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Colegio Alberto Blest Gana Jvenes emprendedores para el siglo XXI Coordinacin Acadmica

SUBSECTOR DE APRENDIZAJE: BIOLOGIA (Adaptado de www.biocarampangue.cl) NOMBRE MDULO DE APRENDIZAJE N3: ORGANISMO Y AMBIENTE NIVEL: NM4 PROFESORA: IVETTE VELOSO OBJETIVOS MODULO DE APRENDIZAJE:
Describir las interacciones que se dan entre los seres vivos como la competencia, la depredacin, hervbora, parasitismo, simbiosis, amensalismo. Dar ejemplos de cada uno de los tipos de interacciones que se da entre los seres vivos. Definir coevolucin. Explicar como dos especies cambian en su composicin gentica por seleccin natural debido a su mutua presin selectiva. Describir los efectos que se producen al establecerse estas interacciones entre los seres vivos Observar grficos y determinar a que tipo de interaccin corresponde. Describir y explicar los dos tipos de crecimiento poblacional: crecimiento exponencial o geomtrico, cuya curva aritmtica tiene forma de J, y crecimiento logstico, cuya curva tiene forma de S Enumerar y explicar los factores que regulan el crecimiento poblacional que, segn el tipo de especie, pueden ser independientes de la densidad o extrnsecos a la poblacin (clima, acidez, salinidad, etc), o intrnsecos y denso-dependientes, (alteraciones de la fecundidad, competencia intraespecfica y emigraciones). Definir poblacin. Explicar que la sobrevivencia de los individuos a distintas edades vara en las poblaciones, principalmente, segn sus caractersticas reproductivas (nmero de descendencia) y cuidado de las cras, reflejndose en la composicin etaria (pirmides poblacionales equilibradas, en expansin o en regresin). Describir a las comunidades como conjuntos de poblaciones que interactan, presentando estructuras caractersticas (biomas) en cualquier parte del mundo (sabana, bosque, praderas, etc), que se mantienen en un equilibrio estable, cuya dinmica en el tiempo puede producir sucesiones ecolgicas, y cuya diversidad especfica depende de la regin donde se encuentren. Definir ecosistema. Explicar a travs de ejemplos el impacto que la actividad humana u otros factores alteren el ecosistema Explicar que el desarrollo tecnolgico ha trado consigo un uso creciente, actualmente de gran magnitud, de

ECOLOGA
El concepto de ecologa fue desarrollada originalmente en el siglo XIX por Ernst Haeckel, quien tambin cre el nombre: del griego eco: casa y logos: estudio. Ms all de la etimologa, la ecologa es una disciplina cientfica que estudia la abundancia y la distribucin de los distintos organismos, y las interacciones que stos establecen con otros, y con todos aquellos elementos que componen el medio ambiente. La gran diversidad de especies y los innumerables organismos en la naturaleza mantienen una delicada red de interacciones mutuas en un ambiente cambiante y en permanente cambio. En este mbito, la ecologa procura describir y comprender por qu determinados organismos son ms abundantes en un lugar particular y no en otro; intenta predecir cmo les afectaran las diferentes condiciones ambientales. La ecologa abarca los niveles ms altos de organizacin biolgica: organismo, poblacin, comunidad y ecosistema. En cuanto a los organismos se preocupa de cmo se ven afectados por las distintas condiciones ambientales y qu tipo de adaptaciones poseen frente a stas; respecto de las poblaciones, estudia su abundancia y distribucin, la dinmica de crecimiento poblacional y la interaccin con otras poblaciones; y en relacin a las comunidades, se ocupa del tipo de relaciones que se producen entre las poblaciones; en cuanto a los ecosistemas, estudia la relacin entre lo bitico y abitico, en torno a la idea del ingreso y egreso de materiales, como si se tratara de un sistema aislado. 1. Ecologa del organismo o autoecologa: El organismo, como unidad bsica de organizacin, es una entidad con autonoma metablica, capacidad de reproduccin y respuesta al medio. A lo largo de su historia de vida, todo organismo se ve condicionado por una gran diversidad de factores ambientales, muchos de los cuales son vitales para la supervivencia. En gran medida estos factores pueden explicar la abundancia y distribucin de un organismo particular: si uno o ms de estos factores vitales son desfavorables o no existen en el ambiente, el organismo puede adaptarse a las nuevas condiciones, puede buscar un ambiente ms favorable o sencillamente dejar de existir. La homeostasis, este conjunto de procesos que permiten mantener un medio interno homogneo, contrapuesto a la heterogeneidad espacial y temporal del entorno, es tambin un proceso autoecolgico, pues permite que los organismos sobrevivan en base a sus estrategias fisiolgicas. De este modo, la regulacin de las concentraciones de nutrientes, agua y gases, la mantencin del pH, la termorregulacin, etc., son considerados respuestas regulatorias, pues permiten una retroalimentacin a corto plazo respecto de los cambios que propone el medio externo. En trmino netos, la mantencin de un gradiente entre los medios interno y externo es un proceso que requiere mucha energa. Por ejemplo, aves y mamferos mantienen alta temperatura a travs de procesos metablicos energticamente caros, que les facilitan balancear su prdida de calor hacia el medio externo (y mantener su agua corporal simultneamente). La magnitud del gradiente entre los organismos y el ambiente y la constancia de las condiciones internas que ellos intentan mantener requieren de un balance entre el costo de la homeostasis (mantencin del aparato fisiolgico necesario y del gradiente especificado) y los beneficios de su mantencin. De lo anterior se desprende la importancia de la eleccin que hace cualquier organismo del lugar que habita (hbitat): la

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seleccin debe hacerse procurando minimizar el gradiente organismo-ambiente. La ocupacin de un espacio por distintas especies se podra explicar exclusivamente considerando tal factor. Por ejemplo, la seleccin de microhbitats (hbitats en pequea escala espacial) por parte de las lagartijas y aves en el desierto est determinada por el mosaico de temperaturas que ellas encuentran en distintos sectores o parches.

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El hecho de seleccionar un hbitat o microhbitat o de buscar activamente las condiciones ms apropiadas para mi tipo de organismo, es bsicamente una respuesta conductual. Tanto las respuestas regulatorias como conductuales son evidentemente reversibles. Ahora bien, muchos organismos longevos (que sobreviven varios aos) se encuentran ocupando hbitats que varan estacionalmente. Algunos migran (respuesta conductual), pero no todos lo hacen y deben activar una serie de mecanismos bioqumicos, estructurales y fisiolgicos, pues las respuestas regulatorias no bastan para que el organismo realice sus actividades ptimamente. Estas son las respuestas de aclimatacin e incluyen cambios tan diversos como el crecimiento de pelaje ms grueso durante el invierno, cambios de coloracin temporal, cambios en los ptimos de funcionamiento de enzimas, etc. Estos cambios tambin son reversibles. Las respuestas de desarrollo involucran interacciones a mayor plazo entre el organismo que ha crecido en un determinado tipo de ambiente y las caractersticas de dicho ambiente. Diferentes situaciones ambientales llevan al desarrollo de estructuras o caractersticas fenotpicas que generalmente no son reversibles, pero tampoco son heredables. Ejemplo de sto son las diferencias de color, tamao, mecanismos de caza, tipos de dieta, estrategias de escape del depredador, etc. Cuando las fluctuaciones ambientales exceden las tolerancias de los organismos (y estn incapacitados de migrar), an pueden sobrevivir entrando en estados de inactividad, como la dormancia, sopor, hibernacin, etc. Finalmente, cuando las poblaciones de una especie dada viven en hbitats con condiciones ambientales diferentes, frecuentemente evolucionan caractersticas que quedan fijadas en sus genotipos. Estas formas diferenciadas se llaman ecotipos y son frecuentes en las plantas, dado que ellas carecen de movilidad. A este nivel, los mbitos de investigacin de la ecologa y la evolucin se sobreponen. Ahora bien, el ambiente de los organismos incluye a otros seres vivos, tales como presas, depredadores, parsitos, microorganismos patgenos y organismos de la misma especie. A diferencia de los factores abiticos del ambiente, los biticos conducen a la evolucin de respuestas recprocas, ejemplificadas en la relacin (de)predador/presa. Los depredadores muestran adaptaciones para la persecucin, captura e ingestin de tipos particulares de presas. Los depredadores carnvoros y herbvoros, por ejemplo, difieren en la morfologa de sus dentaduras y de sus tubos digestivos. Las presas, por su parte, poseen al menos tres mecanismos para eludir el consumo por parte de los depredadores: dificultando su deteccin (cripsis), mediante defensas estructurales, qumicas o conductuales y por escape (huida). Las relaciones coevulativas se refieren precisamente al desarrollo paralelo de mecanismos que faciliten el rol de depredador y eviten el rol de presa, como si se tratara de una verdadera batalla de adaptaciones. Lo mismo sucede entre el herbvoro y las especies de plantas de que se alimenta, entre el parsito y el husped, entre la bacteria patgena y el organismo infectado, etc. Una idea integradora de todo lo anterior es el concepto de nicho ecolgico. El nicho ecolgico es un rango definido de condiciones de los diferentes parmetros ambientales (biticos y abiticos) que afectan la distribucin y la abundancia de una especie. As, en un rango determinado, la temperatura, salinidad, humedad relativa, presencia de competidores o depredadores, afectar la reproduccin y sobrevivencia de los miembros de una poblacin (por que afectan a cada organismo de la misma). El nicho est constituido por la interaccin de numerosos factores que condicionan la abundancia de la especie, pero para facilitar su estudio se debe trabajar con uno o dos de estos factores a la vez, y describir, en funcin de ellos, la abundancia de los organismos en un hbitat particular. En consecuencia, el nicho ecolgico es caracterstico de una especie y en particular de su expresin local: la poblacin. Para ilustrar el concepto de nicho supongamos, como se muestra en el grfico A, la cantidad de agua disponible en el suelo es uno de los componentes esenciales del nicho de una especie vegetal. En este caso, el nicho tiene solo una dimensin, la humedad del suelo, y tiene un rango lineal de condiciones ptimas. Sin embargo, los organismos de una especie no slo estn condicionados por un componente aislado. Las plantas pueden estar afectadas, adems, por la temperatura, el tipo de suelo, la radiacin solar, etc. De los factores mencionados, se pueden considerar dos, como se muestra en el grfico B; y al definir tres o ms componentes de un nicho, como en el grfico C, es posible describir el espacio o volumen abstracto de condiciones y recursos ptimos caractersticos de una especie. Figura 1

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2. Ecologa de poblaciones: Los organismos no son entidades aisladas; coexisten con otros individuos, y de la interaccin de unos con otros, depende, en gran parte, la abundancia y la distribucin de una poblacin. La interaccin se establece entre organismos de la misma poblacin, y entre ellos y los de otras poblaciones La descripcin de una poblacin en trminos cualitativos y cuantitativos es de gran importancia; bien sea para estudiar sus cambios a lo largo del tiempo y del espacio o para compararla con otras. Para este efecto se usan los parmetros de distribucin y abundancia.

2.1. Distribucin. La manera de distribuirse los organismos de una poblacin nos indica en cual de los tres patrones generales de distribucin se encuadran dentro del espacio en que habitan. Estos tres patrones de distribucin son: al azar, uniforme y agregada. 2.1.a) Distribucin al azar o aleatoria: cada lugar del espacio tiene la misma probabilidad de ser ocupado por un organismo de la poblacin o por otro. Es decir, la presencia de un individuo en un punto determinado no afecta la de otro en la inmediaciones. 2.1.b) Distribucin uniforme, regular u homognea: los organismos se ubican en el espacio a distancias regulares o semejantes entre s. Para que una poblacin se distribuya uniformemente, el ambiente debe ser homogneo o continuo, y la relacin entre los individuos, negativa. Esto ltimo revela una tendencia de los organismos a evitar permanecer juntos. Al estar muy cerca ven disminuida su sobrevivencia. 2.1.c) Distribucin agregada: los organismos forman grupos. Puede ocurrir cuando las caractersticas del medio son heterogneas o discontinuas; es decir, slo en ciertos lugares se encuentran las condiciones ptimas para los organismos o, como suele pasar, la presencia de un organismo en un lugar atrae a otros, pues resulta beneficioso para ellos. La disposicin en que podemos encontrar a los organismos de una poblacin puede ser el resultado de la escala que se est usando para observar su distribucin. Supongamos, por ejemplo, que nuestra poblacin de estudio son los pulgones que afectan un cultivo de maz. Si nuestra rea de observacin es una hectrea de cultivo, diremos que estos insectos se distribuyen en forma agregada, dado que los vemos concentrados en cada planta. Si, por el contrario para nuestra observacin slo consideramos una planta de maz, podramos pensar que la distribucin de los pulgones es aleatoria. Sin embargo, si miramos slo las hojas podremos ver que la distribucin de estos insectos es uniforme. Por consiguiente, al determinar la distribucin de una poblacin, es preciso considerar la relacin entre la dimensin de los organismos y el rea involucrada. 2.2. Abundancia Es la cuantificacin de los miembros de una especie de un determinado lugar. Se conocen varias formas para estimar la abundancia: densidad, cobertura, frecuencia, biomasa, entre otras. 2.2.a) Densidad: se refiere al nmero de individuos de una poblacin por unidad de superficie o volumen, en el ambiente particular donde estn distribuidos. Se puede decir por ejemplo: 5,5x106 bacterias por litro de agua o 1 pud por km2 de bosque precordillerano. 2.2.b) Cobertura: corresponde a la proyeccin de los individuos sobre el sustrato en que viven. Es una medida til para determinar la abundancia de organismos que son ssiles. Se expresa, en general, en metros cuadrados o como porcentaje ocupado por la especie respecto de un rea total. 2.2.c) Frecuencia: se define como el nmero de veces en que aparece una determinada especie en un nmero de cuantificaciones. 2.2.d) Biomasa: Es la abundancia de una especie medida a travs de la cantidad de materia orgnica que representa ella en el sistema o ambiente en que vive. Esto se expresa, por ejemplo, kg/m2 o g/cm2. 2.3. Crecimiento poblacional

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Otra forma de caracterizar una poblacin es describir su crecimiento. El aumento o disminucin del tamao poblacional depende de la incorporacin de nuevos individuos o de la prdida de ellos. 2.3.a) Incorporacin de nuevos individuos: el aumento del nmero de individuos en una poblacin est determinado por dos parmetros: la natalidad y la inmigracin: Natalidad: Es la incorporacin de nuevos individuos a travs de eventos reproductivos. La reproduccin y lo que es igual, la natalidad, est condicionada por distintos factores propios de la poblacin: nmero de hembras, nmero de individuos en edad reproductiva y nmero de cras por evento. La tasa de natalidad o nmero de nacimientos por cada cien o mil individuos de la poblacin, es la forma de expresar la natalidad en trminos cuantitativos. Esta tasa alcanza su valor mximo, caracterstico de la especie cuando las condiciones ambientales son ptimas. Inmigracin: Es el ingreso de nuevos individuos a la poblacin, provenientes de otros grupos poblacionales aledaos. La llegada de organismos depende en gran medida de factores ambientales que faciliten la inmigracin. 2.3.b) Prdida de individuos: la disminucin del tamao poblacional depende de la mortalidad y la emigracin: Mortalidad: En una poblacin se expresa como tasa de mortalidad y se refiere al nmero de muertes en un perodo determinado o en una fraccin de la poblacin, por ejemplo: tasa de mortalidad en la poblacin chilena o tasa de mortalidad infantil. La tasa de mortalidad alcanza su valor mnimo si las condiciones ambientales son ptimas. Cuando no lo son, la sobrevivencia de los organismos depende de su biologa (edad, sexo, determinantes genticos) y del medio. Emigracin. El trmino expresa la salida de individuos de la localidad en que vive la poblacin. El grado de intensidad emigratoria est determinado, en general, por las condiciones ambientales. 3. Dinmica del crecimiento poblacional: El crecimiento de una poblacin est determinado por la natalidad, la mortalidad, la inmigracin y la emigracin. As, la dinmica del crecimiento de una poblacin, es decir, su crecimiento o disminucin, depender del valor de cada uno de estos parmetros. Este concepto puede resumirse en la siguiente expresin: Nt+1 = Nt + (n-m) + (i-e) Nt : tamao poblacional en un tiempo t inicial Nt+1: variacin del nmero de individuos durante un perodo de tiempo t+1 n: natalidad i: inmigracin m: mortalidad e: emigracin El efecto de estos parmetros en la dinmica poblacional est modulado por el potencial biolgico de la poblacin, y por las restricciones que impone el ambiente. Ambos factores permiten describir dos modelos generales en la dinmica poblacional, que se traducen en distintas estrategias de crecimiento en una poblacin dentro de su hbitat natural.

a) Potencial biolgico y crecimiento exponencial El potencial biolgico es la capacidad intrnseca de una poblacin para aumentar su densidad, bajo condiciones idealmente ptimas. Para comparar esta capacidad potencial de una poblacin con otras poblaciones o ver cmo evoluciona en el tiempo, ha sido preciso buscar una expresin que permita determinarla. En una poblacin donde la natalidad y la mortalidad tiene valores iguales, la tasa en que aumenta la densidad poblacional puede ser expresada por la capacidad intrnseca de incremento natural o r, que corresponde al cambio en el tamao de la poblacin por cada individuo en una unidad de tiempo. Si r > 0, el aporte por cada individuo en un tiempo dado ser positivo y el tamao poblacional aumentar; si r < 0, el tamao de la poblacin disminuir. As, la capacidad intrnseca de incremento natural determina la dinmica poblacional, tal como lo expresamos a travs de la siguiente ecuacin:

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Figura 2

Esta expresin indica que la velocidad o incremento del tamao de una poblacin (dN/dt) en un tiempo dado (t), depende de su nmero inicial (N) y el aporte (r ) de cada individuo de la poblacin. Al graficar esta expresin en el tiempo, se obtiene una curva de crecimiento conocida como modelo de crecimiento exponencial (Figura 2). El crecimiento exponencial slo es posible si las condiciones ambientales son ilimitadas o permanentemente ptimas, tanto para Nt individuos, como para Nt+1. b) Resistencia ambiental y crecimiento logstico: La resistencia ambiental se establece cuando hay factores que se oponen a la plena expresin del potencial biolgico de una poblacin. En la naturaleza, se dan raramente las condiciones ambientales ptimas, por lo que la capacidad intrnseca de incremento natural de una poblacin se reduce, es una capacidad ms real o ecolgica. La diferencia entre la capacidad intrnseca natural y la capacidad real de crecimiento corresponde a la resistencia ambiental. Si los recursos del ambiente son limitados, al aumentar los individuos incrementan progresivamente las restricciones ambientales, y consecuentemente disminuye la capacidad de crecimiento poblacional. La relacin matemtica que describe en el tiempo el crecimiento de una poblacin, cuyo r disminuye con el aumento del nmero de individuos es la siguiente: En esta expresin el trmino (K-N)/K es una medida de la resistencia ambiental, la cual corrige el valor de r en funcin del nmero de individuos. El valor de K corresponde a la capacidad de carga del ambiente, es decir, el nmero total de individuos que es capaz de soportar el ambiente, dado lo limitado de sus recursos. Figura 3

La curva que describe esta ecuacin se conoce como modelo de crecimiento logstico o sigmodeo (Figura 3) y corresponde a la forma de crecimiento de una poblacin cuando el medio es limitado y el r es afectado en forma denso-dependiente. De acuerdo al modelo logstico, cuando los individuos son pocos, la expresin de la resistencia ambiental tiende a 1, de tal modo que la capacidad intrnseca de incremento se puede expresar casi ntegramente. Si el nmero de individuos de la poblacin alcanza la capacidad de carga del ambiente, el valor de dicha expresin se hace igual a 0, y por consiguiente, el aporte de la capacidad intrnseca de incremento se anula. En trminos biolgicos, cuando el incremento poblacional se hace igual a 0, significa que la natalidad y la mortalidad son iguales.

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c) Estrategias de crecimiento poblacional: Las formas de crecimiento expuestas anteriormente son modelos o idealizaciones de lo que puede estar sucediendo en las poblaciones naturales. Estos estudios permiten el estudio comparativo de la dinmica poblacional entre diferentes grupos de organismos. Las condiciones para que ocurra el crecimiento exponencial son poco frecuentes; slo pueden manifestarse en circunstancias particulares, como sera el cultivo de bacterias en el laboratorio, o en las primeras generaciones de una poblacin que invade un nuevo hbitat, abundante en recursos. A este tipo de organismos se les conoce como especies con estrategias de crecimiento r. Se caracterizan por alcanzar su estado reproductivo a muy temprana edad y producir muchos descendientes, con una gran capacidad de propagacin. Todo esto les confiere una gran capacidad intrnseca de crecimiento La forma de crecimiento logstico es ms frecuente en la naturaleza. Las especies que resultan rpidamente afectadas por las condiciones ambientales cuando aumenta la densidad, se les conoce como especies con estrategia de crecimiento K (por su referencia a la capacidad de carga). Se caracterizan por alcanzar la madurez ms tardamente y por dejar muy poca descendencia. Entre las plantas, las especies cuyo modelo de crecimiento poblacional es tpicamente K, encontramos a los rboles; entre los animales podemos citar a los grandes depredadores de ambientes acuticos y terrestres. d) Factores que limitan y regulan el crecimiento poblacional En el ambiente natural, las poblaciones no crecen indefinidamente y no es difcil ver que sus densidades varan de un ambiente a otro, segn sea este favorable o no. As, las caractersticas ambientales y los rasgos intrnsecos de la especie ofrecen una variada gama de factores que pueden limitar su crecimiento. Segn la forma en que estos se relacionan con la densidad de la poblacin, se clasifican en factores denso-independientes y factores denso dependientes. Factores denso-independientes: Estos factores pueden afectar el crecimiento de la poblacin sin que su accin sea regulada por la variacin en el nmero de individuos. Estos factores alteran o modifican el crecimiento en una poblacin, pero no lo regulan. Los factores denso-independientes son principalmente factores abiticos. Entre estos se pueden citar, la radiacin solar, la temperatura, la marea en las zonas intermareales y factores climticos en general. Ninguno de estos factores modifica su intensidad en relacin al nmero de individuos y sus efectos, en gran medida, resultan catastrficos, debido a que pueden reducir drsticamente la poblacin. Factores denso-dependientes: La accin que ejercen estos factores est directamente relacionada con la variacin de la densidad poblacional. Los factores denso-dependientes regulan el tamao de una poblacin en torno a un valor de equilibrio: disminuyen el nmero de individuos cuando este sobrepasa dicho valor y lo aumentan cuando la densidad est bajo el valor de equilibrio. Para que un factor modifique el crecimiento en la forma denso-dependiente, debe afectar la tasa de natalidad y/o de mortalidad de la poblacin, a medida que incrementa su densidad (Figura 4). Estos factores son principalmente biticos, como la competencia, la depredacin, el parasitismo y las enfermedades.

Si la tasa de natalidad slo es afectada por la densidad (grfico D), sta disminuye a medida que aumenta el nmero de individuos, porque disminuye la fertilidad o las conductas reproductivas. Cuando el nmero de individuos slo afecta la tasa de mortalidad (grfico E), sta se incrementa al aumentar la densidad. En tal caso, la mortalidad puede aumentar

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debido a la competencia o la depredacin. Sin ebargo, es frecuente que ambas tasas sean las afectadas por la densidad (grfico F). En los tres casos, la densidad alcanza un valor K de equilibrio. Por encima de este valor, el efecto de un factor denso-dependiente es ms intenso, diminuyendo la densidad. Por debajo de K, este factor es menos intenso, permitiendo el crecimiento poblacional. Sin embargo, en algunos casos especficos, los factores abiticos pueden afectar el crecimiento de la poblacin de manera denso-dependiente. El ejemplo clsico es el factor clima en poblaciones de animales que requieran refugio: si los individuos son ms que los refugios disponibles, la mortalidad aumentar significativamente en base al efecto climtico. Otro ejemplo lo constituye la limitacin del alimento. Para muchas especies, el incremento en densidad reduce el alimento disponible. Esto trae consigo una mortalidad de los ms jvenes, que suelen ser los ms desvalidos.

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En trminos generales se postula que tanto los factores denso-dependientes como densoindependientes revisten mayor o menor relevancia de acuerdo a las caractersticas del ambiente. En hbitats favorables para la poblacin, su dinmica de crecimiento es regulada por factores denso-dependientes y flucta en torno a un determinado nmero poblacional. En lugares donde las condiciones no son favorables para los organismos, el nmero poblacional ser influido principalmente por factores denso-independientes. 4. Ecologa de comunidades La comunidad es el ms alto nivel de organizacin biolgica (en la medida que slo incluye la condicin bitica) y se define como el conjunto de especies que ocupan el mismo espacio (hbitat), en un tiempo determinado, estableciendo entre ellas diversas formas de interaccin. De la misma forma que podemos caracterizar a un organismo por su fisiologa o la relacin de ste con su medio, y a las poblaciones por su abundancia y distribucin, podemos distinguir a la comunidad por caractersticas propias que permiten su descripcin y que sobrepasan la caracterizacin de las poblaciones que la constituyen. A continuacin analizamos el nivel comunitario definiendo la variedad de interacciones que se pueden producir entre las distintas poblaciones, qu entendemos por estructura comunitaria y cmo se estudia la diversidad de especies al interior de una comunidad.

Interacciones entre los seres vivos


Se relacionan entre s los seres vivos de una poblacin?, y con los de poblaciones diferentes? Cmo afectan estas relaciones a la dinmica del ecosistema? Los seres vivos no viven aislados en la naturaleza, sino que comparten el ambiente con otros organismos. Esto posibilita que se relacionen entre s, es decir, que desarrollen interacciones con organismos de su misma especie y tambin con seres vivos pertenecientes a otras especies. As, las interacciones pueden ser de dos tipos: intraespecficas e interespecficas, respectivamente. Las interacciones que se establecen entre organismos de diferentes especies pueden tener efectos positivos (beneficiosos) o negativos (perjudiciales) en los individuos o en las poblaciones de cada especie que interaccionan. Si el efecto es perjudicial se designa con un signo , y si es beneficioso con un signo +. Cuando un organismo o una poblacin no es afectado por la accin de otro, esta interaccin se designa con un 0 (cero). De acuerdo con esto, la interaccin mutuamente beneficiosa se representa con dos signos positivos (+, +) y la interaccin mutuamente perjudicial se designa con dos signos negativos (, ). Tambin existen interacciones cuyos efectos son beneficiosos para un organismo (o poblacin) y perjudiciales para el otro organismo (o poblacin). Estas interacciones se representan con un signo positivo y otro negativo (+, ). Las interacciones que se producen entre los seres vivos son muy importantes por los efectos que tienen sobre los organismos, los que pueden ser analizados desde el punto de vista de la ecologa y de la biologa evolutiva. Interacciones comunitarias Las poblaciones biolgicas no viven en forma aislada en su ambiente natural. Sus organismos interactan con individuos de la misma poblacin (relaciones intraespecficas) y con otros grupos poblacionales de distintas especies (relaciones interespecficas). El tipo de relacin que las poblaciones establecen puede afectar positiva o negativamente la dinmica de crecimiento, o bien, resultar indiferente. Las variadas relaciones se clasifican de acuerdo a la manera en que estas afectan la dinmica de crecimiento de las poblaciones involucradas. Se establecen relaciones de protocooperacin, mutualismo, comensalismo, amensalismo, depredacin, herbivora, parasitismo y competencia. a) Protocooperacin: Dos poblaciones salen favorecidas de su interaccin. Esta relacin positiva es eventual u opcional para ambas especies, es decir, ambas especies pueden desarrollarse sin que se produzca la relacin. Un ejemplo son las especies de herbvoros que pastan juntos: normalmente se resguardan mediante seales de peligro unas a otras. b) Mutualismo: La interaccin mutualista se establece entre dos poblaciones diferentes, y tiene un efecto positivo en el incremento poblacional de ambas. A diferencia de la anterior, la relacin que se establece entre ambas especies es necesaria u obligatoria. La sobrevivencia y/o reproduccin de cada poblacin se ve afectada en ausencia de la otra. Son muchas las especies que establecen una relacin mutualista. Un claro ejemplo lo constituye la asociacin entre las bacterias fijadoras de nitrgeno y las races de las leguminosas. Las bacterias proveen a la planta de nitrato y esta le retribuye con los productos de la fotosntesis. Otro ejemplo es el de los hongos y las algas, que se relacionan ntimamente formando los lquenes. Lo mismo sucede con los animales polinizadores y las

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plantas a las cuales visitan en una relacin mutualista, los grandes rumiantes y las aves desparasitadoras, etc. Mutualismo y evolucin Cul es la relacin entre el mutualismo y la evolucin de las especies? Aparentemente, esta sera muy profunda, ya que algunos bilogos le atribuyen al mutualismo la evolucin de las clulas eucariontes. Esto se plantea en la teora endosimbitica, que postula que, tanto mitocondrias como cloroplastos, se asentaron en el citoplasma de clulas ancestrales, en una relacin de mutualismo celular, dando origen a las clulas eucariontes. Existen algunos investigadores que consideran que ciertas interacciones mutualistas entre individuos de la misma especie, habran dado origen a un comportamiento muy interesante que muestran, principalmente, algunas especies de insectos: el comportamiento eusocial. Esta teora postula que las colonias de ciertas especies de insectos (de abejas, avispas y hormigas) se habran originado por seleccin de aquellos atributos sociales que son mutuamente benficos para los individuos. El beneficio estara dado, principalmente, por la defensa contra depredadores y parsitos y por el intercambio de alimentos, entre los individuos de la agrupacin.

c) Comensalismo: En esta forma de interaccin, la relacin es indiferente para una de las poblaciones, mientras que para la otra, resulta muy beneficiosa. Para esta ltima, conocida como comensal, esta asociacin resulta obligatoria, pues las condiciones necesarias para su sobrevivencia estn determinadas por la poblacin que no resulta favorecida ni perjudicada en la relacin. Algunos ejemplos de comensales: las mascotas usadas por los seres humanos, las aves que se han habituado a vivir en ambientes urbanos, la rmora (pez comensal del tiburn), las garzas que se alimentan de los insectos que revolotean a las vacas, etc. d) Amensalismo: Esta asociacin es opuesta a la anterior. Para una de las especies la relacin es indiferente y para la otra resulta negativa. La especie afectada en forma negativa se denomina amensal. El ejemplo clsico es el hongo que produce sustancia bactericidas (como la penicilina) y algunas especies de bacterias. e) Depredacin: Qu es la depredacin?, cmo afecta esta relacin a la evolucin? Esta interaccin se produce cuando un organismo de una especie (depredador) se alimenta de un organismo de otra especie (presa), lo cual implica la muerte del ser vivo que sirve de alimento al otro. La depredacin tpica es aquella en que un animal carnvoro se alimenta de otros animales, que pueden ser carnvoros o herbvoros. Tambin hay algunas corrientes ecolgicas que consideran depredacin a la interaccin que se establece entre un animal herbvoro que se alimenta de estructuras de un vegetal, como las hojas, frutos o semillas. En la relacin presa-depredador debe existir un equilibrio, ya que el depredador debe procurar no quedarse sin presas pues, de lo contrario, esto le significara la muerte. En las relaciones de depredacin se observan, de manera general, dos tipos de depredadores: a. Depredadores generalistas. Son aquellos seres vivos que pueden sustituir fcilmente una presa por otra, por ejemplo, el puma, que es capaz de sustituir en su dieta carnvora distintos tipos de animales, que se encuentren disponibles. b. Depredadores especialistas. Son aquellos que tienen una dieta exclusiva y no la pueden variar, por lo que su margen de accin es bastante reducido. Es el caso del koala, cuya nica fuente de alimento son las hojas de eucalipto. En esta asociacin una de las dos poblaciones resulta perjudicada y la otra beneficiada. Los individuos de una especie, los depredadores, buscan, atacan, matan e ingieren a los organismos de la otra, las presas. Bajo esta definicin general se incluye tambin la herbivora y el parasitismo, que sern tratados ms adelante. Entre los ejemplos ms conocidos de depredacin se encuentran los leones que se alimentan de gacelas, los cerncalos que se alimentan de otras aves, las estrellas de mar que se alimentan de caracoles, araas que comen insectos, etc. Los experimentos clsicos realizados por Gause en 1934, demostraron en el laboratorio el efecto de la depredacin sobre la dinmica de crecimiento poblacional del depredador y la presa. A travs de su trabajo pudo comprobar que la densidad en la poblacin de la presa se ve afectada por el depredador hasta llegar a la extincin. Consecuentemente, la depredadora, por efecto de la falta de sus presas muere de inanicin. Gause concluy adems, que la heterogeneidad ambiental puede variar los resultados de esta interaccin. (Figura 5).

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Figura 5

Gause utiliz dos especies de paramecios: Paramecium caudatum se alimentaba de bacterias y hongos y Dinium nasutum se alimentaba de paramecios. Al colocar al primero en condiciones ptimas, creci rpidamente. Sin embargo, al introducir en el mismo medio al segundo paramecio, la poblacin de P. caudatum disminuy, hasta desaparecer. Al mismo tiempo, D. nasutum aumentaba levemente y luego desapareca por la falta de alimento. Gause repiti este experimento aadiendo sedimento al fondo del recipiente, que serva de refugio a P. caudatum. Esto permiti un crecimiento constante de este paramecio, mientras que el depredador se extingui

Aunque la depredacin afecta la densidad de una poblacin, en algunos casos es posible que la relacin depredador-presa alcance un punto de equilibrio en la dinmica poblacional. En este sentido, la depredacin puede actuar eliminando a los individuos enfermos, viejos o mal adaptados y, por consiguiente, aumentar la sobrevivencia de los ms fuertes y los ms adaptados. Efectos de la depredacin: Los depredadores matan a sus presas de manera ms o menos inmediata, consumiendo una menor o mayor parte de estas. De acuerdo con esto, es indudable que los efectos de la depredacin sobre un organismo (presas individuales) resultan ser dainos. Pero, qu ocurre a nivel de la poblacin? Dependiendo de la estructura etaria y, de las preferencias de los depredadores, es que la poblacin se ve afectada en mayor o menor medida. Los individuos que tienen ms probabilidades de ser depredados son los juveniles, los que carecen de territorio y los enfermos. Todos ellos tienen menos posibilidades de sobrevivir y reproducirse. Por lo tanto, el efecto negativo que tiene la depredacin no siempre es igual en todos los individuos de la poblacin. Siempre los efectos son tan negativos? Esto puede no ser as en un mediano plazo. Por ejemplo, en un ambiente determinado, la cantidad de hierbas puede no alcanzar para abastecer a los herbvoros del lugar, y por tanto, las necesidades energticas de muchos no logran ser cubiertas. Despus de un tiempo puede ocurrir una disminucin en el nmero de herbvoros, por efecto de la depredacin de animales carnvoros. Como consecuencia, la cantidad de alimento se hace suficiente para satisfacer las necesidades alimenticias de la poblacin de herbvoros. A partir de este ejemplo, podemos concluir que, en ocasiones, los efectos de la depredacin sobre la poblacin de presas se vern aliviados por la reduccin posterior de la competencia entre los organismos que siguen formando parte de la poblacin, producindose una regulacin natural. Dinmicas poblacionales entre depredadores y presas Como ya hemos visto, la depredacin incide en la abundancia de los organismos que forman parte de las poblaciones que constituyen las presas y la abundancia de las presas limita el crecimiento de las poblaciones de los depredadores. Esto es siempre as? Si observas los siguientes grficos, qu podras concluir respecto de la relacin existente entre la presa (ratones) y el depredador (crabos)? La poblacin de crabos (aves) se mantiene constante a pesar de las fluctuaciones de los ratones, que son la presa. Qu podemos inferir de esta informacin? Aparentemente, los crabos tienen una dieta alternativa a los ratones estudiados, por lo que no se ven altamente afectados por la disminucin de la poblacin de sus presas clsicas. Esto permite sostener que existen poblaciones de depredadores que se mantienen

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relativamente constantes, a pesar de las fluctuaciones de los organismos que constituyen su presa habitual. Sin embargo, la situacin descrita anteriormente es menos frecuente, ya que habitualmente la abundancia de la poblacin de depredadores se encuentra ntimamente ligada a la abundancia de las presas. Un ejemplo de esta situacin se establece de acuerdo a un estudio efectuado durante unos 200 aos, por la Compaa Hudson Bay de Canad, en la liebre americana y el lince canadiense. La compaa llev un registro de los animales de ambas especies que se capturaban cada ao. Al graficar la informacin obtenida (grfico 4.6), se observa que la abundancia mxima de las liebres suele preceder la de los linces. Es decir, debido a que el felino se alimenta de la liebre, el ciclo de abundancia del depredador se relaciona con el de la presa, aunque con un cierto retraso temporal. Sin embargo, se ha observado que las liebres presentan un ciclo similar en ausencia de linces, en otras regiones de Canad, lo que sugiere que su abundancia depende de otros factores.

Depredacin y evolucin Qu efectos tiene la depredacin sobre las poblaciones, desde un punto de vista evolutivo? En la medida en que los depredadores aumentan su eficiencia para encontrar, capturar y comer a su presa permanecen vivos y compiten exitosamente con otros organismos, con lo que aumenta su capacidad de sobrevivencia. Por esto, muchos depredadores han desarrollado y desarrollarn estrategias cada vez ms eficientes para lograr sus objetivos. Las presas, en tanto, pueden mejorar sus mecanismos de defensa, lo cual les evita ser encontradas, capturadas y comidas. Es por esto que muchos cientficos plantean que, tanto depredadores como presas, han coevolucionado pues, producto de la presin ejercida por los depredadores, las presas han desarrollado, por seleccin natural, ciertas respuestas adaptativas que le permiten sobrevivir. Entre las ms frecuentes se encuentran el mejoramiento en la bsqueda de refugio, caparazones ms duros, camuflaje, sustancias qumicas defensivas, etctera. Estos mecanismos defensivos constituiran presiones de seleccin para los depredadores.

f) Herbivora: Qu impacto tiene este concepto sobre las poblaciones vegetales? Algunos bilogos consideran la herbivora como una forma de depredacin, en la que el depredador es un animal herbvoro que depreda vegetales, o algunas de sus estructuras (semillas, frutos, etctera). Generalmente las plantas no mueren, pero pueden quedar seriamente daadas. En algunos casos, sin embargo, el herbvoro puede ocasionar la muerte del vegetal, por ejemplo, las cabras, los ratones silvestres y las ardillas, pueden descortezar los rboles de los cuales se alimentan, desgarrando y separando los tejidos conductores (floema y xilema), con lo cual se interrumpe la conexin de abastecimiento de hidratos de carbono entre las hojas y las races. De esta manera, algunas poblaciones de herbvoros pueden matar a los rboles jvenes, a pesar de que solo consumen una parte de sus tejidos. Efectos de la herbivora Todos los efectos de la herbivora son totalmente negativos para las plantas? El efecto que se produzca va a depender de la intensidad con que haya sido afectada la planta, del momento y la estructura en que se produce el dao, del estado de desarrollo de la planta y de la respuesta que puede dar la propia planta a un ataque. Cmo responden las plantas a un ataque? Pueden hacerlo de varias formas, por ejemplo algunas generan toxinas para evitar el ataque de un invasor y otras actan despus del ataque, eliminando hojas o aislando zonas del vegetal. Tambin puede ocurrir una distribucin de los productos de la fotosntesis en el interior del vegetal: cuando los brotes son consumidos, un gran porcentaje de los productos son canalizados hacia ellos; y cuando

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las races son atacadas, los productos son desviados hacia ellas. Es importante sealar que, aunque los vegetales pueden disponer de diferentes mecanismos para contrarrestar los efectos de la herbivora, la compensacin perfecta es inusual, por lo que las plantas suelen quedar daadas por los herbvoros. La herbivora es una forma de depredacin en que los animales consumen parte de la planta, como hojas, flores, frutos o semillas. El depredador o herbvoro es el beneficiado, mientras que las plantas son las que sufren un dao parcial o total. Los ejemplos de herbvoros son innumerables: mamferos rumiantes y frugvoros, aves granvoras, caracoles de jardn, erizos de mar comedores de algas, etc. El beneficio que los herbvoros obtienen de tal interaccin es evidente. Sin embargo, la intensidad del dao que la planta sufre va a depender de cul parte de la planta es la afectada, pues tambin es evidente que no es lo mismo consumir parte de las estructuras fotosintticas (hojas y tallos) que los rganos relacionados con la reproduccin de la planta (flores, frutos y semillas). Poblacionalmente lo segundo debera tener un mayor efecto negativo. Sin embargo, existe la posibilidad que el hecho de haber consumido una semilla pueda facilitar la germinacin de la misma. Todo depende de la especie de herbvoro y planta estudiada. Cules son los efectos positivos de la herbivora para las plantas? Generalmente estos efectos son indirectos, beneficiosos para el vegetal o para el herbvoro. Por ejemplo, los animales que consumen polen y nctar, sobre todo los insectos, suelen transportar el polen de una flor a otra mientras recorren las plantas para alimentarse, contribuyendo as a la polinizacin. En este caso, el herbvoro se beneficia directamente de la herbivora, pero el vegetal se beneficia debido a la polinizacin. Por otro lado, numerosos animales que se alimentan de frutos (frugvoros) expulsan las semillas junto con las heces fecales, lo que facilita la dispersin de las semillas. Esto determina que las semillas se distribuyan en un rea mayor, con lo cual pueden tener ms posibilidades de germinacin si son depositadas en un ambiente adecuado. En algunos casos, la herbivora contribuye a evitar el crecimiento excesivo de las plantas, limitndolas a ciertos rangos adecuados de crecimiento. Herbivora y evolucin Algunos eclogos y bilogos evolutivos plantean que la herbivora sera un mecanismo clsico de coevolucin. Esto se explicara porque algunas plantas han desarrollado, a travs de seleccin natural, estrategias para defenderse de sus posibles atacantes, como por ejemplo nuevas sustancias qumicas que les sirven de defensa contra los herbvoros y estos, a su vez, van desarrollando nuevos mecanismos de desintoxicacin, como respuesta adaptativa a la presin ejercida por las plantas. De acuerdo con los bilogos que proponen la coevolucin, algunas especies de vegetales han adquirido, por seleccin natural, un arsenal de defensas qumicas que las hacen poco apetitosas para la mayora de los herbvoros. Sin embargo, siempre existen algunos organismos que se han adaptado a estas defensas qumicas, de tal manera que se han especializado en esta especie de planta o en pocas especies muy emparentadas. Si estas especies desarrollan nuevos armamentos de defensa, los herbvoros deberan desarrollar nuevos armamentos de ataque si es que la convolucin se mantiene. g) Parasitismo: El parasitismo es una interaccin que se establece entre un organismo, denominado parsito, y otro individuo, del cual obtiene los nutrientes durante su vida, y al que le provoca un dao, pero sin causarle la muerte, por lo menos a corto plazo. El organismo del cual se alimenta el parsito se denomina hospedero, al que tambin se le conoce como husped. El parsito puede vivir a expensas de unos pocos individuos hospederos a lo largo de su vida. Por lo tanto, existe una estrecha asociacin entre el parsito y su hospedero. Algunos bilogos consideran el parasitismo como una forma especial de depredacin, pero diferencian a los parsitos de los depredadores verdaderos, por cuanto estos ltimos causan la muerte de sus presas de manera ms o menos inmediata, despus de atacarlas. Los parsitos pueden ocasionar ciertos trastornos en los huspedes. Si estos trastornos se transforman en una enfermedad y ocasionalmente provocan la muerte del husped, al parsito se le llama patgeno. En los seres humanos, existen algunas enfermedades relacionadas con parsitos patgenos, como por ejemplo el nematodo Ascaris lumbricoides, que es un parsito que vive en el intestino humano y que genera variados trastornos. Algunos parsitos como los protozoos suelen ser transmitidos al hospedero a travs de otros organismos que actan como vectores, es decir, como vehculos de transmisin del agente infeccioso que no es afectado por l. Un ejemplo tpico es el mosquito Anopheles, que acta como vector transmitiendo el parsito de la malaria (Plasmodium) al ser humano, que es el hospedero definitivo.

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Esta interaccin es incluida tambin en el concepto de depredacin. El parasitismo se distingue de otras formas de depredacin por una estrecha relacin entre el parsito, organismo beneficiado, y su husped, que es el afectado. El grado de especializacin vara: desde parsitos que slo pueden sobrevivir en un individuo de una especie particular, hasta el parsito que puede ocupar varios organismos de la misma especie, hasta el parsito menos especialista, quien puede sobrevivir en varias especies con alguna caracterstica en comn (pelaje, ambiente del tubo digestivo, etc.). Los parsitos ms conocidos son los que afectan al hombre y a los animales domsticos, como piojos, pulgas, garrapatas o incluso algunos hongos (ectoparsitos), tenias y scaris que viven en la cavidad intestinal (enteroparsitos) y bacterias o protozoos patgenos (endoparsitos). Lejos de lo que podra pensarse, en la naturaleza son raros los individuos libres de parsitos; cada uno puede ser afectado por varios de ellos, y de distintas especies. El dao que causa esta interaccin de pende de las caractersticas de ambos protagonistas: la intensidad del dao puede ser tan leve que se confunde el parsito con un comensal o tan intensa que reduzca la capacidad intrnseca de crecimiento del husped y, en casos excepcionales, provoque su muerte. En relacin a los tipos de parsitos, se pueden clasificar de acuerdo con el lugar donde actan. As, podemos encontrar las siguientes categoras: a. Ectoparsitos: son organismos que viven sobre su hospedero, como, por ejemplo, las pulgas, los piojos y las garrapatas. b. Endoparsitos: estos organismos viven dentro de su hospedero. Por ejemplo, hay endoparsitos intestinales como la Tenia solium, que produce la teniasis que se transmiten al ser humano desde la carne de cerdo mal cocinada. Los parsitos tambin se pueden clasificar en microparsitos, los que se multiplican dentro del hospedero, a menudo dentro de sus clulas, y en macroparsitos, los que viven en las cavidades corporales y crecen dentro de su hospedero, pero tienen un ciclo de vida que incluye fases que ocurren fuera de este, para infectar a otros organismos. Tambin, este tipo de parsitos puede vivir sobre su hospedero. Otro tipo de parsitos son los parasitoides, representados por ciertas especies de insectos. Los adultos de estas especies son de vida libre, es decir, no viven como parsitos de otros organismos. Sin embargo, las hembras ponen sus huevos dentro, sobre o cerca de otros individuos, a menudo de otras especies de insectos. La larva que eclosiona del huevo se desarrolla en el interior o sobre el hospedero y, con el tiempo, lo consume casi por completo, causndole, inevitablemente, la muerte. Parasitismo y evolucin Qu efectos producen los parsitos en la evolucin de las poblaciones? Analiza el siguiente ejemplo: un parsito del gnero Trypanosoma afecta al antlope africano, provocndole una enfermedad llamada nagana. Se ha observado que, al introducir antlopes provenientes de poblaciones sin esta enfermedad a poblaciones que han sufrido la enfermedad, durante varias generaciones los organismos introducidos mueren por la enfermedad; sin embargo, los de la poblacin inicial sufren la infeccin, pero sobreviven. Qu ha ocurrido en este ejemplo? Aparentemente, en los antlopes ha evolucionado una estrategia que le permite sobrevivir a los efectos de la infeccin por el parsito, y esto se transmite de generacin en generacin. Los eclogos interpretan este mecanismo como producto de la seleccin natural. Otro resultado de la evolucin de la interaccin parsito-hospedero parece ser el desarrollo de una mayor resistencia en los organismos hospederos o una disminucin de la capacidad de dao del parsito. Es probable que se seleccionen los hospederos con mayor grado de resistencia y tengan mayor xito reproductivo que los que tienen menor resistencia al ataque de los parsitos. Esto determinara que los parsitos con mayor capacidad de dao tengan menor oportunidad de reproduccin y de dispersin a otros huspedes. Por lo tanto, se irn seleccionando los parsitos con menor capacidad de daar al hospedero. h) Competencia: Por qu compiten los seres vivos? Tanto los factores biticos como abiticos del ecosistema pueden ser considerados recursos, en tanto satisfacen las necesidades de los organismos para sobrevivir. Cuando un recurso escasea, los organismos que necesitan tal recurso compiten para obtenerlo. En trminos generales, la competencia se produce cuando dos o ms organismos (o poblaciones) utilizan un mismo recurso limitado (escaso), de manera que ambos se ven perjudicados en esta interaccin (-, -). La competencia puede provocar, por ejemplo, una disminucin en la supervivencia, de los competidores, en su crecimiento o en su reproduccin. La competencia puede ser intraespecfica, cuando se presenta entre miembros de una misma especie que compiten por algn recurso. Este tipo de competencia puede ser

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muy intensa, pues los organismos no solo ocupan el mismo espacio, sino tambin usan los recursos de la misma manera. La competencia interespecfica, a diferencia de la anterior, ocurre entre miembros de especies diferentes que comparten una misma rea o hbitat. De la misma manera en que ocurre en la competencia intraespecfica, el recurso por el que se compite debe ser limitado. Esta interaccin se da entre especies que viven en un mismo hbitat y comparten un recurso limitado. La relacin resulta negativa para ambas especies, pues reduce la sobrevivencia, el crecimiento o la reproduccin de los competidores. En la interaccin competitiva, el recurso escaso es esencial para los organismos involucrados. As, por ejemplo, las plantas podran competir por la luz, agua y sales minerales o el espacio en que se desarrollan; los depredadores por la presa o el territorio en que cazan y los choritos por el espacio de roca en que se asientan, etc. Cuando dos especies coinciden completamente en el uso del recurso, el probable resultado de la competencia es la exclusin de una de las dos especies, desbalance que es conocido como principio de exclusin competitiva. Por el contrario, si la heterogeneidad del ambiente ofrece posibilidades de un desface en el uso del recurso, una de las dimensiones del nicho, la presin de competencia disminuye y, como consecuencia, aumenta la probabilidad de coexistencia.

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La coexistencia de ambas especies puede surgir, adems, de una nueva interaccin: la depredacin sobre el competidor ms fuerte (el exitoso), lo que reduce su densidad, permitiendo la sobrevivencia del otro competidor; por consiguiente, no se llegar a su eliminacin. Es poco probable que haya especies que coincidan exactamente en todas las dimensiones de sus nichos. En general las poblaciones naturales compiten con otras poblaciones con las cuales mantienen algn grado de superposicin de su nicho, en algunas dimensiones. Sin embargo, entre los organismos de una misma especie existe una plena coincidencia del nicho, por lo que la competencia intraespecfica que se establece entre ellos es mucho ms intensa que la interespecfica. Tanto la competencia intraespecfica como la interespecfica pueden desarrollarse de dos maneras: a. Competencia por explotacin. En este caso, los organismos que compiten por un recurso no se ven directamente afectados por la presencia de otros organismos, sino por la reduccin del recurso o por la creciente dificultad para encontrarlo, que ha ocasionado el organismo que encontr antes tal recurso. Por ejemplo, los individuos de una poblacin de langostas consumen vegetales: si otros organismos encuentran antes los vegetales y dejan solo restos, las langostas debern continuar buscando, lo que significa un mayor gasto de energa y mayor riesgo de ser depredadas. b. Competencia por interferencia. En este caso, la competencia se desarrolla de forma directa, es decir, cuando un individuo que busca un recurso daa a otro en el proceso o limita el acceso a dicho recurso. Por ejemplo, los animales que protegen su territorio, a menudo dejan seales que advierten de su presencia, denominadas marcas territoriales, como aquellas realizadas con orina; si otro animal invade el territorio, puede ocurrir un encuentro agresivo entre ambos organismos. En este caso, el recurso por el cual compiten los organismos es el territorio; sin embargo, esto implica adems la utilizacin de otros recursos que se hallan en l, como agua, alimentos, etctera. Efectos de la competencia Qu efectos tiene la competencia sobre los seres vivos? El bilogo ruso G. F. Gause, en 1934, realiz numerosos experimentos utilizando organismos de dos especies de protozoos. De acuerdo a sus resultados, y a investigaciones posteriores, Gause formul el principio de exclusin competitiva, segn el cual dos especies no pueden ocupar el mismo nicho ecolgico en el ambiente que habitan. Cuando los nichos entre dos especies se superponen, es decir, son muy parecidos, la competencia que se desarrolla entre ambas es muy intensa, lo que puede determinar el desplazamiento o extincin de una de ellas. El principio de exclusin competitiva ha sido ampliamente aceptado; sin embargo, existen algunos casos en los que no puede ser establecido de modo absoluto. Las excepciones que se han encontrado a este principio se pueden explicar argumentando que las dos especies, si bien compiten por el mismo recurso, no ocupan exactamente el mismo nicho, o que estos pueden diferir de algn modo que los cientficos no han descubierto. Tambin se ha planteado que los organismos de dos especies competidoras pueden coexistir utilizando el hbitat de algn modo distinto, por lo tanto, no ocupan exactamente el mismo nicho. Resulta evidente que los conceptos de nicho y de especie estn estrechamente vinculados. Esta asociacin ha llevado a algunos bilogos a plantear el concepto ecolgico de especie, segn el cual una especie corresponde a la unidad fundamental de los ecosistemas representada por el ms amplio grupo de organismos Intensidad de la competencia interespecfica Qu ocurre con la competencia entre las especies ms emparentadas? Cuando los nichos entre dos especies se superponen, es decir, son muy parecidos, la competencia es muy intensa. Algunos investigadores han planteado que la competencia, por lo general, es ms intensa entre organismos de especies ms emparentadas. A qu se debe esto? Se debe a que, a menudo, las especies ms emparentadas son muy parecidas y tienen necesidades similares. Sin embargo, la competencia tambin puede ser intensa entre organismos de especies que no estn muy emparentadas y que difieren en muchos aspectos, pero que se han especializado en la utilizacin del mismo recurso, es decir, dicho eje del nicho es muy parecido. Competencia y evolucin La competencia intraespecfica es uno de los principales factores ambientales de seleccin natural. En una poblacin, los individuos que poseen mejor habilidad competitiva, tendrn mayor probabilidad de sobrevivir y reproducirse (adecuacin biolgica). Los rasgos heredables relacionados con la capacidad competitiva, sern seleccionados en el transcurso de las generaciones, debido a que aumenta la adecuacin biolgica de los organismos que los poseen. Por otra parte, la competencia interespecfica tiene una gran importancia evolutiva, ya que constituye una presin selectiva sobre los organismos de las

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especies coexistentes, que puede producir una divergencia de algn rasgo y una diferenciacin (o especializacin) en los nichos. La divergencia en los rasgos de dos especies que viven en el mismo lugar geogrfico se conoce como desplazamiento de caracteres, y contribuye con la disminucin de la intensidad de la competencia entre especies que coexisten. Se ha establecido que, al coexistir especies con necesidades similares, estas ocupan un nicho ms pequeo que el que utilizaran si estuviesen solas. Este aspecto se denomina particin de recursos, y permite reducir los efectos negativos de la competencia por el mismo recurso. Esto se traduce en la evolucin de especies con una superposicin extensa pero no total de nichos, como se aprecia en la figura de esta pgina. Qu mecanismos le permiten a las especies coexistir en el ecosistema? Entre los mecanismos que han permitido a los organismos de especies coexistentes disminuir la intensidad de la competencia se encuentran: La utilizacin diferencial del ambiente. La diferenciacin en el consumo de recursos alimenticios. La diferenciacin temporal de la actividad, por ejemplo, hay animales que son activos de da y otros de noche.

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5. Estructura comunitaria Se refiere a la forma en que se distribuyen u ordenan las distintas especies que componen el sistema comunitario. Esto permite comparar los componentes de distintas comunidades en un momento dado, o estudiar los cambios de una misma comunidad a travs del tiempo. Evidentemente que la estructura comunitaria est condicionada no slo por factores biticos, sino tambin por elementos fsicos del ambiente. Las especies se distribuyen siguiendo las condiciones favorables de que disponen de manera continua o a lo largo de un gradiente. As, las asociaciones comunitarias no tienen lmites fijos como si fueran unidades discretas. Si definimos una comunidad en un hbitat particular, por la estrecha vinculacin que tienen de sus componentes en el espacio compartido, una o ms de las especies que la integran excedern el lmite geogrfico descrito. En muy pocos casos las comunidades tienen lmites definidos; suelen darse cuando el ambiente cambia abruptamente, como del agua a la tierra o de la plena luz a la entrada de una caverna. An as, pueden existir especies que de una u otra forma, flanquean dichos lmites. En la mayora de los casos, la delimitacin de una comunidad particular constituye una descripcin subjetiva, necesaria para su estudio. La disposicin y abundancia de las especies de una comunidad vara en el espacio y tambin en el tiempo. El ciclo de vida de las diferentes especies, as como las condiciones del ambiente no son estticas y pueden cambiar a lo largo del tiempo. La estructura comunitaria vara estacional y anualmente, y an en perodos ms largos. Diversidad de especies en la comunidad La diversidad especfica de una comunidad describe la riqueza de especies que la componen y la cantidad de individuos de cada una. De estos parmetros dependen las relaciones que se establecen en el sistema comunitario. En su estudio es importante medir esta diversidad y distinguir sus patrones en la naturaleza. Para establecer el nmero de especies en una comunidad bastara con determinar el ndice de riqueza especfico, que consiste es hacer un listado de las especies que encontremos en ella. Para esto es preciso contar el nmero de especies en muestras sucesivas, hasta que el nmero de especies no vare de un recuento a otro. Est dems decir que los lmites del muestreo los establece el investigador: es imposible saber exactamente cuntas especies existen en un bosque. El estudio debe limitarse a lo visible o a lo que en ese momento es visible (pensar en plantas anuales que se encuentran en estado latente durante algunos meses del ao), a menos que el conteo se realice en varios meses del ao. Sin embargo, el ndice de riqueza especfico no considera el nmero de individuos de cada especie representada en la comunidad; cules son las especies abundantes y cules no lo son. Al respecto existen varios ndices de diversidad que permiten integrar el nmero de especies y su respectiva abundancia. Uno de los ms simples es el ndice de diversidad de Simpson (D), cuya expresin es: En esta ecuacin s corresponde al nmero de especies y P a la proporcin o biomasa con que contribuye cada especie al nmero total de la muestra. Segn este ndice, an cuando las comunidades tengan el mismo nmero de especies, sern ms diversas a aquellas comunidades con igual nmero de individuos por especie (y por lo tanto con un alto valor de D); mientras que aquellas que tengan especies raras o ms abundantes que otras sern menos diversas (y con un bajo valor de D). Estudie el siguiente ejemplo (y luego practique con otros valores): En una comunidad formada por: 100 espinos, 50 saltamontes, 20 mirlos, 50 cururos y 10 tiuques, el clculo de D sera: D = 1/((0,43)2 + (0,22)2 + (0,09)2 + (0,22)2 + (0,04)2) D = 1/(0,185 + 0,048 + 0,008 + 0,048 + 0,002) D = 1/0,291 = 3,44 El estudio de la diversidad en diferentes comunidades ha revelado que hay patrones generales de variacin en la naturaleza. Los patrones de diversidad ms evidentes estn basados en determinada latitud, altitud y profundidad. No es difcil reconocer, por ejemplo, la mayor riqueza de especies en las regiones tropicales, y su disminucin a medida que nos alejamos del Ecuador. Al subir por los faldeos cordilleranos es ostensible la reduccin en la diversidad especfica. Este fenmeno se repite al descender a los fondos oscuros y pobres en oxgeno de las grandes masas de agua. Patrones similares, aunque menso evidentes se han reconocido al comparar la diversidad especfica entre islas de diferente tamao y localizadas a diferente distancia del continente. La tendencia es encontrar en las islas grandes una mayor riqueza de especies, que en las de menor superficie; del mismo modo, en las islas ms cercanas al continente hay una mayor diversidad que en las que se encuentran distantes. Este patrn se repite tambin en otros ambientes con caractersticas de isla, como masas de agua al interior del continente, elevaciones montaosas rodeadas por llanuras, oasis desrticos, etc. Para explicar estos patrones de diversidad, se han sealado distintos factores. Muchos de ellos estn relacionados, en alguna medida con el gradiente geogrfico que

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presentan los patrones descritos antes. Hay mayor heterogeneidad ambiental o diversidad de hbitats en los trpicos que en las zonas templadas, lo que dara lugar a un mayor nmero de especies en esa zona, con una mejor definicin de sus nichos. Vale decir, existe un relacin inversa entre diversidad y superposicin de nichos, pues en base al principio de exclusin competitiva, existe un nmero limitado de organismos capaces de competir por un mismo recurso. Si se proyecta tal idea a nivel especfico, resulta simple comprender por qu algunas especies desaparecen de la comunidad o estn imposibilitadas de acceder a sta. Los patrones de diversidad describen, en trminos generales y a gran escala, la riqueza de especies en la bisfera y son el escenario en el que se desarrollan las innumerables comunidades locales. Por consiguientes, el estudio de las comunidades a pequea escala debe considerar los distintos factores que explican los patrones de diversidad. A nivel local, sin embargo, los factores ms determinantes de la estructura de las especies sern ms bien atributos de la comunidad, como el nivel de competencia, que puede excluir a determinadas especies o permitir la coexistencia; y la intensidad de depredacin, que puede llevar o no a la extincin de especies.

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La poblacin humana
Es posible aplicar algunos de los conceptos de la ecologa de las poblaciones a la poblacin humana, por ejemplo a nuestra poblacin? Al analizar el crecimiento de la poblacin humana usando parmetros ecolgicos, podemos establecer que presenta un crecimiento exponencial continuo desde la Edad de Piedra hasta nuestros das; sin embargo, nos encontramos en un ecosistema con recursos limitados que debemos cuidar, para poder continuar con este tipo de crecimiento que se debe a variados factores, como la mayor produccin de alimentos y el avance de las ciencias, que permiten elevar los estndares de salud. Composicin etaria Qu ocurre con la composicin etaria humana? Los pases poco desarrollados tienen mayor proporcin de jvenes (edades prerreproductivas) que los pases altamente desarrollados, lo que permite proyectar un menor crecimiento poblacional de estos ltimos. Observa en la pgina 194 los diagramas que representan esta diferencia. Todos los pases tienen tasas de crecimiento similares? Los pases desarrollados, como Estados Unidos, Canad, Francia y Japn, tienen tasas de crecimiento poblacional bajas, a diferencia de los pases subdesarrollados o en vas de desarrollo (como muchos pases sudamericanos y africanos). Esto se debe a diferencias culturales relacionadas con la educacin y el control de la natalidad, que es mayor en los pases desarrollados que en los pases de menor nivel de desarrollo. Lo mismo ocurre con las tasas de fecundidad. Por otro lado, las expectativas de vida al nacer son menores en los pases de menor desarrollo, los que tienen, adems, mayores tasas de mortalidad infantil. Proyecciones de crecimiento de la poblacin humana Cunto crecer la poblacin humana en los prximos aos? Se observa que los pases que ms crecen son los que estn en vas de desarrollo. A partir de otros clculos, algunos cientficos estiman una lenta disminucin en la tasa de crecimiento de la poblacin mundial, hasta que alcance un crecimiento igual a 0 (r=0). Esto quiere decir que la tasa de mortalidad y la de natalidad llegaran a igualarse, con lo que la poblacin mundial se estabilizara. Evidentemente estas son solo proyecciones y no son absolutas, ya que las cifras del tamao poblacional global de estabilizacin, y del tiempo en que ocurra, pueden sufrir variaciones que dependen del comportamiento de las personas y de muchas decisiones que toman los estados. Pero cuntos seres humanos puede soportar la Tierra? En este contexto de crecimiento, un factor desconocido es la capacidad de carga del ambiente. Qu suceder con la poblacin humana cuando est al lmite de la capacidad de carga? Diversos anlisis aportan distintas proyecciones: algunos indican que descender la tasa de natalidad, mientras que otros sealan que la poblacin humana est excediendo la capacidad de carga ambiental. Patrn de supervivencia En las poblaciones, algunos individuos mueren al nacer, otros cuando son jvenes y algunos sobrepasan el promedio de longevidad de la poblacin. Al graficar el nmero de sobrevivientes de la poblacin en el transcurso del tiempo, versus la edad de la duracin media de vida, se obtienen las curvas de sobrevivencia. En las poblaciones de seres vivos existen tres tipos bsicos de curvas de supervivencia (ver grfico): una, en la que la mortalidad de los organismos es mxima en edades avanzadas (tipo I); otra, en la que la mortalidad se distribuye uniformemente en todos los grupos de edad (tipo II), y aquella en la que es mxima en edades tempranas (tipo III).

Formacin de comunidades Cmo se forman las comunidades? Las poblaciones de especies diferentes que se encuentran juntas en el espacio y en el tiempo constituyen una comunidad. Una comunidad no surge de manera repentina, sino que se desarrolla de manera gradual: este desarrollo implica la sustitucin de especies, esto quiere decir que, en una etapa inicial de la formacin de una comunidad, llegan ciertas especies colonizadoras que en el tiempo son remplazadas por otras, las cuales tambin pueden posteriormente ser sustituidas por otras. El proceso a travs del cual se desarrolla una comunidad en el tiempo (cientos o miles de aos), con sustitucin de especies, se denomina sucesin ecolgica y se reconocen dos tipos de sucesin.

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a. Sucesin primaria. Esta ocurre en un hbitat donde previamente no existan organismos ni suelo. Por ejemplo, una comunidad coloniza lentamente una roca desnuda, arena o un estanque glacial donde no hay rastro de vida anterior. Este proceso puede demorar miles de aos. b. Sucesin secundaria. Es el desarrollo de una comunidad en un ambiente donde existi una comunidad previa, pero han ocurrido perturbaciones, como los incendios, que han hecho desaparecer a los organismos. Este tipo de sucesin es un poco ms rpida que la anterior.

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Las sucesiones llegan a una etapa final? En un proceso de sucesin ecolgica, generalmente se asume la existencia de una etapa final conocida con el nombre de clmax, que consistira en un estado de equilibrio dinmico en la comunidad. Es decir, se producira una sustitucin de s misma, donde los individuos que mueren son sustituidos por jvenes de la misma especie. Las sucesiones demoran muchos aos en alcanzar el clmax, tiempo durante el cual existen muchas probabilidades de que ocurran alteraciones o perturbaciones que afecten a la comunidad. Si se estudia una comunidad a gran escala, como un bosque, puede reconocerse un estado de equilibrio. Sin embargo, a menor escala, por ejemplo al morir y caerse un rbol, se genera un espacio en el que se inicia una nueva sucesin. Estabilidad en las comunidades Todas las interacciones entre poblaciones revisadas anteriormente intervienen en la estabilidad de las comunidades, ya que estas relaciones se producen debido a la disponibilidad de recursos ambientales y los posibles cambios del medio. Las comunidades tienen, en mayor o menor grado, la capacidad de permanecer estables a travs del tiempo, es decir, de enfrentar posibles perturbaciones del medio, como aluviones, cadas de rayos, extensos perodos de sequas, invasin masiva de especies depredadoras, etctera. Esta estabilidad se mantiene por resistencia, y si la comunidad ha sido alterada se recupera por plasticidad. Por ejemplo, existen bosques con especies de rboles muy resistentes al fuego, de tal manera que no son daados fcilmente por incendios menores. Sin embargo, si el bosque se quema, se recupera con gran lentitud o tal vez nunca lo haga. Por el contrario, existe cierto tipo de arbustos que se quema con gran facilidad, pero la comunidad se recupera rpidamente en pocos aos. Comunidades y biomas Las comunidades caractersticas de grandes regiones terrestres, con climas determinados, se denominan biomas. Habitualmente, la distincin entre los biomas se basa en su vegetacin. Sin embargo, existen especies animales y de otros grupos taxonmicos asociados con la vegetacin que son caractersticos de la comunidad. La tundra, por ejemplo, es un bioma que se presenta principalmente alrededor del Crculo rtico y los organismos tpicos que se encuentran en l son: lquenes, musgos, arbustos, roedores pequeos, caribes, alces y zorros rticos, entre otros. Un bioma es una categora, no un lugar. Esto quiere decir que cuando se habla de un bioma especfico, como el bioma de selva tropical, no se habla de una regin en particular, sino de todas las selvas tropicales del planeta. A nivel mundial, los investigadores reconocen, principalmente, los siguientes biomas: tundra (rtica y alpina), bosque templado, taiga (o bosque septentrional de conferas), praderas templadas y tropicales (sabana), estepas templadas y fras (estepa patagnica), matorral o chaparral, bosque o selva tropical y desierto. En Chile, algunos de los biomas que existen son: bosque templado, bosque de conferas, matorral, desierto, estepa y tundra andina. Ecosistema y ser humano Qu impacto genera la presencia del ser humano en el ecosistema? Seguramente nuestro planeta no sera el mismo sin la presencia humana, desde hace unos cien mil a ciento cincuenta mil aos. Durante este tiempo, nuestra especie ha transformado parte del ambiente y ha intervenido en los ecosistemas, lo que ciertamente ha generado ciertas dificultades que debemos considerar si queremos establecer un desarrollo armnico con el medio ambiente. Entre las consecuencias que han provocado nuestros actos, podemos contar: a. Calentamiento global. Es el aumento a largo plazo de la temperatura del planeta, debido al efecto invernadero que se produce porque ciertos gases (CO 2, clorofluorocarbonos, metano, etc.) se estn acumulando en la atmsfera, como resultado de la actividad humana, y pueden retener el calor de la radiacin solar que normalmente se disipara. El aumento de la temperatura podra afectar la vida en el planeta debido, entre otras razones, al derretimiento de glaciares, al aumento de sequas en algunas regiones y a las inundaciones. b. Destruccin de la capa de ozono. La estratsfera tiene una capa de ozono que evita la penetracin a la superficie terrestre de gran parte de la radiacin ultravioleta (UV) proveniente del Sol. Los clorofluorocarbonos, empleados en la elaboracin de aerosoles, espuma y otros productos, ascienden a la estratsfera y, a travs de ciertas reacciones qumicas, descomponen las molculas de ozono. La exposicin en exceso a los rayos UV puede originar daos en los seres vivos, como cataratas, cncer a la piel y deterioro del sistema inmunolgico.

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c. Deforestacin desproporcionada. La deforestacin est relacionada con los cambios climticos globales, ya que contribuye al aumento de CO2 en la atmsfera. Por otro lado, la destruccin de los bosques provoca la extincin de especies en perodos muy cortos de tiempo pues altera el hbitat natural de numerosas especies, y, junto con otros factores, pone en peligro su conservacin. Con el objeto de contar con un registro objetivo de la riqueza biolgica disponible en la actualidad, y conocer el potencial peligro al que estn expuestas las especies en un ecosistema en particular, se han definido 6 categoras del estado de conservacin, as como los criterios para determinar dicho estado. La tabla de la pgina 196 resume estos criterios y los ilustra con ejemplos de la fauna endmica chilena. Adems de las acciones sealadas, la sobrepoblacin y las elevadas tasas de crecimiento representan un problema global. El consumo desproporcionado y el crecimiento poblacional explosivo provocan la extraccin y utilizacin de recursos, que podran ser explotados hasta agotarse.