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Federico Rivadeneira

CAPÍTULO VIII
CONVERSIÓN ENERGÉTICA
ESTRUCTURA Y FUNCIONES DE LAS MITOCONDRIAS
Las mitocondrias son organelas citoplasmáticas de 0,5-1,0 μm de diámetro que se mueven mediante
el citoesqueleto. Poseen dos compartimentos separados por membrana; la matriz mitocondrial y el espacio
intermembranoso. La membrana externa contiene numerosas copias de una proteína llamada porina,
proteína que forma canales por los que pasan libremente solutos de hasta 5.000D. Además poseen enzimas
capaces de modificar los ácidos grasos para que los mismos puedan atravesar la membrana interna para
ingresar a la matriz donde son degradados.

Luego, la membrana mitocondrial interna posee una cantidad elevada de cardiolipina que posee la
característica de hacer muy impermeable la membrana interna a los iones. En la membrana interna se
encuentran las enzimas participantes de la cadena respiratoria y las mismas se orientan hacia el interior de la
matriz. Las crestas formadas por la membrana interna son denominadas crestas mitocondriales y la cantidad
de las mismas está en función de la demanda de energía de cada célula.

MATRIZ MITOCONDRIAL:

Posee todas las enzimas de las vías oxidativas, ribosomas y una cadena doble circular de DNA que
codifica 13 polipéptidos mitocondriales.

VÍAS OXIDATIVAS MITOCONDRIALES:

En el citosol la degradación de la glucosa a piruvato da


solamente 2 moléculas de ATP por molécula de glucosa. Pero en la
mitocondria la degradación a CO2 y H2O provee un total de 39 moléculas
de ATP.

El proceso comienza cuando el piruvato es transportado a la


matriz donde es descarboxilado a Acetil-CoA por la piruvato
deshidrogenasa. El camino que sigue la Acetil-CoA es el ingreso al ciclo
de Krebs donde se oxida reduciendo un NAD+ y un FAD.

El ciclo de Krebs consta de 9 reacciones donde el primer paso


involucra la ácido oxolacético que se combina con el grupo acetilo de la
Acetil-CoA, generando en cada vuelta 1ATP, 3NADH y FADH2.

Luego, los NADH y FADH2 pasan a un ciclo de reacciones de óxido-reducción donde se oxidan
nuevamente reduciendo el O2 a H2O. Estos electrones son de alta energía por lo que se utilizan en la cadena
transportadora de electrones que sintetizará el ATP. El acetil-CoA puede ser derivado del metabolismo de los
azúcares, ácidos grasos y aminoácidos. Los ácidos grasos ingresan por la vía de la β oxidación en la matriz
mitocondrial.

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CADENA RESPIRATORIA:

La cadena respiratoria ubicada en la membrana interna de la mitocondria consta de tres complejos


respiratorios responsable de la oxidación de NADH y FADH2 y de provocar un gradiente protónico. Estos
complejos a su vez están comunicados energéticamente por el Citocromo C y la Coenzima Q que en estado
oxidado son aceptores de electrones y viceversa. El primer complejo llamado NADH deshidrogenasa oxida
NADH reduciendo CoQ. El segundo es llamado complejo b-c1 acepta electrones de la CoQ y los cede al Cit C
el que lleva su electrón al tercer complejo llamado Citocromo oxidasa que acepta 4e - del Cit C y los cede a un
O2 formando dos H2O.

GRADIENTE ELECTROQUÍMICO Y FOSFORILACIÓN OXIDATIVA:

La producción de ATP es parte de un proceso quimiosmótico que utiliza la energía liberada durante
el transporte de electrones para producir ATP a partir de ATP + P produciendo un ATP cada 3H+ bombeados
por la ATP sintetasa. Al parecer durante la cadena respiratoria se utiliza la energía liberada por el proceso
para bombear protones hacia fuera de la matriz provocando así un gradiente electroquímico (pH mayor en la
matriz; potencial negativo dentro y positivo fuera)

Este gradiente electroquímico es utilizado por la ATP sintetasa que se encuentra en la membrana
interna para sintetizar el ATP aunque también puede funcionar en el sentido inverso, utilizando ATP para
generar el gradiente electroquímico. O sea, el estado del complejo proteico depende del gradiente
electroquímico existente.

SISTEMAS DE TRANSPORTE DE LA MEMBRANA MITOCONDRIAL

El ADP ingresa a la célula mediante el antiporte con ATP. El fosfato ingresa mediante simporte con H +
a favor de su gradiente. Además existe otro simporte de H+ con Ca2+ desde el citosol a la matriz. La ATP
sintetasa consiste en dos subunidades oligoméricas, la F1 (bomba-ATPasa) y la F0 (canal).

GENÉTICA MITOCONDRIAL

Poseen una sola hebra doble de DNA circular de 11 x 106 D sin histonas. Los procesos de replicación,
transcripción y traducción son similares a los bacteriales ya que son sensibles a los antibióticos bacteriales y
empiezan la traducción con la fMet.

Posee dos clases de genes, la primera clase comprende a los dedicados a la síntesis de proteínas
mitocondriales y la segunda a las enzimas mitocondriales.

BIOGÉNESIS MITOCONDRIAL

Aunque el DNA mitocondrial produce una cantidad de proteínas mitocondriales necesarias y


también los ribosomas que participan del proceso, tenemos otras más que son sintetizadas a partir del DNA
nuclear en el citosol y luego son importadas por la mitocondria.

Al parecer la cantidad de mitocondrias reguladas fisiológicamente se modifica mediante procesos de


división y fusión o agregado de material mitocondrial. La mayoría de las proteínas mitocondriales son de
procedencia nuclear y son reconocidas por un péptido señal de 20-80 aa’s en el amino terminal que son
reconocidas y eliminadas por la peptidasa señal utilizando el gradiente electroquímico.

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Las proteínas son reconocidas en primer término en la membrana externa, luego se translocan
pasando ambas membranas a la vez quizá mediante dos proteínas transportadoras acopladas. La primera
etapa de reconocimiento e inserción del péptido señal en la membrana requiere del gradiente
electroquímico; la segunda, donde pasa la proteína requiere de la temperatura adecuada y de ATP.

CLOROPLASTOS Y FOTOSÍNTESIS
CLOROPLASTOS

La característica más notable de los plástidos es que poseen múltiples copias de su DNA y están
rodeados por dos membranas concéntricas. Los plástidos como familia se originan de los proplástidos de los
meristemas. Pueden formar: Etioplástidos que se forman en células que se encuentran en la oscuridad y
contienen clorofila amarilla. Leucoplastos de la epidermis y tejidos internos que no son verdes ni
fotosintéticos. Amiloplástidos que almacenan almidón.

Además, se encargan de la síntesis de bases nitrogenadas, la mayoría de los aa’s y todos los ácidos
grasos. La permeabilidad de las membranas recuerda a la de las mitocondrias excepto por el caso de que
ambas son altamente permeables al CO2.

Las reacciones ocurren en el espacio tilacoidal donde el extremo de la ATP sintetasa sobresale hacia
el estroma. Los mismos poseen dos láminas definidas por el espacio con el cual contactan, entonces, tienen
láminas granales y láminas estromales.

FOTOSÍNTESIS
FOTOSISTEMAS

Los fotosistemas están compuestos por un Centro de Reacción y un complejo antena. El centro de
reacción posee proteínas especializadas en el transporte de electrones y un par de moléculas de clorofila
conocido como par especial o clorofila del centro de reacción. Mientras que el complejo antena contiene
pigmentos asociados no covalentemente a la centro de reacción y transfieren la energía generada por la luz
al par especial.

MEMBRANA TILACOIDAL Y SUS COMPONENTES:

Las plantas superiores poseen dos fotosistemas denominados PSI y PSII. El PSI está localizado en la
membrana tilacoidal pero del lado de la lámina estromal y su pigmento absorbe a 700 nm por lo que se lo
llama P700. El PSII está del lado granal de la lámina y absorbe a 680 por lo que se denomina P680. Además
posee el Citocromo bf que se distribuye en ambas láminas y produce el bombeo de protones durante el
transporte electrónica y también una ATP sintetasa que se encuentra principalmente en la lamina estromal.

Las reacciones de la fotosíntesis se pueden dividir en:

1. Reacciones de fase luminosa:

Una molécula de clorofila es excitada por un cuanto excitando al electrón de la misma a un nivel más
alto que puede seguir tres vías. La primera, convierte la energía en calo; la segunda transfiere la energía por
resonancia a otra molécula sin transferir el electrón y la última es la transferencia del electrón excitado a
otra molécula cercana (aceptor) y la captación de un electrón de baja energía de otra molécula (dador).

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En la fotosíntesis el pigmento antena transfiere la energía por resonancia hasta el par especial en el
centro de reacción para que luego el par especial lo pase a una cadena de transporte de electrones y acepte
otro electrón de un dador. En los cloroplastos el dador es una molécula de agua por lo que la misma se oxida
a O2 que se libera y además se produce un NADPH a partir del NADP+.

FOTOFOSFORILACIÓN NO CÍCLICA:

El proceso ocurre mediante un transporte electrónico no cíclico que conecta los dos fotosistemas
(P P700NADP+) mediante transportadores de electrones y tiene como resultado la reducción del NADP+
680

a NADPH y la generación de un gradiente protónico a través de la membrana tilacoidal.

Debido a que el potencial de reducción del P700 es más positivo que el del NADP+, el proceso no es
termodinámicamente favorable por lo que se utiliza la energía solar para resolver esto.

El P680 provoca la pérdida de cuatro electrones de una molécula de agua y los cede a una clorofila
activada del centro de reacción produciendo O2. Luego estos electrones pasan al transporte electrónico y
bombeando los protones hacia el lumen del espacio tilacoidal creando un gradiente electroquímico usado
para sintetizar ATP. El último paso es la cesión del electrón al P700 que lo excita y produce el NADPH
mediante la NADP reductasa captando un protón del medio.

FOTOFOSFORILACIÓN CÍCLICA

Durante este proceso se sintetiza ATP pero no NADPH. El mismo ocurre cuando se excita
directamente un electrón del P700 que pasa al P680 para entrar en la cadena de transporte electrónica y así
generar el gradiente que se asocia a la actividad de la ATP sintetasa mediante el bombeo de protones.

2. Reacciones oscuras:

El ATP y el NADPH producidos se utilizan como poder reductor y fuente de energía. Para sintetizar
carbohidratos a partir de CO2 y H2O. Las reacciones comienzan en el cloroplasto y terminan en el citosol
formando 3-fosfoglicerato a partir de CO2 en el estroma mediante la ribulosa difosfato carboxilasa que
cataliza la reacción de CO2 con la ribulosa-1,5-difosfato y H2O formando dos PGA.

Luego, se exporta al citosol donde se forma fructosa-6-fosfato y glucosa-1-fosfato para formar


sacarosa quedando el excedente de gliceraldehído-3-fosfato para ser almacenado en los amiloplastos como
almidón.