Вы находитесь на странице: 1из 704

Учебная литература для студентов медицинских вузов

Т.Т.Березов, Б.Ф.Коровкин

Биологическая

химия

Издание третье, переработанное и дополненное

Рекомендован

и

Управлением

научных

образовательных

медицинских учреждений

Министерства

в качестве учебника для студентов

медицинских

здравоохранения

Российской

вузов

Российской вузов Москва "Медицина" 1998

Москва

"Медицина"

1998

Федерации

УДК

577.1(075.8)

ББК

Б

48

28.902

Б

48

Березов Т. Т., Коровкин Б. Ф.

Биологическая

химия: Учебник.– 3-е

изд.,

доп.– М.:

студентов мед.

Медицина, 1998.– 704 с.: ил.– (Учеб.

вузов).

ISBN

5-225-02709-1

перераб.

лит.

и

Для

В третьем издании учебника (второе вышло в 1990 г.) в сжатой

форме представлены новейшие сведения и факты о биогенезе главных

классов органических веществ в организме человека и животных. Приведены новые данные о химии углеводов и липидов, расширен раздел медицинской энзимологии.

В новой главе «Биомембраны и биоэнергетика» отражены совре-

менные представления о структуре биомембран, образовании и транс- формации энергии в биосистемах.

28.902

ББК

Учебник

ТЕМИРБОЛАТ ТЕМБОЛАТОВИЧ БЕРЕЗОВ,

БОРИС ФЕДОРОВИЧ КОРОВКИН

Биологическая химия

Зав. редакцией Т. П. Осокина. Научный редактор С. С. Шишкин. Редактор издательства М. Г. Фомина. Худ. ред. Т. С. Тихомирова. Технический редактор В. И. Табенская. Корректор Л. П. Колокольцева.

ЛР № 010215 от 29.04.97. Сдано в набор 29.12.97. Подписано к печати 16.07.98. Формат бумаги 70 х 100 1 / 16 . Бумага офсетная № 1. Гарнитура таймс. Печать офсетная. Усл. печ.л. 57,20. Усл. кр.-отт. 110,50. Уч.-изд. л. 54,87. Тираж 15000 экз. Заказ № 62

Ордена Трудового Красного Знамени издательство «Медицина» 101000, Москва, Петроверигский пер., 6/8

Отпечатано в ОАО «Можайский полиграфический комбинат». 143200, г. Можайск, ул. Мира, 93

ISBN

5-225-02709-1

©

Издательство «Медицина»,

1982

 

©

Издательство «Медицина», Москва,

1998

Все права авторов защищены. Ни одна часть этого издания не может быть занесена в память компьютера либо воспроизведена любым способом без предварительного письменного разрешения издателя.

СОДЕРЖАНИЕ

Предисловие к первому изданию Предисловие ко второму изданию Предисловие к третьему изданию Список сокращений Введение

Список сокращений Введение 9 11 12 13 15 Глав а 1. Химия белков 19
Список сокращений Введение 9 11 12 13 15 Глав а 1. Химия белков 19
Список сокращений Введение 9 11 12 13 15 Глав а 1. Химия белков 19
Список сокращений Введение 9 11 12 13 15 Глав а 1. Химия белков 19
Список сокращений Введение 9 11 12 13 15 Глав а 1. Химия белков 19
Список сокращений Введение 9 11 12 13 15 Глав а 1. Химия белков 19
Список сокращений Введение 9 11 12 13 15 Глав а 1. Химия белков 19
Список сокращений Введение 9 11 12 13 15 Глав а 1. Химия белков 19
Список сокращений Введение 9 11 12 13 15 Глав а 1. Химия белков 19
Список сокращений Введение 9 11 12 13 15 Глав а 1. Химия белков 19
Список сокращений Введение 9 11 12 13 15 Глав а 1. Химия белков 19
Список сокращений Введение 9 11 12 13 15 Глав а 1. Химия белков 19
Список сокращений Введение 9 11 12 13 15 Глав а 1. Химия белков 19

9

11

12

13

15

Глав а 1. Химия белков

19

Функции белков Содержание белков тканях
Функции белков
Содержание
белков
тканях
Содержание белков тканях в 20 органах и 22 Методы

в

Содержание белков тканях в 20 органах и 22 Методы выделения
20 органах и 22
20
органах
и
22

Методы выделения и очистки бел-

Глава 2. Химия

сложных

белков

белков
белков 78
белков 78
белков 78
белков 78
белков 78
белков 78
белков 78

78белков

Хромопротеины

Хромопротеины 78
Хромопротеины 78
Хромопротеины 78
Хромопротеины 78
Хромопротеины 78

78Хромопротеины

Гемопротеины

 
Гемопротеины   78
Гемопротеины   78
Гемопротеины   78
Гемопротеины   78

78Гемопротеины  

Флавопротеины

 
Флавопротеины   85
Флавопротеины   85
Флавопротеины   85
Флавопротеины   85

85Флавопротеины  

Нуклеопротеины

 
Нуклеопротеины   86
Нуклеопротеины   86
Нуклеопротеины   86
Нуклеопротеины   86
Нуклеопротеины   86

86Нуклеопротеины  

Липопротеины

Липопротеины 88
Липопротеины 88
Липопротеины 88
Липопротеины 88
Липопротеины 88

88Липопротеины

Фосфопротеины

 
Фосфопротеины   89
Фосфопротеины   89
Фосфопротеины   89
Фосфопротеины   89
Фосфопротеины   89

89Фосфопротеины  

Гликопротеины

Гликопротеины 90
Гликопротеины 90
Гликопротеины 90
Гликопротеины 90
Гликопротеины 90

90Гликопротеины

Металлопротеины

 
Металлопротеины   94
Металлопротеины   94
Металлопротеины   94
Металлопротеины   94

94Металлопротеины  

ков 23 Гомогенизация биологического Глав а 3. Химия нуклеино-
ков
23
Гомогенизация
биологического
Глав а 3. Химия
нуклеино-
материала
Экстракция белков
Фракционирование
белков
вых кислот
23
96
24
Химический
состав
нуклеиновых
и
очистка
кислот
97
26
Структура нуклеиновых кислот
от
кулярных примесей
Очистка
белков
низкомоле-
101
32
Первичная структура нуклеино-
вых кислот
Определение гомогенности бел-
105

ков

32гомогенности бел- 105 ков 33 34 37 Аминокислотный состав

33

34

37

гомогенности бел- 105 ков 32 33 34 37 Аминокислотный состав белков

Аминокислотный состав белков Классификация аминокислот Общие свойства аминокислот

Физико-химические свойства бел-

ков

Молекулярная масса белков Форма белковых молекул Денатурация белков

44
44
молекул Денатурация белков 44 44 47 47 Изоэлектрическая точки
молекул Денатурация белков 44 44 47 47 Изоэлектрическая точки
молекул Денатурация белков 44 44 47 47 Изоэлектрическая точки
молекул Денатурация белков 44 44 47 47 Изоэлектрическая точки

44

47

47

Изоэлектрическая точки белков
Изоэлектрическая
точки
белков

и

точки белков и изоионная 49 Структурная
изоионная 49
изоионная
49

Структурная организация белков Первичная структура белка Методы определения N-кон- цевой аминокислоты Методы определения С-кон- цевой аминокислоты Вторичная структура белка Третичная структура белка Четвертичная структура белка Классификация белков Химия простых белков Природные пептиды

белков Природные пептиды 49 52 53 54 60 63 68 71 73 74 Вторичная
белков Природные пептиды 49 52 53 54 60 63 68 71 73 74 Вторичная
белков Природные пептиды 49 52 53 54 60 63 68 71 73 74 Вторичная
белков Природные пептиды 49 52 53 54 60 63 68 71 73 74 Вторичная

49

52

53

54

60

63

68

71

73

74

Вторичная структура нуклеино-

вых кислот

Третичная структура нуклеино-

вых кислот

108структура нуклеино- вых кислот 111 . . . 114 114 Глав а 4. Ферменты

структура нуклеино- вых кислот 108 111 . . . 114 114 Глав а 4. Ферменты
структура нуклеино- вых кислот 108 111 . . . 114 114 Глав а 4. Ферменты
структура нуклеино- вых кислот 108 111 . . . 114 114 Глав а 4. Ферменты
111 . . . 114 114
111
.
.
.
114
114

Глав а 4. Ферменты

Понятие о ферментах

Краткая история развития учения

о ферментах Химическая природа Строение ферментов Активный
о
ферментах
Химическая
природа
Строение
ферментов
Активный
центр
116 ферментов 118 120 ферментов 122
116
ферментов
118
120
ферментов
122

Изоферменты Мультимолекулярные ферментные

системы

ферментов

Механизм

Кинетика ферментативных реак-

126

Кинетика ферментативных реак- 126 129 129 действия ций 134 Основные
Кинетика ферментативных реак- 126 129 129 действия ций 134 Основные
Кинетика ферментативных реак- 126 129 129 действия ций 134 Основные
Кинетика ферментативных реак- 126 129 129 действия ций 134 Основные
Кинетика ферментативных реак- 126 129 129 действия ций 134 Основные
Кинетика ферментативных реак- 126 129 129 действия ций 134 Основные
Кинетика ферментативных реак- 126 129 129 действия ций 134 Основные
Кинетика ферментативных реак- 126 129 129 действия ций 134 Основные
Кинетика ферментативных реак- 126 129 129 действия ций 134 Основные
Кинетика ферментативных реак- 126 129 129 действия ций 134 Основные
Кинетика ферментативных реак- 126 129 129 действия ций 134 Основные

129Кинетика ферментативных реак- 126 129 действия ций 134 Основные

129

ферментативных реак- 126 129 129 действия ций 134 Основные Факторы,

действия

ций

134
134

Основные

Факторы, определяющие актив-

ность ферментов

свойства

ферментов

определяющие актив- ность ферментов свойства ферментов 139 143 3

139

143определяющие актив- ность ферментов свойства ферментов 139 3

определяющие актив- ность ферментов свойства ферментов 139 143 3

Влияние концентраций субстра- та и фермента на скорость фер- ментативной реакции Активирование и ингибирование ферментов

активности ферментов фермен-

активности ферментов фермен- Регуляция Определение
активности ферментов фермен- Регуляция Определение
активности ферментов фермен- Регуляция Определение
активности ферментов фермен- Регуляция Определение
активности ферментов фермен- Регуляция Определение
активности ферментов фермен- Регуляция Определение
активности ферментов фермен- Регуляция Определение

Регуляция

Определение

активности

144

145

152

тов 157 Внутриклеточная локализация ферментов 158 Классификация
тов
157
Внутриклеточная
локализация
ферментов
158
Классификация
и
номенклатура

ферментов Список ферментов Применение ферментов Проблемы медицинской энзимо- логии

медицинской энзимо- логии Глав а 5. Химия углеводов
медицинской энзимо- логии Глав а 5. Химия углеводов
медицинской энзимо- логии Глав а 5. Химия углеводов
медицинской энзимо- логии Глав а 5. Химия углеводов
медицинской энзимо- логии Глав а 5. Химия углеводов
медицинской энзимо- логии Глав а 5. Химия углеводов
медицинской энзимо- логии Глав а 5. Химия углеводов
медицинской энзимо- логии Глав а 5. Химия углеводов
медицинской энзимо- логии Глав а 5. Химия углеводов
медицинской энзимо- логии Глав а 5. Химия углеводов
медицинской энзимо- логии Глав а 5. Химия углеводов
медицинской энзимо- логии Глав а 5. Химия углеводов
медицинской энзимо- логии Глав а 5. Химия углеводов
медицинской энзимо- логии Глав а 5. Химия углеводов
медицинской энзимо- логии Глав а 5. Химия углеводов
медицинской энзимо- логии Глав а 5. Химия углеводов
медицинской энзимо- логии Глав а 5. Химия углеводов
медицинской энзимо- логии Глав а 5. Химия углеводов
медицинской энзимо- логии Глав а 5. Химия углеводов

Глав а 5. Химия

углеводов

Биологическая роль углеводов Классификация углеводов Моносахариды Основные реакции моносахари- дов, продукты реакций и их свойства

продукты реакций и их свойства 159 162 163 165 169 169 170 170 174
продукты реакций и их свойства 159 162 163 165 169 169 170 170 174
продукты реакций и их свойства 159 162 163 165 169 169 170 170 174
продукты реакций и их свойства 159 162 163 165 169 169 170 170 174
продукты реакций и их свойства 159 162 163 165 169 169 170 170 174
продукты реакций и их свойства 159 162 163 165 169 169 170 170 174
продукты реакций и их свойства 159 162 163 165 169 169 170 170 174
продукты реакций и их свойства 159 162 163 165 169 169 170 170 174
продукты реакций и их свойства 159 162 163 165 169 169 170 170 174
продукты реакций и их свойства 159 162 163 165 169 169 170 170 174
продукты реакций и их свойства 159 162 163 165 169 169 170 170 174
продукты реакций и их свойства 159 162 163 165 169 169 170 170 174
продукты реакций и их свойства 159 162 163 165 169 169 170 170 174
продукты реакций и их свойства 159 162 163 165 169 169 170 170 174

159

162

163

165

169

169

170

170

174

Олигосахариды

Олигосахариды 179
Олигосахариды 179

179Олигосахариды

179
179
179

Полисахариды

Полисахариды 180
Полисахариды 180

180Полисахариды

180
180
180

Гомополисахариды

 

181Гомополисахариды  

181
181
181

Гетерополисахариды

 

.

186

Глав а 6. Химия

 

липидов

188

Биологическая роль липидов Классификация липидов Жирные кислоты

Глицериды

.

Жирные кислоты Глицериды . (ацилглицеролы) . 188 188 189 192
Жирные кислоты Глицериды . (ацилглицеролы) . 188 188 189 192
Жирные кислоты Глицериды . (ацилглицеролы) . 188 188 189 192

(ацилглицеролы)

Глицериды . (ацилглицеролы) . 188 188 189 192 Витамины группы А

.

Глицериды . (ацилглицеролы) . 188 188 189 192 Витамины группы А

188

188

189

192

Витамины группы А Витамины группы D 210 213 Витамины группы К
Витамины группы А
Витамины группы D
210
213
Витамины группы К
Витамины группы Е
216
218
Витамины,
растворимые
в
воде
220
Витамин В
220
Витамин
223
В 2
Витамин РР
225
Витамин В 6
226
Биотин (витамин Н)
Фолиевая кислота
228
230
Витамин В 12
232

Пантотеновая кислота (витамин

В )

Витамин

Витамин

236

238

239
239

3

С

Р

Витаминоподобные

вещества

240

Парааминобензойная

кислота

240

Витамин

Инозит (инозитол)

.

Пирролохинолинохинон (PQQ)

Коэнзим Q (убихинон)

В 15

241

241242

241
241
241
242

242241

242
242
242

242

243

Q (убихинон) В 1 5 241 242 242 243 Витамин U 244 Липоевая

Витамин

U

U
Витамин U 244
Витамин U 244
Витамин U 244
Витамин U 244

244Витамин U

244
244

Липоевая

кислота

 
Липоевая кислота   245

245Липоевая кислота  

245
245

Холин

Холин
Холин 245
Холин 245
Холин 245
Холин 245
Холин 245

245Холин

245
245

Антивитамины

Антивитамины 246
Антивитамины 246

246Антивитамины

246
246

Глав а 8 . Гормоны

 

.

248

Общее понятие о гормонах

Номенклатура и классификация гормонов

Гормоны

Гормоны гипофиза

.

248

250

251

255Гормоны Гормоны гипофиза . 248 250 251 256 гипоталамуса Вазопрессин и

256

Гормоны гипофиза . 248 250 251 255 256 гипоталамуса Вазопрессин и
Гормоны гипофиза . 248 250 251 255 256 гипоталамуса Вазопрессин и
Гормоны гипофиза . 248 250 251 255 256 гипоталамуса Вазопрессин и
Гормоны гипофиза . 248 250 251 255 256 гипоталамуса Вазопрессин и
Гормоны гипофиза . 248 250 251 255 256 гипоталамуса Вазопрессин и

гипоталамуса

. 248 250 251 255 256 гипоталамуса Вазопрессин и окситоцин
. 248 250 251 255 256 гипоталамуса Вазопрессин и окситоцин
. 248 250 251 255 256 гипоталамуса Вазопрессин и окситоцин
. 248 250 251 255 256 гипоталамуса Вазопрессин и окситоцин

Вазопрессин и окситоцин

Меланоцитстимулирующие гор-

Воска

Воска
Воска 194 моны (МСГ, меланотропины) 258
Воска 194 моны (МСГ, меланотропины) 258
Воска 194 моны (МСГ, меланотропины) 258
Воска 194 моны (МСГ, меланотропины) 258
Воска 194 моны (МСГ, меланотропины) 258
Воска 194 моны (МСГ, меланотропины) 258
Воска 194 моны (МСГ, меланотропины) 258

194Воска моны (МСГ, меланотропины) 258

194
194

моны (МСГ, меланотропины)

258

Фосфолипиды

Фосфолипиды 194 Адренокортикотропный гормон
Фосфолипиды 194 Адренокортикотропный гормон
Фосфолипиды 194 Адренокортикотропный гормон
Фосфолипиды 194 Адренокортикотропный гормон

194Фосфолипиды Адренокортикотропный гормон

194
194

Адренокортикотропный гормон

. Сфинголипиды (сфингофосфо- липиды)

(гликосфинголипи-

Глицерофосфолипиды

Глицерофосфолипиды Гликолипиды 195 198 (АКТГ,
Глицерофосфолипиды Гликолипиды 195 198 (АКТГ,
Глицерофосфолипиды Гликолипиды 195 198 (АКТГ,
Глицерофосфолипиды Гликолипиды 195 198 (АКТГ,
Глицерофосфолипиды Гликолипиды 195 198 (АКТГ,
Глицерофосфолипиды Гликолипиды 195 198 (АКТГ,
Глицерофосфолипиды Гликолипиды 195 198 (АКТГ,
Глицерофосфолипиды Гликолипиды 195 198 (АКТГ,

Гликолипиды

195

198

(АКТГ, кортикотропин) Соматотропный гормон (СТГ,

гормон роста, соматотропин) Лактотропный гормон (пролак-

258

259

ды)

ды)
ды) 199 тин, лютеотропный гормон) 260
ды) 199 тин, лютеотропный гормон) 260
ды) 199 тин, лютеотропный гормон) 260
ды) 199 тин, лютеотропный гормон) 260
ды) 199 тин, лютеотропный гормон) 260
ды) 199 тин, лютеотропный гормон) 260

199ды) тин, лютеотропный гормон) 260

199
199
199

тин, лютеотропный гормон)

260

Стероиды

 
Стероиды   200 Тиреотропный гормон (ТТГ, ти- ротропин) 260
Стероиды   200 Тиреотропный гормон (ТТГ, ти- ротропин) 260
Стероиды   200 Тиреотропный гормон (ТТГ, ти- ротропин) 260
Стероиды   200 Тиреотропный гормон (ТТГ, ти- ротропин) 260

200Стероиды   Тиреотропный гормон (ТТГ, ти- ротропин) 260

200
200
200

Тиреотропный гормон (ТТГ, ти- ротропин)

Тиреотропный гормон (ТТГ, ти- ротропин)
Тиреотропный гормон (ТТГ, ти- ротропин)
Тиреотропный гормон (ТТГ, ти- ротропин)
Тиреотропный гормон (ТТГ, ти- ротропин)
Тиреотропный гормон (ТТГ, ти- ротропин)
Тиреотропный гормон (ТТГ, ти- ротропин)
Тиреотропный гормон (ТТГ, ти- ротропин)

260

Глав а 7. Витамины

.

.

.

204

Гонадотропные

 

гормоны

(го-

 

надотропины)

надотропины)
  надотропины) 261
  надотропины) 261

261  надотропины)

261
261

История развития витаминологии

 

Липотропные

гормоны

(ЛТГ,

 

и общие представления о витами-

липотропины)

липотропины)
 
и общие представления о витами- липотропины)   261
и общие представления о витами- липотропины)   261

261и общие представления о витами- липотропины)  

261
261

нах

нах
нах 204 Гормоны паращитовидных желез  
нах 204 Гормоны паращитовидных желез  
нах 204 Гормоны паращитовидных желез  
нах 204 Гормоны паращитовидных желез  
нах 204 Гормоны паращитовидных желез  
нах 204 Гормоны паращитовидных желез  
нах 204 Гормоны паращитовидных желез  
нах 204 Гормоны паращитовидных желез  

204нах Гормоны паращитовидных желез  

204

Гормоны

паращитовидных

желез

 

Методы определения витаминов

207

(паратгормоны)

(паратгормоны)
 
Методы определения витаминов 207 (паратгормоны)   263
Методы определения витаминов 207 (паратгормоны)   263
263
263

Классификация витаминов

208

Гормоны

щитовидной

 

железы

264

Витамины, растворимые в жирах

210

Гормоны

поджелудочной

железы

267

Инсулин

Глюкагон

Инсулин Глюкагон 268 271 Гормоны надпочечников Гормоны мозгового

268Инсулин Глюкагон 271 Гормоны надпочечников Гормоны мозгового

Инсулин Глюкагон 268 271 Гормоны надпочечников Гормоны мозгового
Инсулин Глюкагон 268 271 Гормоны надпочечников Гормоны мозгового
Инсулин Глюкагон 268 271 Гормоны надпочечников Гормоны мозгового
Инсулин Глюкагон 268 271 Гормоны надпочечников Гормоны мозгового

271Инсулин Глюкагон 268 Гормоны надпочечников Гормоны мозгового

Инсулин Глюкагон 268 271 Гормоны надпочечников Гормоны мозгового
Инсулин Глюкагон 268 271 Гормоны надпочечников Гормоны мозгового
Инсулин Глюкагон 268 271 Гормоны надпочечников Гормоны мозгового
Инсулин Глюкагон 268 271 Гормоны надпочечников Гормоны мозгового

Гормоны надпочечников Гормоны мозгового вещества надпочечников

вещества надпочечников 272 273 Эффект Пастера окисле- ния
вещества надпочечников 272 273 Эффект Пастера окисле- ния
вещества надпочечников 272 273 Эффект Пастера окисле- ния
вещества надпочечников 272 273 Эффект Пастера окисле- ния
вещества надпочечников 272 273 Эффект Пастера окисле- ния
вещества надпочечников 272 273 Эффект Пастера окисле- ния

272

273

Эффект

Пастера

272 273 Эффект Пастера окисле- ния углеводов Регуляция

окисле-

ния углеводов Регуляция метаболизма углеводов

Пентозофосфатный

путь

углеводов Пентозофосфатный путь Нарушения углеводного обмена 353
углеводов Пентозофосфатный путь Нарушения углеводного обмена 353
углеводов Пентозофосфатный путь Нарушения углеводного обмена 353
углеводов Пентозофосфатный путь Нарушения углеводного обмена 353
углеводов Пентозофосфатный путь Нарушения углеводного обмена 353
углеводов Пентозофосфатный путь Нарушения углеводного обмена 353
углеводов Пентозофосфатный путь Нарушения углеводного обмена 353

Нарушения углеводного обмена

353

353

357

359

Гормоны

надпочечников

коркового

Гормоны надпочечников коркового вещества 274 Химическое
вещества 274
вещества
274

Химическое строение, биосин- тез и биологическое действие кортикостероидов

действие кортикостероидов 275 Половые гормоны 280 Глав а 11.
действие кортикостероидов 275 Половые гормоны 280 Глав а 11.
действие кортикостероидов 275 Половые гормоны 280 Глав а 11.
действие кортикостероидов 275 Половые гормоны 280 Глав а 11.

275

Половые

гормоны

280
280

Глав а 11. Метаболизм ли- пидов

280 Глав а 11. Метаболизм ли- пидов Роль Переваривание и всасывание
280 Глав а 11. Метаболизм ли- пидов Роль Переваривание и всасывание
280 Глав а 11. Метаболизм ли- пидов Роль Переваривание и всасывание
280 Глав а 11. Метаболизм ли- пидов Роль Переваривание и всасывание
280 Глав а 11. Метаболизм ли- пидов Роль Переваривание и всасывание
280 Глав а 11. Метаболизм ли- пидов Роль Переваривание и всасывание
280 Глав а 11. Метаболизм ли- пидов Роль Переваривание и всасывание
280 Глав а 11. Метаболизм ли- пидов Роль Переваривание и всасывание
280 Глав а 11. Метаболизм ли- пидов Роль Переваривание и всасывание
280 Глав а 11. Метаболизм ли- пидов Роль Переваривание и всасывание

Роль

Переваривание и всасывание липи-

липидов

в

питании

Женские

половые

гормоны

280

дов

дов
Женские половые гормоны 280 дов
Женские половые гормоны 280 дов
Женские половые гормоны 280 дов
Женские половые гормоны 280 дов
Женские половые гормоны 280 дов
Женские половые гормоны 280 дов
Женские половые гормоны 280 дов
Женские половые гормоны 280 дов
Женские половые гормоны 280 дов
Женские половые гормоны 280 дов

Мужские

половые

гормоны

282

Жировая ткань и ее участие в об-

363

363

363

Простагландины Гормоны вилочковой железы (ти- муса) Молекулярные механизмы переда- чи гормонального сигнала Аденилатциклазная мессенджер- ная система

Гуанилатциклазная мессенджер- ная система

система

283

288

289

290

293

296

мене липидов 370 Окисление жирных кислот . . . 373
мене липидов
370
Окисление жирных кислот .
.
.
373

Окисление ненасыщенных жир- ных кислот

Окисление жирных кислот с не- четным числом углеродных ато-

мов

377

числом углеродных ато- мов 377 377 379 Метаболизм кетоновых тел
числом углеродных ато- мов 377 377 379 Метаболизм кетоновых тел
числом углеродных ато- мов 377 377 379 Метаболизм кетоновых тел
числом углеродных ато- мов 377 377 379 Метаболизм кетоновых тел
числом углеродных ато- мов 377 377 379 Метаболизм кетоновых тел
числом углеродных ато- мов 377 377 379 Метаболизм кетоновых тел
числом углеродных ато- мов 377 377 379 Метаболизм кетоновых тел

377числом углеродных ато- мов 377 379 Метаболизм кетоновых тел

379

числом углеродных ато- мов 377 377 379 Метаболизм кетоновых тел

Метаболизм кетоновых тел

Биосинтез насыщенных жирных

кислот

381 состояние белков 410
381
состояние
белков
410
Динамическое организма
Динамическое
организма

Факторы, определяющие состоя-

ние белкового обмена

Нормы

Биологическая ценность белков

Резервные белки Парентеральное белковое питание

411
411
белковое питание 411 412 413 416 417 белка в питании Са 2 + -
белковое питание 411 412 413 416 417 белка в питании Са 2 + -
белковое питание 411 412 413 416 417 белка в питании Са 2 + -

412

413

416

417

белка

в

питание 411 412 413 416 417 белка в питании Са 2 + - мессенджерная

питании

411 412 413 416 417 белка в питании Са 2 + - мессенджерная
411 412 413 416 417 белка в питании Са 2 + - мессенджерная
411 412 413 416 417 белка в питании Са 2 + - мессенджерная
411 412 413 416 417 белка в питании Са 2 + - мессенджерная
411 412 413 416 417 белка в питании Са 2 + - мессенджерная
411 412 413 416 417 белка в питании Са 2 + - мессенджерная
411 412 413 416 417 белка в питании Са 2 + - мессенджерная
411 412 413 416 417 белка в питании Са 2 + - мессенджерная
411 412 413 416 417 белка в питании Са 2 + - мессенджерная
411 412 413 416 417 белка в питании Са 2 + - мессенджерная
411 412 413 416 417 белка в питании Са 2 + - мессенджерная
411 412 413 416 417 белка в питании Са 2 + - мессенджерная
411 412 413 416 417 белка в питании Са 2 + - мессенджерная
411 412 413 416 417 белка в питании Са 2 + - мессенджерная
411 412 413 416 417 белка в питании Са 2 + - мессенджерная
411 412 413 416 417 белка в питании Са 2 + - мессенджерная
411 412 413 416 417 белка в питании Са 2 + - мессенджерная
411 412 413 416 417 белка в питании Са 2 + - мессенджерная
411 412 413 416 417 белка в питании Са 2 + - мессенджерная
411 412 413 416 417 белка в питании Са 2 + - мессенджерная
411 412 413 416 417 белка в питании Са 2 + - мессенджерная
411 412 413 416 417 белка в питании Са 2 + - мессенджерная
411 412 413 416 417 белка в питании Са 2 + - мессенджерная
411 412 413 416 417 белка в питании Са 2 + - мессенджерная
411 412 413 416 417 белка в питании Са 2 + - мессенджерная
411 412 413 416 417 белка в питании Са 2 + - мессенджерная
411 412 413 416 417 белка в питании Са 2 + - мессенджерная
411 412 413 416 417 белка в питании Са 2 + - мессенджерная
411 412 413 416 417 белка в питании Са 2 + - мессенджерная
411 412 413 416 417 белка в питании Са 2 + - мессенджерная
411 412 413 416 417 белка в питании Са 2 + - мессенджерная
411 412 413 416 417 белка в питании Са 2 + - мессенджерная
411 412 413 416 417 белка в питании Са 2 + - мессенджерная
411 412 413 416 417 белка в питании Са 2 + - мессенджерная

Са 2+

- мессенджерная

Незаменимые жирные кислоты 388 Глав а 9. Биомембраны
Незаменимые
жирные
кислоты
388
Глав а 9. Биомембраны
биоэнергетика
и
Эйкозаноиды
389
Биосинтез триглицеридов
298
392
Метаболизм фосфолипидов
Распад и обновление фосфоли-
395
Основные принципы организации
биомембран
Биоэнергетика
298
пидов
397
305
Биосинтез холестерина
Регуляция липидного обмена
398
Генерация
свободных
радикалов
403
в клетке
314
Нарушения
липидного
обмена
404
Мембранные
механизмы
регуля-
Липосомы
406
ции
метаболизма
316
Глав а 10. Метаболизм
леводов
уг-
Глав а
12. Обмен
простых
319
белков
409

Переваривание и всасывание угле- водов

Синтез и распад гликогена Синтез гликогена (гликогенез) Распад гликогена (гликогенолиз) Гликолиз

.

в

(гликогенолиз) Гликолиз . в Спиртовое Включение брожение
(гликогенолиз) Гликолиз . в Спиртовое Включение брожение
(гликогенолиз) Гликолиз . в Спиртовое Включение брожение
(гликогенолиз) Гликолиз . в Спиртовое Включение брожение
(гликогенолиз) Гликолиз . в Спиртовое Включение брожение
(гликогенолиз) Гликолиз . в Спиртовое Включение брожение
(гликогенолиз) Гликолиз . в Спиртовое Включение брожение
(гликогенолиз) Гликолиз . в Спиртовое Включение брожение
(гликогенолиз) Гликолиз . в Спиртовое Включение брожение
(гликогенолиз) Гликолиз . в Спиртовое Включение брожение
(гликогенолиз) Гликолиз . в Спиртовое Включение брожение
(гликогенолиз) Гликолиз . в Спиртовое Включение брожение
(гликогенолиз) Гликолиз . в Спиртовое Включение брожение
(гликогенолиз) Гликолиз . в Спиртовое Включение брожение
(гликогенолиз) Гликолиз . в Спиртовое Включение брожение
(гликогенолиз) Гликолиз . в Спиртовое Включение брожение
(гликогенолиз) Гликолиз . в Спиртовое Включение брожение
(гликогенолиз) Гликолиз . в Спиртовое Включение брожение

Спиртовое

Включение

брожение

других

углеводов

319

321

322

324

327

334

процесс

гликолиза

гликолиза
 
процесс гликолиза   335 Переваривание белков 417
процесс гликолиза   335 Переваривание белков 417
процесс гликолиза   335 Переваривание белков 417
процесс гликолиза   335 Переваривание белков 417

335

Переваривание белков

417процесс гликолиза   335 Переваривание белков

417
417
417

Глюконеогенез

 

338

Эндопептидазы

Эндопептидазы
Глюконеогенез   338 Эндопептидазы 419

419Глюконеогенез   338 Эндопептидазы

419
419
419

Аэробный метаболизм пирувата Окислительное декарбоксилиро- вание пировиноградной кислоты Цикл трикарбоновых кислот (цикл Кребса)

пировиноградной кислоты Цикл трикарбоновых кислот (цикл Кребса)
пировиноградной кислоты Цикл трикарбоновых кислот (цикл Кребса)
пировиноградной кислоты Цикл трикарбоновых кислот (цикл Кребса)
пировиноградной кислоты Цикл трикарбоновых кислот (цикл Кребса)
пировиноградной кислоты Цикл трикарбоновых кислот (цикл Кребса)
пировиноградной кислоты Цикл трикарбоновых кислот (цикл Кребса)
пировиноградной кислоты Цикл трикарбоновых кислот (цикл Кребса)
пировиноградной кислоты Цикл трикарбоновых кислот (цикл Кребса)
пировиноградной кислоты Цикл трикарбоновых кислот (цикл Кребса)
пировиноградной кислоты Цикл трикарбоновых кислот (цикл Кребса)

343

Переваривание белков в желудке Переваривание белков в кишеч-

424

344

425
425

345

нике Всасывание белков
нике
Всасывание
белков
продуктов
продуктов

распада

425
425
Превращения аминокислот под Распад пуриновых нуклеози-
Превращения
аминокислот
под
Распад
пуриновых
нуклеози-
действием
микрофлоры
кишеч-
дов
500
ника
426
Судьба
всосавшихся
аминокис-
Распад пиримидиновых нуклео-
зидов
501
лот
428
503
Транспорт аминокислот через
клеточные мембраны
Промежуточный обмен аминокис-
лот в тканях
Обмен хромопротеинов
Биосинтез гемоглобина
504
430
Распад гемоглобина в тканях
(образование желчных пигмен-
431
тов)
506
Общие
пути
обмена
аминокис-
лот
431
Глав а 14. Биосинтез
белка
509
Дезаминирование
аминокис-
лот
431
Трансляция
и
общие
требования
Трансаминирование
амино-
к
синтезу
белка
в
бесклеточной
кислот
435
системе
511
Декарбоксилирование
амино-
Рибосомы
513
кислот
440
515
Обезвреживание
аммиака
Аминоацил-тРНК-синтетазы
Транспортные РНК
в
ор-
517
ганизме
446
Орнитиновый цикл мочевино-
образования
Специфические пути обмена не-
которых аминокислот
Обмен глицина и серина
Обмен серосодержащих амино-
кислот
Матричная РНК
Природа генетического кода
518
520
448
523
523
451
Этапы синтеза белка
Активирование аминокислот
Процессы трансляции
Транспорт синтезированных бел-
ков через мембраны
524
451
530
453
Обмен фенилаланина и тиро-
зина
Синтез митохондриальных белков
Постсинтетическая модификация
531
456
белков
531
Обмен триптофана
.
458
Обмен аминокислот с развет-
вленной цепью
Регуляция синтеза белка
Ингибиторы синтеза белка
534
540
459

Обмен

дикарбоновых

амино-

 

кислот

кислот 459 Глав а 15. Взаимосвязь про-  
кислот 459 Глав а 15. Взаимосвязь про-  
кислот 459 Глав а 15. Взаимосвязь про-  
кислот 459 Глав а 15. Взаимосвязь про-  
кислот 459 Глав а 15. Взаимосвязь про-  
кислот 459 Глав а 15. Взаимосвязь про-  
кислот 459 Глав а 15. Взаимосвязь про-  
кислот 459 Глав а 15. Взаимосвязь про-  

459

Глав а 15. Взаимосвязь про-

 

Патология

азотистого

обмена

 

464

цессов обмена веществ в ор- ганизме

цессов обмена веществ в ор- ганизме
цессов обмена веществ в ор- ганизме
цессов обмена веществ в ор- ганизме
цессов обмена веществ в ор- ганизме
цессов обмена веществ в ор- ганизме
цессов обмена веществ в ор- ганизме
цессов обмена веществ в ор- ганизме
цессов обмена веществ в ор- ганизме
цессов обмена веществ в ор- ганизме

545

Глав а 13. Обмен белков

Глав а 13. Обмен белков
Глав а 13. Обмен белков
Глав а 13. Обмен белков
Глав а 13. Обмен белков
Глав а 13. Обмен белков
 
сложных 469
сложных
469

Глав а 16. Печень

 

.

551

Обмен нуклеиновых кислот .

469

Биосинтез пуриновых нуклеоти-

дов

Биосинтез пиримидиновых нук- леотидов

Биосинтез нуклеиновых кислот

470Биосинтез нуклеиновых кислот 474 478 Биосинтез ДНК 478

Биосинтез нуклеиновых кислот 470 474 478 Биосинтез ДНК 478
Биосинтез нуклеиновых кислот 470 474 478 Биосинтез ДНК 478
Биосинтез нуклеиновых кислот 470 474 478 Биосинтез ДНК 478

474

478

нуклеиновых кислот 470 474 478 Биосинтез ДНК 478 Биосинтез
нуклеиновых кислот 470 474 478 Биосинтез ДНК 478 Биосинтез
нуклеиновых кислот 470 474 478 Биосинтез ДНК 478 Биосинтез
нуклеиновых кислот 470 474 478 Биосинтез ДНК 478 Биосинтез
нуклеиновых кислот 470 474 478 Биосинтез ДНК 478 Биосинтез
нуклеиновых кислот 470 474 478 Биосинтез ДНК 478 Биосинтез
нуклеиновых кислот 470 474 478 Биосинтез ДНК 478 Биосинтез

Биосинтез

ДНК

Биосинтез ДНК 478
Биосинтез ДНК 478

478Биосинтез ДНК

478
478

Биосинтез

РНК

Биосинтез РНК 487
Биосинтез РНК 487

487Биосинтез РНК

487
487

Биогенез матричных РНК

Биогенез транспортных РНК Биогенез рибосомных РНК Синтез РНК на матрице

489

493

494

РНК Распад нуклеиновых
РНК
Распад
нуклеиновых
495 кислот 498
495
кислот
498

. Роль печени в углеводном обмене

Химический состав печени

Роль печени в липидном обмене

Роль печени в обмене белков

Детоксикация различных веществ

551

552

556

558

в печени

в печени 559
в печени 559
в печени 559
в печени 559
в печени 559
в печени 559
в печени 559
в печени 559

559

Роль

печени

 

в

пигментном

об-

мене

мене 561
мене 561
мене 561
мене 561
мене 561
мене 561
мене 561
мене 561

561

Желчь

Желчь 565
Желчь 565
Желчь 565
Желчь 565
Желчь 565
Желчь 565
Желчь 565

565Желчь

565
565

Глав а 17. Кровь

Глав а 17. Кровь
 
Глав а 17. Кровь   567

567Глав а 17. Кровь  

567
567

Химический состав

 

крови

 

.

567

Белки плазмы крови

Белки плазмы крови
 
Белки плазмы крови   568

568Белки плазмы крови  

568
568

Характеристика

основных

бел-

 

Патологические

 

компоненты

 

ковых фракций Липопротеины плазмы крови

ковых фракций Липопротеины плазмы крови
ковых фракций Липопротеины плазмы крови
ковых фракций Липопротеины плазмы крови
ковых фракций Липопротеины плазмы крови
ковых фракций Липопротеины плазмы крови

570

574

мочи

мочи Мочевые
мочи Мочевые

Мочевые

камни
камни
камни

камни

камни
камни

622624

622 624
622 624
622 624

624622

622 624
622 624
622 624

Отдельные наиболее изучен- ные и интересные в клиниче- ском отношении белки плаз-

Глав а

 

19. Нервная

 

ткань

625

мы

Ферменты

мы Ферменты
мы Ферменты
мы Ферменты
плазмы (сыворот-
плазмы (сыворот-
плазмы (сыворот-

плазмы

плазмы (сыворот-
плазмы (сыворот-
плазмы (сыворот-
плазмы (сыворот-

(сыворот-

577

Структура нейрона

Структура нейрона
 

625мы Ферменты плазмы (сыворот- 577 Структура нейрона  

625
625
625

ки) крови Небелковые ненты крови Безазотистые органические ком-

Безазотистые органические ком- азотистые компо- состав плазмы
Безазотистые органические ком- азотистые компо- состав плазмы
Безазотистые органические ком- азотистые компо- состав плазмы
Безазотистые органические ком- азотистые компо- состав плазмы
Безазотистые органические ком- азотистые компо- состав плазмы

азотистые

Безазотистые органические ком- азотистые компо- состав плазмы
Безазотистые органические ком- азотистые компо- состав плазмы
Безазотистые органические ком- азотистые компо- состав плазмы
Безазотистые органические ком- азотистые компо- состав плазмы
Безазотистые органические ком- азотистые компо- состав плазмы
Безазотистые органические ком- азотистые компо- состав плазмы
Безазотистые органические ком- азотистые компо- состав плазмы

компо-

Безазотистые органические ком- азотистые компо- состав плазмы
Безазотистые органические ком- азотистые компо- состав плазмы
Безазотистые органические ком- азотистые компо- состав плазмы
Безазотистые органические ком- азотистые компо- состав плазмы
Безазотистые органические ком- азотистые компо- состав плазмы
Безазотистые органические ком- азотистые компо- состав плазмы
Безазотистые органические ком- азотистые компо- состав плазмы

состав

Безазотистые органические ком- азотистые компо- состав плазмы
Безазотистые органические ком- азотистые компо- состав плазмы
Безазотистые органические ком- азотистые компо- состав плазмы

плазмы

Безазотистые органические ком- азотистые компо- состав плазмы
Безазотистые органические ком- азотистые компо- состав плазмы
Безазотистые органические ком- азотистые компо- состав плазмы
Безазотистые органические ком- азотистые компо- состав плазмы
Безазотистые органические ком- азотистые компо- состав плазмы
Безазотистые органические ком- азотистые компо- состав плазмы
Безазотистые органические ком- азотистые компо- состав плазмы
Безазотистые органические ком- азотистые компо- состав плазмы
Безазотистые органические ком- азотистые компо- состав плазмы
Безазотистые органические ком- азотистые компо- состав плазмы
Безазотистые органические ком- азотистые компо- состав плазмы
Безазотистые органические ком- азотистые компо- состав плазмы
Безазотистые органические ком- азотистые компо- состав плазмы
Безазотистые органические ком- азотистые компо- состав плазмы
Безазотистые органические ком- азотистые компо- состав плазмы
Безазотистые органические ком- азотистые компо- состав плазмы
Безазотистые органические ком- азотистые компо- состав плазмы
Безазотистые органические ком- азотистые компо- состав плазмы
Безазотистые органические ком- азотистые компо- состав плазмы
Безазотистые органические ком- азотистые компо- состав плазмы
Безазотистые органические ком- азотистые компо- состав плазмы
Безазотистые органические ком- азотистые компо- состав плазмы
Безазотистые органические ком- азотистые компо- состав плазмы
Безазотистые органические ком- азотистые компо- состав плазмы
Безазотистые органические ком- азотистые компо- состав плазмы

579

580

Строение Химический состав мозга

миелина

Строение Химический состав мозга миелина Белки Липиды 626 628 628 630 .
Строение Химический состав мозга миелина Белки Липиды 626 628 628 630 .

Белки

Липиды

Строение Химический состав мозга миелина Белки Липиды 626 628 628 630 .
Строение Химический состав мозга миелина Белки Липиды 626 628 628 630 .
Строение Химический состав мозга миелина Белки Липиды 626 628 628 630 .
Строение Химический состав мозга миелина Белки Липиды 626 628 628 630 .
Строение Химический состав мозга миелина Белки Липиды 626 628 628 630 .
Строение Химический состав мозга миелина Белки Липиды 626 628 628 630 .
Строение Химический состав мозга миелина Белки Липиды 626 628 628 630 .
Строение Химический состав мозга миелина Белки Липиды 626 628 628 630 .
Строение Химический состав мозга миелина Белки Липиды 626 628 628 630 .
Строение Химический состав мозга миелина Белки Липиды 626 628 628 630 .
Строение Химический состав мозга миелина Белки Липиды 626 628 628 630 .
Строение Химический состав мозга миелина Белки Липиды 626 628 628 630 .
Строение Химический состав мозга миелина Белки Липиды 626 628 628 630 .
Строение Химический состав мозга миелина Белки Липиды 626 628 628 630 .

626

628

628Строение Химический состав мозга миелина Белки Липиды 626 628 630 .

630Строение Химический состав мозга миелина Белки Липиды 626 628 628 .

Строение Химический состав мозга миелина Белки Липиды 626 628 628 630 .
Строение Химический состав мозга миелина Белки Липиды 626 628 628 630 .
Строение Химический состав мозга миелина Белки Липиды 626 628 628 630 .
Строение Химический состав мозга миелина Белки Липиды 626 628 628 630 .

.

Строение Химический состав мозга миелина Белки Липиды 626 628 628 630 .
Строение Химический состав мозга миелина Белки Липиды 626 628 628 630 .

поненты крови Электролитный крови Клетки крови Буферные системы крови и кислот-

582

582

585

Углеводы

Адениновые нуклеотиды и креа-

тинфосфат

Минеральные вещества

Особенности метаболизма нерв-

631тинфосфат Минеральные вещества Особенности метаболизма нерв- 632 632

Минеральные вещества Особенности метаболизма нерв- 631 632 632
Минеральные вещества Особенности метаболизма нерв- 631 632 632
Минеральные вещества Особенности метаболизма нерв- 631 632 632
Минеральные вещества Особенности метаболизма нерв- 631 632 632
Минеральные вещества Особенности метаболизма нерв- 631 632 632
Минеральные вещества Особенности метаболизма нерв- 631 632 632
Минеральные вещества Особенности метаболизма нерв- 631 632 632
Минеральные вещества Особенности метаболизма нерв- 631 632 632
Минеральные вещества Особенности метаболизма нерв- 631 632 632
Минеральные вещества Особенности метаболизма нерв- 631 632 632
Минеральные вещества Особенности метаболизма нерв- 631 632 632

632

632

Минеральные вещества Особенности метаболизма нерв- 631 632 632
Минеральные вещества Особенности метаболизма нерв- 631 632 632
Минеральные вещества Особенности метаболизма нерв- 631 632 632
Минеральные вещества Особенности метаболизма нерв- 631 632 632

но-основное равновесие

586

ной ткани

ной ткани
 
но-основное равновесие 586 ной ткани   632
но-основное равновесие 586 ной ткани   632
но-основное равновесие 586 ной ткани   632
но-основное равновесие 586 ной ткани   632
но-основное равновесие 586 ной ткани   632

632но-основное равновесие 586 ной ткани  

632
632

Буферные системы крови .

586

Дыхание

Буферные системы крови . 586 Дыхание 632
Буферные системы крови . 586 Дыхание 632
Буферные системы крови . 586 Дыхание 632
Буферные системы крови . 586 Дыхание 632
Буферные системы крови . 586 Дыхание 632

632Буферные системы крови . 586 Дыхание

632
632

Нарушения кислотно-основного равновесия

589

Метаболизм

Метаболизм

углеводов

лабильных

.

фосфа-

633

Дыхательная функция крови

591

тов (макроэргов)

тов (макроэргов)
 
Дыхательная функция крови 591 тов (макроэргов)   634
Дыхательная функция крови 591 тов (макроэргов)   634
Дыхательная функция крови 591 тов (макроэргов)   634
Дыхательная функция крови 591 тов (макроэргов)   634

634

Перенос кислорода кровью

591

Метаболизм аминокислот и бел-

Различные формы гипоксии

Различные формы гипоксии
Различные формы гипоксии
Различные формы гипоксии
Различные формы гипоксии

595

ков

ков
 
Различные формы гипоксии 595 ков   634
Различные формы гипоксии 595 ков   634
Различные формы гипоксии 595 ков   634
Различные формы гипоксии 595 ков   634
Различные формы гипоксии 595 ков   634
Различные формы гипоксии 595 ков   634
Различные формы гипоксии 595 ков   634
Различные формы гипоксии 595 ков   634
Различные формы гипоксии 595 ков   634
Различные формы гипоксии 595 ков   634

634

Перенос углекислого газа кровью от тканей к легким

596

Метаболизм липидов

Химические основы возникнове-

636

Система свертывания крови .

.

.

599

ния и проведения нервных импуль-

Современные

представления

о

сов

сов
Современные представления о сов 636
Современные представления о сов 636
Современные представления о сов 636
Современные представления о сов 636
Современные представления о сов 636
Современные представления о сов 636
Современные представления о сов 636

636Современные представления о сов

636
636
636

свертывании

крови

крови
крови
крови
крови
крови

600

Роль

медиаторов

 

в

 

передаче

Факторы плазмы крови

Факторы плазмы крови
Факторы плазмы крови
Факторы плазмы крови
Факторы плазмы крови
Факторы плазмы крови
Факторы плазмы крови
Факторы плазмы крови
Факторы плазмы крови
Факторы плазмы крови
Факторы плазмы крови
Факторы плазмы крови
Факторы плазмы крови
Факторы плазмы крови
Факторы плазмы крови
Факторы плазмы крови
Факторы плазмы крови
Факторы плазмы крови
Факторы плазмы крови

600

нервных импульсов

 

637Факторы плазмы крови 600 нервных импульсов  

637
637
637

Факторы тромбоцитов

602

Механизмы

памяти

641Факторы тромбоцитов 602 Механизмы памяти

641
641
641

«Внешний» и «внутренний»

Пептиды

 

и

болевые

 

реакции

643

пути свертывания крови Противосвертывающая система крови Фибринолиз

603

605

606

Цереброспинальная жидкость

Глав а 20. Мышечная ткань

643

645

Глав а

 

18. Почки

и

моча

608

Морфологическая организация по- перечно-полосатой мышцы

645

Особенности строения почек

Особенности строения почек Общие свойства мочи . .
Особенности строения почек Общие свойства мочи . .
Особенности строения почек Общие свойства мочи . .
Особенности строения почек Общие свойства мочи . .
Особенности строения почек Общие свойства мочи . .
Особенности строения почек Общие свойства мочи . .
Особенности строения почек Общие свойства мочи . .
Особенности строения почек Общие свойства мочи . .
Особенности строения почек Общие свойства мочи . .
Особенности строения почек Общие свойства мочи . .
Особенности строения почек Общие свойства мочи . .
Особенности строения почек Общие свойства мочи . .
Особенности строения почек Общие свойства мочи . .

Общие свойства мочи .

Особенности строения почек Общие свойства мочи . .
Особенности строения почек Общие свойства мочи . .
Особенности строения почек Общие свойства мочи . .
Особенности строения почек Общие свойства мочи . .

.

608

Химический состав поперечно-по-

Механизм образования мочи

608

лосатой мышцы

лосатой мышцы
лосатой мышцы
 

647Механизм образования мочи 608 лосатой мышцы  

647
647
647

Роль почек в поддержании кислот-

Мышечные белки

Мышечные белки
Мышечные белки

648Роль почек в поддержании кислот- Мышечные белки

648
648
648

но-основного равновесия

614

Небелковые

азотистые

 

экстрак-

Некоторые особенности обмена

тивные

вещества

вещества
 

651Некоторые особенности обмена тивные вещества  

651
651
651

веществ в почечной ткани в норме

Безазотистые вещества

 

652

и при патологии Общие свойства и составные части мочи

615

616

616

Некоторые особенности химическо- го состава сердечной мышцы и

гладкой мускулатуры

Изменение химического состава

652

Химический состав мочи

618

мышечной ткани в онтогенезе

653

Органические вещества мочи Неорганические (минераль-

619

Функциональная биохимия мышц Источники энергии мышечной

653

ные) компоненты мочи

621

деятельности

деятельности
деятельности
деятельности
 
ные) компоненты мочи 621 деятельности   654
ные) компоненты мочи 621 деятельности   654
ные) компоненты мочи 621 деятельности   654
ные) компоненты мочи 621 деятельности   654

654

Механизм мышечного ния
Механизм
мышечного
ния

сокраще-

656
656

Биохимические изменения в мыш- цах при патологии

в мыш- цах при патологии 658 Глав а 21. Соединительная ткань
в мыш- цах при патологии 658 Глав а 21. Соединительная ткань
в мыш- цах при патологии 658 Глав а 21. Соединительная ткань
в мыш- цах при патологии 658 Глав а 21. Соединительная ткань
в мыш- цах при патологии 658 Глав а 21. Соединительная ткань

658

Глав а 21. Соединительная ткань

658 Глав а 21. Соединительная ткань 661 Биохимические изменения
658 Глав а 21. Соединительная ткань 661 Биохимические изменения
658 Глав а 21. Соединительная ткань 661 Биохимические изменения
658 Глав а 21. Соединительная ткань 661 Биохимические изменения
658 Глав а 21. Соединительная ткань 661 Биохимические изменения
658 Глав а 21. Соединительная ткань 661 Биохимические изменения
658 Глав а 21. Соединительная ткань 661 Биохимические изменения
658 Глав а 21. Соединительная ткань 661 Биохимические изменения
658 Глав а 21. Соединительная ткань 661 Биохимические изменения
658 Глав а 21. Соединительная ткань 661 Биохимические изменения

661

Биохимические изменения соеди-

нительной ткани при старении и некоторых патологических про-

цессах

670 ткань 672
670
ткань
672
про- цессах 670 ткань 672 Глав а 22. Костная Межклеточный

Глав а 22. Костная

Межклеточный органический мат- рикс соединительной ткани Коллаген

соединительной ткани Коллаген Эластин Протеогликаны
соединительной ткани Коллаген Эластин Протеогликаны
Эластин Протеогликаны
Эластин
Протеогликаны

Химический состав костной ткани

Формирование кости

Факторы, оказывающие влияние

673

662

662

675
675

676

678

664 на метаболизм костной ткани Основные группы болезней кости 665
664 на метаболизм костной ткани Основные группы болезней кости 665
664 на метаболизм костной ткани Основные группы болезней кости 665
664 на метаболизм костной ткани Основные группы болезней кости 665
664 на метаболизм костной ткани Основные группы болезней кости 665
664 на метаболизм костной ткани
664 на метаболизм костной ткани

664на метаболизм костной ткани

664
664

на метаболизм костной ткани

Основные группы болезней кости 665
Основные группы болезней кости 665

Основные группы болезней кости 665

Основные группы болезней кости 665
Основные группы болезней кости 665

665

Гликозаминогликаны

(муко-

полисахариды)

полисахариды) 665
полисахариды) 665
полисахариды) 665
полисахариды) 665
полисахариды) 665

665

Образование

и

катаболизм

протеогликанов

и катаболизм протеогликанов 669 Рекомендуемая литература

669и катаболизм протеогликанов Рекомендуемая литература 679

и катаболизм протеогликанов 669 Рекомендуемая литература 679

Рекомендуемая

литература

679Рекомендуемая литература

679
679
679

Предметный

указатель

Предметный указатель

680Предметный указатель

680
680

ПРЕДИСЛОВИЕ К ПЕРВОМУ ИЗДАНИЮ

На протяжении всей истории человечества естествоиспытатели и философы искали пути к открытию и познанию сущности и происхождения жизни. Однако многие вопросы этой вечной проблемы живого до сих пор не решены, несмотря на крупнейшие открытия таких фундаментальных естест-

венных наук, как математика, физика и химия. Неоспоримо положение, что для познания огромного разнообразия форм жизни и ее сущности перво- степенное значение имеет определение «химической индивидуальности» живого организма. Биологическая химия достигла огромных успехов в изу- чении химического состава живых организмов (включая человека) и приро- ды химических процессов, происходящих как в целостном организме, так

и в изолированных органах и тканях на клеточном, субклеточном и молеку-

лярном уровнях. Последние два-три десятилетия ознаменовались рядом выдающихся открытий в биологической химии и в некоторых ее разделах:

энзимологии, биохимической генетике, молекулярной биологии, биоэнерге-

тике и др., выдвинувших ее в разряд фундаментальных научных дисциплин

и сделавших биохимию мощным орудием решения многих важных проблем биологии и медицины.

Дальнейшее развитие биологии и медицины почти невозможно без применения методологических принципов современной биологической хи- мии. Установление способов хранения и передачи генетической информации и принципов структурной организации белков и нуклеиновых кислот, расшифровка механизмов биосинтеза этих полимерных молекул, а также молекулярных механизмов трансформации энергии в живых системах, установление роли биомембран и субклеточных структур, несомненно, способствуют более глубокому проникновению в сокровенные тайны жизни

и выяснению связи между структурой индивидуальных химических компо-

нентов живой материи и их биологическими функциями. Овладение этими закономерностями и основополагающими принципами биологической хи- мии не только способствует формированию у будущего врача диалектико- материалистического понимания процессов жизни, но и дает ему новые, ранее недоступные возможности активного вмешательства в патологиче- ские процессы. Этими обстоятельствами диктуется необходимость изучения биологической химии студентами медицинских институтов. Данный учебник предназначен в первую очередь для студентов медицин- ских институтов и по структуре и объему в основном соответствует программе курса биохимии, утвержденной Министерством здравоохране- ния СССР. Некоторые главы его могут быть использованы студентами биологических факультетов университетов и других высших учебных заве- дений, где преподается биохимия. Главная цель учебника – дать общие представления о фундаментальных достижениях биологической химии в изучении химических основ жизни. Поскольку в формировании физиолого-биохимического мышления будуще- го врача большую роль играет знание строения (структуры) и роли химических компонентов в осуществлении физиологических функций, пер-

вая часть учебника посвящена рассмотрению химического состава живых организмов. В частности, даны современные представления о принципах структурной организации белков, нуклеиновых кислот и ферментов, мето- дах изолирования и очистки белков, определения их первичной структуры

и молекулярной массы, а также применении достижений энзимологии

в медицине. Значительно большее внимание, помимо строения, уделено

биологической роли витаминов, в частности коферментным функциям, а также практическому значению антивитаминов и антиметаболитов. Суще-

ственно расширена глава о гормонах; включены новые разделы, касающие-

ся структуры и функции гормонов гипофиза, рилизинг-факторов и проста- гландинов. Учитывая накопленный опыт преподавания биологической химии в

I Московском ордена Ленина и ордена Трудового Красного Знамени

медицинском институте им. И.М. Сеченова, Военно-медицинской ордена Ленина Краснознаменной академии им. С.М. Кирова и ордена Дружбы Народов Университете дружбы народов им. П. Лумумбы, а также пожела- ния многих преподавателей, авторы рассматривают структуру и функцию

углеводов и липидов совместно с их обменом во второй части учебника –

в разделе «Обмен веществ». Такой подход можно считать вполне оправ-

данным еще и потому, что студенты лучше усваивают материал при одновременном изучении химии и обмена углеводов и липидов после изучения биоэнергетических аспектов биологического окисления. Послед- нему вопросу посвящена отдельная глава. Исключительная важность раздела «Синтез белка» для понимания

и объяснения многих проявлений жизни побудила авторов выделить в само-

стоятельную главу эту стремительно развивающуюся ветвь биохимии белка. Широко освещена биохимия ряда органов и тканей человека. Вместе с тем не дается отдельно обмен воды и минеральных веществ, поскольку многие вопросы, касающиеся значения воды и роли минеральных веществ

в процессе жизнедеятельности, освещены в разделах биохимии почек

и мочи, печени, крови. В связи с возрастающим значением биохимии для практики здравоохра-

нения особое внимание уделено регуляции и патологии обмена углеводов, жиров, белков и аминокислот, включая наследственные дефекты обмена,

а также изложению практического использования биохимических тестов

для постановки диагноза заболевания, выбора метода лечения и проверки

его эффективности. Учебник иллюстрирован рисунками, схемами и таблицами, частично разработанными авторами и частично заимствованными из других источ- ников, некоторые из которых были переработаны или упрощены. За просмотр отдельных глав рукописи и ценные замечания авторы считают своим долгом принести благодарность академикам АН СССР С.Е. Северину и А.Е. Браунштейну, академикам АМН СССР В.Н. Орехо- вичу и А.Н. Климову, члену-корреспонденту АМН СССР Ю.А. Панкову

и профессорам Ю.Б. Филипповичу, Л.М. Гинодману и Г.С. Хачатряну. Авторы будут весьма признательны за критические замечания, полезные советы и пожелания по содержанию данного учебника.

ПРЕДИСЛОВИЕ

КО

ВТОРОМУ

ИЗДАНИЮ

Во втором издании учебника «Биологическая химия» авторы стремились отразить почти все новейшие достижения этой весьма быстро развиваю- щейся науки после выхода в свет первого издания в 1982 г. Основываясь на многочисленных пожеланиях, предложениях и критических замечаниях советских исследователей, преподавателей, студентов и иностранных кол- лег, частично опубликованных в журналах «Биохимия», «Украинский био-

химический журнал», «Biochemical Education» (1983, 1984 гг.), благодарные авторы, солидарные в одних случаях и не согласные с рядом предложений в других, предлагают на суд научной и педагогической общественности

и студентов данное издание. В учебнике нашли отражение современные представления о структуре

и функциях молекул белков, нуклеиновых кислот, углеводов и липидов.

Разделы по химии биополимеров, как и ферментов, витаминов и гормонов, объединены по просьбе большинства рецензентов в первой части учебника. В главах, посвященных витаминам, гормонам и ферментам, представлены новые сведения о биологической роли и механизме действия этих соедине- ний. Опущены данные о первичной структуре ряда пептидных и белковых гормонов, зато приведены новейшие результаты по биогенезу простаглан- динов и родственных соединений: простациклинов, тромбоксанов и лейко- триенов. В главе «Ферменты» подробно рассмотрены проблемы медицин- ской энзимологии, включая некоторые вопросы инженерной энзимологии. Существенно переработаны в свете новых данных главы, посвященные обмену веществ. Учитывая все возрастающее значение биохимии для медицины, особое внимание уделено регуляции и патологии обмена углево- дов, липидов, белков и аминокислот, включая наследственные нарушения обмена. Обстоятельно изложены многие вопросы, которым не всегда уделялось в курсе биологической химии (особенно в учебниках по биологи- ческой химии, переведенных с английского языка) должное внимание. Это касается, в частности, особенностей химического состава и процессов метаболизма в норме и патологии таких специализированных тканей, как кровь, печень, почки, нервная, мышечная и соединительная ткани. Авторы стремились максимально облегчить восприятие материала, ориентируясь на сжатое, четкое и доступное изложение многочисленных сведений современной биологической химии и перспектив ее дальнейшего развития. Углубленному изучению и усвоению предмета будет, очевидно, способствовать, кроме того, богатый иллюстративный материал в виде сводных таблиц, схем метаболических циклов, графиков и рисунков, боль- шей частью оригинальных, составляющих единое целое с текстом. Главы 1–6 и 11–14 написаны Т.Т. Березовым, а главы 7–10 и 15–20 – Б.Ф. Коровкиным. Критические замечания, пожелания и предложения по содержанию второго издания учебника будут встречены авторами с благо- дарностью.

Т. Березов, Б. Коровкин

ПРЕДИСЛОВИЕ К ТРЕТЬЕМУ ИЗДАНИЮ

В последнее время получено немало дополнительных доказательств того, что биохимия является средством выражения понятий и явлений не только в области фундаментальной биологической науки, но и в области клиниче- ской медицины. Биохимия, изучающая химические основы жизнедеятель- ности организмов в норме и при патологии, призвана установить связь между молекулярной структурой и биологической функцией химических компонентов живой материи. Авторы не стремились, как и в двух предыду- щих изданиях, охватить все разделы курса общей биохимии. Главная цель данного издания–сохранив основные разделы и понятия биохимии, пред- ставить в сжатой форме новейшие сведения и факты о биогенезе главных

классов органических веществ в организме человека и животных. Принимая во внимание все возрастающий объем биохимической инфор- мации, многие разделы пришлось заново написать или существенно пере- работать: например, о структуре и функциях белков и нуклеиновых кислот, регуляции экспрессии генов, молекулярных механизмов биогенеза ДНК

и РНК, биосинтеза белка, механизмах регуляции метаболизма и роли

гормонрецепторной системы и вторичных внутриклеточных мессенджеров в передаче нервного и гуморального сигналов, механизмах ферментатив- ного катализа, особенностях обмена веществ в нервной ткани (нейрохимия),

печени, мышечной и соединительной тканях и др. Представлена новая глава «Биомембраны и биоэнергетика», объединяю- щая прежние две главы учебника: «Обмен веществ и энергии» и «Биологи- ческое окисление». Новые сведения о химии углеводов и липидов рассмотрены в первой, специальной, «химической» части учебника в соответствии с предложе- ниями ряда коллег и рецензента. Учитывая основополагающую роль биохимии для теории и практики медицины, особое внимание в учебнике уделено изложению как регуляции

и патологии обмена веществ, так и молекулярных основ соматических

и наследственных болезней человека. В главе «Ферменты» значительно

расширен раздел медицинской энзимологии. Обсуждаются проблемы энзи- мопатологии и применения ферментов в качестве диагностических средств и лечебных препаратов, а также в качестве инструментов при биотехноло- гическом производстве лекарственных препаратов и пищевых веществ. Главы 1–4, 7, 8 и 12–15 написаны акад. РАМН Т.Т. Березовым, главы 5, 6, 10, 11 и 16–22 – чл.-корр. РАМН Б.Ф. Коровкиным, а глава 9 написана проф. А.А. Болдыревым. Авторы выражают глубокую признательность многим преподавателям

и студентам за ценные советы и критические замечания, большая часть которых была учтена при подготовке данного издания. С благодарностью будут встречены новые предложения, пожелания и замечания.

Т.Т.

Березов,

Б.Ф.

Коровкин

СПИСОК СОКРАЩЕНИЙ

ААП

- аланинаминопептидаза

 

АДФ

- аденозиндифосфат

АДГ

- антидиуретический гормон

АКТГ

- адренокортикотропный

гормон

АлАТ

- аланинаминотрансфераза

АМК

- аминокислоты

АМФ

- аденозинмонофосфат

 

цАМФ

- циклический

аденозин-3',5'-монофосфат

АПБ

- ацилпереносящий белок

 

АсАТ

- аспартатаминотрансфераза

АТФ

- аденозинтрифосфат

АТФаза

- аденозинтрифосфатаза

ГАМК

- γ-аминомасляная

кислота

ГДФ

- гуанозиндифосфат

ГМФ

- гуанозинмонофосфат

цГМФ

- циклический аденозин-3',5'-монофосфат

ГТФ

- гуанозинтрифосфат

 

ДНК

- дезоксирибонуклеиновая кислота

ДНКаза

- дезоксирибонуклеаза

 

ДНП

- дезоксирибонуклеопротеины

ДОФА

- диоксифенилаланин

 

Дофамин

- диоксифенилэтиламин

ДСН

- додецилсульфат

натрия

ДФФ

- диизопропилфторфосфат

ДЭАЭ

- диэтиламиноэтил

ИМФ

- инозинмонофосфат

КоА

кофермент (коэнзим) А

KoQ

- кофермент (коэнзим) Q (убихинон)

КОР

- кислотно-основное равновесие

ЛДГ

- лактатдегидрогеназа

 

ЛПВП

- липопротеины высокой плотности

ЛПНП

- липопротеины низкой плотности

ЛПОНП

- липопротеины очень низкой плотности

МАО

- моноаминоксидаза

 

Мол. масса

- молекулярная

масса

НАД +

- окисленный никотинамидадениндинуклеотид

НАДН + Н +

- восстановленный никотинамидадениндинуклеотид

НАДФ + НАДФН + Н +

-

- восстановленный никотинамидадениндинуклеотидфосфат

окисленный

никотинамидадениндинуклеотидфосфат

ПВК

- пировиноградная

кислота

ПФ

- пиридоксальфосфат

РДФ

- рибонуклеотиддифосфат

P i

- фосфат неорганический

PP

i

- пирофосфат неорганический

РНК

- рибонуклеиновая

кислота

РНКаза

- рибонуклеаза

мРНК

- матричная РНК

 

рРНК

- рибосомная

РНК

тРНК

- транспортная

РНК

РНП

- рибонуклеопротеины

 

СДГ

- сукцинатдегидрогеназа

ТГФК