HISTOLOGIA VEGETAL A. MERISTEMAS As clulas meristemticas no so especializadas, mas contm elementos para a edificao das clulas diferenciadas.

Os meristemas originam tecidos primrios, atravs de divises anticlinais e periclinais de clulas denominadas iniciais. As novas clulas so chamadas de derivadas. *CARACTERSTICAS: tamanho reduzido, compactao, apenas parede primria, muitos vacolos pequenos e plast dios no diferenciados (proplastdios). *FUNES: crescimento e cicatrizao de injrias. *TIPOS: 1- Meristemas apicais: nas extremidades de caules e de suas ramificaes e de razes e suas ramificaes. Originam tecidos primrios, sendo portanto, responsveis pelo crescimento primrio da planta (crescimento vertical). Suas clulas possuem citoplasma denso, ncleo grande e forma aproximadamente isodiamtrica. 1.1- Tecidos primrios originados dos meristemas apicais: -Protoderme: camada mais externa do conjunto que ir originar a epiderme. -Procmbio: origina os tecidos vasculares a parte do cmbio. -Meristema fundamental: origina parnquima, colnquima e esclernquima.

(imagem modificada de Raven et al. 2001)

2- Meristemas laterais: ocorre em plantas com crescimento secundrio, isto , com crescimento em espessura. Esse crescimento ocorre por adio de tecidos vasculares ao corpo primrio da planta. O cmbio e o felognio so conhecidos como meristemas laterais, devido posio que ocupam (paralela aos lados do caule e raiz). Portanto, o cmbio e o felognio formam o corpo secundrio da planta.

2.1- Cmbio vascular: instala-se entre os tecidos vasculares primrios, produzindo os tecidos vasculares secundrios. Quando em ati vidade, so clulas altamente vacuoladas, com ncleo pequeno. A poro diferenciada a partir do procmbio formar os elementos de conduo (xilema e floema). Existe uma parte do cmbio diferenciada a partir de um outro meristema, chamado periciclo, que produzir raios parenquimticos. 2.2- Felognio: o meristema lateral que origina a periderme, um tecido secundrio que substitui a epiderme em muitas dicotiledneas e gimnospermas lenhosas. Pode ser observado em cortes transversais, como uma faixa mais ou menos contnua e suas clulas iniciais so retangulares. Obs.: Periciclo: tecido primrio que origina o felognio e a parte do cmbio (cmbio interfascicular, em frente aos polos de protoxilema) que origina os raios parenquimticos (presentes entre o xilema).

B- SISTEMA FUNDAMENTAL PARNQUIMA: Esse tecido, com ligao entre as clulas vizinhas atravs de plasmodesmos (contendo desmot~ubulos) parece ter se originado nas algas Charophyceae. Com a evoluo das plantas, houve a necessidade da diviso de trabalho e o parnquima se especializou. Nas Gimnospermas adultas as clulas acumulam substncias fenlicas e realizam secreo. Nas Angiospermas, ocorrem tambm clulas contendo mucilagem, pigmentos, etc. O parnquima forma-se a partir da diferenciao de clulas do meristema fundamental (pice de caule e raiz). Nos tecidos condutores (xilema e floema) pode se originar no corpo primrio ou secundrio da planta. *CARACTERSTICAS: paredes primrias, delgadas, constitudas por celulose, hemicelulose e substncias pcticas, nas quais se encontram pontoaes primrias com plasmodesmos, mostrando que os protoplasmas de clulas contguas se comunicam. Suas clulas freqentemente so arredondadas e isodiamtricas e h espaos intercelulares. As clulas so capazes de retomar a atividade meristemtica, diferenciando-se novamente em outros tipos de clulas e podendo originar, inclusive, uma planta inteira. encontrado em todos os rgos da planta, formando um tecido contnuo (exs.: crtex e medula de caule, crtex de raiz, mesofilo da folha). *TIPOS: 1- Parnquima de preenchimento: clulas isodiamtricas, espaos intercelulares (meatos) pequenos. Encontrado no crtex e medula do caule e no crtex da raiz. 2- Parnquima clorofiliano ou clornquima: Sua funo converter energia luminosa em energia qumica. Possui clulas cilndricas, par a favorecer a superfcie de contato; o vacolo grande e empurra os numerosos cloroplastos que formam uma camada uniforme junto parede, facilitando a absoro de gs carbnico. Em ambientes sem problemas de falta de gua, os espaos celulares so grandes. Esse tecido encontrado no mesofilo foliar, constituindo o parnquima palidico ou o lacunoso . Ocorre tambm em caules jovens e outros rgos fotossintetizantes. 3- Parnquima de reserva ou armazenador: Os plastos das clulas acumulam amido (amiloplastos), protenas (protenoplastos) ou lpidios (elaioplastos). Ex.: batata (Solanum tuberosum) - acmulo de amido. Aqui, costuma haver o desaparecimento dos vacolos e de muitas organelas, para dar lugar s substncias de reserva. As plantas suculentas, como bromeliceas e cactceas geralmente acumulam gua. Nesse caso, surge o parnquima aqfero onde as clulas so relativamente grandes, com um conspcuo vacolo, envolvido por uma fina camada de citoplasma. 4- Aernquima: Parnquima com grandes espaos intercelulares, que tm a funo de facilitar a circulao de gases e a flutuao. Ocorre principalmente no mesofilo, razes, caules e pecolos de plantas aquticas. Pode ter clulas isodiamtricas, retangulares ou braciformes. 5- Parnquima de transporte: Formado por clulas de transferncia, que apresentam protuses da parede, voltadas para o interior; a membrana

plasmtica acompanha a parede, aumentando a rea e facilitando o transporte de grande quantidade de material a uma curta distncia. COLNQUIMA: Origina-se do meristema fundamental. Possui plasticidade (o que possibilita o crescimento do rgo ou tecido at atingir a maturidade) e espessamento das paredes primrias, alm de capacidade de diviso. Ocorre em rgos jovens, sendo usualmente perifrico no caule. Nas folhas, ocorre no pecolo, na nervura central ou na borda do limbo. Nas razes raramente so encontrados.

* CARACTERSTICAS: Clulas vivas com formato varivel e parede primria bem espessada, de maneira desigual e composta por celulose, substncias pcticas e gua. O espessamento das paredes geralmente se inicia nos cantos da clula. Como o parnquima, o colnquima capaz de retomar a atividade meristemtica. Suas clulas podem ainda conter cloroplastos.
ESCLERNQUIMA: Na maturidade, a elasticidade torna-se mais importante que a plasticidade, pois assim a parede pode ser deformada por tenso ou presso, reassumindo sua forma em condies normais. Assim, vento, passagem de animais, etc., no causam deformaes definitivas nas plantas. Alm dessa caracterstica, o esclernquima forma uma camada protetora ao redor do caule, sementes e frutos imaturos, evitando que animais e insetos se alimentem deles, pois a lignina no facilmente digerida. Ocorrem em faixas ou calotas ao redor dos tecidos vasculares e tambm em tecidos parenquimticos, como na medula, caule e pecolo de algumas plantas. Oferece sustentao e proteo.

*CARACTERSTICAS: Clulas com protoplastos mortos na maturidade, parede secundria lignificada (a lignina uma substncia amorfa, formada pela polimerizao de vrios lcoois e confere maior rigidez parede). A forma das clulas muito varivel.
*TIPOS: 1- Escleredes ou esclercitos: clulas curtas, espessadas, com numerosas pontoaes. O tecido formado muito rgido. A textur a ptrea da pra devida presena de inmeros esclercitos isodiamtricos na polpa. 2- Fibras: clulas longas, com extremidades afiladas, lume reduzido e paredes secundrias espessas. Servem como de elemento de sustentao nas partes vegetais que no mais se alongam. Podem se originar do pr -cmbio, sendo chamadas fibras do floema ou xilema primrios ou do cmbio, sendo denominadas fibras do xilema ou floema secundrios; alm disso, clulas do parnquima cortical, mesofilo e epiderme podem originar fibras. Em Linum, por exemplo, as fibras se originam no floema e so a fonte do linho. As fibras do cnhamo (Cannabis sativa) se desenvolvem entre clulas de floema e tambm a partir do cmbio. Admite -se que, tanto nas fibras quanto nas escleredes, aps o completo desenvolvimento de suas paredes secundrias, o protoplasto, no mais funcional, seja eliminado.

C. SISTEMA DE REVESTIMENTO Originando-se da camada mais externas dos meristemas apicais (protoderme), a epiderme reveste o corpo do vegetal em crescimento primrio, podendo ser substituda pela periderme, durante o crescimento secundrio. Est sujeita a vrias modificaes estruturais, devido a fatores ambientais. *TIPOS: 1. Epiderme: composta por clulas geralmente de formato tabular; intimamente unidas; vivas, altamente vacuoladas. Nas partes areas, apresenta cutina, substncia graxa depositada internamente parede, e posteriormente externamente, formando a cutcula. Pode-se tambm encontrar lignina (ex.: folhas de conferas). Geralmente formada por uma nica camada de clulas, mas pode ser pluriestratificada, como na folha da falsa-seringueira (Ficus elstica) ou nas orqudeas (velame). Na epiderme ocorrem os aparelhos estomticos, constitudos de aberturas limitadas por duas clulas, denominadas clulas-guarda; estes so usualmente encontrados nas partes areas, especialmente nas folhas e em caules jovens, estando relacionados com as trocas gasosas. Ocorrem tambm outras clulas especializadas, destacando-se os tricomas (plos), que podem ser tectores (de cobertura) ou glandulares (secretores). Em algumas espcies, principalmente em gramneas, as clulas que iro originar os tricomas (tricoblastos) so diferentes das outras clulas epidrmicas, apresentando-se menores, com citoplasma denso. 2. Periderme: - CARACTERSTICAS: tecido secundrio protetor, substituindo a epiderme. Origina-se de um tecido meristemtico conhecido como cmbio da casca ou felognio, que produz felema (sber) para fora, composto por clulas mortas na maturidade, contendo suberina e, s vezes, lignina em suas paredes e feloderme (clulas vivas) para dentro do rgo. Uma estrutura comum em peridermes, a lenticela, que permite a entrada de ar. Ocorre em palmeiras, dracenas, etc. Em razes e caules de Rosaceae (famlia da roseiras), Myrtaceae (famlia da goiabeira) e outras, existe um tipo especial de periderme, a poliderme, onde h uma alternncia de clulas suberizadas e no suberizadas. D. SISTEMA VASCULAR A conquista dos ambientes terrestres por parte dos vegetais tornou-se possvel a partir do desenvolvimento de um sistema eficiente de distribuio de gua e nutrientes (feita por dois tipos de tecido: o xilema e o floema) e de absoro de gua do solo. * TIPOS DE TECIDO: 1. FLOEMA: Encarregado da translocao de nutrientes orgnicos (principalmente acares produzidos pela fotossntese). Tem controle sobre o crescimento das diferentes partes da planta. A seiva elaborada composta por:

acares + aminocidos + lcoois + fosfatos + cidos nucleicos + vitaminas + substncias orgnicas. Ocorre em raiz, caule, folhas, partes florais, etc. Geralmente localiza-se numa posio externa ao eixo caulinar e na superfcie inferior das folhas e rgos de natureza foliar. Na raiz em crescimento primrio, alterna-se com o xilema; em crescimento secundrio, posiciona-se, na maioria das vezes, externamente ao xilema. *ONTOGNESE: O floema primrio origina-se do procmbio (protofloema e metafloema - geralmente sem fibras; elementos maiores e mais numerosos. O floema secundrio origina-se do cmbio. *COMPOSIO: elementos crivados -clulas parenquimticas especializadas (albuminosas ou companheiras) -clulas parenquimticas simples -esclernquima (principalmente fibras) a. elementos crivados: Os elementos crivados so os elementos condutores de floema e podem ser de dois tipos: 1. clulas crivadas elementos de tubo crivado (obs.: um tubo crivado composto de vrios elementos de tubo). As paredes dos elementos crivados so mais espessas do que as clulas parenquimticas, sendo compostas de celulose e compostos pcticos. Na maioria das vezes, trata-se de uma parede primria. Essas clulas apresentam reas crivadas (com poros conectando os protoplastos de elementos crivados contguos, tanto vertical quanto lateralmente. No floema funcional, nota -se a presena de calose ao redor dos poros (sintetizada provavelmente por enzimas do plasmalema); durante o perodo de dormncia, ou no envelhecimento, h um acmulo de calose, um carboidrato que causa a obliterao do poro. As clulas crivadas esto presentes no floema das gimnospermas; so alongadas e apresentam reas crivadas em suas partes laterais e terminais. Os elementos de tubo crivado so curtos e ocorrem na maioria das angiospermas. Possuem reas crivadas (com poros pequenos) nas paredes laterais e placas crivadas (com poros maiores) nas terminais. A capacidade de transporte de grande volume de seiva atravs dos elementos crivados do floema est evidenciada, por exemplo, nos tubrculos, como a batata. b- Clulas albuminosas ou companheiras: Associadas ao floema por meio de plasmodesmas, permitem a circulao de material orgnico. -clulas albuminosas: associadas s clulas crivadas das gimnospermas. -clulas companheiras: associadas aos elementos de tubo crivado das angiospermas, ambos originam-se da mesma clula. 2.

c- Clulas parenquimticas no especializadas: Nelas podem ocorrer substncias ergsticas como amido, cristais, fenis, etc. d- Esclernquima: No floema primrio, em forma de fibras, situadas na parte externa desse tecido; no floema secundrio, em forma de fibras dispersas ou em forma de escleredes. Associadas ao floema, tambm podem haver clulas secretoras, como os laticferos de Hevea, que originam a borracha, ou as oleosas de Cinnamomum, a fonte da canela. 2. XILEMA: Clulas quase sempre lignificadas, a maioria morta *ONTOGNESE: o xilema primrio originado a partir do procmbio e o xilema secundrio, a partir do cmbio. *COMPOSIO: -elementos traqueais: conduo de gua + solventes (orgnicos e inorgnicos). -fibras: acmulo de amido e sustentao -clulas parenquimticas: vivas

a- Elementos traqueais:

1. Traquedes: clulas imperfuradas. Servem para sustentao e conduo e possuem parede secundria, sob forma de anis, espirais densas ou frouxas, reticuladas ou com pontoaes areoladas. A passagem de gua de uma traquede para outra ocorre atravs de suas paredes primrias (por exemplo, em traquedes aneladas) ou atravs das membranas de pontoao (traquedes com pontoaes).

2. Elementos de vaso: com perfuraes que ocorrem geralmente nas paredes terminais, mas podem ocorrer nas laterais. A parede que contm uma perfurao chamada placa perfurada ou de perfurao. Uma placa pode conter uma nica perfurao (placa de perfurao simples) ou vrias (placa de perfurao mltipla). Um vaso formado por um nmero limitado de elementos de vaso, conectados longitudinalmente, atravs da placa de perfurao. Elementos com pontoaes areoladas so caractersticos do xilema formado posteriormente, ou seja, do metaxilema (xilema primrio formado aps o protoxilema) e do xilema secundrio. De acordo com as evidncias fsseis, os elementos traqueais mais antigos so as traquedes. Por serem finas e longas, com paredes bem espessadas, as traquedes acumulam funes de conduo e sustentao.

b- Fibras: Clulas longas, com parede secundria geralmente lignificadas. Podem desenvolver paredes transversais (fibras septadas).

c- Clulas parenquimticas: Reserva de amido, leos, fenis, cristais, etc. XILEMA PRIMRIO: APARECE NO CORPO PRIMRIO DA PLANTA Tipos de clulas: -Elementos traqueais -Fibras -Clulas de parnquima *Feixes vasculares: floema + xilema associados, ocorrendo normalmente em cordes, em folhas, flores, caules. *Protoxilema: xilema formado inicialmente; possui traquedes e clulas parenquimticas. *Metaxilema: um elemento traqueal + clulas parenquimticas, apresenta espessamentos escalariformes e pontoaes areoladas. Pode conter fibras.

XILEMA SECUNDRIO: FORMADO NAS PLANTAS COM CRESCIMENTO SECUNDRIO (EM ESPESSURA) As monocotiledneas geralmente no apresentam crescimento secundrio e, portanto, no formam esse xilema. *Lacunas do protoxilema: canais que aparecem no protoxilema das monocotiledneas. *Anis de crescimento: visveis principalmente em rvores de zonas temperadas, com estaes bem definidas; nelas h uma intercalao de lenho primaveril (inicial) e lenho estival (tardio). Contando -se esses anis possvel determinar a idade aproximada de uma rvore.

*Cerne: parte do lenho que perdeu as funes de conduo e reserva, por suas clulas terem morrido. Com o tempo, essa parte da madeira perde gua e impregnada por leos, resinas, gomas, etc. *Alburno: parte funcional do lenho. Variaes da estrutura do lenho: 1Gimnospermas (conferas): lenho homogneo, sem elementos de vaso. Formado por traquedes e raios parenquimticos geralmente unisseriados. 2- Angiospermas: lenho formado por elementos de vaso, traquedes (s vezes), fibras e parnquima.