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Gluclisis y gluconeognesis
Anabolismo: suma de todos los procesos metablicos mediante los cuales se forman las biomolculas complejas (consumen energa).
Catabolismo: suma de todos los procesos metablicos mediante los cuales las molculas se degradan para proporcionar energa celular.
Gluclisis
La D-glucosa es el principal combustible de la mayora de los organismos.
Rol central en el metabolismo. Principales vas de utilizacin de la glucosa
La gluclisis es una ruta universal en el catabolismo de la glucosa. Ruta altamente conservada en la evolucin, virtualmente idntica en todos los organismos que la presentan. En algunas clulas y tejidos la gluclisis es la nica via de obtencin de energa (eritrocitos, mdula renal, cerebro, espermatozoides).
Fosforilacin de la glucosa
Isoformas extrahepticas: hexoquinasa Isoforma heptica: glucoquinasa Difieren en su especificidad para la glucosa y en sus propiedades cinticas y reguladoras.
La fosforilacin aumenta la energa libre contenida en el 1,3BPG. El NAD+ actua como aceptor de un ion hidruro (H- = 2 e-+1H+) La cantidad de NAD+ en las clulas es limitada, por lo que el NADH debe reoxidarse para que la gluclisis contine.
Esta reaccin est acoplada a la oxidacin del G3P (comparten un intermediario comn) de forma que el proceso global es exergnico.
La energa procedente de la oxidacin del G3P se conserva mediante la formacin de ATP a partir de ADP y Pi.
La oxidacin de un mol de glucosa a 2 de piruvato tiene un G = -146 kJ/mol La oxidacin completa de un mol de glucosa a CO2 y agua tiene un G = -2840 kJ/mol La degradacin glucoltica de la glucosa rinde solo el 5.2% de la energa contenida en dicha molcula. Las 2 molculas de piruvato retienen la mayor parte de la energa que puede obtenerse de la glucosa. Ruta de los carbonos: 1 molcula de glucosa se convierte en 2 de piruvato Ruta del fosfato: 2 ADP se fosforilan a 2 ATP Ruta de los electrones: 4 e- (2H-) se transfieren desde el G3P a 2 NAD+ para dar 2 NADH
Regulacin de la gluclisis
Efecto Pasteur: tanto la cantidad como la velocidad del consumo de glucosa por las clulas son mayores en condiciones anaerbicas que en las aerbicas. Rendimiento energtico de la gluclisis: 2 moles de ATP por cada mol de glucosa Rendimiento energtico de la oxidacin aerbica completa de la glucosa: 30-32 moles de ATP por mol de glucosa (15 veces mayor)
Elementos importantes en la regulacin de la glucolisis:
Niveles de ATP Regeneracin de NADH Regulacin alostrica de HK (GK), PFK-1 y PK por metabolitos que reflejan el estado energtico de la clula.
FERMENTACIN LCTICA
Algunos tejidos en condiciones anaerbicas (msculo esqueltico en actividad intensa) Otros tejidos realizan fermentacin lctica aun en aerobiosis (retina, cerebro, eritrocitos) El NADH se reoxida a NAD+ para permitir que la gluclisis contine.
FERMENTACIN ALCOHLICA
Los productos de las fermentaciones (lactato o etanol) no estn oxidados con respecto a la glucosa (tienen la misma relacin H:C)
Hexoquinasa Expresada en tejidos extrahepticos Km bajo para la glucosa (0,1 mM) Inhibicin por producto
Glucoquinasa Se expresa en el hgado Km alto para la glucosa (10 mM) No se inhibe por glucosa-6-fosfato
GLUCONEOGNESIS
Ruta universal de sntesis de glucosa a partir de precursores no glucdicos. Piruvato, lactato, aminocidos gluconeognicos y glicerol son los principales precursores. En animales se produce principalmente en el hgado y en menor proporcin en la corteza renal. Localizacin subcelular: involucra a la mitocondria y al citosol.
El transporte de OA al citosol como malato y su posterior oxidacin a OA permite transporte de NADH desde la mitocondria al citosol. El consumo de PEP por los pasos siguientes de la ruta impulsa la reaccin de la PEPCK, hacindola irreversible en las condiciones intracelulares.
G = -16 kJ/mol
G = -63 kJ/mol
Ambos procesos, gluclisis y gluconeognesis son irreversibles (exergnicos) en las condiciones intracelulares.
Sustratos gluconeognicos
No hay conversin neta de cidos grasos en glucosa. Estos solo aportan energa (procedente de su oxidacin) para la gluconeognesis. Ala y Gln son cuantitativamente los ms importantes
2.
3.
Modulacin alostrica
Modulacin covalente
Regulacin gluclisis/gluconeognesis
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