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7. El co-transporte de sodio es parte de la absorcin.

Cul es el origen del sodio para este


co-transporte? El agua se absorbe en su mayor parte en el intestino delgado a partir del
quimo. Por qu aqu y por cul proceso?
El agua se desplaza de manera pasiva hacia dentro y hacia fuera de la luz gastrointestinal,
impulsada por gradientes electroqumicos establecidos por el transporte activo de iones y otros
solutos. En el periodo subsiguiente a una comida, gran parte de la recaptacin de lquido es
impulsada por el transporte acoplado de nutrientes, como la glucosa, con iones sodio. En el lapso
entre los alimentos, los mecanismos de absorcin se centran de modo exclusivo en torno a los
electrlitos. En los dos casos, los flujos de lquido secretado en gran parte son impulsados por el
transporte activo de iones de cloruro hacia la luz, aunque en general todava predomina la
absorcin. La concentracin alta de sodio en la superficie mucosa de las clulas facilita la
penetracin de azcar en las clulas epiteliales, en tanto que la concentracin pequea inhibe
dicho fenmeno. Esto se debe a que la glucosa y el Na+ comparten el mismo cotransportador o
transportador paralelo (simporte), el transportador de glucosa dependiente de sodio (SGLT,
cotransportador de Na+ y glucosa). Dado que la concentracin intracelular de Na+ es baja en las
clulas intestinales igual que en otras clulas, el Na+ se desplaza a favor de su gradiente de
concentracin. La glucosa se mueve con el Na+ y es liberada en la clula.
Esta osmolalidad se conserva en el resto del intestino delgado; las partculas osmticamente
activas producidas por la digestin son retiradas mediante absorcin y el agua es desplazada
pasivamente fuera del intestino a travs del gradiente osmtico generado de esta manera. En el
colon, el ion sodio es bombeado fuera y el agua se desplaza de manera pasiva con el mismo, de
nuevo mediante el gradiente osmtico. Los catrticos salinos, como el sulfato de magnesio, son
sales que se absorben de modo defi ciente y retienen su equivalente osmtico de agua en el
intestino, lo cual eleva el volumen intestinal y, como consecuencia, con un efecto laxante.
CAPTULO 25 Generalidades de la funcin y regulacin del tubo digestivo pag 467 ganong
fisiologa medica 24 edicion.
El sodio se transporta activamente por la membrana intestinal. El sodio se transporta activamente
desde el interior de las clulas epiteliales del intestino, a travs de las paredes basal y lateral
(membrana basolateral), hacia los espacios para celulares, lo cual disminuye la concentracin
intracelular de sodio. Esta baja concentracin de sodio proporciona un gradiente electroqumico
abrupto para el desplazamiento del sodio desde el quimo hacia el citoplasma de la clula epitelial a
travs del borde en cepillo. El gradiente osmtico creado por la alta concentracin de iones en el
espacio para celular hace que el agua se desplace por smosis a travs de las uniones estrechas
entre los bordes apicales de las clulas epiteliales y, por ltimo, hasta la sangre circulante de las
vellosidades. La aldosterona potencia mucho la absorcin de sodio. La deshidratacin fomenta la
secrecin por las glndulas suprarrenales de aldosterona, que potencia mucho la absorcin de
sodio por las clulas del epitelio intestinal. Esta mayor absorcin de sodio origina una mayor
absorcin secundaria de iones cloruro, agua y otras sustancias. Este efecto de la aldosterona
cobra especial importancia en el colon.
Digestin y absorcin en el tubo digestivo pag 499 Guyton y Hall compendio de fisiologa 12
edicion.
La absorcin de agua en el intestino tiene lugar en forma pasiva, como resultado del gradiente
osmtico generado por el transporte activo de iones. Las clulas epiteliales de la mucosa intestinal
se mantienen mucho ms juntas que las de los tbulos renales y, como estas ltimas, contienen
bombas de Na+/K+ en la membrana basolateral. La analoga con los tbulos renales se resalta por
la observacin de que la aldosterona, la cual estimula la reabsorcin de sal y agua en los tbulos
renales, tambin parece estimular la absorcin de sal y agua en el leon. El manejo del transporte
de sal y agua en el intestino grueso es ms complejo debido a la capacidad de ste de secretar, as
como de absorber, agua. La secrecin de agua por parte de la mucosa del intestino grueso sucede
por smosis, como consecuencia del transporte activo de Na+ o Cl fuera de las clulas epiteliales
hacia la luz intestinal. La secrecin por esta va suele ser menor si se la compara con el mucho
mayor volumen de sal y agua absorbido, pero este equilibrio puede romperse en algunos estados
de enfermedad.

Pag 634 Fisiologia medica Ira Fox 13 edicion


8. Cmo se absorben los monoglicridos y los cidos grasos? Cmo se empaquetan en la
clula y luego se transportan a las clulas del cuerpo? Compare con la absorcin de amino
cidos y monosacridos.
En el interior de las clulas, los lpidos son esterificados con rapidez, manteniendo un gradiente de
concentracin favorable de la luz intestinal hacia las clulas. Tambin existen transportadores que
exportan determinados lpidos de regreso hacia la luz, limitando as su disponibilidad cuando se
administran por va oral. Este es el caso de los esteroles vegetales y tambin del colesterol. El
procesamiento de los cidos grasos en los enterocitos depende de su tamao. Los cidos grasos
que contienen menos de 10 a 12 tomos de carbono son lo suficientemente hidrosolubles para
pasar a travs del enterocito sin modificarse y son transportados activamente hacia la sangre de la
vena porta. Circulan como cidos grasos libres (no esterificados). Los cidos grasos que contienen
ms de 10 a 12 tomos de carbono son demasiado insolubles para esto. Son reesterificados a
triglicridos en los enterocitos. Asimismo, parte del colesterol absorbido es esterificado. Los
triglicridos y tambin los steres de colesterol son luego recubiertos con una capa de protena,
colesterol y fosfolpido para formar quilomicrones. Salen de la clula y entran en los linfticos en
virtud de que son demasiado grandes para pasar a travs de las uniones entre las clulas
endoteliales de los capilares. En las clulas de la mucosa, la mayor parte de los triglicridos se
forma por la activacin de los 2-monoglicridos absorbidos, principalmente en el retculo
endoplsmico liso. Sin embargo, parte del triglicrido se forma a partir de glicerofosfato, el cual, a
su vez, es un producto del catabolismo de la glucosa. El glicerofosfato tambin es convertido en
glicerofosfolpidos que participan en la formacin de quilomicrones. La acilacin de glicerofosfato y
la formacin de lipoprotenas ocurren en el retculo endoplsmico rugoso. Las fracciones de
carbohidratos se agregan a las protenas en el aparato de Golgi y los quilomicrones acabados
son extruidos por exocitosis desde la cara basolateral de la clula. La mayor absorcin de los
cidos grasos de cadena larga sucede en las porciones superiores del intestino delgado, pero
tambin se absorben algunas cantidades apreciables en el leon.
CAPTULO 26 Digestin, absorcin y principios nutricionales pg. 484 Ganong fisiologa medica 24
edicion.
Los cidos grasos libres, monoglicridos y lisolecitina pueden dejar las micelas y pasar a travs de
la membrana de las microvellosidades para entrar en las clulas epiteliales intestinales. Una vez
dentro de la clula, estos productos se utilizan para resintetizar triglicridos y fosfolpidos dentro de
las clulas epiteliales. Este proceso es diferente al de la absorcin de aminocidos y
monosacridos, los cuales pasan a travs de las clulas epiteliales sin ser modificados. A
continuacin, triglicridos, fosfolpidos y colesterol se combinan con protenas dentro de las clulas
epiteliales para formar unas partculas pequeas llamadas quilomicrones. Estas diminutas
combinaciones de lpidos y protenas se secretan por exocitosis en el quilfero central (capilares
linfticos) de las vellosidades intestinales. De este modo, los lpidos absorbidos pasan a travs del
sistema linftico y terminan por integrarse a la sangre venosa a travs del conducto torcico. Los
quilomicrones en la sangre despus de una comida adiposa hacen turbio el plasma sanguneo que
de otro modo es transparente. Cuando los quilomicrones entran en la sangre, adquieren un
constituyente protenico, o apolipoprotena, llamada ApoE. Ello permite a los quilomicrones unirse
al receptor protenico de la ApoE localizado en la membrana plasmtica de las clulas endoteliales
capilares de los msculos y el tejido adiposo. Entonces la enzima lipoproteinlipasa puede digerir el
contenido de triglicridos de los quilomicrones. Dicha enzima tambin se halla unida a la
membrana plasmtica de la clula endotelial. La hidrlisis de los triglicridos libera cidos grasos
libres que circulan en el plasma ligados a albmina y que los msculos esquelticos pueden utilizar
como fuente energtica y el tejido adiposo para la sntesis de grasa de almacenamiento. Despus
de que el contenido de triglicridos de los quilomicrones ha sido liberado, la partcula remanente
que contiene colesterol se libera a la circulacin, hasta que el hgado la toma.
Pag 654 fisiologa Ira Fox 13 edicion.
Los monoglicridos y los cidos grasos libres se difunden de manera pasiva al interior del
enterocito a travs de la membrana celular. Los lpidos son sustancias solubles en la membrana del

enterocito. Despus de entrar en el enterocito, los cidos grasos y los monoglicridos se


recombinan en su mayor parte para crear nuevos triglicridos. Algunos monoglicridos son
digeridos despus hasta glicerol y cidos grasos por una lipasa intracelular. Los triglicridos no
pueden atravesar por s mismos la membrana del enterocito. Los quilomicrones son expulsados de
los enterocitos mediante exocitosis. Los triglicridos reconstituidos se agregan dentro del aparato
de Golgi en glbulos que contienen colesterol y fosfolpidos. Los fosfolpidos se disponen con sus
porciones grasas dirigidas al centro y las polares hacia la superficie, lo que crea una superficie
elctricamente cargada, por lo cual los glbulos pueden mezclarse con el agua. Los glbulos son
liberados del aparato de Golgi y excretados a los espacios basolaterales mediante exocitosis;
desde aqu, pasan a la linfa por el vaso quilfero central de la vellosidad. A partir de entonces, estos
glbulos se denominan quilomicrones. Los quilomicrones son transportados por la linfa. Desde las
superficies basolaterales de los enterocitos, los quilomicrones serpentean por los vasos quilferos
centrales de las vellosidades y son propulsados, junto con la linfa, hacia el conducto torcico que
desemboca en las grandes venas del cuello.
La mayora de las protenas se absorben por la membrana luminal de las clulas epiteliales del
intestino en forma de dipptidos, tripptidos y aminocidos libres. La energa para la mayor parte
de este transporte la aportan los mecanismos de cotransporte con sodio, de la misma manera que
sucede durante el cotransporte de glucosa y galactosa con el sodio. Algunos aminocidos no
requieren este mecanismo de cotransporte con sodio, sino que son transportados por protenas
especiales de transporte membranario, igual que lo hace la fructosa, a travs de difusin facilitada.
Pag 500 UNIDAD XII Fisiologa gastrointestinal. Guyton y Hall Compendio de fisiologia 12 edicion.
9. Cul es la composicin de la bilis y cul es su papel en la digestin? Cmo se lleva de
nuevo al hgado la bilis secretada para ser reusada?
La bilis es importante para 1)la digestin y absorcin de las grasas, y 2) la eliminacin de los
productos de desecho por la sangre . Digestin y absorcin de las grasas. Las sales biliares
contribuyen a emulsionar las grandes partculas de grasa en otras diminutas, que pueden sufrir el
ataque de la enzima lipasa segregada en el jugo digestivo. Adems, participan en el transporte y
absorcin de los productos terminales digeridos de la grasa hacia y a travs de la membrana de la
mucosa intestinal. . Eliminacin de los productos de desecho. La bilis sirve como medio de
excrecin de algunos productos de desecho importantes de la sangre, principalmente la bilirrubina,
un producto terminal de la destruccin de la hemoglobina, y del exceso de colesterol sintetizado
por los hepatocitos. La bilis se segrega en dos etapas en el hgado. La porcin inicial, segregada
por los hepatocitos, contiene grandes cantidades de cidos biliares, colesterol y otros compuestos
orgnicos. Se segrega hacia los diminutos conductillos biliares situados en las lminas hepticas,
entre los hepatocitos. . La solucin acuosa de iones sodio y bicarbonato se suma a la bilis a su
paso por los conductos biliares. Esta segunda secrecin es estimulada por la secretina, con lo que
las secreciones pancreticas reciben cantidades mayores de bicarbonato para neutralizar el cido
gstrico. La bilis se concentra en la vescula biliar. El transporte activo de sodio a travs del epitelio
de la vescula se sigue de la absorcin secundaria de iones cloruro, el agua y la mayora de los
dems compuestos solubles. La bilis se concentra normalmente casi cinco veces. La
colecistocinina estimula la contraccin de la vescula biliar. Los alimentos grasos que penetran en
el duodeno propician la liberacin de colecistocinina desde las clulas I locales. La colecistocinina
determina contracciones rtmicas de la vescula biliar y una relajacin simultnea del esfnter de
Oddi, que protege la salida del conducto coldoco hacia el duodeno.
Pag 494 UNIDAD XII Fisiologa gastrointestinal Guyton y Hall compendio de fisiologia 12
edicion
El hgado produce y secreta 250 a 1 500 ml de bilis por da. Los principales constituyentes de la
bilis son pigmentos biliares (bilirrubina), sales biliares, fosfolpidos (sobre todo lecitina), colesterol y
iones inorgnicos. El pigmento biliar, o bilirrubina, se produce en el bazo, hgado y mdula sea
como un derivado del grupo hemo (sin el hierro) de la hemoglobina. La bilirrubina libre no es muy
hidrosoluble y por consiguiente en su mayor parte es movilizada en la sangre unida a la protena
albmina. Esta bilirrubina ligada a protenas resulta imposible de filtrar y enviar a la orina por los

riones, y el hgado tampoco puede excretarla de manera directa en la bilis. El hgado puede tomar
parte de la bilirrubina libre fuera de la sangre y conjugarla (combinarla) con cido glucurnico; esta
bilirrubina conjugada es hidrosoluble y puede secretarse en la bilis. Una vez en la bilis, la bilirrubina
conjugada puede entrar en el intestino, donde las bacterias la convierten en otro pigmento
urobilingeno. Los derivados del urobilingeno imparten un color marrn a las heces. No
obstante, el intestino absorbe alrededor de 30 a 50% del urobilingeno, que ingresa en la vena
porta. Del urobilingeno que entra en los sinusoides hepticos, parte se secreta en la bilis y de ese
modo retorna al intestino en una circulacin enteroheptica; la parte restante se integra a la
circulacin general (fi gura 18-23). El urobilingeno plasmtico, a diferencia de la bilirrubina libre,
no se fi ja a la albmina; por ello, los riones fi ltran con facilidad el urobilingeno y lo envan a la
orina, donde sus derivados originan el color mbar normal. Los cidos biliares son derivados del
colesterol que cuentan con dos a cuatro grupos polares en cada molcula. Los principales cidos
biliares en los seres humanos son el cido clico y el cido desoxiclico, que se conjugan con los
aminocidos glicina o taurina para formar las sales biliares. En soluciones acuosas, estas
molculas se apian para formar agregados conocidos como micelas. Las partes apolares se
localizan en la regin central de la micela (lejos del agua), mientras que los grupos polares se
dirigen hacia el agua y circundan la periferia de la micela. En el intestino delgado, la lecitina, el
colesterol y otros lpidos penetran en estas micelas, y la naturaleza dual de las sales biliares (parte
polar, parte apolar) permite que emulsifiquen grasa en el quimo. Emulsificacin se refiere a la
conversin de glbulos de grasa ms grandes por los cidos biliares hacia una suspensin ms fi
na de glbulos ms pequeos, que proporcionan un rea de superfi cie mayor para que la grasa
sea digerida por enzimas lipasa. La produccin heptica de cidos biliares a partir del colesterol es
la principal va metablica desintegradora de colesterol en el cuerpo. La cantidad que esto significa
representa alrededor de medio gramo de colesterol convertido en cidos biliares por da. No se
requiere una cantidad mayor porque alrededor de 95% de los cidos biliares liberados en el
duodeno se absorbe en el leon por medio de acarreadores especficos y, de esa manera, tienen
circulacin enteroheptica. Las sales biliares recirculan 6 a 10 veces por da, ya que slo se
excreta 0.5 g con las heces.
Pag 639 fisiologia medica Ira Fox 13 edicin.
Bilis sta se encuentra constituida por cidos biliares, pigmentos biliares y otras sustancias
disueltas en una solucin electroltica alcalina semejante al jugo pancretico. Cada da se secretan
aproximada mente 500 ml. Algunos de los componentes de la bilis se reabsorben en el intestino y
luego son excretados de nuevo por el hgado (circulacin enteroheptica). Los glucurnidos de los
pigmentos biliares, bilirrubina y biliverdina, confieren el color amarillo dorado a la bilis. En el
captulo 28, se describe con detalle la formacin de estos productos de desintegracin de la
hemoglobina. Al considerar a la bilis como una secrecin que interviene en la digestin, destacan
los cidos biliares que constituyen sus elementos ms importantes. El organismo los sintetiza a
partir del colesterol y los secreta en la bilis conjugados con glicina o taurina, un derivado de la
cistena. En comn con la vitamina B, el colesterol, diversas hormonas esteroideas y los glucsidos
digitlicos, los cidos biliares contienen el ncleo esteroideo. Los dos principales cidos biliares
(primarios), los cuales se forman en el hgado, corresponden al cido clico y el cido
quenodesoxiclico. En el colon, las bacterias convierten cido clico en cido desoxiclico, y el
cido quenodesoxiclico, en cido litoclico. Adems, se forman pequeas cantidades de cido
ursodesoxiclico a partir del cido quenodesoxiclico. El cido ursodesoxiclico es un tautmero
de cido quenodesoxiclico en la posicin 7. Dada su formacin por accin bacteriana, los cidos
desoxiclico, litoclico y ursodesoxiclico se denominan cidos biliares secundarios. Las sales
biliares realizan varias acciones importantes: reducen la tensin superfi cial y, junto con los
fosfolpidos y los monoglicridos, intervienen en la emulsifi cacin de los lquidos como preparacin
para su digestin y absorcin en el intestino delgado. Son anfi pticas, es decir, tienen dominios
hidrfi los e hidrfobos; una superfi cie de la molcula es hidrfi la por cuanto el enlace peptdico
polar y los grupos carboxilo e hidroxilo se encuentran en otra superfi cie; en tanto, la otra superfi cie
es hidrfoba. Como consecuencia, las sales biliares tienden a formar discos cilndricos
denominados micelas.

CAPTULO 25 Generalidades de la funcin y regulacin del tubo digestivo pag 465 Ganong
fisiologia medica 24 edicion.
10. Cules son las hormonas usadas en la regulacin de la digestin? Haga una lista de
cuatro y enumere sus funciones?
-

enzima ptialina (una a-amilasa), hidroliza el almidn en maltosa y otros pequeos


polmeros de glucosa. Antes de la deglucin se hidroliza menos del 5% del contenido
amiloide de una comida. Sin embargo, la digestin prosigue en el estmago durante cerca
de 1h antes de que el cido gstrico bloquee la actividad de la amilasa salival.
- a-amilasa. La funcin de la a-amilasa pancretica es casi idntica a la de la a-amilasa de la
saliva, pero su potencia es varias veces mayor; en consecuencia, en cuanto el quimo llega
al duodeno y se mezcla con el jugo pancretico, se digieren prcticamente todos los
almidones.
- La tripsina y la quimotripsina descomponen las molculas de protena en pequeos
polipptidos. . La carboxipolipeptidasa escinde los aminocidos de los extremos
carboxlicos de los polipptidos. . La proelastasa origina la elastasa que, a su vez, digiere
las fibras de elastina que sostienen la estructura de la carne.
- La aminopolipeptidasa y diversas dipeptidasas logran descomponer los polipptidos ms
grandes en tripptidos, dipptidos y algunos aminocidos, que son transportados hasta el
enterocito.
Unidad XII fisiologa gastrointestinal. Guyton y Hall compendio de fisiologa. 12 edicin Pgina 496
-

Las pepsinas hidrolizan los enlaces presentes entre los aminocidos aromticos como la
fenilalanina o la tirosina y un segundo aminocido, de manera que los productos de la
digestin pptica son polipptidos de muy diversos tamaos. Puesto que las pepsinas
tienen un pH ptimo de 1.6 a 3.2, su accin se termina cuando el contenido gstrico se
mezcla con el jugo pancretico alcalino presente en el duodeno y el yeyuno. El pH del
contenido intestinal en el bulbo duodenal es de 3.0 a 4.0, aunque aumenta de manera
rpida; en el resto del duodeno se acerca a 6.5.
- La tripsina, las quimotripsinas y la elastasa actan sobre los enlaces peptdicos interiores
de las molculas peptdicas y se denominan endopeptidasas. La formacin de las
endopeptidasas activas a partir de sus precursores inactivos slo ocurre cuando han
llegado a su sitio de accin, a consecuencia de la accin de la hidrolasa del borde en
cepillo, la enterocinasa.
- Las potentes enzimas desdobladoras de protena presentes en el jugo pancretico son
secretadas como proenzimas inactivas. El tripsingeno es convertido en la enzima activa
tripsina por la enterocinasa cuando el jugo pancretico entra en el duodeno
- la mayor parte de la digestin de las grasas comienza en el duodeno y la lipasa
pancretica es una de las enzimas ms importantes que interviene en este proceso. Dicha
enzima hidroliza los enlaces 1 y 3 de los triglicridos (triacilgliceroles) con relativa facilidad
pero acta sobre los enlaces 2 a una velocidad muy lenta, de manera que los principales
productos de su accin son los cidos grasos libres y los 2-monoglicridos (2monoacilgliceroles). Su accin es sobre las grasas que se han emulsificado.
CAPTULO 26 Digestin, absorcin y principios nutricionales 483. Ganong fisiologa medica 24
edicion.
Gastrina

Estimula las clulas parietales para que secreten


HCl Estimula las clulas principales para que secreten pepsingeno
Mantiene la estructura de la mucosa gstrica
Secretina
Estimula la secrecin de agua y bicarbonato en el jugo pancretico
Potencia las acciones de la colecistocinina en el pncreas
Colecistocinina (CCK) Estimula la contraccin de la vescula biliar
Estimula la secrecin de las enzimas del jugo pancretico
Inhibe la motilidad y secrecin gstricas

Mantiene la estructura del pncreas exocrino (cinos)


Pptido inhibidor gstrico o pptido insulinotrpico dependiente de glucosa (GIP)
Inhibe la motilidad y secrecin gstricas
Estimula la secrecin de insulina por los islotes pancreticos
Pptido I parecido al glucagon (GLP-I)
Inhibe la motilidad y secrecin gstricas
Estimula la secrecin de insulina por los islotes pancreticos
Guanilina
Estimula la secrecin intestinal de Cl, lo que a su vez causa la
eliminacin de NaCl y agua en las heces
Pag 645 Fisiologa medica Ira Fox 13 edicion
11. Qu hace el SNA en la regulacin del aparato digestivo? Cul es el papel del sistema
nervioso entrico intrnseco que est en la pared del tubo digestivo?
La motilidad y la secrecin gstricas son en alguna medida automticas. Las ondas contrctiles
que sirven para impulsar el quimo a travs del esfnter pilrico, por ejemplo, se inician de manera
espontnea en clulas marcapasos de la curvatura mayor del estmago. Asimismo, la secrecin de
HCl por parte de las clulas parietales y de pepsingeno por las clulas principales puede
estimularse en ausencia de influencias neurales y hormonales por la presencia de protenas
cocinadas o parcialmente digeridas en el estmago. Esta accin incluye otras clulas de la mucosa
gstrica como las clulas G, las cuales secretan la hormona gastrina; el tipo de clulas
enterocromafi nes (ECL), que secretan histamina, y las clulas D, que secretan somatostatina. Las
neuronas y las clulas gliales del sistema nervioso entrico estn organizadas en ganglios que se
interconectan por intermedio de dos plexos. El ms externo de ambos, el plexo mientrico (de
Auerbach), se dispone a lo largo de toda la extensin del tubo digestivo; el ms interno, el plexo
submucoso (de Meissner), se localiza slo en los intestinos delgado y grueso. El sistema nervioso
entrico contiene alrededor de 100 millones de neuronas (grosso modo, el mismo nmero que la
mdula espinal) y tiene una diversidad de neurotransmisores similar a la del sistema nervioso
central. El sistema nervioso entrico tiene interneuronas, as como neuronas sensitivas y motoras
autnomas, y sus clulas gliales se asemejan a los astrocitos del cerebro. Algunas neuronas
sensitivas (aferentes) de los plexos intestinales transcurren en el nervio vago para ofrecer
informacin sensorial al sistema nervioso central; stas se llaman aferentes extrnsecas y forman
parte de la regulacin del sistema nervioso autnomo. Otras neuronas sensitivas llamadas
aferentes intrnsecas tienen sus cuerpos celulares en los plexos mientrico o submucoso y
hacen sinapsis con las interneuronas del sistema nervioso entrico. Un estimado de 100 millones
de neuronas aferentes intrnsecas supera con mucho en nmero a las 50 000 neuronas aferentes
extrnsecas en el intestino, lo que recalca la importancia de la regulacin local de la funcin
intestinal. La peristalsis, por ejemplo, es regulada por el sistema nervioso entrico. Un bolo de
quimo estimula las aferencias intrnsecas (con cuerpo celular en el plexo mientrico), que activan
las interneuronas entricas, las que a su vez estimulan las neuronas motoras. Estas neuronas
motoras inervan las clulas de msculo liso y las clulas intersticiales de Cajal, donde liberan
neurotransmisores excitadores e inhibidores. Los neurotransmisores ACh y sustancia P estimulan
la contraccin del msculo liso por arriba del bolo, y el xido ntrico, el pptido intestinal vasoactivo
(VIP) y el ATP promueven por debajo del bolo la relajacin del msculo liso (fi gura 18-31). Las
neuronas aferentes extrnsecas, junto con las diferentes hormonas peptdicas liberadas a partir del
intestino, alertan al cerebro respecto a las circunstancias del tracto gastrointestinal. Esta
informacin es importante en la regulacin de la digestin por el sistema nervioso central y en las
percepciones tanto conscientes como inconscientes de la ingestin de alimento y el estado de las
vsceras. El cerebro a veces puede dominar la regulacin por el sistema nervioso entrico, local,
durante emociones intensas de temor y enojo por medio de eferencias parasimpticas
estimuladoras y simpticas inhibidoras desde el sistema nervioso central.
Pag 645 Fisiologa medica Ira Fox 13 edicin
Dos redes principales de fi bras nerviosas son intrnsecas al tubo digestivo: el plexo mioentrico
(plexo de Auerbach), situado entre la capa externa de msculo longitudinal y la media de msculo

circular, y el plexo submucoso (plexo de Meissner), ubicado entre la capa circular media y la
mucosa. En conjunto, estas neuronas constituyen el sistema nervioso entrico. El sistema contiene
unas 100 millones de neuronas sensoriales, interneuronas y motoneuronas en el ser humano, dado
que muchas se encuentran en toda la mdula espinal, y el sistema probablemente se visualiza
mejor como una parte desplazada del sistema nervioso central (SNC) que se ocupa de la
regulacin de la funcin digestiva. A veces aqul se designa con el trmino pequeo cerebro por
este motivo. Est conectado con el sistema nervioso central mediante fibras parasimpticas y
simpticas, pero puede funcionar de manera autnoma sin estas conexiones (vase adelante). El
plexo mientrico inerva las capas de msculo liso longitudinal y circular, y se ocupa principalmente
del control motor, en tanto el plexo submucoso inerva el epitelio glandular, las clulas endocrinas
intestinales y los vasos sanguneos de la submucosa e interviene principalmente en el control de la
secrecin intestinal. Los neurotransmisores en el sistema son la acetilcolina, las aminas
noradrenalina y serotonina, el cido aminobutrico (GABA), la purina trifosfato de adenosina
(ATP), los gases xido ntrico (NO) y monxido de carbono (CO) y muchos diferentes pptidos y
polipptidos. Algunos de tales pptidos generan una accin paracrina y algunos ingresan al
torrente circulatorio convirtindose en hormonas. El intestino recibe una inervacin extrnseca
doble del sistema nervioso autnomo con accin colinrgica parasimptica, la cual por lo general
aumenta la actividad del msculo liso intestinal y reduce la actividad noradrenrgica simptica a la
vez que produce la contraccin de los esfnteres. Las fibras parasimpticas preganglionares
constan de unas 2 000 eferentes vagales y otras eferentes en los nervios sacros. Casi siempre
terminan en clulas nerviosas colinrgicas de los plexos mientrico y submucoso. Las fibras
simpticas son posganglionares, pero muchas de ellas concluyen su trayecto en neuronas
colinrgicas posganglionares, donde la noradrenalina que secretan inhibe la secrecin de ACh al
activar los receptores presinpticos 2. En apariencia, otras fibras simpticas terminan
directamente en las clulas de msculo liso intestinal. El captulo 5 describe las propiedades
elctricas del msculo liso intestinal. Se conocen otras fibras que inervan los vasos sanguneos,
con produccin de vasoconstriccin. Al parecer los vasos sanguneos intestinales estn provistos
de una inervacin doble: tienen una inervacin noradrenrgica extrnseca y otra intrnseca de las
fibras del sistema nervioso entrico. El pptido intestinal vasoactivo y el xido ntrico son algunos
de los mediadores en la inervacin intrnseca que al parecer, entre otras funciones, son los
encargados del incremento del flujo sanguneo local (hiperemia) que acompaa a la digestin de
alimentos. No se ha dilucidado si los vasos sanguneos poseen inervacin colinrgica adicional.
CAPTULO 25 Generalidades de la funcin y regulacin del tubo digestivo pag 473 Ganong
fisiologia medica 24 edicion.
El tubo digestivo posee su propio sistema nervioso, denominado sistema nervioso entrico. Se
encuentra dentro de la pared del tubo digestivo, desde el esfago hasta el ano. El sistema entrico
se compone fundamentalmente de dos plexos: El plexo mientrico o de Auerbach es un plexo
externo, situado entre las capas musculares. Su estimulacin determina: 1) un incremento en el
tono de la pared del tubo digestivo; 2) un aumento en la intensidad de las contracciones rtmicas;
3) una mayor velocidad de contraccin, y 4) una mayor velocidad de conduccin. El plexo
mientrico tambin contribuye a inhibir el esfnter pilrico (que controla el vaciamiento del
estmago),el esfnter de la vlvula ileo cecal (que regula el vaciamiento del intestino delgado hacia
el ciego) y el esfnter esofgico inferior (que facilita la entrada de los alimentos en el estmago). . El
plexo submucoso o de Meissner es un plexo interno, ubicado en la submucosa. A diferencia del
mientrico, se ocupa fundamentalmente de controlarla funcin de la pared interna en cada
segmento diminuto de intestino. As, muchas seales sensitivas se originan en el epitelio
gastrointestinal y son integradas en el plexo submucoso para controlar la secrecin intestinal local,
la absorcin local y la contraccin del msculo submucoso local.
Control autnomo del aparato gastrointestinal: Los nervios parasimpticos aumentan la actividad
del sistema nervioso entrico. Ello potencia, a su vez, la actividad de casi todas las funciones
gastrointestinales. La inervacin parasimptica del tubo digestivo se compone de las divisiones
craneal y sacra: Los parasimpticos craneales inervan, a travs de los nervios vagos, el esfago, el
estmago, el intestino delgado, el pncreas y la primera mitad del intestino grueso. . Los
parasimpticos sacros inervan, a travs de los nervios plvicos, la mitad distal del intestino grueso.
Las regiones sigmoidea, rectal y anal disponen de una inervacin especialmente generosa de

fibras parasimpticas que contribuyen a los reflejos defecatorios. El sistema nervioso simptico
suele inhibir la actividad del tubo digestivo, ocasionando muchos efectos antagnicos a los del
sistema parasimptico. Los simpticos inervan todas las porciones del tubo digestivo, en lugar de
concentrarse en las ms prximas a la cavidad bucal y al ano, como ocurre con el parasimptico.
Las terminaciones de los nervios simpticos segregan noradrenalina, que ejerce sus efectos por
dos vas: 1) en una medida discreta, a travs de una accin inhibidora directa del msculo liso, y 2)
en una medida mayor, a travs de un efecto inhibidor sobre las neuronas del sistema nervioso
entrico.
Pag 479 Guyton y Hall Compendio de fisiologia medica 12 edicion

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