UMARSKI FAKULTET SVEUILITA U ZAGREBU

ZAVOD ZA ZATITU UMA I LOVNO GOSPODARENJE

PRIMJENJENA
ENTOMOLOGIJA
OPA ENTOMOLOGIJA UNUTARNJA I VANJSKA GRAA KUKACA, FIZIOLOGIJA, OPA EKOLOGIJA
I BIOLOGIJA

Zagreb 2011.

Sadraj:

UVOD .............................................................................................................................................. 1
TEMELJNA GRAA TIJELA KUKACA ...................................................................................... 2
OBLIK I VELIINA TIJELA KUKACA ....................................................................................... 3
KONI SKELET.............................................................................................................................. 4
GLAVA ............................................................................................................................................ 7
PRSITE ........................................................................................................................................ 11
ZADAK .......................................................................................................................................... 15
VANJSKI SPOLNI ORGANI........................................................................................................ 16
POSEBNE TVOREVINE NA KOI KUKACA ........................................................................... 16
NUTARNJI ORGANI KUKACA I KONE LIJEZDE ........................................................... 17
MIIJE I MIII ......................................................................................................................... 18
PROBAVNI SUSTAV ................................................................................................................... 18
PROBAVA ..................................................................................................................................... 19
KRVNI SUSTAV........................................................................................................................... 20
OSTALO STANIJE TJELESNE UPLJINE .............................................................................. 22
DINI SUSTAV............................................................................................................................. 22
IVANI SUSTAV ....................................................................................................................... 23
OSJETNI ORGANI........................................................................................................................ 24
VIDNI ORGANI ............................................................................................................................ 26
RASPLODNI ORGANI ................................................................................................................. 28
RAZMNAANJE KUKACA ........................................................................................................ 31
PARENJE ................................................................................................................................... 31
PARTENOGENEZA ................................................................................................................. 32
GRAA JAJETA - OPLODNJA ............................................................................................... 33
PRODUKCIJA I ODLAGANJE JAJA ...................................................................................... 34
RAZVOJ KUKCA ......................................................................................................................... 36
EMBRIONALNI RAZVOJ........................................................................................................ 36
POSTEMBRIONALNI RAZVOJ .............................................................................................. 37
POSTMETABOLNI RAZVOJ .................................................................................................. 41
TRAJANJE RAZVOJA I IVOTA KUKCA ................................................................................ 42

Predgovor
Ova skripta namijenjena su polaznicima kolegija Primjenjena entomologija, IV semestra
studija Urbano umarstvo, zatita prirode i okolia, na umarskom fakultetu Sveuilita u
Zagrebu. Svojim sadrajem obuhvaaju opu entomologiju relevantnu za poznavanje
umskih vrsta kukaca znaajnih u kontekstu upravljanja, monitoringa i zatite umskih
ekosustava i kukaca ponaosob. Najveim dijelom, nastavna materija utemeljena je na
vrhunskom udbeniku koji se preko pola stoljea koristio na studiju umarstva u nastavi na
kolegiju umarske entomologije, Primjenjena entomologija, I svezak opa entomologija
autora prof. dr. sc. eljka Kovaevia.
Upuuje se studente da posebnu panju obrate na dio gradiva koji je otisnut krupnijim
tekstom jer je njime obuhvaen onaj dio koji se polae na obaveznom kolokviju - Opa
entomologija.

U Zagrebu, oujak 2011.

Prof. dr. sc. Boris Hraovec

Milivoj Franjevi, dipl. in.

ii

UVOD
Entomologija
je znanost
koja se, najire shvaeno,
bavi prouavanjem kukaca.
Primjenjena entomologija
kod prouavanja kukaca
naroito teite polae na
odnos kukaca prema okoliu
i prema ovjeku. Pritom se
rukovodi
njihovom
relativnom
tetnom
ili
korisnom utjecaju na ljudsko
drutvo, ovjekovo zdravlje i
privredne grane unutar kojih
se izuava. Tako se danas
moe govoriti o medicinskoj,
forenzikoj, veterinarskoj,
poljoprivrednoj ili umarskoj
entomologiji.
Medicinska
entomologija
bavi
se
kukcima tetnim za zdravlje
ovjeka,
forenzika
je
posebna
disciplina
kriminalistikih
znanosti,
veterinarska se bavi kukcima
tetnim za domae ivotinje,
poljoprivredna tetnicima
kulturnog bilja, a umarska
prouava kukce tetne u
umama i openito na
drvenastim umskim vrstama. U irem smislu, pod pojmom entomologije esto se
podrazumijeva i prouavanje svih ostalih skupina lankonoaca.. Njezin razvoj zapravo
zapoinje tek poslije prvog svjetskog rata. Entomoloki strunjaci prije svjetskog rata zanimali
su se za kukce uglavnom samo sa sistematske odnosno faunistike strane, a prouavanjem
njihova naina ivota i ekologijom bavio se tek mali broj strunjaka. Meu naim
entomolozima, koji su se bavili faunom kukaca spomenut emo samo J. K. Schlossera kao
prvoga entomologa faunistu, te A. Korlevia i A. Langhoffera, kao fauniste i kao osnivae
primijenjene entomologije. Schlosser je napisao poznatu knjigu "Fauna kornjaah Trojedne
Kraljevine" te je time postavio temelje prouavanju kukaca kod nas. Korlevi kao predava
zoologije na bivoj umarskoj akademiji u Zagrebu pristupio je jo godine l899. ureenju zbirke
i zavoda za entomologiju. Godine l909. osnovao je entomoloku sekciju kod bive hrvatske
bioloke centrale u Zagrebu, koja je l922. pretvorena u entomoloko-fitopatoloki odsjek kod
tadanje Poljoprivredne pokusne i kontrolne stanice, a kasnije Instituta za zatitu bilja.
Langhoffer je kao profesor zoologije na Filozofskom fakultetu sveuilita u Zagrebu i kasnije
kao predava entomologije na Poljoprivredno-umarskom fakultetu u svom strunom radu
obratio veliku panju tetnicima i zanimao se za faunu tetnika u poljoprivredi i umarstvu, te
se u tom svom radu obazirao i na njihovu bionomiju. Poslije prvog svjetskog rata broj
strunjaka u entomologiji postepeno raste, pa se meu njima kao glavnji strunjaci i
organizatori istiu: M. Gradojevi (umski tetnici i skakavci), P. Vukasovi (paraziti ovjeka,
tetnici voaka i skladita), . Kovaevi (tetnici voaka, umski tetnici), B. Hergula (kukuruzni
moljac), Z. Lorkovi (Leptiri), N. Fink (opnokrilci). P. Novak (kornjai Dalmacije). Konac 20.
stoljea i poetak novog u umarskoj i primjenjenoj entomologiji hrvatske javljaju se mnoga
nova imena od kojih navodimo slijedee: M. Androi, I. Spai, I. Miklo i K. Opaliki.

TEMELJNA GRAA TIJELA KUKACA

Tijelo kukca je bilateralno simetrino, heteromerno razdijeljeno u tri dijela, te se sastoji od
veeg ili manjeg broja tjelesnih kolutia ili segmenata. Ono se sastoji od: glave (caput),
prsita (thorax) i zatka (abdomen).
Glava kukaca tvori vrstu ahuru, na kojoj se
ne raspoznaje kolutiavost i ona nosi niz
vanih tjelesnih organa. Na glavi treba
razlikovati dva dijela, od kojih jedan pripada
prednjem dijelu glave (procephalon), a drugi
stranjem (gnathocephalon). Na prednjem
dijelu glave nalazi se jedan par ticala
(antennae). Ticala su jasno ralanjena i
obavljaju ulogu sloenog osjetilnog organa.
Pokraj ticala nalaze se na glavi oi i to: sloene,
postrane odnosno mreaste (facetirane) i
eone ili jednostavne oi (ocellae). Na
stranjem dijelu glave nalaze se tri para
lanaka usnog ustroja tj. gornja eljust
(mandibula), donja eljust (maxilla I), donja
usna (maxilla II ili labium). Usni je ustroj
modificiran prema nainu prehrane, te postoji
vie tipova toga organa. Prsite se sastoji od
tri segmenta i to: prednjeg (prothorax),
srednjeg (mesothorax) i stranjeg (metathorax) prsnog kolutia Na svakom od tih kolutia
nalaze se s trbune strane po jedan par nogu, a na srednjem i stranjem kolutiu nalazi se s
gornje strane kod krilatih
kukaca po jedan par krila.
Zadak se sastoji primarno od l2
kolutia ali se ti segmenti kod
veine skupina kukaca rijetko
raspoznaju jer je tijekom
filogenije dolo do njihove
redukcije
preobrazbe
ili
sraivanja. Na zatku se
redovito ne nalaze nikakvi
ekstremiteti ali se oni opaaju
kod embrionalnog razvoja i kod
nekih niih oblika kukaca. Na zadnja dva segmenta nalazi se ee po jedan par ekstremiteta
nalik na ticala, tzv. zadani drci (stylli) ili nastavci (cerci). Na posljednjem segmentu nalazi se
analni otvor, a u nutrini svi vani organi, sa vegetativnim i spolnim kao najvanijima. Tjelesni
pokrov ili koni skelet sastoji se od jednoslojnog epitela i koe (cuticula) koja se sastoji od
sloenog aminopolisaharida - hitina. Kutikula predstavlja vrsti pokrov, tzv. vanjski ili koni
skelet (exoskelet). Na njemu se esto nalaze razliite tvorevine: dlake, ekinje, ljuske i dr.
Vrlo vaan dio konog skeleta jesu razliite jednostanine i viestanine lijezde, koje imaju
posebnu zadau. U vezi s vanjskom graom tijela kukaca i graa je njihovih unutarnjih
organa. Kukci imaju dobro razvijeno i diferencirano miije koje slui za pokretanje pojedinih
2

dijelova tijela, organa i ekstremiteta te se

sastoji od miia trupa i miia ekstremiteta.
Pojedini miii uvreni su naroitim tetivama
za tzv. Apodeme uvrnua konog skeleta
prema unutra. Probavni sustav sastoji se od
crijeva, koje ide od glave do analnog otvora
na zatku, a dijeli se na prednje srednje i
stranje crijevo. Graa i veliina probavnog
sustava ovisi o nainu prehrane. Kao
ekskretorni organi slue tzv. Malpighijeve
cijevi koje vre funkciju bubrega, a izmeu
srednjeg i stranjeg crijeva ulaze u njega.
ivani sustav kukaca sastoji od niza ivanih
vorova (ganglia) koji su meusobno povezani
komisurama i konektivima te ine tzv.
ljestviasti ivani sustav ili sredinje ivevlje.
Osim sredinjeg postoji jo i periferno ili
simpatiko ivevlje. Sa ivanim sustavom povezana su osjetila i pojedini organi. Dini
sustav sastoji se dinih cijevi (trachea) koje su vezane preko dunica (stigma) s vanjskim
svijetom. Dine cijevi razgranate se poput mree po itavom tijelu i obavljaju funkciju
transporta kisika i ugljinog 2-oksida.
Spolni organi sastoje se od spolnih lijezda, koje imaju odvodne kanale kroz koje prolaze jaja
ili sjeme, a pored toga obino se uza spolne organe nalaze jo i osobite lijezde koje vre
razliite funkcije. Osim unutamjih spolnih organa postoje i vanjski s razliitim pomonim
ustrojima kod oplodnje. Ovo se u najkraim crtama moe opisati temeljna graa kukca. U
poglavljima koja slijede detaljno e se prikazati pojedini aspekti vanjske i unutarnje grae
(morfologija i anatomija).

OBLIK I VELIINA TIJELA KUKACA

Oblik i veliina tijela kukaca vrlo su razliiti. Neki kukci imaju jasno segmentirano tijelo te su
sliniji svojim ishodinim praoblicima dok je kod drugih takva oblika da jedva raspoznajemo
da se radi o pravom kukcu. Tijelo vodencvijeta (Ephemera sp.) najslinije je tijelu izumrlih
kukaca.
Temeljna graa dolazi ovdje najjasnije do izraaja jer se svi segmenti na tijelu jasno raspoznaju.
Palinjaci imaju produeno tijelo ali segmentacija nije tako pravilna kao kod jednodnevnih
muha. Vretence ima takoer produeno tijelo kao i spomenuti kukci ali mu je prsite kratko i
zadak produen pa je time kod ovih kukaca dola jasnije do izraaja dioba tijela na glavu,
prsite i zadak. Neki kukci imaju tijelo graeno poput kugle pa su im prsite i zadak srasli. Takvi
su npr. kornjai (boje ovice, neke pipe, titaste ui i dr.). Ima kukaca kojima je tijelo
dorzoventralno spljoteno kao kod stjenica i trkova, dok su drugi opet spljoteni sa strane,
lateralno, kao npr. buha i neki cvrci. Cvilidrete (strizibube) i potkornjaci imaju valjkasto tijelo, a
kod nekih je opet proiren zadak dok su glava i prsite sueni (spiljski kukci, Leptoderus spp.).
Pored toga, ima kukaca koji na tijelu imaju razliite izrasline, osobito na glavi to im daje
naroiti oblik (neke cikade). Oblikom tijela kukac je obino prilagoen nainu ivota to
nazivamo ekolokom prilagodbom i morfolokom plastinou. Kukci koji bue tvrde predmete
pravei u njima hodnike imaju redovito valjkasto tijelo, a oni koji plivaju imaju tijelo
dorzoventralno spljoteno ili graeno poput amca. Ovakva grada tijela u uskoj je vezi s
nainom ivota jer valjkasto tijelo omoguuje kretanje u hodnicima i sustavima galerija, a
hidrodinamino omoguuje lake kretanje u vodi. Po boji i arama po tijelu postoje meu

kukcima velike razlike koje se kadto dovode u vezu sa zatitom od neprijatelja. Ima kukaca koji
svojom graom i bojom tijela imitiraju objekat ili prostor na kome se najvie zadravaju. Tako
npr. palinjaci graom i bojom tijela nalikuju na granicu biljke na kojoj borave. Putujui list
svojim je tijelom, bojom i graom tijela potpuno nalik na list na kome se zadrava, a leptirletiIist nalikuje na suhi list te ga na grani teko raspoznajemo. Neki su opet kukci graom i
bojom tijela slini kukcima iz drugih redova koji su svojim osobinama bolje zatieni od njih.
Leptiri staklokrilci vrlo su nalik na neke vrste osa ili muha, a tako isto osolike muhe prilice
nalikuju na prave ose. Imitacija (mimikrija) i sama graa tijela i oblik poveavaju ivotni
potencijal pojedinih vrsti kukaca.

Kukci po veliini svoga tijela pripadaju openito meu male, a katkada i vrlo sitne ivotinje ali
ipak i u tom pogledu izmeu pojedinih vrsta postoje vrlo velike razlike. Ima malenih kukaca
kojima duina tijela ne iznosi niti puni milimetar dok najvei dosiu i preko 20 cm. Najvei
kukci ive u tropskim krajevima, a medu njima se naroito istiu neke cvilidrete i listoroci.
Tako npr. cvilidreta - Titanus giganteus, koja ivi u praumama Amazone, ima duinu 20 cm,
ameriki golijat - Dynastes hercules dosegne i do l5 cm, a afriki vrsta - Goliathus regius od
njega je tek neto manji. Junoamerika sovica - Thysania agrippina ima raspon krila 30 cm,
ameriki paIinjak - Phybalosoma acanthopus dugaak je 26 cm, a na primorski palinjak
Bacillus Rossii l0 cm. Meu najvee kukce u naim krajevima pripadaju: velika hrastova
cvilidreta - Cerambyx cerdo, koja je dugaka do 5 cm, i jelenak - Lucanus cervus, koji moe
biti bez eljusti dugaak do 6 cm, a same eljusti doseu mu do 2,5 cm. Tu su zatim i veliko
nono paune - Saturnia pyri koji mjeri rairenih krila do l5 cm, a njegova razvijena gusjenica
dugaka je do l0 cm. Veliki su kukci u prirodi dosta rijetki, a manji i mali su esti i njihov broj
pretee. Svakako je zanimljivo spomenuti parazitike osice Mymaridae koje ive kao paraziti
u jajima mnogih kukaca. Razvijena osica roda Alaptus duga je tek 0,3 mm. Ustanovljeno je da
tijelo filogenetski mlaih kukaca obino nema veliki obujam (mravi, pele, parazitike ose
itd.) dok je kod filogenetski starijih skupina kukaca esto vei obujam tijela.

KONI SKELET
Spomenuto je da se tijelo kukaca dijeli
u tri dijela: glavu, prsite i zadak.
Poetak tijela ili vrni dio glave zove se
acron dok zadak zavrava posljednjim
segmentom koji se naziva telson. Od
triju glavnih dijelova tijela, te acrona i
telsona svi dijelovi tijela osim glave
vidljivo su razdijeljeni na tri regije: na lenu (dorzalnu ili tergitalnu), trbunu (ventralnu ili
sternalnu) i bonu (pleuralnu). Tijelo kukaca sastoji se od segmenata koji su kod liinki
mekani i rastavljeni udubinama, a kod razvitih kukaca segmenti su otvrdnuli i spojeni
mekanijom koom ili membranom. Otvrdnuli dio segmenta zove se sklerit. Skleriti nisu uvijek
jednako razvijeni, katkada su ui, a katkada siri, jedanput vri, a drugi put mekaniji.

Sklerit ne zahvaa uvijek itavi segment nego pojedine njegove partije. Prema poloaju,
razlikujemo na segmentima obino tri sklerotizirana dijela, tj. tergit, sternit i pleurit od kojih
je obino tergit najvri, a pleurit najmekaniji. Tjelesni pokrov ili koni skelet kukaca sastoji
se od tri sloja: kutikule, epiderme i bazalne membrane. Koni skelet pokriva i itavo tijelo
kukaca i ini vanjski zatvoreni sloj koji je tek mjestimino i djelomino prekinut, a inae on
potpuno pokriva tijelo. Vanjski dio ili exoskelet ini kutikula kojom je pokriveno itavo tijelo
kukca. Ona je graena od hitina koji je vrst poput roine. Po svome kemijskom sastavu to je
aminopolisaharid, vrlo otporan prema
razliitim kemikalijama, a topi se samo u
mineralnim kiselinama, osobito lako u
mravljoj kiselini u kojoj nema vode. Hitin
daje kutikuli vrstou te ona prema tome
moe biti mekana i elastina ili pak tvrda i
vrsta. Hitin nije na svim dijelovima tijela
niti u svim stadijima razvoja kukaca jednako
razvijen.
Najjae je hitin razvijen u predjelu glave
stoga je ona kod veine kukaca najvri dio
tijela. Kod liinki je hitin slabije razvijen
nego kod razvijenih oblika. Kutikula se
sastoji od tri dijela i to: epikutikule,
egzokutikule i endokutikule. Epikutikula je
vanjska koica, vrlo tanka i bez strukture i
nije sastavljena od hitina nego od
kutikulina. Ona je vrlo otporna prema
kemijskim utjecajima i slui kao zatita
protiv ekstremnih utjecaja sue, vlage,
5

temperature i dr. Ispod epikutikule nalazi se egzokutikula ili pigmentni sloj kutikule. Ona je
obino deblja, ima redovito jasnu strukturu i tamne je boje. Osim hitina u njoj se nalaze i
razliite inkrustacije koje pojaavaju njenu vrstou. U ovom dijelu kutikule stvaraju se dlake,
ekinje i ljuske koje pokrivaju kutikulu. Taj dio kutikule zove se i primarna kutikula.
Endokutikula ini trei sloj koji je najdeblji i sastoji se od veeg broja lamela koje lee jedna
do druge ili su ti slojevi unakrsno porazmjetani jedni preko drugoga. Izmeu tih slojeva u
endokutikuli prolaze hitinski snopii koji meusobno veu pojedine slojeve endokutikule.
Endokutikula se jo naziva i sekundarna kutikula. Ispod kutikule nalazi se epiderma,
jednoslojni stanini epitel od kojeg nastaje kutikula. Kako kutikula na razliitim mjestima
tijela ima dodatne razliite funkcije to je sloj epiderme po svojoj debljini varijabilan. Ispod
epidermalnih stanica nalazi se bazalna membrana, svojevrsna opna koja pokriva bazalnu
stranu epidermalnih stanica. Za vrijeme postembrionalnog razvoja dolazi kod kukaca do
presvlaenja te tom prilikom nastaje nova kutikula dok stara otpada. To se dogaa uslijed
toga sto liinka hranei se postaje sve vea, a budui da je njezina kutikula sastavljena od
hitina te predstavlja vrst oklop i ne dozvoljava poveanje obujma tijela ona uslijed
unutarnjeg pritiska puca. Kod tog procesa rastenja, iza koga slijedi presvlaenje, nastaje na
unutarnjoj strani ispod stare kutikule nova kutikula, a samo odjeljivanje stare kutikule od
nove, uvjetuje siknronizirano djelovanje posebnih hormona rasta: juvenilnog (JH) hormona
rasata ili neotenina i presvlanog hormona rasta (MH) ili egdizona. U doba presvlaenja kroz
posebni kanal iz posebnih endokrinih lijezda dolazi tekuina koja omoguava rastavljanje
stare kutikule od nove, odnosno presvlaenje liinke. Iza presvlaenja koa je u poetku
mekana, esto svjetla do gotovo prozirna, a zatim bijela tako da se kroz nju mogu vidjeti
unutarnji organi. Postepeno postaje koa crvenkasto uta, smea ili crna, jer se u kutikuli
stvaraju pigmentne boje koje kukcu daju osnovnu boju. Pigmentne boje nastaju u
egzoktikuli, a njima pripadaju smea i crna boja koje su ujedno stalne. Boja koe ne stvara se
samo u egzokutikuli nego moe nastati i od pigmenta u epidermalnim stanicama. Ovdje
nastaje uglavnom zelena, uta i crvena boja, ali ove nisu stalne, te se mogu iza uginua kukca
promijeniti ili nestati. Napokon, mogu pigmentne boje nastati i u unutranjim organima
odnosno stanicama tijela, a naroito u krvnim i masnim zrncima. Osim pigmentnih, nalazimo
kod kukaca i optike ili strukturne. Ove boje nastaju zbog strukturnih osobina kutikule. U ovu
skupinu pripadaju metalne boje i boje koje se prelijevaju, a oituju se kao modra, zelena,
bronana, bakreno-crvena i zlatna. Kod kukaca ovakovih preljevnih boja nalaze se u kutikuli
vrlo njeni listii ili hitinske lamele, izmeu kojih se nalaze zrani slojevi zbog ega se
svjetlost razliito lomi, a to daje kukcima krasan sjaj i preljev. Neki kukci imaju na povrini
ljuskavu, pranu ili votanu presvlaku koja nastaje od naroitih konih lijezda. Ta presvlaka
daje kukcu boju koja se moe s tijela otrti i tada se vidi temeljna, crna ili smea boja kutikule.
Dok je kukac iv lijezde mogu stalno stvarati novu presvlaku. Razliite stalne crne ih smee
pjege kod kukaca nastaju od pigmentnih boja u kutikuli. Boja i oznake, koje su nastale od
pigmenta ili strukture kutikule, vrlo su vane za odreivanje pojedinih vrsti kukaca. Tijelo
kukaca moe biti golo a to se rjee deava, jer je veinom pokriveno dlakom, ekinjama i
ljuticama razliita oblika. Te tvorevine mogu prema svome postanku biti kutikularne ili
epidermalne. Osim toga u kutikuli se mogu stvarati i razliite skulpture, koje nastaju od
egzokutikule i epikutikule. U tom sluaju nalazimo na koi kukaca bradavice, rupice, bodljike,
ljutice i sl. Ako su te tvorevine jako razvijene poput dlaka zovemo ih neprave dlake
(chaetoidae). Prave dlake (setae) sastoje se od egzokutikule, a nastaju iz epidermalnih
stanica. One su zglobom spojene s kutikulom, iznutra su uplje i vezane posebnim nastavkom
s epidermom. Dlake mogu biti tanke i mekane ili vrste. vrste dlake nazivamo ekinjama.

Tanke dlake mogu biti: peraste, granate, kijaaste, itd. One kod kukaca esto vre odreene
funkcije (prihvataljke, istilice, sabiraljke). Tako one mogu sluitiili za ienje tijela ili za
sabiranje hrane kao npr. kod pela. Osim takvih dlaka postoje jo i osjetne i ljezdane dlake.
Posebna su vrsta dlaka ljutice koje nalazimo kod mnogih kukaca, a naroito kod leptira.
Svaka ljutica ima drak kojim je u tzv. alveoli privrena na kou kukca. Ljutice su na svom
rubu esto nazubljene, udubljene itd., a mogu biti uske ili iroke.

GLAVA
Glava predstavlja vrstu ahuru koja je na svojem stranjem dijelu ili vratu spojena s
prsitem. Na potpuno razvijenoj glavi ne raspoznajemo vie 5 primarnih segmenata tj.
antenalni i interkalarni segment, koji pripadaju procephalonu, zatim mandlbularni,
maksilarni i labijalni segment, koji pripadaju gnatocephalonu, nego na njoj nalazimo ploice s
brazdama i razlinim izboinama koje su meusobno povezane avovima. Tako na prednjem
dijelu glave nad usnim otvorom raspoznajemo gornju usnu (labrum), ona je avom vezana s
ploicom, koja stoji iznad nje, a zove se eoni titi (clypeus). Nad eonim titeem nalazi se
elo (frons). Ono je poprenim avom odijeljeno od tjemena (vertex). Tjeme je uzduno
razdijeljeno epikranijalnom
brazdom u lijevi i desni dio.
Iza tjemena nalazi se zatiljak
(occiput). Zatiljak lei na
lenoj strani glave, a iza
njega se nalazi vrat (collum).
Vrat je s prsitem spojen
membranom. Sa strane,
izmeu oiju nalaze se
sljepoonice (temporae), a
ispod oiju lice (gena). Dio
izmeu glave i prsita zove
se grlo (gula). Na prednjem
dijelu glave nalazi se usni, a
na stranjem zatiljni otvor,
koji vodi iz usne upljine u
tjelesnu. Kroz taj otvor prolaze jednjak, ivevlje glave, aorta i traheje. Na glavi se nalaze
vani vanjski organi: ticala, oi i usni ustroj. Ticala (antennae) na sebi nose razliita osjetila.
Svi dananji kukci imaju jedan par ticala. Ticala se sastoje od veeg ili manjeg broja lanaka
kojih moe biti i nekoliko desetina. Mali broj lanaka na ticalima je rijedak (podred
kratkoticalnih muha, Brachycera). Ticala su obino smjetena u blizini oiju, te se nalaze pred
oima ili pod samim oima, a vrlo rijetko iza njih (kod buha). Na ticalima razlikujemo tri
glavna dijela: usad (scapus), prekreta (pedicellus) i zastavicu (flagellum). Svojim bazalnim
dijelom poivaju ticala u antenalnoj udubini gdje se nalazi posebna poluga (anntenifer) koja
omoguuje kretanje usada i itavih ticala u svim pravcima. Usad ili prvi lanak ticala je obino
najvei, do njega je drugi lanak ili prekreta, koji je redovito manji, a na njega se nastavljaju
ostali lanci ticala koji ine bi ili zastavicu. lanci zastavice mogu po svojoj grai i veliini biti
jednaki (homomerni) ili nejednaki (heteromerni). Duina i graa ticala kukaca je vrlo razliita.
Neki kukci imaju kratka ticala ne samo zbog malog broja lanaka, nego su i sami lanci kratki
te su ticala nalik na bradavice (neke lisne ui). Kod drugih su opet dugaka jer se sastoje od
7

veeg broja lanaka ili su sami lanci dugaki (konjici, cvilidrete). Ima kukaca kojima su ticala
znatno dulja od samoga tijela, npr. dazulja dugoroga (Acanthocinus aedilis). Mujak ove
cvilidrete ima ticala pet puta dulja od samoga tijela (sam kornja je dugaak oko 2 cm, a
ticala 7-l0 cm). to se tie oblika i tu postoje vrlo velike razlike u gradi ticala pa ona mogu
biti: nitasta, eljasta, kijaasta, listiava, perasta, koljenasta, pilasta, viliasta itd. Kod
pojedinih vrsta kukaca postoje razlike u grai ticala izmeu mujaka i enki. Tako npr.
hrutevi mujaci imaju ira ticala od enki, kod cvilidreta su ticala u nekih mujaka dua nego
kod enki, kod prelaca obino su ticala kod mujaka iroko-eljasta, a kod enke uskoeljasta. Neki kukci imaju posebne udubine ili lijebove, u koje stavljaju ticala kada miruju.
Ticala slue kukcima kao osjetilni organi jer se na njima nalaze naroite dlaice, udubine ili
ekinje koje slue za opip i njuh. Ti se organi (sensilae-papilae) nalaze redovito na zadnjim
lancima ticala. Na prvom lanku ne nalaze se nikakvi organi, a u drugom lanku postoji
obino naroiti sluni aparat,
tzv. Johnstonov sluni organ.
Ispod eonog titia kod
kukaca se nalazi vrlo vaan
sklop segmentiranih i parnih
nastavaka koji sainjavaju
usni ustroj. Usni ustroj za
vakanje ili grizenje imaju oni
kukci koji uzimaju tvrdu
hranu. Kao prototip ovakvog
usnog ustroja uzima se onaj
to ga imaju ravnokrilci
(Orthoptera) pa ga zato i
nazivamo ortopteroidni tip
usnog ustroja. Gornja usna
(labrum) je neparni lanak
usnog ustroja koji predstavlja
samo
jedna
nepomina
ploica avom vezana sa
eonim stitiem, a pokriva s
gornje strane usni otvor. Ona
obino ne vri nikakvu
funkciju, a slui uglavnom kod usnog ustroja za grizenje samo kao gornji pokrov usnog
otvora. Kod nekih kukaca ona se potpuno izgubila i srasla sa eonim titiem (potkornjaci).
Na gornjoj usni esto se nalaze dlaice i osjetne papile koje slue kao osjetila za okus. Gornja
eljust (mandibula) parni je nesegmentirani nastavak usnog ustroja. Ona je vrlo vrsta,
sklerotizirana ploica vezana putem dva zgloba s glavom. Obino je trokutasta oblika, a moe
biti kratka i iroka (ohar) ili dugaka i uska (jelenak). S unutarnje strane obino je
nazubljena. Tu se nalaze vrsti zubi tzv. incisivi. Rijetko susreemo kod kukaca mandibulu
bez incisiva, (velika hrastova cvilidreta). Neki kukci imaju naroito razvijenu mandibulu, koja
je katkad vrlo dugaka i snabdjevena veim brojem duih ili manjih zubi (grabeljivi kukci).
Mandibula slui za prihvatanje i odgrizanje hrane pa je stoga vrlo vrsta, a kretanje joj
omoguuju miii koji se u njoj nalaze. Nekim kukcima mandibula slui ne samo za
prihvaanje hrane, nego jo vie za obranu pa je stoga vrlo vrsta i na stranjem rubu
nazubljena (razliite vrste jelenaka i grabeljivih mravi). Kod nekih je kukaca mandibula
8

asimetrina, tj. lijeva i desna strana nisu jednako graene (vojnici termita) Donja eljust
(maxilla) sastavljena je od vie lanaka te se time razlikuje ne samo od mandibule, nego i od
ostalih dijelova usnog ustroja. Ona lei iza mandibule i povezana je s glavom trokutastim
bazalnim lankom ili petljom (cardo). Ovaj je lanak povezan s glavom pomou zgloba. Na
petlju se nadovezuje produeni glavni lanak stoer (stipes). Ovaj lanak nosi sa strane
posebni nastavak. eljusno pipalo (palpus maxilllaris) sastoji se od vie lanaka. Izmeu
eljusnih pipala na kraju stoera nalaze se dva lapa i to: vanjski (lobus externus ili galea) i
unutarnji (lobus internus ili lacinia). Funkcija donje eljusti je razliita, a glavne aktivnosti oko
prehrane obavljaju pipala i lapovi. Pipala slue za traenje i opipavanje hrane te esto imaju
na kraju naroite osjetne organe. Ona se obino sastoje od pet lanaka ali ih katkada moe
biti i vei broj. Nutarnji lap slui za pridravanje hrane kao pomoni vani organ. S nutarnje
strane nalaze se na njemu vrste ekinje koje slue za ienje ticala i stopala. Kod nekih
kukaca slui lacinija za sabiranje peluda (cvilidreta). Ona je vrsto graena pa ima katkada na
samom vrhu posebne zubie. Vanjski lap je obino mekan. Lei uz nutarnji, a katkada ga i
potpuno pokriva. On uglavnom vri zadau usne i pokriva usni otvor. Graa donje eljusti je
vrlo razliita. Ovi dijelovi usnog ustroja kod nekih kukaca vrlo su dugaki, a kod drugih su
kratki ili potpuno reducirani. Donja usna (labium) je zapravo parni nastavak usnog ustroja ali
se ve za vrijeme embrionalnog razvoja u svojem bazalnom dijelu sjedinila i postala neparna.
Da je donja usna primarno sastavljena od dva lanka dokazuje njezina muskulatura koja je
parna i razdijeljena na desne i lijeve miie. Ona je sastavljena od vie lanaka i to: srednjeg
spljotenog dijela na kome se nalaze pipala dok je u sredini jezik i pajezik. Taj srednji dio
donje usne rastavljen je poprenim, tzv. labijalnim avom u dva dijela: postlabium ili
submentum i praelabium ili mentum. Postlabium je iri nepomini dio donje usne povezan s
glavom, a praelabium je ui i pomian. On nosi sa strane lankovita donjousnena pipala
(palpi labiales) koja se obino sastoje od tri lanka. Izmeu pipala nalaze se dva para
privjesaka koji ine tzv. ligulu. Nutarnji par privjesaka sainjavaju jezik (glossae), a vanjski
vei pajezik (paragllossae). Ovi parni privjesci odgovaraju lapovima na donjoj eljusti. Kod
ravnokrilaca su ti privjesci parni, a kod drugih kukaca koji takoer imaju usni organ za
grizenje graeni su drugaije. Jezik je kod mnogih kukaca srastao i ini neparni lanak, kod
drugih su srasla obadva para privjesaka te ine iroku ligulu kao jedinstveni neparni lanak
(npr. kod mnogih kornjaa). Na dnu usne upljine nalazi se ispod donje usne jedan neparni
nastavak, tzv. nutarnja usna (hypopharinx). To je mekani, veliki, jeziku slini pomini
nastavak, a pokriven je donjom usnom. Izmeu njega i donje usne nalaze se lijezde
slinovnice. Ovaj dio usnog organa slui za pomicanje hrane u usta. Dok ravnokrilci imaju
tipian usni ustroj za grizenje, kako smo ga naprijed opisali, kod drugih kukaca nailazimo na
promjene i modifikacije ne samo pojedinih dijelova nego i itavog ustroja. U prvom redu
postoje razlike izmeu usnog ustroja biljodera i mesodera. Obino je mandibula kukaca
biljodera kratka i iroka, a u mesoderaca je dugaka i uska. Jelenak ima produenu
mandibulu, a vodeni konjic kratku, dok mu je labium jako produen. Kod opnokrilaca,
filogenetski stariji oblici imaju usni ustroj udeen za grizenje, ali pele, koje su poznate kao
prenosioci peluda i posjetioci cvijea, imaju sisalo. Prema tome usni organ ovih kukaca, a
specijalno pela, tvori prijelaz od organa za grizenje prema organu za sisanje. Kod pela su
gornja usna i gornja eljust ostale gotovo nepromijenjene te vre istu funkciju koju ti dijelovi
usta vre kod tipinog usnog ustroja za grizenje. Donja eljust i donja usna promijenile su se
u svojoj grai te preuzimaju funkciju sisala. Gornja usna kod pela je uska ploica, koja je
avom vezana sa eonim titiem, te odozgo pokriva usta. Gornja eljust je takoer ua ali je
uglavnom jednako graena kao i kod kukaca koji imaju usni ustroj za grizenje. Donja eljust

se produila, petlja je postala tanka poput tapia, a izmeu obiju petlja razvio se jedan vrsti
sklerit, tzv. uzda (lorum). Stoer se takoer produio, lacinia je reducirana, a galea
produena, iroka i jaka. Pipala se dodue opaaju i lankovita su, ali zakrljala. Izmeu
stoera nalazi se produena donja usna, koja je jo jae promijenjena od eljusti. Jezik je
neparan i produen, pokrit dlaicama, a na kraju se zavrava liicom (labellum). S donje
strane jezik je ljebast, pajezik je postao paran ali kratak. Donjousnena pipala su jako
produena. Donja eljust i donja usna tvore sisalo. U stavu mirovanja moe pela sisalo uvui
i tada ono lei uz stranji dio glave.

Daljnju promjenu veeg opsega pokazuje usni ustroj leptira. Taj je ustroj udeen za sisanje i
lizanje. Kod taksonomski niih leptira (Microlepidoptera) nisu obino promjene u usnom
organu tako oite kao kod viih leptira (Macrolepidoptera) jer su gornja i donja eljust
normalno razvijene. Neki leptiri imaju maksilarne lapove i pipala (Micropterygidae). Kod viih
leptira su vee promjene jer se razvilo dugako rilo koje je nastalo od produenih lapova donje
eljusti. Lapovi lee jedan do drugoga, s nutarnje su strane ljebasti i ine sisalo za primanje

10

hrane. Ostali dijelovi usnog ustroja uglavnom su reducirani i lee uz samo sisalo. Pipala su vrlo
mala i reducirana. U stavu mirovanja mogu leptiri svoje sisalo spiralno smotati prema trbunoj
strani. Duljina sisala je kod leptira vrlo razliita. Nii leptiri imaju obino krae, a vii dulje
sisalo. Pored toga, duljina sisala ovisi i o tome, na koji nain primaju leptiri hranu i da li se
uope hrane. Oni uzimaju uglavnom za hranu nektar sa cvjetova, kao i pele i stoga im sisalo
slui za lizanje i sisanje hrane. Leptiri koji sjedaju na cvijeu i tako uzimaju s njega nektar imaju
krae sisalo, a oni koji ne sjedaju na cvijee nego se leprajui krilima dre u zraku i tako
uzimaju hranu, imaju dugako sisalo koje je kod nekih dulje od tijela (ljiljci). Ima i takvih leptira
koji se uope ne hrane, a u njih je sisalo skraeno ili uope reducirano. Kukci, koji ne uzimaju
hranu s povrine nego iz nutrine biljnog ili ivotinjskog organizma imaju usni ustroj udeen za
sisanje i bodenje. Zbog toga je usni ustroj kukaca koji siu drugaije graen nego ustroj onih
koji liu ali oba usna ustroja slue za uzimanje tekue hrane. Usni ustroj za bodenje i sisanje
imaju stjenice i komarci. Kod ovih kukaca produio se eoni titi i gornja usna koja pokriva
bazalni dio ljebaste donje usne. Gornja i donja eljust produile su se u 4 bodlje koje lee u
lijebu donje usne. Pipala su se izgubila. Donja usna je lankovita ali produena te s gornjom
usnom pokriva produenu gornju i donju eljust. Bodlje koje su nastale od mandibule i maksile
vezane su s glavom jednim zglobom i imaju miie u kojim se mogu produiti ili uvui.
Mandibularne bodlje na kraju su nazubljene i usko lee uz maksilarne, dapae mogu biti s njima
i sratene. Maksilarne bodlje imaju s nutarnje strane dva lijeba, dorzalni i ventralni.
Hypopharinx je produen te ini petu bodlju, u kojoj se nalazi izlazni kanal lijezda slinovnica.
Mandibularne i maksilarne bodlje slue za ubadanje kod sisanja hrane. Rilo (rostrum) koje ini
donja usna, razliito je graeno, a sve u vezi s nainom primanja hrane. Stjenice imaju obino
krae i vrsto rilo, a titaste ui imaju mekanije i vrlo dugako rilo, koje se dade svijati. Neke
vrste imaju u prednjem dijelu glave lijeb, u koji mogu rilo uvui. Usni ustroj kod dvokrilaca
(Diptera) je drugaije graen. Kao naroiti tip usnog ustroja dvokrilaca uzima se onaj kod
komaraca. Ovi kukci imaju sisalo koje se svojom graom razlikuje od prethodnog. Ovdje su se
zbile jo vee promjene svih dijelova usnog organa. Glavni dio usnog organa ini produena
donja usna. Labijalna pipala pretvorila su se u ploaste labele, koje slue za pipanje hrane
odnosno traenje mjesta za ubod. Donja usna ima s dorzalne strane duboki lijeb u kojem lee
ostali dijelovi usnog ustroja. Gornja usna, inae ua i kraa ploica, kod komaraca se produila.
S donje je strane cjevasta i slui kao sisalo koje je produeno gotovo do kraja rila. Pod gornjom
je usnom produeni hypopharinx u kome se nalazi cijev slinovnica. Kod uboda utrcava
komarac kroz tu cijev slinu u tkivo rtve. Mandibula je dugaka, iroka bodlja, na kraju
nazubljena. Ona se nalazi izmeu gornje i donje usne. Maksila je takoer produena i nalazi se
sa strane. Galea se nalazi u lijebu labiuma, a lacinia je reducirana. Kod muha je sisalo sasvim
drugaije graeno nego kod komaraca. Glava je s ventralne strane produena u rilo koje je
nastalo od produenog eonog titia. Mandibule je nestalo, a od maksile ostale su samo
kratke ploice na kojima se nalaze jednolana pipala. Lapovi su takoer reducirani. U ovom
sluaju, glavni dio usnog ustroja ini labium koji je vrsto graen i lei uz rilo. On tvori sisalo
koje se sastoji od bazalnog dijela i irokih labela koje su graene poput jastuia, a nastale su
od usnih pipala. Na prednjoj strani nalazi se sklerotizirani lijeb pokriven gornjom usnom, a pod
njim hypopharinx.

Dok komarci i neki drugi dvokrilci (Nematocera) imaju usni ustroj udeen za bodenje i
sisanje, kod muha (Cyclorrhapha) je usni ustroj, kako smo ga naprijed opisali, udeen za
lizanje i sisanje. Poloaj usnog ustroja na glavi moe biti: ortognatan - glava i usni ustroj
okrenuti su prema dolje (skakavci), prognatan - glava je ispruena prema naprijed, a tako i
usni ustroj (kornjai) i hipognatan - glava i usni ustroj okrenuti su prema natrag tj. prema
prsitu (stjenice, resiari).

PRSITE
Prsite (thorax) je sredinji dio tijela kukca, koji nosi lokomotorne organe i obavlja ulogu
pokretanje tijela. Lokomotorni organi koji se ovdje nalaze jesu noge i krila. Prsite kukaca
11

sainjavaju tri segmenta: prednji

(prothorax), srednji (mesothorax) i
stranji (metathorax). Na svakom
segmentu prsita nalazi se po jedan
par nogu pa se zbog toga kukci
zovu i estonoci ili Hexapoda. Kod
krilatih kukaca nalazi se na
srednjem i stranjem segmentu
prsita po jedan par krila. vrstoa
segmenata na prsitu nije svuda
jednaka
pa
prema
tome
razlikujemo tri regije i to vrsti
hrpteni dio, dorzalnu regiju ili
tergit, trbuni dio, ventralnu regiju
ili sternit i izmeu njih meki
dijelovi na bokovima, pleuralna
regija ili pleurit. Na pleuralnoj
strani nalazimo noge dok krila pripadaju dorzalnom dijelu srednjeg i stranjeg segmenta
prsita. Pojedini segmenti. prsita nisu jednako graeni te postoje velike razlike u grai
prsita izmeu redova i familija kukaca. Segmenti prsita po svojoj grai i veliini mogu biti
jednaki (homonomni) ili nejednaki (heteronomni), a te razlike stoje u uskoj vezi s funkcijama
koje vre lokomotorni organi.

Na bonoj strani prsita na svakom segmentu nalazi se jedan par nogu. koje se redovito
sastoje od ovih est dijelova: bazalni dio ili kuk (coxa), prstenak (trochanter), bedro (femur),
goljenica (tibia), stopalo (tarsus) koje se moe sastojati od l-5 lanaka i zastopalje
(praetarsus) kojese sastoji obino od dvije kanice (ungues). Kao i kod ostalih organa kukaca
tako i kod nogu ima izmeu pojedinih porodica, rodova i vrsta kukaca velikih razlika u obliku
grai i veliini nogu odnosno pojedinih parova nogu. Obino nailazimo na velike razlike na
prvom i zadnjem paru nogu dok je srednji par podvrgnut manjim promjenama. Kuk je kratki i
iroki noni lanak koji nogu vee s prsitem. Prstenak je manji lanak izmeu kuka i bedra te
je vrlo razliito graen. On djeluje kao spona izmeu bazalnog dijela noge i ostalih lanaka.
Graa, oblik i veliina bedra ovisi o funkciji koju noga ima pa su stoga nastale i velike razlike

12

izmeu pojedinih vrsta nogu. Bedro je najvaniji lanak noge te je obino dosta dugako i
iroko, a rijee kratko. Goljenica je redovito cjevasta i duguljasta te obino ne pokazuje tako
velike razlike kao bedro. Stopalo je lankoviti dio, a broj lanaka karakteristian je za
pojedine grupe kukaca. Zastopalje se sastoji redovito od dvije razliito graene kandice, a
vrlo su rijetki kukci samo s jednom kandicom (titaste ui).

Prema funkcijama to ih noge vre poznati su nam po grai uglavnom ovi tipovi nogu: noge
za hodanje ili tranje (trkovi, kornjai openito) gdje su pojedini lanci nogu tipino razvijeni
bez nekih naroitih modifikacija, noge za skakanje kod kojih je bedro naroito na stranjim
nogama odebljalo (skakavci, buhe), noge za penjanje gdje je stopalo zavinuto i omoguuje
penjanje. Na nogama za prihvatanje kakve npr. imaju resiari, kandice su reducirane, a
mjesto njih razvio se mjehuri za prihvatanje (arollium). Kod nogu kopaica razvio se
redovito prednji par te su u tom sluaju jako razvijene kandice ili je goljenica jako proirena
i na rubu nazubljena (rovac). Noge veslaice slue kukcu da se odri na povrini vode, a kod
toga glavnu funkciju vri srednji par nogu (neke vodene stjenice). Za plivanje u vodi mogu biti
udeena sva tri para ili samo zadnji par nogu, a pored toga na njima su se razvile posebne
ekinje koje poveavaju povrinu noge (vodoljub). Osobita vrsta nogu jesu noge grabljivice
koje slue za prihvaanje hrane. U tom sluaju dolo je do funkcionalnog prilagoivanja u
grai goljenica i stopala prvog para nogu (bogomoljka). Kod pela radilica nastalo je
proirenje goljenice i jednog dijela stopala u svrhu sabiranja peluda. Osim spomenutih tipova
nogu moemo kod kukaca naii i na razne druge oblike nogu za hvatanje ienje, predenje
itd. Iako je u grai nogu zbog ekolokog prilagoivanja dolo do razliitih promjena u

13

pojedinim lancima, gotovo nigdje nije kod razvitih kukaca nastala redukcija nogu. Kod svih
nalazimo razvijena sva tri para nogu. Izuzetak u pojavi redukcije nogu kod razvitih oblika ine
titaste ui. Neke od njih gube noge jo u larvalnom stadiju (kalifornijska titasta u), a neke
u stadiju imaga (ljivina titasta u). Do redukcije ili potpunog gubitka nogu dolazi inae samo
kod liinki (pipe, potkornjaci, parazitiki kukci i dr.) i to redovito kod onih koje se legu u
nekom supstratu (biljno ili ivotinjkso tkivo ili organski detritus).

Noge su lokomotorni organ svojstven svim razvitim oblicima kukaca, a drugi lokomotorni
organ su krila. Beskrilnost kod kukcima srodnih razreda (Thysanura, Protura, Collembola,
Diplura) je oznaka primarnog porijekla jer ove beskrilne skupine nisu nikada tijekom
filogenije imale krila dok su inae kod krilatih kukaca esta pojava beskrilni oblici. Ona je
sekundarne naravi jer su se krila naknadno reducirala ili potpuno nestala. Krila se u svojoj
grai razlikuju ali uglavnom im je oblik manje ili vie trokutast. Na krilima razlikujemo prednji
i stranji rub i vrh krila te zglobni dio ili aksilarnu regiju i krilnu plohu (ala). Za krila pojedinih
redova kukaca karakteristine su ilice.

One se dijele na uzdune i poprene, a svaka grupa tih ilica dijeli se opet na sektore po
kojima se odreuju pojedine vrste kukaca. Kompletan sustav uzdunih i poprenih krilnih ila
nazivamo krilnom nervaturom. Poretanje krila omoguuju miii na krilnoj bazi, a ti su se
razvili od bazalnih miia nogu. Izmeu grae i vrstoe krila (obliku i konzistenciji) pojedinih
rodova kukaca postoje vrlo velike razlike. One predstavljaju kone, lagane i tanke ili vrste
elastine plohe. Krila mogu biti prozirna, bezbojna ili razliite boje i pokrita dlaicama i
ljuticama. Raspored ilica, dlaica, ljutica, a prema tome i boje ili pigmenta vaan je za

14

odreivanje vrsta. U nekih su kukaca krila tanka i glatka, u drugih su ovrsnula zbog jae
razvijenih ilica, a u treih su hitinizirana te ne slue za let nego su postala zatitni organ koji
vie ili manje pokriva zadak. U tom sluaju tvore ona pokrilje (elytrae) kakvo imaju kornjai ili
polupokrilje (semielytrae) kakvo imaju stjenice. Promjene mogu nastati na prednjim i
stranjim krilima. Prednja krila mogu biti prozirna, mekana ili konata i to mekokona ili
tvrdokona, poput pokrilja. Opnenasta i mekokona krila redovito su elastina i slue za let, a
tvrdokona slue obino samo kao pokrilje i aparat za odravanje ravnotee u zraku
(ravnokrilci, kornjai). Imaju li kukci stranja krila, to su ona obino opnenasta ili mekokona
(opnokrilci, ravnokrilci, kornjai i dr.). to se tie veliine, tu postoje najvee razlike u
stranjim krilima, a manje u prednjima. Stranja krila mogu biti znatno vea od prednjih
(ravnokrilci), jednaka prednjima (termiti), ili manja od prednjih (mreokrilci, opnokrilci) ali
ona mogu biti i zakrljala ili reducirana (dvokrilci, mujaci titastih uiju), te se oituju samo
kao maljice (halterae). I prednja krila mogu biti reducirana potpuno ili samo djelomino
(kusokrilci). Kod nekih kukaca krilne plohe su vrlo uske, a njihovo djelovanje poveano je
rubnim trepavicama ili resama (resiari), kod drugih mogu biti krila perasta (neki leptiri).
Pored toga moe doi do djelomine redukcije oba para krila (enke mrazovaca) ili do
njihove potpune redukcije (enke titastih ui). Redukcija stoji u uskoj vezi i s nainom ivota,
a naroito kod parazitikih (ui, muhe) kukaca i nespolnih oblika socijalnih kukaca (mravi,
termiti).

ZADAK
Trei je dio tijela kukca zadak (abdomen). Taj je dio manje ili vie jasno odijeljen od prsita ali
kod nekih filogenetski mlaih opnokrilaca prvi, tzv. medijalni segment spaja prsite sa
zatkom u tolikoj mjeri da se on donekle pribraja prsitu (ose). Granica izmeu prsita i zatka
je inae vrlo jasna jer se na zatku ne nalaze lankoviti ekstremiteti, a ako postoje, oni su
znaajno modificirani. Zadak je reproduktivna regija tijela jer se u njemu nalaze glavni
reproduktivni organi. Tu je smjeten vei dio probavnog i krvnog sustava te spolni organi.

Zadak se primarno sastoji od 11 segmenata i 12-tog analnog segmenta (telson, pygidium).

Ipak, kod veine kukaca ne postoji toliki broj segmenata nego obino dolazi do redukcije
odnosno sraivanja pa ima i takvih oblika kod kojih su vidljiva samo 3-4 segmenta. Potpuni
broj segmenata sreemo samo tijekom embrionalnog razvoja kukaca i kod nekih filogenetski
starijih redova. Segmenti zatka nisu tako vrsto graeni kao segmenti prsita ali i kod tih
segmenata razlikujemo lenu, trbunu i bonu stranu. Oni su esto njenije grae pa se
mogu i proiriti ili suziti kao to se deava kod enki, osobito vrsta koje nose veliki broj jaja.
Redukcija i spajanje segmenata dogaa se najvie na zadnjim, tzv. terminalnim segmentima.
15

Osobito esto dolazi do preobrazbi na 10. i 11. segmentu jer se tu razvijaju vanjski spolni
organi koji su kod nekih kukaca vrlo osebujno graeni. Isto tako, znaajne su promjene na 8. i
9. segmentu koji se inae zovu i genitalni segmenti jer se na njima nalazi spolni otvor. Mnoge
vrste kukaca imaju na 11. segmentu sa strane, vie prema lenoj strani, jedan par privjesaka
(cerci) koji potjeu od ostataka abdominalnih nogu. Prema svome filogenetskom razvoju
kukci pripadaju polipodnim oblicima lankonoaca, takvim koji su na svakom segmentu
abdomena imali po jedan par ekstremiteta. Kasnijim razvojem dolo je kod kukaca gotovo do
potpune redukcije ekstremiteta ali kod nekih niih kukaca i larvalnih oblika nalazimo
abdominalne ili trbune noge (gusjenice i pagusjenice). Na abdomenu kod veeg broja
kukaca razvili su se abdominalni privjesci (cerci) ili nastavci (styli), te vanjski spolni organi koji
su postali od abdominalnih ekstremiteta. Beskrili Protura imaju na prva tri abdominalna
segmenta ostatke nogu koji se sastoje od tri lanka, a kod drugih kukaca takvih nogu nema ili
se lankovitost izgubila (gusjenice). Abdominalni nastavci (cerci) po svojoj gradi nalik su na
ticala i ralanjeni su, a nastavci ili drci (styli) su nerazgranjeni i vrsti (uholae.

VANJSKI SPOLNI ORGANI

Na zadnjim segmentima zatka nalaze se spolni organi i na tom dijelu tijela dolazi do spajanja
kopulatornih aparata tijekom kopulacije. Da se kopulacija i odlaganje jaja to bolje obave
dolo je kod razliitih kukaca u podruju 8-11. segmenta do razliitih promjena pa su se kod
nekih oblika razvili posebni spolni nastavci ili privjesci koje nazivamo vanjskim spolnim
organima, a nalaze se u blizini spolnog otvora. Graa vanjskih spolnih organa je vrlo razliita.
Kod nekih su kukaca ovi genitalni dodaci jasno razvijeni, a kod drugih vrlo slabo. Muki spolni
otvor nalazi se na trbunoj strani 9. segmenta. Oko mukog spolovila ili penisa nalaze se 2-4
pomina privjeska, tzv. gonopodi, koji slue kao pomoni spolni organi pri samoj kopulaciji.
Oni su obino vrsto graeni. te imaju oblik zakvake ili klijeta, a slue za prihvaanje tijela
enke kod kopulacije. Dok su vanjski spolni organi kod mujaka gotovo uvijek vidljivi i
razvijeni jer slue za olakanje kopulacije, kod enki ne dolazi tako esto do razvoja posebnih
vanjskih spolnih organa ovisno o nainu i mjestu odlaganja jaja. Kod onih kukaca ije enke
odlau jaja u strane predmete kao npr. u zemlju, u druge organizme, drvo ili uope u kakva
skrovita mjesta u koja one ne ulaze itavim svojim tijelom, nailazimo na osobito graene
zadnje segmente abdomena ili posebno graeni vanjski genitalni aparat tzv. leglica
(ovipositor).
Kod nekih kukaca produili su se zadnji segmenti (7-9.) i ine tzv. postabdomen. Tako graenim
zatkom moe enka bez tekoa uloiti jaja i na takva mjesta do kojih inae sama ne moe doi.
Pored toga su esto ba zadnji segmenti abdomena kod enke rastezljivi pa se mogu do
potrebe produiti ili rairiti. Kod enki koje ulau jaja u strane predmete mnogo ee nalazimo
leglicu kao posebni abdominalni nastavak. Leglica je sastavljena od dva ili tri para nastavaka
odnosno privjesaka (gonapophysae). Prvi par privjesaka pripada 8., a druga dva para 9.
segmentu. Obino se na svakom takvom genitalnom nastavku razlikuje bazalni dio (valvifer) i
ruica (valvula). Ovi abdominalni privjesci takoer su preobraeni abdominalni ekstremiteti.

POSEBNE TVOREVINE NA KOI KUKACA

Pored dosad spomenutih tvorevina odnosno organa koji su nastali od koe te pripadaju
vanjskoj grai tijela, ima jo nekih koje treba ovdje spomenuti. Na glavi nekih kukaca nalazimo

16

razliite izrasline koje moemo smatrati za neki ukras seksualnog karaktera ili pak moe ta
izraslina sluiti za obranu. Vrlo rijetko nalazimo takve tvorevine na ostalim dijelovima tijela. Kao
posebne tvorevine te vrste nalazimo kod nekih kukaca organe za produkciju glasa. Dok neki se
neki kukci glasaju pokretanjem pojedinih dijelova tijela u drugih su u tu svrhu razvijeni posebni
organi. Tako npr. zujanje komaraca nastaje od vrlo brzog kretanja krila u zraku (300 zamaha u
sekundi). Zvuk moe nastati i naglim strujanjem zraka kroz stigme (matica pela) ili kroz grlo
(mrtvaka glava). U spomenutim sluajevima ne radi se ni o kakvim organima, ali cvranje to
ga izvode cvrci, skakavci i turci nastaje pomou tzv. stridulacijskog aparata. On se sastoji od
plohe za cvranje i od brida. Plohu sainjavaju zubi, a nasuprot se nalazi otra poluga ili brid.
Trenjem ovih dvaju dijelova nastaje zvuk. Stridulacijski organi nalaze se na razliitim dijelovima
tijela, primjerice na nogama (skakavci) ili krilima (turci). Grobari (Necrophorus vrste) imaju
takav aparat na zatku, a zvuk proizvode struganjem ruba pokrilja po izraslinama na zatku.
Cvilidrete (ime!) izvode svoje cviljenje struganjem nadvratnog tita o titi izmeu pokrilja.
Poseban aparat za davanje glasa je timpanalni organ kod nekih cvraka. On se sastoji od dva
uplja prostora to se nalaze na bazi zatka. Oni su pokriveni posebnim irokim ploastim
nastavcima. Ovi se nastavci provlae od zadnjeg segmenta prsita. U upljinama nalazi se
elastina membrana poput bubnjia na koju se nadovezuje miii. Stezanjem miia stavlja se
membrana u gibanje i tako nastaje poznato nam cvranje. Ono se pojaava jo time to je
zadak ispunjen zrakom i sluzi kao rezonantni prostor. Taj se aparat nalazi na bonoj strani
prvog segmenta zatka, a maju ga samo mujaci (jasenov cvrak). Organi za cvranje odnosno
glasanje slue u razliite svrhe. Uglavnom se dri da oni slue u svrhu zastraivanja,
upozoravanja na oprez ili primamljivanje radi kopulacije.

NUTARNJI ORGANI KUKACA I KONE LIJEZDE

U koi kukaca mogu se razviti lijezde razliite po obliku i po funkciji. Te lijezde mogu biti
jednostanine ili viestanine. One nastaju uglavnom od epidermalnih stanica koje su se
pretvorile u lijezde te su stoga mnogo vee nego same epidermalne stanice. Njihova je glavna
zadaa da izluuju razliite kemijske tvorevine. Jednostanina lijezda ima veliku jezgru, a u
plazmi se stvaraju izluine ili sekreti u obliku sitnih zrnaca te izlaze napolje kroz porozni dio
kutikule ili stoji jezgra u vezi s povrinom pomou posebnog kanala. Osim jednostaninih
lijezda, koje se nalaze u samoj koi, ima i udubljenih lijezda pod epidermom koje su vezane s
povrinom koe posebnim kanalom. esto se razviju viestanine lijezde koje opet imaju
razliite oblike te stvaraju ljezdane ploe ili pakete. I u tom sluaju stoje lijezde pod samom
kutikulom ili su udubljene te vezane ljezdanim vratom s povrinom koe. U blizini usta nalazi
se obino nekoliko vrsti lijezda koje nazivamo prema njihovu poloaju i funkciji labijalnim,
maksilarnim i mandibularnim lijezdama. Te se lijezde nalaze u glavi i slue u prvom redu za
preraivanje hrane. Kao labijalne lijezde poznate su lijezde slinovnice koje slue za
omekavanje hrane, ali s time u vezi mogu one vriti i druge funkcije. Tako npr. kod kukaca koji
siu krv drugih ivotinja lijezde slinovnice spreavaju zgruavanje krvi ili pak djeluju otrovno
uzrokujui otekline nakon uboda. Grabeljivi kukci sekretom lijezda slinovnica usmruju svoj
plijen. lijezde slinovnice kod gusjenica izluuju preu od koje nastaju zapreci i kokoni.Vrlo
esto nalazimo kod kukaca mazive lijezde koje izluuju masne ili uljane tvari kojima je
prekriveno tijelo, a slue kao zatita od utjecaja vanjskih imbenika. Naroito su razvijene te
lijezde kod kornjaa i kukaca koji ive u vodi. Kod jednakokrilaca i pela vrlo esto nalazimo
lijezde za izluivanje voska. One mogu biti jednostanine ili viestanine. Kod pela medarica
nalaze se votane lijezde na zadnjim segmentima s trbune strane. One izluuju vosak u obliku
malih ploica, a upotrebljavaju ga za izgradnju saa. Kod jednakokrilaca nalaze se obino
votane lijezde na dorzalnoj strani ili na rubovima tijela (titaste ui). Izluine voska mogu
djelomino, a katkada i potpuno prekrivati tijelo kukaca (smokvin medi). Neke titaste ui koje
ive u toplim krajevima imaju lijezde to izluuju smolu odnosno lak koji se upotrebljava za
dobivanje elaka. Kao ljezdane tvorevine poznate su i otrovne dlaice (toxophorae) koje
nalazimo kod nekih gusjenica (borov i hrastov etnjak, gubar, zlatokraj), a izazivaju iritaciju
(urtikariju) na koi ovjeka kada na nju padnu. Te dlake obino imaju zglob te se lako prekidaju.
Vrlo vanu ulogu kod kukaca igraju tzv. Versonove presvlane lijezde. One izluuju kod

17

preobrazbe kukaca specijalnu tekuinu izmeu kutikule i epiderme, a ona kod presvlaenja
liinki pripomae da se lake odvoji nova koa od svlaka. Pored spomenutih lijezda postoje
kod kukaca i razliite druge lijezde, npr. otrovne lijezde kod opnokrilaca, sa alcem, a imaju ih
samo enke. Zatim su poznate mirisne lijezde koje slue obino kao primamljivo sredstvo za
kopulaciju. Kod stjenica su vrlo razvijene lijezde smrdljivice koje slue kod obrane od
prirodnih neprijatelja.

MIIJE I MIII
Koni skelet kukaca je odlian zatitni pokrov tijela ali bi kretanje tijela i njegovih organa bilo
vrlo oteano kada u tijelu kukaca ne bi bilo vrlo dobro rasporeenog i izgraenog miija. To
miije je vrlo sloeno i tako rasporeeno da se mogu pravilno izvravati funkcije i kretanje
ne samo vanjskih nego i unutranjih organa. Miino tkivo sastoji se od miia. koji su opet
sastavljeni od miinih vlakanaca. Kukci imaju preteno popreno prugasta miina vlakanca,
a glatko miije je vrlo rijetko. Popreno prugasta miina vlakanca stvaraju obino
spljotene ili okrugle snopie koje nazivamo miiima.
Svako miino vlakance nalikuje na cijev koja je omotana vanjskom koom (sarkolem) i
ispunjeno tekuinom (sarkoplazmom). Miina vlakanca nazivaju se miomi. U sarkoplazmi
nalaze se miine fibrile (myofibrille) koje omoguuju da se miii steu. Kretanje miia zbiva
se kad se podrae ivci koji se nalaze u vlakancima. Miii nisu direktno spojeni s kutikulom
nego su privreni uz epidermu. U epidermalnim stanicama koje veu miie s kutikulom
nalaze se njene intercelularne fibrile tzv. tonofibrillae, koje ine snopie, a ovi tvore
epidermalne tetive - ile. Inae nastaju tetive boranjem epiderme. Djelovanje miia kukaca
oituje se na razliite naine i esto moemo opaziti da u srazmjeru sa svojom veliinom kukci
pokazuju naroitu snagu u svladavanju napora te esto nadmauju u tom pogledu druge vee i
jae ivotinje. Brzina i trajanje leta nekih kukaca ilustrira naroitu snagu miia koji pokreu
krila. Tako npr. ljljak oleandrov moe prevaliti do 1 200 km., a u jednoj sekundi moe pela
ponijeti 15 m daleko teret teak 3/4 njezine tjelesne teine, a skarabej moe podii i nositi
teret, koji je tei od njega nekoliko stotina puta. Miije je nastalo od mezoderma, a poredano
je i razdijeljeno na pojedine dijelove i organe tijela prema funkcijama. Kod kukaca razlikuju se
preteno ove partije miija: crijevna (splanhina) i tjelesna (somatina) muskulatira od kojih
prva pripada probavilu, a druga je razdijeljena na ostale dijelove tijela. Tjelesna muskulatura
omoguuje gibanje lokomotornih organa.

PROBAVNI SUSTAV
Probavilo predstavlja probavna cijev ili crijevo koje se provlai kroz tijelo od usnog do
analnog otvora, a dijeli se na prednje, srednje i stranje crijevo. Prednje i stranje crijevo po
svome postanku pripadaju egzodermu, a srednje endodermu. Prva dva djela crijeva imaju
posebni kutikularni sloj, tzv. intimu, koju ne nalazimo kod srednjeg crijeva. Pored toga,
pripada crijevu jo jednoslojni epitel, izvana se nalazi membrana propria ili vanjski omot te
peritonealni omot sastavljen od sloja miia. Prednje crijevo (stomodaeum) prema svojoj
grai dijeli se na usni otvor ili usnu upljinu koja se nastavlja drijelom ili grkljanom (pharynx)
kroz koji razmoena hrana dospijeva u jednjak (oesophagus), a odavle u guu (ingluvies). U
jednjaku i gui nema jakog miija ali je ono vrlo dobro razvijeno u vanom elucu
(proventriculus). U tom dijelu stvorila je intima nekoliko nizova zubia koji slue za mrvljenje
hrane. Na kraju prednjeg crijeva nalazi se vrsti miini prsten - valvula cardiaca. On
potiskuje hranu u srednje crijevo i sprjeava da se hrana vraa. Srednje crijevo (chylus,
mesenteron) uglavnom je neralanjeni dio probavila na kojem je jako razvijen epitelni sloj
18

ali je miije vrlo slabo. Oko ulaza iz prednjeg u srednje crijevo nalaze se slijepa uvrnua
(caeca). Epitelne stanice izluuju eluane sokove koji slue za probavu i resorbiranje
hranjive tvari. Stranje crijevo (proctodaeum) sastoji se od tri dijela: prednjeg (pylorus),
srednjeg ili tankog crijeva (colon) i stranjeg crijeva (rectum). Izmeu chylusa i pylorusa
nalazi. se jaka miina epitelna bora (valvula pylorica). Na ovom mjestu ulaze u crijevo
Malpighijeve cijevi. Tanko crijevo nalik je na cijev, a kroz nju prolaze ostaci hrane i izluine
malpighijevih cijevi u stranje crijevo. Ovaj dio crijeva nalik je obino na mjehur, a odijeljen je
od srednjeg dijela miinim prstenom (valvula rectalis) i zavrava analnim otvorom. Prednje i
srednje crijevo rjee imaju produenja dok gua zna biti komplicirane grade, ali kod stranjeg
crijeva produenja su vrlo esta. Duina crijeva ovisi uglavnom o nainu prehrane i vrsti
hrane. Kukci mesoderi redovno imaju krae, a biljoderi dulje crijevo. to se tie grae
probavila, postoje kod veine kukaca razlike izmeu liinki i razvitih oblika ali i te stoje
redovno u vezi s nainom prehrane. Imaga leptira npr. uzimaju tekuu hranu, a njihove
gusjenice tvrdu pa je prema tome probavilo kod njih drugaije graeno nego kod gusjenica.
Malpighijeve cijevi (vasa Malpighii) predstavljaju ekskretorni organ koji vri funkciju bubrega
jer uzima krvi tetne i suvine tvari koje se kroz zadnje crijevo izluuju iz tijela. To su slijepe
cjevice razliite po veliini i broju, lee slobodno u tijelu, a izlazni im se otvor nalazi izmeu
srednjeg i stranjeg crijeva ispred valvula pylorica gdje ine vijenac. Obino ih ima 8 ili vie, a
katkada su po dvije cijevi na kraju srasle. Kod nekih kukaca su zakrljale te su nalik na
bradavice ili su potpuno reducirane (Aphididae). Katkada ima svaka cjevica svoj izlazni
otvor, a katkada po dvije ili vie njih vre ekskreciju kroz jedan otvor. Malpighijeve cijevi
izluuju u prvom redu mokranu kiselinu, dakle slino kao i bubrezi kod sisavaca, a pored
toga i mokrane soli kao natrijev, kalcijev i amonijev urat, pa onda razliite soli, osobito
kalcijeve.

PROBAVA
Probava kod kukaca zbiva se pod utjecajem fermenata. Preraivanje hrane zapoinje ve u
ustima pod utjecajem lijezda slinovnica, a zatim se nastavlja u gui i vanom elucu.
Konana i glavna resorpcija hrane zbiva se u srednjem crijevu gdje se najvie zadravaju
fermenti koji utjeu na kemijsku razgradnju hrane. Dok se u prednjem crijevu zbiva
uglavnom mekanje hrane i usitnjavanje, osobito u ustima i vanom elucu, dotle se u gui
redovito ve zapoinje i kemijska razgradnja hrane tijekom koje se krob pretvara u eer.
Kod nekih kukaca, osobito grabeljivih kornjaa, poetnu razgradnju hrane ne vri slina nego
sekret to ga izluuje. srednje crijevo. U srednjem crijevu u razgradnji hrane ukljueni su
mnogobrojni fermenti. Dok probavljive i korisne tvari slue za izgradnju tijela, neprobavljive
tvari izlaze kroz stranje crijevo iz tijela u obliku ekskremenata. Osim fermenata kao glavnih
katalizatora kod probave, mnogi kukci nose u svome tijelu razne vrsti mikroorganizama koji
ive u njima kao simbionti. Ti simbionti u povoljnim prilikama od koristi su za dotinu vrstu
insekta ali u nepovoljnim ivotnim okolnostima esto se oni tako razmnoe da izazivaju smrt
svoga domaina. Meu takve simbiontske organizme spadaju bakterije, gljivice i praivi. Tako
je npr. utvreno da u liinkama nekih listoroaca (Lamellicornia) i komara (Tipulidae) ive
razliite bakterije koje probavljaju celulozu. U oharima i termitima ive kao crijevni
simbionti takoer bakterije i praivi biai koji omoguuju probavu drveta te pretvaraju
celulozu u dekstrozu. Liinke nekih kukaca drvaa (Anobiidae) imaju u crijevima kvasovce,
koji takoer pomau probavu. Mikroorganizmi kao simbionti mogu se nai u svim stadijima
razvoja kukaca te esto bivaju jaja ve u ovariju inficirana ovakvim simbiontima. Grupe
19

fermenata, njihovo djelovanje kao i graa i djelovanje lijezda slinovnica pa i sama prisutnost
simbionata ovisna je o tome kakvom se hranom kukac hrani i u kojem se stadiju razvoja
nalazi, tj. da li u stadiju liinke ili u stadiju razvitog oblika. esto nailazimo kod kukaca da se
liinka hrani jednom hranom, a razviti oblik drugom, a ima i takvih vrsta gdje se razvijeni
oblici uope ne hrane.
Kukci se primarno hrane biljnom hranom, a pored toga i
mesnom. Za stvaranje tjelesnih tvari, naroito protoplazme, te za metaboliku energiju
poznate su kao glavne tvari za prehranu kukaca: bjelanevine, ugljikohidrati i masti. Te tri
glavne hranjive tvari uzimaju kukci iz ivih ili mrtvih ivotinjskih ili biljnih organizama. Osim
toga potrebni su kukcima i vitamini pa onda soli te voda koju uzimaju direktno ili je dobivaju
u hrani. Prema vrsti hrane koju uzimaju, razlikujemo oblika ishrane kod kukaca: svejedi
(pantophaga, omnivora), biljojedi (phytophaga) i mesojedi (zoophaga, carnivora). Svejedi se
hrane biljnom i ivotinjskom hranom (ohari, neki skakavci), biljojedi se hrane samo biljnom
hranom, a mesoderi samo ivotinjskom (veina trkova). Neki kukci ne biraju vrstu hrane, a
drugi, specijalisti, hrane se samo jednom vrstom hrane. S obzirom na spektar vrsta kojima se
hrane pojedini kukci dijelimo ih na: polifage (hrane se velikim brojem vrsta), oligofage (hrane
se sa nekoliko vrsta, najee unutar jednog roda) i monofage (hrane se samo jednom
vrstom). Veliki broj kukaca ivi parazitskim nainom ivota kao stalni nametnici na drugim
ivim organizmima. Ovi paraziti mogu biti vanjski (ektoparazit) ili nutarnji (endoparazit). Kao
vanjski paraziti poznate su npr. buhe, komarci i razliiti tetnici koji se hrane vanjskim
dijelovima biljaka ili pak ive kao nutarnji paraziti prolazno ili stalno u nekom ivom
organizmu: npr. parazitike ose i muhe, potkornjaci i sl. Koliina hrane koju kukac uzima za
svoj ivot ovisi o izmjeni tvari, a ta je opet u vezi s klimatskim prilikama. Koliina hrane
naroito ovisi o temperaturi i vlazi kao i o razvojnom stadiju u kome se kukac nalazi. Kukci
tijekom svojeg postembrionalnog razvoja ili metamorfoze uzimaju obino najvee koliine
hrane u svom larvalnom stadiju razvoja. Neki se pak kao potpuno razvijeni oblici uope ne
hrane (neki leptiri, vodencvijetovi, mujaci titastih uiju i dr.) ili pak trebaju vrlo male
koliine (klinjaci). Ima i takvih koji u oba razvojna stadija (larvalnom i adultnom) troe
mnogo hrane (hrut, zlatice na listaama). Inae kukci se hrane dok za njih vladaju povoljne
klimatske prilike, a u nepovoljnim se obino nalaze u stadiju mirovanja.

KRVNI SUSTAV
Krvni sustav kod kukaca je po svojoj grai jednostavan, a sainjavaju ga samo jedna hrptena
ila koja se dijeli na stranji dio ili srce i prednji dio ili aortu. Optok krvi kod kukaca je
otvoreni tj. krv slobodno struji tjelesnom upljinom, a ne raznose je po tijelu krvne ile kao
kod veine ostalih ivotinjskih skupina (poput sisavaca) za koje kaemo da imaju tzv.
zatvoreni krvoilni sustav. Krv kukaca se sastoji od krvne plazme i nazivamo je haemolympha.
Po boji, krv kukaca je vrlo razlina te moe biti bezbojna ili zelenkasta, ukasta smea ili
crvena. Ona se u boji moe razlikovati kod istih kukaca u razliitom stadiju i spolu. Tako je krv
enke smrekova prelca zelenkasta, a kod mujaka bezbojna. Isto tako obino je krv liinke
druge boje nego u razvitog oblika (gusjenica i odrasli leptir). Osim krvne plazme sastoji se krv
i od bezbojnih krvnih stanica (haemocyti). One su po svojoj grai vrlo razline, obino su
ameboidne i gibaju se pomou pseudopodija. U krvi kukaca postoje samo bijela krvna zrnca
(leucocyti), dakle crvenih krvnih zrnaca nema jer krv kukaca ne prenosi kisik. Krv kukaca
prenosi tvari potrebne za izgradnju tijela oplakujui sve organe. Ona ujedno odnosi tetne
tvari i nekorisne produkte metabolizma do ekskretornih organa. Prije nego prijeemo na
opisivanje organa krvnog sustava potrebno je da se poblie upoznamo s tjelesnom upljinom
20

kukaca.
U abdominalnom dijelu tijela nalaze se dva oita ili dijafragme tzv. dorzalna i
ventralna dijafragma koje dijele trbunu upljinu u tri dijela, tj. u perikardijalni, perivisceralni
i perineuralni sinus ili uljinu. U prvom ili hrptenom dijelu, u tzv. perikardijalnom sinusu,
nalazi se krvna ila ili srce, u srednjem, perivisceralnom sinusu probavni sustav i spolni
organi, a u trbunom ili perineuralnom sinusu trbuna modina.
Pored ovih glavnih organa nalaze se u tim dijelovima i drugi organi i stanija. Hrptena
dijafragma je ravna ili neto svedena ploa koja se sastoji od dvije membrane sastavljene od
vezivnog stanija, a izmeu njih nalaze se miina vlakanca, tzv. boni miii. Ti su miii
segmentalno poredani. Trbuna dijafragma nalik je po svojoj grai na hrptenu, ali hrptena se
protee samo kroz abdomen. Trbuna pak dosee kod nekih kukaca i u samu glavu, a neki je
kukci i nemaju. Lena ili hrptena ila protee se od kraja zatka do glave, te vri funkciju
cirkulacije krvi, a lei u dorzalnoj upljini iznad dorzalne dijafragme. Hrptena ila poinje obino
u predzadnjem segmentu trbuha i na kraju je zatvorena ili slijepa te se produuje naprijed u
samu glavu. Sprijeda je hrptena ila otvorena. Stranji dio ile ili srce iri je i segmentiran, a
prednji dio, aorta, je ui i nesegmentirani dio hrptene ile. Srce je propulzivni dio krvnog
sustava tj. onaj koji omoguuje kolanje hemolimfe. Srce je razdijeljeno na komorice kojih je
broj razlian ali obino odgovara broju segmenata (1-10). Ono se protee od predzadnjih
segmenata do prsita, a rjee zalazi u stranja dva segmenta prsita. Svaka komorica ima sa
strane po jedan par otvora (ostia) ali ih moe biti i vie ili manje negoli komorica. Na kraju
svake komorice nalaze se zaklopni ventili koji spreavaju da se krv vraa u komorice. Stijenke
bonih otvora takoer su graene poput zaklopnih ventila te ne doputaju da se krv, koja kroz
njih struji u srce iz tijela, vraa u tijelo. Od prsita prema glavi produuje se hrptena ila u uu
nesegmentiranu cijev ili aortu kroz koju struji krv iz srca u glavu. Aorta je na svome kraju u glavi
otvorena. Da se srce moe stezati i rastezati te tjerati krv od zatka prema glavi ono ima miie,
a aorta je nesegmentirana cijev bez miia pa se obino, a naroito u svom prednjem dijelu, ne
moe stezati.Aorta zavrava ispod ili ispred mozga u glavi. Kod mnogih kukaca pored srca i
aorte nalaze se pomoni propulzivni organi. Tako su se npr. kod nekih kukaca uz aortu razvili
naroiti pulsirajui mjehurii, tzv. dorzalne ampule koje se nalaze na bazi ticala, a dovode
hemolimfu u ticala i u krila. Stijenke srca imaju prstenastu cirkularnu i longitudinalnu
muskulaturu koja uvjetuje kontrakciju srca i prema tome potiskuje krv iz stranjeg dijela u
prednji, odnosno iz srca u aortu. Stezanje srca pomau jo i miii koji idu od jedne dijafragme
do druge. Boni miii koji se nalaze u dijafragmi uvjetuju kontrakciju dijafragme pa kad su
miii slobodni, onda je prostor izmeu koe na hrptu i oita suen, pa se prema tome suzi i
srce. Kad se ti miii stegnu oit se povue dolje, a srce se proiri. Kod suivanja srca hemolimfa
struji iz srca u aortu i odavle u tijelo, a kod proirenja ulazi kroz bone otvore u srce. Stezanje i
rastezanje srca reguliraju oba oita, tj. dorzalna i. ventralna dijafragma od kojih se prva stee
ritmiki od stranjeg dijela tijela prema prednjem, a druga od prednjeg prema stranjem. To
valovito stezanje dijafragme utjee na sistolu i dijastolu srca, a ujedno i na kolanje hemolimfe
po tijelu. Kod kontrakcije odnosno sistole i dijastole srca ne zbiva se to odjednom u itavom
srcu nego kao to se dijafragme steu od jednog kraja tijela prema drugom, tako se stee i srce
od zadnje komorice prema prednjima.

Na taj nain srce tjera hemolimfu iz zadnje komorice u prednju i tako postupno u aortu,.a iz
ove hemolimfa ulazi u glavu odakle se prema natrag razlijeva po itavom tijelu. Od glave
hemolimfa struji najprije u prsnu upljinu i opskrbljuje lokomotorne organe, a zatim prelazi
djelomino u donju, trbunu upljinu (perineuralni sinus) te oplakuje trbunu modinu
odakle se povlai pritiskom dijafragme prema natrag i ulazi u trbunu upljinu. Ovdje
oplakuje spolne organe, crijeva i Malpighijeve cijevi. Pored toga, prodire hemolimfa i
direktno prema natrag u trbunu upljinu (visceralni sinus) odakle kroz dorzalnu dijafragmu u
dorzalnu upljinu (perikardijalni sinus) gdje je natrag preuzima srce kroz bone otvore.
Ritmiko stezanje oba oita djeluje na ritmiko stezanje i irenje srca, a u isto vrijeme
potiskuje krv kroz sve tri tjelesne upljine abdomena. Ritmiko stezanje i rastezanje srca ili
udarci srca su vrlo razliiti kod razliitih vrsta kukaca u razliitim stadijima razvoja i u

21

pojedinim stadijima ponaosob. Broj udaraca srca je manji kad kukci miruju, a vei kada
hodaju ili lete. Udarac srca je slabiji kad se ne hrane, a jai kad uzimaju vee koliine hrane
jer jakost i broj udaraca srca stoje u vezi s izmjenom tvari. Kada npr. ljiljci miruju srce im u
jednoj sekundi pulsira 40-50 puta, a kad lete 140-150 puta. Kad je kukac u stanju zimskog ili
ljetnog mirovanja, srce mu gotovo i ne radi, jer se ne vri izmjena tvari.

OSTALO STANIJE TJELESNE UPLJINE

Pored krvnih stanica ima u tijelu kukaca jo i drugih koje su u vezi s izmjenom tvari. Takve su
stanice: masne stanice (enociti), corpora allata i corpora cardiaca, te perikardijalne stanice.
Masna tjeleca sastoje se od masnih stanica koje imaju malu jezgru i mnogo plazme. U toj
plazmi nalaze se masne kapljice, bjelanevine i glikogen, sve sama visokoenergetska hranjiva.
Ta se tjeleca najvie stvaraju u larvalnim stadijima i slue ne samo za vrijeme metamorfoze
kao rezervni materijal nego ona istu funkciju imaju i u stadiju imaga. Masna tjeleca mogu se
nalaziti u svim dijelovima tijela, a zna ih katkada biti vrlo mnogo. Vano je spomenuti i to, da
masna tjeleca esto slue kao organi u kojima se zadravaju razliiti simbionti koji ive u
tijelu liinki i razvijenih oblika kukaca. Simbionti koji ive u njima mogu biti vrlo vani za ivot
kukca. Simbionti su takvi organizmi koji donose svome domadaru korist primajui od njega
zaklonite i hranu. Takvi su simbionti kod kukaca razliite bakterije, praivi, a mogu biti i
gljivice. Oni su obino od koristi za kukce u smislu probave i izmjene tvari jer pomau
sekreciju tvari.
Ipak, esto se dogaa da se simbionti razmnoe u tolikoj mjeri da postanu tetni za organizam
te mogu izazvati i masovno ugibanje kukaca odnosno njihovih liinki. Uloga simbionata u tijelu
kukaca nije do danas jo dovoljno razjanjena. Enociti su stanice ektodermalnog porijekla koje
nalazimo u abdomenu mnogih kukaca. U njima se skupljaju izluevine, slue kao organi za
unutarnju sekreciju, a imamu i ulogu stanica za stvaranje voska koji slui kukcima kao hranjivi
materijal. Corpora allata su stanine nakupine koje se nalaze sa svake strane jednjaka ili iza
mozga, a mogu se nalaziti u prednjem segmentu prsita. To su sekretorne lijezde koje igraju
naroitu ulogu kod presvlaenja kukaca kao producenti hormona za presvlaenje i kukuljenje.
Slinu unutranju sekretornu funkciju obavljaju i corpora cardiaca koja se nalaze uz otvor aorte,
a sastoje se od ganglijskih i ljezdastih stanica. U blizini srca, odnosno uz dorzalnu dijafragmu,
nalaze se velike okrugle stanice koje imaju vie jezgara, a zovu se perikardijalne stanice. One
imaju zadau da iste krv od neistoa i tetnih tvari. Te stanice pripadaju skupini tzv. nefrocita
koje fungiraju kao fagocitarni organi, oduzimajui hemolimfi tetne i strane tvari. Nefrociti kao
slobodne stanice nalaze se u svim dijelovima tijela. Skupini ovakvih tjelesnih stanica pripadaju i
svijetlei organi koji nastaju od masnih tjeleaca. Samo svijetljenje kemijski je proces koji
nastaje djelovanjem nekih fermenata.

DINI SUSTAV
Dunice ili stigme su otvori kroz koje prima kukac zrak odnosno kisik. One su po svojoj gradi
vrlo razline. Dunica moe biti jednostavni okrugli ili jajoliki otvor koji stoji u neposrednoj
vezi s dinom cijevi ili trahejom. Ovakve jednostavne dunice su vrlo rijetke pa veinom
postoje takve koje imaju dodatke da se sprijei ulaz neistoama i stranim predmetima u
dine cijevi. Stoga dunice obino imaju razliite zapornice koje doputaju da u traheje
nesmetano ulaze plinovi ali spreavaju da istovremeno uu strani predmeti ili neistoe.
Obino dunice imaju predvorje koje zatvaraju naroite usnice, a u njima se nalazi zaporni
mii koji pomae da usnice zatvore ili otvore otvor dunice. Prema potrebi usnice se
22

priklope jedna uz drugu, a vrat se stisne i ne doputa prolaz ni plinovima ni neistoama.

Prostor izmeu zapornica i usana dunice zove se predvorje ili atrium. esto se u predvorju
nalaze neprave vrste dlake koje kao svojevrstan filter ne doputaju da krute estice ili voda
prodru u dunicu, odnosno u dinu cijev. Te su dlake katkada tako izrasle da dijele predvorje
u prednje i stranje. Graa usnica, predvorja, dlaka zapornica i samoga vrata je vrlo vana za
kukce, pa esto o grai dunica zavisi djelovanje razliitih dinih otrova kod suzbijanja
tetnika. to je dunica jednostavnije graena to lake prodiru otrovni plinovi i neistoa u
tijelo kukaca. Broj dunica je kod kukaca vrlo razliit, ali u osnovi postoji kod njih 10 pari
dunica. Prva dva para pripadaju mezo- i metathoraksu, a osam pari se nalazi na segmentima
abdomena. Na 9. i 10. segmentu nema dunica. Dunice su smjetene na bonoj strani
segmenata. Njihov broj jako varira. Neki kukci imaju 10 pari dunica, a drugi samo dva. Ima i
kukaca koji uope nemaju dunica. Oni kukci koji imaju potpuni broj dunica zovu se
holopneustini, a one u kojih je stanoviti broj dunica reduciran zovemo hemipneustinim. U
sluaju kad su dunice potpuno reducirane i. gdje nema trahealnog dinog sustava, vri se
disanje kroz kou. Kod liinki koje ive u vodi dunice su zatvorene, a trahealni dini sustav
postoji u tijelu, dok se disanje obavlja putem trahealnih krga. Trahealne krge mogu se
nalaziti sa strane, na segmentima ili na kraju tijela. Od dunice prema unutranjosti idu dine
cijevi. Dunice po svojoj grai pripadaju kutikuli, odnosno ektodermu, a tako su isto i dine
cijevi ili traheje ektodermalnog porijekla. Dina cijev se sastoji od trahealnog epitela (matrix)
i nutarnjeg dijela (kutikularne intime).
Na ovoj posljednjoj mogu se na poetku dine cijevi razlikovati sva tri sloja kutikule (epi,- egzoi endokutikula), ali se kasnije u cijevi gubi endokutikula, a intima postaje tanka i proputa
plinove. Matrix je takoer tanak, a u njemu se nalazi spiralna egzokutikularna nit (taenidium)
koja daje vrstou trahelanoj cijevi. Dublje prema unutranjosti tijela gubi se taj hitinozni
nutarnji ovoj, a traheje se nastavljaju na tanke cjevice ili traheole koje omataju organe radi
njihove opskrbe kisikom. Kod nekih kukaca nalazimo uz traheje posebna proirenja, tzv. zrane
depove kojih zna biti u razliitim dijelovima tijela. One su osobito razvijene kod dobrih letaa,
a kod beskrilnih kukaca ih nema. Zrani depovi ne slue letaima kada ih napune zrakom da
budu laki nego da za vrijeme leta lake diu. Dine cijevi zajedno sa zranim cjevicama i
trahejama razgranjene su po itavom tijelu. Meusobno su spojene i ine uzdune dine ile
koje pripadaju pojedinim dijelovima tijela. Takve su: dorzalna - koja prolazi lenom stranom
kukca, ventralna - koja se nalazi na trbunoj strani, i visceralna - koja prolazi kraj probavila.
Najvanije su glavne ili lateralne ile koje stoje u neposrednoj vezi sa stigmama i uglavnom vre
cirkulaciju zraka, a pored toga su vezane i s ostalim dinim uzdunim ilama.

Disanje se kod kukaca zbiva putem difuzije ili ventilacije. Difuzija je pasivno disanje kod
kojega stalno kola kisik kroz dunice i traheje u tijelo, a ugljina kiselina iz tijela. Kod toga se
zbiva disanje otvaranjem i zatvaranjem stigmi prema potrebi. Kod ventilacije osniva se
proces disanja na aktivnom udisanju i izdisanju, a pritom se tijelo stee i rastee. Pomou
miia zadak se spljoti i produi, a kod toga izae iz tijela zrak zasien ugljinim dioksidom.
Obrnuto, udisanje se zbiva kada miii popuste i zadak omeka, a zrak bogatiji kisikom struji
u tijelo. Odvoenju ugljine kiseline pomae donekle i hemolimfa koja je dovodi do traheola
odnosno traheja.

IVANI SUSTAV
ivani sustav kukaca sastoji se od tri dijela, a to su: centralno, periferno i simpatiko
ivevlje. Centralno se ivevlje sastoji od niza parnih, segmentalno poredanih ivanih
ganglija ili vorova, koji su meusobno povezani uzduno konektivima, a popreno
23

komisurama te ine tzv. ljestviavi ivani sustav. Ovo se ivevlje dijeli na mozak ili
naddrijelni ganglij (gangolion supraoesophageale) i trbunu modinu. Prvi ganglij koji
pripada trbunoj modini zove se poddrijelni ganglij (ganglion suboesophagale). Ovaj
poddrijelni ganglij nastao je srastanjem triju parova ganglija tj. mandibularnog, maksilarnog
i labijalnog. Iz poddrijelnog ganglija izlaze tri para prsnih ganglija koji se nastavljaju na 8 pari
abdominalnih ganglija. Takvu razdiobu ganglija najee ne nalazimo kod dananjih kukaca
nego su obino torakalni ili prsni gangliji srasli, a rastavljeni ostaju mozak, poddrjelni ganglij
i gangliji zatka. Mogu biti srasli i torakalni i abdominalni gangliji, a moe doi i do skraenja
itavog sistema ganglija pa se opaa samo mozak dok su svi ostali gangliji srasli i smjestili se
samo u glavi i prsitu. Od njih se odvajaju ivani nastavci koji se pruaju prema pojedinim
partijama tijela. Mozak je sastavljen od tri ivana dijela ili vora i to od prednjeg
(protocerebrum), srednjeg (deutocerebrum) i stranjeg mozga (tritocerebrum). Prva dva
dijela mozga su srasla, a stranji je rastavljen na lijevi i desni ganglij koji su spojeni
poddrijelnom komisurom.
Protocerebrum je najvei i proiren je sa strane u vidne lapove (lobi optici) koji tvore ivani
vidni centar jer stoje u neposrednoj vezi s oima. Deutocerebrum se nalazi iza prednjeg mozga
sa strane drijela te ima takoer razvijena podruja koji se nazivaju njuni lapovi (lobi
olfactorii), a od njih idu ivci prema ticalima. Od tritocerebruma, koji je najmanji, ide jedan
ivac prema gornjoj usni, a drugi kao frontalni konektiv vodi do frontalnog ganglija simpatikog
ivevlja. Poddrijelni ganglij, koji je vezan konektivima s tritocebrumom, povezan je ivcima s
lancima usnog ustroja. Od torakalnih ganglija odvajaju se ivci prema nogama i krilima, a
abdominalni gangliji slue za inervaciju pojedinih organa i dijelova zatka. Periferno ivevlje
sastoji se od ogranaka centralnog ivanog sustava. koji tvore ivana vlakanca. ivci perifernog
ivevlja sastoje se od vlakanaca koja slue samo za osjete ili za gibanje ili se pak ivci sastoje
od jednih i drugih vlakanaca. Simpatiko ili visceralno ivevlje izvire takoer iz centralnog
ivevlja, a slui za inervaciju probavila i spolnih organa. Ono se sastoji od stomatogastrinog i
ventralnog simpatikog ivevlja. Stomatogastrino ivevlje izlazi iz mozga i sastoji se od malih
ganglija od kojih idu ivci za inervaciju prednjeg crijeva. Ventralno simpatiko ivevlje nastaje
iz ivaca ganglija trbune modine, a u prvom redu inervira stigme i traheje. Iz zadnjega ganglija
u abdomenu izlazi neparni, tzv. splanhini ivac koji slui za inervaciju stranjeg crijeva i spolnih
organa.

OSJETNI ORGANI
Osjetni organi ili osjetila slue za prijenos razliitih podraaja, kako onih iz vanjskog svijeta,
tako i unutranjih. Ti su organi kod kukaca redovno specifini ili unimodalni, tj. slue za
prijenos samo jednog specifinog podraaja, a ne mogu u isti mah sluiti za prijenos vie
razliitih podraaja. Kao najjednostavnije elementarno osjetilo dolaze osjetne stanice. Pored
ovih, nalazimo kod kukaca jo klinaste osjetne ili skolopalne organe i vidne organe. Osjetni
organi kukaca slue za primanje razliitih podraaja. Drugim rijeima oni slue za opip, njuh,
okus, sluh i vid. Koni osjetni organi mogu se nalaziti na itavoj povrini tijela kukaca, a
naroito na ticalima, pipalima, nogama i abdominalnim nastavcima. Te organe predstavljaju
specijalizirane i osobito graene osjetne stanice kao: osjetne dlake, osjetni unj, osjetne
glaviaste stanice i dr. koje zajedniki nazivamo senzilama. Ti jednostavni osjetni organi su
jednostanini, a rjee se sastoje od vie osjetnih stanica. Osjetne stanice nalaze se obino u
epidermi, a rjee dublje ispod nje. Te stanice imaju ivani nastavak koji ide prema
centralnom ivevlju, a u svojem prednjem dijelu dotiu se stjenke osjetne dlake ili kutikule,
ve prema tome kako je pojedini osjetni organ graen. Koni osjetni organi slue uglavnom

24

za opip, njuh i okus. Oni se kod kukaca katkada nalaze tako smjeteni jedan kraj drugoga da
je teko odrediti koju funkciju pojedini organ ima.
esto senzile tvore sastavljeni osjetni organ jer ih se na jednom mjestu skupio vei broj koji ini
osjetno polje, udubinu ili snopi. Dosad je istraivanjima ustanovljeno da je kod kukaca najbolje
razvijen osjet njuha. Kukci njuhom vre svoja najvanija djelovanja tj. pomou njunih organa
nalaze hranu, jedan spol nalazi drugi, enke trae mjesta za odlaganje jaja, socijalni kukci
razlikuju prijatelja od neprijatelja, a njuhom se koriste i kod kretanja u prostoru. Sjedite
njunog organa nalazi se na ticalima pa time ona postaju najosjetljiviji detekcijski organ kukca
bez kojega je osuen na propast. Taj je organ razliito graen prema vanosti koju ima za
dotinu vrstu jer ga neke vrste kukaca trebaju u vezi s nainom svoga ivota u jaoj, a druge u
manjoj mjeri. Tako je npr. njuni organ naroito razvijen kod nekih prelaca koji u daljini moraju
pronai enku. Mesoderni kukci i strvinari imaju takoer dobro razvijen njuh (muha
strvinarka). Isto je tako potreban dobar njuh slijepim kukcima koji ive u piljama. Kod enke
hruta ima na ticalima 8.000 osjetnih unjia, a kod mujaka iste vrste oko 50 000, pa su stoga i
listii na ticalima mujaka kudikamo vei nego kod enke. Kod mujaka razliitih prelaca ticala
su iroko eljasta, a kod enke usko-eljasta. Otrinu njuha pokazuju neki kukci u tolikoj
mjeri, kako to gotovo nigdje kod ivotinja ne nalazimo. Mujak gubara moe na daljini od
nekoliko kilometara nanjuiti gdje se nalazi enka. Unato tolikoj osjetljivosti organa kod
kukaca utvreno je da oni mogu osjeati samo tono definirane mirise, a za vei broj mirisa su
neosjetljivi. Kao organi za opip slue opipne dlake, ekinje, ili opipni unj kome su stijenke
odebljale i ne mogu sluiti za kemijske podraaje. Ovi organi nalaze se na povrini kutikule s
kojom su vezani zglobom te se mogu pomicati. Opipni organi nalaze se kod kukaca najvie na
onim dijelovima tijela kojima se dodiruju okolnih predmeta, gdje se kreu te ih zato najvie
nalazimo na ticalima, stopalu i cercima. Oni su naroito razvijeni i brojni kod kukaca koji se
zadravaju na skrovitim mjestima i u piljama te im slue za orijentaciju u prostoru. Za osjet
vibracije koje se zbivaju u blizini kukca, slue naroito tanke dugake i vrlo pomine dlake.
Kukci koji ive u vodi imaju posebne osjetne dlake, a one slue i kao statiki organi. Organi za
osjet okusa su tankostjene senzile koje se nalaze u udubinama, a smjetene su uglavnom na
pojedinim lancima usnog ustroja. Neki kukci, kao muhe i danji leptiri imaju okusne organe i na
nogama odnosno na stopalu. Ova injenica je vrlo vana za kukce kad trae hranu jer je
pomou organa za okus na stopalima mogu mnogo lake pronai. to se tie otrine osjeanja
pojedinih kemijskih podraaja koje kukci primaju preko okusnih senzila poznato je da je taj
organ kod nekih kukaca vrlo dobro razvijen i osjetljiv, a kod drugih je slab. Poznato je npr. da
leptir admiral (Vanessa atalanta) osjea istu koliinu eera 226 puta jae nego ovjek.
Obratno, u pela je taj osjeaj za polovicu slabiji nego kod ovjeka. Prema tome moe admiral
osjetiti u tekuini i takve koliine eera za koje je okus ovjeka i pele neosjetljiv. Sluni organi
nisu kod kukaca toliko razvijeni ili raireni kao opipni jer ima veliki broj vrsta koje uope ne
reagiraju na zvuk pa su im prema tome sluni organi sasvim nepotrebni. Ti su organi najbolje
razvijeni kod onih kukaca koji od sebe daju glasove (skakavci, turci. cvrci), ali ima i drugih
oblika kukaca koji vrlo jasno reagiraju na zvukove iako od sebe ne daju glasove (ohari, neke
stjenice).

Dok su inae sluni organi kod veine ivotinja smjeteni na glavi, kukci imaju te organe na
raznim dijelovima tijela. Po svojoj grai sluni organi kukaca su trovrsni: kordotonalni,
timpanalni te poseban, tzv. Johnstonov sluni aparat. Kordotonalni sluni organi po svome
broju i smjetaju na tijelu kukaca su razliiti, a spadaju u grupu tzv. klinastih ili skolopalnih
organa. Osjetne stanice ovakvih organa imaju u sebi poseban osjetni klin (scolops) pa se kao
takve zovu skolopide. One se obino ne sastoje od jedne nego od vie senzila ili skolopidija.
Po svojoj grai kordotonalni su najjednostavniji sluni organi. Oni se sastoje od jedne ili vie
skolopidija koje su s jedne strane vezane sa ivanim nastavkom odgovarajueg ganglija, a s
druge strane vezane na dva mjesta kutikulom. Od ganglija ide ivani nastavak do osjetnih
stanica koje se u luku prema dolje zavravaju slunim klinom. Osjetne stanice zajedno sa
svojim osjetnim klinovima ine zavrnu cijev koja see do kutikule, a s druge strane od
osjetnih stanica provlai se tetiva. koja vee kordotonalni organ s kutikulom. Prema tome na
25

kojem se dijelu tijela nalaze kordotonalni organi razlikujemo: trunkalne, koji su smjeteni na
segmentima, pteralne, na bazi krila i haltera, a na nogama nalaze se pedalni organi. Trunkalni
kordotonalni organi nalaze se obino kod liinki, a pteralni i pedalni kod razvitih oblika.
Ravnokrilci imaju distalne kordotonalne organe na tibiji. Timpanalni organ je sluni organ
kudikamo kompliciraniji nego ostali sluni organi. Naroita osobina organa je bubnji
(timpanum), koji je inae tipian za vie organizirane ivotinje. Bubnji sainjava vrlo napeta
tanka hitinska membrana koja je vrlo osjetljiva prema valovima zvuka. Uz nju lei jedan
ogranak traheje, tzv. timpalni mjehuri. Bubnji je oivien okvirom koji ga dri u napetosti, a
moe biti vezan i miiima koji pojaavaju ili smanjuju napetost bubnjia. Skolopalni
timpanalni organ nalazi se uz samu timpanalnu traheju i zove se crista acustica. Skolopalni
organ stoji preko timpanalnog ivca u vezi s prsnim ganglijem. Timpanalni organ nalazi se
najbolje razvijen kod ravnokrilaca, odnosno kod kukaca, koji zriu. Kod Acrididae nalazi se on
sa strane na prvom abdominalnom segmentu, a kod Locustidae i Gryllidae na tibiji prednjeg
para nogu. Na abdomenu je taj organ na povrini, a na tibiji je redovno udubljen i ta je
udubina pokrivena posebnim timpanalnim pokrovom. Pored ravnokrilaca timpanalni organ
imaju i cvrci, pa neki leptiri i stjenice. Ovaj organ postoji samo kod razvijenih oblika, a liinke
ga nemaju. Kod leptira iz porodice sovica nalazi se timpalani organ na metathoraxu. a kod
grbica i savijaa na abdomenu. Prema tome se i timpana!ni organ moe nalaziti na razliitim
mjestima tijela kao i jednostavni kordotonalni apara, ali ovdje se nalazi uvijek samo jedan par
dok kod kordotonalnih moe biti vie pari organa. Johnstonov aparat utvren po svojoj grai
pripada u grupu skolopalnih organa. Taj se aparat nalazi redovito u drugom lanku ticala.
Johnstonov aparat ustanovljen je kod svih kukaca, a timpanalni ne postoji u svim redovima.
On ini kordotonalni organ sastavljen od mnogo skloparija koji se nalaze uz nutarnju stijenku
drugog lanka ticala, a u sredini ostaje uplji cilindar. Inervaciju toga aparata ine antenalni
ivci. Liinke nemaju uope timpanalni organ. Johnstonov aparat pronaen je kod liinki
hemimetabolnih kukaca, a holometabolne ga nemaju. On slui uglavnom za primanje valova
zvuka putem ticala.

VIDNI ORGANI
Kao vidni organi slue kukcima oi. One su najbolje razvijene kod dobrih letaa i grabeljivaca
ali i kod onih kukaca koji u letu trae drugi spol. Graa, oblik i veliina oiju zavisna je o
nainu ivota i stadiju razvoja. Ako se kukci zbog svog posebnog naina ivota slue oima u
maloj mjeri ili ako ih uope ne trebaju one su zakrljale i reducirane (spiljski kukci, radnici i
vojnici termita, paraziti itd.). Kod kukaca razlikujemo: jednostavne oi (ocellae) i sastavljene,
mreaste ili facetirane oi. Oi kukaca su ektodermalnog porijekla. Svako oko sastoji se
uglavnom od dva dijela: dioptrikog aparata i receptornog dijela na koji se nadovezuje
ivevlje. Jednostavne oi dolaze redovito samo kod razvitih oblika (l-3), a mogu ih imati i
hemimetabolne liinke u posljednjem stadiju svoga razvoja. Ovakve oi se nalaze na elu
glave, pa se zovu i eone oi. One predstavljaju prozirnu nabreklinu na koi glave, a sastoje
se od bikonveksne lee, sloja ronatih stanica i mrenice ili retine. Stanice mrenice sastoje
se od tapia (rhabdoma) koji prenosi zrake svjetlosti od lee do vidnoga ivca. Vidni ivac
nalazi se na stranjoj strani rhabdoma. Graa jednostavnih oiju je vrlo razlina jer postoje
razlike u debljini lee, u grai stanica ronice i u broju stanica mrenice. Lateralne oi
(stemata) razlikuju se od jednostavnih u tome to lee postrance na glavi kao i sastavljene
oi. Dok jednostavne oi dolaze u konstantnom broju l-3, koji je svojstven za pojedinu

26

familiju ili vrstu kukaca broj stemata je ak unutar jedne vrste nestalan. Njih moe biti l-7 ali i
vie.
S obzirom na grau, stemata se meusobno jo vie razlikuju nego jednostavne oi jer one
mogu biti potpuno jednostavne ili po svojoj grai visoko organizirane oi, a isto tako i zakrljale
ili potpuno reducirane. Stemata dolaze samo kod holometabolnih liinki. Razlika je izmeu
ocella i stemata u tome to dioptriki aparat kod stemata ima kristalno tijelo, a ocellae ga
nemaju. Kod kukaca koji imaju vei broj stemata ine one prijelaz od jednostavnog oka prema
sastavljenom. To se naroito oituje kod gusjenica leptira. Stemata su po svojoj grai nalik na
oice sastavljenog oka. Mreaste ili facetirane oi nalaze se na glavi sa strane u blizini ticala, a
nalazimo ih samo kod razvitih oblika. One se sastoje redovito od veeg broja oica ili klinastih
oiju unjasta oblika (ommatidae, facetae) koje su poloene jedna tik do druge i ine
sastavljeno oko. Vrlo su rijetko oice smjetene nepravilno ili razdvojeno jedna od druge. Oko
sa nepravilno poredanim oicama zovemo atipinim za razliku od tipinog oka gdje se oice
tijesno prislanjaju jedna uz drugu, obino u obliku esterokuta. Broj oica vrlo varira. Neki kukci
imaju ih tek nekoliko, a drugi i vie tisua. Tako npr. radnik mrava ima samo 6-9 faceta, kuna
muha 4600, vretence 12 000, a kornja sjajnika do 25 000. Pored toga postoje razlike u broju
oica izmeu mujaka i enki te izmeu razvijenih oblika kod zadrunih kukaca. Kod pele
medarice matica ima 4 920, trut l3 000, a radilica 6 300 oica. Oblik facetiranog oka je obino
okrugao ali moe biti duguljast, jajast, bubreast ili podijeljen na dva dijela. Veliina oka ovisi
uglavnom o broju oica pa su prema tome kod nekih kukaca oi malene i lee postrano, a kod
drugih zauzimaju gotovo itavu povrinu glave (vretenca, obadi, trutovi). Jedna oica
sastavljena je od lee koja je esterokutna pa se zbog toga ini da su facetirane oi sastavljene
od samih esterokuta. Poligonalni oblik oica omoguuje da one prianjaju jedna uz drugu. Iza
lee nalazi se kristalno tijelo ili unj koji je proziran poput kristala i lomi svjetlost. On je
sastavljen od etiri stanice. Lea i kristalni unj ine dioptriki aparat. Iza dioptrikog dijela oka
dolazi sedam produenih vidnih stanica. Ove stanice ine prema nutrini oka klin jer i one
prianjaju jedna uz drugu, a mogu i srasti te ine tapi ili rhabdom. Vidne stanice na svome
nutarnjem kraju stoje u vezi s vlakancima vidnog ivca. Oko svake oice nalazi se pigmentni
ovoj koji slui kao optiki izolator. Kristalni unj nije kod svih kukaca s mreastim oima jednako
graen nego u vezi s tim postoje tri tipa oiju: akone, eukone i pseudokone oi. Ta se razlika
oituje u grai etiriju kristalnih stanica od kojih je unj sastavljen. Kod akonih oiju kristalne
stanice ostaju nepromijenjene, a jezgra lei u sredini. Eukone oi imaju kristalni unj koji je
sastavljen od mase kutikularnog sastava, a jezgra se nalazi uz samu leu. Kod pseudokonih
oiju potisnute su kristalne stanice prema ronici, a izvan njih se nalazi mekani ili tvrdi unj, tzv.
pseudokonus. Ovaj moe biti sraten s leom. Vid se kod kukaca ostvaruje na nain da zrake
svijetla prolaze kroz leu i prodru u kristalni unj. Ovdje se zrake svijetla ne lome kao kod
kraljenjaka i ne daju obrnutu sliku nego slika ostaje uspravna. Takav nain primanja zraka
svjetlosti uvjetovan je supstancom kristalnog unja. Slika se odrazuje u vidnim stanicama
odnosno u rhabdomu. Svaka faceta prima samo jedan dio slike i tako nastaje u oku kukca
mozaina slika. Oko se kukca ne moe akomodirati da zapaa predmete u raznim
udaljenostima nego jedan dio oka, a to je donji, otro opaa predmete koji stoje blie, a gornji i
boni dijelovi slue za gledanje u daljinu. Slika u oku kukca je to tonija to je vie dijelova od
kojih se ona sastoji. Oni kukci koji kod gledanja trebaju uhvatiti iroko vidno polje imaju vrlo
pominu glavu (vretenca, muhe grabljivice, bogomoljka) pa tako okreui njome zahvaaju i
sliku predmeta. Kod kukaca pored toga moe vid biti pojaan i time da su oi izboene (neki
kukci sumraka, mujaci nekih vodencvijetova, stjenica). Za jednostavne se oi dri da one
djeluju zajedno s facetiranim oma i primaju istu sliku kao i sloeno oko pa tako pojaavaju vid,
a pored toga slue one za utvrenje udaljenosti predmeta. Ima dosta veliki broj kukaca koji su
slijepi. Do djelomine ili potpune redukcije oiju dolo je kod kukaca zbog stalnog ivota u
polumraku ili mraku. Razni kukci koji ive na ulazu u pilje ili pod kamenjem imaju zakrljale oi.
Oni koji ive stalno u mraku. nemaju uope oiju (Anophthalmus-spiljski trak, radnici termita i
dr.). Osim toga veliki broj liinki nema oiju (liinke muha. pela, mravaa, potkornjaka, itd) ali je
utvreno da i ti potpuno slijepi kukci osjeaju svijetlo i mrak i prema tome reagiraju. Postoji
miljenje da se podraaji svjetlosti prenose kod ovakvih kukaca preko koe odnosno preko
fotodermatskog osjetila.

27

RASPLODNI ORGANI
Kukci su redovito razluena spola ili gonohoristi tj. enke proizvode jaja, a mujaci sjeme.
Dvospolci ili hermafroditi su vrlo rijetka pojava premda izuzetno dolazi do toga kod razliitih
grupa kukaca. Kao tipini hermafroditi poznate su neke muhe (Termitoxenia) koje ive u
termitnjacima. Nutarnji rasplodni organi kukaca sastoje se od spolnih lijezda (gonada) i
njihovih odvodnih kanala (gonoducta). Spolne lijezde su parne i bilateralno simetrino
smjetene. Odvodni kanali su takoer parni te se kod filogenetski starijih kukaca svravaju
parnim otvorima, inae se zavravaju samo jednim neparnim kanalom.

Muki spolni organi sastoje se od sjemenika (testes) kao zametnih lijezda od kojih idu parni
sjemenovodi (vasa deferentia) koji se zavravaju neparnim sjemenim kanalom (ductus
ejaculatorius). Ovaj se kanal zavrava spolnim otvorom koji se nalazi redovito na kraju
cjevastog oplodnog lanka, mukog spolovila (penis) koji ini s oblinjim nastavcima i
privjescima kopulatorni aparat ili vanjske spolne organe. Osim tih dijelova nalaze se uz
nutarnje spolne organe akcesorne tvorevine kao sjemene mjeinice i dodatne lijezde
(glandulae accessoriae).
Sjemenici se sastoje od grupe sjemenih cijevi tzv. sjemenih folikula koji su spojeni sa
sjemenovodima. Broj folikula je razlian, vrlo rijetko nalazi se u jednoj zametnoj lijezdi samo
jedan folikul nego ih obino ima vei broj, moe premaiti i 100. Oblik muke zametne lijezde
je razliit, ve prema tome kako su poredani folikuli, pa tako nalazimo eljaste, grozdaste, ili

28

grmolike zametne lijezde. Sjemeni su folikuli obavijeni izvana peritonealnim omotom

(scrotum) te ine ovalno ili bubreasto tijelo, a svaki je folikul pokriven opet epitelnim
omotom. U nutrini folikula stvaraju se muke spolne stanice (spermiji). Proces stvaranja
spermija zove se spermatogeneza. Iz spolnih prastanica najprije se razviju spermatogoniji,
diobom spermatogonija nastaju spermatociti l. reda koji jo ne predstavljaju sjemene stanice
nego taj proces pripada periodu rastenja spolnih stanica od kojega postoji u stanicama
diploidan broj kromosoma. Iza toga dolazi do druge faze ili faze dozrijevanja sjemenih stanica.
Kod toga dozrijevanja dolazi do redukcijske diobe pri emu od jednog spermatocita 1. reda
nastaje spermatocit 2. reda, a od ovog nastaju 4 spermatida s haploidnim brojem kromosoma.
Iz spermatida razviju se spermiji ili spermatozoidi. U poetku ostaju spermiji u posebnim
svenjevima ili skupinama ali kasnije se oslobaaju i prelaze kroz sjemenovode do izluina
dodatnih lijezda. Odavde bude sperma izbaena kod kopulacije u enski spolni organ. Kod
nekih kukaca ostaju spermiji u skupovima ili pak ovijeni posebnim omotom kao sjemeni
paketii (spermatophori).budu prebaeni u enski spolni aparat. Spermiji kukaca su razliita
oblika ali uglavnom se sastoje od glave i repia. Glava predstavlja zapravo samo jezgru
ispunjenu kromatinskom tvari.

enski spolni organi u sutini su nalik na muki. Oni se sastoje iz parnih jajnika (ovarium) na
koji se nadovezuju parni jajovodi (oviductus) a zavravaju s jednim zajednikim jajnim
kanalom (vagina ili oviductus communis).

Na kraju neparnog kanala nalazi se spolni otvor. Kod enki filogenetski starijih kukaca postoje
parni zavrni kanali i spolni otvori (Ephemeridae) kao i kod mujaka. Osim spomenutih
dijelova enskih spolnih organa nalaze se kod enki jo i dodatne lijezde (glandule
appendiculares), spremite za sjeme, sjemena kesa (receptaculum semenis), a uz nju postoji
obino i oplodna kesa (bursa copulatrix). Jajnici se sastoje od jajnih cijevi (ovariollae).

29

Poreaj ovariola daje oblik jajniku pa prema tome mogu biti jajnici graeni kao i sjemenici
kod mujaka tj. eljasti, grozdasti, grmoliki ili potkovasti. Najei su grmoliki jajnici. Kod
ovih se jajnika ovariola zdruuje na kraju i prelazi u jajovod kroz proireni dio tzv. aku
(calyx). Osim ovakvih ovariola postoje i atipine kod kojih nalazimo ili samo jednu ovariolu ili
uope ne postoje ovariole nego jajnik sainjava jedinstvena masa.

Takvi ovariji zovu se deroistiki. Napokon ima i asimetrinih jajnika, a u tom sluaju nalazi se
jajnik samo na jednoj strani tijela i sastoji se od jedne ovariole kao kod mnogih Scarabaeida.
Broj ovariola je vrlo razlian kod razlinih redova kukaca ali je za pojedinu vrstu konstantan. U
jednom jajniku nalazi se obino 4-6 ili 8 ovariola ali ima vrsta koje imaju samo jednu ovariolu, a
njihov je broj kod drugih vrlo velik. Tako npr. kod zadrunih kukaca imaju obino enke veliki
broj ovariola, npr. kraljica termita moe imati 2 000-3 000 ovariola. Kod mujaka folikuli su
redovito smotani peritonealnim pokrovom a kod enke se taj omot pojavljuje samo u poetku
razvojnog stadija te se kasnije izgubi i ovariole su slobodne. Vrlo rijetko su ovariole omotane
membranom kao npr. kod nekih dvokrilaca. Ovariole su obino omotane samo tankom
membranom bez strukture (tunica propria), a uz nju se nalazi katkada i slabi epitelni omot.
Svaka ovariola ima na kraju jednu nit, terminalni folikul, a ovaj se na kraju spaja u terminalni
vor. Na svakoj ovarioli razlikujemo tri dijela: terminalni filum, germarium i vitellarium. U
germariumu se stvaraju jajne stanice od kojih kasnije nastaju jaja. Jajne stanice u vitellariumu
obloene su folikularnim epitelom, a uz njih se nalaze obino i hranjive stanice (trophocytae)
koje su vane za stvaranje umanjka u jajetu. Jajna stanica zajedno s folikularnim epitelom i
hranjivim stanicama ini jajnu komoricu. to se ona vie pribliava kraju ovariole to postaje
vea i hranjive se stanice gube, a folikularni epitel pretvara se u uto tijelo (corpus luteum) koje
bude istisnuto kad jaje izlazi iz ovariole. uto tijelo nastaje samo od ostatka folikularnog epitela
koji meutim pretrpi izvjesne promjene. Od stanica folikularnog epitela nastaje jajna lupina
(chorion) koja ini tzv. sekundarni jajni omot. Jajne stanice nemaju uvijek hranidbene stanice
pa prema tome razlikujemo panoistike i meroistike ovariole. U panoistikim ovariolama ne
postoje hranidbene stanice nego je jajna stanica omotana samo folikularnim epitelom.
Meroistike ovariole naprotiv imaju hranidbene stanice, a ovima je zadatak da dovode hranu
jajetu dok se ono razvija. Nain opskrbe jajeta hranom je dvojak: u jednom sluaju dolaze

30

hranidbene stanice zajedno s jajetom u vitellarium, to su tzv. politrofne ovariole, a u drugom

sluaju u vitellariumu primaju jajne stanice hranu kroz posebnu hranidbenu cijev iz
germariuma. Takve se ovariole zovu telotrofne. Potpuno zrela jaja nemaju hranidbenih stanica.
Kad jaje potpuno dozrije ono se probija kroz aku jajovoda u vaginu. Proces stvaranja jaja kod
enke zove se ovogeneza. Ona je po svome tijeku slina spermatogenezi. Iz spolnih prastanica
najprije se razviju ovogoniji, a od ovih ovociti I. reda. Ovaj se proces zbiva u germariumu ali
ovociti se pojavljuju u vitellariumu. Oni su snabdjeveni rezervnom tvari koja je potrebna za
embrionalni razvoj. Iza toga dolazi do II. faze dozrijevanja jaja ili stvaranja ovocita II. reda. Kod
ovocita u toj fazi dolazi do redukcijske diobe kromosoma. U to vrijeme dozrijevanja nestaju tzv.
spolne stanice koje se odvajaju, a ostaje samo jedna stanica, koja predstavlja zrelo jaje. enski
spolni otvor nalazi se kod kukaca na razliitim segmentima zatka. Tako npr. kod
Ephemeroptera i Dermaptera na rubu 7., a inae na rubu 8. i 9. segmenta. Taj spolni otvor ne
nalazi se obino odmah uz povrinu tijela. nego u udubini, tzv. genitalnoj komorici. Vanjski
otvor komorice zove se vulva. Vagina obino tvori kod kukaca cijev kroz koju enka izbacuje
jaja. Kod ivorodnih (viviparnih) muha proirio se prednji dio vagine u neku vrstu maternice u
kojoj se iz jaja izvlae liinke te izlaz kroz vulvu napolje.

U podruju genitalne komorice nalaze se akcesorne tvorevine kao naroite izboine, a takve
su sjemena i oplodna kesa. Oplodna kesa (bursa copulatrix) nalazi se na ventralnoj strani
vagine, a slui kod kopulacije. Sjemena kesa (receptaculum seminis) nalazi. se na dorzalnoj
strani i slui kao spremite za spermu jer se oplodnja jajeta ne vri redovito za vrijeme
kopulacije, nego naknadno, kada enka odlae jaja. Oni kukci koji se iskljuivo rasplouju
partenogenetski nemaju sjemenu kesu dok pela, koja odlae oploena i neoploena jaja
ima spremite za sjeme. Pored ovih tvorevina uz enski spolni organ nalazi se jedan par
dodatnih (akcesornih) lijezda koje kod odlaganja jaja izluuju ljepljivi sekret koji slui za
privrivanje jaja na podlogu (leptiri). Kod drugih kukaca lue ove dodatne lijezde
supstancu za jajne omote tzv. oothecae (skakavci, bogomoljke i ohari). Gdje postoji leglica
izluuju lijezde supstancu za podmazivanje da enka to lake preko leglice izbaci jaje. Kod
viviparnih muha imaju one funkciju mlijenih lijezda za prehranu liinki dok se ove nalaze u
maternici.

RAZMNAANJE KUKACA
Kukci se razmnaaju spolno, a vrlo rijetko nespolno (poliembrionija). Spolni rasplod se
obavlja obino kopulacijom, a dosta esto i partenogenetski tj. bez kopulacije. Budui da su
kukci gonokoristi do oplodnje dolazi redovito iza parenja razvijenih oblika. Ima mnogo vrsta
kukaca kojima je kopulacija i razmnaanje jedini ivotni zadatak razvijenih oblika pa se esto
deava da oni u tom stadiju nemaju uope razvijene usne organe jer se ne hrane i nakon
kopulacije odnosno odlaganja jaja ugibaju. Pored kopulacije igra vanu ulogu i
partenogeneza gdje enka bez oplodnje odlae jaja ili raa ive mlade.

PARENJE
Tijekom parenja ili kopulacije mujak svojim spolovilom ubaci sjeme odnosno sjemene
paketie u tijelo enke u oplodnu kesu. Sama kopulacija zbiva se kod kukaca na razliite
naine pri emu oba spola zauzimaju razliite poloaje. Parenje se moe izvriti na nekoj
podlozi gdje kukci ostaju na jednome mjestu za vrijeme same kopulacije (veina leptira) ili se
oni kreu (npr. kornjai) no ona se moe izvriti i u zraku (vretenca). Kopulacija moe trajati
vrlo kratko vrijeme te mujak pogiba odmah nakon kopulacije, a enka im odloi jaja
31

(Ephemeroptera). Kopulacija moe potrajati samo nekoliko sati pa do nekoliko dana. Kod
kune muhe kopulacija traje tek par sekundi, kod leptira i kornjaa obino par sati, a beskrili
kukac Sminthurus (vrsta Collembola) ostaje u kopulaciji nekoliko dana. to se tie same
kopulacije obino kukci koji imaju kratki ivot kopuliraju samo jedanput. Ima kukaca koji
kopuliraju vie puta iako imaju kratki ivot (smrekov prelac), a isto tako je poznata ea
kopulacija kod mujaka i enki razliitih kornjaa (smrekov pisar) kojima ivot traje dulje,
pae i nekoliko godina (veliki gusjeniar). Kod potkornjaka poznate su poligamne,
monogamne i poliandrijske vrste. Prema tome kod njih se dogaa da jedan mujak oplodi
vie enki, da jedna enka bude samo jedanput oploena ili da jedna enka bude oploena
od vie mujaka. Zanimljiva je monogamija kod termita gdje jedan mujak i enka zajedno
ive 12-15 godina te enku oplouje uvijek isti mujak. Dostignuvi svoj razvijeni oblik mogu
kukci biti odmah i sposobni za kopulaciju ali esto se deava da nisu jo spolno zreli te do
kopulacije dolazi tek nakon izvjesnog vremena. U tom sluaju obino se netom razvijeni
oblici najprije hrane (hrut, potkornjaci), a onda tek dolazi do kopulacije. Kod potkornjaka
ije se enke vie puta oplouju dolazi obino do tzv. regeneracijskog deranja. Ono se
sastoji u tome da se enka nakon prve kopulacije i odlaganja jaja neko vrijeme hrani pa tek
onda ponovno kopulira i pristupa odlaganju jaja. U vezi s kopulacijom potrebno je spomenuti
jo jednu pojavu poznatu naroito kod onih kukaca koji se javljaju u prenamnoenim
populacijama. Kod gubara i smrekova prelca nailazimo redovito na protandriju tj. kada se u
doba pojavljivanja leptira najprije jave mujaci koji se razlete po umi,.a poslije toga se
javljaju enke koje oplouju mujaci iz raznih legala. Na taj nain priroda sama sprjeava
oploivanje mujaka i enki iz jednoga legla jer to dovodi do vrlo brzog brojanog opadanja
dotine vrste. Javljaju li se tom prilikom najprije enke naziva se to protoginija. Protoginija
kod masovne pojave tetnika dovodi do opadanja populacije. Kod nekih .grabeljivih kukaca
postoji kanibalizam izmeu spolova pa je poznato da bogomoljka za vrijeme kopule pojede
mujaka.

PARTENOGENEZA
Spolno razmnaanje kukaca bez parenja tj. bez spajanja jajeta sa spermijem ili
partenogeneza nije rijetka pojava i igra u ovom razredu ivotinja vrlo vanu ulogu. Iako je
partenogeneza sekundarna pojava ima kukaca kod kojih je ona redovita jer mujaci uope
nisu poznati ili su pak vrlo rijetki. Partenogeneza moe biti kod kukaca abnormalna ih
normalna pojava. Javlja se u tri oblika:

Iz neoploenih jaja razviju se oba spola (lisne ui). Takva partenogeneza zove se
amphitokia.

Iz neoploenih jaja nastaju samo enke i nazivamo je thelytokia

Iz neoploenih jaja nastaju mujaci, a iz oploenih enke. Ovaj oblik partenogeneze

nazivamo arhenotokia.

Izuzetna, abnormalna ili ekscepcijska partenogeneza pojavljuje se kod kukaca koji se

redovito razmnaaju oplodnjom ali u nestaici mujaka moe enka stvarati potomke i bez
oplodnje. Tako npr. enka gubara ili jabune koma ui ne bude oploena moe odloiti jaja iz
kojih e nastati novi oblici i to samo enke. Prema tome u ovom sluaju imamo telitokiju.
Normalnu partenogenezu susreemo ili kao izmjeninu pojavu s gamogenezom ili kao
iskljuivi nain razmnaanja. U tom sluaju od jedne enke nastaju novi individui jedni iza
32

drugih iz oploenih i neoploenih jaja ili se pak jedna generacija razmnoava gamogenetski,
a druga partenogenetski. Kao trei oblik dolazi ista partenogeneza. Izmjeninu pojavu
gamogeneze i partenogeneze gdje iz oploenih jaja nastaju enke, a iz neoploenih mujaci,
dakle tipinu arhenotokiu, susreemo npr. kod pele medarice i naranina crvca. U tom
sluaju iz jajne stanice s diploidnim brojem kromosoma nastaju enke, a iz jaja s haploidnim
brojem kromosoma nastaju mujaci.
Izmjena spolne i partenogenetske generacije, tzv.
alternirajua partenogeneza, kod nekih je vrsta kukaca normalna pojava. Ona moe biti
pravilna ili nepravilna. Kod nepravilne partenogeneze, iza veeg ili manjeg broja
partenogenetskih generacija, dolazi jedna gamogenetska. U tom sluaju mogu se javljati
partenogenetske generacije i nekoliko godina, a tek poslije toga pojave se oba spolna oblika
(neke lisne ui). Kod lisnih ui obino se vei broj generacija razmnaa thelytokiom, a zatim
jedna generacija (seksuparae) daje partenogenetski oba spola te prema tome nalazimo ovdje
amphitokiu. Meutim enka nakon oplodnje izlee jaja iz kojih izlaze opet enke, a ove se
dalje razmnaaju partenogenetski. Pravilna alternirajua partenogeneza poznata je npr. kod
nekih osa ikarica (Biorrhiza) gdje od spolnih oblika nastaju enke, poslije ovih se pojave
ponovo enke, a zatim dolazi generacija spolnih oblika. U tom sluaju iz oploenih jaja
nastaju enke, a iz neoploenih mujaci i enke. Neke vrste kukaca razmnaaju se iskljuivo
partenogenetski i tu se redovito javljaju enke, a mujaci su vrlo rijetki ili nepoznati
(Otiorrhynchus). Osobit sluaj takve iskljuive partenogeneze je indijski palinjak (Carausius
morosus). Kod ove vrste na nekoliko tisua enki pojavi se od vremena do vremena po koji
mujjak ali taj se ne pari sa enkom nego ona i dalje stvara nove individue enke, odnosno
lee neoploena jaja. Kod ove vrste kukaca poznato je da ne dolazi do redukcije kromosoma.
nego sva jaja sadravaju diploidan broj kromosoma. Budui da kod ovih kukaca nisu poznata
jaja s haploidnim brojem kromosoma, postoji iskljuiva partenogeneza. Partenogeneza stoji
u vezi s odravanjem vrsta i s nainom ivota. Kukci koji se razmnaaju partenogenetski
imaju prednost kao vrsta ba u tome to se kod njih javljaju samo enke pa se lake
razmnaaju. Kod nekih kukaca partenogeneza je u vezi s nainom njihova ivota, kao npr.
kod lisnih uiju, gdje jedni oblici ive na jednoj biljci, a drugi na drugoj te se esto spolni oblici
nalaze na biljci razliitoj nego partenogenetski. Partenogeneza i gamogeneza ne moraju
stajati u vezi kod kukaca samo s promjenom domaina. Utvreno je da ima kukaca koji se u
jednom kraju razmnaaju samo partenogenetski, a u drugom manifestiraju heterogoniju ili
izmjenu generacija. Heterogonija je pravilna izmjena generacija ili cikliko razmnaanje gdje
se jedna gamogenetska generacija izmjenjuje pravilno s jednom ili vie partenogenetskih
generacija. U posljednjem sluaju ovisi partenogeneza o geografskom poloaju gdje kukac
ivi. Osobita vrsta partenogeneze je tzv. pedogeneza. enke ve u larvarnom stadiju stvaraju
nove individue. Liinke koje su nastale pedogenetski mogu se i dalje tako razvijati ili se pak
kukulje, a iz kukuljice se razviju oba spolna oblika. Pored spomenutih naina razmnaanja
potrebno je jo da spomenemo poliembrioniju ili germinogoniju (npr. kod Encyrtus
fuscicollis). U tom sluaju moe se iz jednog jajeta razviti veliki broj embrija od kojih nastaju
nove jedinke. Talijanski entomolog Silvestri utvrdio je da se vei broj osica roda Encyrtus koje
ive kao paraziti u gusjenicama raznih leptira razmnaa na isti nain te iz jednoga jajeta moe
nastati do l 000 individua.

GRAA JAJETA - OPLODNJA

Jaja nastaju u ovariju i kada je jaje zrelo izlazi kroz jajovod i vaginu napolje. Jaje kukaca
sastoji se od jajne stanice i jajnog omota (chorion). Jajna stanica se sastoji od plazme te je
33

prema vanjskom omotu obavijena posebnom, tzv. umanjkastom membranom ili

plazmatskim ovojem (membrana vitelina). U protoplazmi jajne stanice ima hranjive tvari ili
umanjka (deutoplazma) koja slui za prehranu embrija.
Vanjski omot jajeta ili lupina nastaje od stanica folikularnog epitela. On je vrste konzistencije i
slian je hitinu ali sadrava neke druge kemijske tvari koje u hitinu ne nalazimo. Na vanjskom
omotu nalaze se sitne pore koje slue za disanje jajeta i posebni kanali (micropila) kroz koje
sjeme ulazi u jaje. Osim umanjkastog plazmastog omota i jajne lupine susreemo kod nekih
kukaca posebni tzv. tercijarni jajni omot ili ahuru (ootheca). Takve jajne ahure sadravaju
vei broj jaja, a nalazimo ih redovito kod bogomoljke, ohara i skakavaca. Oblik jajeta vrlo je
razliit: okrugao, zavinut, unjast, ploast, a ima i brojnih drugih oblika. Oblik jaja esto zavisi o
mjestu gdje ih enka polae. Odlae li enka jaja na slobodna mjesta onda su ona obino
okurugla ili unjasta, a ako ih ulae u zemlju, odnosno u druge predmete, tada su dugoljasta,
jajasta i sl.. Jaja zlatooka (Chrysopidae) nalaze se na posebnoj niti koja je privrena na
podlogu.

Kao to se jaja razlikuju po obliku tako se ona razlikuju i po boji pa mogu biti crna, smea,
zelena, uta, crvena, arena itd. Da bi u jajetu zapoeo razvoj treba ono, ukoliko se ne radi o
partenogenetskom razmnaanju, biti oploeno. Kada jaje prolazi kroz vaginu enke izbacuje
se iz sjemene kese stanovita koliina sperme na vrak jajeta te se spermiji kemotaktiki
provuku do mikropile i dospiju kroz nju u jaje. esto se dogaa da kroz mikropilu ue u jaje
vei broj spermija ali se od ovih samo jedan spaja s jezgrom jajeta, a drugi se raspadnu te ih
jajna plazma resorbira. Tim aktom je zavrena oplodnja, poslije koje slijedi embrionalni
razvoj.

PRODUKCIJA I ODLAGANJE JAJA

Broj jaja to ih moe odloiti jedna enka vrlo je razlian. Najrjee odloi enka samo jedno
jaje (spolna generacija lisnih uiju) jer obino odlau kukci vei broj jaja. Najvei broj jaja
odlau enke socijalnih ili zadrunih kukaca te se moe taj broj popeti i na nekoliko milijuna
(termiti). Broj jaja je to vei to je rezistentnost okoline jaa tj. to je utjecaj vanjskih
imbenika na irenje dotine vrste kukaca jai. Kod onih kukaca gdje je utjecaj vanjskih
imbenika slabiji broj jaja je manji.
Tako npr. kornjai legu obino razmjerno mali broj jaja, 30-l00 komada, jer su od prirode dosta
zatieni vrstoom svoga tijela. enke leptira prosjeno legu nekoliko stotina jaja, a katkada i
preko tisuu jer su im gusjenice obino u velikoj mjeri izvrgnute negativnom utjecaju okolia.
Golubaka muica lee 5-10 000 jaja, pela medarica do 500 000, a enka termita preko 20
milijuna. Broj jaja igra vrlo veliku ulogu za populaciju pojedinih vrsta kukaca, a to je naroito
vano kod masovne pojave tetnika. Razlika u broju jaja ne postoji samo izmeu pojedinih
vrsta nego i izmeu enki iste vrste. Zbog toga ne moemo odrediti apsolutni broj jaja za
pojedinu vrstu jer on nije niti konstantan niti jednak za svaku enku pa prema tome obino
znademo samo za prosjean broj jaja koje moe enka jedne vrste odloiti.

Kao to je razliit oblik, boja i broj jaja, tako je razliita i njihova veliina. Parazitike osice
(Chalicididae) imaju najmanja jaja, obino valjkasta i duga oko 0,l mm. To je uope familija
kukaca koja se istie najmanjim oblicima (Mymaridae). Najvea jaja imaju krasnici
(Buprestidae) kod kojih jaje znade imati promjer 6--8 mm. Veliina jaja zavisna je o veliini
kukca i broju jaja to ih enka odlae. Dakle ako enke odlau mali broj jaja ona su redovito
velika i obrnuto, ako enka odlae brojna jaja onda su ona malena. Jaja mravi razmjerno su
malena bez obzira na veliinu tijela same vrste ali zimsko jaje lisne ui gotovo je tako veliko
kao i sama u. Odlaganje jaja kod kukaca je takoer vrlo razliito, kako s obzirom na sam

34

nain odlaganja, tako i s obzirom na mjesto gdje ih enka odloi. Te velike razlike stoje u
uskoj vezi s nainom ivota, s nainom prehrane liinki kao i s brigom za potomstvo. enke
odlau jaja uglavnom na tri naina: na slobodnom prostoru, na skrovita mjesta ili ulau jaja u
neki predmet ili supstrat. Pored toga, jaja mogu biti odloena pojedinano, a to se rjee
deava, ili pak u skupinama koje nazivamo jajna legla. Jaja u skupinama obino su
privrena izluinom akcesornih lijezda. Najprimitivniji nain odlaganja jaja nalazimo kod
palinjaka. enka s grane na kojoj se hrani sputa jaja slobodno na zemlju. Crvena topolina
zlatica odlae jaja u skupinama na nalije lista i tu ih privrsti sekretom. Mnogo veu zatitu
pruaju svojem buduem podmlatku oni kukci. koji odlau jaja na skrovita mjesta ili ih ulau
u neki supstrat. enka hruta ulae jaje u zemlju. enka potkornjaka naini najprije matini
hodnik pod korom ili u drvu i tu odloi jaja. Zlatica Galerucella viburni ulae jaja u izboje
udikovine (Viburnum). enke nekih skakavaca imaju u doba odlaganja produen zadak koji
uguraju u zemlju da bi tako odloile jaja nekoliko centimetara duboko. Pored toga one ta jaja
obaviju posebnim sekretom i tako naine neke vrste ahuru (ootheca). enke mnogih kukaca
koje ulau jaja u neku materiju imaju produen zadak ili leglicu pomou koje mogu ulagati
jaja. Tako npr. enke konjica (Locustidae) pomou leglice ulau jaja u zemlju. Ose najeznice
imaju dugaku leglicu pomou koje ulau jaja u drugoga kukca, tovie neke od njih ulau jaja
u drugoga kukca probijajui se kroz neku materiju kao npr. golema osa najeznica (Rhyssa
persuasoria).
Bogomoljka odlae jaja pod kamenje u posebnu oothecu koja je sloena od hitinskih listia
poput knjige, a izmeu njih se nalaze jaja. enka ohara naini posebnu hitinsku ahuru koju
nosi sa sobom na zatku i otputa je tek onda kada iz jaja imaju izai liinke. Tako ine i kupusni i
glogov bijelac. Kukaviji suznik privrsti jaja u obliku prstena na vrkove granica. Iz ovih
nekoliko primjera vidimo da je polaganije jaja karakteristino za pojedine vrste te ve po
poloaju gdje su jaja odloena, a jo vie po obliku legla, moemo esto dosta lako odrediti o
kojoj se vrsti radi. Iako veliki broj kukaca odlae jaja na otvorenim mjestima bez ikakve zatite
ipak moemo opaziti da su takva jaja poloena najvie na onim mjestima gdje e liinke najbre
doi do hrane. Crvena topolina zlatica odlae.jaja na listu topole, bijelac kupusni na kupusu,
glogov bijelac na ljivi, kukaviji suznik na granici ljive ili hrasta, jabuna lisna u na vrku
izboja. Na taj nain liinke spomenutih kukaca, im izau iz jaja, nalaze u svojoj neposrednoj
blizini odgovarajuu hranu. Veliki broj kukaca ve kod samog odlaganja esto zatiti skupinu
jaja maskiranjem ili ih odlae na takvim mjestima gdje nisu izloena direktnom utjecaju
imbenika mortaliteta. enka gubara odlae jaja na deblu ili na granama te ih pokriva
dlaicama sa svoga zatka. Isto tako, odlae enka zlatokraja svoja jaja na list i pokriva ih
dlaicama. Pokrivanje jaja dlaicama svakako je svojevrstan oblik zatite. U svezi s brigom za
pomladak spomenut emo jo nekoliko primjera odlaganja jaja. Uholaa naini u zemlji rupu, u
njoj odloi jaja te ih uva dok se ne izlegu liinke i ne budu sposobne da same trae hranu. Kao
osobiti primjer brige za pomladak spomenut emo neke goleme vodene stjenice
(Belostomatidae) kod kojih enka odlae i prilijepi jaja na hrbat mujaku, a ovaj ih nosi tako
dugo dok se ne izlegu liinke. Kao specijalan primjer brige za pomladak pruaju nam stanovi
socijalnih kukaca, kao to su oni termita, mravi i pela. Ovi se kukci brinu ne samo za jaja, nego
imaju radnike, koji se brinu i za prehranu liinki. Iz ovih nekoliko primjera o produkciji, nainu
odlaganja jaja i o brizi za pomladak vidimo da je borba za opstanak stvorila sve mogue
varijacije kako bi se dotina vrsta sauvala i njezin razvoj od jajeta do imaga tekao sa to manje
zapreka. U svezi s odlaganjem jaja, odnosno stvaranjem novih potomaka potrebno je
spomenuti jo neke injenice koje se odnose na razmnaanje. Preteno su kukci oviparne
ivotinje jer najvei broj kukaca odlae jaja iz kojih se nakon kraeg ili duljeg vremena razvije
liinka. No pored ovoga naina razmnaanja nalazimo jo i neke druge, kao to su
ovoviviparitet, viviparitet ili larviparitet i pupiparitet. Kod nekih dvokrilaca, kao to je muha
gusjeniarka (Ernestia rudis) ili posteljna stjenica (Cimex lectularius), razvije se u jajetu prije
odlaganja ne samo embrij nego i liinka. To je tipian primjer ovovivipariteta. Drugi sluaj
imamo kod partenogetskih generacija nekih lisnih uiju, kalifornijske ui i dr. enke ovih kukaca
ne odlau jaja nego ive mlade pa se itav embrionalni razvoj zavrava u vagini enke iz koje

35

izlaze liinke. Taj nain razmnaanja zovemo viviparitet ili larviparitet. Na osobit nain
razmnaaju se pupiparni kukci kod kojih se u vagini dovri embrionalni i postembrionalni
razvoj. U ovom sluaju, nakon zavrenog embrionalnog razvoja izae iz jaja liinka koja se hrani
u vagini odnosno maternici enke mlijenim sekretom, pa kad potpuno odraste, izlazi iz tijela
enke te se odmah kukulji. Pupiparni su kukci npr. muha cece (Glossina palpalis) i konjska
muha (Hypopobosca equina). Razlike u odlaganju jaja larvi ili potpuno razvijenih liinki este su
u kukaca ali su karakteristine samo za pojedine vrste, a ne za rodove ili familije.

RAZVOJ KUKCA
Razvoj kukaca, odnosno njihov ivotni ciklus, moemo podijeliti u tri faze: embrionalni,
postembrionalni i postmetabolni.U razvoju kukaca od jajeta do razvijenog oblika postoje vrlo
velike razlike ne samo izmeu pojedinih redova nego i izmeu pojedinih vrsta. Razvoj kukaca
pokazuje toliko razlika da je nemogue postaviti neko pravilo za pojedine familije, a kamoli
za itav razred te najvee grupe ivotinja.

EMBRIONALNI RAZVOJ
Embrionalni razvoj obuhvaa razvojnu fazu kukca od oplodnje pa do izlaenja liinke iz jajeta.
U samom embrionalnom razvoju dolazi najprije do diobe jajne jezgre u vei broj jezgrica, a
ove budu potisnute prema povrini jajeta gdje se dalje dijele. Dijeljenje u jajetu kukaca i
skupljanje jezgrica uz jajnu membranu nazivamo tzv. superficijalnim brazdanjem. Kad se
jezgrice smjeste uz jajnu membranu stvaraju jednoslojni epitel ili blastoderm. Taj stadij
razvoja zove se periblastula za razliku od blastule kod ostalih ivotinja. Stanice blastoderma u
poetku su jednake ali kasnije na jednoj strani jajeta one odebljaju i stvore tzv. zametni
svitak. On predstavlja poetak nastanka tijela kukca. Zanimljivo je spomenuti da se esto kod
kukaca za vrijeme stvaranja odnosno razvoja zametnog svitka razviju i spolne prastanice.
Nakon brazdanja dolazi do stvaranja zametnih listova. Zametni se svitak koji tvori trbunu
stranu embrija u sredini ulekne. Na taj nain nastane brazda ili lijeb preko itavog jajeta te
dolazi do stvaranja dvaju zametnih listova i to vanjskog, koji ostaje na povrini jajeta i
predstavlja ektoderm i nutarnjeg, koji se nalazi u brazdi i tvori srednji zametni list ili
mezoderm. Na kraju zametne brazde, na oba pola jajeta razviju se u isto vrijeme posebne
stanice koje predstavljaju trei zametni list ili endoderm. Za vrijeme razvoja zametnih listova
zametni svitak postaje sve deblji, a preko njega preraste blastoderm. Na taj nain nastaje
izvana omot ispod kojeg se nalazi zametni svitak pokriven omotom to je nastao od
blastoderma. Na koncu te faze razlikujemo kod jajeta vanjski omot ili vanjsku jajnu kou
(serosa) i nutarnju kou (amnion) ispod koje se nalazi zametni svitak odnosno zametni listovi.
Kada je zavren razvoj zametnih listova dolazi do faze embrionalnog razvoja kad se pojavljuje
segmentacija tijela.
Svitak se raspada u nekoliko segmenata ili dijelova iz kojih se odmah pojavljuju osnove
ekstremiteta. Iza stvaranja ekstremiteta poinje se razvijati ivani sustav koji se oituje u
svakom segmentu tijela kao odebljanje, a to su budui gangliji. Napokon dolazi na poetku i na
kraju zametnog svitka do uvlaenja koje se zavrava stvaranjem prednjeg i stranjeg crijeva.
Ovo je faza histoloke diferencijacije te se sve vie istie stanina struktura pojedinih organa. S
obzirom na razvoj organa moemo ukratko kazati, da se iz ektoderma razviju koa, lijezde,
prednje i stranje crijevo, traheje, ivani sustav, osjetila, vanjski spolni organi i neparni spolni
odvodni kanal. Iz mezoderma razviju se miini sustav, srce, krvne i masne stanice i nutarnji
spolni organi, a od endoderma srednje crijevo. Kad se embrij potpuno razvije u liinku ona se

36

nastoji kroz lupinu jajeta (chorion) probiti na povrinu. Ne moe li liinka svojim usnim
ustrojem progristi lupinu jer joj je pretvrda to ona ima za tu svrhu naroiti aparat. Nekim
liinkama razvije se u to vrijeme na glavi naroita bodlja ili poluga kojom probijaju jajnu lupinu
jajni otvara. Takav aparat za otvaranje jajeta ima npr. embrij vretenca, turka, uholae i
lisnih ui. Poto liinka izae iz jajeta taj aparat za probijanje iezne. Nemaju li kukci usni
ustroj za grizenje ni aparat za otvaranje jaja to kutikula popuca zbog tlaka koji nastaje
stezanjem miia.

Duina embrionalnog razvoja vrlo je razliita kod kukaca pa razvoj moe trajati od jednog
dana do nekoliko mjeseci. Tako npr. embrionalni razvoj muhe strvinarke traje jedan dan,
onaj gusjeniara mokatnog do 10 dana, a gubara do 9 mjeseci. Embrionalni razvoj kukaca
gdje liinka izlazi iz jajeta tek nakon nekoliko mjeseci redovito je mnogo prije zavren, obino
za jedan ili dva mjeseca. Liinka ne izlazi iz jajeta dok ne nastupe u njezinoj okolici povoljne
klimatske i prehrambene prilike. To se najee deava kod onih kukaca koji prezimljuju u
obliku jajeta. Trajanje embrionalnog razvoja u velikoj mjeri zavisi o temperaturi pa prema
tome kod vie temperature traje razvoj krae, a kod nie dulje. Mnogi kukci koji odlau svoja
jaja u razno doba godine ili daju na godinu vie generacija imaju razliitu duinu jajnog
stadija. Obino traje jajni stadij u proljee dulje nego ljeti, a jaja odloena u jesen obino
prezime i iz takvih jaja izau liinke u proljee. Koliko temperatura utjee na brzinu
embrionalnog razvoja odnosno na duinu jajnog stadija pokazuje nam najbolje gubar. Ako je
topla jesen moemo esto u umama zapaziti da su gubareve gusjenice poele izlaziti iz
jajeta pojedinano na koncu rujna, u listopadu i poetkom studenog. U normalnim
klimatskim prilikama izlaze iz jajeta tek potkraj oujka. Isto tako moemo ubrzati razvoj
embrija odnosno skratiti jajni stadij ako jaja pojedinih kukaca drimo u termostatu pod
stalnim utjecajem vie temperature.

POSTEMBRIONALNI RAZVOJ
Razdoblje i faza razvoja kukca od liinke (kad je izala iz jajeta) pa do razvitog oblika zovemo
postembrionalnim razvojem. U tom razdoblju razvoja ima takoer vrlo velikih razlika izmeu
pojedinih redova pa i samih vrsta kukaca. Koni skelet kukaca predstavlja omot koji ne moe
vie rasti ni razvijati se ali kako se u tom omotu kukac odnosno liinka dalje razvija i raste to
ne moe ostati u njemu nego ga odbacuje, presvlai se i dobiva novi koni skelet.
Presvlaenje liinki i postepeno preobraavanje u razvijeni oblik zbiva se za vrijeme
postembrionalnog razvoja. Postepeno preobraavanje liinke u pravoga kukca nazivamo
preobrazbom ili metamorfozom. Metamorfoza kukaca nije svuda jednaka nego tu
razlikujemo nekoliko tipova po kojima su se kukci najprije dijelili u tri grupe
Kukci bez metamorfoze ili ametabola
Kukci s nepotpunom preobrazbom ili hemimetabola
Kukci s potpunom preobrazbom ili holometabola
U prvu grupu kukaca idu oni kod kojih iz jajeta izlazi gotovi kukac. Drugoj grupi pripadaju oni
gdje iz jajeta izlazi liinka koja se postepenim presvlaenjem pretvara u pravoga kukca.
Treoj i filogenetski najmlaoj grupi pripadaju kukci kod kojih se liinka pretvara u kukuljicu,
a iz ove izlazi razviti oblik ili imago. Iako su poznati pojedini redovi i vrste kukaca koji uope
nemaju stadija liinke nego samo razvijeni oblik ipak se u novijoj literaturi naputa pojam
ametabolije te se smatra da postoje samo razni oblici kukaca s nepotpunom metamorfozom.
Kao tipini predstavnici ametabola smatraju se danas beskrilci (Apterygota), bliski srodnici
37

ali danas izdvojeni iz razreda Insecta. Ovo je uinjeno stoga. to kod nekih postoji
presvlaenje ili neke vrsti metamorfoza iako primitivnog oblika. Poznato je da su pripadnici
reda Thysanura tipini ametabolni oblici, kod Collembola susreemo imaginalno
presvlaenje, a za Protura navodi Silvestri tri stadija larve. No kao to je kod beskrilnih
kukaca preobrazba rijetka pojava, jer se veina ne presvlai, tako nailazimo u rijetkim
sluajevima na ametaboliju kod tipino heterometabolnih kukaca kako emo to kasnije
vidjeti. Prema najnovijim istraivanjima postoje samo dva tipa metamorfoze kukaca i to
heterometabolija i holometabolija. U pojedinim tipovima metamorfoze ima i takvih koji su
karakteristini za pojedine redove, familije odnosno vrste kukaca. Heterometabola ine oni
redovi kukaca koji imaju nepotpunu preobrazbu i liinka je obino slina razvijenom obliku,
ali je od njega manja i kod krilatih oblika nema krila nego ih tek dobije postepenim
presvlaenjem. Kukci koji pripadaju ovom tipu metamorfoze dijele se uglavnom u tri grupe:
paleometabola, heterometabola typica i neometabola. Tipu paleometabolnih kukaca
pripadaju oni ije su liinke potpuno nalik na razvijeni oblik s primitivnim karakteristikama,
pa ako i bude razlike one se oituju samo u pomanjkanju krila. U ovu grupu idu beskrilni
srodnici kukaca i dananji kukci, vodencvijetovi (Ephemeroptera). Kod ovog reda kukaca
susreemo imaginalno presvlaenje (Collembola) ili se pojavljuje preimaginalni stadij
odnosno subimago koji se presvlai i pretvara u imago (Ephemeroptera). U grupu
heterometabola typica spadaju kukci ije su liinke nalik na imago ali su njihovi larvalni
organi cenogenetskog karaktera (primjerice rektalne krge). Ti se organi gube kad se liinka
preobrazi u razvijeni oblik. Inae su razlike kod ove grupe kukaca samo u tome, to su liinke
manje po veliini i nemaju krila. Razlike izmeu liinki i razvitih oblika ravnokrilaca, stjenica i
nekih drugih kukaca su vrlo slabe, te zbog toga ti kukci s obzirom na svoju preobrazbu ine
posebnu grupu tzv. paurometabolnih kukaca. Neometabola ine grupu kukaca koja s jedne
strane pripada heterometabolnim odnosno hemimetabolnim kukcima tj. onima s
nepotpunom metamorfozom, a s druge strane ine prijelaz prema holometabolnim jer se tu
pojavljuje stadij tzv. pretkukuljice (pronympha) i kukuljice (nympha). I u ovoj grupi postoji
nekoliko posebnih oblika metamorfoza pa se tako npr. kod resiara (Thysanoptera)
pojavljuje nakon larvalnog stadija gibljiva pretkukuljica i gibljiva kukuljica, a ova se pretvara u
odrasloga kukca. Ta se vrsta metamorfoze naziva remetabolija. Kod titastih uiju postoji
razlika izmeu preobrazbe enke i mujaka. Preobrazba enke je tako jednostavna. da su
razlike izmeu liinke i razvijenog oblika minimalne te se liinka razlikuje uglavnom od
razvijene enke samo time to je manja i nije spolno zrela. Kod mujaka je preobrazba
potpuna, tj. liinka titaste ui nakon drugog presvlaenja kod prijelaza u trei stadij pretvara
se najprije u negibivu pretkukuljicu, a zatim u kukuljicu od koje nastaje mujak titaste ui.
Takav oblik metamorfoze zove se parametabolija. Kao trei oblik neometabolne preobrazbe
navodi se alometabolija koju nalazimo kod titastih moljaca. U tom sluaju liinka je u prvom
stadiju svoga razvoja gibiva, a zatim se privrsti na podlogu gdje ostaje tako dugo dok se ne
pretvori u imago. Krila se poinju razvijati tek u etvrtoj fazi larvalnog stadija ispod kutikule.
Grupi holometabolnih kukaca pripadaju filogenetski mlae skupine kod kojih postoji
potpuna preobrazba, tj. iz jajeta se razvije liinka koja se svojom graom tijela potpuno
razlikuje od razvijenog oblika ili imaga. Ona se nakon stanovitog broja presvlaenja pretvara
u kukuljicu, koja se ne giba, a od nje nastaje razviti kukac. Ovamo spadaju mreokrilci, leptiri,
kornjai, dvokrilci, opnokrilci te neki drugi redovi kukaca. O razlikama izmeu liinke i
razvijenog oblika kukca s nepotpunom preobrazbom ne moemo mnogo govoriti. Te su
razlike vrlo malene ili gotovo nikakve. Naprotiv, kod holometabolnih kukaca razlike izmeu
liinke i razvitog oblika znatno su vee. Prema svojoj slinosti s imagom i prema razlikama u

38

provizornim ili cenogenetskim organima (tj. onima koji se gube kod preobraavanja liinke u
kukuljicu odnosno u imago) dijelimo liinke na primarne, sekundarne i tercijarne. Primaren
liinke nalik su na imago i nemaju provizornih organa. Prema tome kod ovakvih liinki ne
postoji metamorfoza u pravom smislu jer se itav taj proces sastoji uglavnom samo u
rastenju (Protura) ili poveanju tijela presvlaenjem. Takav neposredan razvoj od jajeta do
imaga bez veih morfolokih promjena nazivamo epimorfozom. Primarne liinke imaju
Apterygota koji pripadaju grupi Paleometabola. Sekundarne liinke imaju tipini
heterometabolni i neometabolni kukci, a one su nalik na imago ali imaju neke provizorne
organe (vretenca, obalari, vodencvijetovi). Tercijarne liinke dijele se na protopodne,
oligopodne, polipodne i apodne. Protopodne liinke su takve kod kojih se razviju samo
rudimenti prsnih nogu. Takve liinke susreemo npr. kod parazitikih osica (por.
Proctotrupidae). Polipodne liinke imaju abdominalne noge koje im slue za kretanje i
disanje kao to su trahealne krge u vodenih muha (Sialidae) ili slue samo za gibanje te se
zovu trbune noge. Imaju ih gusjenice leptira i pagusjenice osa listarica. Polipodne liinke
pored abdominalnih nogu imaju i tri para prsnih nogu. Oligopodne liinke imaju tri para
prsnih nogu kao i odrasli oblici. Po grai i segmentaciji tijela meusobno se razlikuju pa ih
moemo podijeliti u tri grupe. Kod nekih je liinki tijelo dosta vrsto hitinizirano te se glava i
prsite jasno razlikuju od zatka. Druge imaju mekano tijelo i uglavnom jednako graene
segmente, jedino je glava vrsto hitinizirana. Treu grupu ine liinke takoer mekana tijela
sa slabo razvijenim prsnim nogama (liinke cvilidreta i osa drvarica). Apodne liinke nemaju
ni prsnih ni trbunih nogu. ive u supstratu gdje se hrane i redovno se nalaze na skrovitim
mjestima. Ovamo spadaju liinke potkornjaka, pipa, pela, osa, mravi i osa najeznica. Kao
specijalni tip liinki holometabolnih kukaca treba spomenuti one to ih imaju dvokrilci. Pored
toga to liinke ovog reda kukaca nemaju nogu, razlikuju se od razvitog oblika i graom
glave. Liinke komaraca koje ive u vodi imaju dobro razvijenu glavu pa se zovu larvae
eucephalae. Liinke komara (Tipulidae) nemaju potpuno razvijenu glavu jer je tu dolo do
postepene redukcije pa se takve larve zovu larvae hemicephalae. Kod Cyclorrhapha dolo je
do potpune redukcije glave, a usni se organ nalazi na prsitu. Ove liinke spadaju u grupu
larvae acephalae
Kukuljica ili lutka (pupa, chrysalis) predstavlja posebni stadij postembrionalnog razvoja
holometabolnih kukaca. Kukac u stadiju kukuljice potpuno miruje i ne prima hranu. U tom se
stadiju zbivaju u pogledu preobrazbe najvee vanjske i unutarnje promjene. Liinka, koja se
inae morfoloki potpuno razlikuje od imaga postepeno se razvija, odnosno pretvara u
odrasloga kukca gubei oblik liinke, a s tim u vezi i provizorne organe. Kao kod liinki tako i
kod kukuljica razlikujemo nekoliko tipova. Najtipiniji je oblik kukuljice tzv. slobodna
kukuljica (pupa libera). Kod ovoga tipa kukuljice koji redovito nalazimo kod kornjaa,
opnokrilaca i nekih drugih kukaca opaamo slobodne tjelesne nastavke t. j. ticala, usne
organe, noge i krila. Liinka dvokrilca (Cyclorrhapha) u svojoj se zadnjoj fazi razvoja ne
presvlai nego joj koa otvrdne i tvori tzv. puparium, a u njemu se nalazi slobodna kukuljica.
Takva se kukuljica zove bavasta kukuljica (pupa coarctata). Trei tip predstavlja pokrita
kukuljica (pupa obtecta) koju nalazimo kod leptira, bojih ovica i nekih dvokrilaca
(Nematocera). Liinka izlui hitinski vrsti omot na kome se slabo ili nikako ne raspoznaju
tjelesni nastavci budueg kukca jer oni vrsto prilee uz samo tijelo. I kukuljice moemo nai
na otvorenim i na skrovitim mjestima. Gusjenica glogova bijelca privrsti se svojom preom
na grani, deblu, zidu ili na kakvom drugom predmetu na otvorenom mjestu i tu se zakukulji.
Isto se tako kukulje liinke bojih ovica. Naprotiv, muha trenjarica i veina osa listarica
zalazi u zemlju i tu se zakukulji. Razni drugi kukci uvlae se pod koru drvea, pod kamenje i
39

slina skrovita mjesta i tu trae zatitu u doba kukuljenja. Neki kukci, a naroito leptiri pa
onda ose listarice i neke parazitike osice (Apanteles) prave posebne kokone ili zapretke u
kojima se kukulje. Ti su zapreci katkada rijetki, gotovo providni (ose listarice), a katkada vrlo
vrsti (dudov svilac, veliko nono paune). Neke gusjenice, kao to su one leptira tuljara,
naine jo u larvalnom stadiju oko sebe omot poput kuice te u njemu borave u stadiju
liinke i u stadiju kukuljice. Pipe (rod Pissodes) i cvilidrete (rod Rhagium) naine pod korom
drveta kolijevku od drvnih strugotina i tu se kukulje. Larvalni je stadij kod veine kukaca
najvanije razdoblje njihove prehrane. Poznato je naime da ima veliki broj kukaca koji se kao
razvijeni oblici hrane vrlo kratko vrijeme (neki leptiri) ili se uope ne hrane (Ephemeridae,
mujaci titastih ui i neki leptiri). U stadiju liinke prikupljaju kukci rezervnu hranu koja je
potrebna razvijenom obliku dok ne izvri kopulaciju, a pored toga potrebna je ona i kukuljici
za prijelaz u imago. Sam postembrionalni razvoj predstavlja razdoblje rasta kad liinka
postie odreenu veliinu uzimajui pritom razmjerno velike koliine hrane. Utvreno je npr.
da liinka vrbotoa za vrijeme svoga larvalnog stadija povea tijelo 72 000 puta, a liinka
muhe zujare povea prvih 24 sata svoje tijelo 140-200 puta. Ovi nam brojevi jasno pokazuju
razlike u veliini tijela liinke navedenih kukaca od vremena kada je izala iz jajeta pa do faze
potpuno razvijene liinke. Poveanje tijela kukaca u larvalnom stadiju stoji redovito u vezi s
presvlaenjem tj. odbacivanjem kutikule pod kojom se stvorila nova. Odbaena kutikula se
zove svlak (exuvium). Nakon presvlaenja liinke redovito se povea njen obujam i teina
tijela. Samo kod preobrazbe kukuljice holometabolnih kukuljica u imago ne poveava se
tijelo nego mu je veliina svojstvena dotinoj vrsti. esto je tijelo razvijenog kukca manje i
lake od njegove liinke. Presvlaenje kod liinki stoji u vezi s utjecajem hormonalne tekuine
koja s jedne strane utjee na stvaranje nove kutikule, a s druge na odvajanje stare. Kod nekih
liinki pukne koa na hrptenom avu te se iz svlaka izvue liinka idueg meustadija.
Gusjenica leptira odbaci najprije staru kutikulu s glave, a onda se postepeno izvue cijelim
tijelom iz svlaka. Trei nain presvlaenja je pucanje stare kutikule ili svlaka na razliitim
mjestima. Broj presvlaenja ovisan je o nainu preobrazbe. Vrlo su rijetki kukci koji se
jedanput presvlae (Collembola). Obino se liinke presvlae 4-6 puta, a liinka vodencvijeta i
do 20 puta. Broj presvlaenja je kod veine kukaca konstantan ali ima i takvih s nestalnim
brojem. Na broj presvlaenja moe u prvom redu utjecati hrana pa onda temperatura i drugi
imbenici. Za leptire je poznato da se gusjenice mujaka nekih vrsta presvlae jedanput
manje nego gusjenice enki. Eksperimentima je dokazano za gusjenice da se promjenom
hrane moe smanjiti ili poveati kod njih broj presvlaenja. Proces prelaenja liinke u
kukuljicu i u imago takoer je pod utjecajem hormona koji imaju svoje sredite u corpora
allata i protorakalnoj lijezdi (juvenilni hormon ili neotenin i presvlani hormon ili ecdyson).
Kukuljica predstavlja inae stadij mirovanja jer se kukci u tom stadiju ne gibaju i pokazuju
vrlo slabe znakove ivota ali je to stadij u kome se kod holometabolnih kukaca zbivaju inae
najvee promjene. U tom stadiju dolazi do histolize pri emu se gube larvalni provizorni
organi, a razvijaju se imaginalni organi to predstavlja tzv. histogenezu. Ako samo
usporedimo gusjenicu s odraslim leptirom onda vidimo kolika se promjena zbila samo u
vanjskom obliku i vanjskim organima koji su posve drukiji u gusjenice nego u imaga. Sve
najvee promjene u grai tijela od gusjenice prema imagu zbile su se u stadiju kukuljice.
Promjene se odnose na vanjske i na unutarnje organe (npr. gusjenica ima usni organ za
grizenje, a imago za lizanje ili ga uope nema, gusjenica ima predive lijezde, a kod imaga se
one preobraze u lijezde slinovnice). Kada se imago razvio u kukuljici onda treba napustiti
omot i izai napolje. Taj proces izlaenja imaga i probijanje kutikule kukuljice zbiva se na
razne naine. Kad imago izlazi iz slobodne kukuljice obino pukne kutikula te kukac napusti

40

mjesto svoga kukuljenja. Oni kukci koji provode stadij kukuljice u posebnom vanjskom
zapretku ili kokonu probiju taj omot na mjestu glave jer je tu on najslabiji ili pak prije
izlaenja izlue posebnu tekuinu koja omeka kokon i tako im omoguuje izlaenje na
povrinu. Neki leptiri i parazitike muhe imaju na glavi posebne iljke ili zube kojima kukac
probije omot kukuljice. Prije nego prijeemo na postmetabolni razvoj kukaca moramo u vezi
s postembrionalnim razvojem spomenuti jo jedan poseban nain metamorfoze, tzv.
hipermetamorfozu ili hipermetaboliju. Kod opisivanja raznih tipova metamorfoza i liinki
spomenuli smo epimorfozu koja predstavlja najjednostavniji nain preobrazbe. Izmeu liinki
i imaga nailazimo na vrlo male razlike te se preobrazba uglavnom sastoji samo u poveavanju
tijela presvlaenjem, a inae ne dolazi tu do nikakvih morfolokih promjena
(paurometabolija). Meutim i kod kukaca s nepotpunom preobrazbom ima stanovitih
odstupanja koja nas upuuju na holometaboliju ili potpunu preobrazbu (remetabolija,
parametabolija) jer se pojavljuje stadij pretkukuljice i kukuljice to ini neke vrsti prijelaz
prema potpunoj preobrazbi, a sto se inae naziva hiperepimorfoza. Kao to remetabolija i
parametabolija sainjavaju posebne tipove heterometabolije, tako hipermetamorfoza ini
poseban tip holometabolije. Iz jajeta se razvije tzv. triungulinus liinka koja se odlikuje dobro
razvijenim nogama, ticalima i jakim eljustima. Meutim ta liinka se ne zadrava na mjestu
gdje se izlegla niti tu nalazi potrebnu hranu nego se privrsti svojim nogama i eljustima na
lea pele medarice ili se zavue u jajnu ahuru skakavaca. im je liinka l. faze dospjela na
takvo mjesto pretvara se u liinku 2. faze i pritom joj se reduciraju noge i oi te dobije crvoliki
oblik. Iza toga uslijedi 3. faza razvoja, tzv. prividna kukuljica koja predstavlja prvi stadij
mirovanja. Nakon stanovitog vremena iz te lane kukuljice izae opet crvolika liinka slina
onoj 2. faze te se ona opet hrani medom ili jajima skakavaca dok se potpuno ne razvije i
preobrazbi u slobodnu kukuljicu iz koje se razvije odrasli kornja. Ovaj nain preobrazbe stoji
u uskoj vezi s nainom ivota, o emu e biti govora kod opisivanja vrsta iz ove porodice
kornjaa.

POSTMETABOLNI RAZVOJ
U zavrnoj fazi razvoja, od onog asa kada je kukac izaao iz kukuljice, zbivaju se kod njega
stanovite promjene koje ine fazu tzv. postmetabolnog tazvoja. Ovo razdoblje, kome pripada
ivot razvijenog oblika, obuhvaa sve procese koji se zbivaju kod kukca od njegova izlaenja
iz kukuljice odnosno zadnje faze liinke (heterometabolni kukci) pa do uginua. Kod izlaenja
kukca iz kukuljice kao i kod samog presvlaenja liinke nepotpune preobrazbe moemo
primijetiti u prvom redu na koi i vanjskim organima stanovite promjene, a pored toga
zbivaju se one esto u to vrijeme i kod unutarnjih organa. Kada se kukac kod nepotpune
preobrazbe zadnji put presvukao ima obino mekaniji koni skelet i svjetliju boju nego
kasnije. Nakon nekog vremena ona otvrdne i poprimi konanu boju. Kad kornjai izau iz
kukuljice obino su svjetlosmee ili ute boje i mekane kutikule, a kasnije kutikula otvrdne i
postane tamnosmea ili crna. Leptiri imaju krila u poetku smeurana i smotana, a kad se
traheje napune zrakom krila se isprue i dobiju pravilan oblik te postanu sposobna za let.
Meutim i onda kada je kukac poprimio svoju boju i postao sposoban za kretanje ne mora on
jo biti sposoban i za kopulaciju odnosno odlaganje jaja. Potpuno razvijeni leptiri obino su
spolno zreli te naskoro i kopuliraju i odlau jaja ali ima i takvih koji tek nakon prezimljavanja
kopuliraju. Kod mnogih kukaca meutim treba protei izvjesno vrijeme dok spolno dozriju,
tovie oni se najprije obilno hrane, a onda kopuliraju i odlau svoja jaja. Tako npr. skakavci,
hrutevi, potkornjaci i neke pipe prije kopulacije obilato se hrane. Brzina spolnog
41

dozrijevanja kod takvih kukaca ovisi u prvom redu o temperaturi i vlazi okoline. Do razlike u
grai tijela izmeu mujaka i enki dolazi esto u vezi s kopulacijom i odlaganjem jaja. Kod
mujaka razvile su se sekundarne seksualne osobine koje mu slue da pronae enku i obavi
samu kopulaciju. Kod enke moe isto tako doi do nekih promjena u grai i do razvoja
sekundarnih organa za primamljivanje mujaka ili prilagodbi za lake odlaganje jaja. Najea
pojava i manifestacija seksualnog dimorfizma jest razlika u boji izmeu mujaka i enke. Tako
je npr. enka gubara bijele boje s neto crnih pjega na krilima, a mujak je sivo smei.
Nadalje, enka ima kratko-eljasta ticala, a mujak iroko-eljasta. Mujak je manji i lako
leti, a enka je zdepasta te unato dobro razvijenim krilima leti vrlo slabo ili nikako. U veini
sluajeva kod kukaca je obino enka vea i deblja od mujaka, ali se deava i to da je mujak
vei od enke (jelenak). Pored toga, mujaci u nekih kukaca imaju razvijene organe za borbu,
naroito eljusti, a enke ih nemaju (Lucanidae). Osim razlika u boji, naroiti primjer spolnog
dimorfizma pokazuju leptiri iji mujaci imaju dobro razvijena krila, a enke djelomino ili
potpuno reducirana (veliki i mali mrazovac, ljivin prelac itd.). Krijesnica meu kornjaima
pokazuje isto takav tip dimorfizma jer mujak ima dobro razvijena krila, a enka ih nema.
Zapaeno je kod razliitih ivotinja, pa tako i kod kukaca, da se oblici koji se javljaju ljeti
razlikuju od onih koji se javljaju zimi, odnosno u proljee ili jesen. Takav primjer prua nam
leptir Vanessa levana i nazivamo ga sezonskim dimorfizmom. Forma levana je smee boje i
javlja se u proljee, a prorsa je tamne boje i a pojavljuje se ljeti. Inae je to vrsta, koja se
razlikuje samo po boji, a ta ovisi o sezoni kada se imago javlja. Alternirajui polimorfizam
predstavlja razlike u oblicima u vezi s pojavom razliitih generacija iste vrste. Lisne ui
ikarice Chermesidae imaju u jednoj godini vei broj generacija ali se oblici pojedinih
generacija izmeu sebe morfoloki razlikuju pa su tako neko vrijeme bile pojedine generacije
smatrane za zasebne vrste. Socijalni polimorfizam je tipina pojava kod socijalnih kukaca
gdje postoje obino 3-4 forme individua koje se meusobno morfoloki razlikuju. Tako npr.
kod pele medarice nalazimo maticu, truta i radilicu. Kod mravi i termita imamo kralja i
kraljicu, radnike i vojnike. Svi se ti oblici meusobno morfoloki razlikuju. Razlike kod tih
kukaca nisu samo vanjske nego i unutranje jer radilica pele je enka sa zakrljalim spolnim
organima, a radnici kod termita su enke ili mujaci takoer sa zakrljalim spolnim organima.
Osim spomenutih razlika u grai tijela koje su ope poznate, moe doi do sluajnih razlika
koje nisu tipine nego sluajne, eventualno izazvane promjenom hrane. Razlike u grai tijela
bilo u kom pravcu ili obliku mogu nastati ne samo kao tipini dimorfizam ili polimorfizam kod
poznatih vrsta i grupa kukaca, nego se te razlike javljaju vrlo esto kod kukaca u obliku
varijacija, rasa i podvrsta.

TRAJANJE RAZVOJA I IVOTA KUKCA

Ve smo naprijed spomenuli da je duina jajnog stadija kod raznih vrsta kukaca razliita, a to
isto vrijedi za postembrionalni i postmetabolni razvoj. itav razvoj kukaca, a i sam njihov
ivot, razliit je s obzirom na pojedine vrste te ovisi o vanjskim imbenicima. Postoje razlike u
trajanju pojedinih razvojnih stadija. Jajni i larvalni stadiji obino su dui od stadija kukuljice i
imaga ali se deava i obratno. Ako postoje vee razlike izmeu pojedinih razvojnih stadija
onda obino sva tri ili etiri razvojna stadija traju priblino jednako. Inae se obino trajanje
pojedinih stadija prilino razlikuje. Najkrai razvoj i priblino jednako trajanje pojedinih
stadija susreemo samo kod kukaca koji imaju vie generacija u jednoj godini. Kod ostalih
pak postoje velike razlike izmeu pojedinih razvojnih stadija. Ako bilo koji razvojni stadij traje
dulje vrijeme, onda su drugi stadiji redovito krai. Razlike u trajanju velike su i kod onih
42

kukaca s jednogodinjom kao i onih s viegodinjom generacijom (hrut), dok su razlike kod
recimo, zlatica, koje imaju u godini dvije i vie generacija, razmjerno malene. Trajanje
pojedinih stadija, a i itavog ivota kukaca, svojstveno je pojedinoj vrsti ali tu nailazimo na
velika odstupanja koja nisu uvjetovana unutarnjim faktorima organizma nego vanjskim. Npr.
obini hrut u naim krajevima treba za svoj potpuni razvoj tri godine, a u sjevernim
krajevima Europe etiri. Smrekin pisar daje kod nas dvije generacije, u sjevernoj Evropi
jednu, a u toplim junim krajevima moe dati i tri potpune generacije. Ova injenica stoji u
vezi s klimatskim prilikama odreenog geografskog podruja, a naroito s temperaturom.
Kukci su poikilotermne ivotinje, dakle takve kojima tjelesna temperatura odgovara
temperaturi okolia te je o njoj i ovisna. Osim temperature, utjee donekle na brzinu razvoja
i vlaga. Ova dva imbenika mogu utjecati ne samo na brzinu pojedinih razvojnih stadija nego
i na brzinu itavog razvoja kukaca te mogu trajanje pojedinih stadija produiti ili skratiti. Ima
kukaca. koji se normalno razvijaju u toku jedne godine ali katkada se dogodi da se takav
kukac razvije tek nakon dvije ili vie godina nakon to provede odreeni broj godina u stadiju
mirovanja. Razlog ovom produenju stadija mirovanja (najee kukuljice ili nekih
predkukuljinih stadija) nije dovoljno poznat iako se zna za mnogo kukaca koji se razvijaju s
takvim produenjem. Za razliku od obinog stanja mirovanja tijekom ljeta (estivacija) ili zime
(hibernacija) ova se pojava posebne fizioloki usporenog metabolizma naziva dijapauza.
Slina pojava opaa se i u razvoju liinki. Ove su injenice vrlo vane za prouavanje masovne
pojave tetnika jer je doba kada se pojavljuju mujaci i enke, tj. omjer spolova redovito
odluan faktor za procjenu i prognozu napada u umama. Razvoj kukca od jajeta do oplodnje
odnosno do odlaganja novih jaja zovemo generacijom. Prema tome kako dugo traje jedna
generacija ima kukaca koji trebaju za svoj potpuni razvoj jednu godinu i takve koji trebaju
dvije do pet godina. To su tzv. kukci viegodinjih generacija, a moe neka vrsta u jednoj
godini dati i vie generacija (polivoltina vrsta). Trajanje razvoja, odnosno broj generacija
svojstven je u osnovi pojedinoj vrsti kukaca ali i tu moe doi i do odstupanja u svezi s
djelovanjem vanjskih imbenika, naroito klimatskih. Veliki broj kukaca ima u jednoj godini
samo jednu generaciju, a manje je onih koji imaju u jednoj godini vei broj generacija, kao i
onih, koji imaju viegodinje generacije. Najvei broj generacija daju na godinu lisne ui (do
20), a najdulje se razvijaju neki kornjai kao npr. klinjaci (dvije do pet godina). Najdulji razvoj
ima sjevernoamerika cikada Cicada septemdecim kojoj je za potpuni razvoj potrebno l7
godina. Kod kukaca koji daju vie generacija na godinu nije ivotni ciklus jednak broju
generacija jer on moe trajati dulje nego to je potrebno za pojavu nove generacije. Kukci
koji daju vie generacija na godinu esto u stadiju imaga ive dulje nego to zajedno traje
stadij njihova jaja i liinke. Zbog toga se dogaa da u isto vrijeme nailazimo razvijene kukce
prve generacije s razvijenim adultima, liinkama i jajima druge generacije. Kod tih kukaca
esto enka jo nije ni odloila sva jaja, a ve se pojavljuju novi razvijeni oblici iz jaja koja je
odloila enka druge generacije. Budui da za poznavanje biologije kukaca, a naroito onih
koji su vani za umarstvo i umu treba poznavati i tijek njihova razvoja uvedeni su naroiti
simboli koji oznauju pojedine stadije razvoja. Jaja se oznauju sitnom tokom ( . ), liinka
kratkom crtom (-), liinka u kokonu oznauje se leeom niticom i crticom u),
njoj (
kukuljica leeom ispunjenom niticom (), razvijeni oblik kriiem (+), a doba deranja se
oznauje debelom crtom na dnu stavke za dotini mjesec. Znakovi za spolove poznati su i
inae u biologiji jer se enka oznauje krunicom i kriiem ispod nje () a mujak krunicom
sa strelicom iznad nje (). S obzirom na razvoj kukaca moe se ovakvim tablicama prikazati
tok razvoja za sve vrste kukaca za koje nam je poznat njihov ivot. Iz priloenih tablica
razabire se da kukci mogu prezimiti u svim stadijima razvoja sto se tie samog

43

prezimljavanja. Za leptire bismo mogli kazati da preteito prezimljuju kao gusjenice i

kukuljice, manje u stadiju jaja, a jo manje kao imaga (Vanessa). Kornjai u dosta velikom
broju prezimljuju kao razvijeni oblici, a lisne ui prezimljuju preteito u stadiju jaja. S obzirom
na prezimljavanje poznato je i to da kod nekih kukaca prezimljuju enke, a kod drugih oba
spola. Veinom prezimljuju enke kod onih kukaca od kojih se razvijeni oblici javljaju u jesen.
enka bude oploena, a jaja odlae tek u proljee. Za svoje prezimljavanje kukci trae takva
mjesta koja najbolje odgovaraju njihovu nainu ivota i koja im pruaju stanovitu zatitu
tijekom zime ili nekog drugog nepovoljnog razdoblja (ljeto-sua). Neki kukci trae zaklonita
pod korom ili u tlu. Drugi se smjetaju na vrhove grana, na izloenim mjestima. Jednima u
pogledu klimatskih prilika pogoduju skrovita mjesta, a drugima izloena. Ako se kukci. koji
prezimljuju na otvorenim i slobodnim mjestima nau na nekom skrovitom. za njih
nepovoljnom stanitu mogu lako stradati od klimatskih prilika, naroito od vlage ili od
entomopatogenih gljivica koje ih inae na izloenim mjestima ne napadaju. Obrnuto, oni
kukci koji prezimljuju redovito na skrovitim mjestima, stradaju ako se nau na otvorenim
(sovice pozemljue). Kukci se uglavnom pojavljuju u doba vegetacije, a vrlo rijetko zimi. Za
kukce koji lete i imaju dobro razvijena krila kaemo da je doba pojavljivanja razvitog oblika
doba njihova leta - rojenja. Iako se kukci preteito javljaju u toku vegetacije i u povoljnim
klimatskim prilikama poznato je npr. za mrazovce, da se javljaju ujesen, tek poslije ranih
jesenskih mrazeva pa sve do poetka zime. Kao to za sve stadije kukaca, tako i za doba
njihova rojenja, vane su klimatske prilike, a naroito temperatura i vlaga o kojima ovisi doba
njihova pojavljivanja. Razvijeni oblici mogu se javljati prema klimatskim prilikama normalno
ali se moe dogoditi i to da se jave ranije ili kasnije nego to bismo oekivali. Klimatske prilike
mnogo utjeu i na samu duinu leta te ga mogu skratiti ill produiti. Trajanje razvoja kukaca,
broj generacija, duina leta, stadiji prezimljavanja, sve su to momenti o kojima moramo
voditi rauna naroito kad prouavamo ivot kukaca i kada postavljamo prognozu o tetama i
odreujemo mjere zatite. Kad kukac zavri potpuno svoj razvoj te se preobrazi u imago on
vie ne raste. Glavni ivotni zadatak razvijenog oblika sastoji se kod mujaka u aktu
kopulacije, a kod enke u aktu odlaganja jaja. Prehrana kod odraslih oblika igra uglavnom
manje vanu ulogu jer se kukci u tom stadiju hrane samo radi toga da bi enka mogla odloiti
jaja. Zbog toga ivot kukaca traje od nekoliko sati do nekoliko godina. Najkrai ivot imaju
imaga vodencvijeta (Ephemeroptera) kod kojih pojedine vrste kao razvijeni oblici ive tek par
sati. Najee, adulti kukaca ive bar nekoliko dana do nekoliko tjedana, rijetke su vrste iji
imago ivi nekoliko mjeseci. Manji broj imaga ivi pokoju godinu, kao npr. borova pipa, neki
potkornjaci, trak mokatni i dr. Najdulji ivot kao razvijeni oblici imaju socijalni kukci kod
kojih matica pele ivi do 5 godina, kraljica mravi do 12, a enke termita do 15 godina.
Duina ivota razvijenih oblika kukaca, a naroito enke stoji u uskoj vezi s razmnaanjem jer
kada enka odloi jaja te nije vie sposobna da ih producira, ona ugiba. Mujaci redovito
imaju krai ivot od enki i ugibaju netom nakon kopulacije.

44