Вы находитесь на странице: 1из 221

УДК 579(075.

8) Предисловие
ББК 28.4я73
Е60

Рецензенты:
кафедра биологии почв факультета почвоведения Данный учебник предназначен студентам вузов, специализи-
Московского государственного университета им. М. В. Ломоносова рующимся в различных технологиях сельскохозяйственных пред-
(зав. кафедрой д-р биол. наук, академик РАЕН Д. Г. Звягинцев); приятий.
д-р биол. наук, проф. Н. С. Егоров Учебник состоит из двух разделов: «Общая микробиология»
(кафедра микробиологии биологического факультета и «Сельскохозяйственная микробиология».
МГУ им. М. В. Ломоносова)
В п е р в о м р а з д е л е рассмотрено строение микроорганиз-
мов, их систематика и основные свойства. Главное внимание уделе-
но прокариотам; из числа эукариотных организмов дана характерис-
тика водорослей, простейших и микромицетов.
В главах раздела изложены основные положения генетики
микроорганизмов, преимущественно бактерий, закономерности их
взаимодействия с факторами окружающей среды, различные типы
питания, общие закономерности обменных реакций у микроорга-
низмов. Конкретные микробиологические процессы превращения
веществ и их возбудители рассматриваются в качестве звеньев кру-
говоротов биогенных элементов в природе.
Второй раздел — «Сельскохозяйственная микробиология» —
Емцев, В. Т. подвергся существенной переработке по сравнению с 4-м изданием
Е60 Микробиология: учебник для вузов / В. Т. Емцев, Е. Н. Ми- (1993 г.). В связи с выходом в свет новых современных учебников
шустин. — 5-е изд., перераб. и доп. — М. : Дрофа, 2005. — по почвоведению, агрохимии и агроэкологии были сокращены гла-
445, [3] с.: ил. вы о роли микроорганизмов в процессах почвообразования, систе-
ISBN 5-7107-7750-1 мах использования почвы.
Учебник состоит из двух разделов: «Общая микробиология» и «Сельско- В то же время представленные в последнем издании учебника
хозяйственная микробиология». данные о характере реакций почвенных микроорганизмов на дейст-
В первом разделе представлено строение микроорганизмов, их система- вие эколого-географических факторов, являющиеся этапными для
тика и основные свойства. отечественной почвенной микробиологии, сохранены в его новой
Второй раздел посвящен практическому использованию микроорганиз-
мов в различных технологических процессах сельского хозяйства.
редакции и должны рассматриваться как обязательный элемент
Для студентов высших учебных заведений, обучающихся по направлениям процесса обучения микробиологии будущих специалистов сельского
и специальностям агрономического профиля. Может быть полезен специали- хозяйства.
стам сельскохозяйственного производства. Второй раздел учебника главным образом посвящен практи-
УДК 579(075.8) ческому использованию микроорганизмов в различных технологи-
ББК 28.4я73 ческих процессах сельского хозяйства. Особое внимание уделено
микроорганизмам, применяемым при производствве биопрепаратов
(биостимуляторов, биофунгицидов, биоинсектицидов и т. д.) для
сельского хозяйства и биоремедиации.
ISBN 5-7107-7750-1 © ООО «Дрофа», 2005
Подробно изложены вопросы использования микроорганиз-
мов и микробиологических методов в решении экологических проб- Введение
лем сельского хозяйства: биоочистки животноводческих стоков,
переработки твердых отходов сельского хозяйства и пищевых произ-
водств; рассмотрены перспективы применения микробной биотех-
нологии для комплексной охраны окружающей среды.
Большинство материалов второго раздела учебника основаны
на новейших достижениях экологической биотехнологии и поэтому
представляют интерес не только для студентов, но и для специалис-
тов сельскохозяйственного производства.
Всем, кто хочет более основательно изучить отдельные про-
блемы общей и сельскохозяйственной микробиологии, будет поле- Микробиология (от греч. mikros — малый, bios — жизнь, logos —
зен приведенный в конце книги список монографий, учебников наука) — наука о мельчайших, невидимых невооруженным глазом
и различных руководств. организмах, называемых микроорганизмами, или микробами.
Микробиология как наука изучает морфологию, систематику
и физиологические особенности микроорганизмов, условия их жиз-
недеятельности, роль в природе и жизни человека. Микробиологи
разрабатывают способы использования полезных микробов в сель-
ском хозяйстве и промышленности, средства и методы борьбы с па-
тогенными микроорганизмами, вызывающими болезни растений,
животных и человека.
Микроорганизмы можно обнаружить только при помощи оп-
тического или электронного микроскопа. Максимальное увеличе-
ние оптического микроскопа составляет 3000. Это позволяет разли-
чать частицы размером не менее 0,1—0,2 мкм1. Современные
электронные микроскопы имеют разрешающую способность до
0,15 нм2, что дает возможность видеть не только мельчайшие орга-
низмы, но и тонкие структуры клеток. Подобный микроскоп увели-
чивает рассматриваемый объект в 750 000 раз.
Мир микроорганизмов в природе весьма разнообразен. Зна-
чительное их число представлено бактериями, в том числе циано-
бактериями (синезелеными водорослями). Многочисленную группу
микроорганизмов составляют грибы. К особой группе ультрамик-
роскопических организмов относят вирусы, не имеющие клеточного
строения и служащие возбудителями различных болезней растений,
человека и животных. Известны и ультрамикроскопические парази-
ты микроорганизмов, так называемые фаги, иначе еще называемые
вирусами микробов. Микробиология изучает также многочислен-
ных простейших животных (протозоа) и водоросли, имеющие мик-
роскопические размеры.
Микроорганизмы широко распространены в природе. Они
постоянно присутствуют в почвах, водоемах, на поверхности и вну-
три тела человека, животных и растений, в пищевых продуктах, воз-
1 -3 -6
1 мкм (микрометр) = 10 мм = 10 м.
2
1 нм (нанометр) = 10-3 мкм = 10-6 мм = 10 - 9 м.
вотных. Созданы микробные препараты, усиливающие поступление
духе и т. д. Микроорганизмы можно выявить и в песках пустынь, и
и почву азота из воздуха.
во льдах Арктики и Антарктики, в воде и иле морей и океанов, на
Открытие новых методов получения наследственно изменен-
скальных породах высоко в горах и в глубине шахт.
ных форм полезных микроорганизмов позволило шире применять
Широкое распространение микроорганизмов свидетельствует микроорганизмы в сельскохозяйственном и промышленном производ-
об их огромной роли в природе. При их участии происходит разло- стве, а также в медицине. Особенно перспективно развитие генной,
жение различных органических веществ в почвах и водоемах, они или генетической, инженерии. Ее достижения обеспечили развитие
обусловливают круговорот веществ и энергии в природе; от их де- биотехнологии, появление высокопродуктивных микроорганизмов,
ятельности зависит плодородие почв, формирование каменного уг- синтезирующих белки, ферменты, витамины, антибиотики, росто-
ля, нефти, многих других полезных ископаемых. Микроорганизмы ные вещества и другие необходимые для животноводства и растение-
участвуют в выветривании горных пород и прочих природных про- водства продукты.
цессах. С микроорганизмами человечество соприкасалось всегда, дол-
Многие микроорганизмы используют в промышленном и сель- гое время даже не догадываясь об их существовании. С незапа-
скохозяйственном производстве. Так, хлебопечение, изготовление мятных времен люди наблюдали брожение теста, готовили спиртные
кисломолочных продуктов, виноделие, получение витаминов, фер- напитки, сквашивали молоко, делали сыры, переносили различные
ментов, пищевых и кормовых белков, органических кислот и мно- заболевания, в том числе эпидемические. Свидетельством последне-
гих веществ, применяемых в сельском хозяйстве, промышленности го в библейских книгах служит указание о повальной болезни (веро-
и медицине, основаны на деятельности разнообразных микроорга- ятно, чуме) с рекомендациями сжигать трупы и делать омовения.
низмов. Особенно велико значение микроорганизмов в растение- Однако до середины XIX в. даже никто не представлял, что
водстве и животноводстве. Это обогащение почвы азотом, борьба разного рода бродильные процессы и заболевания могут быть след-
с вредителями сельскохозяйственных культур при помощи микроб- ствием деятельности ничтожно малых существ.
ных препаратов, правильное приготовление и хранение кормов, по- До XV в. предполагали, что болезни вызывают «миазмы» — осо-
лучение кормового белка, антибиотиков и других веществ микроб- бые болезнетворные испарения, содержащиеся в воздухе. Теорию «бо-
ного происхождения. лезнетворных миазмов» в IV в. до н. э. создал великий врач древности
Микроорганизмы оказывают положительное влияние на про- Гиппократ. Его теория была подвергнута пересмотру в V в. до н. э.
цессы разложения веществ неприродного происхождения — ксе- греческим ученым Фукидидом. Последний, наблюдая ужасы чумы,
нобиотиков, попадающих в почвы и водоемы и загрязняющих их. свирепствовавшей во время пело-
Наряду с полезными микроорганизмами существует большая понесской войны, предположил, что
группа так называемых болезнетворных, или патогенных, микроор- заболевания вызывают не столько
ганизмов, вызывающих разнообразные болезни сельскохозяйствен- болезнетворные" миазмы, сколько
ных животных, растений, насекомых и человека. В результате их мельчайшие живые частицы, прони-
жизнедеятельности возникают эпидемии заразных болезней челове- кающие в организм человека через
ка и животных, что сказывается на развитии экономики и произво- рот, — явление, получившее у рим-
дительных сил общества. лян название contagium vivum.
Полученные в последние десятилетия научные данные не Столь гениальное предвидение мик-
только существенно расширили представления о почвенных микро- робной теории начало утверждать-
ся лишь в XIX столетии.
организмах и процессах, вызываемых ими в окружающей среде, но
и позволили создать новые отрасли в промышленности и сельско- Позднее итальянский врач
хозяйственном производстве. Например, открыты антибиотики, вы- Д. Фракасторо (1478-1553) (рис. 1),
деляемые почвенными микроорганизмами, и показана возможность развивая учение о «контагии», пи-
их использования для лечения человека, животных и растений, а так- сал, что контагий представляет со-
же при хранении сельскохозяйственных продуктов. Обнаружена спо- бой инфекционного возбудителя.
собность почвенных микроорганизмов образовывать биологически Попадая, например в организм,
активные вещества: витамины, аминокислоты, стимуляторы роста этот возбудитель активно размножа-
растений — ростовые вещества и т. д. Найдены пути использования ется и быстро распространяется по Рис. 1. Джироламо Фракасторо
белка микроорганизмов для кормления сельскохозяйственных жи- всему телу. Возбудители инфекции (1478-1553)
могут проникать в организм при не-
посредственном контакте, через
одежду и с воздухом. Своей гени-
альной догадкой Фракасторо, как и
Фукидид, предвосхитил открытие
микробов.
В конце XVI в. (около 1590 г.)
голландцы Г. и 3. Янсены впервые
создали сложный микроскоп. В на-
чале XVII в. известный астроном
Г. Галилей сконструировал сложный
микроскоп с небольшим увеличе-
нием, представляющий собой ко-
роткофокусные линзы. Этот прибор
Рис. 2. Антон ван Левенгук постепенно совершенствовал как сам
(1632-1723) Рис. 3. Микроскоп А. ван Левенгука Рис. 4. Первые рисунки бактерий
Галилей, так и другие исследова- из налета зубов людей, посланнные
тели. А. ван Левенгуком, 17 сентября 1683 г.
В 1646 г. ученый-иезуит, профессор Collegium Romanum в Риме в письме № 39 в Лондонское
королевское общество
А. Кирхнер (1601—1680) обнаружил при помощи лупы в гниющих
растворах очень малые живые существа. Он утверждал, что чуму и
оспу вызывают живые невидимые частицы. Наблюдения Кирхнера но из его писем с подробным описанием и отчетливыми изображе-
остались малоизвестными. ниями различных бактерий, обитающих во рту человека (рис. 4).
Открытие невидимого мира принадлежит голландскому уче- Собрано уже 20 объемных томов рукописей исследователя.
ному А. ван Левенгуку (1632—1723) (рис. 2), которого справедливо Интересовался работами ученого и его современник русский
считают отцом микрографии, т. е. описательной микробиологии. царь Петр I. Во время поездки в Голландию весной 1698 г. он встре-
Торговец полотном А. ван Левенгук весь свой досуг посвящал ис- тился с А. ван Левенгуком, ознакомился с усовершенствованными
кусству шлифования линз. Ему удалось создать приборы, дававшие им микроскопами и серией препаратов. Петр I выразил желание
значительно более совершенную картину увеличенных объектов, приобрести увеличительные инструменты для русской Кунсткаме-
чем существовавшие в те времена оптические системы. Система ры. Один микроскоп царь получил в подарок.
А. ван Левенгука давала линейное увеличение в 280 раз (рис. 3). С 1725 г. в мастерских Академии наук в Санкт-Петербурге нача-
Благодаря интересным открытиям, сделанным при помощи лось производство отечественных микроскопов. Среди умельцев-кон-
микроскопов, А. ван Левенгук вошел в историю как великолепный структоров этих точных инструментов особенно прославился И. Беляев
естествоиспытатель. Он наблюдал компоненты крови, систему кро- с сыновьями. Производством микроскопов в России в конце XVIII в.
вообращения, структуру тканей растений, микроскопировал насе- руководил известный механик-самоучка И. Кулибин. В 1741 г. в распо-
комых, водоросли, простейших и т. д. Непосредственное открытие ряжении Российской академии наук уже был 21 микроскоп.
микробов произошло в 1676 г., когда А. ван Левенгук, рассматри- В результате развития оптики после открытий А. ван Левенгу-
вая в микроскоп капли дождевой воды, стоявшей несколько дней ка всеобщее внимание к миру микроврганизмов возрастало. Нача-
в бочке, заметил огромное количество очень маленьких движущих- лось описание отдельных их представителей. Вместе с тем ученые
ся организмов. В свежей дождевой воде таких существ не оказалось. того времени еще не подозревали о роли микроорганизмов в приро-
Отсюда исследователь заключил, что зародыши организмов попа- де. Для наблюдателей это были лишь весьма курьезные, интересные
дают в воду из воздуха. А. ван Левенгук однажды записал, что ни- существа, составлявшие развлечение для микроскопистов.
когда его взору не представлялось более приятного зрелища, чем Накопление материала о формах и разнообразии микроорга-
тысячи живых существ «анималькулей» («живых зверьков») в капле низмов продолжалось довольно долго. Размеры объекта крайне за-
воды. трудняли исследования. Возможности его познания даже у опытных
О своих наблюдениях А. ван Левенгук в письмах сообщал в исследователей иногда вызывали скептицизм. Так, выдающийся
Лондонское королевское общество. Для нас особенно интересно од- шведский ученый К. Линней (1707—1778), создавший первую систе-
8 9
му живого мира, введший бинарную номенклатуру, в 1767 г. в статье
Новая эра систематических и морфологических исследований
«Mundus invisibiles» высказал отрицательное отношение к изучению
микроорганизмов началась с работ ботаников Ф. Кона (1828—1898)
микробов. Великий систематик не мог разобраться в разнообразных
п К. Негели (1817—1891). Их исследования помогли установить при-
формах микроорганизмов и объединил их в один общий род, дав
роду некоторых микроорганизмов (бактерий). С именами этих ученых
ему характерное название «Chaos» («Хаос»). К. Линней считал, что
связан возникший в то время спор о существовании и устойчивости
не следует углубляться в изучение этого невидимого мира, так как
у бактерий естественно-исторических видов. Ф. Кон был убежден-
творец, создавая его, очевидно, предполагал сохранить эту область
ным мономорфистом, т. е. признавал у бактерий, как и у высших ор-
за собой.
ганизмов, постоянство видов. К. Негели, подобно большинству его
Первую серьезную попытку систематизировать микробов в современников, относился к плеоморфистам. По его взглядам, от-
1786 г. сделал датский ученый О. Мюллер, описавший живые микро- дельные виды микроорганизмов в зависимости от условий существо-
скопические организмы (анималькули), обитающие в воде и почве. вания способны легко менять форму и физиологические функции.
Их назвали «инфузории» — развивающиеся в настоях (infusium). Представления плеоморфистов возникли отчасти вследствие несо-
Следующим систематиком микробов был X. Г. Эренберг. В 1838 г. вершенных методик работы с микроорганизмами, культуры которых
в книге «Инфузории как совершенные организмы» он предложил раз- загрязнялись посторонними формами микроскопических существ.
делить инфузории на 22 семейства, из которых три содержат описания Так или иначе, но к середине XIX в. был накоплен большой
бактерий. Книга была снабжена прекрасным атласом. материал о разнообразных группах микроорганизмов. Однако фи-
Ряд ценных данных о микроорганизмах получил русский ис- зиологию и обмен веществ микроскопических существ исследова-
следователь, известный врач Д. С. Самойлович (1744—1810). Изучая ния не затрагивали. Поэтому роль микромира в природе, а также в
причины свирепствовавших тогда эпидемий чумы, он много внима- жизни и деятельности человека оставалась невыясненной.
ния уделил раскрытию природы этого заболевания. В результате ис- Дальнейшее широкое развитие микробиологии связано с име-
следователь пришел к оригинальному для своего времени заключе- нем великого французского ученого Л. Пастера (1822—1895) (рис. 5).
нию, что возбудителем чумы служит «особливое и совсем отменное Он впервые показал огромную роль микроорганизмов как участни-
существо». В 1792—1793 гг. Д. С. Самойлович попытался изготовить ков разнообразных биохимических превращений и возбудителей забо-
вакцину, привив здоровым людям очень малые дозы «слабой чумы». леваний живых существ. Работы Л. Пастера открыли новый период в
По-видимому, он вводил разведенный в воде гной из бубонов боль- развитии микробиологии, который называют ф и з и о л о г и ч е с к и м .
ных легкой формой болезни. Врач и ученый совершенствовал свои В начале научной деятельности Л. Пастер, будучи по образо-
знания, работая в ряде стран Европы. В Лейдене он защитил дис- ванию химиком, сделал ряд важных
сертацию и получил звание доктора медицины. Д. С. Самойлович открытий в области химии. Он на-
был членом пятнадцати академий. блюдал, как гриб Penicillium glaucum
Нельзя не отметить и работы М. М. Тереховского (1740—1796), и дрожжи, развиваясь на соли раце-
доказавшего, что анималькули, возникающие в настоях, происходят мической винной кислоты, потреб-
из воды, используемой для этих настоев. Ученый отмечал, что пред- ляют лишь один из оптических изо-
варительное кипячение или замораживание такой воды делает на- меров. Работа ученого сыграла важ-
стои стерильными. Таким образом, опыты Тереховского с удивитель- нейшую роль в развитии биохимии,
ной простотой доказали, что анималькули не зарождаются внезапно, дала мощный толчок развитию ис-
самопроизвольно из неживой материи, а появляются в колбах с на- следований в области стереохимии
стоями вместе с некипяченой водой. Выводы ученого предвосхити- ферментативного катализа.
ли научные обоснования, сделанные через сто лет Л. Пастером, по- Первым шагом на пути
ложившим начало асептике — системе стерилизации посредством Л. Пастера к будущим микроби-
кипячения или использования горячих паров. ологическим исследованиям послу-
Заключающим событием ознакомительного этапа развития мик- жило открытие брожения как ре-
робиологической науки стала вышедшая в середине XIX в. в России зультата жизнедеятельности микро-
книга П. Ф. Горяинова (в основном он придерживался систематики организмов. По воззрениям того
X. Г. Эренберга) «Зоология», один из разделов которой был посвя- времени, данный процесс считался
щен инфузориям. чисто химическим, вызываемым са- Рис. 5. Луи Пастер (1822-1895)
10 11
мопроизвольно распадающимся белком. Л. Пастер, кроме того, ус- В результате микробиолог сумел внушить людям безграничное
тановил, что каждый тип бродильного процесса имеет своих возбу- доверие к хорошо проведенной стерилизации, устранив навсегда опа-
дителей. В дальнейшем ученый доказал, что сахар превращается в сение, что после нее могут самопроизвольно возникнуть другие мик-
молочную кислоту под воздействием специфических молочнокис- робы. Современные дезинфекция и антисептика, а позднее асептика
лых бактерий, спиртовое же брожение вызывают другие микроорга- основываются с теоретической точки зрения на работах Л. Пастера.
низмы — дрожжи. С 1849 г. на юге Франции стали гибнуть шелковичные черви
Позднее, изучая возбудителей маслянокислого брожения, от болезни, называемой пебриной. К 1865 г. шелковичная промыш-
Л. Пастер выявил, что они могут жить только в отсутствие кислоро- ленность юга страны оказалась на грани гибели. Комиссия сената
да, т. е. были открыты «строгие анаэробы». Открытие бескислород- Франции обратилась к Л. Пастеру с просьбой выяснить причины
ной жизни вызвало взрыв протестов, так как считалось, что кисло- болезни. В течение пяти лет ученый работал над установлением ин-
род — «жизненный газ», без которого существование организмов фекционного характера заболевания. Для борьбы с болезнью он ре-
невозможно. Обнаруженное Л. Пастером явление анаэробиоза име- комендовал профилактические меры. В результате заболевание пеб-
ло большое значение в создании теории брожения. По мнению риной было ликвидировано. Пастер рекомендовал также меры борь-
Л. Пастера, брожение — не что иное, как жизнь без свободного кис- бы с другой болезнью шелковичного червя — фляшерией, или
лорода. При анаэробиозе бактерии получают необходимую для жизни спячкой. Возбудителем этой болезни был стрептококк.
энергию, вызывая распад, т. е. брожение, органических соединений. Исследуя болезни шелковичных червей, ученый приблизился
Изучая уксуснокислое брожение, т. е. окисление бактериями к решению медицинских и ветеринарных вопросов. Труды, посвя-
винного спирта в уксусную кислоту, Л. Пастер убедился в существо- щенные пебрине и фляшерии, привели к ценным практическим и
вании особого типа превращений органических веществ микроорга- теоретическим результатам. Например, Л. Пастер разработал неслож-
низмами, названного окислительным брожением. Эти исследования ный метод проверки и селекции грены, позволяющий удалять из
имели не только научное, но и практическое значение. Так, по воп- питомников бабочек, зараженных пебриной. С теоретической точки
росам бродильного производства — виноделию, пивоварению и по- зрения изучение тутового шелкопряда также имело большое значе-
лучению уксуса — Л. Пастер опубликовал три монографии. В них ние. В результате анализа проведенных работ исследователь разра-
были даны ценные указания по улучшению технологий данных про- ботал микробную теорию заразных заболеваний.
цессов. Ученый доказал, что даже болезни вина и пива возникают В середине XIX в. в крови животных, павших от сибирской
при участии микроорганизмов. язвы, учеными были обнаружены неподвижные нитевидные тельца —
Исследуя брожение, Л. Пастер не мог пройти мимо такого «бактеридии». Л. Пастера заинтересовала причина этого заболева-
распространенного и важного процесса, как гниение белковых ве- ния, встречавшегося как у человека, так и у животных. Он устано-
ществ, который ранее рассматривали как химический. Он убедил- вил, что его вызывает бактерия. Это было доказано опытами по от-
ся в биологической природе гниения, установив также, что распад стаиванию чистой культуры сибиреязвенной палочки. Бактерии
мочевины вызывают бактерии, отдельные виды которых ученый оседали на дно сосуда, и животное не заболевало от прививки ему
описал. из верхнего прозрачного слоя жидкости, так как развитие болезни
Самопроизвольное зарождение живых организмов признава- могли вызвать только бактерии, содержащиеся в нижнем, мутном
лось в течение многих веков. Работы ряда исследователей, в том слое.
числе М. М. Тереховского, показали его невозможность, тем не менее Для борьбы с сибирской язвой Л. Пастер предложил предо-
до середины XIX в. проблема оставалась нерешенной. Лишь работы хранительные прививки. Ранее экспериментируя с возбудителем ку-
Пастера, определившие роль отдельных микроорганизмов в различ- риной холеры, он обнаружил, что впрыскивание ослабленных раз-
ных процессах, позволили окончательно установить невозможность ведений возбудителя обусловливает невосприимчивость птицы к за-
самозарождения микробов. За решение этой проблемы Л. Пастеру болеванию. Данный принцип был положен в основу профилактики
была присуждена премия Французской академии наук. Безупречные сибирской язвы животных. Сибиреязвенную палочку выращивали
опыты ученого доказали, что если питательные среды простерили- при повышенной температуре (42—43 °С), что вызывало резкое сни-
зованы, т. е.надежно обезврежены от микроорганизмов, то жизнь в жение ее болезнетворных свойств и даже полную их потерю. Затем
них даже в примитивных формах зародиться не может. В качестве прививали животному ослабленную культуру (вакцинация), вызывая
возражения оппонентам Л. Пастер указывал на методические ошиб- формирование длительной невосприимчивости (иммунитет) к бо-
ки проведенных ими экспериментов. лезни.
12 13
Эффект иммунизации наглядно продемонстрировали на од- Таким образом, было оправдано гениальное предвидение зна-
ной из ферм под Парижем. Стадо из 60 овец и десяти коров подели- менитого английского химика и философа Р. Бойля, который еще в
ли на две равные по числу голов группы, животным одной группы XVII в. считал, что природу заразных болезней поймет тот, кто объ-
сделали прививки, а другую группу оставили как контрольную. За- яснит явление брожения.
тем все стадо заразили активной культурой сибиреязвенной палоч- Заслуги Л. Пастера были оценены еще при его жизни. В 1873 г.
ки. Результат был поразительным: через несколько дней контроль- он был избран во Французскую медицинскую академию, а в 1882 г. —
ные животные погибли, вакцинированные же остались живы. в Академию наук Франции. В 1884 г. Санкт-Петербургская академия
Изучая сибирскую язву, ученый выяснил и причину сущест- наук избрала известного естествоиспытателя членом-корреспонден-
вования «проклятых пастбищ». При выпасе скота на таких пастби- том по разряду биологических наук физико-математического отде-
щах животные нередко заражались. Оказалось, что здесь закапывали ления, а в 1893 г. — почетным членом.
павший от болезни скот. Л. Пастер доказал, что сибиреязвенный Долгое время Л. Пастер работал в небольшой лаборатории.
микроб способен длительное время существовать в почве. Земляные В 1871 г. ученый писал, что его лаборатория была слишком ничтож-
черви выносят на поверхность почвы споры микроорганизма, ин- на, и для воплощения его больших планов в ней недостает света,
фицирующие корм, который и вызывает болезнь. воздуха и места.
После работ с сибирской язвой Л. Пастер занимался поиском На средства, собранные по подписке, в Париже в 1888 г. был от-
возбудителей и других заразных болезней. В его лаборатории иссле- крыт Пастеровский институт. Крупный взнос на строительство инсти-
довали краснуху, или рожу, свиней, фурункулез и послеродовую го- тута был сделан правительством России. В этом, ставшем впоследствии
рячку человека и, наконец, бешенство. Было обнаружено, что каждую знаменитым, институте работали многие выдающиеся микробиологи, в
из перечисленных болезней вызывает специфический микроорга- том числе русские. Среди них автор классических работ в области
низм, внедряющийся в живой организм извне. Особенно следует сравнительной патологии, эволюционной морфологии, микробиологии
остановиться на работах великого французского ученого по изуче- и иммунологии И. И. Мечников. Длительное время (1922—1953) про-
нию бешенства, которые были начаты им в 1880 г. Исследования в работал в институте и С. Н. Виноградский, выполнивший важнейшие
этом направлении позволили установить следующее. Возбудитель исследования в области почвенной микробиологии.
болезни, находящийся в слюне больных собак, невидим под микро- В число сотрудников Пастеровского института входили из-
скопом. Теперь-то мы знаем, что это был вирус. Выяснилось также, вестные русские ученые А. М. Безредка, Н. Ф. Гамалея, В. А. Хав-
что яд бешенства локализуется в головном и спинном мозге. При кин, Я. Ю. Бардах, Н. В. Склифосовский, Г. Н. Габричевский,
медленном высушивании мозга бешеных кроликов Пастер получил Л. А. Тарасевич, П. В. Циклинская и
сильно ослабленную вакцину. Введением животным эмульсий этого многие другие. Контингент русских
препарата удалось иммунизировать их и сделать невосприимчивыми был столь велик, что историограф
к активному вирусу бешенства. Пастеровского института А. Делане
в шутливой форме говорил, что он
Работы Л. Пастера по предохранительным прививкам против не знает, был ли в конце XIX в. инс-
бешенства стали широко известны. В 1886 г. появились и первые титут Пастера французским или рус-
пациенты — люди, покусанные бешеными животными. Прививка ско-французским учреждением.
спасла их от смерти. Это произвело такое впечатление, что толпы
Интенсивная работа в облас-
укушенных животными людей из Франции, Великобритании, Авст-
ти медицинской микробиологии в
рии, Бельгии, России, Румынии, Финляндии хлынули в лаборато-
XIX в. началась и во многих других
рию Пастера. Однако вследствие отдельных неудач возникали сом- странах. В Германии, например, ис-
нения и нападки на Пастера. Его даже обвиняли в шарлатанстве. следования большой важности по
Тем не менее огромный опыт свидетельствовал в пользу уче- этиологии ряда инфекционных бо-
ного, и метод антирабических (против бешенства) прививок распро- лезней были выполнены Р. Кохом
странялся все шире. Уже к концу 1886 г. свыше 2500 человек избе- (1843-1910) (рис. 6). Он был и соз-
жали бешенства благодаря антирабическим прививкам. дателем современной микробиоло-
Исследования Л. Пастера, приведшие к разработке метода пред- гической техники.
охранительных прививок, заложили основы новой науки — имму- Значительный вклад в раз-
нологии. витие медицинской микробиологии Рис. 6. Роберт Кох (1843—1910)
14 15
внесли также П. Эрлих, Э. Беринг, беньков. В первой четверти XX в.
О. Ру и др. Выдающимися были и основательные методические рабо-
работы русских медицинских микро- ты по почвенной микробиологии
биологов Л. С. Ценковского (1822— были сделаны Ф. Лёнисом, напи-
1887), И. И. Мечникова (1845-1916), савшим труд «Основы сельскохо-
Н. Ф. Гамалеи (1859-1949), Г. Н. Габ- зяйственной бактериологии». Мно-
ричевского (1860-1907), Д. К: Забо- го внимания Лёнис уделял также
лотного (1866-1929). изучению цикла азота. Позднее
В России важная роль микро- профессор Г. Мюллер опубликовал
биологии для народного здравоох- книгу «Bodenbiologie» (1965) — од-
ранения обусловила создание меди- но из лучших руководств по поч-
цинских научно-исследовательских венной микробиологии.
учреждений микробиологического Много интересных работ вы-
профиля. Когда стало очевидным, полнено в Скандинавских странах.
что на микробиологических процес- Результаты исследований по биохи-
сах основаны многие пищевые про- мии процесса азотфиксации, про-
изводства, а в сельском хозяйстве веденные в 40-х гг. XX столетия
с их учетом построены почти все аг- финским ученым А. Виртаненом,
ротехнические приемы, появилась были отмечены Нобелевской пре-
Рис. 7. Сергей Николаевич потребность в более широком изу- мией. В этот период в Швеции Рис. 8. Мартинус Биллем
Виноградский (1856—1953)
чении микроорганизмов. Приведем Е. Мели опубликовал ценные труды Бейеринк (1851-1931)
краткий очерк основополагающих исследований в области почвен- о симбиотических грибах.
ной и сельскохозяйственной микробиологии, выполненных ранее и Среди работ сельскохозяйственного профиля в США особен-
проводящихся сейчас в ряде стран. но следует отметить исследования С. Ваксмана по почвенной мик-
Известны работы французских ученых XIX столетия Я. Шле- робиологии. В 1927 г. вышел в свет его фундаментальный труд
зинга и А. Мюнца по изучению процесса нитрификации. Русский «Принципы почвенной микробиологии». С. Ваксман — автор ши-
ученый С. Н. Виноградский (рис. 7), работая во Франции, создал роко применяемого антибиотика стрептомицина, за открытие кото-
классический труд «Микробиология почвы» (1952). Долгое время рого ему была присуждена Нобелевская премия. В США опублико-
отдел почвенной микробиологии в Пастеровском институте возглавлял вана серия книг по общей микробиологии, и в частности наиболее
известный ученый Ж. Пошон. Книга Ж. Пошона и Г. де Баржака полный определитель бактерий.
«Почвенная микробиология» была переведена на русский язык и В Польше еще в конце XIX в. А. Пражмовский исследовал
издана в нашей стране (1960). В 1970 г. во Франции вышла фунда- симбиоз клубеньковых бактерий с бобовыми растениями. В Венг-
ментальная работа И. Домерга и Ф. Манжено «Экология почвенных рии перед Второй мировой войной Д. Фехер изучал микроорганиз-
микроорганизмов». мы многих почв, в том числе тропических. Этот ученый создал шко-
Принципиальное значение имеют исследования английских лу почвенных микробиологов. До начала Второй мировой войны
микробиологов, особенно всемирно известной Ротамстедской опытной вопросами почвенной микробиологии занимался известный чеш-
станции, где в прошлом веке Р. Уорингтон изучал особенности про- ский ученый И. Стоклаза. Его работы были посвящены исследова-
цесса нитрификации. Позднее здесь были развернуты исследования ниям фиксации молекулярного азота, превращения в почве азота,
по симбиотической азотфиксации и микоризе у растений (Ф. Нат- серы и других элементов, выделения почвой диоксида углерода
ман, В. Мосс). («дыхание почвы»).
В Нидерландах в конце XIX и начале XX столетия исследова- Русская школа микробиологов признана во всем мире. В пред-
ния в области фиксации молекулярного азота свободноживущими и революционный период в России была заложена база для клас-
симбиотическими бактериями провел М. Бейеринк (рис. 8). В Герма- с и ф и к а ц и о н н о - с и с т е м а т и ч е с к и х работ. Это направление
нии в конце XIX в. Г. Гельригелъ и Г. Вильфарт выполнили принци- исследований связано с именами выдающихся ученых — Л. С. Цен-
пиально важные работы, показавшие, что у бобовых растений фик- ковского, А. П. Артари (1862-1919), Г. А. Надсона (1867-1940)
сация молекулярного азота связана с наличием на их корнях клу- и др.

16 17
В это же время определилось и второе научное направление — ден в Петровской сельскохозяйственной академии (ныне Москов-
э к о л о г о - ф и з и о л о г и ч е с к о е . Среди его приверженцев выделя- ская сельскохозяйственная академия имени К. А. Тимирязева). Его
ется С. Н. Виноградский (1856—1953), открывший хемосинтез у мик- читал Н. Н. Худяков, автор первого учебника по сельскохозяйствен-
роорганизмов. Он же установил усвоение молекулярного азота сво- ной микробиологии, опубликованного в 1926 г.
бодноживущими бактериями и провел оригинальные исследования В первом десятилетии XX в. микробиология становится обя-
по экологии почвенных микроорганизмов. зательным предметом для изучения в большинстве высших учебных
Другой крупнейший микробиолог — В. Л. Омелянский (1867— заведений. В Петербургском университете преподавание курса об-
1928), ученик С. Н. Виноградского, изучал вопросы нитрифика- щей микробиологии было начато Б. Л. Исаченко в 1906 г., в Мос-
ции, азотфиксации, распада целлюлозы, а также экологию микро- ковском университете — А. П. Артари в 1907 г.
организмов почвы. В. Л. Омелянский написал учебник «Основы Интерес к почвенной микробиологии привлекли выступления
микробиологии» (1909), переиздававшийся несколько раз. В 1923 г. выдающихся почвоведов — В. В. Докучаева, П. А. Костычева и др.
он опубликовал первое практическое руководство по микробиоло- Причем В. В. Докучаев считал, что курс микробиологии должен
гии. быть введен незамедлительно во всех университетах страны.
Общеизвестно имя Д. И. Ивановского (1864—1920), открывше- В 20—30 гг. XX в. сеть биологических и сельскохозяйственных
го фильтрующийся вирус и ставшего основоположником вирусоло- научно-исследовательских учреждений и высших учебных заведений
гии. Много внимания ученый уделял и вопросам почвенной микро- в России значительно расширилась. В большинстве из них шли ис-
биологии: фиксации атмосферного азота, распаду белков, целлюло- следования в области микробиологии. Многие вузы уже имели ка-
зы и т. д. федры микробиологии.
Усвоению бактериями молекулярного азота в почве и распро- На современном этапе развития науки, техники и сельского
странению бактерий в море были посвящены работы Б. Л. Исаченко хозяйства невозможно представить себе отрасль, где микробиологи-
(1871-1948). ческие процессы не имели бы значения. На свойствах и жизне-
Третье направление развития микробиологии может быть на- деятельности микроорганизмов основаны технологические процес-
звано б и о х и м и ч е с к и м . В. И. Палладии (1859—1922) и С. П. Кос- сы в различных отраслях промышленности и сельскохозяйственного
тычев (1877—1931) выполнили классические исследования, изучая производства. Микроорганизмы активно участвуют в круговороте
процессы дыхания и брожения. Большой вклад в выяснение транс- веществ в природе. Возможно, именно они помогут решить пробле-
формации микроорганизмами соединений, содержащих углерод, мы питания, охраны окружающей среды.
внес В. С. Буткевич (1872—1942), который получил также интерес- Знания в области микробиологии способствуют формирова-
ные результаты в области экологической (морской) микробиоло- нию современного биологического мировоззрения у специалистов
гии. сельского хозяйства, что имеет большое значение для их успешной
В 90-х гг. XIX столетия были организованы небольшие учрежде- работы.
ния, разрабатывавшие вопросы сельскохозяйственной микробиологии. Возникает необходимость глубокого анализа характера микро-
В Петербурге открылась Сельскохозяйственная микробиологическая биологических процессов, идущих в почвах, занятых сельскохозяй-
лаборатория Департамента земледелия, директором ее был М. Г. Тар- ственными культурами; знания основных функций, присущих мик-
таковский. В Москве при Обществе акклиматизации животных и рас- роорганизмам; умения ориентироваться и оценивать возможные по-
тений на частные пожертвования была создана Бактериолого-агроно- следствия воздействия тех или иных агротехнических приемов в
мическая станция, которую возглавил С. А. Северин.
целом на характер микрофлоры и деятельность микроорганизмов.
Во многих городах, например в Москве, Харькове, Одессе, от- В дальнейшем это позволит выбрать наиболее перспективные из
крылись медицинские микробиологические институты. В некоторых них, успешно управлять процессами повышения плодородия почвы
из них вели исследования по общей и сельскохозяйственной микро- и урожайности сельскохозяйственных культур.
биологии. Так, в Институте экспериментальной медицины в Санкт-
Петербурге были выполнены уже отмечавшиеся выше классические Современная агрономия представляет собой синтез новейших
работы С. Н. Виноградского и В. Л. Омелянского. достижений биологической и сельскохозяйственной науки и прак-
Исследования по общей и сельскохозяйственной микроби- тики. Без понимания сущности микробиологических процессов
ологии были начаты и в ряде высших учебных заведений, где читали почвы, умения анализировать роль микроорганизмов, ответствен-
лекции по микробиологии. В 1894 г. курс микробиологии был вве- ных за их течение, немыслима успешная деятельность будущих аг-

18 19
рономов, а также совершенствование современных технологий вы-
ращивания сельскохозяйственных культур.
Раздел 1
В результате освоения курса общей и сельскохозяйственной
микробиологии агроном может направленно регулировать числен-
ность микроорганизмов и активность микробиологических процес-
Общая
сов в почве, правильно и широко применять микробные препараты
и продукты микробного синтеза, совершенствовать способы обра-
микробиология
ботки почвы, внесения удобрений, мелиорации, оптимально чере-
довать сельскохозяйственные культуры, применять другие приемы
технологии сельскохозяйственного производства. Глава 1 Морфология и ультраструктура
клеток бактерий
Большинство микроорганизмов — одноклеточные существа.
Микробная клетка обычно отделена от внешней среды клеточной
стенкой (иногда лишь цитоплазматической мембраной) и содержит
различные субклеточные структуры. Существуют два основных типа
клеточного строения, различающиеся рядом фундаментальных при-
знаков. Это эукариотные и прокариотные клетки. Микроорганиз-
мы, имеющие истинное ядро, называют эукариотами (от греч. еu —
истинный, karyon — ядро). Микроорганизмы с примитивным ядер-
ным аппаратом относят к прокариотам — доядерным организмам.
К эукариотам принадлежат грибы, водоросли и простейшие.
По строению они сходны с растительными и животными клетками.
Бактерии, в том числе цианобактерии (синезеленые водоросли), от-
носят к прокариотам. Особую группу прокариот составляют архе-
бактерии (археи).
В эукариотной клетке есть ядро, отделенное от окружающей его
цитоплазмы двухслойной ядерной мембраной с порами. В ядре нахо-
дятся одно-два ядрышка — центры синтеза рибосомальной РНК и хро-
1
мосомы. В прокариотных клетках ядерная мембрана, ограничивающая
генетический материал от цитоплазмы, отсутствует. ДНК в клетках та-
кого строения не образует структур, похожих на хромосомы эукариот.
Естественно, у прокариот не происходят и процессы митоза и мейоза.
У большинства прокариот нет внутриклеточных органелл, ограничен-
ных мембранами, они лишены также митохондрий и хлоропластов, эн-
доплазматического ретикулума, комплекса Гольджи и лизосом.

1.1. Морфологические типы бактерий


Форма бактерий. Бактерии, как правило, — одноклеточные
организмы, однако существует ряд форм, состоящих из многих кле-
1
Ниже рассматривается строение только прокариотной (бактериаль-
ной) клетки, так как строение эукариотной клетки уже известно студенту из
соответствующих курсов ботаники и зоологии.
21
концами. Бактерии бывают также слегка изогнутыми, встречаются
нитевидные и ветвящиеся формы (микобактерии и актиномицеты).
В зависимости от взаимного расположения отдельных клеток
после деления палочковидные формы подразделяют на собственно
палочки (одиночное расположение клеток), диплобактерии или дипло-
бациллы (парное расположение клеток), стрептобактерии или стреп-
тобациллы (цепочки различной длины).
Нередко встречаются извитые, или спиралевидные, бактерии,
характеризующиеся разным числом витков. К этой группе относят
спириллы (от лат. spira — завиток), имеющие форму длинных изогну-
тых (от 4 до 6 витков) палочек, вибрионы (от лат. vibrio — изгиба-
Рис. 9. Диплококки. Рис. 10. Стрептококки. Электронная юсь), представляющие собой лишь 1/4 часть витка спирали, похо-
Электронная микрофотография микрофотография (по: Д. Кун,
(по: Р. С. Вильямс) П. Эдлеман) жие на запятую; особую группу представляют спирохеты — длинные
и тонкие клетки с большим числом (от 6 до 15 и более) мелких вит-
ток. Форма клетки бактерии довольно проста, это может быть шар ков (рис. 11). Кроме перечисленных выше основных, встречаются и
или цилиндр, иногда изогнутый. Размножаются бактерии преиму- иные формы. Так, обнаружены бактерии, несущие на поверхности
щественно делением на две равноценные клетки. Бактерии шаро-
видной формы называют кокками (от лат. coccus — зерно). Кокки
бывают сферическими, эллипсоидальными, бобовидными и ланце-
товидными.
По расположению клеток относительно друг друга после деле-
ния кокки подразделяют на несколько форм. Те формы, которые
после деления клетки расходятся и располагаются поодиночке, на-
зывают монококками. Иногда кокки при делении образуют скопле-
ния, напоминающие виноградную гроздь. Подобные формы относят
к стафиллококкам. Кокки, остающиеся после деления в одной плос-
кости связанными попарно, называют диплококками (рис. 9), а обра-
зующие различной длины цепочки — стрептококками (рис. 10). Со-
четания из четырех кокков, появляющиеся после деления клетки
в двух взаимно перпендикулярных плоскостях, представляют собой
тетракокки. Некоторые кокки делятся в трех взаимно перпендику-
лярных плоскостях, что приводит к образованию своеобразных
скоплений кубической формы, называемых сарцинами.
Большинство бактерий имеет цилиндрическую, или палочко-
видную, форму. Раньше все палочковидные формы назывались ба-
циллами (от лат. bacillum — маленькая палочка). После 1875 г., когда
немецкий ботаник Ф. Кон открыл существование спор1 у так назы-
ваемой сенной палочки, палочковидные спорообразующие формы
стали именовать бациллами, а не образующие спор — бактериями.
Палочковидные бактерии различают по форме, размерам в дли-
ну и в поперечнике, форме концов клетки, а также по взаимному
расположению. Они могут иметь цилиндрическую форму с прямы-
ми концами или овальную — с закругленными или заостренными
Рис. 11. Извитые (спиральные) бактерии — спирохеты Spirochaeta plicatilis (A);
1
Споры — особые покоящиеся клетки, окруженные плотными обо- Cristispira sp. (Б); Treponema pallidum (В); Borellia anserina (Г), х 2200
лочками, образующиеся внутри бактериальных клеток. (по: Д. Кун)

22 23
клетки протоплазматические выросты — простеки, треугольные и
звездообразные бактерии, а также имеющие форму замкнутого и не-
замкнутого кольца и червеобразные бактерии (рис. 12).
Многие бактерии образуют разного вида скопления, агрегаты.
Известны и многоклеточные бактерии, чаще всего это нитчатые
формы, обитающие в водоемах. К многоклеточным бактериям отно-
сят и мицелиальные микроорганизмы — актиномицеты.
Размеры бактерий. Клетки бактерий очень малы. Их измеря-
ют в микрометрах (мкм), а детали тонкой структуры — в нанометрах
(нм). Кокки обычно имеют диаметр около 0,5—1,5 мкм. Ширина
палочковидных (цилиндрических) форм бактерий в большинстве
случаев колеблется от 0,5 до 1 мкм, длина — от 2 до 10. Мелкие па-
лочки обычно бывают шириной 0,2—0,4 мкм, длиной — 0,7—1,5.
Среди бактерий встречаются и настоящие гиганты, длина которых
достигает десятков и даже сотен микрометров.

Р и с . 12. Необычные формы микроорганизмов: Prostecomkrobium pneumaticum(A);


Anacalomicrobium adeum (Б) (по: Д. Стейли); В, Г— Thiodendron sp.
Р и с . 13. Некоторые характерные типы колоний бактерий рода Bacillus на поверхно-
(по: X. Хиппе)
сти твердой питательной среды

24 25
Формы и размеры бактери-
альных микроорганизмов значи- анализов. Перечисленные методы позволили исследовать как по-
тельно колеблются в зависимости верхностные, так и внутренние структуры бактерий.
от возраста культуры, состава сре- К внешним структурам бактериальной клетки обычно относят
ды и ее осмотических свойств, капсулы, жгутики, фимбрии и пили, а также клеточную стенку, под
температуры и других факторов. которой расположена цитоплазматическая мембрана. Внутреннее
Из трех основных форм бактерий содержание бактерий представлено цитоплазмой, в которой нахо-
кокки наиболее стабильны по раз- дятся нуклеоид, рибосомы и мембранные структуры, а также разно-
мерам, палочковидные бактерии образные включения (рис. 14). Бациллы и некоторые другие бакте-
несколько изменчивее, причем рии образуют споры.
особенно значительно меняется Капсулы. Клетки большинства бактерий окружены слизис-
длина клеток. тым слоем, расположенным поверх клеточной стенки, — капсулой
Бактериальная клетка, по- (рис. 15). Встречаются макрокапсулы с толщиной слоя 0,2 мкм, мик-
мещенная на поверхности твердой рокапсулы со слоем менее 0,2 мкм, а также слизистый слой и раство-
питательной среды, растет, делит- римая слизь.
ся, образуя колонию бактерий-по- По химическому составу капсулы большинства бактерий мож-
томков. Через несколько часов но разделить на два типа. Одни представлены полисахаридами, дру-
роста колония состоит уже из та- гие — полипептидами. Однако существуют и капсулы с высоким со-
кого большого числа клеток, что держанием липидов, гетерополисахаридов и других веществ. Неко-
ее можно видеть невооруженным торые бактерии, например уксуснокислые (Acetobacter xylinum),
глазом. Колонии бывают слизис- способны синтезировать своеобразную капсулу, состоящую из
той или пастообразной консистен- аморфной массы молекул целлюлозы.
ции, в некоторых случаях они Капсулы содержат до 98% во-
пигментированы. Иногда внеш- ды, что составляет дополнительный
ний вид колонии настолько харак- осмотический барьер, они также за-
терен, что позволяет без особых щищают клетку от механических
трудностей идентифицировать повреждений и высыхания. Капсу-
микроорганизм (рис. 13). лы служат защитой клетки от дей-
Рис. 14. Схема строения бактериаль- ствия токсических веществ и ради-
ной клетки (по: Г. Шлегель): вверху — 1.2. Ультраструктура ации, для болезнетворных форм —
основные структуры бактериальной от защитных сил макроорганизма —
клетки: в центре — мембранные струк- бактериальной клетки фагоцитов, других неблагоприят-
туры (слева — фотосинтезирующего
микроорганизма, справа — нефото- Бактериальная клетка, не- ных факторов окружающей среды.
синтезирующего); внизу — резервные
смотря на внешнюю простоту
вещества, или включения:
Замечено, что бактерии,
строения, представляет собой до-
/ — базальное тельце; 2 — жгутики; имеющие капсулы, способны жить
вольно сложный организм, кото-
3 — капсула; 4 — клеточная стенка; в такой среде, в которой рост бак-
рому свойственны процессы, ха-
5 — цитоплазматическая мембрана; терий без капсул ограничен.
6 — мезосома; 7 — фимбрии; 8 — по-
рактерные для всего живого.
лисахаридные капсулы; 9 — гранулы
Ультраструктуру бактерий Жгутики. Существуют два ос-
полифосфатов; 10 — липидные капли;
удалось детально изучить после
11 — включения серы; 12, 13 — мем-
новных типа подвижных бактерий:
бранные структуры: ламеллы, хромато-
создания электронного микроско- скользящие и плавающие. Скольже-
форы; 14 — нулеоид; /5 — рибосомы;
па с высокой разрешающей спо- ние наблюдается у миксобактерий,
16 — цитоплазма серных бактерий, цианобактерий
собностью, разработки технологии
ультратонких срезов клеток, появ- и др. Эти организмы способны
ления фазово-контрастной, конфокальной, лазерной и других мето- скользить по твердой поверхности
дов микроскопии, усовершенствования методов микрохимических в результате волнообразных сокра- Рис. 15. Капсулы Bacillus megaterium,
щений клетки. х2160 (по: С. Робиноу)
26
27
Плавающие палочковидные бактерии передвигаются при по-
мощи особых нитевидных структур — ж г у т и к о в . Так двигается
большинство спирил, энтеробактерий, псевдомонад. Кокки, за иск-
лючением отдельных видов, жгутиков не имеют.
Бактерию с одним жгутиком называют монотрихом; с пучком
жгутиков на одном конце клетки — лофотрихом; на обоих концах —
амфитрихом; со жгутиками, расположенными по всей поверхности
клетки, — перитрихом (рис. 16).
Таким образом, ясно, что число жгутиков неодинаково у раз-
ных видов бактерий. Например, спириллы {Spirillum) имеют от 5 до
30 жгутиков, вибрионы (Vibrio) — один или два-три жгутика на по-
люсе клетки. У палочковидных бактерий Proteus vulgaris и Clostridium
tetani насчитывается от 50 до 100 жгутиков. Толщина жгутиков
колеблется от 12 до 20 нм (более сложно устроенные жгутики имеют
толщину до 35 нм), длина — от 10 до 20 мкм. У некоторых спирилл
жгутики могут достигать в длину 70 мкм и более, причем длина мо-
жет меняться в зависимости от состояния культуры и факторов
внешней среды.
Жгутики хорошо видны в электронный микроскоп, для на-
блюдения через оптический микроскоп требуется их специальная об-
работка. Считают, что жгутики не относятся к жизненно важным
структурам бактериальной клетки. Например, виды бактерий, для ко-
торых характерны жгутики, можно вырастить в условиях, при кото-
рых эти структуры не развиваются. У некоторых подвижных бактерий
наблюдаются «фазовые вариации», т. е. в течение одной фазы цикла
развития бактерии жгутики имеются, в другой — отсутствуют. Жгути-
ки даже можно разрушить, а клетка останется жизнеспособной.
В строении жгутика можно выделить нить, крюк и базальное
тельце, расположенное под цитоплазматической мембраной. Жгути-
ковая нить волнообразно изогнута и состоит из белка флагеллина.
Белковые молекулы жгутиков собраны в спиральные цепи, закруг-
ленные вокруг полой сердцевины. Крюк жгутика представляет со-
бой изогнутый белковый цилиндр. Он служит связующим звеном
между жесткой нитью и базальным телом, соединяясь с палочкой,
или осью, входящей в состав базального тельца. Последняя состоит
из двух или четырех колец, встроенных в клеточную стенку и цито- Рис. 16. Бактерии с разными типами жгутикования.
плазматическую мембрану бактерии, цилиндра и палочки-оси, на Электронная микрофотография
которой крепятся кольца и основание крюка.
Энергетика вращения жгутика обеспечивается трансмембран-
Жесткая спираль нити жгутика вращается в результате работы +
ной протондвижущей силой Д цН в соответствии с механизмом,
базального тела, представляющего собой своеобразный электромо-
тор. Считают, что вращение жгутика определяется кольцом, распо- описанным в главе «Питание микроорганизмов». Предполагают, что
ложенным в цитоплазматической мембране, в то время как другие на один оборот мотора расходуется энергия переноса примерно 103
кольца базального тела неподвижны и служат для крепления в кле- протонов. Основание жгутика, вероятно, вращается так, что послед-
точной стенке палочки-оси, через которую вращение кольца пере- ний как бы ввинчивается в среду, не совершая беспорядочных бие-
дается на крюк, а затем на нить жгутика. ний, и таким образом продвигает клетку вперед.

28 29
Скорость передвижения бактериальных клеток со жгутиками Известно уже несколько типов фимбрии, которые различают-
зависит от особенностей аппарата движения и свойств среды — ее ся функциями. Наиболее изучены функции фимбрии первого и вто-
вязкости, температуры, рН, осмотического давления и др. Большин- рого типов. Фимбрии п е р в о г о т и п а характерны для многих бак-
ство бактерий за 1 с проходит расстояние, равное размерам их клет- терий, в связи с чем их называют ф и м б р и я м и о б щ е г о типа.
ки. Однако некоторые виды при благоприятных условиях за то же вре-
Наличие фимбрии первого типа помогает бактериальной клетке
мя могут пройти расстояние, превышающее размеры клетки в 50 раз
прилипать к клеткам живых организмов (эритроцитам и другим
и более.
Все подвижные бактерии передвигаются в направлении, кото- клеткам животных и человека, к клеткам растений и грибов) и не-
рое определяется теми или иными внешними воздействиями. Дви- органическим субстратам или способствует образованию пленок на
жение, ориентированное относительно направления действия какого- поверхности жидкостей, в которых протекает жизнедеятельность
либо фактора, носит название т а к с и с а . В зависимости от приро- бактерий. Считают, что фимбрии данного типа служат органами
ды внешнего фактора, под воздействием которого происходит дви- прикрепления (рис. 17).
жение, различают хемотаксис, аэротаксис, фототаксис, термотаксис, Большой интерес представляют фимбрии в т о р о г о типа,
магнетотаксис и вискозитаксис. так называемые п о л о в ы е ф и м б р и и , или F - п и л и , имеющие
Хемотаксис — это движение бактерий в определенном направ- внутри канал, через который передается генетический материал от
лении относительно того или иного источника химического соеди- одной клетки к другой при конъюгации бактерий. Половые пили
нения — эффектора. Бактерии определяют наличие разницы в кон- представляют собой белковые цилиндры толщиной 8,5—9,5 нм и
центрации эффектора в пространстве и во времени. Химические со- длиной до 1,1 мкм. Полагают, чтоF-пили обеспечивают контакт
единения для каждой бактерии можно подразделить на вещества, не между двумя клетками и служат конъюгационной трубкой, по кото-
вызывающие таксисов, и на эффекторы — аттрактанты и репеллен- рой происходит передача ДНК. Через пили в клетки бактерий могут
ты. А т т р а к т а н т ы — соединения, привлекающие организмы, ре- проникать вирусы (фаги). Фимбрии не считают обязательной струк-
п е л л е н т ы — вещества, их отпугивающие. Аттрактанты большей
частью представлены пищевыми субстратами, а репелленты — ядо-
витыми соединениями.
Аэротаксис связан с разницей содержания в среде кислорода,
а термотаксис — с разницей температур. При фототаксисе условием
направленного движения бактерий служит различие в интенсивнос-
ти освещения. Фототаксис обнаруживается прежде всего у фото-
трофных бактерий.
Магнетотаксис — это способность бактерий двигаться по си-
ловым линиям магнитного поля Земли. В клетках этих организмов
имеются включения магнетита, выполняющие функцию магнитной
стрелки. Если в Северном полушарии магнетобактерии плывут в на-
правлении Северного полюса, то в Южном — в направлении Юж-
ного. Вискозитаксис — это реакция бактерий на изменение вязкости
раствора: они способны плыть в направлении ее увеличения или
снижения. Считают, что таксисы можно рассматривать как элемен-
тарную форму поведения бактерий.
Фимбрии и пили. Кроме жгутиков, клетки бактерий могут
иметь длинные, тонкие и прямые нити — фимбрии. Фимбрии зна-
чительно короче и тоньше жгутиков, но более многочисленны. Об-
наружены они как у подвижных, так и у неподвижных организмов.
Длина фимбрии составляет 1,5 мкм, диаметр — 7 нм. На одну бакте-
риальную клетку обычно приходится 50—400 фимбрии. Они распо-
лагаются по всей поверхности клетки и состоят из белка — пилина. Рис. 17. Клетка Escherichia coli, окруженная фимбриями.
Электронная микрофотография
30 31
турой бактериальной клетки, так как без них бактерии могут нор- ность окрашиваться по Граму связана с различием в химическом со-
мально расти и размножаться. ставе клеточных стенок бактерий.
На поверхности клеток некоторых бактерий, близких к псев- Главным структурным компонентом клеточных стенок боль-
домонадам, обнаружены своеобразные структуры, так называемые шинства исследованных бактерий служит пептидогликан, или муре-,
шипы. Они представляют собой полые цилиндры длиной 1—3 мкм и ин, представляющий собой гетерополимер, который построен из че-
толщиной около 65 нм. Шипы состоят из белка спинина. Бактерии редующихся остатков N-ацетил-N-глюкозамина и N-ацетилмурамо-
с шипами обычно неподвижны. Считают, что образование шипов спо- вой кислоты (3-О-лактил-N-ацетил-N-глюкозамин), соединенных
собствует лучшему выживанию бактерий в естественной среде обита- β-1,4-связями, и небольшой группы аминокислот: L-аланина, D-ала-
ния. У ряда метилобактерий обнаружены трубчатые выросты, число нина, D-глутаминовой кислоты, а также лизина или диаминопиме-
которых может достигать 300—350. Диаметр трубочек около 40 нм, линовой кислоты.
длина до 0,3 мкм. Основание трубочки связано с клеточной стенкой
бактерии, но под трубочкой имеется канал, который достигает цито-
плазматической мембраны. Значение трубчатых выростов для жизне-
деятельности бактерий остается пока не выясненным.
Клеточная стенка — один из главных элементов структуры
бактериальной клетки. Клеточная стенка обладает определенной ри-
гидностью, т. е. жесткостью, и вместе с тем эластичностью — может
изгибаться. Ее можно разрушить ультразвуком, ферментом лизоци-
мом и другими способами. В случае разрушения клеточной стенки
содержание клетки — цитоплазма с включениями, окруженная ци-
топлазматической мембраной, — приобретает шаровидную форму.
Такую округлившуюся клетку, образовавшуюся после удаления кле-
точной стенки у бактерии, называют протопластом, а если оболочка
разрушена не полностью — сферопластом. Отсюда следует, что стен-
ка придает бактериальной клетке определенную форму. Молекула пептидогликана представляет собой правильную
Клеточная стенка имеет и другие функции. Она защищает сеть из параллельно расположенных полисахаридных цепей, соеди-
внутреннее содержимое клетки от действия механических и осмоти- ненных друг с другом короткими цепями пептидов. Пептидогликан
ческих сил внешней среды, ей принадлежит важная роль в регуля- обладает прочностью и упругостью, при растворении других компо-
ции роста и деления бактерий, распределении генетического мате- нентов клетки он сохраняет форму, образуя своеобразный пептидо-
риала. гликановый, или муреиновый, мешочек, или саккулу, которая со-
Толщина клеточной стенки колеблется от 20 до 100 нм и бо- стоит из сетки муреиновых молекул.
лее и составляет около 20% сухого вещества бактериальной клетки. Пептидогликан придает клеточной стенке ригидные свойства,
Клеточная стенка относительно проницаема для крупных молекул. благодаря чему бактериальная клетка способна сохранять форму.
Она связана с цитоплазматической мембраной соединительными У грамположительных бактерий клеточная стенка состоит главным
тяжами — «мостиками». образом из многослойного пептидогликана, с которым соединены
Считают, что клеточная стенка ответственна за окрашивание вторичные полимеры — тейхоевые кислоты (полимеры, образован-
1
бактерий по Граму , так как способность или, наоборот, неспособ- ные остатками спирта рибита или глицерина, связанными фосфоди-
эфирными мостиками) и тейхуроновые кислоты, образованные ос-
1
Так называется способ окраски, разработанный датским ученым татками уроновых кислот и N-ацетилглюкозамина.
X. Грамом в 1884 г., позволяющий дифференцировать бактерии. После окра- Большинство грамположительных бактерий имеет в составе
ски генцианвиолетом и обработки раствором иода клетки одних видов бак- клеточной стенки дополнительные структуры, образованные поли-
терий обесцвечиваются спиртом, других — остаются окрашенными в си- сахаридами, белками или гликопротеидами, участвующими в защи-
не-фиолетовый цвет. По данному признаку бактерии разделяют на окраши- те клетки от внешних воздействий. У грамположительных бактерий
вающиеся по Граму — грамположительные и не окрашивающиеся — пептидогликан обычно составляет 40—60% сухой массы клеточной
грамотрицательные. стенки, у некоторых видов — 80—90%. Обычная для многих бакте-
32 33
2. Микробиология
рий толщина клеточной стенки в 30—40 нм соответствует толщине Цитоплазматическая мембрана. К клеточной стенке бакте-
приблизительно 40 молекул пептидогликана. риальной клетки тесно прилегает внешний слой цитоплазмы — ци-
Отличительная особенность клеточной стенки грамотрица- топлазматическая мембрана. Цитоплазматическая мембрана бакте-
тельных бактерий — наличие так называемой наружной мембраны. рий служит главным барьером между цитоплазмой клетки и окру-
Наружная мембрана состоит из фосфолипидов, липополисахарида жающей внешней средой. При разрушении цитоплазматической
(ЛПС), липопротеина (ЛП) и белков. Под наружной мембраной мембраны бактериальная клетка погибает. В основе цитоплазмати-
расположена периплазма, или периплазматическое пространство. ческой мембраны лежит бислой липидов. Липиды составляют 15—
Периплазма содержит один слой пептидогликана и раствор, в состав 50% сухой массы цитоплазматической мембраны. Основная масса
которого входят специфичные для нее белки и олигосахариды, а так- мембранных липидов (70—90%) бактерий представлена фосфолипи-
же неорганические соединения. Пептидогликан грамотрицательных дами. Около 50% поверхности цитоплазматической мембраны со-
бактерий составляет около 10% массы клеточной стенки. Толщина ставляют мембранные белки. Они полностью или частично погру-
слоя пептидогликана обычно не превышает 1,6—3 нм, а поскольку жены в липидный бислой, некоторые белки располагаются на его
толщина мономолекулярного слоя пептидогликана около 1 нм, сле- поверхности.
дует предположить, что пептидогликан в периплазме образует не- Общая толщина мембраны составляет приблизительно 7—8 нм.
сколько слоев. По структуре и функциям цитоплазматические мембраны бактерий
Таким образом, неодинаковое отношение бактерий к окраске в целом сходны с мембранами эукариотных клеток. Цитоплазмати-
по Граму может быть объяснено различием в количестве пептидо- ческая мембрана играет роль осмотического барьера, контролирую-
гликана и его локализацией в клеточной стенке. щего транспорт веществ в бактериальную клетку и из нее. Нередко
Клеточной стенки нет у микоплазм, а также у L-форм бакте- мембрана дает внутрицитоплазматические впячивания (инвагина-
рий. Обычно как L-формы обозначают бактерий, способных к нор- ции), приводящие к образованию особых структур — мезосом, или
мальному развитию при отсутствии клеточной стенки. Наименова- нуклеоидосом.
ние «L-формы» (от названия Листеровского института в Велико- Мезосомы — это мембранные системы, состоящие из трубочек,
британии, где были впервые изучены) получили бактерии, пузырьков и пластинок. Наиболее обычный тип мезосом — мемб-
полностью или частично лишенные клеточной стенки. Переход бак- ранные кольцевые впячивания цитоплазматической мембраны, рас-
терий в L-форму осуществляется под действием различных факторов положенные в зоне образования клеточной перегородки в клетках
(антибиотиков, например пенициллина, или спонтанно, без видимой бактерий при делении.
причины), нарушающих структуру и синтез клеточной стенки. Во время клеточного деления мезосома связывается с ДНК,
В культуре L-формы можно обнаружить клетки размером что, по-видимому, облегчает разделение двух дочерних молекул
0,2—50 мкм. В связи с отсутствием клеточной стенки у L-форм ДНК после репликации и обусловливает образование перегородки
нет определенной формы и не функционируют нормальные меха- между дочерними клетками.
низмы клеточного деления. Поэтому в колониях этих организмов Считают, что цитоплазматическая мембрана и мезосомы вы-
обычно обнаруживают так называемые элементарные тела размером полняют функции, свойственные мембранным структурам, в том
0,2—1 мкм, шаровидные тела размером 1—5 мкм, большие тела раз- числе митохондриям высших организмов, в которых или на которых
мером 5—50 мкм, нитевидные структуры различного диаметра, а так- локализованы ферментные системы — поставщики энергии. В отли-
же бесструктурные массы, в которых границы отдельных клеток не чие от митохондрий в цитоплазматической мембране и мезосомах
видны. Считают, что образование L-форм происходит не только в бактерий наряду с дыхательными системами ферментов и механиз-
лабораторных, но и в природных условиях, причем к образованию мом регуляции проницаемости располагаются специфичные фер-
L-форм способны многие бактерии — как патогенные, так и сап- ментные системы, участвующие в таких процессах, как азотфикса-
ротрофные. ция и хемосинтез.
Интересно отметить, что, хотя бактерии в L-форме менее ак- С цитоплазматической мембраной, мезосомами и близкими
тивны, чем в нормальном состоянии, они совершенно нечув- им структурами бактерий связаны и многие другие функции — био-
ствительны к факторам, влияющим на клеточную стенку, в частнос- синтез клеточной стенки и капсулы, выделение экзоферментов, де-
ти устойчивы к целому ряду антибиотиков. По-видимому, переход в ление и спорообразование и т. д.
L-форму необходимо рассматривать как способ переживания бакте- Цитоплазма. Под цитоплазматической мембраной у бактерий
риями неблагоприятных условий. находится цитоплазма. Это коллоидная система, состоящая из воды,
34 35
белков, жиров, углеводов, минеральных соединений и других ве- У метаноокисляющих бактерий обнаруживаются как диско-
ществ, соотношение которых варьирует в зависимости от вида бак- видные стопки мембран, распределенные по всей цитоплазме, так и
терий и их возраста. Цитоплазма бактерий содержит различные пластинчатые образования, расположенные параллельно клеточной
структурные элементы — внутрицитоплазматические мембраны, ге- стенке. Предполагают, что мощно развитая внутриклеточная сеть
нетический аппарат, рибосомы и включения; остальная часть ее мембранных структур связана с использованием указанными бакте-
представлена цитозолем. риями газообразных соединений: увеличение активной поверхности
Цитозоль — это фракция цитоплазмы, которая имеет гомоген- мембран обусловливает повышение локальной концентрации газов,
ную консистенцию и состоит главным образом из белковых макро- при этом происходит пространственное сближение их с молекуляр-
молекул (растворимых РНК, ферментных белков, продуктов и суб- ным кислородом и ферментами, участвующими в окислительных
стратов различных реакций). Цитозоль служит поддерживающей процессах.
средой для клеточных гранул. По структуре цитоплазма мелкограну- Включения. В цитоплазме клеток бактерий часто содержатся
лярная, состоит из цитоплазматических гранул диаметром 10—20 нм. гранулы различной формы и размеров. Их присутствие нельзя рас-
В цитоплазме находятся рибосомы — частицы, состоящие из РНК сматривать как постоянный признак микроорганизма, обычно они в
(60%) и белка (40%) и имеющие форму круглых или несколько уд- значительной степени связаны с физическими и химическими усло-
линенных структур диаметром около 20 нм. виями среды обитания. Разнообразные включения не являются
Каждая бактерия содержит от нескольких тысяч до десятков структурами, абсолютно необходимыми для жизнедеятельности бак-
тысяч этих центров синтеза белков. Число рибосом в клетке меняет- терий, и могут присутствовать в клетках или отсутствовать. Природа
ся в зависимости от скорости роста бактерии — чем быстрее рост, и функции включений существенно различаются. Некоторые из
тем больше рибосом в клетке. Значительная часть рибосом связана включений окружены белковой мембраной.
с цитоплазматической мембраной, остальные свободно распределя- Примером подобных включений служат газовые вакуоли —
ются в цитоплазме. аэросомы. Они образованы скоплениями газовых пузырьков, запол-
Рибосомы совместно с молекулами РНК и ДНК участвуют в ненных газом, состав которого соответствует таковому окружающей
синтезе белка не как изолированные частицы, а в виде агрегатов, среды. Газовые вакуоли встречаются у разных групп бактерий, в ос-
называемых полирибосомами, или полисомами. новном у водных видов. Функция газовых вакуолей заключается в
В клетках цианобактерий присутствуют так называемые тила- обеспечении плавучести водных бактерий, регулирующих при помо-
коиды — внутриклеточные мембранные фотосинтезирующие струк- щи аэросом глубину погружения, выбирая оптимальные условия су-
туры, содержащие хлорофилл и каротиноиды, при помощи которых ществования. Перемещение по направлению к верхним или ниж-
осуществляется фотосинтез. Особые светособирающие пигменты — ним слоям воды происходит в результате увеличения или уменьше-
фикобилины, находятся в специальных структурах, фикобилисомах, ния (сжатия) пузырьков.
располагающихся на поверхности тилакоидов. У пурпурных серо- К включениям относят внутрицитоплазматические гранулы
бактерий фотосинтезирующие пигменты (бактериохлорофилл и ка- запасных веществ, образованные соединениями, служащими для
ротиноиды) локализованы в хроматофорах, составляющих от 40 до микроорганизмов источниками энергии и углерода. Такие соедине-
50% массы клетки. ния обычно образуются, когда микроорганизм получает достаточное
Мембранные структуры хроматофора имеют вид трубочек и пу- количество питательных веществ, и используются, когда он попада-
зырьков диаметром 20—100 нм. Трубочки и пузырьки образуют в клет- ет в неблагоприятные в отношении питания условия. Как резервные
ке сложную мембранную сеть и на многих участках сохраняют связь в клетках бактерий могут накапливаться питательные вещества, со-
с цитоплазматической мембраной. У зеленых бактерий светособи- стоящие из полисахаридов — гранулы гликогена или гранулезы (близ-
рающие пигменты, участвующие в фотосинтезе, содержатся в осо- кого к амилопектину полисахарида). При недостаточном поступле-
бых структурах,называемых хлоросомами. нии углеродсодержащих веществ в питательную среду гранулы гли-
У большинства нитрифицирующих и метаноокисляющих бак- когена или гранулезы постепенно исчезают из клеток бактерий.
терий имеются сильно развитые системы внутриклеточных мембран. Существуют бактерии, запасающие одно вещество, два или
Характер строения этих структур и их расположение в клетке не- целый ряд соединений. Природа запасаемого субстрата определяет-
одинаковы у разных видов нитрифицирующих бактерий: стопки ла- ся видом бактерий и условиями их культивирования. Обычно на-
мелл (пластинок) могут быть расположены параллельно клеточной копление полисахаридных гранул стимулируется недостатком азота
стенке, в центре клетки или у одного из полюсов. при избытке углеводов.
36 37
Многие бактерии в качестве резервного вещества синтезиру- пей среды. Величина внутриклеточного осмотического давления зна-
ют поли-B-гидроксимасляную кислоту (ПОМ) (полиэфир-B-оксимас- чительно варьирует у разных микроорганизмов.
ляной кислоты). В клетках бактерий ПОМ локализована в округ-
Нуклеоид. В цитоплазме бактериальных клеток расположена
лых, иногда продолговатых, гранулах различного размера, окружен- структура, эквивалентная ядру и называемая нуклеоидом (рис. 18).
ных белковой мембраной. Если поместить клетки, содержащие Нуклеоиды бактерий содержат ДНК, молекулярная масса которой
ПОМ, в среду без источников углерода и энергии, они начинают колеблется от 0,45 . 109 у микоплазм до 2,9. 109 у спорообразующих
энергично использовать ПОМ. Бактерии, богатые ПОМ, в таких ус- бактерий и энтеробактерий, что значительно меньше молекулярной
ловиях дольше сохраняют жизнеспособность, чем клетки, лишен- массы ДНК эукариот. Установлено, что бактериальная ДНК по фор-
ные данного вещества. ме представляет собой свернутую в кольцо нить длиной 1,1—1,6 мм,
У некоторых видов бактерий в клетках накапливаются грану- называемую также бактериальной хромосомой.
лы жира и волютина. Волютиновые гранулы, называемые еще ме- В покоящейся бактериальной клетке обычно содержится один
тахроматическими гранулами, состоят преимущественно из поли- нуклеоид; клетки, находящиеся в фазе, предшествующей делению,
фосфатов и служат местом запасания фосфора. В то же время поли- имеют два нуклеоида; в фазе логарифмического роста — размно-
фосфаты имеют макроэргические связи и служат в качестве депо жения — до четырех и более.
энергии. Волютин представлен в крупных, хорошо видимых грану- Количество ДНК в клетке кишечной палочки определяется
лах, образующихся в больших количествах на средах, богатых глице- скоростью роста — обычно у быстрорастущих клеток на хромосоме
рином или углеводами. видно несколько репликационных вилок; клетки могут содержать и
В клетках серных бактерий встречаются включения серы, ко- несколько нуклеоидов. У ряда бактерий в клетке может быть не од-
торая образуется в результате окисления сероводорода. Ее можно на, а много хромосом. Например, вегетативные клетки Bacillus subti-
обнаружить непосредственно в цитоплазме в виде блестящих полу- lis имеют от двух до девяти хромосом и соответственно несколько
жидких капелек. Включения серы для аэробных тионовых бактерий, нуклеоидов. Для многих цианобактерий характерны множественные
окисляющих сероводород, служат источником энергии. Некоторые хромосомы. Содержание ДНК у бактерий определяется в значитель-
серные бактерии наряду с капельками серы откладывают в клетках ной мере размерами клетки — чем больше клетка, тем больше ДНК.
зернышки аморфного карбоната кальция, роль которого пока не ДНК бактерий и объединенные с ней системы репликации,
выяснена. репарации, транскрипции и трансляции не отделены от остальной
В клетках цианобактерий, ряда других фототрофных и хемоли- части клетки мембраной, так как у прокариот отсутствует ядерная
тоавтотрофных бактерий обнаружены ромбовидные или шестигран- оболочка. Однако у большинства бактерий выявляется четко отде-
ные включения, названные карбоксисомами, или полиэдральными ленная от цитоплазмы центральная ядерная зона, где расположены
телами. Данные структуры состоят в основном из молекул D-рибу- нуклеоид или нуклеоплазма. По имеющимся наблюдениям, у грам-
лозо-1,5-бисфосфаткарбоксилазы — главного фермента, катализирую- положительных бактерий нуклеоид более компактен и занимает от-
щего фиксацию углекислоты. Предполагают, что в этих структурах
осуществляется процесс связывания СО2. Обнаружены и другие
включения в клетках бактерий — это рапидосомы, R-тела, магнито-
сомы. Последние присутствуют в клетках бактерий, обладающих
магнитотаксисом, т. е. перемещающихся вдоль линий магнитного
поля. Магнитосомы — структуры, представляющие собой частицы
Fe 3 O 4 , окруженные белковой мембраной. В клетках бактерий магни-
тосомы могут существенно различаться по форме, числу и характеру
распределения.
В цитоплазматическом матриксе содержатся также раствори-
мые белки, различные ферменты, РНК, пигменты и низкомолеку-
лярные соединения — углеводы, аминокислоты и нуклеотиды. На-
личие в цитоплазме низкомолекулярных соединений обусловливает Рис. 18. Ядерные структуры бактерий: А — Bacillus cereus,
разность в осмотическом давлении клеточного содержимого и внеш- Б, В — Micrococcus radiodurans, штамм «Sark» (по: С. Робиноу)
38 39
носительно меньшую часть объема клетки, чем у грамотрицатель- Выделена бактерия Anaerobacter polyendosporus, клетки которой со-
ных. Нуклеоид связан с мембраной (число точек связи может дости- держат от двух до пяти эндоспор.
гать 20 и более), у грамположительных бактерий — с мезосомой При формировании спор увеличения числа организмов не
(нуклеоидосомой). происходит, поэтому спорообразование нельзя считать способом
Нуклеоид бактерий — основной носитель информации о свой- размножения бактерий. Обычно споры появляются, когда бактерии
ствах клетки и основной фактор передачи этих свойств потомству. испытывают недостаток питательных веществ или в среде их обита-
Кроме нуклеоида, в цитоплазме бактериальной клетки могут нахо- ния в большом количестве накапливаются продукты обмена ве-
диться в сотни раз более короткие кольцевые нити ДНК — так на- ществ. Споры представляют собой стадию покоя и приспособлены
зываемые внехромосомные факторы наследственности, получив- для выживания в неблагоприятных условиях среды.
шие название плазмиды. Как выяснено, плазмиды не всегда имеются
у бактерий. Однако их присутствие обеспечивает дополнительные, Процесс спорообразования. Его можно подразделить на
полезные для организма свойства, в частности связанные с размно- шесть-семь последовательных стадий. П е р в а я стадия характери-
жением, устойчивостью к лекарственным препаратам, болезнетвор- зуется репликацией ДНК с образованием двух и более нуклеоидов,
ностью и др. которые локализуются в виде осевого тяжа вдоль бактериальной
клетки.
На в т о р о й стадии происходит отделение одной хромосомы
1.3. Споры и спорообразование от осевого тяжа ДНК и перемещение ее к полюсу клетки. Впослед-
Бактерии родов Bacillus, Clostridium, Desulfotomaculum, Sporolactobacil-
ствии меньшая часть цитоплазмы с заключенной в нее хромосомой
lus, Sporosarcina и некоторых других (всего описано более 15 родов отделяется от остальной цитоплазмы цитоплазматической мембра-
спорообразующих бактерий) способны образовывать споры, или эн- ной, которая врастает так же, как при клеточном делении. В итоге
доспоры, — внутриклеточные тельца сферической или эллиптиче- возникают две, разделенные мембраной, неравные (большая, «мате-
ской формы (рис. 19). Споры преломляют свет и четко видны в све- ринская», и малая) клетки. Клеточная стенка бактерии в этом деле-
товом микроскопе. Как правило, внутри бактериальной клетки об- нии участия не принимает. В промежутке между второй и третьей
разуется только одна спора. Однако у отдельных видов Clostridium и стадией происходит «обрастание» малой клетки с хромосомой цито-
других родов бактерий обнаружены клетки с двумя и более спорами. плазматической мембраной большой клетки. В результате образует-
ся округлая проспора, окруженная двумя мембранами.
Третья стадия характеризуется отделением проспоры от мем-
браны большой клетки. Проспора окружена со всех сторон цито-
плазмой и как бы свободно в ней плавает, она может оставаться у по-
люса бактериальной клетки либо, как у некоторых видов, перехо-
дить к центру. Во время прохождения третьей стадии в проспору
поступают из материнской клетки ряд аминокислот, дипиколиновая
кислота (ДПК) и ионы Са 2+ . Затем внутри проспоры образуется
комплекс Са с дипиколиновой кислотой.
На ч е т в е р т о й стадии между двумя мембранами проспоры
образуется толстый слой коры, или кортекса, состоящего из прочно
соединенных молекул пептидогликана. Обычно синтез кортекса
продолжается до самого созревания споры. Во время этой стадии
наблюдается усиление способности проспоры к светопреломлению,
что, по-видимому, связано с ее обогащением комплексом ДПК-Са.
П я т а я стадия характеризуется формированием к периферии
от наружной мембраны проспоры споровых покровов, состоящих из
нескольких слоев, главным образом белков с высоким содержанием
цистеина и гидрофобных аминокислот. У некоторых бактерий (ро-
Рис. 19. Ультратонкий срез клетки Clostridim butyricum со спорой. ды Bacillus, Clostridium) поверх покровов споры формируется еще
Электронная микрофотография (по: В. Т. Емцев, В. И. Дуда и Ш. И. Шелли) одна структура — экзоспориум, часто состоящий из многих слоев
40. 41
(10—15) и имеющий подчас разнообразную «лепную» форму. Споры ский обнаружил жизнеспособные споры в образцах соли из девон-
многих видов рода Clostridium обладают различными придатками и ских, пермских и силурийских месторождений, расположенных в Гер-
выростами в виде трубчатых, лентовидных, булавовидных, древо- мании и Северной Америке, имеющих возраст более 300 млн лет.
видных и других образований. Назначение этих выростов остается А в опытах, проведенных в Лейденском университете (Нидерлан-
неясным. На данной стадии продолжается накопление в споре ДПК ды), было показано, что споры некоторых бактерий могли бы вы-
и кальция. жить в условиях космоса в течение 45 млн лет.
Во время ш е с т о й стадии заканчивается формирование всех
Прорастание спор. При попадании в благоприятные условия
структур споры, и она приобретает термоустойчивость. Диаметр
спора начинает прорастать. Процесс ее прорастания подразделяют
споры приблизительно равен или несколько превышает диаметр
на три стадии: активацию, инициацию и так называемое выраста-
клетки, в которой спора образовалась. У одних бактерий спора фор-
ние. Во время а к т и в а ц и и проявляется готовность споры к про-
мируется на конце клетки, последняя при этом несколько расширя-
растанию, хотя при этом сохраняется ее устойчивость к температу-
ется, приобретая вид барабанной палочки; у других образуется в
ре, способность к светопреломлению и т. д. Большое влияние на ак-
центре клетки, и последняя либо не меняет формы (род Bacillus), ли-
тивацию оказывает температура — чем выше температура, тем
бо расширяется в центре, принимая вид веретена (род Clostridium).
быстрее происходит активация.
В ряде случаев выделяют седьмую стадию, во время кото-
рой происходит лизис (разрушение) материнской клетки, спора вы- Вторая стадия — и н и ц и а ц и я — необратима и происходит в
свобождается и выходит в окружающую среду. В сердцевине зрелой течение нескольких минут. При этом уменьшается устойчивость
споры содержатся белки и нуклеиновые кислоты, а также ДПК и споры к прогреванию, снижается ее светорассеяние. Прохождение
другие низкомолекулярные соединения. Спора содержит хромосо- спорой данной стадии зависит от температуры, влажности, реакции
му, обычные рибосомы и различные ферменты. Считают, что белки среды и других факторов.
сердцевины споры образуют комплексы с ДНК, что приводит к из- Третья стадия — в ы р а с т а н и е — это процесс интенсивного
менению структуры последней и обеспечивает термо- и радиоустой- роста. Во время нее идет активный синтез белка и РНК; репликация
чивость споры. Большое значение в обеспечении термоустойчивос- ДНК начинается через 1—2 ч после начала прорастания споры. Во
ти спор придается комплексу ДПК-Са. время прорастания споры происходит лизис ее оболочек или их раз-
рыв и выход проростка (ростовой трубки) из оболочек. В дальней-
Свойства спор. Споры сохраняют жизнеспособность в усло- шем наблюдается удлинение освободившегося бактериального орга-
виях, когда вегетативные клетки, т. е. не образовавшие спор, поги- низма и, наконец, деление уже удлиненной клетки.
бают. Большинство спор хорошо переносят высушивание, многие Некоторые бактерии одновременно со спорами образуют па-
споры нельзя убить даже кипячением в течение нескольких часов. распоральные тела. Такие тела, например, формируются в клетках
Для их уничтожения требуется температура, пара 120 °С при его дав- Bacillus thuringiensis. Они представляют собой белковые кристаллы,
лении 1 атм (1,01 • 105 Па), поддерживаемые в течение 20 мин. В су- токсичные для насекомых. Организмы, образующие параспораль-
хом состоянии споры погибают лишь при сильном нагревании ные тела, используют для борьбы с вредными насекомыми.
(150—160 °С) в течение нескольких часов. Споры отдельных видов
бактерий отличаются особой термоустойчивостью. Другие покоящиеся формы. Существуют бактерии, у которых
Споры способны выдерживать также воздействие низких тем- образуются другие, относительно устойчивые к неблагоприятным
ператур, радиации, давления, агрессивных химических соединений, условиям среды (температуры, кислотности, аэрации и т. д.) по-
ферментов, антибиотиков, высушивания. Достаточно высокая ус- коящиеся клетки. К ним относятся прежде всего так называемые
тойчивость спор к ферментам, ядам, органическим растворителям цисты, которые характерны для азотобактера, спирохет, миксобак-
объясняется барьерной ролью белковых покровов споры. терий, риккетсий, метилотрофных бактерий и бактерий рода Bdello-
Споры бактерий могут длительное время существовать в по- vibrio. В процессе образования цисты бактериальная клетка целиком
коящемся состоянии. Английский микробиолог П. Снис нашел жиз- превращается в покоящуюся клетку, при этом изменяется ее форма,
неспособные споры бактерий в комочках почвы, приставших к кор- утолщается клеточная стенка.
ням растений гербария, хранившегося около 320 лет. В слое осадков Зрелые цисты представляют собой округлые светопреломляю-
на дне озера в штате Миннесота найдены споры, возраст которых щие образования, имеющие сердцевину — цитоплазму с нуклеои-
оценивают в 7500 лет. По некоторым данным, найдены споры и бо- дом и гранулами поли-B-гидроксимасляной кислоты. Цитоплазма
лее «солидного» возраста. Так, немецкий микробиолог Г. Домбров- окружена цитоплазматической мембраной и двумя оболочками: ин-
42 43
т и н о й — толстой внутренней оболочкой и э к з и н о й — много- структуры, физиологические и биохимические свойства, а также
слойной внешней оболочкой. В цистах содержится почти в два раза процессы, вызываемые микроорганизмами в их естественной среде
больше липидов, чем в вегетативных клетках. Цисты более устойчи- обитания.
вы, чем вегетативные клетки, к механическим воздействиям, высу-
С основными характеристиками микроорганизма знакомятся
шиванию, лизоциму. Устойчивость цист к высоким температурам не
в следующем порядке: определяют, каков внешний вид микроорга-
намного выше, чем вегетативных клеток.
низма — его форма, подвижность (наличие жгутиков и их располо-
К покоящимся формам бактерий относятся также экзоспоры,
которые образуются у некоторых почкующихся фотосинтезирующих жение), наличие капсул и способность к образованию эндоспор,
и метанолокисляющих бактерий. Экзоспоры обладают значительно способность окрашиваться по Граму; выясняют особенности обмена
большей устойчивостью, чем вегетативные клетки, к высушиванию, веществ, способы получения энергии; наконец, определяют, каким
ультрафиолетовому облучению, высокой температуре (выдерживают образом он изменяет внешнюю среду, в которой растет, и как окру-
кипячение в течение нескольких минут). Известны и другие группы жающая среда влияет на его жизнедеятельность.
покоящихся клеток бактерий, например специализированные клет- В последнее время в связи с развитием молекулярной био-
ки у внутриклеточных паразитов и симбионтов. логии разработаны новые подходы к характеристике микроорга-
низмов, что оказало огромное влияние на их систематику. В част-
Контрольные вопросы и задания ности, определенную ценность имеют методы геносистематики ,
1

1. Чем отличаются прокариоты от эукариот? 2. Перечислите основные формы бакте- позволяющие непосредственно охарактеризовать наследственные
рий и дайте им характеристику. 3. Что представляют собой поверхностные и внутрен- свойства (генотип) микроорганизмов и таким образом дополнить
ние структуры бактерий и каковы их функции? 4. Каковы особенности грамположи- их описание, которое до последнего времени отражало исклю-
тельных и грамотрицательных бактерий? 5. Назовите виды бактерий, не имеющих чительно структурные и функциональные свойства (фенотип). Дан-
клеточной стенки. 6. В чем отличие нуклеотида прокариот от ядра эукариот? 7. Оха- ные о генотипе микроорганизма получают при помощи методов
рактеризуйте основные стадии процесса спорообразования. 8. Какие функции выпол-
няют эндоспоры бактерий и какие споры грибов? 9. Чем объясняется термоустойчи-
анализа выделенных нуклеиновых кислот: определения нуклео-
вость бактерий? тидного состава ДНК и изучения химической гибридизации нукле-
иновых кислот, изолированных из разных микроорганизмов.
По соотношениям пар пуриновых и пиримидиновых основа-
ний в молекуле ДНК выявляют генетические различия между груп-
Систематика прокариот пами микроорганизмов. Второй метод помогает установить гомоло-
гию ДНК при гибридизации пары исследуемых молекул, выделен-
ных из разных микроорганизмов. Если наблюдается высокая
степень связывания молекул ДНК (80—90% и более), то можно го-
ворить о гомологии первичной структуры и близком генетическом
Систематика, или таксономия — распределение, классификация родстве микроорганизмов (филогенетической связи). Низкая сте-
организмов по группам (таксонам) в соответствии с определенными пень гомологии (50%) характеризует достаточно отдаленные генети-
признаками, а также установление родственных связей между ними. ческие связи между микроорганизмами. Особое значение для разви-
Изучение основных групп микроорганизмов полезно предварить зна- тия геносистематики имела разработка методов секвенирования, т. е.
комством с принципами их номенклатуры. Номенклатура — это систе- определения последовательности нуклеотйдов в нуклеиновых кис-
ма наименований, применяемых в определенной области знаний. лотах, в частности в рибоcомальной РНК. Сравнение таких после-
довательностей у разных микроорганизмов и построение так назы-
2.1. Общие сведения по систематике микроорганизмов ваемых филогенетических деревьев, в определенной мере отражаю-
щих степень родства между ними, привело к коренным изменениям
Любая система номенклатуры и таксономии требует наиболее пол- в систематике микроорганизмов.
ного знания объектов. Чтобы получить информацию, необходи-
мую для наименования и классификации микроорганизмов, изуча- 1
Геносистематика изучает физико-химические свойства ДНК с целью
ют все многообразие и все особенности их внешней и внутренней создания естественной системы микроорганизмов.

45
В систематике микроорганизмов иногда используют нумери- и т. д.) или из одной и той же среды, но в разное время. Штаммы
ческую таксономию, предложенную современником Карла Линнея одного вида могут быть близки по своим свойствам или различаться
М. Адансоном. В основу адансоновской, или нумерической, таксоно- по отдельным признакам.
мии положены следующие принципы: равномерность изучаемых В то же время характерные свойства разных штаммов не вы-
признаков организмов; доведение их количества до максимальной ходят за пределы вида.
величины; выделение каждой таксономической группы по числу Клон — это культура, полученная из одной клетки. Совокуп-
совпадающих признаков. Указанный подход к систематике микро- ность (популяцию) микроорганизмов, состоящую из особей одного
организмов достаточно объективен, однако для его реализации не- вида, называют чистой культурой.
обходимы обширные математические расчеты с использованием Живой мир нашей планеты обычно подразделяют на четыре
электронно-вычислительных машин. царства: растения (Plantae), животные (Animalia), грибы (Mycota) и
прокариоты (Procaryotae). Одноклеточные эукариоты также часто
После подробного изучения микроорганизму дают научное
выделяют в отдельное царство протистов (Protista). Однако в послед-
название, которое должно быть выражено двумя латинскими слова-
нее время на основании данных молекулярной биологии классифи-
ми, как этого требует биноминальная номенклатура, предложенная кация высших таксонов живых организмов пересмотрена. Наиболее
еще в XVIII в. К. Линнеем. Первое слово — название рода, обычно сильные изменения претерпела классификация прокариот, среди
оно латинского происхождения, пишется с прописной буквы и от- которых была обнаружена группа организмов, значительно отли-
ражает какой-либо морфологический или физиологический при- чающаяся от других форм последовательностью рибосомальной РНК
знак микроорганизма либо фамилию ученого, открывшего микро- (16SpPHK), химическим составом некоторых компонентов клетки и
организм, либо особый отличительный признак, например место обладающая уникальными биохимическими особенностями. Эти ор-
обитания. ганизмы были выделены в новое царство архебактерий1. По некото-
Второе слово пишется со строчной буквы и обозначает видо- рым предположениям, архебактерий, или археи, представляют одну
вое название микроорганизма. Иногда оно представляет собой про- из наиболее древних групп микроорганизмов.
изводное от существительного, дающего описание цвета колонии, Выделение нового царства архебактерий обусловило необхо-
источника происхождения микроорганизма, вызываемого этим мик- димость разделять прокариоты и эукариоты на уровне надцарств.
роорганизмом процесса или болезни и некоторых других отличи- В связи с этим система высших таксонов живого мира выглядит
тельных признаков. Например, название Bacillus albus указывает, что следующим образом:
микроорганизм грамположителен, представляет собой спорообра-
зующую аэробную палочку (свойства рода Bacillus), а видовое назва- Надцарства Царства
ние характеризует цвет колонии (albus — белый). Прокариоты Архебактерий, эубактерии
Эукариоты Растения, животные, грибы
Названия микроорганизмам присваиваются в соответствии с
правилами Международного кодекса номенклатуры бактерий, вве- В биологии выделяют две систематики живых организмов —
денного с 1 января 1980 г., они едины во всех странах мира. В на- филогенетическую, или естественную, и искусственную.
стоящее время разрабатывается новый биокодекс, проект которого Микробиология еще не располагает достаточными данными
опубликован в 1977 г. В классификации для группирования родст- об эволюции и филогении микроорганизмов, позволяющими по-
венных микроорганизмов используют следующие таксономические строить естественную систематику, подобную той, что создана для
категории: вид (species), род {genus), семейство (familia), порядок (оr- высших растений и животных. Современные системы классифика-
do), класс (classis), отдел (divisio), царство (regnum). ции микроорганизмов, по существу, искусственные. Они играют
Вид — основная таксономическая единица, представляет со- роль диагностических ключей, или определителей, которыми поль-
бой совокупность особей одного генотипа, обладающих хорошо вы- зуются главным образом при идентификации того или иного мик-
раженным фенотипическим сходством. Вид подразделяют на подви- роорганизма. Примерами служат «Определитель бактерий и актино-
ды, или варианты.
1
В микробиологии часто пользуются терминами «штамм» или Согласно последнему изданию Руководства Берги (Bergey's Manual,
«клон». Штамм — более узкое понятие, чем вид. Обычно штаммами 2001), этим группам прокариот, архебактериям и эубактериям присвоен так-
называют культуры микроорганизмов одного и того же вида, выде- сономический статус доменов (Dormain) с названиями археи (Archaea) и бак-
ленные из различных природных сред (почв, водоемов, организмов терии (Bacteria). Третий домен, Еисаrуа, включает все эукариоты.

46 47
мицетов» Н. А. Красильникова (1949), «Определитель родов бакте- Класс 1 — Scotobacteria. К классу Scotobacteria относят грам-
рий» В. Б. Д. Скермана (1975), Краткий определитель бактерий отрицательные, нефотосинтезирующие бактерии (от греч. scotos —
1
(1980) и др. темнота) .
В настоящем учебнике приведено описание наиболее важных Группа 1 — с п и р о х е т ы . Эти микроорганизмы объединены в
групп микроорганизмов в соответствии с первым изданием «Руко- порядок Spirochaetales, семейства Spirochaetaceae и Leptospiraceae.
1
водства по систематике бактерий Берги» (1984) . В этом издании все Спирохеты — гибкие, спирально извитые одноклеточные бактерии,
прокариотные микроорганизмы были объединены в царство Рrо- представляющие собой очень длинные (5—500 мкм) и тонкие
caryotae, которое подразделено на четыре отдела — Gracilicutes, Firmi- (0,09—0,75 мкм) клетки с одним или более витками спирали.
cutes, Tenericutes и Mendosicutes. В свою очередь, отделы делят на Клетки спирохет состоят из протоплазматического цилиндра,
классы, порядки, семейства, роды и виды. Микроорганизмы разде- переплетенного с одной или несколькими осевыми фибриллами,
лены на четыре отдела главным образом на основании наличия или которые отходят от прикрепленных дисков, расположенных на кон-
отсутствия клеточных стенок и их вида, а на классы, порядки, се- цах цилиндра. Протоплазматический цилиндр и осевые фибриллы
мейства, роды, виды — по совокупности морфологических и физио- покрыты внешней оболочкой. Клетки имеют нуклеоид, мезосомы и
лого-биохимических признаков. другие структуры. Размножаются поперечным делением, подвиж-
ные. Спор не образуют. Аэробы, факультативные анаэробы или ан-
аэробы. Хемоорганогетеротрофы.
2.2. Краткая характеристика отдельных групп бактерий Крупные спирохеты (100—500 мкм) относят к родам Spirocha-
eta и Cristispira (рис. 20), мелкие (6—7 мкм) — к родам Treponema,
Отдел 1 — Gracilicutes
Borrelia и Leptospira. Представители первых двух родов — сапротро-
К отделу Gracilicutes (от лат. cutes — кожа, gracilis — тонкий, фы, трех других — паразиты и возбудители инфекционных болезней
стройный) относят бактерий (кокки, палочки или нити), имеющих человека и животных.
грамотрицательный тип клеточной стенки. Они могут быть подвиж- Группа 2 — а н а э р о б н ы е с п и р а л ь н ы е и в и б р и о и д н ы е
ными и неподвижными, эндоспор не образуют. У миксобактерий г р а м о т р и ц а т е л ь н ы е б а к т е р и и — включает семейство Spiril-
наблюдается образование плодовых тел и миксоспор. Размножаются laceae, представители которого характеризуются следующими при-
бинарным делением, почкованием. В этот отдел входят фототроф- знаками: клетки — жесткие, спирально извитые палочки, подвиж-
ные и нефототрофные бактерии, аэробы, анаэробы и факультатив- ные, имеют один жгутик или пучок полярно расположенных жгу-
ные анаэробы. Некоторые виды являются облигатными внутрикле- тиков (на одном или на обоих концах клетки). Аэробы,
точными паразитами. микроаэрофилы. Хемоорганотрофы. В цитоплазме обычно имеются
1 гранулы поли-B-гидроксимасляной кислоты. Сапротрофы или па-
Bergey's Manual of Systematic Bacteriology (1984—1989, vol. 1—4). Дан-
ная классификация дает наглядное представление о биоразнообразии про- разиты.
кариот, об основных физиологических группах бактерий, обитающих в поч- К данному семейству относятся роды — Spirillum, Aquaspiril-
ве. Долгое время эта классификация была общепринятой, и ее знание дает lum, Oceanospirillum, Azospirillum, Campylobacter и Bdellovibrio. Бакте-
возможность ориентироваться в микробиологической литературе последних рии рода Azospirillum — азотфиксирующие. Некоторые представите-
десятилетий. По этой причине в книге оставлено большинство латинских ли рода Bdellovibrio являются облигатными паразитами бактерий.
названий микроорганизмов, которые широко использовались до последнего Они представляют собой одноклеточные подвижные организмы, ко-
времени. торые прикрепляются к клетке-хозяину, проникают в нее и начина-
Вместе с тем новые поколения студентов и специалистов, безуслов-
но, должны знать и новый вариант классификации прокариот. В наиболее 1
Способность к фотосинтезу долгое время рассматривалась как важ-
полном, хотя еще предварительном виде, он опубликован во втором изда- нейший таксономический признак. Согласно этому критерию все грамотри-
нии Руководства по систематике бактерий Берги, первый том которого цательные бактерии были разделены на фотосинтезирующие (класс Photo-
вышел в свет в 2001 г., а остальные готовятся к печати. В сокращенном виде bacteria, позднее разделенный на классы Anoxyphotobacteria и Oxyphotobacte-
эта классификация приведена в Приложении. В научной литературе широко ria) и на нефотосинтезирующие, т. е. индифферентные к свету (класс
используются переведенные на русский язык Краткий определитель бакте- Scotobacteria). Название Scotobacteria в настоящее время не является обще-
рий Берги (1980) и Определитель бактерий Берджи (1997). (Прим. ред.) принятым и встречается редко. (Прим. ред.)

48 49
ют размножаться. Спиральные и изогнутые бактерии обнаруживают Некоторые псевдомонады осуществляют восстановление нит-
в пресной и морской воде и в почве. ратов — денитрификацию.
Группа 3 — а э р о б н ы е г р а м о т р и ц а т е л ь н ы е п а л о ч к и Ряд видов рода Pseudomonas — возбудители болезней расте-
и к о к к и . Данная группа бактерий представлена семью семейства- ний, животных и человека. Род Xanthomonas представлен в основном
ми, три из которых включают виды, имеющие существенное значе- фитопатогенными формами.
ние для плодородия почвы. В семейство Azotobacteriaceae входят микроорганизмы, имею-
В семейство Pseudomonadaceae входит род Pseudomonas, кото- щие крупные, от палочковидной до овальной формы, клетки, под-
рый включает неспоровые бактерии — прямые или слегка изогну- вижные, с перитрихальным жгутикованием, не образующие спор.
тые палочки (рис. 21) с полярно расположенными жгутиками (оди- Характерные признаки — слизистая капсула, образование цист. Хе-
ночными или в виде пучков, на одном или обоих концах клетки). моорганогетеротрофы. Способны фиксировать атмосферный азот.
Псевмомонады широко распространены в природе (в различных Представители семейства широко распространены в почвах, водое-
почвах, в воде рек, морей, океанов, на растениях и животных, в мах, на поверхности листьев (филлосфере) и корней растений (ри-
сточных водах и воздухе). Строгие аэробы. Хемоорганотрофы, могут зосфере).
использовать разнообразные органические вещества — белки, жи- Семейство Azotobacteriaceae представлено четырьмя родами:
ры, углеводы, а также гумусовые вещества. Azotobacter, Azomonas, Beijerinckia и Derxia, из которых первые два

\ Ч

Р и с . 20. Некоторые крупные спирохеты: А — Cristispira, х380 (по: С. В. Уатсон);


Б — неидентифицированная спирохета из воды, х341; В — Spirochaeta plicatilis, x341
Рис. 2 1 . Pseudomonas aeruginosa, x 1100; в верхнем правом углу — P. stutzeri с одним
(по: С. Робиноу)
полярным жгутиком, х1290 (по: Н. Паллерони)
50 51
встречаются в почвах умеренных широт, остальные — в почвах суб- В желудочно-кишечном тракте млекопитающих обитают бак-
тропиков и тропиков (Азия, Африка, Южная Америка). терии рода Selenomonas. Клетки их имеют форму почки или полуме-
Бактерии семейства Rhizobiaceae имеют палочковидные, под- сяца, подвижные. Хемоорганотрофы. Сбраживают углеводы с обра-
вижные клетки, спор не образуют. Хемоорганотрофы. Представите- зованием уксусной, пропионовой, молочной кислот и СО2. Играют
ли рода Rhizobium образуют клубеньки на корнях бобовых растений, определенную роль в питании животных.
а виды рода Agrobacterium — вызывают разрастания {галлы) на кор- Кроме того, к группе примыкают несколько родов бактерий,
нях и стеблях растений. Их относят к опухолеобразующим фитопа- среди которых интересны бактерии рода Desulfovibrio — подвижные
тогенным микроорганизмам. изогнутые палочки, не образующие спор. Грамотрицательные. Хе-
Семейство Methylococcaceae объединяет два рода — Methylococ- моорганотрофы. Восстанавливают сульфаты и другие соединения
cus и Methylomonas, представленные подвижными и неподвижными серы до H 2 S. Фиксируют азот атмосферы. Строгие анаэробы. Обна-
палочками и кокками. Хемоорганотрофы. Единственные источники ружены в почвах, воде и илах водоемов.
углерода и энергии для них — метан и метиловый спирт. Группа 6 — г р а м о т р и ц а т е л ь н ы е х е м о л и т о т р о ф н ы е
Семейство Acetobacteriaceae представлено двумя родами — Асе- б а к т е р и и . Объединены в два семейства и 15 родов.
tobacter и Gluconobacter. Характерной особенностью бактерий данных К семейству Nitrobacteriaceae относят микроорганизмы с па-
двух родов является способность окислять этиловый спирт до уксус- лочковидными, эллипсоидальными, сферическими и спиральными
ной кислоты. Они встречаются на цветах, в плодах, овощах, пиве, клетками, не образующие спор, подвижные или неподвижные. Боль-
вине и т. д. шинство — облигатные хемолитоавтотрофы, энергию получают за
Семейство Neisseriaceae состоит из четырех родов, к которым счет окисления аммиака или нитрита, фиксируют СО 2 для удовлет-
отнесены в основном паразитические формы. ворения потребностей в углероде. Облигатные аэробы. Распростра-
Группа 4 — ф а к у л ь т а т и в н о - а н а э р о б н ы е г р а м о т р и ц а - нены в почвах, реках, морях и океанах.
т е л ь н ы е п а л о ч к и . В группу объединены два семейства — Entero- Бактерии, окисляющие аммиак до нитрита, представлены ро-
bacteriaceae и Vibrionaceae, многие представители которых служат дами Nitrosomonas, Nitrosospira, Nitrosococcus и Nitrosolobus, а бакте-
возбудителями инфекционных болезней человека и животных. рии, окисляющие нитриты до нитратов, — родами Nitrobacter, Nitro-
Семейство Enterobacteriaceae включает ряд организмов, оби- spira и Nitrococcus. Роды различают по форме клеток и ультраструк-
тающих в кишечнике человека и животных и вызывающих заболева- туре. Организмы семейства участвуют в превращении в почвах
ния. Это микроорганизмы родов Escherichia, Citrobacter, Salmonella, аммиака в нитриты и нитраты.
Shigella, Klebsiella, Enterobacter и др. Кроме того, к данному семейству К данной группе отнесены организмы, окисляющие серу и ее
отнесены роды Proteus и Erwinia, сапротрофные представители кото- соединения. Род Thiobacillus представлен бактериями с маленькими
рых могут обитать в почве или на поверхности растений. Так, Erwi- палочковидными клетками, имеющими один полярно расположен-
nia herbicola — частый компонент эпифитной (поверхностной) мик- ный жгутик. Спор не образуют. Большинство — облигатные аэробы.
рофлоры растений. Облигатные и факультативные хемолитоавтотрофы. Энергию полу-
В почве, и в ризосфере растений обнаружены сапротрофные чают за счет окисления восстановленных соединений серы, источ-
формы бактерий рода Klebsiella. Среди них есть виды, фиксирующие ником углерода служит СО2. Некоторые виды развиваются в очень
молекулярный азот воздуха. кислой среде. Распространены в почвах, водоемах, сточных водах,
Семейство Vibrionaceae объединяет несколько родов — Vibrio, серных ключах. Описаны также роды Achromatium, Macromonas,
Aeromonas, Plesiomonas и Photobacterium. Микроорганизмы, входящие Thiobacterium, Thiospira и Thiovulum.
в них, обычно встречаются в пресной и морской воде, иногда в ор-
ганизме рыб, животных или человека. Среди них есть болезнетвор- Семейство Siderocapsaceae представлено бактериями, которые
ные формы. имеют сферические, эллипсоидальные или палочковидные клетки,
Группа 5 — а н а э р о б н ы е г р а м о т р и ц а т е л ь н ы е прямые, покрытые капсулами. У данных организмов на поверхности капсул,
и з о г н у т ы е и с п и р а л ь н ы е п а л о ч к и — представлена одним в капсулах или на внеклеточном материале откладываются оксиды
семейством Bacteroidaceae, которое объединяет три рода — Bacteroi- железа и (или) марганца. Хемоорганотрофы. Аэробы и микроаэро-
des, Fusobacterium и Leptotrichia. Бактерии семейства обитают в ки- филы. Распространены в железосодержащих водах, озерах, донных
шечнике человека и животных, в некоторых случаях могут вызывать отложениях, илах, почвах и др. Семейство включает роды Siderocap-
заболевания желудочно-кишечного тракта. sa, Siderococcus и др.

52 53
Группа 7 — с к о л ь з я щ и е б а к т е р и и . К группе относят два
порядка: Myxobacteriales и Cytophagales, а также ряд других бактерий
со скользящим движением.
Порядок Myxobacteriales. Включает бактерии, у которых об-
разуются плодовые тела. Миксобактерии — одноклеточные организ-
мы с цилиндрическими клетками, на концах закругленными или
несколько суживающимися. Клетки заключены в более или менее
плотный слой слизи. Размножаются миксобактерии бинарным по-
перечным делением. Грамотрицательные.
Клеточная стенка у миксобактерии эластична, поэтому они
отличаются гибкостью, при движении изгибаются, форма их может
меняться. Обладают способностью к скользящему движению. На
определенном этапе развития большинство миксобактерии присту-
пают к образованию плодовых тел. Вегетативные клетки сначала
размножаются, а затем «сползаются» и образуют плотное, бесцвет-
ное или, наоборот, яркоокрашенное плодовое тело. Форма и разме- Р и с . 22. Миксобактерии из рода Myxococcus: A — плодовые тела, х30;
Б, В — вегетативные клетки, среди которых видны округлые цисты, x1000
ры плодовых тел неодинаковы у разных представителей порядка.
Клетки в плодовых телах становятся покоящимися формами — нитей, передвигаются скольжением. Грамотрицательные. Объедине-
миксоспорами или микроцистами. В некоторых случаях миксоспо- ны в ряд семейств.
ры заключены в спорангии определенной формы, возвышающиеся Семейство Cytophagaceae включает шесть родов. Среди них
над субстратом на стебельках. род Cytophaga, например, объединяет виды с палочковидными клет-
Миксоспоры миксобактерии устойчивы к высушиванию, но ками (или нитями), имеющими закругленные или конусовидные
не к нагреванию. При прорастании миксоспоры целиком превраща- концы. У этих организмов микроцисты не образуются. Они строгие
ются в вегетативные клетки. аэробы или факультативные анаэробы. Хемоорганогетеротрофы,
Миксобактерии — хемоорганотрофы, строгие аэробы. Рас- способны разлагать целлюлозу, хитин, агар и другие вещества. Род
пространены в почве, навозе, разлагающихся растительных остатках Sporocytophaga представлен организмами, у которых образуются
и т. д. Многие из них участвуют в разложении белков, полисахари- микроцисты. К семейству относятся также роды Flexibacter, Micro-
дов, целлюлозы и других веществ растительного и животного проис- scilla, Sphaerocytophaga, Capnocytophaga.
хождения. Скользящее движение характерно также для бактерий семей-
Порядок включает несколько семейств. В семейство Мухосос- ства Beggiatoaceae. Эти организмы имеют вид бесцветных длинных
сасеае входит род Мухососсus, представители которого имеют вегета- неразветвленных нитей (трихомов) различной толщины, состоящих
тивные клетки с утонченными концами и образуют плодовые тела, из цепочек клеток. Передвигаются скользящими движениями, ни-
содержащие сферические или овальные микроцисты (рис. 22). когда не прикрепляются к субстрату. Размножаются поперечным
Семейство Archangiaceae, включающее род Archangium, харак- делением отдельных клеток. Грамотрицательные. Миксотрофы или
теризуется микроорганизмами, вегетативные клетки которых имеют хемоорганогетеротрофы. Аэробы или микроаэрофилы. Виды рода
конусовидные концы; микроцисты у них палочковидные. Beggiatoa обитают в малоподвижных водах с высоким содержанием
Семейство Cystobacteriaceae включает роды Cystobacter, Melit- сероводорода. Окисляют сульфиды до сульфатов. Промежуточный
tangium и Stigmatella. продукт окисления сульфидов — элементарная сера — накапливает-
Семейство Sorangiaceae представлено родами Sorangium, Poly- ся внутри клеток в виде гранул и обусловливает белый цвет скопле-
angium, Chondromyces и др. Характерны цилиндрические клетки с ту- ний этих организмов. Семейство включает также роды Vitreoscilla,
пыми концами, миксоспоры сходны по форме с вегетативными Thioploca.
клетками. Группа 8 — х л а м и д о б а к т е р и и . Это бактерии, имеющие
Порядок Cytophagales. Включает микроорганизмы, неспособ- чехлы, или влагалища. В группу входит семь родов. Род Sphaerotilus
ные к образованию плодовых тел. Их клетки имеют вид палочек и представлен одноклеточными палочковидными грамотрицательны-
54 55
ми организмами с субполярно рас- Род Pedomicrobium. Для его видов также характерен опреде-
положенными жгутиками. Растут в ленный цикл развития. На материнской клетке овальной формы об-
виде длинных нитей, состоящих из разуется подвижная клетка — зооспора — с полярным жгутиком,
цепочек клеток (рис. 23), соединен- иногда с несколькими жгутиками. Образование дочерней клетки
ных концами и покрытых чехлом. происходит почкованием. Отделившись от материнской, дочерняя
Чехлы обычно тонкие, без отложе- клетка приступает к размножению только после созревания. На по-
ний оксидов железа и марганца. верхности клеток могут откладываться оксиды железа и марганца.
Длина нити до нескольких милли- Виды рода широко распространены в почвах.
метров. Размножаются бактерии Род Caulobacter включает стебельковые бактерии, характери-
внутри влагалища делением. Обра- зующиеся палочковидными, веретеновидными или вибриоидными
зующиеся подвижные клетки либо клетками со стебельком, отходящим от одного из полюсов. Размно-
выскальзывают из влагалища, либо жаются поперечным асимметричным делением несущих стебелек
освобождаются при его разруше- клеток. Грамотрицательные. Хемоорганогетеротрофы. Строгие аэро-
нии. бы. Распространены в пресных водоемах, почвах и других естествен-
Хемоорганогетеротрофы, стро- ных субстратах.
гие аэробы. Представители рода оби- Род Prosthecomicrobium. К нему относят одноклеточные бак-
тают в пресных водах, загрязненных
терии, имеющие выросты (простеки), которые расходятся от кле-
Рис. 23. Цепочка клеток Sphaerotilus стоками бумажной и молочной про-
natans, заключенная во влагалище точной поверхности во всех направлениях. Простеки имеют близ-
мышленности. Обычно цепочки кле-
(по: Дж. Стоукес)
ток, покрытых чехлом, при помощи кую к конической форму, сужаясь дистально от клетки к тупому
специальных дисков прикрепляются в воде к какому-либо твердому концу. Клетки простекобактерий делятся или размножаются почко-
предмету, образуя значительные скопления. ванием. Представлены подвижными и неподвижными формами.
Подвижные формы бактерий имеют от одного до нескольких жгути-
Род Leptothrix — прямые палочки. Встречаются в цепочках,
ков. Грамотрицательные. Аэробы. Хемоорганогетеротрофы. Распро-
окруженных чехлом, или свободно плавают в виде отдельных клеток
или групп. Чехлы пропитываются или покрываются гидроксидами странены в почвах и водоемах.
железа или марганца. Имеют один полярный жгутик. Грамотрица- Род Seliberia — палочковидные, спирально закрученные клет-
тельные. Хемоорганогетеротрофы. Строгие аэробы. Обитают в прес- ки; образуют звездообразные фигуры или розетки. Размножаются
ных водах. поперечным делением и почкованием. Хемоорганогетеротрофы.
Известны также роды Heliscomenobacter, Crenothrix, Clonothrix Факультативные анаэробы. Распространены в почвах, водоемах.
и др. Род Metallogenium. Характерны кокковидные клетки, ригидная
Группа 9 — п о ч к у ю щ и е с я и (или) с т е б е л ь к о в ы е бак- клеточная стенка отсутствует. Это микоплазмоподобные микроорга-
т е р и и . Наибольший интерес представляют следующие роды. низмы; их клетки прикреплены к поверхностям. Размножаются
Род Hyphomicrobium включает микроорганизмы с клетками па- почкованием. При прорастании образуется одна или несколько ни-
лочковидной, овальной, яйцевидной или бобовидной формы. Ха- тей, которые могут ветвиться. Хемоорганогетеротрофы. Аэробы.
рактерны нитевидные отростки (гифы) различной длины. Разм- Окисляют соединения железа и марганца, осаждая оксиды этих ме-
ножаются почками, расположенными на кончиках гиф. После соз- таллов на поверхности цитоплазматической мембраны. Распростра-
ревания почки становятся подвижными, отрываются и сами нены в донных отложениях пресных водоемов, в планктоне пресно-
прикрепляются к какой-либо поверхности или другим клеткам. Хе- водных озер и прудов, в северных почвах.
моорганогетеротрофы. Для роста необходим СО2. Аэробы. Род Gallionella также представлен стебельковыми бактериями,
Большинство почкующихся бактерий отличается рядом осо- имеющими почковидные или округлые клетки, находящиеся на кон-
бенностей, в частности специализированным характером обмена. цах длинных стебельков. Последние состоят из пучков фибрилл, пе-
Многие из них являются олигокарбофилами, т. е. растут при нали- реплетенных одна вокруг другой и способных ветвиться. Стебельки
чии незначительных количеств источников углерода. Обычно эти часто покрыты гидроксидом железа. У галлионелл наблюдается би-
организмы не используют сахара, однако многие из них способны нарное деление, причем дочерние клетки после деления остаются на
потреблять такие соединения, как формиат, ацетат, лактат, метанол конце стебелька. Затем клетки отщепляются и могут передвигаться
и т. д. при помощи одного полярно расположенного жгутика. Грамотри-
56 57
дательные. Хемолитоавтотрофы — окисляют двухвалентное железо окисляются ими до сульфата. Откладывают в клетках серу как за-
в трехвалентное и используют СО2. Микроаэрофилы. Обнаружены в пасное вещество. Строгие анаэробы. В это семейство входят роды
водах, содержащих железо, и в почвах. Обусловливают вместе с пред- Chromatium, Thiospirillum и др.
ставителями рода Leptothrix осаждение железа в водоемах. Порядок Chlorobiales. Также объединяет два семейства —
Группа 10 — р и к к е т с и и и х л а м и д и и . Представлена дву- Chlorobiaceae и Chloroflexaceae.
мя порядками — Rickettsiales и Chlamydiales. Семейство Chlorobioceae — зеленые серные бактерии — фото-
Порядок Rickettsiales. Включает три семейства — Rickettsia- литотрофы. Способны к фотолитотрофной ассимиляции СО2 в при-
ceae, Bartonellaceae и Anaplasmataceae, объединяющие большое коли- сутствии сульфида и серы, которые окисляются до сульфата. Стро-
чество непатогенных облигатных внутриклеточных паразитов, раз- гие анаэробы. К данному семейству относят род Chlorobium.
множающихся только внутри клеток хозяина, и небольшую часть Семейство Chloroflexaceae — нитчатые, состоящие из большо-
бактерий, вызывающих у человека и животных заболевания, назы- го количества клеток, зеленые несерные бактерии, передвигающие-
ваемые риккетсиозами. ся путем скольжения. Размножаются бинарным делением. Грамот-
Риккетсии представляют собой бактерии палочковидной, кок- рицательные. Факультативные анаэробы. Фототрофы. К данному
ковидной или нитевидной формы, неподвижные, не образующие семейству относят роды Chloroflexus, Chloronema, Oscillochloris.
спор, грамотрицательные. Размножаются бинарным делением в клет-
ках хозяина. Некоторые представители — симбионты насекомых. Класс 3 — Oxyphotobacteria — организмы, у которых фотосин-
Типичная риккетсия — Rickettsia prowazekii — возбудитель сыпного тез сопровождается вьщелением молекулярного кислорода. К данному
тифа, является также симбионтом платяной вши. классу относят цианобактерии, или синезеленые водоросли, и про-
Порядок Chlamydiales. Включает одно семейство — Chlamydia- хлорофиты.
сеае, в которое входят болезнетворные для человека виды микроор- Порядок Cyanobacteriales. Цианобактерии — грамотрицательные
ганизмов. прокариотные организмы, имеющие ригидную многослойную клеточ-
ную стенку с внутренним пептидогликановым слоем и трехслойной
Класс 2 — Anoxyphotobacteria. Представлен фототрофными наружной мембраной. В клетках цианобактерий развита система
бактериями, объединяет организмы с бескислородным типом фото- внутрицитоплазматических мембран — тилакоидов. В тилакоидах
синтеза. В нем выделяют два порядка: Rhodospirillales (пурпурные
расположены компоненты фотосинтетического аппарата. Характер-
бактерии) и Chlorobiales (зеленые бактерии).
ными пигментами цианобактерий являются хлорофилл, а также фи-
Фототрофные бактерии имеют сферические, палочковидные,
кобилины аллофикоцианин, фикоцианин и фикоэритрин, которые
вибриоидные и спиральные клетки. Как правило, они размножают-
ся делением пополам, некоторые виды — почкованием. Грамотри- находятся в специальных структурах клетки — фикобилисомах.
цательные. Клетки могут содержать капельки серы. У фототрофных Клетки многих цианобактерий покрыты слизистой капсулой
бактерий имеются бактериохлорофиллы а и Ь и каротиноидные пиг- или чехлом, подвижные формы, способны к скользящему движе-
менты. Осуществляют фотосинтез. Для восстановления СО2 в процес- нию по твердому субстрату без помощи жгутиков. Цианобактерии
се фотосинтеза используют молекулярный водород, восстановленные представлены одноклеточными, колониальными и многоклеточны-
соединения серы или органические вещества. Фотолитотрофы и фо- ми организмами. Их клетки имеют сферическую или палочковид-
тоорганотрофы. Многие — облигатные анаэробы. Могут фиксировать ную форму (рис. 24). Многоклеточные организмы образуют нити,
молекулярный азот атмосферы. Преимущественно водные бактерии. получившие название «трихом», или «филамент». При прохождении
Порядок Rhodospirillales. Включает два семейства — Rhodospi- жизненного цикла у некоторых цианобактерий образуются специа-
rillaceae и Chromatiaceae. лизированные клетки или нити, служащие для размножения, — баео-
Семейство Rhodospirillaceae — пурпурные несерные бактерии — циты, гормогонии; для выживания в экстремальных условиях —
фотоорганотрофы, т. е. могут ассимилировать и окислять на свету споры, или акинеты; для азотфиксации — гетероцисты.
простые органические вещества. Большинство не способны окис- Размножаются цианобактерии бинарным делением, почкова-
лять сероводород и элементарную серу. Микроаэрофилы. Характер- нием, множественным делением. Нитевидные формы размножают-
ные роды: Rhodospirillum, Rhodopseudomonas и Rhodomicrobium. ся при помощи обрывков трихома или гормогониями — короткими
Семейство Chromatiaceae — пурпурные серные бактерии — подвижными цепочками клеток.
фотолитотрофы, способны к фотолитотрофной ассимиляции СО2 Цианобактерии представляют собой большую группу бакте-
в присутствии неорганических соединений серы (S, H2S), которые рий (более 1000 видов), широко распространенных в почвах, водое-
58 59
1
В большинстве случаев это нефотосинтезирующие организмы хе-
мотрофы, аэробы, анаэробы и факультативные анаэробы. Отдел
включает неспорообразующие и спорообразующие бактерии, акти-
номицеты и близкие к ним организмы.
Класс 1 — Firmibacteria
Группа 1 — грамположительные кокки. Объединены
в три семейства: Micrococcaceae, Streptococcaceae и Peptococcaceae.
Бактерии семейства Micrococcaceae имеют сферические клет-
ки, способные делиться в одной или нескольких плоскостях, что
приводит к образованию правильных или неправильных групп или
пакетов. Подвижные и неподвижные. Спор не образуют. Хемоорга-
нотрофы. Аэробы или факультативные анаэробы. Виды рода Micro-
coccus распространены в почвах и пресных водах. Род Staphylococcus
представлен патогенными видами, встречающимися на коже и сли-
зистых оболочках теплокровных организмов, род Planococcus — ви-
дами, распространенными в морской воде.
Семейство Streptococcaceae включает пять родов: Streptococcus,
Рис. 24. Цианобактерии (по: Р. Риппка) Leuconostoc, Pediococcus, Aerococcus и Gemella, представители которых
играют большую роль в получении кисломолочных продуктов, си-
мах и других субстратах. Многие представители цианобактерий (бо- лоса и т. д. Эти организмы имеют клетки сферической или оваль-
лее 130 видов) способны к фиксации молекулярного азота атмосфе- ной формы, соединенные в пары, цепочки разной длины или тетра-
ры, что обусловлено образованием специализированных клеток — ды. Неподвижны, спор не образуют. Хемоорганотрофы. Факульта-
гетероцист. тивные анаэробы. Сбраживают углеводы с образованием молочной,
Порядок Prochlorales. Включает одноклеточные, симбиотиче- уксусной и муравьиной кислот, этилового спирта и СО2.
ские, грамотрицательные прокариотные организмы сферической Широко распространены в почвах, на поверхности растений,
формы, неподвижные. Цитоплазма в большей своей части заполне- в молоке и молочных продуктах, в желудочно-кишечном тракте жи-
на тилакоидами. Прохлорофиты способны к фотосинтезу с выделе- вотных и человека. Среди представителей рода Streptococcus доволь-
нием молекулярного кислорода. Отличаются от цианобактерий со- но много видов, вызывающих инфекционные заболевания человека:
ставом пигментов (образуют хлорофилл а и b и, как правило, не со- пневмонию, перитонит; менингит, септицемию и др.
держат фикобилинов), а также внутриклеточной организацией Семейство Peptococcaceae объединяет четыре рода: Peptococсus,
фотосинтетических мембран. Внеклеточные симбионты (экзосим- Peptostreptococcus, Ruminococcus и Sarcina. Клетки сферические,
бионты), обитают на телах морских животных — асцидий. Пред- встречаются поодиночке, парами, цепочками или тетрадами и трех-
ставлены родом Prochloron. Обнаружены и свободноживущие про- мерными кубическими пакетами. Неподвижные. Спор не образуют.
хлорофиты: нитчатые Prochlorothrix и одноклеточные морские
Хемоорганотрофы. Некоторые сбраживают углеводы. Анаэробы.
Prochlorococcus1.
Широко распространены в почвах, на поверхности растений,
Отдел 2 — Firmicutes в желудочно-кишечном тракте животных и человека. Некоторые ви-
ды вызывают болезни человека. Представители рода Ruminococcus
К отделу Firmicutes (от лат. firmus — крепкий, cutes — кожа) от- обнаружены в рубце жвачных животных, где участвуют в сбражива-
носят прокариот с грамположительным типом клеточной стенки. нии целлюлозы.
Они могут быть в виде кокков, палочек или нитей. Некоторые клет-
ки ветвятся. Бывают подвижные и неподвижные формы. Обычно 1
Исключением является Недавно открытая группа гелиобактерий —
фирмикуты размножаются бинарным делением, иногда — спорами. грамположительных фотосинтезирующих анаэробных гетеротрофных бакте-
рий. Представители рода Heliobacterium образуют споры, являются активны-
1
В настоящее время все они отнесены к цианобактериям. ми азотфиксаторами, обитают преимущественно в почве.
60 61
Группа 2 — п а л о ч к и и к о к к и , о б р а з у ю щ и е эндо- К роду Corynebactertum (от греч. коrупа — булава) относятся
с п о р ы . Организмы группы представлены одним семейством — Bα- грамположительные, неподвижные, не образующие спор бактерии,
cillaceae, состоящим из пяти родов: Bacillus, Sporolactobacillus, Clostri- имеющие вид палочек с утолщениями на концах, напоминающих
dium, Desulfotomaculum и Sporosarcina. булаву. В определенных условиях проявляется полиморфизм —
Клетки палочковидные (кроме представителей рода Sporosarci- клетки могут иметь вид длинных палочек, которые по мере роста
na). Подвижные, с перитрихально расположенными жгутиками; име- превращаются в короткие палочки и кокки. Характерен специфиче-
ются и неподвижные формы. Образуют споры, которые могут рас- ский способ деления, который приводит к образованию T-X-V-Y-
форм. Аэробы и факультативные анаэробы. Хемоорганотрофы. Кис-
полагаться в различных частях материнской клетки; при этом ее
лотоустойчивы. К роду Corynebacterium относятся виды — возбуди-
форма либо остается неизменной, либо клетка раздувается, приоб- тели болезней человека, животных и растений.
ретая вид булавы, веретена или барабанной палочки. У Clostridium
Род Arthrobacter представлен грамположительными, неспоро-
споры часто бывают шире материнской клетки. Это обусловливает
образующими, неподвижными организмами. Характерна способ-
образование клостридиальной или плектридиальной формы клеток. ность к образованию кокковидных форм. Кокки могут удлиняться,
Грамположительные. Аэробы {Bacillus, Sporosarcina), анаэробы (Clo- превращаясь в неправильной формы палочки, которые при делении
stridium, Desulfotomaculum) и факультативные анаэробы (Sporolactoba- сильно изгибаются под углом («защелкиваются»), образуя весьма ха-
cillus). рактерные комплексы типа «прищепок» (рис. 25). У ряда видов вы-
Широко распространены в почвах, воде, а также в пищевари- явлено образование гигантских лимоновидных клеток. Строгие
тельном тракте животных и человека. Сапротрофы. Принимают аэробы. Хемоорганотрофы. Широко распространены в почвах, где
участие в разложении различных органических веществ. Среди ви- участвуют в разложении органических веществ, главным образом
дов родов Bacillus и Clostridium есть возбудители болезней человека, гумусовых. Сапротрофы.
животных, растений и насекомых. Род Desulfotomaculum представлен Бактерии рода Cellulomonas представляют собой неправильной
анаэробными спорообразующими бактериями, восстанавливающи- формы палочки, иногда булавовидные, подвижные. Спор не образу-
ми сульфаты в сульфиды. ют. Грамположительные. Хемоорганотрофы. Аэробы. Распростране-
Группа 3 — г р а м п о л о ж и т е л ь н ы е п а л о ч к о в и д н ы е бак- ны в почвах. Обладают способностью разлагать целлюлозу.
т е р и и , не о б р а з у ю щ и е э н д о с п о р . Представлены одним се-
мейством — Lactobacillaceae. По форме это прямые или изогнутые
палочки, одиночные или в цепочках. Спор не образуют. Неподвиж-
ные. Анаэробы или факультативные анаэробы. Сбраживают углево-
ды с образованием молочной кислоты. Распространены в почвах, на
растениях, в желудочно-кишечном тракте животных, молочных
продуктах и т. д.
К данному семейству относится род Lactobacillus, включаю-
щий более 30 видов бактерий, которых называют молочнокислыми,
так как они вызывают молочнокислое брожение. Многие бактерии
рода широко используются в пищевой промышленности для по-
лучения кисломолочных продуктов, сыра, а также при квашении
овощей, силосовании и т. д. Подробно эта группа бактерий описана
в разделе «Молочнокислое брожение».
Класс 2 — Tallobacteria. Включает актиномицеты и родствен-
ные им организмы. Все они составляют три различные группы бак-
терий.
Группа 1 — к о р и н е ф о р м н ы е бактерии. Представлена ро-
дами Corynebacterium, Arthrobacter, Brevibacterium, Cellulomonas, Curto- Р и с . 2 5 . Клетки Arthrobacter sp. в фазово-контрастном микроскопе: А — шаровидные
bacterium, Microbacterium и Kurthia. клетки; Б — палочковидные клетки, х2100 (по: М. П. Старр, Д. А. Кун)

62 63
Группа 2 представлена одним семейством — Propionibacteria- имеют типичную для прокариот структуру. Преимущественно это
сеае, в котором выделяют два рода: Propionibacterium и Eubacterium. аэробные организмы, однако встречаются анаэробные и факульта-
Бактерии рода Propionibacterium имеют вид ветвящихся или тивно-анаэробные формы.
неправильной формы палочек, булавовидных или образующих ни- Обитают актиномицеты главным образом в почве, где участвуют
ти; иногда они бывают кокковидные, раздвоенные и даже разветв- в разложении органических соединений, в том числе высокомолеку-
ленные. Неподвижные. Спор не образуют. Грамположительные. лярных. Среди актиномицетов есть сапротрофные формы и возбудите-
Анаэробы, но некоторые представители этого рода могут развивать- ли болезней человека и животных. Многие виды выделяют антибиоти-
ся при доступе кислорода. Хемоорганотрофы. Сбраживают углеводы, ческие вещества, которые используются для борьбы с бактериальными
молочную кислоту и другие вещества. При брожении образуются и вирусными заболеваниями человека, животных и растений.
пропионовая и уксусная кислоты и СО2. Широко распространены в В порядке Actinomycetales выделяют семейства: Actinomyceta-
молочных продуктах, на коже человека, в желудочно-кишечном ceae, Mycobacteriaceae, Frankiaceae, Actinoplanaceae, Nocardiaceae, Strep-
тракте животных и человека, в почве. Некоторые виды Propionibacte- tomycetaceae, Micromonosporaceae и др.
rium используют при изготовлении твердых сыров. Среди предста- Семейство Actinomycetaceae представлено грамположительными
вителей рода есть возбудители заболеваний человека и животных. бактериями, образующими разветвленные гифы, легко подвергаю-
К роду Eubacterium относятся неспорообразующие грамполо- щиеся фрагментации. В результате возникают ветвящиеся палочки,
жительные бактерии палочковидной или неправильной формы. Мо- кокки, дифтероидные клетки. Воздушный мицелий и споры не об-
гут быть подвижными и неподвижными. Хемоорганотрофы. При разуются. Микроорганизмы неподвижные. Факультативные анаэро-
сбраживании углеводов образуются масляная, уксусная или муравьи- бы. Хемоорганотрофы. Среди представителей семейства есть возбу-
ная кислоты. Облигатные анаэробы. Обнаружены в полостях тела че- дители болезней. В него включены роды Actinomyces, Arachnia, Bifi-
ловека и животных, в продуктах животного и растительного проис- dobacterium и др.
хождения. Некоторые виды являются возбудителями болезней. Семейство Mycobacteriaceae включает грамположительные не-
Группа 3 — а к т и н о м и ц е т ы . Представлена порядком Acti- подвижные палочки. Они отличаются некоторой изогнутостью кле-
nomycetales. Это грамположительные бактерии, обладающие способ- ток, ветвлением (это характерно для молодых клеток). Образуют не-
ностью к образованию ветвящихся гиф, могут развиваться в мице- большой мицелий, короткие нити которого довольно быстро распа-
лий. Гифы у актиномицетов одноклеточные, диаметром 0,5—2 мкм. даются на отдельные фрагменты. Размножаются делением, спор не
У актиномицетов, растущих на агаровых питательных средах, разли- образуют. Аэробы. Хемоорганотрофы. Колонии имеют пастообраз-
чают субстратный и воздушный мицелий. На твердых питательных ную или полужидкую слизистую консистенцию. Широко распрост-
средах актиномицеты образуют плотные колонии, окрашенные в ранены в почвах, где разлагают органические вещества. Ряд ми-
различные цвета. На воздушном мицелии образуются воздушные кобактерий являются возбудителями болезней животных и челове-
гифы — спороносцы, от которых отшнуровываются споры, участ- ка. К семейству относят один род — Mycobacterium, в который входит
вующие в размножении. 39 видов.
Большинство актиномицетов с мицелиальным строением раз- Семейство Frankiaceae представлено видами, у которых обра-
множаются спорами. Споры могут быть одиночными или собран- зуется истинный мицелий, септированный и ветвящийся. Гифы
ными в цепочки разной длины и формы, формируются на споро- обычно довольно тонкие (0,3—0,5 мкм в диаметре), но у отдельных
носцах или в спорангиях. Спороносцы — это прямые, волнистые видов бывают толще. Вызывают образование клубеньков у большого
или спиральные образования, располагающиеся на мицелии пооче- числа небобовых двудольных растений (ольха, лох, облепиха и др.).
редно, кистями или мутовками. Число спор в одном спороносце ко- В клетках клубенька, заполненных массой гиф, образуются сфери-
леблется от десятков до сотен. Обычно споры неподвижны, однако ческие или булавовидные вздутия. Сферические тельца называют
у некоторых актиномицетов они имеют жгутики — перитрихальные везикулами. Бактерии служат симбионтами растений и могут фик-
(Planomonospora, Planobispora) или монотрихальные (Spirillospora), сировать в клубеньке молекулярный азот. Микроаэрофилы. Имеют
благодаря которым клетки могут передвигаться в водной среде. По- стадию, в которой клетка свободно живет в почве. Семейство пред-
верхность спор гладкая или с разнообразными выростами — шипа- ставлено одним родом — Frankia, к нему отнесено десять видов.
ми или ворсинками. К актиномицетам относят также организмы, Семейство Nocardiaceae объединяет аэробных актиномицетов
у которых образование гиф почти не наблюдается, и они представ- с хорошо развитым субстратным мицелием, распадающимся вначале
ляют собой ветвящиеся или слегка разветвленные палочки. Клетки на палочковидные, а затем кокковидные клетки. Лишь у некоторых

64 3 Микробиология 65
нокардий образуется слаборазвитый воздушный мицелий, на кото- вать трансформацию таких органических веществ, как белок, цел-
ром формируются цепочки спор. Грамположительные. Неподвиж- люлоза, хитин, гумусовые соединения и т. д. К семейству относят
ные. Колонии на твердых питательных средах имеют тестообразную также роды Thermoactinomyces, Microbispora, Micropolyspora и др.
консистенцию. Виды семейства распространены в почвах. Разла-
гают сложные органические соединения, в том числе гумусовые. Отдел 3 — Tenericutes
Семейство представлено одним родом — Nocardia, к нему отнесен Отдел объединяет бактерий, не имеющих ригидной клеточной
31 вид. стенки, не синтезирующих пептидогликан. Это плеоморфные орга-
Семейство Streptomycetaceae включает организмы, у которых низмы, размножающиеся почкованием, фрагментацией и бинарным
образуется хорошо развитый субстратный разветвленный мицелий, делением. Микоплазмы могут быть сапротрофами, паразитами и
состоящий из нефрагментированных нитей. На субстратном разви- возбудителями болезней животных и растений.
вается воздушный мицелий, содержащий спороносцы со спорами. Клетки микоплазм окружены цитоплазматической мембра-
Споры возникают при фрагментировании гиф воздушного мицелия, ной, в состав которой входят стерины, в частности эргостерин. Са-
могут иметь гладкую или узорчатую поверхность (рис. 26). Колонии ми микоплазмы данные стерины не синтезируют, а удовлетворяют
плотные, врастающие в субстрат, часто пигментированные. Грампо- свою потребность в указанных веществах, получая их из внешней
ложительные. Хемоорганогетеротрофы. Аэробы. Широко распрост- среды — от других живых организмов, с которыми находятся во
ранены в почвах, где участвуют в разложении органических ве- взаимосвязи. Ряд микоплазм синтезируют каротиноиды, накапли-
ществ. Стрептомицеты — продуценты многих высокоэффективных вающиеся в мембране. Форма клеток может быть сферической или
антибиотиков, используемых в медицине, ветеринарии, защите овальной, палочковидной, дисковидной, встречаются и тонкие нити
сельскохозяйственных растений от вредителей и болезней. Род с тенденцией к образованию разветвленных мицелиевидных струк-
Streptomyces представлен более чем 450 видами. тур (рис. 27).
Семейство Micromonosporaceae объединяет организмы, кото- Считают, что микоплазмы — самые мелкие из всех известных
рые имеют воздушный мицелий (кроме рода Micromonospora). Оди- прокариот, имеющих клеточную структуру (0,1—0,25 мкм). Они, по-
ночные споры, пары или короткие цепочки образуются на воздуш- добно вирусам, проходят через бактериологические фильтры, задер-
ном или субстратном мицелии или на том и другом. Аэробы. Сап- живающие обычные бактерии. Размножение микоплазм происходит
ротрофы. Для рода Micromonospora характерны одиночные споры, неправильным делением, что приводит к образованию клеток раз-
образующиеся непосредственно на субстратном мицелии. Воздуш- ной формы и размеров, а также в результате развития в нитях ма-
ный мицелий не образуется. Микромоноспоры распространены в леньких кокковидных структур — элементарных телец — с их после-
почвах, в разлагающемся иле и других субстратах. Способны вызы- дующим освобождением после разрушения нитей и, наконец, поч-
кованием. Микоплазмы неподвижны. Факультативные анаэробы,
хемоорганогетеротрофы. Распространены на растениях и животных,
в водоемах, сточных водах и в почве.
Микоплазмы объединяют в
один класс — Mollicutes (от лат. mol-
lis — мягкий, cutes — кожа). Класс
включает порядок Mycoplasmatales,
который состоит из трех семейств —
Mycoplasmataceae, Acholeplasmata-
сеае и Spiroplasmataceae.
Семейство Mycoplasmataceae
представлено родами Mycoplasma и
Ureaplasma, виды которых широко
распространены в природе (почвах,
сточных водах и т. д.). Многие из них
сапротрофы и паразиты, в том числе Рис. 27. Клетки рода Mycoplasma.
Рис. 26. Поверхность колоний актиномицетов рода Streptomyces в сканирующем
электронном микроскопе: А — общий вид воздушного мицелия, х1740; Б — цепочки возбудители различных заболеваний Электронная микрофотография,
спор, х5800 (по: С. Кимоно, Дж. Кусе) человека, животных и растений. x11200 (по: Е. Клинебергер-Нобель)

66 67
Семейства Acholeplasmataceae и Spiroplasmataceae включают со- Энергию получают при окислении Н2 с восстановлением СО 2 до
ответственно роды Acholeplasma и Spiroplasma, представители кото- СН 4 либо при использовании уксусной кислоты или метилового
рых, как правило, сапротрофы, однако среди них встречаются и па- спирта с образованием метана и СО2. Жизнедеятельность метаноге-
разиты млекопитающих и птиц. нов в природе связана с микроорганизмами, которые при сбражива-
нии образуют уксусную и муравьиную кислоты, свободный водород
Отдел 4 — Mendosicutes
и диоксид углерода. Метаногены широко распространены в почвах,
К отделу Mendosicutes были отнесены прокариоты, обладаю- илах, желудочно-кишечном тракте животных. Нашли они и практи-
щие необычной клеточной стенкой, которая не содержит пептидо- ческое применение — выделяющийся из отстойников со сточными
гликана. Клетки имеют форму кокков, палочек и спиралей, а также водами метан собирают и используют как топливо.
пирамид, шестилучевой звезды, квадрата, мицелиальных ансамблей Группа 2 — а э р о б н ы е с е р о о к и с л я ю щ и е а р х е б а к т е -
и т. д. Они различно окрашиваются по Граму. Эндоспор не образу- рии — представлена родом Sulfolobus. Эти организмы окисляют эле-
ют; многие виды подвижны. Известны как строгие анаэробы, так ментарную серу, используя ее в качестве источника энергии. Фа-
и аэробы. Многие встречаются в экстремальных местообитаниях. культативные хемолитоавтотрофы. Аэробы. Термофилы, развивают-
Представлены классом Archaebacteria1. К нему относят прока- ся при температуре 70—75 °С, ацидофилы (оптимум рН 3).
риот, обладающих уникальными физиологическими, биохимически- Группа 3 — а н а э р о б н ы е с е р о в о с с т а н а в л и в а ю щ и е ар-
ми свойствами и экологией, резко отличными от остальных прока- х е б а к т е р и й . В ней выделяют роды Thermoproteus, Thermofilum,
риот. Так, они отличаются от других бактерий составом и первичной Desulfurococcus и др. Представители группы восстанавливают эле-
структурой рибосомальных 16S и 5S рРНК, а также транспортных ментарную серу до H 2 S. Строгие анаэробы. Облигатные и факульта-
РНК; составом мембранных липидов и образованием однослойной тивные хемолитотрофы и хемоорганотрофы. Экстремальные термо-
липидной мембраны; составом клеточных стенок (состоят не из филы — оптимальная для их развития температура от 85 до 105 °С.
пептидогликана, а из других биополимеров — кислых полисахари- Распространены в гидротермальных источниках.
дов, белков и псевдомуреина); отсутствием сложных жизненных Группа 4 — г а л о б а к т е р и и . К ней отнесены роды Halococ-
циклов, патогенных и паразитических видов, экзоферментов; спо- cus, Halobacterium, Haloarcula. Морфология клеток галобактерии
собностью использовать только низкомолекулярные органические весьма разнообразна — они могут быть палочковидной, кокковид-
соединения; жизнеспособностью некоторых видов даже при темпе- ной, квадратной и коробочковидной формы. Галобактерии способны
ратуре выше 100 °С и другими признаками. Среди архебактерий вы- развиваться на средах с высокими концентрациями NaCl (20—25%).
деляют пять основных групп: метанообразующие, аэробные сероокис- Это так называемые экстремальные галофилы. Среди них имеются
ляющие, анаэробные серовосстанавливающие, галобактерии и тер- аэробы и факультативные анаэробы.
моацидофильные «микоплазмы». Необычная физиологическая особенность галобактерий —
Группа 1 — м е т а н о г е н ы . Представлена целым рядом родов, способность к особому типу фотосинтеза — фотофосфорилирова-
в том числе Methanobacterium, Methanococcus, Methanosarcina и др. нию с участием пурпурной мембраны, в которой содержится пиг-
Для данной группы характерны палочковидные или кокковидные мент бактериородопсин, поглощающий световую энергию. Кроме
клетки, подвижные и неподвижные. Спор не образуют. Строгие того, для них характерно использование ионов Na + в биоэнергети-
анаэробы. Облигатные и факультативные хемолитотрофы и хемоор- ческих процессах. Участвуют в превращении углерода и азота в за-
ганотрофы. Мезофилы, термофилы, имеются галофильные виды. соленных почвах, соленых озерах с высокой температурой воды и
низким содержанием кислорода, солеварнях и других субстратах.
1
Необходимо еще раз отметить, что на сегодняшний день архебакте- Группа 5 — т е р м о а ц и д о ф и л ь н ы е «микоплазмы» —
рии наряду с эубактериями и эукариотами получили наиболее высокий так- представлена одним родом — Thermoplasma. Это хемоорганотро-
сономический статус — домена (Domain). Новые названия доменов, пред- фы, развивающиеся при высокой температуре (60 °С) и кислотности
ставленных прокариотами, — археи (Archaea) и бактерии (Bacteria) вместо (рН 1—2). Аэробы. Обнаружены в Японии в горячих источниках.
архебактерий и эубактерий, соответственно.
Обратите также внимание на написание названий таксонов. Правила Контрольные вопросы и задания
написания неоднократно менялись: архебактерии вначале писали как Аr-
chaeobacteria, затем — Archaebacteria, прокариоты в разное время писали как 1. Расскажите о классификации и номенклатуре микроорганизмов. 2. На
Procaryotae и Prokaryotae. (Прим. ред.) основании каких признаков представители царства Procaryotae разбиты на
четыре отдела? 3. Назовите основных представителей грамположительных и
68
69
грамотрицательных бактерий, микоплазм и архебактерий. 4. Каковы отли- группы микроорганизмов известно три способа размножения: веге-
чительные признаки фотосинтезирующих бактерий классов аноксифотобак- тативное, бесполое и половое.
терии и оксифотобактерии? 5. В чем уникальность архебактерий? Водоросли широко распространены в природе. Их обнаружива-
ют в реках, морях, океанах, озерах, болотах, почвах и других субстра-
тах. Водоросли, обитающие в пресной или морской воде, в основном
свободноживущие, однако некоторые одноклеточные виды вступают в
Морфология и систематика симбиоз с морскими беспозвоночными (губками, коралловыми поли-
пами и др.). Наземные водоросли обитают как на поверхности почв,
эукариотных микроорганизмов так и в их толще, а также на коре деревьев, скальных породах и т. п.
Некоторые представители микроорганизмов данной группы вступают
в симбиоз с грибами (аскомицетами) с образованием лишайников —
3 . 1 . Водоросли — Algae двухкомпонентных ассоциаций, способных развиваться в крайне не-
благоприятных условиях температуры и влажности.
Водоросли — эукариотные организмы, осуществляющие фотосинтез с Почвенные водоросли распространены повсеместно, главным
выделением кислорода и имеющие хлоропласты. Известны одно- образом в поверхностных слоях почвы, где условия влажности и ос-
клеточные, нитчатые, колониальные (ценоцитные) формы, а также вещенности для них наиболее благоприятны. Влага — самый важный
многоклеточные, состоящие из слабо дифференцированных клеток экологический фактор, определяющий распространение водорослей.
и тканей, которые образуют структуру, сходную с растениями, так Потребность водорослей в питательных веществах различна.
называемый таллом, или слоевище. Слоевища могут быть представ- Благодаря способности к фотосинтезу водоросли на свету использу-
лены простыми нитями, шнуровидными тонкими нитями, шаровид- ют углерод диоксида углерода. Источником азота для них служат
ными образованиями, пластинчатыми или кустистыми структурами минеральные соединения этого элемента. Нитраты водоросли усва-
с ложными листьями. Некоторые водоросли можно наблюдать толь- ивают легче других соединений.
ко под микроскопом, размеры других достигают десятков метров. Виды, обитающие в глубоких слоях почвы, нуждаются в ис-
О д н о к л е т о ч н ы е водоросли бывают без жгутиков и со жгу- точниках органического углерода, они берут его из растительных ос-
тиками. Для большинства одноклеточных водорослей характерны татков или из продуктов обмена веществ бактерий. В таких условиях
два жгутика. К о л о н и а л ь н ы е водоросли состоят из нескольких лучший источник азота для водорослей — аммонийный азот. Следо-
или многих клеток, одинаковых по форме и функциям. У м н о г о - вательно, для развития водорослей в глубине почвы благоприятно
к л е т о ч н ы х водорослей отдельные клетки соединены плазмодес- высокое содержание органических веществ, поэтому они и встреча-
мами. ются в больших количествах в окультуренных и садовых почвах.
Водоросли активно участвуют в процессах превращения азота,
Общая морфологическая характеристика. Морфологиче-
они переводят нитратный и аммонийный азот в органические со-
ское разнообразие водорослей велико, но почти для всех видов,
единения, входящие в состав клеток. Водоросли играют важную
встречающихся в почве, характерны микроскопические размеры и
роль в круговороте веществ на Земле, так как продуцируют и накап-
одноклеточность. Встречаются также нити или колонии. Клетки
ливают органическое вещество, особенно в формирующихся почвах.
водорослей окружены клеточной стенкой, состоящей из целлюлозы
с примесью пектиновых веществ. У одних водорослей стенки клеток Систематика. Классификация водорослей основана на таких
покрыты толстым слоем органических веществ, у других пропитаны признаках, как химический состав клеточной стенки, строение и рас-
кремнеземом. В клетке имеется цитоплазма, одно или много ядер, положение жгутиков у подвижных клеток, характер фотосинтетиче-
вакуоли и хлоропласты — органы фотосинтеза. У водорослей хлоро- ских пигментов, а также природа образуемых клеткой запасных орга-
пласты бывают самой разнообразной формы и окраски, но обяза- нических веществ. На основании перечисленных признаков водорос-
тельно содержат пигмент хлорофилл. Цвет водорослей зависит и от ли делят на несколько крупных групп. Остановимся только на тех из
других пигментов. У многих видов водорослей в хлоропластах них, представители которых широко распространены в почвах.
содержатся особые белковые тельца — пиреноиды, около которых З е л е н ы е в о д о р о с л и Chlorophyta — самая обширная и раз-
откладывается крахмал. Он может накапливаться и непосредственно нообразная группа водорослей. Представлена одноклеточными фор-
в хлоропластах. Кроме крахмала, клетки водорослей могут синтези- мами, а также многоклеточными, для которых характерны нитчатые
ровать другие полисахариды, а также моносахара и масла. У этой или плоские листовидные талломы. Зеленые водоросли разнообраз-
70 71
ны по морфологии клеток и организации таллома. Так, одноклеточ- точной стенки. В клетках водорослей данной группы откладываются
ные водоросли порядка Chlorococcales могут иметь круглые, серпо- запасные питательные вещества, главным образом в виде жира, а не
видные или веретеновидные клетки. В ряде случаев виды данного крахмала. Диатомеи размножаются бесполым или половым путем.
порядка образуют колонии, состоящие из трех-четырех клеток. Для В почвах распространены виды родов Hantzschia, Navicula, Nitzschia,
многих зеленых водорослей характерны жгутики, но есть и непо- Pinnularia и др.
движные виды.
Одноклеточные жгутиковые водоросли относят к порядку
Chlamydomonadales. Клетки видов данного порядка имеют по два 3.2. Простейшие — Protozoa
жгутика, однако при неблагоприятных условиях переходят в паль- Простейшие — наиболее многочисленная и повсеместно распростра-
меллоидную стадию, теряют жгутики, выделяют слизь, но продол- ненная в почвах группа одноклеточных микроорганизмов. Размеры
жают делиться. Описанная стадия характерна для обитателей почвы. их обычно составляют 5—20 мкм, клетки могут быть шаровидной,
Для зеленых водорослей порядка Ulotrichales характерны нитчатые овальной, сплюснутой или разветвленной формы. Эти микроорга-
или пластинчатые (возникшие из нитчатых) талломы. низмы обычно подвижны и пластичны, т. е. легко изменяют форму.
Размножаются зеленые водоросли бесполым и половым пу- Для простейших, обитающих в почве, характерна способность обра-
тем. При бесполом наблюдается деление и образование бесполых зовывать цисты, устойчивые к неблагоприятным условиям. Цисты
спор: неподвижных — автоспор и подвижных — зооспор. При поло- отличаются высокой сопротивляемостью и жизнестойкостью, спо-
вом размножении происходит конъюгация двух клеток, сливаются собствуют выживанию даже после длительного высушивания, обра-
их ядра с образованием половых спор, впоследствии прорастающих ботки кислотами и т. п. Простейшие — обычно паразиты и хищни-
в новые нити. ки, но среди них есть и сапротрофы.
Ж е л т о - з е л е н ы е в о д о р о с л и — Xanthophyta. В почвах Число простейших в почве зависит от ее типа, содержания
встречаются одноклеточные и нитчатые формы желто-зеленых во- почвенного органического вещества, влажности, сезона года, расти-
дорослей. Обнаружен вид с сифональной структурой таллома, пред- тельности и других факторов. Населенность почвы простейшими
ставляющий собой одну сильно разросшуюся многоядерную клетку. колеблется в значительных пределах и может достигать нескольких
Отличительный признак желто-зеленых водорослей — наличие раз- сотен тысяч и миллионов клеток в 1 г абсолютно сухой почвы. Об-
ных жгутиков. Из двух жгутиков клетки или зооспоры обычно один щая масса живых клеток на 1 га может быть от нескольких кило-
длиннее другого. Оболочка клеток водорослей данной группы часто граммов в лесных подзолистых почвах до нескольких тонн на оро-
состоит из Н-образных половинок, способных иногда разделяться. шаемых сероземах под люцерной и хлопчатником. Биомасса про-
Размножаются желто-зеленые водоросли вегетативно, беспо- стейших уступает биомассе бактерий.
лым путем (зооспорами и автоспорами); очень редко наблюдается Сложные отношения складываются у простейших с другими
половой процесс — изогамия. почвенными микроорганизмами. Большинство видов почвенных
В почвах широко распространены одноклеточные желто-зеле- простейших — бактериядные формы, причем обладающие опреде-
ные водоросли родов Bumilleriopsis, Chamciopsis и Pleurochloris; нит- ленной избирательностью в питании. Так, почвенные амебы кроме
чатые виды родов Heterothrix и Tribonema. Представитель рода Botry- других бактерий активно поглощают клетки азотобактера. Уничто-
dium (В. granulatum) имеет неклеточный таллом. Это пузыревидная жая часть клеток, простейшие поддерживают численность азотобак-
водоросль диаметром до 1 мм, обитающая на поверхности сырой, тера на определенном уровне. Кроме того, биологически активные
хорошо удобренной почвы. К почве ботридиум прикрепляется бес- вещества простейших положительно влияют на фиксацию азота ат-
цветными ветвящимися ризоидами. мосферы почвенными микроорганизмами.
Диатомовые водоросли Bacillariophyta (Diatomeae) пред- Некоторые виды почвенных грибов и актиномицетов подав-
ставлены одноклеточными формами. Клеточные стенки содержат ляют развитие простейших. В свою очередь, определенные формы
кремний и состоят из двух створок, заходящих одна за другую, по- простейших используют содержимое грибов для питания, пробурав-
добно двум частям коробки. На клеточных стенках диатомовых во- ливая стенки конидий.
дорослей виден рисунок. Для каждого вида характерен индивиду- Простейшие стимулируют рост и развитие высших растений.
альный рисунок (тонкие ребрышки, линии, поры и т. п.). Диатомеи Они могут оказывать положительное действие на растения непо-
способны к скользящему движению благодаря особому току про- средственно, выделяя продукты обмена веществ, обогащающие ри-
топлазмы, выпускаемой через шов — поясок на поверхности кле- юсферу азотсодержащими соединениями, или участвуя в разложе-
72 73
нии сложных органических веществ до более простых, доступных янную форму благодаря плотной, хотя и гибкой, наружной оболоч-
для растений. Простейшие могут воздействовать на высшие расте- ке. Клетка инфузории округлая спереди и заостренная сзади. По-
ния и косвенно, влияя на численность, видовой состав и жизнеде- верхность ее покрывают многочисленные реснички (около 2500),
ятельность микробного населения почвы. В почве живут представи- сгруппированные в продольные косые или спиральные ряды. При
тели трех классов простейших: Flagellata (жгутиконосцы), Rhizopoda помощи ресничек клетки движутся и подводят пищу к ротовому от-
(саркодовые) и Ciliata (инфузории). верстию — цитостому. Клетки инфузорий достаточно сложно устро-
Класс I — Flagellata, или Mastigophora, — жгутиковые про- ены: в цитоплазме различают экто- и эндоплазму, имеются макро- и
стейшие, имеющие один или несколько жгутиков. При размноже- микронуклеус, пищеварительные и сократительные вакуоли и раз-
нии клетки жгутиковых простейших делятся в продольном направ- личные включения. Клетка делится в поперечном направлении, а не
лении. В клетках некоторых видов жгутиконосцев содержатся пиг- в продольном, как у жгутиковых.
менты, в том числе хлорофилл. Типичный представитель таких Представителей почвенных инфузорий выделяют в подклас-
растительных жгутиконосцев, или фитомастигинов, — эвглена зеле- сы: Holotricha (Colpoda, Paramecium) — с равномерным расположени-
ная {Euglena viridis) способна к фотосинтезу. Описанные микроорга- ем ресничек по всей поверхности клетки; Spirotricha — со спираль-
низмы обладают свойствами как животных, так и растений и входят ными рядами ресничек от заднего конца клеток к ротовому отверс-
как в ботаническую, так и в зоологическую классификацию. В не- тию (Stylonichia); Peritricha — с клетками, которые как бы поперечно
которых случаях, например при потере в темноте хлорофилла, зеле- «срезаны» у ротового отверстия, причем ротовая ямка окружена дву-
ные жгутиконосцы могут менять тип питания на осмотрофный. По- мя рядами укороченных ресничек; среди инфузорий данного под-
этому их можно отнести к миксотрофам — организмам со смешан- класса есть прикрепленные формы со стебельком (род Vorticella).
ным типом питания.
В почвах живут также зеленые — Chlamydomonas, бурые —
Cryptomonas и желтоватые — Ochromonas жгутиконосцы. Бесцветные 3.3. Грибы — Fungi
жгутиконосцы, или зоомастигины, представлены как сапротрофами, Грибы — низшие эукариотные одноклеточные и мицелиальные хе-
так и формами с голозойным типом питания. К последним относят моорганотрофные организмы. Их относят к особому царству — Му-
виды родов Bodo, Cercomonas, Oicomonas, Manas.и др. cota. Представителей грибов делят на макро- и микромицеты. Мак-
Класс 2 — Rhizopoda, или Sarcodina. Среди саркодовых про- ромицеты образуют крупные плодовые тела, отсутствующие у мик-
стейших, обитающих в почвах, следует отметить корненожек — го- ромицетов. У последних на протяжении всего жизненного цикла
лых и раковинных амеб. У корненожек превалирует амебоидный имеются только микроскопические структуры.
способ передвижения, хотя отдельные виды способны к образова- Общая морфологическая характеристика. Тело гриба, назы-
нию жгутиков. Характерная особенность амеб — непостоянство ваемое мицелием, или грибницей, составляет разветвленные длинные
формы тела. Они не имеют жесткой клеточной стенки и способны нити, или гифы. У некоторых грибов нити гиф не имеют попереч-
образовывать временные протоплазматические отростки — псевдо- ных перегородок. Для большинства характерны гифы с поперечны-
подии, служащие для передвижения и «заглатывания» пищи. ми перегородками — септами, разделяющими их на участки. На ос-
Раковинные амебы относят главным образом к сапрофагам. новании данного признака грибы делят на н и з ш и е — несептиро-
Часть тела этих амеб заключена в панцирь, или раковину. Псевдо- ванные и в ы с ш и е — септированные.
подии вытягиваются наружу через отверстие — устье, а раковина иг- Грибы значительно крупнее бактерий и актиномицетов. Диа-
рает защитную роль. Строение панциря, имеющего характерную метр их гиф колеблется от 5 до 50 мкм и более. Клеточная стенка
форму, положено в основу классификации раковинных амеб. Оби- большинства грибов содержит хитин или близкие к нему соедине-
тают виды данной группы простейших (преимущественно рода Pla-
ния. Под клеточной стенкой находится зернистая цитоплазма. Она
giopyxis) в различных почвах, особенно много их в болотных почвах.
содержит большое количество рибосом, состоящих почти из одной
Класс 3 — Ciliata, или Ciliophora, — инфузории, или реснич- РНК и служащих основным местом синтеза белка. В цитоплазме
ные простейшие. Это очень большая и разнообразная группа орга- грибов есть митохондрии, в которых локализованы дыхательные
низмов, широко распространенных в пресных водоемах. В почве ферменты, могут быть также включения волютина и жиров. В клет-
простейших данного класса значительно меньше, чем жгутиковых и ках грибов четко дифференцировано ядро, окруженное мембраной.
амеб. Инфузории в отличие от амеб имеют определенную и посто- Несептированный мицелий грибов содержит несколько ядер.
74 75
Наличие мицелия — один из отличительных признаков гри- тик, построенный по типу кнута. Многие хитридиомицеты — ти-
бов. Отдельные участки мицелия грибов могут превращаться в спе- пичные водные организмы, однако есть среди них и обитатели поч-
циальные образования — спорангии, в которых формируются споры, вы, паразиты растений, а также виды, живущие на отмерших расти-
служащие для сохранения или размножения вида. Способы размно- тельных остатках.
жения грибов весьма разнообразны. У них возможно вегетативное, Класс Zygomycetes — группа организмов, полностью утратив-
бесполое и половое размножение. Специфичность размножения по- ших подвижные стадии развития. У его представителей наиболее
ложена в основу систематики того или иного гриба. часто отмечается половое размножение. Бесполое размножение осу-
Грибы широко распространены в природе. Их обнаруживают ществляется неподвижными спорангиеспорами, образующимися
во всех естественных субстратах (почвах, растительных и животных внутри спорангиев.
остатках и т. п.), продуктах питания и т. д. Среди грибов есть не К описываемому классу в числе прочих относят представите-
только сапротрофы, но и паразиты, и даже хищники. В почве грибы лей мукоровых грибов, широко распространенных в почвах. Муко-
участвуют в разложении органических веществ, в том числе таких ровые имеют хорошо развитый разветвленный одноклеточный ми-
сложных соединений, как целлюлоза, лигнин. Грибы могут вызвать целий, над которым возвышаются плодоносящие гифы — спорангие-
порчу пищевых продуктов, деревянных построек, изделий из каучу- носцы. Размножение бесполым путем происходит при помощи
ка и резины, нефтепродуктов и т. д. Отдельные виды являются воз- неподвижных спорангиеспор, образующихся внутри спорангиев.
будителями болезней растений, животных и человека. Среди часто встречающихся в почве мукоровых грибов можно отме-
тить роды Mucor, Thamnidium, Rhizopus и др.
Систематика1. Рассмотрим некоторых представителей грибов,
важных для сельскохозяйственного или промышленного производст- Класс Ascomycetes представляет самую обширную группу гри-
ва. В царство Mycota входят слизевики, или миксомицеты (отдел Му- бов с разветвленным многоклеточным мицелием. Размножение у ас-
xomycota), и собственно грибы, или истинные грибы (отдел Eumycota). комицетов происходит обычно при помощи конидий. Они размно-
жаются и половым путем — аскоспорами, которые образуются после
Миксомицеты — отдел Myxomycofa. Это группа своеобраз- слияния ядер половых клеток — гамет в сумке — аске. В аске могут
ных организмов, напоминающих по некоторым свойствам грибы, развиваться две, четыре, шесть или восемь аскоспор. Аски распола-
но в определенные периоды цикла развития сходных с амебами. гаются в образованиях различной формы — в аскокарпиях, или
Встречаются миксомицеты в виде слизистой массы, передвигаются, клейстотеках, — вместилищах без отверстий, перитециях — вмести-
подобно амебам, выпуская псевдоподии. Тело этих микроорганиз- лищах с отверстием или апотециях, имеющих форму чаши или куба.
мов не разделено на клетки, в нем много ядер. Миксомицеты могут К представителям класса Ascomycetes, часто встречающимся в
размножаться простым делением, но на определенной стадии разви- почве, относят виды родов Aspergillus, Penicillium и Chaethomium.
тия две слизистые массы соединяются, образуя плодовое тело, в ко- Этим грибам свойственно размножение при помощи конидий, но
тором возникают споры. Последние, попадая в благоприятную сре- иногда у них образуются сумки. Один из широко известных пред-
ду, прорастают, затем начинают делиться, образуя амебоидные клет- ставителей отдела — спорынья.
ки. Некоторые из таких клеток — гамет сливаются друг с другом с
Класс Basidiomycefes — мицелий этих грибов состоит из мно-
образованием зиготы, которая делится и разрастается до многоядер- гоклеточных гиф. Ядро базидиомицетов дифференцированное. По-
ной слизистой массы. ловое размножение осуществляется базидиями — образованиями,
Истинные грибы — отдел Eumycota. Эту группу делят на ряд сходными по функциям с сумками аскомицетов. Каждая базидия
классов, краткая характеристика которых приведена ниже. образуется после слияния ядер — гамет и представляет собой ци-
линдрическую клетку, на конце которой формируются четыре бази-
Класс Chytridiomycetes характеризуется полным отсутствием диоспоры. Последние отделяются и, попадая в благоприятные усло-
мицелия или ценоцитным (неклеточным) мицелием. Представители вия, развиваются в новый мицелий.
данного отдела размножаются бесполым (зооспорами) или половым К базидиомицетам относят многих вредителей сельскохозяй-
путем. Зооспоры и гаметы (планогаметы) имеют один задний жгу- ственных растений, например возбудителей ржавчины и головни,
1
вредителя древесины — домового гриба Serpula lacrymans, множест-
Ранги таксонов грибов даны в соответствии с руководством во высших, в том числе съедобных, грибов, а также разнообразных
Ю. Т. Дьякова «Введение в альгологию и микологию» (М., Изд-во Моск. сапротрофов, активно участвующих в разложении органических ос-
ун-та, 2000). татков.
76 77
Класс Deuteromycetes — сборная группа, включающая так на- В класс Ascomycetes входят и наиболее типичные почвенные
зываемые несовершенные грибы. Их тело состоит из расчлененных дрожжи рода Lipomyces,
прозрачных или окрашенных многоклеточных гиф, иногда из поч- Класс Basidiomycetes представлен дрожжами, у которых обра-
кующихся клеток. Размножаются исключительно бесполым путем, зуются половые структуры базидиального типа — базидиоспоры.
при котором образование конидий происходит на изолированных Большая часть этих дрожжей родственна головневым грибам. Среди
или расположенных группами конидиеносцах или в специальных них красные дрожжи рода Rhodosporidium и розовые рода Sporobolo-
образованиях, называемых пикнидами. myces, обитающие на поверхности листьев растений, в бесполой ста-
К дейтеромицетам относят грибы порядка Sphaeropsidales, дии размножающиеся баллистоспорами.
Melanconiales и Hyphomycetales, или Moniliales, представители кото- К классу Deuteromycetes относят дрожжеподобные организмы,
рых широко распространены в почве. не имеющие эндоспор. Они размножаются почкованием. Некото-
Грибы порядка Sphaeropsidales характеризуются конидиями, рые виды рода Torula вызывают спиртовое брожение. У дрожжей ро-
которые образуются в пикнидах, остающихся закрытыми или от- да Rhodotorula синтезируется розовый пигмент, они вызывают порчу
крывающихся наружу порами или трещинами. К данному классу от- пищевых продуктов. Существуют и болезнетворные дрожжи, напри-
носят среди других и род Phoma, виды которого образуют микоризу мер некоторые виды Candida.
с корнями некоторых растений. В почве встречается значительное число видов дрожжей, основ-
Порядок Melanconiales включает организмы, не имеющие пик- ная масса которых не вызывает спиртового брожения. Дрожжей —
нид. Конидии меланкониевых грибов расположены на конидиенос- возбудителей брожения чаще всего можно обнаружить в почвах ви-
цах, соединенных в особые образования — ацервулы. ноградников.
Грибы порядка Hyphomycetales имеют расчлененные разветв-
ленные прозрачные или темноокрашенные гифы. Разнообразные по К грибоподобным организмам в настоящее время относят
форме конидии грибов этой группы находятся на конидиеносцах, представителей класса Oomycetes. Некоторые исследователи объ-
расположенных по одному или группами. В почве обитают виды единяют их в один таксон с водорослями.
многих родов, относящихся к данному классу: Cephalosporium, Tri- Оомицеты — организмы с характерным половым процессом
choderma, Cladosporium, Alternaria, Fusarium и др. (оогамия) и подвижными зооспорами с двумя жгутиками — элемен-
Несовершенные грибы подразделяются на семейства в соот- тами бесполого размножения. Многие их представители — назем-
ветствии с типом мицелия и формой конидиеносцев. К несовер- ные облигатные паразиты, полный жизненный цикл которых про-
шенным грибам относят также группу грибов с неустановленным ходит на растении-хозяине. К оомицетам относят многие фитопато-
способом полового и бесполого размножения — Mycelia sterilia, или генные грибы, например роды Pythium, Phytophtora, вызывающие
грибы со стерильным мицелием, сюда входит ряд грибов (Sclerotium, болезни сельскохозяйственных растений.
Rhizoctonia и др.), имеющих значение в почвенных процессах.
Д р о ж ж и и д р о ж ж е п о д о б н ы е грибы относятся к клас-
сам Ascomycetes, Basidiomycetes и Deuteromycetes. Так, в класс Asco- 3.4. Вирусы
mycetes входит порядок Endomycetales — дрожжеподобные сумчатые Вирусы — группа ультрамикроскопических облигатных внутрикле-
грибы, образующие эндоспоры. К упомянутому классу относят се- точных паразитов, способных размножаться только в клетках живых
мейство Saccharomycetaceae, представители которого почти лишены организмов (многоклеточных и одноклеточных). Среди них имеют-
мицелия. Это одноклеточные организмы овальной формы, размно- ся возбудители заболеваний человека, животных, растений, насеко-
жающиеся почкованием или делением.
мых, простейших и микроорганизмов.
В данное семейство входит хорошо изученный род Saccharo-
myces, многие виды которого, например Saccharomyces cerevisiae, Вирусы были открыты в 1892 г. Д. И. Ивановским при изуче-
имеют большое значение в пищевой промышленности. Эти дрожжи нии причин гибели табака от мозаичной болезни, выражающейся в
размножаются почкованием. появлении пятен на листьях растений. Ученый обнаружил, что здо-
Виды рода Schizosaccharomyces, также относящегося к сахаро- ровое растение получает возбудителя с соком больного растения да-
мицетам, размножаются делением. Среди этих микроорганизмов же после пропускания этого сока через бактериологические фильт-
есть возбудители спиртового брожения и дрожжи, вызывающие пор- ры. Следовательно, болезнь вызывает организм, который способен
чу вин, к ним относят и многие другие роды дрожжей, например проходить через бактериологические фильтры. Эти микроорганиз-
Nadsonia, виды которого обусловливают порчу пищевых продуктов. мы назвали фильтрующимися вирусами, а затем просто вирусами.
78 79
Вирусы обладают следующими характерными особенностями,
отличающими их от других микроорганизмов:
• не имеют клеточного строения;
• не способны к росту и бинарному делению;
• не имеют собственных систем метаболизма;
• содержат нуклеиновые кислоты только одного типа — ДНК
или РНК;
• используют рибосомы клетки-хозяина для образования соб-
ственных белков;
• не размножаются на искусственных питательных средах и мо-
гут существовать только в организме восприимчивого к ним
хозяина.
Обычно вирусы существуют в двух формах — внеклеточной в
виде так называемого вириона и внутриклеточной, называемой реп-
родуцирующимся, или вегетативным, вирусом. У вириона отсутствует
обмен веществ, он не растет и не размножается. Внутриклеточная
форма представляет собой активный агент, который, попав в клетку
хозяина (растения, животного, микроорганизма), использует ее био-
синтетический и энергетический аппарат для репродукции новых
вирусов, а впоследствии может вызвать и гибель самой клетки. Сле-
довательно, только в клетке хозяина вирус способен функциониро-
вать и репродуцироваться, приобретая свойства живого организма.
Химический состав вирусов довольно прост. Число химиче-
ских соединений, из которых они состоят, невелико. Вирусы пред-
ставляют собой нуклеопротеиды и состоят из нуклеиновой кислоты
и нескольких кодируемых ею белков. Нуклеиновые кислоты виру-
сов отличаются значительным разнообразием, превосходя в этом от-
ношении даже клеточные формы жизни — эукариот и прокариот.
Как известно, в состав клеток входят ДНК и РНК, в то время
как вирусы содержат только один тип нуклеиновой кислоты — ДНК Рис. 28. Электронные фотографии вирусов животных, растений
и бактерий: слева — коровьей оспы, заболеваний насекомых,
или РНК. Поэтому все вирусы подразделяют на две группы — бактериофага ТЗ, полиомиелита; справа — гриппа, бактериофага Т2,
ДНК-геномные и РНК-геномные. Обычно вирусы растений содер- папилломы кроликов, мозаики табака
жат РНК-геномы, вирусы человека и животных как ДНК-, так
и РНК-геномы. Почти все бактериофаги ДНК-геномны. тение табака кристаллы вызывали симптомы мозаичной болезни.
Сложно организованные вирусы (вирусы животных и человека) Получены в кристаллическом виде и многие другие вирусы.
сложны по химическому составу и содержат дополнительные белковые Изучение вирусов под электронным микроскопом показало,
или липопротеидные оболочки. Кроме нуклеиновой кислоты и белков, что они разнообразны по форме и имеют довольно сложное стро-
они содержат липиды в наружных оболочках и углеводы в составе бел- ение. Различают следующие формы вирусов: палочковидную, при ко-
ков наружных оболочек (гликопротеидов). Некоторое количество ли- торой вирус имеет вид прямого цилиндра (вирус табачной мозаики);
пидов есть у бактериофагов и ряда крупных вирусов растений. У неко- нитевидную, представляющую эластичные изгибающиеся нити (не-
торых сложных вирусов выявлены ферменты. У бактериофагов также которые вирусы растений и бактерий); сферическую, сходную с много-
обнаружены ферменты — лизоцим и аденозинтрифосфатаза. гранниками (вирусы животных и человека); кубовидную, по виду на-
Один из наиболее хорошо изученных фитопатогенных виру- поминающую параллелепипед с закругленными краями (вирусы жи-
сов — вирус табачной мозаики (ВТМ). В 1935 г. У. Стенли выделил и вотных и человека); булавовидную, характеризующуюся наличием
получил этот вирус в кристаллической форме. При введении в рас- головки и отростка (вирусы бактерий и актиномицетов) (рис. 28).

80 81
Внеклеточная форма сущест- Вирусы не размножаются в почве, но могут долго сохраняться
вования вируса, вирион, состоит в ней, если условия исключают их инактивацию. Так сохраняются
из нуклеиновой кислоты и белка. вирусы мозаичной болезни пшеницы, овса и табака, кольцевой пят-
Нуклеиновая кислота уложена в ви- нистости картофеля и др. Некоторые вирусы человека и животных,
де спирали и окружена белковой обо- попадая в почву, остаются инфекционными в течение нескольких
лочкой, называемой капсидом. По- месяцев.
следний образован большим числом Фаги — облигатные паразиты микроорганизмов — открыли
субъединиц белка — капсомеров, ко- независимо друг от друга в 1915 г. Ф. Туорт и в 1917 г. Ф. Д. Эррель.
торые, в свою очередь, представлены Длина головки фага достигает 60—100 нм, отростка — 100—200 нм.
одной или несколькими молекула-
Призматическая головка фага покрыта оболочкой из упорядоченно
ми белка. Белковый капсид, объ-
единенный с нуклеиновой кисло- расположенных капсомеров. Внутри головки находится одна или
той (ДНК или РНК), носит назва- две нити ДНК.
ние нуклеокапсида. По способу Отросток представляет собой белковый стержень, покрытый
укладки капсомеров выделяют кап- сверху чехлом из спирально расположенных капсомеров, способных
сиды, построенные по спиральному к сокращению. Обычно отросток оканчивается базальной пластин-
и кубическому типам симметрии. кой с пятью-шестью выростами. От пластинки отходят тонкие
В первом случае капсид имеет ци- нити — органы адсорбции. Через отросток из головки фага ДНК пе-
линдрическую форму, во втором — реходит в клетку микроорганизма.
форму многогранника. К вирусам Механизм проникновения бактериофага в бактерии подробно
со спиральным типом симметрии изучен. Обычно фаг адсорбируется чувствительной к нему клет-
Рис. 29. Т-бактериофаг. относят вирус табачной мозаики. кой бактерии. Затем содержимое головки (ДНК) переходит в бакте-
Электронная микрофотография рию, а оболочка остается снаружи. После нападения фага бактерия
(по: С. Бреннер)
Для многих вирусов бактерий, утрачивает способность к делению, перестает двигаться. Метабо-
или фагов, характерен так называе- лизм бактериальной клетки перестраивается под влиянием ДНК фа-
мый сложный тип симметрии: голов- га, и клетка начинает производить продукты не собственного обме-
ка фага имеет форму многогранника (кубическая симметрия), хвосто- на, а бактериофага, и в результате в ней происходит интенсивное
вой отросток — форму цилиндра (спиральная симметрия) (рис. 29). образование частиц бактериофага. Затем клеточная стенка бактерии
Размеры вирусов определяют различными способами: по раз- растворяется, и из нее выходят зрелые бактериофаги. Одна клетка
меру пор фильтров, пропускающих вирусы, по скорости осаждения бактерии становится источником нескольких сотен и даже тысяч
вирусов при центрифугировании и при помощи фотографий, полу- бактериофагов.
ченных в электронном микроскопе. Размеры вирионов вирусов ко- При наблюдении колоний бактерий на агаре лизирующее
леблются в довольно широких пределах — от 15 до 400 нм. В обыч-
действие бактериофага видно по образованию прозрачных зон во-
ный световой микроскоп отдельные вирусные частицы не видны,
но в пораженных вирусом клетках часто можно различить тель- круг колоний, а на жидкой среде — по уменьшению мутности бак-
ца-включения, представляющие собой, как считают, гигантские ко- териальной суспензии.
лонии вирусов. Растворять (лизировать) данный вид бактерий способен толь-
ко вирулентный к нему фаг. Нередко бактериальная клетка инфи-
Вирусы специфичны, они паразитируют только на определен- цируется фагом, который может в ней существовать, не вызывая ли-
ных хозяевах — растениях, животных или микроорганизмах. Это зиса. При размножении бактерии инфекционное начало переходит
обусловливает распределение вирусов на группы на основе типа хо- в дочерние клетки. Бактериофаги такого характера называют уме-
зяев. В последнее время при классификации вирусов принимают во ренными, а бактерий — передатчиков данных фагов — лизогенными.
внимание их строение, чувствительность к внешним факторам и т. д. При определенных условиях лизогенные культуры бактерий могут
Выделяют группы вирусов, патогенных для растений, животных и, быть лизированы находящимся в них фагом. Каждый фаг способен
наконец, для микроорганизмов. Вирусы бактерий и актиномицетов поражать бактерий одного вида или группы близких видов.
называют соответственно бактериофагами и актинофагами. Извест- Исследовано большое число фагов, поражающих различных
ны субмикроскопические агенты — микофаги, поражающие грибы, микроорганизмов. Известны фаги, лизирующие бактерии родов
и цианофаги, паразитирующие на цианобактериях. Pseudomonas, Bacillus, Rhizobium, Streptococcus, Staphylococcus; актино-
82 83
мицеты рода Streptomyces; микобактерии рода Mycobacterium и др. Фа- ется бактериальной хромосомой. Данная хромосома, как и хромосо-
ги встречаются в воде, почве и других природных объектах. Некото- мы всех живых организмов, имеет отдельные участки — гены (фраг-
рых фагов используют в медицине для профилактики заболеваний. менты молекулы ДНК), дискретно расположенные и несущие гене-
тическую информацию относительно всех признаков, присущих
Контрольные вопросы и задания клетке. Ген — главный фактор, отвечающий за наследственные свой-
1. Назовите основные группы водорослей и их свойства. 2. Какие группы ства микроорганизмов. Каждый наследственный признак контроли-
простейших широко представлены в почве? 3. Чем отличаются микромице- руется соответствующими генами.
ты от миксомицетов? 4. Что представляют собой вирусы и какие организмы Генетические исследования показали также, что конкретные
они способны заражать? признаки микроорганизмов обусловливают ферменты. Это послу-
жило в свое время основанием для теории «один ген — один фер-
мент», которая утверждает, что каждый ген определяет образование
специфичного фермента. В дальнейшем оказалось, что гены коди-
Глава4 Генетика микроорганизмов руют не только ферменты, но и многие другие белки. Например, ге-
ны, которые несут информацию о синтезируемых микроорганизма-
ми структурных белках, называют структурными генами. Транс-
Сохранение специфических структурных и функциональных крипция генов регулируется определенными регуляторньши генами.
свойств организмов, т. е. постоянство признаков на протяжении Генетический материал микроорганизмов может содержаться
многих поколений, называют наследственностью. Впервые матери- не только в хромосоме, но и во внехромосомных структурах — плаз-
алы для познания механизма наследственности были получены в мидах, расположенных автономно в цитоплазме или в интегриро-
XVII в. в связи с открытием спермы и яйца. Роль гамет в жизнен- ванном с хромосомой состоянии.
ном цикле высших организмов была постепенно изучена, и стало Информация, заключенная в гене, считывается и использует-
ясно, что свойства родителей передаются потомству посредством ся при синтезе специфичного ферментного белка. Наличие этого
физического «вещества», переносимого в спермиях и яйцах. Даль- белка создает химическую основу для проявления определенного
нейшие наблюдения выявили, что данные генетические факторы признака у микроорганизма. В итоге все наследственные признаки
содержатся в ядрах гамет как у растений, так и у животных. микроорганизмов представляют собой конечные продукты биохи-
мических процессов, что в равной мере применимо и к физиологи-
ческим особенностям, и к морфологическим признакам.
4 . 1 . Наследственные факторы микроорганизмов
Один ген может контролировать наследование одного призна-
Установлено, что в эукариотных клетках — ядра, а в прокариотных — ка или определять несколько или многие признаки, затрагивающие
нуклеоиды служат местом нахождения генетического материала, ко- различные части клетки микроорганизма. Несколько генов могут
торый представлен ДНК с молекулярной массой 2,9 . 109 а.е.м.1 также совместно контролировать проявление какого-либо одного
и длиной молекулы 1100—1600 мкм. Молекулы ДНК бактерий име- признака.
ют вид длинных двойных цепей полимеров — полинуклеотидов, со- В бактериальной хромосоме все гены расположены в линей-
стоящих из мономеров — нуклеотидов. ной последовательности. Гены определенных признаков лежат в со-
Каждый мононуклеотид включает одно из четырех азотистых ответствующих местах хромосомы, называемых локусами. Бактерии
оснований — аденин, гуанин, цитозин или тимин, одну молекулу обычно гаплоидны, т. е. имеют только один набор генов.
пентозы и одну молекулу фосфорной кислоты. Обычно молекула Полный набор генов, которым обладает клетка микроорга-
ДНК состоит из двух комплементарных нитей, которые образуют низма, составляет генотип данного микроорганизма. Проявление
двойную спираль. При этом аденин одной нити находится в паре наследуемых морфологических признаков и физиологических про-
с тимином другой, а гуанин аналогично связан с цитозином. После- цессов у индивидуумов называется фенотипом (от греч. phaino — яв-
довательность азотистых оснований в молекуле ДНК несет инфор- ляю). Сходные по генотипу микроорганизмы могут существенно
мацию, необходимую для синтеза белков. В бактериальной клетке различаться по фенотипу, т. е. способу проявления наследственных
ДНК имеет форму нити, замкнутой в виде кольца. Эта нить называ- признаков. Фенотипические различия между микроорганизмами,
1 -27
одинаковыми по генотипу, называют модификациями (фенотипиче-
А.е.м. — атомная единица массы, равная 1,66057 10 кг. скими адаптациями). Таким образом, взаимодействие генетических
84 85
задатков с внешней средой может быть причиной возникновения ках бактерий в двух состояниях: в физически независимом от хро-
различных фенотипов, даже если генотипы идентичны. Однако по- мосомы и в интегрированном с последней. Другие плазмиды также
тенциальный размах таких фенотипических различий контролирует- могут интегрировать в хромосому бактерий, но, как правило, только
ся генотипом. в определенных условиях.
Модификации, как правило, существуют до тех пор, пока При делении бактериальной клетки плазмиды, как правило,
действует вызвавший их специфический фактор внешней среды, равномерно распределяются между дочерними клетками. Наследо-
они не передаются потомкам и не наследуются ими. Так, обработка вание плазмид в процессе жизненного цикла популяции бактерий
фенолом бактерий со жгутиками препятствует развитию жгутиков обусловливается полуконсервативной репликацией плазмидной ДНК.
у этих организмов. Однако у потомства обработанных фенолом без- Репликация плазмидной ДНК тесно связана с системами реплика-
жгутиковых бактерий, выращенного на среде без фенола, образуют- ции и деления клеток бактерий, поэтому плазмиду рассматривают
ся нормальные жгутики. как автономный репликон в структурном, но не в функциональном
Установлено, что практически все морфологические и физио- отношении.
логические признаки микроорганизмов прямо или косвенно контро- Обычно родственные плазмиды не могут сосуществовать в од-
лируются генетической информацией, заключенной в ДНК. ной бактериальной клетке. Это явление, получившее название несов-
Информация, которую несет ДНК, не представляет собой местимости, стало одним из главных признаков при классификации
что-то абсолютно стабильное и неизменное. Если бы информация, плазмид. Как правило, в бактериальной клетке остается только одна
передаваемая от одного поколения к другому, никогда не менялась, плазмида из группы несовместимости. Неродственные плазмиды
то диапазон реакций близкородственных организмов на факторы совместимы в клетке, так как системы, которые регулируют процесс
внешней среды был бы также постоянным и любое внезапное их из- их репликации, не зависят друг от друга. Например, в клетках ряда
менение, оказавшееся вредным для микроорганизмов с застывшим видов из родов Pseudomonas и Staphylococcus выявлены плазмиды, от-
генотипом, могло бы привести к исчезновению вида. Информация, носящиеся к десяти группам, а в клетках представителей семейств
передающаяся от поколения к поколению, нестабильна, что оказы- Enterobacteriaceae — к 40 группам.
вается полезным для выживания вида.
Каждая группа несовместимости имеет несколько десятков
Как уже отмечалось, плазмиды — это внехромосомные кольце- плазмид, каждая из которых несет один или несколько генов. Сле-
видные молекулы ДНК различной молекулярной массы, обладаю- довательно, чем больше плазмид разных групп несовместимости бу-
щие свойствами репликона — способностью к независимой реплика- дет находиться в клетке, тем больше дополнительной генетической
ции. Плазмиды — не обязательный генетический материал бакте- информации будет иметь микроорганизм. Имеющаяся в плазмидах
рий, необходимый для проявления ее жизнедеятельности. Они
генетическая информация, не являясь в обычных условиях сущест-
выявлены у 50% бактерий родов Enterobacter и Pseudomonas, у 10%
вования жизненно важной, может оказаться весьма необходимой
бактерий рода Bacillus. В то же время плазмиды могут определять
в экстремальных условиях. Поэтому плазмиды считают факторами,
весьма сложные свойства бактерий, например способность к пере-
даче генетического материала от донорских F+-клеток к реципиент- увеличивающими жизнеспособность бактерий в организме хозяина
-
ным F -клеткам при конъюгации (F-плазмида); устойчивость к ан- и в окружающей среде.
тибиотикам, сульфаниламидным препаратам (Л-плазмиды); способ- В изменчивости микроорганизмов важную роль играют транс-
ность к синтезу токсинов (Ent-плазмида); способность использовать позоны — подвижные генетические элементы, представляющие со-
нафталин, камфору, октан и другие сложные соединения; образова- бой сегменты ДНК, способные к внутри- и межхромосомным пере-
ние фимбрий, которыми энтеробактерии прикрепляются к кишеч- мещениям (транспозициям), а также к перемещениям от плазмиды
ному эпителию, и др. к плазмиде и от плазмиды к хромосоме. Транспозоны обладают рядом
Все известные плазмиды подразделяют на конъюгативные и особых свойств. Они могут переносить фрагменты ДНК, заключен-
неконъюгативные. Конъюгативные плазмиды переносят собствен- ные между двумя транспозонами, и генерировать в ДНК полярные
ную ДНК от клетки-донора в клетку-реципиент при конъюгации. мутации, делеции и инверсии. Транспозоны способны также «вклю-
Неконъюгативные плазмиды такой способностью не обладают. Мо- чать» и «выключать» соседние с ними гены, поскольку в транспозо-
лекулярная масса конъюгативных плазмид составляет от 26 до 75 . 106 нах есть промоторы и терминаторы транскрипции. Благодаря пере-
6
и неконъюгативных — не более 10.10 а.е.м. Некоторые плазмиды, численным свойствам транспозоны осуществляют регуляцию актив-
например F-плазмида, обладают способностью существовать в клет- ности генов и дифференцировки клеток.

86 87
По степени сложности строения выделяют три типа бактери- ковые мутации разбивают на несколько классов, различающихся по
альных транспозонов: IS-элементы (insertion sequences), Tn-элемен- характеру изменений в ДНК, обусловленных мутагенным фактором.
ты (собственно транспозоны), мю-подобные фаги. IS-элементы со- При мутациях, называемых транзициями, пурин в одной из цепей
держат только гены, способствующие их транспозиции, поэтому не ДНК замещается другим пурином, а пиримидин в комплементарной
придают клеткам бактерий какой-либо легко распознаваемый фено- цепи — другим пиримидином. Изменения, при которых происходит
тип. Однако, как и другие транспозоны, IS-элементы могут интег- замена пурина пиримидином, именуют трансверсиями. К точковым
рировать внутри генов, выполняющих определенные функции. мутациям относится также вставка лишнего нуклеотида. Последние
Tn-элементы придают бактериям устойчивость к различным составляют группу так называемых мутаций со сдвигом рамки, при
антибиотикам и солям тяжелых металлов, содержат информацию которых происходит нарушение нормальной последовательности
о синтезе энтеротоксина, гемолизина, о сбраживании лактозы и нуклеотидов в ДНК.
в принципе могут нести любые другие гены. Мю-подобные фаги — Возникшие в результате точковой мутации мутанты в ряде
наиболее сложный транспозон — имеют внеклеточную форму су- случаев по признакам «возвращаются» к исходной дикой форме
ществования. Известны и другие типы подвижных генетических благодаря обратной мутации — реверсии. Поэтому штамм бактерий
элементов. с восстановленным фенотипом дикого типа называют ревертантом.
Биологическая роль транспозонов определяется прежде всего Х р о м о с о м н ы е м у т а ц и и связаны с крупными перестрой-
их способностью индуцировать мутации и геномные перестройки. ками в отдельных фрагментах ДНК. Они проявляются в результате
Однако наиболее ярким показателем значения в клетке собственно выпадения меньшего или большего числа нуклеотидов (делеция),
транспозонов служит их способность переносить гены, определяю- или поворота участка ДНК на 180° {инверсия), или повторения како-
щие устойчивость клеток к различного рода токсичным веществам. го-либо фрагмента ДНК (дупликация).
Правда, такой перенос осуществляется только внутри клетки, но
Особой формой изменчивости, в основе которой лежат мута-
именно благодаря ему данные гены включаются в плазмиды и вмес-
ции, представляется д и с с о ц и а ц и я (расщепление признаков) бак-
те с ними распространяются в популяциях клеток разных видов, из-
меняя способность последних к выживанию в неблагоприятных ус- терий. Примером диссоциации может служить образование двух типов
ловиях. колоний при рассеве чистой культуры бактерий на твердой пита-
тельной среде. Первый тип — R-колонии (от англ. rough — неров-
ный), имеющие неровные края и шероховатую поверхность, и вто-
4.2. Механизмы, вызывающие изменение рой тип — S-колонии (от англ. smooth — гладкий) круглой формы
генетической информации с гладкой поверхностью. В процессе диссоциации изменяется не
только морфология колоний, но и физиолого-биохимические и дру-
Мутации. Изменения генотипа, называемые мутациями (от лат. гие свойства бактерий.
mutare — изменять), происходят спонтанно, т. е. случайно. Такие Мутации, вызываемые искусственно при помощи химических
мутации вызывают резкие изменения единичных генов. Как прави- или физических агентов, которые поддаются контролю, называются
ло, редкие ошибки репликации ДНК не сопровождаются массиро- и н д у ц и р о в а н н ы м и мутациями. Впервые индуцированные мута-
ванными изменениями информации, вовлекающими большое число ции дрожжей были получены при помощи рентгеновских лучей
разнообразных признаков. в 1925 г. Г. А. Надсоном и Г. С. Филипповым.
Мутация происходит, если в ДНК химически изменяется или
В тех случаях, когда фактор, вызвавший мутацию, неизвестен,
выпадает нуклеотид, а также если в нее включается лишний нуклео-
ее считают с п о н т а н н о й . Вызывать мутации могут различные хи-
тид в гене, что обусловливает проявление измененной информации,
мические вещества: алкилирующие соединения (этил- и метилме-
а следовательно, измененного белка и соответственно измененного
признака организма. Выделяют генные и хромосомные мутации, тансульфонат, диметил- и диэтилсульфат), этиленимин, азотные и
различающиеся по числу мутировавших генов и характеру измене- серные аналоги иприта, аналоги оснований, соединения мышьяка и
ний в первичной структуре ДНК. Генные мутации обычно затраги- хрома, уретан, креозот, деготь, органические перекиси, минераль-
вают только один ген, хромосомные распространяются на несколь- ные масла, половые гормоны, растительные ауксины, ростовые ве-
ко генов. щества бактерий и растений и другие, а также физические факторы:
Г е н н ы е мутации, при которых происходит химическое рентгеновское и ультрафиолетовое излучение, у-лучи и т. д. Меха-
изменение лишь одного нуклеотида, называют т о ч к о в ы м и . Точ- низм действия мутагенов различен.

88 89
До последнего времени геном бактерий рассматривали в оп- В такой неполной зиготе, называемой мерозиготой, сформи-
ределенной степени как пассивную мишень, подвергаемую повреж- рованной в результате переноса генов, генетический материал реци-
дающему действию мутагенных факторов. При исследованиях бак- пиентной клетки называется эндогенным, а генетический фрагмент,
терий выявлено, что их клетки обладают специальными системами, переданный от донора, — экзогенным. Обычно экзогенная и эндо-
восстанавливающими повреждения ДНК. Восстановление, или ре- генная части соединяются и обмениваются сегментами немедленно
парацию, поврежденной ДНК осуществляют ферменты, которые на- после переноса.
ходятся под контролем специальных генов. Клетки бактерий могут
репарировать повреждения ДНК, вызванные как излучениями, так Трансформация. Это процесс переноса генов, при котором
и химическими мутагенными веществами. часть ДНК клетки-донора, полученная либо экстрагированием, либо
Единичный мутант у бактерий выявляют культивированием при естественном лизисе клеток, может проникать в родственную
популяций в обстановке, благоприятной его росту. В практических (одного и того же вида или близкородственных видов) бактериаль-
условиях отбор форм измененного типа выполняют пересевом куль- ную клетку-реципиент. В результате в ДНК реципиента включаются
туры на агаровую среду, где возможен рост только мутантов. Можно фрагменты хромосомы ДНК донора, что обусловливает изменение
подобрать и жидкую избирательную среду, на которой мутант ста- признаков бактерии-реципиента.
новится преобладающей частью популяции. В некоторых случаях Процесс трансформации можно подразделить на несколько
мутации встречаются в достаточно большом количестве и их можно стадий:
обнаружить без отбора. • п е р в а я — контакт ДНК с поверхностью клетки;
Рекомбинации. У организмов развились и другие Механизмы, • в т о р а я — проникновение ДНК в клетку;
способствующие возникновению в потомстве резко измененной на- • т р е т ь я — соединение трансформирующей ДНК с соответ-
следственности. Эти механизмы заключаются в следующей за этим ствующим фрагментом хромосомы реципиента.
немедленной перетасовке — р е к о м б и н а ц и и генов, принадлежа- Дальнейший процесс связан с рекомбинацией части экзоген-
щих близкородственным, но генотипически различным организмам. ной молекулы трансформирующей ДНК с реципиентной эндоген-
При генетической рекомбинации в хромосому одной микробной ной хромосомной ДНК. П о с л е д н я я стадия — репликация вклю-
клетки, служащей реципиентом (от лат. recipientis — получающий), ченной в хромосому новой информации.
встраиваются фрагменты хромосомы микроорганизма, служащего В лабораторных условиях искусственную трансформацию вы-
донором (от лат. dono — дарю). полняют следующим образом. Извлекают ДНК определенного штам-
Генетические рекомбинации у эукариот — это образование ма бактерий, очищают и смешивают с клетками бактерий другого
индивидуумов с новым сочетанием признаков в результате полового штамма, отличающегося от первого одним или несколькими на-
процесса. Новая особь получает несколько генов от одного родителя следственными свойствами. Культуру подопытного микроорганизма
и несколько — от другого, генетически отличающегося родителя. оставляют расти. Среди потомства можно обнаружить небольшое
Благодаря процессу рекомбинации увеличивается число наследст- количество клеток с некоторыми свойствами штамма, из которого
венных изменений, на которые может воздействовать отбор. была извлечена ДНК.
У прокариот генетическая рекомбинация относится к так на- Очень редко встречаются случаи, когда единичная бактери-
зываемым парасексуальным процессам. Способность к рекомбина- альная клетка приобретает в результате трансформации более чем
ции генов может быть представлена в виде следующей примерной одно новое свойство. Передача через ДНК большего числа призна-
схемы: ков наблюдается лишь в том случае, если культура микроба-донора
Донор а б в г д е ж з генетически близка к клеткам микроба-реципиента. При помощи
Рекомбинант АБвгдЕЖЗ трансформирующейся ДНК могут передаваться такие признаки, как
Реципиент АБВГДЕЖЗ
капсулообразование, синтез необходимых клетке веществ, фермен-
У микроорганизмов известны три процесса, посредством ко- тативная активность, устойчивость к ядам, антибиотикам и другим
торых генетический материал от двух различных родителей может лекарственным веществам.
рекомбинировать. Это трансформация, конъюгация и трансдукция. Трансформация отмечена у многих видов бактерий, в част-
Однако ни при одном из этих процессов не происходит истинного ности у представителей родов Bacillus, Rhizobium, Streptococcus и др.
слияния клеток или полного слияния нуклеоидов. Лишь часть гене- С использованием трансформации получено много штаммов микро-
тического материала клетки-донора передается клетке-реципиенту. организмов, представляющих большое практическое значение.
90 91
Конъюгация — процесс, при котором сблизившиеся роди-
тельские клетки соединяются при помощи конъюгационных мос-
тиков, через последние происходит обмен генетическим материа-
лом. Конъюгацию исследовали у различных видов бактерий (Escheri-
chia, Shigella, Salmonella, Pseudomonas), она хорошо изучена у Escherichia
coli.
Возможность клетки стать донором определяется специфиче-
ским половым фактором F(от англ. fertility — плодовитость), который
при конъюгации переносится из одной бактериальной клетки в другую.
Клетки, связанные конъюгацией, называют F+-клетками. Клетки бак-
терий, не имеющие F-фактора, служат реципиентами генетического
материала и обозначаются F-. Половой фактор F относится к числу
конъюгативных плазмид и представляет собой кольцевую молекулу
ДНК молекулярной массой 64 • 106 а.е.м.
F-плазмида обусловливает образование на поверхности клет-
ки одной или двух так называемых половых фимбрий, получивших
название F-пили, способствующих соединению клеток-доноров с клет-
ками-реципиентами, а также обеспечивает независимую от хромо-
сомы репликацию собственной ДНК и образование продуктов, ко- Р и с . 30. Конъюгация клеток Escherichia coli: продолговатая клетка — F+; круглая —
торые управляют переносом генетического материала как самой F - . Электронная микрофотография
F-плазмиды, так и хромосомы клетки. F-плазмида располагается в Переносу генетического материала можно препятствовать в
цитоплазме автономно, вне бактериальной хромосомы. Бактерию с любое время, разделяя конъюгирующие пары при помощи сильного
F-плазмидой называют плазмидосодержащим трансконъюгантом. встряхивания суспензии микроорганизмов, находящихся в жидкой
F-плазмида обладает способностью включаться (интегрировать) в оп- среде. В этом случае только некоторые свойства мужских клеток пе-
ределенные места бактериальной хромосомы и становиться ее частью. реносятся в женскую клетку и проявляются в потомстве. Рано или
В таком случае бактерия получает название хромосомального поздно перенос прекращается в большинстве конъюгирующих пар и
трансконъюганта. F-плазмида может быть утрачена вследствие ее тогда, когда их искусственно не разделяют. Это происходит пото-
распада под действием дезоксирибонуклеазы. В последнем случае му, что конъюгационный мостик непрочен и легко разрушается, не
бактерия обозначается как абортивный транс-конъюгант. влияя на жизнеспособность клеток.
В результате интеграции F-плазмиды в состав бактериальной Таким образом, в результате конъюгации реципиентная F-клет-
хромосомы образуется так называемый Hfr-штамм (от: High frequen- ка превращается в мерозиготу, содержащую вследствие самопроиз-
cy of recombination — высокая частота рекомбинации). Когда проис- вольного прерывания переноса генетического материала только
-
ходит скрещивание Hfr-штамма с F -бактериями, то, как правило, часть хромосомы F+-донора в дополнение к собственной хромосо-
F-фактор не передается, а гены хромосомы бактерии передаются ме. В результате кроссинговера (перекрест хромосом, при котором
с довольно высокой частотой. В начале процесса конъюгации клет- гены меняются местами) образуется новая комбинация генетиче-
ки-доноры F+ или Hfr соединяются с клетками-реципиентами (бла- ского материала. В зависимости от места расположения подвергаю-
годаря наличию у доноров F-nилей). Впоследствии между клетками щегося обмену генетического материала в потомстве могут возник-
образуется конъюгационный мостик, и через него из клетки-донора нуть рекомбинанты неодинакового типа.
в клетку-реципиент передается генетический материал — F-плазми-
ды или хромосомы. Обычно при конъюгации передается только од- Трансдукция у бактерий. Это перенос генетического материа-
на цепь ДНК-донора, а вторая цепь (комплементарная) достраива- ла от одной бактериальной клетки к другой посредством бактерио-
ется в клетке реципиента. Перенос, как правило, начинается с од- фага. Другими словами, фаг при этом играет как бы роль гаметы,
ного конца хромосомы и продолжается с последующим переносом перенося в клетку-реципиент фрагмент ДНК клетки-донора. Транс-
других участков ее (рис. 30). дукция происходит при участии умеренных фагов.

92 93
Известны три главных типа трансдукции: общая (неспецифи- низма воздействуют различными мутагенными факторами с после-
ческая), локализованная (специфическая) и абортивная. При не спе- дующим отбором наиболее продуктивного штамма. Мутантный штамм
ц и ф и ч е с к о й трансдукции различные фрагменты ДНК передают- могут подвергнуть дальнейшему воздействию мутагенов и последую-
ся от бактерий-доноров к бактериям-реципиентам с помощью уме- щему отбору еще более продуктивных форм. Часто из тысяч беспо-
ренных трансдуцирующих фагов. При этом принесенный фагом лезных мутантов отбирают только один высокопродуктивный штамм.
фрагмент ДНК донора способен включаться в гомологическую об- В последние годы методом радиационного и химического мутагенеза
ласть ДНК клетки-реципиента при рекомбинации. микроорганизмов получено большое число промышленных штаммов
С п е ц и ф и ч е с к а я трансдукция характеризует способность фа- микроорганизмов — продуцентов нужных человеку веществ.
га переносить от бактерий-доноров к бактерии-реципиенту только Особенно широкие перспективы переделки наследственной
определенные гены. Это обусловлено тем, что образование трансду- природы организмов сулит развитие генной, или генетической, ин-
цирующего фага происходит в результате соединения его ДНК со- женерии — раздела молекулярной генетики, разрабатывающего ме-
строго определенными бактериальными генами, расположенными тоды создания новых генетических структур с заданной информаци-
на хромосоме клетки-донора. Считают, что каждая частица фага пе- ей и способы их переноса в клетки прокариот и эукариот.
реносит или только один бактериальный ген, или несколько близко Полученные методом генной инженерии новые генетические
расположенных генов. молекулы представляют собой рекомбинантные ДНК, включающие
При абортивной трансдукции принесенный фагом фрагмент два компонента — вектор (переносчик) и клонируемую «чужерод-
хромосомы клетки-донора не включается в хромосому клетки-реци- ную» ДНК. Поскольку переносчик должен обладать свойствами
пиента, а располагается в ее цитоплазме автономно и в таком виде репликона и обусловливать репликацию вновь созданной реком-
функционирует. При делении клетки-реципиента трансдуцирован- бинантной ДНК, то вектором обычно служат такие репликоны, как
ный фрагмент ДНК-донора может передаваться только одной из плазмиды, умеренные фаги и вирусы животных. Все упомянутые
двух дочерних клеток, т. е. наследуется однолинейно, в связи с чем переносчики имеют циркулярно замкнутую структуру ДНК. Кло-
утрачивается в потомстве. нируемая ДНК — это фрагмент ДНК, несущий необходимый ген
При трансдукции возможен перенос генов, контролирующих (или гены), контролирующий образование нужного вещества.
питательные особенности бактерий, их устойчивость к лекарствен- Существуют различные приемы получения рекомбинантных
ным веществам, ферментативную активность, наличие двигательно- молекул ДНК. Наиболее простой из них начинается с обработки
го аппарата (жгутики) и другие свойства. Перенос признаков в про- изолированных молекул ДНК-вектора и ДНК, несущей необходи-
цессе трансдукции обнаружен у представителей родов Bacillus, мый ген, ферментами-рестриктазами (эндонуклеазы рестрикции),
Pseudomonas, Salmonella, Escherichia и др. расщепляющими взятые молекулы ДНК в строго определенном
месте с образованием однонитчатых, комплементарных друг другу
концов, так называемых «липких концов». Таков п е р в ы й э т а п
4.3. Практическое использование достижений генетики получения рекомбинантных ДНК, его иначе называют «разрезание»
микроорганизмов и генной инженерии молекул ДНК при помощи эндонуклеаз рестрикции. В т о р о й
э т а п заключается в обработке полученных линейных молекул ДНК
в микробиологии ферментом полинуклеотидлигазой, которая «сшивает» две разные
Получение наследственно измененных форм микроорганизмов рас- молекулы в одну рекомбинантную ДНК. На т р е т ь е м э т а п е ре-
ширило возможности их использования в сельскохозяйственном комбинантные молекулы вводят в клетки тех или иных бактерий
и промышленном производстве, а также в медицине. Основной ме- методом трансформации. На завершающем, ч е т в е р т о м , э т а п е
тод получения новых форм микроорганизмов — индуцирование му- выполняют клонирование трансформированных клеток.
таций воздействием различными мутагенами на дикие, существую- Методом генной инженерии уже получены рекомбинантные
щие в природе культуры. Таким методом удается создавать мутантов, молекулы ДНК, несущие информацию для образования таких важ-
которые выделяют в десятки и сотни раз большее количество ценных ных веществ, как интерферон, инсулин, гормон роста человека и
продуктов (антибиотиков, ферментов, витаминов, аминокислот и т. д.) другие, в клетках кишечной палочки. По-видимому, тем же мето-
по сравнению с дикими формами микроорганизмов. дом можно будет создать и такие бактерии, которые, потеряв свою
Процесс получения высокопродуктивных штаммов микроорга- болезнетворность, помогут выработать иммунитет против многих
низмов состоит из многих этапов. Сначала на культуру микроорга- инфекционных болезней животных и человека. В промышленности
94 95
благодаря использованию генной инженерии появятся высокопро- Большое влияние на рост микроорганизмов оказывает кон-
дуктивные микроорганизмы, создающие белки, ферменты, витами- центрация растворенных в воде соединений. Если их мало, раствор
ны, антибиотики, ростовые вещества и другие нужные продукты. называется гипотоническим. При оптимальной концентрации этих
Возможно, будут получены новые сорта растений и породы веществ создаются условия для лучшего роста микроорганизма.
животных, устойчивые к заболеваниям и в полной мере наделенные Увеличение концентрации вещества приводит к задержке роста ор-
хозяйственно ценными свойствами. Метод генной инженерии по- ганизма в связи с повышением осмотического давления в окружаю-
может вывести формы растений, обладающие способностью к свя- щей среде. Раствор с высоким осмотическим давлением называется
зыванию молекулярного азота атмосферы. Такие растения, вероят- гипертоническим.
но, можно будет получить после введения в их геном генов от В растворах, имеющих более высокое осмотическое давление,
микроорганизмов, фиксирующих азот из воздуха. чем внутри микробной клетки, последние жить не могут. Это объяс-
В связи с разработкой и совершенствованием методов генной няется тем, что вода выходит из клетки наружу, клетка обезвожива-
инженерии, показавших возможность передачи не только естествен- ется и протопласт сжимается. Данное явление носит название плаз-
ных генов живых организмов, но и искусственно синтезированных, молиза. В среде с очень низким осмотическим давлением вода будет
открываются блестящие перспективы для научно-технического про- поступать внутрь клетки, оболочка которой может лопнуть, такое
гресса не только в медицине и промышленности, но и в сельскохо- явление называют плазмоптизом.
зяйственном производстве. Осмотическое давление раствора выражают в единицах осмо-
лярности. Осмолярным называют раствор, содержащий один осмоль
Контрольные вопросы и задания вещества в 1 л растворителя. Способность микроорганизмов разви-
1. Что представляет собой функциональная единица наследственности? 2. Ка- ваться в средах с достаточно широко варьирующей осмолярностью
кова роль генов-регуляторов? 3. Что такое плазмиды? 4. Каковы свойства называют осмотолерантностью. Осмотолерантность организмов обус-
транспозонов и их роль в изменчивости микроорганизмов? 5. В каких фор- ловлена тем, что внутриклеточная осмолярность их всегда выше,
мах может выражаться генотипическая изменчивость? 6. Покажите на при- чем осмолярность внешней среды. Микроорганизмы, способные пе-
мерах значение генных и хромосомных мутаций в изменении генетической реносить достаточно высокие концентрации растворенных веществ,
информации. 7. Какие существуют формы диссоциации? 8. Перечислите
типы генетической рекомбинации у прокариот. 9. Каково практическое зна- но лучше растущие при более низком осмотическом давлении рас-
чение генной инженерии в микробиологии? твора, носят название осмотолерантных.
Осмотическое давление клетки у грамположительных бакте-
рий достигает 3 • 106 Па, у грамотрицательных — 4 • 105 — 8 • 105 Па.
Следовательно, в растворах с высоким осмотическим давлением —
Микроорганизмы около 9 .106 — 9 • 107 Па (15—20%-ный NaCl) — создаются условия,
в которых невозможен рост бактерий и ряда других организмов.
и окружающая среда Высокое осмотическое давление среды не препятствует росту
лишь некоторых микроорганизмов, называемых осмофильными, т. е.
«любящими» высокое осмотическое давление. Так, многие плесени
Условия внешней среды имеют в жизни микроорганизмов та- из родов Aspergillus и Penicillium растут на едва увлажненных субстра-
кое же большое значение, как и в жизни любого живого существа. тах. Осмотическое давление в их клетках достигает 2 • 105 — 2,5 • 105 Па.
Влажность, температура, кислотность среды, наличие кислорода и Даже мед иногда разлагают дрожжи, которые растут при содержа-
другие факторы влияют на рост микроорганизмов и распростране- нии сахара 70—80%. Подобные осмофильные дрожжи развиваются
ние их в природе. только при высокой концентрации сахара, но не выносят высокой
концентрации солей.
5 . 1 . Влажность среды Существуют организмы, способные жить лишь при очень вы-
соких концентрациях солей (NaCl). Это галофильные, т. е. «любя-
Микроорганизмы способны жить и размножаться только в присутст- щие» высокую концентрацию солей, организмы (от лат. halo —
вии свободной воды, находящейся в среде главным образом в капель- соль). Они представлены двумя основными типами: у м е р е н н ы -
но-жидком виде. Растворенные в такой воде питательные вещества ми г а л о ф и л а м и , которые развиваются при содержании соли 1—
могут поступать в микробную клетку. 2%, хорошо растут в среде с 10% соли, но выносят даже 20%-ную ее
96 4 Микробиология
97
концентрацию (большинство бактерий не переносят концентрации пищевой промышленности для консервирования различных про-
NaCl выше 5%), и э к с т р е м а л ь н о г а л о ф и л ь н ы м и архебакте- дуктов.
риями родов Halobacterium и Halococcus, которые требуют содержа- Водная активность раствора меняется двумя путями — мат-
ния 12—15% солей и способны хорошо расти в насыщенном 32%-ном ричным и осмотическим. Осмотическое изменение водной актив-
растворе NaCl. Галофилы обнаружены среди различных групп мик- ности происходит в результате взаимодействия молекул воды с рас-
роорганизмов (прокариот и эукариот). творенными веществами, матричное определяется адсорбцией моле-
Действие высоких концентраций солей на микроорганизмы кул воды на поверхностях твердых субстратов.
может быть обусловлено как самим растворенным веществом, так и Установлено, что микроорганизмы проявляют более высокую
его влиянием на активность воды (a w ). Любое вещество, которое со- чувствительность к матричному водному стрессу, чем к осмотиче-
держится в растворителе, притягивает молекулы растворителя и, скому. В том случае, если бактериальная клетка подвергается осмо-
следовательно, снижает их подвижность. Активность воды опреде- тическому стрессу, она может использовать какое-то количество
ляют по уравнению растворенных веществ из среды и повысить концентрацию внутри
клетки. При матричном стрессе, который наблюдается в среде с низ-
кой концентрацией растворенных веществ, микроорганизмы не спо-
собны поглощать осмотически активные вещества. Такие микробы
где Р и Ро — соответственно давление пара раствора и растворителя вынуждены либо сами вновь синтезировать растворимые вещества,
(чистой воды); ОВ — относительная влажность воздуха в системе; либо осуществлять деградацию внутриклеточных макромолекул.
п1 и п2 — соответственно число молей растворителя и растворенного Большое внимание уделяют изучению значения воды для
вещества. микроорганизмов в засушливых условиях и роли воды в жизнеде-
Величины aw, лимитирующие рост различных бактерий, ко- ятельности микроорганизмов в природе.
леблются в пределах 0,99—0,60. Большая часть микроорганизмов не Обстоятельные исследования влияния недостатка воды (вод-
растут при активности воды ниже 0,95, а микроорганизмы, расту- ного стресса) или высушивания на живые организмы выполнены на
щие при активности воды ниже 0,60, до настоящего времени не из- грибах, бактериях, водорослях и др. Установлено, что большинство
вестны. При низкой водной активности лучше всего развиваются микроорганизмов переносят высушивание хорошо. Наиболее устой-
мицелиальные грибы и дрожжи. Большинство бактерий требуют до- чивые к обезвоживанию компоненты почвенного микробоценоза —
статочно высоких значений aw (0,99—0,90). грибы. Способность грибов переносить водный стресс и функци-
Считают, что не всегда можно заранее сказать, будет ли рас- онировать при низком водном потенциале1 важна для поддержания
творенное вещество оказывать на бактерии специфическое воздей- непрерывности круговорота питательных веществ в природе.
ствие или влиять на доступность воды. Например, ряд бактерий и Существует предположение о том, что при недостатке воды
дрожжей на средах с сахарами растут при значительно более низких бактерии используют метаболическую воду, образующуюся в клетке
значениях aw, чем на средах с солями. В то же время минимальное в результате окисления органического вещества кислородом возду-
значение aw, при котором могут развиваться некоторые штаммы бо- ха. Так, из 1 кг глюкозы организм может получить 600 г воды по
лезнетворных бактерий (стафилококк, сальмонеллы и др.), в раство- уравнению
рах Сахаров и солей одинаково и равно 0,85. Для роста каждого
микроорганизма имеется свое оптимальное значение aw. Устойчивость к обезвоживанию у разных бактерий неодина-
Если водная активность станет ниже оптимума aw в присутст- кова. Например, численность жизнеспособных клеток Pseudomonas,
вии того или иного растворенного вещества, то микроорганизм вы- внесенных в воздушно-сухую почву после выдерживания в течение
нужден будет тратить часть доступной энергии на осморегуляцию, месяца, снижается в 100 раз. В то же время Azotobacter остается жиз-
обеспечение энергией транспортных систем и синтез низкомоле- неспособным в почве даже через десятки лет ее хранения в воздуш-
кулярных осмопротекторов (пролина, бетаина, глутаминовой кисло-
ты и др.). При пониженной водной активности организм находит- 1
Водный потенциал — количество термодинамической работы, кото-
ся в условиях осмотического стресса, что приводит к уменьшению рая должна быть затрачена организмом для извлечения воды. Потенциал во-
6 -2
скорости роста и снижению общего количества образуемой биомас- ды обычно выражают в барах (1 бар = 10 дин • см ). Потенциал чистой во-
сы. Неспособность микроорганизмов расти на средах с высокими ды равен 0. Все растворы по отношению к чистой воде имеют отрицатель-
концентрациями солей (NaCl) или Сахаров успешно используют в ные потенциалы, выражаемые в отрицательных барах.
98 99
мальная — выше которой роста не происходит. Данные три темпе- Согласно современным представлениям, психрофилы способ-
ратурные точки называют кардинальными, и они весьма характерны ны развиваться при низкой температуре благодаря следующим осо-
для определенных видов и даже штаммов бактерий. бенностям:
Микроорганизмы становятся недеятельными, если температу- • клетки психрофилов содержат ферменты, имеющие низкую
ра окружающей среды опускается несколько ниже О °С, большинст- температуру активации и в связи с этим способные наибо-
во их не может жить при температуре выше 40 °С, в то же время от- лее эффективно функционировать при низкой температуре;
дельные виды размножаются при 70—75 и даже 105 °С. при температуре выше 30 °С данные ферменты прекращают
свою деятельность;
По отношению к температуре микроорганизмы можно под-
разделить на три группы: психрофилы и психротрофы (от греч. psy- • несмотря на низкую температуру, проницаемость мембран
chria — холод, phileo — люблю, trophe — питание), достаточно быст- психрофилов остается высокой в связи с большим количе-
ро развивающиеся при 0 °С, мезофилы (от греч. mesos — средний, ством ненасыщенных жирных кислот, содержащихся в ли-
промежуточный), растущие в пределах умеренных температур, и тер- пидах, в результате мембраны не замерзают;
мофилы (от греч. therme — тепло), развивающиеся при температуре • свойство образовывать полисомы психрофилы не утрачива-
выше 45—50 °С. Для перечисленных групп характерны разные кар- ют при низкой температуре.
динальные температуры. Температурный оптимум для мезофилов составляет 30—45 °С,
К облигатным, или истинным, психрофилам относят микроор- минимум — 10—15 °С. В указанную группу входит большинство
ганизмы, оптимальная температура развития которых составляет 15 °С микроорганизмов, в том числе болезнетворные. Для бактерий, пато-
или ниже, а максимальная не превышает 20 °С. Эти микробы рас- генных для человека и теплокровных животных, температурный оп-
пространены только в местах с постоянно низкой температурой. тимум около 37 °С.
Они формируют естественный микробоценоз регионов вечного хо- Термофилы — теплолюбивые микроорганизмы, развиваются
лода. В подобных условиях жизнь мезофилов исключена. в зоне высоких температур (выше 45—50 °С). Термофильные мик-
Психрофильные бактерии распространены в арктических роорганизмы подразделяют на облигатные, факультативные, термо-
районах земного шара, где их обнаруживают в пробах из почв, веч- толерантные, а также экстремально термофильные и гипертермо-
ных снегов высокогорных районов, горных ледников, морен, нано- фильные. О б л и г а т н ы е термофилы имеют температурный опти-
сов холодных пещер, в воде колодцев и родников. В 1 г почвы Ан- мум 65—70 °С, минимальная температура, при которой возможен их
тарктиды содержатся сотни и даже тысячи клеток микроорганизмов. рост, — 40—42 °С; ф а к у л ь т а т и в н ы е термофилы имеют темпера-
Естественной средой обитания психрофильных бактерий служат турный максимум 50—60 °С, минимум — менее 20 °С; т е р м о т о -
океаны (средняя температура у поверхности воды 5 °С, около дна л е р а н т н ы е — температурный максимум 45—50 °С, наконец,
1—2 °С), где микроорганизмы могут обитать независимо друг от э к с т р е м а л ь н о т е р м о ф и л ь н ы е могут существовать при темпе-
друга либо входить в состав микробного ценоза морских животных ратурах от 60 до 93 °С и выше. Среди г и п е р т е р м о ф и л о в следу-
и растений. Среди психрофилов есть формы, вызывающие заболева- ет отметить ряд архебактерий. Так, архебактерии Pyrodictium occultum
ния рыб и морских растений. и P. brockii развиваются при температуре 105 °С, но выдерживают и
110°С.
Психротрофные, или психроактивные организмы развиваются
Возможность существования термофилов при высокой темпе-
при 0 °С, однако их температурный оптимум выше, чем у психро-
ратуре обусловлена следующими особенностями:
филов, и составляет 25—30 °С, максимум около 35 °С. Микроорга-
низмы данной подгруппы иногда называют факультативными псих- • составом липидных компонентов клеточных мембран, а имен-
рофилами; их довольно часто обнаруживают в почве и воде не толь- но высоким содержанием длинноцепочечных С 1 7 —С 1 9 на-
ко в условиях холодного, но и умеренного климата. Психротрофы сыщенных жирных кислот с разветвленными цепями;
могут развиваться в пищевых продуктах, которые хранятся при низ- • высокой термостабильностью белков и ферментов (послед-
ких температурах. Например, в молоке обитают психротрофы, от- ние имеют низкую молекулярную массу и содержат значи-
носящиеся к родам Pseudomonas, Alcaligenes, Chromobacterium, Fla- тельное количество ионов кальция);
vobacterium. В мясе при температуре хранения ниже 0 °С размножа- • термостабильностью клеточных ультраструктур.
ются психроактивные псевдомонады, грамположительные бактерии Термофильные бактерии широко распространены в природе.
и даже патогенные или токсигенные виды, в том числе Clostridium Постоянное место обитания термофильных бактерий — термальные
botulinum типа Е. (горячие) источники. В таких источниках могут развиваться термо-

102 103
фильные эубактерии и архебактерии, аэробные и анаэробные, фото- и ниже которых известные в настоящее время микроорганизмы пре-
трофные, хемолитоавтотрофные и гетеротрофные микроорганизмы. кращают рост и размножение, приблизительно равны рН 1 и рН 11.
В термальных источниках с температурой 45—50 °С наблюдается При рН 1 могут существовать лишь немногие бактерии и грибы,
развитие разнообразных цианобактерий. при рН 11 — отдельные виды водорослей, грибов и бактерий.
Термофилы принимают непосредственное участие в саморазог- По отношению к кислотности среды микроорганизмы разде-
ревании навоза, компостов, сена, зерна и т. д. В последние годы дан- ляют на ряд групп. Для роста большей части прокариот оптимальна
ную группу организмов широко используют в биотехнологической среда, близкая к нейтральной. Данные организмы носят название
промышленности для получения витаминов, ферментов, молочной нейтрофилов. Большинство нейтрофилов развиваются в диапазоне
кислоты, кормового белка и других ценных для сельского хозяйства и значений рН 4—9. К нейтрофилам относят, например, Bacillus subti-
медицины веществ. Термофильные формы имеются не только среди lis, Streptococcus faecalis, Escherichia coli и др. Среди нейтрофилов
бактерий, но и среди водорослей, грибов и простейших. много представителей, обладающих кислото- и щелочеустойчиво-
Микроорганизмы по-разному относятся к предельным (низким стью, т. е. толерантностью. Кислототолерантными являются молоч-
и высоким) температурам. Если температуру жидкого азота (—190 °С) нокислые, уксуснокислые, маслянокислые и другие микроорганиз-
или жидкого водорода (—252 °С) микробные клетки переносят, со- мы, а щелочетолерантными, устойчивыми к рН 9—10, — энтеробак-
храняя после размораживания способность к росту, то под влияни- терии и др.
ем высоких температур они довольно быстро погибают. Высокие Существуют бактерии, для которых предпочтительна щелоч-
температуры (60 °С и выше) вызывают разрушение цитоплазмати- ная реакция среды (рН 10 и выше). Такие организмы называют ал-
ческой и других мембранных структур, повреждение нуклеиновых калофильными. Известны также виды бактерий, способные разви-
кислот, коагуляцию белков и инактивацию ферментов у психро- ваться в очень кислой среде (рН 3 и менее); это ацидофильные мик-
фильных и мезофильных микроорганизмов. Обычно при 60— 70 °С роорганизмы. Среди бактерий данных групп есть облигатные
погибают вегетативные клетки указанных организмов. Споры бакте- формы, неспособные развиваться в нейтральной среде, и факульта-
рий способны выдерживать температуру кипения воды в течение тивные, проявляющие такую способность.
нескольких часов. Известны микроорганизмы, которые растут при экстремаль-
Нагревание до температуры выше 100—120 °С используют в ных значениях реакции среды. Например, представитель облигат-
микробиологии для полного уничтожения вегетативных форм мик- ных экстремальных ацидофилов Thiobacillus thiooxidans может разви-
роорганизмов и их спор. Это наиболее удобный и надежный метод ваться при рН 0,5—6,0 (оптимум 2,0—3,5).
стерилизации (от лат. sterilis — бесплодный). Существует несколько Грибы и дрожжи хорошо размножаются и при низком (рН 2—3)
способов стерилизации с использованием высокой температуры. и довольно высоком его значении (рН 8—10). Многие грибы
Чаще всего применяют стерилизацию сухим жаром (для сухих объ- предпочитают кислую среду и лучше растут при рН 5—6.
ектов) при температуре 160 °С в течение 2 ч и стерилизацию паром Значительная часть бактерий, несмотря на то что не растет
в автоклаве (для влажных объектов) при 120 °С в течение 15— при кислотности ниже рН 4,5, могут выносить реакцию среды с рН 1
20 мин. или даже рН 0,1, не подвергаясь заметному угнетению. Это так на-
зываемые ацидотолерантные, или кислотоустойчивые, микроорга-
низмы. К ним принадлежат тионовые бактерии, окисляющие серо-
5.3. Кислотность среды водород и серу, некоторые другие микроорганизмы.
Кислотность среды, в которой обитают микроорганизмы, оказывает Среди бактерий обнаружено несколько видов, устойчивых к ще-
на них большое влияние. Это один из наиболее важных факторов, лочной среде (рН 8,5 и выше). Сюда следует отнести Bacillus pasteurii —
определяющих рост и размножение микроорганизмов, так как он бактерию, расщепляющую мочевину и хорошо растущую при реак-
действует на организм непосредственно или косвенно через ионное ции среды, близкой к рН 11. В. alcalophilus, выделенная из сточной
состояние и доступность многих ионов и метаболитов, стабильность воды, способна расти в диапазоне рН 9—11,5. Выделены и другие
макромолекул. Значения реакции среды определяют состояние ве- бациллы, очень устойчивые к щелочной среде. Цианобактерии мо-
ществ в окружающей среде. гут развиваться в природной среде с рН 7,5—10, некоторые из этих
Для большинства микроорганизмов оптимальны значения ре- бактерий имеют оптимум рН 10.
акции среды около рН 7. Очень кислая или очень щелочная реак- В процессе жизнедеятельности некоторые микроорганизмы
ции обычно токсичны для бактерий. Предельные ее значения, выше могут выделять кислые или щелочные продукты. Например, образо-
104 105
вание аммиака при разложении мочевины и белков ведет к подще- Широкое распространение микроаэрофильных бактерий мож-
лачиванию среды. но объяснить тем, что в почвах, водоемах и других природных сре-
Считают, что способность микроорганизмов к росту при низ- дах содержание молекулярного кислорода существенно ниже, чем в
ких или высоких значениях реакции среды обеспечивает им опреде- атмосфере. К микроаэрофилам относятся молочнокислые бактерии
ленные преимущества в конкурентной борьбе с большинством орга- (род Lactobacillus), нитчатые скользящие бактерии (род Beggiatoa),
низмов. Несмотря на то что развитие бактерий возможно в целом ряд видов рода Bacillus и др.
в диапазоне рН 1 — 11, кислотность среды их цитоплазмы варьирует Некоторые микроорганизмы совсем не используют кислород.
в ограниченном диапазоне, вблизи рН 7. Нейтральная реакция ци- Их называют анаэробами. Они бывают двух типов: облигатные
топлазмы оптимальна для большинства микроорганизмов, так как анаэробы — для них кислород токсичен, а аэротолерантные анаэробы —
ряд важных компонентов клеток разрушается в кислой (ДНК, АТФ) не погибающие при контакте с кислородом.
или щелочной среде (РНК, фосфолипиды). Токсичность кислорода для облигатных анаэробов объясняет-
Отрицательное влияние высокой кислотности среды на боль- ся тем, что эти организмы не имеют особых ферментов — суперок-
шинство микроорганизмов используют при консервировании пище- сиддисмутазы и каталазы, обычно содержащихся в клетках аэробов
вых продуктов, приготовлении маринадов, квашении капусты, си- и аэротолерантных анаэробов и защищающих организм от токсич-
лосовании и т. д. ных продуктов кислородного обмена (Н 2 О 2 и др.).
К облигатным анаэробам относятся представители родов
5.4. Присутствие молекулярного кислорода в среде Methanobacterium, Methanosarcina, Clostridium, Treponema и др.
Существуют факультативные анаэробы — микроорганизмы,
Молекулярный кислород — важный экологический фактор. Его со- способные переключаться с аэробного на анаэробный тип метабо-
держание в атмосфере составляет 21%. По отношению к молекуляр- лизма, например некоторые кишечные бактерии, представители ро-
ному кислороду все микроорганизмы можно разбить на ряд групп. да Serratia и др. В зависимости от условий среды факультативно
Микроорганизмы, нуждающиеся в кислороде для жизни, получили анаэробные микроорганизмы могут иметь либо окислительный, ли-
название облигатных (строгих) аэробов. В эту группу входит большая бо бродильный тип обмена. Так, многие дрожжи способны при до-
часть бактерий и грибов. ступе воздуха окислять сахар до СО2 и Н2О, а в анаэробных услови-
Среди аэробов есть микроорганизмы, которые потребляют ях они вызывают спиртовое брожение, при котором сахар превра-
кислород, но хорошо растут только при содержании его в значи- щается в этиловый спирт и диоксид углерода.
тельно меньшей концентрации, чем в воздухе. Подобные организмы К факультативно анаэробным бактериям относятся предста-
называют микроаэрофилами. вители родов Bacillus, Vibrio, Escherichia, патогенные бактерии родов
Чувствительность микроаэрофилов к молекулярному кисло- Salmonella, Shigella, Staphylococcus и др.
роду значительно различается у отдельных видов: представители
рода Campylobacter хорошо растут при содержании 5—10% О2; нитча-
тая серная бактерия рода Beggiatoa развивается при 0,6—6%, а неко- 5.5. Другие факторы среды
торые виды бактерий могут расти только при содержании кислорода, Давление. Микроорганизмы относительно слабо чувствитель-
составляющем всего несколько сотых процента от атмосферного. ны к вариациям гидростатического давления. Обычное давление не
Подобная чувствительность микроорганизмов к высоким концент- оказывает существенного влияния на микробные клетки. Увеличе-
рациям молекулярного кислорода связана с инактивацией в данных, ние давления до определенного предела не сказывается и на росте
условиях ряда жизненно важных ферментных систем. почвенных микроорганизмов, однако на определенном уровне на-
Присутствие молекулярного кислорода в среде может нега- чинает тормозить их рост и размножение. Умеренное давление
тивно сказаться не только на микроаэрофилах, но и на облигатных 7 7
(1 • 10 — 5.10 Па) угнетает рост и размножение микроорганизмов.
аэробах при содержании его в атмосфере выше 50%. В таких усло- Очень высокое гидростатическое давление может полностью оста-
виях рост многих бактерий угнетается. Большинство аэробных бак- новить их рост. При давлении выше 5.10 7 Па не растут большинст-
терий имеют достаточно совершенные системы защиты от окисли- во микроорганизмов. Существуют и виды, обитающие в грунтах и
телей и могут расти в атмосфере чистого молекулярного кислорода водах океанов, способные размножаться при высоком давлении.
и даже при повышенном давлении О2. Среди выделенных из глубин океанов имеются баротолеранпные
106 107
микроорганизмы, размножающиеся при нормальном атмосферном Характер действия многих антисептиков — бактерицидный
давлении, но хорошо переносящие и высокое давление. или бактериостатический — зависит от концентрации соединения в
Микроорганизмы, называемые барофильными, размножаются среде, т. е. его токсичность определяется дозой. Кроме того, среди
лучше при гидростатическом давлении, значительно более высоком, микроорганизмов есть формы, устойчивые к действию общих кле-
чем обычное атмосферное. Снижение давления обусловливает замед- точных и метаболических ядовитых веществ (фенол, окись углерода,
ленный рост этих организмов и нарушение процессов деления, что сероводород и др.), отдельные виды обладают способностью ис-
приводит к образованию нитевидных клеток. Облигатно барофиль- пользовать эти соединения в качестве источников питания. Счита-
ные бактерии не способны размножаться при давлении 1,01 • 105 Па. ют, что устойчивость микроорганизмов к токсичным веществам во
В связи с этим возникло направление в микробиологии — ба- многих случаях определяется плазмидами.
робиология микроорганизмов, которая изучает роль гидростатического Растворы токсичных соединений применяют как дезинфици-
давления как экологического фактора, оказывающего влияние на рующие средства в медицине, пищевой промышленности. В сельском
распространение и активность микроорганизмов в глубине морей и хозяйстве их используют для химической дезинфекции (протравли-
океанов или под землей. вания) семян и почвы. Такого рода дезинфекция обычно направле-
на против определенного возбудителя заболевания и называется
Химические вещества. Действие химических веществ на мик-
частичной дезинфекцией.
роорганизмы зависит от природы вещества, его концентрации, осо-
Антибиотики (от греч. anti — «противо...», bios — жизнь) — со-
бенностей микроорганизма и факторов внешней среды (температу-
единения, синтезируемые, как правило, микроорганизмами и об-
ры, состава среды, времени воздействия и т. д.). По характеру дейст-
ладающие способностью в небольших концентрациях оказывать из-
вия химические соединения делят на несколько групп: антисептики,
бирательное токсичное действие на другие микроорганизмы.
ионы тяжелых металлов, антибиотики.
Известно более 5000 различных антибиотиков. Антибиотики принад-
Антисептики (от греч. anti — против, septicos — гнилостный) —
лежат к разным группам соединений (углеродсодержащие, амино-
органические и неорганические вещества, обладающие бактери-
глюкозиды, хиноны, пептиды, макролиды и др.). Механизмы их
цидным действием. К ним относят спирты, альдегиды, эфиры, фе-
противомикробного действия могут быть самыми разными (наруше-
нолы, галогены, перманганат калия, перекись водорода и многие
ние синтеза клеточной стенки, ингибирование синтеза белка, РНК,
другие.
ДНК и т. д.). Антибиотики нашли широкое применение в медицине
Действие органических антисептиков значительно усиливает- и сельском хозяйстве. Однако в результате широкого внедрения
ся при совместном использовании с поверхностно-активными ве- этих веществ в практику появились устойчивые к ним формы
ществами, увеличивающими смачивающую способность жидкости микроорганизмов.
(жирные кислоты, мыла, детергенты). Механизмы действия бакте-
рицидных веществ разнообразны. Это может быть повреждение В выработке устойчивости бактерий к антибиотикам и другим
клеточной стенки, растворение липидов цитоплазматической мем- токсичным веществам участвуют трансмиссивные плазмиды, не-
браны, денатурация белков, нарушение процессов клеточного деле- сущие гены множественной лекарственной устойчивости — R-фак-
ния, усиление окислительных процессов, приводящих к гибели торы (от англ. resistance — устойчивость). R-факторы обусловливают
клетки, и т. д. устойчивость микроорганизмов к нескольким (девять и более) груп-
Ионы тяжелых металлов (свинец, кадмий, ртуть, медь, серебро пам веществ — антибиотикам, лекарственным веществам, солям тя-
и т. д.) в небольших концентрациях оказывают стимулирующее дей- желых металлов и др. Гены, которые определяют устойчивость бак-
ствие на развитие микроорганизмов, так как служат для них микро- терий, могут находиться в транспозонах, способных перемещаться в
элементами, входящими в состав тех или иных ферментов. При по- разные участки хромосомы и на плазмиды. Распространению мно-
вышении концентрации солей тяжелых металлов наблюдается их жественной лекарственной устойчивости бактерий способствует
бактерицидный эффект. Бактерицидное действие тяжелые металлы комбинация трансмиссивной плазмиды с транспозоном.
могут оказывать в концентрациях: Hg2+, Ag+ — 10 - 8—10 - 6 М; Cd 2+ , Влияние на микроорганизмы токсичных веществ в неболь-
2+ 2+ 2+ 2+ 2+ -6 -4
Со , Cu , Pb , Ni , Zn — 10 — l0 M. Механизмы токсичного ших концентрациях, не вызывающих их гибели, рассматривают как
действия тяжелых металлов на бактериальную клетку заключаются в один из вариантов стрессовых (от англ. stress — напряжение) воздей-
ингибировании синтеза белка и РНК или нарушении координации ствий. В таких условиях включаются специальные механизмы кле-
этих жизненно важных процессов. точного метаболизма, которые обеспечивают выживание бактерий.
108 109
Излучения. Свет — фактор, необходимый для роста фотосин- 300 нм (среднее и дальнее УФ-излучение) с максимумом поглоще-
тезирующих микроорганизмов, например цианобактерий, зеленых ния в области 254 нм. Главный механизм, обусловливающий леталь-
и пурпурных бактерий, которые имеют пигменты, обеспечивающие ный и мутагенный эффекты, — образование пиримидиновых (ти-
возможность поглощать энергию светового луча и превращать ее мин, цитозин) димеров в ДНК, препятствующих ее репликации.
в химическую. Для большинства других бактерий радиация, види- УФ-излучение приводит также к образованию сшивок ДНК с бел-
мая и невидимая, как правило, является бесполезной или даже ком, разрыву цепей, денатурации ДНК и другим повреждениям.
вредной. Однако УФ-излучение не всегда вызывает гибель клеток мик-
Энергия излучения переносится порциями, называемыми кван- роорганизмов, многие из них обладают механизмами репарации (уст-
тами. Количество энергии изменяется в зависимости от длины вол- ранения повреждений). Так, повреждения, вызванные не очень вы-
ны: чем больше длина волны света, тем меньше дает он энергии. сокой дозой УФ-излучения, могут быть частично сняты при обра-
Так, кванты инфракрасного света, имеющего длину волны бо- ботке клеток бактерий видимым светом с длиной волны 400 нм.
лее 1200 нм, содержат такое незначительное количество энергии, Такую обработку называют фотореактивацией, ее можно проводить
что не способны вызывать химических изменений в поглощающей только в течение нескольких часов после действия УФ-излучения.
их материи, и вся энергия превращается в тепло. Данное обсто- Выявлено, что в таких реактивированных клетках действует фер-
ятельство объясняет хорошо известный тепловой эффект инфра- мент, при участии которого расщепляются димеры тимина. В клет-
красных ламп. Энергия радиации с длиной волны от 1200 (близкая ках бактерий, устойчивых к УФ-излучению, синтезируются фермен-
к инфракрасным лучам) до 200 нм (ультрафиолетовые лучи) доста- ты, которые устраняют повреждения ДНК и без реактивации светом.
точна для того, чтобы произвести фотохимические изменения в по- В и д и м о е и з л у ч е н и е также оказывает некоторое отрица-
глощающих молекулах или атомах. При длине волны 200 нм и ме- тельное воздействие на микроорганизмы, особенно лишенные пиг-
нее (рентгеновские лучи, а-частицы, космические лучи) энергия мента. Поэтому микроорганизмы, живущие на поверхности субстра-
квантов столь высока, что молекулы ионизируются. Радиацию дан- тов, подвергающихся воздействию солнечных лучей, содержат в клет-
ного рода относят к ионизирующей. ках каротиноидные пигменты, защищающие клетку от повреждений,
Клетки организмов содержат многие виды молекул, химиче- вызываемых УФ- и видимым излучением.
ская структура которых позволяет поглощать лучистую энергию. Та- Многие бактерии, обнаруживаемые в воздухе, например мик-
кие молекулы могут подвергаться фотохимическим реакциям. Нук- рококки, также содержат каротиноидные пигменты, поэтому и не
леиновые кислоты и белки — важнейшие составные части живой гибнут на солнечном свету.
клетки — обладают структурами, допускающими очень сильное по- И о н и з и р у ю щ а я р а д и а ц и я (рентгеновские лучи, а-час-
глощение у л ь т р а ф и о л е т о в о г о (УФ) света. Фотохимические тицы, у-излучение и др.) с длиной волны менее 10 нм в низких до-
изменения, возникающие в результате действия УФ, очень вредны зах оказывает мутагенное действие на микроорганизмы, в высоких —
для микроорганизмов. Следовательно, ультрафиолетовый свет — летальное. Ионизирующие излучения в отличие от ультрафиолето-
сильный бактерицидный агент, поэтому ультрафиолетовые лампы вого вызывают не только прямые, но и косвенные повреждения
используют для стерилизации воздуха. ДНК, что связано с образованием свободных радикалов и органи-
Различают ближнее УФ-излучение, среднее и дальнее. Ближ- ческих перекисей. Указанные повреждения проявляются главным
нее УФ-излучение имеет длину волны 400—320 нм и даже при не образом в одноцепочечных или двухцепочечных разрывах молеку-
очень высоких дозах оказывает на бактерии определенное негатив- лы ДНК.
ное воздействие — замедляет скорость роста, угнетает индукцию Существуют и резистентные к ионизирующей радиации бак-
ферментов и др. Относительно высокие дозы ближнего УФ-излуче- терии. Радиорезистентность у них варьирует в довольно широких
ния вызывают мутагенный и летальный эффекты. Гибель клетки пределах и зависит от систем репарации и регуляции. Весьма высо-
вследствие ближнего УФ-излучения связана с повреждением ДНК ка радиоустойчивость некоторых кокков, изолированных из облу-
и мембран. ченных продуктов. Так, очень высокоустойчив к УФ- и у-излучению
Среднее УФ-излучение с длинами волн 320—290 нм и дальнее кокк Deinococcus radiodurans, который способен репарировать двух-
с длинами волн 290—200 нм оказывают на микроорганизмы до- нитевые разрывы ДНК, гибельные для многих бактерий. Ионизи-
вольно сходное действие. Эти виды излучения обладают высокими рующую радиацию используют для стерилизации различных мате-
мутагенным и летальным эффектами, что объясняется интенсивным риалов, консервирования пищевых продуктов и т. д. При этом свой-
поглощением ДНК электромагнитного излучения в области 240— ства стерилизуемого материала не изменяются.
110 111
5.6. Взаимодействие факторов внешней среды нералисты», использующие для питания разнообразные вещества,
и «специалисты», способные использовать только один или не-
Мы рассмотрели раздельное влияние различных физических и хи- сколько определенных субстратов. «Генералисты» легче находят пи-
мических факторов внешней среды на микроорганизмы. Однако тательный субстрат, однако «специалисты» растут быстрее и получа-
в действительности изолированное действие отдельного фактора ют преимущество при избытке имеющегося субстрата значительно
весьма редкое явление. В природе, а нередко и в условиях искусст- быстрее, чем «генералисты», его потребляя.
венной культуры на микроорганизмы оказывает действие множест- В ряде случаев наблюдаются а с с о ц и а т и в н ы е взаимоотно-
во факторов среды одновременно. Подчас это резко меняет эффек- шения между микроорганизмами. Последовательно изменяя компо-
тивность рассматриваемого фактора. Так, реакция среды влияет на ненты среды, микроорганизмы создают благоприятные условия для
летальный эффект температуры: бактерии гораздо легче могут быть существования других микроскопических существ. Например, аэро-
уничтожены при нагревании в кислой среде, чем в нейтральной или бы, поглощая кислород, благоприятствуют развитию анаэробов.
щелочной. Летальный эффект рентгеновских лучей сильно повыша- Продукты жизнедеятельности одних видов микробов могут
ется в присутствии молекулярного кислорода. В то же время бакте- служить источником энергии, питательных или ростовых веществ
рии могут быть защищены от воздействия рентгеновских лучей, ес- для других. Нитрифицирующие бактерии получают необходимую
ли облучение идет в среде, компоненты которой находятся в восста- им энергию при окислении аммиака, образующегося в результате
новленном состоянии. жизнедеятельности аммонифицирующих бактерий. Для других мик-
Таким образом, термины «оптимальная температура» или «оп- роорганизмов аммиак служит источником азота. Продукты обмена
тимальная реакция среды» для данного вида бактерий имеют реаль- веществ бактерий, расщепляющих целлюлозу, используются фикса-
ное значение, если все другие факторы внешней среды известны. торами азота и т. д.
Сложность взаимодействия между отдельными ее факторами чрез-
Широко распространен и такой тип взаимоотношений мик-
вычайно затрудняет определение оптимальных условий роста мик-
роорганизмов, как с и н т р о ф и я (от греч. syn — вместе, trophe —
роорганизмов. Тем не менее данный вопрос имеет не только теоре-
пища, питание). Указанные взаимоотношения наблюдаются в тех
тическое, но и практическое значение.
случаях, когда два или более вида бактерий способны осуществлять
Взаимоотношения микроорганизмов. Микроорганизмы в при- совместно процесс, который ни один из них не в состоянии выпол-
родной обстановке живут в тесной взаимосвязи друг с другом и про- нить в отдельности.
чим населением окружающей среды. Взаимоотношения между мик- Существуют сообщества разноименных микроорганизмов или
роорганизмами могут приносить им как пользу, так и вред, а также микро- и макроорганизмов в условиях тесного и длительного про-
быть антагонистическими. Существуют взаимоотношения, при ко- странственного контакта, когда партнеры взаимно приспосаблива-
торых микроорганизмы, развиваясь в составе одного ценоза, не ока- ются к совместному существованию. Такие взаимоотношения между
зывают друг на друга ни положительного, ни отрицательного влия- организмами называют с и м б и о з о м (от греч. symbiosis — совмест-
ния. Такие отношения квалифицируют как н е й т р а л и з м (от лат. ная жизнь).
neutralis — не принадлежащий ни тому, ни другому). По характеру взаимоотношений между партнерами различают
Микроорганизмам, развивающимся в тех или иных природ- несколько типов симбиоза1: комменсализм, мутуализм и парази-
ных средах (почвы, водоемы и т. д.), приходится выдерживать борьбу тизм.
за существование с видами, с которыми у них складываются конку- Комменсализм (от лат. сот — вместе и mensa — стол, трапеза) —
рентные отношения. К о н к у р е н ц и я (от лат. concurrere — сталки- тип симбиоза, когда один из партнеров симбиотической системы
ваться) — это взаимоотношения между видами, которые соревнуют- (комменсал) возлагает на другого партнера (хозяина) регуляцию
ся за питание на одних и тех же субстратах. Различают конкурен- своих взаимоотношений с окружающей средой, однако при этом не
цию пассивную, проявляющуюся в потреблении субстратов, равно вступает с ним в тесный контакт. Базой для подобного симбиоза
необходимых обоим микроорганизмам, или активную, если продук- могут быть общее пространство, пища, кров и т. п. Комменсалы —
ты обмена веществ одного из конкурентов подавляют жизнедеятель- это микроорганизмы, которые живут на внешних покровах и во
ность другого.
Большое значение в конкурентной борьбе организмов имеет 1
Следует отметить, что термин «симбиоз» часто встречается и в бо-
их способность использовать большее или меньшее разнообразие лее узком смысле, когда под ним подразумевают лишь взаимовыгодные, не-
субстратов. Поэтому выделяют две стратегии приспособления: «ге- антагонистические формы сосуществования организмов.
112 113
внутренних органах высших животных и растений. Например, эпи- па микроорганизмов использует другую в качестве пищи. Примером
фиты, колонизующие надземные части растений (листья, стебли), хищника служит Bdellovibrio bacteriovorus (в переводе — пиявковиб-
живут как комменсалы. рион, пожирающий бактерии). Паразит прикрепляется к клеточной
Отдельные типы симбиоза существенно различаются и отно- стенке бактерии-жертвы, проникает внутрь, начинает питаться, бы-
сительной выгодой, которую получает каждый из партнеров сооб- стро увеличивается в размерах и размножается. Когда содержимое
щества. При мутуалистическом (от лат. mutuus — взаимный) симби- клетки переварено, клеточная стенка пораженной бактерии разру-
озе оба партнера извлекают пользу от взаимосуществования, при шается, молодые вибрионы выходят наружу и заражают новые бак-
этом ни один из них не может существовать без другого. Паразити- териальные клетки. Каждый вид рода Bdellovibrio поражает свой вид
ческий (от греч. parasites — нахлебник) симбиоз полезен только одно- бактерий. Преимущественно эти организмы питаются грамотрица-
му из партнеров (паразиту), в то время как второй (хозяин) не полу- тельными бактериями, в частности псевдомонадами и энтеробакте-
чает ничего, а часто даже приобретает различной степени поврежде- риями. Виды рода Bdellovibrio встречаются в почве и воде.
ния. Обычно паразит использует тело хозяина как среду обитания Отдельные миксобактерии способны лизировать клетки бак-
либо источник пищи. терий и питаться их содержимым. Некоторые бактерии и грибы об-
Тип симбиоза может изменяться при смене условий окружаю- разуют специальные приспособления для захвата микроорганизмов
щей среды, и взаимоотношения, бывшие ранее взаимовыгодными, и мелких животных, например так называемые «ловчие сети». Запу-
могут стать паразитическими, и наоборот. тавшиеся в них существа погибают и лизируются, после чего служат
По степени взаимозависимости партнеров выделяют факуль- источником пищи. Ряд видов грибов живет за счет грибов других
тативный и облигатный симбиоз. При факультативном симбиозе видов. Мицелий грибов, в свою очередь, часто разрушается актино-
партнеров можно культивировать друг без друга. Если симбионтов мицетами.
нельзя культивировать в изолированном виде, то симбиоз называют Бактерии служат пищей для основной массы простейших,
облигатным. причем набор используемых для питания бактерий у различных
Примерами мутуалистического симбиоза служат случаи раз- простейших варьирует.
вития или полового размножения некоторых дрожжей и грибов лишь А н т а г о н и з м (от греч. antagonisma — спор, борьба) — тип
в присутствии других микроорганизмов. Взаимоотношения подоб- взаимоотношений, когда один вид микроорганизма задерживает или
ного рода обусловливаются, по всей вероятности, образованием мик- подавляет развитие другого. В тех случаях, когда оба микроорганиз-
робами-спутниками веществ типа ауксинов или других факторов ма взаимно угнетают друг друга, тип взаимоотношений называ-
роста, которые нужны другому микроорганизму для прохождения ют аменсализмом (от лат. а — удаление, отказ и mensa — стол, ку-
определенных фаз развития. Многие виды бактерий, нуждающихся шанье).
в витамине В12, получают его от других видов микроорганизмов, Подавление конкурентов может быть обусловлено накоплени-
синтезирующих данное соединение. Широко известны и такие вза- ем продуктов обмена веществ бактериальной клетки, особенно та-
имоотношения, как симбиоз гриба с растением при образовании ких, как кислоты или щелочи. Например, в процессе развития ук-
микориз, симбиоз клубеньковых бактерий с бобовыми растениями, суснокислых бактерий в среде накапливается значительное количе-
симбиоз целлюлозоразлагающих бактерий, обитающих в рубце круп- ство уксусной кислоты, что исключает возможность роста многих
ного рогатого скота, с животным и др. других микроорганизмов. Клетки некоторых бактерий выделяют эк-
Паразитический симбиоз широко распространен в мире мик- зоферменты (протеазы, лизоцимы), стимулирующие разрушение
роорганизмов. Известны микоплазмоподобные организмы, парази- клеток других организмов. Определенным видам бактерий, актино-
тирующие на колониях водорослей, грибов, бактерий. На некото- мицетов, грибов и других свойствен синтез весьма специфических
рых формах одноклеточной водоросли Chlorella паразитирует мел- продуктов обмена, угнетающих или полностью подавляющих рост
кий вибрион Vampirovibrio chlorellavorus. Этот облигатный паразит других видов. Данные вещества называют антибиотиками.
прикрепляется к оболочке водоросли и существует за счет посту- Антибиотики — химические вещества, образующиеся в про-
пающих из ее клетки веществ. Примером паразитического симбиоза цессе жизнедеятельности микроорганизмов, способные подавлять
может служить и инфекционная болезнь, при которой хозяин по- рост микробов и даже убивать их (см. также с. 109). В некоторых
степенно ослабевает и в конце концов может погибнуть. случаях антибиотики способствуют выживанию микроорганизмов в
В микробных сообществах наблюдается и тип взаимоотноше- естественной среде обитания (почва, водоемы и др.). Например, они
ний, который рассматривается как хищничество, когда одна груп- служат защитой микроорганизма от других микроорганизмов. Из-
114 115
вестны антибиотики, вырабатываемые грибами (пенициллин), акти- Полимерные органические соединения (полисахариды, белки
номицетами (стрептомицин) и бактериями (грамицидин С). Антиби- и др.) микроорганизмы не могут поглощать и использовать непо-
отики, как известно, широко применяют в медицине и сельском хо- средственно в обмене веществ клетки. Такие вещества должны быть
зяйстве. вначале расщеплены на простые соединения, для которых клеточ-
ная мембрана проницаема. Крупные молекулы расщепляются экзо-
Контрольные вопросы и задания ферментами, экскретируемыми клетками микроорганизмов в среду.
1. Что такое водная активность раствора и как она влияет на рост микроор- Такое в н е ш н е е , или в н е к л е т о ч н о е , переваривание свойствен-
ганизмов? 2. Каковы особенности галофильных бактерий? 3. Поясните по- но только микроорганизмам.
нятие «кардинальные температуры». 4. В чем сущность адаптации психро- Поступление воды и растворенных в ней питательных ве-
фильных и термофильных бактерий? 5. Какими механизмами обусловлена ществ из окружающей среды внутрь микробной клетки, а также вы-
токсичность молекулярного кислорода? 6. В чем заключается эффект дейст- ход продуктов обмена происходят через клеточную стенку, капсулу
вия ультрафиолетового излучения на микроорганизмы? 7. Какова устойчи- и слизистые слои. Капсула и слизистые слои представляют собой
вость различных бактерий к повышенному давлению? 8. На каких механиз- достаточно рыхлые образования и, возможно, не оказывают значи-
мах основана конкуренция у бактерий? 9. Дайте определение понятиям: тельного влияния на транспорт веществ, тогда как клеточная стенка
симбиоз, синтрофия, паразитизм, антагонизм. служит существенным барьером для поступления питательных со-
единений в клетку.
Активную роль в поступлении в клетку питательных веществ
играет цитоплазматическая мембрана. Чтобы обеспечить нормаль-
Глава 6 Питание микроорганизмов ную жизнедеятельность микроорганизма, последняя должна быть
проницаемой для питательных веществ и кислорода, поступающих в
клетку, а также для продуктов обмена, выходящих наружу. Поступ-
Микроорганизмы, как и все другие живые существа, нужда- ление воды и растворенных в ней веществ через цитоплазматиче-
ются в пище, которая поступает в их клетки из окружающей среды. скую мембрану — активный процесс: живая микробная клетка ни-
Пищей обычно называют вещества, которые, попав в живой орга- когда не находится в равновесии с веществами окружающей среды,
низм, служат либо источником энергии для процессов жизнеде- проходящими через ее мембрану.
ятельности, либо материалом для построения составных частей Транспорт питательных веществ. Выделяют несколько типов
клетки. транспортных систем, при помощи которых вещества из окружаю-
щей среды проходят через цитоплазматическую мембрану: пассив-
6.1. Способы питания и поступления в клетку ную диффузию, облегченную диффузию, активный транспорт и пе-
ренос групп (радикалов). Причем два из них (пассивная и облегчен-
различных веществ ная диффузия) обеспечивают только транспорт, но не накопление
Потребность в питательных веществах микроорганизмы могут удов- веществ в микробной клетке, в то время как активный транспорт
летворять непосредственно усваивая их или предварительно преоб- способствует аккумуляции веществ внутри клетки.
разуя в доступную форму. Известны два способа питания живых су- При пассивной диффузии транспорт вещества происходит через
ществ — голозойный и голофитный. цитоплазматическую мембрану под действием разности концентра-
ций (для неэлектролитов) или разности электрических потенциалов
При голозойном способе питания живой организм захватывает (для ионов) по обе стороны мембраны. Экспериментами показано,
или заглатывает плотные частицы пищи, которая затем переварива- что, за исключением воды, только кислород и некоторые ионы про-
ется в пищеварительном тракте. Указанный способ питания харак- ходят через цитоплазматическую мембрану в результате пассивной
терен для животных (от простейших до высших). При голофитном диффузии. Скорость такого переноса веществ весьма незначительна.
способе питания живые существа, не имеющие специальных орга- Определенное значение пассивная диффузия приобретает при нару-
нов для заглатывания и пищеварения, используют питательные ве- шениях жизнедеятельности бактериальной клетки.
щества, всасывая их в виде относительно небольших молекул из вод- Транспорт большинства растворенных веществ осуществляет-
ного раствора. Данный способ питания свойствен растениям и мик- ся через мембрану при действии специальных механизмов переноса.
роорганизмам. Для этого служат молекулы-переносчики, циркулирующие между
116 117
внешним и внутренним пограничными слоями цитоплазматической природных условий. При отсутствии источников энергии накопле-
мембраны. Считают, что данные переносчики связывают молекулы ния веществ внутри не происходит.
растворенных веществ на ее внешней стороне, транспортируют их Подсчитано, что перенос молекулы тиогалактозида через ци-
к внутренней, где освобождают, и молекулы питательного вещества топлазматическую мембрану кишечной палочки требует затраты одной
поступают в цитоплазму без изменения. Такие связанные с цито- молекулы АТФ. Предполагая, что активный перенос других соеди-
плазматической мембраной переносчики, представляющие собой суб- нений связан с подобным же расходом АТФ, можно понять, какое
стратспецифичные связывающие белки, называют пермезами, или значительное количество энергии на транспорт веществ в клетку
транслоказами. потребляет растущий и размножающийся микроорганизм. В отдель-
ных случаях на активный транспорт может затрачиваться почти вся
Транспорт растворенных веществ, осуществляемый перенос- энергия, вырабатываемая в микробной клетке.
чиками, может быть в виде облегченной диффузии и активного
В системах «вторичного» активного транспорта для переноса
транспорта. Движущей силой облегченной диффузии служит разница
против градиента концентрации через мембрану многих веществ, в
в концентрации какого-либо вещества по обе стороны мембраны.
том числе неорганических и органических ионов, Сахаров, исполь-
Молекула вещества соединяется с молекулой-переносчиком у на- зуется энергия протонного потенциала. В процессе дыхания в лока-
ружной поверхности мембраны, и образовавшийся комплекс диф- лизованной в мембране дыхательной цепи осуществляется вывод
фундирует через мембрану к ее внутренней стороне. Там он диссо- протонов. В результате перемещения протонов через мембрану за
циирует, и освобожденное вещество оказывается внутри клетки. За- счет энергии дыхания создается градиент электрохимического потен-
тем переносчик диффундирует к наружной поверхности и может циала (называемый также протонным потенциалом, или протондви-
присоединить новую молекулу вещества. жущей силой) между наружной и внутренней сторонами мембраны.
Облегченная диффузия не требует расхода энергии, если на- Протонный потенциал обусловливает фосфорилирование, т. е. син-
ружная концентрация вещества выше внутренней, так как оно пере- тез АТФ, или используется непосредственно транспортными сис-
мещается «вниз» по химическому градиенту. Скорость процесса за- темами. Протонный потенциал (Др) определяется мембранным по-
висит от концентрации вещества в наружном растворе. Предполага- тенциалом (Дy), имеющим отрицательное значение внутри клетки,
ют, что выход продуктов обмена веществ из микробной клетки и градиентом протонов (АрН), имеющим внутри клетки щелочной
также происходит по типу облегченной диффузии при участии пере- показатель в соответствии с уравнением
носчиков.
Др = Ду — z. ДрН (мВ),
Активный транспорт связан с работой специфических транс-
портных белков (пермеаз, транслоказ и др.), которые также находят- где z = 59 мВ при 25 °С.
ся в цитоплазматической мембране. В этом случае растворенные ве- Для поддержания протонного потенциала микроорганизм не-
щества переносятся в клетки микроорганизмов «вверх» по химиче- прерывно выкачивает за пределы своей клетки протоны и другие
скому градиенту (или против градиента концентрации). Считают, +
ионы (Na ). В этих целях используются специфичные транспортные
что большинство веществ проникает в клетку микроорганизма в ре- белки, имеющиеся в мембране. Каждому транспортному белку при-
зультате активного транспорта. Источниками энергии для транс- суща определенная функция. Способность белка катализировать од-
портных процессов служат АТФ, протонный потенциал и фосфо- новременный и однонаправленный транспорт одного протона и од-
енолпируват. Существуют системы «первичного» и «вторичного» ак- ной молекулы субстрата, например сахара (лактозы, глюкозы и др.),
тивного транспорта. называют симпортом. Унипорт наблюдается, когда белок осуществляет
В системах «первичного» активного транспорта используется перенос только одного субстрата (без протона), антипорт — когда он
химическая энергия. Необходимость использования энергии для осуществляет перенос двух разных субстратов, обычно ионов, в про-
поддержания активного транспорта объясняется теми изменениями, тивоположных направлениях.
которые претерпевает переносчик: когда он обращен к внешней по- У многих микроорганизмов сахара (фруктоза, глюкоза и дру-
верхности мембраны, то обладает высоким сродством к субстрату, гие родственные вещества) транспортируются в клетку при помощи
а когда к внутренней — низким сродством к субстрату. Возмож- фосфотрансферазной системы переноса групп (радикалов). Данный
ность транспортировать вещества против градиентов концентраций процесс отличается от активного транспорта тем, что субстрат попа-
часто используется клетками бактерий для получения этих веществ дает внутрь бактериальной клетки в химически модифицированной
из окружающей среды, где их концентрация мала, что обычно для форме — чаще всего в виде фосфатного эфира. Движущая сила рас-

118 119
сматриваемого процесса состоит в том, что внутри цитоплазматиче- соединений. Следовательно, органические вещества служат одно-
ской мембраны сахар связывается в результате реакции с фосфори- временно и источником углерода, и источником энергии.
лированным ферментом (фосфотрансферазная система, источником Питательная ценность органических источников углерода за-
энергии в этой реакции служит фосфоенолпируват), образующийся висит от строения их молекул. Для большинства микроорганизмов
в итоге фосфорный эфир освобождается и поступает в цитоплазму. лучший источник углерода — органические соединения, содержащие
Химическая природа транспортируемого вещества при переносе не частично окисленные атомы углерода (группы —СНОН, —СН 2 ОН,
меняется. —СОН). Отсюда можно сделать вывод о высокой питательной цен-
Таким образом, удовлетворение пищевых потребностей мик- ности веществ, содержащих спиртовые группы.
роорганизмов зависит не только от внутреннего комплекса фермен- Значительно хуже ассимилируются вещества с большим коли-
тов, необходимого для утилизации определенных соединений, но чеством полностью восстановленных атомов углерода (радикалы
и от действия специфических транспортных механизмов. —СН 3 и = С Н 2 ) . К числу соединений, содержащих метиловые и ме-
тиленовые радикалы, относятся газообразные углеводороды, пара-
фин, высшие жирные кислоты и т. д. Почти совсем не усваиваются
6.2. Пищевые потребности микроорганизмов органические соединения, содержащие углерод только в форме кар-
Основную часть микробной клетки составляет вода (80—90% общей боксила (—СООН), например щавелевая кислота.
массы). В состав клеток микроорганизмов входят следующие эле- Считают, что питательная ценность органических соединений
менты (% массы сухого вещества): углерод — 50; кислород — 20; связана с легкостью их перехода в углеводы или близкие к ним со-
азот — 14; водород — 8; фосфор — 3; сера — 1; калий — 1; натрий — 1; единения, которые затем превращаются в вещества с тремя атомами
кальций — 0,5; магний — 0,5; хлор — 0,5; железо — 0,2; другие эле- углерода (пируват). Усвояемость органических соединений зависит
менты — 0,3. В очень небольших количествах в состав клетки вхо- не только от их растворимости и степени окисленности атомов уг-
дят микроэлементы цинк, медь, кобальт, стронций, марганец и др. лерода, но и от пространственной конфигурации молекул. Боль-
Для биосинтеза основных макромолекул клетки, из которых шинство активных компонентов клетки микроорганизма — соеди-
формируются клеточная стенка, мембраны, нуклеоид, цитоплазма и нения оптически деятельные, причем клетка обычно усваивает
другие компоненты, микроорганизмы должны получать все эти эле- только определенные оптические изомеры, например сахара, отно-
менты в составе источников питания. сящиеся к D-ряду, аминокислоты — к L-ряду. Очень немногие мик-
Помимо питательных элементов, используемых для постро- роорганизмы обладают ферментами, превращающими один оптиче-
ения структурных частей клетки, микроорганизмы нуждаются в по- ский изомер в другой.
стоянном источнике энергии, которая расходуется на биосинтез, Поглощенные микробной клеткой органические вещества
транспорт веществ и другие жизненные процессы в клетке. вовлекаются в сопряженные окислительно-восстановительные про-
Углерод. Наибольшее значение для питания микроорганиз- цессы. Часть атомов углерода окисляется до соединений с группами
мов имеет углерод, составляющий в сухом веществе клеток около —СО и —СООН, которые затем преобразуются в СО 2 , другая часть,
50%. Потребности различных микроорганизмов в источниках угле- восстановившись до групп —СН 3 , = С Н 2 и = С Н , входит в состав
рода весьма разнообразны. Фотосинтезирующие организмы, ис- аминокислот, пуриновых и пиримидиновых оснований, высших
пользующие энергию солнечного света, и бактерии, получающие жирных кислот и т. п.
энергию при окислении неорганических веществ, потребляют наи- Микроорганизмы значительно различаются по способности
более окисленную форму углерода (СО2) как единственный или усваивать разные соединения углерода и синтезировать из них со-
главный источник углерода. Превращение СО2 в органические со- ставные части клетки. Некоторые виды удивительно всеядны. Одна-
единения клетки представляет собой восстановительный процесс, ко известно и множество различных специализированных микроор-
который идет со значительным потреблением энергии. Поэтому ганизмов, которые нуждаются в определенных соединениях. Су-
большую часть энергии, получаемой от солнечного света или от ществуют виды, использующие для питания нефть, газообразные
окисления восстановленных неорганических соединений, данные углеводороды, парафины. Резина, гудрон, капрон и другие синтети-
физиологические группы микроорганизмов расходуют на восстанов- ческие материалы и даже пестициды после попадания в почву начи-
ление СО2 до уровня органического вещества. нают разлагаться при участии микроорганизмов. Практически не
Другие организмы получают углерод главным образом из ор- существует органических соединений, которые не усваивались бы
ганических веществ, а необходимую энергию — при окислении этих микроорганизмами.

120 121
Специфичность набора органических соединений, свойствен- Усвояемость органических источников азота весьма различна.
ная каждому виду микроорганизмов, используется для физиологиче- Белки, представляющие собой высокомолекулярные соединения, не
ской характеристики вида и для классификации микроорганизмов. проникают в клетку. Поэтому белками могут питаться только мик-
Ряд микроорганизмов, использующих углерод органических роорганизмы, выделяющие в среду экзоферменты, расщепляющие
соединений, нуждаются и в диоксиде углерода как в питательном молекулы белков до пептидов и аминокислот. Указанными свойст-
веществе, однако в очень небольших количествах, так как он по- вами обладают многие микроорганизмы.
требляется лишь в некоторых биосинтетических реакциях. Посколь- Обычно микроорганизмам, использующим только органиче-
ку СО2 нормально продуцируется большинством микроорганизмов, ские соединения азота, например аминокислоты, требуется опреде-
использующих органические вещества, их биосинтетические по- ленный набор этих веществ. Высокая чувствительность подобных
требности могут удовлетворяться в процессе метаболизма. Тем не организмов к присутствию в среде некоторых аминокислот позво-
менее полное удаление СО2 из среды, в которой культивируют мик- лила разработать микробиологический метод их качественного и ко-
роорганизмы, часто задерживает или прекращает их рост. Некото- личественного определения.
рым бактериям и грибам для роста необходима довольно высокая
концентрация СО2 в атмосфере (5—10%). Сера. Как и азот, сера — необходимый компонент клеточно-
го материала всех организмов, в которых она встречается главным
Азот. Микроорганизмы нуждаются в источниках азотного пи- образом в восстановленной форме (сульфидная группа). Зеленые
тания. Азот служит материалом для образования аминных (NH 2 ) и растения ассимилируют соединения серы в окисленном состоянии в
иминных (NH) групп в молекулах аминокислот, пуринов и пирими- виде сульфатов и восстанавливают их для включения в биосинтез.
динов, нуклеиновых кислот и других веществ клетки. Самый Большинство микроорганизмов может использовать сульфаты
доступный источник азота для многих микроорганизмов — ионы как питательное вещество, но существуют бактерии, нуждающиеся
аммония (NH4+) и аммиак (NH 3 ), достаточно быстро проникающие для биосинтеза в источниках восстановленной серы.
в клетку и трансформирующиеся в амино- и иминогруппы.
Источником серы для них могут служить неорганические
Аммонийные соли органических кислот предпочтительнее для
сульфиды, тиосульфаты и содержащие серу органические соедине-
питания микроорганизмов, чем минеральные аммонийные соли, по-
ния.
скольку последние являются физиологически кислыми, и при потреб-
лении NH 3 в среде накапливаются анионы неорганических кислот Другие элементы питания микроорганизмов. Наряду с углеро-
( SO42- , HPO42- , С1- ), что влечет за собой сильное снижение рН среды. дом, азотом и серой микроорганизмы используют отельные количе-
Соли азотной кислоты в отличие от минеральных аммоний- ства калия и фосфора, небольшие — натрия, магния, кальция, железа.
ных солей не являются физиологически кислыми. После потребле- Ф о с ф о р входит в состав ряда важных органических соеди-
ния NO3- микроорганизмами остаются ионы металлов (К + , Mg2+, нений клетки (нуклеиновые кислоты, фосфолипиды, коферменты и
Na + ), что способствует подщелачиванию среды. Не все микроорга- др.). Ряд органических соединений фосфора (АТФ и АДФ) исполь-
низмы могут восстанавливать окисленные соединения азота и по- зуются в живых организмах как аккумуляторы энергии, высвобож-
треблять нитраты или нитриты. В целом большинство микроорга- дающейся в ходе окислительных процессов. Без фосфора микроор-
низмов способны использовать минеральные соединения азота. ганизмы не развиваются. В отличие от азота и серы фосфор встре-
Существуют виды, способные усваивать молекулярный азот чается в составе органических веществ только в окисленном
воздуха и строить из него необходимые компоненты клетки. Эти ви- состоянии (Н 3 РО 4 ). Он никогда не вступает в прямое соединение
ды имеют большое значение в обогащении пахотного слоя связан- с углеродом, только по типу эфирной связи через кислородный мос-
ными соединениями азота. Известно большое число групп микроор- тик (—О—). Фосфор поступает в клетки микроорганизмов в виде
ганизмов (бактерий и цианобактерий), способных к азотфиксации. молекулы фосфорной кислоты, в неизменной форме участвует в раз-
Наряду с минеральными источниками многие микроорганиз- личных биохимических превращениях. Наилучший источник фос-
мы могут потреблять азот из органических соединений, которые од- фора — соли ортофосфорной кислоты.
новременно служат и источниками углерода. Использование орга- К а л и й играет существенную роль в углеводном обмене мик-
нических источников азота связано с отщеплением от них NH 3 и роорганизмов и синтезе клеточного вещества.
поглощением последнего клеткой. Некоторые микроорганизмы мо- М а г н и й входит в состав бактериохлорофилла у зеленых и
гут ассимилировать аминокислоты, употребляя их как готовые пурпурных бактерий, хлорофилла у цианобактерий, а также слу-
«строительные блоки». жит активатором ряда ферментов. Этот элемент находится в клетке
122 123
главным образом в ионном состоянии или в составе нестойких ротрофы, хемоавтотрофы и хемогетеротрофы. Внутри группы в за-
органических соединений. Источником калия и магния могут быть висимости от природы окисляемого субстрата, называемого доно-
их соли. ром электронов (Н-донором), в свою очередь, выделяют органотро-
К а л ь ц и й также необходим для роста бактерий (например, фов, окисляющих органические вещества, и литотрофов (от греч.
lithos — камень), окисляющих неорганические вещества. Поэтому в
Azotobacter, Clostridium pasteurianum и др.). Источником кальция слу-
зависимости от используемого микроорганизмами источника энер-
жат его водорастворимые соли.
гии и донора электронов следует различать фотоорганотрофы, фото-
К числу незаменимых питательных элементов, хотя и требую- литотрофы, хемоорганотрофы и хемолитотрофы. Таким образом,
щихся микроорганизмам в небольших количествах, относится же- выделяют в о с е м ь возможных типов питания (табл. 1).
лезо. Оно входит в составе особой органической группировки (ге-
ма) в коферменты некоторых важных ферментов (например, цито- Каждый тип питания характерен для большего или меньшего
числа микроорганизмов. Ниже приведено описание наиболее рас-
хромов), участвующих в дыхании микроорганизмов. Источником
пространенных типов питания и дан краткий перечень микроорга-
железа могут быть сульфаты и другие его соли.
низмов, их осуществляющих.
Микроорганизмам необходимы также микроэлементы, ко-
торые потребляются в малых количествах, но без них невозможно
осуществление важнейших жизненных функций. Они входят в со-
став ферментов. Например, медь входит в состав порфиринов, уча-
ствующих в переносе кислорода в процессах дыхания, молибден —
в состав фермента нитрогеназы, осуществляющей фиксацию азота
из атмосферы.
Кроме источников основных питательных веществ (органо-
генные элементы, зольные и микроэлементы), многие микроорга-
низмы нуждаются в специфических соединениях, которые регули-
руют рост и называются ф а к т о р а м и роста. К ним относят
витамины и витаминоподобные вещества, пурины и пиримидины,
аминокислоты и ряд других соединений. Не обнаруживающие по-
требности в факторах роста микроорганизмы называются прототро-
фами, нуждающиеся в том или ином ростовом веществе — ауксо-
трофами.

6.3. Типы питания


В соответствии с принятой сейчас классификацией микроорганиз-
мы по типу питания разделяют на ряд групп в зависимости от ис- Фотолитоавтотрофия. Это тип питания, характерный для
точников энергии и углерода. Так, выделяют фототрофов, исполь- микроорганизмов, использующих энергию света для синтеза ве-
зующих энергию солнечного света, и хемотрофов, энергетическим ществ клетки из СО2 и окисляющих при фотосинтезе неорганиче-
материалом для которых служат разнообразные органические и не- ские соединения (Н2О, H2S, S°). К данной группе относят циано-
органические вещества. бактерии, пурпурные серные бактерии и зеленые серные бактерии.
В зависимости от того, в какой форме микроорганизмы полу- Циан о б а к т е р и и, как и зеленые растения, восстанавливают СО2
чают из окружающей среды углерод, их подразделяют на две груп- до органического вещества, используя в качестве донора электронов воду:
пы: автотрофные («сами себя питающие»), использующие в качест-
ве единственного источника углерода диоксид углерода, и гетеро-
трофные («питающиеся за счет других»), получающие углерод в составе 1
довольно сложных восстановленных органических соединений. Символом (СН2О) в приводимых уравнениях обозначено органиче-
ское вещество, уровень восстановленности которого соответствует углево-
Таким образом, по способу получения энергии и углерода
дам.
микроорганизмы можно подразделить на фотоавтотрофы, фотогете-
124 125
П у р п у р н ы е с е р н ы е б а к т е р и и (сем. Chromatiaceae) содержат H 2 S + 1/2 О2 > S + Н 2 О + 1,7.10 5 Дж
бактериохлорофиллы а и b, обусловливающие способность данных микро-
организмов к фотосинтезу, и различные каротиноидные пигменты. Для вос- S + 1 1/2 О2 + Н 2 О > H 2 SO 4 + 5,0.10 5 Дж
становления СО2 в органическое вещество бактерии данной группы ис- 1
Н 2 + /2 О2 > Н 2 О + 2,3 • 10 Дж
5

пользуют как донор электронов H2S. При этом в цитоплазме накапливают- 1


2FeCO 3 + /2 О2 + ЗН 2 О > 2Fe(OH) 3 + 2СО 2 + 1,7. 105 Дж
ся гранулы серы, которая затем окисляется до серной кислоты:
СО2 + 2H2S
hv
> (СН2О) + Н2О + 2S Хемоорганогетеротрофия. Это тип питания, характерный
hv
для микроорганизмов, получающих необходимую энергию и углерод
ЗСО2 + 2S + 5Н2О > 3(СН2О) + 2H2SO4 из органических соединений. Среди данных микроорганизмов
Многие пурпурные серные бактерии являются облигатными анаэро- известны многие аэробные и анаэробные виды, обитающие в почвах
бами. и других субстратах.
З е л е н ы е с е р н ы е б а к т е р и и (сем. Chlorobiaceae) содержат зеле- Среди хемоорганогетеротрофов выделяют сапротрофов, живу-
ные бактериохлорофиллы с, d, в небольшом количестве — бактериохло- щих за счет разложения мертвых органических материалов, и пара-
рофилл а, а также различные каротиноиды. Они являются строгими анаэро- зитов, питающихся в тканях живых организмов. В последнем случае
бами, как пурпурные серные бактерии способны окислять в процессе фото- имеются в виду паратрофия и паратрофы, т. е. облигатные внутри-
синтеза сероводород, сульфид, сульфит, тиосульфат, серу, в большинстве клеточные паразиты, которые вне клетки хозяина развиваться не
случаев до SO42- могут (риккетсии и др.).
Фотоорганогетеротрофия. Это тип питания, характерный Считают, что в живом мире наиболее широко распространены
для микроорганизмов, которые получают энергию в процессе фото- два типа питания — фотолитоавтотрофия и хемоорганогетеротро-
синтеза, а в качестве доноров электронов могут использовать прос- фия. Первый тип питания характерен для высших растений, водо-
тые органические соединения, например органические кислоты, рослей и ряда бактерий, второй — для животных, грибов и многих
спирты. Такой тип питания характерен для пурпурных несерных микроорганизмов. Остальные типы питания встречаются лишь у от-
бактерий. дельных групп бактерий, живущих в особых, специфичных условиях
Пурпурные несерные бактерии (сем. Rhodospirillaceae) со- среды.
держат бактериохлорофиллы a и b, а также различные каротиноиды.
Большинство этих бактерий не способны окислять сероводород и серу. Установлена способность многих микроорганизмов перехо-
Хемолитоавтотрофия. Это тип питания, характерный для дить с одного типа питания на другой. Например, водородокисляю-
микроорганизмов, получающих энергию при окислении неоргани- щие бактерии при наличии О2 на средах с углеводами или органиче-
ческих соединений, таких, как Н2, NH4+ , NO2-, Fe 2+ , H2S, S°, SO32 - , скими кислотами способны переключаться с хемолитоавтотрофии
S2O32 - , CO и др. Углерод для построения всех компонентов клеток на хемоорганогетеротрофию. Поэтому их называют факультативны-
хемолитоавтотрофы получают из диоксида углерода. Такой тип пи- ми хемолитоавтотрофами. Микроорганизмы, неспособные расти в
тания также называют хемосинтезом. отсутствие специфичных неорганических доноров электронов (на-
Явление хемосинтеза у микроорганизмов (железобактерий и пример, нитрифицирующие и некоторые другие бактерии), называ-
нитрифицирующих бактерий) было открыто в 1887—1890 гг. извест- ют облигатными хемолитоавтотрофами.
ным русским микробиологом С. Н. Виноградским. Хемолитоавто- У микроорганизмов наблюдается так называемая миксотро-
трофию осуществляют нитрифицирующие бактерии (окисляющие фия. Это тип питания, при котором микроорганизм — миксотроф —
аммиак или нитриты), серные бактерии (окисляющие сероводород, одновременно использует различные возможности питания, напри-
элементарную серу и некоторые другие неорганические соединения мер сразу окисляя органические и минеральные соединения, или
серы), водородные бактерии (окисляющие водород до воды), желе- источником углерода для него одновременно могут служить диоксид
зобактерии (способные окислять соединения двухвалентного желе- углерода и органическое вещество и т. д.
за) и т. д. В природе широко распространены микроорганизмы, источ-
Представление о количестве энергии, получаемой при процессах хе- никами энергии и углерода для которых служат одноуглеродные со-
молитоавтотрофии, вызываемых указанными бактериями, дают следующие единения (метан, метанол, формиат, метиламин и др.). Данные
реакции: микроорганизмы называют С1 -использующими формами, или мети-
NH 3 + 1 1/2 О2 > HNO2 + Н2О + 2,8 • 105 Дж лотрофами, а тип их питания — метилотрофией. В группе метило-
HNO2 + 1/2 О2 > HNO 3 + 0,7 • 105 Дж трофных бактерий выделяют облигатные и факультативные виды.
126 127
Первые способны расти в результате использования только одноуг- из более простых соединений, присутствующих в окружающей сре-
леродных соединений, вторые — и на средах с другими веществами. де. Реакции биосинтеза связаны с потреблением свободной энергии,
Среди метилотрофов есть микроорганизмы разных систематических которая вырабатывается в процессах дыхания, брожения (а также
групп. фотосинтеза) и сохраняется в форме АТФ. Катаболизм и биосинтез
протекают одновременно, многие реакции и промежуточные про-
Контрольные вопросы и задания дукты для них общие.
1. Какие способы питания характерны для микроорганизмов? 2. Каковы Ферменты. Глубокое понимание процессов метаболизма мик-
механизмы «первичного» и «вторичного» активного транспорта веществ в роорганизмов вряд ли возможно без предварительного знакомства
бактериальную клетку? 3. Какие источники углерода присущи автотрофам с ролью и значением ферментов. Ферменты — биологические ката-
и какие — гетеротрофам? 4. На какие группы делят микроорганизмы в зави- лизаторы. Они катализуют тысячи химических реакций, из которых
симости от источника используемой ими энергии? 5. Что такое хемосинтез? слагается метаболизм организма. Известно уже около двух тысяч
6. В чем заключается специфика миксотрофов и метилотрофов?
ферментов. По химической природе ферменты — глобулярные бел-
ки молекулярной массой от 10 000 до нескольких миллионов. На-
звание ферменту во многих случаях дают по веществу, на которое
он действует, с изменением окончания на «-аза». Например, целлю-
Глава 7 Метаболизм микроорганизмов лаза катализует гидролиз целлюлозы до целлобиозы, уреаза — гид-
ролиз мочевины (urea) до аммиака и СО2 и т. п. Однако чаще фер-
мент получает наименование, которое указывает на природу катали-
Питательное вещество, поступившее внутрь клетки микроор- зуемой им химической реакции.
ганизма, участвует во множестве разнообразных химических реак- Современная классификация ферментов также строится с
ций. Все химические проявления жизнедеятельности микроорганиз- учетом природы реакций, которыми они управляют. Согласно раз-
мов носят общее название метаболизма, или обмена веществ. Мета- работанной Комиссией по ферментам Международного биохимиче-
болизм включает две группы жизненно важных процессов — ского союза классификации, выделяют шесть главных классов фер-
катаболизм (энергетический обмен) и анаболизм (биосинтез). ментов.
1. О к с и д о р е д у к т а з ы . Эти ферменты катализуют окисли-
тельно-восстановительные реакции, играют большую роль в процес-
7.1. Основные понятия сах биологического получения энергии. К ним относятся дегидроге-
Катаболизм и анаболизм. Катаболизм — это комплекс про- назы (НАД, НАДФ, ФАД), цитохромы (b, с, с, а, а3), ферменты,
цессов расщепления пищевых веществ — углеводов, жиров и бел- участвующие в переносе водорода, электронов и др.
ков, которые происходят в основном за счет реакций окисления, 2. Т р а н с ф е р а з ы . Катализуют перенос отдельных радикалов,
в результате чего выделяется энергия. У микроорганизмов различа- частей молекул или целых атомных группировок от одних соедине-
ют основные формы катаболизма — брожение и дыхание (аэробное ний к другим. Например, ацетилтрансферазы переносят остатки
или анаэробное). При брожении наблюдается неполный распад ор- ацетата —СН3СО, а также молекулы жирных кислот; фосфотранс-
ганических веществ с высвобождением незначительного количества феразы, или киназы, обусловливают перенос остатков фосфорной
энергии и накоплением богатых энергией конечных продуктов (эти- кислоты Н3РO32 -. Известны и другие трансферазы (аминотрансфера-
лового спирта, молочной, масляной и других кислот). При аэробном зы, фосфорилазы и т. д.).
дыхании обычно осуществляется полное окисление органических 3. Гидролазы. Катализуют реакции расщепления и синтеза
веществ с выходом большого количества энергии и образованием белков, жиров и полисахаридов с участием воды. К данному классу
бедных энергией конечных продуктов (СО2 и Н2О). Высвобождаю- относят протеолитические ферменты (или пептидгидролазы), дейст-
щаяся при катаболизме органических веществ свободная энергия вующие на белки или пептиды; гидролазы глюкозидов, осуществляю-
аккумулируется в форме энергии фосфатных связей аденозинтри- щие каталитическое расщепление углеводов и глюкозидов B-фрук-
фосфата (АТФ). тофуранозидаза, a -глюкозидаза, а- и B-амилаза, B-галактозидаза и др.);
Биосинтез, или анаболизм, объединяет процессы синтеза мак- эстеразы, катализующие расщепление и синтез сложных эфиров
ромолекул клетки (нуклеиновых кислот, белков, полисахаридов и т. д.) (липазы, фосфатазы).

128 5 Микробиология 129


4. Лиазы. Включают ферменты, катализующие отщепление К коферментам относят, например, активные группы дегид-
от субстратов определенных химических групп с образованием рогеназ — никотинамидадениндинуклеотид (НАД) или никотин-
двойных связей или присоединение отдельных групп радикалов к амидадениндинуклеотидфосфат (НАДФ). В перечисленные кофер-
двойным связям. Так, пируватдекарбоксилаза катализует отщепле- менты входит никотиновая кислота (витамин группы В). Витамины
ние СО2 от пирувата: есть в составе и других коферментов: тиамин (витамин В,) в составе
СН3СОСООН > СН3СОН + СО2 тиаминпирофосфокиназы, участвующей в обмене пирувата; панто-
Пируват Ацетальдегид
геновая кислота — в составе кофермента А; рибофлавин (витамин
В2 ) представляет собой простетическую группу флавопротеиновых
К лиазам относится также фермент альдолаза, расщепляющий ферментов. Значение витаминов в питании живых организмов обус-
шестиуглеродную молекулу фруктозо-1,6-бисфосфата на два трехуг- ловлено как раз тем, что они входят в состав коферментов.
леродных соединения. По современным представлениям, ферменты ускоряют хими-
5. И з о м е р а з ы . Участвуют в превращении органических со- ческие реакции, понижая свободную энергию активации (количество
единений в их изомеры. При изомеризации происходит внутримо- энергии, необходимое для перевода при данной температуре всех
лекулярное перемещение атомов, атомных группировок, различных молекул одного моля вещества в активированное состояние).
радикалов и т. п. Изомеризации подвергаются углеводы и их произ- Ферменты обладают следующими о с н о в н ы м и свойства-
водные, органические кислоты, аминокислоты и т. д. К данной груп- ми: увеличивают скорость реакции, но сами в данной реакции не
пе относятся триозофосфатизомераза, глюкозофосфатизомераза и др. расходуются; их присутствие не влияет ни на природу, ни на свойства
6. Л и газы. Катализируют синтез сложных органических со- конечного продукта (продуктов) реакции; очень незначительное ко-
единений из простых. Например, аспарагинсинтетаза управляет син- личество фермента вызывает превращение больших количеств суб-
тезом амида аспарагина из аспарагиновой кислоты и аммиака с обя- страта; активность ферментов определяется реакцией среды, темпе-
зательным участием АТФ, дающей энергию для этой реакции: ратурой, давлением и концентрацией как субстрата, так и самого
Аспарагиновая кислота + NH3 + АТФ > Аспарагин + АДФ + Н3РО4 фермента; для каждого фермента характерен свой оптимум темпера-
туры и реакции среды.
К группе лигаз относят карбоксилазы, катализующие присо- Многие ферментативные реакции обратимы, хотя активность
единение СО2 к различным органическим кислотам. Например,
фермент пируваткарбоксилаза катализует синтез оксалоацетата из фермента редко бывает одинаковой в обоих направлениях.
пирувата и СО2. Обычно ферментативная реакция начинается со связывания
В соответствии со строением ферменты делят на два больших ферментом определенного субстрата. Как правило, фермент взаимо-
класса: простые белки и сложные белки. К первому классу относят действует только с одним субстратом и катализует его трансфор-
гидролитические ферменты, ко второму, более многочисленному, — мацию в другой субстрат до установления равновесия. Следователь-
ферменты, управляющие окислением и участвующие в реакциях пе- но, каждый фермент характеризуется с у б с т р а т н о й с п е ц и ф и ч -
реноса различных химических групп. Ферменты второго класса кро- ностью (т. е. взаимодействует только с одним субстратом и про-
ме белковой части, называемой апоферментом, имеют небелковую дуктом его трансформации) и с п е ц и ф и ч н о с т ь ю д е й с т в и я
группу, определяющую активность фермента, — кофактор. В отдель- (катализируют только одну из многочисленных реакций, которым
ности белковая и небелковая части лишены ферментативной актив- может подвергнуться данный субстрат).
ности. Они приобретают свойства ферментов после соединения. В связи с высокой специфичностью ферментативных реакций
Комплекс апофермента с кофактором называют голоферментом. полагают, что участок молекулы фермента, называемый каталити-
Кофакторами могут быть ионы металла (Fe, Сu, Со, Zn, Mo ческим центром, к которому присоединяется молекула субстрата, об-
и др.), сложные органические соединения (называемые кофермен- ладает специфичной пространственной конфигурацией, которая
тами) либо те и другие вместе. Коферменты обычно играют роль «впору» лишь «своей» молекуле субстрата и не соответствует ника-
промежуточных переносчиков электронов, атомов, групп, которые в ким другим молекулам.
результате ферментной реакции перемещаются с одного соединения Несмотря на незначительные размеры, каждая клетка микро-
на другое. Кофермент, прочно связанный с ферментным белком, организма может производить множество разнообразных ферментов
называют простетической группой фермента. Многие коферменты с различными функциями. Обычно ферменты, участвующие в мета-
идентичны определенным витаминам группы В или представляют болизме, содержатся в клетке организма и поэтому называются вну-
собой их производные. триклеточными ферментами, или эндоферментами. Отдельные фер-
130 131
менты выделяются клетками микроорганизмов в окружающую среду Сейчас окисление представляют как процесс отнятия от ве-
и называются внеклеточными ферментами, или экзоферментами. щества двух атомов водорода, что равносильно удалению двух
Как правило, во внешнюю среду выделяются гидролитические фер- электронов и двух протонов. Поэтому процесс теперь носит назва-
менты, разлагающие соединения большой молекулярной массы, ко- ние дегидрирования. В противоположность ему восстановление того
торые не могут проникнуть в клетку микроорганизма. Продукты же или иного соединения представляет собой присоединение двух ато-
разложения легко поглощаются клеткой и используются ею в каче- мов водорода или двух электронов и двух протонов. Последний про-
стве питательных веществ. В разнообразии ферментов, позволяю- цесс называют гидрированием.
щих микроорганизмам усваивать соединения различной химической Окисление может быть представлено следующим образом:
природы, заключается огромная роль микрофлоры в круговороте
веществ в природе. АН2 > А + 2Н
Получение энергии. Клетка любого организма запасает энергию В + 2Н > ВН2
в форме соединений, обладающих так называемыми макроэргическими Суммарная реакция показывает окисление АН2 при помощи В:
связями. При гидролитическом расщеплении макроэргических свя-
зей энергия освобождается и может быть использована для биосин- АН2 + В > ВН2 + А
тетических реакций. Аккумуляторами и переносчиками энергии слу- В этой реакции АН2 — восстановитель, или д о н о р водород-
жит ряд соединений: аденозинтрифосфат (АТФ), аденозиндифосфат В — окислитель, или а к ц е п т о р водорода.
(АДФ), цитозинтрифосфат (ЦТФ), уридинтрифосфат (УТФ), гуано- Понятие окисления применимо и к реакциям, связанным
зинтрифосфат (ГТФ), креатинфосфат, ацетилфосфат и другие со- только с переносом электронов. Так, реакцию, при которой атомы
единения. Важнейшим переносчиком энергии является АТФ. или молекулы теряют электроны (е-), называют окислением, обрат-
Образование АТФ идет с расходом энергии, поэтому эта реак- ный процесс — присоединение электронов — восстановлением. На-
ция происходит только сопряженно с энергетически полезными реак- пример, превращение закисного железа в окисное происходит с поте-
циями. Так, АТФ образуется в результате фотосинтетического фосфо- рей электрона и представляет собой реакцию окисления:
рилирования, окислительного фосфорилирования (фосфорилирование Fe2+ > Fe3+ + e -
в дыхательной цепи) и фосфорилирования на уровне субстрата, т. е.
фотосинтеза, дыхания и брожения, которые будут рассмотрены ниже. Ни электроны, ни атомы водорода не могут накапливаться в
Энергетически богатые связи (макроэргические фосфатные среде как таковые. Они должны быть акцептированы каким-либо
связи) обозначают символом ~РО 4 . Отщепление концевого фосфата другим химическим соединением. Поэтому каждое окисление обя-
сопровождается выделением 3,4 • 104 — 5,0 • 104 Дж вместо 1,3 • 104 Дж, зательно сопровождается восстановлением.
как при разрыве обычных химических связей. Переносчиками водорода в реакциях биологического окисле-
Следовательно, образование соединений с макроэргическими ния и восстановления служат главным образом два пиридиновых
связями составляет основной механизм, благодаря которому в клет- нуклеотида (коферменты анаэробных дегидрогеназ) — никотин-
ках микроорганизмов запасается и сохраняется некоторое количест- амидадениндинуклеотид (НАД) и никотинамидадениндинуклеотид-
во энергии, расходуемое по мере надобности для биосинтеза, а так- фосфат (НАДФ). Отнимая водород от окисляемого субстрата, эти
же для механического движения и осморегуляции. Следовательно, соединения переходят в восстановленную форму (НАД • Н2 и
АТФ представляет собой универсальный переносчик химической НАДФ .Н2) и переносят водород на другой акцептор. НАД • Н2 пере-
энергии между реакциями, поставляющими энергию, и реакциями, дает водород главным образом на промежуточные продукты броже-
потребляющими ее. ния или в дыхательную цепь, НАДФ.Н 2 чаще участвует в реакциях
Окисление и восстановление органических соединений (био- биосинтеза клетки.
логическое окисление) начали изучать в 1780 г., когда французский
ученый А. Л. Лавуазье обнаружил, что животные поглощают кисло- 7.2. Брожение
род из воздуха и выделяют СО2. Процесс биологического окисления
назвали дыханием. Оно свойственно и высшим растениям. Под по- Брожение — окислительно-восстановительный процесс, приводя-
нятием «окисление» в то время подразумевали процесс соединения щий к образованию АТФ, в котором окислителем и восстановите-
вещества с кислородом, а под понятием «восстановление» — про- лем служат органические соединения, образующиеся в ходе самого
цесс отщепления кислорода от вещества. брожения.
132 133
При брожении субстрат разлагается до конечных продуктов, он присущ облигатным и факультативным анаэробам. Этот путь
причем суммарная степень окисления продуктов та же, что и сте- известен как «путь Эмбдена—Мейергофа—Парнаса», или «фруктозо-
пень окисления сбраживаемых веществ. Необходимость точного бисфосфатный путь»; его называют также гликолизом. В т о р о й
окислительно-восстановительного равновесия обусловливает огра- путь известен как окислительный пентозофосфатный, или гексозо-
ничение соединений, которые могут подвергаться брожению: такие монофосфатный, или «схема Варбурга—Диккенса—Хореккера»; осу-
соединения не должны быть ни слишком сильно восстановленны- ществляется у многих микроорганизмов, как прокариот, так и эука-
ми, ни слишком сильно окисленными. Чаще всего при брожении риот. Третий путь называют «путь Энтнера—Дудорова», или «КДФГ-
микроорганизмы используют углеводы, некоторые органические путь» (2-кето-З-дезокси-б-фосфоглюконат-путь); найден только у от-
кислоты, аминокислоты, пурины и пиримидины. Образование АТФ дельных групп микроорганизмов, в основном у анаэробных бактерий.
во время брожения идет путем фосфорилирования на уровне суб- Путь Эмбдена—Мейергофа—Парнаса, или гликолиз. Пред-
страта. ставляет собой ряд реакций, каждую из которых катализует специ-
Брожение вызывают облигатные или факультативные анаэро- фический фермент. Гликолитические реакции в микробной клетке
бы, и оно, как правило, может осуществляться только в строго ан- начинаются с фосфорилирования глюкозы (в форме фосфатов саха-
аэробных условиях. Как установил в 1860 г. Л. Пастер, брожение — ра более реакционноспособны). При этом происходит взаимодейст-
это жизнь без кислорода. Согласно современным представлениям, вие глюкозы с АТФ под влиянием фермента гексокиназы с образо-
живые организмы возникли в то время, когда кислорода в атмосфере ванием глюкозо-6-фосфата (фосфатная группа присоединяется к
Земли не было. Поэтому брожение необходимо рассматривать как шестому атому углерода) и АДФ. От АТФ переносится только кон-
простейшую форму биологического окисления, которое обеспечивает цевая фосфатная группа и остается аденозиндифосфат:
получение необходимой для жизни энергии в анаэробных условиях.
Известно много типов брожения. Каждый из них дает специ-
фические конечные продукты и свойствен отдельной группе микро-
организмов. Многие виды брожения играют важную роль в хозяйст-
венной деятельности человека.
Брожение схематично можно представить в две стадии.
П е р в а я с т а д и я — превращение глюкозы в пируват — включает
разрыв углеродной цепи глюкозы и отщепление двух пар атомов во-
дорода. Данная стадия составляет окислительную часть брожения и
может быть изображена следующим образом:

Глюкозо-6-фосфат под влиянием фермента глюкозофосфат-


На второй, восстановительной, с т а д и и атомы водорода
используются для восстановления пирувата или образованных из изомеразы превращается во фруктозо-6-фосфат:
него соединений. Например, при молочнокислом брожении пируват
восстанавливается в лактат:

При других бродильных процессах (спиртовом, маслянокис-


лом и т. т.) вторая стадия протекает иначе (см. ниже).
Образование пирувата из углеводов совершается как серия
последовательных реакций. Это катаболические реакции, общие для
брожения и аэробного дыхания. У микроорганизмов известно три
пути образования пирувата из углеводов. П е р в ы й путь сначала
был обнаружен у дрожжей и в мышцах животных, затем у бактерий;
134 135
На первый атом углерода, образовавшегося фруктозо-6-фос-
фата, при помощи фермента фосфофруктокиназы переносится от
АТФ вторая фосфатная группа (снова фосфорилирование). Образу-
ется фруктозо-1,6-бисфосфат (фруктоза с фосфатными группами
при первом и шестом атомах углерода):

Затем наблюдается дегидрирование глицеральдегид-3-фосфа-


та, когда два атома водорода отщепляются от его молекулы и пере-
носятся на связанный с ферментом НАД:

На следующем этапе происходит разрыв фруктозо-1,6-бис- Дегидрирование глицеральдегид-3-фосфата — окислительная


фосфата при участии фермента фруктозобисфосфатальдолазы на два реакция, сопровождающаяся выделением энергии.
трехуглеродных сахара: глицеральдегид-3-фосфат и дигидроксиаце-
Далее происходит перенос глицеральдегид-3-фосфата вместе
тонфосфат, которые могут превращаться друг в друга под действием
с макроэргической связью на фосфорную кислоту, в результате чего
фермента триозофосфатизомеразы:
образуется 1,3-бисфосфоглицерат с макроэргической связью и сво-
бодный HS-фермент:

Фосфатная группа при первом углеродном атоме в цепи при-


соединена макроэргической связью и может под действием фосфо-
В связи с тем что дигидроксиацетонфосфат подвергается пре- глицераткиназы взаимодействовать с АДФ с образованием АТФ:
вращению в глицеральдегид-3-фосфат, в последующих реакциях
участвуют две молекулы глицеральдегид-3-фосфата.
В дальнейшем происходит окисление глицеральдегид-3-фос-
фата, катализуемое ферментом глицеральдегидфосфатдегидрогена-
зой. Данный фермент представляет собой белок с необычно высо-
ким содержанием активных сульфгидрильных групп (SH) и связан
+
с коферментом (НАД ). Вначале осуществляется связывание альде-
гидной группы глицеральдегид-3-фосфата с SH-группой глицераль-
Следовательно, на данном этапе осуществляется фосфорили-
дегидфосфатдегидрогеназы. При этом образуется группировка
рование на уровне субстрата. Затем 3-фосфоглицерат подвергается
перестройке под влиянием фосфоглицеромутазы и изомеризуется в
, способная отдавать водород молекуле НАД:
2-фосфоглицерат:
136 137
гия, достаточная для образования четырех молекул АТФ: двух при
окислении глицеральдегид-3-фосфата и еще двух при дегидратиро-
вании 2-фосфоглицерата. Однако две из них требуются для превра-
щения глюкозы в фруктозо-1,6-бисфосфат, и только две молекулы
АТФ поставляют энергию для процессов синтеза.
Баланс гликолиза можно записать следующим образом:
Глюкоза > 2 Пируват + 2АТФ + 2НАД • Н2
При отщеплении молекулы воды (дегидратации) с участием
Максимальное количество энергии, которое получает организм
фермента енолазы из 2-фосфоглицерата образуется фосфоенолпиру-
в результате гликолиза, составляет 2.10 5 Дж. Поскольку в расчете на
ват, обладающий макроэргической связью: каждую молекулу глюкозы при гликолизе образуются только две мо-
лекулы АТФ, микроорганизмы в анаэробных условиях вынуждены
сбраживать очень большие количества сахара, чтобы обеспечить себя
необходимой энергией для биосинтетических процессов. Вся фер-
ментная система гликолиза локализируется в цитоплазме клетки.

Пентозофосфатный путь отличается от пути Эмбдена—Мейергофа—


Фосфоенолпируват под влиянием пируваткиназы отдает фос- Парнаса тем, что не приводит непосредственно к образованию пирувата.
В ходе пентозофосфатного пути происходит окисление только одного из уг-
фатную группу и запас энергии молекуле АДФ с образованием АТФ леродных атомов субстрата, который освобождается в форме СО2. Первая
и енолпирувата: реакция представляет собой фосфорилирование глюкозы с образованием
глюкозо-6-фосфата с последующим дегидрированием, сопряженным с вос-
становлением НАДФ и образованием 6-фосфоглюконолактона.
Затем 6-фосфоглюконолактон при участии фермента глюконолакто-
назы гидролизуется до 6-фосфоглюконата. Данное соединение дегидрирует-
ся дегидрогеназой до З-кето-6-фосфоглюконата, из которого путем декар-
боксилирования образуется пентозофосфат и рибулозо-5-фосфат. Из по-
следнего при изомеризации образуется ксилулозо-5-фосфат и рибозо-5-
Так при превращении глюкозы в пируват формируется вторая фосфат. В дальнейшем образовавшиеся рибозо-5-фосфат и ксилулозо-5-
макроэргическая фосфатная связь. Енолпируват самопроизвольно фосфат включаются в ряд транскетолазных реакций (перенос ферментом
превращается в более устойчивую форму — пируват: гранскетолазой глицеральдегидной группы СН 2 ОН—СО—) и трансальдо-
лазных реакций (перенос ферментом трансальдолазой трехуглеродной ди-
гидроксиацетоновой группы СН 2 ОН—СО—СНОН—) и снова превраща-
ются в глюкозо-6-фосфат. Следовательно, пентозофосфатный путь цикли-
чен. Считают, однако, что пентозофосфатный путь на одном из этапов
обычно переходит в путь Эмбдена—Мейергофа—Парнаса.
При прохождении через пентозофосфатный цикл каждых шести мо-
лекул глюкозы происходит полное окисление одной молекулы глюкозо-6-
+
фосфата до СО2 и восстановление шести молекул НАДФ до НАДФ.Н2.
При гликолизе атомы водорода, освобождающиеся при сбра- Основное назначение пентозофосфатного пути — поставлять пенто-
живании углевода, не попадают непосредственно на конечный ак- зы (главным образом рибозо-5-фосфат), необходимые для синтеза нукле-
цептор, а переносятся на НАД; всего образуются две молекулы иновых кислот, и обеспечивать образование большей части НАДФ.Н2, не-
НАД .Н 2 . Поскольку НАД присутствует в клетке в очень небольших обходимого для синтеза жирных кислот, стероидов и т. д.
количествах, брожение может продолжаться, если восстановленный Превращение глюкозы в пировиноградную кислоту может также про-
НАД.Н 2 снова окисляется. Последнее происходит во второй стадии ходить по пути Энтнера—Дудорова. При этом глюкоза фосфорилируется
брожения, в которой восстановленный НАД. Н2 переносит атом во- молекулой АТФ при участии фермента гексокиназы. Продукт фосфорили-
рования — глюкозо-6-фосфат — дегидрируется до 6-фосфоглкжоната. Под
дорода к конечному акцептору водорода.
действием фермента фосфоглюконатдегидрогеназы от него отнимается вода
При трансформации глюкозы в пировиноградную кислоту по и образуется 2-кето-3-дезокси-6-фосфоглюконат (КДФГ). Последний рас-
пути Эмбдена—Мейергофа—Парнаса выделяется свободная энер- щепляется специфичной альдолазой на пируват и глицеральдагид-3-фосфат.

138 139
Глицеральдегид далее подвергается действию ферментов пути Эмбдена— образный водород. На второй стадии некоторых типов брожения
Майергофа—Парнаса и трансформируется во вторую молекулу пирувата. образуется свободная энергия, что увеличивает запас АТФ в клетке.
При расщеплении глюкозы по пути Энтнера—Дудорова образуется
одна молекула АТФ и две молекулы НАД.Н 2 . У бактерий, расщепляющих
глюкозу таким путем, отсутствуют ферменты, необходимые для образования 7.3. Дыхание
из пирувата лактата и других кислот.
Дыхание — окислительно-восстановительный процесс, идущий с об-
Промежуточным продуктом преобразования сахара по пути разованием АТФ; роль доноров водорода (электронов) в нем играют
Эмбдена—Мейергофа—Парнаса служит пируват. В дальнейшем в се- органические или неорганические соединения, акцепторами водо-
рии последовательных реакций он претерпевает превращения, ха- рода (электронов) в большинстве случаев служат неорганические
рактер которых зависит от ферментных особенностей того или ино- соединения. Как уже отмечалось, если конечный акцепор электро-
го возбудителя брожения. нов — молекулярный кислород, дыхательный процесс называют
Можно привести примеры, поясняющие это. Выше было ука- аэробным дыханием. У некоторых микроорганизмов конечным ак-
зано, что при м о л о ч н о к и с л о м б р о ж е н и и , вызываемом неко- цептором электронов служит не молекулярный кислород, а иные
торыми бактериями, пируват восстанавливается в лактат. Транспорт соединения, такие, как нитраты, сульфаты и карбонаты. В таком
водорода осуществляется в данном случае восстановленным НАД: случае говорят об анаэробном дыхании.
Аэробное дыхание. Оно присуще многим микроорганизмам.
Однако есть как строгие аэробы, так и факультативные анаэробы,
Если пируват образуется при превращениях по пути Эмбде- способные расти и в присутствии и при отсутствии кислорода. У фа-
на—Мейергофа—Парнаса, лактат будет единственным продуктом культативных анаэробов возможен синтез АТФ при брожении, а в при-
брожения, суммарная реакция брожения: сутствии молекулярного кислорода способ получения АТФ у них
меняется — начинает осуществляться дыхание. К факультативным
анаэробам относятся также микроорганизмы, у которых анаэробное
В приведенных примерах пируват служит только акцептором
дыхание происходит при использовании нитратов как акцепторов
атомов водорода, выделяющихся при окислении глицеральдегид-3-
электронов. Микроорганизмы, осуществляющие анаэробное дыха-
фосфата (реакция 6).
ние, при котором акцепторами электронов служат сульфаты и кар-
При с п и р т о в о м б р о ж е н и и , вызываемом дрожжами и
бонаты, — строгие анаэробы. Считают, что микроорганизмы могут
протекающем по пути Эмбдена—Мейергофа—Парнаса, сахар пре-
использовать в дыхательном процессе любые природные органиче-
вращается в этанол и диоксид углерода. Клетки дрожжей содержат
ские соединения, однако степень окисления этих веществ должна
пируватдекарбоксилазу, которая катализирует следующую реакцию:
быть меньше, чем степень окисления СО2.
СН3COCOOH = СН3СОН + СО2
В процессе аэробного дыхания выделяют две фазы. Пер-
Этанол получается при восстановлении ацетальдегида НАД • Н2, вая включает серию реакций, благодаря которым органический
образовавшегося при окислении глицеральдегид-3-фосфата. Други- субстрат окисляется до СО2, а освобождающиеся атомы водорода
ми словами, при данном виде брожения ацетальдегид служит конеч- перемещаются к акцепторам. Данная фаза состоит из цикла реакций
ным акцептором водорода: гликолиза, приводящих к образованию пирувата, и цикла реакций,
известного под названием цикла Кребса, или цикла трикарбоновых
кислот (ЦТК). Вторая фаза представляет окисление освобождаю-
Общее уравнение спиртового брожения может быть представ- щихся атомов водорода кислородом с образованием АТФ. Обе фазы
лено в следующем виде: совместно ведут к окислению субстрата до СО2 и Н2О и образова-
С 6 Н 1 2 О 6 = 2СН 3 СН 2 ОН + 2СО 2 нию биологически полезной энергии в виде АТФ и др.
Молочнокислое и спиртовое брожения — широко распростра- Цикл Кребса. В цепи реакций, входящих в цикл Кребса
ненные бродильные процессы. Существуют и другие типы броже- (рис. 31), первичный распад углевода (гликолиз) идет как при бро-
ний, различающиеся составом конечных продуктов, среди которых жении, но образовавшийся пируват подвергается иным превраще-
могут быть различные органические кислоты, спирты, СО2 и газо- ниям. При участии мультиферментного комплекса пируватдегид-
140 141
тил-КоА. Под действием фермента цитратсинтазы двууглеродный
ацетил-КоА (СН3—СО—КоА) реагирует с молекулой оксалоацетата,
содержащей четыре атома углерода, в результате образуется соеди-
нение с шестью атомами углерода — цитрат:

Цитрат под влиянием фермента аконитатгидратазы теряет мо-


лекулу воды и превращается в цис-аконитат, который под действием
того же фермента присоединяет Н2О и превращается в изоцитрат.
При воздействии изоцитратдегидрогеназы, активной группой
которой служит НАДФ, от изоцитрата отщепляются два атома водо-
рода, в результате чего он превращается в оксалосукцинат. От по-
следнего, в свою очередь, под действием фермента декарбоксилазы
отщепляется молекула диоксида углерода. В образовавшемся 2-ок-
соглутарате число атомов углерода равно пяти.
Под влиянием ферментного комплекса а-кетоглутаратдегидро-
геназы с активной группой НАД 2-оксоглутарат превращается в сук-
цинат, теряя СО2 и два атома водорода. Затем следуют реакции
окисления сукцината в фумарат при участии фермента сукцинат-
дегидрогеназы с активной группой ФАД, превращения фумарата в
L-малат при участии фумаратгидратазы (фумаразы), окисления L-ма-
лата в оксалоацетат, катализуемого малатдегидрогеназой с активной
группой НАД.
Перечисленные превращения сопровождаются отщеплением
двух пар атомов водорода. Оксалоацетат взаимодействует с кофер-
ментом А, и цикл повторяется снова. Каждая из десяти реакций
цикла трикарбоновых кислот, за исключением одной, легко обрати-
ма. Углеродные атомы ацетил-КоА освобождаются в виде двух мо-
лекул СО2. В реакциях ферментного дегидрирования атомы водоро-
да удаляются четырьмя разными дегидрогеназами.
В трех из четырех указанных реакций окисления атомы водо-
рода присоединяются к НАД+ (или НАДФ+), и лишь в случае сук-
цинатдегидрогеназы они непосредственно переносятся на флавин-
адениндинуклеотид (ФАД). Образуется также одна молекула АТФ.
В ходе описанных реакций в трансформируемые соединения может
включаться вода. Ферменты ЦТК располагаются в цитоплазматиче-
Р и с . 3 1 . Цикл Кребса (по: В. Л. Кретович): ской мембране микроорганизмов. Суммарную реакцию цикла три-
(I), (6) — система окислительного декарбоксилирования; (2) — иитратсинтаза; ко-
фермент A; (3), (4) — акоиитатгидратаза; (5) — изоцитратдегидрогеназа; (7) — сукци-
карбоновых кислот можно представить в виде уравнения:
натдегидрогеназа; (8) — фумаратгидратаза; (9) — малатдегидрогеназа; (10) —
спонтанное превращение; (11) — пирубаткарбоксилаза
В цикле трикарбоновых кислот образуется ряд промежуточ-
рогеназы происходит декарбоксилирование образовавшегося при ных продуктов, играющих роль предшественников для реакций био-
гликолизе пирувата до ацетальдегида или ацетата. синтеза макромолекул микробной клетки. Поэтому большинство
Последний соединяется с коферментом одного из окисли- ферментов цикла Кребса есть и у облигатных анаэробов (некоторые
тельных ферментов — коферментом A (KoA-SH), образуя аце- из них не имеют только фермента, катализующего трансформацию
142 143
2-оксоглутарата в сукцинат). В цикл Кребса вовлекаются и продук- Ионы водорода поступают в раствор, они используются позднее в
ты катаболизма жирных кислот и некоторых аминокислот. конце дыхательной цепи. Электрон от цитохрома b переходит к ци-
Следовательно, цикл трикарбоновых кислот имеет большое тохрому с и затем к цитохрому аа3 , называемому цитохромоксида-
значение не только для дыхания, но и для биосинтеза. В соответст- зой. Цитохромоксидаза содержит помимо железа еще и медь и пред-
вии с ним идут превращения, в которых все источники углерода ис- ставляет собой конечную оксидазу, которая реагирует с кислородом
пользуются для синтеза необходимых микроорганизмам соединений. и передает ему электроны:
В этом состоит биологический смысл цикла Кребса, продукты пре- О2 + 4Fe2+ > 2О2 -+ 4Fe3+
вращения которого легко трансформируются в аминокислоты, бел-
ки, жиры, углеводы и т. д. и становятся частью структуры клетки. В итоге такого необратимого конечного окисления вся цепь
У отдельных микроорганизмов, усваивающих простые источ- переносчиков электронов переходит в окисленное состояние, а мо-
ники углерода, например ацетат, встречается модифицированная лекулярный кислород восстанавливается до Н2О. При переносе ато-
форма ЦТК, известная под названием глиоксилатного цикла (открыт мов водорода и электронов на отдельных участках дыхательной цепи
Корнбергом и Кребсом в 1957 г.). выделяется значительное количество свободной энергии. Чтобы за-
крепить освобождающуюся энергию, в микробной клетке существует
Дыхательная цепь переноса электронов. При всех реакциях механизм, объединяющий в единый процесс выделение энергии и об-
дегидрирования в цикле Кребса атомы водорода, отщепляющиеся разование богатых энергией фосфатных связей АТФ. Процесс назы-
при участии специфических дегидрогеназ, акцептируются кофер- вают окислительным фосфорилированием. Наличие окислительного
ментами НАД и НАДФ, затем переносятся по цепи переносчиков. фосфорилирования, т. е. фосфорилирования, сопряженного с функ-
Однако фактически осуществляется перенос как атомов водорода, ционированием цепи переноса электронов, является важнейшим
так и электронов. Ядра атомов водорода свободно перемещаются по отличием процессов дыхания от брожения, при котором фосфори-
растворителю в виде протонов. Такую систему транспорта электро- лирование осуществляется только на уровне субстрата.
нов и протонов называют дыхательной, или электронтранспортной, Известны три участка в дыхательной цепи, где осуществляет-
цепью. Цепь переноса водорода и электронов содержит переносчики — ся сопряжение окисления и фосфорилирования — от НАД до ФАД;
молекулы различных групп, представляющие собой окислительно- от цитохрома b до цитохрома с,; от цитохрома а до цитохрома аа3
восстановительные ферменты — флавопротеиды, хиноны и цито- (рис. 32). Дыхательная цепь у прокариотов локализована в цито-
хромы. плазматической мембране. Считают, что при транспорте электронов
+
Простатическими группами флавопротеидов служат флавин- происходит вывод ионов Н через мембрану в наружную среду.
адениндинуклеотид (ФАД) или флавинмононуклеотид (ФМН). В результате между наружной и внутренней сторонами мембраны
+
Флавопротеиды передают атомы водорода от восстановленных пи- создается градиент концентрации ионов Н — трансмембранный
римидиновых нуклеотидов к последующим переносчикам дыхатель- электрохимический градиент, или протонный потенциал, энергия
ной цепи. Хиноны (более распространен убихинон или кофермент Q) которого идет на синтез АТФ. Данный синтез катализуется фермен-
представляют собой небелковые переносчики небольшой молеку- том АТФ-синтазой, обусловливающим сопряжение процесса пере-
лярной массы; они способны переносить водород или электроны и носа водорода и электронов в дыхательной цепи с фосфорилиро-
представляют собой промежуточные компоненты между флавопро- ванием.
теидами и цитохромами. Все аэробные и факультативно анаэробные бактерии имеют
Цитохромы — белки относительно небольшой молекулярной дыхательную цепь. Причем ферменты, катализующие процессы пе-
массы. Простетическая группа цитохромов — гем. Данные фермен- реноса электронов в этой цепи и окислительного фосфорилирова-
ты переносят не водородные атомы, а электроны. Известны цито- ния, локализованы в цитоплазматической мембране.
хромы а, а3 ,b , с, d и ряд других. В цитохромах роль переносящего Многие из анаэробных микроорганизмов не имеют цепи пе-
электроны компонента играет железо гема. Обычно железо гема на- реноса электронов. Поэтому в присутствии кислорода воздуха в сре-
3+
ходится в окисленной форме (Fe ), но после присоединения элект- де происходит непосредственный транспорт водорода флавиновыми
рона оно переходит в восстановленную форму. дегидрогеназами (ФАД) на кислород, что приводит к образованию
Каждый атом водорода, поступающий от кофермента Q, рас- перекиси водорода Н 2 О 2 . Перекись водорода чрезвычайно токсична.
+ -
падается на ион водорода и электрон: Н > Н + e . Электрон, в Удалить ее могут два фермента — каталаза и пероксидаза, однако
свою очередь, присоединяется к иону железа: Fe 3 + + e- >Fe2+. у анаэробных бактерий они, как правило, отсутствуют. Таким обра-

144 145
го моля глюкозы в калориметре выделяется в виде тепла около 28,8.105 Дж.
Превращение глюкозы в клетках микроорганизмов в форму, пригодную для
использования (АТФ), сопровождается выделением 12,9.105 Дж, или 44,1%
всей энергии. Следовательно, более 50% энергии, заключенной в глюкозе,
рассеивается в виде тепла.
В отличие от дыхания брожение — процесс, при котором от-
щепляемые от органического вещества электроны передаются на
органические же соединения. При брожении роль акцептора элект-
ронов играет обычно какое-нибудь органическое соединение, образую-
щееся в ходе процесса. Одновременно высвобождается лишь очень
незначительная часть той химической энергии, которая потенциаль-
но заключена в энергии связей молекулы глюкозы и освобождается
при полном окислении ее до СО2 и Н2О. В этом легко убедиться,
сравнив количество выделившейся свободной энергии при анаэроб-
ном расщеплении глюкозы до лактата и при окислении ее до СО2
и Н2О:

Продукты брожения глюкозы в анаэробных условиях не могут


быть использованы микробной клеткой, поэтому выводятся из нее.
При этом они еще содержат значительную часть энергии, которая
была заключена в молекуле глюкозы. Для получения того же ко-
личества энергии, которое выделяется при окислении глюкозы во
время дыхания, в анаэробных условиях микроорганизмам приходит-
ся расходовать гораздо больше молекул глюкозы, чем в условиях
аэробиоза.
Как было указано выше, хемолитоавтотрофные бактерии по-
лучают энергию в результате о к и с л е н и я н е о р г а н и ч е с к и х сое-

шинстве случаев эти бактерии имеют цепь переноса электронов, во


многих отношениях сходную с соответствующей системой других
аэробных микроорганизмов. Перенос электронов по данной цепи
Рис. 32. Дыхательная цепь переноса электронов в митохондриях приводит к образованию АТФ.
зом, одна из причин токсичного действия кислорода на анаэробные Неполное окисление органических соединений. Дыхание обыч-
микроорганизмы — образование и аккумуляция перекиси водорода но связано с полным окислением органического субстрата. Дру-
в их клетках в летальных дозах. гими словами, конечные продукты распада, например углеводов, —
В результате окислительного фосфорилирования большая только СО2 и Н2О. Некоторые бактерии, в частности представители
часть энергии пирувата становится доступной для микроорганиз- рода Pseudomonas и ряд грибов, не до конца окисляют углеводы. Об-
мов. Суммарно полное окисление глюкозы можно выразить следую- разующиеся не полностью окисленные органические соединения,
щим уравнением: такие, как глюконовая, фумаровая, лимонная, молочная, уксусная
s
С 6 Н 1 2 О 6 + 6О 2 = 6Н 2 О + 6СО 2 + 28,8.10 Дж кислоты и другие, аккумулируются в среде. Дыхание указанных орга-
низмов иногда неправильно называют аэробным, или окислитель-
Рассмотрим выход энергии при дыхании. Полное окисление одного
моля (180 г) глюкозы дает 38 молей АТФ. Каждая связь АТФ равна приблизи- ным, брожением, в то время как неполное окисление имеет гораздо
4 5
тельно 3,4. 10 Дж, а 38 молекул АТФ дают 12,9- 10 Дж. При сжигании одно- меньше общего с брожением, чем с обычным дыханием. Неполное
146 147
о к и с л е н и е , например, протекает лишь в присутствии кислорода, при аэробном. Микроорганизмы, для которых характерно анаэроб-
а брожение кислорода не требует. С энергетической точки зрения ное дыхание, имеют набор ферментов электронтранспортной цепи,
неполное окисление — выгодный для микроорганизмов процесс. но цитохромоксидаза в них заменяется нитратредуктазой (при ис-
Анаэробное дыхание. Как отмечалось в параграфе 7.1, неко- пользовании в качестве акцептора электронов нитрата) или аденил-
торые микроорганизмы способны использовать для окисления орга- сульфатредуктазой (при использовании сульфата) или другими фер-
нических или неорганических веществ не молекулярный кислород, ментами.
а другие окисленные соединения, например соли азотной, серной и Микроорганизмы, способные осуществлять анаэробное дыха-
угольной кислот, превращающиеся при этом в более восстановлен- ние за счет нитратов, — факультативные анаэробы, они относятся
ные соединения. Процессы идут в анаэробных условиях, и их назы- главным образом к родам Pseudomonas и Bacillus. Микроорганизмы,
вают анаэробным дыханием: использующие сульфаты в анаэробном дыхании, относятся к ан-
аэробам и принадлежат к родам Desulfovibrio, Desulfomonas и Desulfo-
tomaculum.

У микроорганизмов, осуществляющих такое дыхание, конеч-


ным акцептором электронов будет не кислород, а неорганические со- 7.4. Фотосинтез
единения — нитраты, сульфаты и карбонаты. Таким образом, разли- Некоторым группам микроорганизмов (цианобактериям, пурпур-
чия между аэробным и анаэробным дыханием заключаются в при- ным и зеленым бактериям) свойствен фотосинтез — способ образо-
роде к о н е ч н о г о а к ц е п т о р а э л е к т р о н о в . вания АТФ, при котором источником энергии служит свет.
Основные типы анаэробного дыхания приведены в таблице 2. У растений, водорослей и цианобактерий донором электронов
Есть также данные об использовании бактериями в качестве акцеп- при фотосинтезе бывает молекула воды, кислород которой выделя-
торов электронов Мn 4+ , хроматов, хинонов и др. ется в окружающую среду. Такой фотосинтез называют кислород-
ным, или оксигенным.
В отличие от них пурпурные и зеленые фотосинтезирующие
бактерии не способны использовать воду как донор электронов, их
фотосинтез никогда не идет с образованием кислорода. Донорами
электронов у таких бактерий служит H2S, H2 или органические со-
единения, а данный вид фотосинтеза называют бескислородным, или
аноксигенным.
Главный акцептор электронов большинства фотосинтезирую-
щих организмов — СО2, однако они часто могут восстанавливать
нитрат, азот, ионы водорода. Процесс фотосинтеза идет в две ста-
дии. Во время п е р в о й под действием света происходит восста-
новление НАДФ и фосфорилирование АДФ, на в т о р о й энергия
НАДФ • Н и АТФ используется для восстановления СО2 до гексозы.
Ассимиляция СО2 высшими и низшими фотосинтезирующими ор-
ганизмами осуществляется через так называемый пентозофосфат-
ный восстановительный цикл, или цикл Кальвина.
У фотосинтезирующих организмов АТФ образуется при пере-
Свойство микроорганизмов переносить электроны на нитра- носе электрона, отданного молекулой хлорофилла (или бактерио-
ты, сульфаты и карбонаты обеспечивает в достаточной степени пол- хлорофилла), при поглощении энергии света фотосинтетической
ное окисление органического или неорганического вещества без ис- пигментной системой. Процесс называют фотофосфорилированием,
пользования молекулярного кислорода и обусловливает возмож- он аналогичен окислительному фосфорилированию аэробных мик-
ность получения большего количества энергии, чем при брожении. роорганизмов, т. е. АТФ образуется при транспорте электронов че-
При анаэробном дыхании выход энергии только на 10% ниже, чем рез цепь переноса.
148 149
Поскольку молекулярный кислород не участвует в реакциях болизма и биосинтеза. Предшественниками для биосинтеза амино-
образования АТФ ни в одном из типов фотосинтеза, любой его тип кислот служат промежуточные продукты ЦТК и пентозофосфатного
может протекать в строго анаэробных условиях. Однако жизнеде- цикла. Так, при включении в цикл трикарбоновых кислот пируват,
ятельность растений, водорослей и цианобактерий, осуществляю- трансформируясь в оксалоацетат и 2-оксоглутарат, дает начало ас-
щих кислородный фотосинтез, происходит обычно в присутствии партату и глутамату, из которых впоследствии образуются аспара-
кислорода. Большинство организмов с бескислородным фотосинте- гин, глутамин, затем треонин, изолейцин, метионин, лизин, арги-
зом — строгие анаэробы, у факультативных аэробов фотосинтетиче- нин и пролин.
ское образование АТФ подавляется кислородом. В результате конденсации промежуточных продуктов пентозо-
фосфатного цикла (эритрозо-4-фосфата) и гликолиза (фосфоенол-
пирувата), а также последующей серии реакций образуются арома-
7.5. Биосинтез отдельных веществ микробной клетки тические аминокислоты — тирозин, фенилаланин и триптофан.
Микроорганизмы могут построить из промежуточных продук-
Катаболизм может идти разными путями, но всегда с образованием тов катаболизма углеводов только углеродные скелеты аминокислот.
АТФ для обеспечения биосинтеза клетки. Основную часть органи- На последних этапах их биосинтеза в молекулу промежуточного
ческих веществ микроорганизмов составляют макромолекулы, отно- продукта вводится при реакции аминирования и переаминирования
сящиеся к четырем классам: нуклеиновые кислоты, белки, полиса- аминогруппа. Превращение неорганического азота в органический
хариды и сложные липиды. Это полимеры низкомолекулярных ор- осуществляется через предварительное образование ионов аммония,
ганических соединений, называемых предшественниками. которые затем включаются в состав органических веществ.
Макромолекулы делят на классы в зависимости от того, какие Ряд аминокислот (L-аланин, аспартат, глутамат и амид-L-глу-
низкомолекулярные органические соединения-предшественники по- тамин) образуется при прямом аминировании; их называют первич-
лимеризуются при их синтезе: для нуклеиновых кислот — нуклеоти- ными аминокислотами. Остальные аминокислоты, называемые вто-
ды, для белков — аминокислоты, для полисахаридов — моносахари- ричными, синтезируются путем переаминирования, т. е. в результа-
ды. Сложные липиды более разнообразны по своему составу — сре- те переноса аминогруппы от первичных аминокислот, служащих
ди их предшественников есть жирные кислоты, многоатомные донорами, на соответствующие кетокислоты, образующиеся в ходе
спирты, простые сахара, амины и аминокислоты. Согласно имею- реакций катаболизма.
щимся данным, для образования макромолекул четырех главных Аминокислоты, в свою очередь, идут на биосинтез белков клет-
классов требуется около 70 низкомолекулярных органических со- ки, специфичных для каждого вида микроорганизмов. Синтез белка
единений-предшественников. заключается в образовании пептидной связи между свободными ами-
Кроме предшественников макромолекул, микробной клетке нокислотами. Для этого необходима предварительная химическая ак-
необходимо синтезировать около 20 коферментов и переносчиков тивация аминокислот, требующая расхода энергии АТФ. Активация
электронов, играющих важную каталитическую роль. Считают, что заключается в присоединении аминокислоты к ферменту-переносчи-
для образования новой микробной клетки нужно примерно 150 не- ку. Существует 20 таких ферментов, каждый из которых специали-
больших молекул различных органических соединений. Эти неболь- зируется на активации определенной аминокислоты. Последующая
шие молекулы, в свою очередь, синтезируются из еще меньшего полимеризация происходит вследствие переноса аминокислоты с фер-
числа основных промежуточных веществ, образующихся в ходе ка- мента-переносчика на растущую белковую цепь. В клетке микроорга-
таболизма у хемоорганогетеротрофов или при использовании СО2 низма может синтезироваться несколько тысяч различных белков,
хемолитоавтотрофами. каждый из которых содержит в среднем около 200 аминокислотных
Наиболее важные промежуточные продукты — фосфорные эфи- остатков, связанных между собой в определенной последовательности.
ры Сахаров, пируват, ацетат, оксалоацетат, сукцинат, 2-оксоглутарат, Биосинтез нуклеиновых кислот. Один из самых жизненно
рибоза и некоторые другие. Поставка промежуточных продуктов для важных процессов клетки — биосинтез мононуклеотидов, посколь-
биосинтеза аминокислот, углеводов и т. д. происходит главным обра- ку рибо- и дезоксирибонуклеотиды служат прямыми предшествен-
зом при преобразованиях в цикле трикарбоновых кислот. никами РНК, ДНК и нуклеотидных ферментов. Центральное звено
Биосинтез аминокислот и белков. Почти все микроорганиз- биосинтеза мононуклеотидов — синтез пуриновых и пиримидиновых
мы, за небольшим исключением, обладают способностью к синтезу оснований. Все микроорганизмы, за исключением некоторых видов
всех аминокислот. Биосинтез аминокислот — первый этап биосин- бактерий, способны образовывать указанные основания из очень прос-
теза белка — представляет собой яркий пример тесной связи ката- тых предшественников: аминокислот — глицина и аспартата, а также

150 151
инозиновой, адениловой, гуаниловой и уридиловой кислот. В синтезе Цикл Кальвина имеет, таким образом, универсальное значение как
мононуклеотидов, кроме того, участвуют фосфорная кислота и D-pи- для эукариотных, так и для прокариотных микроорганизмов, ис-
бозо-5-фосфат — продукт пентозофосфатного пути превращения уг- пользующих СО2 как основной источник углерода.
леводов. Синтезированные микроорганизмами мононуклеотиды по- Ключевым ферментом цикла Кальвина является рибулозобис-
лимеризуются при участии специальных ферментов в ДНК и РНК. фосфаткарбоксилаза, которая катализует реакцию присоединения СО2
к молекуле рибулозо-1,5-бисфосфата (РО 3 Н 2 —СН 2 О. СО.СНОН—
Биосинтез углеводов. Глюкоза и другие углеводы синтезиру- —СНОН .СН 2 О—РО 3 Н 2 ) с образованием двух молекул фосфогли-
ются из более простых соединений. Фотоавтотрофные организмы церата. Последние восстанавливаются в глицеральдегид-3-фосфат,
образуют гексозы в результате восстановления СО2. Гексозы, в свою который в результате ряда реакций трансформируется во фруктозо-
очередь, трансформируются в крахмал, целлюлозу и другие полисаха- бисфосфат, затем — в глюкозо-6-фосфат и, наконец, — в глюкозу.
риды. В клетках хемоорганогетеротрофных организмов центральный
процесс метаболизма — трансформация пирувата, аминокислот и дру- Биосинтез липидов. Липиды микроорганизмов представляют
гих простых соединений в глюкозу и гликоген. собой химически гетерогенную группу; среди них есть жиры, фос-
Подобно тому как основным путем катаболизма углеводов в фолипиды, стероиды, изопреноиды и поли-B-оксимасляная кисло-
клетках анаэробных и аэробных микроорганизмов служит превра- та. Выделяют две группы липидов. К п е р в о й относят липиды,
щение глюкозы в пируват, обратным процессом, т. е. превращением содержащие жирные кислоты, связанные эфирной связью, ко
пирувата в глюкозу, является центральный путь биосинтеза моноса- второй — липиды, состоящие из повторяющихся пятиуглеродных
харидов и полисахаридов. В данный центральный биосинтетический радикалов, подобных изопрену. Жирные кислоты обычно синтези-
путь вливаются два главных поддерживающих пути, которые начи- руются отдельно и в дальнейшем с образованием эфирной связи
наются с двух различных наборов простых, неуглеводных соедине- включаются в сложные эфиры. Предшественником жирных кислот
ний. Один поддерживающий путь заключается в ряде реакций, с длинной цепью, а также запасного вещества — поли-B-гидрокси-
обеспечивающих превращение промежуточных продуктов цикла масляной кислоты — служит промежуточный продукт цикла трикар-
трикарбоновых кислот в пируват. Указанный процесс характерен боновых кислот ацетил-коэнзим А (ацетил-КоА). Важную роль в био-
синтезе жирных кислот играет так называемый ацетилпереносящий
для всех организмов и носит название глюконеогенеза. Второй путь
белок (АПБ).
состоит из реакций, обусловливающих восстановление СО2 до глю-
козы. Он отсутствует у хемоорганогетеротрофов и наблюдается глав- Синтез жирных кислот с длинной цепью начинается с пере-
ным образом у хемолитоавтотрофов и фотолитоавтотрофов. носа ацетильной группы с ацетил-КоА на АПБ. Образовавшийся
комплекс становится основанием, на которое переносятся двуугле-
Глюкозо-6-фосфат, образующийся в процессе превращения
родные соединения (С2-фрагменты). Последовательное наращива-
по центральному пути двух молекул пирувата при затратах энергии ние двууглеродных остатков через ряд промежуточных продуктов
АТФ, обусловливает синтез целого ряда соединений — свободной ведет к образованию С14—С18-жирных кислот. Фосфолипиды воз-
глюкозы, крахмала, гликогена, дисахаридов, моносахаридов, компо- никают при взаимодействии жирных кислот и промежуточного про-
нентов клеточной стенки (гликопептидов, тейхоевых кислот, липопо- дукта гликолиза — диоксиацетонфосфата.
лисахаридов), запасных веществ клетки (гликогена, гранулезы) и др. Полиизопреновые соединения, состоящие из повторяющихся
Следует остановиться на особенностях синтеза углеводов и С5-фрагментов, синтезируются исключительно из ацетильных
других органических веществ в клетке хемолитоавтотрофных микро- групп. В указанных реакциях также большую роль играет промежу-
организмов. Процессы окисления неорганических веществ здесь точный продукт цикла трикарбоновых кислот — ацетил-КоА.
идут с выделением энергии и позволяют аккумулировать ее в клетке Совокупность всех метаболических превращений, идущих в
в форме АТФ, часть которой тратится на восстановление СО2. Ус- клетке микроорганизмов, можно представить в виде краткой схемы
воение СО2 у большинства исследованных хемолитоавтотрофов, как (рис. 33). На схеме показаны пункты синтеза и использования АТФ,
и у большинства (но не у всех) фотоавтотрофов, осуществляется че- а также отдельные реакции, в которых образуются и используются
рез восстановительный пентозофосфатный цикл, или цикл Кальвина1. восстановленные формы переносчиков водорода (НАД • Н 2 ,
1
НАДФ.Н 2 и ФАД.Н 2 ).
Иными путями — не через цикл Кальвина — фиксируют СО 2 фо-
тоавтотрофные зеленые серные и некоторые зеленые нитчатые бактерии, Регуляция метаболизма. Как указывалось выше, процессы
а также некоторые хемоавтотрофные анаэробы — метаногены, ряд сульфат- метаболизма обеспечивают запасание микробной клеткой энергии в
редукторов, окисляющих Н 2 , и др. биологически доступной форме, синтез низкомолекулярных струк-
152 153
турных компонентов и сложных макромолекул, а также деление
клетки. В природных условиях микроорганизмы вынуждены конку-
рировать с другими живыми существами, что обусловило развитие в
их клетках механизмов приспособления к изменяющимся внешним
условиям и способствовало оптимальному согласованию между со-
бой различных процессов метаболизма. Оптимизация касается
прежде всего ферментных белков, их синтеза и функционирования.
Считают, что регуляция клеточного метаболизма у микроорга-
низмов осуществляется на двух уровнях — синтеза ферментов и
изменения их активности. П е р в ы й тип р е г у л я ц и и характерен
для большинства метаболических путей и заключается в одновре-
менном регулировании синтеза многих ферментов, функционирую-
щих в одном и том же метаболическом пути. Задача подобной регу-
ляции — обеспечить необходимое соотношение между скоростью
синтеза тех или иных ферментов и скоростью синтеза белка. Сама
скорость обусловлена частотой транскрипции структурного гена.
В клетках микроорганизмов многие ферменты синтезируются не-
прерывно, вне зависимости от факторов внешней среды. Это так
называемые конститутивные ферменты. В основном они участвуют
в обменных процессах, связанных с синтезом различных веществ
и ростом клеток.
Что касается ферментов, участвующих в реакциях катаболиз-
ма, то образование многих из них регулируется посредством так на-
зываемой индукции. Например, в той или иной питательной среде
имеется только одно вещество, тогда в клетках микроорганизма
синтезируются ферменты для расщепления именно данного вещест-
ва. В указанном случае говорят об индукции ферментов, индуцирую-
щем субстрате и индуцируемых ферментах.
Образование ферментов, участвующих в биосинтезе, часто ре-
гулируется посредством репрессии. В этом случае ферменты опреде-
ленного биосинтетического пути не синтезируются, если его конеч-
ный продукт присутствует в среде. При наличии или накоплении
такого конечного продукта скорость синтеза всех ферментов, управ-
ляющих реакциями данного пути, существенно снижается. Напри-
мер, путем репрессии регулируется синтез ферментов, которые уча-
ствуют в образовании пиримидинов, пуринов и аминокислот. Сиг-
нал к остановке биосинтеза белков в таких условиях исходит из
конечных продуктов процесса (репрессия конечным продуктом).
Если в питательной среде присутствуют два вещества, мик-
роорганизм в большинстве случаев использует то, которое обеспечи-
вает более быстрый рост. Образование же ферментов, расщепляю-
щих второе вещество, репрессируется. Указанное явление называют
катаболитной репрессией. Катаболитная репрессия лежит в основе так
называемой диауксии. Если в среде есть два субстрата (глюкоза и
сорбит или глюкоза и ацетат), то, как показано на примере кишеч-
ной палочки, они используются бактериями не одновременно, а по-
154 155
следовательно. Вначале потребляется глюкоза, и одновременно она нечного продукта. Здесь каждый фермент связан с соседними —
ингибирует синтез ферментов, участвующих в расщеплении второго продукт, образующийся при участии одного фермента, становится
субстрата. субстратом для другого фермента в цепи, и так продолжается до тех
Регуляция клеточного метаболизма на уровне а к т и в н о с т и пор, пока весь процесс не закончится образованием конечного про-
ф е р м е н т о в характерна, как правило, для ключевых ферментов, дукта.
участвующих в биосинтетических процессах. Каталитическая актив- Результатами реакций разветвленного метаболического пути
ность таких ферментов может увеличиваться под влиянием положи- могут быть различные продукты. Направление синтеза на опреде-
тельного эффектора — активатора или уменьшается под действием ленный конечный продукт обусловливается условиями, которые
отрицательного эффектора — ингибитора. Ферменты, занимающие складываются в клетке в данное время. Регуляция образования
ключевые позиции в биосинтетических путях, в большинстве случа- конечного продукта осуществляется ингибированием по принципу
ев сами являются регуляторными. У регуляторных ферментов кроме обратной связи. В разветвленном метаболическом пути действуют
каталитических центров есть и особые стереоспецифичные участки — и мультиферментные системы, однако ферменты их локализованы
так называемые аллостерические центры. Это места связывания ак- в растворе и тесно друг с другом не связаны.
тиваторов и ингибиторов. Подобные регуляторные ферменты назы-
вают также аллостерическими. Контрольные вопросы и задания
Примером аллостерического фермента может служить фосфо-
1.Дайте определение понятиям «метаболизм», «катаболизм», «биосинтез».
фруктокиназа, катализующая в процессе гликолиза фосфорилирова- 2. На чем основана современная классификация микроорганизмов? 3. В про-
ние фруктозо-6-фосфата с образованием фруктозо-1,6-бисфосфата. цессе каких реакций и в виде каких соединений накапливается энергия
В реакции участвует АТФ. Если концентрация АТФ высока, ее моле- в клетке?
кулы аллостерически ингибируют фосфофруктокиназу. При усиле-
нии биосинтетических процессов увеличивается расход АТФ, ее
концентрация падает и фосфорилирование фруктозо-6-фосфата во-
зобновляется. Глава 8 Рост и размножение
В тех случаях, когда конечный продукт того или иного мета-
болического пути начинает накапливаться в клетке в количествах, микроорганизмов
превышающих ее потребности, он может действовать как аллосте-
рический ингибитор, что приводит к ингибированию активного
фермента, контролирующего первый этап указанного пути. В ре-
зультате уменьшается или даже приостанавливается дальнейшее об- 8.1. Основные понятия
разование самого конечного продукта. Подобное явление называют Для микроорганизмов, как и для других живых существ, характерны
ингибированием конечным продуктом, оно является примером меха-
рост и размножение. Под ростом клетки подразумевают согласован-
низма, который регулирует один из важных аспектов метаболиче- ное увеличение количества всех химических компонентов (напри-
ской активности по принципу отрицательной обратной связи. мер, белка, РНК, ДНК), ведущее в конечном счете к возрастанию
Следовательно, два типа регуляции клеточного метаболизма — размеров и массы клетки. Рост клетки не безграничен, достигнув
индукция и репрессия ферментов, с одной стороны, и изменение определенной величины, она прекращает рост и начинает размно-
активности ферментов — с другой, приводят к одному и тому же ре- жаться. Размножение — это увеличение числа клеток микроорганиз-
зультату, а именно определяют интенсивность превращения различ- мов в популяции. Микроорганизмы размножаются поперечным де-
ных субстратов по тому или иному метаболическому пути. лением, происходящим в процессе роста, почкованием или образо-
В микробной клетке существуют линейные и разветвленные ванием спор.
пути метаболизма. При линейном метаболизме ферменты действуют
организованно, будучи объединенными друг с другом в мультифер- Размножение. Прокариоты обычно размножаются бесполым
ментные комплексы. Последние часто связаны с цитоплазматиче- путем — бинарным делением. В начале деления клетка удлиняется,
ской мембраной. Благодаря линейному расположению ферментов затем делится нуклеоид. Воспроизведение нуклеоида, содержащего
создается возможность для саморегуляции ингибированием по всю генетическую информацию, необходимую для жизнедеятель-
принципу отрицательной обратной связи, поэтому скорость опреде- ности микроорганизма, — наиболее важный из всех процессов, ко-
ленного метаболического пути регулируется концентрацией его ко- торые происходят при росте клетки.

156 157
Нуклеоид представлен суперспирализованной и весьма плот-
но уложенной молекулой самореплицирующейся ДНК, известной
под названием репликона. К репликонам относят также плазмиды —
генетические структуры, способные к самостоятельной репликации.
Репликация ДНК осуществляется при участии ферментов ДНК-по-
лимераз. Процесс начинается в определенной точке ДНК и проис-
ходит одновременно в двух противоположных направлениях. Закан-
чивается репликация также в определенном месте ДНК.
В результате репликации количество ДНК в клетке удваивает-
ся. Вновь синтезированные молекулы ДНК постепенно расходятся
в образующиеся дочерние клетки. Все это позволяет дочерней клет-
ке иметь совершенно тождественную материнской по последова-
тельности нуклеотидов молекулу ДНК. Считают, что репликация
ДНК занимает почти 80% всего времени, затрачиваемого бактери-
альной клеткой на деление.
После завершения репликации ДНК наблюдается целый
комплекс процессов, ведущих к образованию межклеточной перего-
родки. Начинаются они с врастания двух слоев цитоплазматической Р и с . 34. Недавно разделившаяся клетка бактерии рода Klebsiella.
Электронная фотография, х2500 (по: К. Дугюд)
мембраны с обеих сторон клетки, затем между слоями мембраны
синтезируется пептидогликан и, наконец, формируется перегородка клеточная стенка, постепенно впячиваясь с обеих сторон внутрь
из двух слоев цитоплазматической мембраны и пептидогликана. клетки, все больше и больше сужает ее и, наконец, делит на две. До-
Во время репликации ДНК и образования делящей перегородки черняя клетка, одетая уже собственной цитоплазматической мембра-
клетка микроорганизма непрерывно растет. В этот период происходят ной, еще некоторое время сохраняет общую клеточную стенку.
синтез пептидогликана клеточной стенки и составляющих цитоплаз- П о ч к о в а н и е у бактерий представляет собой разновидность
матической мембраны, образование новых рибосом и других органелл бинарного деления и у ряда форм почти не отличается от деления.
и соединений цитоплазмы. На последней стадии деления дочерние Например, у нитрифицирующих (Nitrobacter) и некоторых фотосин-
клетки отделяются друг от друга. У некоторых видов бактерий процесс тезирующих (Rhodopseudomonas) бактерий клетки делятся, но растут
идет не до конца, в результате образуются цепочки клеток. лишь с одного полюса материнской клетки, поэтому образующиеся
При делении палочковидных бактерий клетки вначале растут новые клетки неравноценны — в большинстве случаев между ними
в длину (диаметр клетки не меняется). Когда бактерии становятся можно обнаружить морфологические отличия. Иногда у бактерий
вдвое длиннее, палочка несколько сужается посередине, а затем наблюдается половой процесс, или конъюгация (см. главу 4).
распадается на две клетки. Таким образом, рост клетки идет вдоль
длинной оси, а деление осуществляется в плоскости, перпендику- Клеточные циклы бактерий. Бактериальная клетка проходит от
лярной этой оси. Чаще всего клетка делится на две равные части деления к делению клеточный цикл, равнозначный онтогенезу (пери-
(изоморфное деление), однако встречается и неравномерное (гетеро- оду от возникновения бактериальной клетки до прекращения ее су-
морфное) деление, когда дочерняя клетка больше материнской. ществования). При отсутствии дифференциации клеточный цикл
На рисунке 34 показано окончание деления бактерии со жгу- бактерий представляется вегетативным клеточным циклом, который
тиками. Жгутики остаются у материнской клетки, у дочерней они включает процессы, связанные с ростом и делением. У бактерий вы-
вырастают позднее. При многочисленных исследованиях жгутики деляют три т и п а в е г е т а т и в н о г о к л е т о ч н о г о цикла:
обычно находили только у одной клетки из недавно разделившейся • мономорфный, когда при делении образуется только один
пары. Можно полагать, что материнская клетка сохраняет главную морфологический тип клеток;
часть первоначальной клеточной стенки, фимбрии и жгутики. • диморфный, когда при делении образуются две клетки, от-
Спирохеты, риккетсии, а также некоторые дрожжи и мице- личающиеся формой, размерами и другими признаками;
лиальные грибы, простейшие и другие организмы размножаются • полиморфный, свойственный бактериям, которые в зависи-
п о п е р е ч н ы м д е л е н и е м клеток. Миксобактерии делятся пе- мости от состава среды могут образовывать клетки двух и бо-
р е т я ж к о й . Сначала клетка в месте деления слегка сужается, далее лее морфологически разных типов.
158 159
Для большинства бактерий характерен м о н о м о р ф н ы й кле- роорганизмов, у клеток одного вида, но разного возраста; оно зави-
точный цикл. До наступления деления клетка проходит ряд пери- сит также от условий роста (состава питательной среды, температу-
одов. Началу репликации хромосомы (инициации) предшествует пе-
риод А, во время которого у новой клетки синтеза ДНК не происхо- ры, рН и других факторов).
дит. Затем наступает период С, во время которого осуществляются При благоприятных условиях время генерации многих микро-
инициация репликации, репликация ДНК и ее терминация. Третий организмов колеблется от 20 до 30 мин. При такой скорости роста
период — D занимает время от репликации хромосомы до разделе- можно получить шесть генераций за 2 ч (у человека столько же по-
ния клеток. В ряде случаев выделяют также и Т-период, который за- колений проходит за 120 лет). Вследствие способности к быстрому
нимает время от начала до конца образования перегородки или пе- размножению в природе бактерии численно превышают все другие
ретяжки между вновь образованными дочерними клетками. живые организмы. Однако бактерии не могут очень долго продол-
Д и м о р ф н ы й клеточный цикл наблюдается у грамотрица- жать расти с периодом генерации 20 мин. Если бы такой рост был
тельных бактерий, он характерен, например, для представителей ро- возможен, то из одной-единственной клетки кишечной палочки че-
да Caulobacter и некоторых почкующихся форм. В процессе размно- рез 24 ч образовалось бы 272, или около 1022 потомков, общая масса
жения Caulobacter образуются два типа клеток — подвижные со жгу- которых составила бы несколько десятков тысяч тонн, а еще через
тиками и неподвижные со стебельком. Подвижные клетки обычно 24 ч роста бактерии масса ее потомков превысила бы в несколько
рассматриваются как дочерние, неподвижные со стебельками — как раз массу земного шара. Недостаток пищи и накопление продуктов
материнские. распада ограничивают столь бурное размножение бактерий. Однако
П о л и м о р ф н ы й клеточный цикл свойствен бактериям та- в проточной среде они способны делиться каждые 15—18 мин.
ких родов, как Arthrobacter, Hyphomicrobium, Rhodomicrobium и др. Фазы цикла развития культуры бактерий. Наблюдения за
Наиболее характерный представитель бактерий с полиморфным ростом микроорганизмов, культивируемых на жидкой среде в зам-
циклом — Arthrobacter. Сначала у него формируются палочковидные кнутых резервуарах, показывают, что скорость их роста изменяется
неправильной формы клетки, затем переходящие в кокки; послед- во времени. Внесенные в питательную среду микроорганизмы снача-
ние удлиняются, превращаясь в палочки. Интересной особенностью ла не развиваются — «привыкают» к условиям среды. Затем начина-
палочковидных бактерий данного рода является их способность при
ется размножение со все возрастающей скоростью, достигающей
делении образовывать фигуры, подобные римской цифре V.
максимальной, на которую данный вид способен в данной среде. По
Для некоторых бактерий характерно образование специализи- мере исчерпания запаса питательных веществ и накопления продук-
рованных клеток и особый порядок прохождения жизненных цик- тов обмена рост замедляется, а затем прекращается полностью. Цикл
лов {клеточная дифференцировка бактерий). Так, у представителей развития культуры бактерий состоит из ряда фаз (рис. 35).
семейства Васillасеае наблюдается образование эндоспор, семейства
Azotobacteriaceae — цист, пурпурной несерной бактерии Rhodomicro-
bium — экзоспор. Для многих облигатно паразитических и симби-
отических бактерий характерно образование специализированных
клеток, называемых элементарными тельцами (ЭТ).
Миксобактерии отличаются сложными жизненными циклами.
Их палочковидные клетки с закругленными или заостренными кон-
цами способны ползать по плотному субстрату. Размножаются веге-
тативные клетки бинарным делением. В определенных условиях, ча-
ще при истощении пищи и на поверхности твердого субстрата,
клетки миксобактерий собираются и образуют плодовые тела, кото-
рые состоят из слизи и дифференцированных покоящихся клеток,
называемых миксоспорами, или микроцистами. 5 10 15 20
Время, ч
Время генерации. В результате роста и размножения из одной Р и с . 3 5 . Фазы роста бактерий: 1 — исходная (стационарная
клетки микроорганизма образуется колония его потомков. Микроор- фаза); II — фаза задержки размножения; III — логарифмическая
ганизмы отличаются высоким темпом размножения, оцениваемым фаза; IV — фаза отрицательного ускорения; V — стационарная
по времени генерации, т. е. времени, в течение которого происходит фаза максимума; VI — фаза ускорения гибели клеток; VII —
фаза логарифмической гибели; VIII — фаза уменьшения
деление клетки. Время генерации неодинаково у разных видов мик- скорости отмирания
160 161
6 Микробиология
Первая фаза — и с х о д н а я , или с т а ц и о н а р н а я . Начинает- юстаток в питании и отравление продуктами обмена. Все указанное
ся после внесения микроорганизмов в питательную среду и продол- и приводит к снижению скорости роста, в результате чего культура
жается 1—2 ч. Количество бактерий во время этой фазы не увеличи- переходит в стационарную фазу.
вается, и клетки не растут. Однако если добавлять в среду питательные вещества и одно-
Вторая, или л а г - ф а з а , — период задержки размножения. временно удалять продукты обмена, то микроорганизмы могли бы
В указанное время бактерии, внесенные в свежую питательную сре- пребывать в течение неопределенного времени в экспоненциаль-
ду, начинают интенсивно расти, но скорость их деления пока невы- ной фазе роста. Такой способ положен в основу проточного культи-
сока. Две первые фазы развития бактериальной популяции называ- вирования микроорганизмов, осуществляемого в хемостатах и турби-
ют периодом приспособления к новой среде. К концу лаг-фазы достатах при помощи специальных устройств, обеспечивающих не-
клетки часто увеличиваются по объему. Длительность лаг-фазы за- прерывную подачу среды с регулируемой скоростью и хорошее ее
висит как от внешних условий, так и от возраста бактерий и их ви- перемешивание. В результате для микроорганизмов создаются неиз-
довой специфичности. менные условия, что позволяет поддерживать непрерывный и по-
Третья фаза — интенсивного л о г а р и ф м и ч е с к о г о , или экс- стоянный прирост клеток при любой скорости роста культуры.
п о н е н ц и а л ь н о г о , р а з м н о ж е н и я . В этот период размножение Проточное культивирование микроорганизмов поддается автомати-
бактерий идет с наибольшей скоростью и число клеток увеличивает- ческому регулированию, оно весьма перспективно и широко вне-
ся в геометрической прогрессии. дряется в практику.
Четвертая фаза — о т р и ц а т е л ь н о г о у с к о р е н и я . Клетки В исследованиях физиологии микроорганизмов важно полу-
бактерий становятся менее активными, и период генерации удлиня- чение синхронных культур. Так называют бактериальную культуру,
ется. Одна из причин, замедляющих размножение бактерий, — ис- или популяцию, в которой все клетки находятся на одинаковой ста-
тощение питательной среды и накопление в ней токсичных продук- дии клеточного цикла. Синхронные культуры обычно используют
тов обмена. Это замедляет ритм размножения. Некоторые клетки для изучения процессов роста у отдельных видов бактерий.
перестают размножаться и погибают.
Пятая фаза — с т а ц и о н а р н а я . Период, когда число вновь Контрольные вопросы и задания
возникающих клеток примерно равно числу отмирающих. Поэтому 1. В чем выражается рост микроорганизмов? 2. Как происходит размноже-
количество живых клеток некоторое время остается практически ние микроорганизмов? 3. Какие существуют типы вегетативного клеточного
неизменным. Однако общая численность живых и мертвых бакте- цикла? 4. Кратко охарактеризуйте основные фазы цикла развития культуры
рий несколько увеличивается, хотя и не очень быстро. Данную фазу бактерий.
иногда называют максимально стационарной, так как численность
клеток в среде во время нее достигает максимума.
Шестая — восьмая фазы — о т м и р а н и я — характеризуются
тем, что отмирание клеток преобладает над размножением. Во вре- Глава 9 Превращение микроорганизмами
мя прохождения шестой фазы увеличивается число отмерших кле-
ток. Седьмая фаза — логарифмической гибели клеток, когда они от- соединений углерода
мирают с постоянной скоростью. Во время восьмой фазы скорость
отмирания клеток бактерий постепенно уменьшается. Отмирание в
последние три фазы связано с изменением физико-химических Микроорганизмы играют главную роль в круговороте всех
свойств питательной среды в неблагоприятную для бактерий сторо- биологически важных элементов в природе, в том числе углерода и
ну и другими причинами. Ритм гибели клеток в эти фазы становит- кислорода. В круговороте углерода различают два процесса, связан-
ся быстрым, и число живых клеток все более снижается, до тех пор ных с выделением и поглощением кислорода: ф и к с а ц и я СО 2 во
пока они почти полностью не отмирают. время кислородного фотосинтеза и м и н е р а л и з а ц и я о р г а н и -
В описанных выше фазах развития микроорганизмов при ч е с к и х в е щ е с т в с в ы д е л е н и е м СО2.
культивировании в замкнутом резервуаре последние все время нахо- П е р в ы й процесс осуществляют высшие растения, водорос-
дятся в меняющихся условиях. Это так называемая непроточная ли и цианобактерии. Он обеспечивает перевод окисленной формы
культура микроорганизмов. Первое время они имеют в избытке все углерода (СО2) в восстановленную (в этой форме углерод находится
питательные вещества, затем постепенно начинают проявляться не- в органических веществах), при этом восстановленный кислород
162 163
1
(Н2О) окисляется до молекулярного (0 2 ). Второй процесс совер- Так называемый фитогенный распад органического вещества
шают микроорганизмы, он идет с поглощением кислорода и прямо осуществляется при участии грибов (высших и низших), бактерий,
или косвенно связан с восстановлением молекулярного кислорода и и том числе актиномицетов, и других микроорганизмов; зоогенный —
образованием субстратов для кислородного фотосинтеза — СО2 и Н2О. при участии беспозвоночных животных (простейших, червей, мол-
В воздухе содержится около 0,03% СО2 (по объему). Такая носков), различных насекомых и, наконец, млекопитающих. Ос-
концентрация диоксида углерода в атмосфере относительно по- новной тип распада органических веществ — фитогенный. Живот-
стоянна благодаря достаточно устойчивому равновесию между ные также принимают активное участие в разложении органическо-
фотосинтезом и минерализацией. О значимости круговорота угле- го вещества: они поедают растительные остатки или переносят
рода в природе свидетельствует расчет, показывающий, что весь споры микроорганизмов. Правильнее считать, что в почве одновре-
СО2 атмосферы Земли при отсутствии его пополнения был бы по- менно протекают оба отмеченных процесса.
чти полностью использован в результате фотосинтеза меньше чем за Разнообразный состав растительных остатков и неодинаковая
20 лет. Круговорот углерода и кислорода схематично показан на ри- стойкость входящих в них соединений к воздействию микроорга-
сунке 36. низмов обусловливают поэтапность распада. Быстрее всего разлага-
Примерные подсчеты показывают, что годовая продукция ор- ются простые и низкополимерные углеводы (моно- и дисахариды).
11
ганического вещества на Земле достигает 33 • 10 т. Основную массу Полисахариды (крахмал, гемицеллюлозы, пектины и др.), жиры и во-
составляют соединения растительного происхождения. Химический ска расщепляются значительно медленнее. Довольно стойки к воз-
состав растительных остатков весьма сложен, это разнообразные ор- действию микроорганизмов целлюлоза и близкие к ней высокополи-
ганические вещества — белки, аминокислоты, целлюлоза, лигнин, мерные соединения, а наиболее устойчивым органическим соедине-
гемицеллюлоза, а также жиры, воска и многие другие. Преобладают нием является лигнин, поэтому он часто накапливается в почве.
по массе целлюлоза, гемицеллюлоза и лигнин. Количество и качест- В зависимости от условий среды органические вещества под-
во трех последних, образуемых в растительных ассоциациях, может вергаются разложению анаэробными и аэробными микроорганизма-
быть различно, что связано с определенными растительными сооб- ми. Конечными продуктами разложения органических веществ ана-
ществами и геоклиматическими зонами. эробными микроорганизмами, осуществляющими брожение, явля-
ются органические кислоты и спирты, а аэробными — СО2 и Н2О.
После отмирания растений в результате деструктивных биоло- Рассмотрим процессы анаэробного и аэробного превращений
гических процессов происходит распад органических веществ, со-
микроорганизмами безазотистых органических веществ.
зданных растительными организмами. В нем участвуют представите-
ли разнообразных групп животного и растительного мира, начиная
от микроорганизмов и кончая высшими позвоночными животными. 9.1. Спиртовое брожение
Известны два основных типа распада, получивших в свое время на- Основным возбудителем спиртового брожения служат дрожжи. Тра-
звания фитогенный и зоогенный. диционно их применяют в хлебопечении, для получения спирта и
целого ряда других продуктов. В бродильных производствах исполь-
зуют представителей родов Saccharomyces (S. cerevisiae, S. globosus,
S. vini и др.) и Schizosaccharomyces (S. pompe и S. ostosporus). В неболь-
ших количествах спирт может накапливаться в среде, содержащей
углеводы, при развитии в ней отдельных видов грибов родов As-
pergillus (A. oryzae), Mucor и Fusarium и бактерий (Zymomonas tnobilis,
Z. anaerobica, Sarcina ventriculi, Erwinia amylovora и др.). Дрожжи ши-
роко распространены в природе: в почвах, на поверхности растений
и т. д.
1
Строго говоря, термин «фитогенный» является не совсем правомоч-
ным, поскольку ни одна из перечисленных групп организмов к растениям не
относится, следовательно, для употребления корня фито- нет оснований.
Оба термина несколько устарели, однако они еще встречаются в биологиче-
ской литературе, и студентам полезно знать их. (Прим. ред.)

164 165
При доступе кислорода воздуха дрожжи, вызывающие бро- ринпируватное брожение, приводящее к образованию глицерина и
жение, начинают окислять углеводы, т. е. от брожения переходят пирувата. Последний обнаруживается в небольших количествах, так
к аэробному дыханию с образованием СО2 и Н2О. Таким образом, в как основная его часть идет на образование вторичных продуктов —
анаэробных условиях дрожжи получают энергию от сбраживания уг- уксусной, молочной, янтарной, пропионовой и других кислот, а так-
леводов, в присутствии кислорода воздуха — за счет аэробного ды- же диацетила, ацетоина, различных альдегидов и сложных эфиров.
хания. Явление подавления спиртового брожения в аэробных усло- Кроме вторичных продуктов, при спиртовом брожении обра-
виях (в присутствии О2) носит название эффекта Пастера. зуются побочные продукты — высшие спирты, или так называемые
Как указывалось выше, аэробное дыхание дает значительно сивушные масла. К этим соединениям относятся амиловый, изоамило-
больше энергии, чем брожение, поэтому для получения такого же вый, бутиловый, пропиловый и ароматические спирты( В-фенилэти-
количества молекул АТФ при таком дыхании необходимо меньше ювый, п-оксифенилэтиловый). Перечисленные вещества образуют-
углеводов. Следовательно, коэффициент использования углеводов ся из соответствующих кетокислот, синтезированных в процессе ме-
увеличивается. Для получения большей массы дрожжей, например таболизма углеводов, или из аминокислот.
при производстве пекарских дрожжей, питательную среду, в кото- Обычно спиртовое брожение протекает при кислой реакции
рой происходит их размножение, аэрируют. Наоборот, при про- среды (рН 4—5). Если реакцию питательного субстрата поддержи-
изводстве спирта процесс ведется в анаэробных условиях, чтобы вать на щелочном уровне (около рН 8), то одним из основных про-
полностью исключить выделение О2, тормозящего образование эти- чуктов брожения будет глицерин:
лового спирта.
Сбраживание углеводов дрожжами с образованием этанола и
СО2 идет гликолитическим путем (Эмбдена—Мейергофа—Парна- Резко повышается выход глицерина, если брожение протекает
са). Образовавшийся в результате пируват под влиянием пируватде- еще и в присутствии бисульфита натрия. В таком случае ацетальде-
карбоксилазы превращается в ацетальдегид, который затем восста- гид связывается бисульфитом натрия и не может бить восстановлен
навливается НАД • Н2-алкогольдегидрогеназой до этанола; при этом водородом в этиловый спирт:
используется водород, мобилизуемый при окислении глицеральде-
гид-3-фосфата:
Акцептором водорода служит промежуточное соединение — ди-
гидроксиацетонфосфат, превращающееся сначала в глицерин-3-фос-
фат, а после отщепления фосфатной группы — в глицерин. В некото-
рых случаях бывает целесообразно получать глицерин и амиловый
спирт при спиртовом брожении. Подобные производства существуют.
Наибольшее практическое значение имеет вид дрожжей Saccha-
romyces cerevisiae. К нему относят расы, используемые в хлебопечении,
производстве спирта, пивоварении, виноделии, производстве кваса.
Дрожжи сбраживают не все сахара. Обычно они хорошо усва-
В начале спиртового брожения дигидроксиацетонфосфат так- ивают гексозы. Пентозы могут ассимилировать лишь весьма ограни-
же выполняет роль акцептора водорода, пока не накопится ацеталь- ченное число видов. Неплохо используют дрожжи дисахариды, но
дегид, необходимый для окисления НАД • Н 2 . Этим объясняется каждый вид микроорганизма способен усваивать лишь строго опре-
особый период индукции в начале брожения, во время которого по- деленный их набор. Перед сбраживанием более сложные сахара под
является глицерин. Одновременно глицеральдегид-3-фосфат превра- влиянием ферментов дрожжевой клетки распадаются на моносаха-
щается согласно реакциям гликолитического пути в пируват, а после риды.
декарбоксилирования — в ацетальдегид. Отдельные виды могут усваивать простые декстрины. Крахмал
Однако ацетальдегид не может восстанавливаться в этанол, становится пригодным для спиртового брожения лишь после пред-
так как НАД • Н2 уже использован для образования глицерина из варительного осахаривания при помощи солода (или другими спо-
дигидроксиацетонфосфата. Поэтому при образовании в процессе собами). На многих заводах для спиртового брожения используют
брожения одной молекулы глицерина накапливается одна молекула целлюлозу, предварительно подвергая ее кислотному гидролизу.
пирувата или ацетальдегида, которая в этанол не превращается. В аэробных условиях дрожжи способны окислять органические кис-
Следовательно, в начале спиртового брожения преобладает глице- лоты и другие соединения.

166 167
Источником азотного питания для дрожжей служат неболь- гического получения ценных технических жиров. Существуют фор-
шие пептиды, аминокислоты, а также аммонийные соли, реже ни- мы дрожжей, накапливающие значительные количества витаминов,
траты и нитриты. Дрожжевая клетка вырабатывает многие витами- на основе данного свойства построены производства витаминов для
ны, а присутствие отдельных ростовых веществ в среде усиливает медицины и сельского хозяйства.
рост дрожжей. Большинство дрожжей растет в границах рН 3—8 при Не все дрожжи приносят пользу человеку, многие способны
оптимуме рН 3,5—6,5. Обычно они развиваются в относительно ши- вызывать только окисление углеводов. Среди небродящих дрожжей
роком температурном диапазоне от 0 (или —7 °С) до 50 °С. Опти- есть вредители пищевых продуктов и вина.
мальная температура для роста большинства видов 28—30 °С.
Штаммы Saccharomyces cerevisiae подразделяют на расы верхо- 9.2. Молочнокислое брожение
вого и н и з о в о г о б р о ж е н и я . Первые используют для броже-
ния, протекающего при температуре 14—25 °С. В таких условиях При молочнокислом брожении, вызываемом специфичной группой
обильно выделяется диоксид углерода, наблюдается пенообразо- бактерий, происходит распад глюкозы до молочной кислоты. Среди
вание. Клетки микроорганизмов поднимаются на поверхность бро- побочных продуктов молочнокислого брожения отмечены ацетат,
дящей жидкости. Верховые расы используют в спиртовой промыш- диоксид углерода, иногда и этанол.
ленности, хлебопечении и т. д., но при некоторых условиях упот- Известны три типа брожения, вызываемого молочнокислы-
ребляют и другие дрожжи. ми бактериями:
Дрожжи низового брожения применяют в производстве при • г о м о ф е р м е н т а т и в н о е молочнокислое брожение, при
температуре 6—10 °С и ниже (до 0 °С). При этом брожение совер- котором из глюкозы образуется только молочная кислота:
шается спокойно и масса дрожжевых клеток остается на дне сосуда. С6Н12О6 = 2СН3СНОНСООН
Низовые расы обычно используют в пивоварении и виноделии, где
применяют расы Saccharomyces cerevisiae, адаптированные, однако, • г е т е р о ф е р м е н т а т и в н о е молочнокислое брожение,
к жизнедеятельности при пониженной температуре. В виноделии когда из глюкозы кроме молочной кислоты получаются эта-
важную роль играют также дрожжи Saccharomyces vini, S. cerevisiae нол и диоксид углерода:
var. ellipsoides. С6Н12О6 = СН3СНОНСООН + СН3СН2ОН + СО2
Как указывалось выше, дрожжи могут расти при нейтральной • брожение, вызываемое бифидобактериями, — б и ф и д о -
реакции среды, но активнее процессы идут при некотором подкис- б р о ж е н и е , при котором из глюкозы образуются ацетат и
лении. На практике для предупреждения развития посторонней бак- лактат:
териальной микрофлоры при размножении дрожжей создают кис-
лую среду. 2С6Н12О6 = ЗСН3СООН + 2СНзСНОНСООН
Значение спиртового брожения очень велико. Известно, что В основе гомоферментного молочнокислого брожения лежат
этот процесс лежит в основе не только виноделия, пивоварения, реакции гликолиза (пути Эмбдена—Мейергофа— Парнаса). Обра-
производства спирта, хлебопечения, но и получения кваса и некото- зующийся в результате пируват, однако, не подвергается декарбок-
рых кисломолочных продуктов (кефира, кумыса и др.). В промыш- силированию до ацетальдегида, как при спиртовом брожении, а
ленности широко используют чистые культуры дрожжей, обеспечи- восстанавливается до лактата водородом, отщепляющимся при де-
вающие наиболее правильное течение процесса, а также получение гидрировании глицеральдегид-3-фосфата:
качественной продукции. На деятельности дрожжей и близких к ним
организмов основано и приготовление кормового белка. При куль-
тивировании их на средах с дешевым источником углеродного пита-
ния (меласса, отходы целлюлозной или текстильной промышлен-
ности, метанол, этанол и др.) удается получать значительную массу, Образование D(—)-, L(+)- или DL-форм молочной кислоты
содержащую полноценный белок. Дрожжи сепарируют и использу- определяется наличием у молочнокислых бактерий стереоспеци-
ют для кормовых целей. Разработан и способ выращивания кормо- фичных D-, L- или DL-лактатдегидрогеназ. Незначительная часть
вых дрожжей на отходах нефтяной промышленности. пирувата подвергается декарбоксилированию, что приводит к обра-
Некоторые виды дрожжей накапливают в своих клетках боль- юванию ацетата, этанола и СО2, а также ацетоина.
шое количество жира. Подобные организмы, получившие техниче- У гетероферментативных молочнокислых бактерий отсутствуют
ское название «жировые», предложено применять для микробиоло- главные ферменты гликолиза — фруктозобисфосфатальдолаза и три-
168 169
озофосфатизомераза. Поэтому начальное превращение глюкозы идет усваивают солей аммония. Сейчас описаны отдельные возбудители
у данных бактерий исключительно по пентозофосфатному пути до молочнокислого брожения, способные расти на минеральном азоте,
образования рибулозо-5-фосфата. Последний под действием фер- но в природе они встречаются редко.
мента эпимеразы превращается в ксилулозо-5-фосфат, а затем в ре- Кроме веществ, содержащих углерод и азот, молочнокислым
зультате реакции, катализуемой пентозофосфаткетолазой, расщеп- бактериям необходимы фосфор, калий, кальций и другие элементы,
ляется на глицеральдегид-3-фосфат и ацетилфосфат. В дальнейшем которые обычно поступают в среду с различными минеральными
глицеральдегид-3-фосфат превращается в пируват, а затем в лактат, соединениями. Большинство молочнокислых бактерий нуждается и
как и при гомоферментативном молочнокислом брожении, а из аце- в ростовых веществах. Отдельным бактериям для развития требуется
тилфосфата образуются ацетат и этанол. рибофлавин. При этом результатом их собственного обмена веществ
Бифидоброжение осуществляется по пентозофосфатному пути может быть другое ростовое вещество, например витамин В,.
или по пути Энтнера—Дудорова с конечными продуктами в виде Молочнокислые бактерии развиваются в довольно широком
ацетата и лактата. диапазоне температур. Для большинства видов предпочтительны
Нередко в сбраживаемых молочнокислыми бактериями {Strep- температуры от 7 до 42 °С при оптимуме 30—40 °С. Однако в при-
tococcus cremoris и Leuconostoc cremoris) средах накапливаются не- роде встречаются формы, способные размножаться в зоне более низ-
большие количества ацетоина и диацетила — веществ, обладающих ких (минимум 3 °С) или более высоких (максимум 57 °С) темпера-
своеобразным приятным ароматом. Последний передается продук- тур. Молочнокислые бактерии не образуют спор, поэтому при по-
там, в которых развиваются указанные бактерии. вышении температуры выше указанного предела быстро погибают.
Кроме глюкозы, молочнокислые бактерии сбраживают боль- Многие молочнокислые бактерии растут в диапазоне рН 5,5—
шое количество Сахаров: фруктозу, галактозу, маннозу, сахарозу, 8,8, однако лучше размножаются при нейтральной реакции среды.
лактозу, мальтозу и пентозы. При сбраживании перечисленных со- В результате жизнедеятельности они значительно подкисляют пита-
единений наблюдаются некоторые отклонения от обычных схем тельную среду, поэтому приспособились к существованию в зоне
брожения. Например, при брожении фруктозы образуются лактат, довольно высокой кислотности среды. Палочковидные формы вы-
ацетат, СО2 и маннитол. носят более низкие значения реакции среды, чем кокковидные. Это
По форме клетки молочнокислые бактерии представляют со- кислотолюбивые организмы, оптимум для них обычно составляет
бой палочки (длинные и короткие) и кокки; они могут образовы- рН 5,5— 5,8 и менее, как правило, они растут при рН 5, некоторые
вать парные или цепочковидные скопления. Это неподвижные, не при рН 2,9-3,2.
образующие спор (за исключением Sporolactobacillus inulinus) грам-
положительные организмы. Молочнокислые бактерии — анаэробы, Кратко остановимся на характерных особенностях, свойственных от-
дельным представителям молочнокислых бактерий (по данным Е. И. Квас-
но они аэротолерантны, т. е. могут расти при доступе кислорода. никова, О. А. Нестеренко).
Молочнокислые бактерии обладают высокой бродильной спо- К о к к о в ы е ф о р м ы молочнокислых бактерий, осуществляющих
собностью и отличаются отсутствием большинства биосинтетиче- гомоферментативное брожение, представлены семейством Streptococcaceae,
ских путей. Это обусловливает высокую требовательность рассмат- родами Streptococcus и Pediococcus.
риваемых бактерий к источникам питания, которая удовлетворяется Бактерии рода Streptococcus имеют круглые или слегка овальные клет-
лишь на таких средах, как ткани растений, молоко, содержимое же- ки диаметром 0,5—1 мкм, расположенные одиночно, парами или в цепоч-
лудочно-кишечного тракта животных. Источником энергии для ках. Глюкозу эти микроорганизмы сбраживают с образованием в основном
правовращающей молочной кислоты. Они широко распространены в при-
этих бактерий служат главным образом моно- и дисахариды (поли- роде — на растениях, в почве, навозе, молоке и других субстратах, использу-
сахариды сбраживают только отдельные виды). Некоторые молоч- ются в ряде пищевых производств. К данному роду относят виды S. lactis,
нокислые бактерии способны ассимилировать органические кисло- S. lactis var. diacetilactis, S. cremoris, S. thermophilus.
ты, например лимонную. S. lactis — молочнокислый стрептококк, имеет клетки овальной фор-
Молочнокислые бактерии требовательны к источникам азот- мы, расположенные в коротких цепочках или соединенные попарно. Кроме
ного питания — они используют органические формы азота. Мно- моносахаридов, сбраживает лактозу и мальтозу. Оптимальная температура
гие молочнокислые бактерии могут ассимилировать белки, хотя для развития 30—35 °С.
лучше развиваются на аминокислотах, пептидах и полипептидах. S. cremoris — сливочный стрептококк, отличается от молочнокислого
тем, что его клетки располагаются в длинных цепочках. Температурный
Продукты распада белковой молекулы прекрасно усваиваются эти- оптимум для вида составляет 25—30 °С. В процессе брожения образует
ми бактериями. Прежде считали, что молочнокислые бактерии не повышенное количество летучих кислот. S. cremoris, как и S. lactis, использу-
170 171
ют при производстве кисломолочных продуктов, кислосливочного масла
и сыров.
S. lactis var. diacetilactis образует при брожении молока и молочных
продуктов повышенное количество летучих кислот и ароматические вещест-
ва, основное из последних — диацетил. Микроорганизм обладает способно-
стью сбраживать лимонную кислоту. Температурный оптимум для него 25—
30 °С. Данный стрептококк улучшает вкус и аромат молочных продуктов,
поэтому его используют вместе со S. lactis и S. cremoris в заквасках для кис-
ломолочных продуктов, кислосливочного масла и сыров.
S. thermophilus может развиваться при повышенной температуре (око-
ло 50 °С). Сходен со S. cremoris. Сбраживает сахарозу. Применяется вместе
с болгарской палочкой {Lactobacillus bulgaricus) для приготовления южных
простокваш. Играет важную роль в производстве некоторых сыров (швей-
царский).
Представители рода Pediococcus — грамположительные неспорообра-
зующие неподвижные кокки, располагающиеся кучками, тетрадами, парами Рис. 37. Форма и расположение клеток у трех родов молочнокислых бактерий:
или единично. Осуществляют гомоферментное молочнокислое брожение А — Lactobacillus; Б — Streptococcus; В — Pediococcus, x2180 (по: Р. Стейниер)
с образованием DL-молочной кислоты. Оптимальное для видов рода значе-
ние рН 5. Бактерии предпочитают анаэробные условия. Обитают в бродя- L. casei играет важную роль в созревании сыров. L. plantarum принимает
щих растительных материалах — квашеных овощах, силосе, а также в сыре, участие в молочнокислом брожении при квашении овощей и силосовании.
молоке, в пищеварительном тракте животных и т. д. Среди видов рода наи- Гетероферментативное молочнокислое брожение осуществляют предста-
более интересны P. damnosus, P. acidi-lactici, P. dextrinicus, P. halophilus. вители родов Leuconostoc, Lactobacillus (подрод Betabacterium), Bifidobacterium.
П а л о ч к о в и д н ы е бактерии, осуществляющие молочнокислое бро- Бактерии рода Leuconostoc имеют вид сферических или чаще чечеви-
жение, относятся к сем. Lactobacillaceae, роду Lactobacillus. Характеризуются цеобразных клеток. Клетки располагаются единично, парами или в корот-
значительным разнообразием формы от короткой коккообразной до длин- ких цепочках, кучкообразных скоплений не обнаружено. Грамположитель-
ной нитевидной. Располагаются единично, парами или цепочками. ные. Спор не образуют. Глюкозу сбраживают с образованием D(-) молоч-
Бактерии этого рода обнаруживают в молочных, зерновых и мясных ной кислоты, этилового спирта и СО2. Факультативные анаэробы, оптимум
продуктах, пиве, вине, соленьях и маринадах, в воде и сточных водах, а так- температуры для них составляет 20—30 °С. На средах с сахарозой у этих ор-
же в ротовой полости и кишечном тракте человека и животных. Сбражива- ганизмов появляется толстая наружная оболочка из слизи или декстранов.
ют сахара с образованием главным образом молочной кислоты. Для Lactoba- Виды рода обнаруживаются главным образом на растительных мате-
cillus оптимум рН 5,5—5,8, но они могут развиваться при рН 5 и ниже. риалах (иногда в молоке). Сбраживают моно- и дисахариды, не могут пи-
Среди гомоферментативных молочнокислых палочек можно выде- таться более сложными углеводами. Существует ряд видов рода Leuconostoc,
лить две группы — Thermobacterium и Streptobacterium. П е р в а я г р у п п а различающихся по морфологическим и физиологическим признакам.
представлена организмами, которые, как правило, растут при 45 °С и выше, L. mesenteroides и