Вы находитесь на странице: 1из 75

ГЕНЕЗИС ОСЕТРООБРАЗНЫХ:

Гигантские осетры Средиземноморской подобласти


(предварительное сообщение 7)
© Тарасов А. Г. (swwm#mail.ru)

… наличие у белуги форм каспийской,


азовской и черноморской теоретически
нам представляется вероятным
Л.С. Берг, 1948: 64

7.1. Альтернативные гипотезы. Гипотеза о нескольких видах, а не формах1 белуг,


принадлежит Дж. Форстеру [Forster, 1767], который вслед за К. Линнеем [Linnaeus, 1758]
монографически описал еще трех гигантских осетров. Среди ее многочисленных
подтверждений, в первую очередь, необходимо отметить многочисленные проблемы с
рыбоводным освоением «белуги» на осетровых рыбоводных заводах (ОРЗ) Азовского
[Баденко, Андросюк, 1971; Федорова, 1972; Горбачева и др., 1981] и Каспийского
[Долидзе, 1981; Попова, 1981; Попова, Сухова, 1984; Михайлова и др., 2000; Попова и др.,
2001 а, б] бассейнов, а также результаты перевозок из Каспия в Азов.
Многолетние (1967-78 гг.) попытки акклиматизаторов интродуцировать каспийских
белуг в Азовское море не дали ожидаемых результатов и опровергли декларативные
заявления [Власенко, 1989; Иванов, 1989; Ходаревская и др., 1989; 2000] об их
эффективном искусственном воспроизводстве на ОРЗ. Масштабы перевозок превышали
объемы воспроизводства рыбоводного материала на азовских ОРЗ. Поэтому можно было
ожидать, что вселенцы вытеснят местные формы. Однако генетический контроль выявил,
что только в 1973 г. количество т.н. каспийских белуг было сравнимо с т.н. азовскими. В
1974-75 гг. доля маркеров интродуцентов сократилась в 4 раза, а со следующего года
вселенцы с волжских ОРЗ не отмечались [Чихачев, Цветенко, 1984].
Решение вопроса об эффективном паразитологическом контроле межбассейновых
перевозок рыб [Скрябина, 1974] много сложнее. Lernaeopoda stellata Mayor, 1824
(Lernaeopodidae: Copepoda) считается специфическим паразитом каспийских осетровых
рыб [Догель, Быховский, 1939; Дайковский, Шведов, 1989], а первые случаи заражения им
азовских белуг отмечены в 1977-83 гг. [Сыроватка, Шестаковская, 1984]. Однако, из
Италии описан Tracheliastes gigas Richiardi, 1881, которого предложено [Piasecki, 1993]
считать синонимом L. stellata.
7.2. Таксономические замечания. Объединение гигантских осетров Амурской и
Средиземноморской областей в род Huso (белуги) Л.С. Бергом [Berg, 1904] не
пользовалось поддержкой среди российских ихтиологов [Каврайский, 1907]. Предложения
имуносистематиков, включить в него стерлядей и шипов [Лукьяненко, 1986] или только
стерлядей [Субботки, Субботкина, 2000], не имеют номенклатурных ограничений2, но
находят подтверждение только при региональных генетических исследованиях
[Пурьказеми и др., 2000]. Абсолютно все Acipenseridae Пацифики относятся к
тетраплоидной группе. Осетровые рыбы, описанные из Амурской и Колорадской области,
имеют максимальное генетическое сходство [Fain et al., 2000: fig. 2]. Это подтверждает
альтернативные взгляды В.П. Васильева [1985: 138] о том, что наиболее естественная
граница проходит не между родами Huso и Acipenser, а между мало- и

1
Мнение о подвидовом уровне различий белуг Азовского и Каспийского морей, высказанное на
основании рассчета индекса генетического подобия Джеффриса-Мацуситы (63) по частотам
полиморфных белков (Alb, Hb, Tf, LDH) [Чихачев, Цветенко, 1984], не имеет номенклатурного
значения.
2
Род Sterleta Güldenstädt, 1772: 533 [Jordan 1919] впервые указан в не биноминальной работе.
Sterletus Brandt & Ratzeburg 1833: 3 является гомонимом Sterletus Rafinesque, 1820: 248 из Северной
Америки. Дунайский шип (A. glaber) определен типом подрода Lioniscus Heckel & Fitzinger 1836.
многохромосомными видами, и гипотезу Е.Н. Артюхина [2000] об уникальности
полиплоидизации осетровых рыб.

Рисунок 7.1. Гибриды белуг: а – с осетром (1.1-1.3 вероятно A. albula х D. gueldenstaedtii (Средний
Каспий, июнь 1966); 2.1, 2.3 вероятно A. beluga х мешедесерский осетр (Средний Каспий, апрель
1967)); b – с шипом (A. beluga х A. derjavini (Куринский ЭОРЗ, лето 1967)); с – со стерлядью (вероятно
A. beluga х A. gr. ruthenus); d – с севрюгой (вероятно A. illyricus x A. shyp (р. Дунай (mile 64) июнь 2002))

2
Очевидно, что и A. sturio – типовой вид рода Acipenser Linnaeus, 1758 из морей
Европы, и белуги Средиземноморской области относятся к диплоидной группе. Поэтому
естественно принять взгляды авторов первоописания, выделивших группу Husones Brandt
& Ratzeburg 1833: 1113 в составе рода Acipenser. Его таксономичекие признаки – рот,
занимающий почти всю нижнюю половину головы; плоские усики с листовидными
придатками, достигающие рта; срастающиеся между собой жаберные перепонки,
образующие свободную складку под межжаберным промежутком и кожа, не покрытая
костяными щитками [Berg, 1904: 665; Каврайский, 1907: X] – характеризует не только все
таксоны этого номенклатурного выдела, но и помеси с т.н. южнокаспийским (или
мешедесерским) осетром (рис. 7.1) и шипами (Acipenser schypa Brandt & Ratzeburg, 1833 и
Acipenser Brandtii Günther, 1870 [Каврайский, 1907: 37; Берг, 1948: 65]). Поэтому белугами
можно называть только формы с неясным таксономическим статусом. Виды же
необходимо именовать уникальными названиями.
Acipenser Huso Linnaeus, 1758: 238 (осетр-свинья) указан для Дуная и рек
Российской Империи (habitat in Danubio, fluviisque Imperii Ruthenici) на основании работы
П. Артреди [Artedi, 1738: 65, 92]. Поэтому нет никаких оснований соглашаться с мнением
Л.С. Берга [1948: 64], что типичной приходится считать каспийско-волжскую белугу,
которая никем и никогда не описывалась.
Типовое местонахождение Acipenser Shyp Forster, 1767: 353 (Босфор или Мраморное
море (Оттоманская Империя)), находится за пределами Российской Империи. Учитывая,
что употребление русского названия шип может привести к недоразумениям4, обратим
внимание на осетра Валлиснери (Acipenser Vallisnerii Molin, 1851: 366), который описан
из Италии (р. По), которая не граничит с Российской Империей.
Типовым местонахождением беловатого осетра (Acipenser Albula Forster, 1767: 354)
является р. Волга, а собственно белуга5 (Acipenser Beluga Forster, 1767: 354) указана для
Волги и Яика (Урал). Это конечно не означает, что A. albula заходил только в одну из
северокаспийских рек, но отражает различия в их гидрологии, организации промысла и
особенности репродуктивных миграций (см. разделы 7.3, 7.5, 7.6).
В кратких первоописаниях Линнея и Форстера отсутствуют изображения видов.
Поэтому, реконструкция их внешнего облика (рис. 7.2-7.4) и синонимия (табл. 7.1)
базируется преимущественно на данных о типовых местообитаниях. Синонимичность
Acipenser husoniformis Lovetzky, 1834: 258, Pl. 16, fig. 1 из Каспия; Acipenser Schypa
Bonnaterre, 1788: 16 non Güldenstädt, 1772; Acipenser Schypa Gmelin, 1789 non Güldenstädt,
1772; Acipenser (Huso) Fitzingerii Duméril, 1870 (ex Valenciennes): 97, Pl. 20, fig 4, 4a;
Acipenser (Huso) ducissae Duméril, 1870: 98, Pl. 20, fig. 5, 5a; Acipenser (Huso) Nehelae
Duméril, 1870: 100, Pl. 20, figs. 6, 6a; Acipenser (Huso) podapos Duméril, 1870: 102 из
Российской Империи требует специальных изысканий.
Борисфенский осетр (Antaceus Borysthenis Rondelet, 1558: 187), упоминаемый в
качестве старшего синонима A. huso [Каврайский, 1907], описан в не биноминальной
работе. Воспоминание об ихтиоколле (Huso Ichthyocolla Bonaparte, 1846: 22 nom. nud.)
отражает название белуг древними естествоиспытателями [Гмелин, 1785: 350].

3
Тип Ichthyocolla Geoffroy, 1767: 399 автору не известен, но валидным является Huso.
4
Шипами ловцы называли ублюдков осетровых рыб, хорошо отличая гибридные формы.
Ихтиологи – белужьего шипа (Acipenser nudiventris Lovetzky, 1828: 78) из Арала (Туркестан,
Российская Империя), голого осетра (Acipenser glaber Fitzinger, 1832: 340) из Дуная (Вена, Австро-
Венгерская Империя) и осетра Державина (Acipenser nudiventris derjavini Borzenko, 1950: 18) из
Каспия и рек его бассейна.
5
Чтобы в очередной раз избежать недоразумений, мы именуем A. beluga – хлагуши (беляк,
белужатник) и отмечаем, что во второй половине XX веке беляком рыбаки Волго-Каспия
именовали чаще всего мелкого леща [Копылова, 1984]. Соответствие ловецких названий XVIII-
XIX вв. научным может составлять предмет специальной дискуссии.

3
Рисунок 7.2. сверху – Acipenser huso: A – Дунай (P~385 кг, L<300 см [Книпович, 1923 из Antipa,
1916]); в центре Acipenser shyp [Wilmsen, 1831]; снизу – Нижний Дон (P~ ? кг, L~263 см, коллекция
Воронежского ГУ), справа Румыния.

Куринская белуга (Huso huso caspicus natio curensis Babushkin, 1942: 131 nom. nud.)
не описана в таксономическом отношении, поэтому наряду с народными названиями
волжской, донской, дунайской, кубанской, уральской и многих других белуг, может
указывать только на место вылова, наблюдения или репродукции, а не таксономическую
принадлежность.

Таблица 7.1. Состав и вероятная синонимия подрода Huso


Таксоны Русское название Типовые местнахождения
Acipenser huso Linnaeus, 1758 Осетр-свинья Р. Дунай и реки России
= H. h. maeoticus Sal'nikov & Malyatskii, 1934
Азовская белуга Азовское море
(part.)
= H. h. ponticus Sal'nikov & Malyatskii, 1934 (part.) Черноморская белуга Север Черного моря
= H. h. ponticus orientalis Sal'nikov & Malyatskii,
Восточная белуга Черное море у берегов Кавказа
1934 (part.)
= H. h. ponticus occidentalis Sal'nikov & Malyatskii,
Западная белуга Северо-запад Черного моря
1934 (part.)
Acipenser shyp Forster, 1767 Шип Босфор или Мраморное море
= Acipenser Vallisnerii Molin, 1851 Осетр Валлиснери р. По, Италия
= H. h. maeoticus Sal'nikov & Malyatskii, 1934
Азовская белуга Азовское море
(part.)
= H. h. ponticus Sal'nikov & Malyatskii, 1934 (part.) Черноморская белуга Север Черного моря
= H. h. ponticus orientalis Sal'nikov & Malyatskii,
Восточная белуга Черное море у берегов Кавказа
1934 (part.)
= H. h. ponticus occidentalis Sal'nikov & Malyatskii,
Западная белуга Северо-запад Черного моря
1934 (part.)
Acipenser beluga Forster, 1767 Хлагуши Рр. Волга, Яик (Урал), Россия
=H. h. caspicus Babushkin, 1942 (part.) Каспийская белуга Каспий
Acipenser albula Forster, 1767 Урлюк Р. Волга, Россия
=H. h. caspicus Babushkin, 1942 (part.) Каспийская белуга Каспий

4
Рисунок 7.3. Acipenser albula: сверху – р. Волга (самка, г. Симбирск) [Лепехин, 1771]; в центре –
Иран; снизу слева и в центре – устье р. Кура (самка P~500 кг, L~410 см) [Волга, 1954; Аполлов, 1956];
С – снизу справа – дельта р. Волги (самка, Волго-Каспийский Канал).

5
Рисунок 7.4. Acipenser beluga: сверху, в центре слева – дельта р. Волга; в центре справа – Иран
[Рамад, 2002]; с низу слева – ФГУП НПЦ «Биос»; с низу справа – дельта р. Урал

6
7.3. Селективность промысла. В последнее десятилетие XVIII в. в Босфоре, как и
вдоль всего черноморского побережья Турции, осетр Валлиснери был достаточно
многочисленным в уловах сетями и крючковыми снастями, которые выставляли в толще
воды [Паллас, 1999].
К концу XIX в. центр крючного промысла переместился в Таврическую губернию.
Здесь, на южном берегу Крыма, A. shyp ловили на небольшие крючки главным образом, с
наживкой из чуларки – мелкой кефали. На Азове главнейший красноловный промысел
также назывался крючным. Но здесь крупные крючья самоловной снасти сыпали по дну на
мелководьях (Бердянской, Обиточной, Федотовой, Арабатской косе, у Бирючьего острова
и по северному побережью Керченского полуострова) [Бородин, 1901; Зернов, 1902;
Чугунов, Чугунова, 1964]. Очевидно, что в этом случае брали крупных белуг [Дойников,
1936], нагуливающихся у дна, преимущественно бентоядных A. huso (см. раздел 7.7).
На Каспий самоловную (каладную) снасть завезли азовские ловцы около 1890 г.
Здесь ее наживляли белой тканью или трегольными кусками белой клеенки и ставили на
осетров в Северном Каспии. Встречавшиеся в прилове белуги брали приманку со дна,
возможно принимая ее за моллюсков [Правдин, 1956; Клыков, 1959; Коробочкина, 1964;
Копылова, 1984]. В том, что самоловной снастью и здесь брали наиболее крупных рыб,
чем сетными орудиями лова, можно не сомневаться [Бабушкин, 1964: 216].
Специализированный белужий промысел наживной снастью, которую ставили в
толще воды, издавна существовал в Туркмении. Здесь двурогие литые крючки (этлык,
атлык, кармак) наживляли сельдью. Туркменские лодки (таймюли) представляли собой
долбленки-однодеревки. Поэтому на них могли промышлять 1-2 человека, а выловленные
хлагуши не отличались большой массой. По рассказам, записанным С.Г. Гмелиным (XVIII
в.) в Каспии они никогда не имели икры, а очень старых рыб не употребляли в пищу
[Сабанеев, 1960; Клыков, 1959; Копылова, 1984]. В период интенсивного живодного лова
белуги ценились тем менее, чем они крупнее [Даль, 1998]. Однако в Астрахани тело и
башка более крупной, собкой белуги (7.1 руб/кг; 1919 г.) стоили дороже, чем матерой (6.0-
4.0 руб/кг) [Лепилов, 1997: 35], а полумерная традиционно ценилась заметно меньше
мерной (табл. 7.2) [Клыков, 1959; Копылова, 1984; Струбалина, 1989]. Промышленный
живодной лов подтвердил не только трофические пристрастия хлагуши – их питание в
пелагиали. В XX в. хлагуши из живодных уловов были также представлены в основном
яловыми рыбами, как и в XVIII в [Борзенко, 1964; Коробочкина, 1964], что, возможно,
связано с интенсивным созреванием этого вида в межпромысловый (зимний) период.

Таблица 7.2. Промысловые группы каспийских белуг [Даль, 1998; Клыков, 1959;
Копылова, 1984; Струбалина, 1989]
1865-1904 1904-17 Промысловое
Промысловое название
P/L P, кг lпр., пяд L, см L, см название
Матерая >1.05 >384 >15 >364 377-400 Собкая
Удушная (полуматерая) н/д н/д 14-15 340-364
Горбуша (санковая) н/д н/д 13-14 315-340 298-377 Урлюк
Мерная н/д н/д 12-13 291-315
Полумерная н/д н/д 10-12 242-291
161-298 Мерная
Мелкая н/д н/д <10 <242

Английская наживная снасть была завезена на Каспий черноморскими ловцами


около 1890 г. В Среднем и Южном Каспии ее устанавливали в 25-30 м от поверхности
воды над глубинами 200-600 м. Крючки наживляли мелкой рыбой и кусками сельди.
Хлагуши охотнее шли на живую приманку. Поэтому на живодь обычно брали мелкую
воблу, которая длительное время сохраняла жизнеспособность на крючках. Ее закупали в
дельтах каспийских рек и по 5-6 тыс. помещали в специальные отсеки живодных лодок
(водоизм. 21.3-24.5 т). На промысле, который вели главным образом в летнее время, 4
члена команды из 6-ти обеспечивали постоянный водообмен в живодной емкости.

7
Средний вес рыб на живодном лове не превышал 80 кг, поэтому в постановке и съеме
снасти участвовало по 2 рыбака [Борзенко, 1964; Копылова, 1984; Струбалина, 1989]. В
1936-37 гг. средний вес хлагуши в живодных уловах у Дагестана уменьшился с 37.0 до 35.5
кг, тогда как среди бентоядных белуг, выловленных самоловной снастью в Северном
Каспии, увеличился с 55.6 до 59.5 кг. Живодной лов в Южном и Среднем Каспии особенно
успешно проводился в период максимального прогрева поверхностной водной массы
(июнь-август) [Бабушкин, 1964], что отражает активизацию трофической и локомоторной
активности термофильных хлагуши.
При работе промысловых траулеров в районах и во время интенсивного живодного
лова хлагуши (1933-37 гг.) стремительные пелагические хищники в уловах встречались
очень редко и единичными экземплярами. Исключение составляли воды Туркмении, где
летом на илистых грунтах в тралы попадали бентоядные белуги [Бабушкин, 1964].
Аналогичные результаты получены при тралениях «Або» в 1914-15 гг. [Книпович, 1921].
На Северном Каспии в апреле-сентябре 1967 г. в 10-ти метровый оттер-трал изредка (1-2
экз/трал) попадали белужата длиной менее 105 см (P=1-6 кг), тогда как в дрифтерных
сетях встречались особи до 200 см [Павлов, Захаров, 1971]. В первой половине 1930-х
годов тралы (9, 13 и 20 м) Азово-Черноморской экспедиции в большинстве случаев
облавливали мелких неполовозрелых осетровых рыб [Чугунова, Чугунов, 1964]. Таким
образом ответ в споре российских и зарубежных схоластов о точности количественного
учета белуг тралящими орудиями лова и коэффициентов уловистости тралов получен
около 70 лет назад. В 1938 г. промысловый траловый краснолов был запрещен из-за
уничтожения большого количества неполовозрелых рыб [Бабушкин, 1964: 186].
В 1931-37 гг. на Северном Каспии в безледный период применялся т.н. перекидной
лов севрюжьими аханами (#~10-11 см), при котором в прилове брали очень мелкую
белугу (Pср.=42.8-50.6 кг (1936-37 гг.)). В это время на Каспии вообще перестали
соблюдать ограничения на минимальный размер белуг (L~136 см) в промысловых уловах,
а на Азове мелкую белугу принимали как осетра [Бабушкин, 1964; Чугунова, Чугунов,
1964].
Правилами о каспийско-волжских рыбных и тюленьих промыслах (1904-1928 г.)
промысловая длина красной рыбы измерялась от полуглаза до красного пера (анального
плавника). Если пренебречь радиусом глаза и различиями в длине рыла (7.7-11.7%),
которое в среднем составляет 9.58% абсолютной длины тела (L), то мерными (более 6
пядей) считались белуги ~161 см (см. табл. 7.2). Аналогичная промысловая длина (L=158-
159 см) была восстановлена в 1938 г. [Бабушкин, 1942; 1964; Струбалина, 1989].
В 1865-1904 гг. по «Уставу Каспийских рыбных и тюленьих промыслов» мера на
красных рыб была установлена по нормам измерений XVIII в.6 от конца носа до красного
пера (см. табл. 7.2) [Гмелин, 1785; Струбалина, 1989; Попов, 1999], что составляло ~73.3%
абсолютной длины тела [Бабушкин, 1964]. Традиционно белужьи аханы, ячея которых
находила на плечи взрослого человека, выставляли на Северном Каспии с поздней осени
до ранней весны, но чаще всего в ледостав. В это время вылавливали редких, но
исключительно икряных (до 130 кг/экз.) крупных рыб [Копылова, 1984; Струбалина,
1989]. Об особенностях лова белуг с промысловой длиной 13-14 пядей (L>315 см),
которых брали редкими (#~60-65 см) ставными сетями, говорит название – санковые, а о
высоте их тел – горбуши. Их исключительная масса зафиксирована в ловецкой шутке –
если в одиночку белуг ловить, то сначала надо амбар хлеба заложить.
Зимой и ранней весной 1989-92 гг. максимальная масса белуг в осетровых аханах
(#=26 см) не превышала 610 кг [Ходаревская и др., 2000]. Тогда как в первой половине
XIX в. они в среднем весили по 500-650 кг [Данилевский, 1871]. По свидетельству акад.

6
Для измерения рыб и снастей использовалась пядь или четверть (~17.78 см) – обиходная мера
длины, равная расстоянию между кончиками большого и среднего пальцев широко раздвинутой
кисти [Даль, 1998; Клыков, 1959; Ожегов, 1990]. Рыб взвешивали пудами (16.38 кг), икру – фунтами
(0.45359 кг), часто без учета потерь при пробивке (~1.0% [Бердичевский, Петренко, 1979]).

8
С.Г. Гмелина (1771), на одном из астраханских учугов в его присутствии за 2 часа
поймали более 500 белуг по 40, 50 (655~820 кг), а иные в 70 пудов (~1147 кг) весом
[Суворов, 1948: 46-47]. В 1770-е годы на Куре, перегороженной сплошными забойками
Сальянских промыслов, по свидетельству акад. П.С. Палласа, брали до 10 тыс. белуг [Бэр,
1860]. В промысловый сезон 1718 г. (март-сентябрь) на дворцовых яицких промыслах
(гурьевском учуге) выловили 5221 шт. белуг, тогда как урлюк считали десятками (69 шт.
или 1.3%). В первые десятилетия XVIII в. белугами в Российской Империи называли
вполне заурядных рыб. Промысловая длина урлюк, по Правилам …, 1904 составляла 200-
250 см [Клыков, 1959], абсолютная – ~298-377 см (см. табл. 7.2). Вероятно, что такие
различия были известны Дж. Форстеру, который совершил шестимесячное путешествие
по Нижней Волге в 1765 г., поэтому в качестве народного эквивалента A. albula выбран
урлюк, достаточно многочисленный в Волге и едва заметный в Урале (Яике).
В середине XIX в. рунный (стайный, массовый) ход низкотелых белужьих беляков
длиной ~1.5 м и масссой ~24 кг (P/L~0.160) замечался в Волге большей частью в марте,
поэтому мелкие A. beluga действительно составляли основу уловов на учугах в низовьях
Яика до их передачи в откупное содержание казачьему Войску и уничтожения в 1752 г.
Позднее с конца апреля по май (до разлива) на Урале проходила весенняя плавня –
специализированный промысел Николина беляка. Иных рыб, попавших в плавные сети,
выпускали обратно в воду. За выполнением этого правила строго следили наказной
плавенной атаман и старшины Войска. В случае нарушения условий лова, виновные несли
наказание. Белуг уральские казаки брали в ятовях при багрении в прилове к осетрам
(русаку и персидскому). Этот лов проводили со льда ниже г. Уральска, как правило, в
одиночку. О вылове крупных рыб в это время неизвестно [Левшин, 1823; Даль, 1998;
Сабанеев, 1960; Клыков, 1959].
В безледный период на Волге плавными полуаханами, которые служили для вылова
осетра у дна, в прилове брали белужатников. Плавичи работали с одной лодки, в паре с
подростком или женщиной. Через ячею осетровых аханов проходила голова взрослого
человека [Копылова, 1984; Струбалина, 1989], а в частые (#~30 см) речные сети, очевидно,
попадали мелкие низкотелые белуги. Внешний облик и экология белуг интересовали
красноловцев больше, чем ихтиологов и морфологов, поэтому ловецкие названиями часто
имеют более надежные морфо-биологические реперы, чем научные.
7.4. Морфо-физиологические реперы. Достоверные поимки осетра Валлиснери
установлены до средиземноморского побережья Испании [Эрнандо и др., 1999], что
свидетельствует способность этого вида к осморегуляции в морской воде с соленостью
выше океанической (до 39%о). В Каспии белуги не встречались при солености более 15
г/л [Легеза, 1972], а попавшие в зону большей минерализации вскоре погибали
[Световидов, 1937]. Поэтому не подлежит сомнению, что каспийским белугам не
свойственна эвригалинность A. shyp, а осетр Валисснери в Каспии отсутствует.
Еще в XVIII в. Керченский пролив был местом активного белужьего промысла
[Паллас, 1999], а миграция белуг из Азовского моря в Черное и обратно отмечалась много
позднее [Чугунов, Чугунова, 1964]. В 1930-е годы в Черном море у берегов Румынии
выловили особь около 1000 кг, а в 1956 г. между Анапой и Новороссийском – 650 кг
[Кожин, 1964]. Черноморские белуги отличалась от азовских темными тонами окраски
[Берг, 1948], что, возможно, отражает более интенсивные осморегуляционные процессы.
Поэтому можно предположить, что и A. huso покидал пределы распресненных устьевых
зон и нагуливался при солености ~17%о. Морфологи уверяют, что половой диморфизм
белуг выражен слабо [Берг, 1948], однако этот вывод основан на анализе хлагуши из
живодных уловов в Азербайджане (1931 и 1938 гг.) [Бабушкин, 1942; 1964]. На III-IV
стадии зрелости, при ходе на нерест, самок легко отличить от самцов по большому и более
мягкому брюшку. Относительная масса половых продуктов самцов в это время составляла
в среднем 3.6% (0.83-9.9), а самок – 16.6% (6.8-30.3) [Рыбы Казахстана, 1986], что не
позволяет исключать половых различий в соотношении длины и массы рыб. Самки

9
азовских белуг отличались от самцов признаками (большей высотой тела, высотой тела в
конце брюшного плавника и меньшей шириной рыла у усиков [Чугунов, Чугунова, 1964]),
которые отличны у белуг из Азовского и Черного морей.

Таблица 7.3. Сведения о самках белугах, выловленных в Румынии


P/L P L Икра Время Район №
0.390 71 182 8.8 31/03/03 T.Moisei 5533
1.149
0.448 82 183 6.75 14/03/03 T.Gr.Catarg 5522
0.427 83 190 13.5615 01/03/04 T.Gr.Catarg. 6513
0.540 108 200 17 13/03/04 Mm 35+200 5312
0.431 90 209 11.1 17/03/04 T.Gr.Catarg. 6527
1.536
0.662 139 210 20.25 08/03/04 T.Gr.Catarg. 6518
0.493 106 215 17.2095 03/03/04 T.Stuparita 6529
0.482 105 218 15.75 17/03/04 T.Stuparita 6526 1.210
0.583 127 218 17.46 01/03/04 T.Gr.Catarg. 6513 1.079
0.520 114 219 12.6 12/03/04 T.Pluton 6523 1.098
0.571 125 219 16.125 11/02/04 T.Far 6504 1.189
0.436 96 220 12 11/03/04 T.Pluton 6520
1.098
0.511 113 221 14.885 18/03/04 T.Stuparita 6528
1.045
0.534 119 223 15.525 26/04/03 T.Gr.Catarg 5536
1.131
0.604 136 225 13.875 25/03/03 T.Far 5527
1.036
0.626 142 227 12.3 26/04/03 T.Candachia 5535
0.596 140 235 н/д 14/03/04 km 75-85 6563
0.609 145 238 19.05 09/03/04 T.Gr.Catarg. 6519
1.090
0.664 158 238 24 03/03/04 T.Gr.Catarg. 6516
0.625 150 240 16.125 07/03/03 T.Far 5521
1.322
0.826 200 242 34.5 18/03/03 T.Stuparita 5523
0.455 112 246 18 21/03/03 T.Stuparita 5524
0.643 162 252 29 19/04/03 Pardina 852
1.169
0.550 129 253 15 28/03/03 T.Gr.Catarg 5532
0.680 174 256 27 24/03/03 T.Noua 5525
0.548 144 263 15 25/03/03 T.Far 5528
0.707 193 273 26.775 29/04/03 T.Pluton 5537
1.088
0.769 210 273 31.05 07/04/03 T.Pluton 5534
0.545 150 275 18.8 28/03/03 T.Noua 5531
0.826 233 282 36 27/03/03 T.Gr.Catarg 5530
0.913 265 290 39.1875 11/03/04 T.Gr.Catarg. 6521

Вероятно, типовые серии рыб, послужившие Н.И. Сальникову и С.М. Малятскому


для выделения мэотической (115 экз. – Азовское море), западной (115 экз. – Севастополь)
и восточной (80 экз. – Батуми) белуг, были неоднородны по видовому составу. Рыбы,
выловленные в Черном море отличалась меньшим (8-17%) отношением высоты тела к
длине, чем из азовских уловов (16-22%). Кроме того, белуги из Азовского моря
отличались широким лбом и рылом, высоким хвостовым стеблем [Берг, 1948].
Максимальные отличия по средним показателям имели мэотические и восточные белуги, а
западные чаще всего занимали промежуточное положение. Относительно длины тела у
восточных белуг минимальны: высота головы (8.84; 9.80; 10.59%) и хвостового стебля
(3.32; 3.57; 3.84%) и межглазничное пространство (21.08; 22.35; 22.93%). Относительная
длина головы (23.16; 21.88; 21.46%) и рыла (11.03; 10.56; 9.52%), ширина рыла (33.20;
35.70; 37.30%) максимальны. В преднерестовый период 2003-04 гг., две трети самок т.н.
западных белуг, выловленных в Черном море румынскими рыбаками, при различии в

10
абсолютной длине в 1-2 см отличались по гидродинамическому критерию (P/L7,
показателю более строгому, чем высоты тела к длине (H/L)), менее 1.2 раз. Нет сомнения,
что разницу в массе в ~50 кг среди особей длиной 209.5±0.5 см (табл. 7.3) красноловцы
заметят, не измеряя и не взвешивая рыб. Поэтому можно предположить, что
перекрывающиеся области (H/L=1%) при средних значениях 15.7% среди мэотических
белуг (H. huso maeoticus) и 12.5% среди черноморских (H. huso ponticus) при ином
принципе объединения данных Н.И. Сальников и С.М. Малятский могли бы выявить
значимые различия по этому показателю.

Таблица 7.4. Показатели азовских белуг апрельского хода на Рогожскинском ОРЗ (по
[Баденко, Андросюк, 1971])
Показатели A. huso (?IV нез.) A. shyp (?IV зав.) td
L/P (среднее) 1.2 1.3±0.03 1.5 1.6±0.05
?-5.1
P/L (среднее) ~0.797 ~0.833 ~0.667 ~0.625
Масса, кг 212±27.8 209.4±8.8 148±6.5 163±7.8 2.5-3.9
Длина, см 266±10.8 270±4.1 236±5.1 246±13.7 1.6-2.2
Ооциты, шт/г 47.0±1.4 49.0±1.8 43.2±1.2 43.2±0.8 2.1-3.6
Масса ооцита, мг 20.67-21.93 19.68-21.19 22.52-23.81 22.73-23.58 -
Возраст, лет 21.5±1.7 21.4±2.2 21.6±0.5 22.3±0.6 0.05-0.38
ГСИ 15.6±8 12.7±5 16.2±9 13.7±3 0.5-1.6
Плодовитость (АП) 1.533±0.1 1.112±0.02 0.941±0.04 0.823±0.02 5.3-8.0
Плодовитость (ОП) ~5.76 ~5.22 ~6.36 ~5.05 -
Гемоглобин 63.2±2.8 64.7±1.5 48.9±3.2 59.7±3.3 3.3-1.4
Число эритроцитов 1.9±0.1 1.9±0.1 1.9±0.2 2.1±0.05 0.0-1.8
Число рыб 6 8 12 15 41
Год исследований 1966 1967 1966 1967 1966-67

Гидродинамические индексы белуг, сходных по абсолютной длине, в 1966-67 (табл.


7.4) и в 1922-26 гг. (Lmin~274 см, P/L<0.606; Lmin~269 см, P/L<0.561; Lmin~252 см,
P/L<0.524; Lmin~235 см, P/L<0.489) [Чугунов, Чугунова, 1964: табл. 36], показывают, что в
Азовском море встречались особи с различной высотой тела. Однако время и место,
орудия лова и пол низкотелых особей Н.Л. Чугуновым, Н.И. Чугуновой не указаны. Среди
самок азовских белуг (250-285 см, 21-28 лет), выловленных в апреле-мае 1966-67 гг. лишь
треть (33-35%) рыб была представлена высокотелыми (P/L=0.769-0.833) особями. Среди
белуг аналогичной длины (246-290 см), в румынских уловах в марте-апреле 2003-04 гг.
40% самок (5524, 5528, 5531, 5532) были представлены низкотелыми (P/L<0.55) рыбами
(см. табл. 7.3). Тощие (вернее низкотелые, P/L=0.625-0.667) производители,
доминировавшие в уловах на устье Дона, достоверно отличались не только
гидродинамическими свойствами, но и концентрацией гемоглобина, соотношением
конструктивных (белки) и энергетических (липиды) веществ в мышцах и половых
продуктах, массой ооцитов и плодовитостью, составом аминокислот ооцитов и крови
[Баденко, Андросюк, 1971; Федорова, Андросюк, 1971] (табл. 7.5-7.6). Это позволяет не
только подтвердить гипотезу о видовом уровне различий между A. huso и A. shyp, но и
предположить, что в первой половине 1930-х годов среди мэотических белуг в уловах

7
В кораблестроении используются данные о ширине судна, соотнесенные с длиной. Критерий
P/L проще рассчитывается и чем он выше, тем больше площадь сечения тела («высота») и хуже его
гидродинамические свойства. Аналогичный показатель – соотношения длины тела к массе (L/P)
предложен Л.В. Баденко и Л.Я. Андросюк [1967] для экспресс-оценки качества рыбоводного
материала. Из-за обламывания хвостовой нити измерения абсолютной длины (L) осетровых не всегда
надежно. Поэтому предпочтительнее использовать длину (lsm) – от конца рыла до развилки хвостового
плавника (конца средних лучей). Это измерение было принято в 1926 г. по предложению Н.Л.
Чугунова [Чугунов, Чугунова, 1964] для обязательного измерения осетровых рыб. С 1970-х годов
приводится крайне редко, а при заимствовании, как правило, без пересчета. Ориентировочно длину
по Смитту можно перевести в абсолютную по соотношению L=lsm/0.897 [Бабушкин, 1964].

11
самоловной снасти и траловых уловах, использованных Н.И. Сальниковым и С.М.
Малятским, доминировали высокотелые и относительно стеногалинные осетры-свиньи. У
Севастополя A. huso встречался чаще, чем у Батуми, где среди восточных белуг
преобладали низкотелые и эвригалинные осетры Валлиснери.

Таблица 7.5. Показатели азовских белуг апрельского хода в период созревания на


Рогожскинском ОРЗ (по [Баденко, Андросюк, 1971]
Показатели A. huso (L=267-287) A. shyp (L=245-257 см)
L/P (среднее) 1.2 1.3 1.2 1.5 1.6 1.7
P/L 0.769 0.833 0.769 0.667 0.625 0.588
СЗГ IV нез. IV зав. V IV нез. IV зав. V
Ооциты, шт/г 52-47 45-46 44-42 52-47 45-46 45-46
Гемоглобин 67.1±3.4 61.3±0.8 53.4±0.4 65.4±2.4 58.2±4.5 45.0±2.3
Жир в мышцах,% 36.6±4.0 33.1±6.0 35.5±3.2 44.4±3.4 29.6±3.4 27.3±5.1
Жир в икре, % 30.1±1.0 37.5±3.4 37.8±1.1 33.0±1.2 33.7±2.1 37.3±1.5
Число рыб 8-12 6 10-11 12 9-12 7-8
Оплодотворяемость, % -- -- 59.2±6.8 -- -- 70.7±3.4
Выживаемость, % -- -- 88.0±6.8 -- -- 52.8±4.0
Результирующее, % -- -- 45.94 -- -- 70.2

Таблица 7.6. Содержание свободных аминокислот в ооцитах, сыворотке крови и


потомстве азовских белуг апрельского хода на Рогожскинском ОРЗ (по [Федоровой,
Андросюк, 1971])
A. huso A. shyp
Показатели личинки личинки
IV нез. кровь IV зав. кровь
Аргинин 25.4±2.7 0.8±0.07 32.8±5.1 н/о н/о н/о
Гистидин 70.8±0.3 3.1±0.15 27.8±5.3 н/о н/о н/о
Лизин 32;7±8.2 1.04±0.02 15.9±8.7 н/о н/о н/о
Фенилаланин 8.8±1.1 0.1±0.02 8.3±4 н/о н/о н/о
Аспарагиновая кислота 127.4±6.1 н/о 132±17.6 27±0.6 н/о н/о
Глютаминовая кислота 165±11.2 н/о 194±23.7 96±4.7 н/о н/о
Метионин 55±5.7 0.4±0.08 71.2±18.4 11±0.1 н/о н/о
Цистин+цистеин 40.8±0.7 1.36±0.8 74.3±12.1 23.1±6.4 н/о н/о
Тирозин 47.4±11.5 2.58±0.14 98.4±17.6 37.1±3.3 1.3±0.5 н/о
Триптофан 77.8±4.1 3.3±0.1 120±20.5 26±0.3 1.6±0.8 н/о
Аланин 131±4.1 0.85±0.05 132.7±20.8 30±8.2 0.58±0.09 52.8±4.9
Аспарагин н/д н/д 45.4±11.8 н/д н/д 27.5±14.1
Валин 28.7±1.5 0.77±0.04 40.4±8 6 10.3±1.4 0.55±0.0 28±1.1
Глицин 56.8±0.8 1.33±0.3 83.6±5.9 20.7±1.2 0.74±0.06 30.7±2.8
Глютамин 91.2±11.7 2.5±0.09 100.5±9.4 25.8±1.4 1.5±0.3 13.6±2.9
Лейцин+изолейцин 30.3±0.7 0.95±0.03 31.8±8.8 18±1.5 0.6±0.11 7±5
Серин 67.4±3 1.1±0.08 90.2±9.7 27.4±2.6 0.69±0.08 15.3±3
Треонин 40.1±8.2 1.37±0.07 187.2±7.1 21.2±3.1 0.91±0.11 25.2±10
Оплодотворение, % 34-100 - - 70-85 - -
Выживание, % 36-60 - - 78-92 - -
Белок н/д н/д 79 н/д н/д 66
Число рыб 14 8 14 34 20 12
Год исследований 1966-67 1967? 1966-67 1966-67 1966-67 1966?

В апреле, мае 1982 г. на Сергиевском ОРЗ масса белужьих ооцитов (23.81-37.04 мг;
42-27 шт./г) изменялась в пределах, свойственных донским белугам в 1966-67 гг. (см.
табл. 7.4). И в 1966-67 гг. и в 1982 г. белков (5.57-12.6 мг/ооцит) было больше в крупных
икринках, а липидов (3.29-6.36 мг/ооцит) – в мелких. Но при увеличении жирности
оплодотворяемость икры волжских белуг уменьшалась (с 70 до 20%), а донских –
увеличивалась (см. табл. 7.5). Авторы [Баденко, Андросюк, 1971; Федорова, Груданова,
12
1971; Федорова, 1972; Попова, Сухова, 1984] не обращают внимания на термические
условия гонадотропного стимулирования производителей и инкубации икры. Однако
известно, что весна 1982 г. была холодной и скат предличинок волжских белуг отмечен
при 12.0-13.5оС (24 мая-05 июня) [Новикова, 1984], тогда как в 1966-67 гг. предличинок
азовских белуг содержали при 17-21оС [Баденко, Андросюк, 1971]. Поэтому очевидно, что
на Сергиевском ОРЗ белуг пытались воспроизводить при температурах, запредельно
низких для A. albula, а на Рогожкинском ОРЗ – при запредельно высоких для A. huso.
Cпустя десятилетия сотрудники Центрального научно-исследовательского института
осетрового рыбного хозяйства (ЦНИОРХ) получили результаты в 1.2-2.0 раза хуже, чем
их коллеги из Азовского НИРХ. В последние десятилетия ХХ в. на астраханских ОРЗ
количество энергетических и конструктивных веществ в белужьих ооцитах варьировало
примерно в 2 раза (липиды – 2.8-6.7 и 3.29-6.36; белки – 5.7-9.2 и 5.57-12.6 мг/ооцит)
[Попова, Сухова, 1984; Попова и др., 2001 а, б], а рыбоводные результаты 1997-2000 гг.
оказались гораздо хуже, чем в 1971-76 гг. Однако, в это время осетроводы вовсе перестали
обращать внимание на внешний облик рыб, отличавшихся по биохимическим критериям и
термические условия их воспроизводства.
Каспийские ловцы характеризовали хлагуши (A. beluga) признаками, аналогичными
восточной белуге – большой (скорее длинной – А.Т.) узкой головой с длинным узким
ростром8, узким низким телом и черным морщинистым спиной (см. рис. 7.4) [Клыков,
1959].
С.Г. Гмелин [1785] отмечал: белуга обыкновенно очень жирна бывает, его слова
подтверждает волжский ловец: из осетровых самая жирная – балык из нее хороший
[Копылова, 1984]. Мелкие хлагуши (белужатники (р. Волга)), беляк или белужий беляк (р.
Урал)) характеризовались постным, белым мясом9. Казаки на Урале и волжские ловцы в
низовых селах еще в 1980-х годах уточняли, что жирным, желтым с красными
прожилками мясом отличаются редкие крупные белуги (урлюк) с телом пепельно-серого
цвета, серовато-белым брюхом и просвечивающим ростром10 желтоватых тонов. Рыло
крупных белуг действительно совершенно не покрыто щитками (просвечивает), а центры
височных щитков находятся впереди теменных, тогда как у меньших экземпляров центры
теменных щитков находятся впереди височных, а на рыле бывают не особенно плотные
щитки [Каврайский, 1907]. Нельзя исключать, что эти различия отражают не возрастные
изменения, а имеют таксономическое значение (см. раздел 7.10). Кроме того, следует
обратить внимание на различия формы хвостового плавника. У низкотелых белуг верхняя
лопасть гораздо длиннее нижней, чем у высокотелых, что связано с локомоторными
функциями у рыб с различными гидродинамическими качествами.
Признаки Huso huso caspicus Babushkin, 1942: 131 приведены по усредненным
показателям 468 экз., выловленных в 1931-32 гг. в Азербайджане (171 экз.),
Туркменистане (75 экз.), Северном Каспии (222 экз.) орудиями различной селективности и
промеренных морфометрической бригадой отличными способами измерений. У Астры и
о. Огурчинский материалами служили A. beluga исключительно из живодных уловов. У о.
Пешной (перед устьем р. Урал) белуг могли брать из сетных уловов (в т.ч. из севрюжьих
сетей #~10-11 см), поэтому собирательный образ каспийской белуги имеет некоторые
признаки хлагуши, а другая часть – высокая голова, тело и хвостовой стебль – среди
урлюк оказались более выражены, чем среди азовских белуг [Бабушкин, 1942; 1964].

8
Показатель длины рыла белуг является одним из самых изменчивых. По одним данным он
варьирует между 20(17) и 34 [Каврайский, 1907], по другим – от 31.6 до 42.3% длины головы
[Бабушкин, 1942]. «Крупные» азовские белуги отличаются от «мелких» более коротким рылом и
головой [Чугунов, Чугунова, 1964].
9
Народные названия «белых рыб» в отношении к белугам известны в туркменском (акваlyk) и
азербайджанском (аг-кулаг-няря) языках. Однако, эта характеристика может касаться цвета тела или
мяса.
10
Независимо от его длины.

13
Таблица 7.7. Сведения о рекордных белугах (по [Берг, 1948; Казанчеев, 1963;
Бабушкин, 1964; Горбачев и др., 1984; Путилина, Распопов, 1984; Рыбы Казахстана, 1986;
Coad, 1995; Ходаревская и др., 2002])
Месяц Год Район Длина, см Масса, кг P/L Возраст, лет Икра, кг
A. albula
XII 1890 Волжский н/д 1200 н/д н/д 156
XII 1890 Волжский н/д 1200 н/д н/д 245
XII 1989 Волга 426 988 2.319 н/д 120
I-III 1979-82 Д. Волги 347 347 1.000 н/д н/д
II-IV 1991 Волжский н/д 610 н/д н/д н/д
III-IV 1983 Волгоград 367 443 1.207 44 н/д
23/II 1989 Мазендаран ~450 725 ~1.611 н/д 98.2
27/III 1993 Мазендаран ~400 550 ~1.375 н/д 81
27/IV 1932 Уральский 438 н/д н/д н/д н/д
28/IV 1932 Уральский 405 н/д н/д н/д н/д
IV 1968 Р. Урал н/д 867 н/д н/д 156*
V 1924 Волжский н/д 1228 н/д н/д 246**
3/V 1926 Уральский 424 >1000 2.358 72-78 180
11/V 1922 Волжский н/д 1220 н/д н/д 146.5
~15/V 1960 Волжский н/д 600 н/д н/д 100
V 1939 Сев. Каспий 490 841 1.716 н/д самец
VI 1937 Ср. Каспий 490 1004 2.049 91-101 самец
20/IX 1836 Ю. Каспий н/д 960 н/д н/д н/д
28/X 1992 Мазендаран ~320 430 ~1.344 н/д 61.2
н/д XIX в Каспий н/д 1120 н/д н/д 320
н/д 1827 Каспий н/д 1500 н/д н/д н/д
н/д 1876 Вятка н/д 1876 н/д н/д н/д
н/д 1916 Н. Банновка 400 800 ~2.00 н/д н/д
н/д 1924 Иран 600 н/д н/д ?170 375
н/д 196? Иран 420 850 ~2.02 н/д н/д
н/д 1926 Ср. Волга н/д 570 н/д н/д 70
н/д 1973 Ок. Баболь н/д 1360 н/д н/д н/д
н/д 1989 Иран ~230? 791 ~3.439? н/д 100
н/д 1994 Иран ~340? 960 ~2.824? н/д 62.5
н/д 1926 Волга н/д 1228 н/д н/д 246
н/д 1940 Сев. Каспий 576 1000 1.812 н/д самец
н/д 1940 Сев. Каспий 400 725 1.812 107-118 самец
н/д 1970 Волга н/д 800 н/д н/д 112
н/д 1988 Волга 420*** 968 2.305 70-75 120
IX 1938 Ока 212 217 1.024 н/д 35
X 1997 Ок. Баболь 300 300 ~1.000 н/д 45.1
02/II 1998 Б-Туркмен 375 405 ~1.080 н/д 50
25/X 1998 Анзали ~300 360 ~1.200 н/д 24
15/XI 1998 Мазендаран ~350 450 ~1.286 ?30 53
A. beluga
I-III 1979-82 Д. Волги 333 260 0.781 н/д самец
IV-V 2001 Д. Волги 350 237 0.677 н/д н/д
X 1998 Гилян ~350 290 ~0.829 н/д 50.6
н/д н/д Каспий 313 263 0.840 ~43 н/д
Примечания: * - масса ооцитов 27.40 мг; ** - 31.82 мг; *** - длина экспоната в
Астраханском краеведческом музее указанная на этикетке не соответствует фактической (388 см).

Сведения об урлюк массой свыше 600 кг и длиной более 400 см весьма неполные и
касаются единичных экземпляров. Тем не менее, гигантские осетры чаще всего
вылавливались на путях нерестовых миграций в реки Северного Каспия с декабря по май

14
(табл. 7.7). В городищах VI-XIV вв., расположенных на Средней Волге (до устья Камы),
костные останки каждой пятой белуги принадлежали особям длиной 400-600 см
[Соколов, Цепкин, 1979].
Еще меньше сведений о крупных азовских белугах. Яловая самка рекордного веса
750 кг выловлена в Темрюкском заливе в конце марта 1939 г. В мае 1951 г. в р. Дон у
Ростова поймана белуга 708 кг. Белуга максимального промыслового возраста – 55(58?)
лет весила 640 кг [Берг, 1948; Чугунов, Чугунова, 1964; Троицкий, Цунникова, 1988]. В
уловах жителей нижнедонских городищ VI-XI вв. рекордные белуги достигали 460 см, а
каждая шестая имела длину свыше 400 см [Соколов, Цепкин, 1979]. Последнее
упоминание об A. huso длиной 450 см касается особи, погибшей зимой 1976/77 гг. в
водной массе, охладившейся ниже 0оС (S=13.7-13.9%о) [Воловик и др., 1979].
Сопоставить гидродинамические свойства этих рыб не представляется возможным из-за
отсутствия данных о длине.
Вес дунайских осетровых обычно приводится по потрошеным рыбам без разделения
по полам [Амброз, 1964; Кирилюк, 1972; Кукурадзе, 1972]. В Дунае (1965-68 гг.)
встречались редкие белуги возрастом до 35 лет, длиной до 360 см и массой без
внутренностей до 260 кг. Средний вес внутренностей белуг из Каспия составлял 2.8%, а
«отходы» при потрошении – 16.9% [Бердичевский, Петренко, 1979]. Поэтому можно
предположить, что масса дунайских белуг длиной 360 см не превышала 313 кг, а
P/L<0.869. Рекордные особи в преднерестовых скоплениях белуг у плотины
Волгоградской ГЭС (март-апрель 1983) и в Иране (1998) при аналогичной длине/массе
(см. табл. 7.7) значимо отличались гидродинамическими свойствами (P/L~1.2). Самой
массивной (265 кг) белугой, из 169 экз. выловленных в Румынии (01.01.03-29.03.04), была
самка длиной 290 см (P/L=0.914). Самка, выловленная в р. Дон под Аксаем (март 2004 г),
достигала почти 3-х метров, но ее масса (205 кг) и гидродинамический индекс (P/L~0.730)
были существенно ниже. Тогда как среди каспийских урлюк этот признак был выше 1.0 у
самок массой более 300(?200) кг и длиной более 300(?200) см (см. табл. 7.7).
Самки викарных видов белуг в Каспийском и Азово-Черноморском бассейнах имеют
гидродинамические, репродуктивные и биохимические отличия. Признаки A. albula
совершенно определенно можно закрепить в рекордных размерно-весовых
характеристиках и возрасте (свыше 72 лет), массивных (27.40-31.82 мг) ооцитах, низкой
относительной плодовитости (6.35+0.35 тыс. ооцитов/кг) рыб массой 0.8-1.2 тонн,
нерестовых миграциях в реки Северного Каспия с поздней осени по раннюю весну и
раннем нересте на расстоянии до 1700 км от устий рек. Можно предположить, что часть
характеристик присущи A. huso. Однако рекордные урлюк из Каспия были длиннее на 140
см (60011, против 460 см) и массивнее на 500 кг (150012, против 1000 кг), чем осетр-свинья
из Азовского и Черного морей.
Мнение [Чихачев, Цветенко, 1984], что азовские белуги отличаются от каспийских
отсутствием двухкомпонетного альбумина CD1 не соответствуют фактам. До начала
интродукции каспийских белуг в Азовское море двухкомпонетный альбумин CD1 здесь
отмечался у ~2% особей. Поэтому фенотипический облик азовской белуги по
биохимическим критериям описан преимущественно по осетру Валлиснери. А.С. Чихачев
и Ю.Б. Цветенко [1984] не разделяли азовских белуг ни по биохимическим, ни по
морфологическим, ни по рыбоводным критериям и не привели данные о времени сбора
материала и результаты исследования белуг на Сергиевском ОРЗ в дельте Волги (1981).
Если отбор материала на Курилкинской экспериментальной осетроводной станции на
Урале (1977) проводился ими во время обычных рыбоводных работ с белугами (апрель-
май), то вероятно, что A. shyp и A. albula отличаются трансферринами. Фракция Tfab/bb не

11
Чучело белуги, которое готовится к экспонированию в Астраханском краеведческом музее,
растянуто до ~650 см вставками в теле и хвостовом стебле.
12
Имеется указание на поимку особи массой в 2.0 т, но без источника первичной информации
[Кожин, 1964]

15
была отмечена среди уральских белуг (табл. 7.8), поскольку миграция урлюк в р. Урал
обычно завершалась еще подо льдом (см. раздел 7.5.2).

Таблица 7.8. Частоты фенотипов полиморфных белков у т.н. азовских и каспийских


белуг (по [Чихачев, Цветенко, 1984])
Место отбора Alb Tf Hb N,
материала CC CD aa ab/bb cc ac bc AA AB BB экз
Азовское море* 90.6 9.4 2.2 10.1 43.8 14.6 29.3 39.6 49.1 11.3 89
Река Урал (1977) 12.3 87.7 3.1 0.0 68.8 21.8 6.2 18.8 68.7 12.5 ?
Примечание: * - вероятно данные за 1974-75 гг.

В осенне-зимний период 1986-88 гг. каспийские белуги были далеко не однородны


по биохимическим критериям. Максимальное число антигенных компонентов
сывороточных белков найдено у волжской белуги, минимальное – у куринской. По трем
альфа-глобулинам волжское стадо отличалось от куринского, по двум – уральское от
волжского и куринского. Это можно объяснить длительной изоляцией в период
размножения [Переварюха, 1989], различным физиологическим и видовым состоянием
рыб. Так на Рогожкинском ОРЗ в течение трех лет (1965-67 гг.) альфа-глобулины у части
белуг с ооцитами в IVзав. стадии зрелости отсутствовали [Голованенко, 1971]. На Куре,
после зарегулирования стока, заходы урлюк вероятно прекратились. Зимой на Урале и
Волге среди ходовых рыб встречались только A. albula, а A. beluga залегали на ямах (см.
разделы 7.4.2, 7.5.2). Кроме того, во второй половине 1980-х годов встречались гибридные
формы первого (A. beluga х A. albula и A. albula х A. beluga) и второго поколений,
полученных преимущественно с волжских ОРЗ (см. раздел 7.11).
Физиологические отличия викарных видов белуг особенно ярко проявляются в гало-
и термопатии. Однако прежде, чем обраться к анализу опытных данных, необходимо
отметить, что на ОРЗ возможности получения потомства чистых линий осетровых рыб
были минимальны. На Рогожкинском ОРЗ в 1966-67 гг. икру от самок с различными
гидродинамическими свойствами собирали отдельно. Самцов по данному признаку не
разделяли, используя смесь спермы нескольких рыб для оплодотворения икры всех самок
данного года [Баденко, Андросюк, 1971: 28]. На остальных ОРЗ икру от одной самки,
согласно биологическим нормативам, были обязаны оплодотворить смесью спермы от
нескольких самцов. Несколько микропиле в ооцитах осетровых представляет исключение
в мире рыб и приводит к полиспермному оплодотворению яйцеклетки. При этом
возможна гибель эмбрионов [Гинзбург, Детлаф, 1969] и диплоидизация хромосомного
набора за счет слияния ядер двух разных спермиев (одного вида или разных).
Гибридизацию осетровых и белуг в частности можно иллюстрировать результатом
оплодотворения ооцитов севрюги, собственный геном которых инактивирован
рентгеновским излучением, смесью спермы севрюг и белуг. При этом были получены
условно чистые линии севрюг (~50-52%), белуг (~31-25%) и помеси (~25-17%). Судьба
диспермных андрогенетических гибридов дискуссионна [Грунина и др., 2000]. Однако
известно, что доля развивающейся гибридной икры белуги и стерляди (80-90%) [Попова,
1981] существенно больше, чем при получении рыбоводного материала условно чистых
линий белуг. Гибель сеголеток белуг с волжских ОРЗ в прудах дельты Волги и
нормативный отход сеголеток бестера в рыбоводных устройствах (60%), существенно
выше, чем среди условно чистых линий ленского осетра (30%) [Резанова, 1984; Козлов,
Абрамович, 1991]. Некоторые линии бестеров достигали половозрелости даже в третьем
поколении. Поэтому есть основания полагать, что искусственные гибриды белуг не
элиминируют полностью, а опытный материал с ОРЗ (волжских и донских особенно)
представляет смесь чистых линий и ублюдков первого-третьего поколений.
7.4.1. Галопатия. Мнение о низкой солеустойчивости белужат [Новикова,
Ходаревская, 2000] возможно справедливо, но только в отношении молоди A. albula,
галопатия которой если и тестировалась, то в смеси с другими формами.

16
Нагул A. shyp массой более 100 г отмечался в Каркинитском заливе [Кирилюк, 1972],
где соленость выше (S>18%o) не только в предустьевых зонах Дуная и Днепро-Бугского
лимана (S<13%o), но и основной массы Черного моря [Черное море, 1983]. Лабораторное
исследование галопатии молоди с донских ОРЗ также выявило эвригалинность A. shyp. По
достижении массы 2-3 г мальки осетра Валлиснери нормально переносили
минерализацию 4-5%о, после ступенчатой адаптации в течение 5-6 часов – 7-8%о, а
спустя 1-2 суток – до 10%о. К солености 17%о A. shyp массой 3-4 г акклимировались
менее чем за месяц, а по достижении 5-6 г – за две недели [Романычева, 1984; Моисеев и
др., 1985].
Тестирование потомства A. huso (2-2.5 мес.), которое отличается длительной
задержкой в реках и стерляди (2 года), отловленных у плотины Цимлянской ГЭС и
бестеров с азовских ОРЗ (6.0-6.5 мес.), в черноморской и каспийской воде [Панюшкин,
Тарусов, 1972] показало, что далеко не все сеголетки азовских белуг эвригалинны. По
антиокислительной активности липидов (АОА) гибрид оказался сходен с материнской
формой. При 6-7 и 11.8%о у них происходило снижение уровня АОА в печени, увеличение
в крови и особенно в жабрах. После адаптации в течение суток их уровень в
олигогалинных средах возвращался к значениям, близким к контролю в пресной воде. В
мезогалинной – депрессия крови коррелировала с изменением АОА, что
свидетельствовало весьма ограниченные способности к осморегуляции. При повышении
солености до 11.8%о АОА в печени стерляди увеличивалась, а в крови и жабрах
антиокислители интенсивно расходовались, что приводило к гибели рыб. Бестеры при
17.8%о теряли подвижность через сутки, а в течение вторых погибали. До этого они
активно расходовали антиокислители в крови (как у стерляди), накапливая их в жабрах
(как белуги) и печени (как стерляди). О результатах опытов с сеголетками осетра-свиньи
при солености 17.8%о авторы [Панюшкин, Тарусов, 1972] не сообщают, однако очевидно,
что в возрасте 2-2.5 месяца их летальная галопатия в черноморской воде не превышала
12%о. При выращивании белужат с азовских ОРЗ в Геленжикской бухте (S~17%о), до
шторма, прервавшего эксперимент, элиминировали далеко не все сеголетки массой 0.9-2.9
г (L=4.2-10.4 см) [Романычева и др., 1984]. Поэтому достоверные морфо-биологические
реперы A. shyp можно дополнить осморегуляторными способностями сеголеток массой
более 3 г при солености 17-18%о, летальной не только для сеголеток осетра-свиньи, но и
взрослых белуг из Каспия (см. [Световидов, 1937]).
В 1960-90-х гг. опытный материал с южнокаспийских ОРЗ отличался однородностью
по галопатии [Касимов и др., 1966; Талыбова, 1984; Пурали и др., 2001], поэтому есть
основания полагать, что в Азербайджане работали преимущественно или исключительно с
эвригалинными хлагуши.
Предличинки A. beluga, которых азербайджанские рыбоводы использовали для
тестирования галопатии, были получены при рыбоводных манипуляциях в диапазоне
температур 12.8-14.2оС [Касимов и др., 1966], характерном нересту этого вида в Урале и в
Волге (см. раздел 7.5.1). Часть личинок (77 мг) отчетливо продемонстрировала
способность к осморегуляции вскоре после перехода на внешнее питание. При этом
осмотический шок при изменении минерализации воды до 10-13 г/л выдержали все
тестируемые партии. При минерализации 3.5-7.0 г/л, характерной Предустьевому району
Северного Каспия, выживаемость и массонакопление хлагуши увеличились в сравнении с
партиями, содержащимися в пресной воде. По достижении массы 1.8 г абсолютное
большинство, а при массе 13.1 г все мальки A. beluga были способны нагуливаться в
южнокаспийской водной массе (табл. 7.9). Об адаптации молоди массой 3-4 г к солености
13 г/л свидетельствуют не только показатели ионов натрия в плазме крови, но и опытное
выращивание в садках на акватории Южного Каспия. Здесь 30-40% мальков хлагуши не
погибали в течение месяца, игнорируя искусственные корма [Тренклер, 1984]. Опыты с A.
beluga (25-100 суток) куринского происхождения в воде, имитирующей морскую и
каспийскую, показали, что по достижении 30-40 суток вся молодь адаптируется и лучше

17
растет при минерализации 6-12%о [Талыбова, 1984]. В бассейнах с южнокаспийской
водой по достижении массы 46.2-49.0 г молодь A. beluga с иранских ОРЗ отличалась
акселерацией массонакопления в сравнении с контрольной группой, которую выращивали
в пресной [Пурали и др., 2001].

Таблица 7.9. Галопатия ранних стадий A. albula (по [Касимов и др., 1966])
Минерализация, г/л
Показатели
К* 2.0 3.5 7.0 10 13
о
Активность спермы, сек (13.0 С) 990 1255 406 н/п н/п н/п
Приклеивание к субстрату, мин (12.8оС) 10 37 55 н/п н/п н/п
Оплодотворение, % (14.2оС) 97.3 91.3 90.4 н/п н/п н/п
Дробление (8 бласт.), % 99.6 87.8 80.7 н/п н/п н/п
Инкубация, % 100 88.1 75.6 н/п н/п н/п
Масса предличинок, мг 25.7 24.4 23.5 н/п н/п н/п
Стадия жаберного дыхания, % 99.8 99.8 99.9 н/п н/п н/п
То-же прирост, мг 23 25 35 н/п н/п н/п
Потребление кислорода мг/ч/г 1.48 1.54 2.04 н/п н/п н/п
До стадии активного питания, % 99.8 80.2 74.2 н/п н/п н/п
Потребление кислорода мг/ч/г 1.48 1.12 1.10 н/п н/п н/п
То-же, прирост, мг 21.4 19.5 19.8 н/п н/п н/п
За 10 сут. активного питания, % 99.0 98.8 97.5 н/п н/п н/п
То-же, прирост (с 48.5±0.9), мг 251 274 238 н/п н/п н/п
Питание (олигохетами), мг/г 204.5 200.4 216.8 н/п н/п н/п
То-же (с 77.0 мг), % 99.0 н/п 99.0 99.5 14.0 59.0
То-же, прирост от 77.0 мг 59.5 н/п 66.2 55.2 51.0 37.2
Питание, мг/г 321 н/п 359 218 144 58
Выживаемость молоди (1840 мг) 100 н/п 100 100 99.5 90.0
То-же, прирост от 1810.0 мг 1500 н/п 1440 1200 940 740
Выживаемость молоди (13.1-15.7 г) 100 н/п н/п 100 100 100
То-же, прирост за 5 суток, г 6.4 н/п н/п 6.8 6.7 4.9
Примечание: К – контроль в речной воде

В опытах по тестированию галопатии молоди волжской белуги, которые


проводились на экспериментальной базе ЦНИОРХ (Икрянинский ЭОРЗ) [Болдырев,
1973], скорее всего использовалась смесь гибридных и чистых линий хлагуши и урлюк. В
одних партиях предличинки еще до перехода на внешнее питание продемонстрировали
способность выживать при солености 12 г/л, в других – элиминировали (табл. 7.10).
Массовое (2.8 млн. экз.) мечение разнокачественных (P=0.5-15.9 г, L=4-17 см) белужат с
волжских ОРЗ (1970-71 гг.) также выявило их различное отношение к солености. Нагул
стеногалинных сеголеток A. albula и их гибридов был ограничен мелководным (H=1-3 м)
распресненным (S=1-4 г/л) пространством на западе Северного Каспия. Однако уже в
сентябре эвригалинные A. beluga или их гибриды по материнской линии встречались на
западе Среднего Каспия вблизи устья р. Сулак в водной массе с минерализацией ~12 г/л
[Пироговский, 1973; Катунин, Хрипунов, 1976]. В 1989 г. выращиванию сеголетков
хлагуши и их гибридов со стерлядью с волжских ОРЗ на востоке Среднего Каспия (г.
Шевченко S>12 г/л) предшествовала кратковременная акклимация [Чуйков, Фролков,
1999].

Таблица 7.10. Галопатия личинок волжских белуг (по [Болдырев, 1973])


Группа Выклев Температура, оС Возраст, сут Гибель при S=12 г/л, %
Партия I 25.04.72 13.1-15.3 (ср.13.8) до 12-13 0.0-33.0 (ср. 10.3)
Партия II 07.05.72 13.8-19.8 (ср.16.2) до 12-13 0.0-47.4 (ср. 21.8)

18
Низкая эвригалинность A. albula находит адекватное отражение в депрессии
концентрации молоди белуг в Северном Каспия с 0.12 до 0.04 экз./трал в 1983-87 гг. В это
же время в Среднем и Южном Каспии относительная численность молоди (0.21-0.29
экз./трал) преимущественно или исключительно хлагуши практически не изменилась.
Перераспределение молоди не свидетельствует ухудшений нагула в Северном Каспии
[Пальгуй и др., 1989], а отражает изменение видового состава среди белуг. Их
минимальные уловы (0.12 и 0.04 экз./трал) отмечались весной 1987-88 г., закономерно
увеличивались в 2-3 раза (до 0.22 и 0.12 экз./трал) при подходе A. beluga из Среднего
Каспия и таким же естественным образом снижались при миграции эвригалинной, но
термофильной молоди на юг при охлаждении воды. В Среднем и Южном Каспии
относительная численность (42 и 9 экз./трал) [Полянинова и др., 2000] эвригалинных
хлагуши становилась закономерно выше.
Даже вступив в репродуктивный возраст, урлюк отличаются низкой
эвригалинностью. Так A. albula, выловленные в Северном Каспии ранней весной (март-
апрель (4.9-5.8оС)) с гонадами в VI-II стадии зрелости [Ходаревская, Полянинова, 2000]
свидетельствуют, что их задержка в олигогалинных водах составляет не менее 9-11
месяцев. В 1950 г. заметный скат отнерестившихся белуг в Волге продолжался по
сентябрь включительно [Бабушкин, 1964], но в 1981-85 гг. подвижные покатные
производители встречались круглогодично [Распопов и др., 1986]. Длительная задержка
белуг после нереста зафиксирована в Дунае [Кукурадзе, 1972]. Можно предположить, что
длительное пребывание стеногалинных A. albula (и A. huso) в пресной и олигогалинной
воде после нереста связана с восстановлением осморегуляционных процессов, как это
отмечалось среди части волжских осетров (см. [Баранникова, 1972]).
7.4.2. Термопатия. Еще Страбон упоминал о подледном белужьем промысле на
северном берегу Черного моря, который отмечался в конце XVIII в. [Паллас, 1999]. В XX
в. крючной (самоловный) промысел в Азове почти прекращался в период ледостава
[Дойников, 1936]. Багрение яицких (уральских) казаков проводилось со второй половины
декабря по январь на ятовях (етовах – зимовальных ямах) на участке около 200 верст от
Яицкого городка (уральского учуга) до станицы Антоновой, разделенном девятью
дневными рубежами [Левшин, 1823 Клыков, 1959]. Очевидно, что при подледном
багрении и на Урале и в Азове брали неподвижных рыб. В Урале зимний сон белуги
(вернее A. beluga – А.Т.) и вообще всей крупной красной рыбы бывает всего глубже. Она
покрывается более толстым слоем слизи, так называемым сленом или шубой, который
мешает ей свободно двигаться. В море же, где лед часто взламывается и рыба редко
нуждается в свободном притоке воздуха, этот слен, по крайней мере у белуги (вернее у
A. albula – А.Т.), вовсе не замечается и последняя ходит и даже кормится здесь круглый
год [Сабанеев, 1960]. Очевидно, что во время зимнего аханного рыболовства на Северном
Каспии ловцы брали именно подвижных рыб. Багренный же лов здесь отсутствовал.
Перед устьем Урала существовало заповедное пространство, шириною верст в 80, на
котором тогда рыбы не ловили, давая ей совершенно свободный ход [Данилевский, 1860].
Нет сомнения и в том, что когда A. beluga зимовала на ятовях северокаспийских рек, в них
заходили A. albula рекордных размеров (см. табл. 7.7). С января по март 1978-80 гг. в Урал
заходило всего 2.8-4.5 тыс. урлюк, из которых в среднем 1.5 тыс./год вылавливали
ставными сетями для научных исследований, результаты которых так и остались
неизвестны [Шестых, Захаров, 1981; Рыбы Казахстана, 1986].
Белуги, очевидно, зимовали в реках северо-западной части Черного моря [Сабанеев,
1960], но их зимний ход по советским гирлам Дуная не отмечен [Кукурадзе, 1972]. В
северо-западной части Черного моря они встречались при +1.8-24оС. При температуре
выше +4оС их концентрация определялась распределением кормовых организмов, а при
похолодании севернее изотермы +3оС в траловых уловах встречались единичные особи
[Кирилюк, Страутман, 1984]. В январе-феврале 2003-04 гг. у берегов Румынии две трети
белуг (15 экз.) выловили аханами, остальных (8 экз.) крючковой снастью. Среди

19
осетровых, нагуливающихся в северо-западной части Черного моря, белуги отличались
предпочтением зон с меньшей соленостью и высоким насыщением кислорода. Но это
может быть связано не со стеногалинностью [Кирилюк, Страутман, 1984] A. huso, а
высокими обменными процессами на осморегуляцию при низких температурах. Зимой
близ Ялты белуги встречался на глубинах до 180 м (S>17%o), где уже наблюдается
присутствие сероводорода, но температура воды обычно не опускается ниже +8(6)оС
[Берг, 1948; Черное море, 1983].
Если A. beluga и зимовали подо льдом Северного Каспия, то этому нет никаких
подтверждений, тогда как о нагуле части A. albula в Южном в зимнее время известно
совершенно определенно (см. табл. 7.7). У туркменского побережья белуги
концентрировались между изобатами 60-65 м при температуре 12.1-9.9оС. При
охлаждении воды хлагуши, потребляющие пелагических рыб, смещалась глубже
[Бабушкин, 1964]. Традиционные места зимней концентрации каспийских белуг на
дагестанском мелководье и в Казахском заливе находятся южнее изотермы +3оС (рис. 7.5)
где нагуливаются преимущественно A. beluga (см. раздел 7.7).

Рисунок 7.5. Распределение


каспийских белуг и анчоусовидных
килек в конце 1990-х гг. (по данным
КаспНИРХ)

Исчезновение фенотипа CD1 среди азовских белуг в 1976-78 гг. (рис. 7.6, табл. 7.11)
может свидетельствовать не только полную элиминацию каспийских вселенцев [Чихачев,
Цветенко, 1984], но и гибель зимой 1976/77 гг. основной массы A. huso. Охлаждение воды
ниже -0.8оС (Sср.~14-15%о) летальна для осетра-свиньи рекордной длины (450 см). Однако
при средней минерализации 11%о водной массы Азовского моря гибели белуг зимой здесь
не отмечали. При исследовании физиологического состояния осетровых рыб в 1972-78 гг.
в контрольную группу отбирали подвижных особей, отловленных у дна при понижении
температуры. Они были найдены среди 377 осетров и 288 севрюг. Но 144 азовские белуги
по этому критерию оказались мономорфны [Воловик и др., 1979]. В 1930-е годы при

20
самоловном (крючном) промысле в сентябре-декабре могли вылавливать только
подвижных рыб [Дойников, 1936], а зимой 1923/24 гг. у м. Казантип выловили почти 300
белуг [Чугунов, Чугунова, 1964: табл. 14].

Рисунок 7.6. Изменение частоты альбумина CD1.


у белуг Азовского моря в годы завоза белуг с
каспийских ОРЗ (по [Чихачев, Цветенко, 1984])

Зимовка белужат в каспийских реках не зарегистрирована [Берг, 1948], но на


Гандуринском и Горном банках дельты Волги зимой 1963/64 гг. (10.12-25.01) в ставные
сети неоднократно попадали по 2-6 сеголеток (A. albula (см. раздел 7.4.2)) длиной 15-20 см
[Беляева, Лагунова, 1971], которые были подвижны при температуре воды ~0оС.

Таблица 7.11. Изменение частоты альбумина CD1 у белуг в Азовском море (по [Чихачев,
Цветенко, 1984])
Показатель 1950-66 1967-72 1973 1974-75 1976-78
Альбумин CD1 менее 2 11 38 ~9.5 0.0
Интродукция с каспийских ОРЗ нет проводилась нет

Летальная термопатия чистых линий A. shyp в солоноватой и морской воде


неизвестна, но с понижением температуры даже сеголетки осетров Валлиснери могли
мигрировать на юг, в Черное море, избегая чрезмерного охлаждения воды Азовского
моря. Сеголетки13 азовских белуг в среднем вырастали до 40 см. В июле-августе в уловах
встречались разноразмерные особи (l=10-33 см; n=23) молоди, а в ноябре-декабре здесь
удалось выловить только крупную (l=46-54 см; n=3) молодь [Чугунов, Чугунова, 1964]. В
1977-83 гг. нагул эвригалинных сеголеток A. shyp за пределами Азовского моря в зимнее
время можно отчетливо маркировать по появлению первого специфического паразита
морского происхождения (Dichelestium oblongum (Copepoda)) у белужат длиной более 42
см [Скрябина, 1974; Сыроватка, Шестаковская, 1984].
Доля осетров Валлиснери во второй половине 1960-х годов составляла ~70% (см.
раздел 7.2). В это время сеголетки бестера азовского происхождения летом нормально
росли при солености 8-10%о, но охлаждение воды (S=5-6%о) оказалось летальным для
65% гибридов. Их зимовка в Рижском заливе была летальна для всех, а в прудах
Ростовской области заканчивалась гибелью абсолютного большинства бестеров
[Романычева, 1976; 1979]. Кормление бестера с волжских ОРЗ [Федосеева, 1971] и
неизвестного происхождения на Донрыбокомбинате [Черномашенцев, 1973]
рекомендовали проводить до +4оС или +1.3оС и возобновлять его выше +1.3 или +3-4оС.
При этом термическая дивергенция (на 1.7-2.7оС) пищевой активности гибридов,
аналогична каспийским A. albula и A. beluga в зимнее время (см. раздел 7.4.2).

13
Закладка первого годового кольца с декабря по май была отмечена только в Среднем Каспии
[Бабушкин, 1964] среди эвригалинных и термофильных A. beluga, тогда как у стеногалинных и
эвритермных A. albula и A. huso это могло происходить следующим летом (см. [Чугунов, Чугунова,
1964]).

21
Сеголетки белуг с волжских ОРЗ в прудах дельты Волги к осени в среднем
подрастали до 150 г. Присутствие среди них A. beluga и ее гибридов можно маркировать
по высокой доле зоопланктона (41-43%) в консолидированном пищевом комке. Тогда как,
A. albula и ее гибриды, питались донными беспозвоночными и рыбным фаршем.
Перезимовав, они и во второе лето интенсивно потребляли рыбный фарш. Молодь
хлагуши зимой элиминировала, а белужат питавшихся в пелагиали, ни на второй, ни на
третий год выращивания не отмечали [Резанова, 1984].
Попытки товарного выращивания белуг с волжских ОРЗ на базе ВНИИПРХ в
Пяловском водохранилище (Московская обл.) могут служить наглядной иллюстрацией
причин их безуспешных перевозок не только в Азов, но и Даугаву (Зап. Двину) в бассейне
Рижского залива. За 60-90 дней с температурами воздуха +15оС сеголетки набирали массу
немногим более 30 г. Без кормления при длительном охлаждении воды до 0оС они
полностью погибали. За длительную (с октября по май) зимовку в подледных садках без
кормления полностью погибали и двухлетки (750 г). У погибших рыб было отмечено
нарушение кожного покрова хвостовых стеблей и плавников [Михеев, 1982]. Поэтому
очевидно, что молодь A. albula, подобно взрослым рыбам, при температуре ниже +1.5оС
находилась в постоянном движении.
В лотках при поступлении воды с низкой температурой белужата из другой партии
неподвижно стояли на дне, касаясь его плавниками, что скорее характеризует потомство
A. beluga, неподвижно зимовавших в ямах. Их трофическая активность была
зарегистрирована до 26-28оС [Михеев, 1982], что немногим ниже предельной температуры
+31оС, ограничивающей распространение белуг в Каспии [Легеза, 1972]. Термооптимум
хлагуши, полученной на ОРЗ Ирана, в возрасте 18 мес. по характеристикам
массонакопления лежит в пределах 21±1-25оС [Пурали и др., 2001]. В 1966 г. на
Волгоградском ОРЗ наполнение желудочно-кишечных трактов и массонакопление
планктоядных A. beluga снижались при температуре выше 20оС [Баранова, 1971]. На
ограниченную термопатию A. huso указывает прекращение самоловного промысла в
период прогрева прибрежных вод Азовского моря у м. Казантип в мае-сентябре 1923 и
июне-августе 1924 года [Чугунова, Чугунов, 1964].
7.5. Особенности репродукции. Одним из многочисленных репродуктивных
парадоксов белуг является снижение относительного веса гонад14 самцов при увеличении
коэффициента икряности (ГСИ) самок в апреле-мае 1967-87 гг. [Распопов и др., 2001].
Осреднение материалов по уральским белугам проведено посезонно. Но тенденцию
увеличения доли самцов уральских белуг в уловах с 1971 (56:44) по 1980 гг. (83:17)
позволяет объяснить преимущественное изъятие более массивных самок, устойчивый
рост доли хлагуши, отличающихся от урлюк не только трофикой (см. раздел 7.7), но и
репродуктивной стратегией и поведением.
Оплодотворение икры осетровых рыб несколькими самцами известно давно и в этом
биотехника искусственного воспроизводства копирует естественные процессы.
Особенности репродуктивного поведения белуг известны исключительно по наблюдениям
уральских казаков, которые рассказывали Н.А. Северцеву, что во время выхода икры из
тела самки самец трется об нее и выжимает из себя молоки. Такой спокойный нерест
скорее свойственен A. beluga, мигрировавшим в реки огромными стаями. О том, что
белуги при репродукции ведут себя как псефуры из Янцы и часто выпрыгивают во время
нереста с целью облегчить выход икры, известно исключительно по сообщениям XIX в.
[Сабанеев, 1960; Chenhan et all, 1995]. Более того, такое поведение абсолютно
нехарактерно для нереста белуг в Куре [Бабушкин, 1964], где государственный надзор за

14
Коэффициент зрелости, под которым понимается отношение веса гонад к весу рыбы,
выраженное в процентах. У рыб с единовременным икрометанием (т.е. у осетровых в их числе)
максимальный коэффициент зрелости характеризует период наибольшего развития гонад и бывает
незадолго до нереста (за одну-две недели) [Правдин, 1965]. Поэтому инверсия признака крайне
интересна.

22
нерестилищами осетровых был организован еще в Российской Империи. Поэтому можно
предположить, что это характерно для урлюк, заходивших в реки и мигрировавших в них
небольшими группами или в одиночку.
Самки A. beluga проигрывали A. albula в массонакоплении, максимальной
абсолютной плодовитости и коэффициенте икряности, но за счет мелких ооцитов их
средняя относительная плодовитость (ОП)15 была выше. Средний самец уральской белуги
массой 50-60 кг во время нереста производил 1.2-1.6 л спермы [Рыбы Казахстана, 1986].
Но если доля молок A. beluga заметно ниже средней, то оплодотворение большего числа
икринок требует участия большего числа самцов.
Очевидно, что репродуктивный облик безликой белуги из рыбоводных нормативов
(табл. 7.12) соответствует удобным качествам A. albula. Хлагуши массой 100-120 кг имели
ОП~11.0 тыс. ооцитов/кг, и АП~1.3 млн. икринок (см. раздел 7.8). Нормативной массы 140
кг A. beluga достигали не ранее 31-32 лет (см. раздел 7.8.1). Особи в таком возрасте среди
каспийских белуг встречаются единицами с 1930-х годов [Бабушкин, 1964; Захаров и др.,
1968; Рыбы Казахстана, 1968; Ходаревская и др., 2000]. Поэтому закономерно, что на
волжских ОРЗ средний и максимальный вес белуг постоянно снижается. В 1963-65 гг.,
когда осетроводы имели возможность выбирать белуг из поколений, появившихся при
бытовом стоке Волги, средний вес самок изменялся от 160 до 125.1 кг [Мильштейн, 1970].
В 1997-2000 гг., когда естественные поколения были уничтожены промыслом – 123-85 кг
(см. табл. 7.12). Очень трудно не заметить, что результаты рыбоводных работ 1997-2000
гг. мало отличаются экстремумами, а в 2000 г. при игнорировании репродуктивной
термопатии A. beluga (см. раздел 7.5.1) наиболее плодовитые рыбы на волжских ОРЗ
оказались в числе непродуктивных (табл. 7.13). A. albula нормативной массы даже при
минимальной ОП~3.3 могла показать ~77% нормативной плодовитости (460 тыс. икринок)
в возрасте 25-28 лет, характерном периоду созревания основной части урлюк (см. раздел
7.8.2).

Таблица 7.12. Рыбоводные характеристики волжских белуг (по [Романов, 1979; Попова
и др., 2001а,б])
Показатели Норма 1971-76 1997 1998 1999 2000
Доля озимых самок, % н/н 0.00 37.8 41.0 50 90
Созревание самок, 95.0 92.7 86.6 87.1 85.7 62.0
Самки с доброкачественной икрой, % 95.0 н/д 92.6 90.7 90.5 92.0
Средняя рабочая плодовитость, тыс. 600 724 522.9 446.0 445.9 351.0
Средняя масса, кг 140 н/д 123 100 105 85
Рабочая плодовитость, тыс/кг 4.28 н/д 4.25 4.46 4.42 4.13
Коэффициент использования самок 0.902 н/д 0.801 0.796 0.776 0.570
Удельная плодовитость, тыс/кг 4.74 н/д 5.30 5.60 5.70 7.25
Потери икры при инкубации, % 46.8 28-47 н/д н/д н/д н/д

Репродуктивный парадокс белуг и достаточно широкая репродуктивная термопатия


видов подрода Huso позволили заложить в эффективность искусственного
воспроизводства многократный запас прочности. В 1963-65 гг., при заготовке белуги для
воспроизводства на волжских ОРЗ в среднем 82% (37-90%) от плановых было
констатировано значительное развитие Волго-Каспийского осетроводства [Мильштейн,
1970]. В 1997-98 гг. гораздо лучшая обеспеченность волжских ОРЗ белугами (76.5-92.3%
плановых) послужила научным обоснованием низких производственных результатов
[Попова и др., 1999]. Вовлечение в рыбоводный процесс производителей, не всегда
отвечающим критериям, выработанным в ходе становления осетроводства на
промышленную основу, служит оправданием получения слабого и нежизнестойкого
потомства, которое зачастую дает низкий выход при дальнейшем выращивании

15
Количество икринок, соотнесенное с весом рыбы [Правдин, 1965].

23
[Пономарев, Лагуткина, 1999]. При получении потомства по календарным графикам,
абсолютном игнорировании термических условий естественного размножения и
выполнения ключевых рыбоводных процедур, основные потери были связаны с
процессом инкубации (40.5-51.5% в 1963-1965; 27.7-39.9% в 1971-76 гг.). Средний отход
до завершения эмбрионального развития на волжских ОРЗ в 1963-1965 гг. (~58%)
[Мильштейн, 1970: табл. 7-9; Романов, 1979: табл. 3] соответствует показателям гибели
белужьей икры (~62%) на волжских нерестилищах в 1968-81 гг. [Шеходанов, 1984: табл.
2].
7.5.1. Сроки размножения и репродуктивная термопатия. Факты о естественной
репродукции белуг до зарегулирования основных нерестовых рек крайне
немногочисленны. Вероятно, поэтому их нередко подменяют удобными гипотезами. Так,
утверждение [Казанчеев, 1963], что нерест куринской белуги начинался в конце марта,
основано на сообщении о вылове единственной самки в 1925 г. у с. Карадонлы на Араксе
[Державин, 1940, 1947; Бабушкин, 1964]. О естественном нересте белуг в Волге с мая по
июнь при 8-15оС [Казанчеев, 1963; Гинсбург, Детлаф, 1969] известно по
неопубликованным данным Б.Г. Чаликова [Гордиенко, 1953].
Сведения К.М. Бэра о нересте в Волге больших пород осетровых рыб (белуг и
осетров) по июль (н.с. – нового стиля) вместе с севрюгами, основанные на опросах
рыбопромышленников, и только на этом основании считались неверными [Кесслер, 1877].
Но в советской части Дуная текучая самка осетра Валлиснери была выловлена в конце
июля [Кукурадзе, 1972]. В 1930-е годы самки с текучей икрой на Средней Волге (в
Татарии) отмечались до 17 июня, а на Нижнем Урале в 1860-е годы – до 13 июля (н.с.)
[Бабушкин, 1964]. В 1950 г. на Волге пик ската основной части (73%) производителей
наблюдался в июне-июле [Берг, 1948; Бабушкин, 1964], что вне сомнения характеризует
окончание репродукции хлагуши. Указание на размножение белуги (вероятно осетра-
свиньи) с февраля-марта по конец мая в болгарской части Дуная при 4-11оС [Черное море,
1983] очевидно включает период и термические условия анадромной миграции (см. раздел
7.5.2). В 1950 г. скат отнерестившихся A. albula в Нижней Волге проходил с 16 апреля
[Бабушкин, 1964].
На Урале в диапазоне температур 7-15оС были выделены 2 периода репродукции.
Т.н. озимая белуга откладывала икру при 7-11оС, а эмбриональное развитие урлюк при 8-
11оС завершалось за 240-200 часов (10-8.3 сут.). Т.н. раннеяровая белуга в дельте Урала
размножалась поблизости от Урало-Каспийского отделения ЦНИОРХ при 12-15оС, а
эмбриональный период хлагуши при 15-16оС занимал всего 140-130 часов (5.8-5.4 сут.). В
годы с дружной весной икрометание белуг занимало менее 20 дней, а в холодную
затяжную весну было растянуто на 1.5 месяца. У Гурьева, в 100-150 км от устья,
отложенная икра, текучие и только что отнерестившиеся производители в разные годы
отмечались с середины мая (A. albula) по конец июня (A. beluga). Крупные (4.8-7.0 см)
мальки урлюк появлялись в дельте Урала спустя 20 дней после окончания нереста
хлагуши [Песериди, 1971; Захаров и др., 1986; Рыбы Казахстана, 1986]. Поэтому между
окончанием репродукции A. albula и началом нереста A. beluga представители подрода
Huso здесь не размножались как минимум 12 дней.
В 1960-70-е годы ниже плотины Волгоградской ГЭС репродукция урлюк начиналась
с последних чисел апреля по вторую пятидневку мая при 6-7оС. Пик нереста, который
ежегодно продолжался менее 5-7 дней, приходился на температурный диапазон менее 2оС
(7.4-9.1оС). При наступлении нерестовых температур созревшие A. albula были в
состоянии спуститься только на 15-40 км ниже плотины [Пашкин, 1969, 1972, 1979].
Осенью 2000 и зимой 2000/01 г. в приплотинной зоне Волгоградской ГЭС белуги не
отмечались, а в период с 16 апреля по 31 мая 2001 г. при 1010 плавах здесь выловили
всего 2 самки по 100 кг, но нерест не зафиксировали. При прогреве воды до 15.9оС,
характерном завершению репродукции A. beluga, в Волгорадской области предличинки
отсутствовали [Дубинин, Пашкин, 2002]. На территории Астраханской области

24
нерестилища не обследовались, а скат предличинок хлагуши наблюдали всего 8 дней в
начале июня (02.06-09.06.2001) при температуре 15.5-16.8оС. В 2001 г. их воспроизводство
на нерестилищах верхней зоны было в 4.5 раза менее эффективно, чем нижней (378 и 1701
тыс. предличинок соответственно) [Ходаревская и др., 2002].
В 1999-2000 г. скат предличинок продолжался от 2 до 7 дней, проходил в придонном
горизонте в 3 м от дна на глубине 8.2-10 м, характерном нересту хлагуши (см. раздел
7.5.4). Размеры (14.5-16.3 мм) и масса (15.4-20.5 мг) предличинок на стадии перехода к
внешнему питанию (7-10 сут.), их скат при прогреве воды ~17оС [Ходаревская и др., 2001;
2002] не оставляют сомнений, что A. beluga по раннеяровому варианту захода в
незарегулированную часть Волги могут подняться только к средней зоне нерестилищ.
После того, как репродукция A. albula в Волге сократилась до аналитического нуля,
становится очевидным, что белуги, которая нерестится при температуре 8-15оС, попросту
не существует, а икрометание A. beluga на Волге, в годы с благоприятным термическим
режимом (при прогреве воды на 0.2оС/сут [Шеходанов, 1984]), начиналось спустя 25-26
дней после завершения нереста A. albula. Поэтому в Нижней Волге в последние
десятилетия XX в. года от года складывались совершенно различные условия для
наблюдений за размножением белуг. В это время редко исследовали нерестилища и
измеряли температуру, но часто усредняли наблюдения по пятидневкам, декадам и за
несколько смежных лет.
В 1979-81 гг. нерест белуг изучали на участке около 133 км от с. Каменный Яр до г.
Волгограда. Скат предличинок фиксировали в 110 км ниже плотины с III декады мая по II
декаду июня, но максимальные уловы отмечали несколько дней в конце мая – первой
пятидневке июня. В 1979-80 гг. нерест занимал менее 15 дней (2-4 пятидневки мая) в
диапазоне температур 4.5оС (7.5-12.0). В 1981 г. икру на нерестилище в п. Руднево
собирали всего 10 дней (17-26 мая) и за это время вода прогрелась на 2оС. Особенно
неблагоприятные условия репродукции урлюк сложились в 1980 г. Температуры воды 7-
8оС держались 09-19 мая, начало нереста зафиксировали 15, а 17 мая начался быстрый
спад уровня. На прирусловых грядах, осушившихся на 2.5-3.0 м белужьей икры не
отметили, а на глубине 3-9 м ее количество было примерно в 2.5 раза меньше, чем в
смежные годы [Шеходанов, 1981, 1984].
В 1978-80 гг. на Волгоградском ОРЗ белуг инъецировали и содержали при 6-12оС, а
приемлемые рыбоводные результаты с урлюк получили в двух партиях (2-3). Судя по
тренду температур, резервирование A. albula на срок 3-20 дней позволило совершить в эти
годы рыбоводные манипуляции в границах термооптимума вида. Однако, термофильные
A. beluga из 1-3 групп не могли созреть в запредельно низких температурах, а попытки
оплодотворить их икру приводили к отрицательным результатам (КОИ=0-30%) [Долидзе,
1981]. После повышения температур в партиях 4-5 скорее созревали хлагуши, а урлюк
отвечали на гонадотропное воздействие резорбцией икры (табл. 7.14).

Таблица 7.14. Влияние длительного резервирования самок белуги при температуре 6-


12оС на рыбоводные результаты (по [Долидзе, 1981])
Группа Дни Самок Оплодотворение, % Выклев, % Не созрели, % Резобция, %
1 0 15 71.2±6.5 38.7±6.8 20 -
2 3-10 15 81 67 6.7 -
3 20 12 74±5.0 66±12 25 -
4 21-30 8 71±6 33 - 25
5 >30 7 54.3 18 - 40

В 1981-85 гг. большую часть покатных белуг отлавливали в июне, реже в июле.
Компактный скат A. beluga проходил при прогреве воды до 16-20оС. На присутствие A.
albula среди белуг, нерестившихся в Волге, указывает вылов ходовых рыб при
температурах 2оС [Распопов и др., 1986]. В марте-апреле 1983 г. присутствие урлюк в
преднерестовых скоплениях маркируется по самке 44 лет с P/L=1.21 (см. табл. 7.7). Их

25
нерест проходил и закончился в конце апреля. Икра, отложенная на прирусловые гряды,
не осталась в зоне осушки, а предличинки отмечались с самых первых дней наблюдений.
Предличинки хлагуши, появившиеся в этом году около 13-15 мая скатились в придонных
слоях воды (6-18 м) за 13 дней [Горбачев и др., 1984; Дубинин, Пашкин, 1984; Новикова,
1984].
В 1982-83 гг. скат личинок был кратковременным и занимал в общей сложности 15
дней. Оба года характеризуются неблагоприятным сочетанием факторов для нереста при
8-9оС (т.е. воспроизводства A. albula). Тем не менее, в 1982 г. (24.05-05.06) с ранним,
коротким половодьем и низкой водностью при 12.0-13.5оС скатывались в основном
крупные предличинки урлюк. Весной 1983 г. максимальная численность белуг (до 4.3 тыс.
особей) отмечалась в приплотинной зоне Волгоградского гидроузла в марте-апреле. Этот
год отличался от 1982 г. ранним половодьем и более интенсивным прогревом воды (на
1.8оС в апреле и 1.3оС в мае). Нерест осетровых был отмечен на 12 дней, а скат
предличинок на 9-11 дней раньше, чем в 1982 г. (13-28 мая). Наблюдения на
нерестилищах в 1983 г. начались только 3 мая при повышении температуры воды до 9.8оС
(т.е. после того, как нерест A. albula уже закончился). Нерест регистрировали при
прогреве воды с 10.8 до 12.2оС (с 10 по 13 мая), а икру A. beluga на глубине 8-12 м.
Оптимальный уровень воды держался всего 10 дней, но предличинки двух видов в этом
году скатывались при 10.8-16оС. В створе 104 км от плотины Волгоградской ГЭС уловы
личинок были меньше в 1.6 раза. Однако икру хлагуши на глубине 6.0-7.5 м отмечали на
участке 190-220 км ниже плотины. В уловах 1982-83 гг. встречались предличинки в
возрасте 2-3 суток, но их размерно-весовые характеристики отличаются кардинальным
образом. В среднем за два года при длине 13.0 мм они весили 24.6 мг. При массе меньше
средней (до 17 мг) доминировали A. beluga, появившиеся из мелких ооцитов (от 23.81).
При массе больше средней – A. albula, вылупившиеся из крупных икринок (до 37.04 мг).
Очевидно, что скат мелких личинок хлагуши с участка ниже 350 км от плотины
свидетельствует не ущербность нерестилищ [Горбачев и др., 1984; Дубинин, Пашкин,
1984; Новикова, 1984], а межвидовые репродуктивные отличия белуг.
Холодной весной 1982 г. за счет естественного нереста только с нерестилищ выше с.
Солодники скатилось 5.5-5.7 млн. преимущественно крупных личинок A. albula
[Новикова, 1984]. Тогда как на ОРЗ оба вида белуг дали икру низкого рыбоводного
качества. Естественно, что основная проблема состояла с оплодотворением икры A.
beluga, которые отличались мелкими ооцитами с повышенной жирностью [Попова,
Сухова, 1984] и не были готовы к нересту.
7.5.1.2. Искусственное воспроизводство на ОРЗ. Осетроводы овладели настолько
мощным оружием гормонального стимулирования рыб, что чаще используют штамп
нерестовые температуры, чем обращают внимание на конкретные значения, при
которых проводили манипуляции по получению половых продуктов, оплодотворение и
инкубация икры. На Рогожкинском (Дон), Волгоградском (Волга) и Куринском (Кура)
ОРЗ после гормональной стимуляции самки белуг созревали при средней температуре 6-
16оС (рис. 7.7), т.е. в диапазоне более 10оС. Абсолютным пределом, лимитирующим не
только эмбриональное развитие ооцитов, но и созревание производителей, была
температура 17оС. Ооциты инъецированных самок хуже овулировали, а рыбоводные
качества икры снижались [Гинсбург, Детлаф, 1969]. Если белуга действительно
представлена одним единственным видом, то тренд естественных температур от 0.2оС/сут.
в годы с благоприятным гидрографом до 0.5оС/сут. с интенсивном прогревом воды
позволял проводить операции по оплодотворению икры на волжских ОРЗ от 50 до 20
суток. Кроме того, на всех рыбоводных заводах (волжских и куринских особенно)
манипуляции по взятию половых продуктов и оплодотворению икры должны были
проводить в аналогичных термических условиях.

26
Рисунок 7.7. Время созревания самок
белуг на азовских и каспийских ОРЗ после
гонадотропного воздействия при
различной температуре: I – время
созревания первых самок; II – время
созревания большей половины самок; III,
IV – время, после которого от
нерезервированных самок, не
обнаруживших признаков созревания,
получение хорошей икры маловероятно;
заштрихована область созревания 80%
самок при «нормальных» условиях (по
[Гинзбург, Детлаф, 1969])

На Рогожкинском ОРЗ икра высокоплодовитых A. huso после передержки плохо


овулировала, не сходила с ястыков и отличалась низкой оплодотворяемостью16 [Баденко,
Андросюк, 1971]. Самки осетра-свиньи, отличались от осетров Валлиснери разнообразием
сывороточных белков (см. табл. 7.6). На гонадотропное воздействие они отвечали общим
снижением протеинов при патологическом увеличении относительной доли альбуминов.
Альбумины, связывая гормоны, уменьшали их активность и предохраняли организм от
ненужного воздействия, особенно в состоянии близком к текучести [Голованенко, 1971].
Нельзя исключать, что такую протекторную роль у A. huso играл двухкомпонентный
альбумин CD1. Однако эта реакция осталась неизученной, а нормативно закреплен
простой подход [Моисеев и др., 1985] – увеличение доз гипофиза для стимуляции самок с
150-200 мг при 15-12оС, характерных естественной репродукции термофильных хлагуши,
до 250 мг в условиях гипотермии (9-11оС) A. beluga и гипертермии A. albula.
На куринских ОРЗ рыбоводные манипуляции с белугами обычно проводились в
диапазоне температур 3оС. После содержания куринских белуг при 12.4-13.8оС
гипофизарная стимуляция самок позволяла получать оплодотворенную икру приемлемого
рыбоводного качества. Ее инкубация проводилась при 13.1-15оС и завершалась за 194-158
часов (8.1-6.6 сут.) [Драпкина и др., 1966]. На Урале эмбриональное развитие т.н.
позднеяровых белуг при 15-16оС занимало 5.8-5.4 сут. Позднее на куринских ОРЗ
рыбоводные манипуляции с A. beluga, выловленными с октября по апрель (т.е. озимых и
яровых), начинали в диапазоне температур 12-14оС [Аскеров, Суслова, 1981], характерных
естественному нересту т.н. позднеяровых уральских белуг (12-15оС). Переход личинок
хлагуши на активное питание при высоких температурах (15-19оС) происходил быстрее
(11 суток), чем при низких (13-17оС – 14 сут., 11-14оС – 15 сут.) [Драпкина и др., 1966].
Предличиночный период белужат с астраханских ОРЗ, которых удавалось получать при
более низких температурах, затягивался до 17-18 суток [Попова и др., 2001].

16
Нельзя исключать, что при оплодотворении ооцитов использовалась сперма викарных видов.

27
По нормативам, утвержденным в 1958 г., для волжских ОРЗ заготовку белуг длиной
не более 200 см и массой менее 100 кг (P/L=0.5) надлежало проводить с 20 по 25 апреля.
Гонадотропное стимулирование следовало проводить при 10-15оС, затем резервировать в
прудах в течение 10-30 суток. На случай отрицательного результата предусматривался
100% резерв производителей. По обновленным нормативам т.н. яровую белугу (самок 130-
140 кг, самцов – 70-75 кг) надлежало отлавливать на низовых тонях Волги и Дона до
первой половины мая (т.е. на пике хода A. beluga и A. shyp). Снижение дозировки
гипофиза для стимуляции самок при 9-11 … 14-15оС [Моисеев и др., 1985] показывают,
что биотехника была уточнена преимущественно для осетра Валлиснери и хлагуши.
Норматив на перевозку оплодотворенной белужьей икры при 10-13оС [Иванов, 1988]
свидетельствует, что эмбриональное развитие A. beluga и A. shyp в этом диапазоне
температур происходит аномально медленно.
По высокой жизнестойкости личинок (91-96%) при 14.0-22.4оС можно
предположить, что для тестирования термопатии эмбрионального развития белуг на
Волгоградском ОРЗ [Игумнова, Дубинин, 1986] использовали в основном потомство
хлагуши. В партиях, оплодотворенных и инкубированных при 4.6-5.7оС, погибали от 30
до 100% эмбрионов. Естественный нерест урлюк отмечался при температуре 6-7оС,
охлаждение на 1.4-2.4оС не имеет гибельных последствий для эмбрионального развития
этого вида. Тогда как для хлагуши, начинавшей нереститься при 11-12оС, длительная
гипотермия (на 6.3-6.4оС) абсолютно летальна. Очевидно, температура 9-10оС является не
нижними нерестовыми температурами [Игумнова, Дубинин, 1986: 112], а верхней
границей естественной репродукции A. albula (см. раздел 7.5.1). Поэтому
продолжительная гипотермия (на 1-2.5±0.5оС) не имела сколь-нибудь заметных
последствий при инкубации икры хлагуши. Наконец, резкие изменения температур на 4-
5оС в производственных условиях (9.5±0.5 …14.5±0.5оС) не вели к гибели и патологии 83-
90% оплодотворенных ооцитов A. beluga. К воздействию неблагоприятных температур
(продолжительной (11.5-13.5 час.) гипотермии и резким перепадам) оказались особо
резистентны ооциты на стадии 2-5 (оплодотворения, подготовки дробления и раннего
дробления), что свойственно и веслоносу [Мельченков и др., 1996; Виноградов и др.,
1999; Бреденко, 1999].
Оплодотворенные ооциты белуг могли развиваться с нормативными показателями
(70-60%) в диапазоне температур 7.0~6.8оС: A. beluga – при 9-16оС, A. albula при 4.6-
11.4оС. Поэтому основной целью исследований на астраханских ОРЗ, служивших
экспериментальной базой КаспНИРХ и ЦНИОРХ, было не выяснение оптимальных
температур рыбоводных процедур, а смещение их на возможно более ранние сроки. Здесь
волжскую белугу воспроизводили в I-м рыбоводном цикле, который заканчивался в конце
апреля – в начале мая [Попова и др., 2002а], т.е. обычно до начала естественного нереста
A. albula (см. раздел 7.5.1). В 2000 г. потомства волжских белуг получили 18-24 апреля
(см. табл. 7.13). Средние температуры апреля в нагульных прудах Кизанского ОРЗ были
12.6, в Волге у Астрахани – 12.0оС, а повышение до +8.5оС было зарегистрировано в
середине апреля [Алехина, 2001; Катунин и др., 2001]. Поэтому вероятно, что рыбоводные
манипуляции проводились в диапазоне нерестовых температур урлюк. Если и в 2001 г. с
белугами поступили аналогичным образом, то, как и в 1982 г., худшие результаты
получили, пытаясь оплодотворить мелкую икру хлагуши [Попова, Сухова, 1984;
Михайлова и др., 2002] в условиях запредельно низких температур.
Практика рыбоводных работ астраханских ОРЗ в 1971-1976 гг. показала, что более
дружным созреванием и высокой оплодотворяемостью ооцитов отличались самки белуг
ранних (?) сроков заготовки [Романов, 1979]. В 1963-65 гг. белуг для волжских ОРЗ
ловили от 7 до 32 дней (28 марта – 30 апреля), но эффективность рыбоводных работ
связана со сроками заготовки только в одном случае. В 1965 г. для Сергиевского ОРЗ
белуг заготовили в самом узком термическом диапазоне и получили лучшие рыбоводные
результаты. В подавляющем большинстве остальных случаев могли заготавливать два

28
вида белуг. Оплодотворение икры (70-88%) не превышало результаты гибридизации белуг
со стерлядями, а ее отход во время инкубации (табл. 7.15) был обычно ниже нормативного
(40%). Инкубация икры в среднем (10.5 сут.) соответствовала нормативу (10 сут.). Но
максимальный период (15 сут.) эмбрионального развития [Мильштейн, 1970] на 5 суток
дольше, чем при естественном нересте (см. раздел 7.5.1). Поэтому можно предположить,
что в различные годы самые ответственные рыбоводные манипуляции с белугами на
волжских ОРЗ проводили при температуре от ~7-8 до 15-16оС.

Таблица 7.15. Созревание самок (СС, %), оплодотворение икры (ОИ, %) и ее отход за
время инкубации (И,%) на астрахаснких ОРЗ (по [Мильштейн, 1970])
Рыбоводный 1963 1964 1965
завод T, oC СС ОИ И T, oC СС ОИ И T, oC СС ОИ И
Кизанский 1.2-3.8 100 86.3 46.6 1.3-8.0 100 80.6 43.2 1.5-9.1 86 77.2 41.1
Бертюльский - - - - 1.1-3.0 90.0 84.4 40.0 2.0-6.0 95 79.4 42.0
Икрянинский 1.2-5.0 85 88.0 53.9 1.3-8.1 90.9 79.5 43.3 0.6-8.0 93.3 85.0 36.6
Сергиевский - - - - 1.3-8.0 100 70.0 62.5 6.0-7.0 100 89.0 51.4

После исчезновения фенотипа CD1 (A. huso) [Чихачев, Цветенко, 1984] самок
азовских белуг с абсолютным созреванием (100%), высоким оплодотворением икры (80-
96%), минимальными отходами при инкубации (20%) и переходе личинок на активное
питание (17-20%) вылавливали при температуре до 12оС. Их использовали после
кратковременной резервации при повышении температур с 9 до 15оС. После передержки в
течение 100 градусодней созревание самок снижалось до 60%. А за 200 градусодней они
полностью утрачивали рыбоводную ценность. Аналогичные результаты показали A. shyp,
выловленные при прогреве воды до 14-16°С. Они и созревали на 50-60%, и
оплодотворение икры составляло 50-60%. Потери на всех этапах рыбоводного процесса с
ними возрастали в 1.5-2.5 раза [Горбачева и др., 1981]. Поэтому, можно предположить,
что репродуктивный термооптимум осетра Валлиснери, заходившего на нерест со
зрелыми половыми продуктами аналогичен A. beluga и составляет 12-15°С.
Нижняя граница репродуктивной термопии A. huso и A. albula близка к 5.7-6.0оС, а
верхняя лежит у 9.5±0.5°С, тогда как A. beluga и A. shyp нерестились при прогреве воды до
12-15±1оС. Вероятно, термические условия, лимитирующие оплодотворение и начальные
этапы дробления ооцитов ограничивают и половую активность производителей. Но в
преднерестовом диапазоне температур часть самок белуг и хлагуши при гонадотропном
воздействии созревают. Самцы A. albula, заходившие в реки раньше самок, очевидно,
давали сперму приемлемого качества. Гонадотропное стимулирование, оплодотворение и
инкубация икры белуг на волжских ОРЗ в межнерестовом диапазоне A. albula и A. beluga
(9-12оС) и аналогичные манипуляции на азовских ОРЗ, приводили к массовой
искусственной межвидовой гибридизации.
7.5.2. Нерестовые миграции белуг достаточно подробно изучены в Волге, Куре и
Урале. Об анадромном ходе азовских белуг, составлявших в уловах 1.1%., известно
немного. Они заходили в основном в равнинный Дон, в Кубани (1930-50-е гг) встречались
единицами [Чугунов, Чугунова, 1964]. Ход A. albula и A. beluga в равнинные
северокаспийские реки отличался кардинальным образом.
В XIX в. урлюк мигрировали в Урале под самой поверхностью льда, так что терлись
о его поверхность спинными жучками [Сабанеев, 1960]. Это же было характерно для
подавляющего числа (70%) волжских белуг, выловленных в январе-марте 1979-82 гг.
аханами, установленными под поверхностью льда на Волго-Каспийском канале (ВКК или
Главный банк, глубина 10-14 м) и Кировском банке (до 5 м). Остальные мигрировали в
среднем горизонте, но ни одну особь не поймали сетями, поставленными у дна [Путилина,
Распопов, 1984].
Обычно основная масса A. beluga заходила на нерест в марте и позднее была
выделена в т.н. раннеяровую группу. Ход беляка в Урале отличался миграцией у дна. На

29
этой особенности хода был основан их промысел в северокаспийских реках донной
самоловной снастью и плавными сетями у дна. Аналогичная организация белужьего
промысла в Дунае (с максимальными уловами в мае и сентябре-ноябре) позволяет
предположить, что миграцией у дна здесь отличался осетр Валисснери – пелагический
хищник (см. раздел 7.7). К устью Урала хлагуши подходили в поверхностном горизонте
воды вслед за воблой [Сабанеев, 1960; Амброз, 1964; Песериди, 1971; Рыбы Казахстана,
1986; Staras et al., 2000].
Весенний ход белуг (преимущественно или исключительно A. beluga) в устье Урала
отмечался с конца марта по начало апреля. Разгар миграции совпадал с прогревом воды до
6-8оС, характерных пику нереста A. albula. Спад – в конце апреля, в начале мая, очень
редко в позднюю весну в середине мая. Озимые мигранты, представленные
исключительно A. beluga, появлялись здесь в июле, реже в июне. Миграция
активизировалась в августе, сентябре и прерывалась в начале октября [Рыбы Казахстана,
1986]. После этого хлагуши ложились в етовы. С Ильина Дня (2 августа (н.с.)), когда
камыш красуется махалками [Даль, 1998], в Волге начинался промысел махалочной
белуги. Ныне туристические операторы, предлагающие нелегальные «сафари на белугу» в
Волге и Урале, проводят их в апреле-мае и сентябре-октябре, т.е. в период массового хода
хлагуши.
Весенняя анадромная миграция белуг по южным (румынским) гирлам Дуная
отмечалась с января (4-5оС) по май с интенсификацией в марте-апреле. Осенняя – с
августа с интенсификацией в октябре-ноябре [Staras et al., 2000].

Рисунок 7.8. Уловы белуг в


Волге(1) и Куре (3): 2, 4 – температура
воды (по [Бабушкин, 1964])

Принципиальным сходством миграции белуг в Волгу, Дунай (по северным гирлам),


Куру и Урал в безледный период является отсутствие хода в период максимального
прогрева воды (рис. 7.8-7.9). Принципиальным отличием репродуктивной миграции A.
albula в устье Урала и Волги является выраженный подледный ход при температуре ниже
+3.0-3.5оС, что не зарегистрировано в советских гирлах Дуная, реках Черного моря и на
Кубани. На Волге такую белугу называли разройной, ловили подо льдом и ценили за
самую лучшую по качеству икру [Копылова, 1984], очевидно в IV и III-IV стадиях
зрелости, пригодных для промышленной переработки.

30
Рисунок 7.9. Уловы белуг с
гонадами IV СЗ в северных гирлах
Дуная в 1968 г. (по [Кукурадзе, 1972]

У Астрахани даже в аномально теплые зимы 2000-01 гг. в январе вода охлаждалась
до среднемесячных значений 0.5-0.6оС [Катунин и др., 2001; 2002], тогда как на устье
Куры не опускалась ниже 3.5оС. Относить куринских белуг, мигрировавших на
размножение зимой, к белугам с т.н. яровым вариантом зимнего хода [Рыбы Казахстана,
1986] (т.е. A. albula), заходившим в это же время в северокаспийские реки, нет оснований
и по другим причинам. Их искусственное размножение на куринских ОРЗ успешно
проходило в естественном нерестовом диапазоне т.н. уральских белуг позднего ярового
хода (см. раздел 7.5.1.2). Термические условия хода белуг в Куру и Волгу (см. рис. 7.8)
имеют только одно принципиальное различие – миграцию рыб в северокаспийские реки
при температуре ниже +3.5оС.
До начала 1950-х годов среди куринских белуг очевидно встречались не только
мелкие низкотелые хлагуши, но и массивные урлюк L=368-411 см [Каврайский, 1908;
Бабушкин, 1964] и массой около 500 кг (см. рис. 7.4). Но при средней массе куринских
белуг 131 кг [Бабушкин, 1964] они не могли доминировать в уловах и вылавливались на
лицевых тонях. После зарегулирования стока однородность видового состава куринских
белуг во все периоды хода находит отражение в имунобиологических показателях
производителей [Переварюха, 1989], репродуктивной термопатии (см. раздел 7.5.1),
стабильной галопатии (см. раздел 7.4.1), трофике молоди (см. раздел 7.7) и скате
предличинок, что нехарактерно ни данным с волжских и донских ОРЗ, ни наблюдениям
на северокаспийских реках.
Ход белуг в Урал отличался тремя отчетливыми максимумами за счет прекращения
хода в осеннюю межень. На Волге ни в 1920-30-е годы [Бабушкин, 1964], ни даже в
смежные аномально теплые зимы (1999/2000 и 2000/2001), когда ледовый покров
отсутствовал, не отмечалась миграция гигантских осетров по восточным банкам и
мелководным каналам рыбоходам [Ходаревская и др., 2001; 2002]. Далеко не в каждую
осенне-зимнюю межень сток Урала соответствовал условиям миграции A. albula, а
ледовый покров толщиной более 1 м его попросту блокировал. Кроме того, в восточной
части Северного Каспия в зимнее время урлюк избегали акваторий с глубинами менее 2-3
м [Рыбы Казахстана, 1986]. В апреле 1936 г. аханами и донными снастями большая часть
(56.3%) подвижных рыб в Северном Каспии выловлена глубже 5 м, заметные (20.2%)
уловы на изобате 2 м перед дельтой Волги [Бабушкин, 1964].

31
Рисунок 7.10. Уловы белуг в Куре: А – при бытовом
стоке в 1931-33 гг.; Б - после строительства
Мингечаурского гидроузла в 1962-76 гг. (по [Козлов, 1993] с
исправлениями)

Минимальные требования A. beluga к водности нерестовых рек характеризуют


расходы дренажных вод до 100 м3/сек на устьях 5 каналов от м. Бяндован до Куринской
косы (Азербайджан). С марта 1986-88 гг. белуги, вылавливаемые в южном
гидротехническом сооружении, представляли 22.5% массы осетровых, а их биологические
показатели соответствовали яровым мигрантам в Куру [Алекперов, Макарова, 1989].
Расходы воды в зимнюю межень до 1947-50 гг. в Куре составляли всего 400 м3/сек. При
сезонном регулировании стока в 1951-55 гг. расходы в октябре-ноябре стали достигать
640-1000 м3/сек. После этого характер миграции белуг изменился. В 1931-33 гг. основная
масса хлагуши мигрировала сюда по яровому варианту и могла размножаться в апреле-
мае [Бабушкин, 1964] на подъеме и пике весеннего половодья, а пик озимой миграции
совпадал с осенним паводком (рис. 7.10А). В 1962-76 гг., после строительства
Мингечаурского гидроузла, при искусственном уменьшении половодного стока,
нерестовая миграция белуг проходила в основном по озимому варианту (рис. 7.10Б). В это
время характер миграции куринских белуг стал напоминать заход белуг в Волгу, Урал, где
в норме доминировали озимые мигранты [Берг, 1948], а после искусственного изменения
гидрографа Волги – яровые [Мильштейн и др., 1971]. Однако куринских белуг,
выловленных с октября по апрель, выдерживали на ОРЗ до нерестовых температур (12-
14оС), характерных естественному нересту т.н. раннеяровой белуги в Урале, а основу диет
озимо-яровых белужат в прудах составляли пелагические беспозвоночные [Аскеров,
Суслова, 1981; Захаров и др., 1986; Рыбы Казахстана, 1986], характеризующие трофику
молоди A. beluga и яровых белужат в прудах волжских ОРЗ в 1980-е годы (см. раздел 7.7).
При естественном гидрологическом режиме основная масса (50-60%) куринских
белуг мигрировала к нерестилищам весной, после повышения температуры воды выше
3.5оС. При такой же температуре в северокаспийские реки начинался заход яровых
хлагуши. Осенью в Куру заходили немногочисленные (25-35%) озимые белуги, которые
без сомнения были также представлены A. beluga. В период 1942-51 гг. минимальные
температуры воды на устье Куры (3.6оС, январь), очевидно, не ограничивали миграцию
тепловодных хлагуши, заходивших в сходном диапазоне температур не только в Главный
банк, но и маловодные восточные рукава дельты Волги (табл. 7.16). Миграция A. beluga в

32
Куру активизировалась с понижением температур ниже 25-22оС и спадала при
охлаждении воды ниже 15-17оС. В это время в Урал шли озимые хлагуши, миграция
которых в отдельные годы прерывалась при температуре ниже 17оС из-за низкой водности
[Захаров и др., 1986]. Весенний ход белуг в дельту Волги не оставляет сомнений о
миграции хлагуши с запада на восток, т.е. с дагестанских вод Среднего Каспия. Осенью
картина миграции не менялась. Активизация хода с запада на восток не уменьшалась, а
увеличивалась при охлаждении воды ниже 17оС в сентябре, октябре (см. табл. 7.16, рис.
7.8).

Таблица 7.16. Сроки и термические условия миграции белуг в Волгу (по [Бабушкин,
1964])
Показатели Главный Кировский Белинский Иголкинский
о
Дата С Дата оС Дата оС Дата оС
Появление весной 1924-32 гг 30.03 3.5 9.04 3.9 19.04 7.0 27.04 8.5
Появление осенью 1924-31 гг 17.07 24.4 11.08 22.9 15.08 22.5 11.09 20.1
Пик уловов осенью 1924-31 гг 30.09 17.1 11.10 11.4 16.09 11.8 20.10 11.7

В 1981-85 гг. заход белуг по Волго-Каспийскому каналу проходил при низких


меженных уровнях (80-105±5 см) и термических условиях, сходных с границами
репродукции. Но весной заход активизировался при 2оС и спадал у нерестовой границы
урлюк – 7оС (как в Урале). Средние уловы за первые четыре пятидневки апреля (2.00, 2.04,
2.7 и 1.83 экз./прит.) характеризуют массовую миграцию хлагуши, которая за пять
смежных лет занимала всего 20-25 дней. Количество мигрантов уменьшалось с подъемом
уровня, а летом ход блокировался при прогреве до 25оС (как в Урале и Куре) – на верхней
границей термооптимума хлагуши с иранских ОРЗ (см. [Пурали и др., 2001]). Осенью
миграция возобновлялась при снижении средних температур до 14-10оС, немногим
отличных от термооптимума репродукции A. albula. В разные годы увеличение мигрантов
в уловах (от 0.7 до 1.2 экз./прит.) происходит в сентябре при колебаниях температур 23-
16.9оС, а в октябре при среднемесячных значениях 19.0-8.6оС истенсивность миграции
снижалась [Распопов и др., 1986]. Это иллюстрирует принципиально сходные условия
миграции каспийских белуг в Волгу в 1920-30-е годы и 1981-85-х гг.
Многолетний биологический цикл A. albula заканчивался и начинался весенним
(апрель-май) нерестом при повышении температур до 6-9оС. Биологический цикл A.
beluga разделен весенне-летней (май-июнь) репродукцией при 12-15оС. Соотношение
видов в составе анадромных мигрантов в Волгу и Урал принципиально менялось в марте
(при наложении начала хода самцов белужьего беляка на окончание миграции урлюк) и
сентябре-октябре (при спаде локомоторной активности хлагуши и активном ходе урлюк).
Различия анадромных миграций A. albula и A. beluga настолько разительны, что
отчетливо проявляются даже при осреднении термических условий хода за десятки дней.
После аномально теплой зимы 1999/01 г. среднемесячная температура (7.7оС),
соответствующая пику репродукции урлюк, была отмечена у Астрахани в марте. В
мартовских промысловых уловах в дельте Волги доля самок среди белуг составляла в
среднем 37.8%. К верхнему нерестовому рубежу A. beluga (14.5оС) вода прогрелась только
в мае, но уже в апреле при среднемесячной температуре, соответствующей началу
икрометания хлагуши (12.7оС), среднемесячные уловы белуг упали до 0.18 экз./прит., а
промысловой статистикой были учтены исключительно пионерные самцы A. albula.
Активизация их хода (до 0.3 экз./прит.) отмечена в 3-й пятидневке апреля, а начиная со 2-
й пятидневки мая, лов был прекращен. После аномально теплой зимы 2000/01 гг.
среднемесячные температуры по в/п Астрахань достигли уровня благоприятного для
нереста A. albula в апреле (7.5оС), а в мае (13.6оС) могли обеспечить воспроизводство A.
beluga. Но в этом году легальный промысел в марте не велся. Средние размерно-весовые
показатели ходовых белуг, выловленных в апреле 2001 г, были на уровне прошлых лет.
Но самки A. albula среди них уже не просматриваются. Белуга максимальной длины (350

33
см) и массы (237 кг) [Ходаревская и др., 2002] (P/L~0.677) вполне соответствует
предельным размерно-весовым характеристикам хлагуши из живодных уловов в Каспии.
Данные о 3858 экз. волжских белугах, выловленных на Главном банке за два
десятилетия (1967-87) и объединенных по месяцам [Распопов и др., 2001],
реинтерпретируемы в сравнении с анадромной миграцией уральских белуг. На лицевых
тонях Волги и Урала возобновление хода хлагуши отмечали в июне-июле (при понижении
температур с 24-23 до 19-17оС). В 1982 г. подход этой волны мигрантов к плотине
Волгоградской ГЭС был отмечен в августе. В 1983 г. пионерные самцы с гонадами III СЗ
появились там в конце июля, а самки только в середине сентября [Горбачев и др., 1984]. В
Урал [Захаров и др., 1986] и в Волгу [Распопов и др., 2001] это время мигрировали в
основном незрелые (озимые) производители, которые могли нереститься только
следующей весной. Но с Ильина Дня (с июля-августа по сентябрь-октябрь), как и прежде,
из Каспия заходили белуги, более готовые к нересту. В сентябре-октябре
среднемноголетняя температура обычно опускалась ниже 17оС, а в отдельные годы (1964)
заход озимых мигрантов в Урал даже прекращался. После ледостава миграция уральских
белуг возобновлялась, но это уже были исключительно яровые урлюк зимнего хода. В
сентябре в Волгу прекращался заход озимых самок хлагуши с гонадами в III СЗ, а в Урале
наступал длительный перерыв в миграции белуг. Но до охлаждения воды ниже 3.5оС (в
ноябре или декабре) в Волгу и Урал могли мигрировать немногочисленные озимые A.
beluga, которые позднее залегали на зимовку, и A. albula, которые совершали
непрерывную анадромную миграцию. Присутствие хлагуши среди рыбоводного
материала на АОРЗ в 2000 г. (см. табл. 7.13) может объясняться обловом компактной
группы рыб, ранее мигрировавших не одиночными группами, а стайками [Сабанеев,
1960].
Тенденция параллельного увеличения доли озимых самок на волжских ОРЗ и
коэффициента их неудачного использования в первом рыбоводном цикле дают основания
предположить, что большинство волжских белуг в осеннюю путину были представлены
преимущественно термофильными A. beluga. Они нерестились в мае-июне при прогреве
воды до 12-15оС, и поэтому часть особей не созревала при гонадотропном
стимулировании в апреле-мае при температурах, характерных репродукции A. albula (6-
9оС). Высокая доля жира (28.3%) и низкая белка (6.6%) в гонадах самки из озимой группы
белуг на АОРЗ может характеризовать и жировое перерождение [Попова и др., 2001а], и
незрелую икру во II/III СЗ. Осенью в Дунае треть производителей белуг имела стадию II-
III СЗ, что могло приводить к их задержке в реке более чем на год [Кукурадзе, 1972], т.е.
сверхозимой миграции.
Массовый заход беляка (хлагуши) в северокаспийские реки обычно отмечался в
марте. Поэтому при изменении видового состава мигрантов в Волгу, происходящем в
среднем в марте, отмечаются взаимосвязанные изменения репродуктивных признаков
белуг, аналогичные репродуктивному парадоксу севрюг и персидских осетров (см.
разделы 6, 8). В период интенсивного повышения температур к нерестовым границам A.
albula на Главном банке Волги и окончание миграции яровых урлюк, и активизация хода
яровых A. beluga в марте маркируется снижением средней доли самок с гонадами IV СЗ. В
марте-апреле поляризация ооцитов (КПИ=0.1) увеличивалась, но их средние размеры
(d=2.9-3.1 мм) уменьшались [Распопов и др., 2001]. Хотя при миграции одного
единственного вида следовало ожидать повышение степени его готовности к нересту, как
это наблюдалось в Урале. В апреле-мае все производители уральских хлагуши были
практически готовы к нересту, их ооциты достигали дефинитивных размеров, а масса в
период речной миграции не увеличивалась [Рыбы Казахстана, 1986]. К этому стоит
добавить, что в Урал A. beluga заходила позже, чем в восточные рукава Волги и тем более
в Главный банк – ВКК. Перед этим в Урале активизировался и затухал зимний яровой ход
урлюк. Во второй декаде марта анадромная миграция A. albula в Урал прекращалась и
возобновлялась только после распаления льда [Шестых, Захаров, 1981] заходом хлагуши

34
(беляка) или т.н. раннеяровых A. albula. В середине марта белуг в дельте Урала не было
или они встречались единицами (табл. 7.17), тогда как на ВКК начало миграции
созревающих A. beluga в марте-апреле накладывалось на окончание хода A. albula в
(пред)нерестовом состоянии. Очевидно, что при прогреве воды выше 3.5-7.0оС хлагуши
отличаются очень быстрым завершением созревания.

Таблица 7.17. Миграция A. beluga в Урал зимой (по [Шестых, Захаров, 1981]
Январь Февраль Март
Улов, I II III I II III I II III
экз/100 сет-час 2* ? 7.6-9.6 ~10 ~10 20.2-13.5 ** ?
Примечание: * - с конца декады; ** - единицы

Весной их подход в Главном банке Волги совпадал с повышением температуры


выше 3.5оС. В 1924-32 гг. в восточных рукавах дельты Волги белуги начинали встречаться
на декаду позднее, чем в западных при прогреве воды с 3.9оС до 8.5оС. Со 2-3 декады
апреля (при tw=6-8оС) отмечался пик яровой миграции не только по мелководным банкам
Волги, но и Уралу [Бабушкин, 1964; Казанчеев, 1963; 1981; Рыбы Казахстана, 1986]. В
марте 1989-92 гг. у ходовых белуг на Главном банке и у нагуливающихся на прилегающем
пространстве Северного Каспия, останки переваренных пелагических рыб (килек и
атерины) стали отмечать только при повышении температуры выше 3.5оС. При прогреве
воды выше 5-5.5оС интенсивность питания белуг пелагической килькой возрастала
[Ходаревская, Полянинова, 2000]. Раннеяровая группа A. beluga заходила в
северокаспийские реки с марта, с пиком миграции в апреле. В отдельные дни марта
(11.03.85) уловы (до 9 экз./прит.) на Волге вполне могли обеспечить средние показатели за
пятидневку в апреле (см. [Распопов и др., 1986]). Таким, образом, время и характер
подхода белужьего беляка из Среднего Каспия, описанный прекрасным литературным
языком XIX в. Л.П. Сабанеевым [1960], принципиально не изменились. Поэтому то, что
ранее было подмечено ловцами, далеко не всегда могли игнорировать ученые. Деление
уральских белуг на четыре внутрипопуляционные нерестовые группы, отличающихся
двумя сроками размножения [Песериди, 1968, 1973, 1976], не имеет принципиальных
различий с формулировкой признаков вида по биологическим критериям [Майр, 1971].
Заход хлагуши чаще всего сокращался или даже прекращался в мае и возобновлялся
при снижении температуры до 24-19оС (июль-август). За 6-20 лет наблюдений при
естественном режиме водности на банках Волги в июне не выловили ни одной белуги (см.
рис. 7.8), а в июле уловы повышались до 3 шт. (0.54% годового уровня). В Урале в это
время наблюдался самый длительный перерыв в анадромной миграции белуг. На лицевых
тонях Урала снижение уловов отмечалось с начала октября, а со второй половины октября
по начало ноября (7-6оС) они резко падали [Захаров, Песериди, 1981]. При дальнейшем
охлаждении воды до 5.0-3.5оС хлагуши залегали на етовы. На лицевых тонях Главного
Банка Волги с лета по осень средние диаметры ооцитов не изменяются, но соотношение
их размеров (2.50/2.74 и 2.28/2.77 мм) может свидетельствовать большую потенцию роста.
Кроме того, с сентября по ноябрь увеличивалось среднее количество самок с гонадами IV
СЗГ. Особенно ярко этот парадокс выражен в октябре при интенсивном охлаждении воды.
В октябре 1975-79 гг. ГСИ самок (14.73±0.23%) не имел значимых отличий от того, что
наблюдалось в марте 1975-79 гг. (14.76±0.32%) [Распопов и др., 2001].
В ноябре 1982 г. у плотины Волгоградской ГЭС было отмечено максимальное
количество самок (20%) с резорбцией икры [Горбачев, и др., 1984]. В это время
температура воды в зарегулированной Волге была выше, чем при бытовом режиме Урала.
Поэтому вероятно, что A. albula, которые не были способны продолжить миграцию,
перезревали. Достоверно известно, что нерестовый ход урлюк в Волгу не прерывался
зимой. Осенью он, вероятно, возобновлялся при охлаждении воды ниже 17оС, поэтому в
Урале мог блокираться низкими горизонтами воды. Большая часть урлюк заходила в
северокаспийские реки с декабря по март. Результативность их лова в Урале

35
увеличивалась вдвое при частой проверке аханов, поэтому вероятно, что A. albula шли на
нерест компактными группами. Активизация их хода проходила при снижении
освещенности (20-06 ч) [Шестых, Захаров, 1981], что соответствует рассказам волжских
рыбаков о характере покатной миграции бентоядных обжор, поднимавшихся к
поверхности воды ночью [Сабанеев, 1960].
Резкая активизация хода в устье Урала отмечена конце января, а пик во второй
половине февраля (см. табл. 7.17), при максимальном охлаждении воды в Северном
Каспии. Абсолютное большинство (78-72%) урлюк зимнего хода в Урал (1977-80 гг.)
представлено самцами [Захаров, Песериди, 1981], у которых шел активный процесс
сперматогенеза. На Главном Банке Волги в январе-феврале (1967-87) абсолютное
большинство (70%) самок A. albula отличалось зрелыми гонадами (IV СЗ). Поляризация
ооцитов несколько меньше, чем в марте-апреле. Ооциты преимущественно эллипсоидной
формы, что предполагает их дальнейший рост перед нерестом за счет приобретения
круглой формы [Распопов и др., 2001]. Очевидно, что в период максимального
охлаждения воды подобные процессы не могли проходить среди хлагуши, зимующих в
речных етовах. Поэтому с марта-апреля, при сокращении доли урлюк в нерестовом стаде
волжских белуг и подходе белужьих беляков, нагуливавшихся в Среднем Каспии южнее
изотермы +3.5оС, снижаются доля самок с гонадами IV СЗ и размеры ооцитов при
увеличении икряности и поляризация ооцитов. Однако эти показатели характеризуют ход
A. beluga – вида с совершенно иной репродуктивной стратегией, термопатией и
готовностью к нересту. Поэтому рыбоводные нормативы по выращиванию осетровых в
Волго-Каспийском бассейне от 17.06.1958 г., которыми предписывалось проводить
заготовку белуг в период 20-25 апреля, стали надежной основой гибридизации A. albula и
A. beluga на волжских ОРЗ. В это время на Волге можно было выловить урлюк, готовых к
нересту в начале мая, и хлагуши, которые чаще всего нерестились в июне.
7.5.3. Репродуктивный ареал. Утверждения [Бердичевский, Петренко, 1979;
Ходаревская и др., 1989, 2001, 2002], что на незарегулированном участке Волги не было
естественных нерестилищ белуг, абсолютно не соответствуют фактам. В 1911, 1912 и 1918
гг. с нижневолжских нерестилищ с конца мая по конец июня отмечался скат личинок. В
1929 г. нерест белуг отмечался между Владимировкой и Горное [Терещенко, 1912;
Бабушкин, 1964]. Известны случаи вылова текучих самок в нижних частях дельты Волги
[Гербильский, 1951]. Короткие яровые миграции A. beluga в Волге особенно ярко
проявились на рубеже XX и XXI в. При сокращении доли A. albula до аналитического
нуля хлагуши, зашедшие на нерест по яровому варианту, не успели подняться к
нерестилищам у Волгоградской плотины на расстоянии ~600 км от устья и ограничились
репродукцией на нерестилищах в границах Астраханской области [Дубинин, Пашкин,
2002; Ходаревская и др., 2002].
На Урале, по наблюдениям Н.А. Северцева [1863] и Н.А. Бородина [1898],
размножение белуг начиналось в 3 верстах ниже г. Гурьев (т.е. в дельте), на местах с
каменистым дном. Судя по срокам вылова рыб с текучими половыми продуктами (06-24
мая 1897 по 12 июля 1862 (н.с.)) здесь могли нереститься оба вида белуг. В устье Урала
(1960-70 гг.) пик миграции яровых белуг проходил во второй декаде апреля, на 15-30 дней
раньше пика паводка и совпадал с повышением температур до 5-8оС. Он завершался с
прогревом воды до нерестовых температур (14-15оС) хлагуши. Нельзя исключать, что и в
это время сюда мигрировали оба вида белуг, но подавляющее большинство особей (~99%)
было представлено хлагуши, размножавшимися с ходу. Их нерест отмечался всего в 50 км
от устья [Захаров, Песериди, 1981; Рыбы Казахстана, 1986].
Судя по времени нереста [Берг, 1948], после коротких яровых миграций (250-350 км
от устья) при температуре выше 10оС A. beluga нерестились также в Тереке (Дагестан),
Сефидруде, Гюргене, Сархеруде (Иран) и возможно других реках Ирана, куда урлюк не
заходили.

36
Нерест A. albula при естественной водности Куры мог проходить с марта до начала
апреля (см. рис. 7.8, 7.10А). Среднемесячная температура Куры (п. Евлах) в апреле до
зарегулирования составляла 13.5оС, а в мае поднималась выше 18.1оС. На основных
нерестилищах осетровых в Куре (Мингечаур) в 1935-41 гг. с марта по апрель
среднемесячная температура поднималась с 7.1 до 13.3 оС и Араксе (с. Карадонлы) в 1964-
66 г. – с 8.0-12.5 до 11.7-15.2оС. Если предположить, что нерест белуг здесь начинался в
конце марта по начало апреля и продолжался в мае (до среднемесячного прогрева до 18.1-
18.9оС [Бабушкин, 1964; Захарян, 1972], то и в этом случае доминирующим видом на
нерестилищах Куры могли быть A. beluga. Вероятно, нерестилища Аракса на расстоянии
330 км от устья этот вид мог достичь и по яровому варианту миграции, тогда как в Куре –
660 км – скорее всего по озимому. Редкие белуги, которые поднимались до Тбилиси
[Каврайский, 1907], через пороги не могли быть высокотелыми урлюк, а низкотелые
хлагуши не могли достичь этих мест при яровой миграции. Судя по поимкам белуг с
конца августа по сентябрь в Тереке и их миграции до Моздока [Берг, 1948] можно
предположить, что и сюда A. beluga мигрировали по озимому варианту.
В 1965-66 г. на незарегулированном 240 км участке выше подпорной зоны
Волгоградского водохранилища личинки белуг, прошедших через рыбоподъемные
устройства, отмечали с конца мая по вторую половину июня [Шилов, 1968; Власенко,
1974]. В конце 1930-х годов самки с текучей икрой и только что завершившие
икрометание были отловлены в районе Тетюш (Татария) 17 июня. По среднедекадным
данным вода в этот месяц прогревалась с 16.3 до 21.0оС [Бабушкин, 1964]. До
зарегулирования Волги хлагуши достигали верхних границ нерестовой зоны при озимой
миграции. В XVII-XIX вв. едва ли не ежегодно белуги массой более 100 кг поднимались
от устья Волги на расстояние свыше 3000 км (выше Твери). Они осваивали гигантский
репродуктивный ареал и заходили в притоки – Оку (до г. Спасска), Шексну (до г.
Череповца), Шошу, в бассейне Камы – Вишеру, Белую, Вятку. В XIX и первой трети XX
в. нерест волжских белуг отмечался в общей сложности около 1.5 месяцев (с конца апреля
до второй половины июня), чаще всего во вторую часть репродуктивного периода
подрода Huso, что характеризует репродукцию термофильных A. beluga. Миграция A.
albula по основному руслу Волги отмечена на ~2500 км до Костромы (по вылову белуги
массой 500 кг), в Вятке на ~3000 км выше г. Вятки (573 кг)), в Оке до Елатомского района
Рязанской области (см. табл. 7.7) [Берг, 1948; Бабушкин, 1964]. Поэтому вероятно, что
репродуктивный ареал хлагуши в бассейне Волги был несколько больше, чем урлюк.
Оценка площади нерестилищ до зарегулирования Волги (3000-4000 тыс. га)
[Лукьяненко 1990: 35] базируется на предположениях, а после строительства
Сталиградского гидроузла – на оконтуривании субстратов, пригодных для нереста
литореофильных рыб [Хорошко и др., 1971]. Если основные волжские нерестилища белуг
действительно располагались от Каменного яра или Царицына (Сталинграда) до устья
Самары или Камы [Бабушкин, 1964] на расстоянии в 550-1700 км от устья, то их могли
достигать далеко не все мигранты.
Летом и осенью (20-15оС) уральские белуги поднимались относительно берега на 15-
20 км/сут. Если с подобными скоростями мигрировали и яровые хлагуши, то для
достижения границ репродуктивного ареала в 3000 км от устий им требовалось около
полугода, миграционный путь в 1700 км требовал более 85, а в 550 – минимум 28 дней.
Для ярового варианта миграции это невероятно даже при затяжной весне. Более того,
1960-70 годы за 1.5 месяца яровой миграции по Уралу хлагуши, заходившие с гонадами
IV стадии зрелости, поднимались на расстояние до 315 км (до п. Чапаево), однако нерест и
развивающаяся икра этого вида отмечалась и в дельте. Естественно, что раннеяровые
уральские хлагуши, заходившие на нерест в IV завершенной СЗ, могли нереститься только
в нижней части нерестовой зоны. Однако в годы с холодной весной они могли
подниматься на 500 км от устья [Рыбы Казахстана, 1986]. Вероятно, немногочисленные

37
белуги ярового хода с незрелыми гонадами нагуливались в реках и продолжали миграции
по озимому варианту.
В осенне-зимнюю межень (7-0оС) уральские белуги поднимались относительно
берега на 8-12 км/сут. Поэтому урлюк, начавшие миграцию в северокаспийские реки с
октября по январь, за 4.5-6.5 месяца (к маю) могли достигать устья Камы и самых дальних
нерестилищ Урала. При низких положительных температурах и низких скоростях течения
зимней межени динамические возможности высокотелых A. albula позволяли достигать
нерестилищ на расстоянии как минимум 600-900 км. В пользу преимущественной
миграции зимой у поверхности льда [Сабанеев, 1960] или в верхнем горизонте воды
[Путилина, Распопов, 1984] свидетельствует сокращение захода белуг в Урал в особо
суровые зимы. Если толщина льда достигала 0.8-1.0 м, а горизонты воды понижались, это
лимитировало сток и ход крупных особей. После снижения содержания кислорода ниже
1.7 мг/л A. albula также были не в состоянии подниматься вверх по течению. Основные
ямы, где в это время зимовали хлагуши, располагались от п. Чапаево до г. Уральска – на
расстоянии 650-850 км от устья. А скат ослабевших и-за гипоксии урлюк отмечался
только в нижней части Урала [Песериди, 1971; Рыбы Казахстана, 1986].
В Урале от Гурьева до Уральска нерестовый фонд осетровых составлял 1700 га,
однако белуги использовали около 1000 га. Причем икринки отмечались не только на
каменисто-галечниковых субстратах, но и на плотном крупнозернистом песке, плотной
глине с ракушей, корнях деревьев (ивы, тополя) и кустарниковой поросли, затопленной
половодьем. Известны случаи нереста уральских белуг на совершенно не типичных
субстратах (тростник) на устье и глухих заливах, некогда бывших протоками уральской
дельты. В конце XIX в. каждую осень в районе Уральска выставлялся учуг, который
препятствовал свободному ходу рыб вверх по реке, поэтому нерест белуг в 100 км выше
этого сооружения с середины мая и поимка здесь покатного самца 24 июля очевидно
могут касаться сведений о хлагуши, прошедших этот участок предшествующим летом. Во
вторую половину XX в. выше 550 км от устья нерест урлюк отмечалась при прогреве
воды до 7-9оС, а хлагуши при 11-12оС. Уральские белуги при озимой миграции
поднимались до Орска и заходили в Сакмару (до устья р. Б. Ик) и Илек (1150-1200 км)
[Сабанеев, 1960; Берг, 1948; Бабушкин, 1964; Песериди, 1971; Рыбы Казахстана, 1986].
Поэтому и на Урале репродуктивный ареал хлагуши мог быть несколько обширнее, чем
урлюк.
Очевидно, что в Дунае размножался не только осетр-свинья, но и осетр Валлиснери.
После 1960-х годов ход в Дунай немногочисленных производителей A. shyp со зрелыми
гонадами отмечался с мая и активизировался в июне (см. рис. 7.9). После 1970-х годов их
размножение в Дунае было ограничено Железными Воротами – расстоянием 863 км от
устья. Миграция белуг с незрелыми половыми продуктами и прекращение хода в зимнее
время [Берг, 1948; Черное море, 1983] свидетельствуют, что репродуктивная миграция A.
shyp прерывалась зимовкой в реках, могла иметь протяженность до 2000 км с задержкой
производителей в реках более чем на год (т.н. сверхозимый вариант миграции). Однако во
вторую половину нерестового сезона осетры Валлиснери нерестились с ходу в нескольких
десятках километрах от устий [Кукурадзе, 1972]. Об икрометании осетра-свиньи в
советской части Дуная в первую половину репродукции ничего не известно. Ранее белуги
поднимались до Германии (выше Пассау) и заходили в притоки – Мораву, Тиссу и ее
вторичную гидрографическую сеть [Берг, 1948]. Судя по рисункам в западноевропейских
работах XVIII в. [Bonnaterre, 1788; Bertuch, 1790], здесь отмечали низкотелых A. shyp.
По Днепру белуги встречалась выше Киева (до Речицы) и заходили во вторичную
гидрографическую сеть – в Сож (до г. Гомеля) и в Десну (до д. Вишенки). В Южном Буге
поднимались до Вознесенска, в Днестре выше Могилева-Подольского. Масса белуг,
изредка встречавшихся в реках северо-западной части Черного моря, не превышала 295 кг
(Гомель, 1870-е годы) [Берг, 1948], поэтому вероятно, что и в черноморские реки
мигрировали преимущественно осетры Валлиснери.

38
Неоднократные поимки A. shyp в типовом ареале – в реках Адриатики (По) и
Анатолии (Кизил-ирмак и Ешиль-ирмак) – позволяют связать с размножением этого вида
заход белуг в черноморские реки Кавказа – Риони (до Кутаиси), Ингури, Хопи и Чорох
[Каврайский, 1907; Берг, 1948].
Федоровский гидроузел на Кубани в 150 км (1967) от устья и плотина
Краснодарского водохранилища в 350 км (1975) отрезали практически все кубанские
нерестилища осетровых. В последний раз кубанские белуги нерестились естественным
образом в 1963 г., а за 37 лет после изменения гидрографа размножение наблюдали 4 раза
при половодном стоке выше 12 км3. Однако задолго до этого масса белуг здесь не
превышала 267 кг, а миграция ограничивалась 470 км от устья [Власенко, 1974;
Баранникова и др, 1979; Казанский, 1979; Троицкий, Цунникова, 1988; Горбачева, 1989],
что позволяет предположить абсолютное доминирование в Кубани осетров Валлиснери.
Данные о естественной репродукции белуг в Дону ограничиваются указанием на
использование нерестилищ на перекатах и плесах в 130-900 км (до Павловска), но
преимущественно в 300-600 км от устья. В 1896-1900 гг. белуга мигрировала единицами и
чаще всего попадалась на лицевых тонях гирла Старый Дон – самого полноводного в те
годы. Появление белуги приходилось на конец апреля – первые числа мая и в июле-
сентябре (н.с.) [Бородин, 1901]. В 1930-е годы более интенсивный ход замечали в летне-
осенний период и не исключали миграцию в течение всего года [Чугунов, Чугунова,
1964]. С 1953 г. ниже плотины Цимлянского гидроузла сохранился незарегулированный
участок Дона длиной 296 км и ~20% нерестовых площадей. Очевидно, что в апреле 1966-
67 гг. по яровому варианту миграции в Дон заходили оба вида белуг. Их самок
тривиальной длины (230-275 см) и возраста (20-28 лет), здесь можно было отчетливо
различать по рыбоводному (гидродинамическому) критерию (см. табл. 7.4). Очевидно, что
и A. shyp, заходившие в Дон при 14-16оС со зрелыми половыми продуктами [Горбачева и
др., 1981], могли подниматься только на десятки километров от устья.
На основании вышеизложенного можно предположить, что A. shyp в Черном,
Азовском и Средиземных морях и A. beluga Каспии сближает короткий (яровой) вариант
миграции в реки Альпийского пояса и длинные двухходовые (озимые) миграции в
равнинные. В равнинные реки и хлагуши, и осетры Валлиснери совершали оба типа
репродуктивных миграций. Аналогичным образом A. beluga заходили в предгорные части
Терека, Куры и Сефидуда. Урлюк и, возможно, осетр-свинья, заходили в равнинные реки
по озимо-яровому варианту. При этом их протяженные репродуктивные миграции не
прерывались в зимнее время. И A. albula, и A. huso нерестились в равнинных реках с ходу
на расстоянии нескольких сотен или десятков километров от устий.
Распространенное мнение о полной потере мест репродукции белуг на Волге
[Бердичевский, Петренко, 1979; Ходаревская и др., 1989, 2001, 2002] отражает потерю
значительной части нерестилищ хлагуши, мигрировавших по озимому варианту и
сосредоточение нереста урлюк в границах Волгоградской области. Нерест A. beluga,
мигрировавших по яровому варианту, проходил в основном на участке до 350-400 км от
устий. Уже к концу 1970-х годов эта группа мигрантов находилась под постоянным
прессом переловов. Очевидно, что естественное воспроизводство белуг нуждалось в
регулировании промысла, а не в теоретическом обосновании уничтожения нерестовой
части популяции.
7.5.4. Гидрологические условия репродукции в северокаспийских реках вполне
соответствуют гидродинамическим различиям между белугами.
Во время нереста урлюк в первую половину репродукции происходил подъем полых
вод, а икра откладывалась на прирусловых, временно затапливаемых грядах, с
умеренными скоростями течения 0.8-1.2 м/сек. Нерест хлагуши отмечался во вторую
половину репродукции на русловых нерестилищах (4-8 м и более), при высоких скоростях
течения (от 1.2-1.4 м/сек. в нижнем Урале и Средней Волги до 2.5 м/сек. в районе

39
Уральска), свойственных пику весеннего половодья [Берг, 1948; Казанчеев, 1963;
Песериди, 1971; Рыбы Казахстана, 1986].
После зарегулирования Волги, где находилась основная часть нерестилищ A. albula,
гидрологические условия репродукции белуг существенно изменились. Во-первых,
среднемесячные температуры в мае-июне у Волгограда понизились на 2-3оС. Во-вторых,
сократились уровни и продолжительность прохождения паводков (рис. 7.11). Если учесть,
что прогрев воды составлял 0.15-0.20оС/сут., то белугам приходилось нереститься на 10-
20 дней позже, чем при бытовым режиме. Этого времени было вполне достаточно для
завершения эмбрионального развития ооцитов A. albula (см. раздел 7.5.1). Антропогенное
изменение гидрографа, особенно в маловодные годы, приводило к гибели икры A. albula,
оказавшейся в зоне осушки. В 1980 г., который характеризуется как неблагоприятный, для
нереста белуги, с икрой хлагуши, отложенной на русловых нерестилищах, ничего не
случилось. И не могло случиться, т.к. они практически постоянно находятся под водой и
колебания уровня не могут оказать летального воздействия на развивающиеся ооциты A.
beluga.

Рисунок 7.11. Гидрограф Волги у


Волгограда в средние по водности годы: 1 –
бытовой режим (1931 г.); 2 –
зарегулированный режим (1971 г.) (по [Волга
и ее жизнь, 1978])

Антропогенное изменение гидрографа равнинных рек, особенно в многоводные годы


приводило к гибели икры A. albula на нерестилищах из-за высоких транспортирующих
свойств потока. В 1979 г., который характеризуется как благоприятный для нереста
белуги, поздний прогрев воды до нерестовых температур совпал с повышением сброса
воды через плотину Волгоградской ГЭС. Стояние высоких уровней продолжалось 30-35
суток, использование весенне-затопляемых нерестилищ в приплотинной зоне было
полноценным. Однако при скорости течения 2.0-2.5 м/сек гравийно-галечниковые грунты,
которыми были отсыпаны искуственные нерестилища у Волгограда, потеряли
стабильность, а ~94% отложенной икры погибло [Шеходанов, 1984]. Тогда как в Урале
отдельные особи A. beluga, заходившие на нерест в конце апреля и первой половине мая
(т.е. при подъеме половодья), размножались на т.н. нижних песках [Песериди, 1971]. Если
учесть, что размеры ооцитов хлагуши меньше, чем урлюк, вероятность их повреждения
влекомыми наносами уменьшается. Требования к гидроэнергетикам поддерживать
объемы и продолжительности половодий на уровне аналогичном 1979 г., озвученные от
имени белуг научным сотрудником ЦНИОРХ [Шеходанов, 1984] не имели никакого
значения для увеличения масштабов естественного размножения A. beluga. Этот вид
подчистую изымался промыслом. A. albula, мигрировавшие подо льдом, вылавливались
преимущественно при т.н. исследовательском лове. Поэтому искусственный гидрограф
мог окончательно нарушить (и нарушил) естественный нерест урлюк. Уже в конце 1980-х,
спустя 28-30 лет после зарегулирования стока Волги (1958), доля A. albula среди белуг
достигла аналитического нуля (см. раздел 7.7).
7.6. Поведение белуг на ранних стадий развития. Гипотеза о связи между
протяженностью и типом анадромных миграций производителей, скатом личинок и
покатной миграции молоди [Павлов и др., 2000] – не находит подтверждения среди
представителей подрода Huso. В естественных условиях белуги диспозиционировались
друг от друга не протяженностью репродуктивных миграций, а различными периодами
воспроизводства на нерестилищах с разными транспортирующими характеристиками

40
потока. Различия между ними проявляются в биохимическом статусе анадромных
мигрантов, в содержании конструктивных и энергетических веществ в икре (см. табл. 7.4-
7.6), обеспеченности личинок энергетическими веществами (табл. 7.18-7.19).
Осморегуляторные способности предличинок A. shyp и A. beluga (см. раздел 7.4.1)
позволяют им быстро скатываться из нерестовых рек и осваивать нагульный ареал за
пределами зон распреснения. Стеногалинные сеголетки А. huso и годовики A. albula
задерживались в Дону, Волге и Урале на 7-12 месяцев. После этого они активно
нагуливались в распресненных водных массах на устьях рек, которые охлаждались до
низких положительных температур. Сеголетки A. shyp и двухгодовики A. beluga, которых
пытались выращивать в подобных условиях осетроводы, не только прекращали питаться,
но и гарантированно погибали от переохлаждения. Совместная покатная миграция
подросшей молоди A. albula и скат предличинок A. beluga из северокаспийских рек и
аналогичное поведение A. huso и A. shyp после зарегулирования Дона свидетельствуют
термический хиатус репродукции, исключавший массовую гибридизацию в прошлом.
Скат эвригалинных личинок A. shyp и A. beluga и катадромную миграцию стеногалинной
молоди А. huso и A. albula определяет их трофическая дивергенция, которая отмечается
вскоре после перехода на активное питание (см. раздел 7.7).

Таблица 7.18. Липидный обмен потомства азовских белуг по материнской линии на


Рогожскинском ОРЗ в 1967 г. (по [Баденко, Андросюк, 1971])
Показатели A. huso (0.769) A. shyp (0.588)
Жир в икре, % 37.8±1.1 34.3±1.5
Жир в предличинках на выклеве, % 36.2±1.5 35.6±0.9
Жир в предличинках возрастом 8 сут., % 38.1±3.4 22.3±3.0

Таблица 7.19. Рыбоводные результаты воспроизводства азовских белуг на ОРЗ


Рогожкино и ОРЗ Взморье (по [Федорова, 1972])
A. shyp
A. huso
Показатели Нормальные Истощенные
2-й нерест 2-й нерест 3-й нерест 2-й нерест 3-й нерест
Белок в мышцах, мг/г 191.6±18 131.6±14 160.5±5.1 109.5±23 118.8±4
Белок в ооцитах, мг/г 213±6 285.5±10.8 308.2±7.8 291.5±5.5 306.1±3.7
Оплодотворяемость, % 40.3±11.1 82±1.7 75.5±1
Выживаемость, % 76.6±5.1 68.6±3.1 64.6±3.5
Результирующее, % 30.87 56.25 48.77
Плодовитость высокая низкая низкая

Среди дунайских осетровых личинки осетра-свиньи, вероятно, были крайне


малочисленны, а длительная задержка сеголеток A. shyp в реке не зарегистрирована
[Кирилюк, 1972]. Личинки A. shyp с яровым вариантом миграции быстро скатывались из
Дона, а сеголетки А. huso от озимых (вернее ранненерестующих) мигрантов
задерживались в реке и опресненном Таганрогском заливе на 4.5 месяца [Коробочкина,
1970].
С куринских нерестилищ личинки A. beluga скатывались за 12-15 дней после
вылупления при массе 60-75 мг в стадии смешанного питания [Драбкина, 1966].
Характерной чертой постэмбрионального развития урлюк является длительная
задержка в нерестовой зоне. В 1904 г. у г. Ставрополя на Волге (ныне г. Набережные
Челны) в конце июня отмечался нагул молоди A. albula длиной 61-83 мм (5.3-8.6 г). Они
покидали среднюю часть исторического репродуктивного ареала в первой декаде июля
(т.е. через 2-2.5 месяца после вылупления). В дельте Волги сеголетки эвритермных урлюк
достигали 15-20 см, в Урале – 22.2 см (42 г) [Бабушкин, 1964; Беляева, Лагунова, 1971;
Рыбы Казахстана, 1986]. Однако и севернокаспийским рекам был свойственен быстрый
скат предличинок белуг. В Урале мелкие личинки (~41.8 мг, 27.7 мм) хлагуши четко
отличаются по началу ската при +15оС. Пик ската чаще всего отмечали с конца мая по
41
первую половину июня, характерных нересту A. beluga. В это время в дельте Урала вместе
с личинками хлагуши встречалась и молодь A. albula массой 2.0-2.5 г, появившаяся в
первой половине репродуктивного периода [Рыбы Казахстана, 1986]. В 1911 и 1918 гг. с
25 мая по 26 июня в дельте Волги одновременно встречались и мальки A. albula (до 119
мм и 9.0 г.) и личинки A. beluga (15-17 мм; 20-30 мг), скатывающиеся с нерестилищ
Нижней Волги [Бабушкин, 1964].
Закономерно, что на коротких нерестовых и нагульных участках, оставшихся от
каспийских и черноморских рек после зарегулирования, A. beluga и A. shyp получили
преимущества перед A. albula и A. huso. Очевидно, что при прочих равных условиях вид,
откладывающий икру на больших глубинах (A. beluga), меньше зависит от характеристик
половодий. Быстрый скат из рек исключает массовую элиминацию личинок хлагуши
хищными рыбами. В Урале личинками A. beluga питались щука и чехонь. Предличинок A.
albula потреблял бентоядный синец, а мальков массой 2-3 г – сом [Рыбы Казахстана,
1986]. Скатываясь в Каспий, молодь хлагуши быстро выходила из-под пресса хищников, а
эвригалинность позволяла ей осваивать нагульный ареал, недоступный стеногалинным
урлюк.
7.7. Трофика. Мнение о том, что каспийские белужата прекращают питаться
донными организмами после ската в Северный Каспий по достижению 10 см, а особи
длиной более 40 см даже избегают придонных слоев воды [Полянинова, 1981], лучше
всего иллюстрировать данными об анализе питания 122 хлагуши, добытых при живодном
лове у о. Жилого (Южный Каспий). В 1933 г. у них не было найдено ни одной раковины,
ни одной придонной рыбы (бычков и пуголовок), составлявших основу пищи бентоядных
A. huso в Азовском море [Чугунов, Чугунова, 1964]. По частоте встречаемости
доминировали пелагические сельдевые (кильки – 40.2% и сельди – 15.9%) и пелагический
морской судак (13.0%) [Бабушкин, 1964]. Однако после завершения живодного лова,
который запрещали с 1941 по 1958 гг. [Коробочкина, 1964], при изучении питания белуги
чаще всего использовали материалы донных тралений, а при их лове ставными сетями они
фиксировались как в верхних горизонтах, так и у дна [Левин и др., 1981]. Поэтому столь
радикальное высказывание не находит подтверждения в материалах XIX-XX вв.
Пищевая дифференциация в подроде Huso отчетливо проявляется при переходе
предличинок на активное питание и с возрастом увеличивается. В зависимости от
взглядов авторов и оперирования различными массивами данных, этим было удобно
иллюстрировать то избирание кормовых объектов, то пластичность питания. Очевидно,
что A. beluga и A. albula присущи обе черты, но их кормовые объекты чаще всего имеют
строгую топическую приуроченность. Ярче всего различия между урлюк и хлагуши
проявляется именно в трофической дивергенции, которая предопределена их генезисом
(см. раздел 7.11) и отражается в сезонном изменении доминирующих компонентов пищи,
попытках подращивания молоди с различных ОРЗ и особенностях промысла в различных
частях Каспия. Ценность рассказов красноловцев о питании белуг, записанных
натуралистами в XVIII-XIX вв., после прекращения специализированного белужьего
промысла в первой половине XX в. возросла многократно.
В XIX в., в первую половину зимнего аханного лова в Северном Каспии, в желудках
урлюк чаще всего находили бокоплавов, совершающих суточные миграции в толще воды,
и двустворчатых моллюсков, которых A. albula могли собирать только со дна. В декабре-
январе крупные особи сохраняли подвижность, но либо не питались, либо их трофическая
активность была крайне низка [Сабанеев, 1960; Суворов, 1948; Струбалина, 1989]. У
яловых (II-VI СЗ) урлюк и их гибридов (см. раздел 7.10), которых выловили в западной
части Волжского пространства зимой, ранней весной (февраль, апрель) 1989-92 гг.
отмечали также камни, палки, а редкие особи в зимнее время и ранней весной продолжали
питаться речными раками и эпибентосной дрейссеной, которых могли собирать только со
дна. У самки A. albula (610 кг) в желудке обнаружили тюленя (40 кг), воблу (30), сазана
(12), речных раков (12), бычков (10), судака (2), птиц (1.2), остатки от разделки осетровых

42
(1.0 кг), но не нашли и грамма пелагических сельдевых или атерин [Полянинова,
Ходаревская, 2000; Ходаревкая и др., 2000].
Камни, находимые в кишках белуги, издавна почитаются в народе целебными [Даль,
1998]. Поэтому нет сомнения, что ловецкие рассказы о том, что белуга при катадромной
миграции в Волге постоянно держалась на самом дне и даже рылась носом в иле, где
собирала камни и палки (вернее обрастания на них), а на поверхность выходит только с
рассветом [Сабанеев, 1960], соответствуют фактам.
Еще в XIX в. большинство молодых белужек (точнее A. albula), которые ловились в
Северном Каспии на небольших глубинах, наряду с ракообразными потребляли
моллюсков [Сабанеев, 1960], приуроченных исключительно к бентали. Молодь A. albula и
ее гибриды, выжившие после зимовки в прудах дельты Волги, и на второй и третий год
жизни питались рыбным фаршем, который очевидно поднимали со дна [Резанова, 1984; и
др., 2001]. Утки и бельки тюленей, которые отмечались в желудках урлюк после подвижек
льда в Северном Каспии [Бабушкин, 1964] наглядно свидетельствуют способность этого
вида питаться с нижней поверхности воды. Среди малохромосомных осетров аналогичные
трофические пристрастия известны среди стерлядей, которые собирают имаго насекомых
с поверхности воды [Берг, 1948]. Мелкие сеголетки азовского бестера в поисках личинок
хирономид двигались вдоль стенок садка или потребляли их с поверхностной пленки
воды, плавая кверху брюхом. Таких рыб нередко принимали за погибших [Романычева,
1976], тогда как они демонстрируют трофические особенности исходных форм,
послуживших для скрещивания азовской белуги и донских острорылых стерлядей.
По наблюдениям ловцов стайки белуг17, играя на поверхности Северного Каспия,
шли следом за воблой и входили в реки [Сабанеев, 1960]. Известно, что часть воблы
выходит за пределы Северного Каспия и проводит зиму у северных берегов Дагестана. К
этим же местам приурочено одно из зимних скоплений белуг. Очевидно, что весенняя
миграция воблы и хлагуши происходит при сходных термических условиях. Она чаще
всего начинается с распаления льда. Обычно ход воблы в дельту Волги и Урала
начинается с конца марта по начало апреля и совпадает с повышением температуры воды
до +3оС, ограничивающих зимнее распределение хлагуши на границе с Северным
Каспием (см. рис. 7.5). В это же время в устьях Волги и Урала начинался стайный ход
белужьего беляка (которого в начале XVIII в. называли белугой (см. раздел 7.2)).
При прогреве воды выше 6оС интенсивность возрастает, при 7-9оС (в конце апреля –
в начале мая) отмечается пик миграции воблы дельту Волги. В Урал разгар миграции
наступает во второй половине апреля при 8-11оС [Дементева, 1939; Казанчеев, 1981] и
совпадал с появлением здесь т.н. ранней яровой белуги [Захаров и др., 1986] или беляка в
Урале и Волге, белужьего беляка [Сабанеев, 1960] или A. beluga. В 1989-92 гг. от зимы к
весне (в конце февраля, в начале марта), при подходе беляка от берегов Дагестана,
главной пищей белуг в Северном Каспии становилась вобла [Khodorevskaya et. al., 1995;
Полянинова, Ходаревская, 2000; Ходаревская и др., 2000].
Трофическая дивергенция каспийских белуг ярче всего проявляется именно в зимний
период, когда в Северном Каспии остаются только эвритермные A. albula. Их диеты
отличаются преобладанием «речных» раков (Astacidae) и бычков, а особенностью
является питание при температуре ниже +3.5оС. В Среднем и Южном Каспии бычки в
желудках белуг тоже встречаются, но главным кормом A. beluga здесь является
пелагическая килька [Полянинова, Ходаревская, 2000; Ходаревкая и др., 2000].
Питание взрослых урлюк и хлагуши настолько разнится, что даже после тотального
усреднения они наглядно демонстрируют трофические особенности во время миграций
ранней весной и поздней осенью. Осенью 1977-92 гг. в пище белуг в Северном Каспии
пелагические кильки исчезали даже из состава третьестепенных кормов A. albula,

17
Их народные названия (беляк или белужий беляк) означают рунный (массовый) заход рыб в
реки.

43
остающихся на зимовку, и вновь появлялись весной в качестве субдоминанта с подходом
A. beluga. Хлагуши, мигрировавшие из Среднего Каспия в преднерестовой стадии (III-V
СЗ), выделялись останками пелагических атерин (в среднем 0.1%), которыми бентоядные
урлюк в Северном Каспии зимой не питаются. После этого доминирующим компонентом
в пище белуг становилась пелагическая вобла. Март 1990 г. выделяется из ряда смежных
лет резким прогревом воды с 2.5 до 8.0оС в конце месяца и преобладанием в пище
ходовых урлюк (III-IV СЗ) «речных» раков, приуроченных к бентали. Задержку с
подходом немногочисленных хлагуши в этом году маркирует очень короткий скат
предличинок этого вида в июне исключительно с нерестилищ средней зоны
[Khodorevskaya et. al., 1995; Полянинова и др., 2000; Ходаревская, Полянинова, 2001;
Ходаревская и др., 2001].
Для предличинок белуги (а также бестера и стерляди, ленского и волжского осетров)
субоптимальная концентрация живого зоопланктона составляет 50-100 мг/л.
Максимальное количество предличинок (90%) переходит на экзогенное питание при
биомассе мелких зоопланктеров до 800 мг/л. Эта величина не является пределом
насыщения, но обеспечивает дальнейшее интенсивное массонакопление малькам. Для
предотвращения гибели предличинок и их кормовых объектов от асфиксии в рыбоводных
устройствах создавали сильную проточность и интенсивно аэрировали воду [Михеев,
1973а; Михеев, Михеев, 1974; Михеев, 1982]. Столь высокая плотность живого
зоопланктона в естественных водоемах может существовать только в гипергалинных
экосистемах [Тарасов, 2001], поэтому эти уникальные данные скорее имеют ключевое
значение для объяснения генезиса осетрообразных, а не в практическом осетроводстве.
Особенности питания ранних стадий развития белуг впервые наиболее подробно были
изучены в целях организации рыбоводного процесса на ОРЗ куринского бассейна, где
преличинки хлагуши скатывались на предустьевое пространство до перехода на внешнее
питание (см. раздел 7.6). При кормлении исключительно планктонными организмами
личинки A. beluga увеличивали массу в 1.8-2.1 раза и достигали 130 мг, а на смеси
олигохет и дафний за это же время в 4.3-5 раз – 310 мг. На последнем корме их
подращивали до 8-10 г, но в рыбоводных устройствах предпочтение пищевым объектам
на субстрате отмечалось только первые 5-10 дней активного питания. У хлагуши, в
отличие от урлюк и других осетровых рыб, хищнический инстинкт в отношении
пелагических форм был ярко выражен уже на стадии перехода к экзогенному питанию
[Драбкина и др., 1966].
В Урале суточный рацион хлагуши весом 3 г, питавшейся преимущественно
личинками костистых рыб, составлял ~25% веса тела. При разработке биотехники
кормления на Куринском Экспериментальном ОРЗ каннибализм A. beluga блокировали
превентивным внесением зоопланктона. Однако и на волжских ОРЗ среди белужат массой
0.15-3.0 г отмечалась массовая травматизация и гибель молоди. Ослабить этот процесс
удалось усиленным кормлением личинок и мальков крупными планктонными
ракообразными и мелкими личинками костистых рыб. В прудах куринских ОРЗ основу
питания молоди A. beluga 0.7-2.0 г составляли планктонные ракообразные. Только при
развитии мелких зоопланктеров мальки хлагуши начинали питаться преимущественно
личинками хирономид, которые далеко не всегда концентрируются в грунте. В
оптимальных трофических условиях мальки массой более 2.0 г питались исключительно
крупными зоопланктерами и нектобентосными формами – щитнями (Apus) и
лептестериями (Leptesteria). При навеске 2.5-3.0 г (15-20 дней) олигохеты, обитающие
исключительно в субстрате и на его поверхности, встречались в их диете как исключение
[Драбкина и др., 1966; Михеев, 1982; Стыгар, 1984].
При кормлении белужат с куринских ОРЗ в экспериментальных садках
пастообразным килечно-селезеночным фаршем элиминировало от 70-60% (m=3.4-5.0 г) до
20-15% (m=8.0-19.3 г) опытного материала. Погибая от истощения, молодь хлагуши была
не в состоянии питаться кормами, находящимися на субстратах. Тем не менее, всего за 40-

44
45 дней оставшимся в живых A. beluga все же удавалось подрасти с 10.4-19.3 г до 73.3-
52.3 г. Они питались случайными планктонными беспозвоночными и пелагическими
рыбами, попадавшими в садки, или поднимая искусственные корма в толщу воды.
Естественно, что значительная часть корма пропадала, рассеивалась за пределы садков
[Тренклер, 1981а, б; 1984]. Поэтому нет сомнения, что экзотические особенности трофики
взрослых хлагуши, подмеченные волжскими ловцами еще XVIII в., соответствуют
фактам. Это проявляется в том, что после нереста они поднимали пищу со дна движением
хвоста (махалкой делала суводь). Только после того, как пища всплывала, втягивали ее
ртом [Сабанеев, 1960].
Подводные наблюдения в прудах дельты Волги показали, что трехлетки18 белуги (A.
albula или ее гибриды по материнской линии), появлялись в зоне кормушки с
тестообразным кормом в первые 12 минут. В течение 35 минут плотность рыб (до 20 экз.)
достигает максимума. Основная часть корма съедалась к 45-60 минуте после закладки
корма абсолютно нормальным образом [Ушивцев и др., 2001]. В Урале мальки A. albula
(5-8 см) ясно демонстрировали свою бентоядность, потребляя икру A. beluga, которая еще
находилась на нерестилищах [Рыбы Казахстана, 1986]. Обычными компонентами пищи
урлюк массой 1.5-7.0 г в р. Урал была донная икра других осетровых рыб, личинки
хирономид, поденок, ручейников и олигохеты. Многочисленные бокоплавы, занимающие
бенталь и плавающие у дна, могли потребляться обоими видами, тогда как присутствие в
пище пелагических мизид позволяет безошибочно указать на трофические пристрастия A.
albula [Зачетнова, 1973; Стыгар, Песериди, 1981; Стыгар, 1984].
Многочисленные данные трофологов без указания на видовую или топическую
приуроченность жертв молоди белуг могут демонстрировать не столько пищевую
пластичность, сколько указывать на места нереста викарных видов. Например, в 1979-80
гг. в 513 и 372 км от устья р. Урал потомство A. albula питалось бентосными организмами
(45%), а A. beluga – молодью других видов рыб (55%) [Стыгар, Песериди, 1981]. В
маловодном 1984 г. в 500-250 км от устья Урала доля гаммарид (24.8%) и корофиид
(17.4% по весу) в пищевом комке покатной молоди была заметно меньше, чем их роль в
бентали (40 и 22% соответственно), а эпибентосные личинки ручейников (20%) не имели
заметного трофического значения [Петрова и др., 1986]. Поэтому можно констатировать,
что в этот период скатывались преимущественно потомство A. albula, получившие
преимущество в год с низкой водностью. В июле 1979 г. в восточной части дельты Волги
(рук. Бузан) пища хлагуши средней длиной 164 мм состояла преимущественно из
пелагической молоди костистых рыб (52%) и бенто-пелагических мизид (36%)
[Кокоулина, 1981].
Питание крупных мальков A. beluga заводского происхождения в равнинных реках
представляет особый интерес. Из горных рек и нижних частей равнинных они
скатывались личинками (см. раздел 7.6), тогда как на ОРЗ их задерживали не менее
месяца. При попытках удовлетворить свои пищевые потребности в малокормных прудах
астраханских ОРЗ мальки A. beluga, заглатывая друг друга, погибали цепочками
[Мильштейн, 1957]. Хотя каннибализм, потребление личинок осетровых и костистых рыб
молодью уральских белуг замечались крайне редко [Зачетнова, 1973; Стыгар, Песериди,
1981; Стыгар, 1984]. Потребление типичных бентосных форм, свойственных A. albula в
Урале, на волжских ОРЗ, напротив, было атипичным явлением. В течение 15-20 дней
после пересадки личинок из садков в пруды волжских ОРЗ A. beluga питались в основном
крупными планктонными ракообразными (чаще D. magna). Позднее они переходили на
интенсивное потребление нектобентоса. На ОРЗ дельты Волги – щитней и лептестерии, а
на Волгоградском ОРЗ – стрептоцефалюса (Streptochephalus torvicornis). Через 35-45 дней
жаброногие ракообразные уничтожались, а хлагуши вынужденно переходили на питание
мелкими планктонными организмами, личинками хирономид и друг другом. В это время

18
A. beluga погибает здесь первой же зимой (см. раздел 4.2).

45
упитанность молоди и общий индекс наполнения желудков снижались в несколько раз.
Мальки при средней навеске 8.3 г даже при высокой плотности крупных листоногих раков
с очень твердыми щитками на астраханских ОРЗ оставались практически без пищи, а доля
рыб с пустыми желудками достигала почти 100% [Полянинова, 1984а.]. Тогда как в русле
Урала доля белужат с пустыми желудками была менее 1% [Стыгар, Песериди, 1981].
Спуск белужьих прудов производился с конца мая по начало июня. В это время
упитанная (К=0.69) молодь хлагуши из прудов Волгоградского ОРЗ, даже при длительном
скате в Волге имели стабильно низкую накормленность [Полянинова, 1984а] и
демонстрировали нежелание задерживаться в речных условиях. Голодная молодь из
прудов Астраханской области быстро адаптировалась и переходила на интенсивное
питание речными организмами. Разнокачественная молодь белуги заводского
происхождения, попадая в реки, начинала усиленно питаться. При этом мелкие мальки,
выращенные в условиях хронического дефицита кормов, оказывались в нормальных
трофических условиях, закономерно потребляя больше кормов на единицу массы. В 1965-
70 гг. мальки с Икрянинского экспериментального ОРЗ ЦНИОРХ, выращенные за 35 дней
до массы 1.0-1.2 г, сразу после попадания в Бахтемир наполняли желудки речными
ракообразными. В это время «искусственников» легко отличали от белужат естественного
происхождения по отсутствию пищи в кишечниках или по останкам в них прудовых
дафний. Молодь массой 3.0-8.0 также питалась гаммаридами, а доля рыб с пустыми
желудками снижалась до 6% [Полянинова, 1984а].
В 1980 г. мальки размером 85-101 мм (2.5-4.0 г), пойманные через 3 часа после
выпуска с Бертюльского ОРЗ, имели в пищевом комке до 70% гаммарид и всего 14%
прудовых D. magna. За 5 часов остатки прудовых зоопланктеров полностью выводились
из пищеварительных трактов. По мере увеличения времени пребывания в реке количество
голодных рыб сокращалось, а наполнение желудков увеличивалось. Всего через сутки
после выпуска с Сергиевского ОРЗ общие индексы наполнения желудков белужат
достигли 800%оо, что в 2-3 раза выше, чем при трофических условиях, которые
осетроводы решили считать оптимальными для белужьих прудов. Основными (80-100%)
пищевыми объектами в период ската A. beluga были крупные подвижные гаммариды (N.
abbreviates, реже N. similis, N. compressus). Корофииды и личинки ручейников, обычно
живущие в трубках и лишь ночью совершающие вертикальные миграции, в пищевом
комке встречались в незначительных количествах. В конце миграционного пути по Волго-
Каспийскому каналу (ВКК) и на мелководьях северо-западной части Северного Каспия
интенсивность потребления пищи оставалась на прежднем уровне. Но таксономический
состав диет хлагуши, которые на 100% перешли на питание пелагическими мизидами (P.
ullskyi, P. intermedia), полностью изменился [Смирнова, Молодцова, 1981; 1984;
Полянинова, Молодцова, 1989].
В 1980-86 гг. мальки халуши, которых вырастили в прудах Астраханской области до
массы всего 2-4 г, в реках, независимо от района вылова, питались достаточно
интенсивно. Их основными пищевыми объектами также являлись гаммариды (50-99%
массы пищевого комка), среди которых доминировали (40-93% по массе и 60-100% по
встречаемости) крупные N. abbreviatus и подвижные St. compressus (=N. maeoticus auct.).
Доля амфипод, активно избегающих стандартных грейферных орудий сбора [Тарасов,
1993], в пище мальков была в 1.6-15.6 раз выше, чем в пробах бентоса. Избирание
корофиид, живущих в толще грунта, практически не отмечалось (0.6). Крупные
гаммариды, приуроченные преимущественно к бентали, в консолидированном пищевом
комке либо встречались редко (D. haemobaphes), либо практически отсутствовали (N.
obessus). Хотя их биомассы на твердых глинах (3-77 г/м2) как минимум на порядок
превышали развитие N. abbreviatus и St. compressus (0.2 г/м2) [Молодцова, Смирнова,
1986]. Однако в нижнем участке ВКК в пище A. beluga вновь появлялись мизиды (17-40%)
[Молодцова, Смирнова, 1981; 1984. 1986; Полянинова, Молодцова, 1989].

46
На местах нагула в Северном Каспии в 1966-67 гг. роль придонных бычков (главным
образом песочников) становилась заметной (30%) у сеголетков A. albula длиной 11-20 см.
В пищевом комке подросших урлюк (21-30 см) придонные бычки становились
доминантами (85%). В это же время A. beluga, отличающиеся более интенсивным
размерно-весовым ростом, переходили на питание пелагическими кильками [Полянинова,
1972; Рыбы Казахстана, 1986]. В первые два года жизни в Северном Каспии в питании
белуг встречались и нектобентосные мизиды и мелкие рыбы. Но в 1968, 1974-75 гг. по
абсолютному доминированию (100.0-93.3%) мизид здесь можно указать на преобладание
молоди хлагуши. В 1976-78 гг. по доминированию (65%) бычков [Каспийское море, 1985]
– на молодь урлюк, которая в маловодные годы была ограничена небольшими зонами
опреснения. В 1980-83(86) гг. заметную долю A. albula в Северном Каспии можно
маркировать не только по питанию, но и средней массе сеголеток. В июле основная часть
хлагуши исчезала с акватории Северного Каспия, а молодь урлюк начинала игнорировать
пелагических мизид. При длине 20-40 см они питались исключительно придонными
рыбами (100%), а массой ~104 г – преимущественно (94%) бычками [Молодцова, 1984б;
Полянинова, Молодцова, 1989].
В июне-сентябре 1977-79 гг. на предустьевом участке Урала (водность 2.5, 7.3 и 6.3
км3) крупные (45 см), но редкие A. beluga откармливались мизидами (22-28%), а
подросшие в реке всего до 12 см A. albula бычками (65%), корофиидами и
многощетинковым червем-нереисом. Особи с пустыми пищеварительными трактами, в
отличие от белужьих прудов ОРЗ, здесь не встречались. С конца июля по середину
августа средняя масса сеголеток увеличилась с 54.5 до 144 г, а в первой декаде сентября
достигла 375.5 г [Тарабрин и др., 1981], характерных темпам массонакопления A. albula. С
мая по октябрь 1986-88 гг. в рационе сеголеток белуг в этом районе доминировали мизиды
(68%), а среди рыб (18%), кроме бычковых, в рационе были заметны пелагические
карповые [Мутышева и др., 1989], что может свидетельствовать успешную репродукцию
A. albula.
Летом 2001 г. в пище сеголеток хлагуши (22-40 см) в Северном Каспии вновь
отмечены исключительно мизиды, что позволяет указать на доминирование в уловах A.
beluga или ее гибридов, скатившихся из Волги. На присутствие бентоядных A. albula в
размерных группах 41-140 и 141-171 см указывают сухой тростник, ракуша и камни,
бычки [Сокольский и др., 2002]. Мнение о том, что белуги почти полностью переходят на
хищничество на втором году жизни, а доля рыб в пищевом комке достигает 98%
[Полянинова, 1972; Рыбы Казахстана, 1986], отражает только часть фактов. Например, с
мая по август 1980-86 гг. откорм двухлеток A. beluga (40-60 см; до 1150 г) в западной
части Северного Каспия на глубинах 2.8-4(6) м вновь проходил на пелагических мизидах
(P. ullskyi, P. baeri). Их доля в мае составляла 95.9%, а в августе 80%. Бычки же, которые
несомненно относятся к придонным рыбам, играли второстепенную роль [Полянинова,
Молодцова, 1989].
У западных берегов Среднего и Южного Каспия в 1972-97 гг. у хлагуши,
выловленных донными тралами, чаще всего встречались пелагические кильки
[Полянинова и др., 2000]. В 1930-е годы у сеголетка эвригалинной A. beluga длиной 25 см,
выловленной в этом районе, были обнаружены сильно переваренные остатки рыб,
крупные мизиды (Paramysis) и гаммариды. Подросшая молодь и годовики хлагуши (44-62
см) у о. Жилого питались почти исключительно пелагической рыбой. Однако редкие
крупные урлюк, выловленные сетями, и здесь питались типичными донными организмами
– десятиногими раками (15.9%) и морскими тараканами (1.9) [Бабушкин, 1964]. В 1984-87
гг. сеголетки A. beluga (32.7-40 см) по-прежнему потребляли почти исключительно
крупных пелагических мизид (Paramysis sp. – 75.19% и Mysis sp. – 8.09%). Диета A. beluga
длиной 50-60 см на 100% состояла из пелагических рыб. В желудках белуг длиной 40-50
см ракообразные неизвестной систематической и топической принадлежности составляли
только 39.36% [Магерамов, 1989].

47
Зимой 1972-97 гг., в период концентрации хлагуши в юго-восточном Каспии, в
белугах, выловленных тралами, чаще всего встречались пелагические кильки. Но в
Среднем и Северном Каспии, у оставшихся здесь урлюк, килька была в разряде
случайных кормов [Полянинова и др., 2000]. В 1930-е годы у крупных урлюк (73-205 см),
выловленных донными тралами летом 1933 г. у о. Огурчинского, донные бычки и
пуголовки встречались у большинства рыб (57.8%), а у отдельных особей (6%) в
пищеварительных трактах были найдены раковины моллюсков [Бабушкин, 1964], которых
рыбы захватывали со дна. В конце 1980-х годов в пищевом комке урлюк из донных
тралов, бычки доминировали по массе, по-прежнему встречались моллюски и донные
десятиногие раки [Полянинова и др., 2000].
Одной из мер, направленных на увеличение уловов каспийских белуг, было
снижение интенсивности килечного промысла [Бердичевский, Петренко, 1979], которое
не было реализовано. Очевидно, что миграция хлагуши в район максимальной
концентрации анчоусовидных килек (см. рис. 7.5) носила трофический характер. Однако
трофологи из рыбохозяйственных НИИ не замечали Clupeonella engrauliformis в составе
пищи каспийских белуг. Этот вид распространен над глубинами более 15-20 м и даже
заходит в Северный Каспий. Однако в пелагиали белуги удивительным образом избирали
атерин, обыкновенных килек и мизид, которые не интересовали промышленников,
оснащенных рыбососами и нацеленных на плотные скопления анчоусовидных килек. Со
временем стало удобно считать, что белуги вовсе не избегают придонных слоев воды
[Полянинова, 1981]. Напротив, формирование их биомассы происходит преимущественно
(85%) за счет донных трофических сетей (через потребление бентосоядных рыб) и в
меньшей степени (15%) пелагических [Полянинова, 1997]. Это мнение, безусловно,
отражает факты, но весьма усредненные и к концу XX в. безнадежно устаревшие.
Смену доминирующего вида каспийских белуг можно отчетливо зарегистрировать
по изменению соотношения пелагических и донных рыб. В 1970-84 гг. белугам было
характерно стабильное потребление донных рыб. Питание сеголетков A. albula в
Северном Каспии типичными донными формами (митилястер, дрейссена, кардиум)
отмечалось многократно [Рыбы Казахстана, 1986]. Однако заметная доля типичных
донных беспозвоночных в последний раз зарегистрирована в 1986-87 гг. В 1987 г. донные
десятиногие раки, нереиды и сердцевидки в среднем составляли треть
консолидированного пищевого комка каспийских белуг. В это время пелагические
сельдевые, которыми обычно питались A. beluga у берегов Дагестана, были
многочисленны и в Северном Каспии. Но урлюк избирали донных бычков, полностью
игнорируя даже карповых рыб [Полянинова и др., 2000].

Таблица 7.20. Изменение состава пищи (% по массе) белуг, нагуливающихся в


Северном Каспии (по [Полянинова и др., 2000]
Топическая Годы
Таксоны
приуроченность 1970-74 1975-79 1980-84 1985-89 1990-94 1995-97
Пелагические Сельдевые 1.5 1.9 7.8 10.0 8.3 1.7
Окуневые 2.0 0.6 0.0 25.8 25.0 20.0
Итого пелагические 3.5 2.5 7.8 35.8 32.3 21.7
Донные Бычковые 43.0 55.1 42.6 8.7 9.9 19.1

Со второй половины 1980-х средние показатели потребления бычков сменились


устойчивой депрессией, а доля пелагических рыб, напротив, возрастала (табл. 7.20).
Характерной чертой этого периода является снижение накормленности белуг в Северном
Каспии и резкое увеличение рыб с пустыми желудками. Нельзя исключать, что
существует связь между этим явлением и сбросом в Северный Каспий (V=397-400 км3)
пластовых вод, загрязненных нефтепродуктами (V=12 млн. м3; НУВ=300 ПДК). Однако,
при разбавлении в 33080 раз концентрация НУВ на исследованной акватории могла
увеличиться в среднем на 0.009 ПДК. Естественно, что эта «катастрофа» никак не

48
отразилась на иных видах. Например, запасы костистых рыб остались на стабильном
уровне или даже возросли [Полянинова и др., 2000]. Между тем, еще в 1930-е годы в
Среднем и Южном Каспии от трети до половины хлагуши к моменту вылова живодной
снастью не питались [Бабушкин, 1964]. Аналогичным показателем характеризуется
трофика рыбоядного псефура в Янцзы [Chenhan et all., 1995], хищных калуг в Амуре
[Крыхтин, 1979; Крыхтин, Горбач, 1986] и осетра Валлиснери в Черном море [Кирилюк,
Страутман, 1984]. Поэтому можно предположить, что хищные рыбы, переваривающие
белковую пищу, должны отличаться меньшим наполнением пищеварительных трактов от
бентоядных, потребляющих заметное количество балластных веществ (панцири
ракообразных, раковины и грунт). Кроме того, очень трудно ожидать, что хищник,
которому энергетически выгоднее найти места концентрации пищевых объектов, будет
придерживаться трофической стратегии мирных рыб, пища которых распределена на
«пастбищах» более равномерно. Наконец, максимальный возраст белуг в уральских
уловах 1961-72 гг. не превышал 26-28 лет [Рыбы Казахстана, 1986], поэтому обвал
численности урлюк в Каспии спустя 28-30 лет после зарегулирования стока Волги (1958)
было достаточно легко прогнозировать. Или объяснить, не прибегая к фантастическим
гипотезам.
Многим ранее, во второй половине 1970-х годов, вымирание основной части A. huso
в Азове отчетливо маркировалось по изменению питания азовских белуг, где свое
пристрастие к пелагической хамсе отчетливо продемонстрировали A. shyp. В конце 1940 –
начале 1950-х годов азовские бычки занимали заметное место в пищевом комке взрослых
рыб, а сеголетки осетра-свиньи начинали питаться молодью донных бычков и пескарей
еще в реках при достижении длины 10 см. Пелагические мизиды были свойственны
диетам молоди осетров Валлиснери в Азовском море только в безледный период.
Взрослые A. shyp, нагуливавшиеся здесь летом, с понижением температуры мигрировали
через Керченский пролив вслед за основным объектом своего питания – хамсой
[Бабушкин, 1964; Коробочкина, 1970; Красная книга РФ, 2001].
В северо-западной части Черного моря в пище взрослых осетров Валлиснери
доминировали пелагические рыбы, а молодь питались в основном пелагическими
ракообразными. Присутствие бентоядного осетра-свиньи здесь заметно в потреблении
моллюсков [Кирилюк, Страутман, 1984].
7.8. Репродуктивная стратегия. Поймать бы белужку, да икры кадушку – мечта
волжских ловцов в реальном измерении19 составляет 65.5 кг икры. Немного. Урлюк
давали по шесть кадушек зерна величиной почти с горошину. Сама же кадушка весила от
407 (25.520 пуд) до 570 кг (см. табл. 7.7).
7.8.1. Темп роста. Обращаясь к данным по возрасту белуг, следует учитывать, что
возраст рыб с массой 200-300 кг очень часто невозможно определить из-за
деформирования центральной части первого луча грудного плавника [Рыбы Казахстана,
1986]. По той же причине и отсутствии границы возрастного слоя первого года часто
невозможно провести обратные расчисления темпов роста. Кроме того, в Азовском море
замедление роста в период понижения температур демонстрировали далеко не все белуги
[Чугунов, Чугунова, 1964]. Закладка годовых колец у хлагуши, выловленных при
живодном лове в Южном Каспии (июнь-август), происходила весной. Среди
эвригалинных и термофильных A. beluga в Среднем Каспии первое годовое кольцо
появлялось с декабря по май. Не исключено, что у эвритермных A. albula и A. huso это
могло происходить летом, в июле [Бабушкин, 1964], в период максимального прогрева
воды.

19
Кадь (кадушка) – хлебная мера в четыре четверика (~105 л) или четыре пуда (65.5 кг) [Даль,
1995].
20
По средней икряности (16.1%) [Бердичевский, Петренко, 1979]).

49
Рисунок 7.12. Темп роста
белуг: 1, 2 – из живодных уловов в
районе Астары (1931, 1938 гг.); 3, 4 –
в Азовском море (1922-32 гг.); 5, 6 – в
р. Урал (1961-72 гг.); 1, 3, 5 – самки;
2, 4, 6 - самцы (по [Бабушкин, 1964;
Чугунов, Чугунова, 1964; Рыбы
Казахстана, 1986])

Заключение о высоком темпе роста азовских белуг в сравнении с каспийскими [Берг,


1948; Бабушкин, 1964] основано на сравнении данных по хлагуши из живодных уловов в
Астаринском районе Южного Каспия (1931, 1938 гг.) и двух видов белуг из Азова (1922-
32 гг.) без разделения по полам. Данные о темпе роста азовских белуг моложе 9 лет
полученные методом обратных расчислений отличаются от немногочисленных
наблюденных данных. В одном возрасте средняя длина азовских белуг была больше
черноморских на 20-30 см. Разница индивидуальной абсолютной длины азовских белуг
смежного возраста колебалась от +78 до -36 см [Чугунов, Чугунова, 1964: табл. 33], что
можно объяснить неоднородным видовым и половым составом выборки. Этим, во-
первых, объясняется отрицательный рост самцов азовских белуг. Аналогичный феномен
характеризует и самцов волжской белуги. Во-вторых, средние размеры самок уральских
белуг больше, чем одновозрастных самцов, тогда каспийская белуга (самцы и самки)
оказывается заметно короче самцов куринских, уральских и особенно волжских белуг.
Приведенные данные (рис. 7.12) еще раз подтверждают гипотезу об относительно
однородном видовом составе белуг в Урале, представленных преимущественно A. beluga,
что известно с начала XVIII в. В Урале абсолютная длина белуг одного возраста
отличалась на ~7-34 см [Петров, 1927]. A. beluga из живодных уловов Астаринского
района 1938 г. обычно отстает в темпах массонакопления от белуг из Азовского моря.
Однако и среди азовских белуг встречаются особи, уступающие по массе самцам и самкам
хлагуши. Если предположить, что подобно самкам с Рогожкинского ОРЗ (21-28 лет)
[Баденко, Андросюк, 1971], особъ весом 256.0 кг (27 лет) характеризует массонакопление
A. huso, то самки A. beluga достигали аналогичной массы (263.0 кг) в возрасте около 43
лет (табл. 7.21).
Однородный видовой состав белуг в живодных уловах связан с трофической
специализацией хлагуши (см. раздел 7.7). Особи старше 45 лет в них не встречались, а
доля рыб старше 30 лет не превышала 3.0-5.1% среди самок и 0.9-1.7% среди самцов.
Максимальная длина (L) самки – 334 см (36 лет). Самка максимальной массы (263 кг) и
возраста (43 года) имела длину 313 см (P/L=0.840) и отличалась от урлюк низкотелостью
(см. табл. 7.21). В 21-31 года самки хлагуши достигали длины 230-260 см и показателей
массонакопления (P/L=0.521-0.625), аналогичных A. shyp с Рогожкинского ОРЗ (см. табл.
7.4). После 33 лет линейный рост самцов A. beluga (275 см) прекращался, и в предельном
возрасте их длина не превышала 280 см [Бабушкин, 1964].

50
Таблица 7.21. Темп весового роста азовских белуг и A. beluga (по [Бабушкин, 1964;
Чугунов, Чугунова, 1964])
Азовское море Астаринский район, 1938
Возраст,
Оба Самки Самцы Оба
лет
пола mid max min mid max min пола
10 45.5 27.0 - - - - - 27.0
11 53.0 34.0 - - - - - 34.0
12 45.5 28.1 31 26 30.0 33 27 29.3
13 - 27.9 38 24 30.2 38 26 28.6
14 48.0 31.2 42 25 27.9 34 22 29.7
15 - 33.7 70 24 32.6 47 22 33.3
16 - 34.1 80 25 35.6 70 21 34.8
17 66.0 39.1 60 23 35.5 68 22 37.4
18 56.0 41.8 68 26 36.8 45 27 38.9
19 60.6 45.7 58 29 39.4 58 26 42.0
20 104.1 61.3 95 42 44.4 6 29 52.3
21 132.0 59.8 87 31 58.0 80 35 59.2
22 100.4 61.3 84 49 56.8 80 37 58.5
23 - 78.8 112 61 77.0 124 49 77.9
24 - 74.0 83 57 - - - 74.0
25 - 87.0 96 80 67.0 - - 83.0
26 - 78.0 - - 87.0 - - 82.5
27 256.0 92.5 103 82 - - - 92.5
28 - 106.5 197 70 - - - 106.5
29 - 106.5 115 98 - - - 106.5
30 - 115.5 131 100 72.0 - - 101.0
31 - 113.8 136 98 - - - 113.8
32 - 126.3 138 110 - - - 126.3
33 - - - - 116.0 - - 116.0
34 - 163.0 - - - - - 163.0
35 - 130.0 - - - - - 130.0
36 - 180.0 - - - - - 180.0
37 - - - - - - -
38 - - - - - - - 185.0
39 - - - - 140.0 - - 140.0
40 - - - - - - - -
41 - - - - - - - -
42 - - - - - - - -
43 - 263.0 - - - - - 263.0

В 2001 г., один единственный раз весь период волжского красноловья, промысел был
открыт в апреле. Среднемесячная температура воды в Волге у Астрахани в марте
составила 4.2оС, в апреле – 10.6оС. До пика нерестовых температур A. albula – 8оС (см.
раздел 7.5.1) – вода прогрелась к 18 апреля [Катунин и др., 2002]. Поэтому есть основания
полагать, что в легальных российских уловах белуги в этот год были представлены
преимущественно термофильными урлюк. Данные исследований(?) этих рыб
представлены [Ходаревская и др., 2002] столь небрежно, что часть показателей дана в
альтернативных величинах (табл. 7.22). Трудно судить, какие линейно-весовые
характеристики приведены в соответствие с уровнем прошлых лет. В 2001 г. средняя
длина волжских белуг была ~220 см, а возраст 19.5(?20.5 лет). Самки – 238 см (100-102
кг), самцы – 217 см (70 кг). Среди уральских белуг возрастная группа 19-20 лет

51
охватывала размерные группы 178-238 см. Самцы 211-220 см в среднем весили 59.3 кг
(n=567), самки 231-240 см – 91.8 кг (n=130), [Рыбы Казахстана, 1986]. В 2001 г. волжская
белуга максимальной длины (350 см) немногим превосходит размеры хлагуши из
живодных уловов, а по массе (237 кг) заметно им уступает. В 1971-73 гг. три самки
волжских белуг средней длиной 346 см в среднем весили по 282 кг (P/L=0.815)
[Бердичевский, Петренко, 1979]. Если и данные за 2001 г. характеризуют одну особь, то ее
гидродинамический коэффициент (P/L=0.667) аналогичен самкам осетров Валлиснери
значительно меньшей длины и массы (см. табл. 7.4). Заметно уступает он и самцу A. albula
сходного размера и массы (260 кг; 333 см; P/L=0.781) из волжских уловов с января по
март 1979-82 гг. В это время возраст белуг колебался от 13 до 41 года, а в среднем среди
самцов составил 24.9, среди самок – 26.8 лет [Путилина, Распопов, 1984], т.е. больше, чем
в 2001 г. В уловах 2001 г. в дельте Волги встречались особи в возрасте 10 лет, а
среднепопуляционный возраст волжской белуги упал до показателей дунайских белуг в
1950-60-е годы [Амброз, 1964]. Минимальная длина белуг в 1979-82 и 2001 гг. была
138.5±0.5 см, но их масса отличалась (32.0 и 25.0 кг). Такое несоответствие ловцы
заметят при глазомерной оценке, а уральские казаки трехвершковых беляков в 1.5 пуда не
ловили [Сабанеев, 1960].

Таблица 7.22. Показатели белуг проанализированных в дельте Волги сотрудниками


КаспНИИРХ в 2001 г (по [Ходаревская и др., 2002])
Показатели min max mid
Возраст, лет н/д н/д 19.4 или 20.5
Масса, кг 25 237 н/д
Длина, см 139 350 н/д
Самцы, кг н/д н/д 70.1
Самцы, см н/д н/д 218.8 или 217.1
Самцы, лет н/д н/д 18
Самки, кг н/д н/д 102.4 или 100.3
Самки, см н/д н/д 253.4 или 237.9
Самки, лет 10 32 23
Доля самок, % н/д н/д 20
Плодовитость, тыс. ооцитов 200 2700 650

У самок A. shyp весом 143-152 кг, заходивших по советским гирлам Дуная,


экстремумы массы ооцитов (20.00-22.73 мг) и плодовитости (АП=140-160 тыс., ОП~1.02
тыс./кг ср.) отличались от средней на ±6.3-6.7% [Амброз, 1964; Кирилюк, 1972; Кукурадзе,
1972]. Весной икринки уральских белуг варьировали по массе в 3 раза (14.6-44.1 мг;
n=512). Ооциты, достигшие дефинитивных размеров, у «крупных» рыб (P>120 кг; L>260
см; n=281) в среднем массивнее (28.8 мг против 26.9 мг), чем у «мелких» (P<120 кг, L<260
см; n=259) [Рыбы Казахстана, 1986]. При столь радикальном формировании выборок по
волжским и куринским белугам, выловленным в 1921-1930 гг., и у «мелких» (L~178-266),
и у «крупных» рыб (L~267-400 см) масса икринок (19.3-33.2 против 19.1-37.0) варьирует в
1.7-1.9 раза. Массивные (крупные) ооциты (30.5-37.0 мг) стабильно отмечались только
среди белуг L=357-400 см. Уральские белуги длиной L=321-370 см отличались
экстремумами абсолютной плодовитости (1105-2790 тыс. ооцитов) в 2.5 раза при
изменении длины на 50 см. В период интенсивного живодного промысла в Каспии,
изымавшего крупных A. beluga, абсолютная плодовитость рыб L=335-445 см в Волге
(1404-2282 тыс. ооцитов) и Куре (1044-2561) также изменялась в 2.5 раза при изменении
длины на 110 см. У белуг L=333-345 см стабилизировался показатель относительной
плодовитости (ОП=5.6-5.7 тыс./кг). Колебания абсолютной плодовитости (АП=1711-1856)
отличались стабильностью у белуг L=341-350 см (табл. 7.23), экстремальной для хлагуши.
У самок L=180-222 см масса ооцитов также относительно постоянна, но они легковесны
(19.3-21.1 мг), как и у осетров Валлиснери. В каспийских реках особи с мелкими

52
икринками (до 19.1 мг) встречались до L=334 см, а в следующем размерном классе
(L=335-356 см) их минимальная масса возрастала до 28.0 мг [Бабушкин, 1964: табл. 31],
свойственных A. albula рекордных размеров (см. табл. 7.7).
Таблица 7.23. Плодовитость (ОП, тыс./кг и АП, тыс.) белуг в 1921-30 и 1961-72 гг. (по
[Бабушкин, 1964; Рыбы Казахстана, 1986])
Min Max N, экз
L Волга Урал Кура* Волга Урал Кура*
Волга Кура
ОП АП ОП ОП АП ОП
141-150 - 118 - - 158 -
151-160 - 89.6 - - - -
171-180 - 244 - - 319 -
178-188 - - 432.3 - 1
181-190 - 217 - - 317
189-199 - - 399.9 - 1
191-200 197 402
200-211 224.3 - 817.8 - 4
201-210 191 718
211-220 263 1006
212-222 379.8 - 426.7 - 3 -
221-230 328 1097
223-233 329.0 329.4 753.3 329.4 8 1
231-240 303 1147
234-244 313.2 363.2 1438.3 573.3 28 5
241-250 333 1134
245-255 369.6 908.2 - 27 1
251-260 356 1424
256-267 441.2 406.3 1311.8 659.0 28 2
261-270 495 1785
268-278 553.2 1209.0 25 1
271-280 464 1824
279-289 422.0 582.0 1260.3 837.4 18 4
281-290 525 1938
290-300 475.9 651.6 1843.7 1098.1 19 5
291-300 708 2340
301-311 978.8 711.5 1439.3 1393.3 14 7
311-320 938 2254
312-322 733.2 1063.5 1796.6 1246.4 8 3
312-330 1120 2316
323-334 674.1 941.0 2853.4 1631.9 10 4
331-340 1711 2140
335-344 1404.1 1044.9 1698.0 1376.7 2 2
341-350 1416 2352
345-356 - 1982.9 1518.5 1 1
351-360 1148 2610
357-367 1335.8 1473.7 2066.4 2031.7 2 2
361-370 1105 2790
368-378 -
379-389 - 1382.7 2791.2 3
390-400 - 1827.0 2281.5 2640.0 1 2
401-411 - 2560.8 1
435-445 - - 2111.3 - - 1

Независимые методы реинтерпретации абсолютно разнородных данных позволяют


показать, что самки A. beluga длиной более 330 см встречались крайне редко, а рекордные

53
были короче на ~250(230?) см (350(370?)), против 600 см) и меньше на 1215 кг (~285,
против 1500 кг) и моложе на 75(125?) лет (45 против 120(170?) лет), чем A. albula. Они
никогда не достигали ни размера, ни массы матерой белуги (см. табл. 7.2). При длине
~346.5±0.5 см самки урлюк были массивнее хлагуши на 4 пуда (~67 кг). Оценивая
ловецкие наблюдения XVII-XIX вв., по которым матерая белуга (Lмин~370 см) выделялась,
по меньшей мере, в особую промысловую группу, следует учитывать несколько
обстоятельств. Во-первых, для измерения рыб и снастей тогда использовалась пядь или
четверть (~17.78 см) [Ожегов, 1990]. Поэтому точность ловецких измерений составляет
±0.56 пяди. Кроме того, ими измерялась не абсолютная, а промысловая длина. Если
пренебречь различиями в расстоянии от глаза до конца ростра и воспользоваться
соотношением L/lпр.~0.733 [Бабушкин, 1964], то разница уменьшится с 1.1 до 0.82 пядей и
будет меньше точности измерений. Такой подход абсолютно исключал попадание
низкотелых белуг с мелкими икринками в число особо ценных рыб.
Межвидовые различия в трофике, термо- и галопатии белуг позволяют
продемонстрировать, что при столь разительных отличиях в размерно-весовых
характеристиках половозрелых рыб в первые три года жизни A. albula отставали по
темпам массонакопления от A. beluga и A. shyp.
В то время, когда икра A. beluga еще находилась на нерестилищах, мальки A. albula
достигали 5-8 см [Рыбы Казахстана, 1986]. В декабре-январе (1963/64) эвритермные
сеголетки урлюк в Волге и Урале вырастали до 15-22.5 см и набирали массу ~42 г
[Бабушкин, 1964; Беляева, Лагунова, 1971; Рыбы Казахстана, 1986]. В естественных
термических условиях II рыбоводной зоны сеголетки нагуливались в среднем до 30 г,
двухлетки – до 700 г, но без кормления погибали при подледном содержании [Михеев,
1982].
Эвригалинные сеголетки A. beluga, нагуливающиеся в Каспии в январе 1931 года, в
среднем достигали 42-58 см при массе 310-770 г. В период закладки первого годового
кольца (12.1931-05.1932 гг.) хлагуши вырастали до 42-56 см (300-720 г) [Бабушкин, 1964].
О росте молоди азовских белуг в естественных условиях известно немного, но
различия в темпах роста со 2-го по 4-й год и его акселерация среди старших возрастных
групп [Чугунов, Чугунова, 1964] подтверждают гипотезу о неоднородном видовом составе
белуг Азовского моря. В азовских лиманах (большей частью осолоненных) сеголетки A.
shyp достигали массы 600-700 г [Моисеев и др., 1985]. Аналогичные результаты получены
в соленых и пресных лиманах юга Украины, где бестер азовского происхождения за 5
месяцев (июнь-октябрь) увеличивал массу с 3-5 до 400 г, а 25% особей достигали 500-700
г [Страутман, Кирилюк, 1981]. Молодь A. shyp, выделявшаяся темпами массонакопления,
лучше приспосабливалась к гидродинамическим факторам при выращивании в
штормоустойчивых садках с крупной ячеей [Романычева, 1974, 1976, 1979; Романычева и
др., 1984]. Когда на азовских ОРЗ встречались производители A. huso, белужата в среднем
вырастали только до 300 г (табл. 7.24). Опытный разнокачественный материал (сеголетки
и двухлетки) питался не только пастообразными искусственными кормами, но и
пелагическими ракообразными и рыбами. Причем только за счет естественных кормов,
попадавших в садки извне, они не погибали до 2 месяцев, теряя 20-25% массы тела
[Гриценко, Ларина, 1979; Моисеев и др., 1985].

Таблица 7.24. Темп роста осетра Валлиснери и его гибридов [Романычева, 1979;
Козлов, 1993; Страутман, Кирилюк, 1981]
Таксон Место Соленость 0+ 1+ 2+
Белуга Таганрогский залив 4-8%о Ср. 0.3 Ср. 1.8 Ср.4.0
Бестер Таганрогский залив соленые 0.4-0.5 1.5-2.0 Ср.3.0
Бестер Лиманы Украины соленые 0.4-0.7 До 2.0 н/д

Потери массы тела сеголетками белуги с волжских ОРЗ в дельте Волги (VI
рыбоводная зона) во время зимовки в среднем достигали 47% [Резанова, 1984; Резанова,

54
Сокольский, 1992], что характеризует в первую очередь элиминацию быстрорастущих
термофильных A. beluga и ее искусственных гибридов (см. раздел 7.4.2). При гораздо
более продолжительной зимовке во II рыбоводной зоне (свыше 200 дней) годовики
стерляди теряли только 10-20% массы [Михеев, 1982]. Гораздо меньшее потери массы
(21-25%) за время зимовки сеголетками бестера оказались летальны [Романычева, 1976].
Белужата, доставленные из Астрахани в Одесскую область, за 6 месяцев набирали
среднюю массу 231 г [Страутман, Толоконников, 1984]. В прудах дельты Волги к осени
они в среднем подрастали до 150 г, но вес годовиков, выживших к весне, составил ~80 г
[Резанова, 1984]. В сентябре 1911-12 и 1918 гг. в дельте Волги встречались белужки
массой 86.7-171.5 г (27.5-36.4 см), а в сентябре-октябре 1931 г. в Каспии имели массу 136-
292 г. (33-48 см) [Бабушкин, 1964]. Поэтому можно предположить, что масса
стеногалинных и эвритермных сеголеток A. albula могла колебаться от 42 до 87 г, что
существенно меньше, чем эвригалинных термофильных A. beluga.
Потенциальные возможности темпа роста бентоядной A. albula выявило зимнее (+7-
о
10 С) кормление тестообразными кормами (табл. 7.25). Однако из-за ограниченной
солеустойчивости этот вид не мог реализовать их в естественных условиях на северной
границе ареала. Белужата с иранских ОРЗ в пресной воде набирали массу с 20 до 1400 г. за
18 месяцев. В южнокаспийской воде (S=12.8-13.1%o) сеголетки хлагуши стартовой
массой 43-55 г росли быстрее, чем в пресной. За 71 суток (20.0-21.4оС) они увеличивали
массу соответственно на 315.8 и 295.8% и потребляли меньше искусственных кормов (1.1
против 1.3) на единицу прироста [Пурали и др., 2001].

Таблица 7.25. Темп роста A. albula в садках при температуре +7-10°С (по [Михеев,
1982]).
Показатели 1+ 2+
Длительность выращивания, дней 157 119
Плотность посадки, (кг/м2) исходная 4,8 6,8
конечная 5,6 9,7
Средняя масса (г) исходная 1055 2400
конечная 1329 3642
Изменение массы общая (г) +301 +1242
Суточный прирост (г) +1,9 +10,4
Суточный прирост, % 0,1 0,3
Выживаемость, % 98,1 100

Несмотря на заверения об исключительно быстром росте, молодь урлюк, выжившие


после первой зимовки в прудах дельты Волги, за второе лето достигли в среднем 700 г,
что характерно A. beluga и A. shyp осенью первого года. В конце третьего лета выделялись
особи (3.2 кг), примерно вдвое превосходящие средние показатели (1.7 кг) [Резанова,
1984]. Первые достигли массы гибридых двухлеток бестера азовского происхождения (см.
табл. 7.24), вторых можно условно принять за чистые линии A. albula (см. табл. 7.25).
В 6-7 лет самки A. beluga в среднем достигали L~140, самцы – 134-139 см, что
очевидно связано с их более ранним половым созреванием. С возрастом эта разница
увеличивалась. Обычно хлагуши, выловленные в 1931-38 гг., были крупнее белуг из
уловов 1961-72 гг. в Урале и Северном Каспии. Средняя длина рыб одного пола и возраста
обычно отличается на ±5 см, а различия между самцами и самками в возрасте до 32 лет
обычно меньше ±8 см (табл. 7.26). Тогда как с 12-13 до 28-29 лет различия между
абсолютной длиной самцов A. beluga и A. albula увеличивались как минимум с 40 до 60 см
(см. рис. 7.12). Поэтому можно предположить, что различия между самками выражены не
только в темпах массонакопления, но и линейного роста.
Рыбоводные рекомендации 1958 г. заготавливать для волжских ОРЗ белуг массой не
более 100 кг и длиной менее 200 см, вероятно, могли обеспечить относительно их
однородный видовой состав рыбоводного материала. Созревание самок A. albula

55
начинается при длине более 200 см и массе не менее 140 кг. В 1963-65 гг. средняя масса
самок на астраханских ОРЗ составляла 125.1-160 кг [Мильштейн, 1970], а 1971-76 гг.
средняя рабочая плодовитость21 724 тыс. (683-855 тыс.) [Романов, 1979] превосходила
нормативную в 1.2 (1.14-1.42) раза. Поэтому нет сомнения, что маточное поголовье
волжских ОРЗ всегда формировалось двумя видами белуг.

Таблица 7.26. Белуги из живодных уловов Астаринского района Южного Каспия в 1931
и 1938 гг. (Аст) в Северном Каспии и Урале (Ур) в 1961-72 гг. (по [Бабушкин, 1964; Рыбы
Казахстана, 1968])
Самцы (L, см) Самки (L, см)
Возраст,
min max mid min max mid
лет
Аст Ур Аст Ур Аст Ур Аст Ур Аст Ур Аст Ур
6 - - - - 134 - - - - - 140 - -
7-8 139 - 141 - 140 - 140 - 145 - 144 - -
9-10 146 142 151 160 149 153 -4 150 - 163 - 153 - -
11-12 155 146 167 169 157 160 -3 161 158 167 174 163 167 -4
13-14 166 155 174 181 168 169 -10 165 161 180 179 169 174 -5
15-16 172 164 193 194 176 177 -1 173 169 193 198 177 183 -6
17-18 176 170 197 201 182 186 -4 180 174 207 216 189 195 -6
19-20 182 178 202 208 186 194 -8 199 181 233 238 200 208 -8
21-22 196 183 220 217 205 203 +2 205 196 237 248 222 220 +2
23-24 211 185 238 230 216 215 +1 218 211 238 246 232 227 +5
25-26 219 209 242 245 230 225 +5 221 216 244 252 237 238 -1
27-28 248 231 250 260 249 241 +8 243 228 278 284 255 253 +2
29-30 219 240 260 266 250 251 -1 246 239 280 295 258 264 -6
31-32 267 251 275 280 271 262 +9 254 264 276 294 261 272 -11
33-34 - 254 - 285 263 271 -8 261 259 306 311 284 281 +3
35-36 - 251 - 290 - 276 - 266 268 334 318 - 284 -
37-38 - - - - - - - - 276 - 324 296 291 +5
39-40 - - - - 276 284 -12 - 281 - 328 - 289 -
41-42 - - - - - - - - - - - - - -
43-45 - - - - 280 - - - - - - 312 - -

7.8.2. Половая зрелость. Утверждение [Ходаревская и др., 2002], что самки белуг
вступают в половозрелость с 16 лет, является примером абсолютного пренебрежения
фактами. В уникальную путину 2001 г. в волжских уловах встречались самки A. beluga
поколения 1991 г. (т.е. с минимальным репродуктивным возрастом 10 лет (см. табл. 7.22)).
В предзимовальных скоплениях белуг у Волгоградской ГЭС встречались особи от 8 лет, а
при миграции в Волгу – с минимальной массой 15 кг [Распопов, 1981; Горбачев и др.,
1984], которые вероятно характеризуют самцов хлагуши, вступивших в репродуктивный
возраст. Среди анадромных мигрантов в Урал встречались самки от 10-11 лет (с
минимальной P=26.6 кг и L=158 см), самцы от 9-10 лет (P=19 кг и L=142 см). Самцы
уральской белуги, впервые вступающие в репродуктивный возраст, в среднем весили
~21.3 кг при 152.6 см, что аналогично характеристике уральских беляков, впервые
мигрировавших на размножение в XIX в. Самец осетра Валлиснери из Дуная имел
близкие гидродинамические свойства (P=18.25 кг, L=145 см) в 12 лет [Сабанеев, 1960;
Кукурадзе, 1972; Рыбы Казахстана, 1986].
Заключения о более позднем созревании куринских (самцов с 13, самок с 18) и
уральских белуг (самцов с 14, самок с 18) в сравнении с волжскими (самцов с 11, самок с
15 лет) очевидно связаны не только с небольшим количеством просмотренного материала
[Бабушкин, 1942: 127; Рыбы Казахстана, 1986: 64], но и высокоспециализированным

21
Количество икры, полученной искусственным путем (отцеживанием). Соотношение рабочей и
абсолютной плодовитости всегда меньше 1.0, поскольку зависит от опыта оператора [Правдин, 1965].

56
живодном ловом изымавшим исключительно A. beluga, созревающих раньше, чем A.
albula. Оставшиеся хлагуши ловили в устьях рек. Весьма показательно, что на Урале
резкое увеличение доли самцов (с 55.4 до 78%) было отмечено после 1971-72 г., спустя 10
лет после окончания каспийского краснолова [Коробочкина 1964; Чугунов, Чугунова,
1964; Рыбы Казахстана, 1986], при заходе на репродукцию первого массового поколения
A. beluga. После этого уловы уральских белуг (по массе) не увеличивались, а к 1980-82 гг.,
после перелова урожайных поколений 1961-1965 гг., упали.

Таблица 7.27. Уловы белуги в двух районах Азовского моря (по [Аверкиеву, 1960]
Район 1928 1929 1930 1931 1932 1933 1934 1935
Азово-Донской 0.3 0.8 0.7 0.9 1.4 2.7 3.4 3.6
Азово-Кубанский 0.3 0.4 0.4 1.0 2.0 0.9 0.8 2.7
Всего 0.6 1.2 1.1 1.9 3.4 3.6 4.2 6.3

Увеличение доли самцов в донских уловах с 82.4 до 96.8% отмечено с 1928 по 1934
гг. Прогноз увеличения хода белуг в реки Азовского бассейна после 1929-30 гг.
базировался на сроке созревания самцов с 12-14 лет. Переломным действительно стал
1931 г., но увеличение уловов (в среднем в 1.7 раза) было обеспечено в Кубанском районе
(в 2.5 раза), куда могли мигрировать низкотелые A. shyp. В Кубани вылавливали
единичных рыб, но максимум белуг в Азово-Кубанском районе брали с апреля по май и с
октября по ноябрь, что аналогично времени миграции A. beluga в реки Каспия (см. раздел
7.5.2). Самки азовских белуг, созревавшие с 18-20 лет, могли обеспечить интенсификацию
промысла в 1935-36 гг., что вновь более отчетливо проявилось в Кубанском районе (табл.
7.27). Данные за этот период ограничены промысловой статистикой. Однако увеличение
среднего веса самцов с 55 до 80 кг и самок от 140 до 169 кг с 1928 по 1934 г. не
исключают увеличение доли впервые созревающих A. huso. Среди азовских белуг особи
старше 22 лет не встречались, а старше 17 лет составляли менее 10%. Судя по тому, что в
донских уловах 1934 г. на 1977 самцов пришлось только 66 самок [Дойников, 1936;
Чугунов, Чугунова, 1964: табл. 33], созревание осетра-свиньи, изымавшегося
сверхинтенсивным морским промыслом донными снастями, вероятно, происходило не
раньше 18 лет.
В 1951-52 гг. дунайский белужий промысел базировался (83-93%) на мигрантах
моложе 20 лет, среди которых преобладали поколения 1942-44 гг. (т.е. особи возрастом 8-
10 лет). Впервые редчайшие (0.35%) A. shyp вступали в репродуктивный возрасте в 6-7
лет, а основная масса нерестилась с 11-15. В 1965-68 гг., преимущественно самоловной
(донной) снастью, вылавливали ходовых осетров Валлиснери длиной от 90 см и массой от
16 кг [Амброз, 1964; Кирилюк, 1972; Кукурадзе, 1972].
Вывод К.М. Бэра, что величина икры красной рыбы постоянна и не зависит от
возраста и почти достигает горошины [Сабанеев, 1960], среди урлюк со средней массой
500-650 кг [Данилевский, 1863] возможно справедлив и в отношении впервые
нерестящихся особей этого вида. У волжских белуг средней массой 58±5.4-119±2.7 кг,
заготовленных для ОРЗ в 2000-01 гг., масса ооцитов варьировала от 24.4 до 34.5 мг. В
последней декаде апреля самки массой до 125 кг, давшие приемлемые результаты имели
массивные икринки (28.01-31.0 мг, 32.2-35.7 шт./г) [Михайлова и др., 2002; Попова и др.,
2001а,б]. Однако, ни их возраст, ни размер неизвестны, а масса особей из группы с
нулевым оплодотворением не имеет статистически значимых отличий (см. табл. 7.13).
Белуги с крупными ооцитами (29.1 мг) встречались до размерного класса L=200-222
см, однако среди белуг 178-199 см проанализирована только одна проба с мелкими
ооцитами (22.0 мг) [Бабушкин, 1964: табл. 31]. В 1961-72 гг. среди уральских белуг самки
с низкой ОП (4.56 тыс./кг) появлялись в размерной группе 200-211 см (см. табл. 7.23), а
среди волжских и уральских белуг особи с высокой АП (817.8-718 тыс.) – при 200.5±0.5-
210.5±0.5 см. Экстремумы плодовитости (89.6-317 тыс. ооцитов, в 3.5 раза) среди рыб
L=141-190 см в пределах размерного класса 10 см изменялись в 1.3-1.5 раза, а в близком

57
размерном классе (L=189-199 см) ОП (6.6 тыс./кг) превысила значения среди рыб длиннее
300 см (см. табл. 7.23). Среди уральских белуг L=191-320 см показатель абсолютной
плодовитости варьировал в 3.4-4.0 раза в пределах класса 10 см. Среди самок средней
длины 183 см разница между экстремумами составляет 29 см и характеризует белуг 15-16
лет. Среди особей 17-18 лет – до 42 см (см. рис. 7.12, табл. 7.28). Поэтому можно
предположить, что увеличение варьирования признаков связано с появлением в реках
впервые нерестующих самок A. albula с L>191-200 см и возрастом старше 17-18 лет.

Таблица 7.28. Характеристика самок белуг, выловленных в 1961-72 гг. из р. Урал и


Северного Каспия (по [Рыбы Казахстана, 1986])
Показатели
Возраст,
Минимальные Максимальные Средние
лет
P, кг L, см P/L P, кг L, см P/L P, кг L, см P/L
11-12 26.6 158 0.168 36.5 174 0.209 31.8 167 0.190
13-14 23.8 161 0.148* 39.1 179 0.218 35.9 174 0.206
15-16 28.1 169 0.166 68.1 198 0.344 42.3 183 0.231
17-18 31.3 174 0.221* 71.2 216 0.330* 49.6 195 0.254
19-20 30.8 181 0.170 87.7 238 0.368 58.0 208 0.279
21-22 38.5 196 0.196 84.0 248 0.338* 64.9 220 0.295
23-24 50 211 0.237 124 246 0.504 78.5 227 0.346
25-26 68 216 0.315 135 252 0.536 89.0 238 0.374
27-28 88 228 0.386 160 284 0.563 108.3 253 0.428
29-30 94 239 0.393 185 295 0.623 122.0 264 0.462
31-32 101 264 0.382* 193 294 0.656 136.5 272 0.502
33-34 114 259 0.440 205 311 0.659 143.8 281 0.512
35-36 118 268 0.440 201 318 0.632* 147.3 284 0.519
37-38 126 276 0.456 218 324 0.673 153 291 0.526
39-40 146 281 0.520 264 328 0.804 174 289 0.602
Примечания: * - инверсия признаков (вероятно далеко не всегда экстремумы массы и
длины характеризуют однородную группу рыб)

По наблюденным данным, минимальный возраст анадромных мигрантов в


северокаспийские реки в период селективного живодного лова A. beluga составлял 14
(самцы) и 16-18 лет (самки). В 1961-72 гг. доминирующие возрастные группы самок
уральских белуг принадлежали к возрастным группам 17-28 лет, а длина самцов 13-16 лет
различалась на 26-30 см [Рыбы Казахстана, 1986: табл. 8]. Поэтому нельзя исключать, что
самки A. albula действительно начинают репродукцию в 16-27 лет. Меньшая часть урлюк
созревает в 16-21 год (на пике репродуктивных миграций A. beluga), а основная их часть в
21-27 лет [Петров, 1927; Бабушкин, 1964].
7.8.3. Плодовитость. По максимальной абсолютной плодовитости (АП) белуги
наиболее плодовиты из всех осетровых рыб Мира. По относительной плодовитости (ОП)
– наименее плодовитыми из осетровых рыб Волги [Скориков, 1911]. Эти выводы
подвергались критике О.А. Гриммом [1911] и В.К. Солдатовым [1915], А.Н. Державиным
[1922] и Н.Я. Бабушкиным [1964]. После этого использование показателя ОП считается
недопустимым при исследованиях репродукции различных видов, но желательным в
рыбоводстве [Правдин, 1965].
Экстремумы АП белуг из Волги и Куры (L~212-333 см) варьировали примерно в 5
раз, в т.ч. до 4.6 раз среди особей, отличающиеся на 11.1 см [Бабушкин, 1964: табл. 33].
Очень часто крупные рыбы являются менее плодовитыми по сравнению с особями
значительно меньших размеров. Различия между белугами, отличающимися по АП
примерно в 1.4 раза [Бабушкин, 1964: 235] (A. beluga – АП=1311.8 тыс.; P=118.8 кг;
L=256-267 см); и A. albula – АП=960.7 тыс.; Р=292 кг; L=? см), гораздо более (~3.3 раза)
выражены в ОП (11.0 и 3.3 тыс./кг соответственно) [Бабушкин, 1964]. Позднее, чтобы и не
вспоминать об этом феномене, стали утверждать [Рыбы Казахстана, 1986], что АП (а не

58
осредненные показатели (табл. 7.29)), имеют прямую зависимость от размера белуг.
Однако осредненные показатели АП белуг, выловленных в различные периоды
осолонения Азовского моря, при отличиях средней длины ~9 см не имеет биологического
смысла и статистических отличий (табл. 7.30).

Таблица 7.29. Относительная плодовитость (ОП, шт/кг) волжских и кринских белуг в


1921-30 гг и абсолютная плодовитость (АП, тыс.) уральских белуг (по [Бабушкин, 1964;
Рыбы Казахстана, 1986])
L, см П min mid max N, экз L, см П min mid max N, экз
141-150 тыс. 118 138 158 2 256-267 шт/кг 3787 6991 11042 11
151-160 тыс. н/д 89.6 н/д 1 261-270 тыс. 495 863 1785 120
160-169 тыс. н/д 432.3 н/д 1 268-278 шт/кг 3653 6379 10428 10
171-180 тыс. 139 291 244 3 271-280 тыс. 464 966 1824 121
170-179 тыс. н/д 399.9 н/д 1 279-289 шт/кг 4173 5768 9580 7
180-189 тыс. 224.3 452 817.8 4 281-290 тыс. 525 1004 1936 80
181-190 тыс. 217 280 317 2 290-300 шт/кг 4119 5831 9373 6
190-200 шт/кг н/д 6642 н/д 1 291-300 тыс. 709 1276 2340 60
191-200 тыс. 197 288 402 8 301-310 тыс. 787 1310 1870 30
200-211 шт/кг 4565 8181 13149 4 301-311 шт/кг 5200 7211 12330 6
201-210 тыс. 191 318 718 41 311-320 тыс. 938 1557 2254 14
211-220 тыс. 263 496 1006 63 312-322 шт/кг 5090 5918 7628 3
212-222 шт/кг 5457 6794 8690 2 320-330 тыс. 1120 1617 2316 9
221-230 тыс. 328 560 1097 99 321-330 тыс. 1120 1617 2316 9
222-233 шт/кг 4754 6642 7742 5 323-334 шт/кг 3290 5870 9530 9
231-240 тыс. 303 625 1147 120 331-340 тыс. 1711 1856 2140 4
234-244 шт/кг 4981 6498 8488 12 341-350 тыс. 1461 1862 2354 9
241-250 тыс. 333 682 1134 129 335-345 шт/кг 5600 5667 5721 2
245-255 шт/кг 4340 5598 7372 10 351-360 тыс. 1148 1920 2610 9
251-260 тыс. 356 748 1424 132 361-370 тыс. 1105 1680 2790 3

Таблица 7.30. Некоторые показатели белуг в Азовском море в условно благоприятный


и неблагоприятный периоды (по [Воловик и др., 1979])
Показатель 1964-68 1968-75
Возраст, лет 22.04±0.4 24.0±0.7
Вес, кг 172±9.1 181.6±4.0
Длина, см 254±6.0 265.3±3.8
P/L 0.677±1.52 0.684±1.05
Плодовитость, тыс. ооцитов 1144±726 1139±724
Жирность, % 31.2±1.2 19.6±2.8
Белок сыворотки крови, % 4.43±0.3 3.03±0.2
Число рыб 111 86

Однако при тотальном осреднении данных репродуктивный парадокс белуг


отчетливо проявился в сезонном аспекте. С января-февраля по март-апрель 1967-87 гг.,
при увеличении доли хлагуши, у волжских белуг уменьшались степень зрелости и размер
икринок (с 3465 до 3100 мкм), но поляризация ооцитов (КПИ=0.1) и коэффициент
зрелости (ГСИ22) достигали максимальных величин [Распопов и др., 2001]. Очевидно, что
белуги давно поставили осетроводов в положение Буриданова осла. Руководствуясь
визуальной шкалой зрелости и размером ооцитов или показателями ГСИ и КПИ, они
приходили к прямо противоположным заключениям о времени начала рыбоводных
операций.

22
ГСИ – гонадо-соматический индекс (отношение массы половых продуктов к массе тела)
[Правдин, 1965]. Индекс икряности – соотношение веса икры к весу рыбы [Бердичевский, Петренко,
1979].

59
При определении степени завершения IV СЗГ азовских белуг в 1965-67 гг.
использовали шкалу Трусова [Голованенко, 1971]. Отличия стадий IVнезав. (ядро
значительно смещено к оболочкам, но еще не все погружено в мелкозернистый желток) и
IVзав. (ядро полностью находится в мелкозернистом желтке и ближе к оболочкам)
визуально различить весьма тяжело, но их с достаточной точностью можно
определить по весу икринок [Трусов, 1972: 110]. Проблема состоит лишь в том, что масса
ооцитов азовских белуг интенсивно изменялась в период овуляции (см. табл. 7.5). При
этом ооциты осетров Валлиснери в V СЗГ становятся легче (45-46 шт./г), а икринки
осетра-свиньи – тяжелее (42-44 шт./г). У A. Albula, мигрировавших в Урал подо льдом,
ядра ооцитов эллипсоидной формы находились в зоне мелкозернистого желтка, но на
значительном расстоянии от анимального полюса [Рыбы Казахстана, 1986]. Среди урлюк,
заходивших в Волгу в январе-феврале, поляризация ооцитов (КПИ=0.11-0.14)
эллипсоидной формы была немногим меньше, чем у белуг в марте-апреле, но по
большому диаметру они были крупнее (до 3.46 мм) и вероятно массивнее. Средние
показатели малого (2465 мкм) и большого (2897 мкм) диаметров предполагают
дальнейший рост перед нерестом за счет приобретения круглой формы [Распопов и др.,
2001]. Ооциты A. beluga, мигрировавших в Урал в апреле-мае, достигали дефинитивных
размеров, а их масса во время речной миграции не изменялась [Рыбы Казахстана, 1986].
Масса ооцитов азовских белуг от IVнезав. к IVзав. менялась сходным образом, но при
переходе к текучести изменение веса икринок A. shyp было менее выражено. Поэтому
оценка меньшей зрелости гонад A. huso в период совместной миграции в Дон с A. shyp по
шкале Трусова и меньшему ГСИ [Баденко, Андросюк, 1971; Федорова, Андросюк, 1971],
вероятно, не вполне корректна. Значение ГСИ яровых мигрантов, возможно, определяется
условиями нагула и зимовки. В 1967 г. меньший теплозапас за январь-март (3 градусодня)
в сравнении с 1966 г. (288) отразился в уменьшении осредненного ГСИ азовских белуг
(см. табл. 7.4). Поэтому определение т.н. «нормы» ГСИ по среднемноголетним данным
имеет ряд недостатков.

Таблица 7.31. Икряность волжских и куринских белуг в 1921-30 гг, волжских белуг в
1971-73 гг (по [Бабушкин, 1964; Бердичевский, Петренко, 1979])
Икряность*, % ГСИ, N, Икряность, % ГСИ, N,
L, см L, см
min max mid % экз min mid max % экз
160-169 - - 13.8 - 1 260-269 - - - 16.0 23
170-179 - - - - - 270-279 13.9 17.3 23.5 - 6
180-189 - - - - - 280-289 13.1 21.8 29.6 - 4
180-189 - - - - - 280-299 - - - 17.0 19
190-199 - - 18.6 - 1 290-299 - 23.8 - - 1
200-209 - - 17.1 - 1 300-309 - 20.3 - - 1
200-219 - - - 15.2 8 300-319 16.4 12
210-219 10.3 25.9 16.5 - 11 310-319 15.1 19.8 24.7 - 2
220-229 12.3 24.1 17.6 - 12 320-329 - - - - -
220-239 - - - 15.1 35 320-329 - - - 16.5 12
230-239 9.1 28.5 16.0 - 11 330-339 - - - - -
240-249 11.9 24.6 18.0 - 9 340-349 - - - - -
240-249 - - - 16.7 42 340-359 - - - 13.2** 3
250-259 11.6 26.2 16.7 - 8 350-359 н/д 22.3 н/д - 1
260-269 10.8 14.8 18.1 - 8 Средняя 9.1 17.7 29.6 16.1 77
Примечания: * - соотношение веса икры к весу тела без икры и внутренностей; ** - A.
beluga (Pср.=282 кг; Lср.=346 см; P/Lср.=0.815) [Бердичевский, Петренко, 1979]

Технологическая икряность волжских и куринских белуг изменяется в 3.25 раза, а в


размерном классе 230-239 см охватывает не менее 95% экстремумов (табл. 7.31).
Икряность (~14.9 и ~26.0%) или ГСИ (13.0 и 20.4%) A. albula массой 1200 кг покрывает
большую часть экстремумов среди рыб тривиальных размеров (ср. табл. 7.32 и 7.7) и

60
спектр осредненных ГСИ волжских белуг от 10.77±0.39 (июнь 1975-79) до 17.64±2.02
(апрель 1985-87). Поэтому представления о ГСИ как о коэффициенте зрелости [Распопов
и др., 2001] не находит отражения ни в рыбоводной практике, ни в сезонном аспекте.

Таблица 7.32. Плодовитость белуг на КОРЗ (по [Попова и др., 2001а,б])


Таксон Масса, кг Икра, кг Тыс. ооцитов Тыс./кг Вылов
Белуга 80 10.8 361.8-385.6 4.52-4.82 Осень
Белуга 62 6.8 227.8-242.8 3.67-3.92 Весна
Белуга 46 6.7 200.0-239.2 4.35-4.40 Осень
Средняя 62.7 8.1 271.4-289.2 4.32-4.61 -
Мелкие 46-62 - 250 4.63 -
Средние 70-80 - 365 4.87 -

Эффективность оплодотворения азовских белуг в смежные годы не определялась


значениями коэффициента икряности (см. табл. 7.4). Средние ГСИ волжских белуг,
давших икру с нулевым оплодотворением, были выше, чем продуктивных (см. табл. 7.13).
В конце 1950-х, в 1960-е годы волжские белуги с наиболее зрелыми половыми железами
встречались дважды в год: в апреле-мае (т.е. перед нерестом и во время размножения) и в
сентябре-октябре (в период завершения озимого хода A. beluga). Осенью коэффициент
зрелости самцов увеличивался до 5.5-6.5%, самок – до 15-17%, а в отдельных случаях до
21% [Мильштейн и др., 1971]. Зрелость самок уральских белуг повышалась от лета и
осени (6.8-26.4) к зиме (7.6-27.4) и весне (9.2-30.3%) [Рыбы Казахстана, 1986], но в
каждый из сезонов варьирует в 3.3-3.8 раза. Среди волжских белуг, при увеличении
интенсивности хода хлагуши, с марта к апрелю 1975-79 гг., ГСИ в среднем увеличивался с
14.76±0.32 до 17.18±0.30%, параллельно с увеличением доли самок с гонадами IV СЗ с
54% до 77.8%. Аналогичные изменения в состоянии зрелости гонад волжских белуг
происходили и в период озимой миграции. В сентябре 1967-87 гг. в Главный банк Волги
заходили белуги со средним ГСИ (14.19±0.10%) немногим меньше, чем марте, при доле
зрелых особей 34.8%. В октябре 1967-87 гг. ГСИ (15.54±0.28%) был выше, чем марте, а с
октября по февраль, после прекращения анадромного хода A. beluga, доля зрелых белуг в
среднем возрастала с 57.4 до 70% [Распопов и др., 2001]. Однако осетроводам еще не
удалось сместить время работы с белугами на февраль или март.
С сентября по май живодной лов хлагуши на Каспии не отличался высокой
интенсивностью [Бабушкин, 1964], поэтому можно предположить, что A. beluga
отличается полицикличностью изменения икряности (весной и осенью). Созревание A.
albula, изымавшейся при зимнем аханном промысле, очевидно, происходит в зимнее
время.
Прижизненный метод получения половых продуктов приводит к потере всего 5-10%
икры [Артюхин, Андронов, 1990], поэтому средняя ОП белуг (7.6-8.0 тыс./кг) на
астраханских ОРЗ в 2000 г. (см. табл. 7.12) заметно выше, чем у A. albula рекордной массы
(6.35+0.35 тыс./кг) в XX в. В 1921-30 гг. ОП волжских и куринских белуг изменялась от
3.29 до 13.15 тыс./кг. В среднем ОП была свыше 6 тыс./кг, а минимальные значения чаще
всего регистрировались у крупных рыб (см. табл. 7.23).
Минимальная АП A. beluga (P=23.8 кг; L=151-160 см; 13-14 лет) при первом нересте
– 89 тыс. (ОП=3.74 тыс./кг) [Захаров и др., 1986; Рыбы Казахстана, 1986]. При длине
L=211 см (P=49.1 кг; P/L=0.233) [Бабушкин, 1964] наступления половой зрелости A.
albula, плодовитость (АП=224.3 тыс.; ОП=4.57 тыс./кг) A. beluga аналогична (ОП=4.35-
4.40) белуге с массой 46 кг (P/L=0.251) в материалах КОРЗ 2000 г. [Попова и др., 2001
а,б]). При третьем или четвертом нересте этого вида у рыб массой P=118 кг (L~256 см;
P/L~0.461; 30-35 лет) АП (1.3 млн.) и ОП (11.04 тыс./кг). Если максимальная АП белуги,
выловленной в путину 2001 г., характеризует особь с максимальной массой (см. табл.
7.22), то и ее ОП (11.4 тыс./кг) достигала значений, близких к абсолютным максимумам
(13.1 тыс./кг), известным среди белуг.

61
При длине 209.5±0.5 см разница в массонакоплении низкотелых A. shyp (P/L=0.431) и
высокотелых A. huso (P/L=0.662) составила 49 кг, а масса икры у осетра-свиньи была
больше почти в ~2 раза (см. табл. 7.3). ГСИ A. beluga в последний нерестовый ход
составлял в среднем ~13.2% (см. табл. 7.31), тогда как среди A. albula рекордной массы
минимум23 12.0% (см. табл. 7.7). Если хлагуши (P/Lср.=0.815) средней длины 246 см давали
по 37.4 кг икры [Бердичевский, Петренко, 1979: табл. 9], то урлюк (P/L=1.024) достигали
аналогичного результата (35.0 кг) при длине 212 см (см. табл. 7.7). Нет сомнения, что
такое различие красноловцы могут заметить, не измеряя и не взвешивая рыб. Вероятно,
этим можно объяснить особенности весеннего краснолова Уральского Войска. Уральские
казаки во время весенней (севрюжьей) плавни брали исключительно икряных Николиных
беляков (см. раздел 6), мигрировавших в пелагиали, а не т.н. раннеяровых белуг, шедших
по дну. Различия в плодовитости (АП и ОП) и особенно в икряности белуг,
мигрировавших в реки, резко увеличивались при длине более 210 см. Икряность A. albula
очевидно была значительно выше (15-29.6%), чем A. beluga (в среднем менее 19%)
[Бабушкин, 1964: табл. 30; Бердический, Петренко, 1979]. Поэтому волжскими ловцами
так ценилась разройная белуга, а зимний аханный промысел на Северном Каспии был
нацелен на высокотелых горбуш (L~315-340 см).
В конце репродуктивного возраста A. albula достигала пика массы (1200 кг),
икряности (до 20(?29)%) и АП (до 8000 тыс.), однако их ОП (6.35±0.35 тыс./кг) оставалась
достаточно скромной. Среди волжских и куринских белуг длиной 335-345 см, предельной
для A. beluga, экстремумы ОП (5.6-5.7 тыс./кг) практически не различаются, а в смежном
(323-334 см) максимальный показатель ОП (3.3-9.5 тыс./кг) характеризует урлюк (P=299
кг, L=294 см; P/L=1.02) со скромной АП (2853.4 тыс.). Вероятно, минимальное значение
ОП белуг этого размерного класса также характеризует A. albula.
Экстремумы ОП A. beluga изменяются примерно в 3.5 раза (3.74-13.1 тыс./кг), A.
albula – 2.9 раз (3.3-9.5 тыс./кг), поэтому по средним показателям ОП «мелкие» белуги
имеют большую плодовитость, чем «крупные», тогда как АП увеличивается у крупных
[Бабушкин, 1964]. Объяснить репродуктивный феномен белуг можно путем несложных
расчетов. За счет мелких икринок (19.1-21.1 мг против 27.40-28.0 мг) ОП A. beluga в 1.4
раза выше, чем A. albula. При массе ооцитов урлюк 37-40 мг ОП хлагуши может быть
выше до 3.5 раз при равной икряности. Но ГСИ урлюк в среднем выше в 1.2 раза, поэтому
репродуктивное преимущество A. beluga только в 1.2-3.0 раза выше, чем A. albula равной
массы. Если не пренебрегать удельным весом ооцитов с различным соотношением
протеинов и липидов, то различия могут достигать 3.5 раз зафиксированных de visu
[Бабушкин, 1964: 235].
Снижение средней АП волжских белуг в 1970-95 гг. с 1.65 до 1.0 млн. икринок
[Новикова, Ходаревская, 2000] отражает уменьшение средней массы белуг, среди которых
с 1972 по начало 1980-х годов доминирующее положение заняли хлагуши. В первой
половине 1970-х годов нормативная масса самок составляла 140 кг, рабочая плодовитость
– 600 тыс. ооцитов [Романов, 1979]. При использовании рыб весом 123-85 кг она
естественным образом имела тенденцию снижаться [Попова и др., 2001а,б]. В это же
время на волжских ОРЗ стабильно повышалась рабочая ОП, а коэффициент
использования производителей стабильно уменьшался (см. табл. 7.12). Если не
рассматривать криминальные версии, то и эта тенденция может указывать на изменение
видового состава белужьего стада. Уменьшение в уловах доли урлюк и работу с
термофильными хлагуши в первом рыбоводном цикле в запредельно низком диапазоне
температур (см. разделы 7.5.1.2, 7.7).
С практической точки зрения, из-за высокой икряности урлюк значительно ценнее
хлагуши, кроме того, в нерестовом стаде доминируют самцы. Поэтому экономические
преимущества искусственного воспроизводства A. albula гораздо выше, чем просто белуги

23
Икряность часто указывается без отходов при пробое икры (~1%).

62
[Бердический, Петренко, 1979]. Экономические потери за счет смены доминирующего
вида примерно в 2 раза больше, чем падение уловов.
7.8.4. Межнерестовые периоды. Начало следующего цикла созревания половых
желез стеногалинных и эвритермных A. albula (см. разделы 7.4.1, 7.4.2) занимает не менее
9-11 месяцев [Ходаревская, Полянинова, 2000]. Самки белуг (скорее A. beluga),
оставленные для повторного созревания на волжских ОРЗ, первые 6 месяцев после взятия
икры находятся в VI-II СЗ. Через 15 месяцев они переходят во II СЗ [Попова и др., 2001].
Нерестовые марки при исследовании возраста белуг не наблюдались [Бабушкин,
1964; Чугунов, Чугунова, 1964], поэтому их межнерестовый интервал остался неизвестен.
Исключение составляют данные по азовским белугам Э.В. Макарова [1970а, б], который
не описал ни материал, ни методику. Если попытаться ориентировочно определить
возраст рыб с 1-4 нерестовыми метками (табл. 7.33) по данным из Азовского моря, то
белуги должны нереститься чуть ли не ежегодно. Оценка возраста по средним
показателям хлагуши из живодных уловов 1938 г. приводит к завышению возраста первой
репродукции. Скорее всего, уникальные результаты этих работ имели целью научно
обосновать интенсификацию азовского краснолова (см. раздел 7.91).

Таблица. 7.33. Нерестовое стадо азовской белуги с различным числом нерестовых


меток в уловах 1964-66 гг. (по [Макаров, 1970а, б;]
Структура I II III IV V Всего
Фактическая, шт. 76 289 100 12 0 477
% 15.9 60.6 21.0 2.5 0 100
Расчетная, % 66.1 24.4 8.5 1.0 0 100
Средний вес, кг 86 126 146 216 -
Средний возраст, лет 19-20 20-21 21-28 <27
Примечание: возраст по [Чугунов, Чугунова, 1964; Баденко, Андросюк, 1971]

Гипотеза о периодичности нереста самцами уральских белуг через 3-4 года, самок
через – 4-6 лет не подкреплена никакими фактическими данными [Рыбы Казахстана,
1986], однако она может быть справедлива в отношении A. beluga. В XIX в.
доказательством значительно более продолжительных межнерестовых интервалов
служили редкость очень крупных белуг (т.е. A. albula – А.Т.) в реках, большая разность в
их весе и редчайшие поимки икряных самок в Каспии [Сабанеев, 1960].
7.9. Промысел и лимитирующие факторы. Промысловые уловы могут отражать
состояние популяций только в условиях относительно постоянной интенсивности
промысла [Чугунов, Чугунова, 1964]. К сожалению, за периоды с более или менее
стабильным промыслом данные об уловах отсутствуют, а последние 150-200 лет
характеризуются постоянной интенсификацией промыслового изъятия. Исключением
являются периоды Первой и Второй мировой войн, характеризовавшиеся запуском
высокотехнологичного красноловья на Каспийском и особенно Азовском и Черном морях
[Бабушкин, 1964; Коробочкина, 1964; Чугунов, Чугунова, 1964].
7.9.1. Азово-Черноморский бассейн. В уловах VI-XI вв. на устье Дона каждая
шестая белуга вырастала более 400 см [Соколов, Цепкин, 1979], что характерно A. huso
рекордных размеров.
В 1880-90-е годы Азовское море поразительно оскудело красной рыбой, а на одной
из самых уловистых донских тоней – Архиерейской – белуг считали единицами. В 1895 г.
- 3, в 1896 и 1897 гг. - ни одной, в 1898 г. - белужонок на 61 руб. Поимка относится к
июлю и августу (с.с.). По данным Ростовского рынка с 13 марта по 7 мая 1900 г. за весну
доставлено 62 пуда (~1010 кг) белуги, из которых 21 пуд (344 кг) – икряной. Поэтому
видно, что эта рыба была накануне полного исчезновения [Бородин, 1901].
Данные о промысле азовских белуг в советское время столь малочисленны (см. табл.
7.21, 7.27), что можно только строить некоторые предположения. Вероятно, белугам
удалось увеличить численность после запуска рыболовства в 1917-22 гг. Однако, до

63
середины 1930-х гг. крючным промыслом выловили основную часть бентоядных A. huso.
Оставшихся вылавливали при первой же миграции в реки предположительно в возрасте от
12-16 до 22 лет. В 1930-х годах осетры Валлиснери стали столь малочисленны, что их
промысел у берегов Крыма стал экономически невыгоден. С этого времени перестали
фиксировать сколь-нибудь значительные миграции белуг через Керченский пролив
[Суворов, 1948; Чугунов, Чугунова, 1964].
В 1957-62 гг. из 3.5 тыс. азовских белуг, ежегодно стремившихся к местам нереста,
вылавливалось 2.2 тыс. особей (63%). При таком промысле естественная расчетная
смертность после третьего нереста была определена в небывало высокую величину – 68%.
Абсолютное изъятие (90-100%) рыб при первом нересте снижало потери от естественной
смертности до 0.0-0.3%. Снижении интенсивности лова до 40-50% приводило к потерям
51-52% уловов. Поэтому интенсификацию промыслового изъятия белуг было
рекомендовано поддерживать на уровне 60-70% [Макаров, 1970а, б]. Очевидно, после
такого научного обоснования большая часть белуг была изъята промыслом при первой
нерестовой миграции в реки. Оставшиеся A. huso погибли при охлаждении осолоненной
акватории Азовского моря во второй половине 1970 гг. (см. [Воловик и др., 1979]).
С азовских ОРЗ в среднем выпускали 1.2 млн. белужат в год. Но после 1973 г. почти
все азовские белуги стали использоваться для гибридизации со стерлядью и объемы
искусственного воспроизводства упали в 5-6 раз [Горбачева и др., 1981]. Это потребовало
массированных поставок рыбоводного материала с волжских ОРЗ. Его элиминация в
холодные зимы 1976/77 гг. [Чихачев, Цветенко, 1984] не имеет независимых
подтверждений. Поэтому нельзя исключать, что в Азовском море могли сохраниться
эвритермные A. albula или ее гибридные формы. Способность A. beluga нагуливаться при
солености ~17%о не тестировалась, что не позволяет исключить выход этого вида,
полученного с Курилкинской станции или волжских ОРЗ, в Черное море. Судя по
результатам искусственного воспроизводства белуг на ОРЗ азовского бассейна в 1965-67
гг. [Баденко, Андросюк, 1971; Голованенко, 1971; Федорова, Андросюк, 1971], со второй
половины 1970-х годов часть азовских белуг может быть представлена искусственными
гибридами A. huso и A. shyp. Редкие рыбы, которых далеко не ежегодно вылавливают в
азовских реках, не являются Acipenser (Huso) huso maeoticus, внесенных в Красную книгу
России. Если такой подвид действительно существует, то после 1980-х годов это скорее
вымерший, чем рецентным таксон.
В северо-западной части Черного моря заметных усилий по искусственному
воспроизводству белуги не предпринималось. Тем не менее, румынские красноловцы
ежегодно вылавливают десятки особей, среди которых доминируют низкотелые A. shyp и
встречаются редкие A. huso.
7.9.2. Каспийский бассейн. При средней длине 286±5 см в средневековых уловах
(VI-XIV вв.) на Средней Волге [Соколов, Цепкин, 1979] доминирующими, вероятно, были
A. beluga. Однако не менее 20% особей здесь было представлено крупными (400-600 см)
урлюк. Основная часть A. albula изымалась на волжских учугах, построенных в дельте
Волги. Но сваи запорных сооружений, перегораживающих реки, на расстоянии в
поларшина (~35 см) [Гмелин, 1762], не могли быть серьезным препятствием для миграции
хлагуши.
Гурьевские учуги на Яике (Урале) в начале XVIII в. препятствовали свободному
ходу не только мелких осетровых – севрюг, но и крупных карповых (черных) рыб,
поэтому на них абсолютно доминировали хлагуши тривиальных размеров (см. раздел 7.3).
В начале XIX этот вид был доминирующим и в куринских уловах. В период
интенсификации живодного лова на Каспии – селективного изъятия A. albula, общие
уловы куринских белуг за 25 лет (1855-81 гг.) упали с 1270 до 110 экз./год. В 1891-1945 гг.
в речных уловах Азербайджана мелкие хлагуши (ср. 60-130 кг) отмечались десятками (30-
80 экз./год) [Каврайский, 1907; Берг, 1948; Бабушкин, 1964; Казанчеев, 1963, 1981].
Репродуктивная часть популяции A. albula, нерестящихся в Куре, была практически

64
полностью уничтожена живодным промыслом еще в первой половине XIX в. После того,
как плотины ГЭС полностью отрезали места размножения на Куре, изменили термику
реки и ее гидрограф, естественное воспроизводство хлагуши еще было возможно на
Араксе, но в начале 1960-х годов практически все производители здесь изымались
чрезвычайно интенсивным промыслом [Решение совещания по проблеме …, 1963].
Поскольку за основу было принято искусственное воспроизводство на ОРЗ
[Бердичевский, Петренко, 1979], напряженность промысла не снижалась, а в 1976-80 гг.
воспроизводство белуги в бассейне Куры не зафиксировано [Захарян, 1981].

Рисунок 7.13. Уловы


белуг в Каспии: 1 – общий
улов в шт.; 2 – общий улов в
ц.; 3 – улов живодными
снаятями в Среднем и Южном
Каспии; 4- средний вес в
общих уловах в кг; 5 - средний
вес в волжских уловах (по
[Бабушкин, 1964])

В каспийских живодных уловах со второй половины XIX в. абсолютно


доминировали хлагуши. В 1901-10 гг. они составляли ~42% массы уловов, а в отдельные
годы их доля увеличивалась до ~49.5%. В следующее пятилетие их значение сократилось
до 31.8%. В последующие годы они заняли третье место (после осетров и севрюг), а
значение продолжало неуклонно снижаться. Резкое сокращение роли белуг в уловах (с
16.9 до 9.2%) произошло в 1950 г. [Бердичевский, Петренко, 1979] – после организации на
Каспии промысла кильки. Одновременно с этим произошло замедление темпов роста
оставшейся популяции (рис. 7.13). Предшествующая депрессия в середине 1930-х годов
(см. рис. 7.13) связывается с уменьшением планктоядных сельдевых [Бабушкин, 1964],
последовавшим за массовым развитием ризосолении (Pseudosolenia calcaravis (M.
Schultze, 1858)), акклиматизированной в Каспии при перевозке кефалей. После
элиминации основной части пелагических планктоядных рыб гребневиком-
мнемиопсисом, вероятно попавшим сюда в 1990 г. при безуспешной попытке
акклиматизировать Corbulomya maeotica Milaschewitsch, 1916, можно уверенно
прогнозировать депрессию в темпе роста A. albula, ее концентрацию на предустьевом
пространстве Волги и уничтожение браконьерами [Тарасов, 2001].
После завершения строительства Сталинградской ГЭС (1958) естественное
размножение A. beluga и особенно A. albula в Волге сократилось. Но для увеличения
запасов и уловов белуг имелись весьма благоприятные условия в нагульном ареале и
кормовая база, которая используется другими ценными коммерческими видами с меньшей
эффективностью. В первой половине 1970-х годов роль белуг в промысле сократилась до
10%. Но и в тот период еще не было дефицита производителей.
Л.С. Бердичевский и И.Н. Петренко [1979] скрупулезно обосновывали изменение
«временной» схемы работы ОРЗ за счет преимущественного выращивания белуги. Ее
промысловый вес в пять раз превосходит осетров и в десять – севрюг. Доля мяса
составляет соответственно 76.0, 45.6 и 51.5% от живого веса. Уступая в икряности (16.1%)

65
осетрам (16.7) и севрюгам (20.4% от веса самок), белуги держали первенство по ее
стоимости. В целом экономическая эффективность воспроизводства белуг в конце 1970-х
гг. оценивалась в 2.4 раза выше, чем «осетра» и 2.9 – «севрюги». Тогда самки белуг лучше
реагировали на гормональную стимуляцию, а на единицу выращенной молоди рыбоводы
использовали 3.2-4.4 икринок белуг, 3.9-7.0 «севрюг» и 2.9-4.0 осетров [Романов, 1979].
Промышленное искусственное воспроизводство начато с середины 1950-х годов. К
середине 1980-х годов в бассейне Каспия действовало 13 ОРЗ, а максимальная доля белуг
(18.6%) достигнута в 1955-75 гг. В дальнейшем воспроизводство белуг резко сократилось
за счет преимущественного выращивания т.н. ярового «русского осетра» [Barannikova et
al., 1995]. Вопреки этим усилиям за период 1962-88 гг. доля «осетра» в Каспии
сократилась с 70.6 до 44.3%, тогда как доля белуги увеличилась с 0.3 до 16% [Власенко,
1989]. Ежегодно доля белуги искусственного происхождения оценивается от 70-74.2%
[Власенко, 1989; Иванов, 1989] до 90-95% [Ходаревская и др., 2000]. Последняя величина
основывается на утверждении, что после строительства Волгоградского гидроузла
нерестилища белуги потеряны на 100% [Ходаревская и др., 1989], абсолютно
противоречащем фактам. В период 1961-1980 гг. всеми ОРЗ СССР было выращено 236.6
млн. белужьей молоди (11.83 млн./год), а с нерестилищ Урала скатилось 123.9 млн.
личинок (6.20 млн./год) [Захаров и др., 1986]. В 1994-99 гг. с Нижней Волги скатывалось в
среднем 0.9 млн. личинок. Но в 1979-88 гг. естественное воспроизводство на Волге
достигало в среднем 8.8 млн. личинок (5.5 в маловодные и 16.5 в многоводные годы)
[Новикова, Ходаревская, 2000]. Если оценить естественную смертность личинок в
естественных условиях по их нормативному отходу в малокормных прудах (40%), то
вклад ОРЗ в валовые показатели воспроизводства (а не промыслового возврата) до начала
1990-х годов не превышал 66%.
Во второй половине 1980-х годов размножение основной части ранненерестящихся
озимых белуг (т.е. A. albula) фиксировался в основном у приплотинной зоны Волги.
Плотность икры на нерестилищах, доступных яровым хлагуши, была невелика (1-5
шт./м2). Но на стационарном створе в 150 км выше Астрахани отмечали предличинок
возрастом 1-5 суток с преобладанием (69.4%) второй возрастной группы. Они
скатывались с нерестилищ в 105-230 км ниже плотины Волгоградской ГЭС. Период
миграции занимал 14, реже 20 суток, и проходил при температуре (11.1-16.9оС),
характерной для воспроизводства белуг [Новикова, 1989а, б] обоих видов. В 1986-88 гг.
«белужата» естественного происхождения появлялись на предустьевом пространстве
Урала в июне (т.е. сразу же после нереста хлагуши). А спустя 1-2 месяца только редкие
особи A. albula оставались в опресненном предустьевом пространстве. Молодь
эвригалинных A. beluga перемещалась в южном направлении, а к августу уходила к свалу
Уральской бороздины [Стыгар, Мутышева, 1989]. Это подтверждает взгляды на высокую
эффективность естественного воспроизводства и жизнестойкость молоди [Захаров и др.,
1986], относящейся к эвригалинному виду. Поэтому нет никаких оснований полагать, что
вся белуга поколений после 1959 г. заводского происхождения [Ходаревская и др., 1989].
Подобные утверждения и завышение как минимум в 1.5 раза доли искусственного
воспроизводства – очевидное обслуживание интересов рыбной промышленности
ведомственным НИИ. Этому же служила организация промышленного лова под видом
научных исследований в запретные сроки. Для научных исследований в зимнее время
1978-80 гг. на Урале изымалось 1.6 тыс. экземпляров из 2.8-4.5 тыс. (57-36%), нерестовой
части популяции A. albula, мигрировавшей на нерестилища подо льдом [Шестых, Захаров,
1981]. Тогда как в 1982-88 гг. на волжские нерестилища пропускалось в среднем по 1.5
тыс. белуг. Несмотря на очередную интенсификацию лова в 1976-80 гг. [Ласкорин,
Лукьяненко, 1990], улов белуг в Волго-Каспийском промысловом районе продолжал
устойчивое падение с первой половины 1970-х годов. Именно в этот период в реки
мигрировали последние поколения белуг естественного происхождения, и ожидался заход
первых искусственных генераций. В 1970-83 гг. прогнозировался примерно

66
десятикратный прирост в уловах рыб заводского происхождения (с 0.8% до 73.6%)
[Ходаревская, 1981] и отмечено примерно шестикратное падение уловов (рис. 7.14). Среди
гипотез, призванных официально объяснять это явление, низкая эффективность
искусственного воспроизводства на ОРЗ даже не рассматривалась. Вопреки фактам.

Рисунок 7.14. Коммерческие


уловы (3) и гипотетический размер
нерестовой популяции белуг в
реках Северного Каспия (1-2) (по
[Khodorevskaya et. al., 1995])

В отчетное пятилетие 1976-80 гг. нерестовое стадо белуги пополнялось поколениями


1959-64 гг., характеризовавшегося интенсивным наращиванием объемов искусственного
воспроизводства (рис. 7.15). При этом падение уловов объяснялось задержкой в заходе на
нерест – отставанием в темпе созревания … многочисленных поколений 1964-69 гг. В это
время промысловые запасы белуги в Каспии оценивались на столь высоком уровне, что
прогнозировался рост ее уловов к 2000 году в 8 (восемь) раз [Ходаревская, 1981]. В
следующие 3-4 года (1979-83) низкие значения величины промвозврата белужат (0.21%),
часть из которых была выращена на ОРЗ в 1959-1972 гг. (против 1.07-2.3% 1959-61 гг.
преимущественно от естественного нереста) объяснили уменьшением численности
бычков в Северном Каспии (которые практически полностью игнорируются A. beluga в
Южном и Среднем, но решили не замечать интенсификации промысла килек судами МРХ
СССР) и неполным изъятием рыб отчетных поколений. В это время о 3% нормативного
провозврата, директивно утвержденных 17.06.1958 г., и предложения снизить уловы
каспийских килек [Бердичевский, Петренко 1979], предпочитали не вспоминать. Между
тем, доля белуг впервые созревающих в 11-17-лет (т.е. преимущественно A. beluga),
возросла с 26.2% в 1979 г. до 41.0% в 1982-83 гг. [Ходаревская и др., 1984]. В следующие
две пятилетки замедление темпов полового созревания поколений 1960-65 гг. превысило
20-25 лет, а промвозврат (0.2±0.1%) оказался в 5-10 раз ниже, чем у поколений
естественного происхождения [Ходаревская, 1986; Дубинин и др., 1989; Ходаревская и
др., 1989; Khodorevskaya et. al., 1995].

Рисунок 7.15. Промвозрат и объемы


искусственного воспроизводства белуг на
ОРЗ Каспийского бассейна (по
[Barannikova et al., 1995; Khodorevskaya et.
al., 1995])

67
Позднее начали отмечать обратную тенденцию – омоложения белужьей
«популяции» [Распопов и др., 2001], представленной преимущественно хлагуши, и
естественное уменьшение абсолютной плодовитости самок из-за уменьшения доли A.
albula. Одновременно с этим отмечалось закономерное увеличение относительной
плодовитости белуг на волжских ОРЗ, на которое предпочитали не обращать внимания.
В 1981-85 гг. средняя масса белуг в волжских уловах упала ниже 75 кг (1974-78 гг. –
более 110 кг) при росте доли поколений, родившихся после зарегулирования стока Волги,
с 50.2 до 67.2% среди самок и с 89.5 до 95.3% у самцов. В 1982-85 гг. ход белуги в Волгу
(вернее уловы), в сравнении с 1981 г. возросла почти вдвое, а интенсивность вылова
снизили с 60.0 до 40-50%, очевидно, за счет производителей, мигрировавших подо льдом –
до начала весенней путины. К 1990 г. прогнозировалось сохранить промысловые уловы на
прежнем уровне [Ходаревская, 1986], но они продолжали падать (см. рис. 7.14). Низкое
значение промвозврата (см. рис. 7.15) решили обусловить промыслом в водах Ирана и
браконьерством в Азербайджане, о которых были далеко необъективные данные, и крайне
малым коэффициентом промыслового возврата белуги, выращенной на куринских
рыбоводных заводах [Ходаревская и др., 1989]. При этом забыли, что азербайджанские
осетроводы отчитывались величиной искусственного воспроизводства примерно в 5 раз
меньшей, чем их российские коллеги на волжских ОРЗ.
Паралич власти в конце 1980-х годов и последующий развал СССР сделал излишним
поиск объективных причин снижения официальных уловов. Долю неучтенного
(браконьерского) промысла в Каспии решили увеличивать пропорционально падению
легального вылова. Между тем, задолго до этого (с 1976-80 по 1981-85 гг.), промысловые
«запасы» белуги в Каспии обрушились примерно в 10 раз (с 12.0 до 1.3 тыс. т)
[Ходаревская, 1981, 1986]. Почти 3.0 млн. экз. белужат (~12% от среднегодовой мощности
пастбищного осетроводства), помеченных на волжских ОРЗ в 1970-71 гг. бесследно
«растворились» в Каспии [Пироговский, 1973]. Миллионы белужат, привезенных в 1967-
75 гг. с волжских ОРЗ в Азовское море, исчезли там задолго до вступления в половую
зрелость [Чихачев, Цветенко, 1984].
7.10. Естественная и искусственная гибридизация. Самым известным
искусственным гибридом белуг является бестер – гибрид белуг и стерлядей. До начала
скрещивания осетровых рыб на ОРЗ они встречались в Волге и реках северо-западной
части Черного моря, но не были известны из Урала и Кубани, где обитали исключительно
острорылые стерляди. Не встречали эти гибридные формы в низовьях Дона, где
тупорылые стерляди были малочисленны, и в Каспии [Кожин, 1964; Легеза, 1971; Козлов,
1993], куда могли выходить эвригалинные ублюдки. Поэтому можно предположить, что
до начала искусственной гибридизации волжские бестеры были представлены
преимущественно стеногалинными помесями A. albula и A. kamensis, которые нерестились
на прирусловых субстратах при температуре ~10оС. Репродуктивная температура A.
beluga и A. gr. ruthenus совпадает в гораздо большем температурном градиенте (13.5-
17.0оС), но не совпадают места их репродукции. Хлагуши обычно мечут икру на русловых
(глубоководных) нерестилищах, а пиковки – у берега, на мелководных прирусловых
грядах. Поэтому пассивная гибридизация (при переносе спермы течением) этих видов
маловероятна. Хотя белуги и «стерляди» размножаются в сходном диапазоне температур,
а эмбриональное развитие идет практически параллельно [Игумнова, 1986], рыбоводы
испытывали трудности при гонадотропном стимулировании производителей белуг с
крупными ооцитами [Попова, 1981], т.е. A. albula. При бессистемной гибридизации им,
очевидно, удалось получить все возможные гибридные формы, отличающиеся
трофическими пристрастиями, темпами роста, гало- и термопатией [Федосеева, 1971;
Черномашенцев, 1973; Романычева, 1976, 1984; Романычева и др., 1984; Моисеев и др.,
1985].

68
Совместный нерест A. beluga и A. stellatus проходит при температуре около 15.5-
о
17.0 С, но шевриги нерестятся на затопляемых грядах, поэтому их помеси также были
крайне редки [Козлов, 1993] и встречались в Волге и Урале. Нерест пестрюг (A. danubialis)
в черноморских и азовских реках отмечен при 21-23оС, поэтому для появления гибрида A.
shyp x A. danubialis в реках северо-западной части Черного моря (табл. 7.34) осетр
Валлиснери должен иметь сходную репродуктивную термопатию, или эвригалинные
ублюдки A. shyp x A. stellatus donensis из Дуная (см. [Берг, 1948: 65]) имеют
исключительно донское происхождение.

Таблица 7.34. Естественные (Е) и искусственные (И) гибриды белуг (по [Кожин, 1964;
Козлов, 1993] с дополнениями)
Дунай, Кура,
Гибридные формы Дон Волга Урал Каспий
Днепр Сефидруд
Белуга х Осетр Е - н/о н/о н/о Е
A. huso х D. gueldenstaedtii ? - - - - -
A. beluga х D. gr. gueldenstaedtii - - н/о н/о н/о +
A. albula х мешедесерский осетр - - н/о н/о н/о +
D. colchicus х A. shyp ? И - - - -
Белуга х севрюга Е - Е Е - Е
A. albula х A. stellatus - - - + - +
A. shyp x A. illyricus + - - - - -
Белуга х Шип - - Е Е ЕИ -
A. beluga х A. derjavini - - ? ? + н/о
Белуга х Стерлядь Е И Е НЕТ И НЕТ
A. beluga х A. kamensis - - + - - -
A. huso х A. gr. ruthenus ? - - - - -

Искусственные помеси некоего осетра и белуги азовского происхождения, которых


по достижении массы 5.4±0.1 г. содержали в рыбоводных устройствах при солености 17-
18%о [Киселев и др., 1992], очевидно представляют ублюдков эвригалинных A. shyp и D.
colchicus, размножающемся при температуре около 18оС. Гибриды этих видов появлялись
в Дунае естественным образом (см. [Берг, 1948: 65]).
Редкость природных гибридов белуг с осетрами, связана с различным половым
поведением. Икрометание осетра Гюльденштедта в Волге проходило на глубине свыше 4-
4.5 м, тогда как A. albula в это время чаще всего нерестились на прирусловых субстратах.
A. beluga мечет икру на русловых нереcтилищах с высокими скоростями течения, а
персидский осетр (A. persicus) – во вторичной гидрографической сети или в местах с
медленным течением. Помеси белуг с т.н. северокаспийским и южнокаспийским осетрами
[Легеза, 1971], представляют ублюдков A. albula и D. gueldenstaedtii, размножающихся в
общем диапазоне температур 8-11оС, и А. albula с летненерестящимся мешедесерским
осетром (в научном отношении этот вид не описан), размножавшимся на русловых
нереcтилищах при 16-17оС. Оба гибрида отличались отсутствием четко выраженных
рядов пластинок между спинными и боковыми рядами жучек. У годовика (47 см) A. albula
х D. gueldenstaedtii на теле были только жучки, а у гибрида хлагуши с мешедесерским
осетром (54.4 см) оно было покрыто также зернышками (см. рис. 7.1), что, возможно,
отличает белугу от хлагуши. Гибриды A. huso х D. gr. gueldenstaedtii появлялись в Дунае
естественным образом (см. [Берг, 1948: 65]).
Ростр A. schypa Brandt & Ratzeburg, 1833 длиной ~137 см с верхней стороны покрыт
несоприкасающимися между собой щитками, с нижней – тонкой, слегка прикрытой
кожей, пластинкой. На коже многочисленные пластинки с одним или несколькими
зубчиками, размер которых увеличивается к брюшным рядам жучек и грудным
плавникам. Происхождение этого экземпляра неизвестно, но судя по тому, что передняя
жучка самая большая [Каврайский, 1907: 37], он действительно является помесью белуги
с неким «шипом», которые известны из бассейна Черного, Азовского и Каспийского
69
морей. Каспийские A. nudiventris начинали нереститься при 10.5оС, во время окончания
репродукции A. albula, поэтому указанный гибрид может быть экземпляром A. brandti
Günther, 1870 из Волги.
Нижняя граница репродуктивной термопатии A. derjavini (16оС) [Гаджиев, Алиева,
2000] сходна с верхней границей репродукции А. albula. Поэтому помеси A. beluga х A.
derjavini нередко встречались в Куре до гидростроительства. Один из гибридных
экземпляров полученных в 1967 г. на Куринском ЭОРЗ (L=25.3 см) имел 3 усика
листовидной формы, как у белуг, один – бахромчатый, как у шипов (у A. schypa усики
окаймлены кожистыми складками). Нижняя губа не прервана, как у шипов (у A. schypa
губа прервана примерно на 25% длины) [Каврайский, 1907; Берг, 1948; Легеза, 1971].
Причиной массовой гибридизации видов подрода Huso стало искусственное
воспроизводство не видов осетровых рыб, а т.н. яровых форм, заходящих в реки с
половыми продуктами в преднерестовой стадии. В Азовском бассейне скрещивали осетра
Валлиснери и азовскую белугу (см. табл. 7.4-7.6). Совместную миграцию белуг с хлагуши
в северокаспийские реки и одновременное присутствие на ОРЗ можно маркировать по
многим объективным показателям. Рекомендации [Моисеев и др., 1985] заготавливать
белугу в первой половине мая скорее касаются ОРЗ Азовского бассейна. В мае в Волгу
мигрировали преимущественно A. albula, доля самок, готовых к нересту, максимальна.
Работа с производителями яровых белуг, как правило, заканчивалась во второй половине
апреля. Если ранее на волжских ОРЗ действительно использовали самок массой около 140
кг [Попова и др., 2000а], то их можно отождествить с A. albula, созревающими в 25-26 лет
(т.е. конце первой, – в начале второй волны репродукции). Однако уже с марта в Волге
могли отлавливать сначала самцов, а затем и самок хлагуши. Осенью, с понижением
температур, сначала самцов, а затем и самок урлюк.
По средней массе ооцитов 28.57 мг у самок массой 46-125 кг (72 кг), высокому
содержанию белка (до 32.1% у самки 80 кг) и низкой обеспеченности липидами крупных
предличинок (64-77 мг) можно определить присутствие A. albula или ее гибридов на
Кизанском ОРЗ в рыбоводный сезон 2001 г. На Александровском ОРЗ икра белуг,
ответивших на гипофизарную инъекцию, была лучше снабжена конструкционными
веществами (белок 28.8%), чем энергетическими (жир 11.9%). О рыбоводном материале
на Лебяжинском ОРЗ судить трудно. Но в группе рыб, выловленных осенью, есть самка
массой 47 кг, ее длина (187 см) [Попова и др., 2001а,б] меньше, чем впервые созревающих
A. albula. Ее гидродинамический облик (P/L=0.251) аналогичен средним показателям
уральских белуг в 15-18 лет (см. табл. 7.28), обычно представленных в этом возрасте A.
beluga, и совпадает с длиной самок хлагуши в 15-19 лет из живодных уловов у Астары
[Бабушкин, 1964: табл. 23].
Результаты оплодотворения белуг или их гибридов не зависят ни от срока заготовки
впервые нерестующих производителей массой 47-112 кг, ни от времени получения
половых продуктов в период 18-24 апреля 2000 г. (см. табл. 7.13). Колебание
коэффициента оплодотворения в пределах 98-65% может объясняться как нарушением
биотехнологии, так и продолжением межвидового скрещивания. Межвидовую
гибридизацию могут свидетельствовать, например 9-18.2% уродливых эмбрионов,
полученных от т.н. самок средних размеров, и более интенсивный темп массонакопления
молодью. Потомство рыб минимальной массы (46-60 кг), которое могло быть получено от
самок хлагуши, было менее жизнеспособно (в 1.3-1.9 раза) в прудах, что естественно при
запредельно низких температурах. Оно показало медленный темп роста с начальных
этапов (5%) и до конца выращивания (170-190%). Но в сравнении с мальками от белуг
средней весовой группы (70-80 кг), в которой уже могли встречаться урлюк, были менее
разнокачественны (3.5 г против 5-7 г) [Попова и др., 2001а]. Это соответствует известным
данным о различиях в темпах массонакопления A. beluga и A. albula в первые месяцы
жизни.

70
Обычно эффективность работы волжских ОРЗ принято иллюстрировать прямой
зависимостью увеличения количества белуги на нагульных площадях при росте объемов
искусственного воспроизводства [Баранникова и др., 1979]. Выход ОРЗ Каспийского
бассейна на показатели свыше 10 млн./год белужат и уровень, сравнимый с естественным
скатом из Урала и Волги, достигнут в 1965-70 гг. [Barannikova et al., 1995], а первые самки
гибридных хлагуше-урлюк могли мигрировать в реки в 1975-90 гг. Появление второго
гибридного поколения приходится на период после 1985 года.
Первые A. albula заводского происхождения могла появиться в Волге и Урале не
ранее 1980 г., а увеличение миграции в период созревания основной части самок в 20-25
лет (т.е. в 1985-95 годах). В 1987 году в уловах донным тралом доминировали (96%) рыбы
до 17 лет (т.е. поколений после 1970 г.). Оставшуюся часть составляли генерации 1942-70
г. [Власенко, 1989]. В 1986-88 гг. 4.5-3.4 тыс. производителей достигали приплотинной
зоны Волги. На волжских нерестилищах доминировали самцы среднего возраста от 15.8
до 16.3 лет. Их средняя длина изменялась (205-208 см) непропорционально массе (61.2-
75.5 кг). Что более наглядно отражает изменение гидродинамического индекса (P/L=0.296
и 0.366) в 1.24 раза. Самки (35-39.7%) были представлены средними возрастными
группами (24.6-28.8 лет). Их длина (с 242.1 до 253.4 см) и масса (с 123.4 до 158.0 кг) за 3
года также не пропорционально увеличились в 1.22 раза (P/L с 0.510 до 0.624). В
сравнении с предшествующими 25 годами рост нерестовых стад прекратился, средний
срок полового созревания увеличился параллельно с увеличением средней плодовитости
[Дубинин и др., 1989]. Очевидно, что высокотелые особи A. albula, появившиеся в период
после зарегулирования стока и до начала работ волжских ОРЗ, продолжали мигрировать в
Волгу, тогда как A. beluga в возрасте старше 37 лет с 1931 по 1970 г. встречались
единицами (см. табл. 7.21, 7.23).
В 1989 г., при появлении в реках второго гибридного поколения хлагуше-урлюк с
ОРЗ, у 20% самок волжских белуг, мигрировавших в Главный банк с марта-апреля, были
отмечены нарушения оболочек икры, аналогичные тем, что наблюдались у «осетров»
заводского происхождения. Среди выловленных в январе-феврале (т.е. исключительно A.
albula) белуг, аномалия ооцитов, связанная с фрагментацией ядра, отмечена только у
одной особи [Распопов и др., 2001]. Это явление, как и расслоение мышц у осетровых рыб
Каспия, объяснили нарушением гормонального баланса под действием токсикантов.
Среди белуг особи с расслоением мышц чаще встречались под Астраханью, чем под
Волгоградом [Кузьмин, 1990], т.е. «заболеванием» были поражены группы, отличающиеся
коротким вариантом нерестовой миграции. Снижение частоты встречаемости от «осетра»
к «севрюге» и белуге полностью соответствует доле этих надвидовых таксонов среди
искусственной молоди осетровых с ОРЗ. По абсолютному большинству показателей,
проанализированных в рамках гипотезы кумулятивного политоксикоза, не установлено
никакой связи между степенью расслоения мышечной ткани. «Феномен» расслоения
мышц и ослабления оболочек икры у мигрантов носил выраженную сезонную динамику
[Лукьяненко, 1990: 254-259] и проявлялся в период миграции т.н. «поздне-яровой»
биологической группы осетра волго-каспийского стада [Казанский, 1979].
Желательность искусственного перекрестного оплодотворения т.н. внутривидовых
биологических групп осетровых [Кожин, 1953; 1964] закреплена Решением совещания по
проблеме осетрового хозяйства … [1963: 12], которым рекомендовано проведение с 1963
г. опытных работ по выращиванию молоди «поздне-ярового» (летненерестящегося
осетра) … с использованием спермы, полученной от самцов «озимого» и «раннего
ярового» осетра, резервированного в садках по методу Казанского. С тех пор, в т.ч.
усилиями В.В. Лукьяненко с соавторами [1974], т.н. летненерестящегося осетра ихтиологи
стали официально признавать самостоятельным видом – т.н. персидским осетром. Роль
искусственной гибридизации при исследовании случаев миопатии осетров не
рассматривалась.

71
Опубликованные исследования биохимических процессов волжских белуг
позволяют показать варьирование затрат конструктивных и энергетических веществ при
эмбриональном развитии. В среднем за период инкубации траты органических
компонентов составляли 15%. В оплодотворенных ооцитах отдельных самок: протеина (6-
15%); липидов (1.4-7.0%) и минеральных веществ (16.0-38.5%). Эмбрионы, терявшие 19-
28% органических веществ, отличались низкой жизнеспособностью [Попова, Сухова,
1984]. Нельзя исключать, что в сублетальных температурах, при которых проводились эти
исследования (см. раздел 7.5.1.2), обменные процессы потомства A. albula были
направлены на компенсацию негативного воздействия. Эмбриональное развитие молоди
от высокотелых A. huso проходило без заметных трат липидов, тогда как A. shyp тратили
до 50% энергетических веществ (см. табл. 7.18).
Во время созревания в ооцитах крупных A. huso наряду с накоплением жира
отмечены сравнительно низкие резервы белка. Тощие самки осетров Валлиснери, за счет
интенсивной потери исходной массы и резервного жира в мышцах, обеспечивали
потомство относительно большим количеством липидов и протеинов. Созревание гонад
массивных A. huso не было сопряжено с заметным сокращением массы, а жирность мышц
значимо не изменялась (см. табл. 7.5). Особенности липидного обмена и состава
аминокислот проявляются в потомстве по материнской линии, даже при вероятном
межвидовом скрещивании при оплодотворении икры разных видов одной партией спермы
[Баденко, Андросюк, 1971; Федорова, Андросюк, 1971]. Постэмбриональное развитие
потомства A. huso в первые 8 суток завершалось практически без затрат липидов. А
предличинки от A. shyp до перехода на экзогенное питание использовали значительный
запас энергетических ресурсов (см. табл. 7.18).
Авторы декларируют, что содержание общего белка в мышечной ткани и сыворотке
крови приобретает особое значение при нересте и обеспечении протеинами
развивающихся ооцитов. Однако концентрация белка в мышцах и ооцитах азовских белуг
не имеет прямой связи. Гонадотропное стимулирование самок в IV СЗ также не имеет
очевидной зависимости от показателей белкового обмена, а зависит от внешнего вида (т.е.
видовой принадлежности) и плодовитости производителей (см. табл. 7.5). Поэтому
патологическую картину, сходную с миопатией, несложно представить, если
предположить, что гибридные белуги используют белки в локомоторном цикле обмена
(подобно A. huso), а накапливают для этих целей липиды (подобно A. shyp). Среди
каспийских белуг, выловленных зимой и ранней весной 1989-92 гг., по параметрам
белкового и липидного обмена выделяют когда 2, а когда и 3 группы рыб [Khodarevsksaya
et al., 1995]. Это могло происходить при подходе хлагуши с преимущественно белковым
обменом в соматическом и локомоторном цикле и липидном в репродуктивном. На
Александровском ОРЗ в 2000 г. созревшие и не ответившие на гонадотропное воздействие
при низких температурах белуги отличались сывороточными белками (ОСБ 31.8±1.8%
против 37.8%). Однако среди рыб выделяется группа с низким (46.7%) оплодотворением и
ОСБ (33.9±3.9%) [Попова и др., 2000а], которые перекрывают гипотетические
межвидовые отличия между видами с различными типами обмена.

Таблица 7.35. Встречаемость самок белуг с патологией ооцитов (по [Khodarevsksaya et


al., 1995; Распопов и др., 2001].
Районы Время лова 1989 1990 1991 1992
На устье Урала Навигационный 17 21 20 н/д
Северный Каспий Навигационный 21 18 22 27.2
Волга Март-апрель ~20
На устье Главного банка Волги Февраль-апрель н/д 39.0 34.0 40

Рекомендация заготавливать белуг для ОРЗ с февраля по март [Распопов и др., 2001]
не спасет положения, поскольку доля гибридных форм среди потомства A. albula,
отличающихся поздним созреванием, может оказаться существенно выше. В связи с этим

72
обратим внимание на высокую долю патологий икры у самок каспийских белуг,
выловленных в Северном Каспии зимой и холодной весной 1990 гг. (табл. 7.35). В это
время подход хлагуши из Среднего Каспия не фиксируется (см. трофика). Поэтому
существенно большая доля аномалий у самок белуг на устье Главного банка зимой и
ранней весной 1990-92 гг. может отражать не столько суммарный эффект загрязнения
[Khodarevsksaya et al., 1995; Полянинова, Ходаревская, 2000], сколько присутствие в
уловах урлюко-хлагуши, появившихся в результате массовую межвидовую гибридизации
на ОРЗ, скрещивание которых продолжается в т.н. озимых и яровых группах (табл. 7.36).

Таблица 7.36. Характеристики волжских белуг в рыбоводный сезон 2001 г. (по


[Михайлова и др., 2002])
Тип миграции
Показатели
Яровой Озимый
Масса ооцитов, мг 34.5-25.4 30.3-24.4
Число икринок в 1 г. 29-39 33-41
Рабочая плодовитость, тыс. 270±18.5 250±22.5
Относительная плодовитость, тыс./кг 3.8 3.7
Средняя масса самок, кг 58±5.4 119±2.7
ГСИ 0.115 0.100
Оплодотворение, % 94.6 86.4

Характеристика гемоглобина белуг преимущественно каспийского происхождения


как пресноводного [Lukyanenko, Lukyanenko, 1995] чрезвычайно условна. Несколько
ранее при биохимическом исследовании молоди в возрасте 4-19 лет [Мишин, Гераськин,
1986] было выделено 4 типа гемоглобина (два из которых принадлежат чистым линиям, а
два – гибридам). Рыбы отличались соотношением медленно (МДФ) и умеренно (УДФ)
движущихся фракций. Отсутствие МФД кодировалось фенотипом Hb-I-IIвз. и было
встречено у 6% исследованных рыб. Одна фракция МФД – Hb-I-II-А (35%), две – Hb-III-В
(56%) и без одной УДФ – Hb-I-I-А (3%).
Доминирование урлюко-хлагуши (Hb-III-В) может отражать проведение рыбоводных
работ в первом цикле. После гонадотропного стимулирования, в отличие от самок
хлагуши, самцы наверняка созревали при низких температурах. На простоту скрещивания
самок A. albula с самцами A. beluga указывают также высокая доля аномалий среди самок
белуг, зимующих в Северном Каспии, но еще не вступивших в репродукцию. Фенотип
Hb-I-II-А может быть свойственен хлагуше-урлюк. Его доля близка значению A. albula в
уловах 1970-х годов.
Фенонип Hb-I-I-А в это время был характерен трети белуг, мигрировавших на нерест
в Волгу. Поэтому есть очень высокая вероятность, что Hb-I-I-А свойственен A. albula, а
тенденция уменьшения встречаемости отражает изменение в соотношении каспийских
видов в подроде Huso.
Фенотип Hb-I-IIвз. приобретался в отногенезе. Смена личиночного гемоглобина на
мальковый проходила всего за 15-20 дней во время перехода на внешнее питание, что
совпадает со временем ската предличинок A. beluga из каспийских рек. Смена
переходного гемоглобина на взрослый завершалась к 3-4 годам, предшествуя половой
дифференциации (I СЗ) между самками и самцами (4.0-5.8 кг) в возрасте 5 лет [Пискунова
и др., 2001], что, вероятно, также происходит и среди хлагуши, вступавших в
репродуктивный возраст с 7-11 лет. Незначительную долю (6%) можно объяснить, тем,
что эти подвижные рыбы традиционно плохо облавливаются донными тралами (см.
раздел 7.3).
7.11. Генезис. Останки ископаемых белуг впервые отмечены в т.н. рыбных слоях о.
Челекен (Туркмения) [Богачев, 1955] возрастом 3.5~3.4 Ма (млн. лет), разделяющих
отложения гипергалинного Балаханского озера – озера Продуктивной толщи (N2pr) и
холодного полносоленого Акчагыльского моря (N2ak) [Тарасов, 2001]. Окаменевшие

73
останки осетровых в комплексе с тунцами, китами и другими типичными обитателями
полносоленых морей обнаружены в сармататских (N1sr) отложениях предгорий Кавказа на
территории Дагестана, Калмыкии и Ставрополья [Спасский, 1933; Богачев, 1956; Диброва,
Швырева, 1971]. Этому периоду в Восточном Паратетис также предшествовало
отложение гипергалинной Майкопской серии, чрезвычайно бедной органическими
останками. Этот кризис солености был очередным этапом акселерации биологической
эволюции и временем появления новых пресноводных видов в континентальных водоемах
[Тарасов, 2001]. Поэтому можно предположить, что общий предок подрода Huso мог
появиться до понта (7.1-5.3 Ма) Черноморской области или мессина (7.12-5.32 Ма)
Средиземноморья. Однако нельзя исключать его появления в период Бабаджанской
трансгрессии, т.е. после изоляции Каспийской области от Мирового океана на ~3.6 Ма.
По показателям фракционного состава гемоглобина крови, белуги отчетливо
дистанцируются от малохромосомных севрюг и черноморского фореджи (A. vulgaris
(Rafinesque, 1810)) и сближаются со стерлядями и шипами [Лукьяненко, 1986; Артюхин,
2000; Lukyanenko, Lukyanenko, 1995]. При исследовании 5 таксонов осетровых рыб,
выловленных в Иране, белуга (скорее A. albula) и шип (вероятно A. derjavini) являются
близкими родственниками (при уровне достоверности выше 0.95) [Пурьказеми и др.,
1995]. Изучение более представительного массива данных показало, что белуга и
длиннорылый осетр (A. oxyrhynchus) отчетливо дифференируются друг от друга и от всех
остальных малохромосомных таксонов [Fain et al., 2000].
A. oxyrhynchus нагуливается в полносоленой морской воде и очевидно может
совершать трансатлантические миграции. На северо-востоке Миссисипской подобласти
репродуктивный ареал этого вида охватывает как небольшие реки Аппалачей на юге шт.
Джорджия, подобные рекам Альпийского пояса, так реку Св. Лаврентия [CITES
Identification Guide, 2001], которая отличается от современной Волги преобладанием
летнего стока. Поэтому самовоспроизводящейся популяции длиннорылого осетра вполне
могли существать в Восточном Паратетис. Независимое развитие предков белуг –
хлагуши (скорее всего в палео-бассейнах Куры и Аракса) и белуг (в Кинель-реке)
продолжалось не менее 2 Ма, что обеспечило их различную репродуктивную термопатию
и нескрещиваемость до начала искусственного воспроизводства.

Таблица. 7.37. Репродуктивные особенности реликтовых рыб Балаханского


эвапоритового озера – энедемов Каспия и оз. Челкар (по [Световидов, 1937; Халдинова,
1951])
Русское Репродуктивная
Вид
название термопатия, оС галопатия, г/л
Atherina caspia Eichwald, 1838 Атерина 19.0-26.5 и 54.76 п
Alosa salina (Svetovidov, 1936) Пузанок 19.2-24.5 и 34.93 п
?Sprattus tscharchalensis (Borodin, 1896) Килька1 20.8-23.6 и 34.39 п
Neogobius pallasi Berg, 1949 Бычок-бабка 18.4-26.6 и 36.93 п
Proterorhinus aff. marmoratus (Pallas) Бычок-цуцик 18.0~25.0 п 31.42 п
Knipowitchia longecauda (Kessler, 1877) Бычок-бубырь 17.0~27.0 п 54.76 п
Syngnathus caspius Eichwald, 1831 Рыба-игла 17.0~30.8 п 54.76 п
Pungitius nudus (Berg, 1916) Колюшка н/д ~21.4 м
Примечания: 1 -- Clupeonella delicatula caspia Svetovidov, 1941 описана из озерных
образований дельты Волги и очевидно является пресноводным видом; и - по находкам
развивающейся икры; п - живой предличинок; м - мальков

Устьевые зоны палеорек юго-западного побережья озера Продуктивной толщи


(Аракс, Кура, Сефидруд) характеризовались градиентами солености до 250 г/л [Тарасов,
2001]. Находки в отложениях Понтического моря (N1p) останков рыбы-иглы (Sungnathus),
атерины (Atherina) и бычка-бубыря (Knipowitscthia) [Световидов, 1937; Богачев, 1958;
Данильченко, 1980] и реликты балаханского времени в современной каспийской
ихтиофауне (табл. 7.37) показывают, что предки хлагуши и осетров Валлиснери были
74
обеспечены пищей преимущественно на устьях южно-каспийских палеорек. Их
предличинки были вынуждены покидать бедные горные водотоки во время перехода на
активное питание, а личинки – питаться богатым зоопланктоном на распресненных
участках солеродного озера. Небольшие площади зон, пригодных для обитания рыб с
ограниченной галопатией, способствовали появлению вида с более высоким темпом
соматического роста, ранним сроком размножения и высокой популяционной
плодовитостью. Естественно, что современные виды, начавшие эволюцию в бассейнах
Кавказских рек, отличаются высокими гидродинамическими качествами. После вселения
в Черноморскую область, при многочисленных похолоданиях и опреснениях озер во
впадине Черного моря, A. shyp сохранил эвригалинность и термофильность в реках
бассейна Средиземного моря и возможно в атлантических реках Африки.
Нижнее течение Кинель-реки балаханского времени (5.3~3.4 Ма) под акваторией
современного Среднего и Северного Каспия было сосредоточено в гиганском каньоне
глубиной 800-1000 м, а река дренировала эвапоритовые отложения предшествующих
геологических эпох. Слабовыраженные пространственные градиенты солености отличали
ее от современной Волги, всех остальных рек Балаханского и возможно Мессинских
солеродных озер [Тарасов, 2001]. Однако пресноводные виды-двойники балаханских
эвапоритовых реликтов (см. табл. 7.37), преимущественно в реках бассейна Северного
Каспия, свидетельствуют, что и в устьевой области палео-Волги временами существовали
чудовищные градиенты солености. В огромном бассейне равнинной реки предок A. huso и
A. albula был обеспечен пищей в бентали, но уже в балахане был ограничен пресными и
солоноватыми водами, что нашло отражение в географическом распространении и
экологии (табл. 7.38).

Таблица 7.38. Некоторые биологические показатели осетров п/р Huso (по суммарным
литературным данным)
Показатели A. huso A. beluga A. shyp A. albula
Регион AS-BS CS AS-MS CS
Максимальная длина, см ?/460? 500/600? ?/305+5 ?/350+5
масса, кг ~1000 ?/1500 ?/290 ?/300
возраст, лет 58? 113+5/>96+5? н/д 43?
Половая зрелость, см н/д 180/200 н/д н/д
масса, кг н/д 73/97 33 19-32/26.6-36.5
возраст, лет н/д 14/16 7/11 9/12
Межнерестовый период, лет н/д н/д н/д 4?/6?
Плодовитость, тыс. н/д 800-8000 ?-1600 89~2700
Плодовитость, тыс./кг н/д 3.3-9.5 н/д 3.74-13.1
Ооциты, мм до 3.8 до 4.2 н/д н/д
Ооциты, мг (СЗ) ~23.26 (V) 27.4-37.0 (IV) ~21.98 (V) 19.1-21.7(V)
Анадромные мигации, км н/д 50-3000 н/д 50-2500
Нерест, м/сек н/д 0.8-1.7 н/д 1.2-2.2
Нерест, оС 7-11? 6-9 12-16? 12-15
Инкубационный период, час. н/д 200-240 н/д 130-140
Термопатия летальная, оС -0.8 ~0.0 >0.0 >0.0
Термопатия сеголеток, оС н/д ~0.0 н/д ~3.0
Галопатия, предельная ~17%o ~15 г/л ~39%o ~15 г/л
Галопатия сеголеток ~12.8 %o ~6-8 г/л ~17%o ~13 г/л
Питание рыбы придонные, бентос рыбы пелагические
Примечания: AS - Азовское море; BS – Черное море; CS – Каспийское море; MS –
Средиземное море (северная часть)

75

Вам также может понравиться