Gentica de hongos:

Caractersticas del genoma Mecanismos de variacin gentica. Reproduccin sexual. Ciclo Parasexual. Mecanismos de variacin asexual.

LOS HONGOS COMO SISTEMAS GENTICOS:

1. La mayora son haploide (Aspergillus),por lo que es fcil inducir mutaciones y seleccionar mutantes. Mutagenos: N- metil-Nisoguanidina (NTG) y el etilenmetil sulfato (EMS).

Por sus caractersticas del genoma son organismos ideales para el anlisis gentico: 4. En los hongos superiores, por lo general, todos los ncleos que resultan de la meiosis sobreviven y se distribuyen entre las esporas sexuales. Por ejemplo el contenido de una sola asca contienen todos los productos meiticos, mismos que se pueden separa y analizar como esporas individuales.

2. Son fcilmente cultivables en el laboratorio.(ciclos de vida relativamente cortos) 3. Muchos presentan tanto la reproduccin sexual (cruza entre cepas) como asexual (material gentico uniforme).

5. Adems de los sistemas genticos formales de la r. sexual, lgunos presentan sistemas genticos alternativos, la heterocariosis y la parasexualidad.

Recombinacin sexual en los hongos:

Semejante a la de los dems organismos. Implica fusin de dos ncleos haploide para formar un ncleo diploide

Estructura y organizacin del genoma fngico:

(caractersticas del genoma).

1.- Genes Cromasomales: Generalmente son pequeos, haploide y diploides, poliploides ( Allomyces y Phytophthora spp) alternancia de generaciones. Candida albicans (Permanente mente Diploide) 2.- Genes Mitocondriales: Una mol. De DNA circular, es similar al de otros Eucariontes (1912 kpb) Todos los genes mitocondriales codifican para una solo cosa. 3.- Plasmidos. Es una molcula de DNA circular, capaz de repicarse de manera independiente de la clula. S. cerevisiea (2 micras). No tienen una funcin clara. 4.- Elementos genticos movibles (transposones): Regiones cortas de DNA que permanecen en el cromosoma, codifican la enzima que los va a autoreplicar (Transcriptasa reversa) y sintetizar varias copias de DNA que se pueden insertar en varios sitios del mismo o de otro cromosoma, llevando a una alteracin en la expresin de los genes. Son raros en los hongos filamentosos pero se han encontrado varios en levaduras.

Conjugacin: Transferencia de material gentico entre cepas progenitoras (diferentes grupos)

Chrytridiomycetes:

Oomycetes: clulas son por lo general No hay liberacin de mviles semejantes a las gametos: zoosporas, se forman por segmentacin citoplsmica en Anteridio + Ogonio, los un gametangio; se fusionan ncleos masculinos se para formar la clula diploide, transfieren por medio el cigoto. de tubos de fecundacin que penetran el oogonio.
Las

Conjugacin: Transferencia de material gentico entre cepas progenitoras (diferentes grupos)

Zygomycotina: Gametangios morfolgicamente diferentes de las hifas vegetativas pero que no difieren entre s en lo que respecta a la forma, se fusionan para formar una clula diploide que se desarrola hasta formar una zigospora.

Ascomycotina: La conjugacin se d cuando un elemento masculino (hifa o espora asexual) hace contacto con una hifa femenina (tricogeno), que se desarrolla a partir del rgano sexual femenino, el ascogonio, que a su vez d origen el cuerpo fructfero (peritecio, apotecio, etc) donde se desarrollarn las ascas.

Conjugacin: Transferencia de material gentico entre cepas progenitoras (Basidiomycotina: un caso especial).

En los superiores (setas) no hay estructuras sexuales especializadas, la fusin se lleva a cabo entre las hifas vegetativas normales de cepas compatibles (cepas+ y cepas -) que se anastomosan (fusionan). El desarrollo de esta capacidad en las hifas normales de los hongos superiores constituy tal vez un gran paso evolutivo en la perdidad de rganos sexuales. La conjugacin se presenta en cualquier etapa de la vida, cuando las colonias de dos cepas compatibles hacen contacto.

Sistemas de compatibilidad

Algunos hongos: Homotlicos: autofertilizables Heterotalicos: Autoesteriles.

En Zigomycetes hay dos tipo de apareamiento designados por los smbolos + y -, los cuales son determinados por dos alelos (formas alternativas de un gen) en un solo locus (mismo sitio). Estos se agregan en la forma Mendeliana tpica, siendo la mitad de los productos meioticos + y la otra mitad -.

Partenognesis en hongos

Es el desarrollo de un organismo a partir de un gameto, o clula sexual, sin fecundar. La partenognesis es una estrategia biolgica que adoptan muchos seres vivos en ciertas circunstancias y que permite que una clula sexual femenina (por ejemplo, un vulo) se desarrolle con normalidad sin haber sido fecundada por la correspondiente clula sexual masculina. En otras palabras, permite a una hembra tener descendencia sin conocer macho alguno.

Conexiones en grapa o fbulas de los Basidiomycetes:

Las hifas dicariticas, a menudo presentan pequeas ramificaciones que se proyectan hacia atrs, y se originan enfrente de un septo y se fusionan con el compartimiento que se encuentran detrs del septo.Estas estructuras de denominan conexiones en grapa o fbulas. Importancia. Ayudan a identificar las hifas que pertenecen a estos hongos. Ayudan a mantener una condicin dicaritica.

Funciones de los genes de compatibilidad sexual en Basidiomycotina

La presencia de un seoti poro dolporo en el cual el poro central es demasiado estrecho para permitir el paso de los ncleos. Entonces..

Cmo se desarrolla inicialmente un micelio dicaritico cuando se fusionan dos colonias compatibles?.

Despus de la fusin de las hifas los septos dolporos, empiezan a degradarse, (por actividad de la RGlucanasa) dejando solo un pequeo anillo de material de pared cerca de la pared de la hifa poe actividad de la R- GLUCANASA. En los hongos monocaroticos la enzima R-Glucanasa parece estar reprimida permanentemente. En los micelios dicariticos la represin se interrumpe, pero la sntesis de la enzima (R_glucanasa) an puede estar reprimida por niveles altos de glucosa y desreprimido por niveles bajos. El anlisis de apareamientos incompatibles en los Basidiomycotina han demostrado que los genes de compatibilidad controlan tanto el desarrollo de las conexiones en fbula como el proceso de disolucin de los septos.

Ejemplo de los factores genticos que controlan la formacin de fbulas y septos en Basidiomycetes.

El anlisis de apareamientos incompatibles en los Basidiomycotina ha demostrado que los genes de compatibilidad controlan tanto el desarrollo de las conexiones en fbula como el proceso de disolucin de los septos. Interpretando estos resultados, la presencia de genes A, diferentes en la hifa, determinan la produccin de fbulas, la presencia de diferentes genes B determinan la produccin de R-Glucanasa (actuando a travs de la desrepresin de genes, de manera que solo opera ahora la represin por catabolitos), la migracin de ncleos (mediante la disolucin del septo) y la fusin de fbulas.

Mecanismos de variacin asexual: Sistemas genticos alternativos.

5.

Adems de los sistemas genticos formales basados en la reproduccin sexual, tienen sistemas genticos alternativos denominados Heterocariosis y parasexualidad.

Sistemas alternativos de precombinacin gentica:

Heteriocariosis: Presencia de dos ms ncleos genticamente distintos en sus hifas. (Representa un potencial de la variacin continua en respuesta al medio).

Hongos heterocariticos. Caractersticas: 1. Los ncleos se complementan unos a otros en la medida en que los genes muestran el mismo tipo de relaciones dominancia-recesividad que se encuentra en las clulas diploides. 2. La proporcin de tipos de ncleos vara ampliamente y potencialmente puede ser alterada por las condiciones ambientales.

Efecto de las condiciones ambientales

Cmo se originan los micelios Heterocariticos?

1. Por mutacin de genes dentro de los ncleos existentes. 2. Fusin de hifas entre las colonias genticamente distintas (ocurre raramente). En ambos casos, la condicin heterocaritica funcional slo se establece por completo cuando ncleos genticamente distintos estn presentes en la clula apical.

Cmo pierden su organizacin los micelios heterocariticos?

i) Durante la produccin de esporas uninucleadas. Se forman ramas que forman sectores homocariticos.

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ii) Ramificacin de las hifas: Se desarrollen ncleos de un solo tipo.

b) Conidios multinucledos, pero todos originados de un solo ncleo durante la esporulacin. C) Conidios multinucleados y las esporas se desarrollan con varios tipos de ncleos. d) En laboratorio se creen sectores homocarioticos.

Homocariticos: Hongos con slo un tipo de ncleo.

PARASEXUALIDAD (Pontecorvo, 1960)

Este es el segundo sistema gentico alternativo de los hongos, y, a diferencia de la heterocarisis, s substituye verdaderamente a la reproduccin sexual. Es importante para el estudio de los hongos imperfectos (Deuteromycotina).

COMO SE DEFINE LA PARASEXUALIDAD

Se define como un ciclo que implica cambios en el numero cromosmico, pero que difiere en lugar y tiempo del ciclo sexual. Presente en hongos cuyo ciclo normal (sexual) est suprimido o aparentemente ausente. Los procesos parasexuales se asemejan a la reproduccin sexual, pero estos tienen lugar cuando el micelio est en desarrollo, mientras que la reproduccin sexual (si la hay) depende de las condiciones nutritivas y de habitat. Plasmogamia, Cariogamia y Meiosis ocurren pero no en tiempos determinados.

quines la presentan? Los Deuteromycetes (hongos Mitospricos)

Caracteres generales.Deutero=secundario => Fungi imperfecti, fases condicas de hongos superiores (principalmente ascomicetos) Las especies de ascomicetos tienen siempre una fase ascgena conocida (telomorfo) y, con frecuencia, otra condica (anamorfo). No hay rep. sexual, pero s heterocariosis : formacin de micelio que contiene ncleos de diferente origen parasexualidad: recombinacin gentica por fusin de ncleos, quiasmas mitticos y prdida de cromosomas hasta regenerar el nmero haploide.

ETAPAS DE LA PARASEXUALIDAD
2n

Diploidizacin:

2n 2n Ncleo

Entrecruzamiento mittico (Quiasma amittico): Ocurre cuando un cromosoma se rompe y se rene en un mismo punto con otro cromosoma, generando un cromosoma hbrido. Se presenta dentro del ncleo diploide heterocigtico, es raro, cuando sucede, slo una vez en cada cromosoma. Haploidizacin: El Ncleo diploide finalmente revierte al estado haploide normal.

Ncleos

Hiptesis de la reversin a Haploidizacin

Los cromosomas del ncleo diploide dara lugar a ncleos 2n + 1 y 2n-1 cromosomas (Ncleos aneuploides = ncleos con mltiplos incompletos del nmero haploide de cromosomas). Son inestables y tienden a revertir a ncleos euploides por repetida prdida de cromosomas en sucesivas divisiones: 2n+1 revierte a un diploide normal, mientras que el ncleo 2n-1 revierte finalmente a un haploide.

Importancia de la parasexualidad

Permite que se lleve a cabo la recombinacin gentica en los Deuteromycotina que no presentan un ciclo sexual. Por qu estos hongos han abandonado la reproduccin sexual a favor de un proceso ms aleatorio y al parecer menos eficiente?. La mayor parte de su vida existan como heterocariticos (esto no se ha comprobado), y en consecuencia hay bastantes posibilidades de que se presente un ciclo parasexual completo en alguna etapa del crecimiento vegetativo normal. Aunque el ciclo parasexual es raro, una slo colonia fngica contiene varios miles de ncleos y por lo tanto la posibilidad de que se presente este evento es muy alta.