Академический Документы
Профессиональный Документы
Культура Документы
OF PHOTOSYNTHESIS
A. B. RUBIN
ФОТОСИНТЕЗА
Ä. Å. êìÅàç
The paper presents the åÓÒÍÓ‚ÒÍËÈ „ÓÒÛ‰‡ÒÚ‚ÂÌÌ˚È ÛÌË‚ÂÒËÚÂÚ
modern concepts of the ËÏ. å.Ç. ãÓÏÓÌÓÒÓ‚‡
regulatory mechanisms of
the primary photosyn- Со времен К.А. Тимирязева было ясно, что цен-
thetic processes, which тральное место в системе фотосинтеза занимают
первичные фотопроцессы. Это реакции, в которых
may be considered as a
энергия света, поглощенная пигментами фотосин-
complex open system, тезирующего организма, преобразуется непосред-
possessing structural and ственно в энергию химических связей продуктов
фотосинтеза. Раньше систему первичных процес-
functional autonomy. The
сов фотосинтеза называли системой световых реак-
regulatory processes in ций, где поглощение квантов света приводит к тому,
this system are related to что энергия электронного возбуждения молекул
хлорофилла запасается в виде химической энергии
the molecular mecha-
молекул восстановленного никотинамидаденинди-
nisms including electron- нуклеотидфосфата (НАДФ) и аденозинтрифосфата
conformational interac- (АТФ). Эти соединения являются конечными про-
дуктами световой стадии фотосинтеза. Они необхо-
tions in the electron-
димы и достаточны для того, чтобы в темноте (без
transfer chain. непосредственного участия света) произошло вос-
становление СО2 в цикле Кальвина.
Основная проблема состоит в том, каковы меха-
ê‡ÒÒχÚË‚‡˛ÚÒfl ÔËÌ-
низмы этих начальных стадий фотосинтеза. Имен-
ˆËÔ˚ Ó„‡ÌËÁ‡ˆËË ÔÂ- но здесь находятся “энергетические ворота жизни”,
‚˘Ì˚ı ÔÓˆÂÒÒÓ‚ ÙÓ- где происходит стыковка физических, биологичес-
ких, биохимических, физиологических процессов,
ÚÓÒËÌÚÂÁ‡. Ä̇ÎËÁËÛ˛Ú-
которые и создают энергетическую основу жизни
Òfl ÒÓ‚ÂÏÂÌÌ˚Â ÔÓ‰ıÓ- на Земле и сопровождаются выделением кислорода
‰˚ Í ‚˚flÒÌÂÌ˲ ÒÚÛÍ- в качестве побочного продукта фотосинтеза. Изуче-
ние системы первичных процессов требует усилий
ÚÛÌÓ - ÙÛÌ͈ËÓ̇θÌÓÈ
специалистов различного профиля: физиологов
Ó„‡ÌËÁ‡ˆËË ˝ÎÂÍÚÓÌ- растений, биохимиков, биофизиков, физиков, ма-
Ú‡ÌÒÔÓÚÌÓÈ ˆÂÔË ÙÓ- тематиков.
ÚÓÒËÌÚÂÁ‡, ÏÂı‡ÌËÁÏÓ‚ По сравнению с другими биологическими сис-
темами первичные процессы фотосинтеза – очень
ÔÂÂÌÓÒ‡ ˝ÎÂÍÚÓ̇, своеобразный объект, где происходит непосредст-
‚Íβ˜‡fl ÙÓÚÓÍÓÌÙÓ- венное взаимодействие физических процессов
χˆËÓÌÌ˚È ÔÂÂıÓ‰ (ÚÛÌ- (электронного возбуждения, транспорта электро-
нов) с биологическими.
ÌÂÎËÓ‚‡ÌËÂ).
ëíêìäíìêçé-îìçäñàéçÄãúçÄü
éêÉÄçàáÄñàü ùãÖäíêéçíêÄçëèéêíçéâ
ñÖèà îéíéëàçíÖáÄ
Напомним, что в первичных процессах кванты
света поглощаются пигментами в двух фотохимиче-
© êÛ·ËÌ Ä.Å., 1997
e
Рис. 1. Схема первичных процессов переноса
электронов в реакционных центрах (РЦ) фотосин- D P*
теза: стрелками показаны пути и соответствую-
щие времена переноса электрона между фотоак-
тивным пигментом (Р ), первичным акцептором (I ),
первичным (QA ) и вторичным (QB ) хинонными ак- Антенна
цепторами. Положительный заряд на Р+ нейтрали-
зуется при восстановлении его электроном от
вторичного донора (D). В нижней части рисунка Рис. 2. Схема переноса электрона в реакционных
указана химическая природа этих переносчиков в центрах бактериального типа. Электрон перено-
реакционных центрах разных типов (бактериаль- сится от Р к I и затем на QA и QВ с одной стороны
ные РЦ, фотосистемы 1 и 2 высших растений) мембраны на другую на общее расстояние ∼50 Å
H (колебания)
106 C +
P870
H2О (вращение)
D2O H 2O C
103 P+
300 200 100 0 C P+
T, K
Рис. 4. Схема туннельного переноса электрона
Рис. 3. Кривые температурной зависимости ско- между цитохромом (С ) и фотоактивным пигмен-
рости переноса электрона от цитохрома ( С) на том (Р +). При туннелирование часть энергии элек-
фотоактивный пигмент (Р) в нормальных (Н2О) и трона теряется и переходит в энергию колебаний
дейтерированных (D2О) реакционных центрах. легких атомных групп белка, содержащих водо-
Видно, что при температурах Т < 100 К перенос род или энергию вращения молекул воды. Это де-
электрона не зависит от температуры лает туннельный перенос необратимым