MANDUJANO SALVADOR y GALLINA SONIA.
DINÁMICA POBLA-
CIONAL DEL VENADO COLA BLANCA (ODOCOILEUS VIRGINIANUS)
EN UN BOSQUE TROPICAL SECO, CAP. 29: 317-330. En: SÁNCHEZ-
CORDERO V. y MEDELLÍN R.A. (Eds.) CONTRIBUCIONES MASTO-
ZOOLÓGICAS EN HOMENAJE A BERNARDO VILLA, 500 p. Instituto
de Biología e Instituto de Ecología, UNAM, México, 2004. ISBN
967-3422-44-9.
29. DINÁMICA POBLACIONAL DEL VENADO COLA BLANCA
(ODOCOILEUS VIRGINIANUS) EN UN BOSQUE TROPICAL SECO
SALVADOR MANDUJANO Y SONIA GALLINA
Departamento de Ecología y Comportamiento Animal, Instituto de Ecología A. C.
Resumen
Se analiza la dinámica poblacional del venado cola blanca
(Odocoileus virginianus) en el bosque tropical seco de
“Chamela” en Jalisco, México, de 1989 a 1993. Los datos
poblacionales se obtuvieron con el método de conteo diur-
no de venados en transectos. Se contaron un total de 363
venados en 813 km. La densidad varió de 11 a 14 vena-
dos/km². La tasa finita de crecimiento poblacional fue 0.99
y estuvo inversamente relacionada con la densidad. Las
tasas de fecundidad fueron de 0.45 crías por individuo en
la población y de 1.0 crías por hembra adulta. Del total de
hembras, el 35% fueron hembras jóvenes y no se obser-
vó a ninguna acompañada de crías. Del total de hembras
adultas, el 35% se observaron sin crías. Las tasas de
sobrevivencia fueron de 54% para todos los individuos
en la población, del 79% de crías a juveniles y del 63% de
juveniles a adultos. La tasa de mortalidad dependió posi-
tivamente de la densidad, mientras que hubo tendencia
negativa entre la tasa de fecundidad y la densidad. El punto
de equilibrio entre las tasas de fecundidad y mortalidad,
la capacidad de sustento, se estimó en 12 venados/km².
Se propone que una sucesión de años muy secos aunado
a cacería de hembras adultas, deberán tener como conse-
cuencia una rápida disminución en el tamaño de la pobla-
ción por lo que habrá que incrementar la vigilancia en esta
área de reserva de bosque tropical seco.
Palabras Clave: Venado cola blanca, densidad, crecimien-
to, fecundidad, sobrevivencia, bosque tropical seco,
Chamela, Jalisco, México.
Abstract
We analyzed the population dynamics of the white-tailed
deer (Odocoileus virginianus) in the tropical dry forest at
“Chamela” in Jalisco, México, from 1989 to 1993. Popu-
lation data were obtained from direct diurnal counting
along transects. We counted a total of 363 individuals in
813 km. Population density fluctuated from 11 to 14 in-
dividuals/km². The finite rate of population increase was
0.99 and it was inversely related with population density.
Fecundity rates were 0.45 foe per individual in the popu-
lation, and 1.0 foe per adult female. Of the total number
of females, 35% were young females, and they were not
observed with foes. Of the total number of adult fema-
les, 35% were not observed with foes. Survival rates were
54% for all individuals in the population, 79% from foes
to juveniles, and 63% from juveniles to adults. Mortality
rates were positively related to population density, while
fecundity rate was inversely related to population densi-
ty. The sustainable capacity- the equilibrium between fe-
cundity and mortality rates- was estimated at 12
individuals/km². We propose that a succession of conse-
cutive dry years along with hunting of adults females can
lead to a rapid decrease in population size; thus, a careful
protection of this tropical dry forest reserve is much re-
quired.
Key words: White-tailed deer, density, increase, fecun-
dity, ssurvival, tropical dry forest, Chamela, Jalisco,
México.
318 CONTRIBUCIONES MASTOZOOLÓGICAS EN HOMENAJE A
Introducción
La dinámica poblacional de ungulados es afectada
por una combinación de factores ambientales y den-
so-dependientes (Sæther 1997; Bonsall et al. 1998).
Entre los ambientales está el clima (Picton 1984;
Langvatn et al. 1996; Post y Stenseth 1998 ), la dis-
ponibilidad de alimento (Sinclair et al. 1985;
Choquenot 1991, Sæther et al. 1996), la depreda-
ción (Skogland 1991) y la cacería (Dusek et al. 1992).
Estos factores determinan aspectos como las con-
diciones físicas de las hembras previo al apareamien-
to y durante la gestación (Sams et al. 1996), la fecha
de nacimiento de las crías (Carrol y Brown 1977;
McGinnes y Downing 1977), el peso de los cervati-
llos y su vulnerabilidad a enfermedades y a la depre-
dación (Cook et al. 1971; Guinness et al. 1978;
Fairbanks 1993), las necesidades nutricionales para
el crecimiento y acumulación de grasas de los ani-
males jóvenes (Robbins y Moen 1975, Verme y
Ozoga 1980). Además influyen en la vulnerabilidad
a la depredación de los machos jóvenes en proceso
de dispersión (Holzenbein y Marchinton 1992 ), la
edad a la que alcanzan la madurez sexual los anima-
les (Sæther y Heim 1993; Festa-Bianchet et al. 1995),
el peso corporal y el crecimiento de las astas en los
machos (Solberg y Sæther 1994; Smith 1998) y las
condiciones generales de los individuos y la pobla-
ción (Kaji et al. 1988). A su vez, estos factores pue-
den estar influenciados por mecanismos que
dependen de la densidad los cuales operan cuando
la población alcanza la capacidad de carga (Sams et
al. 1996) y por el comportamiento social de los in-
dividuos (Clutton-Brock et al. 1982; Ozoga et al.
1982). En particular, en ambientes estacionales la
dinámica poblacional está influenciada por factores
denso-independientes determinados por las condi-
ciones climáticas lo cual influye en el alimento
(Sæther 1997). En hábitats templados la época crí-
tica sucede durante el invierno lo cual determina
temperaturas ambientales muy frías y baja accesibi-
lidad al poco alimento debido a la acumulación de
nieve (Picton 1984; Mech et al. 1987; Langvatn et
al. 1996; Post y Stenseth 1998); mientras que en
semiáridos y algunos tipos de hábitats tropicales, el
periodo crítico sucede durante la época seca cuan-
do hay escasez de agua y las plantas tienen baja cali-
dad nutricional y baja biomasa en pie (Coe et al.
1976; Smith y Lecont 1979; Sinclair et al. 1985;
Owen-Smith 1990; Freeland y Choquenot 1990).
BERNARDO VIELA
Debido a su amplia distribución geográfica, des-
de el sur de Canadá hasta el norte de Brasil y centro
de Perú, el venado cola blanca (Odocoileus
virginianus) habita diferentes tipos de comunida-
des vegetales que se caracterizan por su marcada
estacionalidad en la disponibilidad de recursos. La
mayoría de los estudios sobre dinámica poblacional
de esta especie se han realizado en hábitats templa-
dos y semiáridos (por ejemplo, McCullough 1979;
Gavin et al. 1984; Nelson y Mech 1986; Dusek et al.
1989; Fuller 1990; Nixon et al. 1991; Van Deelen et
al. 1997). En contraste, prácticamente no hay nin-
gún estudio sobre la dinámica poblacional de esta
especie en hábitats tropicales. En particular, el ve-
nado cola blanca subespecie O. v. sinaloae es resi-
dente del bosque tropical seco en la costa del Estado
de Jalisco. Esta vegetación se caracteriza por un
notable contraste en la fenología de las plantas a lo
largo del año causado principalmente por la marca-
da estacionalidad en el régimen de lluvias, lo cual
origina una época húmeda y una seca de seis a siete
meses de duración (Bullock 1986). Esto influye so-
bre la composición florística, fenología y biomasa
arbórea (Lott et al. 1987; Bullock y Solís-Magallanes
1990). Por lo tanto, este tipo de hábitat para el ve-
nado se caracteriza por una marcada variación espa-
cial y temporal en la biomasa foliar disponible, el
valor nutritivo de las plantas y la disponibilidad de
fuentes de agua (Mandujano y Gallina 1995a;
Mandujano 1999; Silva-Villalobos et al. 1999). Los
cambios en la vegetación además determinan la co-
bertura de protección contra las temperaturas ex-
tremas y de protección contra depredadores como
el puma (Puma concolor) y el jaguar (Panthera onca)
(Núñez et al. 2000).
A partir de 1989 iniciamos un estudio sobre el
venado cola blanca en la Estación de Biología
“Chamela” en Jalisco. El objetivo principal del es-
tudio fue conocer las estrategias a nivel individual y
demográfico que el venado tiene para enfrentar la
variación estacional y espacial del bosque tropical
seco. Son cinco los aspectos que guiaron esta inves-
tigación. El primero fue el referente a la variación
estacional de los recursos vegetales, el valor nutriti-
vo de las plantas (Silva-Villalobos et al. 1999) y la
disponibilidad de agua en el hábitat (Mandujano y
Gallina 1995a). El segundo fue sobre el uso del
hábitat (Mandujano et al. 1997), el área de actividad
(Sánchez-Rojas et al. 1997), el tamaño y composi-
ción de los grupos (Mandujano y Gallina 1996) y
 DINÁMICA POBLACIONAL DEL VENADO COLA BLANCA
las estrategias de forrajeo (Arceo, en preparación).
El tercero fue referente a los métodos para estimar
la densidad poblacional (Mandujano y Gallina 1993,
1995b). El cuarto, fue sobre las interacciones
ecológicas del venado con el árbol Spondias purpurea
(Mandujano et al. 1994; Mandujano y Martínez-
Romero 1997; Barranco 2000). Mientras que el quin-
to fue sobre el análisis de la variación temporal de la
densidad poblacional (Mandujano 1999). Particu-
larmente, Mandujano et al. (2002) hacen una sínte-
sis de la mayoría de estos estudios. Con estas
investigaciones se pretende conocer cuál es el po-
tencial y los factores que limitan del crecimiento
poblacional de este herbívoro en el bosque tropical
seco. En el presente capítulo se presenta de manera
detalla los resultados no publicados acerca de la di-
námica de la población del venado durante el perio-
do 1989-1993, a partir del análisis de los cambios en
algunos parámetros demográficos.
Área de estudio
El trabajo se realizó en la Estación de Biología
«Chamela» de la UNAM, situada en la costa de Jalis-
co, México (19°30’ N y 105°00’ W). La Estación tie-
ne una extensión de 3600 ha y se caracteriza por
una topografía irregular, con pendientes de 21 a 34.
Fig. 1. Patrón de precipitación mensual del periodo 1977-1997 en la Estación de Biología “Chamela”, Jalisco, México.
(ODOCOILEUS VIRGINIANUS) EN UN BOSQUE TROPICAL SECO 319
El intervalo altitudinal es de 30 a 580 m. La tempe-
ratura media anual es 25 °C, con los meses más ca-
lientes entre mayo y septiembre (Bullock 1986). La
precipitación promedio anual de 1977-1997 fue de
748 mm (SD = 119 mm). La temporada de lluvias
inicia la última semana de junio, y de julio a octubre
cae el 80% de la lluvia anual y tiene una duración
media de 126 días (Fig. 1). Durante la época seca
cae el 20% de la lluvia anual y tiene una duración
media de 158 días (Bullock 1986). La variación anual
en el patrón de precipitación está influenciada por
los vientos alisios y los ciclones del Pacífico (García-
Oliva et al. 1991). Los primeros explican parte de la
variabilidad anual de la lluvia que cae en junio y ju-
lio; mientras que los ciclones explican la variación
de la lluvia entre agosto y octubre, además de tener
gran influencia en la probabilidad de precipitación
de diciembre a marzo. El año puede ser definido más
adecuadamente desde una perspectiva del venado
considerando el mes cuando habitualmente cae la
primera lluvia importante como el inicio del año.
Por lo tanto, en el presente estudio se consideró el
inicio del “año biológico” a partir de julio y el final
en junio del año siguiente.
La vegetación dominante es el bosque tropical
seco el cual se localiza en lomeríos con suelos so-
meros. El estrato arbóreo varía entre 4 y 15 m de
320 CONTRIBUCIONES MASTOZOOLÓGICAS EN HOMENAJE A
altura, y presenta un sotobosque bien desarrollado.
Numerosas especies arbóreas y arbustivas pierden
sus hojas durante la época seca (Lott et al. 1987).
Algunas de las especies más comunes son Cordia
alliodora, Croton pseudoniveus, Lonchocarpus lan-
ceolatus y Caesalpinia eriostachys. También se en-
cuentra el bosque tropical subcaducifolio el cual se
desarrolla a lo largo de los arroyos principales, en
los lugares protegidos sobre suelos profundos, y el
estrato arbóreo tiene una altura de 10 a 25 m. Las
especies más comunes son: Thouinidium decan-
drum, Astronium graveolens, Brosimum alicastrum
y Sideroxylon capiri (Lott et al. 1987).
Métodos
1. Estimación de la densidad. El estudio se realizó
en aproximadamente 500 ha dentro de la Estación
de Biología que corresponde al área reservada para
trabajos de investigación. Para estimar la densidad
poblacional se empleó el método de conteo directo
de venados en transectos. Se establecieron de 5 a 8
transectos en los caminos. El largo total de los
transectos varió entre 6 y 11 km cada mes. Los
transectos fueron caminados por una persona entre
las 07:00-12:00 h y 16:00-19:00 h, dos o tres veces
cada mes. Todas las observaciones fueron agrupa-
das en cuatro clases de distancias perpendiculares:
0-10 m, 11-20 m, 21-30 m, y 31-40 m. Los datos
fueron colectados durante las épocas húmeda y seca
de 1989 a 1994.
La densidad (D, venados/km²) se calculó como:
nf (0)
D=
2L
donde n es el número de venados, f (0) es la función
probabilística de densidad a 0 m de distancia per-
pendicular y L es el largo total (km) del transecto.
Para estimar f (0) y el error estándar, se usó el mo-
delo basado en la serie de Fourier con el programa
TRANSECT (Burnham et al. 1980).
La densidad anual se estimó como:
R
∑L D i i
D= i =1
R población entre años sucesivos, se empleó la prueba
∑L
i =1
i de Z con transformación logarítmica (Thompson et
BERNARDO VIELA
donde Di es la densidad mensual, Li es el largo total
de los transectos en cada mes y R es el número de
meses muestreados durante cada año. La varianza
de la estimación de la densidad anual se calculó
como:
R
∑ L (D − D)
i i
2
Var( D) = i =1
L( R − 1)
2. Detección de cambios y tendencia en la abun-
dancia. La abundancia poblacional anual (N) se es-
timó como el producto de la densidad de venados
de cada año multiplicado por las 500 ha donde se
realizaron los muestreos. La estimación de la
varianza total (Vartotal) de la abundancia incluye la
variación temporal (Vartemporal) y la variación asocia-
da al muestreo (Varmuestreo) (Link y Nichols 1994).
Por lo tanto, es muy probable que los límites de
confiabilidad para la estimación anual de la abun-
dancia puedan ser altos y por consiguiente, no se
puedan detectar cambios de un año a otro debido a
una variación temporal real en el tamaño de la po-
blación. Entonces, para eliminar ese posible efecto
se prosiguió a remover el efecto de la variación aso-
ciada al muestreo mediante las fórmulas propuestas
por Thompson et al. (1998), como:
R
∑( N i − N )2
Vartotal = i =1
( R − 1)
donde N es la abundancia anual, Ni es la estimación
de la abundancia mensual, y R el número de meses
muestreados. Para remover el efecto de muestreo se
prosiguió como:
R
∑ Var i
Vartemporal = Vartotal − i =1
R
donde Vari es la varianza de muestreo mensual.
Para estimar diferencias en la abundancia de la
al. 1998), como:
 DINÁMICA POBLACIONAL DEL VENADO COLA BLANCA
ln( Nt ) − ln( Nt +1 )
Z=
Var[ln( Nt )] + Var[ln( Nt +1 )]
donde Nt+1 es la abundancia del siguiente año, Nt es
la abundancia del año anterior y Var[ln(N)] =
Var(N)/N². Para conocer la tendencia en la densi-
dad poblacional de 1989 a 1993, es decir si hubo un
patrón de crecimiento continuo, se empleó una re-
gresión lineal simple entre la densidad y el tiempo
(Thompson et al. 1998).
3. Estimación de la tasa de crecimiento poblacional.
Debido a que el crecimiento de la población de ve-
nados no es continuo a través del año sino discreto,
se calculó la tasa finita de crecimiento (8, lambda)
como:
Nt +1
λ=
Nt
donde Nt+1 es la densidad de venados en el año t + 1
y Nt es la densidad del año anterior. En el presente
estudio se hicieron cuatro estimaciones de lambda.
Debido a que este crecimiento es un proceso
multiplicativo la manera apropiada de calcular la tasa
promedio de crecimiento de población es emplean-
do la media armónica. Para analizar la posibilidad
de que la tasa finita de crecimiento poblacional de-
pende de la densidad, se realizó un análisis de regre-
sión lineal simple. Si el resultado de esta prueba es
una pendiente negativa y significativa se puede su-
gerir un efecto denso-dependiente en el crecimien-
to de esta población.
4. Estimación de la estructura de edades y propor-
ción de sexos. La estimación de la proporción de sexos
y la estructura de edades se basó en las observacio-
nes de junio a diciembre cuando es más fácil identi-
ficar a los individuos. En el área de estudio, los
nacimientos ocurren entre junio y agosto, y los
apareamientos entre noviembre y enero (Mandujano
y Gallina 1996). Cada venado fue clasificado en al-
guna de las siguiente categoría: adulto (> 18 meses
de edad), juvenil (6 a 18 meses), y cría (< 6 meses),
y por sexo. Para algunos individuos no fue posible
clasificarlos en alguna de estas categorías, por lo que
estas observaciones no fueron utilizadas para algu-
nos de los análisis. Por cuestiones logísticas no se
capturaron y marcaron invidualmente a los venados.
Se empleó la prueba de X² para probar variaciones
en el número de animales en cada categoría de cla-
ses de edad entre años. Un resultado no significati-
(ODOCOILEUS VIRGINIANUS) EN UN BOSQUE TROPICAL SECO 321
vo implica que la estructura de edades se mantuvo
relativamente estable. Por otro lado, para estimar
diferencias en la proporción de hembras y machos
entre años consecutivos, se empleó la prueba de Z
(Zar 1984) como:
Pt − Pt +1
Z=
pq pq
+
nt nt +1
donde Pt es la proporción de hembras en el año t,
Pt+1 es la proporción de hembras en el año t + 1, p
es la proporción de hembras de los años t y t+1, q es
la proporción de machos de los años t y t + 1, nt
es número total de hembras y machos en el año t, y
nt+1 es número total de hembras y machos en el año
t + 1.
5. Estimación de las tasas de fecundidad y
sobrevivencia. Se estimaron tres tasas de fecundidad:
fecundidad total (FTOT), fecundidad de hembras
adultas y juveniles (FHaj) y fecundidad de hembras
adultas (FHa). Para el primer caso, la tasa de fecun-
didad del año t se calculó como:
Nc ( t + 1)
FTOT (t ) =
Naj (t )
donde Nc es el número de crías vivas del año t + 1,
y Naj es el número de venados adultos y juveniles de
ambos sexos del año t. Para estimar las otras dos
tasas de fecundidad primero se cuantificó la propor-
ción de hembras juveniles y adultas que se observa-
ron con y sin crías. Se estimó la tasa de fecundidad
como:
Nc (t + 1)
FHaj ( t) =
NHaj (t )
donde NHaj es el número total de hembras (adultas
y juveniles); mientras que la tasa de fecundidad de
las hembras adultas como:
Nc (t + 1)
FHa(t ) =
NHa(t )
donde NHa se refiere únicamente al número de hem-
bras adultas. Debido a que la mortalidad de cervati-
llos es muy elevada durante los primeros 30 días de
vida (Cook et al. 1971; Carrol y Brown 1977), es
muy probable que las tasas aquí reportadas estén
322 CONTRIBUCIONES MASTOZOOLÓGICAS EN HOMENAJE A
subestimadas debido a que los cálculos se basan en
el número de cervatillos observados con cada hem-
bra entre junio y diciembre.
Se estimaron tres tasas de sobrevivencia: sobre-
vivencia total (STOT), sobrevivencia de la clase de
crías a juveniles (Scj) y sobrevivencia de la clase de
juveniles a adultos (Sja). Como no se pudo clasificar
a los venados adultos dependiendo de su edad, no
se calculó la tasa de sobrevivencia de un año a otro
en esta categoría.
Para el primer caso la tasa de sobrevivencia se
estimó como:
STOT(t) = λ – FTOT(t)
donde λ es la tasa finita de crecimiento de la pobla-
ción del año t al t + 1 y FTOT es la tasa de fecundidad
total de la población del año t. La tasa de
sobrevivencia de la clase de edad de cervatillos a la
de juveniles se calculó como:
N j (t + 1)
Scj (t ) =
Nc (t )
donde Nj es el número de venados juveniles del año
t + 1 y Nc el número de cervatillos del año t. Mien-
tras que la tasa de sobrevivencia de las clase de juve-
niles a adultos, se estimó como:
Na (t + 1)
Sja (t ) =
Na ( t ) + N j ( t )
donde Na es el número de venados adultos de am-
bos sexos.
Se realizaron pruebas de correlación lineal sim-
ple entre los parámetros con la finalidad de conocer
cómo se relacionan estas variables. Además, se rea-
lizaron análisis de regresión lineal entre la densidad
poblacional con estos parámetros con la finalidad
de conocer posibles efectos denso-dependientes.
Todos los datos de porcentajes fueron transforma-
dos con la función arcoseno.
Resultados
Se contaron 363 venados en 813 km recorridos du-
rante los cinco años del estudio (Tabla 1). Si bien
hubo dependencia positiva significativa entre el nú-
BERNARDO VIELA
mero de venados detectados con el número de kiló-
metros recorridos cada año (r = 0.97, F = 40.6, gl
= 1 y 4, P = 0.008), esto no afectó las estimaciones
de la densidad ya que ésta no se correlacionó
significativamente con los kilómetros recorridos (r
= 0.30, F = 0.31, gl = 1 y 4, P = 0.62), ni con el
número de venados detectados (r = 0.34, F = 0.39,
gl = 1 y 4, P = 0.58). Es decir, la estimación de la
densidad fue independiente del número de kilóme-
tros recorridos y el número de venados contados
durante cada año de muestreo.
La densidad poblacional varió entre 11 y 14 ve-
nados/km² (Fig. 2). En particular, en 1991 se obser-
vó la densidad más alta. No se encontró diferencias
significativas entre las estimaciones de 1989 a 1990
(Z = 0.27, P = 0.79) y de 1992 a 1993 (Z = 0.15, P
= 0.88); mientras que sí hubo un incremento signi-
ficativo de 1990 a 1991 (Z = 3.93, P = 0.01) y luego
una decremento significativo de 1991 a 1992 (Z =
3.51, P = 0.01). La abundancia de la población en
las 500 ha de área de influencia del muestreo, se es-
timó entre 55 y 68 individuos.
La tasa finita de crecimiento poblacional prome-
dio fue 0.987, variando entre años (Tabla 1). Es de-
cir, hubo un ligero decremento de la población del
1.5% durante el estudio. Aunque no fue
estadísticamente significativa, la tasa finita de creci-
miento estuvo inversamente relacionada con la den-
sidad poblacional (r = –0.83, F = 4.43, gl = 1 y 3, P
= 0.17). Por otro lado, no se detectó una tendencia
a corto plazo en la densidad poblacional (r² = 0.075,
F = 0.244, gl = 1, 4, P = 0.66).
En promedio, anualmente hubo 44% de indivi-
duos adultos, 25% de juveniles y 31% de cervati-
llos. Estas proporciones se mantuvieron constantes
durante todo el estudio, por lo que no se detectó
diferencia significativa entre las clases de edad (Ta-
bla 1, X² = 6.2, gl = 8, P = 0.63).
Durante los primeros tres años del estudio la
proporción de sexos aproximadamente fue de un
macho por cada dos hembras y no fueron significa-
tivas las diferencias (de 1989 a 1990, Z = 0.99, P >
0.05; y de 1990 a 1991, Z = –1.93, P > 0.05); mien-
tras que esta proporción se incrementó
significativamente de un macho por cada cinco hem-
bras durante los dos últimos años (de 1991 a 1992,
Z = 0.19, P = 0.02).
La tasa de fecundidad promedio durante el estu-
dio fue de 0.45 crías por individuo en la población
(Tabla 1). Del total de hembras, en promedio el 35%
 DINÁMICA POBLACIONAL DEL VENADO COLA BLANCA (ODOCOILEUS VIRGINIANUS) EN UN BOSQUE TROPICAL SECO 323

Tabla 1. Valores de los parámetros poblacionales del venado cola blanca del periodo 1989-1993 en el bosque tropical
caducifolio de “Chamela”, Jalisco, México.

año

parámetros 1989 1990 1991 1992 1993

datos muestreo
número de venados (n) 109 68 46 102 38
kilómetros recorridos (L) 234 183 108 231 61
número de meses (R) 8 5 4 7 4

tasa finita de crecimiento (8) 0.950 1.193 0.809 1.036 -

estructura de edad
% adultos 52 42 45 41 40
% jóvenes 19 21 27 28 30
% crías 29 36 28 31 30

proporción sexos
(macho : hembra) 1:2 1:2 1:3 1:6 1:5

hembras
% jóvenes 32 23 33 48 40
% adultas solitarias 18 18 43 17 20
% adultas con crías 50 59 24 35 40

tasa de fecundidad
crías /total de individuos 0.49 0.53 0.35 0.45 -
crías /total de hembras 0.75 1.00 0.49 0.52 -
crías /hembras adultas 1.11 1.31 0.72 1.00 -

tasa de sobrevivencia
total de individuos 0.56 0.61 0.42 0.59 -
crías-jóvenes 0.71 0.86 0.79 1.00 -
óvenes-adultos 0.56 0.86 0.47 0.61 -

Fig. 2. Estimaciones de la densidad poblacional anual del venado cola blanca. Las barras verticales indican una
desviación estándar sobre la media.
324 CONTRIBUCIONES MASTOZOOLÓGICAS EN HOMENAJE A BERNARDO VIELA

fueron hembras jóvenes y el resto hembras adultas.
Durante el estudio no se observó a ninguna hembra
joven acompañada de crías. De las hembras adultas,
en promedio el 35% se observaron sin crías (Tabla
1). Hubo diferencias significativas en el número de
hembras de cada una de las tres categorías (jóvenes,
adultas sin crías y adultas con crías) durante los cin-
co años del estudio (X² = 48.8, gl = 8, P = 0.001).
Particularmente, los años que difieren son 1992
cuando se observó el mayor número de hembras
juveniles, y 1991 cuando fue alto el número de hem-
bras adultas sin crías. Considerando el total de hem-
bras adultas y juveniles, la tasa de fecundidad
promedio fue de 0.7 crías/hembra; mientras que con-
siderando únicamente hembras adultas la tasa de fe-
cundidad fue de 1.0 crías/hembra.
La tasa de sobrevivencia del total de la población
fue en promedio del 54% durante el estudio (Tabla
1). En particular, la tasa de sobrevivencia promedio
de la categoría de venados crías a la categoría de ju-
veniles fue de 79% y se mantuvo relativamente cons-
tante durante el estudio. Por otro lado, la
sobrevivencia promedio de juveniles a adultos fue
de 63%. Esta última tasa varió más entre años.
La tasa de mortalidad depende significativamente
de la densidad (r = 0.97, F = 27.0, gl = 1 y 3, P =
0.04); mientras que, aunque no significativa, se ob-
servó una tendencia negativa evidente entre la tasa
de fecundidad y la densidad poblacional (r = -0.78,
F = 3.2, gl = 1 y 3, P = 0.22). A partir del punto
donde se interceptan las dos rectas de regresión, se
estimó la capacidad de sustento de la población en
12 venados/km² (Fig. 3).
En la Tabla 2 se presentan los resultados de los
análisis de correlación entre las variables demográ-
ficas. La densidad estuvo correlacionada negativa-
mente con la tasa de sobrevivencia de la población y
positivamente con el número de hembras adultas
observadas sin crías. Por otro lado, la tasa finita de
crecimiento se correlacionó positivamente con la
tasas de sobrevivencia y fecundidad, con el número
de hembras adultas con crías, y con el porcentaje de
crías en la población. La fecundidad de la población
se relacionó con el número de hembras adultas con
crías las cuales únicamente representan el 43% del
total de hembras en la población; asimismo, la fe-
cundidad está inversamente correlacionada con el
número de hembras adultas sin crías las cuales re-
presentan el 23% del total de hembras. La otra co-
rrelación interesante es que la sobrevivencia se
relacionó positivamente con la fecundidad total de
la población.

Fig. 3. Estimación de la capacidad de sustento (K, venados/km²) a partir del punto donde se interceptan las rectas de
regresión entre la densidad poblacional con las tasas de fecundidad y mortalidad. Las ecuaciones de regresión son:
mortalidad = -0.414 + (0.0724 densidad), y fecundidad = 1.091 – (0.0532 densidad).
 DINÁMICA

Tabla 2. Coeficientes de correlación lineal (r) significativos (P < 0.05) entre los parámetros poblacionales del venado cola blanca en el bosque tropical caducifolio
de “Chamela”, Jalisco. Abreviaciones: (D) densidad, (λ) tasa finita de crecimiento, (Stot) sobrevivencia total, (Scj) sobrevivencia de la clase de crías a juveniles,
(Sja) sobrevivencia de la clase de juveniles a adultos, (Ftot) fecundidad total, (Fha) fecundidad de hembras adultas, (Fhaj) fecundidad de hembras adultas y
juveniles, (Hjov) hembras juveniles, (Hs/c) hembras adultas sin crías, (Hc/c) hembras adultas con crías, (adu) venados adultos, (juv) juveniles, (cría) crías, y
estadísticamente no significativo (ns).

Stot Scj Sja Ftot Fha Fhaj Hjov Hs/c Hc/c adu jov cría

D -0.83 -0.97 ns ns ns ns ns ns 0.94 ns ns ns ns

0.91 ns 0.96 0.87 0.91 ns ns ns 0.80 ns ns 0.96

Stot ns ns 0.91 0.90 ns ns -0.96 ns ns ns ns

Scj ns ns Ns ns ns ns ns -0.88 ns ns
POBLACIONAL DEL VENADO COLA BLANCA

Sja 0.82 0.89 0.86 ns ns 0.81 ns ns 0.99

Ftot 0.99 0.86 ns -0.89 0.96 ns ns ns

(ODOCOILEUS

Fha 0.91 ns -0.84 0.97 ns ns 0.83

Fhaj ns ns 0.94 ns ns 0.81

Hjov ns ns ns ns ns

Hs/c ns ns ns ns

Hc/c ns ns ns

adu ns ns

jov ns
VIRGINIANUS) EN UN BOSQUE TROPICAL SECO
325
326 CONTRIBUCIONES MASTOZOOLÓGICAS EN HOMENAJE A
Discusión
1. Crecimiento de la población. La población del ve-
nado cola blanca en el bosque tropical seco de
Chamela se mantuvo relativamente estable tendien-
do a una tasa de crecimiento casi igual a cero duran-
te el periodo del trabajo. Estudios con este ungulado
muestran que es común que las poblaciones tien-
dan a tener tasas de crecimiento casi igual a cero
(McCullough 1979). Hay evidencias en este sitio
de que la capacidad de sustento del hábitat, medida
como la biomasa vegetal en pie potencialmente
consumible por este herbívoro, es de 3 y 18 vena-
dos/km² durante las épocas de secas y de lluvias,
respectivamente (Mandujano 1999). Los resultados
sugieren que existe un efecto denso-dependiente
entre el tamaño poblacional y la tasa finita de creci-
miento. Es decir, cuando se incrementa la densidad,
la tasa de fecundidad disminuye y la tasa de mortali-
dad aumenta. El punto de estabilización de ambas
tasas se estimó en 12 venados/km², lo cual puede
considerarse la capacidad de sustento desde el pun-
to de vista demográfico. Por lo tanto, durante los
cinco años del estudio la población fluctuó ligera-
mente alrededor de este valor. Si la población cre-
ciera hasta alcanzar el límite máximo que le permite
el hábitat durante la época de lluvias, podría tener
como consecuencia que durante la época seca hu-
biera una mayor competencia entre individuos de-
bido a la baja disponibilidad de alimento. Esto
incrementaría una mortalidad debido a un efecto
denso-dependiente (Fowler 1981) por lo que habría
una baja tasa de nacimientos para el siguiente año.
Esto podría llevar a un crecimiento inestable o caó-
tico de la población (Bonsall et al. 1998). Por el con-
trario, debido a la baja capacidad de sustento durante
la época seca estimada a partir sólo de la biomasa
vegetativa (hojas, tallos y ramas), los individuos
deben estar usando otras fuentes de alimento para
mantenerse ya que esta no es suficiente para mante-
ner a la población. En este sentido, se ha encontra-
do que en este sitio los venados incrementan el
consumo de flores y frutos durante esta época
(Arceo, en preparación).
En el año biológico de 1991-92 hubo un incre-
mento significativo en el tamaño de la población.
En ese año se presentó una alta precipitación du-
rante la época seca debido al efecto meteorológico
del “Niño”. Una cantidad alta de lluvia invernal en
hábitats secos tiene como consecuencia que los ár-
BERNARDO VIELA
boles y arbustos mantengan por más tiempo sus
hojas, por lo que hay mayor cantidad de alimento
en el periodo crítico (Owen-Smith 1990). Esto es
importante ya que la disminución de los recursos
alimenticios per capita incrementa la competencia
intraespecífica debido a que la capacidad de susten-
to disminuye en la época crítica (Choquenot 1991).
A su vez, esto influye sobre las condiciones físicas
de los animales, principalmente crías y juveniles, lo
cual disminuye sus posibilidades de sobrevivencia.
Esto sugiere que la variación en la disponibilidad de
alimento, la cual está determinada por la cantidad
de lluvia estacional, podría funcionar como un fac-
tor que actúe disminuyendo la fecundidad (en la
época húmeda) e incremente la mortalidad (en la
época seca). Esto regularía el crecimiento de la po-
blación en el bosque tropical seco de Chamela como
ha sido propuesto en otros estudios (Sinclair et al.
1985, Sæther et al. 1996). Por lo tanto, durante años
muy húmedos las hembras tienen mayor disponibi-
lidad de alimento lo que se puede reflejar en un au-
mento en la tasa de nacimientos un año después y
un incremento del tamaño de la población dos años
después. Esto ha sido observado por Post y Stenseth
(1998) y mencionan que la tasa de crecimiento de
una población de venado cola blanca está
influenciada por las fluctuaciones en el clima dos o
tres años antes.
2. Fecundidad, sobrevivencia y posibles factores de
mortalidad. La tasa de fecundidad de las hembras
adultas en la población del venado cola blanca en
Chamela es similar o menor a lo reportado en otros
estudios. Por ejemplo, Gallina (1994) reporta tasas
que varían de 1.0 a 1.8 dependiendo de las condicio-
nes del hábitat. El 23% de las hembras adultas no
tuvieron crías en el área de estudio. El número de
crías por hembra está determinado por la disponi-
bilidad y calidad del forraje (Smith y Lecount 1979).
Esto se debe a que a menor producción de forraje
tanto las hembras adultas como las jóvenes ganan
menos peso lo cual afecta el estro y disminuye su
fertilidad (Kaji et al. 1988). En el presente estudio
hubo correlación positiva entre la densidad
poblacional y el número de hembras adultas sin crías,
lo cual sugiere una posible relación denso-depen-
diente entre estas variables como ha sido reportado
en otros estudios (McCullough 1979; Kaji et al.
1988; Festa-Bianchet et al. 1995, Sæther et al. 1996).
Por el contrario, a diferencia de otros estudios don-
de se ha reportado tasas de 0.5 a 1.0 crías en hem-
 DINÁMICA POBLACIONAL DEL VENADO COLA BLANCA
bras jóvenes (1 a 2 años), las observaciones en
Chamela sugieren que las hembras jóvenes no se
reproducen sino hasta el segundo año de vida. Esto
determina el número total de crías en la población
ya que estas hembras constituyen en promedio el
35% del total de hembras en la población. Este atra-
so de las hembras jóvenes en alcanzar su madurez
sexual ha sido reportado en otros estudios y se aso-
cia a la severidad de la época crítica del año (Kaji et
al. 1988; Owen-Smith 1990; Festa-Bianchet et al.
1995; Sæther et al. 1996). En el área de estudio, la
baja disponibilidad y calidad de la biomasa vegetal
durante la época seca podría ser el factor que deter-
mine este atraso en el estro. Este aspecto requiere
de investigaciones en el futuro.
La tasa de sobrevivencia de la categoría de crías a
juveniles fue relativamente alta y similar a la repor-
tada por Gallina (1994). La baja disponibilidad y
calidad del alimento influyen sobre la tasa de
sobrevivencia de las crías (Choquenot 1990; Owen-
Smith 1990). Esto se debe a que durante la época de
gestación, que en el área de estudio ocurre durante
los meses más críticos del año (Mandujano 1999),
baja la vitalidad del feto y se incrementan las posibi-
lidades de abortos y/o muerte prematura debido al
debilitamiento (Smith y Lecount 1979; Sams et al.
1996). Lo anterior se acentúa en el caso de las hem-
bras jóvenes ya que las crías de éstas tienen menos
peso (Festa-Bianchet et al. 1995). Esto podría ex-
plicar que las hembras jóvenes no tienen crías sino
hasta el segundo año de vida en Chamela. Por otro
lado, la probabilidad de sobrevivencia de los cerva-
tillos podría disminuir considerablemente en aque-
llos años en los que la lluvia fuera menor al promedio
tanto en la época húmeda como en la época seca.
Esto es posible ya que los factores que afectan la
mortalidad de las crías es distinto entre el verano y
el invierno (o época seca dependiendo el tipo de
hábitat) (McGinnes y Downing 1977; Guinness et
al. 1978; Sæther y Hein 1993). La mortalidad du-
rante el verano se relaciona con el peso al nacer, la
edad de la hembra y la experiencia de la misma; mien-
tras que la mortalidad durante el invierno se rela-
ciona con el día del nacimiento (entre más tarde
nazca el cervatillo menor probabilidad de
sobrevivencia), el ámbito hogareño de la hembra y
la densidad poblacional. En particular, se ha encon-
trado que las crías deben crecer rápido y almacenar
grasas antes de la época crítica pues esto incrementa
sus probabilidades de sobrevivencia (Verme y Ozoga
(ODOCOILEUS VIRGINIANUS) EN UN BOSQUE TROPICAL SECO 327
1980). Particularmente, se considera que la mortali-
dad de las crías es uno de los principales mecanis-
mos denso-dependientes que regulan el crecimiento
de la población en ungulados (Cook et al. 1971;
Carroll y Brown 1977; Freeland y Choquenot 1990;
Owen-Smith 1990; Sams et al. 1996).
La sobrevivencia de la categoría de venados ju-
veniles a adultos fue del 63% y es muy probable que
los machos tengan menor probabilidad de
sobrevivencia en comparación a las hembras debido
a la mayor proporción de hembras en la categoría
de adultos. En otros estudios se han reportado tasas
de sobrevivencia de animales jóvenes que van de 50%
a 80% para hembras, y de 30% a 41% para machos;
mientras que para animales adultos han sido de 79%
para hembras y 47% para machos (Nelson y Mech
1986, Gallina 1994). La diferencia entre sexos se
debe a que los machos son más vulnerables a la de-
predación debido al dimorfismo sexual, se debilitan
más después de las competencias por aparearse, se
desplazan más que las hembras, y los machos jóve-
nes presentan mayores movimientos de dispersión
(Nelson y Mech 1986; Holzenbein y Marchinton
1992). Por el contrario, las hembras jóvenes tienen
un comportamiento distinto ya que normalmente
permanecen con su madre hasta por más de un año;
además, tienen mayor filopatría lo cual incrementa
su conocimiento sobre los recursos dentro de su
ámbito hogareño y rutas de escape contra
depredadores (Ozoga et al. 1982). Por lo tanto, en
el bosque tropical seco de Chamela la primera épo-
ca seca a la que se enfrentan los machos jóvenes
podría ser determinante para su sobrevivencia. Por
el contrario, debido a que las crías hembras perma-
necen por más de un año con sus madres
(Mandujano y Gallina 1996), sus posibilidades de
sobrevivencia son mayores.
Respecto a los probables factores de mortalidad,
la depredación por jaguar y puma podrían estar re-
moviendo entre 23% y 29% de la población de ve-
nado en el sitio de estudio (Núñez et al. 2000). En
otros sitios se ha encontrado que la depredación por
cánidos como el lobo (Canis lupus) y el coyote (C.
latrans) es uno de los principales factores de morta-
lidad en venados, principalmente en crías donde
pueden contribuir con el 50% de los fallecimientos
(Cook et al. 1971; Carroll y Brown 1977; Nelson y
Mech 1986; Holzenbein y Marchinton 1992; Post y
Stenseth 1998). Particularmente, se ha propuesto
que en hábitats tropicales la depredación de vena-
328 CONTRIBUCIONES MASTOZOOLÓGICAS EN HOMENAJE A
dos por felinos mantiene a los primeros por debajo
de la capacidad de carga (Terborgh 1990). En au-
sencia de depredadores habría grandes fluctuacio-
nes en el tamaño de la población lo cual podría llevar
a sobrepasar la capacidad de carga del hábitat (Sæther
et al. 1996; Sæther 1997). Esto se debe a que en au-
sencia de depredadores los mecanismos de regula-
ción de la dinámica de la población operan muy
lentamente, resultando en un mayor tiempo de re-
torno al estado de equilibrio entre la densidad y los
recursos. Por otro lado, en Chamela parásitos como
las garrapatas y enfermedades, podrían ser otro fac-
tor de mortalidad el cual debe evaluarse en trabajos
posteriores. Esto se debe a que en otros estudios se
ha determinado que estos agentes causan entre el
16% y 34% de la mortalidad (Cook et al. 1971,
Carroll y Brown 1977). Además, un aspecto impor-
tante es que los parásitos y enfermedades van debi-
litando al animal lo cual los hace más susceptibles a
otros factores de mortalidad como la depredación
y/o inanición (Sams et al. 1996; Smith 1998). Final-
mente, la cacería ilegal o no controlada se sigue prac-
ticando aún dentro del área de reserva de Chamela
durante todo el año, pero particularmente en la época
seca cuando es más fácil ver a los animales. Este tipo
de cacería no respeta sexo y edad de los animales, lo
cual debe estar influyendo, junto con los otros fac-
tores de mortalidad, directamente sobre el creci-
miento de la población manteniendo a la misma por
debajo de la capacidad de carga del hábitat. Una alta
presión de caza aunada a una época seca especial-
mente severa, podría tener como consecuencia un
decremento acelerado en el tamaño de la población.
Se ha encontrado que la cacería puede ser otro me-
canismo que regula el crecimiento de la población
(Dusek et al. 1992).
Agradecimientos
Agradecemos a la Estación de Biología “Chamela”
el apoyo para realizar este estudio. También a L. E.
Martínez-Romero, Rosa Elena Sánchez-Mantilla y
Gloria Arceo su ayuda en campo. Apreciamos los
comentarios de V. Sánchez-Cordero y R. Medellín.
El estudio recibió apoyo de la Estación de Biología
“Chamela” de la UNAM, y estuvo financiado por el
CONACYT (P220CC0R-892154, P020CCOR-903703 y
0327N9107) y la SEP (DGICSA-902467).
BERNARDO VIELA
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