CHAPITRE IV/GAMETOGENESE

FERCHA A./MACC

Deux phnomnes biologiques fondamentaux caractrisent la reproduction sexue des plantes

fleurs, savoir : la gamtogense (miose) et la fcondation.
La Gamtogense vgtale peut tre dfinie comme tant l'ensemble des processus ou
vnements qui se produisent dans les organes de reproduction et qui aboutissent la formation
des gamtes mles et femelles.
La fleur, dont le rle est d'assurer la reproduction sexue de la plante, est la structure la plus
caractristique des angiospermes.
1-STRUCTURE DE LA FLEUR:
Une fleur complte et simple est forme de quatre sortes d'lments situs sur le
rceptacle qui est l'extrmit renfle du pdoncule floral, lequel est insr sur la tige. Les spales
(le calice = ensemble des spales) forment une enveloppe, souvent verte, autour du bourgeon,
avant son closion. Les ptales (la corolle = ensemble
des ptales) sont souvent colors et odorifrants, ce
qui attire les insectes pollinisateurs. Calice et corolle
constituent le prianthe: enveloppe florale qui protge
les lments sexuels de la fleur. Ceux-ci sont les
tamines, groupes en un ou deux rangs circulaires, et le
pistil, compos de carpelles. Les carpelles comportent
chacun stigmate, style et ovaire.
Les tamines sont les organes mles. Elles sont
termines par des sacs polliniques, dans lesquels se
forme le pollen. Les carpelles sont les organes femelles
dont la cavit, compltement ferme et appele ovaire,
recptacle
renferme les ovules.
2- LE GAMETOPHYTE MALE :
iSTRUCTURE D'UNE ETAMINE:
L'androce est form de l'ensemble des tamines (organes mles). Chaque tamine
comprend:
Le filet: gnralement fin et allong, contient un faisceau de tissus conducteurs.
L'anthre: partie renfle, elle est plus ou moins divise en deux par un connectif qui est le
prolongement du filet.
L'anthre est le plus souvent constitue de deux sacs polliniques (quatre sacs fusionns
deux deux) contenant le pollen, enferm dans les deux loges. La paroi de chaque loge est
parcourue par un sillon (ligne de dhiscence) qui s'ouvre lorsque l'tamine est mre permettant
ainsi la libration du pollen.
En coupe transversale l'anthre comprend:
l'piderme au rle protecteur.
L'assise mcanique: forme de cellules dont les parois latrales et profondes sont
pourvues dpaississements lignifis, les parois externes demeurent entirement
cellulosique. maturit, la dessiccation de l'anthre entrane la rtraction des parois
cellulosiques de l'assise mcanique qui s'incurve vers l'extrieur, dchirant ainsi les
cellules non lignifies de la ligne de dhiscence; le pollen est alors libr.
Les restes du tapis staminal (assise nourricire), au rle nourricier s'ajoute le rle
d'laboration de substances entrant dans la constitution des parois du grain de pollen.

CHAPITRE IV/GAMETOGENESE
FERCHA A./MACC

Les sacs polliniques qui contiennent maturit de nombreux grains de pollen

individualiss.
Un faisceau libro-ligneux parcourant le filet.
ii- LE GRAIN DE POLLEN:
Exine
Les grains de pollen des plantes
Intine
fleurs, sont des lments sphriques ou
Noyau Vgtatif
ovodes, souvent de couleur jaune.
Leurs dimensions varient de quelques
Aperture
micromtres environ 200 m (courge).
Le grain de pollen est gnralement
Cellule gnratrice
form de deux cellules de (n)
Cellule Vgtative
chromosomes (bicellulaire).
La cellule vgtative: la plus
grande des deux, elle contient des
rserves (amidon) qui serviront la
Structure d'un grain de pollen
formation du tube pollinique.
La cellule gnratrice ou reproductrice: plus petite, allonge, entirement incluse dans la
cellule vgtative. Elle est l'origine des deux gamtes mles ou spermatozodes.
La paroi du grain de pollen (sporoderme) comprend:
une couche interne cellulosique, l'intine.
une couche externe, l'exine, paisse et forme de sporopollnine, substance impermable.
L'exine peut tre lisse ou ornemente; les ornementations sont spcifiques et permettent
d'identifier la plante qui a fourni le pollen. Dans les cavits de l'ornementation de l'exine, il peut
exister un mlange complexe (protines, lipides, glucides) constitu le manteau pollinique, qui joue
un rle dans l'acceptation ou le rejet du pollen par le stigmate.
L'exine est amincie au niveau de pores (apertures) par o sortira le tube pollinique.
iii- Dveloppement Des Sacs Polliniques (Microsporanges):
L'observation de coupes transversales d'anthres trs jeunes, puis de plus en plus ges,
permet de suivre la formation des sacs polliniques. A chacun des quatre angles de l'bauche d'une
jeune anthre, des cellules sous-pidermiques se diffrencient en grandes cellules (cellules
archsporiales).
Donc s'est partir de ces 4 bandes de cellules archsporiales, suite a un cloisonnement de
faon pricline, qui va se former: le tissu sporogne et, la paroi pluristratifie du sac pollinique.

FLL

X
X

A mcanique
A transitoire
Tapis

X
X

Les archspores sont les cellules l'origine des

sacs polliniques. Il s'agit d'un tissu sporophyte
2n.
Les archspores prolifrent et donnent deux types de cellules qui vont
construire les parois des sacs polliniques (assise mcanique, transitoire et
tapis) et les cellules mres du pollen.

CHAPITRE IV/GAMETOGENESE
FERCHA A./MACC

iv- Dveloppement Du Grain De Pollen (Microgamtogense):

1- Formation des Microspores:
l'intrieur des microsporanges (sacs polliniques), des cellules diplodes (2n) appeles cellulesmres de pollen (= miocytes mles ou microsporocytes) subissent une miose.
En fin de miose chaque cellule sporogne produit quatre cellules haplodes qui restent groups
en ttrade grce la formation dune paroi spciale de nature callosique.
Il existe deux modalits principales de formation des ttrades:
(1)- chez les Dicotyldones: les cloisons se formeront simultanment de faon centripte.
(2)- chez les Monocotyldones: les cloisons se formeront successivement de faon centrifuge.
re

2me D

1re D

2me D

Ttrade / Dicoty.

Ttrade / Monocoty.

2- Formation des Grains de Pollen:

Deux processus caractrisent cette deuxime tape:
(a)- La formation de la paroi pollinique:
Elle dbute au moment de la ralisation de la ttrade par la mise en place de la primexine
(couche cellulosique): paroi polysaccharidique qui se charge ensuite en sporopollnine. Le dpt de
la sporopollnine se fait de faon trs irrgulire ce qui donne des sculptures spcifiques. Cela
donne lexine stable dfinitive. En fin de maturation la paroi pollinique s'enrichit d'un manteau
pollinique (tryphine et "pollenkit") dont les lments constitutifs proviennent du tapis. La dernire
partie de la paroi mise en place est l'intine.
Tryphine
Pollenkit

Exine

Sporopollnine

Intine

Structure du sporoderme

(b)- La formation du gamtophyte mle:

Pendant que se diffrencier le sporoderme, la microspore (A) augmente de volume, se
vacuolise et le noyau prend une position excentre (cration de la polarit cellulaire). Cette
microspore entre ensuite en mitose (B); il en rsulte deux cellules ingales (C), l'une petite,
lenticulaire, applique contre l'intine, c'est la cellule gnratrice, incluse dans l'autre, la plus
grande, qui correspond la cellule vgtative (cellule du tube). Ces deux cellules sont spares par
une paroi incurve, peu structure.
Ensuite, la cellule gnratrice se dtache de l'intine et se trouve compltement internalise
(D E).

CHAPITRE IV/GAMETOGENESE
FERCHA A./MACC

Planche-1. Dveloppement du grain de pollen et la gamtogense mle.

1re division mitotique

2me division mitotique (mitose gamtogne)

Germination du grain de
pollen

CHAPITRE IV/GAMETOGENESE
FERCHA A./MACC

Gnralement chez la plupart des angiospermes, cet tat bicellul (cas exceptionnel des vgtaux)
sera celui conserv par le grain de pollen "mr" au moment de sa dissmination [ le noyau de la
cellule gnratrice se trouve bloqu en dbut de prophase de la deuxime division
pollinique=mitose]. Pour le reste (bl, orge), la cellule gnratrice accomplit la seconde mitose (F)
avant la fin de la maturation du grain de pollen (structure Tricellule). Il s'agit de la mitose
gamtogne engendrant la formation des deux gamtes mles ou cellules spermiques
spermatozodes (G) (planche-1).
A maturation, les grains de pollen se dshydratent, les couches cellulaires situes sous l'assise
mcanique se rsorbent: les grains de pollen sont donc libres et prts tre dissmins.
Les grains de pollen reprsentent le gamtophyte mle.
NB. On notera que dans le cas des grains de pollen bicelluls, la mitose gamtogne ne se termine
que tardivement, aprs la germination du pollen (voir, Chapitre 5).

3- LE GAMETOPHYTE FEMELLE :

Le gynce ou pistil est form de l'ensemble des carpelles (organes femelles). Chaque
carpelle est gnralement form de trois parties: L'Ovaire: partie renfle et creuse contenant les
ovules; le style: prolongement de l'ovaire qui spanouit sa partie terminale en un stigmate; le
stigmate: surface largie et papilleuse, vou capter les grains de pollen vhiculs par le vent ou
les insectes.
Le gynce peut tre exceptionnellement monomre (un seul carpelle), mais le plus souvent
est constitu de plusieurs carpelles qui peuvent tre libre entre eux (apocarpie = dialycarpie) ou
associs de faon plus ou moins troite (syncarpie = gamocarpie)
Les plantes fleurs possdent un systme ovarien clos (= Angiospermie), l'intrieur
duquel se dveloppent les ovules lesquels, s'il y a fcondation, voluent en graines.

i- L'OVULE:
L'ovule comprend:
- Le Funicule ou pdoncule ovulaire, fin cordon qui fixe l'ovule sur le placenta.
- Le hile tant la zone largie du funicule o commence l'ovule.
- Deux tguments (interne et externe) qui laissent entre eux une troite ouverture, le
Micropyle.
- Le Nucelle (mgasporange), massif parenchymateux interne.
- Le Sac Embryonnaire, formation particulire situe la partie suprieure du nucelle et qui
comporte gnralement sept cellules.
- Un faisceau libro-ligneux qui se termine dans le nucelle en une rgion appele la Chalaze
(correspond au point de divergence des tissus conducteurs).

SE

Micropyle
Tgument externe

Nucelle
Faisceaux
Conducteur
Placenta

Tgument interne
Hile
Funicule

Chalaze: plan o s'arrtent les vaisseaux

conducteurs et o se diffrencient
tguments et nucelle.

Structure de l'ovule
5

CHAPITRE IV/GAMETOGENESE
FERCHA A./MACC

On distingue gnralement trois types principaux d'ovules:

1- Ovule orthotrope (droit). Les axes du funicule et du nucelle sont confondus.
2- Ovule campylotrope (courb). Les axes du funicule et du nucelle sont perpendiculaires.
3- Ovule anatrope (renvers). Les axes funicule/nucelle sont parallles.

Ovule Orthotrope (Droit)

180

90

Ovule Campylotrope (courb)

Peu favorable la fcondation vu le chemin

parcourir par le tube pollinique

Ovule anatrope (renvers)

ii- LE SAC EMBRYONNAIRE:

Le sac embryonnaire comprend sept cellules et huit noyaux.
au ple micropylaire, trois cellules, soit deux Synergides encadrant l'Oosphre
(gamte femelle).
Au ple chalazien, trois cellules les Antipodes.
Une grande cellule appele cellule centrale deux noyaux appels noyaux polaires.
Pl e mi cropyl ai re
Synergides
Oosphre
Noyaux polaires

Antipodes

Pl e chal az i al

Figure 5. Structure du Sac Embryonnaire

iii-Dveloppement du Sac Embryonnaire:
1- Formation du mgaspore:
Une cellule sous-pidermique du nucelle
(mgasporange) de l'ovule s'agrandit pour former la
cellule archsporiale (Larchspore ne se multiplie
pas contrairement ce qui se passe pendant la
formation du grain de pollen).
Au sein du nucelle qui continu s'accrotre. La
cellule mre des mgaspores (l'archspore elle mme)
va subir une miose est produit ainsi quatre
mgaspores (macrospores) haplodes superposes (en file) et organises en ttrade

CHAPITRE IV/GAMETOGENESE
FERCHA A./MACC

Gnralement trois des quatre mgaspores, les plus proches du micropyle, dgnrent. La
mgaspore la plus interne qui devient alors la mgaspore fonctionnelle (fertile), est l'origine du
futur sac embryonnaire.
2- formation du sac embryonnaire (mgagamtogense):
Dans la plupart des cas, la mgaspore fonctionnelle subit trois sries de divisions (mitose)
incompltes, limites aux caryocinses cytodirse (pas de formation de cellules individuelles),
aboutissant la formation d'une structure coenocytique (8 noyaux haplodes au sein du mme
cytoplasme). Ensuite, les noyaux sont distribus en deux lots de quatre au niveau des deux ples du
sac.
Cette phase coenocytique est suivie par une cellularisation qui consiste en un partage en 7
territoires par une paroi trs mince.
trois des quatre noyaux du ple micropylaire formeront les 2 synergides et l'oosphre,
tandis que le troisime noyau demeure libre;
au ple chalazien, trois des quatre noyaux formeront les trois antipodes, le quatrime reste
libre.
Les deux noyaux restant libres, migrent vers le milieu du sac embryonnaire et formeront les
deux noyaux polaires de la cellule centrale. (planche 2)
Le sac embryonnaire, correspond au gamtophyte femelle, avec deux cellules fertiles assimilables
des gamtes femelles: l'Oosphre et la cellule centrale (Cf. Chapitre 5).
-----------------------------------------------------------------

1- Sporopollnine: Substance semblable la lignine et la cutine, synthtise par les cellules du tapis,
est constitue l'une des substances biologiques les plus rsistantes.
2- Miose: Cet vnement comprends deux divisions du noyau : une premire division, dite
rductionnelle, qui rpartit chaque jeu de chromosome en deux lots de chromosomes singuliers
(quivalent donc chacun un 'lot haplode'). Une deuxime division, dite quationnelle, qui
produit deux autres lots partir de ceux lgus par la premire division. Une cellule mre diplode
donne donc naissance par miose 4 cellules filles haplodes.
3- Mitose: Il s'agit d'une division "conservatrice" qui produit deux cellules filles possdant la mme
information gntique que la cellule mre.

CHAPITRE IV/GAMETOGENESE
FERCHA A./MACC

Planche-2. Dveloppement du Sac Embryonnaire et la gamtogense femelle.

CHAPITRE IV/GAMETOGENESE
FERCHA A./MACC