Вы находитесь на странице: 1из 38

Чешуекрылые — Википедия http://ru.wikipedia.org/w/index.php?

title=Чешуекрылые&printable=yes

Материал из Википедии — свободной энциклопедии

Чешуекры́лые или ба́бочки, мотыльки́, мо́ли Чешуекрылые


(Lepidóptera LINNAEUS, 1758 от др.-греч. λεπίς, род. п.
λεπίδος — чешуя и πτερόν — крыло) — отряд
насекомых с полным превращением, наиболее
характерная особенность представителей которого —
наличие густого покрова чешуек (уплощённых волосков)
на передних и задних крыльях (при этом чешуйки
расположены как на жилках, так и на крыловой
пластинке между ними). Большая часть бабочек имеет
специализированный сосущий ротовой аппарат с
хоботком, образованным удлинёнными лопастями
нижней челюсти. Для большинства бабочек также
характерна своеобразная червеобразная личинка с
недоразвитыми брюшными ногами, называемая
гусеницей. Чешуекрылые, ископаемые останки которых
известны начиная с юрского периода, в настоящее время Научная классификация
— один из наиболее богатых видами отрядов насекомых, Международное научное название
представители которого распространены на всех
континентах, за исключением Антарктиды. Lepidoptera LINNAEUS, 1758
Раздел энтомологии, изучающий чешуекрылых,
называется лепидоптерологией. Подотряды

Первичные зубатые моли


(Zeugloptera)
Бесхоботковые (Aglossata)
Гетеробатмии (Heterobathmiina)
1 Общая характеристика Хоботковые (Glossata)
2 Морфология
2.1 Строение
2.1.1 Голова ITIS 117232
NCBI 7088
2.1.2 Грудь Систематика Изображения
EOL 747
на Викивидах на Викискладе
2.1.3 Крылья
2.1.4 Брюшко
2.2 Внутренние органы
2.3 Пигменты и окраска
2.3.1 Полиморфизм и иные формы
изменчивости окраски
2.3.1.1 Полиморфизм
2.3.1.2 Сезонный полиморфизм
2.3.1.3 Географический
полиморфизм
2.3.1.4 Аберрации, альбинизм,
меланизм, нигризм
2.3.1.5 Половой диморфизм
2.3.1.6 Индустриальный
меланизм

1 of 38 07.03.2011 18:43
Чешуекрылые — Википедия http://ru.wikipedia.org/w/index.php?title=Чешуекрылые&printable=yes

3 Физиология
3.1 Полёт
3.2 Питание
3.3 Генетика
3.3.1 Определение пола
3.3.2 Гинадроморфизм
3.3.3 Интерсексуальность
3.3.4 Межвидовое скрещивание
3.3.5 Генетика окраски
3.4 Размножение
3.5 Жизненный цикл
3.5.1 Яйцо
3.5.2 Гусеница
3.5.3 Куколка
3.5.4 Имаго
4 Распространение
5 Экология
5.1 Территориальное поведение
5.2 Миграции
5.3 Взаимоотношения с другими
организмами
5.3.1 Паразиты и паразитоиды
5.3.2 Симбионты
5.4 Защита от хищников
5.5 Роль в природе
6 Филогения, систематика и классификация
6.1 Систематическое положение
6.2 Филогения и эволюция
6.3 Классификация
7 Замечания по охране
7.1 Необходимые меры охраны
8 Бабочки и человек
8.1 Экономическое значение
8.2 Вредители
8.3 Верования, мифы, символизм
8.4 В современной культуре
8.5 Изобразительное искусство, литература,
поэзия
8.6 Кино и музыка
8.7 Коллекционирование бабочек
8.8 В геральдике
9 См. также
10 Примечания
11 Рекомендуемая литература
12 Ссылки

2 of 38 07.03.2011 18:43
Чешуекрылые — Википедия http://ru.wikipedia.org/w/index.php?title=Чешуекрылые&printable=yes

Чешуекрылые — одна из крупнейших групп насекомых,


включающая в себя более 137 000 видов,[1] а общая
предполагаемая численность отряда составляет до 200 000
видов.[2][3][4] На территории России встречается 2166 родов и
8879 видов[5].

Отряд условно включает четыре большие группы[3]:

1. низшие разноусые бабочки, Крупнейшая в мире бабочка -


2. огнёвкообразные бабочки, тизания агриппина (Thysania
3. дневные, или булавоусые бабочки, agrippina) с размахом крыльев до
4. высшие разноусые бабочки. 30,5 см.

Последнюю группу часто называют ночными, что не совсем


корректно, так как многие из них ведут дневной образ жизни.
Булавоусые бабочки отличаются от разноусых по ряду
характерных признаков: форма усиков, механизм крепления
крыльев к груди, окраска, форма тела и время наибольшей
активности. Для дневных характерны булавовидные усики.
Высшие разноусые бабочки, большинство из которых активно в
тёмное время суток, имеют нитевидные или перистые усики.
Механизм крепления передних и задних крыльев к груди
различен — Булавоусые бабочки способны складывать крылья
«за спиной», в то время как разноусые бабочки оставляют
крылья раскрытыми плашмя или складывают их «домиком».[6]
Однако существуют и исключения. Известны булавоусые
бабочки, находящиеся в покое с распростёртыми крыльями,
обладающие толстым брюшком и активные в тёмное время
суток и, наоборот, разноусые с яркой окраской, тонкими
булавовидными усиками, стройным брюшком, и активные в
светлое время суток.
Самец и самка павлиноглазки атлас
Размеры представителей отряда различны. Южноамериканская
тропическая совка тизания агриппина (Thysania agrippina) является крупнейшей по размаху крыльев
бабочкой в мире — в 1934 году в Бразилии была поймана самая крупная особь с размахом крыльев
30,8 см.[7] Аналогичный экземпляр был пойман в 1997 году энтомологом Марио Каллегари на севере
Перу.[3] Самой крупной по размаху крыльев дневной бабочкой является орнитоптера королевы
Александры (Ornithoptera alexandrae) — размах крыльев самки достигает 28 см.[3][7] Также к
крупнейшим дневным бабочкам относится Papilio antimachus из Центральной Африки, размах
крыльев самцов может достигать до 25 см[3]. Самки сатурнии Coscinocera hercules, обитающей в
Австралии и Новой Гвинее, обладают самой большой площадью крыльев — до 263,2 см², а их размах
может достигать 28 см.[7][8] Одной из самых больших бабочек в мире также является сатурния
Attacus atlas, крупнейший задокументированный экземпляр которой был пойман на острове Ява и
имел размах крыльев 26,2 см[9]. Одна из самых маленьких бабочек в мире — микро-моль Stigmella
ridiculosa (семейство Nepticulidae) с Канарских островов имеет размах крыльев всего около 2 мм.[8]

Самая крупная дневная бабочка России — парусник Маака (Papilio maackii), с размахом крыльев до
13,5 см[3]. А крупнейшей ночной бабочкой Европы и России является павлиноглазка грушевая
(Saturnia pyri), с размахом крыльев до 15 см[10][11].

3 of 38 07.03.2011 18:43
Чешуекрылые — Википедия http://ru.wikipedia.org/w/index.php?title=Чешуекрылые&printable=yes

Строение

Как у всех насекомых, тело


бабочек делится на три
главных отдела: голову, грудь
и брюшко. Снаружи оно
защищено твёрдым хитиновым
покровом, образующим
наружный скелет.

Голова

Голова малоподвижная,
свободная, округлой формы, с
уплощённой затылочной Общее строение чешуекрылых
поверхностью. Цервикальные
склериты хорошо развиты, треугольные или Г-образные. Тенториум П- или (у ряда примитивных
семейств, например, Agathiphagidae) Y-образной формы, у примитивных семейств (например,
Micropterigidae, Eriocraniidae) также с хорошо выраженными дорсальными отростками.

Ротовые аппараты чешуекрылых разнообразны. У ряда примитивных семейств (например,


Micropterigidae, Heterobathmiidae) — грызущий, с функционирующими мандибулами и развитыми
жевательными лопастями максилл. У видов семейства Glossata ротовой аппарат сосущего типа —
хоботок — образован сильно видоизменёнными нижними челюстями, образующими трубочку, в
покое спирально свёрнутую. Хоботок состоит из двух полутрубчатых частей, которые
соприкасаются краями и скрепляются заходящими друг на друга щетинками. Хоботок служит для
питания жидкой пищей. Внутри него расположены мелкие чувствительные волоски, выполняющие
рецепторную функцию.

Имаго ряда видов имеют редуцированные ротовые органы (например, платяная моль, Tineola
biselliella), не питаются вовсе и живут исключительно за счёт запасов питательных веществ,
накопленных в стадии гусеницы[12]. Верхние челюсти у представителей отряда отсутствуют или
представлены небольшими бугорками. Нижняя губа редуцирована, образует треугольный или
сердцевидный валик у основания хоботка с нижней стороны. Её щупики хорошо развиты и состоят
из трёх члеников.

У булавоусых бабочек и бражников на последнем членике щупиков располагается глубоко


залегающая ямка, в нижней части которой находятся чувствительные рецепторы в виде конусов. Её
отверстие располагается на свободном конце щупика и окружено целым рядом чешуек.

4 of 38 07.03.2011 18:43
Чешуекрылые — Википедия http://ru.wikipedia.org/w/index.php?title=Чешуекрылые&printable=yes

По бокам головы расположены полушаровидные, хорошо


развитые, сложные, фасеточного типа глаза, состоящие из
большого числа (до 27 000) омматидиев, дающих общее мозаичное
изображение. Чешуекрылые способны различать цвета, но в какой
мере — пока изучено недостаточно. Некоторые бабочки,
например, крапивница (Aglais urticae) и капустница (Pieris
brassicae), различают красный цвет, в то время как сатиры
(Satyrinae) его нисколько не видят. В наибольшей степени
привлекают бабочек два цвета — сине-фиолетовый и жёлто-
Изображение головы красный[13]. Бабочки воспринимают также ультрафиолетовую
огнёвки(Pyralidae), полученное часть спектра, чувствительны к поляризованному свету и способны
с помощью сканирующего ориентироваться по нему в пространстве. Движущиеся объекты
электронного микроскопа различают гораздо лучше неподвижных[3][13].

Кроме двух больших фасеточных глаз, у некоторых бабочек


бывают ещё два точечных, или простых глазка[14].

Усики располагаются на теменной части головы и являются органами чувств, воспринимающими


запахи и колебания воздуха. Усики также помогают удерживать равновесие при полёте. По
строению различают щетинковидные, нитевидные, булавовидные, крючковатые, гребенчатые,
перистые типы усиков[12]. У самцов, отыскивающих самок по феромонам (павлиноглазки,
волнянки), усики сильно разветвлены и имеют гораздо большую поверхность, чем у самок[3].

Грудь

Грудь, как и у всех насекомых, состоит из трёх сегментов: переднегруди, среднегруди и заднегруди
— несущих три пары ног и две пары крыльев. Переднегрудь значительно меньше крылоносных
сегментов (средне- и заднегруди), её тергит обычно несёт пару обособленных пластинок (патагии),
наиболее развитых, главным образом, у представителей семейства совки.

Тегулы (подвижно сочленённые пластинки в основании крыльев) среднегруди мощно развиты,


покрыты чешуйками, почти полностью прикрывают основания передних крыльев и хорошо заметны,
в отличие от большинства отрядов насекомых[12].

Строение ног большинства бабочек типично для насекомых, они ходильные или бегательные.
Тазики крупные, соединение их с грудью малоподвижное, свободная часть ноги включает вертлуг,
бедро, голень и лапку (у большинства видов все лапки пятичлениковые с парой коготков на конце).
К специфическим особенностям отряда следует отнести характерную формулу шпор (1—2—4) —
подвижно сочленённых с голенями шипов. Посередине передних голеней как правило,
располагается одна шпора — т. н. эпифиз, используемый для чистки усиков. Средние голени несут
на своей вершине одну пару шпор, а задние — две пары, которые располагаются посередине и на
вершине голени. У некоторых групп бабочек часть шпор редуцирована. У представителей немногих
групп ноги подвергаются более или менее значительной редукции: у самцов тонкопряда Hepiolopsis
hecta задние лапки редуцированы, а задние голени лопатообразно расширены и несут пахучие
чешуйки. Почти полностью редуцированы ноги самок некоторых мешочниц (Psychidae). У
некоторых дневных бабочек в той или иной степени редуцированы передние ноги, у голубянок —
менее значительно, у нимфалид — до полной утраты способности к хождению, в результате чего эти
бабочки передвигаются на четырёх ногах (средних и задних). У большинства видов на лапках
располагаются вкусовые рецепторы — видоизменённые сенсиллы[13].

Крылья

5 of 38 07.03.2011 18:43
Чешуекрылые — Википедия http://ru.wikipedia.org/w/index.php?title=Чешуекрылые&printable=yes

Крыльев две пары, перепончатые, с небольшим количеством поперечных жилок.

Жилкование крыльев играет важную роль в систематике бабочек на различных уровнях, от вида до
подотряда. Ранее, многие энтомологи разделяли всех чешуекрылых на Homoneura (с приблизительно
одинаковыми по форме и жилкованию передними и задними крыльями) и Heteroneura (с
уменьшенным количеством радиальных жилок на заднем крыле и часто — значительно
отличающимися по размерам и форме передними и задними крыльями). Эти названия и сейчас
сохраняются для обозначения нетаксономических групп в пределах отряда.

Схемы строения и жилкования крыла бабочек


На примере крыльев булавоусых бабочек

У самцов крылья всегда вполне развиты, у самок представителей ряда семейств — листовёртки
(Tortricidae), Oecophoridae, волнянки (Lymantriidae), медведицы (Arctiidae), пяденицы (Geometridae)
— встречаются отдельные случаи частичной или полной редукции, а в семействе Мешочницы
(Psychidae) бескрылы самки большинства видов[12]. У Pterophoridae крылья расщеплены на
линейные, перистые лопасти.

По участию крыльев и их мускулатуры в процессе полёта чешуекрылых относят к бимоторным и


переднемоторным[15]. Бимоторность — в одинаковой степени развитие обеих пар крыльев и
приводящие их в движение мышц. Переднемоторность — объединение и содружественность в
работе передних и задних крыльев. В ходе такого объединения возникает функциональная
двукрылость — обе пары крыльев функционируют как одна. При этом во время полёта основная
нагрузка приходится на переднюю пару крыльев, что порой приводит к ослаблению задней пары[15].

Сцепочный аппарат крыльев у низших групп образован выступом сзади у основания переднего
крыла, который выступает поверх переднего края заднего крыла[12]. У высших групп бабочек этот
же эффект достигается с помощью щетинки или пучка щетинок, располагающихся у переднего края

6 of 38 07.03.2011 18:43
Чешуекрылые — Википедия http://ru.wikipedia.org/w/index.php?title=Чешуекрылые&printable=yes

заднего крыла[12]. Большинство видов булавоусых бабочек лишены такого «крепления», и


скреплению крыльев способствует выступающий вперёд край задних крыльев, на который заходит
край верхних крыльев[12][15].

У представителей подотряда разнокрылых бабочек большее значение в полёте приобретает передняя


пара крыльев, а задняя пара часто уменьшается в размерах и теряет часть жилок. Соответственно
происходит усиление среднегрудного сегмента и его мускулатуры, тогда как заднегрудной
ослабляется.

Крылья, как правило, полностью покрыты чешуйками, которые


представляют собой видоизменённые щетинки[2][3][12].
Чешуйки имеют разнообразную форму, но чаще всего бывают
плоскими. В их основании находится короткий стебелёк,
которым чешуйка прикрепляется в углублении крыла,
называемом мешочком чешуйки[6]. На конце стебелька имеется
расширение, входящее во внутреннюю часть мешочка. Часто в
стебельковой части чешуйки находятся выемки (синусы),
имеющиеся исключительно у булавоусых бабочек, в то время Макрофотография нижней стороны
[6]
как разноусых чешуйки цельнокраевыми . Однако чешуйки на крыла Парусника Улисса (Papilio
нижней стороне крыльев булавоусых бабочек также являются ulysses)
[6]
цельнокраевыми . По краю крыла бабочек обычно
располагаются узкие волосовидные чешуйки, нередко с разветвлёнными вершинами, образующие
так называемую бахромку, в середине крыла — более широкие[3]. Тонкое строение чешуек играет
важную роль в макросистематике чешуекрылых[6]. Чешуйки располагаются не только на крыльях,
но и по телу бабочки[6]. Так, у булавоусых бабочек чешуйки на груди мелкие, неправильной формы,
с заострённым краем. Грудные чешуйки прочих групп крупнее, одинаковой формы и размера.
Чешуйки, покрывающие ноги, продольные и мелкие. Часто чешуйки имеют продольную
ребристость, обусловленную выступающими хитиновыми трёхгранными канальцами[6].

Последовательные крупные планы структуры крыла Inachis io под различным увеличением

7 of 38 07.03.2011 18:43
Чешуекрылые — Википедия http://ru.wikipedia.org/w/index.php?title=Чешуекрылые&printable=yes

Брюшко

Брюшко у бабочек удлинённое, цилиндрической формы, у самцов тоньше и иногда несколько


уплощённое с боков. Тергиты и стерниты примерно одинаковы по величине, дыхальца расположены
на мембранозных плеврах. В состав брюшка, как и у остальных насекомых, входит десять сегментов,
причём I и II сегменты обычно более или менее редуцированы, а X сегмент нередко бесследно
сливается с IX. IX—X сегменты самцов несут копулятивные придатки, а XVIII—X сегменты самок
преобразованы во в той или иной степени развитый телескопический яйцеклад.

Ряд семейств бабочек, например, огнёвки (Pyralidae) и совки (Noctuidae), обладают своеобразным
органом слуха — так называемыми тимпанальными органами, которые представляют собой
затянутые мембраной углубления заднегруди или первых сегментов брюшка, снабжённые
механорецепторами. Распространяющиеся в воздухе звуковые колебания заставляют мембрану
вибрировать, что вызывает возбуждение соответствующих нервных центров[16][17]. Данные органы
способны воспринимать ультразвуковые колебания от 10 до 100 кГц[17].

Внутренние органы

Внутреннее строение бабочек в целом типично для насекомых, за исключением нескольких


характерных черт. В пищеварительном тракте имаго пищевод расширен, образуя зоб, мышечный
желудок редуцирован. Единственный фермент, выделяемый пищеварительной системой имаго
некоторых чешуекрылых — инвертаза[6].

Мужские репродуктивные органы состоят из двух дольчатых семенников, которые заключены в


один общий, ярко окрашенный мешочек, из двух семяпроводов, местами образующих расширения
(семенные пузырьки) и соединённых в один общий семяизвергательный канал, который открывается
в основании выворачивающегося эндофаллуса или везики, заключённой внутрь склеротизованного
копулятивного органа.

Женские органы размножения состоят из двух яичников с 4—5 (у примитивных видов — 20-ю[18])
яйцевыми трубочками каждый, парных яйцеводов, объединяющихся в общий яйцевод,
открывающийся наружу яйцевыводным отверстием. У Ditrysia, составляющих большинство бабочек,
имеется также отдельное копулятивное отверстие, ведущее в копулятивную сумку, проток которой

8 of 38 07.03.2011 18:43
Чешуекрылые — Википедия http://ru.wikipedia.org/w/index.php?title=Чешуекрылые&printable=yes

соединяется с общим яйцеводом в месте впадения семяприёмника (сперматеки) и придаточных


желез. У Exoporia (Hepialidae) копулятивное и яйцевыводные отверстия также обособлены, но
соединены желобком на брюшной поверхности тела. Наконец, у монотризных чешуекрылых
копулятивное отверстие соединено с яйцевыводным.

Строение копулятивного аппарата у каждого вида имеет свои характерные особенности, и в


некоторых случаях близкие формы, которые тяжело отличаются по внешним признакам, могут быть
распознаны именно по копулятивным органам самцов.

Пигменты и окраска

Окраска крыльев бабочек может быть пигментной (зависит от содержащихся пигментов),


оптической (зависит от преломления света) и комбинационной (сочетающая два предыдущих типа
окраски).

Типы окраски крыльев бабочек

Лимонница (Gonepteryx rhamni). Сатир (Cithaerias esmeralda). Морфо аматонте (Morpho amathonte).
Типичный пример пигментной окраски Прозрачные крылья почти полностью Типичный пример оптической окраски
крыльев лишены чешуек крыльев

Каждая пигментная чешуйка содержит в себе только один пигмент. Наиболее часто это меланин,
придающий чёрный и коричневый цвета, и липохромы каротиноиды — характеризующиеся
светочувствительностью и обуславливающие жёлто-зелёную, жёлтую, бурую, оранжевую и красную
окраску[3][6]. Флавоноиды — обеспечивают окраску жёлтого, белого, красного и коричневого
цветов[2]. У белянок жёлтая окраска обусловлена пигментом ксантоперином и пуриновыми
основаниями, образующимися из накопленной мочевой кислоты[3].

Выделяют два типа пигментов — диффузные и зернистые. Первые окрашивают хитин, но у чешуек
пигменты содержатся в рельефе, а хитиновая пластинка часто лишена пигмента либо слабо
окрашена. Зернистые пигменты имеются только у представителей семейства белянки (Pieridae), и
погружены в хитиновую оболочку чешуек[2][6].

Расположение различно окрашенных чешуек на крыле закономерно и образует сложные рисунки,


характерные для каждого вида, а часто и систематической группы.

9 of 38 07.03.2011 18:43
Чешуекрылые — Википедия http://ru.wikipedia.org/w/index.php?title=Чешуекрылые&printable=yes

При оптической окраске в чешуйках бабочек возникает


тонкослойная интерференция. Пигмент в нижней части этих
чешуек не пропускает свет и придаёт бо́льшую яркость
интерференционной окраске. Лучи света, проходя через
чешуйки, отражаются как от их внешних, так и от
внутренних поверхностей, и в результате два отражения
накладываются и усиливают друг друга[3].

Бабочки с оптической окраской крыльев — морфиды, урании


и отчасти парусники, некоторые виды нимфалид
(Nymphalidae), голубянок (Lycaenidae), белянок (Pieridae) и
некоторые другие.
Урания мадагаскарская. Отчётливо
Своеобразны сатиры рода Cithaerias из Южной Америки, видна асимметричность рисунка на
крылья которых, утратив чешуйки, стали прозрачными, и нижних крыльях
только на задних крыльях сохраняются типичные для
сатиров «глазки». Также частично прозрачные крылья имеют
некоторые виды геликонид, стеклянниц, бражников[2].

Почти у всех бабочек рисунок на левой паре крыльев идентичен рисунку правой, являясь его
зеркальным отражением, но существует исключение — урания мадагаскарская (Chrysiridia
madagascariensis) с асимметричностью рисунка на крыльях.

Полиморфизм и иные формы изменчивости окраски

Полиморфизм

Полиморфизм — появление различных форм, отличающихся по окраске и ряду признаков, внутри


одного вида. Например, у особей медведицы кайя (Arctia caja), развивающихся в одинаковых
условиях, порой наблюдается вариабельность окраски, причём иногда эти различия настолько
велики, что бабочек можно принять за представителей различных видов[6]. Среди европейских
видов, примером полиморфизма служит большая лесная перламутровка (Argynnis paphia), у которой
самцы одинаковый окраски, но самки бывают двух форм. Наряду с обычными рыжими самками,
встречается тёмная форма valesina, у которой общий фон крыльев зеленовато-серый[19]. Если
отличия между различными формами самцов или самок ограничиваются цветом окраски, не задевая
других признаков, то такие частные случаи полиморфизма сводятся к дихроизму (двухцветности)
или полихроизму (многоцветности) особей каждого пола; так, например, у упомянутой выше
большой лесной перламутровки имеет место дихроизм самок[19].

Сезонный полиморфизм

Сезонная полиморфизм, или изменчивость, характеризуется тем, что поколения одного и того же
вида, встречающиеся в разные сезоны, отличаются друг от друга какими-то признаками. Этот
явление также называется сезонным полифенизмом.

Примером сезонной изменчивости является пестрокрыльница изменчивая (Araschnia levana). У


весеннего поколения крылья рыжевато-красной окраски, с рисунком из чёрных пятен, с белыми
пятнышками у вершины переднего крыла; у летнего поколения окраска крыльев чёрная с белыми
пятнами. Изменение окраски в разные сезоны связано не только с температурным режимом, но и с
состоянием куколки. Количество пигмента в крыльях бабочки зависит от содержания гормона
20-гидроксиэкдизона в куколке — весной его вырабатывается меньше, а летом больше[6][20].
Многие тропические бабочки также имеют сезонные формы, которые называются формами сухого и

10 of 38 07.03.2011 18:43
Чешуекрылые — Википедия http://ru.wikipedia.org/w/index.php?title=Чешуекрылые&printable=yes

влажного сезонов. Сезонный полиморфизм также может наблюдаться в менее выраженной форме у
ряда других видов: Leptosla sinapis, Chrysophanus phlaeas, Chrysophanus dorilis, Everes argiades,
Cyaniris argiolus и многих других[19].

Варианты полиморфизма чешуекрылых

Сезонный полиморфизм Географический полиморфизм Половой диморфизм

Пестрокрыльница изменчивая
(Araschnia levana). Самец Ornithoptera priamus urvillianus
Вверху весеннее поколение Araschnia (верхнее фото). Ornithoptera croesus. Самец (наверху)
levana f. levana. Самец Ornithoptera priamus poseidon и самка.
Внизу летнее поколение Araschnia (нижнее фото).
levana f. prorsa.

Географический полиморфизм

Разные популяции в различных частях своего ареала отличаются друг от друга определёнными
признаками. Примером может служить окраска различных подвидов орнитоптеры приам
(Ornithoptera priamus), обитающих на различных Молуккских и Соломоновых островах, в Новой
Гвинее. Так самцы подвида poseidon имеют ярко-зелёную окраску крыльев, подвида demophaneus
жёлто-зелёную окраску, подвида urvillianus — ярко-синюю окраску, а подвида miokensis обладают
крыльями от синего до цвета морской волны[2].

Ещё более известным примером географического полиморфизма являются представители рода


аполлонов (Parnassius), в том числе обыкновенный аполлон — расположение и размер пятен на
крыльях которого сильно варьирует, образуя более 600 известных форм[21]. Аполлоны образуют
локальные популяции, не имеющие между собой контактов, а из-за сильной стенотопности видов и
слабой миграционной способности скрещивание между популяциями одного вида практически не
происходит. Почти в каждом изолированном ареале обитания рисунок на крыльях одного и того же
вида аполлонов немного отличается.

Аберрации, альбинизм, меланизм, нигризм

Аберрациями называют непостоянные, случайно возникающие изменения внешнего вида бабочки,


появляющиеся под воздействием различных, преимущественно температурных, факторов на
куколку. Чаще всего аберрации проявляются появлением нетипичной окраски крыльев. При
воздействии повышенной температуры, вышедшая из куколки бабочка будет иметь окраску,
характерную для южных форм, а при пониженной температуре возникают формы с северным типом
окраски[22]. Так, у траурницы, при воздействии низких температур на её куколку, темнеет общий

11 of 38 07.03.2011 18:43
Чешуекрылые — Википедия http://ru.wikipedia.org/w/index.php?title=Чешуекрылые&printable=yes

фон, и уменьшаются голубые пятна на крыльях. Красный цвет на крыльях может заменяться чёрным
(медведица Гера), жёлтый — на красный (медведица-госпожа)[6]. К аберрациям также принято
относить появление особей с разным размером одноимённых крыльев, когда одно крыло является
больше другого.

Окраска бабочек иногда может изменяться и вследствие отсутствия пигментов — альбинизм, или же
наоборот изменяться от более яркого пигмента, либо избытка тёмного — меланизм[2][23]. Появление
альбинизма и меланизма гораздо чаще встречаются у представителей разноусых чешуекрылых.

Крылья и другие части тела могут быть равномерно побледневшими. Иногда бледнеют не все
чешуйки, а среди них остаются небольшие группы с нормальной окраской, равномерно
разбросанные по поверхности крыла. Такие экземпляр иногда встречаются среди разных видов
Satyridae, Epinephete jurtitta и Epinephete tycoon[19]. У других особей побелевшие участки могут
быть распределены по крылу несимметрично. Также встречается и такая форма альбинизма, когда
побелевшими бывают лишь те участки крыла, которые у нормальных особей окрашены в один
определённый цвет (например, рыжий фон крыльев у некоторых перламутровок), тогда как все
другие части рисунка сохраняют свою обычную окраску[19]. Альбинизм у чешуекрылых неизменно
бывает связан с недоразвитием самих чешуек, которые приобретают уродливую форму[19].

Избыточное окрашивание крыльев и тела чёрными пигментами наблюдается гораздо реже


альбинизма. При меланизме обычный чёрный рисунок бабочки остаётся нормальным, но вместе с
тем общий фон крыльев бывает более или менее потемневшим, иногда настолько, что вся бабочка
кажется равномерно чёрной (различные виды белянок, Synchloe uaptidice)[19]. От настоящего
меланизма следует отличать явления нигризма, когда чёрный рисунок на крыльях бывает изменён —
чёрные полосы и пятна увеличиваются относительно своих размеров, расплываются или
вытягиваются и сливаются между собой. Сюда принадлежат такие примеры, как самки капустниц, у
которых два чёрных пятна соединяются перемычкой (ab. nigronotata), экземпляры голубянок, с
круглыми пятнами на нижней стороне крыльев в форме восклицательного знака или слившиеся в
продольные полоски и т. п.[19] Более резкие и эффектные примеры нигризма можно встретить среди
перламутровок (Argynnis) и шашечниц. В крайних случаях, обычный рисунок бабочки бывает
изменён настолько, что от рыжего фона крыльев остаётся только несколько пятен вдоль края крыла.
Изменения в сторону нигризма возникают обычно под влиянием внешних условий —
преимущественно температурных[19], поэтому данные изменения необходимо относить к числу
аберраций.

Половой диморфизм

Половой диморфизм — различия по внешнему виду, окраске и/или форме тела самца и самки —
широко распространён и резко выражен среди различных чешуекрылых. Кроме отличий в строении
усиков, самки многих чешуекрылых, как правило, крупнее самцов, с крупным брюшком; обладают
менее яркой окраской, иногда полностью отличающейся от таковой у самцов. В большинстве
случаев, такие отличия вызваны репродуктивной яйцекладущей функцией и меньшей подвижностью
самок. Наиболее сильное проявление полового диморфизма — частичная или полная утрата крыльев
самками (мешочницы, некоторые пяденицы и волнянки), а также ног и усиков. Такая бескрылость
самок связана с климатическими условиями и типична для высокогорных и арктических видов, а
также летающих ранней весной или поздней осенью. Например, самка волнянки Gynaephora
selenophora из Памира и Тянь-Шаня с полностью редуцированы крыльями почти лишена ног и
обладает большим бочковидным брюшком для продукции яиц[24].

У бабочек из рода орнитоптера (Ornithoptera) самцы меньше самок и имеют яркую окраску крыльев,
самки же гораздо крупнее и окрашены в коричнево-чёрные тона. Самцы многих морфид (Morpho)
обладают яркой синей окраской, в то время как самки — жёлто-коричневые.

12 of 38 07.03.2011 18:43
Чешуекрылые — Википедия http://ru.wikipedia.org/w/index.php?title=Чешуекрылые&printable=yes

Одним из проявлений полового диморфизма является различия в окраске крыльев, видимые только в
ультрафиолетовом излучении[6].

Индустриальный меланизм

Индустриальный меланизм — повышение частоты


тёмноокрашенных форм, связанное с интенсивным развитием
промышленности[25][26]. Около районов с крупными
промышленными центрами в Европе (особенно Англии) и в
Северной Америке описаны десятки видов, в популяциях
которых обнаружены меланистические формы.
Пяденица берёзовая (Biston betularia
Наиболее известный пример данного явления — берёзовая
carbonaria), меланистическая форма
пяденица (Biston betularia). До середины XIX века все
собранные энтомологами экземпляры берёзовой пяденицы
имели бело-сероватую окраску крыльев с тёмными пятнышками (morpha typica), что обеспечивало
покровительственную окраску на стволах деревьев. Сейчас многие популяций полиморфны, в них
присутствуют чёрные меланистические формы — Biston betularia morpha carbonaria[25].
Увеличение частоты меланистических форм — следствием направленного отбора, главным
движущим фактором которого является избирательное поедание особей бабочек птицами[27]. В
лесах вокруг промышленных конгломератов и городов стволы деревьев часто лишены лишайников и
могут быть почерневшими от копоти. В таких районах покровительственной окраской является
чёрная, а в незагрязнённых районах — светлая пятнистая окраска[25]. Также известна третья форма,
имеющая промежуточную по темноте окраску между меланистической и светлой формами
берёзовой пяденицы — morpha insularia. Данный тип окраски, как и меланистическая, доминирует
над светлой, однако, видимо, детерминируется не одним, а несколькими локусами. На основании
лабораторных опытов предполагалось, что аллели, контролирующие меланистическую окраску,
обладают плейотропным действием, определяя не только окраску бабочки, но и её поведение (выбор
фона)[26]. Однако это не было подтверждено наблюдениями в природе[28].

Полёт

Основной формой передвижения чешуекрылых является


полёт, как активный (машущий), так и пассивный
(парящий, планирование, пикирование)[15].

Действия крыльев бабочки при активном машущем полёте


представляют собой последовательность определённых
движений, образующих замкнутый цикл. Каждый цикл
состоит из взмаха крыльями, находившимися в крайне
верхнем положениях вниз, не ниже корпуса и возвратного
взмаха крыльями вверх. При взмахе крыльями вниз бабочка,
Языкан обыкновенный (Macroglossum
приобретает некоторый импульс движения вверх,
stellatarum), зависший в воздухе возле
отталкиваясь от воздуха.
цветка
Способностью к парящему полёту обладают представители
семейств: данаиды, Nymphalidae, Papilionidae, Pieridae, Morphinae, Uraniidae. Мелкие виды из
семейства нимфалиды для парения используют термические потоки, образующиеся у самой земли,
более крупные виды парят гораздо выше, часто на уровне крон деревьев[15]. Ещё более

13 of 38 07.03.2011 18:43
Чешуекрылые — Википедия http://ru.wikipedia.org/w/index.php?title=Чешуекрылые&printable=yes

приспособленными к парению являются представители семейства парусников, особенно


парнассиусы, которые могут длительное время парить над горными склонами, корректируя
траекторию полёта взмахами крыльев и меняя высоту[3][15].

Повышение устойчивости при парящем полёте достигается благодаря длинным хвостовидным


выростам задних крыльев. Особенно большой длины подобные выросты достигают у бабочек
семейства сатурнии — например, Actias artemis, Argema mittrei, Coscinocera hercules, Argema
mimosae[15].

Все виды, способные к парению, также используют и планирование, к которому часто прибегают
нимфалиды, парусники, данаиды и другие чешуекрылые[15]. Характерным признаком
приспособления к последнему служит вытянутость вершин передних крыльев. Планирующий полет
характерен также для чешуекрылых с большой площадью крыльев. Разогнавшись, они прекращают
движения крыльями, и некоторое время планируют благодаря инерции[15]. Пикирование, как
разновидность пассивного полёта, отмечается у обитающих в траве медведиц Callimorpha и совок из
группы Leucanilis. Крылья бабочки при таком пикировании немного отведены назад, что помогает
достичь высокой скорости[15].

Полёт представителей группы Heterocera заметно отличается от полёта булавоусых бабочек, в


первую очередь это связано с углом дуги, описываемой крылом — у булавоусых бабочек он
достигает 140—150°, а у разноусых бабочек — 80—90°[3].

Для полёта большинства видов, оптимальной температурой тела являются показатели в пределах
30—35 °C[8]. Ночные виды перед полётом усиленно вибрируют крыльями, повышая таким образом
температуру тела[8].

Наиболее совершенен полет у представителей семейства бражники — обладая быстрым


манёвренным полётом, они способны зависать в воздухе, летать вертикально вверх и вниз, а также
назад, подобно колибри. Большинство бабочек могут развивать скорость 8—17 км/ч[3].

Питание

Большинство видов, будучи антофилами, питается


цветочным нектаром. Многие чешуекрылые также
питаются соком деревьев, гниющими и перезревшими
фруктами. Бражник мёртвая голова охотно поедает мёд из
гнёзд и ульев пчёл. Первичные зубатые моли питаются
пыльцой.

Виды с редуцированными ротовыми органами не питаются


и живут исключительно за счёт запасов питательных
веществ, накопленных в стадии гусеницы. Скопление парусников на влажной глине,
из которой они получают
Ряду видов из семейств нимфалиды, парусники и других,
микроэлементы вместе с влагой
для жизнедеятельности необходимы микроэлементы, в
первую очередь натрий[3]. Они охотно летят на влажную
минеральную глину, на экскременты и мочу крупных животных, влажный древесный уголь,
человеческий пот — откуда получают влагу и необходимые микроэлементы. Часто самцы данных
видов собираются группами на влажном песке и глинистых почвах, по берегам ручьёв, возле луж[2]
[3][8]
.

Присутствуют среди бабочек, как исключение, и хищники[29] — совки рода Calyptra — например,

14 of 38 07.03.2011 18:43
Чешуекрылые — Википедия http://ru.wikipedia.org/w/index.php?title=Чешуекрылые&printable=yes

Calyptra eustrigata, обитающая на территории от Индии до Малайзии; и Calyptra thalictri, Calyptra


lata. Самцы питаются слёзной жидкостью и кровью крупных животных, прокалывая их покровы
острым хоботком[29]. Самки же питаются соком плодов и растений[2].

Генетика

Определение пола

Вероятно, исходным для бабочек механизмом определения пола был механизм Z0 самка/ZZ
самец[30]. Затем, путём хромосомных перестроек, возникла система определения пола WZ самка/ZZ
самец, характерная для 98 % видов бабочек. У видов с системой Z0/ZZ определение пола зависит от
соотношения числа пар половых хромосом и аутосом, но у тутового шелкопряда (система WZ/ZZ)
обнаружен отвечающий за развитие женского пола ген Fem в W-хромосоме.

Гинадроморфизм

Во время развития бабочки возможны генетические изменения,


приводящие к появлению гинандроморфных бабочек —
полусамцов-полусамок, у которых одна сторона тела полностью
мужская, а другая — женская (так называемые билатеральные
гинандроморфы). Иногда аномальными становятся лишь
небольшие участки тела бабочки, тогда говорят о мозаичном
гинадроморфизме. Так, в различных участках крыла у самца могут
появиться участки окраски самки и наоборот. Как правило, такие
особи нежизнеспособны, но при сохранении функциональности
внутренних органов имаго являются жизнеспособными. У
чешуекрылых основой для появления гинандроморфа обычно
Гинандроморф парусника
является образование двуядерных ооцитов, у которых одно из ядер
Papilio glaucus. Левая половина
образуется, например, из ядра полярного тельца. Если одно из этих
тела - самца, правая - самки.
ядер содержит Z-хромосому, а другое — W-хромосому, то при
оплодотворении двумя спермиями при делении этих ядер могут
возникнуть клетки-потомки мужской и женской половин тела. Второй возможной причиной
является утрата ядром зародыша одной из Z-хромосом на первых стадиях дробления (обычно при
первом делении зиготы)[2][23]. При развитии зародыша из потомков данного ядра произойдёт
развитие клеток женской половины тела, этот вариант описан у пядениц рода Abraxas[31].

Частота появления гинандроморфов составляет примерно один случай на 90 000[2]. За свою редкость
они высоко ценятся коллекционерами.

Интерсексуальность

Обычно развитие клеток насекомых генетически автономно, и половые гормоны не влияют на


вторичные половые признаки. Поэтому для бабочек характерна генетически обусловленная
интерсексуальность, возникающая в результате отклонения от нормы соотношения числа половых
хромосом и аутосом (триплоидная интерсексуальность) или нарушения баланса генов (диплоидная
интерсексуальность)[30]. Диплоидная интерсексуальность была описана Р. Гольдшмидтом у
непарного шелкопряда (Lymantria dispar) при скрещивании разных географических рас, хотя в
дальнейшем его данные ставились под сомнение[32].

Обычно бактерия Wolbachia вызывает у бабочек цитоплазматическую несовместимость или смену


пола (превращение генетических самцов в функциональных самок), в определённых условиях у

15 of 38 07.03.2011 18:43
Чешуекрылые — Википедия http://ru.wikipedia.org/w/index.php?title=Чешуекрылые&printable=yes

белянки Eurema hecabe и огнёвки Ostrinia scapulalis её воздействие может приводить к появлению
истинных интерсексов[33][34].

У Morpho aega известны случаи появления форм самок с синей окраской крыльев, характерной для
самцов данного вида. Синяя окраска у таких самок обусловлена тем, что у них форма чешуек на
крыльях такая же, как у самцов; возможно, эти самки являются интерсексами[2].

Межвидовое скрещивание

Межвидовое скрещивание — скрещивание особей различных видов. У чешуекрылых известны


случаи межвидового скрещивания у близкородственных видов парусников (Papilionidae), сатурний
(Saturniidae), нимфалид (Nymphalidae). Как правило, межвидовые гибриды не способны к
размножению[6].

Генетика окраски

В последние годы большое внимание генетиков привлекает изучение генов, отвечающих за


крыловой рисунок чешуекрылых[35].

Размножение

В биологии размножения бабочек важную роль играют расцветка и


форма крыльев (привлечение партнёров), а также сложные формы
ухаживания (брачные полёты и танцы). Некоторые виды
характеризуются половым диморфизмом, который играет важную
роль в нормальном течении полового цикла, так как внешние
различия облегчают опознание и нахождение брачного партнёра
своего вида[36]. Отыскиванию партнёрами друг друга
способствуют и феромоны, вырабатываемые самцами булавоусых
бабочек и самками ночных видов. Многие самцы булавоусых
бабочек имеют пахучие чешуйки — андроконии, которые
расположены на крыльях, реже — на лапках[3]. У белянок
андроконии расположены почти по всей поверхности крыльев[19].
У других видов они сосредоточены на определённых участках
тела, и часто образовывают на крыльях особые бархатистые пятна
или полоски[19]. Спаривающаяся пара двух
цветовых вариаций тополёвых
Органы, выделяющие феромоны, у самок находятся на заднем бражников (Laothoe populi)
конце брюшка между 8 и 9 сегментами, и у ряда видов могут
выдвигаться наружу. Самцы сатурний могут отыскать самку по
феромонам на расстоянии нескольких километров[3][37].

У чешуекрылых могут отмечаться сложные формы ухаживания — брачные полёты и танцы.


Некоторые, например, хвостатки устраивают брачные полёты — самцы летят под самкой, а затем
разворачиваются в другую сторону, касаясь крыльями усиков самки; у лимонницы — самка летит
впереди, а самец следует за ней, сохраняя постоянную дистанцию[8]. У других видов самка может
сидеть на растении, а самец совершает «танцующий» полёт прямо над ней, выделяя феромоны,
стимулирующие её к спариванию[8].

Спаривание происходит на земле или растении и длится от 20 минут до нескольких часов; всё это

16 of 38 07.03.2011 18:43
Чешуекрылые — Википедия http://ru.wikipedia.org/w/index.php?title=Чешуекрылые&printable=yes

время спаривающиеся особи сохраняют неподвижность. Во время спаривания самка получает от


самца не только сперматозоиды, но и ряд некоторых белков и микроэлементов, необходимых для
формирования и откладывания яиц[8].

Самки парусников после спаривания несут на себе жёсткий хитиновый придаток на нижней стороне
брюшка — сфрагис (лат. — печать, пломба), образуемый самцом в ходе спаривания. Чаще всего
сфрагисы встречаются у парнассиусов, а также родственных видов. Предназначение сфрагиса —
исключение повторного оплодотворения самки другими самцами.

Партеногенез встречается у бабочек крайне редко, наблюдается у мешочниц (Psychidae), молей рода
Solenobia, в виде исключения — у некоторых шелкопрядов (тутовый шелкопряд)[6].

Геликонида харитония (Heliconius charithonia) отличается особенностями процесса размножения. За


несколько часов до вылупления из куколки самки выделяют феромоны, привлекающие самцов,
которые соперничают за право спариться с самкой. Обычно в таком соперничестве побеждает
наиболее крупный самец, который с началом выхода самки из куколки, сразу же начинает
спариваться с ней. Данное явление в англоязычной литературе получило название «изнасилование
куколки» (pupal rape)[38].

Многие виды, распространённые особенно в субтропических и тропических климатических зонах,


дают в год два или три поколения.

Жизненный цикл

Бабочки относятся к насекомым с полным


превращением, или голометаморфозом. Их
жизненный цикл включает четыре фазы:

яйцо,
личинка (гусеница),
куколка,
взрослое насекомое (имаго).

Яйцо

Яйца бабочек покрыты плотной твёрдой оболочкой


и могут быть разнообразной формы. В зависимости
от рода и вида яйца могут быть круглыми,
Метаморфоз чешуекрылых: яйцо, гусеница, цилиндрическими, шаровидными, яйцеобразными,
куколка, бабочка угловатыми. Их внешняя поверхность может быть
рельефной, образовывая углубления, точки,
полоски, бугорки, расположенных, как правило, в симметричном порядке. Окраска чаще всего белая
и зеленоватых оттенков, реже — бурая, жёлтая, красная, голубая, тёмно-зелёная, иногда с цветным
рисунком[6]. Самки откладывают яйца на листья, стебли или ветки кормовых растений. Их число в
кладке зависит от вида и может быть больше 1000[6][14], однако до взрослой стадии выживают
немногие. В зависимости от вида, яйца могут откладываться поодиночке или группами по 10 и
более[14]. Самки могут покрывать яйца волосками из густого пучка на конце брюшка. Отложенные
яйца могут покрываться выделениями из придаточных половых желёз, которые, застывая, образуют
защитный щиток (яблонная моль). Средняя продолжительность стадии яйца 8—15 дней[6]. У многих
видов умеренного пояса отложенные осенью яйца зимой находятся в состоянии диапаузы[6].

Гусеница

17 of 38 07.03.2011 18:43
Чешуекрылые — Википедия http://ru.wikipedia.org/w/index.php?title=Чешуекрылые&printable=yes

Гусеница является личинкой бабочки. Она обычно червеобразная, с грызущим ротовым аппаратом.
Физиологической особенностью гусениц является наличие пары изменённых слюнных желез,
открывающихся общим каналом на нижней губе и вырабатывающих особый секрет, который быстро
затвердевает на воздухе, образуя шёлковую нить. Большинство гусениц являются фитофагами —
питаются листьями, цветками и плодами растений[39]. Ряд видов — кератофаги — питаются воском,
шерстью, роговыми веществами (гусеницы молей рода Ceratophaga живут в рогах африканских
антилоп, питаясь кератином). Немногие виды являются ксилофагами — стеклянницы и древоточцы.
Гусеницы некоторых видов — хищники, питаются тлями, червецами, личинками и куколками
муравьёв[39]. Гусеницам некоторых видов свойственна олигофагия — питание очень ограниченным
количеством видов растений. Например, гусеницы поликсены питается лишь четырьмя видами
растений рода кирказон.

Гусеницами выделяются три главные группы пищеварительных ферментов — протеазы,


карбогидразы и липазы.

Тело гусеницы состоит из 3 грудных и 10 брюшных сегментов[12].


Кожа гладкая, с редкими бородавками, щетинками или волосками,
шипами. Грудные сегменты несут 3 пары членистых ног, брюшные
обычно имеют 5 пар более толстых ног, с крючками на подошвах,
помогающие гусенице удерживаться на субстрате. У пядениц и
некоторых совок имеет место уменьшение числа брюшных ног до
2—3 пар, или же они редуцируются[12].

Большинство гусениц ведут наземный образ жизни, но гусеницы


ряда видов семейства ширококрылые огнёвки (Pyraustidae)
обитают под водой, а у подводной огнёвки Acentria ephemerella
под водой живут и взрослые бескрылые самки[40]. По образу жизни
гусеницы условно разделяются на две большие группы[39]:

гусеницы, ведущие свободный образ жизни, открыто Гусеница большой гарпии


питающиеся на кормовых растениях;
(Cerura vinula)
гусеницы, ведущие скрытый образ жизни.

Гусеницы, ведущие скрытый образ жизни обитают в переносных чехликах, которые они сооружают
из шелковистой нити (мешочницы, Psychidae), либо из кусочков листьев (ряд огнёвок)[12][41].

Гусеницы таскают такой чехлик на себе, прячась в него при опасности. Другие гусеницы, строят
убежища из листьев, свёртывая и скрепляя их шелковистой нитью, часто образуя сигарообразную
трубку. Скрытый образ жизни ведут и гусеницы, обитающие внутри различных частей растений.
Сюда можно отнести бабочек из групп: моли-минёры (Tischeriidae), плодожорки (Laspeyresiini), а
также виды-галлообразователи.

Окраска тела гусениц взаимосвязана с их образом жизни. Гусеницы, ведущие открытый образ
жизни, имеют покровительственную окраску, сочетающуюся с определённой формой тела, порой
напоминающей части растений. Наряду с покровительственной окраской распространена яркая
демонстрационная окраска, свидетельствующая об их несъедобности. Некоторые гусеницы в момент
опасности принимают угрожающую позу, например, большой гарпии (Cerura vinula), винного
среднего бражника (Deilephila elpenor)[42].

Куколка

Куколка бабочек малоподвижная, почти всегда относятся к покрытым куколкам (pupa obtecta)[6]. У
таких семейств, как сатурнии и коконопряды, куколка находится внутри специального сплетённого

18 of 38 07.03.2011 18:43
Чешуекрылые — Википедия http://ru.wikipedia.org/w/index.php?title=Чешуекрылые&printable=yes

гусеницей кокона.

Форма от вытянутой цилиндрической, яйцевидной до почти округлой. Окраска преимущественно


покровительственная, однотонная от светлой до тёмной или с различным рисунком из точек, пятен и
полос. Сразу после окукливания цвет часто бледный, иногда почти белый или зеленоватый, потом он
меняется на свойственный данному виду, и куколка превращается, например, из зелёной в
коричневую[43].

У неё хорошо различимы очертания зачатков крыльев, хоботка и ног, брюшко с дыхальцами по
бокам, кремастер на конце брюшка — специальное утолщение, часто раздвоенное на вершине, с
крючочками для крепления паутинными нитями к субстрату[43].

Иногда располагается открыто на растении, но чаще находится внутри оплетённых свёрнутых и


склеенных листьев, либо в поверхностном слое почвы, на стеблях и стволах растений. Куколка чаше
прикреплена к субстрату (различают висячих куколок и подпоясанных)[43], реже лежит свободно на
подстилке или земле среди растительных остатков в редкой паутине. Висячая куколка
прикрепляется головным концом вниз при помощи кремастера, подпоясанная — головой вверх,
кроме кремастера её поддерживает в таком положении специальный паутинистый поясок[43].

Куколки не питаются и часто являются покоящейся фазой развития, у видов из северных и


умеренных широт — впадающей в зимнюю диапаузу.

Внутри куколки происходят сложные изменения, связанные с


перестройкой и образованием органов имаго. Эти изменения
состоят из двух одновременно происходящих процессов —
гистолиза и гистогенеза[6]. При гистолизе разрушаются все органы
гусеницы, кроме органов нервной и кровеносной систем. При
гистогенезе развиваются органы имаго из особых зачатков —
имагинальных дисков.

Имаго

Из куколки выходит взрослое насекомое — имаго. Примерно за


сутки до выхода бабочки, оболочка куколки становится
маслянисто-прозрачной. Затем происходит разрыв куколки вдоль
головы и переднего края крыльев, а имаго, цепляясь ногами за
край разорванной оболочки, выползает наружу. Во многих группах
чешуекрылых самцы выходят из куколок раньше самок, поэтому в
начале периода лёта бабочек встречаются только самцы, а Бабочка, недавно вышедшая из
конце — только самки[8]. куколки

В первые минуты после выхода из куколки бабочка ещё не


способна летать. Она взбирается на вертикальные возвышения, где остаётся до расправления
крыльев, происходящего под действием гидростатического давления гемолимфы[44]. Расправленные
крылья отвердевают и приобретают окончательную окраску.

Имаго является половозрелой формой, способной к размножению. Основная функция данной стадии
жизненного цикла — размножение и расселение.

Продолжительность жизни имаго колеблется от нескольких часов до нескольких месяцев (у видов


впадающих в диапаузу) и в среднем составляет 2—3 недели[6].

19 of 38 07.03.2011 18:43
Чешуекрылые — Википедия http://ru.wikipedia.org/w/index.php?title=Чешуекрылые&printable=yes

Чешуекрылые широко распространены по всему


земному шару, в шести зоогеографических
областях[36].

Палеарктический регион (PA). На его


территории обитает более 22 000 видов бабочек,
из которых — 1600 дневных видов. На
территории одной только Европы известно
примерно 4500 видов, из которых более 400 видов
— дневные[3].
Парусник «Слава Бутана» (Bhutanitis
Неарктика (NA). Фауна региона относительно
lidderdalii) из Непала, в горах обитает на
близка по видовому составу к Палеарктике[36]. В
высоте до 2800 м над уровнем моря[3]
Неарктической области встречаются около 14 000
видов бабочек, из которых 700 видов —
дневные[3]. Бабочки тех видов, которые обитают и в палеарктической и неарктической
областях имеют голарктическое распространение.

Неотропический регион (NT). В регионе обитает 45 000 видов бабочек[3]. Большое


количество видов из труднодоступных регионов Южной Америки, вероятно, ещё не описано.

Афротропический регион (AF). На территории региона обитает примерно 2500—3000 видов


дневных бабочек[3][36], среди которых три четверти обитающих на острове Мадагаскар
являются эндемиками[3][36].

Восточный (Индо-Малайский) регион (OR) В регионе обитает около 4000 видов дневных
бабочек[3]. Только на Филиппинах известно около 800 видов дневных бабочек[3][36].

Австралийский регион (AU). Многие виды являются общими для Индо-Малайского и


Австралийского регионов, но имеются и эндемичные[36]. В Новой Гвинее описано около 800
видов дневных бабочек, в Австралии — около 400 видов[3].

Среди районов выделяющихся видовым разнообразием, следует особо отметить Перу и индийский
штат Сикким. В Сиккиме, площадью 7300 км, обитает 690 видов дневных бабочек, а в Непале,
площадь которого почти в 20 раз больше — лишь 623 вида[3]. Местом, где встречается наибольшее
количество видов чешуекрылых, считаются окрестности посёлка Тинго-Мария в Перу. Вообще,
Перу является страной с наибольшим разнообразием чешуекрылых — здесь их встречается 3450
видов, тогда как в Бразилии, которая по площади больше Перу в 7 раз, обитает только 3130 видов[3].

В горах бабочки встречаются до границы вечных снегов и льдов, однако их распространение в


высокогорных районах очень плохо изучено. Недалеко от полярного круга на северо-востоке Якутии
на высоте около 1500 метров над уровнем моря встречается аполлон арктический (Parnassius
arcticus)[3]. В Непале парусник «Слава Бутана» обитает в горах на высоте до 2800 метров. В
Гималаях, в окрестностях горы Эверест, аполлон Ханнингтона (Parnassius hanningtoni) обитает ещё
выше — на высоте до 6000 метров над уровнем моря[3].

Территориальное поведение

20 of 38 07.03.2011 18:43
Чешуекрылые — Википедия http://ru.wikipedia.org/w/index.php?title=Чешуекрылые&printable=yes

Для некоторых бабочек, преимущественно нимфалид, морфо, белянок, голубянок, характерно


территориальное поведение, как правило, отмечающееся у самцов. При этом они могут занимать в
ожидании самок наивысшую точку ландшафта, либо же облетать свой участок обитания. Интересно,
что со своих участков эти самцы прогоняют не только самцов своего вида, но и представителей
других видов бабочек со схожей окраской, а также ос, пчёл и т. п. В ряде случаев самцы
воспринимают в качестве соперников неодушевлённые предметы соизмеримые с бабочками их вида
размерами и цветом[45] — например, данное поведение отмечается у самцов морфо, хараксес,
парусника Улисса.

Миграции

Миграционное поведение встречается у бабочек нечасто.


Оно известно только примерно у 250 видов, причём всего
два десятка из них совершают регулярные и
продолжительные по расстоянию перелёты[46][47].

Мигрирующие бабочки совершают перелёты, как в


одиночку, так и объединяясь в стаи. Виды, совершающие
регулярные миграции, обычно чётко следуют
определённому маршруту, который часто совпадает с
направлением миграционных путей птиц.

Данаида монарх (Danaus plexippus) — самая известная Самец монарха


мигрирующая бабочка, ежегодно в ходе миграции
преодолевающая большие континентальные расстояния[14].
В Северной Америке данаиды-монарх мигрируют в южном
направлении, начиная с августа до первых заморозков.
Северные особи мигрируют с весенний период. К концу
октября численность особей к востоку от Скалистых гор
мигрируют в большинстве в убежище в биосферный
заповедник «Марипоса-Манарка» (заповедник бабочки
монарха), находящийся в мексиканском штате Мичоакан. Схема маршрута миграции монарха
На отдельных деревьях скапливается до 100 000 особей
одновременно, а общее число мигрирующих особей может
достигать 50 миллионов[2][14]. В ходе весенней миграции монарх летит от дальнего севера через
восток Скалистых гор в штат Оклахома и в Техас. Второе, третье и четвёртое поколения весной
возвращаются в северные районы США и Канады. Как различным поколениям удаётся вернуться в
миграции на юг, туда, где зимовали их предки, до сих пор остаётся загадкой для учёных.

Среди африканских бабочек самые длинные миграции совершает белянка Catopsilia florella.
Каждый год с декабря по февраль бабочки из засушливых областей Сахеля улетают на юг в Заир, с
началом сезона дождей и появлением множества цветов, обеспечивающих бабочек пищей. С
наступлением сухого сезона бабочки мигрируют назад в Сахель[48].

К миграциям способны и европейские виды, например, репейницы зимуют в Северной Африке, где
они размножаются, и новое поколение репейниц мигрирует на север, где выводится летнее
поколение бабочек. В конце лета бабочки этого поколения мигрируют обратно в Африку. Весной
цикл повторяется снова. Протяжённость их перелёта достигает 5000 км. Репейницы, обитающие в
Северной Америке и Австралии, также совершают осенне-весенние миграции, но маршруты этих
миграций иные.

Одну группу составляют виды, совершающие перелёты нерегулярно, а в зависимости от условий.


Это траурница, адмирал, крапивница, капустница, махаон. Все данные виды обитают и

21 of 38 07.03.2011 18:43
Чешуекрылые — Википедия http://ru.wikipedia.org/w/index.php?title=Чешуекрылые&printable=yes

размножаются в Средней и Северной Европе, но в данные регионы летом регулярно мигрируют


особи из южных районов[48]. Другую группу составляют виды (например, мёртвая голова
(Acherontia atropos), олеандровый бражник), совершающие ежегодные миграции из южный
регионов — Турция, Северная Африка — в Центральную и Восточную Европу, где они оставляют
потомство, в большинстве случаев погибающее зимой. А весной в эти регионы снова мигрирует
новое поколение с юга. Передвижения данных видов в умеренные широты скорее можно считать
рассеивающим, чем миграционным.

Взаимоотношения с другими организмами

Паразиты и паразитоиды

Среди настоящих паразитов, специализирующихся на чешуекрылых, следует отметить, прежде


всего, одноклеточных, например, микроспоридии родов Thelohania и Plistophora, и отдельные виды
грибов, например, Cordyceps sinensis и другие представители рода Cordyceps.

Существует также большое число организмов, развивающихся


за счёт чешуекрылых, но не являющихся истинными
паразитами, так как в результате их жизнедеятельности
организм-хозяин в любом случае либо гибнет, либо теряет
способность к продолжению рода. Принятое в науке название
представителей группы, обладающей описанной формой
биологических взаимоотношений, — паразитоиды. На
различных стадиях жизненного цикла бабочки подвержены
нападению определённых типов паразитоидов: яйцевых,
яйцеличиночных, личиночных, личиночно-куколочных и
куколочных.

Многие представители браконид (Braconidae), одного из


семейств наездников, паразитируют на гусеницах[49]. Как и
большинство других наездников, бракониды в основном
откладывают яйца в свободно передвигающихся гусениц,
некоторые — предварительно парализуют жертву, частично Наездник Aleiodes indiscretus
либо полностью. Последнее характерно для видов, нападает на гусеницу непарного
специализирующихся на скрытоживущих хозяевах, шелкопряда
вынужденных отыскивать и доставать при помощи своего
длинного яйцеклада гусениц, например, под корой деревьев. Длительный или необратимый паралич
наступает, как правило, от вводимого наездником в тело хозяина избыточного количества токсина.

Из браконид наибольшее значение в России имеют Apanteles glomeratus — главный истребитель


белянок, Habrobracon juglandis — паразит мучной огнёвки, Apanteles solitarius и Meteorus versicolor
— паразиты ивовой волнянки. Бракониды рода Microgaster заражают гусениц капустницы (Pieris
brassicae), которые после перехода в стадию куколки поражаются представителями другого
семейства — птеромалид (Pteromalidae) — Pteromalus puparum[49][50].

Самки наездников-ихневмонид (Ichneumonidae) из отряда перепончатокрылых, принадлежащие


исключительно к личиночным и яйцеличиночным паразитам[51], откладывают свои яйца под
кутикулу гусениц или непосредственно на неё. В последнем случае вылупившиеся личинки сами
внедряются внутрь хозяина. Обычно молодые личинки питаются гемолимфой, а в конечных стадиях
своего развития переходят на питание тканями и внутренними органами гусеницы. Окукливание
происходит в теле гусеницы либо вне его[16][52].

На гусеницах также паразитируют двукрылые, прежде всего тахины, или ежемухи (Tachinidae)[53].

22 of 38 07.03.2011 18:43
Чешуекрылые — Википедия http://ru.wikipedia.org/w/index.php?title=Чешуекрылые&printable=yes

Самки откладывают яйца или личинок, в случае живорождения, непосредственно на гусеницу.


Другие виды ежемухи могут откладывать яйца на листву кормового растения гусениц. У гусениц,
съевших их вместе с листвой, выход личинок происходит в пищеварительном тракте хозяина, откуда
в дальнейшем они внедрятся в полость тела. Окукливание происходит внутри хризалиды, либо, в
случае гибели гусеницы — в почве[16].

Симбионты

Большое число видов чешуекрылых состоит в симбиозе с представителями различных


биологических групп, от прокариот, таких как бактерии рода Wolbachia, и растений (юкковая моль и
растения юкка, орхидея Дарвина (Angraecum sesquipedale) и бражник Xanthopan morganii praedicta)
до собратьев по классу насекомых.

У ряда видов гусеницы живут в муравейниках, находясь с муравьями в симбиотических отношениях,


например, с родом Myrmica[54].

Примерно половина всех видов голубянок (Lycaenidae) так или иначе связаны в цикле своего
развития с муравьями[54].

Взаимосвязи между муравьями и голубянками по своему типу варьируются от факультативных до


облигатных, и от мутуализма до паразитизма[54]. Гусеницы и куколки голубянок обладают
комплексом эволюционно выработанных химических и акустических сигналов для контролирования
поведения муравьёв. Также они выделяют из дорзальной нектароносной железы сладкую жидкость,
привлекающую муравьёв. Муравьи, ощупывая усиками этот орган, вызывают рефлекторное
выделение гусеницей жидкости, которая, вероятно, содержит феромоны лихневмоны,
обусловливающие поведение муравьёв. Некоторые гусеницы голубянок и риодинид обладают также
звукоиздающими органами, влияющими на поведение муравьёв — одни виды имеют только
шаровую щетинку на теле гусеницы, другие — вместе с звуковой ресничкой, при отсутствии
нектароносной железы[54]. Все виды мирмекофильных голубянок приурочены к луговым
муравейникам. Одним из таких видов является голубянка алькон (Maculinea alcon), самки которой
откладывают яйца на цветы растений семейства горечавковые (Gentiana). Большинство видов
голубянок развиваются в гнёздах лишь одного вида муравьёв, но гусеницы голубянки алькон
обитают в гнёздах муравьёв различных видов, на разных участках своего ареала[54][55].

Защита от хищников

Методы защиты от хищников очень разнообразны. Ряд видов обладают скверным запахом и
неприятным вкусом, либо ядовиты, всё это делает их несъедобными. Попробовав такую бабочку
один раз, хищники будут избегать подобный вид в дальнейшем. Так, например, геликониды в стадии
гусеницы поглощают в составе листьев кормовых растений гликозиды с цианистой группой, из
которых, в процессе метаболизма, образуются цианиды, передающиеся и имаго бабочки[23]. Другие
виды также несут в себе токсичные соединения: алкалоиды, гликозиды, производные фенолов[3]. А
бабочкам рода Ornithoptera, гусеницы которых питаются на лианах рода кирказон, передаются
также аристолохиевая кислота[3].

Ядовитые и несъедобные виды часто обладают предостерегающей яркой окраской. Бабочки,


лишённые таких средств защиты, часто мимикрируют под несъедобные виды, «подражая» не только
окраске, но и форме крыльев. Данный вид мимикрии наиболее развит именно у чешуекрылых и
называется «бейтсовской»[23]. Так, южноамериканские парусники Papilio bachus, Papilio zagreus,
белянка Dismorphia astynome окраской и формой крыльев подражают несъедобным видам
геликонид. Парусник Papilio agestor подражают несъедобной нимфалиде Paratica sita[23].

23 of 38 07.03.2011 18:43
Чешуекрылые — Википедия http://ru.wikipedia.org/w/index.php?title=Чешуекрылые&printable=yes

Варианты защитной окраски чешуекрылых

Отпугивающая окраска в виде «глаз» на Предостерегающая яркая окраска


Покровительственная окраска.
крыльях. Сатурнии Automeris io (жёлтый ядовитых и несъедобных видов. Eueides
Ленточница малиновая на коре дерева.
самец — вверху справа) и самка. isabella.

Мимикрия насекомым других отрядов. Мимикрия отмершим сухим частям Мимикрия несъедобным видам. Papilio
Шмелевидка скабиозовая подражает растений и деревьев. Коконопряд laglaizei (на фото) мимикрирует Alcides
шмелям. дуболистный подражает сухому листу. agathyrsus.

При «мюллеровской» мимикрии подражающие друг другу виды в одинаковой мере несъедобны.
Сходная окраска и внешний вид повышают эффективность отпугивания[23]. Одним из таких
примеров является дневной парусник Papilio laglaizei (Новая Гвинея), подражающий окраской и
формой крыльев ночной урании Alcides agathyrsus. Оба вида несъедобны[2][8][23]. Африканский
парусник Papilio dardanus характеризуется полиморфизмом. Известно около 40 различных форм его
самок — в соответствии с числом видов, которым они подражают. У самок данного вида отсутствует
единый вариант окраски, что ещё больше повышает шансы на выживание[23].

Некоторые бабочки подражают осам и шмелям, например, стеклянницы (Sesiidae), бражник


шмелевидка жимолостная (Hemaris fuciformis), шмелевидка скабиозовая (Hemaris tityus). Данное
сходство достигается благодаря окраске, контурам тела и структуре крыльев — они почти лишены
чешуек и прозрачные, задние крылья короче передних, а чешуйки на них сосредоточены на
жилках[23]. Бабочка Brenthia hexaselena из семейства риодинидов (Riodinidae), обитающая в
Коста-Рике, будучи потревоженной, своеобразно складывает крылья и своими движениями
напоминает пауков из семейства Salticidae[56].

Многие виды имеют покровительственную окраску, маскируются под сухие листья, веточки,
кусочки коры[2]. Бабочки из рода Kallima из Индии, имеющие ярко окрашенную верхнюю сторону
крыльев, садясь на ветку и складывая крылья, принимают вид сухого листа: короткими выростами
задних крыльев бабочка упирается в ветку, и они представляют сходство с черешком; рисунок же и
цвет нижней стороны сложенных крыльев в такой степени напоминают цвет и жилкование
засохшего листа, что даже на близком расстоянии бабочку чрезвычайно трудно отличить от
листьев[2][8][23]. Другие виды, например, лунка серебристая (Phalera bucephala) напоминает
отломанный сучок, коконопряд дуболистный (Gastropacha quercifolia) походит на сухой берёзовый
лист.

24 of 38 07.03.2011 18:43
Чешуекрылые — Википедия http://ru.wikipedia.org/w/index.php?title=Чешуекрылые&printable=yes

В отличие от бабочек, активных в светлое время суток, виды, активные в сумерках или ночью,
обладают иной защитной окраской. Верхняя сторона их передних крыльев окрашена в цвета
субстрата, на котором они сидят в покое. При этом их передние крылья складываются вдоль спины
наподобие плоского треугольника, прикрывая нижние крылья и брюшко[2].

Одним из видов отпугивающей окраски являются «глазки» на крыльях. Они располагаются на


передних и/или задних крыльях и имитируют глаза позвоночных животных. В спокойном состоянии
бабочки с такой окраской обычно сидят, сложив крылья, а будучи потревоженными, раздвигают
передние крылья и демонстрируют отпугивающие ярко окрашенные нижние крылья. У некоторых
видов, например бабочек рода Калиго, на нижней стороне крыльев отчётливо выделяются большие и
очень яркие тёмные округлые пятна с бело-жёлтым контуром, похожие на глаза совы[2][3][8][14][36].

Ночные бабочки для защиты от летучих мышей обладают густо опушёнными волосками телом.
Волоски помогают поглощать и рассеивать ультразвуковые сигналы летучих мышей и тем самым
маскировать местонахождение бабочки[17][37]. Многие бабочки замирают, когда обнаруживают
сигнал сонара летучей мыши. Медведицы (Arctiidae) способны генерировать серии щелчков,
которые по мнению ряда исследователей также препятствуют их обнаружению[17].

Бражник мёртвая голова, будучи потревоженным, издаёт пронзительный писк путём колебании
выроста верхней губы эпифаринкса, засасывая воздух в глотку, а затем продавливая его обратно[3].

Роль в природе

Роль бабочек в естественных экосистемах заключается в том, что,


будучи, консументами первого порядка, они являются
неотъемлемыми участниками пищевых цепей. В процессе
коэволюции организмов сформировалась трофическая сеть связей
между автотрофами и гетеротрофами, в которую чешуекрылые
включаются на стадиях личинки, куколки и имаго. Личинки и
куколки являются звеньями в питании птиц и паразитических
насекомых-энтомофагов. Имаго включаются в трофическую сеть
значительно более широкого спектра консументов второго порядка
— это разнообразные птицы, мелкие млекопитающие,
пресмыкающиеся и т. п.

Бабочки также выступают опылителями многих видов цветковых Орхидея Angraecum


растений, ведь значительная часть этих насекомых sesquipedale, опыляется
характеризуется развитием антофилии. В ходе эволюции бабочки единственным эндемичным
приспособились к определённым цветковым растениям, а ряд видом бражников Xanthopan
видов растений приспособились к опылению исключительно morgani praedicta с хоботком
бабочками. Например, только юкковой молью (Pronuba juccasella) длиной 225 мм
опыляются растения вида Юкка нитчатая (Jucca filametosa).
Мадагаскарская орхидея Ангрекум полуторафутовый (Angraecum sesquipedale) с очень глубокой
цветочной чашечкой опыляется единственным эндемичным видом бражников Xanthopan morgani
praedicta, имеющим хоботок длиной 225 мм[3].

Систематическое положение

Филогенетически чешуекрылые близки к ручейникам (Trichoptera), вместе с которыми они

25 of 38 07.03.2011 18:43
Чешуекрылые — Википедия http://ru.wikipedia.org/w/index.php?title=Чешуекрылые&printable=yes

образуют надотряд Amphiesmenoptera. Представители обоих отрядов имеют целый ряд общих
признаков: самки, а не самцы являются гетерогаметными, что не характерно для других отрядов
насекомых; плотные волоски на крыльях; специфическое жилкование передних крыльев; наличие у
личинок желез, вырабатывающих шёлковую нить. Надотряд Amphiesmenoptera, вероятно, начал
эволюционировать в юрском периоде и отделился от вымерших Necrotaulidae[57]. Чешуекрылые, в
свою очередь, отличаются от ручейников некоторыми особенностями жилкования крыльев; формой
волосков, модифицированных в чешуйки[57].

Филогения и эволюция

Древнейшие ископаемые бабочки (Archaeolepis) известны из отложений юрского периода вблизи


Дорсета, Великобритания, их возраст составляет около 190 млн лет. Наибольшее развитие группы
совпадает с расцветом цветковых растений в меловой период[57].

В этот период происходит развитие и


становление чешуекрылых, с
активными растительноядными Papilionoidea (Парусники,
личинками, питавшимися зелёными Голубянки и другие)
тканями растений, и крылатой
половозрелой стадией жизненного Hesperiidae
Rhopalocera (Толстоголовки)
цикла, первоначально обладавшей (Булавоусые)
малой активностью и имевшей слабо
Hedylidae
развитый ротовой аппарат.
Чешуекрылые, с чертами начальной
Geometroidea (Пяденицы)
дезимагинизации, в меловом периоде
образовали ряд форм, у которых
Drepanoidea
процессы дезимагинизации (Серпокрылки)
затормозились. У данных Macrolepidoptera
чешуекрылых произошло удлинение Cimeliidae
ротовых органов, с образованием
длинного хоботка, способного Callidulidae
всасывать жидкую пищу, что
позволило активно питаться нектаром. Noctuoidea (Совкообразные)
Продолжительность жизни крылатой
стадии увеличивалась, происходило Bombycoidea (Шелкопряды)
усовершенствование крыльев и полёта,
увеличение абсолютных размером. Lasiocampoidea (Коконопряды)
Также чешуекрылые приобрели
разнообразную яркую окраску тела и, Mimallonidae
в первую очередь, крыльев, на которых
стали возникать сложные рисунки. Thyrididae
Возникновение такой яркой окраски, в
некоторой степени, отражает их Hyblaeidae
тесные взаимосвязи с цветковыми
растениями, цветки которых бабочки Apoditrysia
Copromorphoidea
посещали для питания нектаром, тем
самым, участвуя в процессах Pyraloidea (Огнёвки)
опыления. Темпы эволюции
чешуекрылых были высоки. Immidae
Параллельное развитие чешуекрылых
и цветковых растений является ярким Whalleyana
примером сингенетического развития
двух групп организмов, которое

26 of 38 07.03.2011 18:43
Чешуекрылые — Википедия http://ru.wikipedia.org/w/index.php?title=Чешуекрылые&printable=yes

происходило относительно быстрыми


темпами в каждой из названных групп Tortricoidea (Листовёртки)

организмов[59].
Zygaenoidea (Пестрянки)

Останки ископаемых бабочек из


палеогена представлены находками Pterophoridae (Пальцекрылки)

преимущественно внутри янтаря.


Большинство найденных таким Alucitoidea

образом видов относятся к


современным семействам. Epermeniidae

Сбоку на схеме показана Schreckensteinia


предполагаемая филогения основных
групп бабочек. Choreutidae

Классификация Urodidae

Классификация отряда разработана не Sesioidea (Стеклянницы)


окончательно и ранг многих таксонов
(даже выше уровня семейства) Cossoidea (Древоточцы)
является порой дискуссионным. В
мировой фауне, по разным оценкам, Gelechioidea (Моли выемчатокрылые)
насчитывается от 124 до 200 семейств
чешуекрылых, в фауне России — Yponomeutoidea (Моли горностаевые)

91[60].
Gracillarioidea (Моли-пестрянки)
Современная классификация
чешуекрылых выделяет четыре Tineoidea (Моли настоящие)
подотряда: Предполагаемая филогения основных групп бабочек.[58]

первичные зубатые моли


(Zeugloptera) — в настоящее время представлен одним надсемейством Micropterigoidea, в
котором имеется единственное семейство Micropterigidae;
бесхоботковые (Aglossata) — в настоящее время представлен одним надсемейством
Agathiphagoidea с единственным семейством Agathiphagidae;
гетеробатмии (Heterobathmiina) — в настоящее время представлен одним надсемейством
Heterobathmioidea, в которое включено единственное семейство Heterobathmiidae;
хоботковые (Glossata) — самый многочисленный подотряд.

В результате хозяйственной деятельности человека — вырубки лесов, распашки целинных степей,


осушение болот — численность многих видов бабочек значительно сократилась, а некоторые из них
находятся на грани вымирания. На размерах популяции бабочек сказываются малейшие изменения в
видовом разнообразии растительности мест их обитания. В первую очередь в группе риска
находятся бабочки обитающие на ограниченной территории, не склонные к миграциям, гусеницы
которых питаются растениями только одного вида. В качестве примера, можно привести
европейскую брамею (Acanthobrahmaea europea), живущую только в прибрежном лесу
вулканического озера в Лукании (Италия)[61].

Научно-директивной основой организации охраны редких и находящихся под угрозой исчезновения


видов бабочек служит Красная книга. Так в Красную книгу МСОП внесено 70 видов чешуекрылых,
относящихся к 14 семействам. Первая Красная книга России, вышедшая в 1983 году включала 12

27 of 38 07.03.2011 18:43
Чешуекрылые — Википедия http://ru.wikipedia.org/w/index.php?title=Чешуекрылые&printable=yes

видов бабочек. Через два года вышла Красная книга СССР со списком из 105 видов чешуекрылых. В
1999 году опубликован новый перечень находящихся под угрозой исчезновения животных России,
куда попали 33 вида бабочек.

С каждым годом всё больше стран объявляют о запрете неконтролируемого отлова бабочек на своей
территории. Строже всего охраняются многие виды парусников: орнитоптеры, аполлоны,
тейнопальпусы и др. В Австралии за поимку парусника Улисс (Papilio ulysses) без соответствующего
разрешения грозит лишение свободы на срок от 6 месяцев до 2 лет. Ещё бо́льшие сроки тюремного
заключения грозят ловцам орнитоптер в Папуа — Новой Гвинее[61]. На Мадагаскаре и Цейлоне
введены специальные денежные вознаграждения для населения при сообщении в полицию о фактах
незаконного лова бабочек приезжими ловцами[62].

В последние десятилетия появились законы, направленные на сохранение ряда насекомых, в том


числе и чешуекрылых. Всемирный союз охраны природы (The International Union for Conservation of
Nature — IUCN) выпустил несколько Красных книг со списками чешуекрылых, отлов которых
запрещён или существенно ограничен. Эти списки признаны более чем в ста странах мира, в том
числе и в России[63].

Перечень чешуекрылых экспорт, реэкспорт и импорт


которых регулируется в соответствии с Конвенцией о
международной торговле видами дикой фауны и флоры,
находящимися под угрозой исчезновения (СИТЕС):

Atrophaneura jophon
Atrophaneura pandiyana
Bhutanitis spp.
Ornithoptera alexandrae
Ornithoptera spp.
Орнитоптера королевы Александры
Papilio chikae
Papilio homerus (Ornithoptera alexandrae), самец. Один
Papilio hospiton из редких видов, которым грозит
Parnassius apollo исчезновение. Несмотря на ограничения
Teinopalpus spp. торговли данным видом, неофициальная
Trogonoptera spp. стоимость пары бабочек среди
Troides spp. коллекционеров может достигать
3000—5000 долларов США и выше
Наиболее надёжную охрану бабочек и мест их обитания
могут обеспечить заповедники, заказники, национальные
парки[14]. В ряде стран в местах размножения мигрирующих бабочек создаются охраняемые
временные заповедники, например, на острове Родос (городок Салакос, Долина бабочек), где
откладывают яйца самки медведицы Геры (Callimorpha quadripunctaria), и на путях миграции
монарха в США[61].

Необходимые меры охраны

Привитие широкой общественности современных экологических представлений о необходимости


охраны определённых видов бабочек просто необходимо. Экологические проекты по охране
чешуекрылых должны информировать общественность о важности защиты бабочек и мест их
обитания. Только осознав необходимость охраны бабочек и мест их обитания, будет возможно
предпринять конкретные действия для решения существующих проблем. Ведь без участия
общественности прогресс в природоохранной сфере невозможен даже при поддержке правительства
стран и международных природоохранных организаций.

28 of 38 07.03.2011 18:43
Чешуекрылые — Википедия http://ru.wikipedia.org/w/index.php?title=Чешуекрылые&printable=yes

Виды, занесённые в соответствующие списки редких, сокращающихся в численности и находящиеся


на грани вымирания, должны охраняться в заповедниках, расположенных на территориях ареалов их
обитания. При хозяйственном освоении территории должно быть строго регламентировано
применение пестицидов, инсектицидов и гербицидов. Обязателен полный или строгий частичный
запрет отлова бабочек. Возможно проведение мероприятий по искусственному разведению бабочек
с последующим заселением ими природных мест обитания.

Экономическое значение

Для человека в первую очередь полезны виды, гусеницы


которых производят шёлк. В природе шёлк образуют гусеницы
многих видов бабочек, сооружая из него коконы. Текстильная
промышленность отдаёт предпочтение тутовому, или
шелковичному, шелкопряду (Bombyx mori), одомашненному
человеком. Также в шелководстве используются китайская
дубовая павлиноглазка (Antheraea pernyi), которую уже более
250 лет разводят в Китае. Из её коконов получают шёлк,
который идёт на изготовление чесучи. Другие виды
шелкопрядов плохо развиваются в неволе, поэтому
ограничиваются лишь сбором их коконов в природе[23].
Тутовый шелкопряд играет важную экономическую роль в
производстве шёлка. Для получения шёлковой нити, куколок
предварительно умертвляют с помощью горячего пара и воды
на десятый день после окукливания. В шёлковом коконе обычно
содержится до 3500 метров волокна, но размотать его удаётся
Гусеница тутового шелкопряда
едва на треть[23]. Чтобы получить 1 килограмм шёлка-сырца,
нужны коконы примерно тысячи гусениц, поедающих за
полтора месяца 60 килограмм листьев тутовника. Сегодня во всём мире ежегодно производится
45 000 тонн шёлка[23]. Главными поставщиками являются Китай, Индия, Узбекистан[64]. В Индии
разводится сатурния Attacus atlas, гусеницы которой выделяют шёлк отличающийся от такового у
тутового шелкопряда — он коричневого цвета, более крепкий и шерстистый — и носит название
фагаровый шёлк (англ. fagara silk)[65].

Энтомофагия — поедание насекомых — широко распространённое явление во всем мире. Гусеницы


и куколки нескольких видов используются в пищу, как богатые белком пищевые продукты. В Азии
куколок тутового шелкопряда, размотав шёлк с кокона, не выбрасывают, а употребляют в жареном
или засахаренном виде. В Индии ежегодно потребляется более 20 000 тонн этих насекомых[23]. В
Южной Африке деликатесом считаются жареные или копчёные гусеницы сатурнии Gonimbrasia
belina, которые стоят в 4 раза дороже обычного мяса[23].

Гусеницы некоторых видов могут использоваться в борьбе с сорными растениями. Самым ярким
примером служит специально завезённая в 1925 году в Австралию из Уругвая и из северных районов
Аргентины кактусовая огнёвка (Cactoblastis cactorum). Гусеницы этой бабочки помогли избавиться
от завезённого кактуса опунции, которым заросли миллионы гектаров пастбищ. В 1938 году в
долине реки Дарлинг австралийские фермеры поставили специальный памятник гусеницам,
спасшим Австралию[66].

Вредители

29 of 38 07.03.2011 18:43
Чешуекрылые — Википедия http://ru.wikipedia.org/w/index.php?title=Чешуекрылые&printable=yes

Очень велико хозяйственное значение чешуекрылых как вредителей сельского и лесного хозяйства.
На территории стран СНГ зарегистрировано свыше 1000 видов чешуекрылых, гусеницы которых
повреждают полевые, садовые или лесные культуры[53]. Полеводству вредят озимая совка (Agrotis
segetum), восклицательная совка (A. exclamationis), яровая совка (Amphipoea fucosa), совка гамма
(Plusia gamma). Вред огородам наносят капустница (Pieris brassicae), огородная совка (Mamestra
oleracea), гороховая совка (М. pisi)[53]. Вредит лесам и садам — дубовый походный шелкопряд
(Cnethocampa processionea), непарный шелкопряд (Lymantria dispar), сосновая совка (Panolis
flammea), сосновый шелкопряд (Dendrolimus pini), ивовый древоточец (Cossus cossus), зимняя
пяденица (Operophthera brumata), яблонная плодожорка (Cydia pomonella), горностаевая
черёмуховая моль (Yponomeuta evonymella), сосновый бражник (Sphinx pinastri) и многие другие.
Амбарам и кладовым вредит амбарная моль (Nemapogon granella), мучная огнёвка (Pyralis farinalis)
и бесхоботная огнёвка (Aglossa pinguinalis). Мехам, одежде из натуральных тканей и мебели вредят
шубная моль (Tinea pellionella), платяная моль (Tineola bisselliella) и мебельная моль (Tineola
furciferella). пчеловодству вредит восковая моль (Galleria melonella)[13]. Гусеницы походных
шелкопрядов (Thaumetopoeidae) отличаются способностью к длительным миграциям в поисках
пищи, и при массовом размножении могут выедать целые гектары лесов и лесных массивов.

Известны факты завоза вредных чешуекрылых из других стран. В Европе широко распространилась
американская белая бабочка (Hyphantria cunea), родина которой — Северная Америка. На
Европейском континенте она впервые была обнаружена в 1940 году в Венгрии, а через несколько
лет она распространилась на территорию других стран[53].

С целью борьбы с гусеницами-вредителями хозяйственных растений и лесного хозяйства,


используется как классическая фумигация инсектицидами, так и биологические, а также
биохимически-физиологические методы. Одновременно, разработка таких методов предоставляет
материал для научных исследований более фундаментального характера.

Верования, мифы, символизм

Стоит вспомнить о роли этих насекомых в верования. Ведь с древних времён разные народы
связывали бабочек с любовью, душой, возрождением.

В эпоху палеолита одним из насекомых, представлявших богиню «Великую мать», была


бабочка[67].
У ацтеков бабочка была одним из атрибутов бога растительности, весны и любви Шочипильи.
По поверьям южноамериканских индейцев морфы — это души умерших людей, стремящиеся
ввысь, а местное название этих бабочек можно перевести как «частица неба, упавшая на
землю»[67].
Древние римляне считали, что бабочки — это цветы, которые сорвал ветер. Также они
называли бабочек «feralis» — «свирепая», и верили, что они могут предвещать войны[67].
Древние греки считали бабочку символом бессмертия души. Психея (греч. «душа»)
изображалась в образе девушки с крыльями бабочки[67].
В Китае бабочка является воплощением бессмертия, изобилия, влюблённости, лета. Бабочка,
изображённая со сливой, символизировала долгожительство и красоту человека, с
хризантемой — красоту в старости, а с пером — долголетие. Образ бабочки часто встречается
в даосских притчах. И сегодня, жених перед свадьбой дарит невесте живую или нефритовую
бабочку, как символ любви[67].

30 of 38 07.03.2011 18:43
Чешуекрылые — Википедия http://ru.wikipedia.org/w/index.php?title=Чешуекрылые&printable=yes

С глубочайшим почтением относятся к бабочкам


буддисты: ведь именно к бабочке обратился Будда со
своей проповедью[67].
В Японии нимфалида Sasakia charonda является символом
страны. По верованиям японцев, бабочка символизирует
молодую женщину. Порхающие друг вокруг друга
бабочки символизируют семейное счастье, а белая
бабочка — душу умершего. Именно поэтому все
торжественные шествия и праздники в этой стране
начинаются с ритуального «танца бабочек»,
Бражник мёртвая голова
выражающего радость жизни[67].
У христиан стадии жизненного цикла бабочки
олицетворяли жизнь, смерть и воскресение, поэтому бабочку иногда изображали в руке
младенца Христа как символ возрождения и воскресения души[67].
Древние славяне связывали с бабочками представлениями о душе, в том числе и о душах
умерших, предвестниц смерти[67]. В ряде случаев у славян бытовало поверье о душе ведьмы в
виде бабочки; а южные славяне часто называли ночных бабочек «ведьмами». Болгары
веровали, что ведьмы напускали на скот больших пёстрых бабочек, которые отбирали у них
молоко[3][68]. Наибольшей дурной славой у разных народов, пожалуй, пользовался бражник
мёртвая голова. С мрачным рисунком в виде черепа на его спинке связано немало легенд —
так, по поверью, эта бабочка была предвестником несчастий, смерти, войн и эпидемий. Так,
эпидемию 1733 года народ приписывал появлению этой бабочки[67]. В Иль-де-Франс до сих
пор верят, что чешуйка с крыльев этой бабочки, попав в глаз, причиняет слепоту и возможную
скорую гибель[3].

У славян представление об этих насекомых, как о душе, отразилось не только на его диалектных
названиях — «душа» и «душечка», но и общеупотребительном название представителей данного
отряда — «бабочка», восходящем к праславянскому «baba», означающее в древности предка. И по
сей день во многих сёлах и деревнях их называют «бабуля», «бабушка», «бабучка», «бабурка»,
«бабка» и т. д.[3][69]

В современной культуре

Бабочки являются популярными объектами в современной культуре. Их изображения, в той или


иной интерпретации, часто появляются, как и на обложках научных книг, посвящённых природе, так
и художественных произведений; на рекламных плакатах и постерах кинофильмов, на обложках
музыкальных дисков и в музыкальных видеоклипах, на керамических и ювелирных изделиях.

Образ бабочек получил своеобразное преломление и в татуировках, которые в первую очередь


являются женскими и очень разнообразны по формам и размерам. Они могут обладать различным
символизмом, в зависимости от культурных и самобытных особенностей человека. В западной
культуре такие татуировки обычно являются символом утончённой красоты, а у азиатских народов
— символом удачи или свободы[70].

В последнее время всё большую популярность приобретают живые тропические бабочки в качестве
нестандартного и экзотического подарка на многие праздники и торжества, как то юбилей или
свадьба. Специально для этой цели по всему миру появляются частные компании, занимающиеся
искусственным разведением бабочек.

Также с увеличением числа коллекционеров в ряде стран стали создаваться фермы по разведению
бабочек. Наиболее известные из них — Пенанг в Малайзии, Булоло на Новой Гвинее, Сатипо в
Южной Америке. Выставки живых тропических бабочек имеются во многих крупных городах мира,

31 of 38 07.03.2011 18:43
Чешуекрылые — Википедия http://ru.wikipedia.org/w/index.php?title=Чешуекрылые&printable=yes

и их число постоянно увеличивается[3].

Бабочки активно используются в энтомодизайне — оформлении интерьеров жилых и рабочих


помещений профессионально собранными коллекциями насекомых[71]. Особым видом последнего
является использование засушенных бабочек, находящихся внутри специального стекла, при
создании витражей окон и межкомнатных дверей.

Изобразительное искусство, литература, поэзия

Образ бабочек встречается в произведениях множества художников, писателей и поэтов со всего


мира. Художественные изображения бабочек с давних времён существуют во многих мировых
культурах. Первые из них известны по древнеегипетским фрескам, возрастом 3500 лет[67]. Также
имеются многочисленные картины, например, «Охотник за бабочками» Карла Шпицвега, «Бабочки»
В. фон Каульбаха (ок. 1860), «Бабочки» В. Д. Поленова, являющиеся наглядными изображениями
бабочек.

Мимо образа бабочек не прошли и многие писатели, в том числе и великий американский писатель
Эдгар По. Прекрасная и жутковатая бабочка бражник мёртвая голова описана им в рассказе
«Сфинкс». Бабочка ползала по паутине на окне, а герою рассказа казалось, что существо двигается
по далёким склонам холмов.

Бабочка с прозрачными крыльями Hetaera esmeralda стала центральным символом романа Томаса
Манна «Доктор Фаустус».

Герой, композитор Адриан Леверкюн, отождествляет эту


бабочку с любимой женщиной, роман с которой оказался
пагубным для его жизни, но послужил вдохновлением для
творчества.

И всё же, в литературе бабочки чаще выступали в качестве


символа свободы, любви и надежды. Так воспринимали
этих насекомых русские поэты Василий Жуковский, Иван
Бунин, Афанасий Фет и другие.

Ты прав. Одним воздушным очертаньем


Я так мила.
Весь бархат мой с его живым миганьем —
Лишь два крыла
Не спрашивай: откуда появилась?
Куда спешу?
Здесь на цветок я лёгкий опустилась
И вот — дышу.
Надолго ли, без цели, без усилья, «Бабочки». Картина В. фон Каульбаха (ок.
Дышать хочу? 1860)
Вот-вот сейчас, сверкнув, раскину крылья
И улечу.

— Афанасий Фет

Кино и музыка

32 of 38 07.03.2011 18:43
Чешуекрылые — Википедия http://ru.wikipedia.org/w/index.php?title=Чешуекрылые&printable=yes

Бабочки в качестве центральных образов фигурируют в целом ряде кинофильмов. Например,


«Голубая бабочка» (англ. The Blue Butterfly) 2004 года, режиссёра Леа Пул, в котором умирающий
от рака ребёнок просит энтомолога поехать с ним в джунгли Центральной Америки, где водятся
бабочки морфо, которые согласно легендам обладают волшебными свойствами исцелять больных. А
также «Бабочка» (фр. Le papillon) 2002 год, режиссёра Филиппа Мюиля, рассказывающий о том, как
ворчливый пожилой коллекционер бабочек, вместе с маленькой дочерью своей соседки,
отправляется на поиски уникального экземпляра для своей коллекции — бабочки Graellsia isabellae,
которая по красоте и редкости не имеет себе равных.

Определённую роль играет бабочка бражник мёртвая голова в фильме режиссёра Джонатана Демми
«Молчание ягнят», снятом по мотивам одноимённого романа Т. Харриса. Маньяк-убийца кладёт
куколку этой бабочки в рот своим жертвам.

Во многих кинофильмах коллекционные рамки с бабочками часто украшают стены в домах


персонажей. Таким образом подчёркиваются положительные стороны героя, его стремление к
прекрасному, либо злодейство — убийство беззащитных насекомых. Например, кинофильм
«Коллекционер» (англ. The Collector) 1965 года, режиссёра Уильяма Уайлера, снятый по
одноимённому роману Джона Фаулза, в котором банковский клерк коллекционирует бабочек и знает
про них все, но у него не получается строить отношения с девушками, и однажды он похищает одну
из них. А также фильм «Ангелы и насекомые» (англ. Angels and Insects) 1995 года, режиссёра
Филипа Хааса, повествующий об энтомологе, узнающем, что его жена состоит в кровосмесительной
связи с двоюродным братом.

Бабочки также становятся частыми персонажами анимационных фильмов: во французском


анимационном телесериале Minuscule дневная бабочка предстаёт изящной и аристократичной, а
ночная моль — любвеобильной.

Образ бабочек возникает и в популярной музыке: существует американская рок-группа «Железная


бабочка» («Iron Butterfly»), а также песни Scorpions — «Yellow Butterfly», Crazy Town — «Butterfly»,
Michael Jackson — «Butterflies», HIM — «Wings of a butterfly», Diary of Dreams — «Butterfly Dance», и
многие другие.

Коллекционирование бабочек

Бабочки являются наиболее популярной группой


насекомых для частных коллекционеров и научных
работников. Это объясняется огромным количеством
видов, большим разнообразием форм, их широким
распространением, разнообразием размеров и цветов.
Коллекционирование бабочек зародилось давно. Ещё в
середине XVIII века английские коллекционеры
бабочек называли себя аурелианами — от лат. «aureus»
— «золотой» (намёк на золотистую окраску куколок
некоторых бабочек). В середине XIX века в интерьере
викторианских домов непременно присутствует
застеклённый шкаф, где наряду с раковинами морских
моллюсков, окаменелостями и минералами
выставлялись и засушенные бабочки[38].
Фрагмент выставочной
Как и все энтомологические коллекции, их стоит лепидоптерологической коллекции
разделять на частные и научные. Частные коллекции, в
большей мере носят любительский характер и
ориентируются на эстетичность, разнообразие и эффектность собранных экземпляров. Бабочки в
такие коллекции подбираются по цветовой гамме, размерам, личным предпочтениям и

33 of 38 07.03.2011 18:43
Чешуекрылые — Википедия http://ru.wikipedia.org/w/index.php?title=Чешуекрылые&printable=yes

материальным возможностям коллекционеров. В последнее время многие частные коллекции


становятся выставочными, принося дополнительный доход их владельцам.

Научные коллекции представлены фондами музеев, университетов, научно-исследовательских


институтов и т. д. Такие коллекции собираются научными работниками, которые проводят
специализированные фаунистические, эволюционные и экологические исследования бабочек.
Научные коллекции принято разделять на выставочные — предназначенные для всеобщего обзора
— и фондовые, доступ к которым имеют лишь научные сотрудники.

В России самые крупные коллекции бабочек хранятся в Зоологическом музее Московского


государственного университета имени М. В. Ломоносова, в Зоологическом институте Российской
академии наук в Санкт-Петербурге, в Дарвинском музее в Москве и в зоомузее Института
систематики и экологии животных Сибирского отделения РАН в Новосибирске, в Биолого-
почвенном институте Дальневосточного отделения РАН во Владивостоке. Основу фондов этих
музеев, составляют частные коллекции, завещанные коллекционерами или приобретённые у их
наследников. Крупнейшая коллекция, поступившая в Зоологический музей МГУ, насчитывающая
около 84 000 экземпляров, была собрана знаменитым коллекционером Анатолием Васильевичем
Цветаевым[3].

Коллекционированием бабочек занимались многие знаменитые люди: князь


Николай Михайлович Романов, Владимир Набоков (он также опубликовал
ряд научных статей по лепидоптерологии, в частности, описал новый род и
ряд новых видов[72]), Михаил Булгаков, Иван Павлов, Николай Бухарин. Но
пальма первенства принадлежит банкиру и финансисту Уолтеру
Ротшильду, собравшему за свою жизнь самую крупную частную
коллекцию в мире — около 2 миллионов 250 тысяч экземпляров
бабочек[38].

Для коллекционеров, ежегодно в Праге, Франкфурте-на-Майне, Париже «Шелковичные


проводятся международные выставки-продажи бабочек и других бабочки» на гербе
насекомых. Самой дорогой коллекционной бабочкой за всю историю стал Ферганской области
экземпляр мозаичного гинандроморфа вида Ornithoptera goliath, проданный (Российская империя)
одному из тайваньских дилеров в июле 2006 года по цене 28 000 долларов
США[73].

В геральдике

В геральдике бабочки обычно являлись символом непостоянства, а их крылья в ряде случаев могли
украшать щит[74].

В Российской империи Ферганская область, а также более двух десятков городов и районов имели
или имеют изображение имаго бабочек или гусениц на своих гербах[74][75]. Причём к «говорящим
гербам» можно отнести таковые городов Ферганской области, через которые проходил Великий
шёлковый путь.

Гусеница
Лепидоптерология
Насекомые
Метаморфоз насекомых
Список символов штатов США (бабочки)

34 of 38 07.03.2011 18:43
Чешуекрылые — Википедия http://ru.wikipedia.org/w/index.php?title=Чешуекрылые&printable=yes

Бабочка года в Германии

1. ↑ Michael Shaffer. The Natural History Museum, Л.: Изд-во ЛГУ, 1988.
London, February 2003. 16. ↑ 1 2 3 Джонатан А. Беккер. Энциклопедия
2. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 Paul «Кругосвет» (http://www.krugosvet.ru/) . —
Smart. The Illustrated Encyclopedia of the является дополненным и исправленным
Butterfly World. — Transworld Publishers изданием в переводе на русский язык
Limited, 1981. — 274 p. — ISBN 0552982067 «Энциклопедии Кольера» («Collier’s
3. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 Encyclopedia»), выходившей в США в
22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 1952—1998 гг. Проверено 16 августа 2009.
41 42 43
Каабак Л. В., Сочивко А. В. Бабочки 17. ↑ 1 2 3 4 Лапшин Д. Н. Эхолокационная
мира. — М.: Аванта+, 2003. ISBN система бабочек. — М.: Наука, 2005. — 179 с.
5-94623-008-5 18. ↑ Захваткин Ю. А. Эмбриология насекомых.
4. ↑ The Lepidoptera Taxome Project Draft Proposals — М.: Высшая школа, 1975.
and Information (http://www.ucl.ac.uk/taxome/) . 19. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 Яхонтов А. А. Дневные
Centre for Ecology and Evolution, University бабочки пособие для определения и
College London. Проверено 5 ноября 2009. биологического изучения Lepidoptera,
5. ↑ Каталог чешуекрылых (Lepidoptera) России / Rhopalocera европейской части СССР. — Киев:
Под редакцией Синева С. Ю. — М.: КМК, Радянська школа, 1939. — 92 с.
2008. — 424 с. — ISBN 978-5-87317-457-7 20. ↑ Перевозчиков А. П. Влияние факторов
6. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 внешней среды на развитие животных.
22 23
К. Ламперт. Атлас бабочек и гусениц. — 21. ↑ Плющ И. Г., Моргун Д. В., Довгайло К. Е.,
Минск: Харвест, 2003. — 735 с. — 5000 экз. — Рубин Н. И., Солодовников И. А. Дневные
ISBN 985-13-1664-4 бабочки (Hesperioidea и Papilionoidea,
Lepidoptera) Восточной Европы. CD
7. ↑ 1 2 3 Книга рекордов Гиннесса 2006. — М.:
определитель, база данных и пакет программ
АСТ, 2006. — 288 с.
«Lysandra». — Минск, Киев, М.: 2005.
8. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 Вейбрен Ландман. 22. ↑ Тыкач Я. Маленький атлас бабочек. Прага:
Бабочки. Иллюстрированная энциклопедия. — Госиздат, 1959. 98 стр.
М.: Лабиринт Пресс, 2002. — 272 с. —
23. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 Ален Эд,
(Иллюстрированная энциклопедия). — ISBN
Мишель Виар. Бабочки мира. — 2,
5-9287-0274-4
стереотипное. — Интербук-бизнес, 2001. —
9. ↑ Hugo Kons, Jr. Chapter 32 — Largest
193 с. — ISBN 5891640902
Lepidopteran Wing Span
24. ↑ В. Мурзин. Безмолвный язык любви
(http://www.entnemdept.ufl.edu/walker/ufbir
(http://www.aromareklama.ru
/chapters/chapter_32.shtml) (англ.). Book of Insect
/pheromone_st111.htm) // Наука и жизнь :
Records. University of Florida (1998-05-17).
журнал. — М.: 1998. — № 10.
10. ↑ Ефетов К. А., Будашкин Ю. И. Бабочки
Крыма: (Высшие разноусые чешуекрылые). — 25. ↑ 1 2 3 Эволюция жизни. Факторы эволюции
Симферополь: Таврия, 1990. — 112 с. — (http://macroevolution.narod.ru/iordansky
(Охрана окружающей среды). /evzh2_03.htm) . Проверено 14 октября 2009.
11. ↑ Хелгард Райххолф-Рим. Бабочки. Самый 26. ↑ 1 2 Формы естественного отбора
популярный справочник. — М.: Астрель, 2002. (http://evolutionika.ru/estestvennyiy-otbor/formyi-
12. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 Корнелио М. П. estestvennogo-otbora) . Проверено 14 октября 2009.
Школьный атлас-определитель бабочек. — М.: 27. ↑ Michael E. N. Majerus (6 December 2008).
Просвещение, 1986. — 256 с. Industrial Melanism in the Peppered Moth, Biston
betularia: An Excellent Teaching Example of
13. ↑ 1 2 3 4 Акимушкин И. И. Мир животных. —
Darwinian Evolution in Action
М.: Мысль, 1993. — Т. 3. — ISBN
(http://www.springerlink.com/content
5-244-00444-1
/h7n4r6h026q1u6hk/fulltext.html)
14. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 Стерри Пол. Бабочки и 28. ↑ Michael E. N. Majerus (August 2007). The
мотыльки. — Минск: Белфакс, 1995. — 80 с. Peppered Moth: The Proof of Darwinian
— (Мир животных). — ISBN 985-407-011-5 Evolution (http://www.gen.cam.ac.uk/Research
15. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 Бродский А. К. Механика /Majerus/Swedentalk220807.pdf)
полёта насекомых и эволюция их крылового 29. ↑ 1 2 Лер П. А. — Определитель насекомых
аппарата; ЛГУ им. А. А. Жданова, 206 с., ил., Дальнего Востока России. Т.5. Ручейники и

35 of 38 07.03.2011 18:43
Чешуекрылые — Википедия http://ru.wikipedia.org/w/index.php?title=Чешуекрылые&printable=yes

чешуекрылые. Ч.4 /kott1940_prisposobiteln_okraska_zhivotn.pdf)


30. ↑ 1 2 W. Traut, K. Sahara, F. Marec. Sex = Adaptive coloration in animals. — М.:
Chromosomes and Sex Determination in Издательство иностранной литературы, 1950.
Lepidoptera. Sex Dev 2007; 1:332—346 43. ↑ 1 2 3 4 Коршунов Ю. П. Булавоусые
(DOI:10.1159/000111765 чешуекрылые Северной Азии. — М.: КМК,
(http://content.karger.com/ProdukteDB 2002. — С. 12. — 424 с. — ISBN 5-87317-115-7
/produkte.asp?doi=10.1159/000111765) ) 44. ↑ Тыщенко В. П. Физиология насекомых. —
31. ↑ E. A. Cockayne. The genetics of sex in М.: Высшая школа, 1988. — 299 с.
Lepidoptera. — Biological Reviews, 2008, Volume 45. ↑ Тинберген Н. Поведение животных. — М.:
13 Issue 2, p. 107—132. Мир, 1978. — 192 с., ил. с.
DOI:10.1111/j.1469-185X.1938.tb00509.x 46. ↑ C. B. Williams (1930). The Migration of
(http://www3.interscience.wiley.com/journal Butterflies Oliver & Boyd: Edinburgh.
/119896320/abstract?CRETRY=1&SRETRY=0) 47. ↑ B. Senthilmurugan (2005). Mukurthi National
32. ↑ Cyril Clarke, E. B. Ford. Intersexuality in Park: A migratory route for butterflies. J. Bombay.
Lymantria dispar (L.): A Further Reassessment/ Nat. Hist. Soc. 102(2): 241—242.
Proc. R. Soc. Lond. B, 1982, vol. 214, no. 1195. p. 48. ↑ 1 2 Nature Australia : журнал. — 2003. —
285—288. В. 27. — № 10.
33. ↑ Satoko Narita, Daisuke Kageyama, Masashi 49. ↑ 1 2 Белокобыльский С. А., Тобиас В. И. 2007.
Nomura, Takema Fukatsu. Unexpected Сем. Braconidae — Бракониды. 9. Подсем.
Mechanism of Symbiont-Induced Reversal of Alysiinae. Группа родов, близких к Aspilota // В
Insect Sex: Feminizing Wolbachia Continuously кн.: Определитель насекомых Дальнего
Acts on the Butterfly Eurema hecabe during Larval Востока России. Сетчатокрылообразные,
Development. Applied and Environmental скорпионницы, перепончатокрылые. —
Microbiology, 2007, Vol. 73, No. 13, p. Владивосток: Дальнаука. Т. 4, ч. 5. С. 9—133.
4332—4341. 50. ↑ Тобиас В. И. (ред. и автор или первый
34. ↑ D. Kageyama, and W. Traut. 2004. Opposite автор) Отряд Hymenoptera —
sex-specific effects of Wolbachia and interference Перепончатокрылые. Семейство Braconidae —
with the sex determination of its host Ostrinia Бракониды. 1986. Определитель насекомых
scapulalis. Proc. R. Soc. Lond. B 271:251—258. европейской части СССР. Т. 3. Четвертая
35. ↑ Antónia Monteiro, Gary Glaser, Steven часть. 500 с.; Пятая часть: с. 1—231, 284—307,
Stockslager, Nelleke Glansdorp and Diane Сем. Aphidiidae — Афидииды, с. 232—283,
Ramos. Comparative insights into questions of 308.
lepidopteran wing pattern homology. — BMC 51. ↑ Лелей А. С. Гл. 5 // Определитель
Developmental Biology 2006, 6:52 насекомых Дальнего Востока России
DOI:10.1186/1471-213X-6-52 (http://www.zin.ru/labs/insects/hymenopt
(http://www.biomedcentral.com/1471-213X/6/52) /projects/Key-FE/pdf-4-5/0255-0279.pdf) . —
36. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 Bernard d’Abrera. World Дальнаука, 2007. — Т. IV. — С. 255. (Проверено
Butterflies. — Hill House Publishers, 2006. — 27 августа 2009)
272 p. — ISBN 0947352465 52. ↑ Каспарян Д. Р. (1981): Определитель
37. ↑ 1 2 Patrice Leraut. Moths of Europe: Saturnids, насекомых европейской части СССР. Т. III.
Lasiocampids, Hawkmoths, Tiger Moths. — 2006 Перепончатокрылые. Третья часть. Семейство
Т. Volume 1. — 387 p. — (Moths of Europe). — Ichneumonidae — Ихневмониды, Введение. том
ISBN 2913688071 III, вып. 3 — Л.: Наука. 1981. — 688 с.
38. ↑ 1 2 3 Шарман Эпт Рассел. Роман с 53. ↑ 1 2 3 4 Савковский П. П. Атлас вредителей
бабочками. Как человек влюбился в плодовых и ягодных культур. — 5-е издание,
насекомое. — М.: Колибри, 2005. дополненное и переработанное. — Киев:
39. ↑ 1 2 3 Герасимов А. М. Фауна СССР. Том 56. Урожай, 1990. — 96 с., цв. табл., илл. с.
Насекомые чешуекрылые. Гусеницы. — М.: 54. ↑ 1 2 3 4 5 Pierce et al. Annual Review of
Издание Академии наук СССР, 1952. Entomology. — 2002 Т. 47. — С. 47 —
40. ↑ Определитель пресноводных 733—771.
беспозвоночных России. Т. 5. СПб., 2001, с. 55. ↑ Fiedler K., Holldobler B., Seufert P. //
74—78. Butterflies and ants: «The communicative domain»
41. ↑ Райков Б. Е., Римский-Корсаков М. Н. // — Experientia. — 1996. — 52, № 1. — С.
Зоологические экскурсии. — 7-е. — М.: 14—24.
Топикал, 1994. — С. 640. — 30 000 экз. 56. ↑ Бабочки в паучьей шкуре дурачат скачущих
42. ↑ Котт К. Приспособительная окраска хищников (http://www.membrana.ru/articles
животных (http://herba.msu.ru/shipunov/school /global/2006/12
/books /22/175700.html?wire=mainsection) . Мембрана

36 of 38 07.03.2011 18:43
Чешуекрылые — Википедия http://ru.wikipedia.org/w/index.php?title=Чешуекрылые&printable=yes

(22 декабря 2006). Проверено 4 декабря 2009. Agriculture Organisation. United Nations, Serv.
57. ↑ 1 2 3 David Grimaldi, Michael S. Engel. Bull. 29. Rome. xvii + 178 pp.
Evolution of the Insects (http://books.google.com 66. ↑ Floyd, J. 2006. Pest Alert: Cactus moth
/books?id=Ql6Jl6wKb88C) . — Cambridge Cactoblastis cactorum (http://www.aphis.usda.gov
University Press, 2005. — 755 p. — (Cambridge /ppq/ep/emerging_pests/cactoblastis/index.html)
Evolution Series). — ISBN 0-521-82149-5, ISBN APHIS.
978-0-521-82149-0 67. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 Владимир Алексеев.
58. ↑ Tree of Life (http://tolweb.org/Ditrysia/11868) Бабочки в мифах и легендах. — Дрофа, 2006.
2007. — 192 с. — (Исторический альбом). — ISBN
59. ↑ Б. Б. Родендорф, А. П. Расницын. 5-358-00249-9
Историческое развитие класса насекомых. — 68. ↑ Гура А. В. Символика животных в
М.: Наука, 1980. — С. 181—184. — 256 с. славянской народной традиции. — М., 1997. С.
60. ↑ Stanislav K. Korb. A catalogue of butterflies of 486—492.
the ex-USSR, with remarks on systematics and 69. ↑ Этимология и история слов русского языка
nomenclature (http://jugan2.narod.ru/_korb_.html) . (http://etymolog.ruslang.ru/) . Проверено 29 октября
— Nizhny Novgorod: Nizhegorodskaya 2009.
Radiolaboratoriya Press, 2005. — 156 p. 70. ↑ О. Петрова. Все о татуировке. Татуировка
61. ↑ 1 2 3 Кочетова Н. И. Они должны жить. от А до Я. — Владис, 2006. — 288 с. —
Бабочки. — М.: Агропромиздат, 1990. — 64 с. 8000 экз. — ISBN 5-9567-0248-6
— ISBN 5-10-001808 71. ↑ Энтомодизайн (http://www.entoterra.ru/) .
62. ↑ Россияне, пытавшиеся вывезти насекомых из Проверено 5 декабря 2009.
Перу, освобождены (http://www.polit.ru 72. ↑ V. Nabokov. A Third Species of Echinargus
/news/2008/12/12/insect.html) . Полит.ру (12 Nabokov (Lycaenidae, Lepidoptera). Psyche, vol.
декабря 2008). Проверено 1 декабря 2009. 52, no. 3—4, pp. 193—193, 1945.
63. ↑ Review of the 2008 Red List of Threatened DOI:10.1155/1945/47328
Species (IUCN) (http://www.iucn.org/about (http://www.hindawi.com/journals/psyche
/work/programmes/species/red_list/review /1945/047328.abs.html)
/index.cfm) (англ.). Проверено 16 августа 2009. 73. ↑ The World of Birdwing Butterflies
64. ↑ Food And Agricultural Organization of United (http://www.nagypal.net/) (англ.). Проверено 14
Nations: Economic And Social Department: The октября 2009.
Statistical Devision (http://www.fao.org/es/ess 74. ↑ 1 2 Геральдика мира (http://geraldika.ru/) .
/top/commodity.html?lang=en&item=1185& Проверено 10 октября 2009.
year=2005) 75. ↑ Гербы городов Российской Федерации
65. ↑ Jolly, M. S.; Sen, S. K.; Sonwalkar, T. N.; (http://heraldry.hobby.ru/) . Проверено 10 октября 2009.
Prasad, G. S. (1979). Non-mulberry silks. Food &

Львовский А. Л., Моргун Д. В. Булавоусые чешуекрылые Восточной Европы. — М.:


Товарищество науч. изд. КМК, 2007. — 442, [1] с., [4] л. ил.: ил. — (Определители по флоре и
фауне России; вып. 8).
Коршунов Ю. П. Булавоусые чешуекрылые Северной Азии. — М.: Товарищество науч. изд.
КМК, 2002. — 430, [1] с., [4] л. ил.: ил. — (Определители по флоре и фауне России). ISBN
978-5-87317-362-4
Хелгард Райххолф-Рим. Бабочки. Самый популярный справочник. — М.: Астрель, 2002.
Уэйли П. Бабочки. Eyewitness Guides — Butterfly and Moth — Лондон, Нью-Йорк, Штутгарт,
Москва: Дорлинг Киндерсли (в сотрудничестве с Музеем естественной истории — Лондон),
Слово, 2000. — ISBN 0-86313-319-0 (Великобритания); ISBN 5-85050-550-4 (Россия).
Paul Smart. The Illustrated Encyclopedia of the Butterfly World. — Smart Transworld Publishers
Limited, ISBN 0-552-98206-7
Tuzov V. K. Guide to the Butterflies of Russia and Adjacent Territories: Hesperiidae, Papilionidae,
Pieridae, Satyridae. — Sofia — Moscow. 1997. — Vol. 1. — 480 pp., illustrated.
Tuzov V. K. Guide to the Butterflies of Russia and Adjacent Territories: Libytheidae, Danaidae,
Nymphalidae, Riodinidae, Lycaenidae. — Sofia — Moscow. 1997. — Vol. 2. — 480 pp., illustrated.
Каабак Л. В., Сочивко А. В. Бабочки мира. — М.: Аванта+, 2003. ISBN 5-94623-008-5
Butterflies Ecology and Evolution Taking Flight Boggs, — 2003, [eng]

37 of 38 07.03.2011 18:43
Чешуекрылые — Википедия http://ru.wikipedia.org/w/index.php?title=Чешуекрылые&printable=yes

Michael F. Braby, W. B. Watt, P. R. Ehrlich. The Complete Field Guide to Butterflies of Australia. —
Australian National University, 2005.
Плющ И. Г., Моргун Д. В., Довгайло К. Е., Рубин Н. И., Солодовников И. А. Дневные бабочки
(Hesperioidea и Papilionoidea, Lepidoptera) Восточной Европы. CD определитель, база данных и
пакет программ «Lysandra». — Минск, Киев, М.: 2005.
Каталог чешуекрылых (Lepidoptera) России / Под редакцией Синева С. Ю. — М.: КМК, 2008,
424 стр. ISBN 978-5-87317-457-7
Татаринов А. Г., Долгин М. М. Видовое разнообразие булавоусых чешуекрылых на
европейском Северо-Востоке России. — М.: Наука, 2001, 244 стр. ISBN 5-02-026164-5
Bernard d’Abrera. World Butterflies. — Hill House Publishers, 2006. — 272 p. — ISBN
0-947352-46-5

«Европейские бабочки» (http://www.lepidoptera.pl) (англ.) (нем.) (польск.)


Бабочки (http://lepidoptera.ru) — специализированный сайт по бабочкам на русском языке
Галерея лепидоптерологов России и сопредельных стран (http://jugan2.narod.ru/index.html)
Бабочки Крыма. Фото-коллекция (http://babochki-kryma.narod.ru)
Чешуекрылые (Macrolepidoptera) Палеарктики: наблюдения, поиск и содержание гусениц
(http://www.macrolepidoptera.ru)
Russian Butterflies (http://www.osipov.org/insects/lep.htm)
The Global Lepidoptera Names Index (http://www.nhm.ac.uk/research-curation/research/projects
/lepindex/)

Источник — «http://ru.wikipedia.org/wiki/%D0%A7%D0%B5%D1%88%D1%83%D0%B5%D0%BA
%D1%80%D1%8B%D0%BB%D1%8B%D0%B5»

Последнее изменение этой страницы: 05:26, 3 марта 2011.


Текст доступен по лицензии Creative Commons Attribution-ShareAlike; в отдельных случаях
могут действовать дополнительные условия. Подробнее см. Условия использования.
Wikipedia® - зарегистрированная торговая марка Wikimedia Foundation, Inc., некоммерческой
организации.

38 of 38 07.03.2011 18:43