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ȫɘɑ ɁɄɊɇɍɓɏɀɂɜɒȽɇ ɚɋȽ ɁɓɋȽɊɇɈɟ ɂɋɂɏɀɂɜȽɑ;

ȫɟɒɂ ɚɖɍɓɊɂ ɁɇɂɀɂɏɒɇɈɟ ɈȽɇ Ɏɟɒɂ ȽɋȽɐɒȽɉɒɇɈɟ ɊɂɒȽɐɓɋȽɎɒɇɈɟ ɁɓɋȽɊɇɈɟ ɂɋɂɏɀɂɜȽɑ;

ȵɏɖɍɋɒȽɇ ɈəɎɍɇȽ ɐɛɊȽɒȽ ɐɒɇɑ ɐɓɋəɗɂɇɑ. ȵɖɍɓɊɂ ɈɜɋɄɐɄ ɇɟɋɒɘɋ ȽɐȾɂɐɒɜɍɓ Ɏɍɓ ɐɎəɋɂ
ɈəɎɍɇȽ ɐȽɈɍɓɉəɈɇȽ Ɏɍɓ ɚɖɍɓɋ ɊɚɐȽ ɒɍɓɑ ɋɂɓɏɍɁɇȽȾɇȾȽɐɒɚɑ. Ȫɇ ɋɂɓɏɍɁɇȽȾɇȾȽɐɒɚɑ, ɂɜɋȽɇ
ɈəɎɍɇȽ ɖɄɊɇɈə, ɈəɎɍɇȽ ȽɊɇɋɍɌɚȽ GABA Ɏɍɓ ɈɇɋɍɠɋɒȽɇ Ɏɏɍɑ ɒɄɋ əɈɏɇȽ ɒɄɑ
ɎɏɍɐɓɋȽɎɒɇɈɛɑ Ɏɂɏɇɍɖɛɑ. ȫɏɍɈȽɉɍɠɋ ɊɇȽ ɁɚɐɊɂɓɐɄ ɈəɎɍɇɘɋ əɉɉɘɋ ɖɄɊɇɈɣɋ, ɒɘɋ
ɉɂɀɟɊɂɋɘɋ ɓɎɍɁɍɖɚɘɋ ɒȽ ɍɎɍɜȽ ȾɏɜɐɈɍɋɒȽɇ ɐɒɄ ɊɂɒȽɐɓɋȽɎɒɇɈɛ Ɏɂɏɇɍɖɛ.

Ȧɟɀɘ Ƚɓɒɛɑ ɒɂɑ ɁɚɐɊɂɓɐɄɑ ɁɄɊɇɍɓɏɀɍɠɋɒȽɇ ɈəɎɍɇɍɇ ɁɜȽɓɉɍɇ ɈȽɇ Ƚɋɍɜɀɍɓɋ ɈəɎɍɇȽ
ɈȽɋəɉɇȽ ɐɒɄɋ ɎɏɍɐɓɋȽɎɒɇɈɛ ɈȽɇ ɊɂɒȽɐɓɋȽɎɒɇɈɛ Ɏɂɏɇɍɖɛ. ȜɐɔȽɉɣɑ ȽɋəɉɍɀȽ Ɋɂ ɒɍɓɑ
ɓɎɍɁɍɖɂɜɑ ɈȽɇ ɒɍɓɑ ɋɂɓɏɍɁɇȽȾɇȾȽɐɒɚɑ, ɚɖɍɓɋ ɒɄɋ ɈɜɋɄɐɄ ɒɘɋ Ƚɋəɉɍɀɘɋ ɇɟɋɒɘɋ ɊɚɐȽ ɛ
ɚɌɘ ȽɎɟ ɒɄ ɊɂɒȽɐɓɋȽɎɒɇɈɛ Ɏɂɏɇɍɖɛ. Ƞəɋ ɚɖɍɓɊɂ ɈɜɋɄɐɄ ɇɟɋɒɘɋ Na ȽɎɟ ɒɍ ɚɌɘ Ɋɚɏɍɑ ɒɄɑ
ɊɂɒȽɐɓɋȽɎɒɇɈɛɑ Ɏɂɏɇɍɖɛɑ Ɏɏɍɑ ɒɍ ɊɚɐȽ Ɋɚɏɍɑ ɒɄɑ ɊɂɒȽɐɓɋȽɎɒɇɈɛɑ Ɏɂɏɇɍɖɛɑ, Ɋɂ Ʉ
ɁɇəɋɍɇɌɄ Ƚɓɒɣɋ ɒɘɋ ɈȽɋȽɉɇɣɋ, ɒɟɒɂ ɚɖɍɓɊɂ ɚɋȽ ɁɇɂɀɂɏɀɇɈɟ ɊɂɒȽɐɓɋȽɎɒɇɈɟ ɁɓɋȽɊɇɈɟ. Ȝɋ
ɚɖɍɓɊɂ ɈɜɋɄɐɄ ɇɟɋɒɘɋ ȥȽɉɜɍɓ ɘɑ Ɏɏɍɑ ɂɎɜ ɒɍ Ɏɉɂɜɐɒɍ (ɓɎəɏɖɍɓɋ ɈȽɇ əɉɉȽ ɇɟɋɒȽ ɟɎɘɑ
ɂɜɋȽɇ ɒɍ ȱɉɣɏɇɍ (Cl)) ȽɎɟ ɒɍ ɊɚɐȽ Ɋɚɏɍɑ ɒɄɑ ɊɂɒȽɐɓɋȽɎɒɇɈɛɑ Ɏɂɏɇɍɖɛɑ Ɏɏɍɑ ɒȽ ɚɌɘ, ɐɂ
Ƚɓɒɟ ɒɍ ɖəɐɊȽ ɁɄɉȽɁɛ ɒɄɑ ɐɠɋȽɗɄɑ, ɒɟɒɂ ɁɄɊɇɍɓɏɀɂɜɒȽɇ ȽɋȽɐɒȽɉɒɇɈɟ ɊɂɒȽɐɓɋȽɎɒɇɈɟ
ɁɓɋȽɊɇɈɟ. ȥȽɇ ȽɋəɉɍɀȽ Ɋɂ ɒɄɋ ɈɜɋɄɐɄ ɒɘɋ əɉɉɘɋ ɇɟɋɒɘɋ ɟɎɘɑ ɂɜɋȽɇ ɒɍ Cl.
(D   
   )

Ȝɓɒə ɒȽ ɏɂɠɊȽɒȽ Ɏɍɓ ɎɏɍɚɏɖɍɋɒȽɇ ȽɎɟ ɒɇɑ ɐɓɋəɗɂɇɑ, ɒȽ ȾəɃɍɓɊɂ ɊɚɐȽ ɐɒɄɋ ɂɌɜɐɘɐɄ
ɒɍɓ Ɋɍɋɒɚɉɍɓ ɒɍɓ ɋɂɓɏɣɋȽ (H&H) ɈȽɇ ɒɟɒɂ Ƚɋɒɜ ɋȽ ɚɖɍɓɊɂ ɚɋȽ ɂɌɘɒɂɏɇɈɟ ɏɂɠɊȽ
ɊɎɍɏɍɠɊɂ ɋȽ ɚɖɍɓɊɂ Ƚɓɒə ɒȽ ɏɂɠɊȽɒȽ. ȴɏȽ ɒȽ ɏɂɠɊȽɒȽ..

Ȝɋ ɎəɊɂ ɐɒɄ ɊɍɋɒɂɉɍɎɍɜɄɐɄ ɒɘɋ ɐɓɋəɗɂɘɋ ɟɎɘɑ ɂɜɖȽɊ Ɏɂɇ, ɚɖɍɓɊɂ ɈȽɇ Ɏəɉɇ ɒɍ ɀɂɀɍɋɟɑ
ɟɒɇ Ʉ ɁɇȽɀɘɀɇɊɟɒɄɒȽ ɊɇȽɑ ɐɠɋȽɗɄɑ ɁɜɋɂɒȽɇ ȽɎɟ ɒɄ ɊɚɀɇɐɒɄ ɁɇȽɀɘɀɇɊɟɒɄɒȽ *
ɎɇɅȽɋɟɒɄɒȽ ɋȽ ɚɖɍɓɊɂ əɋɍɇɀɊȽ ɈȽɇ ɈɉɂɜɐɇɊɍ ɒɘɋ ɈȽɋȽɉɇɣɋ ɈȽɇ ɎɇɅȽɋɟɒɄɒȽ ɁɇəɖɓɐɄɑ
ɒɘɋ ɁɇȽȾɇȾȽɐɒɣɋ Prelease Ʉ ɍɎɍɜȽ ɊɎɍɏɂɜ ɂɜɒɂ ɋȽ ɂɜɋȽɇ ɎɇɅȽɋɍɒɇɈɛ (ɐɒɍɖȽɐɒɇɈɛ) ɛ
ȽɎɟɉɓɒɄ.

ȠɜɁȽɊɂ ɁɇəɔɍɏȽ ɎɂɇɏəɊȽɒȽ ɒȽ ɍɎɍɜȽ ɊȽɑ Ɂɂɜɖɋɍɓɋ ɒȽ ɁɇəɔɍɏȽ ɂɜɁɄ ɐɓɋəɗɂɘɋ, ȽɋəɉɍɀȽ
Ɋɂ ɒɍɓɑ ɓɎɍɁɍɖɂɜɑ ɛ ɒɍɓɑ ɋɂɓɏɍɁɇȽȾɇȾȽɐɒɚɑ. ȝȽɐɇɈə Ɏɘɑ ɁɜɋɂɒȽɇ Ƚɓɒɛ Ʉ ɎɇɅȽɋɟɒɄɒȽ Ps
ȽɋəɉɍɀȽ Ɋɂ ɒɍ ɂəɋ Ʉ ɐɠɋȽɗɄ ɂɜɋȽɇ ȽɋȽɐɒȽɉɒɇɈɛ ɛ ɁɇɂɀɂɏɒɇɈɛ . ȝȽɐɇɈə ɎɏɍɐɎəɅɄɐȽɋ ɋȽ
Ɉəɋɍɓɋ fit ɒȽ ɎɂɇɏȽɊȽɒɇɈə ɁɂɁɍɊɚɋȽ Ɋɂ ɊɇȽ ɂɌɜɐɘɐɄ.

ȝɏɛɈȽɊɂ ɟɒɇ ɟɐɍɋ Ƚɔɍɏə ɒɄɋ ɎɇɅȽɋɟɒɄɒȽ Ps ɊɎɍɏɍɠɊɂ ɋȽ ɊɍɋɒɂɉɍɎɍɇɛɐɍɓɊɂ Ƚɓɒɛ ɒɄɋ
ɈȽɒəɐɒȽɐɄ Ɋɂ:

1.c DɇȽ ȽɎɉɛ ɂɈɅɂɒɇɈɛ ɐɓɋəɏɒɄɐɄ ɛ


2.c DɇȽ ɐɓɋəɏɒɄɐɄ Ȝ ɛ
3.c DɇȽ ɁɇȽɔɍɏə Ɂɠɍ ɂɈɅɂɒɇɈɣɋ ɐɓɋȽɏɒɛɐɂɘɋ (ɁɇɎɉɛ ɂɈɅɂɒɇɈɛ)

ȟɠɍ ɐɄɊɂɜȽ ɒȽ ɍɎɍɜȽ ɎɏɚɎɂɇ ɋȽ ɚɖɍɓɊɂ ɓɎɟɗɄ

1.c DɎɍɏɍɠɊɂ ɋȽ ɚɖɍɓɊɂ ɇɍɋɍɒɏɍɎɇɈɛ ɁɇəɋɍɇɌɄ ɒɘɋ ɈȽɋȽɉɇɣɋ ɛ ɊɂɒȽȾɍɉɍɒɏɍɎɇɈɛ.


ȭɒɄɋ ɎɏɣɒɄ ɎɂɏɜɎɒɘɐɄ Ʉ ɋɂɓɏɍɁɇȽȾɇȾȽɐɒɚɑ Ɏɂɏɋɍɠɋ ɚɋȽ ɐɣɊȽ, ɊɇȽ
ɎɏɘɒɂɞɋɄ/ɍɌɠ ..

c
c
    

Ȝɓɒɛ Ʉ ɐɠɋȽɗɄ NMDA Ʉ ɍɎɍɜȽ ɂɜɋȽɇ ɒȽɐɍɂɌȽɏɒɣɊɂɋɄ ɈȽɇ ɂɌȽɏɒəɒȽɇ ȽɎɟ ɒɄɋ
ɎɂɏɇɂɈɒɇɈɟɒɄɒȽ ɒɘɋ ɇɟɋɒɘɋ DȽɀɋɄɐɜɍɓ. ȞɇȽ ɋȽ ȽɋɍɜɌɍɓɋ ɒȽ ɈȽɋəɉɇȽ Ƚɓɒɛɑ ɒɄɑ ɐɠɋȽɗɄɑ
NMDA ɎɏɚɎɂɇ ɋȽ ɚɖɍɓɊɂ ɒȽɓɒɟɖɏɍɋȽ ɎɟɉɘɐɄ ɒɄɑ ɊɂɒȽɐɓɋȽɎɒɇɈɛɑ ɈȽɇ ɎɏɍɐɓɋȽɎɒɇɈɛɑ
Ɏɂɏɇɍɖɛɑ.

    

ȯɎəɏɖɍɓɋ ɈȽɇ ɄɉɂɈɒɏɇɈɚɑ ɐɓɋəɗɂɇɑ Ƚɉɉə ɂɎɜ ɒɍ Ɏɉɂɜɐɒɍ ȽɋȽɔɂɏɟɊȽɐɒɂ ɐɂ ɖɄɊɇɈɚɑ


ɐɓɋəɗɂɇɑ.

Dɂɒə ɊɇɉɛɐȽɊɂ ɀɇȽ ɒɄ ȾɏȽɖɓɎɏɟɅɂɐɊɄ ɎɉȽɐɒɇɈɟɒɄɒȽ. ȫɇɍ ɐɓɀɈɂɈɏɇɊɚɋȽ ɂɜɁȽɊɂ


ɎɂɇɏəɊȽɒȽ ɐɒȽ ɍɎɍɜȽ ɚɖɍɓɊɂ ɒɄ ɐɠɋȽɗɄ. Dɂɒə ɒɄɋ ɎɏɍɐɓɋȽɎɒɇɈɛ ɈȽɇ ɊɂɒȽɐɓɋȽɎɒɇɈɛ
Ɏɂɏɇɍɖɛ. ȭɒɄ ɊɚɐɄ ɂɜɋȽɇ ɒɍ ɖəɐɊȽ. ȶɏɅȽɋ ɈȽɇ ɚȾȽɉȽɋ ɚɋȽ ɄɉɂɈɒɏɟɁɇɍ ɐɒɄ
ɊɂɒȽɐɓɋȽɎɒɇɈɛ Ɏɂɏɇɍɖɛ ɈȽɇ ɐɒɄɋ ɎɏɍɐɓɋȽɎɒɇɈɛ Ɏɂɏɇɍɖɛ ɚȾȽɉȽɋ ɏɂɠɊȽ. Ƞəɋ ɐɒȽ ɁɂɌɇə
ɂɜɖɂ ɊɂɀəɉɄ ɚɋɒȽɐɄ, ɒɍ ɊɂɒȽɐɓɋȽɎɒɇɈɟ ɁɓɋȽɊɇɈɟ ɟɐɍ Ɏɂɏɋɍɠɐɂ ɍ ɖɏɟɋɍɑ ɊɂɇɘɋɟɒȽɋ.

Ȣ ɈɉɜɊȽɈȽ ɂɜɋȽɇ ɎɂɏɜɎɍɓ ɀɠɏɘ ɐɒȽ 100ms.

Ȣ ɐɓɋȽɎɒɇɈɛ ɎɉȽɐɒɇɈɟɒɄɒȽ ɂɜɋȽɇ Ʉ ȽɉɉȽɀɛ ɒɄɑ ɁɠɋȽɊɄɑ ɒɄɑ ɐɠɋȽɗɄɑ ɐɒɍ ɖɏɟɋɍ.
ȵɖɍɓɊɂ ɒɄ ȾɏȽɖɓɎɏɟɅɂɐɊɄ ɈȽɒəɐɒȽɐɄ ɒɄɑ ɐɠɋȽɗɄɑ ɈȽɅɣɑ Ɏɂɏɋə ɍ ɖɏɟɋɍɑ ɂɋɣ ɐɒɄɋ
ȽɋɒɜɅɂɒɄ ɎɂɏɜɎɒɘɐɄ ɚɖɍɓɊɂ ɒɄɋ ȾɏȽɖɓɎɏɟɅɂɐɊɄ ɓɎɍȾɍɛɅɄɐɄ.

ȟɂɋ ɌɚɏɍɓɊɂ ȽɈɏɇȾɣɑ Ɏɍɇɍɑ ɊɄɖȽɋɇɐɊɟɑ ɍɁɄɀɂɜ ɐɒɄɋ ɈȽɒəɐɒȽɐɄ. ȭɒɄɋ ɎɏɣɒɄ
ɎɂɏɜɎɒɘɐɄ ɊɎɍɏɍɠɊɂ ɋȽ ɚɖɍɓɊɂ ɊɇȽ ɂɈɈɚɋɘɐɄ ɒɘɋ ɐȽɈɍɓɉȽɈɜɘɋ ɒɘɋ
ɋɂɓɏɍɁɇȽȾɇȾȽɐɒɣɋ. ȴɏȽ Ʉ ɎɇɅȽɋɟɒɄɒȽ Prelease ɊɂɇɣɋɂɒȽɇ.

ȭɒɄ ɁɂɠɒɂɏɄ ɎɂɏɜɎɒɘɐɄ ɊɎɍɏɂɜ ɋȽ ɚɖɍɓɊɂ ȽɠɌɄɐɄ ɒɘɋ ɇɟɋɒɘɋ ɒɍɓ ȽɐȾɂɐɒɜɍɓ Ɏɍɓ
ȾɏɜɐɈɍɋɒȽɇ ɐɒɄɋ ɎɏɍɐɓɋȽɎɒɇɈɛ Ɏɂɏɇɍɖɛ əɏȽ Ʉ ɎɇɅȽɋɟɒɄɒȽ Prelease ɊɎɍɏɂɜ ɋȽ ȽɓɌəɋɂɒȽɇ.
Ȝɓɒɟ ɊɎɍɏɍɠɊɂ ɋȽ ɒɍ ɊɍɋɒɂɉɍɎɍɇɛɐɍɓɊɂ ɈȽɇ ɋȽ ɎəɏɍɓɊɂ ɒɄ ɁɇɂɓɈɟɉɓɋɐɄ ɈȽɇ ɒɄɋ
ɈȽɒəɎɒɘɐɄ.

ȵɖɍɓɊɂ ɒɄɋ ɎɇɅȽɋɟɒɄɒȽ ɒɄɑ ɂɌɟɁɍɓ, ȽɉɉəɃɍɓɊɂ ɒɄ ɐɓɖɋɟɒɄɒȽ ɒɄɑ ɂɇɐɟɁɍɓ. ȭɒȽ 200ms
ȽɉɉəɃɍɓɊɂ ɒɄ ɐɓɖɋɟɒɄɒȽ ɒɄɑ ɂɇɐɟɁɍɓ ɈȽɇ Ƚɓɒɟ Ɏɍɓ ȾɉɚɎɍɓɊɂ ɂɜɋȽɇ ɟɒɇ ȽɏɖɇɈə
ȽɓɌəɋɂɒȽɇ ɈȽɇ ȽɈɍɉɍɠɅɘɑ ɎɏɍɐȽɏɊɟɃɂɒȽɇ. Ƞɋɣ ɊɂɇɣɋɂɒȽɇ ɐɂ 10Hz ɊɂɇɣɋɂɒȽɇ ɈȽɇ
ȽɈɍɉɍɠɅɘɑ ɎɏɍɐȽɏɊɟɃɂɒȽɇ ɐɒɍ ɜɁɇɍ ɐɄɊɂɜɍ ȽɎɟ ɂɈɂɜ Ɏɍɓ ɌɂɈɜɋɄɐɂ. Ȝɓɒɟ ɚɖɂɇ ɋȽ Ɉəɋɂɇ Ɋɂ
ɒɄɋ ɎɏɍɐȽɏɊɍɀɛ Ɏɍɓ ɂɜɁȽɊɂ ɐɒɄɋ 1Ʉ ɁɇəɉɂɌɄ ɟɎɍɓ Ʉ ɎɏɍɐȽɏɊɍɀɛ ȽɉɉəɃɂɇ Ɋɂ ɒɄ
ɐɓɖɋɟɒɄɒȽ ɐɒɄɋ ɂɜɐɍɁɍ, Dɂ əɉɉȽ ɉɟɀɇȽ ɓɎəɏɖɂɇ ɊɇȽ ȾɏȽɖɓɎɏɟɅɂɐɊɄ ȽɉɉȽɀɛ Ɏɍɓ Ɂɂɋ
ɁɇȽɏɈɂɜ ɎəɏȽ Ɏɍɉɠ.

c
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U   
ù  

ȧɚɖɏɇ ɣɏȽ ə Ƚ ɚɉɍ ɒɘ Ȣ&Ȣ ɒɍ ɍɎɍɜɍ ȽɎɉɍɎɍɇ Ƚ Ɋɂ ɒɍ ɊɍɋɒɚɉɍLIF


ȽɔȽɇɏɣɋɒȽɑ ɒɍɓɑ Ⱦɇɍɔɓɐɇ ɍɠɑ ɊɄɖȽɋɇɐɊɍɠɑ Ɏɍɓ ɂɜ ȽɊɂ ɟɒɇ ɛɒȽɋ ɒȽ ɏɂɠɊȽɒȽ ɒɍɓNa
ɈȽɇ ɒɍɓ ȥȽɉɜɍɓ. Oɇ Ȣ&Ȣ ɊɍɋɒɂɉɍɎɍɜɄɐȽɋ Ɂɠɍ ɏɂɠɊȽɒȽ

1.c Fast Sodiu channel (Na)


2.c Delayed potassiu current (K)

Ȝɓɒə ɛɒȽɋ ɒȽ ɎɂɇɏȽɊȽɒɇɈə ɒɍɓɑ ȽɎɍɒɂɉɚɐɊȽɒȽ. ȟɂɋ ɐɄɊȽɜɋɂɇ ɟɒɇ ɓɎəɏɖɍɓɋ Ɋɟɋɍ Ƚɓɒə
ɒȽ ɏɂɠɊȽɒȽ ɛ Ƚɓɒə ɒȽ ɈȽɋəɉɇȽ ɐɒɍɓɑ ɋɂɓɏɣɋɂɑ. ȴɉɉȽ ɎɂɇɏəɊȽɒȽ ɒȽ ɍɎɍɜȽ ɚɖɍɓɋ
ɎɏȽɀɊȽɒɍɎɍɇɄɅɂɜ ɚɖɍɓɋ Ɂɂɜ ɂɇ ɒɄɋ ɠɎȽɏɌɄ ɁɂɈəɁɘɋ əɉɉɘɋ ɏɂɓɊəɒɘɋ/
ɎɂɏɇɂɈɒɇɈɍɒɛɒɘɋ. ȜɋəɊɂɐȽ ɐɂ Ƚɓɒə ɂɜɋȽɇ ɈȽɇ ɒȽ ɏɂɠɊȽɒȽ ȜɐȾɂɐɒɜɍɓ.

ȣȽ ɁɍɠɊɂ Ɏɘɑ Ƚɓɒə ɊɍɋɒɂɉɍɎɍɇɍɠɋɒȽɇ ɈȽɇ Ɏɇɍ ɐɓɀɈɂɈɏɇɊɚɋȽ Ƚɓɒə Ɏɍɓ ɅȽ ɁɍɠɊɂ ɂɜɋȽɇ
ɟɒɇ Ʉ ɊɍɋɒɂɉɍɎɍɜɄɐɄ ȾȽɐɜɃɂɒȽɇ ɐɒɍɋ ɖɂɇɏɇɐɊɟ ɈȽ ɒɄɋ ɊɍɋɒɂɉɍɎɍɜɄɐɄ Ɏɍɓ ɂɜɖȽɋ Ɉəɋɂɇ ɍɇ
Ȣ&Ȣ.

Ȣ ɀɂɋɇɈɛ ɂɌɜɐɘɐɄ ɒɍɓ ɋɂɓɏɣɋȽ Ɂɂɋ ȽɉɉəɃɂɇ.

ȭɂ Ƚɓɒɟ ɒɍ əɅɏɍɇɐɊȽ ɏɂɓɊəɒɘɋ ɐɓɀɈȽɒȽɉɚɀɍɋɒȽɇ ɟɉȽ ɒȽ ɏɂɠɊȽɒȽ ɒɘɋ ɈȽɋȽɉɇɣɋ ɒɍɓ


ȨȽɒɏɜɍɓ, ɒɍɓ ȥȽɉɜɍɓ ɒɄɑ ɁɇȽɏɏɍɛɑ ɈɉɎ. ȧɎɍɏɍɠɊɂ ɋȽ ɎɏɍɐɅɚɐɍɓɊɂ ɈȽɇ əɉɉȽ Ɏɍɓ
ȾɏɜɐɈɍɓɊɂ Ƚɉɉə ɒɍ Ɋɍɋɒɚɉɍ!
    .

Ȝɋ ȾəɉɍɓɊɂ ɒȽ ȪɊɇɈə ɈȽɋəɉɇȽ, Ɏɍɓ ȾȽɐɜɃɍɋɒȽɇ ɐɒɍ ɋɟɊɍ ɒɍɓOhm, ɒȽ ɏɂɠɊȽɒȽ Ƚɓɒɣɋ
ɒɘɋ ɈȽɋȽɉɇɣɋ ɂɜɋȽɇ ɒɄɑ Ɏɇɍ Ɉəɒɘ Ɋɍɏɔɛɑ

Ȯɍ ɐɘɊȽɒɜɁɇɍ ɅɠɏȽɑ m ɅȽ ɂɜɋȽɇ ɎəɋɒȽ ɒɍ ɐɘɊȽɒɜɁɇɍ ɂɋɂɏɀɍɎɍɜɄɐɄɑ Ƚɓɒɣɋ ɒɘɋ


ɈȽɋȽɉɇɣɋ. ȮɄɑ ɁɇəɋɍɇɌɄɑ ɒɄɑ ɅɠɏȽɑ.

Ȯɍ ɐɘɊȽɒɜɁɇɍ h ɅȽ ɂɜɋȽɇ ɒɍ ɐɘɊȽɒɜɁɇɍ ɈɉɂɇɐɜɊȽɒɍɑ ɒɄɑ ɅɠɏȽɑ.

c
c
ȣȽ ɚɖɍɓɊɂ m ɈȽɇ h ɟɒȽɋ ɚɖɍɓɊɂ ɎȽɏɍɁɇɈə ɏɂɠɊȽɒȽ ɟɎɘɑ ɂɜɋȽɇ ɒɍ ɏɂɠɊȽ ɒɍɓ ȨȽɒɏɜɍɓ. Ȝɋ
Ɂɂɋ ɚɖɍɓɊɂ ɎȽɏɍɁɇɈə ɏɂɠɊȽɒȽ Ɂɂɋ ɅȽ ɚɖɍɓɊɂ ɒɍh. Ȝɋ ɚɖɍɓɊɂ ɂɎɜɊɍɋȽ ɅȽ ɔɂɠɀɂɇ ɒɍh ɈȽɇ
ɅȽ ɚɖɍɓɊɂ Ɋɟɋɍ ɒɍ n. Ȝɋ ɎəɊɂ ɐɒɍ H&h

ȟɇȽɈɂɈɍɊɊɚɋɄ: ɎɇɅȽɋɟɒɄɒȽ h 1->0

ȧȽɠɏɄ: ɎɇɅȽɋɟɒɄɒȽ n 0->1

ù  

˜ɖɍɓɊɂ Ɏɍɉɉə ɏɂɠɊȽɒȽ Ɏɍɓ ȽɋȽɈȽɉɠɔɅɄɈȽɋ ɎɏɟɐɔȽɒȽ. ȥəɎɍɒɂ ɂɜɋȽɇ ɏɂɠɊȽɒȽ ȥȽɉɜɍɓ
ɒȽ ɍɎɍɜȽ ɂɌȽɏɒɣɋɒȽɇ ȽɎɟ ɒɍ ȽɐȾɚɐɒɇɍ ɂɋɣ ɈəɎɍɇȽ ɂɜɋȽɇ ɈȽɅȽɏə ɏɂɠɊȽɒȽ ȽɐȾɂɐɒɜɍɓ
.

ù  

Ȯɍ ɏɂɠɊȽ ȤC ɂɜɋȽɇ ɚɋȽ ɏɂɠɊȽ ȥȽɉɜɍɓ ɒɍ ɍɎɍɜɍ ɂɌȽɏɒəɒȽɇ ȽɎɟ ɒɄɋ ɐɓɀɈɚɋɒɏɘɐɄ ɒɘɋ
ɇɟɋɒɘɋ ȽɐȾɂɐɒɜɍɓ. Ȝɓɒɛ Ʉ ɂɌɜɐɘɐɄ ɊȽɑ Ɂɜɋɂɇ ɒɍ ɏɂɠɊȽ (ȤC)

Ȝɓɒɍɜ Ɏɍɓ ɒȽ ɊɍɋɒɂɉɍɎɍɜɄɐȽɋ ɎɏɍɐɎəɅɄɐȽɋ Ɋɂ ɒɍ ɁɇɈɟ ɒɍɓɑ ɒɏɟɎɍ ɋȽ Ɉəɋɍɓɋ ɈȽɇ


Ƚɓɒɍɜ fit ɒȽ ɁɂɁɍɊɚɋȽ (ɎɂɇɏȽɊȽɒɇɈə) Ɏɍɓ ɂɜɖȽɋ. Ȯɍ ɐɓɀɈɂɈɏɇɊɚɋɍ ɏɂɠɊȽ ɂɜɋȽɇ
:

1.c ȠɎɜɊɍɋɍ,
2.c ȟɂɋ ɚɖɂɇ ɎȽɏəɊɂɒɏɍ h ɂɜɋȽɇ Ɋɟɋɍ Ʉ ɎȽɏəɊɂɒɏɍɑ m.
3.c Ȫ ɏɓɅɊɟɑ ɊɂɒȽȾɍɉɛɑ ɒɄɑ ɎȽɏȽɊɚɒɏɍɓm ɁɜɋɂɒȽɇ ȽɎɟ ɒɄɋ ɂɌɜɐɘɐɄ

ȹɎɍɓ ɚɖɍɓɊɂ ɒɄɋ ɎɂɏɇɂɈɒɇɈɟɒɄɒȽ ɐɂ ȽɐȾɚɐɒɇɍ. ȥȽɇ Ƚɓɒɛ Ʉ ɎȽɏəɊɂɒɏɍɑm ȽɉɉəɃɂɇ


ȽɋəɉɍɀȽ Ɋɂ ɒɄɋ ɎɂɏɇɂɈɒɇɈɟɒɄɒȽ ɐɂ ȽɐȾɚɐɒɇɍ. ȹɐɍ Ɏɇɍ ɊɇɈɏɛ Ɏɇɍ Ɉəɒɘ. Ȯɍ ɏɂɠɊȽ

c
c
ɐɓɋɂɇɐɔɚɏɂɇ ɐɒɄɋ ɂɎȽɋȽɎɟɉɘɐɄ ɒɍɓ ɁɓɋȽɊɇɈɍɠ ɒɄɑ ɊɂɊȾɏəɋɄɑ Ɋɂɒə ȽɎɟ ɈəɎɍɇɍɓɑ
ɎɓɏɍȾɍɉɇɐɊɍɠɑ.

ù  

˜ɋȽ əɉɉɍ ɐɄɊȽɋɒɇɈɟ ɏɂɠɊȽ ɂɜɋȽɇ ɒɍ ɏɂɠɊȽIAHP , ɒɍ ɍɎɍɜɍ ɂɜɋȽɇ ɈȽɇ Ƚɓɒɟ ɏɂɠɊȽ ȥȽɉɜɍɓ ɒɍ
ɍɎɍɜɍ ɂɜɋȽɇ ɂɌȽɏɒɣɊɂɋɍ ȽɎɟ ɒɄɋ ɎɂɏɇɂɈɒɇɈɟɒɄɒȽ ɒɘɋ ɇɟɋɒɘɋ ȽɐȾɂɐɒɜɍɓ.

Ȯɍ ɐɓɀɈɂɈɏɇɊɚɋɍ ɏɂɠɊȽ ɂɜɋȽɇ:

1.c ȠɎɜɊɍɋɍ (ɚɖɂɇ Ɋɟɋɍ m ɈȽɇ ɟɖɇ h).


2.c Ȝɋ ɊɍɋɒɂɉɍɎɍɇɛɐɍɓɊɂ Ƚɓɒɟ ɒɍ ɏɂɠɊȽ, ɒɟɒɂ ɚɖɍɓɊɂ ɒɄɋ ɎɏɍɐȽɏɊɍɀɛ ɒɄɑ
ɐɓɖɋɟɒɄɒȽɑ ɒɘɋ ɁɓɋȽɊɇɈɣɋ
3.c Ȣ ɁɇȽɔɍɏɇɈɛ ɂɌɜɐɘɐɄ Ɏɍɓ ɁɇɚɎɂɇ ɒɄɋ ɎȽɏəɊɂɒɏɍm ɂɜɋȽɇ ȽɎɟ ɒɄɋ ɂɌɜɐɘɐɄ

ȹɎɍɓ ɒɍ Ƚ ɐɒɄɏɜɃɂɒȽɇ ɐɒɄɋ ɎɍɐɟɒɄɒȽ/ɎɂɏɇɂɈɒɇɈɟɒɄɒȽ ɇɟɋɒɘɋ ȽɐȾɂɐɒɜɍɓ Ɋɂ ɒɄɋ ɂɌɛɑ


ɈȽɒəɐɒȽɐɄ:

Ȝɋ ɁɍɠɊɂ ɒɄɋ Ƚɏɇɐɒɂɏɛ ɀɏȽɔɇɈɛ ɎȽɏəɐɒȽɐɄ U (ɎɂɏɇɂɈɒɇɈɟɒɄɒȽ ȽɐȾɂɐɒɜɍɓ) ɘɑ Ɏɏɍɑ ɒɍ


ɖɏɟɋɍ, ɚɖɂɇ Ƚɓɒɛ ɒɄɋ ɎɂɏɜɂɏɀɄ Ɋɍɏɔɛ.

c
c
˜ɖɍɓɊɂ ɒɄɋ ɎɂɏɇɂɈɒɇɈɟɒɄɒȽ ȽɐȾɂɐɒɜɍɓ ɘɑ Ɏɏɍɑ ɒɍ ɖɏɟɋɍ Ʉ ɍɎɍɜȽ ɎɏɍɈȽɉɂɜ ɒɄɋ
ɎɏɍɐȽɏɊɍɀɛ ɒɄɑ ɐɓɖɋɟɒɄɒȽɑ ɒɘɋspikes Ɏɍɓ ɂɜɖȽɊɂ Ɂɂɇ ɐɒɍ LIF.

ȭɒɍ ɒɚɉɍɑ ɟɒȽɋ ɚɖɍɓɊɂ Ƚɓɒɟ ɒɍ ɏɂɠɊȽ, ɚɖɍɓɊɂ ɊɂɀəɉɄ ɐɓɖɋɟɒɄɒȽ ɐɒɄɋ Ƚɏɖɛ ɈȽɇ
ȽɈɍɉɍɠɅɘɑ Ʉ ɐɓɖɋɟɒɄɒȽ Ɏɚɔɒɂɇ.

Ȯɍ ɏɂɠɊȽ Ƚɓɒɟ ɂɜɋȽɇ Ɏɇɍ ɐɄɊȽɋɒɇɈɟ Ɂɇɟɒɇ Ƚɋ ɊɍɋɒɂɉɍɎɍɇɛɐɍɓɊɂ Ƚɓɒɟ ɒɍ ɏɂɠɊȽ, ɒɟɒɂ
ɎȽɜɏɋɍɓɊɂ ȽɓɒɟɊȽɒȽ Ƚɓɒɛ ɒɄɋ ɎɏɍɐȽɏɊɍɀɛ ɒɄɑ ɐɓɖɋɟɒɄɒȽɑ Ʉ ɍɎɍɜȽ ɁɜɋɂɒȽɇ ɐɒɍɖɏɟɋɍ,
ɟɎɍɓ ɐɒɄɋ Ƚɏɖɛ Ʉ ɐɓɖɋɟɒɄɒȽ ɂɜɋȽɇ ɊɂɀəɉɄ ɈȽɇ ɟɐɍ Ɏɂɏɋəɂɇ ɍ ɖɏɟɋɍɑ, Ʉ ɐɓɖɋɟɒɄɒȽ
ɊɇɈɏȽɜɋɂɇ ɀɇȽɒɜ ɚɖɍɓɊɂ Ƚɓɒɛ ɒɄɋ ɈȽɒəɐɒȽɐɄ ɐɒɄɋ ɎɂɏɇɂɈɒɇɈɟɒɄɒȽ ɒɘɋ ɇɟɋɒɘɋ
ȽɐȾɂɐɒɜɍɓ.

ù  

AɏɜɐɈɍɓɊɂ ɒȽ ɏɂɠɊȽɒȽ ɒɍɓ ȽɐȾɂɐɒɜɍɓ.

1.c ȮȽ ȾɏɜɐɈɍɓɊɂ Ɏɇɍ Ɏɍɉɠ ɐɒɍɓɑ ɁɂɋɁɏɜɒɂɑ.


2.c ȧɎɍɏɍɠɊɂ ɋȽ ɚɖɍɓɊɂ ɈəɎɍɇȽ ɎȽɏȽɀɘɀɛ ɁɓɋȽɊɇɈɣɋ ɂɋɂɏɀɂɜȽɑ ɐɒɍɓɑ ɁɂɋɁɏɜɒɂɑ Ʉ
ɍɎɍɜȽ ɍɔɂɜɉɂɒȽɇ ɐɂ Ƚɓɒə ɒȽ ɏɂɠɊȽɒȽ ȽɐȾɂɐɒɜɍɓ.
3.c ȥɇɋɍɠɋɒȽɇ ȽɎɟ ɚɌɘ Ɏɏɍɑ ɒȽ ɊɚɐȽ (ɟɎɘɑ ɒɘɋ Ȩəɒɏɇɍ)
4.c ȠɋɂɏɀɍɎɍɇɍɠɋɒȽɇ ȽɎɟ ɒɍ depoliri ation
5.c ȹɉȽ ɚɖɍɓɋ ɒɄɋ ɜɁɇȽ ɂɌɜɐɘɐɄ.
6.c ȜɉɉəɃɂɇ ɍ ɒɏɟɎɍɑ Ɋɂ ɒɍɋ ɍɎɍɜɍ ɈɇɋɂɜɒȽɇ Ʉ ɎȽɏəɊɂɒɏɍɑm
7.c ȫɍɇɈɜɉɍɓɋ ɐɒɄɋ ɂɓȽɇɐɅɄɐɜȽ ɘɑ Ɏɏɍɑ ɒɍdepolari ation

˜ɖɍɓɊɂ     

1.c ȠɜɋȽɇ ɒɍ ɏɂɠɊȽ ȽɐȾɂɐɒɜɍɓ ɗɄɉɍɠ ɈȽɒɘɔɉɜɍɓ(IL)

c
c
a.c ȠɊɔȽɋɜɃɂɒȽɇ ɟɒȽɋ ɂɜɊȽɐɒɂ ɐɂ Ɏɍɉɠ ɗɄɉə ɂɎɜɎɂɁȽ ɂɈɎɍɉɣɐɂɘɑ. Ȝɓɒɟ ɒɍ
ɏɂɠɊȽ ɚɖɂɇ ɒɄ Ɋɍɏɔɛ ɒɄɑ ɁɇȽɔəɋɂɇȽɑ 7
b.c Ȝɓɒə Ɂɂɋ ɚɖɍɓɋ ɍɊɇɈɛ Ɋɍɏɔɛ ɟɎɘɑ ɎɏɍɄɀɍɓɊɚɋɘɑ. ȟɂɋ ɚɖɍɓɊɂ ɒɍɋ
ɎɍɉɉȽɎɉȽɐɇȽɐɊɟ V-E Ɏɍɓ ɂɜɖȽɊɂ ɎɏɍɄɀɍɓɊɚɋɘɑ.
c.c Ȝɓɒɟ Ɏɍɓ ɂɜɋȽɇ ɐɄɊȽɋɒɇɈɟ ɂɜɋȽɇ ɋȽ ɁɍɠɊɂ Ƚɓɒɚɑ ɒɇɑ ɎȽɏȽɊɚɒɏɍɓɑm ɈȽɇ
h.
d.c Ȣ ɎȽɏəɊɂɒɏɍɑ m ɂɌȽɏɒəɒȽɇ ȽɎɟ ɒɄɋ ɎɂɏɇɂɈɒɇɈɟɒɄɒȽ ɐɂ ɇɟɋɒȽ ȽɐȾɂɐɒɜɍɓ.
Ȝɓɒɛ Ʉ ɎɂɏɇɂɈɒɇɈɟɒɄɒȽ, ɍ ɏɓɅɊɟɑ ɊɂɒȽȾɍɉɛɑ ɒɄɑ ɁɜɋɂɒȽɇ ȽɎɟ ɒɄɋ
ɂɌɜɐɘɐɄ ɒɄɑ ɁɇȽɔəɋɂɇȽɑ
e.c Ȣ ȽɎɂɋɂɏɀɍɎɍɜɄɐɛ ɒɍɓ Ɂɂɋ ɂɌȽɏɒəɒȽɇ ȽɎɟ ɒɍ ɁɓɋȽɊɇɈɟ ɒɄɑ ɊɂɊȾɏəɋɄɑ
Ƚɉɉə ȽɎɟ ɒɄɋ ɂɋɁɍɈɓɒɒȽɏɇɈɛ ɐɓɀɈɚɋɒɏɘɐɄ ȽɐȾɂɐɒɜɍɓ

c
c
2.c Ȯɍ ɏɂɠɊȽ ȽɐȾɂɐɒɜɍɓ ɖȽɊɄɉɍɠ ɈȽɒɘɔɉɜɍɓ(IT)(ȟɇȽɔəɋɂɇȽ 8)
a.c ȠɋɂɏɀɍɎɍɇɂɜɒȽɇ ɐɂ ɊɇɈɏɟɒɂɏɄ ɒəɐɄ ȽɎɟ ɒɍIL
b.c ȥəɒɘ ȽɎɟ ɔɓɐɇɍɉɍɀɇɈɚɑ ɐɓɋɅɛɈɂɑ ɒɍ ɏɂɠɊȽ Ƚɓɒɟ ɊɎɍɏɂɜ ɋȽ
ɂɋɂɏɀɍɎɍɇɄɅɂɜ ȽɎɟ ɒɍ hyperpolari ation ɒɍɓ ɁɓɋȽɊɇɈɍɠ ɒɄɑ ɊɂɊȾɏəɋɄɑ,
ɒɍ ɍɎɍɜɍ ȽɔȽɇɏɂɜ ɂɋɒɂɉɣɑ ɒɄɋ ȽɎɂɋɂɏɀɍɎɍɜɄɐɄ

3.c Ȯɍ ɏɂɠɊȽ ȽɐȾɂɐɒɜɍɓ N-type Ɏɍɓ ɂɜɋȽɇ ɈəɎɍɓ ɐɒɄ ɊɚɐɄ IN (ȟɇȽɔəɋɂɇȽ 9)
a.c ȠɋɂɏɀɍɎɍɇɂɜɒȽɇ ɐɂ ɁɓɋȽɊɇɈə ɊɂɒȽɌɠ ɒɍɓ ɏɂɠɊȽɒɍɑL ɈȽɇ ȮȽ
b.c Ȯɍ ɈȽɋəɉɇ Ȩ ɔȽɜɋɂɒȽɇ ɋȽ ɐɓɊɎɉɄɏɣɋɂɇ ɒȽlocations ɒɘɋ ɈȽɋȽɉɇɣɋ L

Ȝɓɒɟ Ɏɍɓ ɎɏɚɎɂɇ ɋȽ ɅɓɊɟɊȽɐɒɂ ɂɜɋȽɇ ɒɍ ɀɂɀɍɋɟɑ ɟɒɇ ɊɎɍɏɂɜ ɋȽ ɎɏɍɈȽɉɚɐɍɓɋ ɁɓɋȽɊɇɈə
ɂɋɂɏɀɂɜȽɑ ɐɒɍɓɑ ɁɂɋɁɏɜɒɂɑ ɈȽɇ ɒɍɓɑ əɌɍɋɂɑ.

c
c
ù   

1.c ȠɜɋȽɇ ɏɂɠɊȽ ȥȽɉɜɍɓ


2.c ȟɂɋ ɚɖɂɇ ɈȽɊɇə ɂɌəɏɒɄɐɄ ȽɎɟ ɒɍ ȽɐȾɚɐɒɇɍ ɐɂ ȽɋɒɜɅɂɐɄ Ɋɂ ɒȽ ɎɏɍɄɀɍɠɊɂɋȽ
ɏɂɠɊȽɒȽ ȥȽɉɜɍɓ Ɏɍɓ ɂɜɖȽɋ ɂɌəɏɒɄɐɄ ȽɎɟ ɒɍ ȽɐȾɚɐɒɇɍ.
3.c ȟɂɋ ɂɜɋȽɇ ɒɍ ɐɓɀɈɂɈɏɇɊɚɋɍ ɏɂɠɊȽ ȥȽɉɜɍɓ Ɏɍɓ ɂɜɖȽɋ ɍɇH&H.
4.c Ȝɓɒɟ ɒɍ ɏɂɠɊȽ ɂɜɋȽɇ ɎȽɏɍɁɇɈɟ ɈȽɇ ɍɊɇɈɟ ɏɂɠɊȽ
5.c Transient potassium current (ɎȽɏɍɁɇɈɟ ɏɂɠɊȽ ȥȽɉɜɍɓ)

c
c
ù  

AɉɚɎɍɓɊɂ ɒɇɑ ɀɏȽɔɇɈɚɑ ɎȽɏȽɐɒəɐɂɇɑ ɒɍɓ ɏɂɠɊȽɒɍɑ A. Ȝɓɒɟ Ɏɍɓ ɂɜɋȽɇ ɐɄɊȽɋɒɇɈɟ Ɋɂ
Ƚɓɒɟ ɒɍ ɏɂɠɊȽ ɂɜɋȽɇ:

1.c ȫɏɍɈȽɉɂɜ ɊɇȽ ɈȽɅɓɐɒɚɏɄɐɄ ɐɒɄɋ ɎȽɏȽɀɘɀɛ ɒɍɓ Ɏɏɣɒɍɓspike ɈȽɇ


2.c ȧɇȽ ɊɂɜɘɐɄ ɒɍɓ ȽɏɇɅɊɍɠ ɒɘɋ spikes ɀɂɋɇɈɟɒɂɏȽ Ɏɍɓ ɊɎɍɏɍɠɋ ɋȽ
ɁɄɊɇɍɓɏɀɄɅɍɠɋ ɐɒɍ ɋɂɓɏɣɋȽ.
3.c Ƞəɋ ɎɏɍɐɅɚɐɍɓɊɂ ɒɍ ɏɂɠɊȽ A ɐɒɍ Ɋɍɋɒɚɉɍ ɒɍɓ Ȣ-Ȣ, ɚɖɍɓɊɂ ɒɍ Ɋɍɋɒɚɉɍ Connor-
Stevens. (To b ɐɒɄɋ ɂɌɜɐɘɐɄ ɂɜɋȽɇ ɍɓɐɇȽɐɒɇɈə ɒɍh)

ù  !

"      #$  
% &

1.c ȟɇɟɒɇ ȽɉɉəɃɂɇ ɒɍ ɖȽɏȽɈɒɄɏɇɐɒɇɈɟ ɒɍɓ ɋɂɓɏɣɋȽ. Ȯɍ ɖȽɏȽɈɒɄɏɇɐɒɇɈɟ ɒɍɓ ɋɂɓɏɣɋȽ


ɂɜɋȽɇ Ʉ ɀɏȽɔɇɈɛ Ɏɍɓ ɊȽɑ Ɂɜɋɂɇ ɒɄɋ ɚɌɍɁɍ Ɋɂ ȾəɐɄ ɒɄɋ ɂɜɐɍɁɍ, ɟɎɍɓ Ʉ ɚɌɍɁɍɑ ɂɜɋȽɇ
Ʉ ɐɓɖɋɟɒɄɒȽ ɒɘɋ spikes ɈȽɇ Ʉ ɚɌɍɁɍɑ ɂɜɋȽɇ ɒɍ ɏɂɠɊȽ Ɏɍɓ ȾəɃȽɊɂ ɊɚɐȽ.

ȭɂ ɈəɎɍɇȽ ɐɒɇɀɊɛ ɎɂɏɋəɊɂ ɒɍ ɈȽɒɣɔɉɇ, ȽɓɌəɋɂɒȽɇ Ʉ ɐɓɖɋɟɒɄɒȽ ɐɄɊȽɋɒɇɈə ,ȽɎɟɒɍɊȽ ɈȽɇ


ɚɖɍɓɊɂ Ƚɓɒɍɠ ɒɍɓ ɂɜɁɍɓɑ ɒɍ ɖȽɏȽɈɒɄɏɇɐɒɇɈɟ. Ȝɓɒɟ ɒɍ ɂɜɖȽɊɂ Ɂɂɇ ɈȽɇ ɐɒɍ Ȣ
-Ȣ.

Ȝɋ ȾəɉɍɓɊɂ ɒɍ ɏɂɠɊȽ Ȝ ɉɟɀɘ ɒɍɓ ɟɒɇ Ɋɂɇɣɋɂɇ ɒɍ ɁɓɋȽɊɇɈɟ ɒɄɑ ɊɂɊȾɏəɋɄɑ (ɂɜɋȽɇ ɏɂɠɊȽ
ȥȽɉɜɍɓ), Ƚɓɒɟ Ɏɍɓ ɚɖɍɓɊɂ ɂɜɋȽɇ ɊɇȽ Ɏɇɍ %    ȽɎɟ ɒɄɋ ɊɄ ɎȽɏȽɀɘɀɛ spike
ɐɒɄɋ ɎȽɏȽɀɘɀɛ spike. ȟɂɋ ɚɖɍɓɊɂ ɟɊɘɑ Ƚɓɒɛ ɒɄɋ ȽɎɟɒɍɊɄ ȽɠɌɄɐɄ ɒɄɑ ɐɓɖɋɟɒɄɒȽɑ
ɟɎɘɑ ɒɍ Ȣ-Ȣ.

ȟɄɉȽɁɛ ɍ ɏɓɅɊɟɑ- ɐɓɖɋɟɒɄɒȽ ɎȽɏȽɀɘɀɛɑ spikes ɂɜɋȽɇ Ɏɇɍ Ɋɂɀəɉɍɑ ɂəɋ Ɂɂɋ ɓɎəɏɖɂɇ ɒɍ
ɏɂɠɊȽ Ȝ. Ȝɓɒɟ ɍɔɂɜɉɂɒȽɇ ɐɒɍ ɟɒɇ ɍ ɏɓɅɊɟɑ deinactivation ɒɍɓ ɏɂɠɊȽɒɍɑ Ȝ ɎɂɏɇɍɏɜɃɂɇ ɒɍɋ
ɖɏɟɋɍ ɒɄɑ ȽɋɟɁɍɓ ɒɍɓ ɁɓɋȽɊɇɈɍɠ ɒɄɑ ɊɂɊȾɏəɋɄɑ ɊɂɒȽɌɠ ɁɓɋȽɊɇɈɣɋ ɂɋɂɏɀɂɜȽɑ.

c
c
Ȫ ɏɓɅɊɟɑ/ɐɓɖɋɟɒɄɒȽ ɂɜɋȽɇ Ɏɍɉɠ ɓɗɄɉɟɒɂɏɍɑ Ɋɂ ɒɍ ɏɂɠɊȽ Ȝ ɋȽ ɊɄɋ ɓɎəɏɖɂɇ, ɁɄɉȽɁɛ
ɂɎȽɋɂɏɖɟɊȽɐɒɂ ɐɒɍ Ȣ-Ȣ. Ȯɍ Ȣ-Ȣ ɂɜɋȽɇ Ɋɍɋɒɚɉɍ ɒɠɎɍɓ 2 ɂɋɣ ɒɍ Conor-Stevens ɂɜɋȽɇ
Ɋɍɋɒɚɉɍ ɒɠɎɍɓ 1.

ȴɏȽ:

Ƞəɋ ɅɚɉɍɓɊɂ ɋȽ ɚɖɍɓɊɂ ɊɇȽ Ɏɇɍ ɍɊȽɉɛ ɊɂɒəȾȽɐɄ ȽɎɟ ɒɄɋ ɈȽɒəɐɒȽɐɄ Ɏɍɓ ɍ ɋɂɓɏɣɋȽɑ
Ɂɂɋ ɎɓɏɍȾɍɉɂɜ ɐɂ ɈȽɒəɐɒȽɐɄ Ɏɍɓ ɍ ɋɂɓɏɣɋȽɑ ɎɓɏɍȾɍɉɂɜ, ɒɟɒɂ ɊɎɍɏɍɠɊɂ ɋȽ
ɎɏɍɐɅɚɐɍɓɊɂ ɒɍ ɏɂɠɊȽ Ƚ ɐɒɍ Ɋɍɋɒɚɉɍ. (ɏɂɠɊȽ ȥȽɉɜɍɓ)

Connor-Steven: ɎɏɍɚɈɓɗɂ ȽɎɟ ɎɂɇɏȽɊȽɒɇɈə ȽɎɍɒɂɉɚɐɊȽɒȽ ɐɒɄɋ ɁɂɈȽɂɒɜȽ ɒɍɓ 70

c
c
ù  '( )   $% ) ! !$*   )+

Ƞəɋ ɐɂ ɚɋȽ ɋɂɓɏɣɋȽ ɁɣɐɍɓɊɂ ȽɏɋɄɒɇɈɟ ɎȽɉɊɟ ɀɇȽ ȽɏɈɂɒɛ ɣɏȽ Ƚɓɒɟ ɐɄɊȽɜɋɂɇ ɟɒɇ ɅȽ
ɈɏȽɒəɊɂ Ƚɓɒɟ ɒɍ ɋɂɓɏɣɋȽ ɐɂ ɊɇȽ ɈȽɒəɐɒȽɐɄɓɎɂɏɎɍɉɣɐɂɘɑ.

Ƞəɋ ɐɒȽɊȽɒɛɐɍɓɊɂ ɋȽ ȾəɃɍɓɊɂ ȽɏɋɄɒɇɈɟ ɎȽɉɊɟ ɈȽɇ ɓɎəɏɖɂɇ ɊɚɐȽ ɒɍ ɏɂɠɊȽ Ȝ, ɒɟɒɂ:

2.c Ȣ ɎȽɏəɊɂɒɏɍɑ b ɒɍɓ ɏɂɠɊȽɒɍɑ Ȝ ɅȽ ȽɓɌɄɅɂɜ Ɏɏɍɑ ɒɍ 1,


3.c ȣȽ ɚɖɍɓɊɂ ɊɇȽ ɈȽɅɓɐɒɚɏɄɐɄ ɈȽɇ Ɋɂɒəspikes.

ù  

Ƞəɋ ɎȽɏəɉɉɄɉȽ ɂɈɒɟɑ ȽɎɟ ɒɍ ɏɂɠɊȽ Ȝ ɎɏɍɐɅɚɐɍɓɊɂ ɒɍ ɏɂɠɊȽ IT (ɏɂɠɊȽ ɖȽɊɄɉɍɠ


ɈȽɒɘɔɉɜɍɓ ȽɐȾɂɐɒɜɍɓ) ɒɟɒɂ:

1.c ȣȽ ɚɖɍɓɊɂ ɚɋȽ Ɏɂɏɜɂɏɀɍ ɔȽɇɋɟɊɂɋɍ ɟɎɍɓ Ɋɂɒə ɒɍɋ ȽɏɋɄɒɇɈɟ ɎȽɉɊɟ ɅȽ ɚɖɍɓɊɂ
ɊɇȽ ɈȽɅɓɐɒɚɏɄɐɄ ɈȽɇ ȽɈɍɉɍɠɅɘɑ ɊɇȽ ɂɈɎɓɏɐɍɈɏɟɒɄɐɄ ȽɎɟspikes.
2.c AȽɐɇɈə Ƚɓɒɟ Ɏɍɓ ɐɓɊȾȽɜɋɂɇ ɂɜɋȽɇ ɟɒɇ ɂɈɒɟɑ ȽɎɟ ɒȽ     ,   ɒȽ
ɍɎɍɜȽ ɅȽ ɎɏɍɈȽɉɚɐɍɓɋ ɚɋȽ spike ɅȽ ɚɖɍɓɊɂ ɈȽɇ     ɒȽ ɍɎɍɜȽ
ɅȽ ɎɏɍɈȽɉɚɐɍɓɋ spikes Ɏəɋɘ ɐɒȽ ɏɂɠɊȽɒȽ ȨȽɒɏɜɍɓ. ȞɇȽ Ƚɓɒɟ ɎȽɏȽɒɄɏɂɜɒȽɇ
ɂɈɎɓɏɐɍɈɏɟɒɄɐɄ

Ȝɓɒɟ ɅȽ ɁɄɊɇɍɓɏɀɛɐɂɇ Ƚɓɒɟ ɒɍ ɉɂɀɟɊɂɋɍ-./ 01020.32.4.

1.c ȠɜɊȽɐɒɂ ɐɂ ȽɋȽɐɒɍɉɛ (ɒɍɎɍɅɂɒɛɐȽɊɂ ɐɒɄɋ Ƚɏɖɛ ȽɏɋɄɒɇɈɟ ɎȽɉɊɟ ɍ ɍɎɍɜɍɑ


ɈɏȽɒəɂɇ ɒɍ ɟɉɍ ɁɓɋȽɊɇɈɟ ɒɄɑ ɊɂɊȾɏəɋɄɑ ɐɂ ɊɇȽ ɓɎɂɏɎɟɉɘɐɄ ɈȽɇ Ɋɂɒə ɚɖɍɓɊɂ
ɊɇȽ ɈȽɅɓɐɒɚɏɄɐɄ Ʉ ɍɎɍɜȽ ɎɏɍɈȽɉɂɜɒȽɇ ȽɎɟ ɒɍ ɏɂɠɊȽ Ȝ).
2.c Ȯɍ I T ɂɋɂɏɀɍɎɍɇɂɜɒȽɇ ɟɒȽɋ ɂɜɊȽɐɒɂ ɐɒɄɋ ɓɎɂɏɎɟɉɘɐɄ
3.c ȧɂɒə ɚɖɍɓɊɂ ɎȽɏəɉɉɄɉȽ Ɋɂ ɒɍ ɏɂɠɊȽ ɒɍɓ ȨȽ ɒɍɓ Ȣ-Ȣ (ɈɉȽɐɐɇɈɟ) ɈȽɇ spikes
ȽɐȾɂɐɒɜɍɓ ɒȽ ɍɎɍɜȽ ɎɏɍɈȽɉɍɠɋ ɟɉȽ ɊȽɃɜ ɒɄɋ ɂɈɎɓɏɐɍɈɏɟɒɄɐɄ ɒɍɓ ɐɖɛɊȽɒɍɑ.

c
c


ù  

ȠɎɜɊɍɋɍ ɏɂɠɊȽ ȨȽɒɏɜɍɓ (ɟɖɇ Ƚɓɒɟ Ɏɍɓ ɂɜɋȽɇ ɐɒɍ Ȣ-Ȣ ɒɍ ɍɎɍɜɍ ɂɜɋȽɇ ɎȽɏɍɁɇɈɟ). ȠɜɋȽɇ
ɍɊɇɈɟ ɈɉȽɐɐɇɈɟ ɏɂɠɊȽ. ȟɂɋ ɚɖɍɓɊɂ ɒɍ h.

c
c
ù  

Ȯɍ ɔȽɇɋɟɊɂɋɍ ɅȽ ɎȽɏȽɖɅɂɜ ɟɒȽɋ ɐɒɍ Ɋɍɋɒɚɉɍ ɊȽɑ ɚɖɍɓɊɂ ɟɉȽ Ƚɓɒə ɒȽ ɏɂɠɊȽɒȽ

ȞɏȽɔɇɈɚɑ:

1.c Ȝɋ Ɂɂɋ ȾəɉɍɓɊɂ ɊɚɐȽ ɐɒɍ Ɋɍɋɒɚɉɍ ɊȽɑ ɈȽɅɟɉɍɓ ɏɂɠɊȽ, ɚɖɍɓɊɂ ɒɄɋ Ʉ1ɀɏȽɔɇɈɛ.
2.c Ȝɋ ȾəɉɍɓɊɂ ɚɋȽ ɐɒȽɅɂɏɟ ɏɂɠɊȽ ɅɂɒɇɈɟ, ɅȽ ɚɖɍɓɊɂ ɎɂɏɇɍɁɇɈəspikes ɐɒȽɅɂɏə ɒȽ
ɍɎɍɜȽ ɂɜɋȽɇ ɒɄɑ Ɋɍɏɔɛɑ ɒɄɑ ɀɏȽɔɇɈɛɑ. ˜ɖɍɓɊɂ ɚɋȽ ɈȽɋɍɋɇɈɟ ɏɓɅɊɟ ȽɎɟspikes.
3.c Aɋ ȾəɉɍɓɊɂ ȽɏɋɄɒɇɈɟ ɎȽɉɊɟ ɚɖɍɓɊɂ ɒɍ ɔȽɇɋɟɊɂɋɍ ɒɄɑ ɀɏȽɔɇɈɛɑ Ɏɍɓ ɚɖɂɇ ɐɖɚɐɄ
Ɋɂ ɒɍ post inhibitory rebound Ɏɍɓ ɂɜɁȽɊɂ ɎɏɍɄɀɍɓɊɚɋɘɑ.

Ȝɏə ɐɒɄɋ ɒɏɜɒɄ ɎɂɏɜɎɒɘɐɄ ɍ ɍɏɀȽɋɇɐɊɟɑ ɂɜɋȽɇ ɐɂ ɠɎɋɍ. ˜ɖɂɇ ɎȽɏȽɒɄɏɄɅɂɜ ɟɒɇ Ʉ
ɎɂɏɇɍɁɇɈɟɒɄɒȽ Ɏɍɓ ɂɊɔȽɋɜɃɂɒȽɇ ɐɒɄɋ ɁɂɠɒɂɏɄ ɎɂɏɜɎɒɘɐɄ/ ɀɏȽɔɇɈɛ ɂɊɔȽɋɜɃɂɒȽɇ ɐɂ
ɌɠɎɋɇɍɓɑ ɍɏɀȽɋɇɐɊɍɠɑ.

ȫɍɉɉɚɑ ɔɍɏɚɑ ɀɇȽ ɋȽ ɊɍɋɒɂɉɍɎɍɇɛɐɍɓɊɂ ɒȽ ɁɂɁɍɊɚɋȽ ɊȽɑ ɟɎɘɑ ɔȽɜɋɍɋɒȽɇ ɐɒɇɑ


ɀɏȽɔɇɈɚɑ, ɎɏɚɎɂɇ ɋȽ ȾəɉɍɓɊɂ ɒȽ ɎɂɏɜɂɏɀȽ ɏɂɠɊȽɒȽ.

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ȵɖɍɓɊɂ 3 ɂɜɁɄ  

1.c «ɍ Ȥ« Ɏɍɓ ɂɜɋȽɇ ɖȽɊɄɉɍɠ ɈȽɒɘɔɉɜɍɓ.


a.c ȫȽɏɍɁɇɈɟ
b.c ȜɎȽɇɒɂɜ ɊɇɈɏɛ ȠɈɎɟɉɘɐɄ
c.c «ȽɐɍɂɌȽɏɒɣɊɂɋɍ
d.c Ȝɏɀɟ.
2.c «ɍ ȤL Ɏɍɓ ɂɜɋȽɇ ɓɗɄɉɍɠ ɈȽɒɘɔɉɜɍɓ
a.c ȠɎɜɊɍɋɍ
b.c ȠɎɜɊɍɋɄ ɂɈɎɟɉɘɐɄ
c.c ȫɍɉɠ Ƚɏɀɟ
d.c ȠɌȽɏɒəɒȽɇ ȽɎɟ ɒɄɋ ɎɂɏɇɂɈɒɇɈɟɒɄɒȽ ȽɐȾɂɐɒɜɍɓ
3.c «ɍ IN Ɏɍɓ ɂɜɋȽɇ ɒɠɎɍɓ Ȩ
a.c Ȫɠɒɂ ɎȽɏɍɁɇɈɟ ɍɠɒɂ ɂɎɜɊɍɋɍ. ȥəɒɇ ɂɋɁɇəɊɂɐɍ
b.c ȫɇɍ ɀɏɛɀɍɏɍ ȽɎɟ ɒɍ L
c.c ȫɇɍ Ƚɏɀɟ ȽɎɟ ɒɍ «

   

1.c ȤȜ (Connor Stevens)


a.c ȫȽɏɍɁɇɈɟ
b.c Ȟɏɛɀɍɏɍ
c.c ȫɏɍɈȽɉɂɜ ɈȽɅɓɐɒɚɏɄɐɄ ɐɒɍɓɑ ɎɓɏɍȾɍɉɇɐɊɍɠɑ ɒɍɓ ɋɂɓɏɣɋȽ
d.c Ƞɓɋɍɂɜ ɒɄɋ ɂɋȽɎɟɉɘɐɄ
e.c Dɂɇɣɋɂɇ ɒɄ ɐɓɖɋɟɒɄɒȽ ɒɘɋ ɎɓɏɍȾɍɉɇɐɊɣɋ
f.c ȠɋɂɏɀɍɎɍɇɂɜɒȽɇ ɈȽɇ ȽɎɂɋɂɏɀɍɎɍɇɂɜɒȽɇ Ɏɍɉɠ ɀɏɛɀɍɏȽ
2.c ȤDR (ȥɉȽɐɐɇɈɟ ɒɍɓ Ȣ)
a.c ȠɎɜɊɍɋɍ
3.c ȤC
a.c Ȟɏɛɀɍɏɍ
b.c ȠɎɜɊɍɋɍ
c.c ȠɌȽɏɒɣɊɂɋɍ ȽɎɟ ɎɂɏɇɂɈɒɇɈɟɒɄɒȽ ɐɂ ȽɐȾɚɐɒɇɍ
d.c «ȽɐɍɂɌȽɏɒɣɊɂɋɍ
4.c IAHP
a.c Ȝɏɀɟ
b.c ȠɎɜɊɍɋɍ
c.c ȠɌȽɏɒɣɊɂɋɍ ȽɎɟ ɒɄ ɎɂɏɇɂɈɒɇɈɟɒɄɒȽ ɐɂ ȽɐȾɚɐɒɇɍ
d.c Ȝɏɀɛ ɂɋɂɏɀɍɎɍɜɄɐɄ
e.c ȫɇɍ Ƚɏɀɛ Ʉ ȽɎɂɋɂɏɀɍɎɍɜɄɐɄ

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c
ù  5

ȟɜɋɂɇ ɒɍ Ɏɟɒɂ ɂɋɂɏɀɍɎɍɇɍɠɋɒȽɇ ɒȽ ɏɂɠɊȽɒȽ.

ȤȜ: ɂɋɂɏɀɍɎɍɇɂɜɒȽɇ Ɏɍɉɠ ɀɏɛɀɍɏȽ ɟɐɍɋ Ƚɔɍɏə ɒɄ ɁɄɊɇɍɓɏɀɜȽ ɒɍɓ ɁɓɋȽɊɇɈɍɠ ɂɋɂɏɀɂɜȽɑ..
ȤȜ -60 mv ɁɄɊɇɍɓɏɀɂɜɒȽɇ. Ȝɓɒɟ ɚɖɂɇ ɘɑ ȽɎɍɒɚɉɂɐɊȽ ɒɄɋ ɈȽɅɓɐɒɚɏɄɐɄ ɒɄɑ ɁɄɊɇɍɓɏɀɜȽɑ
ɁɓɋȽɊɇɈɍɠ ɂɋɂɏɀɂɜȽɑ. ȧɂɒə ɒɍ ɏɂɠɊȽ ȤȜ ɂɜɋȽɇ ɎȽɏɍɁɇɈɟ, ɅȽ ɓɎɍȾɍɄɅɛɐɂɇ ɈȽɇ ɒɄɋ
ɂɋȽɎɟɉɘɐɄ.

ȥəɎɍɓ ɂɁɣ ɂɊɔȽɋɜɃɂɒȽɇ ɒɍ ɏɂɠɊȽ Ic Ɏɍɓ ɚɖɂɇ Ɋɂ ɒɍ /607 8  8486 8 0., ɒɄɋ
ɓɎɂɏɎɟɉɘɐɄ.

Ȯɚɉɍɑ ɚɖɍɓɊɂ Ƚɓɒɟ ɒɍ ɏɂɠɊȽ I AHP Ɏɍɓ ɚɖɂɇ ɐɖɚɐɄ Ɋɂ ɒɍ spike rate adaptation ɐɒɄ
ɊɂɒȽɀɂɋɚɐɒɂɏɄ ɒɍɓ Ɋɍɏɔɛ. ȟɄɉȽɁɛ ɚɖɍɓɊɂ ɎɏɍɐȽɏɊɍɀɛ ɒɄɑ ɐɓɖɋɟɒɄɒȽɑ ɐɒɍ ɒɚɉɍɑ ɒɄɑ
ɓɎɂɏɎɟɉɘɑɄ. ȭɒɍ ɒɚɉɍɑ ɒɄɑ ɓɎɂɏɎɟɉɘɐɄɑ ɂɋɂɏɀɍɎɍɇɂɜɒȽɇ ɒɍ ɏɂɠɊȽIAHP

c
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( % 

1.c Ȧɚɂɇ ɟɒɇ ɍɇ Ȣ-Ȣ ɌɂɈɜɋɄɐȽɋ Ɋɟɋɍ Ɋɂ 2 ɏɂɠɊȽɒȽK ɈȽɇ Na (Ȥ NA & IDR).
2.c ˜ɖɍɓɊɂ ɏɂɠɊȽɒȽ ȜɐȾɂɐɒɜɍɓ ɈȽɇ ȥȽɉɜɍɓ Ɏɍɓ ɂɌȽɏɒɣɋɒȽɇ ȽɎɟ ɒɄɋ
ɎɂɏɇɂɈɒɇɈɟɒɄɒȽ ɐɂ ȽɐȾɚɐɒɇɍ
3.c Ȯɍ ȽɐȾɚɐɒɇɍ ɎɏɍɈȽɉɂɜ spikes ɐɒɍɓɑ ɁɂɋɁɏɜɒɂɑ ɛ ɒɍɋ əɌɍɋȽ. ˜ɖɂɇ ɈəɎɍɇȽ ɐɖɚɐɄ
Ɋɂ ɒɄ ȾɏȽɖɓɎɏɟɅɂɐɊɄ ɐɓɋȽɎɒɇɈɛ ɎɉȽɐɒɇɈɟɒɄɒȽ
4.c ȥɠɏɇɂɑ Ɉɉəɐɂɇɑ ɏɂɓɊəɒɘɋ ȽɐȾɂɐɒɜɍɓ ɂɜɋȽɇ ɒɍT,N, L
5.c ˜ɖɍɓɊɂ ɒȽ ɍɊɇɈə ɏɂɠɊȽɒȽ Ɏɍɓ ɂɜɋȽɇ ɒɄɑ Ɋɍɏɔɛɑ ɊɚɀɇɐɒɄɑ ɁɇȽɀɘɀɇɊɟɒɄɒȽ ɂɎɜ
m*h. ȹɎɍɓ m ɂɜɋȽɇ ɒɍ ɐɘɊȽɒɜɁɇɍ ɂɋɂɏɀɍɎɍɜɄɐɄɑ, ɒɍ h ɂɜɋȽɇ ɒɍ ɐɘɊȽɒɜɁɇɍ
ȽɎɂɋɂɏɀɍɎɍɜɄɐɄɑ. ȫɍɉɉȽɎɉȽɐɇəɃɂɇ ɂɎɜ ɒɍ (V-EI) Ƚɋɒɜɐɒɏɍɔɍ ɁɓɋȽɊɇɈɟ ɒɍɓ
ɐɓɀɈɂɈɏɇɊɚɋɍɓ ɏɂɠɊȽɒɍɑ
6.c ˜ɖɍɓɊɂ ɒȽ ɏɂɠɊȽɒȽ Ɏɍɓ ȾȽɐɜɃɍɋɒȽɇ ɐɒɄɋ ɂɌɜɐɘɐɄ ɒɍɓ Ȣ-Ȣ
7.c ȮȽ ɏɂɠɊȽɒȽ ɒɍɓ ȥȽɉɜɍɓ, ɒȽ ɍɎɍɜȽ ɈəɎɍɇȽ ɊɎɍɏɂɜ ɋȽ ɂɜɋȽɇ ɒȽɐɍɂɌȽɏɒɣɊɂɋȽ,
ɟɎɘɑ ɒɍ ɏɂɠɊȽ ɒɍɓ ȥȽɉɜɍɓ ɒɍ ȤDR, ɛ ɊɎɍɏɂɜ ɋȽ ɂɜɋȽɇ ɂɌȽɏɒɣɊɂɋȽ ȽɎɟ ɒɄɋ
ɎɂɏɇɂɈɒɇɈɟɒɄɒȽ ɐɂ ȽɐȾɚɐɒɇɍ. Ȝɓɒə ɒȽ ɏɂɠɊȽɒȽ ɚɖɍɓɋ ɊɂɀəɉɄ ɐɄɊȽɐɜȽ ɐɒ ɍ
ɐɖɛɊȽ ɒɍɓ ɁɓɋȽɊɇɈɍɠ ɂɋɂɏɀɂɜȽɑ, ɐɓɖɋɟɒɄɒȽ ɒɍɓ spike, spike mode

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