ppm i este considerat
a fi un element esenial pentru plantele superioare. Se acumuleaz mai ales n frunzele
btrne, iar la specia Glycine max cultivat pe soluri acide, se acumuleaz n rdcini.
Efectele excesului de aluminiu se manifest n solurile acide, la nivelul rdcinii,
care i reduce creterea, iar activitatea meristematic este neregulat. Pe frunze apar
simptome similare cu cele produse de carenele n fosfor sau potasiu. De asemenea, aluminiul
inhib absorbia calciului, favoriznd apariia simptomelor de caren de calciu.
La cereale se observ pete brune pe marginea frunzelor, cloroza frunzelor mature i
prezena unor rdcini cu dimensiuni mici.
Dintre plantele cultivate s-au dovedit a fi tolerante la excesul de aluminiu din solurile
acide: Triticum, Hordeum, Glycine, Sorghum, Gossipium, Helianthus, Medicago i
Lycopersicon esculentum.
Ionii de aluminiu pot inhiba diviziunea celulelor i extensia pereilor celulari.
Clorul se acumuleaz n cantitate mai mare n plantele halofile. Acumularea clorului
la nivel celular are loc n apoplast, contribuind la realizarea potenialului de membran. Intr
n compoziia acidului 4-clorindolacetic care constituie o auxin natural, este activator al
ATP-azei i stimuleaz creterea speciilor: Spinacea oleracea, Lactuca sativa, Gossipium
spp., Beta vulgaris var. altissima, Lycopersicon esculentum. Intensific procesul de diviziune
al celulelor din frunze ct i procesul de fotosintez, prin efectul stimulator asupra fotolizei
apei.
Rolul fiziologic al clorului nu este nc bine precizat.
Cuprul intr n compoziia unor enzime ca: ascorbinoxidaz, tirozinaz,
aminooxidaz, precum i n compoziia plastocianinei, substan transportoare de electroni n
procesul de fotosintez.
Cuprul stimuleaz activitatea polifenoloxidazei, precum i biosinteza ligninelor.
Particip de asemenea la procesele de oxidoreducere, datorit nsuirii cuprului de a trece de
la forma monovalent la cea bivalent.
- e- (oxidare)
Cu2+ ------------------------------Cu+
+ e- (reducere)
134
malatdehidrogenaz i
i ncorporarea aminoacizilor n proteine. n cazul orzului cultivat ntr-o soluie ce conine 200
mM NaCl, s-a constatat alterarea procesului de sintez a proteinelor, ceea ce dovedete c
ocul salin modific expresia genelor.
Sensibilitatea plantelor la stresul salin variaz n funcie de specie i fenofaz. Astfel,
sfecla de zahr este sensibil la salinitate pn la rsrit i devine rezistent ulterior. n
schimb orezul, tomatele, grul i orzul sunt rezistente la salinitate n timpul procesului de
germinare i sensibilitatea lor crete ulterior.
Unele specii sau soiuri pot exclude ionii toxici. Astfel, Cicer arietinum, Glicine max,
soiul Lee, Medicago sativa etc. exclud sodiul din frunze, iar Lupinus angustifolius, Glicine
max, soiul Lee etc. pot s exclud clorul.
Soiurile rezistente la salinitate se caracterizeaz prin acumularea unei cantiti mai
mici de clor i sodiu i printr-o cantitate mai mare de ap absorbit din soluia salin a solului.
Adaptarea plantelor la condiiile de salinitate se realizeaz prin eliminarea activ a
sodiului prin rdcin, acumularea acestuia n rdcini sau la baza tulpinii, reducerea
transportului sodiului i a clorului prin tulpin i prin depozitarea n vacuole, astfel nct se
diminueaz efectul toxic al acestor ioni, asupra citoplasmei.
Pe parcursul adaptrii plantelor la aceste condiii, se produce creterea suprafeei
membranelor plasmatice, ceea ce favorizeaz transportul ionilor, iar dimensiunile celulelor i
a vacuolelor se reduc, evitndu-se astfel acumularea unor cantiti mari de ioni. n unele
specii s-a constatat biosinteza de substane osmotic active, prin acumularea crora se evit
procesul de exosmoz i deshidratarea celulelor. Acest proces se realizeaz cu consum de
energie biochimic. n cazul plantelor de Nicotiana tabacum s-a constatat acumularea unei
polipeptide cu greutatea molecular de 26 kDa, care a fost denumit osmotin i care este
implicat n reglarea presiunii osmotice. Plantele din familia Rosaceae acumuleaz n celule
sorbitol, cele din familia Leguminosae pinitol, Solanaceaele acumuleaz glicinbetain, iar
Gramineaele prolin. Rezult deci c n adaptarea plantelor la stresul salin au loc schimbri
n unele cicluri biochimice, care se poate realiza numai ca urmare a modificrii expresiei
genelor.
S-a constatat de asemenea c acumularea calciului n esuturi crete tolerana la
salinitate, dar salinitatea inhib absorbia calciului, determinnd apariia simptomelor de
caren.
Adaptarea plantelor la carena de substane minerale se realizeaz prin remobilizarea
i retranslocarea macroelementelor din frunzele mature, spre cele tinere i spre esuturile
137
meristematice. Pot fi retranslocai de asemenea ionii din rdcin i din tulpin, precum i din
apoplastul celular.
Se pare c astfel de mecanisme nu exist n cazul microelementelor i a calciului.
Aceasta conduce la concluzia c, existena carenelor determinate de aceste elemente este mai
rar i se manifest numai n zone izolate, ceea ce a mpiedicat realizarea unor mecanisme de
adaptare la aceste condiii.
Plantele rezistente la carena n elemente minerale se caracterizeaz printr-o valoare
mare a raportului rdcini/ tulpini i printr-o densitate i lungime mai mare a perilor
absorbani (Blum, 1988). De asemenea, genotipurile rezistente au capacitatea de a modifica
proprietile chimice ale rizosferei, crescnd gradul de accesibilitate a elementelor minerale
deficitare. n ceea ce privete procesul de cretere i metabolismul, s-a constatat c sunt puin
afectate n cazul plantelor rezistente la carena elementelor minerale din sol, iar acumularea
substanei uscate constituie un indicator pentru aprecierea acestei rezistene (Gerloff i
Gabelman, 1983)
TEST DE EVALUARE
138
REZUMATUL TEMEI
Apa i substanele minerale aflate n limite optime, au o aciune favorabil asupra
desfurrii proceselor fiziologice din plante, precum i asupra recoltei. n cazul n care
cantitatea acestor substane nu se ncadreaz n limite optime, reprezint surse de stres care
determin apariia unor dereglri fiziologice sau fiziopatii.
n anumite limite, condiiile de stres pot determina la plante adaptri, care costau n
modificarea treptat a metabolismului i structurii.
ntr-o prim etap de aclimatizare se produc modificri funcionale care pot fi
trectoare n cazul n care se revine la condiiile normale iniiale. Cnd condiiile nespecifice
persist, se produc modificri funcionale i structurale care se pot transmite ereditar i care
permit realizarea capacitii de cretere i dezvoltare n aceste condiii. Simptomele
caracteristice produse de factorii de stres sunt foarte variate, culoarea anormal a esuturilor
afectate, necrozarea acestora, formarea de caviti, modificarea gustului.
n cele mai multe cazuri sunt afectate frunzele ceea ce determin diminuarea
produciei i a calitii acesteia. n cazul n care sunt afectate organele comestibile ale
plantelor (frunze, legume) scade valuoarea comercial i sensibilizeaz esuturile la atacul
microorganismelor parazite.
139
Tema Nr. 6
Obiectivele temei :
- cunoaterea procesului de fotosintez , ca latur anabolic a metabolismului n
vederea stabilirii importanei majore a acestui proces.
- prezentarea mecanismului de fotosintez pentru a preciza capacitatea plantelor verzi
de a fixa energia luminoas i de a o transforma n energie biochimic cu o mare importan
pentru via.
Bibliografie recomandat:
1. Bartley, GG. i ScolniK, P. A. The Plant. Cell. 1995,7, 1027 1038.
2. Evans, J. E. i Caemmerer, S. Plant Physiol. 1996,110. 339 346.
3. Furbank, R.T. i taylor, W.C. The Plant. Cell. 1995,7.797 807.
4. Mohr, H. i Schopfer, P. Plant. Physiology. Berlin, New York, 1995.
5. Salisbury, F. B. i Ross, C.W. Plant. Physiology. California, 1992.
6.Wettstein, D. .a. The Plant. Cell, 1995,7, 1039 1057.
140
Procesul prin care plantele autotrofe sintetizeaz primii compui organici, din dioxid
de carbon , ap i elemente minerale cu ajutorul energiei provenite din radiaiile solare i n
prezena pigmenilor asimilatori , este cunoscut sub denumirea de fotosintez sau asimilaie
clorofilian.
lumin
6 CO2 + 6 H2O + elemente minerale
C6 H12 O6 + 6 O2
pigmeni asimilatori
141
prevzut cu stomate,
ntre
are la capete cte un ciclu iononic. Carotenii pot absorbi radiaiile luminoase din zona albastr
a spectrului (400-600 nm) i energia absorbit o pot transfera pigmenilor clorofilieni. n
acelai timp au i rol n fotoprotecie, n absena carotenilor, clorofilele se fotooxideaz.(se
descompun)
Biosinteza pigmenilor se realizeaz n cicluri biochimice diferite, funcie de
compoziia lor chimic.
Pigmenii clorofilieni se biosintetizeaz n cloroplaste, n ciclul acidului aminolevulinic. Acidul glutamic este activat prin legarea de ARNt, rezultnd glutamil-ARNt,
care
se
reduce
la
glutamat
1-semialdehid.
prezena
glutamatsemialdehid
143
- culoarea care i difereniaz astfel: clorofila a are culoare verde albstruie, clorofila
b are culoare verde glbuie, carotenul are culoare portocalie i xantofila galben portocalie.
- fluorescena este proprietatea clorofilei de a absorbi radiaii cu lungime de und
mic i energie mare (UV i albastre) i de a se excita, iar prin dezexcitare emit radiaii cu
lungime de und mare i energie mic (radiaii roii).
-
aciunea luminii. Din acest punct de vedere, pigmenii carotenoizi sunt mai stabili, comparativ
cu pigmenii clorofilieni.
-
144
n faza enzimatic (de ntuneric), care se desfoar n stroma cloroplastului, cele dou
substane produse n faza de lumin, sunt utilizate pentru biosinteza triozelor i n final a
hexozelor.
145
146
energiei de excitaie unei molecule de pigment nvecinate, sau prin eliminarea ei sub form de
cldur sau fluorescen.
Transferul energiei de excitaie de la o molecul de pigment la alta, se realizeaz prin
rezonan, numai n cazul n care distana dintre moleculele de pigment este mai mic de 8..10
nm. Astfel, transferul energiei ntre dou molecule de pigment aflate la distana de 1,5 se
face ntr-o picosecund. n felul acesta, energia este transportat pn la centrele de reacie ale
celor dou fotosisteme.
Prin recepia energiei de excitaie de la antenele receptoare, moleculele de clorofil
din centrele de reacie intr n faza de excitaie, expulznd un electron (se oxideaz). Durata
fazei de excitaie este scurt i moleculele de clorofil a din centrele de reacie, revin la starea
iniial prin primirea unui electron i ca urmare se reduc. Clorofila a din centrul de reacie a
fotosistemului I, primete electronul de la fotosistemul II, printr-un lan de substane
transportoare de electroni, iar clorofila a din centrul de reacie a fotosistemului II, primete un
electron de la apa care se descompune prin fotoliz. Transportul electronilor la complexele
menionate se realizeaz prin lanul de substane transportoare de electroni.
Transportul electronilor n faza de lumin a fotosintezei se realizeaz astfel:
Moleculele de clorofil a680 din centrul de reacie al fotosistemului II care au fost
excitate simultan cu cele ale fotosistemului I, de ctre energia transmis prin rezonan de
pigmenii din antenele fotoreceptoare pierd cte un electron. Electronii sunt transportai de
lanul de substane transportoare pn la plastochinona liber. Aceasta primete doi electroni
de la lanul transportor, precum i doi protoni din stroma cloroplastului, se desprinde de
fotosistemul II i se deplaseaz prin bistratul fosfolipidic, pn la complexul citocron b6citocrom f, spre lumenul tilacoidei. Elibereaz cei doi protoni n lumen, iar cei doi electroni i
cedeaz complexului citocrom b6 - citocrom f. Plastochinona oxidat, reface drumul parcurs,
pentru a efectua un nou transport de protoni i electroni.
Electronii preluai de citocromul b6 sunt transportai spre situsul Qn de unde sunt
preluai din nou de plastochinonele mobile, refcnd parcursul anterior. Electronii ajuni la
citocromul f sunt cedai plastocianinei, care este o protein ce conine cupru, ce preia un
electron, se deplaseaz n lungul tilacoidei, pn la fotosistemul I, unde l cedeaz clorofilei
a700 aflat n stare de excitaie, determinnd revenirea acesteia la starea iniial.
Electronul eliberat de moleculele excitate de clorofil a700 din centrul de reacie a
fotosistemului I este transportat de lanul de substane transportoare pn la feredoxin care se
reduce. Ultima etap a acestui transport const n cedarea electronilor de ctre feredoxina care
147
- e-
Mn3+
-e-
Mn4+
4 Mn 4+
4 Mn2+ + 4 e2 H2O2
peroxidaze
Electronii rezultai din fotoliza apei sunt preluai de atomii de mangan, care se reduc,
protonii se acumuleaz n lumenul tilacoidelor, iar oxigenul se degaj n mediul ambiant.
Doi electroni i 2 protoni pot reduce o molecul de NADP+, iar pentru reducerea unui
mol de dioxid de carbon sunt necesari doi moli de NADPH + H+, rezultnd c n condiii
ideale se folosesc 12 fotoni. n frunzele multor specii de plante se utilizeaz ns 15 - 20
fotoni.
Fotoliza apei genereaz un aport permanent de protoni, care se acumuleaz n
lumenul tilacoidelor. Ca urmare a faptului c tilacoidele sunt impermeabile pentru protoni,
concentraia acestora ajunge s depeasc de 1.000 de ori pe cea din strom.
Diferena de concentraie a protonilor din lumenul
tilacoidelor i stroma
149
150
Fotorespiraia
151
152
TEST DE EVALUARE
153
cloroplastului, se fixeaz CO2, iar cele dou substane produse n faza de lumin particip la
biosinteza triozelor i n final a hexozelor.
154
155
vacuolele celulelor. Transportul malatului prin tonoplast are loc prin transport pasiv, conform
gradientului electrochimic. Acest gradient este generat de acumularea protonilor n vacuol,
n urma transportului activ, prin pompele de protoni: H+-ATP-az i o pirofosfataz. Ca
urmare a acumulrii malatului n vacuolele celulelor, aciditatea acestora crete n timpul
nopii.
n timpul zilei, cnd stomatele sunt nchise, acidul malic difuzeaz prin tonoplast, n
citoplasm, unde este decarboxilat, rezultnd acid piruvic i dioxid de carbon (Fig. 6.5.).
Dioxidul de carbon rezultat din decarboxilarea acidului malic, ct i o parte din cel
format n timpul metabolizrii piruvatului n mitocondrii (n respiraie), este utilizat pentru
biosinteza acidului fosfogliceric pe calea fotosintetic C3.
Se poate aprecia c tipurile fotosintetice reprezint adaptri ale plantelor, la condiiile
variate ale mediului ambiant. Astfel, specia Eleocharis vivipara (Fam. Cyperaceae), are un
fenotip terestru cu tip fotosintetic C4 i un fenotip acvatic, cu tip fotosintetic C3. Agave deserti
are un tip fotosintetic CAM. n condiii de stres hidric avansat stomatele se menin nchise att
ziua, ct i noaptea, dioxidul de carbon fcnd un circuit intern ntre fotosintez i respiraie,
fr un ctig net de produi fotosintetizai. n condiii de aprovizionare optim cu ap, n
condiii de udare, aceast specie trece la tipul fotosintetic C3. De asemenea unele varieti ale
speciei Kalanchoe blossfeldiana desfoar tipul fotosintetic CAM, n condiii de zi scurt i
tipul C3, n condiii de zi lung.
n insulele Hawai s-a constatat c aceeai specie de Sedum care crete pe rmul
oceanului n condiiile unui climat tropical, are tipul fotosintetic C4, n timp ce exemplarele
care cresc la altitudine, n condiiile unui climat mai rece, au tipul fotosintetic C3.
157
Tabelul 6.3. Intensitatea fotosintezei nete. Prelucrare dup Sestak (1985 i Larcher (1991)
Specia
mg
Specia
2
CO2/dm2/or
CO2/dm /or
Beta vulgaris var.
altissima
Beta vulgaris
Gossipium hirsutum
Glicine max
Helianthus annuus
Hordeum vulgare
Medicago sativa
Nicotiana tabacum
Pisum sativum
Phaseolus vulgaris
mg
12-20
Triticum sp.
20
8
13-16
31-63
21
30-40
11-16
24
14
Oryza sp.
Saccharum officinarum
Zea mays
Plante de cultur C3
Plante ierboase C4
Plante CAM
Conifere
Solanum tuberosum
Sorghum sp.
23
27
47
21-27
20-45
30-80
3-20
5-18
12
61
158
159
de la 400 la 450 nm
Indigo
Albastru de la 450 la 500 nm
Verde de la 500 la 570 nm
Galben de la 570 la 590 nm
Portocaliu de la 590 la 610 nm
Rou de la 610 la 700 nm
Energia fotonilor este invers proporional cu lungimea de und a radiaiilor
luminoase. Astfel, 1 mol fotoni de radiaii albastre cu lungimea de und de 490 nm au o
160
energie de 240 kJ, n timp ce 1 mol fotoni de radiaiile roii cu lungimea de und de 700 nm
au o energie de numai 170 kJ.
Unitatea de msur internaional pentru energia fotonilor este joulul i einteinul (E),
care reprezint energia coninut ntr-un mol de fotoni.
Radiaiile albastre care au cea mai mare cantitate de energie, determin realizarea unui
maxim fotosintetic. Radiaiile roii, constituie culoarea complementar pentru pigmenii verzi
clorofilieni. Din aceast cauz, cuantele radiaiilor roii care au masa cea mai mic, sunt mai
bine absorbite de moleculele de clorofila din cele mai multe specii de plante, eficiena
maxim a fotosintezei realizndu-se n acest domeniu.
Radiaia activ fotosintetic (PAR) reprezint regiunea spectrului electromagnetic care
induce fotosinteza i include radiaiile cu lungimea de und cuprins ntre 400 i 700 nm.
Absorbia radiaiilor din spectrul vizibil se realizeaz cu viteze mari, apropiate de viteza
luminii i variaz n funcie de lungimea de und.
n funcie de intensitatea luminii, cloroplastele se deplaseaz aezndu-se cu axul
longitudinal sau transversal, pe direcia sursei de radiaii. Cloroplastele fixate de citoschelet,
se deplaseaz n lungul moleculelor de actin, spre zonele cu intensitate luminoas optim.
Recepia radiaiilor luminoase de ctre frunze este dependent i de indicele suprafeei
foliare (LAI), care reprezint raportul dintre suprafaa organelor asimilatoare i suprafaa
solului acoperit de acestea. Un indice al suprafeei foliare de 3 - 4 este suficient pentru
recepia radiaiilor luminoase, dar pentru realizarea unei producii mari este necesar, n funcie
de specie, un indice de 7 pn la 11.
Absorbia luminii se realizeaz conform legii lui Stark - Einstein, care precizeaz c
fiecare molecul de pigment poate absorbi la un moment dat, un singur foton i acest foton
poate excita numai un singur electron.
Coeficientul de utilizare a luminii este foarte redus. Recepia de ctre frunze a 95 %
din radiaiile solare, corespunde cu 500 W/ m2. Frunzele de sfecl pentru zahr sunt saturate,
dac radiaiile fotosintetic active (PAR), recepionate sunt de aproximativ 300 W/ m2, iar cele
de gru, n cazul recepionrii a 250 W/ m2.
Plantele cu frunze orizontale recepioneaz cea mai mare parte a radiaiilor cu cele
din vrful plantei, n timp ce plantele cu frunze nclinate las s ptrund o parte din radiaii
la interiorul i spre baza coroanei. Se apreciaz c, din cantitatea total de lumin czut pe o
frunz (100 %), numai 1,5 - 3,0 % este utilizat n procesul de fotosintez, iar restul este
reflectat, trece prin frunz, este pierdut sub form de cldur sau este utilizat n procesul de
transpiraie sub forma cldurii latente de vaporizare.
161
luminoas este din intensitatea maxim solar. Aceste condiii se realizeaz n primele 6 ore
de la rsrit, cnd cerul este senin, intensitatea luminoas are valoarea 1.000 moli/m2/s, iar
temperatura este sub 10 0C. n aceste condiii s-a determinat scderea intensitii fotosintezei
cu 10 %.
Lumina intens are ca efect acumularea protonilor n lumenul dintre tilacoide i
acidifierea acestuia. Fotoprotecia se poate realiza prin eliminarea excesului de energie prin
fotooxidarei prin deepoxidarea violaxantinei.
n cazul plantulelor expuse la ntuneric Procesul de biosintez a clorofilei este blocat
la ultima etap a ciclului, ceea ce determin formarea i acumularea protoclorofilidelor
incolore, rezultnd astfel etioplastele. Acestea conin protilacoide n care nu se poate
desfura procesul de fotosintez. Expunerea etioplastelor la lumin este nsoit de
modificri structurale i funcionale. Iluminarea plantulelor determin conversia rapid a
protoclorofilidelor n clorofile, concomitent cu reluarea procesului de biosintez a acestor
pigmeni. n acelai timp, are loc diferenierea sistemului de membrane interne precum i
sinteza proteinelor i a lipidelor.
162
Temperatura.
Limitele
de
intensitatea
procesului de fotosintez rmne constant, ceea ce explic dominana acestui tip fotosintetic,
n zonele cu climat cald
- Umiditatea relativ a aerului. Intensitatea procesului de fotosintez scade n
proporie de 35- 40 % n condiii de umiditate relativ sczut a aerului. Acest fenomen se
ntlnete n timpul verii, la amiaz, cnd se realizeaz frecvent umiditi relative ale aerului
foarte sczute.
- Substanele minerale.
163
Azotul i magneziul intr n compoziia clorofilei, iar azotul este parte component i
a aminoacizilor i a proteinelor.
Fosforul este component al substanelor transportoare de energie: ADP i ATP.
Fierul este component al citocromilor, feredoxinei, catalazei i stimuleaz sinteza
nucleelor pirolice.
Manganul catalizeaz procesul de fotoliz a apei i sinteza clorofilei.
Borul stimuleaz transportul asimilatelor din frunze.
- Oxigenul.
165
TEST DE EVALUARE
1. Care sunt caracteristicile tipului fotosintetic C3
Rspuns:
Plantele de tip C3 populeaz zonele temperate , au mezofilul foliar bifacial, structura
cloroplastului normal, enzima care catalizeaz reacia de fixare a CO2 este ribulozo 1, 5
difosfat -carboxilaz oxigenaz, primul compus stabil sintetizat este aldehida
fosfogliceric, temperatura optim de desfurare a procesului de fotosintez este 15-250 C,
realizeaz fotorespiraia care reprezint 1/3 din fotosinteza brut.
2. Care sunt caracteristicile tipului fotosintetic C4
Rspuns:
Plantele de tip C4 zonele tropicale , au mezofilul i esut perivascular, cloroplastul fr
grana n mezofil, enzima care catalizeaz reacia de fixare a CO2 este fosfoenol piruvat
carboxilaz , primul compus stabil sintetizat este acidul oxalic, temperatura optim de
desfurare a procesului de fotosintez este 25- 400 C, nu realizeaz fotorespiraia.
3.Care sunt caracteristicile tipului fotosintetic CAM
Rspuns:
Plantele de tip CAM populeaz zonele deertice, au celulele mezofilulau vaculele
mari, structura cloroplastului cu grana puine, enzima care catalizeaz reacia de fixare a CO2
este fosfoenol piruvat carboxilaz ,primul compus stabil sintetizat este acidul oxalic
temperatura optim de desfurare a procesului de fotosintez este 400 C, realizeaz
fotorespiraia cu intensitate redus.
4.Care sunt factorii interni care intervin n fotosintez?
Rspuns:
Factorii interni care influeneaz procesul de fotosintez sunt: specia, vrsta frunzelor, poziia
frunzelor pe plant, suprafaa foliar, cantitatea de clorofil, coninutul n ap i n elemente
minerale al frunzelor, i cerinele pentru fotosintetizate.
5. Care sunt factorii externi care influeneaz intensitatea fotosintzei?
6. Rspuns:
Factorii externi care influeneaz intensitatea procesului de fotosintez sunt: lumina prin
compoziie spectral i intensitate , temperatura, concentraia de dioxid de carbon i nutriia
mineral
166
REZUMATUL TEMEI
Fotosinteza este procesul prin care plantele verzi sintetizeaz, cu ajutorul luminii i a
pigmenilor asimilatori, substane organice proprii, folosind carbon, ap i sruri minerale. n
cursul acestui proces, care este nsoit de degajare de O2, o parte din energia radiaiilor salare
absorbit de pigmenii asimilatori este nglobat sub form de energie biopchimic n
substane organice sintetizate.
Procesul de fotosintez prezint importan pentru c se utilizeaz energia inepuizabil
provenit de la soare. n acest proces se utilizeaz dioxidul de carbon meninnd proporia de
CO2 la 0,03 %.; se elimin oxigenul contribuind astfel la meninerea constant a concentriei
la 21 %; se sintetizeaz substane organice ce constituie hran pentru toate organismele
heterotrofe, sau pot fi utilizate ca materie prim n diferite ramuri industriale.
Organul specializat n desfurarea fotosintezei este frunza care prezint adaptri
structurale specifice. Organitul specializat n acest proces este cloroplastul. Cloroplastele sunt
localizate n special n esutul palisadic al mezofilului foliar.
Se caracterizeaz prin prezena tilacoidelor ce mresc suprafaa de contact cu mediu, n care
sunt ncorporai pigmenii fotoreceptori, substane transportoare de electroni i pompe de
protoni.
Mecanismul procesului de fotosintez se desfoar n dou faze: de lumin i faza
enzimatic. Faza de lumin are loc n tilacoidele cloroplastului, se utilizeaz energia
luminoas pentru fotoliza apei, electroni i protonii rezultai sunt folosii la sinteza unei
167
n urma trasportului
protonilor prin complexul ATP- sintetaz este folosit pentru biosinteza ATP-ului.
n faza de ntuneric, care se desfoar n stroma cloroplastului, n prezena enzimelor
specifice, are loc fixarea dioxidului de carbon, iar cele dou substane produse n faza de
lumin sunt utilizate pentru biosinteza primilor compui organici.
Mecanismul procesului de fotosintez se desfoar n mod specific n funcie de tipul
fotosintetic C3, C4 i CAM.
168
Tema Nr. 7
Obiectivele temei:
- cunoaterea intensitii
Bibliografie recomandat:
1. Burzo, I. fiziologia i tehnologia pstrrii produselor horticole, Bucureti, 1985.
2. Evans, L. T. Crop Evolution Adaption and Yield. Cambridge, 1992.
3. Moore, A. I. i Siedow, J. N.- Biochim. Biophys. Acta. 1991, 1059, 121 140.
4. Salisbury, F.F. i Ross, C. W. Plant. Physiol. Belmont, California, 1992.
.
169
170
171
n acest ciclu are loc oxidarea glucozo-6 fosfatului, care este dehidrogenat n
prezena glucozo-6-fosfat dehidrogenazei la glucono lacton. Aceast lacton este
dehidrogenat rapid n prezena unei lactonaze, cu formarea de 6-fosfogluconat. Enzima 6fosfogluconat dehidrogenaz, catalizeaz decarboxilarea oxidativ a 6-fosfogluconatului cu
producerea de ribulozo-5 fosfat.
Sub aciunea unei izomeraze, ribulozo-5 fosfatul se transform n ribozo-5-fosfat, iar
sub aciunea epimerazei, rezult xilulozo-5-fosfatul. n prezena transacetolazei, cele dou
substane sunt transformate n aldehid-3-fosfogliceric i sedoheptulozo-7-fosfat. n prezena
transaldolazei i a transcetolazei, din aceste substane se formeaz eritrozo-4-fosfatul i
fructozo-6-fosfatul.
Activitatea ciclului pentozofosfat se modific pe parcursul perioadei de vegetaie a
plantelor. Astfel, n cazul fructelor, activitatea ciclului pentozofosfat este mai intens n
perioada ce precede maturarea i scade n timpul maturrii cnd se constat de altfel
intensificarea ciclului glicolitic.
Importana acestui ciclu const n faptul c se biosintetizeaz ribulozo-5-fosfatul,
utilizat n procesul de fotosintez, ribozofosfatul, component al acizilor nucleici, eritrozo-4fosfatul implicat n biosinteza acidului shikimic i a compuilor fenolici, precum i
NADH+H+-ul, necesar pentru reaciile de reducere.
n ciclul pentozofosfat se formeaz 12 molecule de NADH+H+, care sunt utilizate n
diferite procese de biosintez, ceea ce reprezint acumularea unei energii biochimice
echivalent cu 36 moli ATP, adic 1080 kJ.
Glicerolul i acizii grai rezultai din biodegradarea lipidelor de rezerv se
biodegradeaz astfel :
Glicerolul poate fi fosforilat n citoplasm, de unde migreaz n cloroplaste, unde
intr n ciclul fotosintetic.
n lipsa clorofilei i n condiii de ntuneric, glicerolul poate fi descompus pe calea ciclului
glicolitic care se desfoar n citoplasm. proces din care rezult 6 moli de ATP.
Biodegradarea acizilor grai are loc n glioxizomi i numai ntr-o mic msur n
peroxizomi i n mitocondrii.
Acest proces se realizeaz prin -oxidare, care se desfoar sub forma unei spirale,
fiecare spir corespunznd cu formarea unui acid gras cu 2 atomi de carbon mai puin i cu
eliberarea unei molecule de acetil CoA (CH3 - CO - SCoA). Aceast secven genereaz 5
moli de ATP, iar dintr-un acid gras cu 18 atomi de carbon, rezult 9 moli de acetil CoA, care
corespund cu 45 moli de ATP, respectiv 1.350 kJ energie biochimic (Fig. 7.3.).
174
175
molecul de acetil CoA formeaz acidul malic, care regenereaz acidul oxalacetic, iniiindu-se
astfel un nou ciclu. Acidul succinic poate fi transportat n mitocondrii, unde este metabolizat
prin ciclul Krebs pn la acid oxalacetic. Transportat n citoplasm, acidul oxalacetic
formeaz acid piruvic, care prin glicoliz invers genereaz glucoz, fructoz sau zaharoz.
Ciclul acidului glioxilic reprezint principala cale prin care lipidele din seminele
plantelor oleaginoase pot sintetiza glucidele necesare pentru procesul de cretere.
n etapa a doua de biodegradare, aminoacizii rezultai din biodegradarea proteinelor,
strbat membrana proteinoplastului i ajung n citoplasm unde sunt dezaminai. Rezult
amoniac, care poate fi utilizat pentru biosinteza unor noi aminoacizi i cetoacizi, care pot
ptrunde n mitocondrii unde sunt biodegradai prin ciclul Krebs.
Utilizarea proteinelor ca substrat energetic este de mai mic mportan n cazul
plantelor.
folosii pentru resinteza unor noi proteine active sau de structur, care sunt necesare plantelor
n etapa respectiv. Acest proces de renoire a proteinelor se desfoar pe toat durata de
via a plantelor i prin biosinteza de novo a protein enzimelor, constituie una din cile de
adaptare a metabolismului la condiiile mediului ambiant.
n etapa a treia de biodegradare a substanelor de rezerv se utilizeaz acidul piruvic,
acetil CoA i cetoacizii, rezultai din biodegradarea glucidelor, lipidelor i a protidelor i se
desfoar n mitocondrii.
transportoare pn la oxigen care este activat. Protonii sunt transportai prin pompele de
protoni, energia de transport este utilizat la sinteza ATP-ului, iar n final protonii mpreun
cu oxigenul activat formeaz apa de respiraie.
Reaciile biochimice care au loc n respiraia aerob sunt cunoscute sub denumirea de
ciclul Krebs, ciclul acizilor di-tri-carboxilici sau ciclul respirator.
176
177
Transportul electronilor se realizeaz cu participarea unui lan de substane oxidoreductoare care primind electronul se reduc, pentru-ca apoi s l cedeze, oxidndu-se.
n membrana mitocondrial intern exist 4 complexe de substane transportoare de
electroni. Complexul 1 : NADH-ubichinon oxidoreductaz reprezint o
NADH
178
Bilanul energetic total al acestui proces este de 30 moli ATP, care nmagazineaz 900 kJ
energie biochimic.
180
Din oxidarea unei molecule de glucoz se formeaz 8 moli de ATP n ciclul glicolitic
i 30 moli n ciclul Krebs. n cele 38 de molecule de ATP se acumuleaz sub form de energie
biochimic 1140 kJ (38 ATP x 30 kJ), ceea ce reprezint 40 % din energia rezultat din
procesul de biodegradare a glucidelor (2870 kJ). Restul de 60 % se elimin n mediul ambiant
sub form de cldur.
ATP-ul reprezint forma de depozitare i n acelai timp forma sub care se transport
energia biochimic.
n cazul acizilor grai, fiecare spir a procesului de -oxidare determin formarea a 5
moli de ATP. Acetil CoA rezultat din acest ciclu, este metabolizat n continuare prin ciclul
Krebs, din care se mai formeaz 12 moli de ATP. Rezult deci c o secven din
biodegradarea acizilor grai, din care rezult un acid gras cu doi atomi de carbon mai puin i
metabolizarea acetil CoA prin ciclul Krebs, determin formarea a 17 moli de ATP, ceea ce
corespunde cu producerea a 510 kJ energie biochimic. Metabolizarea unui acid gras cu 18
atomi de carbon produce deci formarea a 153 moli de ATP n care se acumuleaz 4.590 kJ
energie biochimic.
TEST DE EVALUARE
1. Care sunt principalele substane organice de rezerv ?
Rspuns:
Principalele substanele organice de rezerv , ce constituie substrat respirator , sunt :
glucidele , lipidele i proteinele
182
183
Gru, semine germinate (1,0), in, semine germinate ( 0,65), in, semine n curs de germinare
(1,22), mazre, semine (1,00 - 1,13).
funcie
de
temperatur.
184
n cazul unor fructe sau a unor flori cum sunt garoafele, s-a constatat o particularitate.
Intensitatea maxim a procesului de respiraie se constat tot n perioada de diviziune a
celulelor, dup care urmeaz o
diminuare pn n faza ce
precede
parcursul
maturare
maturarea.
Pe
perioadei
de
se
constat
intensificare a respiraiei i
realizarea
unui
maximum
intensitatea
n timpul
73,6 mg CO2/kg/or
38,7 - 33,1 - 22,1 - 18,4
- 11,0
- -
Din cantitatea total de energie rezultat din biodegradarea unui mol de glucoz
(2870 kJ), se apreciaz c aproximativ 60 % se degaj n mediul ambiant, sub form de
cldur.
Cunoaterea cantitii de cldur degajat de produsele agricole care se depoziteaz
este util pentru calculul capacitii instalaiilor frigorifice necesare pentru rcirea acestora.
Cldura produs de legume i fructe este dependent de intensitatea procesului de
respiraie i de temperatura de pstrare. Astfel, la temperatura de 20 0C nucile produc 1.302
kJ/t/24 ore, n timp ce spanacul produce pn la 77.414 kJ/t/24 or.
Acumularea cldurii n produsele agricole cu intensitate respiratorie mare, determin
ncingerea acestora. Astfel, bamele expuse la temperatura de 20 0C au intensitatea procesului
de respiraie de 233,4 mgCO2/kg/or, corespunztor cu degajarea unei energii calorice de
25.653 kJ/t/24 ore, care poate determina creterea temperaturii bamelor cu 7 oC n 24 ore. n
continuare se desfoar un proces autocatalitic, acumularea cldurii determin creterea
temperaturii bamelor, aceasta intensific procesul de respiraie, realizndu-se o cretere a
energiei care se degaj sub form de cldur.
Autoncingerea este caracteristic pentru seminele ncolite etc. i determin
creterea temperaturii acestor produse la 40...60 0C, fapt ce conduce la deprecierea lor rapid,
n timp foarte scurt.
Pentru evitarea fenomenului de autoncingere este necesar s se dimensioneze
spaiile de depozitare i n funcie de aceasta s se aprecieze cantitile de produse ce urmeaz
a fi depozitate i de asemenea spaiile s fie bine ventilate i cu temperaturi coborte.
186
187
- rdcini
27,62
- baza tulpinii
59,33
- frunzele senescente
154,97
- vrful tulpinii
403,96
- frunzele tinere
517,19
- panicul
apariia
solului,
nutriia
mineral,
189
C n domeniul 0 - 10
C,
190
191
TEST DE EVALUARE
192
REZUMATUL TEMEI
Substanele de rezerv sunt constituite n principal din glucide, lipide, protide. Prin
biodegradarea acestor substane se obin compui simpli care pot fi utilizai n scopul
biosintezei altor compui organici sau pot fi metabolizai n mitocondrii cu producere de
energie dioxid de carbon i apa metabolic..Glucidele constituie principalele substane de
rezerv din plante, iar protidele, dei, au pondere mare n unele legume i fructe, utilizarea lor
n biodegradare este redus. Se apreciaz c bodegradarea protidelor are loc mai frecvent n
cazuri patologice. Prin biodegradarea complet a substanelor de rezerv se obine energie,
dioxid de carbon i ap.
Energia rezultat poate fi eluminat sub form de cldur de respiraie sau este
nmagazinat n legturi macroergice ale
bioelectric transmembranal,
193
TEMA Nr. 8
Uniti de nvare:
- mecanismul fiziologic al repausului vegetativ.
- repausul vegetativ al plantei ntregi.
- repausul mugural al organelor subterane i al materialului sditor floricol.
- repausul seminal.
Obiectivele temei
- importana nelegerii c plantele ce cresc n zonelor cu alternan de sezoane sunt
adaptate s traverseze perioadele nefavorabile n stare de repaus sau dorman.
- cunoaterea mecanismului de realizare a dormanei permite dirijarea strii de rapaus
vegetativ, n funcie de necesiti, n sensul scurtrii sau a prelungirii acesteia.
Bibliografie recomandat:
1. Burzo, I .a. Bull. Acad. SCi. Agric. Et Forest, vol. 17, 1988, 165-169.
2. Comme, D. Les vegetaux et le froid. Paris, 1992.
3. Faust, M. .a. Hoprt. Sci. 1991, 26, 887 890.
4. Tullberg, E. Plant .Physiol. 1984, 76, 84 87.
ncoli dac nu au parcurs faza de dorman, chiar dac au asigurate condiiile optime pentru
germinare.
n funcie de perioada n care se instaleaz starea de dorman, se deosebete:
- ectodormana sau repausul forat, este cauzat de condiiile de mediu nefavorabile
din timpul toamnei, care determin intrarea n repaus nainte de perioada caracteristic.
- endodormana sau repausul propriuzis, se caracterizeaz prin instalare n perioada
caracteristic, fiind determinat de factorii interni. Endodormana nu poate fi ntrerupt prin
modificarea factorilor ambiani
- ecodormana sau repausul secundar este determinat de aciunea factorilor
nefavorabili din mediul ambiant i se produce dup ce plantele au intrat n vegetaie.
195
singur gen care controleaz acest proces. n cazul plantelor ierboase, s-a constatat existena
mai multor gene care controleaz procesul de dorman.
Controlul genetic al strii de dorman este complex i const n prelucrarea
semnalelor din mediul ambiant, din transformri moleculare i modificri celulare care
determin n final transformri fiziologice. n prima etap factorii ambiani determin
expresia genelor repausului, care induc formarea unui ARNm ce codific biosinteza proteinenzimelor implicate n sinteza acidului abscisic, care inhib procesele de cretere. Aceste
procese pot decurge conform schemei:
Factori de mediu
Diferen mare de
temperatur ntre
Receptori
Mecanism de
Nucleu
ARNm
Enzime
Acid
zi i noapte
transmitere
Expresia
specifice
abscisic
Fotoperioade scurte
genelor
Secet
dormanei
196
197
Seminele multor specii intr n starea de dorman nc n timpul formrii lor, acest
repaus primar reprezintnd o strategie pentru supravieuirea n condiii nefavorabile.
Intensitatea procesului de respiraie a seminelor aflate n starea de dorman este
mult mai sczut comparativ cu a celorlalte organe ale plantelor, genernd posibilitatea
pstrrii acestora o perioad lung de timp. Astfel intensitatea procesului de respiraie a variat
n perioada de dorman ntre 0,017 mg CO2/kg/or la Triticum, 0,034 mg CO2/kg/or la Zea
mays i 0,387 mg CO2/kg/or la Phaseolus.
Dormana seminal este iniiat spre sfritul fazei de cretere a seminelor, dar exist
numeroase excepii, aa cum sunt seminele de Phaseolus care pot germina imediat dup
recoltare, sau cele de Zea mays care pot germina pe tiulete, nainte de recoltare, dac
condiiile ambiante sunt favorabile.
n general, ncetarea aprovizionrii cu ap i cu substane asimilate a seminelor, ct
i deshidratarea acestora, genereaz condiii de stres care determin represarea genelor
specifice i blocarea sintezei proteinelor i a acizilor nucleici.
n tegumentul seminal au fost identificate cumarine i fenoli, care limiteaz accesul
oxigenului spre embrion, reducnd oxidrile celulare i producerea de energie pentru procesul
de cretere. Aceste substane pot fi ndeprtate prin imersia seminelor n ap.
Substanele inhibitoare de cretere care induc repausul seminal se gsesc att n
tegument, ct i n embrion i se biosintetizeaz n perioada ce precede intrarea n repausul
vegetativ.
Acidul abscisic, principala substan inhibitoare de cretere a fost identificat n
tegument, cotiledoane i embrion. Alturi de substanele inhibitoare de cretere, n semine au
fost identificate i cantiti mici de hormoni stimulatori de cretere:auxin, gibereline i
citochinine.
Dup Bewley i Black (1982), starea de dorman seminal poate fi indus de
embrion i de tegument.
200
201
Genul sau
specia
11
13
15
17
Avena
50
275
Hordeum
15
75
580
Oryza
18
85
570
Secale
11
43
175
Sorghum
19
33
125
520
Triticum
18
43
380
Zea mays
26
54
165
760
202
TEST DE EVALUARE
203
REZUMATUL TEMEI
204
Tema Nr. 9
CRETEREA PLANTELOR
Uniti de nvare:
- definiia procesului de cretere i etapele de desfurare a acestui proces:
- germinarea seminelor i cretera organelor plantelor.
- factorii care influeneaz procesul de cretere.
- regenerarea, polaritatea ,corelaiile i dominana apical.
Obiectivele temei:
- cunoaterea mecanismului de realizare a procesului de cretere al plantelor i a
aciunii hormonilor stimulatori i inhibitori de cretere i a factorilor externi
- nelegerea c pentru plant creterea reprezint o necesitate vital.
- cunoatrea particularitilor de cretere a diferitelor plante de cultur contribuie la
stabilirii tehnologiilor de cultur i realizarea unor producii agricole mari i de calitate.
Timpul alocat temei: 3 ore
Bibliografie recomandat:
1. Anderson, J. W. i Fowden, L. Plant Physiol. 1969,44 60-68.
2. Bangerth, F. Plant, 1974, 117, 329 338.
3. Benet, A. B. Science, 1982, 218, 1120 1122.
4. Chibbar, R.N. .a. Biol. Plant. !980, 22, 1-8.
5. Fromm, J. .a. Planta. Physiol. 1995, 109, 525 531.
6. Naylor, A. W. n Encycl. Plant. Physiol. vol. 10. Scoott edit. Berlin, 1984.
7. Taylor,C. B. The Plant. Cell. 1997, 7, 981 988.
8. Yoo, B.Y. Cell Biol. 1970, 45, 158 171
205
206
hidrolitice din aceste zone. Concomitent are loc transportul n apoplast a expansinelor,
proteine cu aciune similar cu a enzimelor, care pot rupe legturile necovalente dintre
substanele ce alctuiesc pereii celulari.
207
- n etapa a doua are loc distanarea microfibrilelor celulozice din zonele unde au
avut loc procesele de hidroliz, n urma aciunii exercitat de presiunea de turgescen din
celule. Aceasta conduce la creterea suprafeei pereilor celulari. Sensul de cretere al
pereilor celulari este determinat de localizarea zonelor n care acioneaz expansinele i
enzimele hidrolitice.
- n etapa a treia auxina determin modificarea expresiei genelor, sinteza ARN-ului
mesager care codific proteinele implicate n procesul de refacere a structurii peretelui
celular: protein enzime i proteine structurale. n continuare, are loc intensificarea activitii
sintetazelor, care catalizeaz reaciile de refacere a structurii pereilor celulari prin integrarea
unor noi substane i refacerea legturilor n zonele n care s-a produs extensia.
Refacerea structurii peretelui celular se realizeaz cu participarea reticulului
endoplasmatic, a complexului Golgi i a enzimelor legate de pereii celulari.
n reticulul endoplasmatic rugos se biosintetizeaz proteine, iar n reticulul
endoplasmatic neted se formeaz lipide, care sunt transportate n complexul Golgi prin canale
temporare sau n vezicule transportoare.
n complexul Golgi se produce glicozilarea proteinelor ct i biosinteza acizilor
poligalacturonici. n timpul formrii pereilor celulari numrul dictiozomilor dintr-o celul
crete iar substanele formate n dictiozomi, sunt transportate de veziculele golgiene pn la
nivelul plasmalemei pe care o strbat prin pinocitoz (Fig. 9.2.). Deplasarea veziculelor
golgiene este dirijat de microtubuli i microfilamente.
208
biosintetizate,
a apei,
substanelor
minerale, substanelor secundare etc. n figura 9.3. se prezint dinamica creterilor cumulate,
la plantele de Hordeum i acumularea substanei uscate.
209
TEST DE EVALUARE
1. S se definineasc procesul de cretere.
Rspuns:
Creterea plantelor se definete ca fiind un proces cantitativ, de sporire a numrului de
celule, a volumului i a masei acestora
3. Caracterizai mereza.
Rspuns:
Mereza se desfoar la nivelul esuturilor meristematice, meristemele implicate n
procesul de cretere sunt : primare - contribuie la creterea n lungime a plantelor i
secundare: cambiul i felogenul, care prin diviziune contribuie la creterea n grosime .
Reglarea merezei se realizeaz hormonal cu participarea citochininelor i genetic
prin sinteza ciclinelor.
210
4. Caracterizai auxeza.
Rspuns:
Auxeza const n : ruperea enzimatic a legturilor dintre poliglucidele de structur din
pereii celulari, activarea pompelor de ioni, creterea presiunii de turgescen i n consecin
a suprafeei pereilor celulari i n final refacerea structurii n zonele de cretere. Acest
proces se numete intussuscepiune i este stimulat de auxin.
Germinarea seminelor reprezint procesul prin care acestea iniiaz un nou ciclu de
dezvoltare ontogenetic cnd sunt asigurate condiii favorabile de mediu.
Din punct de vedere agronomic, se consider c smna a germinat, cnd d natere
la o nou plantul care se poate hrni autotrof. Din punct de vedere fiziologic, se consider c
procesul de germinare este ncheiat cnd radicula a penetrat prin fisurile tegumentului n sol.
Principalii parametrii fiziologici ai seminelor prin intermediul crora se poate
aprecia procesul de germinare a seminelor sunt urmtorii:
- longevitatea, care reprezint durata de via a seminelor pstrate n condiii
normale. Acest parametru variaz n funcie de intensitatea metabolismului, structura seminei
i cantitatea de substane de rezerv.
- facultatea germinativ, reprezint procentul de semine care germineaz n condiii
optime pentru specia respectiv.
- viabilitatea, reprezint nsuirea embrionului de a-i menine reaciile caracteristice
pentru esuturile vii (testul cu sruri de tetrazoliu).
Ieirea seminelor din starea de dorman se realizeaz n condiii favorabile de
mediu (temperatur, umiditate, lumin) care determin activitatea genelor implicate n
biosinteza ARNm care codific enzimele ce catalizeaz reaciile caracteristice pentru acest
proces: biosinteza hormonilor stimulatori i ai enzimelor.
Germinarea se manifest numai la seminele mature, care au ieit din starea de
dorman.
Maturarea seminelor de Triticum i Zea mays se realizeaz pe plant, n momentul
n care greutatea proaspt scade, iar seminele ncep s se deshidrateze. n toamnele ploioase,
cu temperaturi ridicate aceste semine pot germina pe plant, nainte de recoltare. Seminele
211
altor specii, aa cum sunt cele ale pomilor fructiferi, nu pot germina dect dup 1 3 ani, din
cauza coninutului ridicat de acid abscisic.
Dup semnat, condiiile corespunztoare de temperatur i umiditate, induc iniierea
procesului de germinare.
Temperatura optim pentru germinarea seminelor variaz n limitele prezentate n
tabelul 9.1.
Tabelul 9.1. Temperatura minim, optim i maxim pentru germinare (oC)
Specia
Minim
Optim
Maxim
Triticum sativum
3-5
15-31
30-45
Hordeum sativum
3-5
19-27
30-40
Secale cereale
3-5
25-31
30-40
Zea mays
8-10
32-38
40-44
Oryza sativa
10-12
30-37
40-42
Cucumis melo
10-19
30-49
45-50
n cazul seminelor de Lactuca sativa, germinarea are loc numai dup expunerea
acestora la lumin, cteva minute sau ore, n funcie de specie. Prin aceasta, fitocromul inactiv
(P660), se transform n fitocrom activ (P730), care stimuleaz trecerea de la starea de repaus
vegetativ, la cea de via activ, adic la germinarea seminelor.
Germinarea seminelor este influenat i de structura tegumentului, care este
corelat cu permeabilitatea acestuia. Tegumentul permeabil este alctuit din celule moarte,
care au ntre ele spaii mari, care permit trecerea apei i a aerului. Tegumentul impermeabil
este alctuit din celule strns unite, fr spaii ntre ele (Gleditschia) sau este acoperit cu
mucilagii, care nu permit penetrarea la interiorul seminei a apei i aerului..
Pe parcursul procesului de germinare a seminelor se pot deosebi 4 etape mai
importante.
- n prima etap, cnd are loc contactul direct dintre semine i apa care alctuiete
soluia solului, se realizeaz procesul de imbibiie. Pe durata acestui proces, substanele
fenolice din tegument i ali inhibitori, difuzeaz n soluia solului, eliminndu-se astfel unul
din factorii ce induc dormana seminal. Apa din soluia solului, ptrunde prin tegument, n
cazul n care este permeabil, sau prin hil sau micropil, n cazul seminelor cu tegumentul
impermeabil i determin imbibiia coloizilor celulari. Seminele de Triticum, bogate n
212
glucide absorb circa 47 g ap, iar cele de Phaseolus bogate n proteine absorb 200..400 g ap,
pentru 100 g semine. n timpul imbibiiei seminelor, radicalii liberi ai coloizilor celulari
leag dipolii apei i i mresc volumul genernd presiunea de imbibiie. Aceasta depete
1.000 de bari, i determin ruperea tegumentului, ceea ce stimuleaz ptrunderea apei i a
oxigenului n smn.
n contact cu soluia solului, seminele uscate a cror membrane plasmatice sunt
deteriorate, pierd prin difuzie o parte din substanele solubile. Cantitatea de substane solubile
care difuzeaz n soluia solului, este dependent de ritmul de refacere a integritii
membranelor
plasmatice
este
corelat
cu capacitatea
de germinare a
seminelor. n
practic
se
determin
conductometric cantitatea
de
ioni
ce
difuzeaz
soluia solului,
care constituie
un indicator al capacitii de germinare al acestora.
Trecerea embrionului de la faza de dorman, la cea vegetativ, este foarte rapid.
Astfel, n seminele de Pisum, dup 14 ore de imbibiie are loc sinteza amilazelor, iar dup 24
de ore se ajunge la viteza maxim de diviziune a celulelor.
n aceast perioad are loc i refacerea structurii membranelor plasmatice, care s-a
deteriorat n timpul repausului vegetativ.
Etapa a doua care are loc dup hidratarea celulelor, se constat stimularea activitii
enzimelor existente i a procesului de respiraie. Biosinteza giberelinelor, are loc n scutelum,
de unde acestea migreaz n celulele cu aleuron.
213
de
protidele
biodegradate
sunt
pn
la
aminoacizi.
Compuii
intermediari
215
TEST DE EVALUARE
Creterea rdcinii.
Radicula embrionului d natere rdcinii embrionare, pe care se formeaz rdcini
embrionare adventive. La nivelul nodurilor bazale ale tulpinii, se formeaz din periciclu
rdcini adventive. n cazul plantelor de Triticum, fiecare frate are propriul sistem de
rdcini adventive.
Primordiile rdcinilor adventive se formeaz din periciclul tulpinii (Zea),
parenchimul razelor medulare (Tropeolus), parenchimul razelor floemului (Hedera), floemul
secundar nedifereniat i cambiul interfascicular (Rosa), cambiul interfascicular i periciclu
(Begonia), esutul de pe exteriorul frunzelor i a peiolilor (Begonia). Prin dediferenierea
216
esuturilor din aceste zone se revine la stadiul meristematic, iar prin diviziunea celulelor se
formeaz un con de cretere care penetreaz pn la suprafaa tulpinii sau a frunzelor.
Formarea periorilor absorbani este coordonat genetic. La specia Arabidopsis este
stimulat sau inhibat prin modificarea expresiei genelor Transparent testa glabra (ttg) i
glabra 2 (gl 2).
Creterea rdcinilor se realizeaz n urma diviziunii celulelor meristemului situat
sub caliptr i a extensiei celulelor nou formate.
Ritmul de diviziune al acestor celule este destul de lent i anume 1 diviziune/ or,
dar numrul de celule care se formeaz ntr-o zi este de 400...600 la Vicia faba i 21.000 la
Zea mays .
Celulele nou formate se alungesc, i mresc volumul, se specializeaz, devin
definitive, contribuind la formarea structurilor primare ale rdcinii: caliptra, rizoderma,
scoara, esutul conductor i mduva.
Creterea n grosime a rdcinii la gimnosperme i angiospermele lemnoase, are loc
secundar, prin revenirea la funcia de diviziune a unor celule definitive i formarea cambiului
i felogenului.
Cambiul rdcinii se formeaz din periciclu, la exteriorul fasciculului conductor
lemnos i din parenchimul perimedular de pe faa intern a fasciculelor liberiene.
Celulele rezultate din diviziunea cambiului, formeaz spre exterior esut liberian, cu
alctuire complex (vase liberiene, celule anex, parenchim liberian, fibre liberiene), iar spre
interior, din celulele rezultate n numr mai mare, se difereniaz esut lemnos, reprezentat
prin vase lemnoase, parenchim lemnos i fibre lemnoase.
Cambiul capt o form cilindric, din cauza activitii inegale de pe cele dou fee i
funcioneaz sub aceast form, la plantele lemnoase dicotiledonate, toat viaa.
n dreptul fasciculului lemnos primar, din celulele produse de cambiu, rezult
parenchimul de dilatare i cel al razelor principale.
Pentru creterea rdcinii sunt utilizate aproximativ 30 pn la 60 % din produsele
fotosintetizate, din care 16 - 76 % sunt folosite n procesul de respiraie
Creterea rdcinii se realizeaz cu vitez mai mare primvara i toamna, iar vara
ritmul de cretere este mai lent, din cauza deficitului de ap din sol. Primvara, creterea
ncepe mai devreme dect creterea lstarilor, iar toamna continu n profunzimea solului i
dup ce acesta a ngheat la suprafa.
Temperatura optim pentru creterea rdcinii este de 30 oC pentru bumbac, 25 oC
pentru gru i 15 - 20 oC pentru cartof.
217
Creterea tulpinii
Tulpina se formeaz din tulpinia embrionului, iar ramurile iau natere din mugurii
laterali. n cazul n care mugurii principali i cei dorminzi sunt distrui, se pot forma noi
ramuri din cambiu, care prin diviziune d natere unui con de cretere.
n funcie de partea axei embrionare care prezint cea mai intens alungire se poate
deosebi creterea hipogee i epigee (Fig. 9.8).
Creterea hipogeee se caracterizeaz prin prezena unei axe hipocotile mici i a unei
axe epicotile cu dimensiuni mari. n acest caz cotiledoanele rmn acoperite n sol. Dintre
plantele cu cretere hipogee se menioneaz: Triticum aestivum, Zea mays, Hordeum vulgare,
Pisum sativum, Vicia faba, Phaseolus multiflorus etc.
Plantele cu cretere epigee au o ax hipocotil mare i o ax epicotil cu dimensiuni
mici, iar cotiledoanele sunt ridicate la suprafaa solului. Dintre plantele cu cretere epigee se
pot meniona Sinapis alba, Ricinus communis, Allium cepa, Phaseolus vulgaris, Cucumis
sativus, Cucurbita pepo etc.
n cazul cerealelor, n apropiere de suprafaa
solului se formeaz nodul de nfrire, din fiecare nod se
formeaz cte un lstar, cu rdcini adventive (frai).
Creterea tulpinii se realizeaz n lungime i n
grosime. Creterea n lungime are loc cu participarea
meristemelor apicale i a celor intercalare iar cea n
grosime, cu participarea meristemelor secundare: cambiu
i felogen.
esuturile meristematice se gsesc situate n
mugurii vegetativi. n cazul tulpinii de Zea mays, diviziunea rapid a acestor celule determin
formarea de noduri, internoduri i frunze. Dup formarea numrului caracteristic de noduri
ncepe alungirea internodurilor, prin diviziunea celulelor din meristemele intercalare, situate
la baza internodurilor. Internodurile aflate n apropierea paniculului sunt mai scurte, au o
perioad mai lung de extensie i un ritm de cretere mai lent.
Spre deosebire de apexul radicular, apexul tulpinii are o structur mai complex,
determinat de dezvoltarea mai accentuat a meristemului primordial. Acesta n funcie de
activitatea sa morfogenetic, prezint o zon terminal numit meristem central, a cror
celule se divid n plan perpendicular pe suprafaa acestuia, determinnd creterea n lungime a
tulpinii sau a ramurilor. Activitatea acestui meristem poate fi limitat n timp (determinat) n
218
cazul plantelor anuale, sau nedeterminat, care asigur creterea continu la unele specii de
plante, aa cum sunt lianele.
Celulele nedifereniate ale meristemului central sunt totipotente, adic pot da natere
la orice tip de celule. n faza de maturitate de nflorire, meristemul central al mugurelui axilar
(ex. gru), sau a mugurilor laterali (ex. soia), se transform ntr-un meristem de ateptare, n
care diviziunea se desfoar lent n perioada creterii vegetative a tulpinii i devine deosebit
de intens, dup ce are loc procesul de inducie floral. Din acest meristem, se formeaz
mugurii florali.
n zona central a meristemului primordial, sub meristemul central, se afl
meristemul medular, care are un ritm mediu de diviziune. Din aceast zon se formeaz
meristemul primar fundamental medular, din activitatea cruia rezult perenchimul medular
tulpinal.
De o intensitate deosebit sunt diviziunile n zona meristematic lateral, care
nconjoar zona axial, denumit inel iniial i care produce primordii foliare, la subsioara
crora se difereniaz primordiile ramificaiilor laterale ale tulpinii.
Celulele formate din meristemele primare, prin alungire i cretere n volum, se
transform treptat n esuturile definitive ale structurii primare tulpinale.
Creterea n grosime a tulpinii la gimnosperme i angiospermele dicotiledonate, are
loc secundar, prin revenirea la funcia de diviziune a unor celule definitive totipotente, care
formeaz cambiul i felogenul.
n tulpina plantelor dicotiledonate, cambiul se formeaz din procambiul restant ntre
lemnul i liberul primar al fasciculelor conductoare i prin recptarea funciilor de diviziune
a parenchimului razelor medulare, cambiul avnd de la nceput o form cilindric.
Felogenul apare ntotdeauna n esuturile primare sau secundare situate la exteriorul
cambiului. Funcioneaz o singur perioad de vegetaie i produce pe faa exterioar celule
din care rezult suberul secundar, iar din cele de pe faa interioar, se formeaz feloderma.
Creterea n grosime a tulpinii, la plantele lemnoase, ncepe dup 3..18 zile de la
deschiderea mugurilor i dureaz 2..4 luni, n funcie de specie i de condiiile climatice. n
timpul iernii creterea nceteaz, astfel nct n tulpinile secionate se observ inele anuale,
alctuite din vase conductoare cu diametrul mare, formate n timpul perioadei de vegetaie i
altele cu diametrul mic, formate n anotimpul nefavorabil.
Creterea n grosime a tulpinii a plantelor lemnoase este mai redus n primii ani de
via, apoi crete, pentru ca la senescen s scad treptat. Acest proces este stimulat de
tratamentele cu auxin i gibereline, care activeaz diviziunea cambiului.
219
Meristemele intercalare sunt meristeme restante ale meristemelor primare, sau pot
proveni din esuturi definitive, prin revenirea unor celule ale acestora la funcia de diviziune.
Aceste meristeme sunt situate la baza internodurilor tulpinii, asigurnd creterea n lungime a
acestora.
Perioada de cretere a tulpinii, n cazul plantelor graminee, variaz ntre 1 i 3 luni i
este influenat de factrorii ambiani.
Creterea tulpinilor subterane cu rol de depozitare a substanelor organice de
rezerv de rezerv.
Creterea acestor tulpinii subterane (tuberculi, bulbi etc.), este reglat pe cale
hormonal i este influenat de factorii ambiani.
Tuberizarea este inhibat n etapa de cretere vegetativ a plantelor, cnd substanele
asimilate sunt transportate prioritar spre aceste organe.
Modificarea balanei hormonale n favoarea giberelinelor, stimuleaz formarea
stolonilor, dar inhib formarea tuberculilor. Pe parcursul perioadei de tuberizare, coninutul n
gibereline scade i crete coninutul n acid abscisic i citochinine, care stimuleaz depozitarea
substanelor de rezerv n aceste organe. De asemenea tratamentele cu acid abscisic, etilen
sau cu doze inhibitoare de auxin, stimuleaz procesul de formare a tuberculilor.
Dintre factorii ambiani, fotoperioadele scurte, umiditatea ridicat i temperatura
cobort, stimuleaz acest proces la Solanum tuberosum.
Viteza de transport a asimilatelor crete n perioada de tuberizare de 1,5 ori.
Formarea i creterea bulbilor este similar cu a tuberculilor. Procesul este reglat de
modificarea raportului dintre gibereline i acid abscisic, n favoarea primelor.
Creterea frunzelor.
Frunzele plantelor dicotiledonate se formeaz din meristemul lateral (inelul iniial),
al mugurilor apicali, n timp ce la porumb se formeaz direct din celulele meristemului
intercalar. Primordiul foliar este alctuit din 50 - 100 de celule la Zea mays i la Nicotiana
tabacum. n cazul primordiului foliar de la Pisum s-a constatat c acesta poate regenera prile
care i se secioneaz, cnd are lungimea mai mic de 30 mm. Cnd lungimea este mai mare,
procesul de regenerare nu mai are loc.
n inelul iniial se formeaz zone meristematice active, care se deplaseaz i
determin modul de amplasare a frunzelor pe tulpin: opus, altern, cu un verticil, cu dou
verticile etc.
220
Creterea florilor
Meristemul de ateptare din mugurii vegetativi care au fost supui la procesul de
inducie floral, formeaz n timpul evocrii florale primordiile componentelor florale. Acest
proces este coordonat genetic.
n cazul speciei Zea mays, dup formarea unui numr specific de noduri tulpinale,
ncepe formarea florilor. Paniculul se formeaz din mugurul apical, iar florile femeieti
(spadice) se formeaz din mugurii axilari, situai la baza frunzelor din partea median a
tulpinii .
Simetria florilor este determinat de distribuia substanelor hormonale de cretere.
Astfel tipul actinomorf se caracterizeaz prin distribuia egal a substanelor hormonale de
cretere n primordiile florale, n timp ce la florile de tip zigomorf distribuia acestor substane
este asimetric, determinnd mai multe reduceri n alctuirea florii.
Formarea florilor n inflorescene are loc fie n sens acropetal determinnd tipul
racemos de inflorescen, fie bazipetal, determinnd formarea tipului cimos.
Mugurii florali se formeaz n luna mai la Vitis, n luna iunie i iulie la arborii
fructiferi i Tulipa i la sfritul verii la Forsythia. Mugurii florali ai celor mai multe specii
menionate, au difereniate organele florale la nceputul lunii septembrie, dup care intr ntro perioad de repaus vegetativ.
La sfritul lunii decembrie i nceputul lunii ianuarie, mugurii florali ai pomilor
fructiferi ncheie perioada de endodorman, dar nu intr n vegetaie din cauza temperaturii
sczute, care determin iniierea fazei de ecodorman. Activarea procesului de diviziune
celular i definitivarea structurii florilor se realizeaz n luna februarie, cnd se formeaz
gruncioarele de polen.
222
Creterea fructelor
Acest proces are la baz diviziunea celulelor ovarului (fructe adevrate), sau a altor
organe florale i creterea n dimensiuni, pe baza extensiei celulare.
Fructele formate numai cu participarea ovarului sunt reprezentate de : pstaie la
Phaseolus, silicv la Brassica, capsul la Papaver, drup la Prunus, bac la Lycopersicon,
cariops la graminee.
Fructele pot rezulta i din diviziunea i extensia celulelor urmtoarelor piese florale:
- receptaculul mpreun cu ovarul formeaz fructul: poam la Malus, Pirus, Cydonia
etc., bac la Ribes i achen la Helianthus.
- nveliul floral particip la formarea fructelor compuse: soroza la Morus i
glomerulul la Beta vulgaris.
Creterea fructelor se realizeaz n dou faze. n prima faz are loc diviziunea
celulelor care dureaz: 10 zile la Cerasus avium i 42..56 zile la Pyrus.
Cea de a doua faz, extensia celular, ncepe nainte de sfritul diviziunii celulare i
se prelungete pn la recoltarea fructelor. n aceast faz creterea este stimulat de auxinele
biosintetizate n semine.
Creterea fructelor poate s aib loc simetric, n toate direciile, aa cum este cazul la
Lycopersicon esculentum, sau asimetric, cum este cazul la Pisum, Pyrus etc.
Unele specii produc fructe fr ca ovulele s fie fecundate (fructe partenocarpice),
aa cum este cazul unor soiuri apirene de Vitis, Citrus sinensis, Musa acumunata etc. Aceste
fructe au un coninut ridicat de auxine n primordii.
Prin ndeprtarea staminelor i aplicarea de tratamente cu auxine, s-au obinut fructe
partenocarpice la Cucumis sativus, Lycopersicon esculentum, Cucurbita pepo i Citrulus
vulgaris.
La alte specii ca: Vitis vinifera, Pyrus communis etc., s-au obinut fructe
partenocarpice prin aplicarea de tratamente cu gibereline.
223
Creterea seminelor
TEST DE EVALUARE
rdcinii se realizeaz
pe seama meristemului
225
Factorii externi
228
229
denumirea de etiolare.
n condiii de lumin optim, plantele au tulpini viguroase, frunza cu limbul mare i
colorat n verde intens.
Producia de mas vegetativ care se realizeaz este prin urmare dependent de
intensitatea cu care lumina acioneaz asupra plantelor.
Durata de iluminare prezint o importan deosebit. n funcie de originea lor
geografic, plantele sunt adaptate la condiii de zi scurt sau de zi lung. Neglijarea cerinelor
fa de durata de iluminare are repercusiuni negative asupra procesului de fructificare i
implicit asupra produciei.
Compoziia spectral a luminii influeneaz n mod direct asupra procesului de
cretere a plantelor. Lumina roie stimuleaz procesul de cretere a tulpinii, dar inhib
creterea limbului foliar, care rmne mic.
La radiaii luminoase cu lungimi de und mici, cum sunt cele ultraviolete, tulpina are o
cretere mai redus dect n rou. Fenomenul este cunoscut sub denumirea de nanism i se
datoreaz radiaiilor ultraviolete care stimuleaz fotooxidarea auxinei i biosinteza acidului
abscisic, inhibitor al procesului de cretere.
230
aplicarea lor sub form de tratamente foliare, substanele retardante sunt integrate n
metabolism i se manifest ca substane cu aciune metabolic antiauxinic i antigiberelic.
Dup aplicare, substanele retardante reduc o perioad de timp diviziunea i extensia
celulelor.
Substanele retardante se aplic n producie pentru combaterea cderii cerealelor,
pentru reducerea taliei unor plante floricole i pentru diminuarea creterilor n lungime a
lstarilor la pomi i via de vie.
Dintre substanele retardante cele mai cunoscute sunt:
- alar-85, care prin tratamente foliare n concentraie de 1.000...5.000 ppm, reduce
creterea lstarilor, previne cderea prematur a fructelor, ntrzie procesul de maturare i
prelungete durata de pstrare.
- cycocelul, cunoscut i sub denumirea de CCC sau Chlormequat, aplicat sub form
de tratamente foliare, cu soluii cu concentraie de 2.500... 5.000 ppm, ntrzie translocarea
asimilatelor i are un rol antiauxinic i antigiberelic.
- ethrelul (CEPA), ntrzie creterea plantelor i stimuleaz nflorirea, fructificarea i
maturarea fructelor de tomate, castravei, pepeni, dovleac etc. De asemenea are un efect
stimulator asupra procesului de germinare a seminelor.
Substanele minerale intr n compoziia enzimelor, n compoziia substanelor care
acumuleaz sau transport energia biochimic (ATP) i pe aceast cale influeneaz pozitiv
231
TEST DE EVALUARE
extensia celulelor,
concentraiile de
auxin sunt mici ,n caz contrar inhib creterea mugurilor, determinnd dominana apical.
232
9. 5. Regenerarea la plante
Regenerarea reprezint capacitatea unui organ al plantelor, al unor esuturi sau celule,
de a reface celulele, esuturile sau organele lips. Acest proces are loc i n cazul refacerii unei
plante ntregi, din una sau mai multe celule.
Regenerarea st la baza procesului de altoire, a nmulirii plantelor pe cale vegetativ
prin butai de tulpin, de frunze, altoire etc. Procesul de regenerare este foarte evident n cazul
culturilor de esuturi. Celulele difereniate, cultivate pe medii coninnd substane nutritive i
hormonale, rencep procesul de diviziune. Se obine astfel o mas de celule nedifereniat,
denumit calus. Celulele calusului se pot divide la rndul lor i prin modificarea raportului
auxine/citochinine se induce formarea de rdcini i tulpini. O concentraie ridicat de auxin
induce rizogoneza, n timp ce o concentraie redus de auxin (5 mg/ l) i adenin (40 mg/ 1)
induce formarea de muguri i ramuri.
Cu ajutorul enzimelor care hidrolizeaz legturile glicozidice, pereii celulari pot fi
biodegradai, obinndu-se astfel protoplati. Acetia pot fi pstrai o perioad ndelungat, n
soluii nutritive, cu presiunea osmotic izotonic cu a protaplatilor.
Prin fuziunea protoplatilor, regenerarea pereilor celulari i renceperea diviziunii, se
poate obine calus i apoi o nou plant, hibrid somatic, rezultat din celulele a dou specii.
Prin fuziunea protoplatilor, provenii de la dou specii, care nu se pot ncrucia n mod
normal, se pot obine noi specii de plante.
9.6. Polaritatea la plante
Polaritatea poate apare spontan, sau poate fi indus de factorii externi. Ea poate fi
determinat de repartiia inegal a transportorilor de ioni, n partea bazal a celulelor aflnduse mai multe proteine care transport substanele la interiorul acestora. Un alt factor l
constituie cmpul electric care antreneaz deplasarea constituenilor celulari, n funcie de
sarcina electric.
n cazul butailor, se consider c polaritatea este determinat de circulaia bazipetat
a auxinei, care este cauzat de amplasarea transportorilor specifici n partea bazal a celulelor.
Ca urmare n zona, apical unde se biosintetizeaz acest hormon se formeaz ntotdeauna
organe aeriene, n timp ce la partea bazal, spre care circul auxina, se formeaz rdcini.
Inversnd poziia butailor, direcia curentului de auxin rmne constant din cauza
amplasrii transportorilor specifici, fapt pentru care locul de formare al rdcinilor i al
organelor aeriene, nu se modific.
235
TEST DE EVALUARE
REZUMATUL TEMEI
Creterea plantelor este un proces complex , morfologic, fiziologic, i biochimic care se
desfoar ritmic i const n modificri cantitative , ireversibile, finalizate prin sporirea
numrului de celule, a volumului i a masei acestora. Creterea se desfoar n dou etape :
etapa embrionar cunoscut sub denumirea de merez sau diviziune celular i etapa de
extensie celular denumit auxez sau elongaie.
Mereza se desfoar la nivelul esuturilor meristematice. Sunt implicate urmtorele
meristeme: primare-apicale situate n vrful rdcinii , tulpinii i ramurilor; meristeme
secundare, cambiu i felogenul, care prin diviziuni contribuie la creterea n grosime a
tulpinii.
Reglarea procesului de diviziune celular este influenat de factorii mediului ambiant i
se realizeaz pe cale hormonal cu participarea citochininelor i prin reglaj genetic al sintezei
ciclinelor, proteine cu rol stimulator n procesul de diviziune celuler.
Auxeza sau extensia celular, reprezint cea de adoua etap a creterii celulare.
236
TEMA NR. 10
DEZVOLTAREA PLANTELOR
Uniti de nvare:
- definiia procesului de dezvoltare i caracteristicile fazelor de dezvoltare.
Obiectivele temei :
- studierea din punct de vedere fiziologic i biochimic a fazei de tineree , precum i
cunoaterea modificrilor fiziologice, biochimice i ultrastructurale ce caracterizeaz
perioadele de maturitate i senescen a plantelor .
Dezvoltarea plantelor
238
- perene, care au o perioad de dezvoltare de mai muli ani i nfloresc pe tot parcursul
perioadei de maturitate. Ele pot fi erbacee i lemnoase.
- plantele pleiociclice,
- parcurg fazele de dezvoltare n mai muli ani, dar nfloresc i fructific o singur dat
n viat
n cazul plantelor anuale, perioada de dezvoltare este delimitat n modul urmtor:
- faza de tineree se caracterizeaz prin predominarea procesului de cretere, de
difereniere, iar la sfritul acestei faze are loc transformarea meristemului vegetativ din
muguri, n meristem floral (inducia floral);
- faza de maturitate corespunde cu perioada n care plantele nfloresc i fructifc;
- faza de senescen reprezint o continuare a fazei de maturitate pentru care producia
scade i predomin procesele de biodegradare i care precede moartea plantei.
n cazul plantelor perene, aceast ealonare a parcurgerii procesului de dezvoltare n
mai muli ani este caracteristic numai pentru rdcini i tulpini, n timp ce frunzele, florile i
fructele, ajung la maturitate i senescen n fiecare an.
n cazul speciilor anuale (ex. floarea soarelui), capacitatea de nflorire se realizeaz
numai dup ce acestea au un anumit numr de noduri. Durata vieii plantelor este programat
genetic, dar nu se cunoate care este orologiul biologic ce declaneaz acest proces i
determin parcurgerea fazelor de dezvoltare ntr-o perioad de timp caracteristic pentru o
specie sau un soi.
n prezent care este "orologiul intern" care stabilete momentul n care plantele realizeaz
maturitatea de nflorire.
Florile se formeaz din transformarea meristemului caulinar, ntr-un meristem floral.
Aceast transformare se desfoar n dou etape: inducia floral prin care se determin
activarea genelor nfloririi i evocarea floral, care const n procese de biosintez i diviziuni
ale celulelor din meristemul n care a avut loc inducia floral.
Astfel, durata de vernalizare a grului de toamn, este de 1...2 luni, iar temperatura optim
pentru acest proces variaz ntre 1 i 2C.
Situsurile de recepie a temperaturilor coborte se afl situate n
meristemele
caulinare ale plantelor. Temperaturile coborte stimuleaz biosinteza unui mesager chimic,
care este reprezentat de un complex de substane ce se gsesc n mod normal n esuturile
plantelor i determin expresia genelor nfloritului din celulele meristemului vegetativ.
Starea de vernalizare se transmite de la o celul mam la celulele fiice prin altoire.
Termoperiodismul reprezint procesul prin care plantele dobndesc capacitatea de
nflorire, n urma expunerii la temperaturi ridicate.
Plantele la care inducia floral se realizeaz sub influena temperaturilor ridicate sunt:
narcise 13-20C; gladiole 15-20C; lalele 24-30C; hortensia 15-18C etc.
n cazul bulbilor de lalele, inducia floral se realizeaz nainte de vetejirea frunzelor,
iar expunerea n continuare la temperaturi cuprinse ntre 20 i 30C stimuleaz formarea
primordiilor florale la muguri.
Fotoperiodismul reprezint reacia plantelor la durata perioadei de ntuneric i
lumin, din timpul ciclului de vegetaie.
Faza de lumin este denumit fotoperioad, iar faza de ntuneric, nictiperioad. n
general, plantele de zi scurt au fotoperioada cu durata mai mic dect nictiperioada i cele de
zi lung, au fotoperioada mai mare dect nictiperioada (14 ore de lumin).
Ciclul fotoperiodic care corespunde cu cerinele plantelor i este capabil s determine
inducia floral, este denumit ciclu fotoinductiv.
n funcie de rspunsul plantelor la fotoperioad, se disting trei grupe principale:
- plante de zi scurt, care nfloresc la nceputul verii, ex.: porumb, ceap, crizanteme,
freesia etc. la care controlul nfloririi este determinat de durata obscuritii minime;
- la plantele de zi lung, inducia floral este determinat de durata obscuritii
maxime. Plantele din aceast grup cultivate n perioadele cu zile scurte nfloresc numai
toamna, atunci cnd durata zilei este de 8... 12 ore.
La plantele cu fotoperiada lung, ca de exemplu: garoafe, begonia, soia, salat,
morcovi etc. nerealizarea perioadei critice, frneaz inducia floral i anteza.
Plantele neutre din punct de vedere fotoperiodic, nfloresc dup o anumit perioad de
cretere vegetativ, aa cum este cazul la castravei, vinete, cartofi etc.
Plantele neutre fotoperiodic nu sunt total independente de lumin i pentru
diferenierea mugurilor florali au nevoie de un minim trofic de 8 ore.
242
Plantele afotice nu au nevoie de lumin, pentru inducia floral aa cum este cazul la
Arachis hypogea la care primordiul floral se formeaz la ntuneric, la subsioara
cotiledoanelor.
Frunzele sunt organele de percepere a induciei fotoperiodice, iar meristemul vegetativ
este esutul de rspuns. Frunzele cu maturitate medie reacioneaz mai bine la aciunea
fotoperioadei, comparativ cu cele senescente.
De asemenea, nu toat suprafaa foliar este necesar pentru inducia fotoperiodic. De
exemplu, la Xanthium pennsylvanicum este suficient o frunz, sau numai o parte din ea de
maximum 2 cm2, pentru a realiza. acest proces.
n timpul expunerii la o fotoperioad corespunztoare, la nivelul frunzelor are loc
formarea unui mesager chimic, care este condus prin vasele liberiene, la meristemele apicale.
Aceasta este dovedit de faptul c o plant defoliat nu nflorete chiar dac este expus la o
fotoperioad corespunztoare. Inducia floral la o plant defoliat se poate realiza, prin
injectarea unor extrase, provenite de la plantele aflate n faza de nflorire sau prin altoirea
plantelor fotoinduse, folosindu-se portaltoi neinductivi.
La plantele nictiperiodice, n cele mai multe cazuri, o zi scurt, urmat de o zi lung,
duce la anularea complet a induciei florale. Probabil c n timpul hemeroperiadei, se
sintetizeaz n frunze inhibitori, care neutralizeaz efectul mesagerilor chimici, sau mpiedic
sinteza acestora.
Inducia floral este condiionat de numrul de fotoperioade inductive i se realizeaz
dup legea: tot sau nimic, n sensul c o plant dac a primit numrul fotoperioadelor
inductive necesare, va nflori, chiar dac apoi va fi expus la fotoperioade neinductive. Spre
deosebire de vernalizare, la care nu apare nici o modificare n timpul expunerii la temperaturi
coborte, fotoperiodismul este urmat de formarea primordiilor florale. De exemplu n cazul
grului pe parcursul a 20 de fotoperioade inductive se difereniaz primordiile spicului.
Intensitatea luminii necesar pentru rspunsul fotoperiodic este mic i variaz ntre
20...30 luxi.
Recepia luminii i precizarea duratei fotoperioadei inductive este determinat de
frunze cu ajutorul fitocromilor. Aceste substane prezint o form inactiv, care are un
maximum de absorbie la lungimea de und de 660 nm i o form activ, cu maximum de
absorbie la 730 nm. La lumin, fitocromul inactiv trece n forma activ, iar la ntuneric,
forma activ este descompus sau modificat, regenerndu-se forma inactiv, n circa 2 ore.
Recepia de ctre fitocrom a radiaiei luminoase cu dou lungimi de und, face
posibil precizarea modificrilor de calitate a luminii, pe parcursul fotoperioadei.
243
Momentul n care are loc inducia floral variaz cu specia. Astfel, la cerealele de
toamn, inducia floral are loc n timpul iernii. La cele mai multe specii pomicole cu frunze
cztoare, perioada inductiv este situat la sfritul creterii mugurilor. Astfel, la cais i cire,
inducia floral are loc dup recoltarea fructelor, n luna iunie n cazul alunului care are flori
monoice; inducia florilor femele are loc la sfritul lunii mai, iar pentru cele mascule n
prima jumtate a lunii iulie, iar nflorirea are loc n anul urmtor. Inducia floral la plantele
citrice are loc iarna, n timp ce la castanul comestibil care nflorete vara trziu, inducia
floral se realizeaz n acelai an cu nflorirea.
Dup ce semnalul pentru inducia floral a fost primit de celulele receptoare din
meristemele vegetative, aparatul genetic este reprogramat pentru producerea de structuri
florale. n aceast etap, denumit evocare floral, n meristemul caulinar care a fost expus
induciei florale, au loc modificri morfologice i biochimice. .
n prima etap se realizeaz creterea activitii mitotice din zona central a
meristemului vegetativ i dispare zonarea caracteristic a acestuia. n continuare apexul se
bombeaz, ca urmare a diviziunii celulelor din meristemul de ateptare, se formeaz axul
inflorescenei, hipsofilele i n care se formeaz primordiile organelor florale. n timpul
formrii inflorescenei se pierde dominana apical a mugurului principal.
Concomitent cu aceste transformri morfologice, au loc i numeroase transformri
biochimice care constau dintr-o faz de sintez a ARN-ului, urmat de o prim diviziune, o
faz de sintez a ADN-ului, urmat de o a doua diviziune, dup care are loc iniierea
primordiilor florale.
n prezent se apreciaz c transformarea meristemului vegetativ n meristem floral are
loc sub aciunea mai multor gene, a cror expresie se manifest n diferite etape.
Diferenierea mugurilor florali este terminat n perioada februarie-aprilie pentru nuc,
mai pentru castan i via de vie, septembrie pentru cpun i octombrie pentru zmeur.
Intervalul dintre nceputul i sfritul diferenierii mugurilor florali variaz n funcie
de specie ntre: 48... 66 zile la prun, 54... 65 zile la piersic, 56... l00 zile la viin i 86... 112
zile cire.
Formarea mugurilor florali poate s aib loc fr ntrerupere, pe tot parcursul perioadei
de vegetaie aa cum este cazul la trandafiri, sau ntr-un anotimp specific. La aceste specii
245
mugurii florali se formeaz primvara, iar nflorirea are loc n funcie de specie, primvara
(ghiocei), vara ( crin), sau iarna (crin de toamn).
TEST DE EVALUARE
1. Ce reprezint procesul de dezvoltare?
Rspuns:
Dezvoltarea plantelor se definete ca fiind un ansamblul de modificri calitative,
coordonate genetic, care determin parcurgerea fazelor de tineree, maturitate i senescen
momentul culminant este marcat de realizarea capacitii de nmulire a plantelor.
3. Ce reprezint vernalizarea?
Rspuns:
Vernalizarea reprezint procesul prin care plantele dobndesc capacitatea de nflorire
n urma expunerii la temperaturi coborte.
4. Ce reprezint termoperiodismul?
Rspuns:
Termoperiodismul reprezint procesul prin care plantele dobndesc capacitatea de
nflorire n urma expunerii la temperaturi ridicate.
5. Ce reprezint fotoperiodismul ?
Rspuns:
Fotoperiodismul reprezint reacia plantelor la durata de iluminarea a zilei.
246
247
Aceast faz corespunde la cele mai multe specii cu ncetarea creterii frunzelor. La porumb
(Burzo i Dobrescu, 2005) frunzele realizeaz un maximum al coninutului n clorofil nainte
de ncetarea creterii (255,38 mg/100 g) i scade treptat pe parcursul perioadei de senescen
(176,40 mg/100).
La frunzele de soia coninutul n clorofil total este maxim de 143 mg/100 g
(Dobrescu, 1993) cnd frunzele i nceteaz creterea.
n cazul florilor, faza de maturitate corespunde cu coninutul maxim de pigmeni
(antociani, flavone sau caroteni). Culoarea roie a florilor este determinat de pigmenii
antocianici, cea alb este determinat de prezena flavonelor i izoflavonelor, iar culoarea
galben de prezena flavonelor, calconelor, auronelor i pigmenilor carotenoizi.
Fructele nematurate au culoare caracteristic verde datorat pigmenilor clorofilieni.
Pe parcursul procesului de maturare pigmenii clorofilieni sunt biodegradai i se
biosintetizeaz pigmenii carotenoizi.
Modificarea gustului este important n cazul fructelor i unor legume. Senzaia de
dulce se datoreaz glucidelor solubile, glicolilor i polialcoolilor, senzaia de amar este dat
de prezena substanelor fenolice, alcaloizilor, glicozizilor, iar cea acid este produs de acizi
organici.
Pe parcursul procesului de maturare au loc modificri ale coninutului n glucide,
acizi organici, substane tanoide cu rol n realizarea gustului n aceste produse. Glucidele
solubile din fructe scad cantitativ dup realizarea maturitii ca urmare a utilizrii lor n
procesul de respiraie sau pentru sinteza altor compui. Acizii organici prezint un maximum
mult nainte de recoltare. Pe parcursul procesului de maturare acizii organici sunt metabolizai
n ciclul Krebs sau sunt transformai n ali compui (ex. aminoacizi prin transaminare).
Gustul fructelor se modific i n funcie de intensitatea cu care sunt oxidate
glucidele solubile i acizii organici, proces influenat de temperatur. Astfel, temperaturile
coborte stimuleaz oxidarea acizilor organici, n timp ce la temperaturi ridicate se oxideaz
mai uor glucidelor.
Modificarea pe parcursul procesului de maturare a raportului cantitativ dintre
glucidele solubile, acizii organici i substanele fenolice conduce n final la realizarea gustului
caracteristic pentru soiul sau specia respectiv.
Aroma caracteristic. Legumele i fructele nematurate nu au arom. Pe parcursul
procesului de maturare se formeaz compui cu grad diferit de volatilitate: hidrocarburi,
alcooli, fenoli, aldehide, cetone, eteri, esteri, terpene, compui cu sulf care se degaj n mediul
ambiant sau se acumuleaz n esuturi specializate, aa cum este cazul uleiurilor eterice.
249
Substanele care intr n compoziia aromelor aparin unor clase de compui foarte diferii a
cror biosintez se coreleaz cu intensitatea procesului de respiraie.
Modificrile ultrastructurale care se evideniaz pe parcursul procesului de maturare
constau n: scderea numrului granelor i a tilacoidelor din cloroplaste, precum i vezicularea
cromoplastelor i acumularea globulelor osmeofile.
TEST DE EVALUARE
250
c aceast substan stimuleaz abscisia numai la cteva specii, iar principalul hormon care
induce acest proces este etilena iar auxina are un rol antagonist cu etilena n declanarea
acestui proces.
La
formarea
zonei
de
abscisie
particip
enzimele:
pectinmetilesteraza
TEST DE EVALUARE
REZUMATUL TEMEI
253
254
BIBLIOGRAFIE
Bucureti.
4. Bruce, A. .a., Molecular Biology of the Cell. Garland Publ. Inc. New York and
London. 1983.
5. Buchanan, B.B., Gruissem, W., Jones, R.L. 2000, Biochemistry and Molecular
Biology of Plants. American Soc. Plant Physiologists, Rockville, Merylland.
6. Burzo, I., 1986, Fiziologia i tehnologia pstrrii produselor horticole. Editura
Tehnic.
7. Burzo, I, Delian, E., Dobrescu, A., Voican, V., Badulescu, L., 2004, Fiziologia
plantelor de cultur. Vol. I, Editura Ceres.
8. Burzo, I., Dobrescu, A., 2005, Fiziologia plantelor de cultur. Vol. II, Editura
Elisavaros.
9. Burzo, I., Dejeu, L., 2005, Serdinescu, A., Badulescu L., 2005, Fiziologia plantelor de
cultur. Vol. III, Editura Elisavaros.
10. Burzo, I., Delian, E., Hoza, D., 2005, Fiziologia plantelor de cultur. Vol. IV, Editura
Elisavaros.
11. Burzo, I., Voican, V., Luchian, V., 2005, Fiziologia plantelor de cultur. Vol. V.,
Editura Elisavaros.
12. Burzo, I., Amriuei A., Zamfir, D.V., 2005, Fiziologia plantelor de cultur. Vol. VI,
Editura Elisavaros.
13. Burzo, I., Dobrescu, A., 2005, Fiziologia plantelor de cultur. Vol. VII, Editura
Elisavaros.
14. Burzo, I., Dobrescu, A., Badulescu, L., Mihaescu, D., Blan, D., 2005, Fiziologia
plantelor Vol. VIII, Editura Elisavaros.
15. Cailachyan, M.K. - 1975, Substances of Plant Flowering.Planta, 7, 11.
255
16. Davies, J.P., 1987, Plant Hormones and their Role in Plant Growth and
Development.Kulwer Academic Publ. Dordrecht, Boston, Londra.
17. Davies, P.J., 2004, Plant Hormones. Kluwer Academic Press, Dordrecht, Boston,
Londra.
18. Dickinson, S., 1972, The mecanical Ability to breachto host barieres. Plant Patology
and Advances Treatise. Vol. VII, 203-232, Academic Press, London, New York..
19. Dobrescu, A. 1993. Cercetari privind unele particularitati fiziologice la soiuri si linii
de soia nou create. Teza de doctorat.
20. Dobrescu,A., 2003, Botanic i Fiziologia plantelor, Editura Ceres
21. Dorffling, K., 1984, Il sistema ormonale delle piante. Ed. Clueb, Bologna.
22. Evans, L.T., 1993, Crop Evolution, Adaptation and Yield. Cambridge Univ. Press.
23. Faust, M., 1989, Physiology of temperate zone fruit trees. Willey and Soon, New
York.
24. Friend, J., Rhodes, M.J., 1981, Recent Advances in the Biochemistry of Fruits and
Vegetables.
25. Galston, A.W., Davies, P.J., Satter, R.L. ,1980, The life of the green plant. Prentice
Hall Inc. Englewood Clifs, New Jersey.
26. Goodman, R.N., Kiraly, Z.M., Wood, K.R., 1986, The Biochemistry and Physiology
of Plant Diseases. Univ. of Missouri Press, Columbia.
27. Hary, R.K.M., Walker, A.J., 1992, An Introduction to the Physiology Crop Yield.
Longman, London.
28. Heller, R., Esnault, R., Lance, C., 1989, Phisiologie vegetale. Masson, Paris.
29. Kamerbeck, G.A. ..a., 1972, Dormancy in bulbs and corms. Proc. 18-th Int. Congr. 5,
233.
30. Kolek, J., Kozinka, V., 1992, Physiology of the Plant Root System. Kluwer Acad.
Publ. Dordrecht, Boston, London..
31. Larcher, W., 1991, Physiological Plant Ecology. Springer Verlag, Berlin, Heidelberg.
32. Le Nard, M., 1980, Effect of duration of high temperature treatment of subsequent
flower differentiation, rooting and flowering of tulip bulbs. Acta Hortic. 106, 65.
33. Leshem, Y., Halevy, A., Frenkel, C., 1986, Process and control of plant senescence.
Elsevier, Amsterdam,.
34. Lieberman, M., 1983, Postharvest Physiology of Crop Preservation. Plenum Press.
New York.
256
35. Lyon, J.M., Raison, K., 1973, A temperature induced phase change in mitocondrial
membranes and it relationship to chilling injury in plant tissues. Progres in
Refrigeration Science and Technology, 3, 167.
36. Mazliak, P., 1982, Phisiologie vegetale. Croissance et developpment. Herman, Paris.
37. Moorby, J., 1981, Transport Systems in Plants. Longman, London, New York..
38. Murariu, A., 2002, Fiziologie vegetal. Editura Junimea, Iai.
39. Noggle, G.R., Fritz, G.C., 1984, Fiziologia vegetale.. Edagricole, Bologna.
40. Opik, H., Rolfe, S.A., Willis, A.J., 2005, The Physiology of Flowering Plants.
Cambridge Univ. Press.
41. Pitman, M.G., 1977, Ion transport ito xilem. Annu. Rev. Plant Physiol. 28, 71-88.
42. Purohit, G.S., 1987, Hormonal Regulation of Plant Growth and Development.
Martinus Nijhof Publ. Dordrecht, Boston, Lancaster.
43. Sebanek, J., 1985, Plant Physiology. Elsevier, Amsterdam, Oxferd, New York, Tokyo.
44. Sestak, J., 1985, Photosynthesis during leaf development. Junk Publ. Dordrecht,
Boston, Lancaster.
45. Schell, D., Wasternack, C., 2003, Plant Signal Transducion. Oxfo Univ. Press.
46. Sterlzig, D.A. 1984, Physiology and Patology of Fruits and Vegetables. Agric. Exp.
Stat. Univ. California, Berkely.
47. Wilkinson, M.B., 1985, Advances in Plant Physiology. Longman Sci. Tehn. Esex.
48. Zamfirache, M.M., 2005, Fiziologia vegetal, Editura Azimuth, Iai.
49. Encyclopedia of plant Physiology. Springer Verlag, Berlin, Heidelberg, New York.
Vol. 1
1975
Vol. 11
1984
Vol. 2
1976
Vol. 12
1981
Vol. 3
1976
Vol. 13
1982
Vol. 4
1976
Vol. 14
1982
Vol. 5
1977
Vol. 15
1983
Vol. 6
1972
Vol. 16
1984
Vol. 8
1980
Vol. 17
1984
Vol. 9
1980
Vol. 18
1985
Vol. 10
1984
257