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Trabajo Fin de
Mster
Miguel ngel Gallego Domnguez
Miguel
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Contenido
Biologa de los coppodos:...................................................................2
Acartia grani:....................................................................................3
Acartia tonsa:....................................................................................4
Coppodos y su uso en acuicultura como alimento vivo:.....................5
Cultivo de coppodos:..........................................................................8
Alimentacin:...............................................................................12
Referencias:........................................................................................14

Biologa de los coppodos:

Los coppodos son animales acuticos, mayoritariamente
marinos, aunque habitan en aguas dulces y estuarios. Pertenecen a
una subclase de crustceos, los maxilpodos. Los maxilpodos se
diferencian del resto de clases de los crustceos porque
generalmente son animales de pequeo tamao, conservan el ojo
naupliar en fases adultas y presentan una escasa especializacin de
apndices. Los coppodos no tienen caparazn pero s un escudo
ceflico bien desarrollado; un trax constituido por seis segmentos, el
primero de ellos fusionado con la cabeza y con maxilpedos; y un
abdomen de cinco segmentos sin apndices (Figura 1)(Brusca y
Brusca, 2005).
Los coppodos habitan una gran cantidad de nichos, desde
especies planctnicas de vida libre, pasando por especies bentnicas
que viven en la superficie de algas o en los sedimentos, hasta
especies de gran profundidad que habitan cerca de fuentes
hidrotermales. Al menos un tercio de las especies son parsitos
obligados o viven en simbiosis con otros organismos (Stttrup, 2003).

Figura 1: Anatoma general de un coppodo calanoide. (www.flseagrant.org/program_areas/aquaculture/cop

Se han descrito algo ms de 12.000 especies de coppodos

agrupados en diez rdenes. De esos diez rdenes, los que se utilizan
con ms frecuencia son los Calanoides, Harparticoides y Ciclopoides.
Este trabajo ha sido realizado empleando dos especies de Calanoides
del gnero Acartia sp., en concreto la especie Acartia grani y Acartia
tonsa.
2

Los coppodos Calanoides son mayoritariamente planctnicos, y

como grupo son extraordinariamente importantes ya que son los
consumidores primarios de las cadenas alimentarias marinas y
dulceacucolas (Brusca y Brusca, 2005), pudiendo llegar a representar
el 80% de la biomasa del zooplancton (Mauchline, 1998).

Acartia grani:
A. grani es una especie costera la cual est adaptada a bajas
salinidades y a aguas eutrofizadas. Se distribuye el Ocano Atlntico
(Corral, 1970) y por el Mediterrneo occidental (Guerrero y Rodrguez,
1998), siendo ms abundante durante el otoo y el invierno (Vilela,
1972).
A. grani presenta un ciclo de vida que consta de doce etapas de
desarrollo, de las cuales seis son etapas naupliares y posteriormente
cinco etapas de copepodito antes de llegar a ser sexualmente
maduros (Vilela, 1972)(dos Santos Sumares, 2012) (Figura 2). A
diferencia de muchos coppodos, los adultos de A. grani no
transportan sus huevos, sino que los liberan al medio, lo que es una
ventaja ya que hace ms fcil su recolecta. Estos huevos son muy
resistentes por lo que supone otra ventaja adicional a la hora de
manejarlos y conservarlos (Marcus, 2005).
Esta especie presenta un gran potencial para ser usada como
alimento vivo en acuicultura, porque est considerada como una de
las especies ms abundantes de los sistemas ocenicos y porque son
un componente importante en la dieta de una gran cantidad de
especies (Cunha et al., 2007).

Figura 2: Desarrollo de A. grani. (A) Huevos viables oscuros; (B) y (C) Diferentes etapas de nauplios; (D) Dos

Phylum
SubPhylu
m
Clase
SubClase
Orden
Superfam
ilia
Familia
Gnero
Especie

Arthropoda
Crustacea

Acartia tonsa:

Acartia tonsa es un coppodo presente en

estuarios y que est ampliamente extendido por
todo el mundo; Ocano ndico, Atlntico y
Pacfico, y el Mar Mediterraneo y Negro
(Kurashova, 2002). Est amplia distribucin
puede estar causada por la navegacin en
estuarios y el transporte de huevos en los
depsitos de los barcos (Eno et al., 1997). Otro
motivo de su distribucin, es que tiene
Tabla 1: Clasificacin
una gran rango de tolerancia a la
taxonmica de A. grani. (dos
Santos Sumares, 2012. Pg 10). salinidad (0-70 ppt) (Lance, 1995). La
temperatura es el factor que controla su
distribucin geogrfica ya que apenas se reproduce a temperaturas
menores a 10 C, lo que supone que ser ms abundante entre junio
y septiembre cuando la temperatura est en torno a los 16-17 C
(Zaiko, 2004).
Maxillopoda
Copepoda
Calanoida
Diaptomoide
a
Acartiidae
Acartia
Acartia
grani (G.O.
Sars,1904)

Al igual que sucede con A. grani, esta especie presenta doce

etapas en su ciclo vital, siendo seis de ellas etapas de nauplius y las
cinco siguientes etapas de copepodito. Tras la quinta etapa de
copepodito, son maduros sexualmente y las hembras son capaces de
producir huevos que son liberados al medio (NOBANIS, 2014).

Phylum
SubPhylu
m
Clase
SubClase
Orden
Superfam
ilia
Familia
Gnero
Especie

Arthropoda
Crustacea
Maxillopoda
Copepoda
Calanoida
Diaptomoide
a
Acartiidae
Acartia
Acartia
tonsa (Dana,
1849)

Figura 3: Copepodito II de A. Tonsa.

Tabla 2: Clasificacin
taxonmica de Acartia tonsa.
(WoRMS, accedido el 25-32015)

Figura 4: Nauplio VI de A. tonsa.

Coppodos y su uso en acuicultura como alimento

vivo:
La produccin global de pescado por parte de la acuicultura ha
crecido sostenidamente a lo largo de las ltimas cinco dcadas, con
una media anual de crecimiento del 6.2 % entre los aos 2000-2012.
Las capturas totales de la acuicultura corresponden al 42.2% de las
capturas totales de las pesqueras, en 2012 (Figura 5). Este
impresionante desarrollo de la acuicultura ha sido posible por el
crecimiento de la poblacin, el aumento de la demanda, el aumento
de los ingresos por parte de las industrias, la urbanizacin y la
mejora de tcnicas en los cultivos (FAO, 2014).

Figura 5: Capturas anuales de

las pesqueras y produccin
de la acuicultura, en millones
de toneladas. (FAO, 2014.
Pgina 3)

Uno de los problemas que tiene la acuicultura actual es la

dificultad que hay para conseguir una alta produccin de alevines de
diversas especies de peces, ya que en esta etapa se produce un
cuello de botella que est causado por unas elevadas tasas de
mortalidad provocadas por una alimentacin inadecuada.
En la acuicultura de peces, por regla general, despus de la absorcin del saco
vitelino, el inicio de la alimentacin exgena estar constituida por organismos

planctnicos. Se ha demostrado la esencialidad de organismos vivos

como alimento inicial para larvas de peces, ya que prcticamente
todas las especies se alimentan de estos durante sus fases larvarias
(Prieto et al., 2006).
Son varias las razones por las cuales es preferible alimentar a las
larvas de peces con alimento vivo, entre las que destacan:

La talla de la presa debe ser pequea (aproximadamente 50100 m) debido al tamao de la boca de las larvas (Houde,
1973).
Las presas mviles son ms atractivas para los peces que las
partculas inertes del pienso seco, las cuales tienen la
tendencia de hundirse lo que dificulta an ms su consumo
(Conceio et al., 2010).
El sistema digestivo de las larvas puede no estar
completamente desarrollado cuando vayan a alimentarse por
primera vez, por lo que el empleo de presas vivas que liberen
algunas exoenzimas es una gran ventaja para la digestin
(Conceio et al., 2010).
La composicin bioqumica del alimento vivo contiene la
mayora de los nutrientes que garantizan el crecimiento
adecuado de las larvas debido a que contienen cidos grasos
esenciales, altos niveles de protenas de gran calidad,
vitaminas, minerales y encimas (Prieto et al., 2006).

Con la rpida extensin del sector de la acuicultura y el

creciente inters en el cultivo de nuevas especies, surgen
requerimientos que no pueden ser cumplidos por las especies
convencionales de alimento vivo. Por lo tanto el inters por los
coppodos ha aumentado y su empleo en la acuicultura ha ganado
importancia rpidamente. Los coppodos son utilizados como
complemento a los alimentos vivos habituales, porque o son los
nicos que tienen un tamao adecuado para las larvas ms pequeas
de peces, o porque son el nico alimento vivo que permite la cra de
ciertas especies, en ocasiones nuevas para la acuicultura, como el
mero (Toledo et al., 1999), el pargo (Payne et al., 2001) o el atn
(Evjemo et al., 2014). La escasez de cistes de artemia y el aumento
de precios de los mismos, han propiciado la bsqueda de alternativas
como alimento vivo (Bengston et al. 1991).
Aunque los peces pueden alimentarse de algas y diferentes
organismos planctnicos, los coppodos son la dieta principal de las
larvas salvajes de peces (Arthur, 1976) y se puede asumir que este
grupo de organismos cubrirn las necesidades nutritivas de las larvas
(Hamre, et al., 2013). Los coppodos destacan por sus altos niveles
de protenas, cidos grasos -3, lpidos polares, vitaminas y
minerales (Tabla 3). Durante los ltimos aos se han escrito
numerosos artculos asegurando el importante rol que cumplen los
coppodos en la acuicultura (Schipp, 2006) (Kleppel and Hazzard,
2002). En estos estudios se ha demostrado que los coppodos tienen
7

un mayor valor nutricional que otros alimentos vivos utilizados en la

acuicultura, lo que
permite su utilizacin sin la necesidad de
enriquecimientos como ocurre en los rotferos y nauplios de artemia,
la cual tiene un perfil de cidos grasos inadecuados (Olivotto et al.,
2008).

Nutriente
Aminocidos (g kg1 PS)
Lpidos(g kg-1 PS)
Vitamina C(mg kg1 PS)
Riboflavina (mg kg1 PS)
Vitamina B1 (mg
kg-1 PS)
Vitamina B12 (mg
kg-1 PS)
Vitamina E (mg kg1 PS)
Vitamina A(mg kg1 PS)
Fsforo(g kg-1 PS)
Calcio(g kg-1 PS)
Magnesio(g kg-1
PS)
Yodo(mg kg-1 PS)
Manganeso(mg kg1 PS)

Coppodos

Rotferos

Artemia

Artemia
enriquecida
59659

63489

39612

471-503

15631
500

95-110
117-190

102
798

17834
400-1000

14-27

22-44

37

27-60

13-23

2.0-57

4.2

3-12

1-2

23-43

0.00

2.0-5

110

85-294

70

64-500

0.00

0.00

0.00

0.00

12.4-15
1.1-2.4
2.4-3.1

9.40.7
1.90.2
4.80.5

12.0-19
1.92
2.0-5

ND
ND
ND

50-350
8.0-25

3.2-7.9
3.9-5.1

0.5-4.6
4.0-30

2.20.4
ND

Hay otra serie de ventajas respecto al empleo de coppodos

como alimento vivo; se conoce que los coppodos tienen una
digestibilidad mayor que los nauplios de artemia. Esto se debe a que
los coppodos presentan mayores contenidos de enzimas digestivas
que la artemia, las cuales pueden ser utilizadas por los peces como
exoenzimas (Munilla-Moran et al., 1990).

8
Tabla 3: Contenidos de macronutrientes, vitaminas y minerales de coppodos, rotferos, y
artemia. Extraido de Hamre et al. 2013.

El empleo de los copdodos en lugar de artemia enriquecida

contribuye al mantenimiento de la superficie del agua limpia sin
aceites, lo que facilita que las larvas traguen aire durante la
formacin de la vejiga digestiva y por consiguiente haya una mayor
supervivencia de las mismas (Yfera et al. 2014).

Cultivo de coppodos:
Antes de comenzar un cultivo de coppodos hay que tener en
cuenta que son organismos muy frgiles que si son tratados sin
cuidado pueden morir fcilmente o perder algn apndice que
posteriormente les impedir reproducirse (como las antenas). Es
tambin importante recordar tambin que el cultivo de coppodos no
es un monocultivo, es de esperar que se desarrollen otros organismos
como ciliados o rotferos (Marcus y Wilcox, 2007).
El cultivo se comienza en tanques de al menos 300 litros de
capacidad limpiados previamente con algn detergente de laboratorio
bajo en residuos, como por ejemplo Alconox (Marcus y Wilcox, 2007).

Agua del cultivo:

Para evitar la aparicin de patgenos o de organismos indeseados

debemos emplear agua de mar en ptimas condiciones. Para ello,
toda el agua que se vaya a utilizar, debe ser filtrada con mallas de 1
m y esterilizada con luz ultravioleta. Se debe mantener una reserva
de agua esterilizada para realizar los cambios semanales de agua y
para realizar cambios de urgencia en caso de necesidad (Marcus y
Wilcox, 2007).
9

Para obtener los mejores resultados, la temperatura ptima del agua

segn la bibliografa debe ser entre 24 y 26 grados centgrados (dos
Santos Sumares, 2012).

Aireacin del cultivo:

Al igual que ocurre con el agua, es importante emplear aire de

calidad para evitar a dichos patgenos. El aire empleado debe ser
esterilizado con filtros de aire antibacterianos de 0,2 m. Si es
posible, es preferible que el aire no se recoja del exterior, ya que
aumentarn las probabilidades de contaminacin y los costes de
filtracin.
La cantidad de aire suministrada debe ser la mnima posible que
asegure una concentracin de oxgeno disuelto de al menos 4 mg/L,
para evitar daar y estresar a los coppodos (Marcus y Wilcox, 2007).

Comienzo del cultivo y protocolo diario.

Una vez preparados los tanques con agua de mar limpia y a 25 C,

con una concentracin de O2 de al menos 4 mg/L y con un fotoperiodo
de doce horas de luz, se puede comenzar con el cultivo de los
coppodos. Para ello el nmero de huevos con los que se debe
inocular el tanque debe ser aproximadamente 50.000 huevos por litro
(Marcus y Wilcox, 2007). Este elevado nmero es para tener
posteriormente una gran poblacin de adultos reproductores, debido
a que la tasa de eclosin de los coppodos no es muy alta (La
eclosin de A. grani a 24 C es del 69,14,6 % (dos Santos Sumares,
2012)), a lo que habr que aadir las mortalidades que ocurran
despus de la eclosin.
El protocolo de tareas diarias y semanales para mantener un
cultivo de coppodos es el siguiente (Marcus y Wilcox, 2007):
A. Contar la concentracin de algas del cultivo (Anexo I) y
calcular el volumen de cultivo algas que necesita ser aadido
para alcanzar una concentracin aproximada de 25.000 clulas
ml-1.

10

B. Sifonar el fondo del tanque para eliminar el detritus y recoger

los huevos: Para ello se debe emplear una manguera fina en
cuyo extremo colocaremos dos mallas, primero una de 150 m
para atrapar a los adultos y a los copepoditos de mayor
tamao y luego una de 53 m que atrapar los huevos y los
nauplios dejando pasar las heces. El contenido de la malla que
contiene los huevos debe ser introducido en un vaso con agua
de mar limpia y filtrada. Se deben dejar en el vaso durante al
menos 10 minutos para que los huevos sedimenten lo que nos
facilitar su separacin de los nauplios por decantacin ya que
estos tienden a subir a la superficie. Una vez recolectados los
huevos los adultos y nauplios pueden devolverse al tanque.
Es muy importante que, para evitar mortalidades indeseadas,
los coppodos nunca entren en contacto con el aire ya que los
coppodos no toleran la gravedad. Para ello se deben
mantener las mallas recolectoras siempre sumergidas.

Protocolo semanal:

Semanalmente se deben realizar conteos de la poblacin para

poder realizar ajustes en la alimentacin. Para ello se deben coger
muestras de los tanques despus de haber sifonado y alimentado el
tanque.
Para facilitar los clculos se pueden coger varias muestras de
250 ml, las cuales se filtrarn con una malla de 53 m y se llevarn a
un volumen final de 10 ml. Una vez que estn en 10 ml se podrn
teir con una solucin de lugol, lo que nos facilitar el conteo de las
muestras. Se deben contar nauplios, copepoditos y adultos; y si es
posible se determina el sexo de los adultos.
Una vez contadas varias muestras de 250 ml, se podr calcular
la poblacin total del tanque empleando la siguiente frmula:

11

Poblacintotal=

promediode individuos por muestra

Volumen deltanque(ml)
250 ml

La importancia de contar semanalmente la poblacin del tanque

es porque se debe incrementar la concentracin de microalgas a
medida que la poblacin de coppodos aumenta. De forma que, en
una poblacin madura, la concentracin de algas debe ser de 25.000
clulas por mililitro. Es importante no excederse a la hora de
alimentar ya que es innecesario y puede llegar a ser perjudicial para
el cultivo, ya que los cultivos de microalgas suelen tener un pH
elevado, en torno a 9-10 pH, por lo que la adicin de grandes
volmenes de cultivo algal puede provocar cambios bruscos del pH de
los tanques.
Otro de los motivos por lo que es conveniente realizar conteos
semanales es porque los machos adultos mueren antes que las
hembras (Parrish y Wilson, 1978). En ausencia de machos y con los
espermatforos vacos, las hembras pueden producir huevos no
viables, por lo que la tasa de eclosin de los huevos disminuir a
medida que los cultivos alcanzan su senescencia. Cuando los machos
sean escasos en los conteos y las tasas de eclosin de los huevos
sean inferiores al 65% se debe terminar el cultivo (aproximadamente
a los 20-25 das desde el inicio del cultivo).
Si se desea realizar un cultivo continuo de coppodos, se debe
programar un cultivo escalonado de forma que mientras un tanque
est en fase de senescencia haya otros en el pico de produccin de
huevos y otros inmaduros. A la hora de llevar a cabo este sistema es
importante no esperar a que un tanque este en senescencia para
empezar otro cultivo, o de lo contrario habr un intervalo de tiempo
en el que no se producirn huevos viables.

Protocolo de manejo de huevos:

Si los huevos recolectados durante el sifonado diario son

manejados correctamente, pueden conservarse durante cierto tiempo
para posteriormente ponerlos a eclosionar. Para mantener un cultivo
continuo de coppodos es necesario poner semanalmente huevos a
eclosionar, por lo que es de gran importancia conocer las tcnicas de

12

recuento y conservacin de huevos, ya que de lo contrario las tasas

de eclosin disminuirn poniendo en peligro la viabilidad del cultivo.
Los huevos de Acartia sp. tienen un dimetro aproximado de 70
m (Vilela, 1972) (Figura 6), por lo que al sifonar el fondo del tanque
quedarn todos retenidos en la malla de 53 m. Tras sifonar se debe
enjuagar con agua la malla para separar los restos de heces de los
huevos. Tras enjuagarlos se deben depositar en un tubo de 50 ml al
cual se debe aadir agua de mar hasta enrasar hasta 30 ml.

Figura 6: Huevo de A.grani de 70 m y un nauplio en fase I de 100-110 m. (http://www.icm.csic.es/bio/projects/gez

Una vez recolectados, los huevos deben contarse para poder

estimar en un futuro cuntos coppodos obtendremos tras inocular un
tanque con los huevos. Para ello se debe agitar el tubo que contiene
los huevos para homogeneizar su contenido, tras esto se debe
recoger una muestra de 0,5 ml la cual se diluir en 10 ml de agua. De
esta dilucin se extraen 0,5 ml y se pondrn en una placa de Petri
para poder observarlos con la ayuda de una lupa binocular. Se deben
poder contar entre 60 y 100 huevos por cada 0,5 ml de muestra; si
13

hay demasiados ser necesario diluir otra vez la muestra (0,5 ml en

10 ml de agua). Tras contar tres muestras se puede calcular la media,
que representar el 1/1.200 del total de huevos recolectados
(1/24.000 si se ha tenido que diluir dos veces).
Una vez contados los huevos totales que contiene cada tubo,
pueden almacenarse para tener una reserva de huevos para inocular
tanques o para alimentar larvas de peces e invertebrados. Para ello
se debe etiquetar cada tubo con la fecha de recoleccin, la especie de
coppodo empleada y el nmero de huevos.
Los tubos con los huevos deben permanecer en un frigorfico a
una temperatura estable de 1-2 C. Para evitar el descenso de las
tasas de eclosin es importante lavar a conciencia los huevos para
eliminar las heces, aunque los huevos slo pueden almacenarse hasta
6 semanas desde su recoleccin. En Acartia tonsa, las tasas de
eclosin disminuyen un 45% tras una semana a 2C y en dos
semanas estas disminuyen hasta el 25% (Marcus y Wilcox, 2007), por
lo que es importante introducir los huevos lo antes posible en tanques
para evitar esa cada brusca de la tasa de eclosin.

14

Alimentacin:
Tanto A. grani como A. tonsa, son especies omnvora por lo que
en el medio pelgico pueden alimentarse de una gran variedad de
especies, principalmente fitoplancton, aunque puede consumir
ciliados, rotferos y sus propios huevos y nauplios (Mauchline, 1998).
En el laboratorio puede mantenerse fcilmente empleando un cultivo
de criptomonas del gnero Rhodomonas sp. como alimento (Calbet,
A. y Alcaraz, M., 1997; Marcus y Wilcox, 2007).

The use of copepods instead of enriched

Artemia from 3 dph may contribute to maintain the
water surface
15

clean enough without oil film to allow the larvae to

gulp the air by
the initial inflation. Copepods have a very high content in iodine that is a relevant
compound
in the synthesis of thyroid hormones (

8132

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-

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thynnus) larvae reared with copepods in mesocosm system.
Aquaculture. 426-427. 126-137.
Zaiko A. 2004. Acartia tonsa. In: Baltic Sea Alien Species
Database. S. Olenin, E. Leppakoski and D. Daunys (eds.).

Anexos:
Anexo I: Manejo del hematocitmetro (Bastidas, 2011):

1. Preparacin de la muestra:
El rango de concentraciones que permite contar un
hematocitmetro est entre 250.000 y 2.5 millones de clulas
por mililitro. Intentaremos mediante diluciones que la muestra
tenga una concentracin de 106; por debajo de 250.000 clulas
por mililitro la estimacin no ser lo suficientemente fiable. Por
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encima de 2.5 millones, aumenta la probabilidad de cometer

errores de conteo y el esfuerzo necesario para realizar un
recuento fiable.
2. Introduccin en la muestra:
2.1.
Se toman 10 l de la muestra preparada en el paso
anterior con una pipeta.
2.2.
Se coloca un cubreobjetos sobre la cmara Neubauer y se
coloca en posicin horizontal.
2.3.
Se coloca la punta de la pipeta en el borde del
cubreobjetos, y se deja que el lquido penetre entre la cmara y
el cubreobjetos por capilaridad. Si aparecen burbujas, repetir la
operacin.
3. Recuento de clulas:
3.1.
Con la ayuda de un microscopio ptico se cuentan las
clulas presentes en cinco cuadrados grandes de la cmara

Figura: Rejilla de una cmara Neubauer mejorada. En azul los cuadrados que deben ser contados en un recu

(ver figura).
4. Clculo de la concentracin:
4.1.
Aplicando la siguiente frmula (vlida para las cmaras
Neubauer mejoradas de 0.1 mm de profundidad) se realiza una
estimacin rpida y fiable (tiene un margen de error de hasta
el 20%) de la concentracin celular presente en la muestra.

Concentracin(

clulas
nmero de clulas x 10.000
)=
ml
nmero de cuadros contados x dilucin

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