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A ecologia dos agrupamentos e comunidades florísticas

Paulo Miguel dos Santos Pereira

Unidade de Macroecologia e Conservação da Universidade de Évora

e-mail: ppereira@uevora.pt

INTRODUÇÃO 2

CLASSIFICAÇÃO E ORDENAÇÃO 2
CLASSIFICAÇÃO DA VEGETAÇÃO 3
ANÁLISE MULTIVARIADA 4
AS NOVAS TECNOLOGIAS APLICADAS À MACROECOLOGIA 6
OS SISTEMAS DE INFORMAÇÃO GEOGRÁFICA 6
A DETECÇÃO REMOTA 7

ESTUDOS DE CASO 8

1º ESTUDO DE CASO: O MONTADO 8

2º ESTUDO DE CASO: AS PASTAGENS DE CASTRO VERDE 12
3º ESTUDO DE CASO: AS COMUNIDADES DA ARRÁBIDA 18

DISCUSSÃO 25

BIBLIOGRAFIA 26
2

Introdução
A ecologia da vegetação dominou na primeira metade deste século as revista de
ecologia, liderando muitos dos campos de investigação que originaram a moderna ecologia.
A existência ou não de comunidades origina um dos primeiros debates no princípio do séc.
XX. Até hoje essa polémica continua acesa, opondo fieis das comunidades a partidários das
espécies enquanto objecto de estudo. Uma das perguntas mais frequentes em ecologia da
vegetação questiona de que forma as espécies respondem a um ou mais factores ecológicos:
os modelos ecológicos que consideram os factores bióticos e abióticos são aqueles que mais
se aproximam da realidade 1. O que irei expor seguidamente discute a ecologia dos
agrupamentos florísticos, combinando comunidades e modelos ecológicos a partir duma
síntese de conceitos e métodos usados para descrever e quantificar os ecossistemas.

Classificação e ordenação

A classificação e a ordenação aplicadas ao estudo da vegetação foram desde o

principio da ecologia uma das questões mais debatidas e estudadas 2. Desde os início dos
estudos ecológicos, duas escolas se enfrentaram e digladiaram pela razão na ciência da
3,4 5,6
vegetação: a classificação mais ou menos estática e a ordenação ; esta controvérsia
atingiu o seu auge na oposição entre a concepção da comunidade climácica de Clements
versus a teoria do contínuo de Gleason (para uma revisão completa ver 7).
A primazia da ordenação relativamente à classificação (nomeadamente a classificação
estática fitossociológica) como metodologia para responder às questões ecológicas foi
8
defendida por investigadores como Goodall e Greig-Smith 9. Ambas metodologias são
ferramentas que ajudam a identificar padrões ecológicos da vegetação, podendo ser métodos
alternativos ou mesmo complementares na forma como nos ajudam a responder a uma
determinada questão 2: “The value of classification and ordination lies on their use as tools in
helping to provide useful information from a particular situation; they are tools of
convenience and both approaches can be, and indeed are, appropriate in certain
circumstances. To uphold one or other approach as a sacrosanct medium for a preliminary
understanding of vegetational complexity is to admit to a lack of the understanding of the
basic processes involved in the development of vegetations structure.” Anderson diagnosticou
a natureza falaciosa da oposição entre estas duas escolas da ecologia da vegetação; por
exemplo, a ordenação permite confirmar se uma classificação terá ou não sentido 2. Ambas
 3

técnicas, quando usadas em conjunto, têm um resultado sinérgico, confirmando-se a

ordenação na classificação e vice-versa. A ordenação assim como as classificações devem ser
testadas, para que os seus resultados sejam válidos e tenham interpretação ecológica 10.
Contudo, há poucos exemplos da utilização da classificação e da ordenação em
conjunto, aproveitando sinergicamente o melhor de cada análise. Na maior parte dos casos, a
utilização dos dois métodos limita-se à visualização dos resultados de uma classificação no
11,12
espaço reduzido da ordenação (ver por ex. ) ou então, à comparação dos resultados dos
13,14
dois métodos, mais do que à sua integração numa única análise (ver por ex. ). Urge
integrar as modernas disciplinas de classificação e ordenação numa análise unificadora, que
ao recorrer às rotinas de randomização, permitirá um avanço claro na forma como abordamos
as questões fundamentais da ciência da vegetação.

Classificação da vegetação

A classificação da vegetação pode-se separar em dois grupos distintos: a classificação

estática, que tenta sistematizar para uma hierarquia de comunidades e regiões biogeográficas;
e a classificação dinâmica, que se adapta a cada um dos sítios amostrados não obedecendo a
uma sistemática preestabelecida. A fitossociologia é uma classificação estática que pressupõe
a existência de comunidades de plantas que resultam de um conjunto de diferentes espécies se
agruparem recorrentemente, dado que têm óptimos ecológicos semelhantes 15. Esta disciplina
responde à necessidade básica do ser humano de agrupar e classificar a natureza em grupos
distintos, organizados hierarquicamente. A pedra fundamental da fitossociologia é a
associação; a partir desta entidade desenvolve-se uma estrutura hierárquica em tudo
16
semelhante às classificações filogenéticas . Hoje em dia, a fitossociologia afirma-se como
uma ciência de classificação, recorrendo a modernas técnicas de tratamento numérico para
obter classificações melhores e mais abrangentes. Neste contexto, existem duas formas para
chegar a essa classificação: uma formal, utilizando métodos numéricos e algoritmos para
obter a classificação fitossociológica; uma informal imperfeita, onde a classificação é
determinada à priori, sem explicitar a forma como se chegou a essa classificação 17.
Apesar de existirem exemplos onde a fitossociologia é utilizada para responder a
18
questões particulares (ver por ex. ), continua no entanto a ser essencialmente uma
19,20,,21,22
ferramenta ao serviço da sistemática florística (ver por ex. ), cuja virtude foi ter
sistematizado para uma grande parte da Terra uma classificação que permite a qualquer
4

investigador que conheça esta linguagem compreender o que se passa no outro canto do
mundo; no entanto, ao ter desenvolvido uma metodologia adaptada quase exclusivamente aos
objectivos da tipificação da vegetação, não é compatível com outras perguntas que se possam
fazer e que implicam à partida um desenho experimental específico.
Na classificação dinâmica são utilizados métodos mais objectivos que permitem
7,23-27
classificar a vegetação através de procedimentos estatísticos (ver por ex. ). O desenho
experimental é orientado para a questão da investigação. Em seguida, os inventários ou
objectos são classificados seguindo essencialmente três métodos: a classificação hierárquica,
o TWINSPAN (two way indicator species analysis), que é um tipo muito particular de
classificação hierárquica e a classificação não hierárquica. A primeira utiliza métodos de
agrupamentos hierárquicos que combinam matrizes de semelhança ou dissemelhança com
algoritmos aglomerativos 7,28,29. A segunda é uma das ferramentas estatísticas mais utilizadas
em estudos de vegetação 30. Foi proposto por Hill 31, e ordena a matriz de dados espécies x
inventários obtendo uma classificação tanto para os inventários como para as espécies. Estas
últimas ficam ordenadas pela seu valor indicador relativamente a cada grupo obtido. A
28
terceira é usualmente feita recorrendo ao algoritmo de K-means , sendo o investigador a
decidir quantos grupos quer obter. O algoritmo K-means encontra a solução minimizando a
variância dentro dos grupos e maximizando a variância entre grupos.

Análise multivariada

As modernas técnicas de ordenação vieram permitir a análise de matrizes complexas

de dados que se aproximam muito melhor da realidade da vegetação e da sua ecologia; o
espaço multivariado definido pela matriz de n variáveis x n inventários permite uma muito
melhor aproximação à definição empírica de habitat 32.
A base computacional da análise multivariada é a álgebra de matrizes, que permite
analisar e manipular bases de dados multidimensionais; o algoritmo que permite reduzir os
dados multidimensionais a um número de dimensões facilmente manipulável é o algoritmo de
Householder. Esta transformação simplifica a complexidade inicial, reduzindo aos primeiros
eixos uma parte importante da variância total da matriz inicial. Com poucos eixos que
explicam muita variância é agora possível visualizar espécies, variáveis e inventários num
espaço reduzido; quando este espaço se limita a duas dimensões (que poderá ser qualquer uma
das combinações possíveis dos quatro primeiros eixos), a resultante gráfica chama-se “biplot”
 5

33
. Ao usar-se um método de ordenação, espera-se que a distância entre as objectos
34
projectados no biplot sejam fiéis descritores das dissimilaridades entre habitats . Estes
métodos de ordenação que se limitam à exploração dos dados enquadram-se na denominada
análise exploratória, e compreende métodos como por exemplo a análise de componentes
principais (PCA) a análise de correspondência (CA) e a análise de coordenadas principais
(PcoA). Estes métodos distinguem-se essencialmente pelo tipo de distância utilizada para
descrever as posições relativas dos objectos a ordenar: distância euclediana (PCA) distância
do χ2 (CA) ou uma matriz de distâncias, onde o tipo distância é decidido pelo investigador
(PCoA) 28.
O algoritmo de Houseolder por si só não permite o teste de hipóteses. É à análise
paramétrica que a análise multivariada vai buscar a solução para este problema: a
quantificação das relações entre variáveis ecológicas e variáveis biológicas é feita através da
correlação (que tenta relacionar duas variáveis) e da regressão (usada para descrever a
35
dependência da variável Y na variável independente X ), exactamente como acontece na
análise paramétrica. Pode testar-se esta relação definindo o modelo nulo (H0). Este modelo
vai permitir testar a questão a que queremos responder, sendo este teste acompanhado de um
valor de significância (p). Foi a partir dos anos 70 que se começou a testar o modelo nulo,
dando um salto importante da ecologia descritiva para a ecologia quantitativa 36. Contudo, a
estatística paramétrica assume que as distribuições sejam normais, o que raramente acontece
37
com os dados biológicos e ecológicos . Com vista a ultrapassar este obstáculo,
desenvolveram-se numerosos métodos livres da assunção de normalidade: testes de
38
permutação e bootstraping . Existem claros benefícios em utilizar testes de randomização
39
para a análise de variância de dados não normais , dado que permitem testar se a
“quantidade” de variância explicada ou o grau de correlação obtidos na regressão ou na
correlação, respectivamente, são ou não significativos.
A análise canónica de correspondência (CCA) é um dos métodos mais utilizados em
ecologia da vegetação, possibilitando a ordenação e o teste de hipóteses que determinam os
40
padrões de estruturação da biodiversidade florística . Subjacente à análise canónica,
normalmente descrita como análise de gradiente, está a teoria do contínuo 41, já que tentamos
determinar as variáveis que estruturam a variância de todo o elenco florístico, mas em que
cada espécie é tratada e analisada isoladamente. Na análise canónica de redundância (RDA),
por exemplo, é o resultado das regressões múltiplas de cada espécie (Y) relativamente às
variáveis explicativas do modelo (X) que será sujeito ao algoritmo de Householder: os valores
ajustados originam a ordenação canónica enquanto que os resíduos das regressões originam os
6

eixos não canónicos 28. Esta decomposição da RDA permite ver que apesar de ser uma análise
multivariada, a análise canónica trata cada espécie individualmente.

Novos métodos têm sido propostos aplicáveis à ciência da vegetação, todos eles com
rotinas de randomização incorporadas, permitindo testar diferentes modelos nulos e com isso
alargando o leque de possibilidades analíticas ao nosso dispor. Entre estes métodos salientam-
42
se os seguintes: o IndVal para calcular o valor indicador das espécies relativamente a um
determinado grupo; o 4th corner 43, para relacionar uma matriz de variáveis explicativas com
uma matriz codificada com os comportamentos da matriz biológica; finalmente, o ANOSIM 44
para testar a validade de um agrupamento ou mesmo, substituir a ANOVA (analise de
variância paramétrica) para dados não-paramétricos, testando a influência de um ou mais
factores na matriz de distâncias entre inventários baseada em descritores biológicos 28.

As novas tecnologias aplicadas à macroecologia

Os Sistemas de informação geográfica

Os SIG (Sistemas de Informação Geográfica) apareceram da necessidade de analisar e

quantificar a crescente quantidade de informação cartográfica em formato digital que
45
acompanhou de perto a revolução informática . Os SIG são por definição ferramentas
excelentes para manipular dados espacialmente referenciados, descrevendo essencialmente
relações espaciais e permitindo sobrepor diferentes capas de informação geográfica; neste
contexto, assistimos hoje a um alargamento do seu espectro de aplicabilidade, nomeadamente
no que se refere à modelação ecológica e testes de hipóteses 46-48.
Os SIG são a ferramenta ideal para armazenar, manipular e processar bases de dados
que tenham uma componente espacial. No caso das bases de dados ecológicas, os SIG têm a
capacidade extremamente útil de compatibilizar dados de natureza muito diversa, como dados
florísticos, rede viária, climatologia, detecção remota, geologia, ou tipos de uso do solo. É
através da sobreposição geográfica de toda esta informação, (possível e facilitada pela
construção de um SIG integrador), que podemos testar hipóteses ecológicas 49.
A recém denominada macroecologia 50,51 é sem dúvida, um dos campos científicos que
mais benefícios tirou do aparecimento dos SIG. O estudo dos padrões e processos ecológicos
 7

52
à escala correcta de análise, que é a pedra basilar da macroecologia , adoptou os SIG como
ferramenta de eleição.
A detecção remota

A detecção remota (DR) é o processo de aquisição de informação sobre a natureza ou

estado de um objecto usando um sensor que não está em contacto físico directo com o objecto
53
. Os algoritmos de classificação de imagens de satélite permitem sintetizar a variabilidade e
complexidade inerentes a uma paisagem num número limitado de classes definidas pelo
investigador. Dados os constrangimentos habituais com a restrição ou optimização de
recursos humanos ou logísticos, poder sintetizar a informação obtida por técnicas de detecção
remota revela-se uma vantagem inestimável em estudos de ecologia. As técnicas de DR têm,
basicamente, duas aplicações distintas em estudos de ecologia: aplicações directas e indirectas
54
. As aplicações directas destinam-se geralmente a obter uma interpretação das características
do terreno 55, examinar a relação entre parâmetros químicos, físicos e bióticos 56 e extrapolar
as relações conhecidas num determinado contexto geográfico para áreas mais abrangentes ou
períodos de tempo mais dilatados 57. As aplicações indirectas prendem-se com a utilização de
54
dados de detecção remota para estudar processos específicos que, globalmente, afectam
outros processos ecológicos 29.
A classificação de imagens de satélite é uma das aplicações directas mais
frequentemente utilizadas em ecologia. Para além da utilização directa das imagens de satélite
classificadas, desenvolveram-se metodologias que permitem extrair variáveis explicativas a
partir das referidas classificações. O sucesso da aplicação da DR à ecologia deve-se aliás em
grande parte à utilidade da mesma na quantificação das componentes da paisagem e da sua
complexidade. Um dos grupos de variáveis mais frequentemente extraídos a partir da
detecção remota são justamente as métricas paisagísticas. É normalmente com estas variáveis
que a diversidade biológica se relaciona. À desvantagem da pequena resolução da imagem de
satélite, contrapõe-se a objectividade das classificações obtidas, podendo ser assistidas pelo
operador, mas não interferindo directamente (e subjectivamente) no resultado obtido. A esta
vantagem acresce o facto de ser rápido e relativamente barato o processamento de áreas vastas
de terreno, podendo ser uma ferramenta inestimável no rápido diagnóstico da biodiversidade
58
. Para pequenas escalas, a fotografia aérea continua a ter grande utilidade. A escolha entre
estas duas plataformas deverá ter em conta a escala a que o padrão ecológico se desenvolve 59.
8

Estudos de caso

1º Estudo de caso: o montado

A sustentabilidade do montado parece ser um atributo deste sistema semi-natural. No

entanto, é ainda difícil definir e balizar critérios de sustentabilidade na agricultura e na
sivicultura. Uma das medidas mais populares de sustentabilidade, a biodiversidade, está mal
quantificada nos montados, e apenas temos alguns conhecimentos relativamente ao impacto
60
das acções humanas num determinado grupo biológico ou espécie . No entanto, no
Mediterrâneo, a compreensão da dinâmica da biodiversidade e a quantificação das suas
componentes não é possível sem ter em conta o factor antropogénico na modelação deste
61
sistema .
Neste caso de estudo, a biodiversidade foi estudada em toda a área de Montado no
Alentejo, o que inclui tipos de montado muito diferentes. Esta região de Portugal é dominada
por este tipo de vegetação, com 1,175.000 ha de cobertura de Montado 62.
As questão central a que se tentou responder com este projecto pode ser formulada da
seguinte forma: Qual dos factores determinará a componente biológica do Montado, o homem
ou a natureza?
Para responder a esta pergunta, foram amostrados 60 pontos de uma rede sistemática
disposta sobre todo o Alentejo, assegurando que metade deles eram dominados por Sobreiro e
a outra metade dominados por Azinheira. As plantas foram inventariadas num círculo de 100
metros em redor do centro de cada ponto escolhido; as variáveis ambientais compreendem a
63,64
climatologia de cada ponto , o pH do solo, a altitude e as coordenadas geográficas. Os
usos de solo e métricas paisagísticas foram obtidas a partir da fotointerpretação de fotografias
aéreas, tratando esta informação posteriormente em ambiente SIG.
As variáveis agro-económicas foram obtidas a partir de um questionário feito aos
proprietários das terras incluídas nos pontos amostrados. Do conjunto inicial de variáveis
(mais de cem) apenas foram seleccionadas vinte e uma, agrupadas em ambientais, usos de
solo - métricas paisagísticas e agro-económicas (sete por cada grupo). Estas vinte e uma
variáveis foram analisadas e testadas relativamente à matriz de dados botânicos através de
uma RDA parcial 65 recorrendo ao software CANOCO 4.02 66
. O resultado desta análise está
expresso na Figura 1.
 9

Figura 1 – Partição da variância no ecossistema montado; cada círculo corresponde a um grupo de variáveis
diferente; o círculo castanho corresponde aos usos de solo e métricas paisagísticas (Usos); o verde à componente
ambiental (Amb) e o vermelho às variáveis agroeconómicas (AE). Os valores numéricos correspondem à
variância explicada por cada uma das componentes e os asteriscos indicam se são significativos. A variância
total explicada pelo modelo é limitada pelos três círculos no seu conjunto (Total).

A matriz das plantas tem mais de 14000 ocorrências, a que correspondem 596 espécies
diferentes. Muitas das espécies herbáceas foram identificadas em todos os pontos (100
espécies), pelo que correspondem ao fundo comum deste ecossistema particular.
O modelo total com as 21 variáveis explica 57,3% da variância biológica; quando é
feita a análise parcial (ver Fig. 1), a componente ambiente é claramente a que determina a
maior parte da variância, possuindo um peso semelhante ao dos usos de solo e métricas
paisagísticas em conjunto com as variáveis agro-económicas.
10

As variáveis ambientais mais significativas foram as coordenadas geográficas. Este

resultado não é surpreendente, já que existe um gradiente evidente Norte-Sul e Este-Oeste.
Estes dois gradientes estão expressos nos dois primeiros eixos da RDA, onde se vê claramente
uma estruturação geográfica da variância biológica explicada (Fig. 2).

Figura 2 – Projecção geográfica dos valores dos 60 pontos de amostragem nos dois primeiros eixos da RDA. O
rectângulo da esquerda corresponde ao primeiro eixo enquanto que o da direita corresponde ao segundo eixo. A
roxo estão os valores negativos, a amarelo esverdeado os valores positivos. A dimensão dos círculos é
proporcional ao valor da coordenada.

Este gradiente é claro e demonstra que o montado não é homogéneo, com as

comunidades florísticas do montado a responderem a gradientes geográficos e a
estabelecerem um padrão ecológico muito marcado: os montados do interior sul são muito
diferentes dos montados litoral norte (ver Fig. 2), estando separados por uma transição
gradual e contínua. Sabendo à partida da existência de um fundo comum alargado, podemos
inferir que subjacente a este comportamento global de todo o elenco florístico do montado
deverão existir comportamentos individuais que justifiquem um padrão tão evidente. Para
determinar que espécies respondem a estes gradientes, foram feitas GLM (Generalized Linear
67
Models ) de cada espécie relativamente às coordenadas geográficas. O resultado de uma
dessas GLM está expresso na Figura 3 (neste caso, relativamente à latitude).
 11

Como resultado da GLM feita com a longitude, determinou-se que algumas plantas
atingem o seu máximo no litoral, como por exemplo o Rosmaninho (Lavandula luisieri), a
Crassula tillaea, o Medronheiro (Arbutus unedo), a Torga (Erica umbelata), o Sargaço
(Halimium halimifolium) ou a Herniaria maritima, enquanto outras predominam no interior
(por exemplo o Pamposto -Chamaemelum fuscatum e a Genista hirsuta). Relativamente ao
gradiente Norte-Sul, talvez pelo facto de neste estudo abarcar um intervalo aproximadamente
duplo do gradiente longitudinal, a sucessão de espécies é ainda mais clara, apresentando um
padrão familiar que lembra os diagramas que Gleason utilizou pela primeira vez ao propor o
comportamento individualista das espécies florísticas 5. De sul para norte, as seguintes
espécies sucedem-se ao longo deste gradiente: Cistus monspeliensis, Cynara algarbiensis,
Genista hirsuta, Feto negro (Asplenium onopteris) e Anograma leptophylla (Fig. 3).

Figura 3 – GLM com a Latitude, resultando na distribuição das espécies ao longo do gradiente Sul-Norte. As
cores quentes correspondem às espécies mais frequentes a Sul; as cores frias correspondem a espécies
dominantes a Norte.

A aproximação metodológica seguida neste estudo de caso assume o comportamento

individual de cada espécie; no entanto, a interpretação dos modelos causais leva a um
agrupamento das espécies de acordo com a sua resposta às diferentes variáveis significativas.
Assim, temos dentro do montado uma miríade de comunidades caracterizadas pela suas
respostas diferenciais. O montado litoral será caracterizado pela dominância de um grupo de
espécies que o diferencia do montado interior; analogamente, podemos diferenciar o montado
12

norte do montado sul ou o montado da zona de maiores geadas do montado de climas mais
amenos. O agrupamento das espécies simplifica a interpretação dos resultados, dado que seria
impossível interpretar e analisar cada uma das 596 espécies aqui encontradas.
Esta aproximação tem ainda a virtude de poder responder a perguntas cruciais para a
gestão e conservação deste ecossistema. Por um lado, a contribuição em partes iguais do
homem e do ambiente para explicar a variação biológica entre os 60 pontos amostrados; por
outro, a constatação de que as espécies que ocupam o montado diferem drasticamente com o
ambiente e a gestão humana, contrariando o conhecimento empírico de que este é um
ecossistema relativamente homogéneo e constante. Perceber quando é que as espécies
respondem negativamente à acção humana e como é que esta resposta se processa permitirá
gerir melhor o montado, mas esta gestão só será eficaz se abarcar toda a sua área de
distribuição 68.

2º Estudo de caso: as pastagens de Castro Verde

Este estudo de caso diverge do anterior por incluir o agrupamento prévio das espécies
em grupos funcionais. A questão orientadora da investigação foi a determinação do impacto
da idade e da pressão de pastorícia (por ovinos) nos pousios de Castro Verde. Os resultados
são surpreendentes, já que o pastoreio é normalmente visto como uma forma de manter e
incrementar a biodiversidade, ao passo que neste estudo o pastoreio é claramente negativo
para a biodiversidade dos pousios 69.
Numa primeira fase, determinámos a localização de 42 pontos de amostragem,
combinando os SIG com a DR.
 13

Figura 4 – Distribuição dos pontos inventariados nas grandes classes de usos de solo obtidas a partir da
classificação supervisada da imagem de satélite (searas e alqueive, pousios e matos). As letras correspondem ao
código de identificação das parcelas escolhidas.

A partir de uma imagem de satélite da área de estudo foram classificadas três regiões
homogéneas: uma região a norte dominada por searas e terras de cultivo; uma região central
dominada por pousios e uma região a sul dominada por matos (Fig. 4). Para cada região foram
aleatoriamente escolhidos no SIG um determinado número de pontos. Para cada ponto (que
determinou a escolha de uma parcela de terreno) amostrou-se a vegetação em 10 quadrados de
14

0,25 m2, tendo os respectivos dados sido integrados numa matriz. Efectuou-se depois uma
RDA com as variáveis idade do pousio e intensidade de pastoreio (Fig. 5).

Figura 5 – Biplot da RDA: as variáveis explicativas são a idade do pousio e a intensidade de pastoreio (setas de
extremidade clara). As espécies estão indicadas pelas setas de extremidade escura. As cores dos quadrantes
ajudam a interpretar o biplot (ver texto).

Todas as espécies mostraram possuir diferentes comportamentos, embora com

afinidades entre si relativamente ao tipo de resposta às variáveis explicativas (Fig. 5). Essa
interpretação é evidenciada pela coloração dos quatro quadrantes, podendo-se agrupar as
plantas segundo o tipo de resposta à idade do pousio e à pressão de pastoreio (Fig. 5). Assim,
no quadrante azul estão as plantas que mais beneficiam do pastoreio, como por exemplo o
 15

Joio (Lolium multiflorum) e o Picris sp.; no quadrante oposto, a verde, estão as espécies
associadas à ausência de pastoreio ou à sua fraca presença. É bastante evidente a dominância
neste quadrante de Leguminosas (Fabaceae), como alguns trevos (Trifolium spp.), Ornithopus
compressus e Anthyllis lotoides. Este resultado é bastante interessante, já que estas plantas são
bastante apreciadas pelos herbívoros.
70
O efeito da herbivoria na composição florística é normalmente muito marcado ,
resultando na presença de algumas espécies características dos campos sujeitos a um pastoreio
intensivo, ou noutras específicas dos campos com pouca pressão herbívora 71. Relativamente à
idade do pousio, o mesmo fenómeno repete-se, com espécies características de pousios mais
velhos (quadrante amarelo) enquanto que outras preferem os campos acabados de lavrar
(quadrante castanho). Estes resultados são confirmados na literatura, já que a principal
diferença encontrada entre campos lavrados e pousios velhos traduz-se num gradiente de
72
composição florística , com as espécies tardias da sucessão a substituírem as espécies
colonizadoras dos campos recém abandonados 73,74.
É também evidente na Figura 5 que há muito mais espécies a responder negativamente
à pressão de pastoreio que o contrário. Será que o pastoreio afecta negativamente a
biodiversidade? Se assim for, que grupos de espécies serão mais afectados? Para responder a
estas perguntas foi feita uma segunda análise, tendo cinco medidas de diversidade e cobertura
sido aplicadas ao conjunto das quatro famílias de plantas mais numerosas, às restantes
famílias, e ao conjunto de todas as famílias presentes nos inventários. As variáveis
seleccionadas para este segundo modelo foram a intensidade de pastoreio, a idade e o número
de parcelas num raio de um quilómetro. O resultado está expresso na Figura 6.
O resultado da RDA com as diferentes medidas de cobertura (C – cobertura e F –
Frequência) e diversidade (R – Riqueza, H – Índice de diversidade de Shanon e M – Índice de
75
Margalef ) é significativo, com p<0.0001 depois de 9999 permutações de Montecarlo. O
primeiro eixo define um gradiente que está relacionado positivamente com o pastoreio e
negativamente com todas as medidas de diversidade. Este eixo explica 97% da variância
explicada (31.9%). O padrão inferido é claro, com o pastoreio a afectar negativamente a
diversidade dos pousios. Este padrão pode ser detalhado se projectarmos todos os valores de
diversidade e cobertura neste eixo.
16

Figura 6 – Biplot referente à RDA relacionando as diferentes medidas de cobertura e diversidade com as três
variáveis mais significativas. No gráfico, a primeira letra corresponde à família e a segunda à medida de
cobertura-diversidade (ver texto).

A Tabela 1 lista os valores próprios de cada grupo no primeiro eixo da RDA. A

primeira coluna corresponde ao conjunto de todas as espécies (Tuti) enquanto que a segunda,
quarta, quinta e sexta coluna referem-se às quatro famílias dominantes (Fabaceae – Fab.,
Asteraceae – Aster., Poaceae – Poac. e Caryophyllaceae – Caryop.); a terceira coluna agrupa
todas as outras espécies que não se enquadram nestas quatro famílias. As linhas correspondem
às cinco medidas de cobertura e diversidade (F – frequência; C – cobertura; R – Riqueza; H –
diversidade de Shanon; M – diversidade de Margalef).
 17

Tabela 1 – Projecção das cinco medidas de cobertura e diversidade (linhas) no primeiro eixo da RDA, para todas
as plantas, as quatro famílias mais numerosas e restantes famílias (colunas). Em cima da tabela está o gráfico
correspondente, para uma melhor visualização dos valores da tabela (ver texto).

200
180
160
140
120
100
80
60
40
20
0
Tuti Fab. Outras Aster. Poac. Caryop.
F 43 39,9 29,4 22,6 9,7 3,8
C 37,4 36 29,4 20,1 1,4 1
H 32,2 23,7 23,3 6,5 15,4 3,1
R 31,9 31,7 25,8 13,3 9,8 1,3
M 29,4 14,2 18,2 6,9 11,8 0,4

Para o conjunto de todas as espécies (186), as medidas mais correlacionadas com o

primeiro eixo foram a cobertura e a frequência, enquanto que a riqueza, diversidade e índice
de Margalef têm valores próprios mais baixos. No entanto todas as medidas estão projectadas
negativamente no primeiro eixo, estando pois correlacionadas negativamente com a
intensidade de pastoreio (ver Fig. 6). Na tabela, os valores próprios maiores correspondem aos
grupos mais afectados negativamente pelo pastoreio (os valores tabelados correspondem ao
módulo dos valores graficados na Figura 6).
Cada família de plantas tem um comportamento diferente, sendo de salientar que as
mais afectadas pelo pastoreio são as Leguminosas (Fabaceae), confirmando os resultados da
76
primeira RDA; estas plantas são muito apreciadas pelas ovelhas , que sendo bastante
selectivas escolhem plantas mais ricas em proteínas e pobres em fibras 77. No extremo oposto
estão as Caryophyllaceae, que estão em geral bastante bem adaptadas ao pisoteio não sendo
apreciadas pelas ovelhas. As gramíneas (Poaceae) têm um comportamento muito particular:
18

os respectivos valores de diversidade revelaram-se muito dependentes do pastoreio, mas a

cobertura praticamente não foi afectada por este factor. Uma possível explicação poderá estar
na resposta diferencial das espécies desta família ao pastoreio: enquanto algumas são
preferidas pelas ovelhas e rapidamente se extinguem localmente (por exemplo Aira spp.),
outras beneficiam da sua acção (por exemplo o joio), aumentando proporcionalmente em
69
cobertura e levando a que a cobertura da família se mantenha sensivelmente inalterada . As
compostas (Asteraceae) são um grupo que apesar de ser pouco afectado na diversidade,
sofrem um forte decréscimo na cobertura. Este resultado pode dever-se ao facto de muitas
espécies desta família serem arrosetadas e perenes, o que lhes permite persistirem mesmo
depois de consumidas parcialmente pelas ovelhas (a parte aérea é consumida mas a parte rente
ao solo sobrevive).
Neste estudo de caso, os agrupamentos de espécies foram a consequência natural das
análises efectuadas. Apesar de cada espécie ter um comportamento individual, a sua inclusão
num grupo facilita a interpretação e sistematiza os resultados (neste caso, com algumas
espécies a responder positivamente ao pastoreio e muitas a responder negativamente). As
famílias foram escolhidas como outro nível de classificação (com uma identidade próxima do
grupo funcional) já que constituem grupos objectivos de espécies com características
particulares relativamente ao pastoreio.

3º Estudo de caso: as comunidades da Arrábida

Foram efectuados 480 inventários florísticos na Arrábida (do Cabo Espichel à Secil),
seguindo um desenho experimental estratificado aleatório. Cada estrato a amostrar foi
definido por cada uma de três regiões geográficas: Cabo-Espichel, Sesimbra e Serra da
Arrábida. Estes inventários foram sujeitos a uma primeira ordenação através de uma análise
78
de coordenadas principais (PcoA) baseada na distância de Bray-Curtis . Desta ordenação
foram retidos os 30 primeiros eixos, já que um aumento do número de eixos não se traduzia
numa melhoria significativa da classificação obtida. Estes eixos foram utilizados para agrupar
os 480 inventários, de 2 até 20 grupos, utilizando para esse fim o algoritmo de K-means. Ao
longo das sucessivas partições, com um número crescente de grupos, foi possível reconhecer
o mesmo padrão nos eixos da PCoA que delimitaram um complexo de comunidades. Esses
valores (média de cada grupo para o primeiro eixo, para o segundo, para o terceiro e assim
sucessivamente) permitiram identificar cada um dos grupos previamente obtidos.
 19

Figura 7 - Representação dos sete primeiros agrupamentos obtidos através do K-means. As cores correspondem
ao valor do centróide de cada grupo nos eixos da PCoA (cores frias para valores negativos e cores quentes para
valores positivos). As linhas são sucessivos níveis de partição de K-means, de K=2 a K=8, enquanto nas colunas
podemos observar os complexos de vegetação, com as comunidades persistindo através das diferentes partições.
Cada grupo é identificado por dois números (à esquerda), indicando o primeiro a ordem de aparição do grupo e o
segundo a partição. O número à direita corresponde ao número de inventários de cada grupo.

Como podemos ver na Figura 7, cada complexo é identificado por uma “assinatura
espectral” fácil de reconhecer nas diferentes partições de K-means. Ao longo das diferentes
20

partições obtidas (de 2 a 20 grupos), podemos reconhecer grupos que mantiveram a mesma
“assinatura espectral”, ou seja, os mesmos valores médios para os diferentes eixos da PCoA.
Estes grupos constituem complexos de vegetação e são caracterizados por espécies
particulares, que originaram a nomenclatura expressa na Figura 7.
Por exemplo, o complexo matos (Fig. 7, primeira coluna) é caracterizado por valores
negativos do primeiro eixo, seja para K=2 (n=321) como para K=4 (n=193); o complexo
litoral é caracterizado por valores muito positivos do primeiro eixo (ver Fig. 7, segunda
coluna).
Cada combinação de eixos é única para cada partição e para cada grupo, mas
transversalmente a todas as partições é possível reconhecer grupos análogos, isto é, com uma
resposta “espectral” semelhante (Fig. 7). Por exemplo, apesar da comunidade litoral em K=2
ser obviamente diferente da comunidade litoral em K=5 ou K=6, ambas possuem valores
parecidos para os eixos da PcoA. À medida que aumentamos de nível de partição, com um
número crescente de grupos em cada nível sucessivo, os eixos significativos para a
discriminação dos grupos deixam de ser apenas os dois primeiros, passando a ser um conjunto
mais vasto de eixos. A partir da segunda partição (K=3), os eixos responsáveis pela
discriminação dos grupos (os eixos significativos na análise K-means) passam a ser o quarto,
o quinto, o sexto ou ainda outros mais longínquos. Constata-se assim que a exploração e
análise de grupos de plantas só é possível considerando um número razoável de eixos para a
classificação e ordenação e posteriormente para a modelação.
Os complexos dos grupos matos, litoral (primeira aparição em K=2) e halófitas (K>2),
mostraram-se consistentes independentemente do número de grupos gerados pelo K-means. O
norte (n=150), agrupamento que aparece com K=4, vai agrupar todo um conjunto de
comunidades que posteriormente se separam: com K=5, separam-se os prados (n=76); com
K=6, separam-se os bosques (n=53); é também com K=6 que o Norte fica restrito às
comunidades características dos afloramentos da vertente Norte da Arrábida (n=55). Estes três
grupos estão na origem de mais três complexos de vegetação.
Quando se cartografam as diferentes partições obtidas, é possível constatar que os
complexos previamente definidos têm uma forte componente geográfica (Fig. 8: as quatro
linhas correspondem a quatro diferentes partições enquanto que as três colunas delimitam as
regiões geográficas que serviram para estratificar a amostragem). Com dois grupos (Fig. 8,
primeira linha), existe uma clara discriminação entre inventários perto da linha de costa
(grupo 2.2, a castanho) dos inventários localizados mais longe da costa (grupo 1.2, a verde).
Efectivamente, quando passamos à análise seguinte e damos nome aos grupos e complexos,
 21

verificamos que o grupo 1.2 pertence ao complexo dos matos enquanto que o grupo 2.2 faz
parte do complexo litoral.

Figura 8 – Representação esquemática da distribuição geográfica dos diferentes grupos obtidos para K=2, K=4,
K=6 e K=9, distribuídos respectivamente pelas quatro linhas do gráfico. As três colunas delimitam as três
regiões da área estudada: Cabo-Espichel (esquerda), Sezimbra (centro) e Serra da Arrábida (direita).

Se agora obtivermos quatro grupos (Fig. 8, segunda linha), temos duas novas
assinaturas (ver Fig. 7, K=4) a que corresponde um grupo do complexo halófitas (grupo 3.4) e
um grupo do complexo norte (grupo 4.4); a principal curiosidade destes grupos é que são
quase exclusivos da região do Cabo-Espichel (grupo 3.4, a rosa) e da Serra da Arrábida
22

(grupo 4.4, a azul claro). A componente marcadamente geográfica afecta à distribuição destes
grupos reflecte um forte gradiente florístico ao longo dos eixos Norte-Sul e Este-Oeste.
Com seis grupos (Fig. 8, terceira linha), assistimos à fragmentação do complexo norte
em três complexos distintos: o complexo pastagens (a bege), o complexo bosque (a azul
escuro) e o complexo afloramentos norte (a azul claro). Finalmente, com nove grupos,
mantêm-se todos os complexos anteriores passando a existir três novos grupos: um que
pertence ao complexo do maquis litoral; um do complexo das pastagens ruderais e um novo
grupo do complexo dos matos. É de realçar que este grupo (9.9) agrupa todos os matos da
região de Sesimbra (Fig. 8).
Mas a que correspondem exactamente estes complexos? Para responder a esta
42
pergunta, calculou-se o valor indicador das espécies (IndVal ) relativamente a cada grupo
das 19 partições estudadas (de K=2 até K=20). O resultado está expresso na Figura 9, com as
linhas a definirem os complexos e as colunas a agruparem partições sucessivamente
crescentes.
Cada grupo é caracterizado por uma lista de espécies que permite atribuir um nome a
cada agrupamento de inventários. Cada grupo mencionado estará associado ao complexo a
que pertence, com o primeiro número a corresponder à sua ordem de aparição na classificação
e o segundo à partição (K).
Complexo 1 - No complexo matos (Fig. 9, primeira linha), encontramos espécies
como o carrasco (Quercus coccifera) ou o alecrim (Rosmarinus officinalis) no grupo 1.2,
enquanto que espécies como o Tojo gatunha (Ulex densus) ou Serratula baetica estão no
grupo 1.7. O significado ecológico desta constatação é que as duas primeiras espécies
caracterizam os matos quando estes são um grupo muito vasto que inclui mais de 300
inventários (incluindo bosques e afloramentos nesta designação), ocupando toda a área de
estudo não litoral, ao passo que as duas últimas espécies caracterizam os matos oeste, apenas
com 123 inventários (este grupo é um dos sete grupos da partição K=7). No entanto, o elenco
florístico do complexo matos apresenta uma consistência inquestionável (ver Fig. 9): Legacão
(Smilax aspera), Sargaço (Cistus monspeliensis) – 1.2, Iberis procumbens ssp. microcarpa -
1.3, Brachypodium phoenicoides, Rosmaninho (Lavandula luisieri) – 1.4, Esteva (Cistus
ladanifer) – 1.5, Tomilhinha (Thymus zygis ssp. sylvestris) – 1.11, Erva montã (Pulicaria
odora) 9.9, Tojo (Ulex parviflorus) – 9.16, Urze das vassouras (Erica scoparia) – 9.18 e
Helianthemum marifolium - 12.18.
 23

Figura 9 – IndVal obtido para todas as espécies significativas em mais de 9 partições de K-means. Os grupos
estão definidos por números; o primeiro número corresponde ao número de aparição do grupo enquanto que o
segundo número refere-se ao número de grupos obtido para cada partição. Da esquerda para a direita, o numero
de partições aumenta. Cada linha define um complexo de vegetação, que agrupa todos os grupos com uma
assinatura de eixos semelhante. Dentro de cada célula, cada linha corresponde ao IndVal de cada espécie, de K=2
até K=20 (da esquerda para a direita).

Complexo 2 - O complexo litoral (Fig. 9, segunda linha) é caracterizado por inúmeras

espécies, das quais se destacam os endemismos Arrabidenses Euphorbia pedroi - 2.2 e
24

Convolvulus fernandesii - 2.19. A acompanhar estas espécies destaca-se uma lista de plantas
extremamente interessantes: Alfazema de folha recortada (Lavandula multifida) - 2.2,
Oryzopsis coerulescens - 2.4, Withania frutescens, Lavatera maritima - 2.18, Helianthemum
apenninum e Galium corrudifolium ssp. falcatum - 13.18.
Complexo 3 - O complexo halófitas (Fig. 9, linha 3) tem como espécies características,
por exemplo, Euphorbia portlandica - 3.3, Limonium oleifolium, funcho marítimo (Crithmum
maritimum) - 3.5, Armeria pungens, Scrophularia sublyrata - 3.7, Arthrocnemum glaucum -
3.13 e Frankenia laevis - 3.14.
Complexo 4 - O complexo norte e afloramento norte é constituído por espécies
predominantemente de matos mais húmidos que o complexo matos, como por exemplo Scilla
monophyllos (grupo 4.4), Aderno (Phillyrea latifolia), Jacinto (Hyacintoides hispanica),
Gennaria diphylla (grupo 4.5), Erva roberta (Geranium purpureum), Espadana (Gladiolus
illyricus) (grupo 4.6), Tulipa (Tulipa australis) (grupo 4.7) e Quaresmas (Saxifraga granulata
- grupo 4.18).
Complexo 5 - O complexo prados (grupo 5 - linha 5 e grupo 15 – linha 6, 2 últimas
colunas, na Fig. 9) é o mais numeroso, com muitas espécies herbáceas, como por exemplo
Ésula menor (Ephorbia exigua) – 5.5, Margarida menor (Bellis annua) – 5.7, Morrião
(Anagallis arvensis) – 5.8, Campanula erinus – 5.9, Omphalodes linifolia – 5.10, Zaragatôa
(Plantago afra) – 5.14, Crassula tillaea – 5.16, Ranunculus gregarius, Malva (Malva
hispanica) – 5.13, Aphanes microcarpa – 5.20 e algumas não herbáceas, mas características
desta formações, como Cebola albarrã (Urginea maritima) – 5.5, Asphodelus aestivus – 5.9,
Urospermum picroides – 5.20 e Valeriana tuberosa – 15.13).
Complexo 6 - Do complexo bosque (Fig. 9, duas primeiras colunas da linha 6),
destacam-se as espécies endémicas Arabis sadina (grupo 6.7) e Narcisus calcicola (grupo
6.14), acompanhadas por plantas que constituem o estrato arbóreo dos bosques: Medronheiro
(Arbutus unedo) – 6.8, Folhado (Viburnum tinus) – 6.10, Carvalho (Quercus faginea) – 6.18 e
Zêlha (Acer monspessulanum) – 6.19. Este complexo fica completo com uma liana, a Uva de
cão (Tamus communis) – 6.19, duas plantas das sebes do bosque, a Silva (Rubus ulmifolius) –
6.18 e o Lavapé (Cheirolophus sempervirens) – 6.7, e duas herbáceas do solo do bosque, a
Rosa albardeira (Paeonia broteroi) – 6.18 e a Seixebra (Teucrium scorodonia) – 6.20.
Complexo 7 – O complexo maqui apesar de existir e agrupar um número muito
significativo de inventários (em K=7 tem 77 inventários), não tem espécies indicadoras. Este
resultado é surpreendente mas facilmente explicado, já que as espécies que o caracterizam
(Alecrim, Zambujeiro e a Zimbreira) atingem o máximo noutros grupos e noutros complexos.
 25

Esta é uma comunidade de transição entre os matos e o litoral, sendo por isso natural que não
tenha um elenco florístico que a tipifique.
Complexo 8 - O complexo ruderal (Fig. 9, última linha) está bastante associado a
antigos campos de cultivo, sendo dominado por espécies como Carlina corymbosa, Ouregão
(Origanum virens) - 8.8, Plantago serraria - 8.9, Alcachofra de São João (Cynara humilis) -
8.11, Cardo do visco (Atractylis gummifera), Cardo (Galactites tomentosa), Corriola
(Convolvulus arvensis) (grupo 8.12), Orelha de lebre (Cynoglossum creticum) e Diabelha
(Plantago coronopus) (grupo 8.18).
A Figura 9 culmina o processo de obtenção duma tipologia objectiva e coerente para
toda a Serra da Arrábida e Cabo Espichel. Neste estudo de caso, a classificação foi o principal
objectivo, tendo-se conseguido uma integração de todas as espécies estudadas em grupos e
posteriormente em complexos coerentes e inteligíveis, mas mantendo o comportamento
individual de cada espécie dentro da classificação hierárquica (ver Fig. 9). As espécies que
atingiram o seu máximo valor indicador (IndVal) em partições elevadas (K>10) são melhor
descritas por “comunidades” ou agrupamentos pequenos; as espécies com o máximo nas
partições mais baixas (K<10), são espécies que deverão ser modeladas em agrupamentos
maiores, com mais inventários.
A ordenação e a classificação têm limitações que impedem o seu ajustamento ideal à
realidade ecológica. A metodologia aqui proposta combina estes dois métodos, sendo o
resultado uma tipificação de agrupamentos generalista que mantém o carácter individual de
79
cada espécie . O passo seguinte será a modelização ecológica dos grupos obtidos,
determinando as variáveis significativas para cada grupo, cada partição e cada complexo de
vegetação.

Discussão

Com os exemplos apresentados podemos ver que o conceito quase metafísico de

comunidade deixa de ter importância na determinação dos padrões ecológicos observados. No
entanto, o próprio conceito ajuda a sistematizar o conhecimento e inclusivamente ajuda a
interpretar esse mesmo padrão. Uma visão estática da comunidade pode ser negativa na sua
aplicação ao mundo real; uma abordagem dinâmica, em que os agrupamentos ajudam a
analisar os padrões observados, permite uma melhor aproximação à realidade ecológica,
combinando o conceito individualista das espécies com a generalização de comportamentos
26

que leva inquestionavelmente ao estabelecimento de agrupamentos. Mas este agrupamentos

não são um superorganismo; são apenas um conjunto de espécies com comportamentos
ecológicos semelhantes relativamente a factores ambientais e humanos (primeiro estudo de
caso), à pressão de pastoreio e idade de abandono dos campos de cultivo (segundo estudo de
caso) ou simplesmente espécies que constituem complexos de inventários semelhantes entre
si, provavelmente determinados por condições ecológicas extremas (terceiro estudo de caso).
Apenas na Arrábida é possível uma tipificação geral da vegetação, dado que os gradientes
nesta região são muito fortes, respondendo à geomorfologia da área de estudo (como por ex.
25 80
e na Arrábida ). E mesmo neste caso extremo, cada espécie tem um comportamento
diferente, apesar de estar classificada dentro de grupos e complexos (Fig. 9).
Independentemente de discutir a existência ou não de comunidades, o importante é poder
analisar e dissecar os ecossistemas, destrinçar padrões e determinar relações causais, de forma
a dilatar o nosso conhecimento dos sistemas naturais.

Agradecimentos

Os dados analisados no 1º estudo de caso foram recolhidos no âmbito do projecto “Methodological

approach to identify and monitor biodiversity indicators for cork and holm oak montados at the
management unit” (PAMAF 8151); os dados analisados no 2º estudo de caso foram recolhidos no
âmbito do projecto “Determinants of biodiversity in grassland of pseudosteppes: Implications for the
definition of agro-environmental management rules” (PRAXIS/C/AGR/11063/1998); finalmente, os
dados do 3º estudo de caso fazem parte do doutoramento de Paulo Pereira “Uma nova síntese
metodológica integrando classificação, ordenação e modelação: a compatibilização analítica das
ferramentas utilizadas em ciência da vegetação” (Praxis XXI/BD/4003/95). Agradeço à Manuela Pires
da Fonseca pela revisão do texto e ao Professor Catarino por me ter aberto as portas da ecologia.

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