El Crecimiento y su Dinmica en Organismos Multicelulares

2011
Esta es una recopilacin de Medidas de Crecimiento, Frmulas de Fisiologa Vegetal e ndices Ecolgicos utilizados en la investigacin biolgica, en trabajo de campo como de laboratorio. Esta recopilacin es la presentacin de algunos ndices, frmulas y la descripcin de metodologas. Se debe valorar y decidir cual ndice o frmula estima en mejor medida el objeto de estudio.

Medidas de Crecimiento y su Dinmica en Organismos Multicelulares Recopilacin de Frmulas e ndices Aplicados en Biologa y Fisiologa Vegetal Gilberto Martnez gilmartran@yahoo.es

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El Crecimiento y su Dinmica en Organismos Multicelulares TABLA DE CONTENIDO Pg.

Contenido 1. INCREMENTO EN ALTURA .............................................................................. 4 a) Dicotiledneas ............................................................................................... 4 b) Monocotiledneas ......................................................................................... 4 2. INCREMENTO EN PESO FRESCO ..................................................................... 5 3. INCREMENTO EN PESO SECO ......................................................................... 5 4. INCREMENTO EN EL DIMETRO DEL TALLO (PARA BOSQUES) ....................... 5 5. INCREMENTO EN VOLUMEN .......................................................................... 5 6. REA FOLIAR (AF)........................................................................................... 5 7. ECUACIN DE CRECIMIENTO ......................................................................... 9 8. TASA ABSOLUTA DE CRECIMIENTO .............................................................. 10 9. TASA DE CRECIMIENTO RELATIVO ................................................................ 10 10. 11. 12. 13. 14. TASA DE ASIMILACIN NETA..................................................................... 11 NDICE DE REA FOLIAR ............................................................................ 11 COCIENTE DE REA FOLIAR ....................................................................... 12 TASA DE CRECIMIENTO RELATIVO DE LA HOJA (FOLIAR) ........................... 13 COCIENTE DEL PESO FOLIAR (CPF) RAZN DEL PESO DE LA HOJA (RPH) 13

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15. REA FOLIAR ESPECFICA (AFE) ................................................................ 13

16. TASA DE DOBLAMIENTO DE MATERIA SECA ( del Nmero de Individuos) T.. .................................................................................................................. 14 17. 18. PRODUCCIN P ........................................................................................ 14 INCREMENTO EN BIOMASA (IB), (P) ....................................................... 15

19. LA VELOCIDAD MEDIA DE PRODUCCIN DE BIOMASA VELOCIDAD MEDIA DE CRECIMIENTO C ................................................................................ 15 20. 21. 22. 23. 24. 25. 26. 27. 28. 29. DURACIN DEL REA FOLIAR (DAF) ......................................................... 15 DURACIN DE LA BIOMASA (DBM) ........................................................... 16 PRODUCTIVIDAD PRIMARIA BRUTA .......................................................... 16 PRODUCTIVIDAD PRIMARIA NETA ............................................................. 16 TASA DE TRANSPIRACIN E ....................................................................... 17 REA BASAL .............................................................................................. 17 NDICE DE COMPLEJIDAD DE HOLDRIGE (ICH) ........................................... 18 MTODO DE LOS CUADRANTES ................................................................ 18 EVAPORACIN .......................................................................................... 19 EVAPOTRANSPIRACIN POTENCIAL .......................................................... 19

BIBLIOGRAFA..................................................................................................... 20

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El Crecimiento y su Dinmica en Organismos Multicelulares EL CRECIMIENTO Y SU DINMICA EN ORGANISMOS MULTICELULARES Gilberto Martnez
En cultivos en el campo se utiliza: 1. INCREMENTO EN ALTURA a) Dicotiledneas Se mide la longitud desde los nudos cotiledonares hasta el pice meristemtico caulinar. pice

Longitud

Nudos cotiledonares

b) Monocotiledneas Hay dos formas de realizar las mediciones. Se escoge una y con ese mtodo se deben hacer todas las mediciones. Se debe especificar el mtodo utilizado.

ltima hoja extendida

Nudo ltima hoja

Primer par de hojas

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i. Se mide longitud desde el primer nudo o par de hojas hasta el nudo de la ltima hoja. ii. Se mide desde el primer nudo o primer par de hojas hasta la ltima hoja extendida. 2. INCREMENTO EN PESO FRESCO No confiable por la variacin de la humedad relativa. 3. INCREMENTO EN PESO SECO Hay que establecer da cero. Puede ser desde el peso seco de un nmero de semillas (10 20 semillas). Tambin cuando las plntulas hayan emergido o un porcentaje de ellas (10% de plantas emergidas). Para determinar el peso seco, el material vegetal se debe llevar en el menor tiempo posible a una estufa, horno o mufla a 70C por 72 horas o hasta estabilizar peso. Antes de pesar, se debe dejar enfriar el material en un desecador para evitar que absorba humedad. 4. INCREMENTO EN EL DIMETRO DEL TALLO (PARA BOSQUES) Se debe escoger un punto fijo de la toma del dimetro. El ms utilizado es el Dimetro a la Altura del Pecho DAP (1,30 metros sobre la altura del suelo). 5. INCREMENTO EN VOLUMEN Recomendado para frutos. Se determina por desalojo de un volumen determinado de agua. 6. REA FOLIAR (AF) Las hojas son rganos de extraordinaria importancia en la vida de las plantas, las cuales poseen una alta actividad metablica, como son los procesos de transpiracin y fotosntesis. Por el papel clave de las hojas en la vida de las plantas y debido a que la magnitud de los procesos mencionados dependen de la superficie de estas, es muy importante en los estudios de fisiologa vegetal contar con mtodos adecuados para conocer el rea foliar. Existen diferentes mtodos para medirla, los que van desde los ms simples hasta algunos ms sofisticados que utilizan equipos diseados para este propsito.

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Una va para ello es la impresin de la silueta de la hoja en papel. a. MTODOS PARA OBTENER LA SILUETA DE LA HOJA i. Utilizando papel heliogrfico: Se toma la impresin de las hojas de las cuales se desea conocer el rea y a un pedazo de cartn de 5x5 cm. A las siluetas numeradas obtenidas se les realiza las mediciones para determinar el rea de las hojas. Una forma es utilizando un planmetro. Con ste se recorre los bordes de las siluetas obtenidas y se anota Lo y Lf (Lectura inicial y final respectivamente). Se deben realizar al menos dos mediciones comenzando desde posiciones diferentes. Se procede de igual manera con la silueta del cartn de 5x5 cm y se anotan las lecturas iniciales y finales Lo y Lf. Se calcula el rea de la hoja segn la expresin:

ii.

Utilizando papel milimetrado. Se dibuja en papel milimetrado la silueta de las hojas y se numeran para identificacin. A las siluetas obtenidas se les puede hallar el rea con un planmetro como con las de papel heliogrfico o se puede calcular el rea directamente del papel milimetrado, contando los mm2 que tienen las siluetas de las hojas dibujadas en el papel milimetrado. Este mtodo puede ser til cuando se desea conocer solo el rea aproximada de las hojas.

Hay otras formas de hallar el rea foliar b. UTILIZANDO EL MTODO GRAVIMTRICO Este mtodo consiste en comparar el peso de la silueta de la hoja recortada de un papel con el peso de un rea conocida del mismo papel. Se pueden emplear las siluetas numeradas obtenidas por el mtodo del papel heliogrfico o del papel milimetrado.

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Se realizan pesadas en balanza analtica de cada una de las siluetas recortadas y del cuadrado de 5x5 cm. Se calcula el rea de las siluetas segn la siguiente expresin:

Donde: A = rea de la hoja P2 = peso del papel en el cual se imprimi la hoja P1 = peso del cuadrado de rea conocida 25 = es el rea (cm2) del cuadrado utilizado c. RELACIN ENTRE LAS DIMENSIONES DE LAS HOJAS Y EL REA FOLIAR. CLCULO INDIRECTO DEL REA FOLIAR (Va no destructiva) A las mismas hojas a las que se va a determinar el rea foliar, o a las siluetas de stas, se les determina las dimensiones largo y ancho. NOTA: El ancho de la hoja puede medirse a la mitad de la longitud de la hoja o en la zona ms ancha de sta, por lo que debe escogerse una de las dos formas y especificar el mtodo utilizado. Se calcula el producto del largo (L) por el ancho (B) en cada hoja. A partir de esto se calcula el coeficiente (b) que relaciona el rea de la hoja medida directamente con el producto L x B. Es posible utilizando la ecuacin: A = b x L x B y se calcula el rea de la hoja. A = rea foliar b = coeficiente L = largo de la hoja B = ancho de la hoja

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Ejemplo: Numeracin hojas 1 2 3 . . . N rea A1 A2 A3 . An A Largo x ancho L1 x B1 L2 x B2 L3 x B3 . Ln x Bn LxB

Con el coeficiente encontrado, es posible conocer el rea de las hojas a partir de sus dimensiones largo y ancho. Para ms confiabilidad deben medirse primero un nmero considerable de hojas (un total de 20 resulta satisfactorio) y calcularse el coeficiente de correlacin y la ecuacin de regresin para cada tipo de hoja. En la literatura cientfica se reportan algunos valores de coeficientes para diferentes especies. d. RELACIN ENTRE LAS DIMENSIONES DE LAS HOJAS Y EL PESO SECO FOLIAR A una hoja se le sacan bocados (crculos) de medidas conocidas. A todas las hojas de la planta incluyendo la hoja perforada y sus crculos se llevan a un horno a 70C por 72 horas para determinar el peso seco de todas las hojas (incluida la hoja a la que se le sacaron los bocados) y el peso seco de los bocados. Despus mediante una regla de tres se calcula el rea foliar.

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Cada crculo de 2 cm de dimetro R = 1 cm A = R2 Se tienen 6 crculos A = 3,14 x (1)2 x 6 A 18 cm2

A la hoja a la que se le sacaron los bocados, ms las dems hojas de la planta, ms los crculos (bocados), se llevan al horno. Se les determina el peso seco a todas las hojas (incluida la perforada) y a los crculos. Ejemplo: Peso seco de la hoja que se le sac los crculos ms el peso seco de las dems hojas es = 19,5 gramos: Peso seco de los crculos (bocados)= 0,5 gramos Se suman los pesos secos de las hojas y los bocados. 19,5 gramos + 0,5 gramos = 20 gramos Si: 18 cm2..................0,5 gramos X20,0 gramos

El rea foliar de esa planta es = 720 cm2. 7. ECUACIN DE CRECIMIENTO

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Donde: W = peso seco (en gramos) por planta (o nmero de individuos) despus del tiempo t. W0 = peso seco inicial (en gramos) por planta (o nmero de individuos). r = porcentaje (%) o tasa de inters (en plantas tasa fotosinttica). e = 2,7182 8. TASA ABSOLUTA DE CRECIMIENTO TAC (Sigla Espaol), AGR (Sigla Ingls)

Las unidades en general utilizadas son: gm-2 sem-1. La tasa absoluta de crecimiento (TAC) no es constante en el tiempo, como consecuencia de la variacin en la proporcin de tejidos activos a lo largo del crecimiento, por ello se prefiere utilizar la tasa de crecimiento relativo (RGR), o sea el incremento en peso del individuo en funcin del peso alcanzado en un momento dado. 9. TASA DE CRECIMIENTO RELATIVO TCR (Espaol), RGR (Ingls) Frmula de Evans, 1952:

Ln = Logaritmo natural W = peso seco (gramos) de la planta. El resultado se expresa as: # gg-1da-1 (o semanas).
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10. TASA DE ASIMILACIN NETA TAN : Espaol (Tasa de asimilacin Neta). NAR: Ingls (Net Assimilation Rate). Gregory, R. P. F., 1989. Photosyntesis Blackie.

dw = Incremento de materia seca en el intervalo de tiempo dt referido a una determinada superficie de asimilacin (A). Para estimar NAR a tiempos de integracin largos, suele utilizarse la frmula de Watson:

Donde: W = peso fresco (en gramos) t = tiempo (das, semanas, etc.) A = rea foliar (cm2, dm2, m2, etc.) Ln = logaritmo natural Se expresa as: g ps (peso seco) metro-2semana-1 Esta ecuacin resulta de calcular el valor promedio de NAR en el intervalo t2 t1, considerando que A y W cambian linealmente con el tiempo. En este tipo de NAR se contabiliza solamente produccin neta ya que en los cambios de A y W estn implcitos los consumos respiratorios de los rganos hetertrofos y los de oscuridad. 11. NDICE DE REA FOLIAR IAF (Espaol), LAF (Leaf Area Index) Para poder expresar la produccin por unida de superficie edfica se ha de determinar el grado de cubrimiento del suelo. Se utiliza para ello el concepto de
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LAI, que es simplemente la relacin entre la superficie total de las hojas (Sh) y la de la superficie del suelo ocupado (Ss).

Sh = mm2, cm2, dm2, m2, etc. Ss = cm2, dm2, m2, ha, etc. 12. COCIENTE DE REA FOLIAR CAF (Espaol) RAF (Razn de rea foliar) LAR (Ingls) Es un ndice que expresa la distribucin del peso de asimilados. Es el resultado de dividir el rea foliar (AF) por el peso seco total (Pp) de la planta. Se expresa en:

A = rea foliar W = peso seco (en gramos) de la planta Tambin:

La razn de DAF a DBM es de hecho el valor medio de la RAF, la cual puede ser estimada para cualquier perodo incluyendo todo el perodo de crecimiento o el perodo de incremento de biomasa.

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13. TASA DE CRECIMIENTO RELATIVO DE LA HOJA (FOLIAR) TCRF (Espaol) RLGR (Ingls)

Ln = Logaritmo natural A = rea foliar (mm2, cm2, dm2, etc.) Se expresa en: cm2, dm2, etc. 14. COCIENTE DEL PESO FOLIAR (CPF) RAZN DEL PESO DE LA HOJA (RPH) Es un ndice de distribucin de asimilado, el cual indica la porcin de materia total que en un momento dado forma la superficie asimiladora. Por lo general plantas cuyo ndice CPF es mayor, producen ms materia orgnica. Es el resultado de dividir el peso foliar (Pf) por el peso seco total (Pp) de la planta.

15. REA FOLIAR ESPECFICA (AFE) Es el cociente del rea foliar (AF) / peso seco foliar (Pf)

Es un ndice (de distribucin de asimilados) del costo energtico o material para la formacin de una unidad de superficie foliar. Es tpica su disminucin en el curso del crecimiento de las plantas. Las esclerfilas y suculentas tienen un ndice AFE menor que las higrfitas o mesfitas.

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16. TASA DE DOBLAMIENTO DE MATERIA SECA ( del Nmero de Individuos) T

W0 = Peso seco inicial (en gramos) del material vegetal. Wf = Peso seco final (en gramos) del material vegetal. 17. PRODUCCIN P La tasa de produccin de materia seca de una comunidad de plantas depende del IAF y de la TAN. Segn Watson (1947), la produccin se puede estimar por la siguiente expresin:

t = tiempo (en das, semanas, etc.). Siendo el tiempo medio de intercambio gaseoso positivo (perodo de produccin neta) del cultivo del que se trate de evaluar la produccin. En efecto;

El valor del LAI en condiciones naturales oscila entre 12 y 20 pero sin embargo, las cifras ms comunes se hallan alrededor de cuatro (4). Ello indica que a valores altos la produccin baja, porque las hojas absorben poca luz por efecto del sombreado mutuo y, a valores bajos la produccin disminuye por la escasa concentracin de plantas. El LAI prximo a 4 representa el ptimo para el aprovechamiento de la energa lumnica.

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Cuando se expresa la produccin en relacin al peso seco y al rea del suelo, suele hacerse en unidades como TmPSHa-1ao-1. En este caso los valores son del orden de: 50 para la caa de azcar. 35 40 para especies C4 muy productoras y 5 15 para plantas C3, aunque excepcionalmente, en campo experimental, Lolium perenne, de 30 Tm PS Ha-1ao-1. 18. INCREMENTO EN BIOMASA (IB), (P) La caracterstica del crecimiento ms simple es el incremento en Biomasa (IB), tambin se denota como P, expresada en trminos de materia seca y es usada principalmente con plantas separadas o muestras de varias plantas.

W = Peso seco (en gramos) del material vegetal. No confundir con productividad primaria. 19. LA VELOCIDAD MEDIA DE PRODUCCIN DE BIOMASA VELOCIDAD MEDIA DE CRECIMIENTO C La Velocidad Media de Produccin de Biomasa o Velocidad Media de Crecimiento C sobre un intervalo de tiempo desde t1 hasta t2 viene dada por:

20.

DURACIN DEL REA FOLIAR (DAF)

Este ndice se refiere a la duracin del funcionamiento de la superficie asimiladora y es importante para interpretar el costo energtico de la formacin de la unidad de superficie foliar de la planta y su rendimiento en la produccin de asimilados.

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21. DURACIN DE LA BIOMASA (DBM)

22. PRODUCTIVIDAD PRIMARIA BRUTA PPB (Espaol), GPP (Ingls) Es la tasa a la cual la energa solar se convierte en energa qumica. A medida que esta energa es capturada en los enlaces de los compuestos orgnicos, puede igualarse con la produccin de materia seca por los auttrofos. 23. PRODUCTIVIDAD PRIMARIA NETA PPN (Espaol), NPP (Ingls) La Productividad Primaria Neta de un ecosistema es la diferencia entre la Productividad Primaria Bruta (PPB) y la energa/materia seca perdida durante la respiracin por los auttrofos (Er).

a. Para especies comerciales (ejemplo: Pinus patula): (Metodologa propuesta por Tanner, ao? ) en la cual:

Donde: IB = Incremento de biomasa CH = Cada de hojarasca = Incremento en biomasa foliar F = Folivora (Inexistente en esta especie) En este caso se hace nfasis en las mediciones de DAP y, con el coeficiente mrfico y la densidad de la especie, se determina el incremento de volumen del tronco y el peso seco. Adems se pueden tomar los datos de altura total y cobertura de cada individuo. As mismo con base en los valores estimados de volumen y peso seco, se puede estimar el incremento acumulado de biomasa (madera), el cual se puede ajustar a una curva lineal. A partir de esa ecuacin se pueden determinar los valores mximos y mnimos del incremento de biomasa de madera.
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Se expresa, Tn/ha/ao. b. Para especies no comerciales (ejemplo: Espeletia grandiflora):

Ya que tanto folivora, como material vegetal, se pueden considerar como existentes. Incremento de biomasa foliar (estimacin del peso seco con base en el rea foliar). Se puede asumir que el incremento de Biomasa es igual a la Productividad Primaria, debido a que los estimativos se pueden basar en el rea foliar y por lo tanto, no se considera la folivora y la muerte del material. 24. TASA DE TRANSPIRACIN E La Tasa de Transpiracin (E), se puede expresar as:

E = tasa de transpiracin RN = conveccin L (Ti) = calor latente del agua que es dependiente de la temperatura. 25. REA BASAL Es la superficie de una seccin transversal del tallo o tronco del individuo a determinada altura del suelo; se expresa en cm2 m2 de material vegetal por unidad de superficie de terreno.

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DAP = Dimetro a la altura del pecho a 1,30 m de altura sobre el nivel del suelo o por encima de la ltima raz flcrea. C = circunferencia. rea basal del bosque: Es la Sumatoria de todas las reas basales de los troncos por unidad de rea y se expresa: 26. NDICE DE COMPLEJIDAD DE HOLDRIGE (ICH) Rene algunas de las caractersticas estructurales de los bosques, manglares, y est dada por:

Donde: n = densidad g = rea basal del bosque h = altura del bosque s = riqueza o nmero de especies. La Altura del bosque se determina con el promedio de los tres rboles ms altos medidos en los diferentes transectos. 27. MTODO DE LOS CUADRANTES (Point-centered Quarter Method, PCQM) Descrito originalmente por Cottam y Curtis (1956). En costas, playas, estudios de bosques, manglares, el rumbo de muestreo es desde la lnea de costa hacia el continente y siguiendo los gradientes ambientales. La metodologa PCQM exige el trazado de un transecto que contenga 20 (veinte) puntos mnimos. Para manglares de rea reducida, se puede hacer el trazado de una parcela que a su vez se divide en sub-parcelas, de tal forma que cumpla con lo exigido por la metodologa; por ejemplo, se puede trazar una parcela de 30m X 10m dividida en tres sub-parcelas de 10m X 10m.
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28. EVAPORACIN Mtodo de Langbein, basado en la temperatura media anual. (Turc, 1954, Malde, 1956): Propone la siguiente frmula:

E0 = Evaporacin (milmetros por ao, (

))

t = Temperatura media anual en grados Celsius (centgrados). 29. EVAPOTRANSPIRACIN POTENCIAL Es el agua devuelta a la atmsfera en estado de vapor por un suelo que tenga la superficie completamente cubierta de vegetacin y en el supuesto de No existir limitacin en el suministro de agua (por lluvia o riego) para obtener un crecimiento vegetal ptimo. La evapotranspiracin potencial depende de: Los factores climatolgicos; Tipos de vegetacin. La frmula para la evapotranspiracin potencial es:

EP = Evapotranspiracin potencial. E0 = Evaporacin. = Un coeficiente prximo a la unidad, cuyos valores tpicos se dan en un cuadro o tabla.

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