ISBN: PPI201402DC4571

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Edicin nmero 40 / Ao 2015

ISSN: 2443-4388
Distribucin por suscripcin

Relacin cerebro y mente

Resumen

Abstract

En la presente conferencia se analiza el conocimiento

actual aportado por la neurociencias bsica y clnica sobre
la relacin cerebro mente. Se describe la organizacin
submicroscpica de la neurona, la funcin transductora
de la membrana plasmtica neuronal y la gnesis de
la cognicin a nivel subcelular. Se analiza el papel de
las macromolculas, especialmente ARN y ADN en la
codificacin de la memoria (Hyden, Altman, Cameron,
Bonner), el probable rol de los microtbulos segn la
hiptesis quntica de Penrose y Hameroff.

The present lecture analyzes the contribution of our

present knowledge of basic and clinical neurosciences
on the brain mind relationship. The submicroscopic
organization of nerve cells, the transduction function of
neuronal plasma membrane, and the genesis of cognition
at subcellular level are described. The rol of ARN and
ADN in learning and memory process are emphasized
(Hydn, Altman, Cameron, Bonner).The microtubules
and the postulated quantum hypothesis of Penrose and
Hameroff is mentioned.

Se destaca el papel de los axones mielnicos, dendritas y espinas dendrticas en la conduccin del impulso nervioso y
su relacin con alteraciones en enfermedades neurolgicas
y mentales. Se describen las sinapsis qumicas excitatorias e
inhibitorias, la formacin de circuitos y redes neuronales, la
plasticidad sinptica a nivel submicroscpico y los cambios
observados en traumas, tumores y malformaciones congnitas cerebrales. Se bosqueja brevemente el aprendizaje y la
memoria segn Kandel, el misterio de la conciencia segn
Beck y Eccles, Crick y Cock, Edelman y Damasio, y las teoras sobre la mente de Eccles, Crick, Searle, Edelman, Llins
y Damasio. Se describen las emociones y su conceptualizacin de acuerdo a las contribuciones de Darwin, Cannon,
Delgado y Old y Milner. Los progresos futuros de la investigacin cientfica en neurogentica molecular, la tomografa
de emisin de positrones, la neurocomputacin, la neurolingstica, la neuroteologa, la psicologa experimental y la
neurofilosofa auguran una contribucin trascendente de
la revolucin cognitiva en una mejor y ms profunda comprensin de la relacin cerebro mente.

The rol of myelinated axons, dendrities, and dendritic

spines in nerve impulse transmission and neurological and mental diseases is explained. The excitatory
and inhibitory synapses, the formation of nerve cell
circuits and neural networks, the synaptic plasticity at
submicroscopic level, and their changes in brain trauma, tumors and congenital malformation are described.
A brief account on learning and memory according to
Kandel, the consciousness according to Beck and Eccles, Crick and Cock, Edelman, and Damasio, and the
mental theories of Eccles, Crick, Searle, Edelman, Llins
y Damasio is given. The emotions and their conceptualization according to Darwin, Cannon, Delgado y Old y
Milner are explcicited. The future progress of scientific
research on molecular neurogenetic, positron emission
tomography, neurocomputation, neuroteology, experimental psychology, neurolinguistic, and neurophylosophy promises an oustanding contribution of cognitive
revolution to a better and deep understanding of brain
and mind relationship.

Palabras clave: cerebro, mente, memoria, conciencia, Key words: brain, mind, memory, conscioussness,
emociones.
emotions.

Introduccin

La corteza cerebelosa constituye uno de los arreglos

citoarquitctonicos ms sencillos a nivel del sistema
Segn Sir John Eccles (1984), Premio Nobel de Medicina nervioso central y el cual utilizaremos como modelo
y Fisiologa, el estudio de la conexin mente-cerebro es para ilustrar su organizacin microscpico-electrnica
importante para conocer al ser humano, distinguiendo (Castejn et al., 2001a) (Figura 1).
lo que es corporal y lo que es espiritual, sin confundirlos.
El estudio con el microscopio electrnico de transmisin
En el curso de varias dcadas y parcialmente en colabora- muestra el grado de compactacin de los grupos de
cin con el destacado filsofo Sir Karl Popper, Eccles de- clulas granulosas, evidenciando estructuralmente el
sarroll una teora alternativa de la mente conocida como acoplamiento inico y el grado de adhesin mecnica
dualismo-interaccionismo. En la presente conferencia, (Castejn, 2010) (Figuras 2, 3 y 4).
analizamos la relacin cerebro-mente en una perspectiva
histrica, de acuerdo con la contribucin aportada por la
neurobiologa celular y molecular y las neurociencias. Se
realiza un enfoque multidisciplinario e interdisciplinario
de la relacin cerebro-mente al cual se agregaron algunos aportes recientes de la neurofilosofa, la cual forma
parte junto con la inteligencia artificial, la lingstica y
la antropologa, del as llamado hexgono cognitivo, y
las cuales han dado lugar a la revolucin cognitiva (Miller, 2006). Se examina en forma sucesiva la organizacin
submicroscpica de la neurona y sus prolongaciones, las
dendritas, los axones, las sinapsis y la gnesis de la cognicin a nivel subcelular. Se describe el correlato neural y
las bases neurobiolgicas del aprendizaje, memoria, conciencia y las emociones (Purves et al., 1997).
Los grupos neuronales
Las clulas nerviosas, neuronas y clulas gliales se agrupan en capas y arreglos citoarquitectnicos especficos en
ncleos y centros nerviosos a nivel del sistema nervioso
central, retina y los rganos sensoriales, constituyendo
estructuras para la percepcin, transmisin y almacenamiento de la actividad nerviosa. La corteza cerebral,
el tlamo, el hipotlamo, la hipfisis, los ncleos basales, el tallo cerebral, el cerebelo, y los sistemas nerviosos
perifricos simpticos y parasimpticos constituyen una
intricada e interconectada red que soporta la actividad
nerviosa y mental.
Figuras 2, 3 y 4. Micrografa electrnica de transmisin mos-

trando las membranas plasmticas de las clulas granulosas

separadas por un reducido espacio extracelular de 20nm de
ancho, unidas por desmosomas sugiriendo contactos funcionales tipo efticos membrana a membrana, y puertas abiertas
al intercambio inico (puntas de flechas). Las Figuras 3 y 4
demuestran tambin la presencia de uniones especializadas
tipo hemidesmosomas (puntas de flechas). Estas uniones
especializadas mantienen la unin mecnica de los grupos
neuronales (Castejn, 2010).

Circuitos y redes neuronales

Los circuitos neuronales formados por fibras aferentes
extrnsecas o intrnsecas entre neuronas interconectadas
muestran el pasaje intracortical del impulso nervioso a
travs de micro y macroneuronas, como se observa mediante la microscopa confocal de rayos lser utilizando
series focales obtenidas mediante software especializado
Figura 1. Micrografa electrnica scanning o de barrido de para anlisis de imgenes (Castejn y Sims, 1999; Castela capa granulosa de la corteza cerebelosa de peces telesteos jn et al., 2000, 2001b) (Figura 5).
mostrando los grupos de clulas granulosas (GC) y las fibras
aferentes extrnsecas (AF) representadas por las fibras musgosas
y sus prolongaciones colaterales (flechas). (Castejn et al 2001a)
2

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Figura 5. A-I. Micrografa confocal de rayos laser utilizando series tipo Z mediante software Metamore,
lo cual permite observar el trayecto de las fibras trepadoras (flechas) a travs de la capas granulosa, de
Purkinje y molecular de la corteza cerebelosa. Se distinguen las clulas granulosa (GR), de Golgi (GO),
Purkinje (PC), y de cesta (BC) a nivel de la capa molecular (ML). Esta imagen muestra la transmisin
del impulso nervioso excitatorio inducido por las fibras trepadoras a nivel de las neuronas, cerebelosas,
las cuales participan en el control y aprendizaje motor ejercido por el cerebelo (Castejn et al., 2001a,b).

De las clulas nerviosas a la cognicin

La microscopa electrnica de transmisin mediante la

tcnica de la criofractura nos muestra la morfologa inLa funcin transductora de la membrana neuronal y neu- tramembranosa de la membrana plasmtica astrocitaria
roglial se establece mediante receptores, canales inicos, (Castejn, 2010) (Figura 7).
protenas informacionales y mensajeros que internalizan
seales hacia el interior de la neurona y la gla. Existe Los organelos celulares como las mitocondrias proveen
en la membrana neuronal una difusin bidireccional de la energa mediante la produccin de un compuesto de
iones a travs de los canales inicos los cuales originan alta energa, el adenosintrifosfato (ATP) para energizar el
potenciales de accin de naturaleza excitatoria o inhibi- metabolismo neuronal, la sntesis de los neurotransmisotoria, por lo cual se le considera una membrana excita- res y la conduccin del impulso nervioso, as como para
ble (Singer, 1990). En la membrana neuronal ocurre un suministrar la energa de la actividad mental. El sistema
proceso de difusin facilitada de agua, iones y de glucosa de membranas conocido como el retculo endoplasmtimediante transportador especfico. En la superficie exter- co rugoso (Figura 8) constituye el sitio de la biosntesis
na de la membrana neuronal se realizan los procesos de de protenas neuronales, tales como la de los neurotransunin antgeno- anticuerpo, lo cual representa una for- misores y neuromoduladores excitatorios e inhibitorios y
ma de memoria celular (Figura 6).
neuropptidos (Castejn, 2008).
El modelo molecular propuesto inicialmente por Singer y
Nicolson (1972) muestra la siguiente estructura (Singer, 1990):
En la membrana neuronal se producen mecanismos
de accin de vas de transduccin de seales reguladas por protenas G. Las protenas G pertenecen a una
gran familia de protenas que regulan el traspaso de la
seal desde el exterior de la clulas al interior de ella.
En este tipo de sealizacin de membrana plasmtica,
la unin del ligando a su receptor causa la activacin
de la protena G, la cual, a su vez, regula la actividad de
sistemas efectores como la adenilciclasa, fosfolipasa C
o canales inicos y produccin de segundos mensaje- Figura 6. (1) Bicapa de fosfolpidos; (2)Lado externo de la membrana; (3)Lado interno de la membrana; (4)Protena intrnseca de
ros como cAMP, IP3, DAG, Ca2+.
la membrana; (5)Protena canal inico de la membrana; (6) Glicoprotena; (7) Molculas de fosfolpidos organizadas en bicapa; (8)

Estos fenmenos en conjunto indican la gnesis del im- Molculas de colesterol; (9) Cadenas de carbohidratos; (10) Glicopulso nervioso y los procesos cognitivos a nivel de la lpidos; (11)Regin polar (hidroflica) de la molcula de fosfolpido;
(12) Regin hidrofbica de la molcula de fosfolpidos
membrana celular de las neuronas.
www.puc.cl/sw_educ/neurociencias/html/047.html

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El Complejo de Golgi representa un sistema de membranas lisas, desprovistas de ribosomas, dispuestas en sacos
endoplasmticos dispuestos en paralelo. Constituyen el
sitio de formacin de las glicoprotenas y carbohidratos
complejos, indispensables para la transmisin del impulso nervioso y la actividad mental. En l se generan las
vesculas sinpticas que transportan los neurotransmisores hacia los terminales presinpticos, donde mediante
el proceso de exocitosis vesicular, fenmeno quntico
donde el impulso nervioso se transmite a los terminales
postsinpticos de las neuronas vecinas (Castejn, 2008)
(Figura 9).

Figura 7. Micrografa electrnica mostrando la morfologa

intramembranosa de la membrana de los astrocitos obtenida
mediante la tcnica de criofractura. Se distinguen las protenas
globulares de la membrana neuronal (cabezas de flecha) y los
arreglos cristalinos ortogonales (flechas) o canales para difusin facilitada del agua (Castejn, 2010).

Experimentos de inmunocitoqumica realizados en corteza cerebelosa de rata usando doble marcaje para kinasas
de protena (CaMK II) y empleando microscopa confocal
de rayos lser permitieron visualizar CaMKII en neuronas cerebelosas. CaMKII ha sido correlacionada como un
switch off and on de la memoria (Castejn, 2010).
Adems se ha demostrado la presencia de la sub-unidad
GluR1 de receptores glutamato tanto en neuronas como
en la gla cerebelosa, especialmente a nivel de la gla de
Bergman, lo cual sugiere que ambas estructuras participan en la conduccin del impulso nervioso, probablemente en relacin con el aprendizaje motor ejercido por
el cerebelo (Castejn and Dailey, 2009).
La Figura 8 muestra el desarrollo del retculo endoplasmtico rugoso, sitio de sntesis de las protenas neuronales.
Figura 9. Neurona estrellada de la corteza cerebral humana
mostrando el ncleo (N) y el citoplasma, el cual exhibe el retculo endoplasmtico rugoso (ER), los ribosomas libres y las
mitocondrias(M)(Castejn, 2008).

El citoesqueleto neuronal est formado por microtbulos

y neurofilamentos presentes en el soma neuronal, axones
y prolongaciones dendrticas (Figura 10).
Los microtbulos (Figura 11) constituyen el esqueleto
interno de las clulas nerviosas que mantienen la posicin de los organelos citoplasmticos, participan como
estructuras guas en el transporte de organelos del cuerpo celular a las prolongaciones axonal y dendrticas mediante molculas motoras como la kinesina, dineina y
miosina, y adems participan como elementos motores
de cilios y flagelos en organismos unicelulares, as como
en la divisin celular.

Figura 8. Neurona piramidal de la corteza cerebral humana. Se

observa el sistema de membranas del retculo endoplasmtico
rugoso (er) y las mitocondrias (m). (Castejn, 2008)
4

Los microtbulos neuronales han sido postulados segn

la hiptesis cuntica de Penrose and Hameroff (1997)
como las estructuras responsables de la conciencia. Estos
Autores propusieron en 1996 la teora de la reduccin objetiva orquestada (Orch OR) para explicar la conciencia
en nuestro cerebro conceptualizada como un fenmeno
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Contribucin del ncleo de la neurona

a la actividad nerviosa y mental
Las neuronas exhiben al igual que las clulas somticas del
resto del organismo un ncleo constituido por una doble
envoltura nuclear, el nucleoplasma y el nucleolo (Castejn,
2004c) (Figura 12).
Genoma y comportamiento

Figura 10. Micrografa electrnica de la corteza cerebelosa de

ratn mostrando haces de microtbulos dendrticos de 24nm
de ancho, (puntas de flechas) a nivel de una prolongacin dendrtica. Se observan adems un lisosoma (L) y acmulos de
ribosomas libres (Castejn, 2003b).

Los progresos recientes de la biologa y gentica molecular han arrojado informacin novedosa sobre el genoma
humano y su relacin con el comportamiento. Una novedosa disciplina emergente lo constituye la gentica del
comportamiento (Plomin et al., 2009). Un genoma es el
nmero total de cromosomas, o sea todo el ADN (cido
desoxirribonucleico) de un organismo, incluido sus genes,
los cuales llevan la informacin para la elaboracin de todas las protenas requeridas por el organismo. Un gen es la
unidad fsica, funcional y fundamental de la herencia. Es
una secuencia de nucletidos ordenada y ubicada en una
posicin especial de un cromosoma. Un gen contiene el
cdigo especfico de un producto funcional.

de computacin cuntica en el citoesqueleto de las neuronas y sus axones, formado por una red de microtbulos, cuyas paredes estn formadas por cadenas de alfa y
beta tubulina (Hameroff, 2006). Segn estos autores, la
computacin cuntica sera resultado de la sincronizacin de estados coherentes de Frlich entre microtbulos, un entrelazamiento cuntico entre sus macrofuncio- El ADN es la molcula que contiene el cdigo de la informacin gentica. Es una molcula con una doble hebra
nes de ondas cunticas.
que se mantienen juntas por uniones lbiles entre pares
La decoherencia cuntica provocara la reduccin (co- de bases de nucletidos. Los nucletidos contienen las
lapso) de estas macrofunciones de onda, produciendo bases adenina (A), guanina (G), citosina (C) y timina
la seal sinptica que conduce al estado de conciencia. (T). El ncleo de cada clula contiene el genoma que est
Proponen que la llamada condensacin de Frlich es res- conforma do por 24 pares de cromosomas, los que a su
ponsable de la formacin de un estado cuntico macros- vez contienen alrededor de 80.000 a 100.000 genes, los
cpico (a escala macromolecular) similar a un estado de cuales estn formados por 3 billones de pares de bases,
la materia llamado condensado de Bose- Einstein. Esta cuya secuencia hace la diferencia entre los organismos.
hiptesis ha sido duramente cuestionada en aos subsi- Hyden (1959, 1961, citado por Gaito, 1966) postul la higuientes por numerosos neurocientficos y neurofilso- ptesis inicial sobre la memoria dada por un cambio en
las bases del cido ribonucleico. Posteriormente, Hyden y
fos (ver Conde y Cceres, 2009).
Egyhzi, 1964, citado por Gaito, 1966) mostraron experimentalmente en neuronas y clulas gliales la produccin
de ARN especfico durante el aprendizaje de ratas entrenadas para obtener alimento. Observaciones similares
fueron reportadas por Gaito (1966).
Altman (1966) distingui tres teoras sobre el almacenamiento neural de la memoria: intraneuronal, extraneuronal
e interneuronal. La teora intraneuronal est basada en el
almacenamiento hereditario en el ADN. La teora extraneuronal en el papel ejercido por las clulas gliales y la teora interneuronal est basada en la formacin de nuevos circuitos
neurales. Cameron y colaboradores (1966) tambin enfatizaron el papel del ARN como la base molecular de la memoria. Bonner (1966) consider que el aumento del ARN y
las protenas est en relacin con la memoria de largo plazo.
La relacin entre los genes y el comportamiento ofrece
perspectivas extraordinarias para el tratamiento de enfermedades mentales y neurolgicas a travs de la ingeFigura 11. Microscopa electrnica de transmisin de las sec- niera gentica, especialmente en psiquiatra y neurologa
ciones longitudinal y transversal de un microtbulo. El esque- para el estudio y tratamiento de enfermedades bipolares,
ma anexo muestra las molculas de alfa y beta tubulina cons- esquizofrenia, epilepsia congnita, enfermedad de Huntitutivas de la pared de los microtbulos (Tomado de Linda A, tington, y enfermedad de Parkinson, entre otras.
Amos,J. J. Cell Biol 72: 645, 1977).
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El papel de los axones mielnicos y amielnicos en la sinpticas esferoidales en las sinapsis excitatorias y por
conduccin del impulso nervioso
vesculas aplanadas o elipsoidales en sinapsis inhibitorias
(Figuras 14 y 15). A nivel de los sitios activos para
Los axones mielnicos estn formados por una membra- la transmisin del impulso nervioso, las membranas
na limitante o axolema, el citoplasma axonal o axoplas- presinpticas y postsinpticas aparecen engrosadas
ma, las mitocondrias, y el citoesqueleto formado por mi- y altamente especializadas para la conduccin de la
crotbulos y microfilamentos. Generalmente no exhiben informacin nerviosa, y separadas por un espacio de
ribosomas (Castejn, 2008).
aproximadamente 20nm conocido como hendidura
sinptica (Figura 14).
La Figura 13 muestra la seccin transversal de un axn
mielnico de la corteza cerebral humana edematosa.
La Figura 15 ilustra las vesculas sinpticas elipsoidales a
A travs de la membrana excitable del axn ocurren nivel de terminales de clulas de Golgi localizados en la
los potenciales de accin excitatorios e inhibitorios y la periferia de los glomrulos cerebelosos y de las vesculas
transmisin del impulso nervioso. Un amplio rango de sinpticas esferoidales contenidas en las rosetas de las fidesrdenes neurolgicos y psiquitricos revelan una alte- bras musgosas. ( Castejn, 2000, 2003b).
racin significativa de la substancia blanca, formada por Los terminales presinpticos y postsinpticos pueden
axones mielnicos, y anormalidades de genes mielnicos, marcarse desde el punto de vista inmunocitoqumico
tales como en la esquizofrenia, depresin y desrdenes utilizando doble marcaje con Sinapsina y protena postobsesivo- compulsivos (Fields, 2008).
sipntica PSD95 (Castejn and Dailey, 2004b).
Papel de la sinapsis en la actividad nerviosa y mental

Las dendritas y las espinas dendrticas

La unin sinptica est formada por la conexin de Las dendritas representan una continuacin del
los botones presinpticos y postsinpticos. El botn cuerpo neuronal y contienen las mismas estructuras
presinptico est formado por numerosas vesculas submicroscpicas presentes en el soma neuronal,

Figura 12. Ncleo de una neurona estrellada de la corteza cerebral humana edematosa mostrando la envoltura nuclear y
los poros nucleares (NP), el nucleoplasma (N) donde se distingue la eucromatrina (EC) transcripcionalmente activa, y el nucleolo (NL) conteniendo los centros fibrilares (FC), rodeados
por los componentes fibrilares densos. Se observa adems el
retculo endoplasmtico (ER) perinuclear (Castejn, 2004c).
6

Figura 13. Micrografa electrnica de la seccin transversal de

un axn mielnico (AX) de la corteza cerebral humana edematosa. Se distingue el axolema (flecha) o membrana excitable
del axn por el cual discurre el impulso nervioso, el axoplasma o citoplasma del axn que contiene microtbulos (mt) y
neurofilamentos (nf), y la capa d multilaminar de la mielina (CM), la cual exhibe una estructura peridica y funciona
como aislante del flujo nervioso (Castejn, 2008).
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tales como ribosomas, citoesqueleto y mitocondrias

alargadas. Los tallos dendrticos exhiben prolongaciones
colaterales dotadas de espinas dendrticas, sobre
las cuales se establecen sinapsis axo-dendrticas y
axoespinodendrticas (Figura 16) (Castejn, 2004a).

en la mayor parte de conductas participan aspectos del

aprendizaje y la memoria. Adems se cree que muchos de
los problemas emocionales y psicolgicos son aprendidos
(resultado de la experiencia). Kandel hace referencia a
estudios experimentales realizados sobre dos modelos
simples de aprendizaje: habituacin y sensibilizacin.
En los casos de hidrocefalia congnita que cursan con de- La habituacin es la forma ms sencilla de aprendizaje,
terioro intelectual y trastornos del aprendizaje se observan consiste en una disminucin de la respuesta conductual
espinas dendrticas alteradas. En pacientes con retardo que resulta de la presentacin repetida del estmulo
mental y durante el proceso de envejecimiento, se obser- inicial, en aprender a identificar e ignorar estmulos que
van adems alteraciones morfolgicas y disminucin del han dejado de ser novedad y han perdido significado.
nmero de espinas dendrticas (Castejn, 2003a).
Kandel hizo sus experimentos y desarrollos sobre la
Aplysia californica, animal que, por su simpleza y tamao,
le permiti identificar las clulas neuronales importantes.
Memoria y aprendizaje
Mientras que la habituacin a corto plazo se produce por
una disminucin transitoria de la eficacia sinptica, en la
Las investigaciones de Eric Kandel, Premio Nobel de habituacin a largo plazo hay una profunda y prolongada
Medicina y Fisiologa y colaboradores (1991-2006) han
provisto nuevas concepciones sobre el correlato neural
de la memoria. Segn Kandel los estmulos sensoriales
y sociales ejercen un efecto constante sobre el cerebro y
tienen consecuencias de diversa intensidad y duracin; la
ms clara sera el efecto del aprendizaje; sobre este seala:
la capacidad de aprender a partir de la experiencia es,
sin duda, el aspecto ms notable del comportamiento
humano. En el ser humano, as como en otros animales,

Figura 14. Micrografa electrnica de transmisin de la corteza cerebral humana mostrando las vescula sinptica (VS)
a nivel del terminal presinptico (PE), muchas de las cuales
estn agregadas hacia la membrana presinptica (flecha), sugiriendo un proceso inicial de plasticidad sinptica, descargando por exocitosis, en forma quntica, los neurotransmisores a nivel de la hendidura sinptica, e induciendo cambios
de permeabilidad inica a nivel de la membrana postsinptica (punta de flechas), y actuando sobre los receptores postsinpticos y protenas postsinpticas presentes en la densidad
postsinptica (asteriscos).
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Figura 15. Micrografa electrnica de un glomrulo cerebeloso

mostrando las rosetas de las fibras musgosas (MR) conteniendo vesculas sinpticas esferoidales (VE), tpicas de sinapsis
excitatorias, y los terminales sinpticos de las clulas de Golgi
(GO), donde predominan vesculas sinpticas elipsoidales o
aplanadas, caractersticas de sinapsis inhibitorias. Se observan
adems sitios activos para la transmisin del impulso nervioso
(flecha) y uniones dendro-dendrticas desmosomales (puntas
de flechas) ( Castejn, 2000).
7

inactivacin funcional de una conexin previamente

existente. Estos datos proporcionan indicios claros de
que con el tiempo la alteracin de la eficacia sinptica
puede servir de base a un tipo especfico de memoria a
largo plazo.

de las vesculas sinpticas hacia la membrana

presinptica, cambios conformacionales del complejo
de membranas sinpticas tales como se observan en las
sinapsis invaginadas, y curvas, donde se produce un
aumento de la superficie de receptores postsinpticos.
Se distinguen adems como expresin de plasticidad
sinptica la presencia de sinapsis bifurcadas, en vas
de divisin y sinapsis en serie, que revelan tendencias
a la adaptacin o construccin de nuevos circuitos
intracorticales (Castejn, 2003a). Estas alteraciones
de nivel submicroscpico contribuyen a la plasticidad
cerebral observada en los traumas y tumores cerebrales
y en las malformaciones congnitas (Castejn, 2008).

Una conclusin importante de todos estos trabajos

es la introduccin de una nueva dimensin en la
concepcin del cerebro; en este sentido plantea el Autor
que el aprendizaje de la sensibilizacin y la habituacin
modifica la eficacia funcional de conexiones sinpticas
qumicas previamente existentes y lo hace modulando
la entrada de calcio en las terminaciones presinpticas.
Es fundamental, en este contexto de descubrimiento,
que el aprendizaje no se lleva a cabo por un reajuste La Figura 17 muestra plasticidad sinptica caracterianatmico radical del sistema nervioso. No se crean ni zada por agregacin de las vesculas sinpticas hacia la
se destruyen neuronas ni sinapsis.
membrana presinptica (Castejn, 2003a). La Fgura 18
muestra un complejo membranoso sinptico curvo en
trauma cerebral severo aparentemente en un intento
por aumentar el nmero de receptores postsinpticos
(Castejn, 2003a, 2008).
Conciencia
Crick y Cock (1990) en su artculo titulado Towards a
neurobiological theory of consciousness, describen la
atencin visual como una forma de conciencia estudiable
desde el punto de vista neurobiolgico. La atencin

Figura 16. Micrografa electrnica de una dendrita (D) de la

corteza cerebral humana edematosa, mostrando una espina
dendrtica (flecha) en contacto sinptico asimtrico con un terminal presinptico (PE). Las puntas de flecha sealan las proyecciones densas presinpticas, puntos de anclaje de las vesculas sinpticas durante el proceso de exocitosis. Ntese la red de
filamentos de actina (AN) en el cuerpo de la espina dendrtica,
la cual le suministra propiedades contrctiles (Castejn, 2008).

Sinapsis y plasticidad sinptica

Las sinapsis sufren cambios estructurales por influencia
de estmulos externos, ambientales, qumicos, txicos,
hereditarios o patolgicos. Estos cambios demostrables
por la microscopa electrnica de transmisin
(Castejn, 2003a, 2008) muestran agregacin marcada
8

Figura 17. Micrografa electrnica de la corteza cerebral humana edematosa en trauma cerebral mostrando agregacin de
las vesculas sinpticas (VS) hacia la membrana presinptica.
Se distingue la gla perisinptica (G) cubriendo la hendidura
sinptica (flechas). (Castejn, 2003a).
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subsiguientes publicaciones The Rediscovery of the Mind,

y sus publicaciones en New York Review of Books. La conciencia, es segn Searle, una propiedad emergente de la
organizacin biolgica. La conciencia est causada por
procesos neuronales de bajo nivel en el cerebro, y es ella
misma un rasgo del cerebro. Puesto que es un rasgo que
surge, emergente, a partir de ciertas actividades neuronales, podemos concebirla como una propiedad emergente
del cerebro. Searle nos habla del misterio de la conciencia
porque no conocemos todava ni la ontologa fsico- biolgica, ni la estructura funcional que hace emerger la conciencia. Si hubiramos llegado a conocer estas causas de
la conciencia, podramos explicar congruentemente tanto
la naturaleza de los qualia (estados cualitativos) como las
propiedades de la actividad psquica de ellos derivada, tal
como podemos describir por fenomenologa (percepcin,
memoria, atencin, conocimiento, pensamiento, aprendizaje, lenguaje, emociones e intenciones, etc.).La conciencia
no es sino el conjunto de estados cualitativos que se nos
hacen presentes en los qualia.
Searle rechaza la idea que la mente humana sea un computador digital; o, en otras palabras, que la mente sea un
programa (software) de ordenador. Insiste en que los ordenadores trabajan como sistema manipuladores de smbolos (por ejemplo, sistemas de ceros y unos) en funcin
de unas reglas o programas (gramtica). Los programas
son enteramente sintcticos; sin embargo, las mentes
visual puede tomar dos formas: una forma rpida ligada tienen contenidos semnticos. Por consiguiente, la pura
a la memoria de conos, y una ms lenta que envuelve gramtica no es suficiente para justificar los contenidos
atencin visual y memoria de corto plazo. Los autores semnticos. Por esto la mente no es un ordenador, porpostulan la existencia de oscilaciones sincrnicas que tiene algo ms, tiene Semntica. El ordenador procoherentes sobre las neuronas en rango de 40-70 Hz. duce una pura manipulacin gramatical de smbolos, sin
Estas oscilaciones activaran la memoria de corto plazo sensibilidad ni conciencia; pero el cerebro produce algo
ms: produce los qualia.
o memoria de trabajo.

Figura 18. Micrografa electrnica de la corteza cerebral humana en un trauma cerebral severo mostrando un contacto
sinptico (2) curvo, con desaparicin de la densidad postsinptica (flecha). Se observa otro terminal presinptico (1) con
vesculas sinpticas agrandadas en vas de degeneracin, revelando procesos coexistentes de plasticidad y degeneracin
sinptica (Castejn, 2003a).

Beck y Eccles (2003) postularon el modelo cuntico de la

conciencia basado en el proceso de exocitosis vesicular a
nivel del terminal presinptico, constituyendo un fenmeno cuntico de liberacin de los neurotransmisores, y
el cual se manifiesta en la intencionalidad de la conciencia, especialmente durante la actividad motora. Dehaene
y Changeux (2005) se refieren a los estados endgenos de
la conciencia observados en sujetos con ceguera de atencin, los cuales no perciben estmulos sensoriales durante la actividad mental. Las neuronas, las clulas gliales y
las sinapsis qumicas son unidades de informacin en el
cerebro. La conciencia es una propiedad emergente del
cerebro que se alcanza cuando se obtiene un nivel de
complejidad en las redes neuronales. La idea bsica es
que la mente parece ser actividad computacional en el
cerebro. No obstante tal hiptesis omite ciertos detalles
neurofisiolgicos, tales como el papel de las clulas gliales, uniones dendro-dendrticas, y uniones electrotnicas
tipo gap junctions (Leisman y Koch, 2009).

Teora de la Conciencia de Edelman

Edelman (1993) describe la conciencia primaria y despus la conciencia de orden superior. De esta forma evolutiva el cerebro va configurando poco a poco su cartografa global que es una cartografa de engramas. Como
consecuencia de esta activacin de los mapas que soportan
percepciones en tiempo real, recuerdos de percepciones,
emociones, cogniciones referidas a eventos percibidos en
el mundo, pensamientos, etc., aparece la compleja actividad psquica que se evoca en el sujeto amedida que las
mltiples vas de reingreso conectan los sistemas de mapas
construidos con una cartografa lgica que permite hacer
uso de ellos para sobrevivir en el mundo real. El propsito principal del libro de Dennett refiere Edelman Conciousness Explained (Dennet, 1991), es negar, segn Searle, la existencia de estados mentales internos y ofrecer una
concepcin alternativa de la conciencia, o mejor, de lo que
l llama conciencia. Si Dennett niega la existencia de estados conscientes, segn los concebimos de ordinario, cul
es su tesis alternativa? No es para nada sorprendente que
Teora de la Mente de Searle
sea una versin de la IA fuerte. A fin de exponer esa versin
Un hito importante en la explicacin de la posicin pro- tengo que explicar primero, nos dice Searle, cuatro nociopia de Searle en su teora de la mente fue inicialmente su nes de las que l se sirve: las mquinas de Von Neumann, el
libro The Mystery of Consciousness (Searle, 1997), y sus conexionismo, las mquinas virtuales y los memes.
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Rodolfo Llins y el concepto de oscilacin neuronal

El ncleo de mi tesis expresa Llins radica en el concepto de oscilacin neuronal, como la de las cuerdas de
una guitarra o de un piano cuando las pulsamos. Las
neuronas tienen una actividad oscilatoria y elctrica intrnseca, es decir, connatural a ellas, y generan una especie de danzas o frecuencias oscilatorias que llamaremos estado funcional. Por ejemplo, los pensamientos,
las emociones, la conciencia de s mismos o el yo son
estados funcionales del cerebro. Como cigarras que suenan al unsono, varios grupos de neuronas, incluso distantes unas de otras, oscilan o danzan simultneamente,
creando una especie de resonancia. La simultaneidad de
la actividad neuronal (es decir, la sincrona entre esta
danza de grupos de neuronas) es la raz neurobiolgica
de la cognicin, o sea, de nuestra capacidad de conocer.
Lo que llamamos yo o autoconciencia es una de tantas
danzas neuronales o estados funcionales del cerebro.
Hay otros estados funcionales que no generan conciencia: estar anestesiado, drogado, borracho, enlagunado,
en crisis epilptica o dormido sin soar. Cuando se suea o se fantasea, ya hay un estado cognoscitivo, aunque
no lo es en relacin con la realidad externa, dado que no
est modulado por los sentidos. Pero en los otros casos
o estados cerebrales, la conciencia desaparece y todas las
memorias y sentimientos se funden en la nada, en el olvido total, en la disolucin del yo. Y, sin embargo, utilizan
el mismo espacio de la masa cerebral y sta sigue funcionando con los mismos requisitos de oxgeno y nutrientes.
Aunque el estado funcional que denominamos mente
es modulado por los sentidos, tambin es generado, de
manera especial, por esas oscilaciones neuronales. Por tal
razn se podra decir que la realidad no slo est all
afuera, sino que vivimos en una especie de realidad virtual. Es decir, no es tan distinto estar despierto que estar
dormido. El cerebro utiliza los sentidos para apropiarse de la riqueza del mundo, pero no se limita a ellos. Es
bsicamente un sistema cerrado, en continua actividad,
como el corazn. Tiene la ventaja de no depender tanto
de los cinco sentidos como se crea. Por eso, cuando al
soar dormidos o fantasear, se puede ver, or o sentir, sin
usar los sentidos, y por eso el estado de vigilia, ese s guiado por los sentidos, es otra forma de soar despiertos .
El cerebro es una entidad muy diferente de las del resto
del universo. Es una forma distinta de expresar todo. La
actividad cerebral es una metfora para todo lo dems.
Tranquilizante o no, el hecho es que somos bsicamente
mquinas de soar que construyen modelos virtuales del
mundo real (Llins, 2001).
Las emociones
Las emociones son respuestas qumicas y neuronales
complejas, cuya funcin fundamental es adaptativa. Ellas
organizan tanto el pensamiento como la accin con el
fin de evolucionar en la vida de la manera ms adecuada
y ptima. Las emociones estn francamente afectadas
por la actividad en el tlamo, en el mismo centro del
cerebro; en el hipotlamo, justamente debajo de aqul; en
10

el sistema lmbico, una serie de formaciones radicadas

alrededor de stos; y en el sistema reticular, grupo de
clulas nerviosas en el tronco del cerebro que se extiende
mucho ms abajo por la mdula. Darwin en 1872
estudi inicialmente la evolucin de las emociones en
el hombre y en los animales y encontr cierta similitud
de ciertas respuestas comportamentales y fisiolgicas
entre el hombre y los animales (Darwin, 1965).Walter
Cannon (1915a,b) subray posteriormente el papel
del tlamo y del hipotlamo en la organizacin de las
conductas emocionales.
En el estado emocional se puede distinguir sensaciones
fsicas (respuestas autnomas, endocrinas y motoras), en
las cuales participan el ncleo amigdalino y el hipotlamo, y sensaciones conscientes que involucran la corteza
cerebral, parte por la circunvolucin del cngulo y parte
por los lbulos frontales.
Los afectos son borrascas emotivas de duracin limitada
que se acompaan de marcados e intensos signos somticos de carcter expresivo (ej.: un ataque de ira). Los estados de nimo (el temple anmico) son ms persistentes y
sus manifestaciones somticas menos llamativas e intensas, por lo menos en lo que respecta a los signos viscerales (por ejemplo: el optimismo o la visin angustiada de
la vida). Los sentimientos se caracterizan por su infinita
riqueza de contenido, por desarrollarse muy dentro de
la esfera ntima y por estar casi totalmente desligados de
manifestaciones somticas viscerales, por ejemplo el goce
que provoca el aroma de una flor y la profunda conmocin espiritual que surge ante la contemplacin de una
obra de arte.
Las emociones se clasifican en primarias y secundarias,
siendo las primeras originadas en la amgdala y la corteza
singular anterior, las cuales se dividen en 6 tipos universales, explicando as la similitud de la expresin emocional en todos los individuos y culturas. Las segundas se
originan de preferencia en la corteza prefrontal y requieren de la cognicin para desarrollarse, dndole un sello
social a la personalidad (www.biopsychology.org).
La investigacin neurobiolgica de las emociones morales se basa fundamentalmente en el registro de la actividad cerebral mediante tcnicas de neuroimagen como la
resonancia magntica funcional y la tomografa por emisin de positrones. El registro de la actividad metablica cerebral se realiza simultneamente con la resolucin
de dilemas morales, la lectura de enunciados con contenido moral y la observacin pasiva o instruida de imgenes afectivas. (neurociencias.udea.edu.co/revista/.../
REVNEURO_ vol5_num2_4.pdf)
Los experimentos en animales muestran, por ejemplo,
como al estimular puntos dentro de formaciones
anatmicas especficas, segn demostr dramticamente,
el destacado investigador espaol Jos Mara Delgado
de la Universidad Pablo de Olavide en Sevilla Espaa
(Delgado et al., 1998), se logran efectos completamente
opuestos (Agresividad y sumisin por ejemplo) con
solo mover un poquito sus electrodos. Una corriente, en
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una seccin del sistema lmbico, precipitar una escena

terrible de furia en el animal estimulado volvindose
contra sus compaeros. Al mover un poco el electrodo se
producen, en el mismo animal, demostraciones de afecto.
Otra famosa serie de experimentos con EEC la llevaron a
cabo James Olds y Peter Milner (1954) en la Universidad
McGill de Montreal. Trabajando con ratas descubrieron
accidentalmente que en una parte del cerebro radica lo
que se llamara el Centro cerebral del placer. Por ejemplo
el estudio de la regin septal que se encuentra anterior
al tlamo muestra que dentro de ella se encuentran los
centros del orgasmo (cuatro para las mujeres y uno para
los hombres). Esta rea ha sido asociada con diferentes
tipos de sensaciones placenteras, mayormente aquellas
relacionadas con las experiencias sexuales.
En el estudio de las emociones se revela la asimetra cerebral: el hemisferio izquierdo controla el comportamiento emocional positivo, con tendencia a la aproximacin
y la activacin de la conducta, manteniendo un estado
de atencin. El hemisferio derecho controla el comportamiento emocional negativo, induciendo conductas de
evitacin y alerta frente a estmulos novedosos.
Existen varios sistemas neuronales que median los sistemas de gratificacin-castigo, los ms importantes son las
conocidas como vas aminrgicas, sobre todo las neuronas dopaminrgicas juegan un papel crtico en el sistema
de gratificacin.
Concepto de la mente en Antonio Damasio
Mi idea, segn Damasio (1994,1999), es que poseer una
mente significa que un organismo forma representaciones neurales que pueden convertirse en imgenes, ser
manipuladas en un proceso denominado pensamiento,
y eventualmente influir en el comportamiento al ayudar
a predecir el futuro, planificar en consecuencia y elegir
la siguiente accin. En esto reside el meollo de la neurobiologa tal como yo lo veo: el proceso mediante el cual
las representaciones neurales, que consisten en modificaciones biolgicas creadas mediante el aprendizaje en
un circuito neural, se convierten en imgenes en nuestra
mente: el proceso que permite que cambios microestructurales invisibles en los circuitos neuronales (en los cuerpos celulares, en las dendritas y axones y en las sinapsis)
se transformen en una representacin neural, que a su
vez se convierte en una imagen que cada uno de nosotros
siente que le pertenece. Segn Monserrat (2003) la teora de la mente propuesta en una perspectiva de antropologa neurolgica en la lnea de Damasio debera abordar las siguientes, digamos, subteoras: a) una subteora
sobre la sensacin y los sistemas sensitivos; b) una subteora sobre los circuitos neurales y las imgenes; c) una
subteora sobre el sujeto psquico; d) una subteora sobre
el pensamiento, es decir, sobre la naturaleza y funcin de
los procesos manipuladores de imgenes. Destaca el concepto de redes neurales como uno de los pilares en que
se asienta la teora de la mente de Antonio R. Damasio.
La huella de Edelman puede percibirse constantemente
en la obra de Damasio. Segn Damasio, la conciencia es
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as, la unificacin integrada de los sistemas sensitivos: la

unificacin integrada de las diferentes modalidades sensitivas, internas y externas, as como la ordenacin de ese
universo sensitivo como perteneciente a un ser propietario-actor (afector-efector).
La neurobiologa de la conciencia afronta, pues, dos problemas: el problema de cmo se genera la pelcula de la
mente y el problema de cmo genera tambin el cerebro
la sensacin de que hay un propietario y observador de
la pelcula. Damasio distingue entre el protoser y el ser
autobiogrfico. La formacin evolutiva del protoser deja
abierto el paso para la emergencia de la conciencia central,
que produce el ser central, y la conciencia ampliada, que
produce el ser autobiogrfico. La conciencia nos dice
Damasio no es monoltica, o por lo menos no en los humanos: puede trocearse en tipos simples y complejos y las
pruebas neurolgicas hacen que este troceado sea transparente. La gran aportacin de Damasio, segn Monserrat
(2003), consiste en la trama de constructos tericos, fundados en evidencias empricas, neurolgicas y clnicas, que
conducen a una idea de la mente fundada prximamente
en las imgenes y remotamente en los sistemas sentiscientes del protoser, sometidos a la complejizacin evolutiva
que conduce terminalmente a la misma mente. Su anlisis
del protoser, de la conciencia central y del ser central, de la
conciencia ampliada y del ser autobiogrfico, conectndolo con el protagonismo de la emocin, de la sensacin de
la emocin y de los sentimientos, hasta proyectarlo todo
hacia su teora funcional de la mente a travs de las imgenes y de la radicacin sensitivo-emocional de la razn,
constituye, como decimos, una trama de constructos que
permiten delimitar con gran claridad la imagen del hombre de la mente que permite trazar la neurologa actual
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