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MOTORES ROTACIONALES
MOLECULARES
Y el caso particular de los flagelos bacterianos.

Guillermo Prol Castelo

03/05/2015

Contido
Introduccin. ..................................................................................................................................... 1
Fundamentos fsicos. ......................................................................................................................... 2
Fundamentos biolgicos. ................................................................................................................... 3
El flagelo bacteriano. ......................................................................................................................... 4
El motor rotacional. ........................................................................................................................... 5
Sntesis y conclusiones....................................................................................................................... 5
Bibliografa. ....................................................................................................................................... 6

Introduccin.
Cmo convierten las mquinas moleculares energa qumica, una magnitud escalar, en
movimiento orientado, un vector?
Los motores moleculares son herramientas clave utilizadas por la clula para llevar a cabo el
transporte activo y para mantener su carcter de desequilibrio. En particular, nos interesamos por en
mquinas moleculares que pueden realizar trabajo, normalmente por consumo de ATP.
Existen muchos ejemplos de motores moleculares que se deslizan por las clulas, como las
vesculas, arrastradas a lo largo de un microtbulo hacia su destino en un terminal axnico. Este
transporte axonal suministra las protenas necesarias al terminal axnico, as como los ingredientes a
partir de los que se construirn las vesculas sinpticas. Una familia de motores proteicos de una sola
molcula denominada quinesina proporciona la fuerza motriz para ste y otros movimientos, por
ejemplo, el arrastre de los cromosomas hacia las dos mitades de una clula que se est dividiendo.
Los cilios tambin estn alimentados por motores que se desplazan. Cada cilio contiene un
haz de microtbulos. Un motor molecular denominado dena se une a un microtbulo y se desplaza a
lo largo de su vecino, induciendo as un movimiento relativo entre ellos.
Otros motores generan un movimiento rotacional. Entre los ejemplos se incluye el motor que
impulsa el flagelo bacteriano y el que impulsa la sntesis de ATP en las mitocondrias. En lugar de ser
alimentados directamente por ATP, estos dos motores utilizan como combustible un desequilibrio
qumico entre los lados de la membrana en la cual se encuentran. En ltimo trmino, este
desequilibrio procede de la actividad metablica de la clula.
Los motores rotatorios son bastante llamativos ya que generalmente se encuentran
incrustados en la membrana celular y generan un torque por rotacin de sus elementos mecnicos.
Uno de los motores rotatorios mejor entendidos en biologa es el motor flagelar bacteriano, cuyo
funcionamiento se describir en las secciones siguientes. Se comenzar explicando algunos
fundamentos fsicos relacionados con la obtencin de energa y la rotacin que, junto con una
explicacin de su valor biolgico, ayudarn a comprender su funcionamiento biomecnico.

Fundamentos fsicos.
A nivel fsico, en los motores rotacionales moleculares se ven implicados varios principios, de
los que destacaremos dos: la conservacin de la energa y el movimiento de rotacin.
En el mundo macroscpico siempre existen, en algn grado, fuerzas no conservativas que
disminuyen la energa mecnica de un sistema. Un tipo de fuerza no conservativa est asociado a las
reacciones qumicas; la suma de la energa mecnica ms la energa trmica no se conserva (estas
reacciones qumicas son las que aportan la energa necesaria para el movimiento de los motores
moleculares). Es decir, la energa de un sistema puede cambiar, sin embargo, el aumento o
disminucin de la energa total de un sistema puede siempre explicarse por la aparicin o desaparicin
de energa fuera del sistema. Este resultado experimental se conoce como ley de conservacin de la
energa.
Por otra parte, podemos establecer un anlogo entre el motor rotacional y un disco. Para
hacer que un disco d vueltas, hay que hacerlo girar mediante la aplicacin de dos fuerzas ejercidas
en los bordes del mismo y en la direccin tangencial, ya que de otra manera sera ms complicado o
imposible hacerlo girar. En este punto es importante tener en cuenta el momento o torque de una
fuerza respecto al eje de rotacin:
= = ( )
Un objeto rgido que gira alrededor de un eje fijo es simplemente un conjunto de partculas
individuales, cada una obligada a moverse en una trayectoria circular con la misma velocidad angular
y aceleracin. As, podemos escribir una ecuacin de la segunda ley de Newton aplicada a la rotacin
que describa el movimiento de un motor cclico:
= = ( )
Por ltimo, y para establecer un mejor paralelismo, en la figura siguiente se explican tres tipos
distintos de mquinas macroscpicas simples.

Fundamentos biolgicos.
Los dispositivos moleculares designan molculas aisladas o conjuntos de pocas molculas que
pueden ser clasificados en tres grandes categoras:
1. Catalizadores (que si son producidos por clulas se denominan enzimas): incrementan la
tasa de una reaccin qumica.
2. Mquinas: invierten activamente el flujo natural de algunos procesos qumicos o
mecnicos acoplndolos mutuamente.
a. De un solo tiempo: fuente interna de energa interna.
b. Cclicas: fuente externa de energa (nutrientes, luz solar, diferencias de potencial
o concentracin, etc.).
i. Motores: convierten en movimiento lineal o rotacional algunas formas de
energa libre. Dentro de los cuales se pueden encontrar motores
traslacionales, rotatorios, de polimerizacin o de translocacin.
ii. Bombas: producen diferencias de concentracin entre los dos lados de
una membrana.
iii. Sintetasas: impulsan alguna reaccin qumica (sntesis de algn
producto).
3. Canales inicos: sensibles a las condiciones externas y que responden cambiando su
permeabilidad a iones especficos.
Este esquema de la divisin de dispositivos moleculares es una simplificacin para el modelaje
de los mismos, pero esta lista no es excluyente. Es decir, algunos motores importantes combinan
caractersticas de ms de una clase. Por ejemplo, el RNA polimerasa se mueve a lo largo de su
substrato de DNA como un motor de translacin, pero utiliza energa derivada de la polimerizacin de
subunidades de nucletido.
En el anlisis biomecnico nos centraremos en la dinmica de motores rotacionales
moleculares y veremos el caso particular de los flagelos bacterianos.
Los flagelos son apndices locomotores que protruyen de algunas clulas. Muchos organismos
unicelulares eucariotas se propulsan a travs del agua por medio de flagelos, y los espermatozoides
de los animales, las algas y ciertas plantas tienen flagelos. Cuando estos se extienden desde las clulas
que se mantienen en su lugar formando parte de una capa de tejido, pueden mover el lquido que se
encuentra sobre la superficie del tejido. Un flagelo habitualmente se desplaza por movimientos
ondulantes, su movilidad semejante a una serpiente impulsa la clula en la misma direccin que el eje
del flagelo. Por ejemplo, la propulsin del flagelo de un espermatozoide humano:

Particularmente, el flagelo bacteriano es un apndice movido por un motor rotatorio. El rotor

puede girar a 6.000-17.000 rpm, pero el apndice usualmente slo alcanza 200-1000 rpm. Adems,
distintas especies de bacterias tienen diferente nmero y localizacin de los flagelos.

El flagelo bacteriano.
La evolucin ha generado una amplia variedad de motores rotacionales. Dos de los ejemplos
ms estudiados son el motor del flagelo bacteriano y la ATP sintasa (un enzima transmembranal que
cataliza la sntesis de ATP a partir de ADP, un grupo fosfato y la energa suministrada por un flujo de
protones). A continuacin se muestra un esquema del motor rotacional del flagelo bacteriano:

El flagelo bacteriano es como un pequeo propulsor impulsado por el gradiente de iones

hidrgeno a travs de la membrana bacteriana. Esta operacin continua del motor requiere que el
gradiente sea repuesto por bombas de protones consumidoras de ATP. El flagelo en s es un filamento
helicoidal extremadamente largo (10 m) unido en su base al aparato motor. El motor est incrustado
en el interior de la membrana bacteriana y anclado a la pared celular con un eje que pasa por la
membrana externa.
Una clula bacteriana puede tener un solo flagelo (como la Vibrio cholerae, causante del
clera), puede tambin tener varios, distribuidos por la superficie bacteriana (como la E. coli) o incluso
arreglos mucho ms complicados.
Cuando el motor rota, induce un movimiento rotatorio en el flagelo, que impulsa a la bacteria
en su entorno altamente viscoso.
Interesantemente, el motor del flagelo bacteriano utiliza un gradiente
inico como la base de su ciclo mecnico (en vez de utilizar ATP). En
particular, el motor es impulsado por un flujo de iones hidrgeno
debido al gradiente de concentracin entre el interior celular y el
espacio entre las dos membranas bacterianas. El movimiento
resultante tiene una tasa de unas 100 rotaciones por segundo (100 Hz).
Una caracterstica particular bastante curiosa de este motor es que
puede invertir su direccin de rotacin sin invertir la direccin del flujo
4

de iones. En la figura inferior izquierda de la pgina 4 se muestran bacterias reales movindose acorde
con lo descrito.

El motor rotacional.
A continuacin, daremos una descripcin fsica ms detallada del motor en s.
Como hemos visto, los motores
rotacionales se mueven en una serie de
pasos discretos, con cada paso rotacional
estrechamente emparejado a una
reaccin de liberacin de energa. Estas
son tpicamente la hidrlisis del ATP o el
transporte de un ion a travs de una
membrana gracias a un gradiente
qumico.
Una pregunta interesante que
debemos considerar es: cmo se
relaciona la velocidad angular de un
motor rotatorio al torque aplicado?
Como se muestra en la figura de la
presente pgina, los motores rotatorios
son mquinas multiproteicas muy
grandes, con una serie de subunidades
similares en un arreglo de anillo. En este
ejemplo ilustrado, el transporte de un
solo ion Na+ a travs de la membrana va
acompaado
de
un
cambio
conformacional en el motor que es
equivalente a un nico paso del rotor con
respecto a la unidad complementaria inmvil (o estator).
El motor se mueve gracias a fluctuaciones trmicas que resultan en la difusin rotacional del
rotor. Esta difusin se rectifica por interacciones electroestticas entre las cargas en el rotor, estator
e iones Na+, lo que lleva al movimiento dirigido. La carga del rotor se capta por la carga del estator,
que es de signo opuesto. La carga del rotor captada puede difundirse de la carga del estator. Una vez
deja el estator, el ion Na+ se libera en el lado citoplasmtico de baja concentracin. La fuerza motriz
que lleva a la rotacin del motor es, entonces, la diferencia de energa libre experimentada por el ion
Na+, as como este va desde el lado periplasmtico al citoplasmtico.

Sntesis y conclusiones.
Las fuerzas dirigidas en los sistemas biolgicos estn impulsadas por motores moleculares
dedicados a la conversin de energa qumica en energa mecnica. Aunque sus detallados
mecanismos y funciones biolgicas son muy diversas, hemos visto que algunos aspectos del motor (en
concreto el motor rotacional de flagelos bacterianos) se pueden estudiar dividiendo su actividad en
una serie de pequeos pasos. Adems, muchas de las propiedades mecnicas de los motores,
incluyendo la velocidad, fuerza o torque, potencia, etc. pueden ser considerados en un marco terico
unificador, aunque esta cuestin que no se aborda en la presente investigacin.
5

Bibliografa.

Nelson, Philip. Fsica Biolgica. Barcelona: Editorial Revert, 2005.

Philips, Rob. Physical Biology of the Cell. N.p.: Garland Science, 2013.
Tipler, Paul A., y Gene Mosca. Fsica Para La Ciencia Y La Tecnologa. 5 ed. Vol. I.
Editorial Revert, 2012.
Campbell, Neil, y Reece, Jane. Biologa. 7 ed. Editorial panamericana, 2007.
http://es.wikipedia.org
http://www.telegraph.co.uk/news/health/pictures/8523602/Meet-some-of-thebacteria-that-make-up-90-per-cent-of-the-living-cells-in-your-body.html?image=10