Вы находитесь на странице: 1из 8

САТЕЛЛИТНОЕ ПОВЕДЕНИЕ КАК ЧАСТЬ АДАПТИВНОГО СТАНОВЛЕНИЯ РОДА HOMO

А.В. Лопатин

Палеонтологический институт им. А.А. Борисяка РАН, Москва

Îáñóæäàåòñÿ ãèïîòåçà î âîçìîæíîé ýêîëîãè÷åñêîé ñâÿçè äðåâíåéøèõ ïðåäñòàâèòåëåé ðîäà Homo ñ ñàáëåçóáûìè êîøà÷üèìè (Machairodontinae), íàçâàííàÿ «ñàòåëëèòíîé ãèïîòåçîé».  åå ðàç- âèòèå, â ñâåòå íîâûõ äàííûõ ïàëåîíòîëîãèè, àíòðîïîëîãèè è àðõåîëîãèè ïðåäïîëàãàåòñÿ, ÷òî ïåðâè÷íîé ýêîëîãè÷åñêîé íèøåé ðàííèõ ïðåäñòàâèòåëåé ðîäà Homo áûëà íèøà äíåâíîãî áåãàþùå- ãî ïàäàëüùèêà, ïîäáèðàþùåãî îñòàòêè äîáû÷è ñàáëåçóáûõ êîøà÷üèõ è èçáåãàþùåãî ïðÿìîé êîíêó- ðåíöèè ñ äðóãèìè ïàäàëüùèêàìè ïóòåì ïåðåíîñà ÷àñòåé òóø íà áåçîïàñíîå ðàññòîÿíèå ïîñëå èõ áûñòðîãî ðàñ÷ëåíåíèÿ ñ ïîìîùüþ ñïåöèàëüíî èçãîòîâëåííûõ êàìåííûõ îðóäèé îëäóâàéñêîãî òèïà.

Êëþ÷åâûå ñëîâà: Homo, îëäóâàé, Machairodontinae, ýêîëîãè÷åñêèå ñâÿçè

Îäíîé èç êëþ÷åâûõ îñîáåííîñòåé äðåâíèõ ëþäåé êàê ïðèðîäíîãî ôåíîìåíà ÿâëÿåòñÿ ñïîñîá- íîñòü ê ñèñòåìàòè÷åñêîìó èçãîòîâëåíèþ îðóäèé è ìíîãîñòóïåí÷àòîé îðóäèéíîé äåÿòåëüíîñòè. Íî îñòàåòñÿ ñëàáî èññëåäîâàííûì âîïðîñ: êàêàÿ ýêî- ëîãè÷åñêàÿ àäàïòàöèÿ ïðèâåëà ê âîçíèêíîâåíèþ ó ïðåäêîâ ëþäåé ýòîãî ñëîæíîãî ïîâåäåíèÿ? Îêîëî 2.7–2.5 ìëí ëåò íàçàä ïðåäêè ÷åëîâå- êà ñóùåñòâîâàëè â ãóñòî íàñåëåííîì æèâîòíîì ìèðå àôðèêàíñêîé ñàâàííû, ãäå âñå àäàïòèâíûå íèøè êðóïíûõ ìëåêîïèòàþùèõ áûëè ïëîòíî çà- ïîëíåíû, à ýêîëîãè÷åñêèå ðîëè ñòðîãî ðàñïðåäå- ëåíû. Ñðåäè ðàñòèòåëüíîÿäíûõ êîïûòíûõ îäíè âèäû ïèòàëèñü ëèñòâîé äåðåâüåâ, äðóãèå ñïåöèà- ëèçèðîâàëèñü íà ëèñòüÿõ êóñòàðíèêîâ, òðåòüè îùèïûâàëè òðàâó, ÷åòâåðòûå äîáûâàëè ïîäçåì- íûå ÷àñòè ðàñòåíèé. Õèùíèêè äåëèëè êîðìîâûå ðåñóðñû ïî îõîòíè÷üèì ñòðàòåãèÿì, âèäàì è ðàç- ìåðàì äîáû÷è è ïðåäïî÷èòàåìûì ìåñòàì îáèòà- íèÿ. Ïðåäêè ÷åëîâåêà, ïðèñïîñîáëåííûå ê äâóíî- ãîìó ïåðåäâèæåíèþ íàçåìíûå ãîìèíèäû, íå áûëè óçêî ñïåöèàëèçèðîâàíû. Ïðåäïîëàãàåòñÿ, ÷òî èõ ñïåêòð îáúåêòîâ ïèòàíèÿ áûë ñóùåñòâåííî øèðå, ÷åì ó äðóãèõ ãîìèíèä [Ungar et al., 2006]. Áóäó÷è âñåÿäíûìè, îíè äîáûâàëè ðàçëè÷íûé ðàñòèòåëü- íûé êîðì, ñîáèðàëè ïòè÷üè ÿéöà, íàñåêîìûõ è äðóãèõ áåñïîçâîíî÷íûõ è îõîòèëèñü íà ìåëêèõ ïî- çâîíî÷íûõ æèâîòíûõ. Âèäèìî, îíè íå óïóñêàëè âîçìîæíîñòè ïîäîáðàòü îñòàòêè òðàïåçû õèùíè- êîâ èëè îòîáðàòü ÷óæóþ äîáû÷ó, åñëè åå õîçÿèí

ÓÄÊ 572.1

áûë íå î÷åíü âåëèê è îòñòóïàë ïåðåä èõ ÷èñëîì è àãðåññèâíîñòüþ. Íàðàñòàþùàÿ àðèäèçàöèÿ êëè- ìàòà ïîçäíåãî ïëèîöåíà [ñì.: Maslin, Trauth, 2009] è êîíêóðåíöèÿ ñ äðóãèìè ãîìèíèäàìè (â ÷àñòíî- ñòè, àâñòðàëîïèòåêàìè) çà ïèùåâûå ðåñóðñû ñî- çäàëè íåîáõîäèìîñòü îñâîåíèÿ ïðåäêàìè ÷åëîâå- êà îñîáîé ýêîëîãè÷åñêîé íèøè, êîòîðàÿ äàëà áû èì ðåøàþùåå ïðåèìóùåñòâî. Ìîæíî ïðåäïîëî- æèòü, ÷òî ïåðâè÷íîé óíèêàëüíîé ïèùåâîé àäàï- òàöèåé ÷åëîâåêà íà ýòàïå åãî ñòàíîâëåíèÿ ñòàëî èñïîëüçîâàíèå îñòàòêîâ äîáû÷è êðóïíûõ õèùíè- êîâ ñ ïîìîùüþ ñïåöèàëüíî èçãîòàâëèâàåìûõ êà- ìåííûõ îðóäèé, ïðåäíàçíà÷åííûõ äëÿ ðàçäåëêè òóø êðóïíûõ æèâîòíûõ. Ïðèíöèïèàëüíûì óñëîâèåì ýôôåêòèâíîé ðå- àëèçàöèè ýòîé íîâîé ïèùåâîé ñòðàòåãèè áûëî äî- ñòàòî÷íîå êîëè÷åñòâî è äîñòóïíîñòü ïàäàëè êàê ïèùåâîãî ðåñóðñà. Ïðåäêè ÷åëîâåêà äîëæíû áûëè ñòàòü ïîñòîÿííûìè ñïóòíèêàìè, ñàòåëëèòàìè, êðóïíûõ õèùíèêîâ, ïðè÷åì òàêèõ, êîòîðûå âñåãäà îñòàâëÿëè ÷àñòü ñâîåé äîáû÷è íåèñïîëüçîâàííîé èç-çà ñîáñòâåííûõ áèîëîãè÷åñêèõ îñîáåííîñòåé. Òàêèìè õèùíèêàìè-äîáûò÷èêàìè ìîãëè áûòü êðóï- íûå ïðåäñòàâèòåëè ñåìåéñòâà êîøà÷üèõ èç âûìåð- øåãî ïîäñåìåéñòâà ñàáëåçóáûõ êîøåê (Machairo- dontinae). Èõ âåðõíèå ñàáëåâèäíûå êëûêè – î÷åíü áîëüøèå, äëèííûå è òîíêèå, ñæàòûå ñ áîêîâ, ñëó- æèëè äëÿ óìåðùâëåíèÿ êðóïíûõ ðàñòèòåëüíîÿä- íûõ æèâîòíûõ. Îñòðûå õèùíè÷åñêèå çóáû áûëè ïðèñïîñîáëåíû äëÿ ðàçðåçàíèÿ ïëîòè, à íåáîëü-

Сателлитное поведение как часть адаптивного становления рода Homо

3 7

øèå íèæíèå êëûêè è êðóïíûå ðåçöû – äëÿ îòðû- âàíèÿ åå êóñêîâ. Èç-çà òàêîãî ñòðîåíèÿ çóáíîé ñèñòåìû ñàáëåçóáûå êîøêè íå ìîãëè ýôôåêòèâ- íî óòèëèçèðîâàòü âñþ òóøó – îíè ñúåäàëè êðóï- íûå ìûøöû è âíóòðåííîñòè, íî íå ìîãëè ñäèðàòü ìÿñî ñ ïîçâîíî÷íèêà, ðåáåð, ïîåäàòü ñâÿçêè è õðÿ- ùè, à òàêæå îáãëàäûâàòü è ðàçãðûçàòü êîñòè. Ïî-

2001; Palmqvist et al., 2007; Treves, Palmqvist, 2007;

è

ñâîþ «ñâèòó» – ïàõèêðîêóòó (Pachycrocuta brevi-

ñòâåííî, îí òàêæå ïðîèçâîäèë áîãàòûå íåñúåäåí- íûì ìÿñîì îòáðîñû. Ãèãàíòñêàÿ ãèåíà ïàõèêðîêóòà (Pachycrocuta brevirostris) áûëà ñàìîé êðóïíîé èç íàñòîÿùèõ ãèåí, äîñòèãàÿ âåñà 100–130 êã è ðîâíÿÿñü âåëè- ÷èíîé ñ ñîâðåìåííîé ëüâèöåé. Ñòðîåíèå åå êî- íå÷íîñòåé ñâèäåòåëüñòâóåò î ñëàáîé ñïîñîáíîñ-

ýòîìó îíè îñòàâëÿëè áîëüøîå ïîëå äåÿòåëüíîñ- òè äëÿ ïàäàëüùèêîâ è ïîäáèðàòåëåé îñòàòêîâ èõ äîáû÷è. Âîçìîæíîñòü ýêîëîãè÷åñêîé ñâÿçè ìåæäó ñàá- ëåçóáûìè êîøêàìè è äðåâíèìè ãîìèíèäàìè ïðåä- ïîëàãàëè ìíîãèå èññëåäîâàòåëè [ñì.: Blumen- schine, 1987; Turner, 1988; Marean, 1989; Lewis, 1997]. Ï. Ïàëìêâèñò, Á. Ìàðòèíåñ-Íàâàððî è À. Àð- ðèáàñ â 1996–2009 ãã. îïóáëèêîâàëè ðÿä ñòàòåé [Palmqvist et al., 1996; Martinez-Navarro, Palmqvist, 1996; Arribas, Palmqvist, 1999; Palmqvist, Arribas,

Palmquist Barrena, 2009], îáîñíîâûâàþùèõ ñëå- äóþùåå. Îäèí èç ðîäîâ ñðàâíèòåëüíî ìåëêèõ (ðàç- ìåðîì îò ëåîïàðäà äî ÿãóàðà, âåñîì 80–110 êã) ñàáëåçóáûõ êîøåê – ìåãàíòåðåîí (Megantereon),

òè ê áåãó [Turner, Ant n, 1996]. Íåò ÷åòêèõ ñâèäå- òåëüñòâ, ÷òî ýòè îãðîìíûå

òè ê áåãó [Turner, Ant n, 1996]. Íåò ÷åòêèõ ñâèäå- òåëüñòâ, ÷òî ýòè îãðîìíûå ãèåíû óáèâàëè ãîìè- íèä, íî óñòàíîâëåíî, ÷òî ìíîãî÷èñëåííûå ðàç- äðîáëåííûå ÷åðåïà è êîñòè Homo erectus èç ïå- ùåðû ×æîóêîóäÿíü â Êèòàå ïîãðûçåíû è ïðèíåñå- íû òóäà èìåííî ïàõèêðîêóòàìè [Boaz et al., 2000]. Ïîìèìî ýòèõ õèùíèêîâ, â àôðèêàíñêîé ñàâàí- íå ïîçäíåãî ïëèîöåíà æèëî åùå ìíîãî âèäîâ êðóï- íûõ õèùíûõ ìëåêîïèòàþùèõ: ëåâ, ëåîïàðä, ãå- ïàðä, äèíîôåëèñ (Dinofelis, ñàáëåçóáûé ïðåäñòà- âèòåëü íàñòîÿùèõ êîøåê, âåñèâøèé äî 170 êã), à òàêæå áîëåå ìåëêèå ñîáà÷üè è ãèåíîâûå. Ïðèäÿ â Åâðîïó âìåñòå ñ ñàáëåçóáûìè êîøêàìè, ÷åëîâåê ñòîëêíóëñÿ òàêæå ñ åâðîïåéñêèì ÿãóàðîì (Panthera onca gombaszoegensis, âåñ 70–200 êã), ãèãàíòñêèì åâðîïåéñêèì ãåïàðäîì (Acinonyx pardinensis, 60–

èãðàë çíà÷èòåëüíóþ ðîëü â ôàóíå ìëåêîïèòàþ-

130

êã), åâðîïåéñêîé ïóìîé (Puma pardoides, 35–

ùèõ ïëèîöåíà è ïëåéñòîöåíà (3.6–0.5 ìëí ëåò

100

êã) [Hemmer, 2000], à òàêæå ñ êðóïíûìè ñîáà-

íàçàä), îáåñïå÷èâàÿ îáèëüíûìè îñòàòêàìè ñâîåé äîáû÷è ìíîãî÷èñëåííûõ ïàäàëüùèêîâ.  ÷èñëå ïîñëåäíèõ áûëè êðóïíàÿ ãèåíà Pachycrocuta è äðåâíèå ïðåäñòàâèòåëè ðîäà Homo. Ñóäÿ ïî ïà- ëåîíòîëîãè÷åñêèì äàííûì, ïðîíèêíóâ èç Àôðèêè â Åâðîïó è Àçèþ áîëåå 1.7 ìëí ëåò íàçàä, ìåãàí- òåðåîí âèäà Megantereon whitei ïðèâåë çà ñîáîé

÷üèìè è ìåäâåæüèìè. Øèðîêî ðàñïðîñòðàíåíà ãèïîòåçà î òîì, ÷òî âîçíèêíîâåíèå ðîäà Homo ñâÿçàíî ñ ïåðåõîäîì îò îáðàçà æèçíè âñåÿäíîãî ñîáèðàòåëÿ ê îáðàçó æèçíè àêòèâíîãî îõîòíèêà [ñì.: Dart, 1953]. Êîíêó- ðèðóþùàÿ ãèïîòåçà î ïåðâè÷íîé ïðåèìóùåñòâåí- íîé ïàäàëåÿäíîñòè äðåâíåéøèõ ëþäåé òàêæå øèðîêî îáñóæäàëàñü [ñîâð. îáçîðû ñì.: Klein,

rostris) è äðåâíåãî ÷åëîâåêà – íîñèòåëÿ îëäóâàéñ-

2000; Stiner, 2002; Hart, Sussman, 2005; Ungar et

êîé êóëüòóðû. Ïî ìíåíèþ Ïàëìêâèñòà è åãî êîë- ëåã, ìåãàíòåðåîí îáëåã÷èë äðåâíåìó ÷åëîâåêó êî- ëîíèçàöèþ Åâðàçèè è çàòåì ïîääåðæèâàë åãî ñó- ùåñòâîâàíèå ðåçóëüòàòàìè ñâîåé îõîòû. Ýòè ñàá- ëåçóáûå êîøêè âûìåðëè â Àôðèêå îêîëî 1.5 ìëí ëåò íàçàä, ÷òî ïðèáëèçèòåëüíî ñîâïàäàåò ñ ðàñ- ïðîñòðàíåíèåì îðóäèé àøåëüñêîãî òèïà, áîëåå ñîâåðøåííûõ è áîëåå ïðèãîäíûõ äëÿ îõîòû, ÷åì îëäóâàéñêèå.  Åâðàçèè ìåãàíòåðåîíû è ïàõè- êðîêóòû îáèòàëè åùå îêîëî ìèëëèîíà ëåò, òàêæå êàê è ðàííèå ëþäè, ïðàêòèêîâàâøèå èçãîòîâëåíèå îëäóâàéñêèõ îðóäèé. Ìåãàíòåðåîí â îäèíî÷êó îõîòèëñÿ íà ñðåäíå- ðàçìåðíûõ êîïûòíûõ, òàêèõ êàê àíòèëîïû, ëîøà-

al., 2006; Roche et al., 2009]. ×àùå âñåãî îíà ïîä- âåðãàëàñü ñîìíåíèþ ïî «ýêîíîìè÷åñêèì» ñîîá- ðàæåíèÿì íåõâàòêè è ýíåðãåòè÷åñêîé íåïîëíîöåí- íîñòè îñòàòêîâ ÷óæîé äîáû÷è êàê ñòðàòåãè÷åñêî- ãî ïèùåâîãî ðåñóðñà. Äæ. Î’Êîííåëë ñ êîëëåãàìè [O’Connell et al., 2002; Bird, O’Connell, 2006], îñíî- âûâàÿñü íà àðõåîëîãè÷åñêèõ è ñðàâíèòåëüíûõ àíòðîïîëîãè÷åñêèõ äàííûõ, ïðåäïîëîæèëè, ÷òî äðåâíèå ïðåäñòàâèòåëè ðîäà Homo äîáûâàëè ìÿñî êðóïíûõ êîïûòíûõ ñ ïîìîùüþ ñòðàòåãèè «àã- ðåññèâíîãî ïàäàëåÿäåíèÿ», à íå àêòèâíîé îõîòû. Ïîä àãðåññèâíûì ïàäàëåÿäåíèåì (íàçûâàåìûì òàêæå «ïèðàòñòâîì») îíè ïîíèìàþò çàõâàò ïî÷òè íåòðîíóòûõ òðóïîâ óáèòûõ æèâîòíûõ ó äîáûâøèõ

äè è îëåíè [Palmqvist et al., 2007]. Äðóãîé ñàáëå- çóáûé õèùíèê – ãîìîòåðèé (Homotherium latidens), æèë íåáîëüøèìè ïðàéäàìè, ðàçìåðàìè ïðåâîñ- õîäèë ëüâà (110 ñì â ïëå÷àõ, âåñèë ñâûøå 230 êã)

èõ õèùíèêîâ (êëåïòîïàðàçèòèçì, ñì.: Lewis, Wer- delin, 2007). Òàêàÿ ñòðàòåãèÿ ìîãëà îáåñïå÷èòü íåîáõîäèìîå êîëè÷åñòâî è êà÷åñòâî åæåäíåâíîé ïèùè.

è

ìîã óñïåøíî äîáûâàòü î÷åíü êðóïíûõ æèâîòíûõ,

Î’Êîííåëë ñ ñîàâòîðàìè óêàçûâàþò, ÷òî äëÿ

âêëþ÷àÿ, âèäèìî, äàæå íîñîðîãîâ, ìîëîäûõ ñëî- íîâ è ìàìîíòîâ [Turner, Ant n, 1998]. Ñîîòâåò-

äàæå íîñîðîãîâ, ìîëîäûõ ñëî- íîâ è ìàìîíòîâ [Turner, Ant n, 1998]. Ñîîòâåò-

àâñòðàëîïèòåêîâ è Homo habilis íîðìàëüíûìè êîìïîíåíòàìè èõ ïèùåäîáûâàþùåãî ïîâåäåíèÿ

3 8

Лопатин А.В.

áûëè îõîòà íà ìåëêèõ æèâîòíûõ, ïàññèâíîå ïàäà- ëåÿäåíèå (åãî ñâèäåòåëüñòâà èìåþòñÿ ñ óðîâíÿ

2.5 ìëí ëåò íàçàä) è âðåìÿ îò âðåìåíè óïîìÿíó-

òîå «ïèðàòñòâî». Óñèëåíèå ñåçîííîñòè êëèìàòà îêîëî 2.5 ìëí ëåò íàçàä [Bobe et al., 2002; Maslin, Trauth, 2009] äîëæíî áûëî ìîäèôèöèðîâàòü ýòó ñòðàòåãèþ. Óìåíüøåíèå êîëè÷åñòâà ïðèâû÷íîé ðàñòèòåëüíîé ïèùè, îñîáåííî â çàñóøëèâûé ñå- çîí, ñòàëî òîë÷êîì äëÿ óâåëè÷åíèÿ ïîòðåáëåíèÿ ìÿñíîé ñîñòàâëÿþùåé. Äðåâíåéøèå ñâèäåòåëüñòâà àãðåññèâíîãî ïàäàëåÿäåíèÿ Î’Êîííåëë ñ ñîàâòîðàìè [O’Connell et al., 2002] äàòèðóþò 1.9–1.7 ìëí ëåò è ñîîòíî- ñÿò ñ ïîÿâëåíèåì Homo ergaster. Ïðèáëèçèòåëü- íî 1.5 ìëí ëåò íàçàä ýòîò âèä ëþäåé çàìåñòèë àâñòðàëîïèòåêîâûõ ïî÷òè íà âñåé èõ áûâøåé òåð- ðèòîðèè îáèòàíèÿ è ðàñïðîñòðàíèëñÿ â Åâðàçèþ [âîçìîæíî, ýòîò ïðîöåññ íà÷àëñÿ ïðèìåðíî 1.6–

ìëí ëåò íàçàä, ñì.: Ant n, Swisher, 2004]. Íóæ-

íî îòìåòèòü, ÷òî Homo ergaster âåñèë äî 52 êã è áûë ñóùåñòâåííî êðóïíåå Homo habilis (35 êã) [McHenry, 1992, 1994], ÷òî ìîãëî óâåëè÷èòü åãî êîí- êóðåíòîñïîñîáíîñòü ïî îòíîøåíèþ ê äðóãèì ïà- äàëüùèêàì. Ïðè ýòîì Î’Êîííåëë ñ êîëëåãàìè ïîëàãàþò, ÷òî ñòðàòåãèÿ àãðåññèâíîãî ïàäàëåÿäåíèÿ áûëà íå ïðè÷èíîé, à ñëåäñòâèåì ðàííåé ýâîëþöèè ÷å- ëîâåêà, òàê êàê îíà íå îáúÿñíÿåò ïîñëåäóþùèõ ÷åðò åãî àíàòîìèè, îíòîãåíåçà è îáðàçà æèçíè. Ñëàáîå ìåñòî ýòîé ãèïîòåçû – ïðîáëåìà óñò- ðàíåíèÿ õèùíèêà-äîáûò÷èêà. Ó ðàííèõ ëþäåé íå áûëî ìåòàòåëüíîãî îðóæèÿ. Õèùíèê êðóïíåå ëåî- ïàðäà, à òåì áîëåå ãðóïïà òàêèõ õèùíèêîâ, ìîæåò ñðàâíèòåëüíî ëåãêî óíè÷òîæèòü íåñêîëüêî âçðîñ- ëûõ îñîáåé êðóïíûõ ÷åëîâåêîîáðàçíûõ [Tsuka- hara, 1993]. Òàêàÿ öåíà îòáèòîé äîáû÷è êàæåòñÿ ñëèøêîì áîëüøîé. Î’Êîííåëë ñ êîëëåãàìè ïîëà- ãàþò, ÷òî ýòî ïðîáëåìà ðåøàëàñü ïîâûøåííîé àãðåññèâíîñòüþ âçðîñëûõ ñàìöîâ Homo ergaster. Êàæäîå ïðåäïðèÿòèå ïî óñòðàíåíèþ õèùíèêà îáåñïå÷èâàëî ïîääåðæàíèå è ïîâûøåíèå ñîöè- àëüíîãî ñòàòóñà ñàìöîâ, ÷òî ñîçäàâàëî îñîáûå ïðåäïîñûëêè äëÿ çàêðåïëåíèÿ èõ ïîâûøåííî àã- ðåññèâíîãî ïîâåäåíèÿ â óêàçàííûõ ñèòóàöèÿõ. Àãðåññèâíîå íàïàäåíèå ñïëî÷åííî äåéñòâóþùåé ãðóïïû ãîìèíèä äîëæíî áûëî îòïóãíóòü õèùíèêà, à òàêæå ñäåðæàòü (èëè ñäåðæèâàòü êàêîå-òî âðåìÿ) ïàäàëüùèêîâ äðóãèõ âèäîâ, ïðåæäå âñåãî, ãèãàíò- ñêèõ ãèåí. Êàìåííûå îðóäèÿ ïîìîãàëè áûñòðî ðàçäåëàòü òóøó. Ð. Ôîóëè [1990] óêàçàë, ÷òî ïåðâîíà÷àëüíî îðóäèÿ ìîãëè äàâàòü îïðåäåëåííûå àäàïòèâíûå ïðåèìóùåñòâà ãîìèíèäàì ïðè ðàçäåëêå òóø ïàâ-

øèõ êðóïíûõ òîëñòîêîæèõ ìëåêîïèòàþùèõ, òàêèõ êàê õîáîòíûå, ÷üè òðóïû äîëãî ëåæàëè íåòðîíó-

1.8

òðóïû äîëãî ëåæàëè íåòðîíó- 1.8 òûìè èç-çà òîãî, ÷òî äðóãèå

òûìè èç-çà òîãî, ÷òî äðóãèå ïàäàëåÿäû íå ìîãëè ðàçîðâàòü êîæó è äîáðàòüñÿ äî ìÿñà. Óñòàíîâëå- íî, ÷òî ìÿñî êðóïíûõ êîïûòíûõ ÷àñòî ïîåäàëîñü äðåâíèìè ëþäüìè ïðÿìî íà ìåñòå ðàçäåëêè. Ñóäÿ ïî ïîñëåäîâàòåëüíîñòè ñëåäîâ îðóäèé è çóáîâ íà êîñòÿõ ïîëîðîãèõ â îëäóâàéñêèõ ìåñòîíàõîæäåíè- ÿõ, ñíà÷àëà äîáû÷åé ïîëüçîâàëñÿ õèùíèê-äîáûò- ÷èê, ïîòîì äðåâíèå ëþäè è ëèøü â ïîñëåäíþþ î÷åðåäü – ãèåíû [Capaldo, 1997; Selvaggio, 1998; Arribas, Palmqvist, 1999; Lupo, O’Connell, 2002; Palmquist Barrena, 2009]. Ý. Òðåâåñ è Ï. Ïàëìêâèñò [Treves, Palmqvist, 2007] óêàçûâàþò, ÷òî îñíîâíûìè ïðèåìàìè ñïà- ñåíèÿ îò õèùíèêîâ ó äðåâíèõ ëþäåé áûëè äíåâ- íîé îáðàç æèçíè è èçáåãàíèå èõ îõîòíè÷üèõ óãî- äèé. Îíè ïîëàãàþò, ÷òî ëþäè íå ìîãëè ïðîòèâî- ñòîÿòü ñòàéíûì èëè î÷åíü êðóïíûì îäèíî÷íûì õèùíèêàì. Ñàáëåçóáûå êîøêè, íåñìîòðÿ íà èõ ñïåöèàëèçàöèþ ê îõîòå íà êðóïíûõ êîïûòíûõ, ìîãëè îõîòèòüñÿ è íà ãîìèíèä, åñëè òå îêàçûâà- ëèñü â îïàñíîé áëèçîñòè. Ïîêàçàíî, ÷òî äèíîôå- ëèñû è ëåîïàðäû ñïåöèàëüíî äîáûâàëè àâñòðà- ëîïèòåêîâ è ïàâèàíîâ [Brain, 1981; Cooke, 1991]. Òðåâåñ è Ïàëìêâèñò ïîëàãàþò, ÷òî ãðóïïà äðåâíåéøèõ ëþäåé ñîñòîÿëà ïðèìåðíî èç 15– 20 îñîáåé, âêëþ÷àÿ íåñêîëüêèõ âçðîñëûõ ñàìöîâ. Âåðîÿòíî, ãîìèíèäû â ýòî âðåìÿ ïðîøëè æåñòêèé îòáîð íà ýôôåêòèâíóþ îñòîðîæíîñòü. Êðîìå òîãî, îíè áûëè ïðèñïîñîáëåíû ê ñïëî÷åííîé è îòíîñè- òåëüíî ìàëîêîíôëèêòíîé ñîöèàëüíîé îðãàíèçà- öèè ãðóïïû. Ïðåäñòàâëÿåòñÿ î÷åíü èíòåðåñíîé ãèïîòåçà Ä. Ëèáåðìàíà ñ êîëëåãàìè [Liberman et al., 2009], êîòîðûå ïðÿìî óêàçûâàþò, ÷òî ðàçâèâøàÿñÿ ó ÷å- ëîâåêà ñïîñîáíîñòü ê äëèòåëüíîìó áåãó ïîçâîëè- ëà åìó íå ïðîñòî çàíÿòü, à ñîçäàòü íîâóþ ýêîëî- ãè÷åñêóþ íèøó ñðåäè õèùíûõ ìëåêîïèòàþùèõ – íèøó ìîáèëüíîãî äíåâíîãî õèùíèêà-ïàäàëüùèêà.  íàöèîíàëüíîì ïàðêå Êðþãåðà (ÞÀÐ) ñîâðåìåí- íûå ïÿòíèñòûå ãèåíû ïîÿâëÿþòñÿ íà ìåñòå íî÷- íîãî ïèðøåñòâà ëüâîâ óæå ÷åðåç 30 ìèíóò ïîñëå åãî íà÷àëà (Cooper, 1991). Äíåì, íà îòêðûòîì ïðî- ñòðàíñòâå, îðèåíòèðóÿñü íà ïîâåäåíèå ïòèö – ñòåðâÿòíèêîâ è ãðèôîâ, ãðóïïà äðåâíèõ ëþäåé ìîãëà áåãîì ïðåîäîëåâàòü ðàññòîÿíèå íåñêîëüêî êèëîìåòðîâ è äîñòèãàòü ìåñòîïîëîæåíèÿ íåäàâ- íî óáèòîé õèùíèêàìè äîáû÷è, îïåðåæàÿ ãèåí è óñïåâàÿ â äîñòàòî÷íîé ìåðå âîñïîëüçîâàòüñÿ îñ- òàòêàìè. Òàê êàê ãèåíû, ïîäîáíî ìíîãèì äðóãèì ìëåêîïèòàþùèì, íå îáëàäàþò õîðîøåé ñïîñîá- íîñòüþ ê áåãó íà äëèííûå äèñòàíöèè â æàðêîå âðåìÿ, äðåâíèå ëþäè áëàãîäàðÿ ñâîèì áèîëîãè- ÷åñêèì îñîáåííîñòÿì ïîëó÷àëè ñåðüåçíóþ ôîðó è ìîãëè óñïåøíî êîíêóðèðîâàòü ñ íèìè çà ÷óæóþ äîáû÷ó, îñîáåííî â çàñóøëèâûé ñåçîí. Ýòà

Сателлитное поведение как часть адаптивного становления рода Homо

3 9

ñòðàòåãèÿ ïèùåäîáûâàíèÿ ïîçâîëÿëà ïîëó÷èòü ìÿñî ïðè ñðàâíèòåëüíî íèçêèõ ýíåðãåòè÷åñêèõ çàò- ðàòàõ è c íåâûñîêèì ðèñêîì äëÿ æèçíè. Èìåííî òàêîé îáðàç æèçíè ìîã ñôîðìèðîâàòü òå èçìåíå- íèÿ â ÷åëîâå÷åñêîé àíàòîìèè, ïðèáëèæàþùèå åå ê ñòðîåíèþ òåëà ñîâðåìåííîãî ÷åëîâåêà, êîòîðûå íå ìîãëè îáúÿñíèòü Î’Êîííåëë ñ êîëëåãàìè íà îñ- íîâàíèè ãèïîòåçû àãðåññèâíîãî ïàäàëåÿäåíèÿ [O’Connell et al., 2002]. Ïîçæå ýòè è äðóãèå ÷åðòû áèîëîãèè ñòàëè ïðåäïîñûëêàìè, ïîçâîëèâøèìè Homo erectus ñòàòü ýôôåêòèâíûì îõîòíèêîì íà êðóïíûõ æèâîòíûõ. Ñëåäóåò çàìåòèòü, ÷òî Ò. Ïëàììåð [Plummer, 2004] ïî êîëè÷åñòâó íàéäåííûõ â ñîîòâåòñòâóþ- ùèõ ñëîÿõ Îëäóâàÿ îðóäèé è êîñòåé çàêëþ÷èë, ÷òî îáà ïðåäïîëàãàåìûõ íîñèòåëÿ îëäóâàéñêîé êóëü- òóðû – Homo habilis è ðàííèé Homo erectus (èëè Homo ergaster) – äîáûâàëè äîâîëüíî ìíîãî òóø êðóïíûõ æèâîòíûõ. Ñòðîåíèå æåâàòåëüíîé ïîâåð- õíîñòè êîðåííûõ çóáîâ ýòèõ âèäîâ ñâèäåòåëüñòâó- åò î çíà÷èòåëüíîé ìÿñíîé ñîñòàâëÿþùåé â èõ ðà- öèîíå [Ungar, 2004]. Îòíîñèòåëüíî âîïðîñà îá óñòðàíåíèè õèùíè- êà-äîáûò÷èêà Õ. Õåììåð [Hemmer, 2000] îáîñíî- âàííî îòìåòèë, ÷òî íåâîîðóæåííûå äðåâíèå ëþäè íå ìîãëè áû ýôôåêòèâíî îòãîíÿòü êðóïíûõ õèù- íèêîâ îò èõ äîáû÷è, à âîîðóæåííûå – íå çàâèñåëè áû îò íèõ, òàê êàê áûëè áû ñïîñîáíû îõîòèòüñÿ íà êîïûòíûõ ñàìîñòîÿòåëüíî. Õåììåð ñïðàâåäëèâî óòâåðæäàåò, ÷òî íåëüçÿ ïîïàñòü â íèøó êðóïíûõ õèùíèêîâ, íå èñïûòàâ êîíêóðåíöèè ñ äðóãèìè åå ïðåäñòàâèòåëÿìè. È åñëè ÷åëîâåê ñóìåë ýòî ñäå- ëàòü, çíà÷èò, îí çàíÿë îäíî èç âûñøèõ ìåñò â ìåæ- âèäîâîé èåðàðõèè õèùíèêîâ, îïðåäåëÿþùåå åãî ñïîñîáíîñòü áîðîòüñÿ çà ñâîþ è ÷óæóþ äîáû÷ó. Îñíîâíûìè ôàêòîðàìè, âëèÿþùèìè íà ìåñòî â ýòîé èåðàðõèè, ÿâëÿþòñÿ ñîöèàëüíàÿ îðãàíèçàöèÿ è ðàçìåðû òåëà [Carbone et al., 2009]. Òàê êàê êðóï- íûìè ðàçìåðàìè ðàííèå ïðåäñòàâèòåëè ðîäà Homo íå îòëè÷àëèñü, ñëåäóåò çàêëþ÷èòü, ÷òî â êîíêóðåíòíûõ âçàèìîîòíîøåíèÿõ ñ õèùíèêàìè è ïàäàëüùèêàìè äðåâíèé ÷åëîâåê èñïîëüçîâàë ïðå- èìóùåñòâà ñîöèàëüíîé îðãàíèçàöèè è âëàäåíèÿ êàìåííûìè îðóäèÿìè [ñì. òàêæå: Áîçèíñêè, 2008]. Âåðîÿòíî òàêæå, ÷òî ñàáëåçóáûå êîøêè äîâîëüíî áûñòðî ñúåäàëè äîñòóïíûå èì ÷àñòè óáèòîãî æè- âîòíîãî è ïðîñòî îñòàâëÿëè òóøó îæèäàþùèì ñâî- åé î÷åðåäè äðåâíèì ëþäÿì è äðóãèì ñàòåëëèòàì; ýòî èñêëþ÷àåò ïîñòîÿííûå ïðÿìûå ñòîëêíîâåíèÿ ãðóïï ëþäåé è êðóïíûõ õèùíèêîâ-äîáûò÷èêîâ. Âîïðîñ î òîì, êàê ìîã îáðàçîâàòüñÿ è çàêðå- ïèòüñÿ íàâûê èçãîòîâëåíèÿ îðóäèé, òðåáóåò îñî- áîãî îáñóæäåíèÿ. Èñïîëüçîâàíèå ïðèðîäíûõ îáúåêòîâ, â òîì ÷èñëå êàìíåé, äëÿ äîáûâàíèÿ ïèùè ñâîéñòâåííî ÷åëîâåêîîáðàçíûì îáåçüÿíàì – òàê, ñîâðåìåííûå øèìïàíçå ñïîñîáíû êîëîòü îðå-

õè, ïîìåùàÿ èõ ìåæäó èìïðîâèçèðîâàííûìè «ìî- ëîòîì» è «íàêîâàëüíåé» èç êàìíåé ïîäõîäÿùèõ ðàçìåðîâ è ôîðìû [Boesch et al., 1994]. Èñõîäÿ èç ñòåïåíè ðàçâèòèÿ ìîçãà, ìîæíî ïîëàãàòü, ÷òî è äðåâíèå ãîìèíèäû, ïî êðàéíåé ìåðå, íà÷èíàÿ ñ Australopithecus afarensis (3.2 ìëí ëåò) ïîëüçîâà- ëèñü íåîáðàáîòàííûìè êàìåííûìè îðóäèÿìè [Panger et al., 2002]. Ëåãêî äîïóñòèòü, ÷òî òàêîå ïèùåäîáûâàþùåå ïîâåäåíèå ìîãëî ðàñïðîñòðà- íèòüñÿ è íà äðóãèå òâåðäûå îáúåêòû – â òîì ÷èñ- ëå, äëèííûå êîñòè êîíå÷íîñòåé êðóïíûõ æèâîòíûõ, ñîäåðæàùèå êîñòíûé ìîçã. Êîãäà èñïîëüçóåìûå ðàííèìè ëþäüìè êàìíè ðàñêàëûâàëèñü îò óäàðîâ äðóã îá äðóãà, íà èõ ôðàãìåíòàõ (âêëþ÷àÿ îòùå- ïû) îáðàçîâûâàëèñü îñòðûå ãðàíè, ïðèãîäíûå äëÿ ðàçðåçàíèÿ êîæè, ìÿñà è ñóõîæèëèé. Òàê êàê ñêî- ðîñòü è òùàòåëüíîñòü ðàçäåëêè òðóïîâ èìåëè áîëüøîå çíà÷åíèå äëÿ âûæèâàíèÿ ãðóïï ýòèõ ãî- ìèíèä, äîëæåí áûë ïîÿâèòüñÿ è çàêðåïèòüñÿ íà- âûê ìîäèôèêàöèè èñïîëüçóåìûõ îðóäèé äî ïîëó- ÷åíèÿ ðåæóùèõ ïîâåðõíîñòåé è óìåíèå âûáèðàòü îïðåäåëåííûå ãîðíûå ïîðîäû äëÿ èçãîòîâëåíèÿ îðóäèé. Äðåâíåéøèå êàìåííûå îðóäèÿ, äàòèðî- âàííûå 2.6 ìëí ëåò, èçâåñòíû èç Ýôèîïèè [Semaw et al., 2003]. Äëÿ äàëüíåéøåãî îáñóæäåíèÿ ðàññìàòðèâà- åìîé ãèïîòåçû ñëåäóåò ñâÿçàòü âîåäèíî äíåâíîé îáðàç æèçíè ãîìèíèä, àäàïòàöèþ ê áåãó, ïàäàëå- ÿäíîñòü, ñîöèàëüíîñòü, ñïîñîáíîñòü ê èçãîòîâëå- íèþ îðóäèé è áîëåå èëè ìåíåå ãàðàíòèðîâàííûé èñòî÷íèê ïèùè â âèäå îñòàòêîâ ÷óæîé äîáû÷è. Ñàáëåçóáûå êîøêè ãîìîòåðèé è ìåãàíòåðåîí áûëè ýôôåêòèâíûìè îõîòíèêàìè è, â ñèëó ñïåöèôè÷å- ñêîãî ñòðîåíèÿ êëûêîâ è ùå÷íûõ çóáîâ, îñòàâëÿëè íåñúåäåííîé çíà÷èòåëüíóþ ÷àñòü äîáû÷è. Îñòàò- êè òóø óáèòûõ èìè êðóïíûõ êîïûòíûõ äàâàëè âîç- ìîæíîñòè äëÿ ïðîïèòàíèÿ ðàçëè÷íûõ ïàäàëüùè- êîâ (ðèñ. 1).  óñëîâèÿõ óìåíüøåíèÿ êîëè÷åñòâà è êà÷åñòâà ðàñòèòåëüíîé ïèùè ïðåäêè ëþäåé íà- ó÷èëèñü ýôôåêòèâíî èñïîëüçîâàòü îñòàòêè äîáû- ÷è ñàáëåçóáûõ êîøåê. Äíåâíîé îáðàç æèçíè äàë èì âîçìîæíîñòü ïåðâè÷íîãî ðàçäåëåíèÿ ýòèõ ïè- ùåâûõ ðåñóðñîâ ñ êîíêóðèðóþùèìè ïàäàëåÿäíû- ìè âèäàìè. Íåîáõîäèìîñòü áûñòðîé óòèëèçàöèè äîáû÷è, îïðåäåëÿåìàÿ îïàñíîñòüþ ñîïåðíè÷å- ñòâà ñ ãèåíàìè è äðóãèìè õèùíèêàìè, ïðèâåëà ê ðàçâèòèþ ïðèñïîñîáëåíèé ê ïðîäîëæèòåëüíîìó áåãó è âîçíèêíîâåíèþ ñïîñîáíîñòè ê èçãîòîâëå- íèþ ïðîñòåéøèõ êàìåííûõ îðóäèé, ïðèãîäíûõ äëÿ áûñòðîé ðàçäåëêè òóø.  ïîñëåäóþùåì ôèçèîëî- ãè÷åñêèå è ìîðôîëîãè÷åñêèå ïðèñïîñîáëåíèÿ ê õîäüáå è áåãó ñôîðìèðîâàëè ñîâðåìåííûé àíà- òîìè÷åñêèé îáëèê ÷åëîâåêà, à óñëîæíåíèå è ðàç- âèòèå îðóäèéíîé äåÿòåëüíîñòè è óñèëåíèå ñîöè- àëüíîñòè ñòàëè îñíîâîé äàëüíåéøåãî ðàçâèòèÿ ãîëîâíîãî ìîçãà.

4 0

Лопатин А.В.

4 0 Лопатин А.В. Ðèñ. 1. Òðîôè÷åñêèå ñâÿçè ìåæäó

Ðèñ. 1. Òðîôè÷åñêèå ñâÿçè ìåæäó ïëèî-ïëåéñòîöåíîâûìè êðóïíûìè õèùíûìè ìëåêîïèòàþùèìè Àôðèêè, èõ ïîòåíöèàëüíîé äîáû÷åé è ñàòåëëèòàìè-ïàäàëüùèêàìè (÷àñòè÷íî). Âåðõíèé ðÿä – ðàñòèòåëüíîÿäíûå ìëåêîïèòàþùèå, ñëåâà ãðóïïà ñðåäíåðàçìåðíûõ è êðóïíûõ êîïûòíûõ (äî 500 êã) íà ïðèìåðå (ñëåâà íàïðàâî ñâåðõó âíèç) âîäÿíîãî êîçëà Kobus sigmoidalis (+), êîíãîíè Alcelaphus buselaphus, ñïðèíãáîêà Antidorcas recki (+), îëäóâàéñêîé çåáðû Equus oldowayensis (+), áîðîäàâî÷íèêà Phacochoerus africanus è ãèãàíòñêîé ñâèíüè Metridiochoerus andrewsi (+), ñïðàâà ãðóïïà î÷åíü êðóïíûõ è ãèãàíòñêèõ æèâîòíûõ íà ïðèìåðå äèíîòåðèÿ Deinotherium bozasi (+), áåëîãî íîñîðîãà Ceratotherium mauritanicum (+) è ãèïïîïîòàìà Hippopotamus gorgops (+); ñðåäíèé ðÿä – õèùíèêè-äîáûò÷èêè: äèíîôåëèñ Dinofelis barlowi (+), ìåãàíòåðåîí Megantereon whitei (+), ëåâ Panthera leo, ãîìîòåðèé Homotherium latidens (+); íèæíèé ðÿä – ñàòåëëèòû-ïàäàëüùèêè: ÷åëîâåê óìåëûé Homo habilis (+) è ãèãàíòñêàÿ ãèåíà Pachycrocuta brevirostris (+). Çíàêîì (+) îáîçíà÷åíû âûìåðøèå âèäû. Èçîáðàæåíèÿ â îäèíàêîâîì ìàñøòàáå. Ïîâòîðÿþùèåñÿ ôèãóðû îáîçíà÷àþò âûñîêèé óðîâåíü ñîöèàëüíîñòè. ×åðíûìè óçêèìè ñòðåëêàìè ïîêàçàíû ñâÿçè ìåæäó õèùíèêàìè è æåðòâàìè, ñâåòëî-ñåðûìè – ìåæäó ñàòåëëèòàìè-ïàäàëüùèêàìè è õèùíèêàìè- äîáûò÷èêàìè, øèðîêèìè äâóñòîðîííèìè ñòðåëêàìè îáîçíà÷åíû êîíêóðåíòíûå îòíîøåíèÿ

Сателлитное поведение как часть адаптивного становления рода Homо

4 1

Ðåêîíñòðóèðóÿ ýòàï ôîðìèðîâàíèÿ ñàòåëëèò- íîãî ïîâåäåíèÿ ó äðåâíèõ ïðåäñòàâèòåëåé ðîäà Homo, ìîæíî ïðåäïîëîæèòü, ÷òî îíè æèëè íåáîëü- øèìè ãðóïïàìè âáëèçè îõîòíè÷üåãî ó÷àñòêà ìå- ãàíòåðèîíîâ èëè ãîìîòåðèåâ, èçáåãàëè èõ è äðó- ãèõ êðóïíûõ õèùíèêîâ â íî÷íîå âðåìÿ, à äíåì àê- òèâíî ïåðåìåùàëèñü â ïîèñêàõ ïèùè è âûñìàò- ðèâàëè îñòàòêè äîáû÷è ñàáëåçóáûõ êîøåê, îðè- åíòèðóÿñü íà ïîâåäåíèå ñòåðâÿòíèêîâ. Îáíàðóæèâ íåîõðàíÿåìûé ïîëóñúåäåííûé òðóï, ãðóïïà èëè åå ÷àñòü áåãîì îòïðàâëÿëàñü ê íåìó. Ñ ïîìîùüþ êàìåííûõ îðóäèé ñ÷èùàëèñü îñòàòêè ìÿñà, èçâëå- êàëñÿ ãîëîâíîé ìîçã è îòäåëÿëèñü äëèííûå êîñòè êîíå÷íîñòåé ñ êîñòíûì ìîçãîì. Îëäóâàéñêèå îðó- äèÿ õîðîøî ïîäõîäèëè äëÿ âûïîëíåíèÿ ýòèõ îïå- ðàöèé [ñì.: Klein, 2000]. Ïðè ïîÿâëåíèè ãèåí ÷àñòü äîáû÷è óíîñèëàñü ñ ñîáîé. Ï. Áðàíòèíãõåì ïîëà- ãàåò, ÷òî òðàíñïîðòèðîâêà áûñòðî îò÷ëåíåííûõ ÷àñòåé òðóïà (â îñíîâíîì, êîíå÷íîñòåé) íà áåçî- ïàñíîå ðàññòîÿíèå èëè â óêðîìíîå ìåñòî áûëà ãëàâíîé ñîñòàâëÿþùåé ïèùåäîáûâàþùåé ñòðàòå- ãèè ïëèî-ïëåéñòîöåíîâûõ ãîìèíèä, ïîçâîëÿþùåé ñíèçèòü óðîâåíü êîíêóðåíöèè äðåâíèõ ëþäåé ñ õèùíèêàìè è ïàäàëüùèêàìè, äåëèâøèìè ñ íèìè äàííûé êîðìîâîé ðåñóðñ [Brantingham, 1998]. Êàê ïîêàçàë Ð. Ïîòòñ [Potts, 1984], ðàííèå ïðåäñòàâè- òåëè ðîäà Homo ìîãëè ñîçäàâàòü íà òåððèòîðèè îáèòàíèÿ ãðóïïû ñâîåîáðàçíûå ñêëàäû îáðàáî- òàííûõ è íåîáðàáîòàííûõ îðóäèé, êîòîðûå èñ- ïîëüçîâàëèñü èìè ïî ìåðå íàäîáíîñòè. Ñëåäóåò ïîëàãàòü, ÷òî èìåííî ê ýòèì ñêëàäàì ïðèíîñèëèñü ôðàãìåíòû òóø æèâîòíûõ äëÿ äàëüíåéøåé îáðà- áîòêè è ïîåäàíèÿ. Ñ ïîìîùüþ ãåîõèìè÷åñêîãî àíàëèçà ïîêàçàíî, ÷òî èñòî÷íèêè ñûðüÿ äëÿ èçãî- òîâëåíèÿ êàìåííûõ îðóäèé íàõîäèëèñü èíîãäà íà çíà÷èòåëüíîì óäàëåíèè (äî 10–13 êì) îò ìåñò ðàç- äåëêè [Braun et al., 2008]. Ñàáëåçóáûå êîøêè âûìåðëè â Àôðèêå îêîëî 1.5 ìëí ëåò íàçàä. Ñìåíèâøèå èõ ëüâû è ëåîïàð- äû ñúåäàþò ñâîþ äîáû÷ó çíà÷èòåëüíî áîëåå ïîë- íî, ÷åì ýòî äåëàëè ìàõàéðîäîíòèíû. Îáèëüíûé è ïîñòîÿííûé ïèùåâîé ðåñóðñ ñïåöèàëèçèðîâàííûõ ïàäàëüùèêîâ èñ÷åç. Ïðèáëèçèòåëüíî â ýòî æå âðå- ìÿ â àðñåíàëå äðåâíèõ ëþäåé ïîÿâèëèñü êàìåí- íûå ðóáèëà è äðóãèå îðóäèÿ àøåëüñêîãî òèïà. Âåðîÿòíî, èñ÷åçíîâåíèå ìàõàéðîäîíòèí ñòàëî îäíîé èç ïðè÷èí ïåðåõîäà äðåâíèõ ëþäåé îò ïà- äàëåÿäåíèÿ ê ñèñòåìàòè÷åñêîé îõîòå íà êðóïíûõ æèâîòíûõ è îñâîåíèþ íîâîé íèøè âîîðóæåííîãî õèùíèêà âûñîêîãî ìåæâèäîâîãî èåðàðõè÷åñêîãî ðàíãà. Ëüâû, ëåîïàðäû è ãèåíû ïðèøëè â Åâðàçèþ íà ìèëëèîí ëåò ïîçæå ýòèõ ñîáûòèé â Àôðèêå. Çà èõ ïðèõîäîì ïîñëåäîâàëî âûìèðàíèå ìåãàíòåðå- îíà, ïàõèêðîêóòû, à òàêæå åâðîïåéñêîãî ÿãóàðà è

ãèãàíòñêîãî ãåïàðäà. Âèäèìî, ïîñëåäíèå ãîìîòå- ðèè ñìîãëè äîæèòü â Åâðîïå äî ïîçäíåãî ïëåé- ñòîöåíà, äî âðåìåí Homo sapiens. Ñàìàÿ ïîçäíÿÿ íàõîäêà äàòèðîâàíà âîçðàñòîì 28 òûñ. ëåò [Reumer et al., 2003]. Èçâåñòíî ñêóëüïòóðíîå èçîá- ðàæåíèå ãîìîòåðèÿ â ïåùåðå Èñòóðèö âî Ôðàí- öóçñêèõ Ïèðåíåÿõ, ñäåëàííîå ïàëåîëèòè÷åñêèì ÷åëîâåêîì ïðèáëèçèòåëüíî 30–35 òûñ. ëåò íàçàä [Mazak, 1970]. Îíî èçîáðàæàåò ïÿòíèñòóþ êîðîò- êîõâîñòóþ êîøêó ñ óòîëùåííîé íèæíåé ÷åëþñòüþ, â çàùèòíûõ óãëóáëåíèÿõ êîòîðîé, êàê â íîæíàõ, ïîìåùàëèñü êèíæàëîâèäíûå âåðõíèå êëûêè, ñî- âåðøåííî íå çàìåòíûå ñíàðóæè. Íàéäåíû è äðó- ãèå ïàëåîëèòè÷åñêèå èçîáðàæåíèÿ ãîìîòåðèåâ [Rousseau, 1971a, b]. Ïåðåæèâàíèå ñàáëåçóáûõ êîøåê â Åâðîïå ìîæåò ñëóæèòü îáúÿñíåíèåì, ïî÷åìó îðóäèÿ îë- äóâàéñêîãî òèïà èñïîëüçîâàëèñü çäåñü åùå ìèë- ëèîí ëåò ïîñëå òîãî, êàê èõ íå ñòàëî â Àôðèêå. Ñîçäàâàåìûé ìåãàíòåðåîíàìè è ãîìîòåðèÿìè ïèùåâîé ðåñóðñ ìîã áûòü êðàéíå âàæåí äëÿ äðåâ- íèõ ëþäåé, çàñåëèâøèõ êîíòèíåíò ñ îòíîñèòåëü- íî ïðîõëàäíûì êëèìàòîì. Òàêèì îáðàçîì, â ðàçâèòèå ïðåäïîëîæåíèÿ îá ýêîëîãè÷åñêîé ñâÿçè ïëèî-ïëåéñòîöåíîâûõ ãîìè- íèä îëäóâàéñêîé êóëüòóðû ñ Machairodontinae ìîæ- íî ñôîðìóëèðîâàòü ñàòåëëèòíóþ ãèïîòåçó àäàï- òèâíîãî ñòàíîâëåíèÿ ðîäà Homo: ïåðâè÷íîé ýêî- ëîãè÷åñêîé íèøåé ðàííèõ ëþäåé áûëà íèøà äíåâ- íîãî áåãàþùåãî ïàäàëüùèêà, ïîäáèðàþùåãî îñ- òàòêè äîáû÷è ñàáëåçóáûõ êîøà÷üèõ è èçáåãàþùåãî ïðÿìîé êîíêóðåíöèè ñ äðóãèìè ïàäàëüùèêàìè ïóòåì òðàíñïîðòèðîâêè ÷àñòåé òóø íà áåçîïàñíîå ðàññòîÿíèå ïîñëå èõ áûñòðîãî ðàñ÷ëåíåíèÿ ñ ïî- ìîùüþ ñïåöèàëüíî èçãîòîâëåííûõ äëÿ ýòîé öåëè êàìåííûõ îðóäèé.  çàêëþ÷åíèå íóæíî îòìåòèòü, ÷òî îñòàòêè ÷óæîé äîáû÷è â óñëîâèÿõ êîíóðåíöèè ñ äðóãèìè ïàäàëüùèêàìè è õèùíèêàìè âñå æå íå ìîãëè áûòü åäèíñòâåííûì ïèùåâûì ðåñóðñîì äðåâíèõ ãîìè- íèä. Ýòî òðåáîâàëî ñîõðàíåíèÿ øèðîêîãî ñïåêòðà îáúåêòîâ ïèòàíèÿ è ñîâåðøåíñòâîâàíèÿ ñïîñîáîâ è ñðåäñòâ èõ äîáûâàíèÿ, ÷òî ïîçâîëèëî ðàííèì ïðåäñòàâèòåëÿì ðîäà Homo èçáåæàòü ôîðìèðîâà- íèÿ óçêîé ýêîëîãè÷åñêîé ñïåöèàëèçàöèè.

Благодарности

Çà îáñóæäåíèå ðóêîïèñè è ïîëåçíûå çàìå÷à- íèÿ àâòîð áëàãîäàðåí À.Ï. Äåðåâÿíêî (Èíñòèòóò àðõåîëîãèè è ýòíîãðàôèè ÑÎ ÐÀÍ), À.Ï. Áóæèëîâîé (ÍÈÈ è Ìóçåé àíòðîïîëîãèè ÌÃÓ) è Å.Í. Ìàùåí- êî (Ïàëåîíòîëîãè÷åñêèé èíñòèòóò èì. À.À. Áîðè- ñÿêà ÐÀÍ).

4 2

Лопатин А.В.

Библиография

Áîçèíñêè Ã. Áåæàë ëè ðîáêèé Homo georgicus ? Ðàçìûø- ëåíèÿ î êîíòåêñòå íàõîäîê â Äìàíèñè (Ãðóçèÿ) // Ðàí- íèé ïàëåîëèò Åâðàçèè: íîâûå îòêðûòèÿ. Ìàòåðèàëû ìåæäóíàðîäíîé êîíôåðåíöèè (Êðàñíîäàð – Òåìðþê, 1– 6 ñåíòÿáðÿ 2008 ã.). Ðîñòîâ-íà-Äîíó, 2008. Ñ. 40–41. Ôîóëè Ð. Åùå îäèí íåïîâòîðèìûé âèä: ýêîëîãè÷åñêèå àñïåêòû ýâîëþöèè ÷åëîâåêà / Ðåä. Ò.È. Àëåêñååâà. Ì.:

Ìèð, 1990. Ant n S.C., Swisher C.C. Early dispersals of Homo from

Ant n S.C., Swisher C.C. Early dispersals of Homo from Africa // Annual Review of Anthropology.

Africa // Annual Review of Anthropology. 2004. Vol. 33.

P. 271–296.

Arribas A., Palmqvist P. On the ecological connection between sabre-tooths and hominids: faunal dispersal events

in the Lower Pleistocene and a review of the evidence for

the first human arrival in Europe // Journal of Archaeological Science. 1999. Vol. 26. N 5. P. 571–585. Bird D.W., O’Connell J.F. Behavioral ecology and archaeo- logy // Journal of Archaeological Research. 2006. Vol. 14.

N 2. P. 143–188.

Blumenschine R.J. Characteristics of an early hominid

scavenging niche // Current Anthropology. 1987. Vol. 28.

P. 383–407.

Boaz N.T., Ciochon R.L., Xu Q., Liu J. Large mammalian

carnivores as a taphonomic factor in the bone accumulation

at Zhoukoudian // Acta Anthropologica Sinica. 2000. Vol.

19. Suppl. P. 224–234.

Bobe R., Behrensmeyer A.K., Chapman R.E. Faunal change, environmental variability and late Pliocene hominin evolution // Journal of Human Evolution. 2002. Vol. 42. P. 475–497. Boesch C., Marchesi P., Marchesi N., Fruth M., Joulian F.

Is nut cracking in wild chimpanzees a cultural behaviour? //

Journal of Human Evolution. 1994. Vol. 26. P. 325–338. Brain C.K. The hunters or the hunted? An introduction to African cave taphonomy. Chicago, London: Univ. Chicago Press, 1981. Brantingham P.J. Hominid-carnivore coevolution and invasion of the predatory guild // Journal of Anthropological

Archaeology. 1998. Vol. 17. P. 327–353. Braun D.R., Plummer T., Ditchfield P., Ferraro J.V., Maina D., Bishop L.C., Potts R. Oldowan behavior and raw material transport: perspectives from the Kanjera Formation // Journal of Archaeological Science. 2008. Vol. 35. P. 2329–

2345.

Capaldo S.D. Experimental determinations of carcass processing by Plio-Pleistocene hominids and carnivores at FLK 22 (Zinjanthropus), Olduvai Gorge, Tanzania //

Journal of Human Evolution. 1997. Vol. 33. P. 555–597. Carbone C., Maddox T., Funston P.J., Mills M.G.L., Grether G.F., Van Valkenburgh B. Parallels between playbacks and Pleistocene tar seeps suggest sociality in an extinct sabretooth cat, Smilodon // Biology Letters. 2009. Vol. 5.

P. 81–85.

Cooke H.B.S. Dinofelis barlowi (Mammalia, Carnivora, Felidae) cranial material from Bolt’s Farm collected by the University of California African expedition // Paleontologia Africana. 1991. Vol. 28. P. 9–22. Cooper S.M. Optimal hunting group size: the need for lions

to defend their kill against loss to spotted hyenas // African

Journal of Ecology. 1991. Vol. 29. P. 130–136.

Dart R.A. The predatory transition from ape to man // International Anthropological and Linguistic Review. 1953. Vol. 1. P. 201–217. Hart D., Sussman R.W. Man the hunted: primates, predators, and human evolution. New York: Westview Press, 2005. Hemmer H. Out of Asia: a paleoecological scenario of man and his carnivorous competitors in the European Lower Pleistocene // Etudes et Recherches Arch é ologiques de l’Univerist de Lieg . 2000. Vol. 92. P. 99–106. Klein R.G. Archeology and the evolution of human behavior // Evolutionary Anthropology. 2000. Vol. 9. P. 17–36. Lewis M.E. Carnivoran paleoguilds of Africa: implications for hominid food procurement strategies // Journal of Human Evolution. 1997. Vol. 32. P. 257–288. Lewis M.E., Werdelin L. Patterns of change in the Plio- Pleistocene carnivorans of eastern Africa. Implications for hominin evolution // Hominin environments in the East African Pliocene: an assessment of the Faunal evidence. Dordrecht: Springer, 2007. P. 77–105. Liberman D.E., Bramble D.M., Raichlen D.A., Shea J.J. Brains, brawn, and the evolution of human endurance running capabilities // The first humans: origin and early evolution of the genus Homo. New York: Springer, 2009. P. 77–98. Lupo K.D., O’Connell J.F. Cut and tooth mark distributions on large animal bones: ethnoarchaeological data from the Hadza and their implications for current ideas about early human carnivory // Journal of Archaeological Science. 2002. Vol. 29. P. 85–109. Marean C.W. Sabertoothed cats and their relevance for early hominid diet and evolution // Journal of Human Evolution. 1989. Vol. 18. P. 559–582. Martinez-Navarro B., Palmqvist P. Presence of the African saber-toothed felid Megantereon whitei (Broom 1937) (Mammalia, Carnivora, Machairodontidae) in Apollonia-1 (Mygdonia basin, Macedonia, Greece) // Journal of Archaeological Science. 1996. Vol. 23. P. 869–872. Maslin M.A., Trauth M.H. Plio-Pleistocene East African pulsed climate variability and its influence on early human evolution // The first humans: origin and early evolution of the genus Homo . New York: Springer, 2009. P. 151–158. Mazak V. On a supposed prehistoric representation of the Pleistocene scimitar cat, Homotherium Farbrini, 1890 (Mammalia; Machairodontinae) // Zeitschrift fur Saugertier- kunde. 1970. Bd 35. S. 359–362. McHenry H.M. Body size and proportions in early hominins // American Journal of Physical Anthropology. 1992. Vol. 87. P. 407–431. McHenry H.M. Behavioral ecological implications of early hominin body size // Journal of Human Evolution. 1994. Vol. 27. P. 77–87. O’Connell J.F., Hawkes K., Lupo K.D., Blurton Jones N.G. Male strategies and Plio-Pleistocene archaeology // Journal of Human Evolution. 2002. Vol. 43. P. 831–872. Palmqvist Barrena P. Los primeros europeos: de Orce a Atapuerca // 7 Encuentros con la ciencia. Universidad de M laga, 2009. P. 153–173. Palmqvist P., Arribas A. Chronology and ecology of the first human dispersal out of Africa, with a review of the

first human dispersal out of Africa, with a review of the Вестник Московского
first human dispersal out of Africa, with a review of the Вестник Московского
first human dispersal out of Africa, with a review of the Вестник Московского

Сателлитное поведение как часть адаптивного становления рода Homо

4 3

archaeological and paleoanthropological evidence // Paleontologia i Evolucio. 2001. Vol. 32–33. P. 7–22. Palmqvist P., Martinez-Navarro B., Arribas A. Prey selection by terrestrial carnivores in a lower Pleistocene paleo- community // Paleobiology. 1996. Vol. 22. P. 514–534. Palmqvist P., Torregrossa V., Perez-Claros J.A., Martinez- Navarro B., Turner A. A re-evaluation of the diversity of Megantereon (Mammmalia, Carnivora, Machairodontinae) and the problem of species identification in extinct carnivores // Journal of Vertebrate Paleontology. 2007. Vol. 27. N 3. P. 160–175. Panger M.A., Brooks A.S., Richmond B.G., Wood B. Older than the Oldowan? Rethinking the emergence of hominin tool use // Evolutionary Anthropology. 2002. Vol. 11. P. 235–245. Plummer T. Flaked stones and old bones: biological and cultural evolution at the dawn of technology // Yearbook Physical Anthropology. 2004. Vol. 47. P. 118–164. Potts R. Home bases and early hominids // American Scientist. 1984. Vol. 72. P. 338–347. Reumer J.W.F., Rook L., Van Der Borg K., Post K., Mol D., De Vos J. Late Pleistocene survival of the saber-toothed cat Homotherium in northwestern Europe // Journal of Vertebrate Paleontology. 2003. Vol. 23. N 1. P. 260–262. Roche H., Blumenschine R.J., Shea J.J. Origins and adaptations of early Homo: what archeology tells us // The first humans: origin and early evolution of the genus Homo. New York: Springer, 2009. P. 135–147. Rousseau M. Un f lin canine-poignard dans l’art pal o- lithique? // Arch ologia. 1971a. Vol. 40. P. 81–82. Rousseau M. Un machairodonte dans l’art Aurignacien? // Mammalia. 1971b. Vol. 35. N 4. P. 648–657. Selvaggio M.M. Evidence for a three-stage sequence of hominid and carnivore involvement with long bones at FLK Zinjanthropus, Olduvai Gorge, Tanzania // Journal of Archaeological Science. 1998. Vol. 25. P. 191–202.

of Archaeological Science. 1998. Vol. 25. P. 191–202. Semaw S., Rogers M.J., Quade J., Renne P.R.,
of Archaeological Science. 1998. Vol. 25. P. 191–202. Semaw S., Rogers M.J., Quade J., Renne P.R.,
of Archaeological Science. 1998. Vol. 25. P. 191–202. Semaw S., Rogers M.J., Quade J., Renne P.R.,
of Archaeological Science. 1998. Vol. 25. P. 191–202. Semaw S., Rogers M.J., Quade J., Renne P.R.,

Semaw S., Rogers M.J., Quade J., Renne P.R., Butler R.F., Dom nguez-Rodrigo M., Stout D., Hart W.S., Pickering T., Simpson S.W. 2.6-Million-year-old stone tools and associated bones from OGS-6 and OGS-7, Gona, Afar, Ethiopia // Journal of Human Evolution. 2003. Vol. 45. P.

169–177.

Stiner M.C. Carnivory, coevolution, and the geographic spread of the genus Homo // Journal of Archaeological Research. 2002. Vol. 10. N 1. P. 1–63. Treves A., Palmqvist P. Reconstructing hominin interactions with mammalian carnivores (6.0–1.8 Ma) // Primate anti- predator strategies / Ed. S. Gursky, K. Nekaris. New York:

Springer, 2007. P. 355–381. Tsukahara T. Lions eat chimpanzees: the first evidence of predation by lions on wild chimpanzees // American Journal of Primatology. 1993. Vol. 29. P. 1–11. Turner A. Relative scavenging opportunities of East and South African Plio-Pleistocene hominids // Journal of Archaeological Science. 1988. Vol. 15. P. 327–341. Turner A., Ant n M. The giant hyaena, Pachycrocuta brevirostris (Mammalia, Carnivora, Hyaenidae) // Geobios.

1996. Vol. 29. N 4. P. 455–468.

Turner A., Ant n M. Climate and evolution: implications of some extinction patterns in African and European machairo-

some extinction patterns in African and European machairo- dontine cats of the Plio-Pleistocene // Estudios Geol
some extinction patterns in African and European machairo- dontine cats of the Plio-Pleistocene // Estudios Geol

dontine cats of the Plio-Pleistocene // Estudios Geol gicos.

1998. Vol. 54. P. 209–230.

Ungar P. Dental topography and diets of Australopithecus afarensis and early Homo // Journal of Human Evolution.

2004. Vol. 46. P. 605–622.

Ungar P.S., Grine F.E., Teaford M.F. Diet in early Homo: a review of the evidence and a new model of adaptive versatility // Annual Review of Anthropology. 2006. Vol. 35. P. 209–228.

Annual Review of Anthropology. 2006. Vol. 35. P. 209–228. Êîíòàêòíàÿ èíôîðìàöèÿ: Ëîïàòèí

Êîíòàêòíàÿ èíôîðìàöèÿ:

Ëîïàòèí À.Â. E-mail: alopat@paleo.ru. Ðàá. òåë. (495) 339-06-22.

E-mail: alopat@paleo.ru. Ðàá. òåë. (495) 339-06-22. «SATELLITE» BEHAVIOUR AS A PART OF ADAPTIVE FORMATION OF

«SATELLITE» BEHAVIOUR AS A PART OF ADAPTIVE FORMATION OF THE GENUS HOMO

A.V. Lopatin

Borissiak Paleontological Institute, Russian Academy of Sciences, Moscow

The hypothesis (named here as a «satellite» hypothesis) on possible ecological relationships between earliest Homo and saber-toothed felids (Machairodontinae) is discussed and developed. On the bases of new paleontological, anthropological and archaeological data it is supposed that the primary ecological niche of early Homo was the one of a diurnal cursorial scavenger, which lived on remnants of prey of saber- toothed cats. To avoid the strict competitive interactions with other scavengers, early Homo rapidly dismembered carcasses using specially made stone tools of Oldowan type and transported the parts of carcasses on a safe distance.

Key words: Homo, Oldowan, Machairodontinae, ecological relationships

АНТРОПОЛОГИЯ

№ 2/2010: 36–43

Вестник Московского университета. Серия XXIII

All in-text references underlined in blue are linked to publications on ResearchGate, letting you access and read them immediately.

Оценить