NUTRICIN Y METABOLISMO MINERAL DE LAS PLANTAS

NUTRICIN Y METABOLISMO MINERAL DE LAS PLANTAS

Fredy Rivas Yupanqui

Profesor Principal del

Departamento Acadmico de Suelos e Ingeniera Facultad de Agronoma Universidad Nacional del Centro del Per

Huancayo, Per 2007

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NUTRICIN Y METABOLISMO MINERAL DE LAS PLANTAS

Todos los derechos reservados; ninguna parte de esta publicacin puede ser reproducido, almacenado en sistemas recuperables o transmitidos en alguna forma o por algunos medios electrnicos, mecnicos, fotocopiados u otros sin el permiso previo y por escrito al autor.

Autor Editor Fredy Fernando Rivas Yupanqui 1era Edicin, Marzo 2007 Para su informacin o venta dirigirse a: E-mail: frivasyupanqui@yahoo.es Telef: 064-9923344 E.E.A. El Mantaro, Facultad de Agronoma, Universidad Nacional del Centro del Per Huancayo, Per.

Hecho el Depsito Legal en la Biblioteca Nacional del Per o N 2007-00458

ISBN

978-9972-33-363-7

Tiraje 1000 ejemplares Impreso en Huancayo, Per.

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A Epifana
Una fuente inacabable de inspiracin ...

AGRADECIMIENTOS

Un gran reconocimiento, al maestro PhD. Post doc. Arnaldo Chaer Borgues, por sus sabias enseanzas en mi formacin acadmica, los recuerdos de aquellas largas horas de dilogo y su siempre actitud analtica, crtica e implacable durante mi formacin en el Programa doctoral. La permanencia en la Universidad Federal de Viosa, ha permitido desarrollar un senso crtico de la esencia de los fenmenos, especialmente al culminar el Programa doctoral, que a travs del presente deseo manifestarles gratitud a mis maestros de esa Universidad. Mis agradecimientos al Dr. Fernando Teixeira Gomes por sus aportes bastante acertados, de igual modo hago extensivo mis agradecimientos a los distinguidos investigadores de las distintas Universidades de nuestro pas que han participado en la revisin del presente. Mis reconocimientos a Orlando, Carmen, Elsa, Isabel, Enriqueta y Maruja. Una eterna gratitud a mis hijos Epifana y Paulo, gracias por su apoyo.

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PREFACIO

A nutrio mineral uma rea de grande importncia para o crescimento e desenvolvimento das plantas, sendo fundamental tanto para a cincia bsica, como para a cincia aplicada. Significativa evoluo tem sido obtida durante a ltima dcada sobre os conhecimentos relacionados aos mecanismos de absoro de nutrientes e suas funes no metabolismo das plantas. Paralelamente, tem-se conseguido grandes avanos no aumento da produtividade das culturas pelo suprimento racional dos elementos essenciais s plantas. Os diferentes assuntos aqui abordados esto de forma abrangente e didtica sobre os principais aspectos fisiolgicos e bioqumicos dos vegetais, permitindo ao leitor uma viso atraente e expressiva dos princpios da nutrio e do metabolismo mineral das plantas, fundamentado no que de mais recente tem sido gerado pela pesquisa nesta rea. Esta obra apresenta novos tpicos atualizando os conhecimentos sobre como as razes das plantas adquirem os nutrientes do solo, bem como, as relaes entre o sistema radicular e a parte area, os mecanismos de absoro e transporte de gua e ons pelas membranas celulares. Esses processos de absoro de nutrientes
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pelas razes das plantas so mediados por protenas carregadoras e por canais inicos que funcionam como poros seletivos, possibilitando a passagem de ons especficos, sempre a favor de um gradiente de potencial eletroqumico, os quais so regulados por uma baixa diferena de carga eltricas e de concentrao entre os lados da membrana. Alm disso, tratar de forma clara os aspectos bioqumicos da fotossntese e respirao, do ponto de vista de como esses processos so afetados e regulados pelos nutrientes minerais. O contedo desse livro visa dar suporte a diferentes cursos que tratam da fisiologia vegetal, da nutrio mineral de plantas e da fisiologia da produo e afins, ministrados em cursos de graduao e ps-graduao nas reas de agronomia, biologia molecular de plantas, fisiologia, bioqumica, engenharia florestal, ecologia dentre outras que contemplam temas abordados neste livro. Alem de atender a demanda acadmica, ser com certeza, material didtico e de consulta til a docentes, pesquisadores e interessados no estudo da nutrio e metabolismo das plantas.

Dr. Fernando Teixeira Gomes

Juiz de Fora, MG - BRASIL Maro, 2007

El Autor

Fredy Rivas Yupanqui, es docente Principal del Departamento Acadmico de Suelos e Ingeniera de la Facultad de Agronoma de la Universidad Nacional del Centro del Per. Graduado como Magster Scientiae en Suelos por la Universidad Nacional Agraria La Molina, Lima - Per, 1992 y como Doctor Scientiae en la especialidad de Suelos y Nutricin de Plantas por la Universidade Federal de Viosa, MG - BRASIL, 1997. El Dr. Rivas ha concentrado sus trabajos de investigacin en los aspectos relacionados a la capacidad tampn de fosfatos, fotosntesis y la interaccin Rhizobium sp. - Azospirillum sp. Tiene publicado artculos en revistas cientficas y ha participado como ponente y conferencista en eventos acadmicos nacional e internacional.

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Los Revisores

Fernando Teixeira Gomes, profesor de Bioqumica y Fisiologa Vegetal en el Centro de Ensino Superior (CES) de Juiz de Fora, MGBRASIL. Titulado como Bilogo por la Universidade Federal de Juiz de Fora, MG-Brasil, 1991. Obtuvo los Grados acadmicos de Magster Scientiae en Microbiologa Agrcola, 1995 y Doctor Scientiae en Fisiologa Vegetal por la Universidade Federal de Viosa, MGBrasil, 2000. El Dr. Teixeira ha investigado la toxicidad del aluminio en suelos del trpico hmedo y el impacto de las relaciones Ca2+/Mg2+ en sistemas simbiticos.

Luis Bendez Diaz, docente Principal del Departamento Acadmico de Suelos de la Facultad de Agronoma de la Universidad Nacional San Luis Gonzaga, Ica - Per. Graduado como Magster Scientiae en Suelos por la Universidad Nacional Agraria La Molina, Lima - Per, 1999. El M.Sc. Bendez ha investigado aspectos relacionados a la salinidad de los suelos de climas ridos.

Jos Remigio Arguello, docente Principal del Departamento Acadmico de Suelos de la Facultad de Agronoma de la Universidad Nacional de Piura, Piura - Per. Graduado como Magster Scientiae en Suelos por la Universidad Nacional Agraria La Molina, Lima - Per, 1996. El impacto de la salinidad de los suelos de climas ridos y la contaminacin de los suelos son temas de investigacin del M.Sc. Remigio.

Alex Tineo Bermudez, profesor Principal de la Facultad de Ciencias Agrarias de la Universidad Nacional San Cristbal de Huamanga, Ayacucho - Per. Graduado como Magster Scientiae en Manejo Integrado de Recursos Naturales por el Centro Agronmico Tropical de Investigacin y Enseanza (CATIE) Turrialba - Costa Rica, 1993. El M.Sc. Tineo ha investigado tpicos relacionados a la agricultura orgnica.

Flix Fuentes Quijandria, docente Principal del Departamento Acadmico de Suelos de la Facultad de Agronoma de la Universidad Nacional San Luis Gonzaga, Ica - Per. Graduado como Magster Scientiae en Agronoma, Mencin Produccin Agrcola por la Universidad Nacional San Luis Gonzaga, Ica - Per, 2004. El M.Sc. Fuentes ha investigado la fertirrigacin en suelos de zonas ridas.

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Csar Aquino Zacaras, docente Principal del Departamento Acadmico de Cultivos de la Facultad de Agronoma de la Universidad Nacional del Centro del Per. Huancayo Per. Graduado como Magster Scientiae en Produccin Agrcola por la Universidad Nacional Agraria La Molina, Lima Per, 1997. El M.Sc. Aquino ha investigado el metabolismo de la germinacin en plantas malezas.

Narciso Gmez Villanes, profesor de Bioqumica adscrito al Departamento Acadmico de Cultivos de la Facultad de Agronoma de la Universidad Nacional del Centro del Per, Huancayo - Per. Graduado como Magster Scientiae en Bioqumica por la Universidad Nacional Mayor de San Marcos, Lima - Per, 2005. El M.Sc. Gmez ha investigado la caracterizacin bioqumica de protenas de varios cultivos andinos del Per.

Gilberto Torres Surez, docente Asociado del rea de Sanidad vegetal de la Facultad de Agronoma de la Universidad Nacional del Centro del Per, Huancayo - Per. El Ing. Torres se avoca al estudio de inductores de resistencia a enfermedades de plantas.

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Contenido por captulos

UNIDAD I Raz y Parte Area

Captulo 1 Caractersticas y Funciones de los Sistemas Radiculares Captulo 2 La Raz y la Parte Area de las Plantas

1 3 37 51 53 73 99 125 127 153 181 227 253 255 309 339

UNIDAD II

Membranas Celulares, Transporte y Absorcin de Iones

Captulo 3 Membranas Celulares Captulo 4 Transporte de Iones a Travs de Membranas Celulares de las Plantas Captulo 5 Mecanismos de Absorcin de Iones

UNIDAD III Metabolismo del Transporte de Iones y Agua

Captulo 6 La ATP-asa y la Energizacin de las Membranas Celulares Captulo 7 Los Canales Inicos Captulo 8 Transportadores Inicos Captulo 9 Los Aquaporins y el Transporte de Agua a travs de las Membranas Celulares

UNIDAD IV Bioqumica y Metabolismo

Captulo 10 Fotosntesis: Reacciones Lumnicas Captulo 11 Fotosntesis: Metabolismo del Carbono Captulo 12 Respiracin

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Tabla de contenidos

Agradecimientos Prefacio El autor Los revisores Contenido por captulos Tabla de contenidos

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UNIDAD I:
Captulo 1

Raz y Parte Area

1 3 5 6 6 7 7 8 12 12 13 14 17 17 17 19 20

Caractersticas y Funciones de los Sistemas Radiculares

Funciones de los sistemas radiculares Caractersticas de las races El dimetro radicular La superficie radicular El color de la raz Los sistemas topolgicos Implicaciones funcionales de la arquitectura del sistema radicular Costo Transporte Exploracin y explotacin del suelo por las races Anclaje Los pelos radiculares Morfologa y estructura de los pelos radiculares Funciones de los pelos radiculares Influencia medioambiental en la zona del pelo radicular

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Metabolismo radicular Factores medioambientales que controlan el crecimiento y el modelo de desarrollo radicular Impedancia mecnica Temperatura Dficit hdrico Deficiencia de oxgeno Iones y pH de la rizsfera Desarrollo de la interfase suelo/raz

21 22 23 26 28 29 32 34 37 38 38 40 43 45 46 48 48

Captulo 2

La Raz y la Parte Area de las Plantas

Intercambio de sustancias inorgnicas entre la raz y la parte area Agua Nutrientes minerales esenciales Gases Intercambio de sustancias orgnicas Translocacin de fotoasimilados entre la parte area y la raz Las races y la regulacin de la relacin raz/parte area Teora del control del nutriente

UNIDAD II: Membranas Celulares, Transporte y Absorcin de

iones

51 53 54 56 56 57 58 58 59 60 60 60 67 73 74 80 82 82

Captulo 3

Membranas Celulares

Funciones bsicas de las membranas celulares Estructura de las membranas biolgicas Modelo de Danielli-Davson Modelo de Robertson Modelo de Singer Caractersticas de la membrana biolgica segn el modelo Singer Asimetra Fluidez Movimiento de lpidos Movimiento de protenas Composicin qumica Permeabilidad de las membranas celulares

Captulo 4

Transporte de Iones a Travs de Membranas Celulares de las Plantas

Transporte pasivo y activo Origen de los potenciales de difusin Potencial de membrana Ecuacin de Goldman
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Ecuacin de Donnan Ecuacin de Nernst Consideraciones de la ecuacin de Nernst Ecuacin de Ussing-Teorell Sistema de mediciones electropotenciales dentro de las clulas de plantas Protenas para el transporte de nutrientes minerales y agua cruzando las membranas biolgicas Principios bsicos del transporte de iones a travs de membranas biolgicas

83 84 85 86 91 91 94

Captulo 5

Mecanismos de Absorcin de Iones

Modelos cinticos de la absorcin de iones Modelo cintico Simple + difusin Modelo cintico Doble Modelo cintico Doble + difusin Modelo cintico Cooperativo Modelo cintico de absorcin multifsico Experimentos iniciales con sulfato y glucosa Sitios de absorcin y sitios de transicin separadas Absorcin de iones inorgnicos Concentraciones externas de solutos bajas y altas Caractersticas del modelo cintico Multifsico Bases moleculares de la absorcin Multifsica Transportadores y canales inicos Sitios de transicin

99 102 104 106 107 108 108 109 111 114 116 118 118 119 121 125 127 131 132 133 134 137 139 141 143 144 145 146 148 150 150
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UNIDAD III: Metabolismo del Transporte de Iones y Agua

Captulo 6 La ATP-asa y la Energizacin de las Membranas Celulares
Las H+-ATPasa de la membrana plasmtica Biologa molecular y celular de la PM H+-ATPasa Regulacin mediombiental y hormonal Regulacin mediante el terminal de carbono y la fusicocina Bioqumica de la PM-H+ ATPasa Distribucin especfica de las PM H+-ATPasa en los tejidos Activacin del transporte secundario Turgor de la clula y funciones relacionadas Regulacin del pH intracelular Las VH+-ATPasa del tonoplasto Biologa molecular y celular de la VH+-ATPasa Biosntesis y ensamblaje Regulacin Desarrollo y regulacin medioambiental

Coordinacin de las PM H+-ATPasa y las V H+-ATPasa

151 153 154 157 159 160 161 162 164 167 168 170 172 173 174 176 178 178 178 179 179 180 181 181 182 183 188 189 193 196 197 197 199 201 203 204 205 205

Captulo 7

Los Canales Inicos

Canales inicos de K+ en accin Estructura de los canales inicos de K+ de las clulas de plantas Selectividad de los canales inicos de K+ Disparador dependiente de voltaje Los canales inicos de K+ y la concentracin externa de K+ Regulacin del voltaje Los canales inicos de K+ y la nutricin potsica de las plantas Movimientos foliares Carga / descarga en el xilema Canales inicos de K+ en las vacuolas Bases moleculares de los canales inicos de absorcin de K+ Los H+ modulan la dependencia de voltaje Rol de las histidinas en la sensibilizacin del pH Canales inicos de Ca2+ en accin Canales de Ca2+ de la membrana plasmtica Canales de Ca2+ dependientes de voltaje (VDCC) Canales de Ca2+ activados por el ABA Canales de Ca2+ activados por estiramiento Canales de liberacin de Ca2+ Canales de Ca2+ activados por InsP3

Captulo 8

Transportadores Inicos

Nomenclatura Transportadores de aniones y cationes inorgnicos Topologa y estructura de los transportadores inicos Absorcin del NO3Caracterizacin fisiolgica de la absorcin de NO3Aspectos genticos y moleculares de la absorcin de NO3Efectos del NO3- en la transcripcin del gen HvNRT2 y el influjo del NO3Influencia del NH4+ en el influjo de NO3- y la elevada transcripcin del gen HvNRT2 Regulacin de la elevada transcripcin del gen HvNRT2 y el influjo de NO3- por los aminocidos Genes que codifican transportadores de NH4+ y NO3- de alta afinidad La familia NRT1 de transportadores de NO3La familia NRT2 de transportadores de NO3Funcin y regulacin del transportador de NO3Absorcin del NH4+ Caracterizacin fisiolgica de la absorcin de NH4+
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Cintica de absorcin del NH4+ Estructura y propiedades bioqumicas de la familia de transportadores de iones NH4+ AMT Absorcin del anin fosfato Transporte de fosfato a travs de membranas celulares Caractersticas de la absorcin de Pi por las plantas Efecto de la insuficiencia fosforada sobre la absorcin de Pi Transportadores de Pi en plantas Estructura de los transportadores de Pi Expresin y regulacin de los transportadores de Pi

209 211 212 216 217 221 222 222 224 227 231 232 235 236 237 240 242 244 247 248 249 250 253 255 256 258 261 262 263 268 268 273 276 276 276 277 277 279
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Captulo 9

Los Aquaporins y el Transporte de Agua a travs de las Membranas Celulares

Los indicios de la existencia de aquaporins en clulas de plantas Rasgos moleculares de los aquaporins Los aquaporins y el transporte de agua Selectividad del transporte Regulacin de la actividad del aquaporin Fosforilacin del aminocido Ser-274 Los aquaporins y el estrs por salinidad Los aquaporins y el estrs nutricional Deficiencia nutricional y crecimiento radicular Funciones integradas de los aquaporins en plantas Transporte de agua transcelular y de larga distancia Volumen celular y osmoregulacin

UNIDAD IV: Bioqumica y Metabolismo

Captulo 10 Fotosntesis: Reacciones Lumnicas
Fotosntesis en plantas superiores Caractersticas de la luz La absorcin y emisin de luz y el cambio del estado electrnico de las molculas Pigmentos y cromforos Los pigmentos fotosintticos y la absorcin de luz Los complejos conteniendo antenas recolectoras de luz y los centros de reaccin fotoqumica Los estados excitados Excitacin de las clorofilas y resonancia inductiva Conversin de la energa de excitacin a) Fluorescencia b) Conversin interna c) Desactivacin colisional d) Resonancia inductiva Fotoqumica

Los sistemas antena colectores de energa lumnica Los complejos principales de la tilacoides A. El complejo PSII-LHCII El complejo central del complejo PSII-LHCII El sistema colector de luz del fotosistema II (LHCII) B. El complejo citocromo b6-f C. El complejo PSI-LHCI Complejo central del complejo PSI-LHCI Sistema colector de luz del fotosistema I (LHCI) Protenas extrnsecas D. El complejo ATP-sintasa CFo CF1 Mecanismos de transporte de electrones y protones Reacciones de las plastoquinonas Flujo de electrones por el complejo citocromo b6-f y la acumulacin de H+ en el lumen Transporte de electrones Fotofosforilacin

280 284 286 286 289 290 290 290 290 291 292 292 292 293 301 303 305 307 309 309 310 312 312 314 315 317

Captulo 11 Fotosntesis: Metabolismo del Carbono

Ciclo de reduccin del carbono fotosinttico C3 (PCR) Carboxilacin de la Ribulosa 1,5-bisfosfato Reduccin del 3-fosfoglicerato Regeneracin de la Ribulosa 1,5-bisfosfato Regulacin del ciclo de Calvin A) Los movimientos inicos dependientes de la luz regulan varias enzimas del ciclo PCR B) Los movimientos inicos dependientes de la luz promueven la activacin de la Rubisco por la formacin de carbamato C) La luz estimula la actividad de varias enzimas del ciclo PCR a travs de un sistema de redox covalente basado en thiol Ciclo de oxidacin del carbono fotorespiratorio C2 (PCO) Balance de los ciclos de Calvin y el PCO Funcin biolgica de la fotorespiracin Sntesis de la sacarosa y almidn Control del transporte durante la fotosntesis La Fructosa-2,6-bisfosfato regula el metabolismo en el cloroplasto y citosol Regulacin de la sntesis de sacarosa fotosinttica Control Feedfroward Control Feedback

318

318 321 323 324 327 330 331 331 332

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La deficiencia de fsforo inorgnico y los cambios metablicos de las plantas

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Captulo 12 Respiracin
Gliclisis La fermentacin y la regeneracin del NAD+ en ausencia de O2 Gluconeognesis La fermentacin anaerbica y la liberacin de energa disponible Ciclo de los cidos tricarboxlicos Oxidacin del piruvato en la va del ciclo ATC El ciclo de ATC de las clulas de plantas y animales Cadena de transporte de electrones La cadena de transporte de electrones y la sntesis de ATP mitocondrial La deficiencia nutricional de fosfato y las adaptaciones del metabolismo respiratorio en plantas superiores Pool de fosfatos dinucletido Los adenilatos y la limitacin de Pi en el metabolismo respiratorio El pirofosfato como donor de energa autnomo del citosol La flexibilidad del metabolismo de la PEP de la planta La Pirofosfato: fructosa-6-fosfato 1-fosfotransferasa (PFP) una enzima adaptativa Respiracin y el transporte de electrones mitocondrial durante la deficiencia de Pi Va oxidativa de las pentosas fosfato

339 343 345 346 348 348 349 351 353 356 359 361 361 363 365 367 367 369 375 381

Referencias Bibliogrficas Anexos

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