Вы находитесь на странице: 1из 19

Вестник Удмуртского университета. 2001.

№ 7

УДК 582.949.2 (471.51)

© Д.Г. Мельников

СОСТОЯНИЕ И ПЕРСПЕКТИВЫ ИЗУЧЕНИЯ СЕМЕЙСТВА ЯСНОТКОВЫЕ


(LAMIACEAE LINDL.) В УДМУРТИИ

Семейство Яснотковые (губоцветные) является одним из семейств сосудистых расте-


ний, представители которого широко используются человеком с той или иной целью. Среди
видов этого семейства много лекарственных, пряных, эфиромасличных, декоративных рас-
тений. В то же время имеется много сорных, ядовитых для сельскохозяйственных животных ви-
дов, изучение которых также важно для практики сельского хозяйства (Растительные..., 1991).
Поэтому разносторонний обзор и анализ видов этого семейства для Удмуртии нам пред-
ставляется весьма важным. В данной работе сделан уклон на систематическую и экологиче-
скую характеристику видов.
Яснотковые как семейство было выделено и описано A.Л. Жюсьё в 1789 году (под
именем Labiatae), но наряду с некоторыми семействами оно не имеет пока устоявшейся сис-
темы (Тахтаджян, 1987). Это вызвано сравнительно небольшим возрастом семейства - дос-
товерно определенные находки остатков растений этого семейства относятся к третичному
периоду - плиоцену (Schultze-Motel, 1973; Величкевич, 1990), для центра Среднерусской
возвышенности отмечается пыльца представителей этого семейства из верхнеплейстоцено-
вых отложений (Заррина и др., 1981). Видообразование в семействе Яснотковые, не прекра-
щавшееся за всю историю его существования, несколько изменило темпы в ледниковый пе-
риод. Тем не менее, сейчас при существующем многообразии видов в этом семействе, про-
должается дифференциация родов и видов, а многие из них еще не так сильно дифференци-
ровались, что во многом и обусловило существование на данный момент нескольких клас-
сификаций семейства. Наиболее разработанной является система семейства, предложенная
Р. Вундерлих (Зоз, Литвиненко, 1979; Цвелев, 1981).
В свете вышесказанного критический обзор растений семейства Яснотковые для Уд-
муртии представляется необходимым, особенно если учесть то, что территория республики в
ледниковый период находилась в перигляциальной зоне. Известно, что во время похолода-
ний резко сменялась растительность, но флора изменялась в меньшей мере, т.к. существова-
ли так называемые рефугиумы, способствующие сохранению локальных популяций - источ-
ника сохранившегося плиоценового генофонда (Горчаковский, 1969; Горчаковский, Шуро-
ва, 1982; Шадрин, 1999а). Длительно изолированные популяции приобретают со временем
признаки, существенно отличающие их друг от друга. На наш взгляд, темпы видообразова-
ния в перигляциальной зоне возвышенностей несколько близки с таковыми в горных рай-
онах. Поэтому следует предположить, что в нашей местности не только в плейстоцене, но и
уже во время плиоцена начали формироваться (во всяком случае, обосабливаться) расы, ко-
торые у ряда видов в настоящее время достигли таксономического ранга разновидности или
подвида (к примеру, рода Thymus, Mentha, Origanum, Scutellaria).
Нами преследовалась цель оценить таксономическое разнообразие, распространение,
приуроченность к биотопам, экологические связи видов семейства яснотковых из дикой
флоры Удмуртии. На основании просмотра гербарного материала Удмуртского госунивер-
ситета, Национального музея Удмуртской Республики (УР), Ижевской сельскохозяйствен-
ной академии, собственных сборов и наблюдений в природе с коллегами, а также обработки
литературных данных, мы постарались осветить эти вопросы.

106
Во флоре Удмуртии в ходе исследований как дикорастущих, так и культивируемых
растений было выявлено 86 видов, из них аборигенные составляют - 40 видов, заносные -
19 видов, культивируемые - 43 вида. Среди последних есть и дичающие (11 видов). Из або-
ригенной флоры культивируется - 7 видов, из заносных - 2 вида. Сегетальными сорняками
считаются 18 видов.
Таким образом, за исключением культивируемых растений, не способных пока ди-
чать в наших условиях, во флоре Удмуртии можно встретить 62 вида. С таким количеством
видов семейство яснотковые занимает 8 место (3,41%) среди ведущих семейств флоры Уд-
муртии, при учете всех известных дикорастущих, заносных и дичающих видов во флоре
(по подсчетам автора, сейчас во флоре Удмуртии насчитывается 1817 видов). Находясь в
числе ведущих десяти семейств, яснотковые, как термофильное семейство (Малышев, 1972)
и как семейство, носящее выраженный синантропный характер (Шадрин, 1999б, 2000), при-
дают флоре республики черты, свойственные флорам более южных территорий.
Однако представители яснотковых заносятся к нам редко и с трудом натурализуются,
поэтому основное ядро семейства принадлежит аборигенным видам. Это семейство заметно
уступает в конкуренции с другими, более «активными» семействами (Asteraceae, Poaceae,
Brassicaceae и др.) по степени привноса адвентивного элемента. Другой особенностью этого
семейства для Удмуртии (возможно и за её пределами), как отмечалось выше, является
продолжающийся процесс видообразования. В частности, одно из его ярких проявлений -
образование гибридов. Нами были обнаружены на территории Удмуртии три новых для
флоры гибридогенных вида: Lycopus х intermedius Hausskn., Galeopsis х pernhofferi Wettst.,
Lamium x holsaticum E.H.L. Krause, и один, имеющий только литературное указание -
Ajuga х hybrida Kern. Кроме гибридов, интересными и еще мало изученными остаются
тимьяны, мяты, чистецы, шалфеи и некоторые другие рода. Поэтому изучать это семейство
нужно и в направлении познания систематики, биологии и экологии указанных родов
Ниже приводится полный список видов семейства яснотковых в Удмуртии с указани-
ем систематических, флористических, экологических, ареалогических, биоморфологических
сведений об аборигенных, заносных и некоторых одичавших видах, кроме культивируемых,
требующих отдельного подхода в осмыслении их филоценогенеза.
Характеристики всех видов и некоторых гибридов даны в следующем порядке:
1. Жизненная форма. 2. Тип ареала. 3. Приуроченность ареала к континентам. 4. Эколго-
ценотическая категория. 5. Хронологическая категория антропофитов, согласно работе
Н.Г. Ильминских (1992) с некоторыми уточнениями. Названия таксонов даются на основе
критической оценки цитируемых в статье источников.
Ajuga L. - Живучка. Во флоре Удмуртии имеется 3 вида, один из которых гибридогенный.
ляются. В.В. Письяукова (1954) отмечает у A. reptans неоднородность признаков на протя-
жении своего ареала. Поэтому следует обратить внимание на возможность образования гиб-
рида между A. genevensis и А. reptans (А. х hybrida Kern ).
A. reptans L. - Ж. ползучая. Обычный лесной вид смешанных и широколиственных
лесов, распространен по всей Удмуртии, хотя к югу встречается реже. Встречается на разре-
женных влажных местах, часто растет по опушкам и заходит на луга, края болот, берега ре-
чек. Изредка культивируется как декоративное. В культуре имеет несколько сортов. Плиоце-
новый реликт (Горчаковский, 1969). 1. Гемикриптофит. 2. Меридионально-бореальный.
3. Европа. 4. Лесной. 5. Не антропофит.
A. genevensis L. - Ж. женевская Распространена в южной половине республики,
встречается довольно редко. Неморальный плиоценовый реликт (Шадрин, 1992). Растет по
лугам, опушкам смешанно-широколиственных лесов, ксеротермным склонам, среди кустар-
ников. 1. Гемикриптофит. 2. Меридионально-бореальный. 3. Европа. 4. Лесной. 5. Не антро-
пофит.

107
A. x hybrida Kern. (A. genevensis x reptans). - Ж. гибридная. Впервые указывалась
А.П. Ильинским (1915) для окрестностей г. Сарапула (г. Сарапул. 23.V. 1910. В еловом лесу).
И приводит краткое описание гибрида (Побегов нет. Растение с розеткой прикорневых ли-
стьев. Стебель опушен преимущественно по двум ребрам длинными курчавыми волосками.
Прицветные листья окрашены в синий цвет. Листья выемчато-округленно-неравно-зубчатые.
Цветочные мутовки прерванные. Прицветные листья длиннее, равны и короче цветов).
Гибрид обнаружен нами на юге Удмуртии в Алнашском районе (2,1 км к северу от
дер. Писеево, лесостепные склоны южной и юго-западной экспозиции, приплакорная часть.
9.07.1998. Мельников Д.Г., Шадрин В.А.; приблизительно 2 км к юго-востоку от дер. Ниж.
Сырьез, остепненные подножия склонов юго-западной экспозиции, опушка смешанно-
широколиственного леса. 25.06.1995. Шадрин В.А.). Кроме того, имеются указания на про-
израстание его в Каракулинском районе (Капитонова, 2000). Этот гибрид больше похож на
A. genevensis, но многие признаки (опушение стебля по двум граням, более длинные зубцы
чашечки, стеблевые листья с широким основанием, эремы с незначительным опушением
около рубчика, с тонкосетчатыми морщинками, 2,5 мм длины и пр.) говорят о его гибрид-
ной природе с A. reptans. В то же время А. х hybrida может быть похож на A. reptans, но без
стелющихся побегов, с сохраняющимися во время цветения зубчатыми прикорневыми ли-
стьями (Письяукова, 1954). Ареал приурочен к местам контакта ареалов родительских видов.
1. Гемикриптофит. 2. Меридионально-бореальный. 3. Европа. 4. Лесной. 5. Не антропофит.
Scutellaria L. - Шлемник. Среди шлемников много мелких видов, а сам род является
крупным и полиморфным. Это довольно оригинальный и явно выделяющийся среди этого
семейства по многим признакам род (Цвелев, 1981; Юзепчук, 1954б). До сих пор остаются
вопросы, связанные с разграничением мелких видов. На наш взгляд, это относится и к мест-
ным видам. На территории Удмуртии произрастают 2 вида.
S. galericulata L. - Ш. обыкновенный. Сильно варьирующее растение, склонное к об-
разованию местных, но слабо очерченных рас (Юзепчук, 1954б). С.В. Юзепчук (1954б) и
J.B.K. Richardson (1972) в описании вида приводят такой признак, как: «венчик...снаружи
железисто-волосистый», который на экземплярах из Удмуртии не наблюдается. Венчик рас-
тений наших популяций опушен простыми многоклеточными волосками. Для Удмуртии
B.А. Шадрин (1992) приводит var. pubescens Benth. - стебель, листья (с обеих сторон), ча-
шечка (по всей поверхности) густо, коротковолосистые. На территории Удмуртии широко
распространенный вид, произрастающий на низинных болотах, берегах водоемов, сырых и
заболачиваемых лугах, в зарослях кустарников. 1. Гемикриптофит. 2. Меридионально-
бореальный. 3. Циркумполярный. 4. Лугово-болотный. 5. Не антропофит.
S. dubia Taliev et Sirj. - Ш. сомнительный. Редкий в Удмуртии вид, встречающийся в
юго-восточной её части в поймах крупных рек (Баранова и др., 1992). Ранее его находки бы-
ли определены Т.П. Ефимовой (1972а, 1972б) как S. hastifolia L. - довольно близкого вида к
S. dubia, что отмечал С.В. Юзепчук (1954б), указывая о переходных формах к S. hastifolia.
Основными отличительными признаками S. dubia от S. hastifolia являются: более крупные
листья - до 3-4 см дл. и 2 см шир. (у S. hastifolia 1,2-1,8 см дл. и 0,6-1,2 см шир.), имеют
треугольно-яйцевидную форму (у S. hastifolia более вытянуты, до продолговато-ланцетных),
при основании листа неправильно городчато зубчатые с 2-10 зубцами (у S. hastifolia
копьвидные, с 1-4 зубцами на лопастях). Остальные признаки более или менее
перекрываются. Возможно, из-за этих не совсем четких признаков во «Flora Europaea»
(Richardson, 1972) этот вид включается в состав S. hastifolia L. В подтверждение последнего
мнения следует указать, что известно одно местонахождение на территории Удмуртии (За-
вьяловский район, пос. Воложка, улица близ ж.-д. станции. Влажный луг около искусствен-
ного водоема. 18.07.1998. Боровикова А.Ю.), образцы из которого имеют как раз промежу-
точные признаки между S. dubia и S. hastifolia, приближающиеся более к последнему. Подоб-
ные «уклоняющиеся формы» приводятся и для Татарстана (Марков, 1955). Это наводит на

108
мысль о клинальной изменчивости S. hastifolia к S. dubia. Возможно, S. dubia является под-
видом или разновидностью S. hastifolia. Следует детально изучить систематическое положе-
ние этих двух таксонов. 1. Гемикриптофит. 2.Темпоратный. 3. Вост. Европа - Зап.Сибирь.
4. Лугово-болотный. 5. Не антропофит.
Sideritis L. - Железница.
S. montana L. subsp. comosa (Rochel ex Benth) Soo - Ж. горная хохлатая. В Удмуртии
была только одна находка этого заносного вида в 1971 году (ж.-д. насыпь у пос. Пугачево
Малопургинского района. 8/IX-71 г. В. Бузанов), с тех пор заноса этого вида не отмечалось.
1. Терофит. 2. Субмеридиональный. З.Европа (Зап. Азия). 4. Открытые местообитания.
5. Индуцент-эукенофит.
Nepeta L. - Котовник.
В диком виде в Удмуртии произрастают два вида: N. nuda L. и N. cataria L., и еще два
вида возделываются в культуре как редкие декоративные растения (N. nervosa Royle ex
Benth. и N. racemosa Lam.).
N. nuda L. (N. pannonica L.) - К. голый. Представлен в Удмуртии типовым подвидом
(N. nuda subsp. nuda). Этот степной вид довольно изменчив. Редкий вид, встречается глав-
ным образом в южной половине республики, очень редко на севере (Солодырь, Глазовский
район) (Баранова и др., 1992). Произрастает на суходольных и остепненных лугах, лесных
опушках. 1. Хамефит. 2. Меридионально-темпоратный. 3. Европа - Зап. Азия. 4. Лугово-
степной. 5. Не антропофит. Приведу дополнительно нахождение этого вида для Завьялов-
ского района, т.к. для него этот вид не указывался ранее: Завьяловский район, дер. Дуброво,
луг на склоне северо-западнее деревни. 14.07.1996. Мельников Д.Г.
N. cataria L. - К. кошачий. Весьма изменчивый вид в зависимости от местообитания.
Издавна культивируется, часто при этом натурализуется, поэтому границу естественного
ареала установить трудно (Буданцев, 1992). Вид в Удмуртии встречается по всей территории
часто, к северу встречается реже (Баранова и др., 1992). Заселяет сухие, иногда хорошо ув-
лажненные рудеральные местообитания (берега речек), нарушенные суходольные луга, пус-
тыри близ мест культуры. 1. Хамефит-гемикриптофит. 2. Меридионально-темпоратный.
3. Европа - Зап. Азия. 4. Рудеральные местообитания. 5. Индуцент-кенофит.
Glechoma L. - Будра. В Удмуртии достоверно произрастает только один вид
G. hederacea L. (Мельников, 1999). Этот вид очень полиморфный, имеет много экологиче-
ских, сезонных, половых форм, что послужило основанием описать новые виды для Евро-
пы: G. hirsuta Waldst. et Kit., G pannonica Borb., G. hindenburgiana Graebn., G. serbica Halascy
et Wettst. и др. Для европейской части бывшего СССР приводятся два вида (G. hederacea и
G. hirsuta) и гибрид между ними (Гладкова, 1978а). Большинство авторов также придержи-
ваются мнения о самостоятельности этих двух видов (Куприянова, 1954; Маевский, 1954;
Pancer-Kotejowa, 1967; Fernandes, 1972; Exkursionsflora..., 1986). Между ними существуют
многочисленные переходные формы (Куприянова, 1948, 1954; Гладкова, 1978а; Орленко,
1989; Pancer-Kotejowa, 1967; Fernandes, 1972), их часто трактуют как гибрид, называемый в
одних источниках G. pannonica, в других - G. hindenburgiana. Исследования, проведенные
М.Л. Орленко (1989) в Центральном Нечерноземье, указывают на невозможность четкого
разделения этих двух видов, во всяком случае, в районе исследования. «В типах будра воло-
систая и будра плющевидная различаются хорошо, однако крайние формы связаны перехо-
дами по многим признакам, так что при работе с массовым материалом разграничения на
виды представляется искусственным» (Орленко, 1989. С.36). В этой связи она делает вывод,
что оба вида являются экотипами линнеевского вида G. hederacea. Точно состояние изучен-
ности этого рода в Центральной России охарактеризовали B.C. Новиков и В.Н. Тихомиров:
«...часто указываемая в определителях и «флорах» G. hirsuta Waldst. et Kit либо вообще не
существует как вид, либо не представлена в нашей флоре» (1987. С. 57).

109
Вслед за приведенными доводами, мы придерживаемся того, что последний всего
лишь подвид G. hederacea (т.е. G. hederacea L. subsp. hirsuta (Waldst. et Kit.) F. Hermann), с
более или менее очерченным ареалом, тяготеющим к Центральной и Восточной Европе, се-
веро-восточной части Средиземноморья и обитающий главным образом в лесостепной и в
южной части зоны широколиственных лесов. G. hederacea к востоку и к западу от ядра ареа-
ла этого подвида через промежуточные (еще до конца не исследованные) формы принимает
облик, близкий к типовому подвиду. Правильным видится признание этих промежуточных
растений в качестве подвида со многими разновидностями. Возможно, последние окажутся
таксономическими единицами на уровне форм (forma), но для этого уточнения необходимы
исследования по изменчивости половых, экологических, сезонных и прочих форм.
Л.А.
чество) G. hirsuta. Поэтому не исключено, что в южных районах Удмуртии вполне вероятно
нахождение этого вида (т.е. подвида). G. hirsuta указывается и для Удмуртии (Баранова
и др., 1992), но достоверных находок из Удмуртии мы не видели. В гербарии Удмуртского
госуниверситета хранятся образцы G. hederacea L. s. l., собранные и определенные
Н.Г. Ильмиских как G. hirsuta, но они не вписываются в характеристику G. hirsuta. Скорее,
это как раз та промежуточная форма между G. hirsuta и G. hederacea, известная в литературе
как гибрид G. pannonica Borb. Последний очень изменчив и принимает все возможные про-
межуточные признаки между типичными G. hirsuta и G. hederacea. Л.А. Куприянова (1948)
гибрид (G. hederacea х G. hirsuta) относит к G. hindenburgiana. Вероятнее всего, эти два на-
звания (G. pannonica Borb. и G. hindenburgiana Graebn.) относятся к одному и тому же пред-
полагаемому многими авторами гибридогенному таксону, т.е. G. hederacea x G. hirsuta. В то
же время Е. Pancer-Kotejowa (1967) относит G. hindenburgiana к синониму G. hederacea var.
maxima Bretschneider (все растение крупное, мощное; венчик 15-20 мм длиной), т.е. не свя-
зывает его с возможностью образования гибрида. Придерживаясь мнения М.Л. Орленко (1989)
о принадлежности G. hederacea, G. hirsuta и переходных между ними форм к одному виду и
принимая во внимание разные мнения о статусе G. pannonica, также учитывая время описа-
ния G. pannonica (1900) и G. hindenburgiana (1919), а также то, что, по мнению цитирован-
ных выше авторов, это вероятные гибриды между видами (подвидами), и, как мы считаем,
также заслуживающие статуса подвида вследствие полной самостоятельности промежуточ-
ных форм, в этом случае нужно учесть статью Н. 4 Международного кодекса ботанической
номенклатуры (Международный..., 1996), говорящей о невозможности описания более од-
ного нотовида, происходящего от скрещивания двух видов, мы предлагаем рассматривать
G. pannonica Borb. как подвид G. hederacea L. (соответственно G. hindenburgiana в качестве
его синонима).
G. hederacea L. - Б. плющееидная.
G. hederacea L. subsp. hederacea var. hederacea - Б. плющевидная плющевидная
(типичная разновидность). Растение голое или скупо опушенное; венчик 10-18 мм длиной.
Обычное лугово-лесное растение средней полосы Европы и Сибири. Часто встреча-
ется практически во всех типах леса. Обильно разрастается на опушках, заселяет луга, охот-
но занимает участки с нарушенным почвенным покровом, легко становясь сорняком. Требу-
ет умеренного увлажнения (мезофит), хотя, поселяясь на солнечных открытых местах при-
обретает ксероморфные признаки. Для г. Ижевска указывается альбинирующая форма (Иль-
минских, 1992. С. 894). 1. Гемикриптофит. 2. Меридионально-темпоратный. 3. Европа-Си-
бирь. 4. Лугово-лесной. 5. Не антропофит.
G. hederacea L. subsp. hederacea var. villosa Koch. - Б. плющееидная мохнатая Все
растение густо опушенное, черешки нижних листьев немного железистые. Изредка встреча-
ется в Удмуртии, на сухих открытых местах. Распространение не ясно.
G. hederacea L. subsp. pannonica (Borb.) D. Melnikov, comb. et stat. nova - (G. pannonica
Borb. 1900, Balaton Fl.: 369, hybr.). - G. hindenburgiana Graebn., 1919, Feddes Repert. XVI: 61 -

110
Б. плющевидная венгерская. Растение с крупными прицветниками (1) 2 (2,5) мм дл., обычно
равными или чуть длиннее цветоножек (редко короче); зубцы чаш. в (3) 2,5 (1,5) раза короче
трубки, от треугольных до треугольно-ланцетных. В опушении присутствуют многоклеточ-
ные извилистые волоски. Цветков в соцв. обычно 2-4 (редко 1 или 5); длина венчика варьи-
рует от 7 до 20 мм. В Удмуртии встречается не редко, к северу реже. G. hederacea L. subsp.
hirsuta (Waldst. et Kit.) F. Hermann (G. hirsuta Waldst. et Kit.) - Б. плющевидная жестковоло-
систая. Возможно нахождение на юге республики.
Dracocephalum L. - Змееголовник. В Удмуртии отмечено произрастание 4 видов,
один из которых является культивируемым.
D. ruyschiana L. - 3. Рюйша. Плейстоценовый реликт (Шадрин, 1999а). Распростра-
нен по всей Удмуртии, но встречается рассеянно, к югу более часто. Произрастание приуро-
чено к светлым лесам (чаще сосновым), опушкам смешанно-широколиственных лесов,
склонам суходольных остепненных лугов. 1. Хамефит. 2. Субмеридионально-темпоратный.
3. Европа - Азия. 4. Лесостепной. 5. Не антропофит.
D. thymiflorum L. - 3. тимьяноцветковый. Встречается часто по всей Удмуртии, но к
северу реже. Растение суходольных и остепненных лугов, полей, залежей, обочин дорог и
других рудеральных мест. 1. Гемикриптофит-терофит. 2. Меридионально-темпоратный.
3. Европа - Азия. 4. Открытые местообитания - степной. 5. Не антропофит.
D. nutans L. - 3. поникающий. Для Удмуртии является заносным видом. Заносится
главным образом по железным дорогам (Туганаев, Пузырев, 1988), но встречается и на дру-
гих рудеральных местообитаниях: обочинах шоссейных дорог, свалках мусора, залежах, пус-
тырях (Баранова и др., 1992). Встречается не очень часто, приурочен к местам заноса.
В условиях Удмуртии хорошо плодоносит и способен самовозобновляться. 1. Гемикрипто-
фит. 2. Меридионально-бореальный. 3. Зап. Европа - Азия. 4. Лугово-светлохвойнолесной.
5. Индуцент-эукенофит.
Prunella L. - Черноголовка. В Удмуртии 1 вид.
P. vulgaris L. - Ч. обыкновенная - полиморфный вид (Абрамова, 1996; Борисова, 1954б),
имеет несколько разновидностей. Распространена по всей Удмуртии и встречается довольно
часто. Её местообитания приурочены к лесам (поляны и опушки), зарослям кустарников,
лугам, залежам, берегам рек, краям болот. Встречается и на рудеральных местах: близ жи-
лья, у дорог, а также на полях. 1. Хамефит-гемикриптофит. 2. Меридионально-бореальный.
3. Циркумполярный. 4. Лугово-широколиственно лесной. 5. Не антропофит.
Возможно нахождение на территории Удмуртии еще одного вида - P. grandiflora (L.)
Scholl. Последний найден в Пермской области (Овеснов, 1997). Н. Meusel с коллегами
(Meusel u.a., 1978b) проводит границу ареала P. grandiflora через Удмуртию. Эти виды обра-
зуют гибрид P. spuria Stapf. (P. vulgaris x grandiflora), который также может быть обнаружен
у нас при более тщательном изучении.
Phlomoides Moench - Зопник.
Этот род восстановлен Т.А. Адыловым с коллегами (Адылов и др., 1986), типом ко-
торого является P. tuberosa (L.) Moench (Phlomis tuberosa L.). В Удмуртии имеет
распространение только P. tuberosa (L.) Moench - 3. клубненосный. Голоценовый реликт
(Шадрин, 1999а). Встречается довольно редко в восточной и юго-восточной частях республики,
отмечен и для севера - с. Дебесы (Баранова и др., 1992); по-видимому тяготеет к р. Кама с её
бассейном. На юге Удмуртии встречается довольно часто. К примеру, в Алнашском районе,
этот степной вид обычен: приводим дополнительно одно из его местонахождений. Примерно
1,2 км к юго-юго-востоку от дер. Ниж. Сырьез, остепненный склон близ дороги на дер. Иваново.
5.08.1998. Мельников Д.Г. Также ранее не указывался и для Завьяловского района:

1
Характеристика дана на основании исследования экземпляров из Удмуртии (гербарий УдГУ), цен-
тральной части европейской России (MW).

111
дер. Дуброво, южный склон, суходольный луг. 23.06.1996. Мельников Д.Г. Суходольные
луга, луговые склоны. На север Удмуртии проникает по железным и автомобильным
дорогам. 1. Гемикриптофит. 2. Меридионально-тепоратный. 3. Вост. Европа - Зап. Азия.
4. Лесо-степной. 5. Не антропофит.
Galeopsis L. - Пикульник. В Удмуртии зарегистрировано 4 вида. В этом роде поли-
морфным является G. ladanum L. Многие его разновидности и формы из Центральной Ев-
ропы были описаны как самостоятельные виды, кроме того, имеется ряд очень близких за-
падноевропейских видов (Юзепчук, 1954а), но эти виды не зарегистрированы в бывшем
СССР даже как заносные (Черепанов, 1995).
G. ladanum L. - П. ладанниковый имеет обширный ареал: от Западной Европы до
Дальнего Востока (Юзепчук, 1954а), и, вероятно, образует несколько разновидностей. Неко-
торые авторы (например, Шлякова, 1982) признают вид G. glandulosa Koch, слабо отличаю-
щийся от G. ladanum листьями чаще с округлым основанием, на стебле с многочисленными
группками черных желёзок, особенно в узлах, более длинным венчиком (до 30 мм), с рисун-
ком на нижней губе из темно-фиолетовых линий, с желтым пятном в зеве. Широко распро-
странен по всей Удмуртии, но в бассейне р. Чепцы по экологии уступает G. bifida (Туганаев,
Пузырев, 1988); обычен на полях, огородах, вдоль дорог, на ж.-д. насыпях и других рудераль-
ных местах. Предпочитает сухие и умеренно сухие местообитания, где преобладает над дру-
гими видами пикульников. 1. Терофит. 2. Субмеридионально-бореальный. 3. Европа - Зап.
Азия. 4. Открытые местообитания. 5. Индуцент-археофит.
G. bifida Boenn. - П. двурасщепленный. Распространенный сегетальный и рудераль-
ный вид, встречается по всей Удмуртии. Часто засоряет посевы однолетних и пропашных
культур, огороды. Поселяется на нарушенных поймах рек, залежах, лугах, опушках, у дорог,
жилья. В отличие от предыдущего вида предпочитает белее влажные местообитания. Имеет
тенденцию к более широкому распространению на севере (Шлякова, 1982), в том числе и в
республике (Туганаев, Пузырев, 1988). Для г. Ижевска указывается альбинирующая форма
(Ильминских, 1992. С 894). 1. Терофит. 2. Субмеридионально-бореальный. 3. Европа - Азия
4. Открытые местообитания. 5. Индуцент-археофит.
G. speciosa Mill. - П. видный, п. красивый. Довольно часто встречается по всей терри-
тории Удмуртии. Засоряет посевы однолетних, многолетних, а также пропашных культур.
Растет по обочинам дорог, опушкам лесов и на других нарушенных местообитаниях. Пред-
почитает более плодородные, богатые органикой почвы. По устному сообщению В. А. Шад-
рина, данный вид встречается и на увлажненных склонах близ ключей, но редко. 1. Терофит
2. Субмеридионально-бореальный. 3. Европа - Зап. Азия. 4. Открытые местообитания
5. Индуцент-археофит.
G. speciosa и G. bifida - близкие виды (Юзепчук, 1954а. С. 115, 123-124.), что под-
тверждает спонтанное образование гибрида G. speciosa х bifida (G. х pernhofferi Wettst.) в
местах их совместного произрастания. Гибрид внешне напоминает G. speciosa, но с более
коротким венчиком (около 1 см), близким по длине у G. bifida. Такой гибрид был найден
нами в нескольких районах Удмуртии: Красногорский р-н, дер. Нефедово, примерно 0,4 км
к западу от деревни, окраина пашни. Вместе с обоими родительскими видами. 20.07.1999
Мельников Д.Г.; Воткинский р-н, примерно 1 км к северо-западу от дер. Осиновка, незасе-
янная окраина пшеничного поля рядом с пойменным ельником. 6.08.1999. Мельников Д.Г.,
Каракулинский р-н, примерно 0,5 км к западу от заброшенной дер. С. Калмаши, пшеничное
поле. 17.08.1999. Мельников Д.Г., Шадрин В.А.
G. tetrahit L. - П. обыкновенный. Является заносным западно-европейским видом, из-
редка попадаясь в местах заноса. Наиболее часто его сборы совершались на ж.-д. насыпях
(г. Ижевск) и хлебоприемных предприятиях (гг. Ижевск, Сарапул), реже на окраинах дорог и
других рудеральных местах. По-видимому, тенденция к самостоятельному расселению этого
вида в Удмуртии пока не проявляется. Также он не обнаружен в посевах, хотя в соседних

112
регионах - в Кировской (Новикова, 1975) и Пермской (Овеснов, 1997) областях, Татарстане
(Иванова, 1988; Сосудистые..., 2000) этот вид приводится как сорняк полей. На наш взгляд,
в указанных регионах данный вид имеет ограниченное распространение и, возможно, за
G. tetrahit принимается авторами похожий на него G. bifida. С.А. Маркова (1979) и
Р.Г. Иванова (1988) G. bifida для Татарстана вообще не приводят, что подтверждает мнение
М. Зыховой (Sychowa, 1967), что G. bifida и G. tetrahit часто путают. То, что это неточность
определения подтвердили исследования поздних авторов (Сосудистые..., 2000), которые для
Татарстана достоверно приводят G. bifida. Надежное отличие G. bifida от G. tetrahit - это
наличие у первого вида хотя бы небольшой выемки на узкой средней нижней губе.
У G tetrahit средняя нижняя губа шире, почти квадратная и без надреза, т.е. без выемки, хотя
могут встретиться экземпляры с городчатой губой, напоминающей выемку (Sychowa, 1967;
Exkursionsflora..., 1986). 1. Терофит. 2. Меридионально-темпоратный. 3. Европа. 4. Сорное.
5. Индуцент-эукенофит. Вероятно нахождение в качестве заносных G. pubescens Bess. и
G. angustifolia Ehrh.
Lamium L. - Яснотка. В Удмуртии произрастают 4 вида ясноток и два гибрида.
В этом роде обращает на себя внимание L. amplexicaule L., близкий к виду L. paczoskianum
Vorosch. Последний с более рассеченными листьями (Маевский, 1954, Гладкова, 1978б), и в
целом очень похож на первый и может быть обнаружен в южных районах республики, или в
качестве заносного в более северных районах. Многие виды ясноток избегают бедных пес-
чаных почв (Новиков, Тихомиров, 1987. С. 59). О преимущественном заселении яснотками
глинистых, супесчаных глинистых почв, богатых питательными веществами пишет H. Wey-
mar (1962). Яснотки в Удмуртии действительно произрастают на почвах от супесчаных до
тяжелых глинистых, многие виды, кроме того, любят селиться на богатых органическими
веществами почвах (поймы рек, леса с богатой подстилкой и пр.).
L. amplexicaule L. - Я. стеблеобъемлющая. Изредка встречается на полях, местами
являясь агрессивным сорняком (автор наблюдал посев клевера 1-го года пользования близ
дер. Дуброво Завьяловского р-на с ясноткой стеблеобъемлющей с проективным покрытием
последней до 70%). Часто является сорняком в огородах, садах; поселяется на других нару-
шенных землях, притом часто на засушливых местах, хотя как мезофиту свойствен оптимум
с большим увлажнением. 1. Терофит. 2. Меридионально-бореальный. 3. Европа - Вост.
Азия. 4. Сегетальный. 5. Индуцент-археофит.
L. album L. - Я. белая. По исследованиям, проведенным Р.В. Камелиным и
А.Л. Буданцевым (1990), этот вид представлен четырьмя подвидами. На территории Удмур-
тии произрастает только типичный подвид, т.е. L. album L. subsp. album (L album L. s.str.).
В Удмуртии встречается довольно редко по всей территории. Произрастание в природе при-
урочено к влажным тенистым смешанно-широколиственных лесам и их опушкам, берегам
речек под пологом деревьев и кустарников. 1. Гемикриптофит. 2. Субмеридионально-
бореальный. 3. Европа - Азия. 4. Лугово-лесной. 5. Не антропофит.
L. maculatum L. - Я. крапчатая Довольно обычное лесное растение смешанных и
широколиственных лесов, тяготеет к увлажненным почвам, часто встречается по берегам
рек, в логах, сырых лесах. Встречается как сорное растение в садах, огородах, вдоль заборов,
т.е. заселяет подходящие рудеральные места. 1. Гемикриптофит. 2. Субмеридионально-
бореальный. 3. Европа. 4. Широколиственных лесов. 5. Не антропофит.
На территории Удмуртии в 1999 году нами был найден гибрид L. album х maculatum
(L. x holsaticum E.H.L. Krause). Воткинский р-н, примерно 2 км к северу от дер. Тихий Ключ,
левый пойменный берег р. Позимь, в сероольшатнике. Присутствуют L. album и
L. maculatum. 24.07.1999. Мельников Д.Г., Ильминских Н.Г.
L. purpureum L. - Я. пурпуровая По-видимому, является заносным видом, т.к. все на-
ходки приурочены к рудеральным местам: ж.-д. насыпям, цветникам, огородам (Барано-
ва и др., 1992). Но занос его произошел давно и поэтому считается археофитом (Туганаев,

113
Пузырев, 1988). В соседних областях и республиках встречается как сорное на полях, огоро-
дах, садах, у жилья и дорог, а также на лугах, в поймах рек, на вырубках и лиственных лесах,
кустарниках (Новикова, 1975; Иванова, 1988; Овеснов, 1997). С.А. Маркова (1979) относит
этот вид к обычным сорнякам закамских районов Татарии. 1. Терофит. 2. Меридионально-
бореальный. 3. Европа. 4. Сегетальный. 5. Индуцент-археофит.
Следует ожидать у нас нахождения гибридов L. purpureum с другими местными ви-
дами - L. amplexicaule и L. album (L. amplexicaule х purpureum (L. х confertum Fris (syn.
L. mollucellifolium Fris)); L. album x purpureum (L. x schroeteri Gams)).
L. hybridum Vill. - Я. гибридная. Вероятно, стабилизировавшийся в природе гибрид
между L. moschatum Miller и L. purpureum (Ball, 1972а; Exkursionsflora..., 1986). Данный вид
встречается в нашей республике очень редко: было зарегистрировано только две находки
(Баранова и др., 1992). Является редким сорняком. 1. Терофит. 2. Меридионально-
темпоратный. 3. Европа. 4. Сегетальный. 5. Индуцент-археофит.
Galeobdolon Adans. - Зеленчук. В Удмуртии представлен одним видом.
G. luteum Huds. - 3. желтый. Плиоценовый реликт (Шадрин, 1999а). Очень редкий в
республике вид (Красная кн. ...Удм., 2001). Найден в Дебеском (дер. Ст. Кыч) и Якшур-
Бодьинском (дер. Алгазы) районах (Баранова и др., 1992). В 2000 году близ известного
местонахождения (дер. Алгазы) найдено новое - окрестности дер. Лумпово (Якшур-
Бодьинский район, примерно 1,5 км к востоку от дер. Лумпово, правобережье Лумповского
пруда. 50 м от въездных ворот на охотбазу. Темнохвойно-мелколиственный лес. Образует
аспект на площади 500 м2. 8.06.2000. Зубко Т.Л., Ильминских Н.Г.). В Удмуртии этот вид
представлен типичным подвидом G. luteum subsp. luteum. Встречается, также редко, в Ки-
ровской (Новикова, 1975) и Пермской (Овеснов, 1997) областях. Приурочен к широколист-
венным и хвойно-широколиственным лесам. Его пестролистная форма иногда культивиру-
ется в качестве декоративного растения. 1. Хамефит. 2. Субмеридионально-темпоратный
3. Европа. 4. Широколиственные леса. 5. Не антропофит.
Wiedemannia Fischer et Meyer - Видемания.
W. orientalis Fischer et Meyer - В. восточная Очень редкий заносный вид. г. Ижевск,
во дворе хлебоприемного предприятия № 2. За складами на пустыре. 2 экз. Занесена с зер-
ном турецкого ячменя. 5.06.1992. Пузырев А.Н. В Турции это довольно обычный однолет-
ний вид, встречающийся и на полях. Это первая подобная находка для бывшего СССР
1. Терофит. 2. Меридиональный?. 3. Европа - Зап. Азия?. 4. Сорное. 5. Индуцент-эукенофит
Chaiturus Willd. - Щетинохвост.
С. marrubiastrum (L.)Ehrh. ex Reichenb. - Щ. шандровый. Встречается очень редко в
Сарапульском и Каракулинском районах. Приурочен к пойме реки Кама, где произрастает на
пойменных лугах с почвенным покровом не занятым другими видами (ценофоб), обычно на
мусорных местах. 1. Гемикриптофит-терофит. 2. Меридионально-темпоратный. 3. Европа-
Зап. Азия. 4. Сухие открытые местообитания близ воды. 5. Не антропофит.
Leonurus L. - Пустырник. В Удмуртии распространен 1 вид - L. quinqueolobatus
Gilib., но возможно нахождение у нас L. cardiaca L. и L. glaucescens Bunge в качестве занос-
ных. Первый отмечен в Татарии (Иванова, 1988) в качестве заносного, второй произрастает
на юге Башкирии (Кулаковская, 1989а).
L. quinqueolobatus Gilib. - П. пятилопастной. Среди растений, произрастающих в
Удмуртии, встречаются экземпляры с глубоко рассеченными листьями (почти до основа-
ния), в то время как у типичного L. quinqueolobatus листовая пластинка рассечена на 2/3
Обычный вид, встречающийся на рудеральных местах, у дорог, жилья, в огородах, на зале-
жах, по сухим склонам, незаливаемым берегам рек, редко заходит в посевы многолетних
трав. 1. Гемикриптофит. 2. Меридионально-темпоратный. 3. Европа - Зап. Азия. 4. Руде-
ральные местообитания. 5. Индуцент-археофит.

114
Ballota L. - Белокудренник. В Удмуртии один очень редкий заносный вид.
В. nigra L. Б. черный. Практически все его находки были сделаны на железной до-
роге (Баранова и др., 1992) и одна на свалке мусора у пос. Кизнер (Кизнерский район).
1. Хамефит-гемикриптофит. 2. Субмеридионально-темпоратный. 3. Европа - Зап. Азия.
4. Рудеральные местообитания. 5. Индуцент-эукенофит.
Stachys L. - Чистец. На территории Удмуртии отмечено 7 видов. Все виды хорошо
определяются. Имеет большую изменчивость S. palustris L. В диком виде в Удмуртии встре-
чаются 4 вида: S. palustris, S. sylvatica L., S. officinalis (L.) Trevis., S. annua (L.) L. Один вид
заносный (S. recta L.) и два культивируются (S. lanata Jacq., S. macrantha (C.Koch) Stearn).
S. palustris L. - Ч. болотный. Очень полиморфный вид (Кнорринг, 1954; Дервиз-
Соколова, 1975; Zarzycki, 1967). «Широта географического распространения, сочетающаяся
с большим диапазоном изменчивости (степень и характер опушения стеблей и листьев, раз-
меры листьев, форма их оснований, длина черешков), стала причиной описания в качестве
видов таксонов, тесно примыкающих к S. palustris s. str.» (Дервиз-Соколова, 1975. С. 85).
Мы придерживаемся мнения Т.Г. Дервиз-Соколовой (1975) о невозможности придания по-
добным видам (типа S. wolgensis Wilensky) видового или даже подвидового ранга. Основные
отличия этих видов сводятся к характеру опушения растения, все остальные признаки соот-
ветствуют S. palustris s. str. Трудно, на наш взгляд, отличить по описаниям приводимые во
«Флоре СССР» О.Э. Кноррингом (1954) S. wolgensis и S. palustris var. subcanescens Ldb.
Опушение вегетативных частей растений для видов этого семейства - признак чрезвычайно
неустойчивый, часто изменяющийся в широких пределах, во многом зависит от экологиче-
ских условий произрастания. Поэтому на основе изменчивости опушения выделять виды
очень сомнительно. Такие растения можно выделить разве что в формы (forma) или в разно-
видности (varietas). Для г. Сарапула указывается альбинирующая форма этого вида (Иль-
минских, 1992. С. 896).
В Удмуртии этот вид представлен только типовым подвидом S. palustris subsp. palus-
tris. Произрастает в различные местообитаниях: берега и поймы рек, заболоченные луга, ни-
зинные болота, сырые леса, рудеральные местообитания, поля, где является часто обремени-
тельным сорняком. Предпочитает почвы, богатые питательными веществами (Weymar, 1966),
избегает плотных почв (Шлякова, 1982). Встречается часто по всей Удмуртии.
1. Криптофит. 2. Субмеридионально-бореальный. 3. Циркумполярный. 4. Лугово-болотный.
5. Не антро-пофит.
Следует указать несколько разновидностей, которые встречаются у нас в республике.
S. palustris subsp. palustris var. palustris - слабо опушенные растения, с довольно ши-
рокими листьями, некоторые короткочерешчатые.
S. palustris subsp. palustris var. subcanescens Ldb. - стебель, листья и соцветия очень
густо волосистые; листья снизу беловато-серые.
S. palustris subsp. palustris var. viridifolia Ldb. - стебли менее волосистые; волоски ко-
роткие и мало заметные; листья зеленые, с очень редкими и короткими (снизу лишь по жил-
кам) волосками, нижние мутовки нередко сильно расставленные.
S. palustris subsp. palustris var. agrestis (F. Aresch.) Serg. - стебель 20-35 см высоты, от
основания ветвистый, коротко волосистый, листья зеленые, коротко опушенные, соцветие
сжатое; чашечка и прицветные листья железистые. Растения полей.
S. palustris subsp. palustris var. segetum (Hagen) Schweigg. - листья узко-ланцетные,
мелко пильчатые, снизу сильно опушенные; растения обычно 20-30 см высоты, редко до
50 см. Встречается главным образом на полях.
S. sylvatica L. - Ч лесной. По-видимому, древний (плиоценовый) неморальный ре-
ликт (Горчаковский, 1969). Произрастает в смешанных и широколиственных лесах, на лес-
ных опушках, по берегам лесных ручьев, в ольшатниках. Предпочитает богатые питатель-
ными веществами тяжелые, глинистые, влажные почвы (Weymar, 1966). Обычен на террито-

115
рии всей Удмуртии, но в южной половине встречается чаще (Баранова и др., 1992).
1. Гемикриптофит. 2. меридионально-бореальный. 3. Европа-Зап. Азия. 4. широколиствен-
ные леса. 5. не антропофит. Способен образовывать гибрид с предыдущим видом, имеющий
бинарное название S. x ambigua Sm. (S. palustris x sylvestris). Такой гибрид для Европы яв-
ляется обычным (Ball, 1972b), но в Удмуртии пока не найден, что, конечно же, не исключает
такую возможность.
S. officinalis (L.)Trevis. (Betonica officinalis L.) - Ч. лекарственный. Голоценовый ре-
ликт (Шадрин, 1992). Более или менее обычен в южной половине республики и изредка
встречается севернее Ижевска (Баранова и др., 1992). Произрастает на суходольных лугах, в
светлых мелко- и широколиственных лесах, на полянах, опушках, предпочитает тяжелые,
суглинистые почвы, изредка встречается на влажных местах. Вид очень изменчив: из него
были выделены многие подвиды и разновидности, некоторые из них описывались в качест-
ве самостоятельных видов (Кнорринг, 1954; Weymar, 1966; Meusel u.a., 1978а). Особенно вы-
соким полиморфизмом вид отличается в Центральной Европе и на Кавказе. В Удмуртии вид
представлен типовым подвидом (S. officinalis subsp. officinalis). Этот вид мы рассматриваем
в составе рода Stachys, а не Betonica, так как считаем, что отличительные признаки этих ро-
дов заслуживают разделения их самое большее на подрода, или же, как это принято во мно-
гих «Флорах» (Дервиз-Соколова, 1978; Ball, 1972b), - на секции. 1. Гемикриптофит. 2. Ме-
ридионально-темпоратный. 3. Европа - Зап. Азия. 4. Лугово-широколистнолесной. 5. Не ан-
тропофит.
S. recta L. - Ч. прямой. В Удмуртии отмечен лишь в качестве заносного вида на же-
лезной дороге близ дер. Люга Кизнерского района (Баранова и др., 1992). В гербарии УдГУ
этот экземпляр имеет созревшие плоды, что говорит о потенциальной возможности самово-
зобновления этого вида в нашей республике. Значительно южнее, в своем ареале, он произ-
растает на степных, известковых, каменистых склонах (Иванова, 1988; Кулаковская, 1989б)
1. Гемикриптофит. 2. Субмеридионально-темпоратный. 3. Европа. 4. Лесостепной. 5 Не ан-
тропофит.
S. annua (L.) L. - Ч. однолетний. Для Удмуртии указывается как заносный вид (Туга-
наев, Пузырев, 1988; Баранова и др., 1992), но наши наблюдения позволили прийти к выводу
о естественном характере произрастания его на юге республики. Известны его находки не
только с антропогенизированных местообитаний, но также с коренных берегов р. Камы.
Кроме того, Meusel с коллегами (Meusel u.a., 1978b) проводит северную границу его ареала
через Удмуртию на уровне г. Ижевска. Встречается по коренному берегу р. Кама, на руде-
ральных и сегетальных местообитаниях, ж.-д. насыпях (Баранова и др., 1992). Предпочитает
дерново-карбонатные почвы, на север республики проникает по железным дорогам (Тугана-
ев, Пузырев, 1988). 1. Терофит. 2. Меридионально-субтемпоратный. 3. Европа - Зап. Азия.
4. Сегетальный. 5. Не антропофит.
Salvia L. - Шалфей. На территории Удмуртии в естественных местообитаниях и в
качестве культивируемых растений выявлено 10 видов. Виды этого рода отличаются боль-
шой изменчивостью, что, по-видимому, связано с их высокой специализацией к своим опы-
лителям. Полиморфизм проявляется в генеративной и в вегетативной сферах. В дикорасту-
щем состоянии в Удмуртии известны 3 вида: S. verticillata L., S. stepposa Shost. и S. tesquicola
Klok. et Pobed. Известны 2 заносных и 5 культивируемых видов. На юге Удмуртии возможно
нахождение S. glutinosa L. (встречен в окрестностях г. Елабуги на залесенном лиственном
склоне).
S. verticillata L. - Ш. мутовчатый. Самый распространенный в Удмуртии среди дру-
гих шалфеев вид. По нашим и литературным данным (Баранова и др., 1992) известны четыре
точки естественного произрастания его в республике: окр. с. Каракулшю (Каракулинский р-н),
окр. дер. Писеево (Алнашский р-н), окр. с. Тарасово (Сарапульский р-н), окр. дер. Гожня
(Малопургинский р-н). Заселяет преимущественно южные, хорошо прогреваемые склоны.

116
Самая большая популяция его в Удмуртии находится в восточных окрестностях дер. Писее-
во Алнашского р-на (примерно 4,5 км на север от школы дер. Ниж. Сырьез вдоль
р. Каркашур, лесостепной склон южн. экспозиции левого коренного берега реки, обильно.
10.07.1998. Мельников Д.Г.; примерно 2 км к северу от дер. Писеево, урочище Така-Юрт-
бам, лесостепной склон, близ смешанно-широколиственного леса. 9.07.1998. Мельни-
ков Д.Г.), где он образует на склоне шалфеевую ассоциацию значительных размеров Эти
склоны с шалфеем требуют охраны, т.к. здесь, особенно в последнее время, начался выпас
скота. Мы считаем, что в этом месте должен быть организован памятник природы респуб-
ликанского значения, тем более что здесь, в комплексе встречаются и другие редкие для Уд-
муртии виды. Этот вид шалфея, являясь более активным среди других шалфеев, иногда за-
ходит в посевы многолетних трав, заносится ж.-д. транспортом и поселяется на ж.-д. насы-
пях. Изредка культивируется, но заслуживает более широкого введения в культуру как ле-
карственное и декоративное растение. 1. Гемикриптофит. 2. Меридионально-темпоратный.
3. Европа - Зап. Азия. 4. Открытые местообитания - степной. 5. Не антропофит.
S. tesquicola Klok. et Pobed. - Ш. остепненный. Ранее считался заносным видом (Ба-
ранова и др., 1992). Мы склоняемся в сторону его аборигенного происхождения, по крайней
мере для Каракулинского района, где он произрастает на остепненном склоне близ дер. Ко-
лесниково. Эту точку зрения разделяют и авторы Красной книги УР (Красная кн. ... Удм., 2001),
отнесшие его к 4-й категории. И это, вероятно, одна из самых северных точек в его ареале.
Вид очень близок к S. nemorosa L. и некоторые авторы их даже объединяют (Meusel u.a., 1978а).
Очевидно эти виды довольно изменчивы. S. tesquicola не раз отмечался в Удмуртии на же-
лезных дорогах в качестве заносного вида (Баранова и др., 1992). 1. Гемикриптофит.
2. Субмеридионально-субтемпоратный. 3. Вост. Европа - Зап. Сибирь. 4. Лугово-степной.
5. Не антропофит.
S. stepposa Shost. - Ш. степной. Как и предыдущий вид, признавался заносным. В на-
стоящее время мы придерживаемся точки зрения о его естественном произрастании в Уд-
муртии, тем более, что он был ранее зафиксирован в окрестностях г. Сарапула и сейчас вне-
сен в Красную книгу УР (Красная кн. ...Удм., 2001) в качестве исчезнувшего вида (катего-
рия 0). Тем более, что он дико произрастает в Пермской области (Овеснов, 1997), Башкирии
(Кулаковская, 1989в), и в Татарстане, но в более северных районах реже (Сосудистые..., 2000) -
указывается, например, для окрестностей с. Красный Бор. Был отмечен в качестве заносного
в Балезиноском районе близ с. Люк (Баранова и др., 1992). 1. Гемикриптофит. 2. Субмери-
диональный. 3. Вост. Европа - Зап. Сибирь. 4. Степной. 5. Не антропофит.
S. reflexa Hornem. - Ш. отогнутый. В Удмуртии заносный вид. Попадает с продо-
вольственным зерном и, поэтому, все его находки, сделанные А.Н. Пузыревым, относятся к
хлебоприемным предприятиям (г. Ижевск). Вид происходит из Сев. Америки. 1. Терофит.
2. Субтропическо-темпоратный. 3. Америка. 4. Степной, сорное. 5. Индуцент-эукенофит.
S. pratensis L. - Ш. луговой. В Удмуртии является заносным видом. Встречен на же-
лезной дороге в Малопургинском районе (Баранова и др., 1992). 1. Гемикриптофит. 2. Суб-
меридиональный. 3. Европа. 4. Лугово-степной. 5. Индуцент-эукенофит.
Satureja - Чабер. В Удмуртии один культивируемый и заносный вид.
S. hortensis L. - Ч садовый. Отмечен в качестве заносного на ж.-д. станции Шур Ба-
лезинского района (Баранова и др., 1992). 1. Терофит. 2. Меридионально-субмериди-
ональный. 3. Европа - Юго-Зап. Азия. 4.?. 5. Индуцент-эукенофит.
Clinopodium L. - Пахучка. В Удмуртии 1 вид.
С. vulgare L. - П. обыкновенная В Удмуртии вид представлен типичным подвидом
С. vulgare subsp. vulgare. В отличие от типового вида у нас встречаются и очень сильно опу-
шенные растения, которые Б. Павловский (Pawlowski, 1967) не считает целесообразным вы-
делять в отдельные таксоны. Произрастает по всей Удмуртии, на севере редеет (Баранова
и др., 1992). Лесные опушки, светлые смешанно-широколиственные леса, ксеротермные

117
склоны. 1. Гемикриптофит. 2. Меридионально-бореальный. 3. Европа - Зап. Сибирь - Сев
Америка. 4. Лугово-светлохвойно-широколиственнолесной. 5. Не антропофит.
Acinos Mill. - Щебрушка. В Удмуртии этот род представлен только одним видом.
A. arvensis (Lam.) Dandy (Calamintha acinos (L.) Clairv.) - Щ. полевая Европейский
вид распространенный от степной до южно-таежной зоны. В Удмуртии обычен на юге рес-
публики, севернее Ижевска встречается редко (Баранова и др., 1992). Вид имеет много под-
видов (Weymar, 1966), в Центральной Европе гибридизирует с местными видами.
Растет на опушках и лесных полянах, сухих и остепненных лугах, склонах, сосняках,
редко как сорное на полях и у дорог. Предпочитает легкие и известняковые почвы, богатые
питательными веществами (Weymar, 1966). Ксеромезофит. 1. Гемикриптофит-терофит.
2. Субмеридионально-бореальный. 3. Европа. 4. Степо-ореофильный. 5. Не антропофит.
Origanum L. - Душица. Единственный вид во флоре Удмуртии О. vulgare L. являет-
ся полиморфным (Борисова, 1954а. Нухимовский, 1997. С.418).
О. vulgare L. - Д. обыкновенная В Удмуртии кроме типового подвида О. vulgare subsp.
vulgare изредка встречается и другой подвид, вероятно, - О. vulgare L. subsp. prismaticum
Gaudin., отличающийся от первого удлиненными, призматическими ложными колосками.
А.Г. Борисова (1954а) говорит о вытягивании колосков этой разновидности при плодах
(по-видимому, у осенних форм). Но у наших растений колоски очень сильно вытянуты уже
во время цветения. Эти растения, вероятно, следует выделить в отдельную разновидность.
Обычно этот подвид встречается на сухих склонах и пока нами отмечен по правому корен-
ному берегу р. Камы (Правый коренной берег р. Кама, примерно 3 км ниже устья р. Сивы,
суходольный луг. 9.08.1998. Мельников Д.Г., Капитонова О.А.), хотя, возможно, он более
обычен. В странах Западной Европы этот подвид введен в культуру как пряное растение
(Exkursionsflora..., 1986). Авторы «Exkursionsflora...» (1986) его ареал относят к субмердио-
нально-южно-температной зоне, океанической Европе. Но по приводимому ареалу можно
сказать, что наш подвид может оказаться другим, к тому же у нас встречаются экземпляры с
длинными (7-20 мм длины, 3-4 мм ширины) ложными колосьями (например, цитированный
выше образец). Не исключено нахождение у нас еще одной разновидности: О. vulgare subsp.
vulgare var. puberulum G. Beck. - отличающийся мелковолосистыми прицветниками и цве-
тоножками. Чашечка и листья у этой разновидности обычно сильно волосистые (особенно
снизу). Типичная разновидность распространена по всей Удмуртии, но в северной половине
встречается редко, в то время как к югу от Ижевска более обычна (Баранова и др., 1992).
Встречается на ксеротермных склонах, по открытым логам, опушкам смешанных и широко-
лиственных лесов, в осветленных сухих лесах, вдоль дорог, на ж.-д. насыпях. Изредка куль-
тивируется. 1. Гемикриптофит. 2. Меридионально-бореальный. 3. Европа - Азия. 4. Лугово-
широколиственнолесной. 5. Не антропофит. Этот вид требует дальнейшего изучения.
Thymus L. - Тимьян. Во флоре Удмуртии и в культуре встречается 4 вида. Сборы с
нашей территории видов этого рода трудны в определении. Но достоверно известно произ-
растание Т. marschallianus Willd. и Т. ovatus Mill. Есть сборы с сомнительным определением,
требующие специального изучения. Два вида (Т. vulgaris L. и Т. serpillum L.) культивируются
как пряные и декоративные.
Т. ovatus Mill. (Т. pulegioides auct.) - Т. яйцевидный. Плиоцен-плейстоценовый реликт
(Шадрин, 1992). Встречается в Удмуртии редко, но чаще, чем следующий вид. Известны че-
тыре группы островных местонахождений этого вида в республике. Первая - в пойме
р. Чепцы в Ярском районе (Красная кн. ...Удм., 2001). Вторая - в районе реки Кильмезь
(Селтинский район, дер. Прой-Болма, дер. Виняшур-Бия) и её бассейна (Якшур-Бодьинский
район: дер. Варавай) (Баранова и др., 1992). Для дер. Варавай имеется литературное указание
этого вида (Ильминских, Шадрин, 1982), где он ошибочно определен как T. serpillum. Нами
недавно было расширено представление о произрастании данного вида в третьей группе его
местонахождений - в окрестностях р. Лозы: (Якшур-Бодьинский район, примерно 7 км к

118
юго-западу от дер. Алгазы, левый берег р. Кабак. Сухой луг близ ручья. 25.07.2000. Мельни-
ков Д.Г.; Якшур-Бодьинский район, примерно 3,5 км к юго-востоку от дер. Алгазы, ур. Но-
востройка, правый берег р. Лозы, суходольный луг с выпасом скота. 25.07.2000. Мельни-
ков Д.Г.). Четвертая группа - окрестности р. Иж близ дер. Нов. Чернушка Якшур-
Бодьинского района (Красная кн. ... Удм., 2001). Исследованное нами местонахождение близ
урочища Новостройка подвергается выпасу скота, однако, здесь популяция вида чувствует
себя довольно хорошо, и его куртины встречаются спорадически на больших расстояниях.
Очевидно, что с.-х. животные способствуют распространению плодов этого тимьяна. Тимь-
ян яйцевидный предпочитает суходольные луга, лесные опушки, пастбищные суходольные
луга; в качестве заносного произрастает на ж.-д. насыпях (Баранова и др., 1992). Вид очень
изменчивый на протяжении своего обширного ареала. Его местные расы часто описывались
как новые виды (Гогина, 1975; Меницкий, 1978). Это один из немногих мезофитных луго-
вых видов рода тимьян. В литературе приводятся его гибриды с другими видами, в том чис-
ле с Т. marschallianus. 1. Хамефит. 2. Меридионально-темпоратный. 3. Европа. 4. Луговой.
5. Не антропофит.
Т. marschallianus Willd. - Т. Маршалла. До настоящего времени в естественных мес-
тах (ксеротермных склонах) весьма редок, известно лишь одно такое местонахождение в Ка-
ракулинском районе. Как заносное встречается на железных дорогах. (Баранова и др., 1992).
1. Гемифанерофит. 2. Субмеридиональный. 3. Европа - Зап. Сибирь. 4. Степной. 5. Не ан-
тропофит.
Lycopus L. - Зюзник. В Удмуртии встречается 2 вида: L. europaeus L. и
L. exaltatus L. fil., а также их гибрид L. х intermedins Hausskn. (L. х intercedens Rech. pat ).
L. europaeus L. - 3. европейский. Обычный вид влажных и заболоченных лугов, болот,
берегов водоемов, пойменных лесов и кустарников, рудеральных влажных мест. На протя-
жении своего обширного ареала этот вид имеет высокую степень изменчивости, что позво-
лило, например, дальневосточные популяции обоснованно выделить в несколько видов
(Пробатова, 1995). Полиморфизм данного вида подчеркивают и другие авторы (Волкова,
1954; Henderson, 1962; Skalicy, 1968). Наши экземпляры имеют не такие заметные отличия от
типового материала. Вероятно, одна из причин - близость центра основного ареала. 1. Ге-
микриптофит. 2. Меридионально-темпоратный. 3. Европа - Зап. Азия. 4. Лугово-болотный.
5. Не антропофит.
L. exaltatus L. fil. - 3. возвышенный. Довольно редкий на территории республики вид,
приурочен к берегам водоемов в поймах рек Камы и Вятки (Баранова и др., 1992). Встреча-
ется по берегам рек, на пойменных лугах, в ольшатниках, ивняках, по берегам лесных ручь-
ев, но всегда селится на переувлажненной почве; хорошо переносит длительные паводки.
Его ареал простирается от Зап. и Центр. Европы до Вост. Сибири. 1. Гемикриптофит.
2. Субмеридионально-субтемпоратный. 3. Европа - Зап. Азия. 4. Лугово-болотный 5. Не
антропофит.
Между обоими видами иногда образуется гибрид L. х intermedius Hausskn. - 3. про-
межуточный. По нашим наблюдениям гибрид встречается в местах произрастания
L. exaltatus. Он был нами отмечен в трех точках, приуроченных к долине р. Камы: Воткин-
ский район, правый берег р. Кама, примерно 1,5 км ниже устья р. Сива, на песке у воды.
4.08.1997. Мельников Д.Г.; Воткинский район, правый пойменный берег р. Кама, у коренно-
го крутого берега, на песке, примерно 6 км ниже устья р. Сива. 10.08.1998. Мельников Д.Г.;
Сарапульский район, примерно 3,2 км к северо-западу от дер. Тарасово, памятник природы
«Тарасовская падь», дно оврага с ручьем, заросль кустарника. Очень сырая почва.
18.08.1999. Мельников Д.Г., Шадрин В.А. В целом гибрид похож на L. exaltatus, но имеет
промежуточные признаки с L. europaeus.
Mentha L. - Мята. В Удмуртии отмечено произрастание 9 видов. Среди мят сущест-
вуют большие трудности в систематике, связанные с высоким полиморфизмом рода (Мака-

119
ров, 1974). Достоверно пока известно, что в диком виде на территории Удмуртии произра-
стают М. arvensis L., М. longifolia (L.)L. и в качестве одичавших или заносных можно встре-
тить еще 7 видов, в основном гибридных. Обычные два вида: М. arvensis и М. longifolia
очень полиморфны, среди них выделяют много разновидностей, кроме того, образуют гиб-
риды с другими видами.
М. arvensis L.s.l.-М. полевая Это самый обычный вид мяты, распространенный по всей
Удмуртии и в то же время это один из самых полиморфных видов рода (Флора..., 1996; Tacik,
1967). В нем выделяется несколько разновидностей (Макаров, 1974; Exkursionsflora..., 1986),
которые выделялись и описывались разными авторами как самостоятельные виды, что в
дальнейшем сильно исказило систематическую картину в этом виде (Макаров, 1974; Tucker
et аl., 1980). В настоящее время уточнена номенклатура ряда видов мят благодаря работе Ар-
тура Такера с коллегами (Tucker et al., 1980). Анализируемый вид признается ими «европей-
ским комплексом». Растет на сырых и заболоченные лугах, низинных и переходных болотах,
берегах водоемов, в зарослях кустарников, ольшатниках, сырых пойменных лесах, на влаж-
ных рудеральных местообитаниях; является засорителем всех культур (Шлякова, 1982). Из-
редка встречается в культуре. 1. Гемикриптофит. 2. Бореально-субторопический
3. Циркумполярный. 4. Лугово-болотный. 5. Не антропофит.
М. arvensis L. subsb. austriaca (Jacq.)Briq. - M. полевая австрийская Этот подвид от-
личается от типового эллиптически-ланцетными листьями, суженными в основании в чере-
шок, который равен или короче ложных мутовок цветов; растения сильно опушенные. Име-
ет многочисленные промужуточные формы (Exkursionsflora..., 1986). Встречается совместно
с предыдущим подвидом, но в более увлажненных местах (личное сообщение В.А. Шадрина).
М. aquatica L. - М. водная Найдена пока только в одном месте: г. Ижевск, ж.-д. стан-
ция Старый Увинский вокзал. Среди кустарников у железной дороги. Заросли. Влажное ме-
сто. 21.09.1992. Пузырев А.Н.. Высока вероятность, что это заносный экземпляр, хотя он
себя здесь прекрасно чувствует, хорошо разрастается. Этот экземпляр хорошо перезимовы-
вает, ежегодно возобновляется от корневища, образует крупный куст и цветет, к настоящему
времени образовал два клона, завязывает плоды, но, по-видимому, далеко не все из них ус-
певают созреть до наступления заморозков. Поэтому размножение преимущественно вегета-
тивное. Пока можно лишь предполагать, что в республике, есть также и аборигенные место-
обитания этого вида, поскольку ареал его, к примеру, в Европе, простирается до зоны хвой-
но-широколиственных лесов. Ядро ареала находится в Ср. Европе, где М. aquatica встреча-
ется в зарослях тростника и крупных осок, по берегам водоемов, сырым и болотистым лугам
(Exkursionsflora..., 1986). В России вид довольно редкий. Полиморфный вид (Маевский, 1954,
Борисова, 1954в; Harley, 1972). 1. Гемикриптофит. 2. Меридионально-темпоратный
3. Европа. 4. Лугово-болотный. 5. Индуцент-эукенофит.
М. spicata L. - М. колосистая. Культивируемый вид, иногда дичающий. Образцы это-
го вида собраны А.Н. Пузыревым, хранятся в гербарии УдГУ. Им они найдены в г. Ижевске
и в окрестностях дер. Игерман (Завьяловский район), где их местонахождения связаны с со-
седством дачных массивов. В Ижевске этот вид даже образовал заросль (1,5x1,5 м) с цвету-
щими растениями. 1. Гемикриптофит. 2. Субмеридиональный. 3. Европа. 4. Дичающий ин-
тродуцент. 5. Интродуцент-эукенофит.
М. х piperita L. (М. aquatica х spicata) - М. перечная. Культивируемый и дичающий
вид. В гербарии УдГУ имеются образцы, собранные и определенные Н.Г. Ильминских как
М. smithiana Grahm (гг. Глазов, Ижевск), но мы должны согласиться с переопределением
В.В. Макарова, что это М. хpiperita. Кроме того, были сделаны сборы этого вида и А Н. Пу-
зыревым: пос. Ува (Увинский район), г. Ижевск, Завьяловский район (садоогородный мас-
сив «Ижсталь-3»). Везде находки приурочены к свалкам мусора или огородам
1. Гемикриптофит. 2. ?. 3. Европа. 4. Дичающий интродуцент. 5. Интродуцент-эукенофит.

120
M. longifolia (L.) Huds. (M. spicata L. var. longifolia L.) - M. длиннолистная. Изредка
встречается по всей Удмуртии (Баранова и др., 1992). Происхождение данного вида в рес-
публике остается неясным. Сейчас он часто входит в состав естественных сообществ, в при-
роде встречается по берегам водоемов, на низинных лугах, рудеральных биотопах, изредка у
ключей на открытых пространствах, но обычно местонахождения этого вида связаны с на-
стоящими или с бывшими населенными пунктами, или с участками, подвергшимися воздей-
ствию человека. Иногда эту мяту культивируют в качестве пряного растения, и при этом она
временами дичает. 1. Гемикриптофит. 2. Южно-темпоратный. 3. Европа - Зап. Азия -
Африка. 4. Дичающий интродуцент. 5. Интродуцент-кенофит.
В Удмуртии обнаружены еще 4 других вида, которые еще точно не идентифицирова-
ны. Поэтому здесь мы воздержимся от приведения предварительных данных по этим видам.
Elsholtzia Willd. - Эльсгольция. В Удмуртии один заносный и культивируемый вид.
Е. ciliata (Thunb.) Hyl. - Э. реснитчатая. Заносится по железным дорогам, обнаруже-
на на хлебоприемном предприятии (Баранова и др., 1992). Культивируется как пряное расте-
ние, иногда дичает. 1. Терофит. 2. Бореально-субтропический. 3. Азия. 4. Сорное. 5. Инду-
цент-эукенофит.
Вместе с тем во флоре Удмуртии еще имеется обширный пласт не изученных видов
этого семейства - культивируемые растения, использующиеся как лекарственные, пряные,
декоративные. Несомненно, они представляют существенный интерес с точки зрения разви-
тия и происхождения культурной флоры Удмуртии. Поэтому считаем целесообразным при-
вести эти виды ниже.
Agastache urticifolia (Benth.) О. Kuntze, Dracocephalum moldavica L., Hyssopus offici-
nalis L., Koellia virginiana (L.) Macm, Lavandula angustifolia Mill., Lophanthus anisatus Adans,
Majorana hortensis L., Melissa officinalis L., Mentha sp. (4 вида еще не определены с
достаточной достоверностью), Molucella laevis L., Monarda didima L., M. fistulosa L.,
M. hybrida hort., Nepeta racemosa Lam., N. nervosa Royle ex Benth., Ocimum basilicum L.,
Perilla frutescens (L.) Britt. var. nankinensis (Lour.) Britt, Physostegia virginiana (L.) Benth.,
Rosmarinus officinalis L., Salvia farinacea Benth., S. officinalis L., S. sclarea L., S. splendens Ker-
Gawl., S. horminum L., Stachys lanata Jacq., S. macrantha (C. Koch) Stearn, Thymus serpyllum L.,
T. vulgaris L.

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

Абрамова Л.И. Черноголовка обыкновенная // Биологическая флора Московской области/


Под. ред. В.Н. Павлова, В.Н. Тихомирова. М.: Аргус, 1996. Вып. 12. С. 113-123.
Адылов Т.А., Камелии Р.В., Махмедов A.M. Заметки о семействе Lamiaceae, 1 // Нов. сист.
высш. раст. Л.: Наука, 1986. Т.23. С. 110-114.
Баранова О.Г., ИльминскихН.Г., Пузырев А.Н., Туганаев В.В. Конспект флоры Удмуртии.
Ижевск: Изд-воУдм. ун-та, 1992. 141с.
Борисова A.Г. Душица - Origanum L. // Флора СССР. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1954а. Т. 20.
С. 463-469.
Борисова A.Г. Черноголовка - Prunella L. // Флора СССР. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 19546.
Т. 20. С. 494-498.
Борисова А.Г. Мята - Mentha L. // Флора СССР. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1954в. Т. 21.
С. 596-628.
Буданцев Л.А. Обзор видов рода Nepeta (Lamiaceae). Секция Nepeta // Бот. журн. 1992. Т. 77,
№1.С. 115-126.
Величкевич Ф.Ю. Позднеплиоценовая флора Дворца на Днепре. Минск: Наука i тэхника,
1990.140 с.

121
Волкова Е.В. Зюзник - Lycopus L. // Флора СССР. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1954. Т. 21.
С. 591-596.
Гладкова В.Н. Будра - Glechoma L. // Флора европ. части СССР. Л.: Наука, 1978а. Т. 3
С. 149.
ГладковаВ.Н. Яснотка - Lamium L. // Флора европ. части СССР. Л.: Наука, 1978б. Т. 3
С. 160-163.
Гогина Е.Е. Род Чабрец (тимьян) - Thymus L. // Биол. флора Моск. обл. / Под ред.
Т.А. Работнова. М.: Изд-во Моск. ун-та, 1975. Вып. 2. С. 137-168.
Горчаковский П.Л. Основные проблемы исторической географии Урала. Свердловск, 1969.
286 с.
Горчаковский П.Л., Шурова Е.А. Редкие и исчезающие растения Урала и Приуралья. М
Наука, 1982. 208 с.
Дервиз-Соколова Т.Г. Stachys palustris L. s.l. (систематика и география) // Бюл. МОИП
Отд. биол. 1975. Т.80, вып. 3. С. 85-93.
Дервиз-Соколова Т.Г. Чистец - Stachys L. // Флор. европ. части СССР. Л.: Наука, 1978. Т. 3
С. 168-173.
Ефимова Т.П. Список растений флоры Удмуртии // Природа Удмуртии. Ижевск: Удмуртия.
1972а. С. 337-358.
Ефимова Т.П. Определитель растений Удмуртии. Ижевск: Удмуртия, 1972б. 224 с.
Зоз И.Г., Литвиненко В.И. О расчленении семейства Lamiaceae Juss. на естественные груп-
пы // Бот. журн. 1979. Т. 64, № 7. С. 989-997.
Заррина Е.П., Краснов И.И., Скоморохов А.И., Спиридонова Е.А. Стратиграфия и палиноло-
гия лёссовидных пород центра Среднерусской возвышенности // Палинология плейстоцена и голоце-
на. Межвуз. сб. Л.: Изд-во Ленингр. ун-та, 1981. С. 13-32.
Иванова Р.Г. Словарь-справочник по флоре Татарии. Казань: Тат. кн. изд-во, 1988. 304 с.
Ильинский А.П. Материалы к флоре Вятской губернии // Тр. Бот. Музея Имп. Акад. Наук.
Петроград, 1915. Вып. 14. С. 1-61.
Ильминских Н.Г. Флорогенез в условиях урбанизированной среды (на примере городов Вят-
ско-Камского Края). Дис. ... д-ра биол. наук. СПб., 1992. Т. 2 - приложение. С. 707-773, 893-896.
Ильминских Н.Г., Шадрин В.А. О некоторых редких и новых растениях во флоре Волжско-
Камского края // Бот. журн. 1982. Т. 67, № 10. С. 1426-1428.
КамелинР.В., Буданцев А.Л. К систематике Lamium album L. (Lamiaceae) //Нов. сист. высш
раст. Л.: Наука, 1990. Т. 27. С. 137-139.
Капитонова О.А. Редкие виды растений Удмуртии в гербарном фонде Национального музея /
Музей: История и современность: Сб. ст. / Под ред. К.И. Куликова. Ижевск: Удм. ин-т истории, языка
и лит. УрО РАН, 2000. С. 168-194.
Кнорринг О.Э. Чистец - Stachys L. // Флора СССР. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1954. Т. 21
С. 194-237.
Красная книга Удмуртской Республики: Сосудистые растения, лишайники, грибы / Под ред
B.В. Туганаева. Ижевск: Изд. дом «Удм. ун-т», 2001. 290 с.
Кулаковская Л.A. Leonurus L. - Пустырник // Определитель высших растений Башкирской
АССР / Ю.А. Алексеев и др. М : Наука, 1989а. С. 216.
Кулаковская Л.A. Stachys L. - Чистец // Определитель высших растений Башкирской АССР
Ю.А. Алексеев и др. М.. Наука, 19896. С. 216-217.
Кулаковская Л.А. Salvia L. - Шалфей // Определитель высших растений Башкирской АССР
Ю.А. Алексеев и др. М.: Наука, 19896. С. 217-218.
Куприянова Л.А. О роде Glechoma L. и его видах // Бот. журн. 1948. Т. 33, №2. С. 230-238.
Куприянова Л.А. Будра - Glechoma L. // Флора СССР. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1954. Т.21
C. 437-439.
Маевский П. Ф. Labiatae - Губоцветные // Флора средней полосы Европейской части СССР
М.; Л.: Гос. изд-во с.-х. лит., 1954. С. 496-525.
Макаров В.В. Краткий конспект рода Mentha L. флоры СССР // Бюл. Глав. бот. сада АН
СССР. 1974. Вып. 91. С. 32-38.

122
Малышев Л. И. Флористические спектры Советского Союза // История флоры и растительно-
сти Евразии. Л.: Наука, 1972. С. 17-40.
Марков М.В. Флора и растительность пойм рек Волги и Камы в пределах Татарской АССР /
М. В. Марков с сотрудниками //Учен. зап. Казан, ун-та. 1955. Т. 115, кн. 1. С. 7-305.
Маркова С. A. Labiatae (Lamiaceae) - Губоцветные // Определитель растений Татарской АССР.
Казань: Изд-во Казан, ун-та, 1979. С. 273-286.
Международный кодекс ботанической номенклатуры, принятый Пятнадцатым Международ-
ным ботаническим конгрессом, Иокогама, август - сентябрь 1993 / Пер. с англ. СПб.: Изд-во БИН
РАН, Мир и семья - 95, 1996. 191 с.
Мельников Д.Г. К таксономии рода Glechoma L. (Lamiaceae) в Удмуртии // 4-я Рос. универ,-
акад. науч.-практ. конф.: Тезисы докл. 4.2. / Отв. ред. В.А. Журавлев, С.С. Савинский. Ижевск: Изд-
во Удм. ун-та, 1999. С. 103-104.
Меницкий Ю.Л. Тимьян - Thymus L. // Флора Европ. части СССР. Л.: Наука, 1978. Т. 3.
С. 191-204.
Новиков B.C., Тихомиров В.Н. Семейство Labiatae (Lamiaceae) - Губоцветные // Определитель
растений Мещеры / Под. ред. В.Н. Тихомирова. М.: Изд-во Моск. ун-та, 1987. Ч. 2. С. 53-65.
Новикова Н.Г. Губоцветные - Labiatae // Определитель растений Кировской области. Киров,
1975. Ч. 2. С. 192-205.
Нухимовский ЕЛ. Основы биоморфологии семенных растений. Теория организации биоморф.
М.: Недра, 1997. Т. 1. 630 с.
Овеснов С. А. Конспект флоры Пермской области. Пермь: Изд-во Перм. ун-та, 1997. 256 с.
Орленко М.Л. Применение факторного анализа при изучении экотопической изменчивости
будры плющевидной // Бюл. Глав. бот. сада АН СССР, 1989. Вып. 153. С. 35-40.
Письяукова В. В. Живучка - Ajuga L. //Флора СССР. М ; Л.: Изд-во АН СССР, 1954. Т. 20.
С. 17-39.
Пробатова Н С. Зюзник - Lycopus L. // Сосудистые растения советского Дальнего Востока.
СПб.: Наука, 1995. Т. 7 С. 346-352.
Растительные ресурсы СССР: Цветковые растения, их химический состав, использование.
Семейства Hippuridaceae - Lobeliaceae / Отв. ред. П.Д. Соколов. СПб.: Наука, 1991. С. 10-112
Сосудистые растения Татарстана / О.В. Бакин, Т В. Рогова, А.П. Ситников. Казань: Изд-во
Казан, ун-та, 2000. 496 с.
Тахтаджян А.Л. Система магнолиофитов. Л.: Наука, 1987. 439 с.
Туганаев В.В., Пузырев А.Н. Гемерофиты Вятско-Камского междуречья. Свердловск: Изд-во
Урал, ун-та, 1988. 128 с.
Флора Липецкой области / К.И. Александрова, М.В. Казакова, B.C. Новиков, Н.А. Ржевуская,
В Н. Тихомиров. М.: Аргус, 1996. 376 с.
Цвелев Н.Н. Семейство Губоцветные (Lamiaceae, или Labiatae) // Жизнь растений. М.: Про-
свещение, 1981. Т. 5, ч. 2. С. 404-412.
Черепанов С. К. Сосудистые растения России и сопредельных государств (в пределах бывшего
СССР). СПб.: Мир и семья, 1995. 992 с.
Шадрин В.А. Закономерности синантропизации локальных флор (на примере Удмуртии).
Дис. ... канд. биол. наук. Екатеринбург, 1992. 276 с.
Шадрин В.А. Обогащение флоры Удмуртии: миграции, локализации, предпосылки и усло-
вия // Вестн. Удм. ун-та, 1999а. № 5. С. 13-33.
Шадрин В.А. Антропогенная трансформация флоры и критерии её оценки // 4-я Рос. универ -
акад. науч.-практ. конф.: Тезисы, докл. Ч. 2. / Отв. ред. В.А. Журавлев, С.С. Савинский. Ижевск: Изд-
во Удм. ун-та, 19996. С. 19-20.
Шадрин В.А. Флористические параметры в оценке синантропизации флоры // Сравнительная
флористика на рубеже III тыс.: достижения, проблемы, перспективы. Материалы V раб. совещ. по
сравнит, флористике. Ижевск, 1988 / Отв. ред. Б.А. Юрцев. СПб.: БИН РАН, 2000. С. 288-300.
Шлякова Е.В. Определитель сорно-полевых растений Нечерноземной зоны. Л.: Колос, 1982.
208 с.
Юзепчук С.В. Пикульник - Galeopsis L. //Флора СССР. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1954а.
Т. 21. С. 111-124.

123
Юзепчук С.В. Шлемник - Scutellaria L. // Флора СССР. М.; Л.: АН СССР, 19546. Т. 20.
С. 72-255.
Ball Р. W. Lamium L. // Flora Europaea. Cambridge: University Press, 1972a. Vol. 3. P. 147-148.
Ball P. W. Stachys L. // Flora Europaea. Cambridge: University Press, 1972b. Vol. 3. P. 151-157.
Exkursionsflora fur die Gebite der DDR und der BRD / Begrundet von Prof. Dr. W.Rothmaler,
Herausgegeben von Prof. R. Schubert und Prof. Dr. W. Vent.; 6, durchgesehene Auflage. Berlin: Volk und
Wissen Volkseigener Verlag, 1986. Bd. 4. Kritischer Band. 812 s.
Fernandes R. Glechoma L. // Flora Europaea. Cambridge: University Press, 1972. Vol. 3. P. 161.
Harley R.M. Mentha L. // Flora Europaea. Cambridge: University Press, 1972. Vol. 3. P. 183-186.
Henderson N.C. A taxonomic Revision of the Genus Lycopus (Labiatae) // The Amer. Midi Natur
1962. Vol. 68, № 1. P. 95-138.
Meusel H., Jager E., Rauschert S., Weinert E. Vergleichende Chorologie der zentraleuropaischen
Flora. Jena: VEB Gustav Fischer Verlag, 1978a. Bd. 2. Text. 418 s.
Meusel H., Jager E., Rauschert S.f Weinert E. Vergleichende Chorologie der zentraleuropaischen
Flora. Jena: VEB Gustav Fischer Verlag, 1978b. Bd. 2. Kartenband. S. 259-421.
Pancer-Kotejowa E. Glechoma L., Bluszczyk // Flora Polska. Warszawa; Krakow: Panstwowe wy-
dawnictwo naukowe, 1967. T. 11. S. 145-147.
Pawlowski B. Clinopodium L., Klinopodium // Flora Polska. Warszawa, Krakow: Panstwowe wy-
dawnictwo naukowe, 1967. T. 11. S. 160-161.
Richardson J.B.K. Scutellaria L. // Flora Europaea. Cambridge: University Press, 1972 Vol. 3.
P. 135-137.
Schultze-Motel J. Familie Lippenblutler, Labiatae oder Lamiaceae // Urania Pfanzenreich. Hohere
Pflanzen. 2. / Prof. Dr. rer. nat. habil. Siegfried Danert u. a. Leipzig; Jena; Berlin: Urania-Verlag, 1973
S. 238-248.
Skalicky V. Studie uber die europaischen Arten der Gattung Lycopus L. // Acta Mus. Nat. Pragae.
1968. Vol. 24 (B), № 5. S. 185-222.
Sychowa M. Galeopsis L., Poziewnik // Flora Polska. Warszawa; Krakow: Panstwowe wydawnictwo
naukowe, 1967. T. 11. S. 124-131.
Tacik T. Mentha L.. Mieta // Flora Polska. Warszawa; Krakow: Panstwowe wydawnictwo naukowe.
1967. T. 11. S. 210-234.
Tucker A.O., Harley R.M., Fairbrothers D.E. The Linnean types of Mentha (Lamiaceae) // Taxon.
1980. Vol. 29, №. 2-3. P. 233-255.
Weymar H. Buch der Lippenblutler und Rauhblattgewachse. Radebeul, Berlin: Neumann Verlag.
1966. 2 Auflage. 160 s.
Zarzycki K. Stachys L., Czysciec // Flora Polska. Warszawa; Krakow: Panstwowe wydawnictwo
naukowe, 1967. T. 11. S. 104-111.