FACULTATEA DE MEDICINA SI FARMACIE GALATI

ANALIZATORUL GUSTATIV
ANALIZATORUL VESTIBULAR

PROF. DR. NECHITA AUREL

Analizatorul gustativ
Analizatorul gustativ este chimic de contact,
deoarece receptorii sunt chemoreceptori.

Poate fi împărŃit în 3 segmente: periferic,

intermediar şi central.

1. Segmentul periferic

Segmentul periferic este reprezentat de receptorii

gustativi (mugurii gustativi) de la nivelul papilelor
gustative situate pe mucoasa linguală, pereŃii
obrajilor, valul palatin, peretele faringian posterior.

Majoritatea papilelor aparŃin mucoasei linguale.

Limba este un organ musculo-membranos mobil,
aşezat pe podeaua cavităŃii bucale, fiind acoperit de
o mucoasă groasă.

Mucoasa limbii este sediul receptorilor gustativi şi

declanşatorul reflexului secretor al glandelor salivare
anexe ale cavităŃii bucale.

Are trei părŃi: vârful, corpul (orizontal) şi rădăcina

(verticală).

La unirea celor două treimi anterioare cu treimea

posterioară se găseşte un şanŃ, numit V-ul lingual
(sanŃul terminal), deschis anterior, al cărui vârf
conŃine o mică depresiune-foramen caecum.
Pe mucoasa limbii se află mici proeminenŃe numite
papile: filiforme, foliate, fungiforme şi circumvalate
(caliciforme).

Papilele circumvalate, în număr de 9-11, formează

V-ul lingual, cele foliate sunt situate pe marginile
limbii şi în zona posterioară iar cele filiforme şi
fungiforme sunt plasate difuz pe faŃa dorsală a
limbii.

Cu excepŃia papilelor filiforme care au rol mecanic,

restul au rol gustativ.

La baza papilelor circumvalate şi foliate se află

glande, a căror secreŃie va dilua şi dizolva substanŃa
excitantă.
Mugurele gustativ are forma ovală şi este aşezat cu
vârful în şanŃul circular din jurul papilelor.

Este format din celule epiteliale senzoriale, bazale şi

din celule de susŃinere.

a. Celulele senzoriale sunt în număr de 4-20 şi au la

polul apical cili gustativi care intră în porul gustativ
al mugurelui.

În jurul polului bazal al celulelor senzoriale se află

terminaŃii nervoase (dendrite) ale nervilor VII, IX şi
X.

b. Celulele de susŃinere sunt mai late, au formă

semilunară.
c. Celulele bazale prin diviziune formează celulele
senzoriale.
2. Segmentul de conducere

Nervul VII preia informaŃiile gustative de la corpul

limbii (două treimi anterioare ale limbii), nervul IX
de la rădăcina limbii (treimea posterioară a limbii)
iar nervul X de la zona situată între rădăcina limbii şi
epiglotă, şi de la restul mugurilor gustativi.

Protoneuronii nervilor gustativi se află în ganglionii

nervoşi de pe traseul nervilor facial, glosofaringian şi
vag.

Dendritele lor fac sinapsă cu baza celulelor

senzoriale, iar axonii fac sinapsă cu deutoneuronul
căii.
Deutoneuronul căii gustative se află în nucleul
tractului solitar din bulbul rahidian.

Axonii deutoneuronilor ajung în talamus, unde fac

sinapsă cu al treilea neuron al căii.

3. Segmentul central

Se află în aria gustativă 43 din partea inferioară a

girului postcentral, în zona de proiecŃie a feŃei.

Din nucleul tractului solitar(unde se afla

deutoneuronul caii ), multe impulsuri ajung direct la
nucleii salivatori superiori (puntea lui Varolio) şi
inferiori(bulb).
Din bulb, pe calea nervului glosofaringian pleacă
impulsuri care stimulează secreŃia glandei parotide.

Din puntea lui Varolio, pe calea nervului facial pleacă

impulsuri care stimulează secreŃia glandelor
submaxilară şi submandibulară.
Fiziologie

Orice substanŃă dizolvată în apă sau salivă, care

excită receptorii gustativi se numeşte substanŃă
sapidă.

SubstanŃele care nu excită receptorii gustativi se

numesc insipide.

Aplicarea unui stimul gustativ pe microvilul celulelor

senzoriale este urmată de modificarea
permeabilităŃii membranare pentru ioni.
Aceasta determină formarea unui potenŃial de
receptor, a cărui valoare este direct proporŃională cu
logaritmul concentraŃiei substanŃei gustative
excitatoare.

SenzaŃia gustativă depinde de diferiŃi factori:

1) concentraŃia substanŃei solvite - receptorul are un

prag minim de excitaŃie (mai ridicat pentru
substanŃele dulci şi mai scăzut pentru cele amare.
Apare astfel un mecanism de protecŃie faŃă de
alcaloizii (substanŃe amare) care au un potenŃial
toxic pentru om.

2) zona limbii - sensibilitatea scade de la vârf spre

baza limbii
 3) lumina - sensibilitatea şi frecvenŃa de apariŃie a
impulsurilor la nivelul limbii scad la întuneric, fiind
probabil o adaptare la condiŃiile de mediu (consumul
de alimente se face cel mai frecvent în timpul zilei şi
necesită o sensibilitate mare pentru a diferenŃia
alimentele propice consumului de cele impropii).

4) senzaŃia de foame - scade pragul pentru dulce şi

sărat şi-l creşte pentru amar

5) temperatura substanŃei gustative - optimă la 30 -

40 grade Celsius

6) numărul de muguri gustativi excitaŃi - intensitatea

senzaŃiei creşte direct proporŃional cu numărul
mugurilor stimulaŃi.
7) starea mucoasei linguale - o mucoasă uscată sau
acoperită de depozite, scade intensitatea senzaŃiei
gustative.

Omul percepe traditional 4 gusturi fundamentale:

acru, amar dulce şi sărat. Se descrie recent si al
cincilea gust fundamental- umami(delicios in limba
japoneza)- pentru aminoacidul glutamat, intalnit la
extractul de carne din Japoniei.

Gustul dulce se percepe în special în zona anterioară

a limbii, acrul şi sărat în zonele laterale ale limbii, iar
gustul amar la nivelul papilelor circumvalate de pe
zona posterioară a limbii.
Gustul sarat este produs prin depolarizarea celulelor
receptoare gustative de catre influxul ionilor de Na+.

Gustul acru este produs prin depolarizarea celulelor

receptoare gustative de catre influxul ionilor de H+.

Gustul dulce este produs prin depolarizarea celulelor

receptoare gustative de catre dulciurile care se
fixeaza pe receptorii membranari, actioneaza pe
proteina G si activeaza mesagerii secunzi.

Gustul amar este produs prin depolarizarea celulelor

receptoare gustative de catre chinina care se fixeaza
pe receptorii membranari,actioneaza pe proteina G si
activeaza mesagerii secunzi
Gustul alimentelor rezultă din combinarea gusturilor
fundamentale cu informaŃii tactile, termice,
dureroase şi olfactive.

Conexiunile dintre cavitatea bucală şi cea nazală

creează posibilitatea substanŃelor aflate în gură să se
transforme într-o sursă a olfacŃiei.

Între senzaŃiile gustative şi cele olfactive se creează

un complex inseparabil.

Dacă se blochează etanş orificiile nazale şi se reŃin

mişcările respiratorii se poate constata că gustul
multor alimente se modifică drastic.
De exemplu, ceapa se percepe ca dulce, fiind greu
diferenŃiabilă de un măr dulce, fapt uşor de controlat
prin astuparea nasului şi aşezarea succesivă pe limbă
a unei felii de ceapă şi a alteia de măr.

Gustul iute specific cepei depinde de prezenŃa

uleiurilor eterice care acŃionează puternic asupra
sistemului olfactiv.

Adaptarea gustativă apare atunci când stimulul

gustativ acŃionează progresiv un timp îndelungat
asupra receptorului.

Adaptarea este invers proporŃională cu intensitatea

şi viteza cu care excitantul se răspândeşte pe
suprafaŃa limbii.
Gustul se adaptează repede, senzaŃia dispărând chiar
dacă stimulul persistă (în special pentru substanŃele
dulci şi sărate).

În cazul adaptării, sensibilitatea gustativă scade

numai în raport cu stimulii aplicaŃi progresiv şi
îndelungat, persistând sau amplificându-se pentru
ceilalŃi stimuli gustativi.

Pentru perceperea în continuare a senzaŃiei trebuie

ca alimentul să fie mişcat în gură pentru a stimula
alŃi receptori.
Analizatorul vestibular

Analizatorul vestibular participă la menŃinerea şi

controlul echilibrului static şi dinamic al corpului.

1. Segmentul periferic este urechea internă, formată

din nişte încăperi ce alcătuiesc labirintul osos.

În interiorul acestuia se află labirintul membranos.

Între labirintele osos şi membranos se afla perilimfa

(conŃine mult Na), iar in interiorul celui membranos,
endolimfa (contine mult K).

Labirintul osos este format din vestibul osos, canale

semicirculare osoase şi melc osos (cohlee osoasă).
a.Vestibulul osos vine în raport cu ferestrele ovală şi
rotundă, melcul osos şi canalele semicirculare osoase
(anterior, posterior şi lateral).

b. Canalele semicirculare osoase(în număr de 3) se

află în planuri perpendiculare unul pe celălalt.

Fiecare canal se deschide la o extremitate a sa

printr-o dilataŃie numită ampulă.

Labirintul membranos are o conformaŃie

asemănătoare cu cea a labirintului osos: vestibul,
canale semicirculare şi melc.
a.Canalele semicirculare membranoase sunt
perpendiculare unul pe altul şi au 3 extremităŃi
dilatate numite ampule.

În ampule se afla endolimfa (are mişcare în direcŃie

opusă mişcării corpului) şi crestele ampulare care
sunt formate din celule de susŃinere, cupulă (o masă
gelatinoasă situată la polul apical al celulelor
senzoriale) şi celule senzoriale vestibulare.

La polul apical celulele senzoriale au cili, iar la polul

bazal, terminaŃii dendritice ale neuronilor din
ganglionul Scarpa.
În partea superioară a crestei ampulare se află o
formaŃiune flexibilă, gelatinoasă, numita cupulă,
lipsită de otoliŃi, în care proemină cilii celulelor
senzoriale.

Stimularea celulelor senzoriale din macule şi crestele

ampulare este determinată de deplasarile
endolimfei, consecutive mişcărilor capului.
Cilii celulelor senzoriale ale unei macule se
proiectează pe membrana otolitică gelatinoasă.

Fibre ale nervilor vestibulari înconjoară baza

celulelor senzoriale.

Când mişcarea membranei otolitice (în direcŃia

arătată de săgeată) îndoaie cilii celulelor receptoare
în direcŃia kinocilului, apre depolarizarea şi un
potenŃial de acŃiune.

Când cilii sunt îndoiŃi în direcŃia opusă, aceştia devin

hiperpolarizaŃi, iar fibrele nervoase nu mai răspund.
b. Vestibulul membranos conŃine 2 cavităŃi
membranoase: utricula şi sacula.

In utriculă se deschid cele 3 canale semicirculare

membranoase.

Din partea inferioară a saculei pleacă canalul

Hensen, care face legătura cu canalul cohlear situat
în interiorul melcului osos.

În utriculă şi saculă se gaseşte endolimfa (are

mişcarea în sens opus mişcarii corpului sau capului)
şi câte o maculă (orizontală în utriculă şi verticală în
saculă) formată din celule de susŃinere, membrana
bazală şi celule senzoriale vestibulare (receptori de
întindere) cu cili (kinocil şi stereocili).
La polul bazal al celulelor senzoriale se află
dendritele neuronilor din ganglionul vestibular
Scarpa. Cilii sunt înglobaŃi într-o membrană otolitică
gelatinoasă, în care se află nişte granule numite
otoliŃi.

Impulsurile nervoase labirintice, emise numai în

momentul iniŃierii şi opriri mişcării, produc deviaŃia
ochilor şi membrelor spre partea opusă.

2. Calea vestibulară are protoneuronul în ganglionul

vestibular Scarpa.

Axonii acestuia formează nervul vestibular, ram al

nervului VIII.
Majoritatea ramurilor vestibulare ale nervului VIII se
îndreaptă spre cei 4 nuclei vestibulari din bulb, restul
ajungând direct la lobul floculonodular din cerebel.

În bulb se află deutoneuronul căii vestibulare.

De la nucleii vestibulari pleacă mai multe fascicule :

1) vestibulospinal - spre maduvă (motoneuronii
gama). Controlează tonusul muscular;

2) vestibulocerebelos - spre arhicerebel.

Controlează echilibrul static şi dinamic;

3) vestibulonuclear - spre nucleii nervilor III, IV,

VI. Controlează mişcările globilor oculari cu punct de
plecare labirintic;
 4) spre substanŃa reticulată din bulb;

5) vestibulotalamic - spre talamus, unde se află

probabil al treilea neuron al căii vestibulare. De aici
prin fibrele talamocorticale se proiectează pe scoarŃa
lobului temporal (girul temporal superior, partea
posterioară) lângă sanŃul Sylvius.

Fiziologie
Analizatorul vestibular furnizează informaŃii legate
de mişcările şi poziŃia corpului în spaŃiu.
Pe baza acestor informaŃii se elaborează reflexe care
determină menŃinerea echilibrului şi poziŃiei
corpului.
Aceste modificări sunt complementate de
informaŃiile provenite de la diferiŃi receptori
cutanaŃi, optici şi musculari.

Receptorii din macule sunt stimulaŃi de mişcarea

otoliŃilor atât în mişcare cât şi în repaus.
În repaus presiunea otoliŃilor pe cilii celulelor
senzoriale determinaă declanşarea de impulsuri în
fibrele nervoase, care furnizează informaŃii în
legătură cu poziŃia capului.
Accelerările liniare (iînainte, înapoi, etc) determină
mişcări în sens opus ale otoliŃilor ceea ce determină
mişcări compensatorii ale corpului pentru
menŃinerea echilibrului.
Înclinarea capului cu 1-2 grade faŃă de poziŃia de
repaus (pragul diferenŃei de înclinare a capului)
determină descărcarea de impulsuri de la receptori,
frecvenŃa crescând pe măsura creşterii gradului de
înclinare a capului.

Saculele sunt stimulate prin înclinarea laterală a

capului, în timp ce utriculele sunt excitate de
înclinările anterioare sau posterioare ale acestuia
sau de acceleraŃia orizontală a corpului.

InformaŃiile de la macule sunt emise în cursul

deplasării capului dar şi pe toata durată menŃinerii
poziŃiei.
SenzaŃia mişcării este dată prin modificarea
frecvenŃei descărcărilor impulsurilor nervoase, în
sensul creşterii ei la excitare şi scăderii acesteia la
inhibiŃie, în repaus activitatea electrică spontană a
fibrelor nervoase din ambele vestibule devenind
stabilă.
Depolarizarea şi potenŃialul de acŃiune apar prin
contactul şi mişcarea otoliŃilor în direcŃia kinocililor,
depărtarea otoliŃilor (în sens opus kinocililor) având
efect invers.

Receptorii din crestele ampulare sunt responsabile

de detectarea accelerărilor circulare (de rotaŃie) ale
capului şi corpului.
Cilii celulelor senzoriale sunt stimulaŃi de endolimfa
care se deplasează în sens opus mişcării.
RotaŃia capului în unul din cele trei planuri (sagital,
frontal şi orizontal) determină mişcări opuse ale
endolimfei numai în canalul semicircular din planul
respectiv.
Se pot cuantifica astfel planul şi sensul mişcarii.

Mobilizarea lichidului endolimfatic în timpul unei

acceleratii angulare (rotatorii) în planul unui canal
semicircular determină o stimulare a crestei
respective, prin deplasări ale cupulei.
Aceasta deviază foarte rapid fie spre utriculă fie spre
canal, în sensul mişcării lichidului, în timp ce
revenirea sa spre poziŃia de repaus (la decelerare)
este foarte lentă, justificând durata lungă a
răspunsurilor vestibulare.
RotaŃia de stimulare poate fi făcută în 2 sensuri fie în
raport cu ampula, prin deplasări ale lichidului în sens
ampulofug sau ampulipet, fie în raport cu mişcările
capului în ansamblu, prin rotirea lui în sens orar sau
antiorar.
În acest caz, mişcările lichidului şi ale pereŃilor sunt
în sensuri contrare în timpul fazei de accelerare şi
decelerare, iar, în plină rotaŃie cu viteză constantă,
lichidul şi pereŃii se deplasează consensual şi cu
aceeaşi viteză.
InformaŃiile despre mişcarea de rotaŃie se obŃin prin
sumarea descărcărilor excitatorii dintr-un canal, cu
cele inhibitorii din alt canal.