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2.1. Introducción
2.2. Levaduras
2.2.1. Características generales
2.2.2. Reproducción de levaduras
2.2.3. Ciclo fermentativo (S. cerevisiae)
2.2.4. Levaduras de interés industrial
2.2.5. Genética de levaduras (S. cerevisiae)
2.2.6. Producción de alimentos fermentados
2.2.7. Ventajas de S. cerevisiae en las fermentaciones alimentarias
2.3. Bacterias lácticas
2.3.1 Características generales
2.3.2. Principales familias
2.3.3. Ciclos fermentativos
a)Vía homofermentativa
b)Vía heterofermentativa
c) Vía de Bifidobacterium
2.3.4. Producción de alimentos fermentados
2.3.5. Bacterias lácticas para la producción de aditivos
2.3.6. Ventajas de las bacterias lácticas en fermentaciones
alimentarias
2.3.7. Desventajas de las bacterias lácticas en fermentaciones
alimentarias
2.3.8. Caracteres genéticos codificados en plásmidos de L. lactis
TEMA 2. Principales organismos utilizados en las fermentaciones alimentarias
LEVADURAS
CARACTERÍSTICAS GENERALES DE LEVADURAS
Hongos unicelulares
Grupo de microorganismos hetereogéneo (comprende 60 géneros y unas
500 especies)
Saccharomyces cerevisiae
Hongo ascomiceto unicelular
División por gemación
Capacidad para la reproducción sexual
Producto principal de la fermentación ⇒ etanol y CO2
Microorganismo eucariota modelo (ciclo celular, bioquímica, genética,
etc.)
TEMA 2. Principales organismos utilizados en las fermentaciones alimentarias
REPRODUCCIÓN DE LEVADURAS
TEMA 2. Principales organismos utilizados en las fermentaciones alimentarias
GEMACIÓN
Formación de yema desde la madre
No se forman yemas sobre el mismo lugar
Nº de yemas por célula limitado (hasta 45)
Gemación de levaduras haploides (más común) o diploides
TEMA 2. Principales organismos utilizados en las fermentaciones alimentarias
REPRODUCCIÓN SEXUAL
Clasificación de levaduras esporógenas (f) fase vegetativa (haploide ⇒
Zygosaccharomyces; diploide ⇒ S. cerevisiae)
Reproducción sexual ⇒ Formación de ascosporas
Factores que pueden influir en la esporulación
• Heterotalismo
• Composición del medio
• Reducción en la concentración de oxígeno
• Temperatura
Presentan dos tipos conjugativos distintos (sistema bipolar)
S. cerevisiae (α y a), Saccharomycopsis elipytica (A y B), Schizocaccharomyces
pombe (+ y –)
Sólo se conjugan tipos distintos (Heterogénesis)
REPRODUCCIÓN SEXUAL
Cultivo axénico ⇒ formación de diploides???
Cambio en el tipo conjugativo de la célula
TEMA 2. Principales organismos utilizados en las fermentaciones alimentarias
CICLO FERMENTATIVO
TEMA 2. Principales organismos utilizados en las fermentaciones alimentarias
TEMA 2. Principales organismos utilizados en las fermentaciones alimentarias
TEMA 2. Principales organismos utilizados en las fermentaciones alimentarias
BACTERIAS LÁCTICAS
CARACTERÍSTICAS GENERALES
Bacterias Gram positivas
Forma de cocos (Streptococos) o bacilos (Lactobacilos)
Anaerobios facultativos (excepto en el intestino de animales)
Producción de ácido láctico a partir de glucosa (como único o principal
producto)
Homofermentativas, heterofermentativas y bifidobacterium
Catalasas negativas (excepto en medios ricos en hemo o manganeso)
Manganeso ⇒ protección frente a oxígeno comparable a la acción de
CICLOS FERMENTATIVOS
A) CICLO HOMOFERMENTATIVO
Ruta de Embden-Meyerhof
Un solo producto de fermentación (ácido láctico)
A veces existe producción de formato, etano o acetato por desviación a
Acetil CoA
Producción de dos moléculas de ATP a partir de glucosa
No existe producción de CO2
B) CICLO HETEROFERMENTATIVO
Varios productos de fermentación (principalmente ácido láctico, además
etanol, CO2, diacetilo, etc.)
No fructosa-difosfato-aldolasa (sin ruptura de fructosa-bifosfato a triosa
fosfato)
Degradación de glúcidos por la vía de las pentosas fosfatos o de las
hexosas fosfato
Oxidación de glucosa-6-fosfato a 6-fosfogluconato
Descarboxilación para producir pentosa fosfato
Fosfocetolasa (ruptura a triosa fosfato y acetil fosfato)
Producción de una molécula de ATP a partir de glucosa
Producción de CO2 (descarboxilación del fosfoglucanato)
Condiciones de anaerobiosis ⇒ oxidación por medio de una
flavoproteína
TEMA 2. Principales organismos utilizados en las fermentaciones alimentarias
TEMA 2. Principales organismos utilizados en las fermentaciones alimentarias
C) CICLO DE BIFIDOBACTERIUM
Bacilos heterofermentativos
Transformación de fructosa-6-fosfato en eritrosa-4-fosfato y acetil-fosfato
Reordenación de eritrosa-4-fosfato a heptosa-fosfato y triosa-fosfato
Posterior transformación a acetil-fosfato y gliceraldehído-3-fosfato
Diferencia fundamental con la vía heterofermentativa ⇒ no producen
CO2
2 Glucosa
hexoquinas 2 ATP
a 2 ADP
Glucosa-6-fosfato Glucosa-6-fosfato
glucosa-6-fosfato glucosa-6-fosfato isomerasa
isomerasa ADP ATP
Fructosa-6-fosfato Fructosa
Fructosa-6-fosfato fructosa-6-fosfato fosfocetolasa fructosaquinas
transaldolasa Eritrosa-4-fosfato ADP a ATP
Pseudoheptulosa-7- Gliceraldehido-3-fosfato Acetil-fosfato Acetato
fosfato transcetolasa Acetato quinasa
Ribosa-5-fosfato Xilulosa-5-fosfato
ribosa-5-fosfato isomerasa 2 ATP xilulosa-5-fosfato
Ribulosa-5- 2 ADP fosfocetolasa
fosfato
ribosa-5-fosfato epimerasa
2 Acetil-fosfato 2 Gliceraldehido-3-fosfato
Xilulosa-5-fosfato 2 ADP Acetato
quinasa 2 NAD 2 Pi
2 ATP
2 Acetato 2 NADH+
2 Ácido 1,3-difosfoglicérico
2 ADP
2 ATP
Ganancia neta = 3 ATP Fosfoenolpirúvico
(2 acetato + 2 lactato) por cada 2 moléculas 2 ADP
de glucosa fermentada 2 ATP
Otros productos (acetato, formiato, glicerol) Pirúvico
se forman por rutas alternativas +
2 NADH
2 NAD
2 Lactato
TEMA 2. Principales organismos utilizados en las fermentaciones alimentarias
PRINCIPALES FAMILIAS
a)Streptococcaceae
Homofermentativos
Producción de ácido láctico L(+)
Células en pares o cadenas
Streptococcus
Enterococcus (patógenos)
Lactococcus
TEMA 2. Principales organismos utilizados en las fermentaciones alimentarias
Leuconostoc
Heterofermentativos
Ácido láctico D(-), etanol y CO2
Células en pares o cadenas
Parecidos morfológicamente a Streptococcus
Oenococcus
Pediococcus
Homofermentativos
Producción de ácido láctico L(+)
Células en pares o tetradas
b)Lactobacillaceae
Producción de ácido láctico L(+)
Forma bacilar
Generalmente inmóviles
La mayoría son aerotolerantes
Grandes exigencias nutritivas
Más de 70 especies reconocidas
TEMA 2. Principales organismos utilizados en las fermentaciones alimentarias
Lactobacillus
Thermobacterium
Homofermentativos
L. casei, L. alimentaricus, L. bavaricus, L. carnis, L. Plantarum
Lactobacillus casei
Streptobacterium
Heterofermentativos facultativos
L. delbrueckii, L. acidophillus, L. bulgaricus, L. gasseri, L. helveticus, L.
Jensenii
Lactobacillus bulgaricus
TEMA 2. Principales organismos utilizados en las fermentaciones alimentarias
Betabacterium
Heterofermentativos obligatorios
L. kefir, L. brevis, L. buchneri, L. cellobiosus, L. Fermentum
Lactobacillus brevis
Lb. plantarum
Lb. casei
Lb. casei inmunitas
Kaiku actif
B. longum
B. infantis
B. brevisB. adolescentis
Otras bacterias Streptococcus salvarius subesp. thermophilus
Lactococcus lactis subesp. thermophilus
Lactococcus lactis subesp. cremoris
Enterococcus faeciumLeuconostoc mesenteroides subesp. dextranicum
Propionibacterium freudenreichii
Pediococcus acidilacticiCRITERIOS APLICADOS A LAS CEPAS
PROBIÓTICAS
Microorganismos de origen humano
Resistentes a las condiciones ácidas del estómago, bilis y enzimas
digestivas
Preferiblemente aislado de otras especies microbianas
TEMA 2. Principales organismos utilizados en las fermentaciones alimentarias
EFECTOS BENEFICIOSOS
Prevención de la intolerancia a la lactosa
Resistencia a patógenos entéricos
Protección frente al cáncer de colon
Estimulación de la respuesta inmune
Prevención de alergias
Efecto antihipertensivo
Reducción de los niveles de colesterol (protección cardiovascular)
Prevención de infecciones del tracto urogenital
Prevención de úlceras debidas a Hellicobacter pylori
TEMA 2. Principales organismos utilizados en las fermentaciones alimentarias
BACTERIAS ACÉTICAS
CARACTERÍSTICAS GENERALES
Móviles (flagelación perítrica o polar)
Oxidación completa de alcoholes (p.ej. etanol)
Producción de ácidos orgánicos (ácido acético)
Oxidación a pH ácido (pH < 5)
Asociación con zumos alcohólicos
Posible origen a partir de Pseudomonas
Reconocimiento en placas de agar-CaCO3 que contengan etanol
Acetobacter aceti
TEMA 2. Principales organismos utilizados en las fermentaciones alimentarias
PRINCIPALES GÉNEROS
Familia Acetobacteriaceae
Género Acetobacter
Flagelación perítrica
Oxida hasta CO2 el ácido acético (relacionado con la presencia de
un ciclo completo del ácido cítrico)
Bacterias superoxidantes
Género Gluconobacter (antes Acetomonas)
Flagelación polar
Bacterias suboxidantes
TEMA 2. Principales organismos utilizados en las fermentaciones alimentarias
CICLO FERMENTATIVO
Oxidación de alcoholes primarios (etanol, butanol), secundarios (1,2-
propanodiol, 2,5-hexanodiol), polioles (glicerol, manitol, sorbitol),
monosacáridos (glucosa, fructosa, arabinosa, xilosa) y ácidos orgánicos
(ácido láctico, ácido glioxílico, ácido glucónico) completa e incompleta
TEMA 2. Principales organismos utilizados en las fermentaciones alimentarias
BACTERIAS PROPIÓNICAS
CARACTERÍSTICAS GENERALES
Género Propionibacterium
Medio neutro
Aisladas, pares, pequeñas cadenas o grumos (aspecto de V, Y o letras
chinas)
Morfológicamente parecidas a Corynebacterium ⇒ con pequeñas
protuberancias, a veces curvadas
Aisladas por primera vez en queso Emmental
Productos lácteos ⇒ Estómago de rumiantes
Heterótrofas ⇒ Degradación de polialcoholes, ácidos y azúcares
principalmente
Propionibacterium
TEMA 2. Principales organismos utilizados en las fermentaciones alimentarias
CICLO FERMENTATIVO
Queso ⇒ producción a partir de lactosa
Producción de ácido propiónico, succínico, acético y diacetilo
Expulsión de CO2 ⇒ formación de ojos en el queso
TEMA 2. Principales organismos utilizados en las fermentaciones alimentarias
Corynebacterium glutamicum
TEMA 2. Principales organismos utilizados en las fermentaciones alimentarias
CICLO FERMENTATIVO
Ruta de Embden-Meyerhof a partir de una hexosa
Ciclo de los ácidos tricarboxílicos ⇒ formación de isocitrato
Descarboxilación oxidativa de isocitrato a α-cetoglutarato
Conversión a glutamato (junto con NH3)
TEMA 2. Principales organismos utilizados en las fermentaciones alimentarias
MOHOS
CARACTERÍSTICAS GENERALES
Hongos multicelulares
Aspecto aterciopelado o algodonoso
Parte principal del hongo es blanca; a veces coloreada, oscurecida o como
ahumada
Intervención en diversos procesos biotecnológicos
TEMA 2. Principales organismos utilizados en las fermentaciones alimentarias
CARACTERÍSTICAS MORFOLÓGICAS
Base para su identificación y clasificación
Constituidos por hifas (sumergidas o no) y micelio
Hifas vegetativas (de crecimiento) y fértiles (órganos reproductores)
Hifas septadas (con tabiques transversales) o no septadas
REPRODUCCIÓN
A partir de un trozo de micelio (raro)
Esporas asexuales
Producidas en gran cantidad
Pequeñas, ligeras y resistentes a la desecación
Diseminación aérea para la formación de nuevos mohos
Tres tipos principales:
1. Conidiosporas ⇒ Conidióforos (hifas fértiles)
TEMA 2. Principales organismos utilizados en las fermentaciones alimentarias
Esporas sexuales
No septados
Zigomicetos
Zigosporas
Unión de porciones apicales de dos hifas del mismo o semejante
micelio
Membrana de protección frente a desecación
Reproducción asexual ⇒ esporangios
TEMA 2. Principales organismos utilizados en las fermentaciones alimentarias
Septados
Ascomicetos
Ascosporas
Unión de dos células del mismo micelio o dos micelios separados
Ascosporas recogidas en asca (generalmente 8)
Ascas simples o agrupadas en una cubierta (ascocarpo)
Membrana de protección frente a desecación
Reproducción asexual ⇒ Conidios
TEMA 2. Principales organismos utilizados en las fermentaciones alimentarias
PRINCIPALES GÉNEROS
Género Aspergillus
Ascomiceto
Esporas asexuales ⇒ Conidios
No se conoce su ciclo sexual, pero por proximidad filogenética podría
considerarse un ascomiceto
A. niger
A. flavus
A. oryzae
TEMA 2. Principales organismos utilizados en las fermentaciones alimentarias
Género Penicillium
Hongo filamentoso (crecimiento en forma de micelio)
Ascomicetos
Esporas asexuales ⇒ Conidios
Septados, de micelio ramificado, generalmente incoloro
Neutraliza el ácido láctico
Genera aromas característicos
P. Roqueforti
P. Camemberti
TEMA 2. Principales organismos utilizados en las fermentaciones alimentarias
Género Geotrichum
Incluido a veces en los hongos en forma de levadura
Masa firme con aspecto de fieltro que posteriormente se torna blanda y
cremosa
Esporas asexuales (artrosporas)
Geotrichum candidum
Género Rhizopus
Zigomicetos
Esporas asexuales ⇒ esporangiosporas
Masa algodonosa de color marrón negruzco
TEMA 2. Principales organismos utilizados en las fermentaciones alimentarias
Género Mucor
Zigomicetos
Esporas asexuales ⇒ esporangiosporas
Masa algodonosa de color marrón-negro grisáceo
TEMA 2. Principales organismos utilizados en las fermentaciones alimentarias
MOHOS INDUSTRIALES
A. niger
Características generales de Aspergillus niger
Especie más importante de Aspergillus
Hongo filamentoso (crecimiento en forma de micelio)
Aerobio estricto
Cabezuelas (esporas) grandes, muy apretadas y globulares
Cabezuelas de color negro, castaño negruzco o castaño púrpura
Conidios rugosos con bandas pigmentadas
Producción de cítricos, ácido glucónico y diveras enzimas
Gran versatilidad nutritiva
No tiene requerimientos nutricionales especiales
TEMA 2. Principales organismos utilizados en las fermentaciones alimentarias
Desventajas
La principal desventaja es el crecimiento en forma de micelio (lo que
provoca condiciones no homogéneas en el fermentador)
TEMA 2. Principales organismos utilizados en las fermentaciones alimentarias
A. flavus y oryzae
Características generales de A. flavus-oryzae
Hongo filamentoso (crecimiento en forma de micelio)
Aerobio estricto
Cabezuelas de color verde amarillento
Uso en alimentos orientales fermentados
Gran versatilidad nutritiva
No tiene requerimientos nutricionales especiales
TEMA 2. Principales organismos utilizados en las fermentaciones alimentarias
TEMA 2. Principales organismos utilizados en las fermentaciones alimentarias
P. roqueforti
Conidios verde-azulados
Uso en queso Roquefort y otros quesos de pasta azul (Gorgonzola,
Stilton, etc.)
Tolera atmósferas pobres en oxígeno
Resiste a un amplio rango de pHs (3,0-10,5)
Estimulado en atmósferas ricas en alcohol
Soporta elevadas concentraciones de sal
Actividades proteolíticas y lipolíticas
Liberación de ácidos grasos ⇒ formación de alcoholes secundarios
volátiles (aroma)
Distintos tipos de cepas
Indeseable en otros tipos de queso (Cammembert, Emmental, etc.)
TEMA 2. Principales organismos utilizados en las fermentaciones alimentarias
P. camemberti
Conidios grisáceos
Utilizado para la elaboración de los quesos de pasta blanda y corteza
florida (camembert, brie, etc.)
Esporas preparadas en laboratorios especializados
Tradicionalmente las cepas utilizadas en quesería provenían de formas
salvajes
Actualmente provienen de mutaciones espontáneas o provocadas
Cepas distintas en función del color, velocidad de crecimiento, densidad
del tallo, rapidez e intensidad de esporulación, facilidad de germinación
de las esporas, etc.
Resiste a un amplio rango de pHs
Soporta elevadas concentraciones de sal
TEMA 2. Principales organismos utilizados en las fermentaciones alimentarias
Geotrichum candidum
Oidium lactis
Hongo de las lecherías
Color blanco o cremoso
Quesos de corteza lavada (Pont-l’Eveque, Limburger)
Neutraliza la pasta quesera
Favorece el desarrollo de gérmenes caseolíticos
Desarrollo excesivo ⇒ altera el aroma y sabor final
Control de crecimiento mediante sal y temperatura de maduración
TEMA 2. Principales organismos utilizados en las fermentaciones alimentarias
P. nalgiovense P. verrucosum
TEMA 2. Principales organismos utilizados en las fermentaciones alimentarias
Productos elaborados
Koji ⇒ salsa de soja y/o arroz fermentado (Aspergillus oryzae y
Aspergillus parasiticus)
Shoyu ⇒ salsa de soja y harina de trigo (distintos mohos, levaduras
y bacterias lácticas)
Miso ⇒ bebida de soja que se utiliza en distintas preparaciones
alimenticias (Actinomucor elegans)
Chu ⇒ Bolas de harina de arroz inoculadas con Amylomyces rouxii
Tempeh ⇒ Fermentación típica de Indonesia de la soja, mandioca o
coco por Rhizopus oryzae o R. microsporus.
Sake ⇒ Bebida obtenida a partir de arroz fermentado por
Amulomyces rouxii y con menor frecuencia Aspergillus oryzae. Bebidas
similares: Sato (Tailandia), Binuburan (Filipinas), Yankju (Corea)
Kaffir ⇒ bebida africana fabricada a partir de sorgo fermentado por
Aspergillus flavus, Amylomyces rouxii entre otros mohos.
Uso de los anteriores productos como inóculos para platos más
elaborados
TEMA 2. Principales organismos utilizados en las fermentaciones alimentarias