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  • Aparato Digestivo

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    Histología del ApD

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    ‘general del tubo diges- CAPITULO Aparato digestivo “Algunos libros hay que hoje los, otros hay que tragarlos y unos pocos deben ser masticados y digeridos.” El aparato digestivo se compone del tracto digestivo y las gldndulas digestivas anexas. El tracto digestivo se extiende desde los labios hasta ol ano. Tiene por funcién transportar los nutrientes en diroccién del ano y en el curso los somete a diges- tién mecénica y quimica, con la consi- guente absorci6n de los productos de de- gradacién. Los componentes alimenti- cios no digeridos 0 no absorbibles son eliminados como heces, junto con mu- cus, bacterias y células descamadas. La conformacién macroscépica del tracto digestivo y su estructura histolégica son Conducto excretor de glandula digestiva anexa Glandula feniia tunica Mesenterio Glandula en la capa submucosa Plexo mientérico (de Auerbach) Plexo submucoso (de Meissner) Francis Bacon muy variables y se relacionan con la fun- cién, por lo que el conducto se divide en varias secciones principales y secunda- rias. Las secciones principales son la bo- ca, con la porci6n correspondiente de la faringe, el es6fago, el estémago y el in- testino. Las glindulas digestivas anexas estén ubicadas fuera de la pared del tracto di- gestivo, pero se originaron a partir d Tevestimiento epitelial, por lo que prese: tan conductos excretores que desembocan en ol tracto digestivo. Hay tres grandes gldndulas salivales pares: la gléndula pa- rotida, la glandula submaxilar y la glan- Tunica serosa Tunica muscular Tunica submucosa Tunica mucosa Lamina epitetial Lamina propia Lamina muscular de la apa muscular circular interna Capa muscular longtudinal exema Gapa subserosa Mesoteto, APARATO DIGESTIVO 465 dula sublingual, ademas de dos grandes gléndulas relacionadas con el intestine delgado: el higado y el pancreas. A siste- ma de conductos excretores del higado se asocia la vesicula biliar La primera porcién del tracto digest vo, compuesto por la boca y la parte co- rrespondiente de la faringe, presenta una conformacién macroscépica bastan- te iregular, y la estructura de la pared es variable, mientras que la porcién que va desde el es6fago hasta el ano, o canal alimentario, en mayor grado es un tubo con caracteristicas histolégicas comu- Estructura general del tracto digestivo La capa interna es la tunica mucosa, que en todas las secciones del tracto di- gestivo se compone de un revestimiento epitelial interno, o Lamina epitelial, y una capa subyacente de sostén de tejido c nectivo Iaxo, rico en células, 0 lamina propia (fig. 1-1). En el canal alimentario, es decir, desde él es6fago hasta el an también se encuentra una capa de muse: Jatura lisa, Ja Jémina muscular de la mu- cosa, que conforma la capa més profunda de la mucosa. La tiinica submucosa es una capa de tejido conectivo ubicada por debajo de Ja tinica mucosa en todo el canal ali- mentario, salvo en parte de la boca yen las fauces. La submucosa varia en densi- dad, pero por lo general es laxa, y fija la mucosa a las capas subyacentes, aunque al mismo tiempo le permite cierta movi- lidad respecto de las estructuras més profundas. Una gruesa capa de musculatura lisa, la ‘tuinica muscular, rodea la submucosa en casi todo ol tracto digestivo, salvo en cier- tas partes de la boca, la faringe y el es6la- go donde, en cambio, se encuentra mus- Culatura esquelética estriada. Una capa externa de tejido conectivo, la tinica adventicia, fija la faringo, ol es6fago y el recto al medio circundante, mientras que el estémago y el tracto di- gestivo, salvo el recto, estén revestidos tn su totalidad o en parte por el perito- neo en su superficie externa. El perito- heo es una membrana serosa, también denominada tinica serosa, compuesta por epitelio plano simple, 0 mesotelio, con tejido conectivo submesotelial sub- yacente, la capa subserosa: Boca La boea (gr. stoma) es la primera por- cién del tracto digestivo y también pue- 466 APARATO DIGESTIVO de actuar como primera porcidn de las vias respiratorias, por ejemplo, al hablar. Gavidad or: La eavidad oral es um espacio irregular limitado por los labios, as-mojillas y el paladar, que contiene los dientes, las en- fas y la mayor parte de la lengua. La ca- vidad oral esté revestida en su totalidad (salvo la superficie de los dientes) por la membrana mucosa oral, compuesta por epitelio plano estratificado y una lémina propia de tojido conectivo bastante laxo. La ttinica mucosa falta en ciertas zonas. como se moncioné antes. El epitelio plano estratificado sufre queratinizacién com- pleta y se forma una capa e6mea alrede- dor de las partes de la cavidad oral ex- puestas a importante acoién mecénica: las encias, el paladar duro y la superficie dor- sal de la lengua, En el resto de la cavidad oral se observa cierto aplanamiento de las células superficiales pero, a pesar de que contienen filamentos de queratina en el Gitoosqueleto, como os caractoristico de las células epiteliales, estas células desca- man en gran cantidad sin perder el niicleo (de aspecto normal), pues no se desarro- lan estratos granuloso 0 cérneo. Labios y mejillas La forma de los labios se debe. sobre todo, al miisculo estriado orbicular de los labios (fig. 18-2). La superficie de los labios incluye la zona cuténea, la zona roja de transicién y la mucosa oral. La zona cutdnea esta revestida por piel fina ten la que se encuentran foliculos pilosos y glindulas sebéceas y sudoriparas. En la parte roja 0 prolabio también hay epi telio cémeo (muy delgado), pero sin pe- los ni glindulas (salvo algunas glandu- las sebicoas aisladas). Las papilas de te- jido conectivo aqui son muy altas y po- seen rica vascularizaci6n, y el color rojo de los labios se debe, en su mayor parte, a la sangre de esas papilas. El prolabio representa una zona de transicién muco- cutdnea entre la piel y la membrana mu- cosa oral, La superficie interna, 0 mem- brana mucosa oral presenta epitelio no queratinizado con papilas de tejido co- nective més bajas, lo cual también vale para las mejillas. En los labios y las mo- jillas se encuentra una submucosa que fija la membrana mucosa a la musculatu- ra més profunda. Esto impide la forma- cidn-de pliegues de la mucosa durante la masticacién, por lo que es mds dificil morderla, En la submucosa de los labios y las mejillas existen pequenas glindu- Jas mucosas © mucoserosas mixtas. CAPITULO 18 Musculo esquelético (masculo orbicular ‘de los labios) ' Glandulas salvales Foliculos pilosos Zona cuténea Prolabio CAPITULO 18 Fig. 18-2. Fotomicrogratia de un corte sagit {de fejido conectivo en el prolabio (zona roja na, x15. Enefas Las encias presentan epitelio queratini- zado con papilas de tejido conectivo altas y muy vascularizadas, lo que les confiere color rosado, La lémina propia contione gruesas fibras de colégeno que contintan tn el periostio del hueso alveolar. No po- seen submucosa ni glindulas. Paladar En el paladar duro, ¢1 opitelio esta que- ratinizado éon papilas altas. En la linea media correspondiente al rafe palatine do un labio. Nétense as altas papilas le coloreado con hematoxllina-eosi- falta la submucosa, que fija la mucosa al periostio del paladar duro. La submucosa contiene numerosas gléndulas mucosas en Ja parte posterior. El paladar blando esta revestido, en la superficie oral, por epitelio plano estra- tificado no queratinizado que, en la su- perficie faringea, se transforma on epite- lio cilindrico seudoestratificado ciliado. Existe una submucosa que contiene gléndulas mucosas en la cara oral y mu- coserosas mixtas en la parte faringea. La parte principal del paladar blando esta formado por musculatura esquelética es- triada. APARATO DIGESTIVO 467 Lengua La lengua (gr. glossa) es un érgano mus- cular ubicado en el piso de la boca. Gon- tribuye a colocar el alimento entre los dientes durante la’ masticacién y desem- Fosita glosoepigistica pefia un importante papel en la deglucién y la articulacién de los sonidos al hablar. Pared de la faringe Por tiltimo, el sentido del gusto est loca- lizado principalmente en la lengua. ‘La masa principal de la lengua esté con- formada por musculatura esquelética con numerosas células adiposas. La lengua " presenta una porcién mévil, él cuerpo de e » Sureo terminal Ja lengua, y una porcion fija, la raiz de la lengua. La superficie dorsal del cuerpo de Ja lengua esta dividida por un surco con forma de V, el surco terminal (fig. 16-3) en dos tercios anteriores orientados hac la cavidad oral y un tercio posterior orien- tado hacia Ia cavidad de las fauces. La punta de la V se dirige hacia atras y termi- ha en una pequefia cavidad, el agujero ciego (lat, caecus), que marca el creci- miento endodérmico del conducto tiro- gloso, donde se origina el primordio de la glindula tiroides. La membrana mucosa esté fijada a la museulatura, dado que s6lo so encuentra ‘Amigdala lingual ‘Amigdala palatina Papila caliciforme Papilas flitormes Papila tungiforme ‘una submucosa en la cara interna, El cuer- Fig. 18:3. Dibujo esque- po dolla lengua sefijaa una condensacion mateo dela lengua en Fig. 18-4. Dibvo esquematico que muestra en de tejido conectivo, la apencurosis lin- vista dorsal ‘Sopin tres dimensiones la estructura histolégica de gual, que recubre la musculatura del cuer- la raiz de la lengua. (Segun Braus,) po de la lengua, Papilas fliformes ‘Amigdalas linguales Papilas calicitormes -4 Surco 0 fos0 Pared externa dal foso Corpisoulo gustativo Glandulas de von Ebner (eerosas) w Nédulos Conducto Cribta «_ Méseulo iinatcos ‘exeretor estriado dela Glandulas glandular ‘angus Snucosas 468 APARATO DIGESTIVO CAPITULO. 18 Papilas filtormes Papila tungitorme Pared externa del foso Foso Corpasculos gustativos Papllas calicitormes: Giandulas de von Ebner (serosas) CAPITULO 16 Fig. 18-5. Fotomicrooratia de una papilla fun- giforme y dos filiformes en el dorso de la lengua. Corte coloreado con hematoxilina-eosi- a, 5, El cuerpo de la lengua tiene tin aspecto caracterfstico, dado que por delante del surco terminal aparecen gran cantidad de Pequefias prominencias, las papilas li guales, mientras que la rafz de la lengua Presenta prominencias mas grandes e irre- gulares en su superficie. Las papilas de la lengua estén formadas por un nticleo de tejido conectivo recu- Fig. 18-6. Fotomicrogratia de una papila calle forme en el dorso de la lengua. Corie colo- reado con hematoxlina-eosina. 30. bierto por epitelio plano estratificado ¥ or su aspecto se clasifican en cuatro ti- pos do papilas: filiformes, caliciformes o circunvaladas y foliadas. Las papilas filiformes son las mas abun: dantes y las mas pequefias, con 2-3 mm de largo, y extremos ahusados y dirigidos ha- cia atras (figs. 18-4 y 18-5). El epitelio que- ratinizado de las papilas filiformes confie- re a la lengua su color grisiceo. En ciertos casos, por ejemplo, infecciones, se elimi- nan las escamas cornificadas més lenta- mente y una mezcla de estas células y bac- terias Se deposita sobre la lengua como una cubierta gris mas clara, Las papilas fungiformes aparecen aisla- das, a espacios regulares, dispersas entre Jas papilas filiformes y en nimero mucho menor (fig. 18-3). Su forma se asemeja a la de hongos, con una parte superior redon- deada mas ancha y una parte inferior mas angosta (fig. 18-5). El micleo de tejide co- nectivo estd muy vascularizado y el epite- lio es més delgado debido a la menor que- ratinizaci6n, por lo que las papilas son ro- jas. En el epitelio de la parte superior de la papila se pueden encontrar corpiiscu- los gustativos aislados. ‘Las papilas caliciformes o circunval: das por lo general se encuentran en seres humanos en mimero de diez, ubicadas en hilera por delante de las ramas divergen- tes del surco terminal con forma de V. Las papilas caliciformes son las mas grandes de la lengua y es caracteristico que se ubi- quen deprimidas respecto de la superficie de Ia lengua y que ost6n rodeadas por una invaginacin circular (figs. 18-4 y 18-6) que forma un surco o foso, limitado por un repliegue bajo (lat. vallum, vallado; va- Hatus, circunvalar). El epitelio no esté queratinizado, v sobre la superficie orien- ada hacia el repliegue se encuentran nu ‘merosos corprisculos gustativos (véase mas adeante). En el fondo del surco desembo- ‘can conductos excretores do glindulas so- rosas, las gléndulas de von Ebner. Las papilas foliadas estan ubicadas ha- cia atrés en los bordes de la lengua, una a cada lado. En los bordes de las papilas fo- liadas hay numerosos corpiisculos gusta- tivos (fig. 18-7), Los corptisculos gustativos son més nu- morosos en las papilas caliciformes, folia- das y fungiformes, pero también se on- cuontran en el paladar, los pilares del ve- lo palatino, Ia faringe y la laringe. En los cortes histoldgicos se distinguen los corpiisculos gustativos como cuerpos ovales 0 alargados claros quo so extiendon perpendiculares a la membrana basal has ta una pequefia cavidad, el poro gustati- vo, en la superficie del épitelio plano es- tuatificado (fig. 18-8). El corpisculo gusta- tivo se compone de unas 50 células alar- APARATO DIGESTIVO 469 Papila foliada Corpisculo gustativo SPER ieee aa BREE. Fig. 18-7. Fotomiorogratia de una papila folia- dda de la lengua de un conejo. Notese el carac- teristico ndcieo de tejido conectivo, dividido en {es partes como una flor de lis, y los numero- 50s corpusculos gustativos. Corte coloreado ‘con hematoxilina-eosina. «165. gadas, dispuestas como las catéfilas de una cébolla, que convergen con sus extre- mos apicales afilados hacia el poro gusta- tivo. Mediante observaciones con micros- copia electronica (fig. 18-8) se han descri- to numerosos tipos colulares (en distintas especies de mamiferos, con mayor fre- ‘cuencia en conejo y ratén) y cabe destacar que hay grandes variaciones entre espe- cies. En general parecen existir cuatro ti pos celulares que posiblemente son dis tintos estadios evolutivos de un tipo colt Jar a otro. Las células basales son células madre proliferativas que proveen células que se diferencian en c6lulas oscuras. que a su_vez se diferencian en células inter- medias, para terminar como eélulas cla- ras. Las células oscuras, intermedias y claras poseen microvellosidades apicales que se proyectan a una cavidad lena de glucoproteina, justo por debajo de los po- Fos gustativos. Las porciones del cuello de Jas células, ubicadas inmediatamente por debajo del poro, se relacionan mediante contactos de oclusién, y sélo la parte orientada hacia el poro se expone a las sustancias estimuladoras del gusto, deno- minadas saborizantes (ing. tastants, de taste, sabor), No ha sido posible demos- ‘rar técnicamente cual de estos xiltimos tres tipos celulares es el receptor gustati- vo (lat. gustus), es decir, el tipo celular (verdadera célula gustativa) capaz de ‘crear un potencial generador y luego pro- ducir un potencial de accién en una ter- minal nerviosa relacionada con la célula receptora (véase receptores sensoriales en 470 APARATO DIGESTIVO Corpisculo gustative Porto gustativo el cap. 14, pg. 360). En apariencia, es més sible que soan las células intermedias {también desominadas célules tipo Ill 0 serotonérgicas), que contienen vesiculas con serotonina muy cercanas a las sinap- sis que se forman con las terminaciones nerviosas aferentes (fig. 18-9). Las células ‘oscuras (también denominadas eélulas ti- po 1) parecen ser células de sostén. Dado que, como se mencioné antes, las células representan una linea de diferenciacion desde células basales a los demas tipos ce- lulares, hasta células claras, a menudo se denomina a todo el conjunto como células del gusto. La vida media de estas células es de s6lo 10 dias; luego son oliminadas las células més diferenciadas, posible- ‘mente por fagocitosis por macrdfagos. C da corptisculo gustativo es inervado por gran cantidad de fibras nerviosas aferen- tes, cuya seccién causa la degeneracién y Poro gustative Fig. 18-8. Fotomicrogra- ffa de un corpusculo gustativo de la lengua. Corte tafido can hemato: xilina-eosina. «540. Fig. 18-9. Dibujo esque- ‘matico de las earacteris- ticas ultraestructural de un corpusculo gusta- CAPITULO 18 CAPITULO 76 Mecanismos para la recepcién del sabor Los receptores del gusto (es decir, las eélulas receptoras) son quimiorreceptores yy reaccionan fronto a sustancias disuoltas (Ge disuelven en el liquido de la cavidad oral), dado que actiian sobre la membrana celular donde ésta recubre las microvello- sidades del poro gustativo. Se ha demos- trado que el mecanismo de estimulacién de las oélulas del gusto es complejo, con vias diferentes para las distintas calidades de sabor y a menudo con distintos meca- nismos paralelos. para la misma calidad de sabor. Sin embargo, en general vale lo que se explica a continuacién. El sabor salado es producido, sobre todo, por iones Na* (si bien algunos com- puestos orgénicos, p. ¢j., el dipéptido li siltaurina posee mayor sabor salado por unidad de peso que el cloruro de sodio) y el efecto sobre la célula receptora se produce cuando los iones sodio difun- den al interior de la célula del gusto a través de canales de iones sodio (véase proteinas de canal en el cap. 3. pag. 58) ubicados en la membrana celular de las microvellosidades, causan la despolari- zacién de la célula receptora y desenca- denan Ja transmisién sindptica en la fi- bra fibra nerviosa aferente. Los respecti- vos canales de sodio se caracterizan por sor bloqueados mediante un diurético, la amilorida, y puesto que las células del gusto de algunas especies animales reac- cionan con el cloruro de sodio a pesar del agregado de amilorida, deben existir otros mecanismos para la transduccién del sabor salado, El sabor Gcido es producido por iones H>, dado que todas las sustancias con sa- bor Acido son compuestos Acidos que, por disociacién, liberan protones. Estos protones acttian (por lo menos en batra- cios) por bloqueo de los canales iénicos de potasio, lo cual produce despolariza- cién_y la consiguiente transmisién si naptica. No obstante, en hamsters se de- mostré que el mecanismo es diferente, pues aqui los protones ingresan a la cél la a través de los canales idnicos de so- dio y causan asf despolarizacién directa. Este es otro ejemplo de que existen dis- tintos mecanismos de transduccién para la misma calidad de sabor en diferentes especies animalos. El sabor dulce es producido por sabo- rizantes, que.por lo general son macro- moléculas més complejas que los iones. Son ejemplos tfpicos la sacarosa y la glu- cosa, ademds de distintos polisacadridos, pero también sustancias de tipos muy distintos pueden tener sabor dulce, por ejemplo, los edulcorantes artificiales co- mo la sacarina y el aspartamo, ademas de Jas sales de plomo. En este caso es funda- mental la configuracion tridimensional de parte de la molécula, dado que las sustancias edulcorantes actiian sobre las células del sabor por unién con las molé- culas receptoras de la membrana de la microvellosidad. Son receptores acopla- dos a proteina G (véase receptores en el cap. 7, pag. 189), que activan la adenilci- clasa y causan aumento de la concentra- cin de AMP ciclico en la célula recepto- ra. El AMP cfclico activa la proteinqui- nasa A, que induce la fosforilacién y el bloqueo de los canales idnicos de calcio, con disminucién de la difusién de iones calcio hacia el exterior de la eélula: De este modo se despolariza la célula y tie- ne lugar la transmisién sindptica. Hasta el momento se desconoce Ia naturaleza exacta del receptor acoplado a protefna G para las sustancias con sabor dulce. El sabor amargo es producido por el ‘grupo mas variado de saborizantes. Posi- blemente esto se deba a que la capacidad de distinguir las sustancias de sabor ‘amargo tiene extrema importancia para la supervivencia del individuo, pues nu- merosas foxinas de origen vegetal o de otro tipo tienen sabor amargo. Existen poderosas razones en favor de que uno de los mecanismos para la transduccién del sabor amargo sea mediante la unién con un receptor acoplado a proteina Gen Ja membrana de la microvellosidad. Sin embargo, este receptor actiia a través de un sistema de mensajero diferente del de las sustancias con sabor dulce, dado que conduce a la activacién de fosfolipasa C, que escinde PIP,, con formacién de IP, y DAG (véase cap. 7, pée. 192). A conti- nuaci6n, IP, produce la liberacién de io- nes calcio, por ejemplo, del reticulo en- doplasmatico liso, lo cual causa la trans- misiGn sindptica. Recientemente se aislé una protefna G espeetfica para las célu- Jas del gusto, que tiene una unidad alfa especial. Esta proteina G se denomina istducina, por transducina gustatoria (la gustudina tiene gran semejanza con las proteinas G que intervienen en la transduccién do la luz en la retina, 0 transducinas). Algunas sustancias con sabor amargo son muy hidrofébicas y pueden atravesar la membrana celular de las oélulas receptoras y ejercer accion directa sobre la proteina G, posiblemen- te debido a una gran semojanza estructu- ral con el sitio fijador de la proteina G en la molécula receptora. APARATO DIGESTIVO 471 la desaparicién del corptiseulo. Si la fibra nerviosa se regenera, se vuelve a formar el corpiisculo gustativo a partir de las célu- las basales, que se cree migran como esta- dios indiferenciados desde el epitelio pla- no estratificado cixcundante (sin embargo, algunos autores consideran que las célu- las basales se originan en la cresta neural). Cada fibra nerviosa aferente inerva, en promedio, unos 5 corpiisculos gustativos. Sobre la base de estudios neuropsicolé- gicos es tradicional considerar cuatro ca- Tidades primarias de sabor: salado, dcido, dulce y amargo. Las muchas formas dife- rentes de sabores que se pueden captar se basan en combinaciones de esas cuatro calidades primarias de sabor. Sin embar- go, los corpiisculos gustativos aislados no estén especializados para distintas calida- dos primarias de sabor, dado que muchos corpiisculos gustatives reaccionan con més de uno y en ocasiones con los cuatro. Pero la reacci6n frente a las distintas cali- dades primarias de sabor tiene diferente intensidad para diversos corptisculos gus- tativos, lo que se piensa contribuye a la capacidad de discriminar entre salado, Acido, dulce y amargo. Ademés de las cuatro calidades de sa- bor tradicionales se ha descrito una quin- ta calidad, denominada umani (jap. sabor agradable), que se caracteriza por ser de naturaleza agradable y distinto de los cua- tro tradicionales. Este sabor se desencade- nna, por ejemplo, por la estimulacién con ghitamato (“el tercer condimento”) y otros aminodcidos, ademas de péptidos peque- fios. El glutamato se encuentra en concen- tracién elevada en la leche materna. El nombre umani se debe a que el sabor pre- domina en ciertos tipos de peces japone- ‘es secos y otras especialidades culinarias "ts tradicional-considerar que la secre- cién acuosa de las glindulas serosas de von Ebner tiene por finalidad “lavar” los corptisculos gustativos para prepararlos para la reaccién con otro sabor nuevo. Sin ‘émbargo, estudios recientes demostraron la presencia de una proteina secretada por las glandulas de von Ebner, capaz. de fijar moléculas desencadenantes de sabor, por lo que se piensa que la secrecién de las glindulas también podria concentrar las Sustancias con sabor. Amigdalas linguales. La superficie ru- gosa de la rafz de la lengua cubre un cii- mulo de foliculos linfiticos, denominado en conjunto amigdalas linguales. Se vera mas adelante, junto con las demés amig- dalas. Glndulas linguales. Se encuentran tres tipos principales de gléndulas en la lengua. La gléndula lingual anterior es un grupo apareado de glandulas mixtas loca- 472 APARATO DIGESTIVO lizadas cerca de Ia punta de la lengua Conforman un eximulo oval en la muscu- latura cercana a la superficie, ventral, don- de desembocan los conductos excretores. ‘Como se mencion6 antes, las ghindulas de von Ebner son un grupo de glindulas sero- sas ubicadas cerca de las papilas calicifor- mes, en cuyo foso desembocan los conduc- tos excretores(fig. 18-6). Son mas numero- sas las gléndulas linguales posteriores, mucosas, ubicadas en la raiz de la lengua, Los conductos excrotores desombocan en las criptas de las amigdalas linguales. Glandulas salivales La saliva es una secrecién mixta produ- cida por numerosas gléndulas_salivales andes y pequefias, que desembocan to- Sas on le cavidad oral: Las gldnditag sol vales pequenas estén ubicadas en la mu- cosa 6 la submucosa de la cavidad oral (en la lengua también se encuentran en la musculatura), Hay gléndulas salivales en los labios, las mejillas, la lengua y el pala- dar, reciben el nombre de acuerdo con la localizacion v va se trataron antes. Las gléndulas salivales grandes estén repre- sentadas por tres gldndulas pares, de las cuales las glindulas sublinguales se ubi- can en la profundidad del tejido conecti- vo de la cavidad oral, mientras que las glindulas parotidas y las gldndulas sub- maxilares se encuentran por fuera de la cavidad oral y se relacionan con la muco- sa mediante largos conductos excretores. La saliva (lat. saliva) es un Iiquido in- colore de consistencia acuosa 0 mucosa. El ser humano produce unos 1,000 mL de saliva por dfa, de los cuales la mayor par- te proviene de las tres glindulas salivales grandes. La saliva es una solucién de pro- teinas, glucoprotefnas, hidratos de carbo- no y electrélitos, y contiene células epite- liales descamadas y leucocitos. El pH es de alrededor de 7, pero se acerca a 8 en las secreciones incrementadas. La saliva con- tiene las enzimas ptialina (una alfa amila- sa), que escinde el almidén, y lipasa lin- gual (secretada por las gldndulas de von Ebner), de importancia para la escisién de la grasa de la leche. El contenido de muci- na, el mucus de Ja saliva, varia con las contribuciones de las distintas glandulas salivales a la saliva. También hay inmuno- globulina A (IgA) secretada por las célu- las plasmaticas del tejido conectivo in- tersticial de las glindulas salivales. Ade- ms, la saliva contiene pequenas cantida- des de lisozima, de accién bactericida, y lactoferrina, que fija hierro y asf inhibe el desarrollo de las bacterias que requieren de este mineral. Por dltimo, en la saliva se encuentra la glucoprotefna haptocorrina, CAPITULO 18 Fig. 18-10 Dibujo esque: ‘matico de las caracteris- ticas histologicas de los cinos (terminales se- cretoras) y la primera orcion del sistema de conductos excretores en una glandula salival ‘Seromucosa mixta (gln- dula submaxilan, (Segun Braus.) CAPITULO 78 Célula glandular Conducto intercalar Conduct ‘salival que fija la vitamine B,, del mismo modo que el “factor intrinseco” (véase con ma~ yor detalle mas adelante, bajo estémago), Tanto para las gléndulas salivales gran- des como para las pequefias, la regulacion de la secrecion de saliva depende exclusi- vamente de su inervacién. Cada una de las glindulas salivales grandes recibe inerva- Gi6n simpética y parasimpatica. La secre- cién es estimulada en forma refleja por la accién sobro los corpiisculos gustativos y los nervios sensitivos comunes de la mem- brana mucosa de la boca y por via indirec- ta, por determinados estimulos psiquicos u olfatorios, como consecuencia de refle- jos condicionados (el sélo pensar en co- ‘mer puede causar la secrecién salival). Las funciones de Ia saliva incluyen mantener hiimedas las mucosas, ablandar los alimentos y actuar como lubricantes debido al contenido de mucina, por lo que se deglute mejor el alimento. A la digos- tion inicial de los hidratos de carbono por Ta amilasa continda un corto periodo en el estémago, antes que el medio dcido ini ba la accion de la enzima. Por el contrario, Ja lipasa lingual puede continuar la degra: dacién de lipidos en el estémago, dado que tiene pH de accién éptima acido (es més activo), Se piensa que esto tiene gran importancia en lactantes, que sélo secre- tan escasa cantidad dé pancreolipasa (véase con mayor detalle bajo pancreas) Por ultimo, la saliva juega un papel im- portante cohtra las infecciones, dado que elimina restos alimenticios y_celulares, Estriaciones basales Célula en cesta Capilares secretores inlercelulares Semiluna de von Ebner (serosa) ‘Células glandulares mucosas & Conducto intercalar ‘Acino mucoso ademas de bacterias, v por el contenido de IgA, lisozima y lactoferrina, Caracterfsticas histolégicas de ias glindulas salivales Todas las gldndulas salivales estén com- puestas por células glandulares serosas y mucosas, y de acuerdo con el contenido do estos dos tipos celulares se pueden cla- icar en tres categorias (véase fig. 7-10). Las glindulas serosas contionen solo 66 lulas glandulares serosas y secretan saliva fluida que contiene ptialina, pero carece de mucina. Las glindulas mucosas sélo contienen células glandulares mucosas y seeretan mucina bastante viscosa. Las gléndulas mixtas contienen células mu- Cosas y serosas, la secrecién es viscosa @ incluye mucina y ptialina. La cantidad re- lativa de los dos tipos de células glandu- ares es muy variable, En las glindulas con predominio seroso se encuentran. por- ciones terminales serosas y otras com- puestas por células serosas y mucosas. En las gléndulas con predominio mucoso a menudo las oélulas serosas estén despla- zadas hacia el extromo ciego de la porcién terminal, donde forman pequefios grupos de semilunas muy coloreadas, las semilu- nas de von Ebner (fig. 18-10). Las células serosas de las semilunas vacfan su secre- cién mediante capilares secretores inter- celulares entre las células mucosas. Es po- sible que las células mucosas de las glin- dulas mixtas se desarrollen por diferen- APARATO DIGESTIVO 473 Conducto intorcalar Conducto salival Fig. 18-11. Fotomicrografia de un conducto intercalar y un conducto salival de la glandula pparétida. Notese que los nicleos del epitelio del ‘conducto intercalar son bastante mas pequefios ‘que los nuicieos de las células glandulares en los Acinos serosos circundantes. Corte colorea- do con hematoxilina-eosina. «440. ciacién de las células de los conductos in- tercalares (los conductos excretores més pequefios, véase con mayor detalle mas adelante). Las caractoristicas mas gonerales de una glindula exocrina, entre ellas, la relacién entre la estroma de tejido conectivo y el pa- rénquima, y la divisién de la glindula en lobulos y lobulillos, se vieron en el capitu- lo 7. Se tratarén aqui con mayor detalle las células mioepiteliales (células en cesta) y ol sistema de conductos excretores. Las células mioepiteliales. se encuen- tran en todas las glandulas salivales do la boca y se localizan entre las células glan- dulares y la lémina basal (fig. 18-10) 0 en- tre las células de los conductos y la lémi- na basal del sistema de conductos excre- tores. Son células aplanadas que rodean la porcién mediante largas prolongaciones citoplasmaticas ramificadas, del mismo modo que se rodea una esfera con la ma- no, mientras que las células del sistema de conductos excrotores son alargadas en el sentido del conducto. En los cortes his- tologicos por lo general s6lo se observa el niicleo aplanado. Desde el punto de vista ultraestructural, en las prolongaciones se distinguen numerosos filamentos simila- res a los miofilamentos de las células musculares y ademas se observa que las células mioepiteliales estén unidas a las células secretoras o las células del sistema de conductos mediante desmosomas. Las células contribuyen al vaciamiento de la secrecién por contraceién de las prolon- 474 APARATO DIGESTIVO .ciones, por lo que se corresponden con fas células mioepiteliales de las gléndulas sudoriparas y la glindula mamaria. Sistema de conductos excretores. Las primeras porciones se denominan con- ductos intercalares (fig. 18-10) y son tu- bos muy pequefios con epitelio etibico ba- jo (fig. 18-11), en los cuales el mticleo ca- si ocupa todo el citoplasma. Los conduc- tos intercalares son intralobulares y so contintian en los conductos salivales 0 estriados, también intralobulares, que poseen epitelio cilindrico muy eosinéfilo (fig. 18-12). En la parte basal de las célu- las se adivina un estriado paralelo, per- pendicular a la membrana basal. Median- te microscopia electrénica es posible ob- servar que el estriado se debe a la presen- Fotomicrogratia de un sector de la ‘glandula parétida, que muestra la caracteristi- a division en lobulillos. Corte tefido con hema- toxilina-eosina, «45. Fig. 18-12. Fotomicrogra- fia de un conducto sall- val en la glandula sublin- ‘qual. Notense la localiz ién casi apical de los n ‘loos y las caracteristicas ‘estriaciones verticales en ‘et citoplasma de la zona mas basal a los nucieos. Corte coloreado con he- matoxlina-eosina. x440. ‘Tabiquos do tejide conectivo Lobuillos Glandula parstida Acinos Conducto salival {intralobulil CAPITULO 18 fia de un conducto retor interlobulillar ma- yor de fa gléndula subma- xillar. Corte coloreado con hematoxilina-eosina x65. Acino mucoso Glandula sublingual Terminales mixtas ‘Semilunas de von Ebner (serosas) CAPITULO 18 Conducto salival ‘niralobuliliar cia de mitocondrias alargadas, orientadas en direccién perpendicular a la lémina basal. Esta orientacion se mantiene por- que las células forman profundas invagi- naciones de la membrana basal celular, al igual que los tiibulos proximales y dista- les renales (véase fig. 3-36). La semejanza estructural con los tibulos renales con- cuerda con el hecho de que la secrecién primaria se hace hipoténica durante el pa- saje a través de los conductos salivales, de- bido a la resorcidn retrégrada activa de io- nes sodio. Al mismo tiempo, en la secre- cidn aumenta la concentracién. do iones potasio y bicarbonato por secrecién activa, mientras que los iones cloro se intercam- bian con iones bicarbonato 0 difunden al interior de las eélulas por difusi6n pasiva. AL igual que en los riftones, este intercam- bio de iones se incrementa notablemente Fig. 18-15. Fotomicrogratia de un sector de la glandula sublingual, que muestra el predorni- no del caracter mucoso de esta glindula sero- mucosa mixta. x275 por la accién de la hormona corticosupra- rrenal aldosterona (véase cap. 21). Desde los conductos salivales, In secre- cin pasa a conductos excretores interlo- bulares de mayor tamano (véase fig. 18-14) ‘con epitelio cilindrico simple primero, que se transforma en epitelio seudoestrati- ficado para terminar como estratificado en el conducto de exerecién principal a la ca- vidad oral. Grandes glandulas salivales pares La glindula parotida es una gléndula tubuloacinosa que es sélo serosa en el ser humano (fig. 18-11). Es la gléndula salival de la boca de mayor tamaio. Esté rodeada por una gruesa cépsula de tejido cone vo, desde donde parten tabiques de tejido conectivo hacia el interior de la glandula que la dividen en finos lébulos (fig. 18-13). El conducto excretor principal o conducto parotideo (de Stenon) desemboca en el vestibulo de la boca, sobre la papila paro- tidea frente al segundo molar superior. La glandula parotida puede ser asiento de la parotiditis epidémica. ‘La glindula submaxilar es una gléndu- Ja tubloacinosa que en seres humanos es mixta, con predominio de células serosas. por lo que también se la denomina sero- mucosa (fig. 18-14). El conducto excretor principal 0 conducto submaxilar (de Wharton) se abre en el extremo de la ca- riincula sublingual del piso de la cavidad oral, cerca do la lengua. ‘La glandula submaxilar posee una oép- sula y una estroma de tojido conectivo bien desarrollados. La glandula sublingual es una glindula tubuloacinosa y tubular. En humanos es una glindula mixta, con predominio mu- oso, por lo que también se denomina mu- coserosa (fig. 18-15). Las escasas oéhulas serosas forman, en su mayor parte, semi lunas. La cépsulla do tojido conoctivo asta poco desarrollada, pero la gléndula pre- senta finas lobulaciones. Por lo general se encuentran 10-12 con- ductos excretores sublinguales quo so abren cada uno a un pliegue de la mem- brana mucosa, el pliegue sublingual. Un conducto excretor de mayor tamafio. el conducto sublingual principal (de Bartho- lin), desemboca en la carincula sublin- gual, junto con el conducto submaxilar. mento en trozos adecuados, que se desme- nuzan durante la masticacion. Ademds de esta funcidn vital para la digostién, los dientes son importantes para el habla. APARATO DIGESTIVO 475 En los seres humanos se desarrollan dos juegos diferentes de dientes: los dientes de loche 0 dientes deciduos (lat. ciecico, caer) de la primera denticidn vy los dientes pe- rennes o dientes permanentes de la segun- da denticién, Las caracteristicas histolégi- cas de los dientes de leche y los perma- nentes son on esencia las mismas. Cada diente se compone de la corona dentaria, la parte visible recubierta por esmalte que emerge de la encia, mientras que la raiz dentaria permanece incrusta- da en la fosa dentaria 0 alvéolo, en el hue- so maxilar (fig. 18-16). El cuello del dien- te forma un estrechamiento correspon- diente a la transicidn entre la corona y la raz. La cavidad dentaria es el espacio en el interior del diente que contiene delga- 476 APARATO DIGESTIVO Epitelio gingival Fijacién epitotial Limite entre ‘esmaite y cemento Cavidad dentaria con la ulpa ‘Capa granular de Tomes. Membrana. eriodentica Cemento, radicular Otifcio radicular das ramificaciones vasculares y nerviosas inchuidas en tejido conectivo mucoso, de- nominado en conjunto pulpa dentaria, La cavidad dentaria de la corona, 0 cémara de la pulpa de la corona, presenta una prolongacién hacia cada rafz, que forma un conducto radicular que s¢ abre cami no en la punta de la raiz por un fino orifi- cio radicular o apical. E] tejido dentario duro esté compues- to por dentina, esmalte y cemento (fig. 18-16), La dentina representa la mayor parte del diente y rodea la cavidad de la pulpa. La dentina es mas gruesa en la co- rona, donde esté recubierta por esmalte, que varia en espesor desde 2,5 mm en el borde cortante hasta cero en ia transicion entre el cemento y el esmalte. El esmalte Fig. 18-16. Dibujo esque- rmatico de las caracteris- ticas fundamentales de un diente y sus estruc- turas veeinas. (Seguin Balley,) CAPITULO 18 Fig. 18-19. Fotomicrogra- {ia del primodio de un te en el estadio de ‘casquete. Corte colorea- do-con hematoxilina-cosi- ra, 100. CAPITULO 18 Epitelio de ia cavidad oral Mesénquima Germen dentario 18-17. Dibujo esquemético del primordio de un diente en el estadio de germen denta- rio. (Segun Pindborg y Matthiessen.) es transparente y presenta una tonalidad blanco azulada. La dentina es de color amarillo claro, por lo que el diente os amarillento salvo en el borde cortante, donde precomina el color blanzo azulado, claro del esmalte. En la zona correspon- jente a la rafz la dentina esté recubiorta por una delgada capa de cemento. El tejido dentario blando comprende la pulpa, la membrana periodéntica y la en- cia, La pulpa ocupa la cavidad dentaria, mientras que la membrana periodénti fija la raiz a la cavidad alveolar. La encia es la parte de la membrana mucosa oral qne recubre el hueso alveolar en la parte mis cercana a la corona dentaria, por lo que rodea al diente. A continuacién se vo- rén le histogénesis y las caracteristicas histolégicas en una misma seccién, lo que facilita mucho su comprensién. oko doa Eden oral Mesénquima Epitelo externo Sl'esmaite Reticulo estreliado ‘Amelabiastos Epiteio interno selesmate, Papiia dentaria Fig. 18-18. Dibujo esquematico del primordio de un diente en el estadio de casquete. (Se- ‘gin Pindborg y Matthiessen.) Histogénesis y caracteristicas histologicas de los dientes El desarrollo dol diente comienza cuan- do aparece un engrosamiento con forma de herradura en ¢! epitelio del primordio de maxilar embrionario, a comienzos de la séptima semana de vida fetal. Rapida- mente, el engrosamiento forma dos cres- tas. de las cuales la externa da origen al vestibulo oral, mientras que la interna, 0 lamina dentaria, més cercana a la lengua, da origen a los diontes. El epitelio de la lamina dentaria prolife- ra en las zonas locales y forma varios engro- samientos redondos 0 alargados, los boto- Epitaio de ia ccavidad oral Mesénquima Epitelo externo 58) eamato Reticulo estrellado Amoloblasios Epitalio interno Gel esmalte Papila dentaria ‘Saco dental Hueso del alvéo- lo dentario APARATO DIGESTIVO 477 nes 0 gérmenes dentarios (fig. 18-17), que se oxtienden hacia el mesénquima subya- cente y representan el comienzo del desa- rrollo de los dientes deciduos. Los botones dentarios se invaginan en el mesénquima, que penetra en la invaginacién y se deno- mina papila dentaria (fig. 18-18), de donde desarrollardn la dentina y la pulpa. En la invaginaci6n el botén dentario epitelial adopta gradualmente la forma de casquete, denominado érgano del esmalte, pues da origen al esmalte. Esto estadio evolutivo, ‘con el 6rgano del esmalte con forma de cas- quete se denomina estadio de casquete (Lig. 18-19) (ing. cap, casquete). La capa celular externa del érgano del esmalte se denomina ahora epitelio externo del esmalte, mien- tras que la capa interna se designa epitelio interno del esmaite. Las células epiteliales del interior del 6rgano del esmalte estén se- paradas por una sustancia intercelular com- puesta por glucosaminoglucanos produci- dos por las células epiteliales que se dife- tencian hasta formar un reticulo celular, el reticulo estrellado (fig. 18-20). Las células del epitelio externo del esmalte son ctibi- cas, mientras que las eélulas del epitelio in- temo del esmalte se transforman en cilin- dricas, dado que se diferencian a amelo- blastos. En este momento, la constante in- vaginacién del 6rgano del esmalte le confi- 16 forma de campana, por lo que se habla de estadio de campana. Las células mesen- quiméticas de la papila dentaria cercanas al epitelio interno del esmalte se diferencian poco después del desarrollo de los amelo- blastos a una capa de células cilindricas al- tas, los odontoblastos, que forman una capa densa semejante a un epitelio. Luego de la formacién de la corona den- taria comienza el desarrollo de la raiz. A la altura del futuro cuello se pliegan los epite- lios externo e interno del esmalte y forman Ia vaina radicular epitelial, que da origen a Ja rafz, La vaina radicular crece y penetra en el mesénquima (que en esta zona se ori- gin6 en la cresta neural) donde induce el desarrollo de odontoblastos productores de Ja dentina radicular. A medida que se forma Ja dentina de la rafz. desaparece la vaina ra- dicular epitelial y da lugar a la formacion de una capa de cemento alrededor de la dentina. El cemento es producido por ce- mentoblastos que se diferencian del mesén- quima circundante y se pueden considerar osteoblastos modificados. EL mesénquima circundante se ha diferenciado ahora a. una estructura semejante a-una cépsula que ro- dea todo el primordio dentario, el saco den- tario y, ademés de los odontoblastos, da ori- gen a la membrana periodéntica. Los primeros primordios de dientes de- sarrollan en la parte anterior del primor- dio dol maxilar inferior, seguidos por los botones dentarios en la parte anterior del 478 APARATO DIGESTIVO Fig. 18-20. Fotomicrogratia del primordio de tun diente en estadio de campana, »40. (Cedi- do por M.E. Matthiessen.) primordio del maxilar superior. Después Contintia el desarrollo de los. primordios dentarios posteriores de cada maxilax. Los botones dentarios de los dientes perma- nentes comienzan a aparecer alrededor do a décima semana do vida fotal y se forman a partir de un crecimiento més profundo de la lamina dentaria original. En los sitios donde ya estén formados dientes dec duos, los dientes permanentes se desarro- Fig. 18-21. Fotomicrografia de la transicion en- tre ameloblastos y odontoblastos en ol primor- dio de un diente en el estadio de campana oco después de comenzada la formacion de dentina. Corte coloreado con Azan. »540, ee OR: to extrno cil senate apa intermedia Reto esrlado Ameiobastos ontoiatos Pulpa del diente © ap Raticule estretiade a -Capa intermedia ‘Ameloblastos Dentina Predentina ‘Odontoblastos Pulpa CAPITULO 18 Fig. 18-22. Dibyjo esque: ‘matico del aspecto que presentan los odonto- blastos con el micros- copio electrénico. Note: se la localizacién anormal del reticulo endopiasmati- C0 rugoso, en la zona api- cal al aparato de Golgi (Seguin Pindborg y Matt: hiessen.) CaPiTULO 18 Dentina Fibra de Tomes Predentina: lan por detrés, hacia la lengua, mientras que los molares no precedidos por dientes de leche se forman a partir de una prolon- gacién hacia atrés de la ldmina dentaria. La mayorfa de los dientes permanentes se forman en la vida intrauterina, pero los bo- tones dentarios de los segundos premola- res y segundos molares aparecen en el pri- ‘mer afio de vida, y los terceros molares re- cién se forman en el quinto aiio de vida. ‘A continuacién se seguiré el desarrollo de cada tejido dentario en particular has- ta la evolucion completa del diente. Dentina. Como se menciond antes, a par- tir de las células mesenquimaticas de la parte superior de la papila dentaria se de- sarrollan odontoblastos que se disponen en una capa epitelioide contra el epitelio in- temo del esmalte, Los odontoblastos son células cilimdricas altas con un micleo oval cerca de la base (fig. 18-21). Desde el pun- to de vista ultraestructural, los odontoblas- tos contienen un complejo de Golgi supra- nuclear y un reticulo endoplasmético rugo- so bien desarrollado, que en su mayor par- te se localiza en direccién distal respecto del complejo de Golgi, es decir, mas cerca del epitelio del esmalte (fig. 18-22). Este as- pecto coincide con las funciones de sinte- sis y secrecion de matriz. de dentina por los odontoblastos. Desde la porcién apical emite una prolongaci6n fina, la prolonga- cidn odontoblistica o fibra de Tomes, que contiene grinulos de secrecién, pero me- nor cantidad de organelas que el resto del citoplasma. Los grimulos de secrecién se vacfan por exocitosis, es decir por secre- cién merocrina, durante la secrecién de la matriz de dentina (véase més adelante). En a base de la prolongacién odontoblastica, las células estén unidas mediante comple- jos de contacto, incluso por nexos. La formacién de dentina comienza cuando los odontoblastos secretan matriz de dentina, compuesta por delgadas fibras de colégeno incluidas en sustancia funda- mental de glucosaminoglucanos. La ma- triz de dentina recién formada y atin no mineralizada se denomina predentina y se distingue como una capa entre las ci pas de ameloblastos y odontoblastos (fig. 18-21). Poco después se mineraliza la pre- dentina, con formacién de cristales de hi- droxiapatita. Durante la secrecién conti- nua de predentina, los odontoblastos se retraen en direccién eentrfpota y dejan una prolongacion odontoblastica que se incluye en un conducto de la dentina, el tabulo dentinario. La prolongacién odon- toblastica s6lo Iega hasta el cuarto inter- no de la mitad del tiibulo dentinario del diente desarrollado, mientras que la parte externa, contra el limite entre el esmalte y la dentina, queda vacio. Durante la conti- nua formacin de dentina se estrecha gra- dualmente la cavidad dentaria, hasta el desarrollo completo del diente. No obs- tante, hay un depésito continuo lento de dentina durante toda la vida, por lo que se estrecha aun més la cavidad dentaria. En consecuencia, incluso en dientes total- mente desarrollados se observa una capa de predentina entre la capa de odonto- blastos y la dentina mineralizada. En un preparado por desgaste de un diente totalmente desarrollado se distin- ‘guen los conductos en la dentina, dispues- tos en un estriado radial, a menudo con una curvatura en forma de S (fig. 18-23). Mas 18-23. Fotomicrogratia de un preparado tun diente, obtenido por la técnica de di ‘gaste que muestra la transicién entre esm. Y dentina. x45. Dentina Tbulos dentinales_ Esmalte APARATO DIGESTIVO 479 cerca de la cavidad dentaria el didmetro del conducto es de unos 4 um, pero en la zona més periférica disminuye el tamafio y tam- bien se observan ramificaciones laterales de los tiibulos. La dentina ubicada alrededor de los tiibulos o dentina peritubular posee ‘mayor contenido de minerales y se colorea con mayor intensidad en los dientes descal- cificados que el resto de dentina intertubu- lar. Dentro de los tibulos, las prolongacio- nes odontoblasticas y la pared de los ttibu- los estan separadas por un espacio ocupado por liquido tisular y componentes orgéni- cos aislados, entre ellos, fibras de colégeno. La dentina totalmente mineralizada se compone de alrededor del 70% de mato- rial inorgénico, 20% de material orgdnico y 10% de agua, y es més dura que el tejido %seo compacto. La parte inorgénica se compone, sobre todo, de cristales de h droxiapatita y sus caracteristicas coinci- don, a grandes rasgos, con las relaciones del tejido dseo. La mayor parte de los com- ponentes orgénicos (alrededor del 93%) Consiste de coligeno (de tipo 1). En la den- tina, la mayoria de las fibras de colégeno transcurren paralelas al limite entre el es- malte y la dentin, y se encuentran, sobre todo, en la dentina intertubular. La presencia de nervios en la dentina ha sido objeto de gran controversia. La dentina es sensible al calor, el frio, el tac- toy sustancias dulces, que todas generan intenso dolor, pero por problemas técni- cos ha sido dificil demostrar la existencia de fibras nerviosas en los preparados de dentina, No obstante, en la actualidad ha sido posible demostrar, mediante micros- copia electronica, la presencia de delga- das fibras nerviosas en el espacio perio- dontoblistico de los tiibulos dentinarios, en la predentina y en la parte de dentina mineralizada cercana a la pulpa, hallaz- g0s corroborados mediante inmunohisto- quimica y microscopia dptica. Por otra parte, no se ha demostrado la presencia de nervios en la parte periférica, mas grande, de la dentina, donde se sabe que la sens Dilidad es mayor. Una explicacién posible serfa que las acciones sobre la parte exte na, generadoras de dolor, produzcan des plazamientos de liquido dentro de los ti- bulos dentinarios, que activen las fibras nerviosas sensibles al dolor en la parte i terna de los tiibulos (teorfa hidrodinami a). También se ha propuesto que las pro- longaciones odontoblisticas podrian con- ducir el dolor (lo cual concuerda con el posible origen en la cresta neural de los odontoblastos), pero nunca se demostré la existencia de relaciones sinapticas entre los ocontoblastos y las fibras nerviosa: Esmalte. Los ameloblastos del epitelio in- temo del esmalte comienzan a secretar ma- triz del esmalte poco después de la forma- 480 APARATO DIGESTIVO Vesiculas de Secrocien A Ene Fig. 16-24. Dibujo esquematico del aspecto que presentan los ameloblastos con el mi- croscopio electrénico. Nétese que la matriz

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