Вы находитесь на странице: 1из 122

Российская академия наук

Палеонтологический институт
Кафедра палеонтологии геологического факультета
Московского государственного университета им. М. В. Ломоносова
Кафедра палеонтологии геологического факультета
Санкт-Петербургского университета
Палеонтологическое общество при РАН
Секция палеонтологии Московского общества
испытателей природы
Программа президиума РАН
«Происхождение и эволюция биосферы»

СОВРЕМЕННЫЕ ПРОБЛЕМЫ ИЗУЧЕНИЯ


ГОЛОВОНОГИХ МОЛЛЮСКОВ
МОРФОЛОГИЯ, СИСТЕМАТИКА, ЭВОЛЮЦИЯ
И БИОСТРАТИГРАФИЯ

Материалы
Всероссийского совещания

Москва,
8 – 10 ноября 2006 года
УДК 564.5
ISBN 5-201-15412-3

Посвящается 90-летию со дня рождения


выдающихся российских исследователей
ископаемых цефалопод
В.Н. Шиманского и В.В. Друщица

МОСКВА 2006
Современные проблемы изучения головоногих моллюсков. Морфология, систематика, эволюция и биостратиграфия. Мате-
риалы всероссийского совещания (Москва, 8 – 10 ноября 2006 г.). Российская академия наук, Палеонтологический институт;
под ред. И. С. Барскова, Т. Б. Леоновой. М.: ПИН РАН. 2006. 120 с. (55 илл., 6 таблиц, 6 фототаблиц).

Contributions to current cephalopod research:


Morphology, systematics, evolution.
ecology and biostratigraphy

В сборнике представлены статьи по вопросам эволюции, филогенеза, морфогенеза, экогенеза, систематики, биостратиграфии,
биогеографии, методики и истории исследования ископаемых головоногих моллюсков – материалы Всероссийского совеща-
ния «Современные проблемы изучения головоногих моллюсков. Морфология, систематика, эволюция и биостратиграфия».

ISBN 5-201-15412-3

 Коллектив авторов, 2006


 ПИН РАН, 2006
ISBN 5-201-15412-3  обложка М.С. Бойко
Современные проблемы изучения головоногих моллюсков

Владимир Васильевич Друщиц Виктор Нколаевич Шиманский

В этом году палеонтологическая обществен- В.Н. в палеонтологию. Нужно думать, что и сам он в
ность отмечает юбилейную дату двух выдающихся школьные годы просто не мог не познакомиться, бро-
деятелей отечественной палеонтологии — профес- дя по берегу Оки в окрестностях родного города, с ис-
соров Владимира Васильевича Друщица и Виктора копаемыми касимовского яруса карбона. Результатом
Николаевича Шиманского, оказавших непреходящее обучения в институте была дипломная работа, по-
влияние на несколько поколений российских палео- священная каменноугольным брахиоподам карбона.
нтологов. Они были ровесниками и друзьями, их ос- Часть ее, связанная с изучением продуктид Gigantella,
новные научные интересы были связаны с изучением стала первой публикацией В.Н. Оценив способности
головоногих моллюсков, оба обладали уникальным своего ученика, Вера Александровна не могла с ним
преподавательским талантом. Удивительно различ- расстаться, и В.Н. поступил в аспирантуру. Темой
ны их судьбы до 30-летнего возраста и удивительно диссертации стала практически не изученная в то
схожи в последующие годы их совместной деятельно- время группа ископаемых — меловые наутилиды. С
сти. этого и началась «цефалоподовая» научная карьера
В. Н. Шиманский и В. В. Друщиц родились в В.Н. Как говорится, старая любовь не ржавеет: одной
последний год существования Российской империи из последних работ В.Н. была обзорная монография
(В.Н. — 16 января, В.В. — 6 октября 1916 года), но в о меловых наутилидах. Диссертационная работа В.Н.
разных ее частях, что наложило отпечаток на первые была не только и не столько описательной, хотя им
три десятка лет их жизни. Родиной В.Н. был город были систематически обработаны имевшиеся тогда
Касимов, в каком-то смысле сердцевина России. В.В. коллекции меловых наутилид с Кавказа и Крыма.
родился вблизи западных границ империи в г. Режи- Давала себя знать институтская биологическая под-
ца Витебской губернии (ныне — Резекне в Литве). Оба готовка. В.Н. была детально рассмотрена морфология
они закончили среднюю школу в 1933 году в родных раковины единственного современного представите-
городах. В.Н поступил туда, куда хотел, — в Москов- ля наутилид — Наутилуса, изучены все экземпляры в
ский государственный педагогический институт им. наших музейных коллекциях, и даже описан новый
В. И. Ленина на биологическое отделение. На талант- его вид. Защита диссертации состоялась весной 1941
ливого юношу обратила внимание профессор геоло- года. Молодой кандидат наук был принят ассистен-
гии этого института Вера Александровна Варсонофь- том в свою альма матер. Эвакуированный во время
ева — легендарная женщина-геолог, воспитанница войны в Свердловск (ученая степень автоматически
Высших женских курсов, ученица А. П. Павлова и А. означала бронь от призыва в действующую армию),
А. Чернова, с которым она многие годы работала на В.Н. продолжил преподавательскую деятельность в
севере Европейской России, на открытии Печорского Свердловском университете, где получил должность
угольного бассейна, в республике Коми. Несомнен- и звание доцента. По возвращении в Москву В.Н.
но, что именно влияние Варсонофьевой привело поступил в ПИН, где и проработал всю оставшуюся


Современные проблемы изучения головоногих моллюсков

жизнь, но кроме этого в 1946 году был привлечен Ю.А. живы в их памяти, поэтому часто воспоминания и
Орловым к чтению лекций на кафедре палеонтологии суждения о них носят эмоциональный или даже ин-
Московского университета. Вот здесь и встретились тимный характер, либо напоминают характеристи-
впервые доцент Виктор Николаевич Шиманский с ку на присвоение звания или “справку-хваленку”
лаборантом Владимиром Васильевичем Друщицем. для выезда за рубеж. Мне тоже трудно отказаться от
Судьба и жизнь Владимира Васильевича до субъективного суждения. Я чуть ли не ежедневно,
этого времени разительно отличалась от судьбы В.Н. но еженедельно уж точно, на протяжении 30 лет кон-
«Волею судеб», как любил выражаться Шиманский, тактировал с Владимиром Васильевичем и 50 лет — с
выпускник школы Володя Друщиц в силу обстоя- Виктором Николаевичем. Тем не менее, их имена и
тельств своего рождения (большей частью, возможно, деятельность уже принадлежат истории. И хотелось
просто географических) был лишен права обучения бы пусть субъективно, оценить их роль и влияние в
в Высших учебных заведениях. Он поступил в Мин- отечественной палеонтологии по «гамбургскому сче-
ский архитектурный техникум, на геологическое ту».
отделение. Видимо, уже тогда проявилась его тяга к Во-первых, это их роль и влияние на подготов-
геологии. В 1936 г., когда были сняты ограничения, ку и воспитание двух, по крайней мере, поколений
В.В. поступает на географический факультет Мос- палеонтологов. В.В. и В.Н. обладали выдающимися
ковского университета, а в 1939 году, после образова- преподавательскими способностями, хотя и совер-
ния геолого-почвенного факультета, оказывается на шенно разного толка. Слушать лекции Владимира
геологическом отделении, намереваясь заниматься Васильевича было увлекательным занятием, преж-
палеонтологией, что не удивительно: его учителями де всего потому, что для него самого чтение лекций
здесь были Ю.А. Орлов и Р. Ф. Геккер. Учебная группа было не менее увлекательным. Он излагал рутинней-
называлась Краснознаменной — все студенты были шие и скучнейшие для обычного человека сведения
отличниками. И В.В. по признанию сокурсниц был о строении, скажем, лофофора голоротых мшанок, с
среди них самым активным, самым энергичным и таким энтузиазмом и жаром, как будто он только что
самым обаятельным. Дипломную работу защищали сам открыл эту замечательную штуку и не может не
в начале июня 1941 года, и на 23 июня был назначен разделить это открытие со всеми. Виктор Николае-
госэкзамен. Девочки сдавали экзамен, а мальчикам вич, обладая специфическим тембром голоса, при-
был выдан диплом об окончании Московского уни- влекал слушателей логикой повествования.
верситета, после чего они ушли в ополчение. В.В. Начав читать свои курсы, оба столкнулись с
участвовал в знаменитом сражении под Ельней, где нехваткой учебной палеонтологической литературы.
впервые были применены с нашей стороны «Катю- Они были инициаторами создания новейшего учеб-
ши». В начале 1942 года оказался в окружении, по вы- ника по палеонтологии беспозвоночных, который
ходе из кольца попал в немецкий плен и был отправ- за очень короткий срок был создан с привлечением
лен в концентрационный лагерь. Благодаря хорошему ведущих ученых Палеонтологического института,
знанию немецкого языка он был переводчиком при специалистов по своим группам. Для В.В. это стало
санчасти лагеря. Имеются свидетельства бывших за- началом работы над созданием нового поколения
ключенных (сам В.В. не любил вспоминать этот пери- учебников, соответствующих университетским про-
од своей жизни), что он не раз способствовал отводу граммам и отвечающих современному уровню науки.
обращавшихся в санчасть от тяжелых работ. После Венцом его творческих усилий в этом направлении
освобождения из лагеря, опять же «волею судеб», В.В. стал фундаментальный учебник «Палеонтология
избежал обычной участи бывших концлагерников, беспозвоночных», удостоенный Государственной
но все же два года проработал геологом в Дальстрое. премии.
После того, как В.В. возвратился в Москву в 1947 году, Активная творческая деятельность Виктора
Ю.А. Орлов, прекрасно помнивший своего отлич- Николаевича и Владимира Васильевича пришлась
ного студента, добился принятия его лаборантом на на 50–70 годы — время, которое справедливо назы-
кафедру палеонтологии. С тех пор началась, нако- вают «золотым веком» отечественной геологии и па-
нец, счастливая полоса в его жизни, полная находок леонтологии. Золотым это время стало, в том числе, и
и достижений. Многое из этого было сделано совме- благодаря их усилиям в работе по воспитанию моло-
стно, « в одной упряжке» с Виктором Николаевичем дых поколений палеонтологов и собственным науч-
Шиманским, хотя собственные объекты их изучения ным исследованиям.
цефалопод были разными. В.Н. продолжал изучать Через лекционные курсы В.В. прошло более
наутилоидей, расширив стратиграфический диапа- 1000 выпускников геологического факультета МГУ,
зон изучения и на палеозой, В.В. начал заниматься более 200 из них стали признанными палеонтолога-
аммонитами нижнего мела. ми и в нашей стране, и в ближнем, и в дальнем зару-
Среди нас еще достаточно много людей, более бежье. Наверное нет и не было в нашей стране палео-
или менее близко знавших В.Н. и В.В., оба они еще нтолога поколения 60-х — 70-х годов кто не испытал


Современные проблемы изучения головоногих моллюсков

бы на себе влияния В.Н. Был хорошо известен совет: юга СССР, В.В. буквально выпестовал целую плея-
«если никто не может разобраться в вашей проблеме ду исследователей различных групп меловой фауны
— обратитесь к Шиманскому». Нет нужды касаться — выпускников кафедры. (Т. Н. Горбачик — фора-
деятельности В.В. и В.Н. во всевозможных советах миниферы, И.А. Михайлова — аммониты, Б.Т. Янин
и комиссиях, в Московском обществе испытателей — двустворки, М.А. Головинова — гастроподы, Т.Н.
природы и Всесоюзном палеонтологическом общест- Смирнова — брахиоподы, Л.Раченская — остракоды).
ве, где также проявлялась их воспитующая роль. Под его влиянием развивались исследования и дру-
Не обсуждая многочисленных сторон и заслуг гих групп различного возраста: ордовикские и силу-
в научной деятельности Друщица и Шиманского, ос- рийские кораллы (О.Б. Бондаренко), палеозойская
тановлюсь на том, что кажется мне наиболее важным флора (А.Л. Юрина), ордовикские и силурийские це-
для истории палеонтологии в нашей стране, чего не фалоподы, палеозойские конодонты (И.С. Барсков),
было до и что осталось после них. членистоногие и конодонты (А.С. Алексеев), мезо-
В.Н. может по праву считаться родоначальни- зойская и кайнозойская палинология (З.И. Казакова,
ком изучения наутилоидных, или как сейчас приня- Л.Г. Пирумова, Н.Э. Рыбакова, С.Б. Смирнова). Это
то говорить, «неаммоноидных», цефалопод в после- только те, кто работал и работает в Московском уни-
революционной России. До 1947 года с территории верситете. А тех воспитанников В.В., которые состоя-
нашей страны было известно не более 40 родов этой лись как ученые палеонтологи и практики в других
группы цефалопод, и из палеозоя, и из мезозоя. Под организациях у нас и за рубежом, не счесть.
непосредственным влиянием В.Н. и при постоян- Владимир Васильевич обладал обостренной
ных консультациях началось изучение ордовикских научной прозорливостью, чувствовал новые перспек-
наутилоидей Прибалтики и Сибири (З.Г. Балашов, тивные направления в палеонтологии. Он впервые
Х.А. Стумбур, В. Саладжюс), силура Сибири (Е. И. настойчиво подчеркивал значение в стратиграфии
Мягкова), девона (Ф.А. Журавлева), силура-ордовика стратотипов и пропагандировал их комплексное изу-
Средней Азии, Казахстана, Севера Европейской Рос- чение. В наше время это стало прописной истиной.
сии, Подолии (И.С. Барсков, Г.Н.Киселев). В 60–70 В.В. поддержал изучение на кафедре конодонтов, в то
годах Россия заняла в этом отношении лидирующее время, когда и не подозревали, какое значение приоб-
место в мире. Благодаря своим личным исследова- ретет эта группа через пару десятилетий, он был оп-
ниям таксономического разнообразия ископаемых понентом на первой защищенной в Москве диссерта-
цефалопод В.Н. вошел в первую десятку палеонтоло- ции по конодонтам (хотя этой группы не было в его
гов всех времен и народов по числу описанных новых учебнике по палеонтологии). В этой связи характерно
таксонов. Базовыми для современной макросистемы и то, кого из зарубежных ученых приглашал В.В. для
цефалопод стали разработанные Шиманским совме- чтения лекций: А. Зейлахер, написавший пионер-
стно с Журавлевой представления о соотношениях и ные работы по актуопалеонтологии (В.В. с энтузи-
рангах крупнейших таксонов цефалопод, которые до азмом проводил такие исследования на Белом море
того все считались «наутилоидеями». и разрабатывал терминологию); Х.К. Эрбен, опуб-
Научные деяния Владимира Васильевича не ликовавший первые фотографии начальных частей
менее основательны. Заслугою В.В. явилась органи- аммонитов, сделанные на неведомом тогда для нас
зация в Московском университете исследований в сканирующем электронном микроскопе (В.В. вско-
области палеонтологии беспозвоночных. Так скла- ре опубликовал книгу «Аммониты под электронным
дывалось (« волею судеб»), что на протяжении многих микроскопом»); Д. Рауп, создавший методику иссле-
и многих лет в Московском университете главенст- дований морфологии раковины цефалопод, поло-
вующую роль играли исследования в области па- живший начало изучению динамики разнообразия
леонтологии позвоночных (В.А. Ковалевский, М.В. ископаемых в геологическом прошлом.
Павлова, А.П. Гартман-Вейнберг, Ю.А. Орлов). Мож- Мы посвящаем наше совещание девяносто-
но считать, что В.В. совершил здесь переворот, и это летнему юбилею выдающихся отечественных палео-
соответствовало и направлениям научных исследо- нтологов Виктора Николаевича Шиманского и Вла-
ваний геологического факультета, начавшего в кон- димира Васильевича Друщица, мы с благодарностью
це 40-х годов масштабные полевые исследования во вспоминаем их как наших прямых и косвенных учи-
многих районах нашей страны, и потребностям гео- телей. Этот сборник — наша скромная дань их памя-
логической практики. В согласии со своими планами ти.
комплексного изучения нижнемеловых отложений И. С. Барсков


Современные проблемы изучения головоногих моллюсков

Деятельность В.Н. Шиманского и В.В. Друщица в


Московском обществе испытателей природы
О.В. Амитров1, А.С. Алексеев1,2
1
Палеонтологический институт РАН,
2
Московский государственный университет им. М.В.Ломоносова

Виктор Николаевич Шиманский и Владимир сохранялись правила, предложенные Шиманским:


Васильевич Друщиц были активными членами Мо- выступали только палеонтологи, еще не защитившие
сковского общества испытателей природы, руково- кандидатской диссертации, а к возрасту докладчиков
дителями секции палеонтологии. Вряд ли могло быть относились не так строго, некоторым из них было под
иначе, подумает каждый, кто вспомнит об их кипу- сорок. Последующие конференции (начиная с 2004
чей энергии, широте научных интересов, постоян- г.), проводились совместно с всероссийскими шко-
ном стремлении помочь коллегам. Они стали дейст- лами для молодых ученых-палеонтологов. На них
вительными членами МОИП в 1941 (Шиманский) и большинство докладов тоже делали молодые (хотя
1953 (Друщиц) годах (на следующий год после своих не обязательно не имеющие степени) палеонтологи,
первых докладов). Оба были избраны в бюро секции но, кроме этого, прослушивалось по несколько лек-
палеонтологии (Шиманский в 1951, а Друщиц в 1956 ций ведущих российских палеонтологов и биологов.
г.) и оставались его членами до конца жизни. В.Н. Думается, что такие нововведения не огорчили бы, а
Шиманский в 1952–1954 гг. был секретарем бюро, а с скорее порадовали бы Виктора Николаевича.
1990 г. после смерти В.В. Меннера его председателем. Владимир Васильевич Друщиц принимал уча-
С 1972 г. он был членом редколлегии журнала «Бюл- стие в организации и проведении многих из упомя-
летень МОИП. Отдел геологический», в 1967–1975 гг. нутых и не упомянутых выше семинаров, совещаний
— членом ревизионной комиссии и с 1975 г. — членом и пр., а из тех мероприятий, главным инициатором
Совета МОИП. В 1990 г. он был избран почетным чле- которых был он, больше всего запомнились конфе-
ном общества. ренции палеонтологов МГУ. Особенно часто и регу-
Работы В.Н. Шиманского участвовали в кон- лярно (иногда по два раза в год) они проводились в
курсах МОИП. В 1970 г. Шиманский получил третью 1961–1967 гг. Рассказывали на этих заседаниях о сво-
премию за монографии по каменноугольным наути- ей работе почти все сотрудники кафедры палеонто-
лоидеям и родственным им группам (1967, 1968), а в логии, а также и некоторые ее выпускники, работав-
1985 г. был удостоeн почетного диплома в числе ав- шие в других организациях.
торов цикла работ по теме «Развитие и смена органи- Естественно, и Друщиц, и Шиманский, будучи
ческого мира на рубеже мезозоя и кайнозоя» (1975– крупнейшими специалистами по головоногим мол-
1982). люскам, активно участвовали во всех совещаниях и
В секции Виктор Николаевич был главным тематических заседаниях, специально посвященных
инициатором и организатором семинаров и продол- цефалоподам. Только за 1979–1982 гг. цефалоподовых
жавшихся по нескольку лет циклов докладов на темы совещаний было пять.
«Состояние изученности и проблемы изучения древ- Формально В.В. Друщиц до конца жизни был
них групп органического мира», «Проблемы морфо- всего лишь членом бюро секции, да и В.Н. Шиман-
логии и систематики ископаемых организмов», «Раз- ский стал председателем только в 1990 г., после смер-
витие и смена органического мира на рубеже мезозоя ти В.В. Меннера. Утверждая, что Друщиц и Шиман-
и кайнозоя» и многих других. Кроме семинаров, по ский уже с 50-х годов были в числе руководителей
этим темам проводились большие совещания с при- секции палеонтологии, мы вовсе не стремимся ума-
глашением специалистов из разных городов. Послед- лить заслуги других активных деятелей МОИП, пре-
нее совещание, проведенное по инициативе В.Н. жде всего Романа Федоровича Геккера и Владимира
Шиманского за полгода до его кончины, называлось Васильевича Меннера. Но было некоторое «распре-
«Загадочные организмы в эволюции и филогении». деление ролей»: Меннер и Геккер не столько органи-
Но, пожалуй, самым известным его «детищем» стали зовывали заседания и совещания, сколько следили за
конференции молодых палеонтологов. Первая из них тем, чтобы они проходили на высоком уровне. Пер-
состоялась в 1960 г., в дальнейшем эти конференции воначально В.В. Меннер внимательно анализировал
проводились почти каждый год, а 37-ая из них про- каждый доклад, задавал много вопросов, выступал с
шла в 1997 г. на следующий день после смерти Вик- оценками и делал замечания, особенно полезные для
тора Николаевича. До 43-й конференции (2003 г.) молодых специалистов. Р.Ф. Геккер просматривал ре-


Амитров О.В., Алексеев А.С.

фераты докладов, редактировал их и подписывал к блемам систематики и филогении в Проблемсовете


печати (а некоторые отклонял). В те годы в «Бюлле- и не забывал заветов А.А. Борисяка, выступавшего за
тене МОИП» публиковались авторефераты большин- биологизацию палеонтологии и ее освобождение от
ства докладов, и они были довольно длинными (как и пут стратиграфии, но и В.В. Друщица, которому по
собственно хроника — описание заседаний). Со вре- долгу службы в большей степени приходилось быть
менем активность старейших руководителей секции стратиграфом, тем не менее в «моллюсковых» докла-
неизбежно снижалась, и более молодые В.В. Друщиц дах тоже уделял основное место морфологии (вклю-
и В.Н. Шиманский взяли на себя часть их нагрузок. чая изучение структуры раковины, онтогенеза и т.д.)
Остановимся теперь на докладах, сделанных и систематике.
на секции палеонтологии самими героями нашего Стратиграфии юры и мела посвящены лишь
сообщения. В.Н. Шиманский в 1940–1996 гг. про- два «моллюсковых» доклада Друщица и 10 «немол-
читал 54 доклада, а В.В. Друщиц в 1952–1982 гг. — 51 люсковых». У Шиманского чисто стратиграфических
доклад. На первый взгляд, длина отрезков времени, «немоллюсковых» докладов вообще не было, но в трех
а значит, и «частота» докладов у двух авторов силь- докладах рассматривались проблемы этапности раз-
но различаются, но В.Н. Шиманский после первого вития органического мира со стратиграфическими
доклада 1940 г. сделал следующий лишь в 1954 г., так выводами. Два доклада касались рубежа мезозоя и
что различия не столь уж велики. В отчетах о работе кайнозоя и один (сделанный совместно с Друщицем)
секции мы обычно приводим такой показатель, как — палеозоя, который авторы предложили разделить
места докладчиков по числу докладов начиная с ос- на две эры. В опубликованном автореферате этого
нования секции (1940). В.Н. Шиманский никогда не доклада предлагается для более древней эры (охваты-
занимал первого места, но трижды выходил на вто- вающей кембрий–силур) сохранить название «палео-
рое: в 1960–1962 гг. (обогнав А.А. Чернова и отставая зой», а более молодую назвать «метазоем». Но в самом
лишь от Р.Ф. Геккера), в 1982–1987 (обогнав Геккера докладе (12 января 1962 г.) авторы еще предлагали
и уступая Друщицу) и в 1995–1996 гг. (обогнав Дру- другой вариант: «палеозоем» называть более молодую
щица и уступая М.Н. Соловьевой). В.В. Друщиц зани- эру, а древнюю — «талласозоем». Участники заседа-
мал первое место с 1975 по 1989 гг., т.е. сохранял его и ния не возражали против деления этой эры на две, но
шесть лет после своей смерти. В 1990 г. на первое ме- некоторые (Р.Ф. Геккер и Р.Л. Мерклин) предлагали
сто вышла Соловьева и занимает его до сих пор, хотя во избежание путаницы дать новые названия обеим
скончалась в 1994 г. выделяемым эрам: для сравнения указывалось, что
У обоих авторов почти половина всех докладов деление третичного периода на палеоген и неоген бо-
(у Шиманского — 26, или 48%, у Друщица — 24, или лее удобно, чем деление силура на ордовик и силур в
47%) посвящена моллюскам. У Друщица все сооб- узком смысле. С этим можно согласиться.
щения по моллюскам касаются класса цефалопод, а Доклады В.Н. Шиманского общебиологиче-
у Шиманского один доклад — о моллюсках в целом ского направления в основном касались проблем
(об итогах малакологической школы) и один — о систематики (5 докладов). Но у него были также фун-
группе сомнительного систематического положения даментальные доклады «Проблемы и задачи палео-
Toxeomorphida, так что число собственно «цефало- нтологических исследований», «К вопросу о состоя-
подовых» докладов у двух малакологов совпадает (по нии изученности ископаемых беспозвоночных», «О
24). Но если учитывать таксоны меньшего ранга, то неполноте палеонтологической летописи» и сообще-
выявляются различия. Цефалоподам в целом у Ши- ния о семинаре по дарвинизму в МГПИ и о совеща-
манского посвящено 9 докладов, а у Друщица — 3 (все нии по промысловым беспозвоночным в Калинин-
три сделаны в соавторстве с Шиманским, т.е. входят в граде. В.В. Друщиц сделал доклад по теоретической
число его девяти). Большинство же докладов — по тем биологии «Дарвин и классификация органического
таксонам, которыми непосредственно занимались мира», два доклада по проблемам актуопалеонтоло-
два исследователя: у Шиманского — 13 по наутилои- гии и сообщения о семинаре по следам жизнедеятель-
деям и близким к ним группам, у Друщица — 17 по ам- ности (совместно с Б.Т. Яниным) и о советско-поль-
моноидеям. Остальные «цефалоподные» доклады (2 у ском симпозиуме по электронно-микроскопическим
Шиманского и 3 у Друщица) — по белемнитам (почти методам исследований.
все они сделаны совместно со специалистами по этой Оба исследователя интересовались проблема-
группе Г.К. Кабановым и В.М. Нероденко). В подав- ми подготовки кадров палеонтологов (студентов и ас-
ляющем большинстве «моллюсковых» докладов речь пирантов), состоянием и историей науки. Напомним,
шла о морфологии, систематике, изученности групп что В.В. Друщиц многие годы был в Проблемсовете
и лишь в немногих говорилось о сменах комплексов председателем комиссии по подготовке кадров, а В.Н.
и стратиграфическом значении моллюсков. Это каса- Шиманский в ПИНе одно время возглавлял Отдел
ется не только докладов В.В. Шиманского, который истории и информации. В.В. Друщиц сделал по этим
был бессменным председателем комиссии по про- вопросам в общей сложности 11 докладов. Четыре из


Современные проблемы изучения головоногих моллюсков

них были посвящены подготовке кадров, в том чис- мове, В.В. Меннере, Е.Д. Сошкиной и А.А. Эрланге-
ле сообщение «О типах кандидатских диссертаций» ре.
и рассказ о командировке в Австралию, где он изу- Уже в год смерти Владимира Васильевича Дру-
чал постановку палеонтологического образования. щица секция палеонтологии МОИП провела (совме-
В четырех докладах говорилось о новых учебниках и стно с кафедрой палеонтологии МГУ) первое засе-
учебных пособиях, в двух — об истории палеонтоло- дание его памяти. Всего таких заседаний до сих пор
гии в МГУ (совместно с В.В. Меннером) и в СССР в прошло пять (1983, 1984, 1986, 1991, 1996 гг.). Доклады
целом за 50 лет. Один доклад был посвящен памяти о его жизни и деятельности делали О.П. Обручева,
Н.А. Пославской. Б.А. Соколов, И.С. Барсков, И.А. Михайлова и Т.Н.
В.Н. Шиманский вопросам палеонтологиче- Горбачик. Виктору Николаевичу Шиманскому еще
ских кадров и связанным с этим проблемам посвятил при его жизни были посвящены совещание «О на-
15 докладов. В одном из них (совместно с Е.А. Ивано- правлениях работ в палеонтологии беспозвоночных»
вой) рассматривались каталоги палеонтологических (к его 75-летию, 1991 г.) и заседание к 80-летию, 1996
коллекций, в другом сообщалось о подготовке изда- г. После смерти В.Н. Шиманского заседание его па-
ния палеонтологической энциклопедии, третий имел мяти было проведено в 1999 г.. Доклады о нем делали
название «О необходимости сокращения палеонто- А.А. Шевырев, И.С. Барсков и С.В. Яцков.
логических описаний». Два доклада были посвящены Думается, что в этом кратком обзоре деятель-
учебникам и учебным пособиям, причем в одном из ности в Московском обществе испытателей природы
них анализировались новые учебники В.В. Друщица двух крупных ученых отразились и их научные дос-
и О.П. Обручевой (1971) и С.Х. Миркамаловой (1971), а тижения, и человеческие качества. В направлениях
в другом рассматривались все отечественные учебни- их исследований есть существенные различия, они не
ки палеонтологии со времен Э. Эйхвальда. В осталь- случайны, а связаны с местом их работы, со стоявши-
ных четырех докладах по истории науки говорилось ми перед ними задачами, с их интересами, характера-
и о ее нынешнем состоянии, затрагивались общие ми, темпераментом. Но эти различия не очень велики
вопросы, всегда интересовавшие автора: о соотноше- и даже могут быть названы второстепенными на фоне
нии биологического и геологического направлений служения этих людей общему делу, которому они от-
в палеонтологии, о том, что такое научная школа и давали свои силы, знания, любовь. Увлеченные, доб-
др. Один из докладов назывался «Пригласительный рожелательные, жизнерадостные, не лишенные че-
билет как исторический документ». Докладов-«пер- ловеческих слабостей, но в целом хорошие — такими
соналий» о своих коллегах В.Н. Шиманский сделал запомнились нам эти коллеги, учителя, друзья.
шесть — о Г.Г. Астровой, А.А. Борисяке, П.А. Гераси-

The Activity of V.N. Shimansky and V.V. Druschicin Moscow


Society of Nature Explorers
O.V. Amitrov, A.S. Alekseev
The role of V.N. Shimansky and V.V. Druschic in the activities of the Section of Paleontology in the Moscow Society of Nature Explorers
(officers, authors of numerous presentations, and other responsibilities) is described.


Современные проблемы изучения головоногих моллюсков

Роль В.Н. Шиманского в организации и проведении


работ по теме «Развитие и смена органического мира
на рубеже мезозоя и кайнозоя»
А.Н. Соловьев
Палеонтологический Институт РАН

В.Н. Шиманский много внимания уделял об- ме тезисов докладов авторам была предложена схема
щим проблемам палеонтологии, связанным с вы- составления очерков по группам для монографий по
явлением этапности развития органического мира. теме. Тогда же был определен и авторский коллектив.
Стоит вспомнить в связи с этим, что в 1962 г. он со- С 1971 г. исследования по проблеме развития и
вместно с В.В. Друщицем на основании анализа раз- изменения органического мира на рубеже мезозоя и
вития органического мира в палеозое предложил раз- кайнозоя были включены в план научно-исследова-
делить эту эру на две – собственно палеозойскую и тельских работ по проблеме «Пути и закономерности
метазойскую. исторического развития животных и растительных
В 1971 г. В.Н. Шиманский активно включился организмов» и выполнялись под руководством акаде-
в работу по коллективной межведомственной теме мика В.В. Меннера, М.М. Москвина, Д.П. Найдина,
«Развитие и смена органического мира на рубеже В.Н. Шиманского и А.Н. Соловьева.
мезозоя и кайнозоя». Идея о постановке такой темы Основная работа по координации исследова-
возникла в августе 1970 г. во время пребывания на ний и редактированию очерков была проделана В.Н.
базе ИГиРГИ в г. Шевченко (ныне – Актау), где мы Шиманским и А.Н. Соловьевым. В томе, посвящен-
несколько дней ожидали прибытия экспедиционной ном моллюскам, значительная работа по редактиро-
машины перед полевыми работами на п-ве Мангыш- ванию была проведена Л.А. Невесской. Отв. редакто-
лак. Мы – это участники экспедиции – сотрудники ром тома по флоре был В.А. Вахрамеев. В написании
Палеонтологического института О.В. Амитров, Л.А. очерков приняли участие более 40 авторов из 15 учре-
Вискова, А.Н. Соловьев (начальник отряда), В.Н. ждений разных городов Советского Союза.
Шиманский и Л.Г. Эндельман. Впоследствии все пя- Всего по этой теме опубликовано семь книг об-
теро стали участниками этой темы. Надо сказать, что щим объемом около 90 уч.- изд. листов. Ниже приво-
район работ исключительный в отношении развития дятся краткие сведения об отдельных книгах.
пограничных отложений мела и палеогена с почти Первая книга — «Развитие и смена органиче-
стопроцентной обнаженностью и с обилием фауны ского мира на рубеже мезозоя и кайнозоя. Новое о
иглокожих, мшанок, моллюсков, других групп беспо- фауне» (М.:Наука, 1975, 162 с., отв.ред. А.Н. Соловьев,
звоночных прекрасной сохранности. Были собраны В.Н. Шиманский) включает 12 статей по форамини-
большие коллекции, изучение которых послужило ферам, кораллам, двустворчатым, брюхоногим и го-
основой для будущих очерков по группам в публика- ловоногим моллюскам, брахиоподам, рыбам, нано-
циях по теме, а ряд групп продолжают детально изу- планктону, гидроконозоям. Подготовка подобного
чаться и в настоящее время. сборника была обусловлена необходимостью предва-
Надо сказать, что несмотря на немолодой воз- рительной публикации некоторых новых материалов
раст и некоторые проблемы со здоровьем, сопровож- по разным группам, важных для составления очерков
давшие Виктора Николаевича значительную часть по группам, но по своему содержанию не вписываю-
его жизни, он работал в поле, нисколько не уступая щихся в план этих очерков. Большинство статей по-
в энергии и в участии во всех работах нам, тогда еще священо описанию новых таксонов разного ранга, но
достаточно молодым сотрудникам. А его большие в некоторых (например, брахиоподы) рассматривает-
знания и эрудиция и в науке, и в разных областях ся ряд вопросов общего порядка.
культуры делали наши вечерние беседы исключи- За указанной книгой идут пять томов, содержа-
тельно интересными и содержательными. щих очерки — главы по различным крупным группам
Находясь в Шевченко, мы составили предва- органического мира. Все они составлены по единому
рительный план работ по теме, который окончатель- плану. Для каждой группы приведены комплексы се-
но выкристаллизовался в Москве. В апреле 1972 г. мейств, родов, а в ряде случаев и видов, известных с
было созвано совещание, в котором было заслушано конца мела по эоцен включительно, и делаются вы-
16 докладов, посвященных как отдельным группам воды об основных особенностях исторического раз-
фауны и флоры, так и методическим вопросам. Мате- вития группы на рассматриваемых рубежах. Наличие
риалы были опубликованы в виде брошюры, где кро- в очерках таблиц с комплексами делает их полезны-


Современные проблемы изучения головоногих моллюсков

ми и для геологов-практиков. В связи с тем, что для групп. Представляет значительный интерес тот факт,
решения вопроса о значимости событий, происхо- что основная смена насекомых происходила не на ру-
дивших на рубеже мела-палеогена, в первую очередь беже позднего мела и палеогена, а на рубеже раннего
используются данные по позвоночным животным и и позднего мела. Интересны данные и по морским
флоре, с историей которой была связана и история ежам. Как оказалось, в конце маастрихта происхо-
позвоночных, серия выпусков по группам начинает- дит значительное вымирание, особенно на родовом и
ся с флоры. видовом уровнях, затем существует обедненный дат-
Вторая книга — «Развитие флор на границе ско-палеоценовый комплекс, и только с эоцена уста-
мезозоя и кайнозоя» (М.:Наука, 1977, 130 с., отв. ред. навливается кайнозойский облик морских ежей.
В.А. Вахрамеев) содержит разделы по известковому Пятая книга — «Развитие и смена моллюсков
нанопланктону (С.И. Шуменко, А.С. Андреева-Гри- на рубеже мезозоя и кайнозоя» (М.: Наука, 1981, 141
горович, Н.Г. Музылев), силикофлагеллятам (З.И. с., отв. ред. Л.А. Невесская и А.Н. Соловьев) содержит
Глезер), харовым водорослям (К.Б. Кордэ), дазикла- большие коллективные очерки по двустворчатым
диевым водорослям (К.Б. Кордэ), высшим растениям моллюскам (основной координатор и составитель
(В.А. Вахрамеев, М.А. Ахметьев), палинологии (Е.Д. Н.П. Парамонова), брюхоногим моллюскам ( основ-
Заклинская). Наиболее значительными являются два ные составители О.В. Амитров и М.Я. Бланк) и не-
последних раздела. большой раздел по скафоподам (И.А. Гончарова). Вы-
Третий выпуск — «Развитие и смена органиче- пуск представляет безусловный интерес для широкого
ского мира на рубеже мезозоя и кайнозоя. Позвоноч- круга читателей, так как две первые из вышеназван-
ные» (М.:Наука, 1978, 135 с., отв. ред. А.Н. Соловьев, ных групп моллюсков очень широко распространены
В.Н. Шиманский) включают очерки по рыбам-те- в меловых и палеогеновых морях и имеют значение
леостеям (П.Г. Данильченко), очень большой раздел для решения вопросов стратиграфии. Интересно и
по пресмыкающимся (синаптозавры — П.Е. Вулых, сравнение судьбы этих классов. Среди двустворчатых
лепидозавры, крокодилы, птерозавры — М.Б. Ефи- имеются отряды, претерпевшие очень сильные изме-
мов, динозавры и введение ко всем архозаврам — А.К. нения на рубеже мела и палеогена (где вымерли такие
Рождественский, черепахи — В.Б. Суханов), по мле- широко распространенные группы как рудисты и
копитающим (Е.И. Беляева, В.Ю. Решетов, Б.А. Тро- иноцерамы), но известны и мало менявшиеся. У брю-
фимов). хоногих смена облика фауны в основном происходит
Вполне естественно, что особое внимание на рубеже раннего и позднего мела, а скафоподы су-
привлекают те группы рептилий, названия которых ществовали, практически, без изменений.
обычно фигурируют в литературе в качестве внезап- Шестая книга — «Развитие и смена простей-
но вымерших. Из очерков достаточно хорошо видно, ших, кишечнополостных и червей на рубеже мезозоя
что вымирание действительно произошло, но, во- и кайнозоя» (М.: Наука, 1981, 82 с., отв. ред. А.Н. Со-
первых, этот процесс был достаточно растянутым, ловьев, В.Н. Шиманский) содержит разделы по фо-
во-вторых, вымирание одних форм сопровождалось раминиферам (Н.И.Маслакова), радиоляриям (Г.Э.
возникновением других в той же группе. Очень ин- Козлова), коралловым полипам (Е.И. Кузьмичева),
тересно сопоставление судьбы динозавров и черепах. червям-серпулидам (С.И. Пастернак).
Если первые на рубеже мезозоя и кайнозоя действи- Седьмая книга — «Рубеж мезозоя и кайнозоя
тельно вымерли (даже, если и не внезапно, то все же в развитии органического мира» (М.: Наука, 1982,
вымерли), то для вторых сильных изменений вообще 40 с., отв. ред. Л.П. Татаринов) посвящен общему
не отмечено. обзору событий в развитии органического мира на
Четвертая книга — «Развитие и смена беспозво- рассматриваемом рубеже. Приводятся краткие све-
ночных на рубеже мезозоя и кайнозоя. Мшанки, чле- дения о развитии разных групп, в основном по ма-
нистоногие, иглокожие» (М.: Наука, 1980, 175 с., отв. териалам предыдущих выпусков. Однако, в связи с
ред. А.Н. Соловьев, В.Н. Шиманский) содержит раз- тем, что по разным причинам некоторые группы ра-
делы по мшанкам (Л.А. Вискова), остракодам (И.А. нее не рассматривались, авторы седьмой книги (В.Н.
Николаева), насекомым (В.В. Жерихин), иглокожим Шиманский и А.Н. Соловьев) привели на основании
(морским звездам — Н.Г. Беляева, морским ежам литературных материалов сведения о таких группах
— М.М. Москвин, А.Н. Соловьев, Л.Г. Эндельман). (головоногие моллюски, акулы, морские лилии и
Наиболее значительным по объему является очерк по некоторые другие). В заключительной части книги
насекомым, что вполне естественно, так как по мно- кратко указаны различные гипотезы о вымирании
гочисленности с этой группой не может сравниться групп на этом рубеже и делаются выводы о сложно-
ни одна другая. Насекомые (в силу своего разнообра- сти картины развития органического мира, при ко-
зия) теснейшим образом связаны с разными группа- торой одни группы действительно вымирают, но и
ми как растений, так и животных и являются одним то, как правило, не одновременно, в других происхо-
из важнейших звеньев в коэволюции самых разных дит очень сильная смена таксонов, в третьих почти

10
Соловьев А.Н.

не происходит значительных изменений. Имеются а также некоторые работы, опубликованные МОИП


многочисленные случаи, когда после значительного (Г.С. Пантелеев «Стратиграфия и двустворчатые мол-
вымирания в конце маастрихта группа сохраняется люски датских и палеоценовых отложений Закаспия»,
в палеоцене в обедненном составе, а затем наступает М.:Наука, 1974, 152 с.; Т.Г. Калишевич, Е.Д. Заклин-
новый расцвет в эоцене. ская, М.Я. Серова «Развитие и смена органического
В заключение следует сказать, что работа автор- мира Тихоокеанского пояса на рубеже мезозоя и кай-
ского коллектива по этой теме вышла за рамки только нозоя. Фораминиферы, моллюски и палинофлора
написания очерков для отдельных выпусков. Почти с Северо-Западного сектора», М.: Наука, 1981, 164 с.).
самого начала работы был организован семинар при Опубликованные работы получили широкий
секции палеонтологии МОИП, на котором слуша- отклик в нашей стране и за рубежом. Цитируемость
лись доклады по данному вопросу (и не только авто- этих работ оказалась достаточно высокой. А том, по-
ров) с участием авторов и заинтересованных лиц. Для священный моллюскам, был целиком переведен на
составителей сводки большое значение имели статьи английский язык и опубликован в Новой Зеландии в
Д.П. Найдина по проблемам стратиграфии, публико- 1987 г.
вавшиеся им в разных изданиях в эти же годы. В са- В заключение хочется сказать, что трудно пе-
мой тесной связи с выполняемой работой стоят также реоценить роль, которую сыграл В.Н. Шиманский
специальные монографии В.В. Жерихина «Развитие и в успешном завершении этой темы и доведении до
смена меловых и кайнозойских фаунистических ком- публикации указанных работ. Работать с ним все эти
плексов (трахейные и хелицеровые)» (М.: Наука, 1978, годы в тесном контакте было легко, приятно и, глав-
200 с.) и Н.И. Маслаковой «Глоботрунканиды юга Ев- ное, очень интересно.
ропейской части СССР» (М.: Наука, 1978, 168 с.) одна
из которых опубликована Палеонтологическим ин-
ститутом АН СССР, а вторая — Научным Советом,

The Role of V.N. Shimansky in Organization and Conduct of the


Research Program “Evolution and Changes in Organisms
at the Cretaceous-Tertiary Boundary”
A.N. Solovjev
Viktor Nikolaevich Shimansky was one of the main organizers and the leader of the “Evolution and Changes in Organisms at the Cretaceous-
Tertiary Boundary” program, which was conducted from 1971 under the guidance of the Scientific Council of the Academy of Sciences of the
USSR, on the problem “Trends and Patterns in Evolution of Animals and Plants”. The program included over 40 authors from 15 institutions
from various parts of the USSR, and resulted in the publication of seven monographs. The last monograph in this series “The Mesozoic-
Tertiary Boundary in the Evolution of Organisms” by V.N. Shimansky and A.N. Solovjev summarizes the entire research on the program.

11
Современные проблемы изучения головоногих моллюсков

Эмбриональные раковины головоногих


в свете исследований В.Н. Шиманского (ПИН),
Б.И. Богословского (ПИН), В.В. Друщица (МГУ)
и современное состояние проблемы
Л.А. Догужаева
Палеонтологический институт РАН
ldoguzhaeva@rambler.ru

Введение. Исследования раннего онтогенеза фона имеет слабо расширенную форму.


раковины ортоцератоидей (Шиманский, 1948, 1954; 2. Actinoceratoidea
Барсков, 1973), актиноцератоидей (Журавлева, Ба- Rayonnoceras sp. (н. карбон, формация
лашов,1981), бактритоидей (Шиманский, 1954, 1958), Fayetteville, честериан; Арканзас, США). Раковина на-
аммоноидей (Богословский, 1969; 1976; Друщиц и чинается блюдечковидной структурой (примордиаль-
Хиами, 1970; Друщиц и Догужаева, 1974, 1981; Друщиц ная раковина) с цикатриксом на вершинке, сходным
и др., 1976) и белемноидей (Барсков, 1973) дополнены с таковым у современного Nautilus. Примордиальная
новыми наблюдениями начальных частей раковины раковина уплощена на вентральной стороне и имеет
у разновозрастных представителей перечисленных там U-образную выемку, отсутствующую у Nautilus.
крупных таксонов головоногих. Новые данные позво- Первая камера высоко-коническая, с большим гру-
лили детализировать строение эмбриональной рако- шевидным первым сегментом сифона, крепящимся к
вины древних цефалопод и установить морфологиче- цикатриксу. Септальные трубки первой септы сильно
ский хиатус подклассов Bactritoidea и Ammonoidea. отогнуты и касаются адапикальной поверхности сеп-
Наблюдения. Ранний онтогенез раковины древ- ты (Doguzhaeva & al., 1998).
них головоногих. 3. Bactritoidea
1.Orthoceratoidea. Hemibactrites sp. (н. пермь, артинский ярус;
Aidaroceras politum Doguzhaeva (в. карбон, орен- Башкирия, Ю. Урал, р. Сим). Протоконх у изученных
бургский ярус; с-з Казахстан). Первая камера низкая бактритоидей (Табл. 1, Фиг. 3–7; Doguzhaeva, 1996а, б;
колпачковидная, с дорсо-вентральным цикатриксом, 1999, 2002) имеет примордиальный купол. Цикатрикс
сходным с таковым у современного Nautilus. На на- отсутствует. Свод примордиального купола образован
ружной поверхности граница первой камеры отмечена наружным призматическим слоем, а его основание
изменением скульптуры: грубые продольные складки двумя внутренними призматическими слоями стен-
первой камеры сменяются здесь тонкими продольны- ки протоконха (Табл. 1, Фиг. 5, 6). Основание примор-
ми ребрышками. Эта граница соответствует положе- диального купола на наружной поверхности отмечено
нию муральной части первой септы. Последняя имеет узкой зоной с измененной скульптурой (Табл. 1, Фиг.
длинные септальные трубки. Сифон центральный, 7). Начальная часть раковины до первичного пережи-
вплотную подходит к цикатриксу (Doguzhaeva, 2002: ма (Табл. 1, Фиг. 3, 4, 7) имеет сетчатую скульптуру,
Табл. 12, Фиг. 1–9). Просифон отсутствует. Стенка ра- исчезающую на уровне первичного пережима, после
ковины в области цикатрикса слабо обызвествлена, которого раковина гладкая. На этом же уровне в стен-
что, вероятно, указывает на ее прижизненный органи- ке раковины появляется перламутровый слой (Табл. 1,
ческий состав. Два слоя (наружный призматический Фиг. 3), который постепенно утолщается и вскоре об-
и перламутровый), образующие стенку фрагмокона, разует основную часть стенки раковины. Первичный
закладываются одновременно вокруг цикатрикса. валик отсутствует.
Вторая камера – высокая, имеет усеченно-кониче- 4. Ammonoidea
скую форму. На уровне, соответствующем муральной Универсальной чертой раннего онтогенеза ам-
части второй септы, сокращается угол расширения, и моноидей являются морфологические и микрострук-
раковина становится «цилиндрической» (Doguzhaeva, турные изменения в области первичного пережима.
2002: Pl. 12, Fig. 6). Наружная поверхность второй ка- Они включают изменения скульптуры, микрострук-
меры четко отличается от первой и третьей камер тем, туры стенки и плана строения раковины у гетеро-
что несет тонкие продольные ребрышки двух поряд- морфных форм.
ков, из которых только более толстые ребра продол- 5. Belemnoidea
жаются на третьей камере. В отличие от третьей и по- Passaloteuthis sp. (н. юра, Германия). В первых
следующих камер она, как и первая камера, не имеет камерах фрагмокона был обнаружен проостракум
поперечных кольцевидных ребер. Второй сегмент си- (Doguzhaeva et al., 2002, 2003). Это наблюдение не

12
Догужаева Л.А.

подтверждает предположения, согласно которому менноугольных отложений Ю. Урала и Сев. Америки


белемниты после выхода из яйцевых оболочек еще (Doguzhaeva, 2002; Doguzhaeva et al., в печ.).
имели наружную раковину. Эмбриональная ракови- Обсуждение. Эмбриональная раковина.
на белемнитов, вероятно, состояла из протоконха, У современного Nautilus раковина на самых ран-
примордиального ростра и проостракума. В отличие них стадиях образования представляет органическую
от представителей отряда Belemnitida, у аулякоцерид пластинку с цикатриксом (Arnold, 1988). В раковине
проостракум, вероятно, отсутствовал. Древнейшим современной спирулы цикатрикс отсутствует. В неко-
известным родом, имеющим примордиальный ростр, торых группах вымерших цефалопод, таких как орто-
в настоящее время является Mutveiconites из верхнека- цериды и актиноцериды, раковина также имеет ци-
катрикс, но он отсутствует у бактритоидей,
аммоноидей, белемноидей и спирулид. Две
отмеченные группы цефалопод, вероятно,
имели существенные различия в способах
формировании эмбриональной раковины.
Предполагается, что у древних головоно-
гих переход от эмбрионального к постэм-
бриональному развитию был связан с фи-
зиологической перестройкой, включавшей
также секрецию самой раковины. Смена
скульптуры вдоль устьевого края эмбрио-
нальной раковины – явление широко рас-
пространенное у раковинных моллюсков.
Она выявлена и у вымерших головоногих,
таких как ортоцератоидеи, бактритоидеи и
аммоноидеи. Изменения микроструктуры
стенки раковины, отмеченные в апикаль-
ных частях раковины древних головоногих
также, вероятно, «маркируют» границу
эмбриональной и постэмбриональной ста-
дий.
Приведенные данные по строению
апикальной части раковины ортоцерида
Aidaroceras указывают на то, что у этого
моллюска эмбриональная раковина со-
стояла из низкой воздушной и большей
по объему жилой камер (первая и вторая
камеры, соответственно). Третья камера,
вероятно, уже представляла постэмбрио-
нальное образование. Эмбриональная ра-
ковина, не имевшая «поплавка», вероятно,
могла принадлежать моллюску, приспо-
собленному на ранних постэмбриональ-
ных стадиях развития к бентосному, а не
планктонному способу существования.
Полученные данные о строении на-
чальных частей раковины раннепермско-
го Hemibactrites привели к выводу, что его
эмбриональная раковина состояла из про-
Таблица 1. Строение начальных частей раковины у ортоцератид и
бактритид. Фиг. 1, 2. Aidaroceras politum (в. карбон, оренбургский ярус; с-з
токонха и жилой камеры, ограниченной
Казахстан), адапикальная часть раковины с цикатриксом на вершинке, первичным пережимом. Изменение мик-
вид с вентральной стороны; масштабная линейка: 1- 0.1мм , 2 – 0.1мм . роструктуры стенки в области первичного
Фиг. 3-7. Hemibactrites sp. (н. пермь, артинский ярус; Башкирия, р. Сим), пережима интерпретируется как следствие
адапикальная часть раковины; масштабная линейка: 3- 0.1 мм , 4 – 0.3мм , 5 перехода от эмбриональной стадии разви-
– Х 700, 6 – 0.1мм, 7 – 0.1мм. Обозначения: il, ml, ol – внутренний, средний тия к постэмбриональной. Эмбриональ-
и наружный призматический слои протоконха; pdo – примордиальный ная раковина аммоноидей, следовательно,
купол; pro – протоконх. образована сферическим протоконхом и

13
Догужаева Л.А.

частью первого оборота, ограниченного первичным Друщиц, В.В., Догужаева, Л.А. и Михайлова, И.А. 1976.
валиком. У белемнитов эмбриональная раковина Строение аммонителлы и прямое развитие аммоноидей.
Палеонтол. ж., 2, 57–68.
была образована сферическим протоконхом; слабо
обызвествленным примордиальным ростром, содер- Журавлева, Ф.А. и Балашов, З.Г. 1981. Ранний онтогенез ак-
жащим органический материал, и проостракумом. тиноцератоидей. Палеонтол. ж., 4, 17–28.
Проостракум является новообразованием белемни- Шиманский, В.Н. 1948. К вопросу о ранних стадиях раз-
тов (Doguzhaeva & al., 1998, 2003, 2006, в печ.), а не вития верхнепалеозойских ортоцераконовых наутилоидей.
реликтом дорсальной стенки, как принято считать в ДАН, LX, 5, 851 – 854.
настоящее время. Шиманский, В.Н. 1954. Прямые наутилоидеи и бактритои-
Соотношение объемов сферического протокон- деи сакмарского и артинского ярусов Южного Урала. Тр.
ха и жилой камеры делают допустимым предположе- ПИН, XLIV, 154с.
ние о нейтральной плавучести и возможном планк- Шиманский, В.Н. 1958. О протоконхе бактритоидей. ДАН
тонном способе существования молоди бактритов, СССР, 122, 4, 702–705.
аммонитов и белемнитов. Arnold, J.M. 1988. Some observations on the cicatrix of Nautilus
Для обозначения эмбриональной раковины embryos. — In: J. Wiedmann & J. Kullmann (eds.): Cephalopoda
бактритоидей, по аналогии с «наутеллой» Шиманско- Present and Past, Tübingen 1985, 181–190.
го (1948) и «аммонителлой» Друщица и Хиами (1970) Doguzhaeva L.A., 2002. Adolescent bactritoid, orthoceroid,
был предложен термин «бактрителла» (Догужаева, ammonoid and coleoid shells from the Upper Carboniferous and
1996). Lower Permian of south Urals. In: Summesberger, H., Histon, K.
and Daurer, A. (eds.). Cephalopods- Present and Past, Abh. Geol.
Bund., 57, 9–55
Список литературы Doguzhaeva, L.A., Mutvei, H. and Mapes, R.H. 1998.
Барсков, И.С. 1973. Вопросы изучения структуры скелета Early ontogeny of siphuncle and shell of Late Carboniferous
цефалопод. Бюл. МОИП, Геол., XLVIII, 4, 97–108. Rayonnoceras (Actinocerida) from Arkansas, USA. — In: F. Olóriz
and F.J. Rodríguez-Tovar (eds.) Advancing research on living and
Богословский, Б.И. 1969. Девонские аммоноидеи. I. Агониа-
fossil cephalopods, 255—261.
титы. Тр. ПИН, 124, 341с.
Doguzhaeva, L.A., Mutvei, H. & Weitschat, W., 2003. The pro-
Богословский, Б.И. 1976. Ранний онтогенез и происхожде-
ostracum and primordial rostrum at early ontogeny of Lower
ние климений. Палеонтол. ж., 2, 41–50.
Jurassic belemnites from north-western Germany. Berliner
Догужаева, Л.А. 1996. Микроструктура ювенильных рако- Paläobiol. Abh., 3, 79–89.
вин пермского Hemibactrites sp. (Cephalopoda: Bactritoidea).
Doguzhaeva, L.A., Mapes, R.H. and Dunca, E. 200Х. A Late
Докл. Акад. Наук, 349, 2, 275–279.
Carboniferous adolescent cephalopod from Texas (USA), with a
Друщиц, В.В., Хиами, Н. 1970. Строение септ, стенки прото- short rostrum and a long body chamber. – In: Proceedings of the
конха и начальных оборотов раковины некоторых раннеме- 2nd Coleoid Cephalopods Intern. Symp. Sept., Prague Univ. (in
ловых аммонитов. Палеонтол. ж., 1 press).
Друщиц, В.В. и Догужаева, Л.А. 1974. О некоторых чертах Mutvei. H. And Doguzhaeva, L.A. 1997. Shell ultrastructure
морфогенеза филоцератид и литоцератид (Ammonoidea). and ontogenetic growth in Nautilus pompilius L. (Mollusca:
Палеонтол. ж., 1, 42–53. Cephalopoda). Palaeontographica, 246, 33–52.
Друщиц, В.В., Догужаева, Л.А. 1981. Аммониты под элек-
тронным микроскопом. Изд МГУ. 238с.

Cephalopod Embryonic Shells in the Light of Studies by V.N.


Shimansky (Paleontological Institute), B.I. Bogoslovsky
(Paleontological Institute), V.V. Druschic (Moscow State
University) and the Current State of This Research
L.A. Doguzhaeva
The data on early shell ontogeny and embryonic shell structure in different lineages of cephalopods (Shimansky, 1948,
1954, 1958; Shimansky & Zhuravleva; Zhuravleva & Balashov, 1981; Barskov, 1973; Bogoslovsky, 1969, 1976; Bogoslovskaya,
1959; Druschic & Doguzhaeva, 1974, 1981) are supplemented by new observations that are briefly discussed in this paper.

14
Современные проблемы изучения головоногих моллюсков

Новое в систематике цефалопод

Морфология берриасских аммонитов семейства


Neocomitidae Горного Крыма и вопросы их
систематики
В.В. Аркадьев
Санкт-Петербургский гос. университет
arkad@GG2686.spb.edu

Для зонального расчленения и корреляции берри- ширилась во время полевых работ в Горном Крыму, про-
асских отложений Горного Крыма используются аммо- веденных автором совместно с А.А. Федоровой и Ю.Н.
ниты, среди которых наибольшее значение имеют пред- Савельевой. Автор благодарит своих московских коллег
ставители родов Berriasella, Pseudosubplanites, Delphinella, за возможность изучения коллекций В.В. Друщица и его
Tirnovella, Fauriella, Jabronella, Dalmasiceras, Malbosiceras, черновых записей, посвященных вопросам классифика-
Retowskiceras, Riasanites, Balkites, Euthymiceras, ции берриасских аммонитов.
Neocosmoceras. Перечисленные таксоны в настоящее Лопастная линия представителей родов Riasanites,
время многие исследователи рассматривают в составе Balkites и Dalmasiceras развивается за счет разделения
семейства Neocomitidae Salfeld, 1921 (Wright, Callomon, внутренней боковой лопасти I. Для нее характерны пя-
Howarth, 1996; Калачева, Сей, 2000; Klein, 2005). Однако тилопастная примасутура и одноконечная дорсальная
среди палеонтологов и биостратиграфов, занимающихся лопасть D. Стадии развития линии: VLU:ID – (V1V1)LU:
изучением этих аммонитов, до сих пор нет единой точки IvIdD – (V1V1)LUU1Ivv:IvdIdD. Присутствие лопасти Id
зрения на диагнозы родов, их видовой состав, семействен- вместо лопасти I3 (в понимании Безносова и Михайловой,
ную и подсемейственную принадлежность, что связано с 1981) отличает эту группу аммонитов от перисфинктин и
целым рядом причин. Во-первых, для большинства на- заставляет относить их самостоятельному надсемейству
званных родов не известен морфогенез раковины, вклю- Olcostephanaceae (Кванталиани, Ломинадзе, 1984; Кван-
чающий онтогенетическое развитие лопастной линии талиани, 1999; Богданова, Аркадьев, 1999).
и внутреннее строение. Тип развития лопастной линии В основу классификации остальных вышеуказан-
установлен только у представителей родов Riasanites, ных родов берриасских аммонитов могут быть положены
Balkites и Dalmasiceras (Богданова, Аркадьев, 1999; Кван- лишь внешние морфологические признаки. Эта группа
талиани, 1989, 1999). Современные западноевропейские аммонитов характеризуется преимущественно диско-
исследователи этому вопросу, к сожалению, практически видной раковиной с широкими уплощенными боковыми
не уделяют внимания. Во-вторых, раковины аммонитов сторонами и перисфинктоидной ребристостью. Ребра бы-
из берриасских отложений Горного Крыма преимущест- вает как простые, так и дихотомирующие (у пупка или
венно плохой сохранности (это ядра, замещенные поро- на середине боков), с бугорками или без, прерваны или
дой), что не позволяет изучить морфогенез раковины. У не прерваны на вентральной стороне. Эти признаки могут
некоторых крымских видов аммонитов описаны лишь меняться в онтогенезе одной раковины. Учитывая плохую
форма и скульптура последнего оборота и рисунок внеш- сохранность крымских аммонитов, невозможность на-
него отрезка лопастной линии. блюдать их внутренние обороты, часто очень сложную
В распоряжении автора имеется коллекция бер- и меняющуюся скульптуру определить диагнозы родов
риасских аммонитов (более 500 экземпляров) Горного аммонитов чрезвычайно сложно. Многочисленные вари-
Крыма. Начало этой коллекции положил В.В. Друщиц, анты их классификаций представлены в таблице. В разви-
изучавший разрезы берриаса Крыма в 50-ые годы 20 века тии взглядов на классификацию прослеживается опреде-
и предложивший одну из первых схем зонального расчле- ленная закономерность. Л.Ф. Спэт (Spath, 1922) установил
нения этого интервала разреза (Друщиц, Янин, 1958, 1959; семейство Berriasellidae в объеме трех подсемейств –
Друщиц, Горбачик, 1979). Определенные Владимиром Ва- Berriasellinae, Himalayitinae и Paraboliceratinae. Для ран-
сильевичем аммониты описаны в «Атласе нижнемеловой них работ характерно описание многочисленных видов
фауны Северного Кавказа и Крыма» (1960). В дальнейшем под одним – двумя родовыми названиями (Mazenot, 1939;
коллекция, существенно дополненная сборами Б.Т. Яни- Основы палеонтологии, 1958). Г. Мазено роды Berriasella
на, В.М. Нероденко, Н.И. Лысенко, Т.Н. Богдановой, С.В. и Dalmasiceras отнес к семейству Palaehoplitidae. В соста-
Лобачевой и А.Ю. Глушкова, была любезно передана ав- ве семейства (к которому никто из последующих иссле-
тору Т.Н. Богдановой. В 2001-2004 годах коллекция рас- дователей берриаселлид не относил) он выделил три под-

15
Род Mazenot, Основы Друщиц, Nikolov, 1966 Le Hégarat, Nikolov, 1982 Hoedemaek- Tavera, 1985 Химшиаш- Кванталиани, Treatise, Калачева,
1939 1960 1971, 1973 er, 1982 вили, 1989 1999 1996 Сей, 2000

Berria- Palaehopliti- Berriasellidae, Berriasel- Berriasellidae, Berriasellidae, Berriasellidae, Род Berriasellidae, Berriasellidae, Berriasellidae, Neocomiti- Neocomitidae,
sella dae, Berriasellinae, lidae, Berriasellinae, род Berriasellinae, Berriasellinae, Berriasellinae, Berriasellinae, dae, Berriasellinae,
Berriasel- род род род род род род род Berriasel- род
linae, од linae,
род
Hegara- - - - - - Berriasellidae, Подрод рода Berriasellidae, - - Синоним -
tella Pseudosubpla- Berriasella Berriasellinae, рода Ber-
nitinae, подрод рода riasella
подрод рода Berriasella
Pseudosubpla-
nites
Pictet- - - - - Berriasellidae, Berriasellidae, Синоним Berriasellidae, - Berriasellidae, Синоним -
iceras подрод рода Berriasellinae, рода Ber- Berriasellinae, Berriasellinae, рода Ber-
Berriasella подрод рода riasella синоним рода подрод рода riasella
Berriasella Berriasella Berriasella
Pseudo- - - - - Perisphinctidae, Berriasellidae, Род Berriasellidae, Berriasellidae, Berriasellidae, ? -
subpla- род Pseudosubpla- Berriasellinae, Pseudosub- Berriasellinae,
nites nitinae, род подрод рода plani-tinae, род род
Berriasella
Delphi- - - - - Berriasellidae, Berriasellidae, Подрод рода Автором не Berriasellidae, Berriasellidae, Синоним (?) Neocomitidae,
nella род Berriasellinae, Berriasella признается Berriasellinae, Berriasellinae, рода Ber- Berriasellinae,
род род род riasella род
Jabro- - - - Berriasellidae, Berriasellidae, Berriasellidae, Подрод рода Berriasellidae, Berriasellidae, Berriasellidae, Синоним Neocomitidae,
nella Berriasellinae, род Berriasellinae, Subthurman- Berriasellinae, Berriasellinae, Berriasellinae, рода Subal- Berriasellinae,
род род nia род род род pinites род

16
Tirnovella - - - Berriasellidae, Berriasellidae, Berriasellidae, Род (но не Berriasellidae, Berriasellidae, Berriasellidae, Синоним Neocomitidae,
Berriasellinae, род Neocomitinae, в таком Berriasellinae, Berriasellinae, Berriasellinae, рода Sub- Berriasellinae,
аммонитов

подрод рода род объеме, как у род род подрод рода thurmannia род
Berriasella Le Hégarat) Berriasella
Fauriella - - - Berriasellidae, Berriasellidae, Berriasellidae, Синоним Berriasellidae, Berriasellidae, Berriasellidae, Синоним Neocomitidae,
Berriasellinae, род Berriasellinae, Subthurman- Berriasellinae, Berriasellinae, Berriasellinae, рода Sub- Berriasellinae,
подрод рода род nia (Subthur- род род род thurmannia род
Berriasella mannia)
Dalma- Palaehopliti- Berriasellidae, Berriasel- Berriasellidae, Berriasellidae, Berriasellidae, Berriasellidae, - Berriasellidae, Neocomiti- Neocomitidae,
siceras dae, Berriasellinae, lidae, род Berriasellinae, род Berriasellinae, Род Berriasellinae, Berriasellinae, dae, Berriasellinae,
Berriasel- род род род род род Neocomi- род
linae tinae, род
Mal- - Синоним рода Berriasel- Berriasellidae, Berriasellidae, Berriasellidae, Подрод рода Berriasellidae, Berriasellidae, Синоним Neocomiti- Neocomitidae,
bosiceras Protacantho- lidae, Berriasellinae, род Berriasellinae, Pomeliceras Berriasellinae, Berriasellinae, рода Prot- dae, Berriasellinae,
discus род род подрод рода род род acanthodiscus Berriasel- род
Pomeliceras linae,
род
Современные проблемы изучения головоногих моллюсков

Mazeno- - - - Berriasellidae, Berriasellidae, Berriasellidae, Подрод рода Синоним рода - Berriasellidae, Синоним Neocomitidae,
ticeras Berriasellinae, род Berriasellinae, Pomeliceras Malbosiceras Berriasellinae, рода Mal- Berriasellinae,
род подрод рода род bosiceras род
Pomeliceras
Pomelic- - - - - Berriasellidae, Berriasellidae, Род Синоним рода - Berriasellidae, Синоним Neocomitidae,
eras род Berriasellinae, Malbosiceras Pomelicerati- рода Mal- Berriasellinae,
род nae, bosiceras род
род

Retows- - - - Berriasellidae, - Berriasellidae, ? Berriasellidae, - Berriasellidae, Синоним (?) Neocomitidae,


Таблица. Таксономический ранг, семейственная и подсемейственная принадлежность наиболее характерных берриасских

kiceras Berriasellinae, Berriasellinae, Berriasellinae, Berriasellinae, рода Mal- Berriasellinae,


род род род род bosiceras род
Аркадьев В.В.

семейства – Berriasellinae, Neocomitinae и Himalayitinae. формы с простыми или двойными ребрами, без бугорков
Попытку разделить берриаселлид по наличию или от- (Аркадьев, Богданова, 2004), его синонимом считается род
сутствию борозды на вентральной стороне предпринял Picteticeras. Род Delphinella, согласно Ле Эгара (Le Hégarat,
В.В. Друщиц (1960). Однако последующие исследования 1971) включает виды с разным набором внешних морфо-
показали, что этот признак может меняться в ходе онто- логических признаков. К нему отнесены как микроконхи
генеза. Т. Николов (Nikolov, 1966) первым усложнил клас- с простой скульптурой (одиночными и двойными ребра-
сификацию берриаселлид, выделив большое количество ми), так и макроконхи со сложной скульптурой (тройны-
новых подродов и родов на основании морфологических ми и бидихотомными ребрами). Тем не менее, вслед за
признаков. Ле Эгара (Le Hégarat, 1971, 1973) в основном Ле Эгара, мы признаем этот род, главным диагностиче-
поддержал выделенные Т. Николовым новые таксоны ам- ским признаком которого считаем сглаживание скульп-
монитов (роды и подроды) и установил несколько новых (в туры на жилой камере и четкий перерыв ребристости на
частности род Pseudosubplanites). Он разделил берриасел- внешней стороне. Очень близкими родами, безусловно,
лид на две группы по характеру ребристости (с просты- являются Fauriella и Tirnovella, однако их помещение
ми или двойными ребрами и с пучковидными ребрами). в качестве синонимов рода Subthurmannia в американ-
В последующих классификациях (Nikolov, 1982; Tavera, ском Treatise (Wright, Callomon, Howarth, 1996) кажется
1985) сохраняется большое количество родов и подродов автору преждевременным. Для обоих родов характерны
берриаселлид, лишь по-разному трактуется значимость пучки из двух-трех тонких ребер, отходящих от пупка,
морфологических признаков. мелкие припупковые бугорки и сглаживание ребристо-
Ревизией берриасских аммонитов занимается Ф. сти на жилой камере. Однако род Tirnovella отличается от
Худемакер. Однако на сегодняшний день он еще не опуб- Fauriella более узким пупком, вытянутым сечением обо-
ликовал ее результаты, а лишь ограничился краткими па- ротов и более частыми пучками ребер. Род Malbosiceras
леонтологическими комментариями (Hoedemaeker, 1982). характеризуется двумя рядами бугорков (припупковых
В них намечается явный возврат к широкому пониманию и боковых) и пучками из двух-трех ребер, отходящих от
родов, в частности рода Berriasella, в состав которого он боковых бугорков. Близкий род Pomeliceras, тем не менее,
включает подроды Hegaratella, Delphinella, Malbosiceras. отличается вздутой раковиной, овальным, вытянутым в
Еще более эта тенденция проявилась в американском ширину сечением оборота и сильными шипообразными
Treatise, посвященном меловым аммонитам (Wright et бугорками. Род Mazenoticeras автор считает синонимом
al., 1996), где синонимами рода Berriasella считаются рода Malbosiceras.
Hegaratella, Picteticeras, Delphinella (?), а синонимами Классификация берриасских аммонитов далека от
Malbosiceras – Mazenoticeras, Pomeliceras и Retowskiceras своего завершения. Исследования автора настоящей ста-
(?). Кроме того, в нем роды Tirnovella и Fauriella считают- тьи направлены на ее совершенствование, однако еще раз
ся синонимами рода Subthurmannia, а род Jabronella – си- повторю – без полных знаний о морфогенезе раковины,
нонимом рода Subalpinites. включающих данные о внутреннем строении и характере
Семейственная принадлежность рассматриваемых развития лопастной линии, классификация аммоноидей
родов трактуется по-разному. Большинство авторов от- не будет отличаться надежностью.
носили их к семейству Berriasellidae. Ц.В. Райт первона-
чально признавал семейство Berriasellidae (Wright, 1952), Список литературы
однако в дальнейшем (Wright, 1980) счел его младшим
Аркадьев В.В., Богданова Т.Н. Род Berriasella (Ammonoidea) и зо-
синонимом семейства Neocomitidae Salfeld, 1921. М. Ком- нальное расчленение берриаса Горного Крыма // Стратиграфия.
пани (Company, 1987) также возвращается к старому на- Геол. корреляция. 2004. Т. 12. № 4. С. 54-67.
званию семейства – Neocomitidae, предложенного Г. Саль-
Аркадьев В.В., Богданова Т.Н. Род Delphinella (Ammonoidea) из
фельдом (Salfeld, 1921), считая название Berriasellidae его берриаса Горного Крыма // Палеонтол. журн. 2005. № 5. С. 30-
младшим синонимом. 38.
Автор настоящей статьи на протяжении последних
Аркадьев В.В. О присутствии вида-индекса Fauriella boissieri
10 лет занимается исследованием берриасских аммонитов (Pictet) верхней зоны берриаса в Горном Крыму // В печати
Горного Крыма. На сегодняшний день изучены предста-
вители родов Dalmasiceras (Богданова, Аркадьев, 1999), Аркадьев В.В., Богданова Т.Н., Лысенко Н.И. Представители ро-
дов Malbosiceras и Pomeliceras (Neocomitidae, Ammonoidea) из
Berriasella (Аркадьев, Богданова, 2004), Delphinella (Ар- берриаса Горного Крыма // В печати
кадьев, Богданова, 2005), Pseudosubplanites (Bogdanova,
Богданова Т.Н., Аркадьев В.В. Представители рода Dalmasiceras
Arkadiev, 2005), Malbosiceras и Pomeliceras (Аркадьев, Бо-
(Ammonoidea) из берриаса Горного Крыма // Палеонтол. журн.
гданова, Лысенко, в печати), Fauriella (Аркадьев, в печа- 1999. № 4. С. 20-26.
ти). В результате уточнены диагнозы родов и их видовой
Безносов Н.В., Михайлова И.А. Систематика среднеюрских леп-
состав в Крыму. Автор считает, что до получения полной тосфинктин и зигзагицератин // Палеонтол. журн. 1981. № 3. С.
информации о морфогенезе раковины нельзя отказывать- 47-60.
ся от таких родов, как Delphinella или Malbosiceras, как это
Друщиц В.В. Головоногие моллюски. Аммониты. Ч. 1 / Атлас
делает Ф. Худемакер. К роду Berriasella отнесены лишь нижнемеловой фауны Северного Кавказа и Крыма. М.: Гостоп-

17
Аркадьев В.В.

техиздат, 1960. С. 249-308. Klein J. Fossilium catalogus I: Animalia. Lower Cretaceous


Ammonites I. Perisphinctaceae: Himalayitidae, Olcostephanidae,
Друщиц В.В., Горбачик Т.Н. Зональное расчленение нижне- Holcodiscidae, Neocomitidae, Oosterellidae. 2005. Backhuys
го мела юга СССР по аммонитам и фораминиферам // Изв. АН Publishers, Leiden. 440 p.
СССР. Сер. геол. 1979. № 12. С. 95-105.
Le Hégarat G. Perisphinctidae et Berriasellidae de la limite Jurassique
Друщиц В.В., Янин Б.Т. Новое расчленение нижнемеловых отло- Crétacé. Genres nouveaux et revision critique de quelques definitions
жений по р. Бельбек // Науч. докл. высш. шк. Геол.-геогр. науки. taxonomiques antérieures // C.R. Acad. Sci. Paris. Sér. D. 1971. T. 273.
Т. 1. 1958. С. 172-175. № 10. P. 850-853.
Друщиц В.В., Янин Б.Т. Нижнемеловые отложения Центрально- Le Hégarat G. Le Berriasien du Sud-East de la France // Doc. Lab.
го Крыма // Вестн. МГУ. Сер. биол., почвовед., геол., геогр. 1959. Geol. Fac. Sci. 1973 V. 43/1. Lyon. 309 p.
№ 1. С. 115-120.
Mazenot G. Les Palaeohoplitidae Tithoniques et Berriasiens du Sud-
Калачева Е.Д., Сей И.И. Аммониты // Берриас Северного Кавказа Est de la France // Mém. Soc. Géol. France. N. sér. 1939. T. 18. Fasc.
(Урухский разрез). СПб.: ВНИГРИ. 2000. С. 69-101. 1-4. 303 p.
Кванталиани И.В. Раннемеловые аммонитиды Крыма и Кавказа Nikolov T.G. New genera and subgenera of ammonites of family
и их биостратиграфическое значение // Тр. Геол. ин-та АН Груз. Berriasellidae // C.R. Acad. Bulg. Sci. 1966. V. 19. № 7. P. 639-642.
ССР. Нов. сер. Вып. 98. 1989. 228 с.
Nikolov T.G. Les ammonites de la famille Berriasellidae Spath, 1922.
Кванталиани И.В. Берриасские головоногие моллюски Крыма и Tithonique supérieur – Berriasien. Sofia, 1982. 251 p.
Кавказа // Тр. Геол. ин-та АН Грузии. Нов. сер. Вып. 112. 1999.
188 с. Salfeld H. Kiel- und Furchenbildung auf der Schalenaussenseite der
Ammonoideen in hirer Bedeutung fur die Systematik und Festlegung
Кванталиани И.В., Ломинадзе Т.А. К систематике Perisphinctina von Biozonen // Centralbl. Min. Geol. 1921. P. 343-347.
(Ammonoidea) // Сообщ. АН Груз. ССР. 1984. Т. 116. № 3. С. 553-
556. Spath L.F. On Cretaceous ammonites from Angola // Trans. Roy. Soc.
Edinburgh. 1922. V. 8. Pt. 6. P. 91-160.
Основы палеонтологии. Т. 6. Моллюски – головоногие. II: аммо-
ноидеи (цератиты, аммониты), внутреннераковинные / Ред. Луп- Tavera J.M. Los ammonites del tithonico superior – berriasense de
пов Н.П., Друщиц В.В. М.: Гос. научно-технич. изд-во литерату- la zona Subbetica (Cordilleras Beticas). Tesis Doctoral. Granada:
ры по геологии и охране недр. 1958. 360 с. Universidad de Granada, 1985. 381 p.
Bogdanova T.N., Arkadiev V.V. Revision of species of the ammonite Wright C.W. A classification of the Cretaceous Ammonites // Journ.
genus Pseudosubplanites from the Berriasian of the Crimean Palaeont. 1952. V. 26. № 2. P. 213-222.
mountains // Cretaceous Res. 2005. V. 26. P. 488-506.
Wright C.W. Cretaceous Ammonoidea. Systematics Association //
Company M. Los ammonites del valanginiense del sector oriental Spec. vol. № 18. “The Ammonoidea” / Eds. Hause M.R., Senior J.R.
de las cordilleras Beticas (SE de Espana). Tesis Doctoral. Granada: 1981. London-New York. P. 157-174.
Universidad de Granada, 1987. 294 p.
Wright C.W., Callomon J.H., Howarth M.K. Treatise on Invertebrate
Hoedemaeker P.J. Ammonite biostratigraphy of the uppermost Paleontology. Part L. Mollusca 4. Revised. Volume 4: Cretaceous
Tithonian, Berriasian and Lower Valanginian along the Rio Argos Ammonoidea // Geol. Soc. of America, Inc. and Univ. of Kansas.
(Caravaca, SE Spain) // Scripta Géol. 1982. T. 65. P. 1-81. Boulder, Colorado, and Lawrence, Kansas. 1996. 362 p.

Morphology and Taxonomy of the Berriasian Ammonites of


the Family Neocomitidae from the Crimean Mountains
V.V. Arkadiev
Accurate ammonite taxonomy is based on the knowledge of morphology, sutural ontogeny, and internal structure of ammonoid
shells. Unfortunately for most members of the Berriasian family Neocomitidae this data is unavailable. The approaches used to their
taxonomy and systematics are discussed.

18
Современные проблемы изучения головоногих моллюсков

Theodorites – новый род нижнеготеривских


гетероморфных аммонитов Горного Крыма
Е.Ю. Барабошкин, И.А. Михайлова
Московский Государственный Университет им. М. В. Ломоносова
barabosh@geol.msu.ru

Несмотря на значительный прогресс в изуче- (Honn.-Bast.), A. sp., Eulytoceras cf. subfimbriatum


нии строения и стратиграфии готеривских отложе- (d’Orb.), E. sp., Protetragonites simpheropolitanum (Kulj.-
ний Горного Крыма, достигнутый в последнее время, Vor.), P. sp. (фации верхнего шельфа г. Белая и Сель-
они нуждаются в дополнительных исследованиях. бухра), а также Spiticeras rotula inflatum (Kil.) (фации
Необходима, в частности, ревизия аммонитовой фау- пляжа, Первомайский карьер).
ны, сочетающей как широко распро- Нижележащий комплекс
страненные тетические и субтети- аммонитов (зона Crioceratites loryi)
ческие формы, так и малоизученные менее разнообразен, он включает
эндемичные элементы. К последним Crioceratites cf. loryi (Sark.), C. sp.,
относится новый род гетероморфных Neolissoceras grasianum (d’Orb.),
аммонитов Theodorites. До послед- N. sp., Lytoceras? sp., Eulytoceras
него времени эти аммониты опреде- phestum (Math.) (г. Белая). Из
лялись как Lyticoceras, пока не было названных аммонитов предко-
обнаружено пупочное зияние, подоб- вой формой для Theodorites мог
ное таковому у раннемелового рода быть только гетероморфный
Turkmeniceras. Данный факт позволя- Crioceratites, так как и в других
ет по-новому взглянуть на развитие районах северного обрамления Те-
семейств Neocomitidae Salfeld, 1921 и тис из гетероморфных аммонитов
Crioceratitidae Gill, 1871. только Crioceratites предшеству-
Представители рода Theodorites ет появлению первых Lyticoceras
встречены в нескольких разрезах (Reboulet, 1995).
Второй Гряды Крымских гор, в зоне Если рассматривать поло-
Lyticoceras nodosoplicatum: г.Белая жение рода Theodorites в контек-
(р.Кача), г.Сельбухра, Первомайский сте эволюции Crioceratites (Immel,
карьер (Барабошкин, 1997; Смирнова, 1978), то на роль предка могут пре-
Барабошкин, 2004). Терригенные от- тендовать Crioceratites loryi (Sark.),
ложения зоны характеризуются умень- C. nolani (Kil.), C. matsumotoi (Sark.),
шением размера обломков вверх по C. quenstedti (Oost.), C. shibaniae
разрезу, так как ее основанию отвечает (Sark.), однако по стилю орнамен-
перерыв и последующая трансгрессия, тации и степени сближения обо-
положившая начало затоплению тер- ротов наиболее схож с Theodorites
ритории Горного и Равнинного Крыма вид C. montelusensis (Wiedm.), стра-
(Барабошкин, Энсон, 2003). тиграфическое распространение
Комплекс сопутствующей фау- которого плохо изучено. Образо-
ны включает многочисленных и разно- вание умбиликального зияния у
образных моллюсков, брахиопод, ежей, Theodorites связано с уплотнением
серпулид. Из аммонитов здесь встре- завивания спирали Crioceratites.
чены Lyticoceras cryptoceras (d’Orb.), Потомком Theodorites, по
L. sp., Crioceratites sp., Euphylloceras всей видимости, является род
cf. ponticuli (Rous.), Phyllopachyceras Lyticoceras, распространенный на
stuckenbergi (Kar.), P. picturatum (d’Orb.), северо-западе Средиземноморья,
P. eichwaldi (Kar.), P. cf. infundibulum морфологически почти не отличи-
(d’Orb.), Neolissoceras grasianum мый от Theodorites, но мономорф-
(d’Orb.), Spiticeras rotula inflatum (Kil.), ный (по устному сообщению С.
Рис. 1. Схема предполагаемого
Olcostephanus (O.) glaucus Spath, O. (O.) Ребуле, умбиликального зияния
филогенетического развития Crioceratites
sp., Substreblites? sp., Abrytusites julianyi – (a), Theodorites – (b), Lyticoceras – (c) на французском материале не на-

19
Современные проблемы изучения головоногих моллюсков

блюдается). почти симметрично трехраздельная, с более развитой


Таким образом, Theodorites является проме- ветвью, обращенной к вентральной лопасти. Первая
жуточным звеном в переходе от гетероморфных ам- умбиликальная лопасть значительно короче, менее
монитов к мономорфным: Crioceratites – Theodorites рассечена и более асимметрична.
– Lyticoceras (рис. 1). Отсюда следует необходимость Видовой состав: T. theodori sp. nov. и T. drushitsi
отнесения как самого Theodorites, так и его потомка sp. nov.
– Lyticoceras – к надсемейству Ancylocerataceae Gill, Сравнение. От Lyticoceras s.s. отличается при-
1871, семейству Crioceratitidae Gill, 1871. сутствием умбиликального зияния и латеральных
Весьма близкий путь эволюции демонстри- бугорков.
рует хорошо изученная последовательность баррем Распространение: нижний готерив, зона
– аптских аммонитов Colchidites – Turkmeniceras Lyticoceras nodosoplicatum Горного Крыма.
– Deshayesites (Богданова, Михайлова, 1999), еще раз
Theodorites theodori
подтверждающая возможность происхождения мо-
Baraboshkin et Michailova, gen. et sp. nov.
номорфных аммонитов от гетероморфных предков.
Табл. I, фиг.1a-c
Любопытно, что как в случае Theodorites, так и
в случае Turkmeniceras началу “скручивания” ракови- Название: в честь княжества Феодоро, сущест-
ны предшествует эпизод падения уровня моря, пере- вовавшего в Крыму в XIV-XV вв.
рыв, а затем – углубление бассейна. Если следовать Голотип – экз. МЗ МГУ 7/93, южный склон
экологической схеме Г. Вестерманна (Барабошкин, г. Сельбухра, нижний готерив, зона Lyticoceras
Энсон, 2003), то такая связь становится более понят- nodosoplicatum в кровле горизонта конденсации (из
ной: гетероморфные аммониты были характерны для матрикса).
пелагической части бассейнов, а большинство моно-
морфных – для неритовой. Падение уровня моря вы-
зывало адаптацию к более мелководным условиям,
переходу к “мономорфности”, позволявшему более
эффективно осваивать пищевые ресурсы обмелев-
шего бассейна. Последующий подъем уровня моря
приводил к расширению ареала нового мономорфно-
го рода, поскольку происходило затопление больших
площадей относительно выровненных эрозией при-
брежных районов.
Образцы хранятся в Музее Землеведения МГУ,
коллекция №93.
Надсемейство Ancylocerataceae Gill, 1871
Семейство Crioceratitinae Gill, 1871
Род Theodorites Baraboshkin et Michailova, gen. nov.
Название: в честь княжества Феодоро, сущест-
вовавшего в Крыму в XIV-XV вв.
Тип вида: Theodorites theodori Baraboshkin et
Michailova, gen. et sp. nov.
Табл. I. Фиг. 1. Theodorites theodori Baraboshkin et Michailova,
Диагноз. Раковина эволютная, в пупке име-
gen. et sp. nov.: голотип — экз. МЗ МГУ № 7/93 (х0,5): a — с
ется зияние. Пупковая стенка узкая, вертикальная. вентральной стороны, b — сбоку; c — со стороны устья.
Поперечное сечение округло-трапециевидное до ок- Фиг. 2-3. Theodorites drushitsi Baraboshkin et Michailova, gen.
ругло-шестиугольного. Вентральная сторона глад- et sp. nov. 2: голотип — экз. МЗ МГУ № 8/93 (х2,15): a — с
кая, слабо килевидная на взрослых оборотах. Ребра вентральной стороны, c — сбоку. Фиг. 3. Экз. МЗ МГУ №
субрадиальные, одиночные, двух-, трех-, четырехраз- 10/93 (х3), сбоку; п — протоконх. Все образцы из южного
дельные и интеркалирующие, несут два или три ряда склона г.Сельбухра, нижний готерив, зона Lyticoceras no-
небольших бугорков: умбиликальных, вентро-лате- dosoplicatum (сборы Е.Ю.Барабошкина).
ральных, реже – латеральных. Вентро-латеральные
бугорки уплощенные, субпараллельные плоскости Материал: голотип.
симметрии раковины. Описание: Раковина эволютная, в пупке име-
Лопастная линия характеризуется значитель- ется зияние диаметром около 2 мм. Пупковая стенка
ной степенью рассеченности. Вентральная лопасть узкая, вертикальная. Поперечное сечение округло-
узкая с высоким срединным седлом и тремя боковы- шестиугольное. Вентральная сторона гладкая, слабо
ми зубцами. Более глубокая умбиликальная лопасть килевидная. Все ребра почти радиальные, начинают-

20
Барабошкин Е.Ю., Михайлова И.А.

ся на пупковом перегибе с образованием небольшого бугорком, плоскость которого параллельна плоско-


бугорка, направленного в сторону пупка, и заканчи- сти симметрии раковины. Одиночные ребра присут-
ваются на вентральном перегибе небольшим упло- ствуют в количестве до 6-7 на пол-оборота. Двураз-
щенным бугорком, плоскость которого параллельна дельные и интеркалирующие ребра расположены по
плоскости симметрии раковины. Боковые бугорки 1-3 между одиночными. Ветвление или интеркаля-
на одиночных ребрах (4-5 на ½ оборота) слабо развиты ция происходит в верхней трети боковой стороны.
или отсутствуют. Двураздельные и интеркалирую- Размеры, мм.
щие ребра наиболее обычны (6 на оборот), ветвление № экз. Д д В в Ш Ву
происходит на середине боковой стороны с образо-
Голотип (жилая камера) 15,5 29 27,5 18 5
ванием небольших бугорков. Трехраздельные ребра
МЗ МГУ № 8/93
возникают как результат дополнительного ветвле-
ния. Четырехраздельные ребра (3 на оборот) образу- Голотип (фрагмокон) 48,5 17,8 18,3 16,8
ются при слиянии двух двураздельных ребер на пуп- МЗ МГУ № 8/93
ковом перегибе. Сравнение. Отличия от типового вида приведе-
Размеры, мм. ны выше.
Распространение: нижний готерив, зона
№ экз. Д д В в Ш Ву
Lyticoceras nodosoplicatum Горного Крыма.
Типовой вид, голотип 42 15,5 17 16 14 3 Авторы благодарят РФФИ (грант 06-05-64167)
МЗ МГУ № 7/93 и “Научные школы” (грант НШ-5280.2006.5) за фи-
Сравнение. От вида T. drushitsi отличается на- нансовую поддержку работ.
личием боковых бугорков и присутствием четырех-
раздельных ребер.
Распространение: нижний готерив, зона
Список литературы
Lyticoceras nodosoplicatum Горного Крыма. Барабошкин Е.Ю. Новые данные по стратиграфии готерив-
ских отложений в междуречье Кача-Бодрак // Очерки геоло-
Theodorites drushitsi гии Крыма. М.: МГУ, 1997. С. 27-53.
Baraboshkin et Michailova, gen. et sp. nov.
Барабошкин Е.Ю., Энсон К.В. Палеобатиметрия валанжин-
Табл., фиг.2a-d, 3
ско-аптского бассейна Горного Крыма по индексам прочно-
Название – в честь В.В. Друщица. сти раковин аммонитов // Вестн. МГУ, сер. 4, геол. 2003. №
Голотип – экз. МЗ МГУ 8/93, южный склон 4. С. 8-17.
г.Сельбухра, нижний готерив, зона Lyticoceras Богданова Т.Н., Михайлова И.А. Происхождение и развитие
nodosoplicatum в кровле горизонта конденсации (из семейства Deshayesitidae (Ammonoidea) // Палеонтол. журн.
матрикса). 1999. № 5. С. 48-56.
Материал: голотип, два обломка из разреза
Смирнова Т.Н., Барабошкин Е.Ю. Валанжин-нижнеготе-
южного склона г.Сельбухра и один обломок из района
ривские комплексы брахиопод междуречья Кача-Бодрак
с.Прохладное. (Юго-Западный Крым) // Стратигр. Геол. корр. 2004. Т.12.
Описание: Раковина эволютная; в пупке име- № 2. С.48-63.
ется зияние диаметром 2 мм. Пупковая стенка узкая,
вертикальная. Поперечное сечение оборотов округ- Immel H. Die Crioceratiten (Ancyloceratina, Ammonoidea) des
Mediterranen und Borealen Hauterive-Barreme (Unterkreide) //
ло-трапециевидное. Вентральная сторона гладкая,
Palaeontogr. 1978. Abt. A. Bd. 163. S.1-85.
слабо килевидная. Ребра субрадиальные или сла-
боизогнутые, начинаются на пупковой стенке, и на Reboulet S. L’evolution des ammonites du Valanginien -Hauterivien
пупковом перегибе образуют заостренный бугорок, inferieur du bassin Vocontien et de la plate-forme Provencale (Sud-
направленный радиально в сторону пупка и присут- Est de la France): Relations avec la stratigraphie sequentielle et
ствующий только на раковине. Ребра заканчиваются implications biostratigraphiques // Doc. Lab. Geol. Lyon. 1995. №
137. 371 p.
на вентральном перегибе небольшим уплощенным

Theodorites – a New Early Hauterivian Heteromorph


Ammonite Genus from the Crimean Mountains
E.J.Baraboshkin, I.A. Mikhailova
A new genus Theodorites Baraboshkin et Michailova gen. nov. is described from the Lower Hauterivian clastic deposits (Lyticoceras
nodosoplicatum Zone) of the Second Range of the Crimean Mountains. The genus contains two species, T. theodori and T. drushitsi.
The succession Crioceratites – Theodorites – Lyticoceras, which confirms the possibility of the origin of monomorph ammonites from
heteromorph ancestors, is proposed.

21
Современные проблемы изучения головоногих моллюсков

О малоизвестном роде раннемеловых аммонитов


Neodeshayesites Casey, 1964
Т.Н. Богданова
Всероссийский научно-исследовательский геологический институт (ВСЕГЕИ)
bogdanova@NK11891.spb.edu

Систематическое положение. В Северной — лой камере или вблизи нее. Боковые стороны упло-
США, но в основном в Южной Америке — Колумбии, щенные или слабо выпуклые. Переход боковых сто-
Венесуэле и Перу, в апте и нижнем альбе распростра- рон в наружную довольно резкий, угловатый, без
нен род Neodeshayesites. Он был выделен Р. Кейси образования бугорков (как это имеется у дуфреной),
(Casey, 1964) в составе семейства Deshayesitidae. Типо- у некоторых видов на взрослых оборотах становится
вым видом этого рода Кейси выбрал вид stutzeri, опи- плавным, как у настоящих деезитов. Пупковая стен-
санный Л. Риделем в 1938 г. из апта Колумбии (Riedel, ка низкая, пупковый перегиб очень плавный. Ребри-
1938) наряду с тремя другими видами сходных аммо- стость от редкой до густой. Главные ребра начинают-
нитов — columbianus, rotundus и nodosus. Ридель от- ся на пупковой стенке, в основании боковых сторон,
носил их к роду Deshayesites, так как они имели, по иногда образуют гребни или вздутия, S-образно изо-
его мнению, деезитовую лопастную линию и проис- гнутые, иногда дважды. На жилой камере часто резко
ходили из аптских отложений. Во времена Риделя апт отклоняются назад от радиуса раковины. У некото-
Колумбии на более дробные единицы не разделялся. рых видов наблюдается бифуркация, иногда двойная.
Позднее О. Ренц (Renz, 1982) cчитал виды, описан- Промежуточные ребра одиночные. На ранних обо-
ные Риделем, принадлежащими роду Deshayesites. ротах все ребра прерываются на наружной стороне,
Ренц рассматривал среду обитания и условия осад- с ростом раковины пересекают наружную сторону
конакопления в южноамериканских бассейнах рез- прямо, без перерыва, усиливаясь на наружно-боко-
ко отличными от тех, что существовали в аптском вом перегибе, на поздних оборотах — образуют слабо
веке на территории современной Европы, и морфо- выпуклую дугу в сторону устья. Онтогенез лопастной
логические отличия рода Кейси от Deshayesites Ренц линии не изучен.
объяснял влиянием этих условий. Однако эти отли- Развитие морфологических признаков в онто-
чия он не считал таксономическими. В последнем генезе раковин позволяет разделить все виды на три
выпуске Американских основ палеонтологии по ме- морфологические группы.
ловым аммонитам (Wright, Callomon, Howarth, 1996) 1 гр. — виды karsteni, columbianus, umbilicatulus,
род Neodeshayesites Casey, 1964 считается валидным и nocholsoni, striatus, biplicatus, longicostatus: до Д=50-60
входит в состав семейства Deshayesitidae. мм ребра прерываются на наружной стороне, образуя
В 1999 и 2002 годах автор изучила большую кол- приподнятые острые углы на наружно-боковом пе-
лекцию неодеезитов из Колумбии в Лейденском (Ни- регибе, позднее без ослабления и прямо пересекают
дерланды) музее естественной истории. Коллекция наружную сторону, на поздних оборотах ребра би-
насчитывала около 300 экземпляров этого рода. Она фуркируют от пупкового перегиба, где развиваются
составляла часть огромной коллекции, состоящей из гребни или вздутия;
других, как мономорфных, так и гетероморфных ам- 2 гр. — виды stutzeri, rotundus, aff. rotundus,
монитов нижнего мела, приобретенных этим музеем cingulatus, aff. cingulatus, tuberculatus, multicostatus,
у Питера Ханса Крёйцберга — немца, живущего в Ко- euglyphoides: ребра прерываются на наружной сторо-
лумбии и собиравшего ее несколько лет. не без усиления на наружно-боковом перегибе, начи-
В настоящее время насчитывается 17 точно оп- нают пересекать наружную сторону на более ранней
ределенных видов и два вида определены в открытой стадии, чем у видов 1 группы, на поздних оборотах
номенклатуре. 10 видов известны по публикациям ребра на наружной стороне понижаются и сглажива-
XIX и XX столетий, 7 видов новых опубликованы в ются;
2004 году (Bogdanova&Hoedemaeker, 2004). Так как 3 гр. — виды nodosus, ex gr. nodosus, buergli: об-
коллекция аммонитов собиралась любителем, кото- ладают чертами 1 и 2 групп в разных соотношениях.
рый не составлял стратиграфических разрезов, мы не Стратиграфическое и географическое распро-
могли установить точное местонахождение образцов. странение (Таблица 1). Прежде всего, следует обра-
Морфология. Плоскоспиральные раковины тить внимание на то, что в Колумбии и Венесуэле
различных размеров с объемлемостью от 1/3 до 1/4, апт делится на две части — нижний и верхний апт.
наблюдается слабое разворачивание спирали на жи- Последний по объему равен европейскому среднему

22
Богданова Т.Н.

+ верхнему апту. Второе обстоятельство — аммониты ределены из аптских отложений. Корреляции аптских
рода Deshayesites в нижнем апте Колумбии отсутствуют, отложений Колумбии и Венесуелы не проводилось.
однако другие роды и виды аммонитов, подтверждаю- Происхождение и филогенетические связи. О про-
щие раннеаптский возраст, определены — Aconeceras исхождении рода более или менее определенно сказано
nisoides, Macroscaphites yvani, Procheloniceras, множество в монографии О. Ренца, который, поддерживая взгля-
видов Cheloniceras, Roloboceras, Pseudosaynella и другие. ды Райта, считает, что неодеезиты являются предка-
Отложения с Dufrenoyia считаются верхнеаптскими. ми дуфреной. На сходство Neodeshayesites и Dufrenoyia
Представители рода Neodeshayesites, по данным Этайо- обращал внимание и Кейси при выделении рода. Но в
Серна (Etayo-Serna, 1979), характеризуют нижнеальб- то же время Кейси находил сходные черты видов сво-
ские отложения, так как встречены в комплексной зоне его нового рода и с акантоплитами. Происхождению
Douvilleiceras solitae-Neodeshayesites columbianus вместе Dufrenoyia от Neodeshayesites противоречит нахождение
c нижнеальбскими Douvilleiceras. неодеезитов в нижнем альбе Колумбии.
В Венесуэле, по данным O. Renz’a, неодеезиты оп- Неодеезиты включают виды, морфологиче-

Колумбия ВенесуЭла
Виды Нижний Верхний Нижний Нижний Верхний Нижний
апт апт альб апт апт альб
1 группа
N. karsteni (Marcou, 1875) +
N. columbianus (Riedel, 1938) + + ?+ +
N. umbilicostatus (Scott, 1940) меловые отложения США
N. nicholsoni (Benavides-Caceres, 1956) меловые отложения Перу
N. striatus Bogdanova&Hoedemaeker, 2004 +
N. biplicatus Bogdanova & Hoedemaeker, 2004 + +
N. longicostatus Bogdanova & Hoedemaeker, 2004 +
2 группа
N. stutzeri (Riedel, 1938) + + ?+ +
N. rotundus (Riedel, 1938) + ?+
N. aff. rotundus (Riedel) +
N. contracta (Riedel, 1938) + ?+
N. cingulatus Etayo-Serna, 1979 + +
N. aff. cingulatus Etayo-Serna, 1979 +
N. albertoalvarezi Etayo-Serna, 1979 + +
N. ex gr. albertoalvarezi Etayo-Serna, 1979 + +
(?) N. tuberculatus Bogdanova & Hoedemaeker, 2004 +
N. multicostatus Bogdanova & Hoedemaeker, 2004 +
(?) N. euglyphoides Bogdanova & Hoedemaeker, 2004 +
3 группа
N. nodosus (Riedel, 1938) + ?+
N. ex gr. nodosus (Riedel, 1938) +
N. buergli Bogdanova & Hoedemaeker, 2004 +

Таблица 1.

23
Богданова Т.Н.

ски сходные с видами разных родов. Neodeshayesites ся изучение онтогенеза лопастной линии южноаме-
euglyphoides (Bogdanova & Hoedemaeker) очень близок риканских представителей неодеезитов, а в дальней-
к Deshayesites euglyphus из нижнего апта Южной Анг- шем — поиски аммонитов данной группы в Северной
лии. N. columbianus (Riedel) характером ребристости Америке, Европе и Центральной Азии.
на наружной стороне очень похож на верхнеаптских
Hypacanthoplites. N. buergli (Bogdanova & Hoedemaeker) Список литературы
(=alexandrinus sensu Burgl, non d’Orbigny) был описан
Бюрглем как Colombiceras. N. nicholsoni (Benavides- Bogdanova T.N., Hoedemaeker Ph. J. Barremian-Early Albian
Deshayesitidae, Oppeliidae, Desmoceratidae and Silesitidae of
Cáceres) из Перу и N. umbilicostatus (Scott) из Север-
Colombia // Scripta Geologica. 2004.vol. 128. P. 183-312.
ной Америки (США) рассматривались их авторами в
составе рода Parahoplites. Вполне возможно, что род Casey R. A monograph of the Ammonoidea of the Lower
Neodeshayesites в настоящее время является сбор- Greensand. Pt. 5. Monogr. Pal. Soc. London. 1964. P. 289-398.
ным. Riedel L. Ammonitas del cretácico inferior de la Cordillera
К сожалению, главный таксономический при- Oriental // Estudios geológicos y paleontológicos sobre la Cordillera
знак, которых мог бы точнее определить семейст- Oriental de Colombia. Part 2. Depart. de Minas y Petróleos,
венную принадлежность аммонитов данной группы Bogotá. 1938. P. 7-80.
— лопастная линия в отнтогенезе, до сих пор не изу- Renz O. The Cretaceous Ammonites of Venezuela. Birkhäuser,
чен. Из опубликованной литературы известна ли- Basel. 1982.1 32 p.
ния взрослых раковин (Renz, 1982), которая внешне
Wright C.W., Callomon J.H., Howarth M.K.. Cretaceous
сходна с деезитовой и парагоплитовой. Но, как всем
Ammonoidea // Treatise on Invertebrate Palaeontology, Pt. 50,
хорошо известно, онтогенез линий двух семейств
Mollusca 4 (Revised). Geol. Soc. America and Univ. Kansas
Deshayesitidae и Parahoplitidae совершенно разный. Press. 1996. 362 p.
Задачей исследований на данном этапе являет-

On the Little-Known Early Cretaceous Ammonite


Genus Neodeshayesites Casey, 1964
T.N. Bogdanova
Systematics, morphology, origin, phylogeny, and geological and geographical distributions of the little-known Early Cretaceous ammonite
genus Neodeshayesites are discussed.

24
Современные проблемы изучения головоногих моллюсков

О среднеюрских гетероморфных аммонитах


Европейской России
В.В.Митта1, В.Б. Сельцер2
1
Палеонтологический институт РАН
mitta@paleo.ru
2
Саратовский государственный университет
geoecologia@info.sgu.ru

Первая находка среднеюрского гетероморфно-


го аммонита на Русской платформе была сделана А.П.
Павловым в 1881 г. Это небольшой отпечаток фраг-
мента раковины (Митта, 2003, табл. 3, фиг. 3), был
найден в береговом обнажении на Волге в урочище
Тархановская Пристань между Тетюшами и Ульянов-
ском. Судя по матриксу и сохранности, сходным с со-
бранными совместно Cadoceras ? sp. juv., Chamoussetia
cf. buckmani Callomon et Wright, Kepplerites sp. juv., этот
аммонит (Parapatoceras cf. distans (Baugier et Sauzeé))
происходит из зоны Kepplerites gowerianus нижнего
келловея. Следующая находка сделана А. А. Бори-
сяком (1908, табл. 4, фиг. 7) в верхнем байосе (зона
Garantiana garantiana?) Донбасса, и определяется
здесь нами как Spiroceras cf. orbignyi (Baugier et Sauzeé).
В последующие годы позднебайосские Spiroceras
annulatum (Deshayes) и S. althoffi (Potonié) были най-
дены на Северном Кавказе в зоне Strenoceras niortense
(Безносов, Кутузова, 1990; Безносов, Митта, 1993;
1998). Недавно Д.Б. Гуляев (2002) описал и изобразил
из нижнего келловея («зоны koenigi» [=gowerianus,
старейшее пригодное название]) Костромской об-
ласти фрагмент Parapatoceras tuberculatum (Baugier et
Sauzeé). Этим ограничивается число опубликованных
находок гетероморфных аммонитов в средней юре
Европейской части бывшего СССР. Рис. 1. экз. ПИН № 5029/052; Костромская обл.,
В 2001 г. геолог А.В. Ступаченко передал авто- Кологривский р-н, р. Унжа, овр. близ д. Илешево; нижний
рам на изучение конкрецию песчаника (рис. 1), най- келловей, зона gowerianus, подзона galilaeii. а – Kepplerites
денного им при раскопках в овраге близ с. Илешево galilaeii (Oppel) сбоку, стрелкой отмечен Parapatoceras tuber-
culatum (Baugier et Sauzeé), показанный на фиг. в отдельно; б
(Костромская обл.). Стяжение происходит из толщи
– тот же экз. K. galilaeii, вид с вентральной строны, стрелкой
песка светло-серого и желтого, мелкозернистого, отмечен P. tuberculatum, г – K. galilaeii (Oppel), морфотип, на
слюдистого, в основании с конкрециями песчаника противоположной стороне конкреции. Сб. А.В. Ступаченко
желтовато-бурого ожелезненного и частью фосфа- (x 0.55).
тизированного, мощностью 1.3 м (полное описание
1б) и ядром фрагмента молодого экземпляра длиной
разреза см. в Митта, 2000). Эта толща по найденным
11 мм (рис. 1в). Также в песчанике просматривается
аммонитам относится к зоне gowerianus (фаунистиче-
отпечаток третьего экземпляра Parapatoceras длиной
ские горизонты curtilobus и galilaeii). Точность при-
8.5 мм, вероятно относящегося к тому же виду.
вязки подтверждается и аммонитами в конкреции
В том же 2001 г. А.В. Иванов (Саратовский
— это Kepplerites (Kepplerites) galilaeii (Oppel) [M] и K.
университет) нашел в Малом Каменном овраге (рас-
(Toricellites) sp. cf. curticornutus (Buckman) [m], харак-
положен на правом берегу р. Медведица, в 2 км юго-
терные для фаунистического горизонта galilaeii. Кро-
западнее села Александровка Жирновского района
ме того, в конкреции содержатся остатки Parapatoceras
Волгоградской области) единственный экземпляр
tuberculatum (Baugier et Sauzeé), представленные отпе-
гетероморфного аммонита, определенного нами как
чатком, вероятно, жилой камеры длиной 28 мм (рис.

25
Современные проблемы изучения головоногих моллюсков

Таблица 1

26
Митта В.В., Сельцер В.Б.

Табл. I. Фиг. 1-13. Parapatoceras distans (Baugier et Sauzeé), x 3/2; 1 – экз. № 5029/035, 2 – экз. № 5029/036, 3 – экз. № 5029/037,
4 – экз. № 5029/038; 5 – экз. № 5029/039, 6 – экз. № 5029/040, 7 – экз. № 5029/041, 8 – экз. № 5029/042, 9 – экз. № 5029/043,
10 – экз. № 5029/044, 11 – экз. № 5029/045, 12 – экз. № 5029/046, 13 – экз. № 5029/047. Фиг. 14. Kepplerites (Toricellites)
curticornutus (Buckman) [m], экз. № 5029/048, x 1. Фиг. 15. Novocadoceras sp. [m], экз. № 5029/049, x 1. Фиг. 16. Proplanulites cf.
petrosus Buckman [m] – экз. № 5029/050, x 1.
1-3, 5-16 – окр. Саратова (сб. В.Б. Сельцера); 4 – Волгоградская обл. (сб. А.В. Иванова). Все: нижний келловей, зона goweri-
anus, фаунистический горизонт galilaeii.
Parapatoceras distans (Baugier et Sauzeé) (табл. 1, фиг. 4). однократно описывались из разных районов Земного
Аммонит был извлечен из нижней части пачки алев- шара, поэтому нет нужды приводить здесь их харак-
ритов светло-серых, частью обохренных желтова- теристики.
то-серых, переслаивающихся с глиной алевритовой, До настоящего времени нет единого мнения
мощностью 4.6 м. Сохранность совместно встречен- о происхождении и систематическом положении
ных ископаемых очень плохая (отпечатки и давле- гетероморфных аммонитов средней юры. В ран-
ные фрагменты); из аммонитов удалось определить ге надсемейства Spiroceratoidea часть исследовате-
только Kepplerites (Toricellites) sp. [m] и Proplanulites sp. лей относит их к подотряду Lytoceratina, часть — к
Судя по этим аммонитам, возраст пачки также дати- Ammonitina, причем выводят их то от Hildoceratoidea,
руется зоной gowerianus. то от Stephanoceratoidea или Perisphinctoidea. Едино-
В течение нескольких лет В.Б. Сельцер произ- душие наблюдается только в одном — в обособлении
водил сборы ископаемых из небольшого обнажения среднеюрских гетероморф в отдельное семейство
на окраине Саратова, расположенного у дороги, ве- Spiroceratidae Hyatt. Высказываются самые разнооб-
дущей на территорию ТЭЦ-5 (и зафиксированного разные предположения об экотипе гетероморф — от
как «разрез ТЭЦ-5», Попов и др., 2004). Здесь, в толще планктонного до эпибентосного. В последние не-
глины алевритовой желтовато-серой, неяснослои- сколько десятилетий появилось и множество гипотез
стой, слюдистой, найдены многочисленные отпечат- о диморфизме гетероморф. Решение этой задачи, по-
ки и давленые раковины Parapatoceras distans (Baugier видимому, поможет разрешить проблему происхож-
et Sauzeé) (таблица 1, фиг. 1–3, 5–13). В ассоциации с дения и систематического положения этой уникаль-
гетероморфными аммонитами найдены также мно- ной группы.
гочисленные остатки Kepplerites (Kepplerites) galilaeii Длительное время считали, что микроконхами
(Oppel) [M], K. (Toricellites) curticornutus (Buckman) [m] гетероморфных аммонитов (макроконхных по форме
(таблица 1, фиг. 14), Novocadoceras sp. [m] (там же, фиг. устья) были нормально свернутые аммоноидеи того же
15), Proplanulites cf. petrosus Buckman [m] (там же, фиг. возраста. Например, для байосских Spiroceras — одно-
16). Этот комплекс со всей определенностью указы- возрастные Strenoceras, имеющие сходную скульпту-
вает на подзону (и фаунистический горизонт) galilaeii ру (гомеоморфия?) и также неясное происхождение.
зоны gowerianus. В последние годы для Strenoceras и некоторых других
Таким образом, за короткое время стали из- «кандидатов» в диморфы гетероморф выявлены мак-
вестны новые и не единичные находки гетероморф- роконхи среди нормально свернутых аммоноидей.
ных аммонитов нижнего келловея, относящиеся к Приходится вернуться к идее, высказанной Дж. Кал-
двум видам рода Parapatoceras Spath. Эти таксоны не- ломоном (Callomon, 1981) — рассматривать как один
из возможных вариантов диморфизм гетероморф в
пределах одного вида, выраженный, прежде всего,
в размерах раковины. Как показывалось ранее (Без-
носов, Митта, 1995), проявления диморфизма могут
существенно отличаться в систематических группах
разного происхождения. И диморфизм совершенно
необязательно должен выражаться в форме устьевого
края — например, у диморфных пар большинства ам-
монитов волжского яруса устье простое.
На нашем массовом материале по гетеромор-
фам отчетливо видно, что большинство раковин из
окрестностей Саратова, принадлежавших по всем
признакам зрелым особям, достигает конечного диа-
метра 15 мм. Однако редко, но встречаются экземп-
ляры, превышающие в диаметре 35 мм (табл. 1, фиг.
Рис. 2. Форма раковины у гетероморфных аммонитов 13). Коэффициент соотношения размеров находится
нижнего келловея: а – Parapatoceras tuberculatum (Baugier
между 1:2 и 1:3, что вполне обычно для микро- и мак-
et Sauzeé), б и в – Parapatoceras distans (Baugier et Sauzeé)
(по Dietl, 1978). роконхов. Не есть ли это истинный диморфизм гете-
роморф?

27
Митта В.В., Сельцер В.Б.

С другой стороны, находки единичных экзем- Безносов Н.В., Митта В.В. Позднебайосские и батские ам-
пляров, вдвое-втрое превышающих обычный размер, монитиды Северного Кавказа и Средней Азии. М.: Недра,
1993. 347 с.
случай нередкий (так называемые «брадигеронтные»
раковины; Митта, 1990). Возможно, в качестве ди- Безносов Н.В., Митта В.В. Полимофизм юрских аммонои-
морф следует рассматривать гетероморфные аммони- дей // Палеонтол. журн. 1995. № 2. С. 41–50.
ты, формально отнесенные к разным видам? Анализ Безносов Н.В., Митта В.В. Каталог аммонитид и ключевые
литературных данных показывает, что часто гетеро- разрезы верхнего байоса — нижнего бата Северного Кавказа
морфы встречаются «кучно», по два-три вида на один // Бюлл. колл. фонда ВНИГНИ. 1998. № 1. С. 1–70.
узкий стратиграфический интервал. В данном случае Борисяк А. Фауна Донецкой юры. 1. Cephalopoda // Тр. Геол.
это два вида Parapatoceras, приуроченные к одному ком. Нов. сер. 1908. Вып. 37. С. 1–94.
интервалу в верхней части зоны gowerianus. Морфо- Гуляев Д.Б. О первой находке гетероморфных аммонитов в
логия раковины на ранних стадиях развития у них нижнем келловее России // Палеонтол. журн. 2002. № 6. С.
сходна — см. табл. 1, фиг. 2, и рис. 1в. Главное отличие 38–40.
заключается в степени развернутости раковины (рис. Митта В.В. О внутривидовой изменчивости волжских ам-
2), что вполне может быть истолковано как проявле- монитов // Палеонтол. журн. 1990. № 1. С. 49–54.
ние диморфизма. Наличие не двух, а большего числа Митта В.В. Аммониты и биостратиграфия нижнего кел-
морфотипов («видов») на одном стратиграфическом ловея Русской платформы // Бюлл. колл. фонда ВНИГНИ.
уровне может быть вызвано патологическими изме- 2000. № 3. 144 с.
нениями — практика показывает, что около 10% от Митта В.В. О пограничных отложениях келловея и оксфор-
общего числа раковин мезозойских аммонитов имеет да бассейна Волги // Vernadsky Museum Novitates. 2003. № 11.
те или иные прижизненные повреждения, нередко 21 с.
ведущие к модификации скульптуры. Попов Е.В., Сельцер В.Б., Волков А.В. О находке зубов элас-
Авторы искренне признательны Дж. Калломо- мобранхий (Chondrichthyes: Elasmobranchii) в нижнем келло-
ну (Лондон) и Г. Дитлю (Штутгарт) за полезную дис- вее Саратова // Тр. НИИГео СГУ им. Н.Г. Чернышевского,
куссию о систематике гетероморфных аммонитов; и нов. сер., т. 16. Саратов, Научная книга, 2004. С. 133–154.
А.В. Ступаченко (Москва) и А.В. Иванову (Саратов) Callomon J.H. Superfamily Spiroceratacea. In: Donovan D.T.,
за переданные аммониты. Callomon J.H., Howarth M.K. Classification of the Jurassic
Работа выполнена в рамках программы Прези- Ammonitina // Ammonoidea. L.; N.Y.: Acad. Press, 1981. P. 127–
131. (Syst. Assoc. Spec. Pap., v. 18).
диума РАН «Происхождение и эволюция биосферы»,
проект «Коэволюционные процессы в морской пела- Dietl G. Die heteromorphen Ammoniten des Dogger (Stratigraphie,
гической биоте и ее ответ на абиотические изменения Taxonomie, Phylogenie, Ökologie) // Stuttgarter Beitr. Naturkunde.
Ser. B. 1978. Bd. 33. 76 s.
в критические эпохи палеозоя и мезозоя».

Список литературы
Безносов Н.В., Кутузова В.В. Систематика среднеюрских ге-
тероморфных аммонитов // Палеонтол. журн. 1990. № 4. С.
23–30.

On the Middle Jurassic Ammonites from European Russia


V.V. Mitta, V.B. Seltzer
New finds of Parapatoceras tuberculatum (Baugier et Sauzeé) and P. distans (Baugier et Sauzeé) from the Gowerianus
Zone (valid name for the Koenigi Zone) from the Lower Callovian of Saratov, Volgograd, and Kostroma regions are described.
Problems of dimorphism in the superfamily Spiroceratoidea are discussed. Dimorphism in its classical (sizewise) sense is
suggested for P. distans. Also it is possible that P. tuberculatum could be a macroconch of P. distans.

28
Современные проблемы изучения головоногих моллюсков

Гетероморфные аммониты апта Среднего Поволжья:


биоразнообразие, экология,
стратиграфическое значение
И.А. Михайлова, Е.Ю. Барабошкин
Московский Государственный Университет им. М. В. Ломоносова
barabosh@geol.msu.ru

В аптских отложениях Среднего Поволжья тановлено десять родов: Ancyloceras d’Orbigny, 1842;
издавна известны как мономорфные аммониты, так Audouliceras Thomel, 1964; Lithancylus Casey, 1969;
и гетеромррфные. Их разнообразие (в литературе) Proaustraliceras Kakabadze, 1977; Pseudoaustraliceras
долгие годы было невелико: ребристые Deshayesites s. Kakabadze, 1981; Toxoceratoides Spath, 1924;
lato, гладкие Aconeceras s. lato. и немногочисленные Tonohamites Spath, 1924; Tropaeum J. de C.Sowerby,
развернутые формы. 1837; Volgoceratoides I.Michailova et Baraboshkin, 2002;
Два последних десятилетия радикально изме- Koeneniceras I.Micheilova et Baraboshkin, 2002. В каж-
нили это положение. Авторы статьи смогли познако- дом из перечисленных родов в среднем по два и более
миться с лучшими разрезами Среднего Поволжья, видов. Надсемейство Ancylocerataceae Gill (гетеро-
детально их описать и проследить фациальную изме- морфы) и их мономорфные потомки Deshayesitaceae,
ненчивость вдоль правобережья Волги от г.Ульянов- Parahoplitaceae и Douvilleicerataceae образуют подот-
ска до г.Саратова (Барабошкин, Михайлова, 2002). В ряд Ancyloceratina, имеющий следующие признаки.

Рис. 1. Морфогенез Ancylocerataceae (Михайлова, 1983).

дополнение к нашим материалам нам были переданы Примасутура пятилопастная, неустойчивая


коллекции аммоноидей, собранные И.А.Шумилки- (VUU1ID); редукция пятой лопасти (U1) у гетероморф
ным, Г.Н.Успенским, В.М.Ефимовым, В.А.Криво- обусловлена тем, что после завершения строительства
шеевым (г.Ульяновск) и Б.Б.Сельцерем (г.Саратов), аммонителлы у многих Ancyloceratасеае изменяется
изучение которых шло одновременно с переизучени- форма поперечного сечения раковины (рис.1). Редук-
ем богатых коллекций К.А. и Г.К.Кабановых (ПИН цию пятой лопасти у мономорфных Deshayesitaceae,
РАН). Parahoplitaceae и Douvilleicerataceae можно объяснить
В результате этого была проведена частичная только как унаследованную (по мере нарастания обо-
ревизия мономорфных аммонитов Deshayesitaceae и ротов у них появляется не только пятая, но и шестая,
гетероморфных аммонитов семейства Ancyloceratidae а иногда и последующие лопасти).
надсемейства Ancylocerataceae, среди которых ус- При переходе от гетероморфных предков к

29
Современные проблемы изучения головоногих моллюсков

мономорфным потомкам сохраняются структуры вует более точному определению. Длина аппарата 55–
гофрировки перегородки, края которой примыкают 60 мм, его высота 35–40 мм и ширина 48–52 мм (ПИН
к вентральной стороне оборота и, напротив, про- РАН, экз.3871/109) (Догужаева, Михайлова, 2002).
исходит коренная перестройка таковой (а как след- Соотношение нижней (аптихи) и верхней (контрап-
ствие и наружной части лопастной линии) на дор- тихи) челюстей, видимо, близко прижизненному. На
сальной стороне. Поэтому наличие трехраздельной верхней челюсти сохранилась хорошо выраженная
пупковой лопасти у мономорфных и гетероморфных тонкая штриховка, сходящаяся к клюву. Нижняя че-
Ancyloceratina является признаком несомненного люсть в виде двух пластин, соединенных симфизой,
родства (хотя у Douvilleicerataceae умбиликальная ло- и изгибающихся по бокам вверх, частично охватывая
пасть и распадается в дальнейшем на две части, но у по бокам верхнюю челюсть.
родоначальника этого надсемейства — Paraspiticeras Для гетероморфных аммоноидей это первая
— она трехраздельная). находка такого крупного образца прекрасной со-
Сходно строение и положение сифона гетеро- хранности. Ранее в литературе имелись сведения о
морфных и мономорфных Ancyloceratina. В начале челюстном аппарате Scalarites mikoensis из коньяк-
спирали сифон занимает центральное и субцентраль- ских отложений о–ва Хоккайдо (Tanabe et al., 1980).
ное положение и достаточно постепенно (примерно Японский экземпляр отличается значительно мень-
на 3 обороте) приближается к вентрально–краевому. шим размером, иной скульптурой нижней челюсти и
Кроме того, единый тип строения септальных тру- хуже сохранившейся верхней челюстью.
бок, изученный у некоторых мономорф и гетероморф, Новейшие данные о распространении аммо-
является еще одним подтверждением родства. нитов в разрезах Среднего Поволжья позволили
Имеющиеся материалы по аптским разработать параллельные зональнные биострати-
Ancylocerataceae Среднего Повожья отражают разно- графические схемы для гетероморфных пелагиче-
образную ассоциацию гетероморф в относительно ских Ancyloceratidae и неритических мономорфных
глубоководных отложениях Ульяновской области и Deshayesitidae (Барабошкин, Михайлова, 2002). Для
резко обедненную в мелководных отложениях Сара- относительно глубоководных фаций Ульяновского
товского Поволжья. Поволжья анцилоцератидная зональная схема явля-
Температурный фактор контролировал рас- ется более детальной, чем деезитидная (рис.2)
пределение родов Prоaustraliceras, Ancyloceras, Зона Volgoсeratoides schilovkensis (пачка IV).
Volgoceratoides и Koeneniceras, ограниченных толь- Представители родов Volgoceratoides и Koeneniceras
ко северным полушарием, тогда как Audouliceras, известны из зоны weissi Германии (Koenen, I902), со-
Tropaeum и Lithancylus встречены в обоих полушари- ответствующей зоне forbesi Англии.
ях. Зона Ancyloceras matheronianum (пачка V).
Изучение отпечатков мускулов и воссоздание Lithancylus grandis известен из зоны Deshayesites
мускульной системы для гетероморфных аммоноидей deshayesi Англии. По последним данным Lithancylus
(в отличие от мономорф) делает первые шаги. Чрез- cf. grandis вместе с Ancyloceras cf. matheronianum был
вычайно интересна мускульная система раннеапт- встречен в подзоне Deshayesites annelidus зоны forbesi
ского Audouliceras, ранее включавшегося нами (До- Англии (Casey et al., 1998), a Ancyloceras matheronianum
гужаева, Михайлова, 1991) в состав рода Ancyloceras. встречаетея в зоне weissi ЮВ Франции (Delanoy, 1995).
У Baculites, Ptychoceras и Audouliceras имеются непар- Это подтверждает распространение данных аммони-
ные вентральные и парные дорсальные мускульные тов вблизи границы forbesi/deshayesi.
отпечатки. Зона Proaustraliceras tuberculatum (нижняя часть
Система мускулов гетероморфного Audouliceras пачки VI). Представители Proaustraliceras известны
существенно отличается от таковой мономорфных из верхней части подзоны Deshayesites grandis (зона
Aconeceras и Deshayesites (Doguzhaeva, Mutvei, I99I). У deshayesi) Англии, из низов зоны Tropaeum bowerbanki
Aconeceras имелись крупные латеральные отпечатки (Casey et al., 1998) и из нижнего апта других регионов
— отражение хорошо развитых ретракторов головы (Какабадзе, 1981).
и воронки, обеспечивающих активное перемещение Зона Audouliceras renauxianum (верхи пачки VI).
в толще воды, в то время как у Audouliceras эти мус- Audouliceras renauxianum известен из нижнего апта
кулы, видимо, были в зачаточном состоянии. Скорее ЮВ Франции (Delanoy, 1995) и Кавказа (Какабадзе,
всего, для аммонитов с анцилоконовой формой рако- 1981) без точной зональной привязки.
вины можно предполагать пассивный образ жизни. Зона Tropaeum (Tropaeum) bowerbanki (пачка
Уникальный челюстной аппарат был обнару- VII). Зональный вид–индекс характеризует одно-
жен в жилой камере крупного развернутого аммо- именную зону bowerbanki Англии (Casey et al., 1998).
нита (образец передан Г.Н. Успенским и И.А. Шу-
милкиным). Скорее всего, это жилая камера рода Авторы благодарят РФФИ (грант 06–05–64167)
Proaustraliceras, но отсутствие фрагмокона препятст- и “Научные школы” (грант НШ–5280.2006.5) за фи-

30
Михайлова И.А., Барабошкин Е.Ю.

Рис. 2. Распространение головоногих моллюсков в разрезе нижнего апта


Ульяновской области (Барабошкин, Михайлова, 2002).

нансовую поддержку работ. Михайлова И.А. Система и филогения меловых аммонои-


дей. М., Наука, 1983. 280 с.
Список литературы Casey R., Bayliss H.M., Simps M.I. Observations on the
lithostratigraphy and ammonite succession of the Aptian (Lower
Барабошкин Е.Ю., Михайлова И.А. Новая стратиграфиче-
Cretaceous) Lower Greensand of Chale Bay, Isle of Wight, UK //
ская схема нижнего апта Среднего Поволжья // Стратигр.
Cretac. Res. 1998. Vol.19. № 5. Р. 511–535.
Геол. корр. Москва, 2002. T. 10. №. 6. С.82–105.
Delanoy G. About some significant ammonites from the Lower
Догужаева Л.А., Михайлова И.А. Новые данные о мускуль-
Aptian (Bedoulian) of the Angles–Barreme area (South–East
ной системе гетероморфных аммоноидей // Докл. АН СССР.
France) // Mem. Descr. Carta Geol. Italia. 1995. Vol. 51. P. 65–
1991. Т. 318. №. 4. С. 981–985.
101.
Догужаева Л.А., Михайлова И.А. Челюстной аппарат гетеро-
Doguzhaeva L.A., Mutvei H. Organization of the soft body
морфного аммонита Australiceras Whitehouse, 1926 (Mollusca:
in Aconeceras (Ammonitina) interpreted on the basis of shell
Cephalopoda) из апта Поволжья // Докл. РАН. 2002. Т.382. №
morphology and muscle – scars // Palaeontogr., 1991. Abt. A. Bd.
4. С. 557–559.
218. P.17–33.
Какабадзе М.В. Анцилоцератиды юга СССР и их стратигра-
Tanabe K., Fukuda Y., Kanie Y., Lehmann U. Rhyncholites and
фическое значение // Тр. геол. инст. АН ГССР. Нов. сер. 1981.
conchorhynchs as calcified jaw elements in some late Cretaceous
Вып.26. 196 с.
ammonites // Lethaia. 1980. Vol.13. № 2. P. 157–168.

Aptian Heteromorph Ammonites of the Middle Povolzhye:


Biodiversity, Ecology, Stratigraphic Significance
I.A. Mikhailova, E.J.Baraboshkin
Early Aptian heteromorph ammonite assemblage from the Middle Povolzhye (Ulyanovsk-Saratov area) is described.
Specific heteromorph ammonite distribution in the Aptian basin of the Russian Platform was related to their habitat type and
controlled by the paleogeography of the basin. The origin of heteromorph ammonites, their biology, global distribution and
zonation are discussed.

31
Современные проблемы изучения головоногих моллюсков

Представители рода Daubichites


из северо-западной части провинции Гансу
и западной части Внутренней Монголии (Китай)
Му Линь
Палеонтологический институт РАН
mulin_myway@yahoo.com.cn
Китайской исследовательницей Лян Сило гораздо слабее. Умбиликальные бугорки почти не
были изучены коллекции аммоноидей из западной развиты. Поперечные струйки и пережимы образуют
части Внутренней Монголии и северо-западной час- на вентральной стороне хорошо выраженный выступ.
ти провинции Гансу (север Китая). Она описала ряд Лопастная линия с очень широкой вентральной ло-
форм под родовым названием Uraloceras (Liang, 1981). пастью. Каждая из ветвей вентральной лопасти или
Для уточнения таксономического положения равна по ширине боковой лопасти или шире ее. Ум-
этих форм и геологического возраста вмещающих биликальная лопасть неглубокая воронковидная Ру-
отложений автором были переизучены коллекции женцев, 1951; 1956).

Рис.1 Распространение рода Daubichites

аммоноидей, описанных Лян Сило. Исследование Образцы, найденные в формации Вуланбаи-


этих материалов показало, что виды, описанные как кинь Внутренней Монголии и формации Шуанпутан
Uraloceras chinense Liang, 1981, U. tumidum Liang, 1981и провинции Гансу, не отвечают этому диагнозу. Ос-
U. plicatum Liang, 1981, а также U. pokolbinense (Teichert, новными отличиями от классических Uraloceras яв-
1954) не могут быть отнесены к роду Uraloceras. ляются: 1) наличие в скульптуре синуса на вентраль-
Род Uraloceras был установлен В.Е. Руженце- ной стороне раковины, в то время как для уральского
вым (1936). Его многочисленные виды широко рас- рода обязательно присутствия вентрального высту-
пространены в сакмарско-кунгурских отложениях па; 2) узкий умбилик, его относительная ширина со-
Урала, а также Северо-Востока России. В меньшей ставляет от 0.11 до 0.20, в то время как для Uraloceras
степени он распространен в артинско-кунгурских обычны значения 0.30 – 0.55; 3) вентральная лопасть
отложениях Арктической Канады, сакмарских отло- китайских видов менее широкая, ее ветви имеют ме-
жениях Дарваза и Западной Австралии. нее выпуклые стороны, а медиальное седло выше,
Для представителей рода Uraloceras характерна чем у уральских форм.
дискоконовая раковина более или менее эволютная. Все эти признаки, и, в первую очередь, наличие
Сечение оборота меняется от полуэллиптического вентрального синуса в поперечной скульптуре указы-
до параболического. В скульптуре преобладают про- вают на принадлежность китайский видов к семейст-
дольные элементы, поперечные струйки выражены ву Pseudoparagastrioceratidae, к роду Daubichites Popow,

32
Му Линь

1963. Таким образом, видам должно быть присвоено видов. Точно определить их родовую принадлежность
другое родовое название: Daubichites chinense (Liang, помогут дальнейшие исследования.
1981), D. tumidum (Liang, 1981), D. plicatum (Liang, Изученный материал хранится в Нанкинском
1981) и D. pokolbinense (Teichert, 1954). институте геологии и палеонтологии Китайской ака-
По современным данным этот род был распро- демии наук (NIGPAS).
странен в роудском — базальном ярусе средней перми
в разных биогеографических областях. Его находки Список литературы
известны с разных континентов: из западных штатов
Попов Ю.Н. Новый род Daubichites семейства
Северной Америки, Арктической Канады, о-ва Но- Paragastrioceratidae // Палеонтол. журн. 1963. № 2. С. 148
вая Земля, Верхоянья, Дальнего Востока и Западной –150
Австралии (рис. 1). Присутствие нескольких видов
Руженцев В.Е. Палеонтологические заметки о каменно-
роудского рода Daubichites позволяет коррелировать угольных и пермских аммонеях // Пробл. сов. геол. 1936. Т.
вмещающие отложения формаций Вуланбаикинь и 6. № 12. С. 1072–1088.
Шуанпутан Северного Китая с роудским ярусом Ме-
Руженцев В.Е. Нижнепермские аммониты Южного Урала.
ждународной стратиграфической шкалы. 1. Аммониты сакмарского яруса // Там же. 1951. Т. 33. 188 с.
Относительно форм, описанных Лян Сило как
Uraloceras belgushkense Ruzhencev, 1956, U. cf. involutum Руженцев В.Е. Нижнепермские аммониты Урала: П. Аммо-
ниты артинского яруса // Там же. 1956. Т. 60. 271 с.
(Voinova, 1934) и U. cf. fedorowi (Karpinsky, 1889) на се-
годняшний день можно уверенно утверждать лишь Liang Xi-luo. Early Permian Cephalopods from northwestern
Gansu and western Nei Mongol // Acta paleontol. Sinica. 1981. V.
то, что они не являются представителями уральских
20. № 6. P. 485–500.

Ammonoid genus Daubichites from the Northwestern Regions


of Gansu Province and Western Inner Mongolia (China)
Mu Lin
Ammonoid specimens from Inner Mongolian and Gansu Province that were previously assigned to the genus Uraloceras
are re-examined and re-assigned to the genus Daubichites. Consequently the beds containing this assemblage are dated as
Roadian.

33
Современные проблемы изучения головоногих моллюсков

Новые находки аптихов (Ammonoidea) в пограничных


отложениях юры и мела и их значение для
систематики аммонитов
М.А.Рогов, И.А. Михайлова2
1
Геологический институт РАН
rogov_m@rambler.ru
2
Московский государственный университет им. М.В. Ломоносова

Введение нову филогенетической схемы некоторых юрских и


Первые попытки использовать аптихи для вы- меловых аммоноидей. В эти же годы велись работы
яснения филогении и разработки систематики ам- по изучению морфогенетического изменения лопаст-
монитов были сделаны Ф.Траутом в первой полови- ной линии у мезозойских аммоноидей (Р.Ведекинд,
не XX века (Trauth 1927). Изучив все накопленные к О.Шиндевольф). В дальнейшем, в 50-х – 60-х годах,
этому времени данные по находкам аптихов в жилых эти сведения, с учётом данных по стратиграфии и
камерах аммонитов, он положил эти сведения в ос- биогеографии, были положены в основу филогенети-

Рис. 1. Филогенетическая схема юрских и меловых аммоноидей, построенная с учётом: А) изменения лопастной линии в
онтогенезе раковины (по: Безносов, Михайлова, 1991) и Б) находок аптихов (по: Engeser, Keupp, 2002).

34
Рогов М.А., Михайлова И.А.

ческих схем. Один из последних вариантов системы и


филогении аммоноидей, основанный на онтофилоге-
нетическом методе, был предложен Н.В.Безносовым
и И.А.Михайловой (1991) и во многом был повторен в
одном из недавних обзоров (Page 1996, см. рис.1, а).
Несколько лет назад был опубликован значи-
тельно дополненный после работ Траута обзор совме-
стных находок аптихов и аммонитов (Engeser, Keupp,
2002), который авторы также сопроводили филогене-
тической схемой (рис. 1, б), основанной на распозна-
вании использовании предполагаемых апоморфных
и плезиоморфных признаках у аптихов. Эта фило-
генетическая схема по многим особенностям резко
отличается от схемы, предложенной на основании
исследований изменений лопастной линии в онто-
генезе раковины. Как же объяснить данное противо-
речие? Примеры параллельного появления сходных
признаков в заведомо неродственных группах апти-
хов давно известны (Рогов, 2002). Недостаточность
материала (находки аптихов пока известны лишь у
небольшого числа аммоноидей, тогда как онтогенез
лопастной линии изучен для большинства семейств
мезозойских аммонитов) и невозможность учитывать
возможность параллельного приобретения сходных
морфотипов в разных эволюционных линиях являет-
ся явным недостатком схемы Энгезера и Койпа. Ещё
более дело осложняется невозможностью учитывать
итеративную эволюцию (см. Bayer, McGhee, 1984) и
«колеблющиеся тенденции» в филогенезе (Иванов,
1998), выраженные в неоднократном возвращении
одних и тех же морфологических признаков в фило- Таблица 1. 1-2. Praestriaptychus sp.1, 1 - экз. AP138, п-ов
генезе. В то же время ранние стадии развития лопаст- Нордвик (73°52´ с.ш., 113° 12´ в.д.), осыпь средневолжских
ной линии у аммоноидей нередко достаточно сложны отложений; 2. - экз. AP269, Западная Сибирь, скв.
для интерпретации, особенно при быстром возник- Веселовская 5 (56°36´ с.ш., 77° 25´ в.д.), интервал 2296.8-
2302.8, 6.5 м к.к., верхи средневолжского подъяруса; 3.
новении новых элементов и выпадении некоторых
Praestriaptychus sp.2, экз. б/номера, Кашпир (53°04´ с.ш., 48°
стадий. 25´ в.д.), верхневолжский подъярус, зона Fulgens; 4. Praest-
Недавно одним из авторов (Рогов, 2004b) была riaptychus sp.3., экз. AP157, г.Келевудаг, Азербайджан (41°02´
сделана попытка совместить филогенетические по- с.ш., 48° 37´ в.д.), сл.177, верхний валанжин (?); 5. Praest-
строения, выполненные на основе изучения измене- riaptychus sp.4 вместе с Discosphinctoides subborealis (Kutek
ния лопастной линии в онтогенезе раковины с дан- & Zeiss), экз. MK2124, Городищи (54°35´ с.ш., 48° 25´ в.д.),
ными распространения аптихов для среднеюрских 1 м ниже кровли сл.9/24, верхний кимеридж, зона Autis-
аммоноидей. При этом в основном было получено siodorensis, подзона Subborealis, фаунистический горизонт
хорошее схождение данных по распределению на- subborealis.
ходок аптихов по отношению к существующей фи- новые материалы соответствуют предложенным фи-
логенетической схеме, и лишь для двух морфотипов логенетическим схемам. Все эти находки можно с не-
(Cornaptychus и Granulaptychus) было показано, что которой долей условности отнести к Praestriaptychus.
они характерны для не связанных напрямую и зна- Верхнекимериджские аптихи (табл.1, фиг.5) были
чительно разобщенных во времени и пространстве обнаружены в жилой камере Discosphinctoides или
групп аммонитов. возле неё, и таким образом их принадлежность к оп-
Материал ределённой группе аммонитов может быть точно ус-
В последние годы аптихи были обнаружены в тановлена. Мезозойские аптихи состоят из в разной
кимериджских и волжских отложениях Центральной степени развитых слоев - органического и кальци-
России, Западной и Северной Сибири, а также валан- тового, иногда сложно устроенного (Engeser, Keupp,
жине Азербайджана (частично в жилых камерах ам- 2002). У встреченных кимериджских аптихов, как и
моноидей). Эти находки позволяют уточнить историю у описанных ранее средневолжских P.volgensis (Ро-
необычных окаменелостей и проверить, насколько гов, 2004a), кальцитовый слой в значительной степе-
ни редуцирован. В верхней части средневолжского

35
Рогов М.А., Михайлова И.А.

подъяруса Западной и Северной Сибири встречаются Список литературы


крупные аптихи, у которых кальцитовый слой уже
Безносов Н.В., Михайлова И.А. Высшие таксоны юрских и
полностью редуцирован (табл.1, фиг.1-2). Близкие меловых Ammonitida // Палеонт. журн. 1991. №4. С.3–18.
формы были найдены (в том числе в жилой камере
Craspedites okensis) в низах верхневолжского подъя- Догужаева Л.А., Мутвей Х. Радула, аптихи и контраптихи
мелового аммонита Aconeceras (Mollusca, Cephalopoda) //
руса в Кашпире (табл.1, фиг.3). И наконец, несколько Докл. АН СССР. 1990. Т313. №1. С.192–195.
изолированных аптихов было встречено в верхнем
Иванов А.В. Периодическое изменение признаков в эволю-
валанжине Азербайджана (табл.1, фиг.4). По совмест-
ции некоторых групп организмов. 1998. Саратов: Изд-во Са-
ному нахождению с многочисленными Crioceratites/ ратовского университета, 75 с.
Criosarasinella их с большой долей вероятности можно
Рогов М.А. Основные проблемы использования аптихов
сопоставить с этими аммонитами.
(Ammonoidea) для стратиграфии и корреляции // Первое
Обсуждение Всероссийское совещание «Меловая система России: про-
Попробуем рассмотреть новые находки апти- блемы стратиграфии и палеогеографии». Москва, 4–6 февр.
хов из пограничных отложений юры и мела с точки 2002 г. Тезисы докладов. 2002. М.: Изд. МГУ. С.88–89.
зрения их соответствия рассмотренным филогене- Рогов М.А. Аптихи из волжского яруса Русской платформы
тическим схемам. Все найденные формы показы- // Палеонт.журн. 2004a. №2. С.28–34.
вают разную степень редукции кальцитового слоя, Рогов М.А. Средне-и позднекелловейские аптихи
напоминая таки образом не столько Praestriaptychus, (Ammonoidea) Русской плиты // Палеонт. журн. 2004b. №1.
сколько более ранних (и предковых) Cornaptychus. В С.26–33.
то же время отнесение этих аптихов к Perisphinctina Bayer U., McGhee G. R. Iterative evolution of Middle Jurassic
и Ancyloceratina не вызывает сомнений. По-видимо- ammonite faunas // Lethaia. 1984V.17. P.1–16.
му, постепенное сокращение толщины кальцитового
Engeser T., Keupp H. Phylogeny of the aptychi-possessing
слоя у аптихов было общим трендом в раннемеловое Neoammonoidea (Aptychophora nov., Cephalopoda) // Lethaia.
время, хотя в разных группах оно проявилось не од- 2002. V.35. no.1. P.79–96.
новременно. Так, у аптских (Aconeceras) потомков
Page K. N. Mesosoic Ammonoids in space and time // In: Landman
Haploceratidae, обладавших мощными аптихами они N., et al. (Eds.) Ammonoid Paleobiology. 1996. N.Y.: Plenum press.
были обызвествлены лишь частично (Догужаева, P. 756–794.
Мутвей, 1990) и, вероятно, поэтому значительно реже
Trauth F. Aptychenstudien I. Über die Aptychen im Allgemeinen //
встречаются изолированно от аммонитов. Ann. Naturhist. Mus. Wien. 1927. Bd.41. S.171–259.
Благодарности
Мы признательны А.Е. Игольникову за образец
аптихов из Западной Сибири. Работа проведена при
поддержке грантов РФФИ № 06-05-64284 и 06-05-
64167.

New Records of Aptychi (Ammonoidea)


from the Jurassic–Cretaceous Boundary Beds
and their Significance for Ammonite Systematics
M.A. Rogov, I.A. Mikhailova
Two controversial phylogenetic schemes of Mesozoic ammonoids, based upon septal suture patterns and joint records of
ammonites and aptychi, were critically reviewed in the light of new records of aptychi. Newly collected aptychi show a gradual
reduction of the calcitic layer leading to its total absence in Late Volgian to Cretaceous specimens similar to those from the Early
Jurassic.

36
Современные проблемы изучения головоногих моллюсков

Неаммоноидные цефалоподы из казанского яруса


Волго-Уральского региона
О.П. Шиловский
Казанский государственный университет
nau@hotmail.ru

В последнее десятилетие автором были собра- Grypoceratidae (1 новый вид), Koninckioceratidae (2 но-
ны представительные коллекции головоногих мол- вых рода и 7 новых видов) и Temnocheilidae (1 новый
люсков из казанских отложений Волго-Уральской род с 1 новым видом) подотряда Rutoceratina, семейств
области. До этого времени сведения о находках це- Liroceratidae (1 новый род с 2 новыми видами) и 7 но-
фалопод в этом регионе были очень скудны. Первое вых видов подотряда Liroceratina.
упоминание о представителях головоногих моллю- Как видно из таблицы 1, показывающей рас-
сков из отложений бассейна р. Волга содержится в пространение семейств и входящих в них родов, род
работе Н.А. Головкинского “О пермской формации Neodomatoceras (сем. Grypoceratidae) впервые отмечен
в центральной части Камско-Волжского бассейна” для среднепермских отложений, он представлен но-
(1868), где приведено описание формы под видовым вым видом Neodomatoceras sp. nov. До недавнего вре-
названием Nautilus cornutus. Следующее упоминание мени этот род считался монотипическим (один вид
о наутилоидеях имеется в работе А.В. Нечаева “Фауна – N. rarum из артинского яруса Урала) и, по мнению
пермских отложений восточной полосы Европейской В. Н. Шиманского (1954), представлял собой одну из
части России” (1894), где приводится описа-
ние нескольких экземпляров, отнесенных Россия
автором к Nautilus cornutus и Nautilus sp. В

Южная и Восточная Азия


1933 году вид Nautilus cornutus был переопи-
(Волго-Уральский регион)

Северная. Америка
сан М.В. Кругловым (1933) как Permonautilus
Западная Европа

Европейская часть

cornutus по материалам с берегов рек Пинеги

Закавказье

Австралия
и Кулоя. Род
Сибирь

Начиная с этого времени, все немно-


Урал

гочисленные находки, зачастую плохой со-


хранности и без точной стратиграфической
привязки, автоматически относили к виду
Permonautilus cornutus. За всю богатейшую ис-
торию изучения отложений казанского яруса
сем. Grypoceratidae
термин “комплекс цефалопод” при фаунисти-
ческой характеристике ни разу не применял- Neodomatoceras - * + - - - - -
ся. Считалось, что условия казанского моря сем. Koninckioceratidae
были неблагоприятны для существования Millkoninckioceras + * - - - - + -
цефалопод. Тем не менее, В.Н.Шиманский Gen. nov. № 1 - * ?* - - - - -
(1979) высказывал мнение о целесообразно- Gen. nov. № 2 - * - - - - - -
сти проведения детальных сборов и изучения
сем. Temnocheilidae
головоногих моллюсков из отложений казан-
Gen. nov. № 3 - * - - - ?* - -
ского яруса.
В последние годы самый богатый ком- сем. Liroceratidae
плекс наутилоидей найден в казанских от- Liroceras - * + - ?+ + ? -
ложениях Кировской области (окрестности Peripetoceras + + + - - - - -
г. Советска) совместно с представительным Permonautilus - + - - - - - -
комплексом роудских аммоноидей (Леонова
Gen. nov. № 4 - * - - - - - -
и др., 2002, 2005; Леонова, Шиловский, 2007
в печати). Результаты изучения показали, что
Таблица 1. Распространение изученных родов
он представлен 4 семействами, 9 родами и 21
в пермских отложениях различных регионов
видом. Впервые из среднепермских отложе- * — данные рода и их представители впервые найдены для этой
ний автором описаны представители семейств территории

37
Современные проблемы изучения головоногих моллюсков

ветвей, отделившихся в пермское время от крупного ставителей обоих родов характерна дифференциация
и длительно существовавшего рода Domatoceras. оборотов раковины и лопастной линии, что можно
Также впервые для Европейской части России рассматривать как прогрессивные признаки. Нали-
отмечен род Millkoninckioceras (рис. 1, фиг. 1a, b) (сем. чие хорошо выраженного вентрального синуса (глу-
Koninckioceratidae), известный из отложений ниж- биной до 19 мм) позволяет предположить наличие
него карбона Бельгии, миссисипия, пенсильвания и развитой воронки и высоких локомоторных качеств
перми Северной Америки (Шиманский, 1967). Род – возможности создания сильного пропульсивного
Millkoninckioceras относится к родам-космополитам, толчка для активного плавания. Вместе с этим со-
и новая находка пополнила список районов его рас- храняются и примитивные признаки, свойственные
пространения. всему семейству – крупные первый оборот и умбили-
Семейство Koninckioceratidae, включающее кальное отверстие.
наутилоидей с округло-дисковидной гладкой рако- Параллельно с семейством Koninckioceratidae
виной, с поперечно-овальным сечением взрослого развивалось семейство Temnocheilidae, включающее
оборота, уже в раннем карбоне достигло наиболь- наутилоидей с линзовидно-двояко-вогнутой ракови-
шего расцвета, однако его представители известны ной и поперечно-линзовидным сечением взрослого
не только до конца карбона, но и в перми, где про- оборота, реже почковидным. Некоторые авторы пола-
должалось развитие и образование новых форм. Так, гают, что эти два семейства составляют одну группу и
среди изученного комплекса наутилоидей описаны рассматривают её в качестве подотряда Temnocheilina
два новых рода этого семейства: Gen. nov. № 1 с тремя или в качестве единого семейства Koninckioceratidae.
новыми видами (рис. 1, фиг. 4a, b) и Gen. nov. № 2 с Вслед за Шиманским (1967, 1979) мы рассматрива-
двумя новыми видами (рис. 1, фиг. 3a, b). Для пред- ем их как самостоятельные семейства. До недавнего
времени представители семейства Temnocheilidae не
были известны из пермских отложений Европей-
ской части России. В среднепермских отложениях
Волго-Уральской области это семейство представ-
лено новым монотипическим родом Gen. nov. № 3
(рис. 1, фиг. 2a, b). Род близок к родам Knightoceras,
Subvestinautilus, Nikenautilus и вместе с ними образует
несколько обособленную группу внутри семейства,
которая, возможно, произошла от рода Temnocheilus.
Предполагается, что род Nikenautilus, в свою очередь,
является потомком Subvestinautilus. Род Knightoceras
так же, как и Gen. nov. № 3, утратил всякую продоль-
ную структуру и, возможно, эти роды развивались
параллельно и независимо друг от друга – первый с
раннего карбона до перми, а второй – в перми. Во-
прос о происхождениия этих родов пока остаётся от-
крытым.
Самое крупное семейство подотряда Liroceratina
— Liroceratidae, для его представителей характерна
субсферическая, сферическая, полу- или инволютная
форма раковины, гладкая раковина или со скульпту-
рой в виде тонких поперечных или продольных стру-
ек. Для пермских представителей семейства харак-
терна слабоизвилистая лопастная линия (рис. 2, фиг.
1-7). На изученной территории впервые найден пред-
ставитель номинативного рода Liroceras (Liroceras sp.
nov.). Считается, что почти все роды семейства про-
изошли от рода Liroceras, и лишь единичные – от
какого-либо другого рода, в свою очередь также воз-
никшего от Liroceras (Шиманский, 1979). Наиболее
Рис. 1. Виды наутилоидей из отложений казанского яруса близки к Liroceras роды Peripetoceras, Condraoceras
Волго-Уральской области: 1 a, b — Millkoninckioceras sp.nov., 2 и Permonautilus. Отличия родов не слишком вели-
a, b — Gen. nov. №3, За, b — Gen. nov. №2, 4 — Gen. nov. №1, 5
ки, и, возможно, при дальнейшем исследовании не-
a, b – Permonautilus sp.nov., 6 a, b – Peripetoceras sp.nov., 7 a, b
— Gen. nov. №4. которые из них окажутся только подродами. Среди
представителей родов Peripetoceras (рис. 1, фиг. 6a,

38
Шиловский О.П.

перечное сечение взрослого оборота и наличием вен-


тральной и латеральной лопастей.
Следует отметить, что часть коллекции пока
не изучена, а только предварительно обработана.
Эти материалы свидетельствуют о том, что комплекс
очень богат, и требуется его дальнейшее тщательное
исследование. Особенно это касается мелких форм
наутилоидей “лироцерасового” типа, с гладкой по-
верхностью, сферической или субсферической фор-
мой раковины.
Весьма примечательна первая находка предста-
вителя бактритоидей (Bactrites sp. nov.) из отложений
казанского яруса и того же слоя, что и комплекс ам-
моноидей и наутилоидей. От большинства пермских
видов новый вид отличается апикальным углом 6° – 7°
и клиновидной, субтреугольной формой неккальной
лопасти.
Обобщая всё выше сказанное, можно отметить
следующее:
– впервые на данном стратиграфическом уров-
не найден и изучен представительный комплекс нау-
тилоидей.
– для комплекса характерно доминирова-
ние представителей сем. Koninckioceratidae (два но-
вых рода), а также лироцератид — Peripetoceras и
Permonautilus;
– морфологическими особенностями изучен-
Рис. 2. Лопастные линии наутилоидей из отложений
ного комплекса являются:
казанского яруса Волго-Уральской области: 1 — Millkonincki-
oceras sp.nov. при Ш = 27 мм, 2 — Gen. nov. № 3 – при Ш = а) присутствие только свернутых форм и пол-
13 мм, 3 – Gen. nov. №2, при Ш = 29 мм, 4 – Gen. nov. №1, а ное отсутствие прямых;
– последовательные линии при Ш = 38 мм, б – при Ш = 24 б) абсолютное преобладание гладко-раковин-
мм, 5 – Peripetoceras sp.nov., последовательные линии при Ш ных форм и практически полное отсутствие скульп-
= 27 мм, 6 – Permonautilus sp.nov., последовательные линии тированных форм;
при Ш = 51, 5 мм, 7 a, b – Gen. nov. № 4, при Ш = 37, 9 мм. – наличие большого числа новых родов и видов
говорит об активном формообразовании в разнооб-
b) и Permonautilus впервые отмечены для фауны Вол- разных условиях;
го-Уральского региона виды Peripetoceras wagaensis – присутствие в составе комплекса бореальных
и Permonautilus kargovskensis, известные из северных видов, предполагает родство фауной северных рай-
районов Европейской части России с рек Ваги, Пи- онов Европейской части России.
неги и Кулоя и описанные ещё Б.К. Лихаревым (1939)
и Кругловым (1933). Долгое время считалось, что род Список литературы
Permonautilus в отложениях пермского возраста Вол-
Головкинский Н.А. О пермской формации в Центральной
го-Уральской области представлен только одним ви- части Камско-Волжского бассейна // Материалы по геоло-
дом — P. cornutus, но исследования нового материала гии России. 1868. Т. I и II. 146 с.
и ревизия уже имеющегося, позволили выделить в его
Круглов М.В. Верхнепермские наутилиды бассейнов рек
составе ещё 4 новых вида (рис. 1, фиг. 5a, b). Пинеги и Кулоя // Тр. Геол. ин-та АН СССР. 1933. Т. 3. С.
Заметна обособленность родов Coelogasteroceras 185–208.
и Gen. nov. № 4 от группы “лироцерасовых” родов
Леонова Т.Б., Есаулова Н.К., Шиловский О.П. Первая на-
(рис. 1, фиг. 7a, b). Первый отличается вогнутой сре- ходка казанских аммоноидей в Волго-Уральском регионе.
динной частью вентральной стороны и высокими ДАН. 2002. Т.383, № 4. С.509-511.
оборотами, второй – такой же вогнутой срединной
Леонова Т.Б., Кутыгин Р.В., Шиловский О.П. Новые данные о
частью вентральной стороны, глубокой дорсальной составе и развитии пермского надсемейства Popanocerataceae
стороной, при её малой ширине, и краевым положе- Hyatt, 1900 (Ammonoidea) // Палеонтол. журн. 2005. № 5. С.
нием сифона у дорсальной стороны. Между собой эти 20-29.
рода сближает наличие вогнутой срединной частью Леонова Т.Б., Шиловский О.П. Развитие пермского семейст-
вентральной стороны, округло-трапециевидное по- ва Spirolegoceratidae (Goniati-tida, Ammonoidea). Палеонтол.

39
Шиловский О.П.

журн. 2007. № 1 (в печати). Шиманский В.Н. Прямые наутилоидеи и бактритоидеи сак-


марского и артинского ярусов Южного Урала // 1954. Т. 44.
Лихарев Б.К. Класс Cephalopoda. Отряд Nautiloidea // Атлас 156с.
руководящих форм ископаемых фаун СССР. 1939. Т.6. Перм-
ская система. С. 154–160. Шиманский В.Н. Каменноугольные Nautilida // Tр. Палео-
нтол ин-та АН СССР. 1967. Т. 115. 182 с.
А.В. Нечаев. Фауна пермских отложений восточной полосы
Европейской части России //. Тр. О-ва естествоиспыт. при Шиманский В.Н. Наутилида // Труды Палеонтол. ин-та АН
имп. Казан. ун-те. 1894. Т. 27. Вып.4. 503 с. СССР. – 1979. – Т. 170.– С. 1–66.

Nonammonoid Cephalopods
from the Kazanian of the Volga-Urals Region
O.P. Shilovsky
Preliminary results on the Kazanian cephalopods from the Volga-Urals Region are presented. It is the first time that such
a representative assemblage of nonammonoid cephalopods has been found at this stratigraphic level. The taxonomy, morphology
and distribution of genera constituting this assemblage are discussed.

40
Современные проблемы изучения головоногих моллюсков

Эволюция, филогенез, экология цефалопод

Синтетическая теория эволюции и макроэволюция


А.В. Попов
Санкт-Петербургский государственный университет

Синтетическая теория эволюции (СТЭ) дол- ет СТЭ (Попов, 1973, 1978). На самом деле мотором,
гое время отрицала существование закономерностей двигателем естественного отбора, а отсюда и эволю-
макроэволюции — ее направленности и этапности. ции является самый имманентный процесс жизни
Феномен направленности и этапности эволюцион- — размножение. В размножении с наибольшей силой
ного процесса, определяемый внутренними факто- находит свое выражение активность, даже агрессив-
рами, уже давно является неоспоримым фактом, хотя ность живой материи, на что обращал внимание В.
для его объяснения имеется много концепций (По- И. Вернадский. Размножение организмов, т. е. рас-
пов, 2005; Назаров, 2005). ширенное воспроизводство, приводит к заполнению,
Для анализа особенностей истории развития точнее, к переполнению всего пространства, в кото-
взглядов СТЭ обратимся к работам Н. Н. Воронцо- ром возможна жизнь. Борьба за жизненные ресурсы
ва (1984, 2004), который обобщил основные выводы в условиях перенаселенности ведет к естественному
СТЭ в 11 положениях — постулатах. Главные недос- отбору и, как следствие, к эволюции. Конкуренция
татки СТЭ в первую очередь связаны с постулатами возникает между организмами и надорганизменны-
2 и 3. ми биосистемами, а приспособление к абиотическим
Постулат 2-й СТЭ гласит: «Основным или даже условиям преломляется через это соревнование.
единственным движущим фактором эволюции яв- Эволюционный процесс как специфическое
ляется естественный отбор, основанный на отборе самодвижение формируется тогда, когда эволюци-
(селекции) случайных и мелких мутаций» (Ворон- онные изменения одних групп организмов возникают
цов, 2004 с. 294). Уже в этом базовом постулате со- в качестве ответа на эволюционные усовершенство-
держится фундаментальная ошибка, которая делает вания других групп организмов. Появляется система
дефектным всю конструкцию концепции СТЭ. Один с обратными положительными связями, т. е. уста-
из наиболее последовательных критиков СТЭ А. А. навливается процесс самодвижения, протекающий
Любищев (1973) писал, что он принимает все дости- непрерывно, который использует генные мутации
жения хромосомной теории, генетики и пр., отрицая как строительный материал для эволюционных пре-
только их экстраполяцию далеко за пределы опыта. образований. Приспособление к внешней среде про-
Он справедливо отмечал, что основная проблема СТЭ текает как чисто внутренний процесс под мощным
—это проблема приспособления, целесообразности давлением внутригрупповой конкуренции. Эволю-
(Любищев, 1973). В определении постулата 2 — этого ционные преобразования в организме, вызванные
основного положения СТЭ, отсутствует настоящий абиотическими агентами, являются восстановле-
двигатель эволюционного процесса, который опреде- нием нарушенного равновесия между организмом и
лял бы его необходимость и стимул. Концепция СТЭ средой. Процесс на этом заканчивается, дальнейшие
совершенно не учитывает, что явление такого уров- изменения не требуются, так как отсутствует стимул
ня как биологическое движение материи необходимо к эволюционной перестройке (Попов, 1973, 1978).
рассматривать в рамках принципа самодвижения, а не Действие биотических факторов особенно
искать причины вне его. Жизнь есть субстанция, ко- ярко проявляется в стимулировании развития ин-
торая есть причина самой себя. Только опираясь на теграционных механизмов организма, связанных с
это исходное положение, можно приблизиться к пра- необходимостью повышения активности биосистем.
вильному пониманию процесса такой сложности как Совершенствование таких приспособлений сопро-
эволюция. Генные мутации — лишь материал для вождается глубокой перестройкой всей структуры
эволюционного процесса. Только состязанием между организма, что требует длительного, целенаправлен-
организмами, биоценозами и другими биосистемами ного давления отбора, который могут создать только
можно объяснить закономерности прогрессивной биотические факторы. Грандиозный качественный
эволюции, которая прошла гигантский путь разви- прогресс, достигнутый живой природой, нельзя
тия от одноклеточного организма до человека. объяснить воздействием грубых физикохимических
Процессы микроэволюции поставляют лишь условий. Абиотические агенты внешней среды в
эволюционный материал для макроэволюции и нахо- принципе не могут стимулировать непрерывное про-
дятся под ее контролем, а не наоборот, как деклариру- грессивное развитие биологических систем.

41
Современные проблемы изучения головоногих моллюсков

Постулат 3 СТЭ гласит: «Наименьшая эво- СТЭ, призванная, по определению, предсказывать


люционная единица — популяция, а не особь. …. ». или хотя бы объяснять результаты эволюции, откры-
Исключив особь, точнее особенности ее строения, то расписывается в своей беспомощности. Причины
из числа факторов, фундаментально влияющих на этого агностицизма кроются только в одном — СТЭ
особенности эволюционного процесса, СТЭ закрыла не обладает ресурсами на базе популяционной гене-
себе путь к познанию существенной стороны эволю- тики предсказывать особенности эволюции, длящей-
ции. ся миллиарды лет.
Строение организма в процессе эволюцион- Постулаты 9 и 11 СТЭ, подводящие итог воз-
ного преобразования изменяется и усложняется как можностям этой концепции, четко показывают, что
единая система, все части которой жестко связаны популяционная генетика не может «своими силами»
между собой. Филогенетическое развитие одной исследовать процесс другого, более высокого уровня.
части неизбежно влечет за собой соответствующие Претензии СТЭ на синтез генетики с дарвинизмом
изменения и в других частях организма. Увеличение полностью несостоятельны. По существу СТЭ, пре-
количества приспособлений в организме и их связей небрегая закономерностями макроэволюции, точнее
со временем начинает все более сковывать и ограни- собственно эволюцией, механически пытается пере-
чивать возможности эволюционного преобразова- нести закономерности одного уровня (популяцион-
ния структуры организма. В связи с этим возникает ного) на более высокий — эволюционный. В этом и
целый комплекс запретов и ограничений, который состоит фундаментальная ошибка СТЭ. С позиции
обусловливает закономерное снижение эволюци- СТЭ, совершенно не поддаются анализу и непредска-
онной пластичности и вызывает неравномерность, зуемы пути и закономерности эволюционного про-
этапность, цикличность течения эволюции. цесса. С точки зрения СТЭ, кажется необъяснимым и
Эти фундаментальные закономерности эво- даже невероятным происхождение из одноклеточных
люционного преобразования структуры организма человека. СТЭ упустила из виду, что основа, опреде-
совершенно игнорирует постулат 3 СТЭ, хотя эволю- ляющая главное направление эволюции, — это сорев-
ционные морфологи уже давно детально исследовали нование между организмами и биосистемами. Таким
указанную область эволюции. Еще в 1931 г. А.Н. Се- образом, концепция СТЭ, претендующая на роль на-
верцов (1939) наметил общее направление в филоге- учной теории, в своем базовом постулате по существу
нетическом изменении одних звеньев организма под расписывается в полной несостоятельности: она не
влиянием других. Он подразделял органы животных может предсказать ни направление, ни финал про-
на две большие группы: активные (эктосоматические) цесса, т. е. его конечный результат.
и пассивные (энтосоматические). Первые имеют не- Одной из главных причин кризиса СТЭ явля-
посредственную функциональную связь с условиями ется игнорирование результатов палеонтологических
среды (в частности, скелетные мышцы). Органы вто- исследований. Постулаты СТЭ все больше противо-
рой группы (например, сердце с отходящими от него речат современным материалам, постоянно полу-
кровеносными сосудами и нервная система) не нахо- чаемым палеонтологией. Невозможность объяснить
дятся в непосредственной функциональной связи со с позиции СТЭ тот очевидный факт, что направлен-
средой. А.Н. Северцов считал, что приспособление к ность, неравномерность, этапность эволюции — не-
меняющимся условиям среды осуществляется в пер- оспоримая реальность, породил многочисленные
вую очередь с помощью эктосоматических органов. концепции, либо полностью отрицающие теорию ес-
Филогенетическая группа в процессе эволю- тественного отбора, либо связывающие ее с воздейст-
ции выступает как жестко корпускулярная система, вием внешних абиотических факторов (Попов, 2005;
т. е., с одной стороны, как совокупность корпускул Назаров, 2005).
— почти одинаковых особей, а с другой — как жестко Приведенные выше постулаты были деклари-
устроенная структура, типичная для каждой особи. В рованы в 1984 г. Н. Н. Воронцовым. Через 20 лет он
этом осуществляется общенаучный принцип допол- уже совсем по иному трактует основные положения
нительности (Попов, 1973). концепции и по существу признает глубокий кризис,
Из утверждений 2-го, 3-го и 5-го постулатов охвативший СТЭ (Воронцов, 2004). Фактически он
СТЭ логически вытекают 9-й и 11-й постулаты. По- вынужден согласиться с тем, что концепция не может
стулат 9-й гласит: макроэволюция, или эволюция на претендовать на исчерпывающее описание законо-
уровне выше вида, идет лишь путем микроэволю- мерностей эволюции
ции. Согласно СТЭ, не существует закономерностей Так в постулате 6-ом СТЭ уже утверждается:
макроэволюции, отличных от микроэволюционных. «Макроэволюция может идти как через микроэволю-
«Исходя из всех упомянутых постулатов ясно, что ции, так и своими путями» (Воронцов, 2004). Полу-
эволюция непредсказуема, имеет не направленный чается, что процесс макроэволюции в определенных
к некой конечной цели, т. е. нефиналистический случаях может быть совсем не связан с микроэволю-
характер» (Воронцов, 1984, с. 297). Следовательно, цией. Это уже похоже на определенное признание ре-

42
Попов А.В.

альности процесса автогенеза. мов человека; процессы, протекающие в популяциях


Постулат 9 теперь допускает возможность на- (микроэволюция), дают только исходный материал
правленности эволюционного процесса: «Случай- для эволюции (макроэволюции) и протекают под
ный характер мутационной изменчивости не проти- ее контролем. Эволюция осуществляется только в
воречит возможности существования определенной условиях тонкой избирательности отбора, которую
канализованности путей эволюции, возникшей как обеспечивает стабильные, благоприятные условия
результат прошлой истории вида». В такой трактовке внешней среды. Ударные события не могут являться
СТЭ уже признает вероятность влияния структуры факторами эволюции.
организма, но не как постоянную закономерность, а 2) Эволюционный процесс протекает в рам-
только как возможность (Воронцов, 2004). ках филогенетических групп, представляющих со-
Подводящий итог постулат № 11 теперь до- бой жестко корпускулярную систему, образованную
пускает прогнозирование результатов эволюции: множеством одинаковых особей (корпускул), допус-
«Несмотря на колоссальное количество факторов, кающих между собой свободные комбинации связей,
влияющих на эволюционный процесс, эволюция мо- а особенности их строения, имеющие устойчивые,
жет быть в какой-то степени прогнозируема и пред- жесткие взаимосвязи своих частей, представляют со-
сказуема. Хотя эволюция не носит финалистическо- бой жесткую систему (проявление принципа допол-
го характера, но благодаря существованию запретов, нительности).
оценивая прошлую историю, генотипическое ок- 3) Особенности строения самого организма
ружение и возможность влияния среды, мы можем являются главной причиной неравномерности, этап-
предсказывать общее направление эволюции». ности, цикличности его эволюции. Структура орга-
Сравнивая разные трактовки итогового 11- го- низма, представляющая собой исключительно слож-
постулата (Воронцов, 1984, 2004) хорошо видно, что ную и жестко взаимосвязанную иерархию звеньев
СТЭ пришлось отказаться от своих положений почти (приспособлений), не может под действием отбора
по всем пунктам. К этому СТЭ привела в первую оче- меняться равномерно, плавно, как аморфное вещест-
редь необходимость использования палеонтологиче- во, уже в силу своей дифференцированности на более
ских материалов, детально и достоверно описываю- или менее обособленные компоненты. Усложнение
щих филогенезы конкретных групп высокого ранга. строения организма в процессе развития приводит
Выход СТЭ за узкие границы популяционной генети- к увеличению количества связей, все больше огра-
ки, наконец, спустил ее с небес на землю. Анализируя ничивающих возможности филогенетических пере-
постулаты СТЭ на современном уровне, Н. Н. Ворон- строек. Это закономерно приводит группу к падению
цов пишет: «Как видно из этого сопоставления, со- эволюционной пластичности, ведущему к застою и
временная биология далеко ушла от синтетической вымиранию; возникшие затруднения преодолевают-
теории эволюции, которая сформировалась к началу ся существованием и развитием специальных эволю-
40-х годов» (Воронцов, 2004, с. 393). ционных приспособлений, облегчающих эволюци-
Изучение эволюционного процесса по-преж- онную перестройку (педоморфоза и др.).
нему должно опираться в первую очередь на эволю- Обширный палеонтологический материал (Ро-
ционную морфологию, органически слившуюся с занов, 1996; Федонкин, 1987; Соколов, Федонкин,
палеонтологическим методом. Анализ основных по- 1988) дает возможность, на основе приведенных выше
стулатов СТЭ показывает, что они не могут обеспе- положений, исследовать особенности эволюции от
чить корректное описание эволюционного процесса возникновения эукариот до появления скелетных ор-
на современном уровне. Рассматриваемая концепция ганизмов. Указанный интервал развития жизни явля-
не учитывает следующие фундаментальные особен- ется временем формирования основных механизмов
ности эволюции: эволюционного процесса. Существенным усовер-
1) Эволюционный процесс есть проявление шенствованием аппарата наследственности, которое
самодвижение живой материи (биологического дви- коренным образом повлияло на ход эволюционного
жения материи), в основе которого лежит размноже- процесса, явилось возникновение у одноклеточных
ние, т. е. расширенное воспроизводство организмов, ядра, в котором дублировалась или многократно по-
что вызывает борьбу между организмами за средства вторялась наследственная программа организма. Это
существования, ведущую к отбору и эволюции. Фун- открыло путь к возникновению существенно более
даментальные особенности эволюции определяются сложных биологических структур.
внутренними, имманентными факторами, которые Однако усовершенствование наследственного
являются следствием конкуренции между организ- аппарата вошло в противоречие с постоянной необ-
мами и другими биосистемами. Именно соревнова- ходимостью эволюционного развития, как основного
ние между биосистемами явилось результатом того, средства выживания в борьбе за существование. Вы-
что эволюционное развитие жизни привело в конце ходом из создавшегося положения стало возникнове-
концов к возникновению из одноклеточных организ- ние полового размножения. Механизм размножения

43
Современные проблемы изучения головоногих моллюсков

резко повысил объем наследственной информации ние живой материи, которое определило эволюцион-
на основе расщепления и комбинаций генетического ный прогресс от одноклеточных до человека. Процес-
материала. Широкие эволюционные возможности, сы, протекающие в популяциях, поставляют только
предоставленные системой полового размножения, элементарный эволюционный материал, формирую-
быстро привели к возникновению многоклеточных щийся под контролем макроэволюции. Эволюция
организмов. Появление многоклеточных вызвало но- происходит только в благоприятной, стабильной об-
вое ароморфное преобразование, которое выразилось становке при высокой избирательности отбора. Эво-
в формировании у организмов гастральной полости, люционный процесс протекает в рамках филумов,
что коренным образом расширило возможности орга- образованных определенным количеством организ-
низма-индивидуума. Возникновение принципиаль- мов — особей, имеющих почти идентичное строение,
но новой системы пищеварения, вызвало существен- т. е. как жестко корпускулярная система. Дифферен-
ное повышение активности организма и неизбежно цированность строения самого организма является
привело к появлению радиалий и билатералий, об- главной причиной неравномерности, этапности, цик-
ладающих значительно большим влиянием на внеш- личности эволюции.
нюю среду. Принципиальным шагом вперед стало
возникновение билатералий. В их строении присут- Список литературы
ствует ясно выраженная активная направленность в
среду, которая существенно усилена возможностью Воронцов Н. Н. Теория эволюции: истоки, постулаты, про-
блемы. М., Знание. 1984. 64 с.
перемещения в пространстве.
Необходимость быстрых целенаправленных Воронцов Н. Н. Развитие эволюционных идей в биологии.
согласованных движений и перемещений в простран- М., 2004. 432 с.
стве с неизбежностью вызывает возникновение таких Любищев А. А. О постулатах современного селектогенеза //
приспособлений, как разнообразные телерецепторы, Проблемы эволюции. Новосибирск, 1973. С. 31-56.
позволяющие точно ориентироваться в пространст-
Назаров В. И. Эволюция не по Дарвину: смена эволюцион-
ве, и, конечно, нервной системы, ответственной за
ной модели. М., 2005. 520 с.
согласованные действия всех структур организма.
Перемещение организма в пространстве содержит Попов А. В. О закономерностях эволюции как системы.
обязательное планирование своих действий, что Фрунзе, 1973. 94 с.
предполагает формирование соответствующего ор- Попов А. В. Об этапности эволюционного развития орга-
гана — мозга. Существенным событием эволюцион- низмов // Труды XYIII сессии Всесоюз. палеонтол. о-ва.
ного процесса стало появление в кембрии различных 1978. С. 22-30.
филогенетических групп, обладающих скелетом, так Попов И. Ю. Ортогенез против дарвинизма. Историко-на-
как дальнейшее повышение активности настоятель- учный анализ концепций направленной эво-люции. СПб.,
но требовало надежной точки опоры, необходимой 2005, 207 с.
для быстрых и сильных движений.
Розанов А. Ю. История становления скелетных фаун // Со-
Рассмотренный выше интервал эволюции, на-
рос. образоват. журн. 1996, № 12. С. 62-68. Северцов А. Н.
чиная от возникновения эукариот и кончая кембрий-
Морфологические закономерности эволюции. М., Л., 1939.
ской дивергенцией скелетных форм, можно назвать 610 с.
мегаароморфозом. Он характеризуется формировани-
ем основных, фундаментальных механизмов эволю- Федонкин М. А. Бесскелетная фауна венда и место в эво-
ционного процесса, определяющих главные формы люции метазоа // Труды Палеонт. ин-та АН СССР, Т. 226,
М., 1987. 174 с.
филогенетических преобразований и направления
эволюционной диверсификации в дальнейшем — до Соколов Б. С., Федонкин М. А. Ранние этапы развития
возникновения ноосферы. жизни на Земле // Современная палеонтология. М., 1988.
Итак, эволюция это специфическое самодвиже- Т. 2. С. 118-141.

Synthetic Theory of Evolution and Macroevolution


A.V. Popov
The synthetic theory of evolution is critically considered. A role of macro- and microevolution in the evolutionary process is discussed and it
is concluded that the evolution is a specific mode of movement of the living matter.

44
Современные проблемы изучения головоногих моллюсков

Основные тенденции в эволюции цефалопод


И.С. Барсков
Московский государственный университет им. М.В.Ломоносова
Палеонтологический институт РАН
barskov@paleo.ru

С функциональной точки зрения становление черты плана строения основных групп отрядного ран-
плана строения цефалопод и основные направления га наружнораковинных цефалопод и рассматривают-
их эволюции в палеозое были связаны с поисками ся далее как функциональное обоснование таксонов
способов интенсификации плавучести, ориентировки этого ранга.
и стабилизации раковины. Рассматриваются различ- Главными функциональными характеристи-
ные варианты решения этих проблем, которые явля- ками плана строения являются: 1) наличие и степень
ются функциональным и адаптивным обоснованием развития газово-жидкостного поплавка, что позволя-
выделения таксонов отрядного ранга ет находиться в пелагиали; 2) наличие, степень совер-
шенства и способы совершенствования механизмов
Целью данного сообщения является рас- поддержания и изменения плавучести, что достаточ-
смотрение эволюционных тенденций в истории це- но четко отражается в величине сифона, в строении и
фалопод с точки зрения функционального и эколо- структуре сифонной оболочки; 3) способность ориен-
гического объяснения признаков, характеризующих тировать раковину в пространстве, поддерживать ее
основные черты плана строения таксонов отрядного в положении, удобном для выполнения жизненных
ранга. Главной чертой класса цефалопод, отделив- функций, и управлять этим положением, о чем мож-
шей их от предков – высококонических моноплако- но судить по конструктивным особенностям мор-
фор, является образование в заднем конце раковины фологии раковины, по присутствию или отсутствию
неполных поперечных перегородок. Этот процесс дополнительных механизмов ориентировки и управ-
можно рассматривать как незавершенную деколля- ления ориентировкой в виде внутрисифонных и внут-
цию (трункацию) – отсечение старой части высокой рикамерных образований.
раковины с целью сохранения компактности и пони- Предки цефалопод и их наиболее примитив-
жения центра тяжести животного в целом. Феномен ные формы отряда Ellesmerocerida, были возможно
деколляции хорошо известен у многих таксонов в дру- бентосными организмами с плоской ногой гастро-
гом классе моллюсков – у гастропод. В эволюции це- подового типа. Несовершенный поплавок позволял
фалопод неоднократно имело место явление и полной лишь на короткое время подниматься над дном, воз-
деколляции задней части раковины, что проявилось можно, спасаясь от широко распространенных в то
на разных таксономических уровнях (род Sphooceras, время ползающих хищных артропод, значительно
силур, и семейство Brachycycloceratidae, карбон, в от- превышавших их по размеру. В основании филогене-
ряде Orthocerida, отряд Ascocerida, ордовик-силур). тического древа помещают позднекембрийский род
Незавершенность процесса деколляции у предков Plectronoceras, особенности строения которого (дос-
цефалопод привела к тому, что часть заднего отдела таточный объем фрагмокона, слегка суженное устье)
внутренностного мешка осталась в образующемся указывают на то, что эта форма могла поддерживать
фрагмоконе и сформировала сифон. свое тело во взвешенном состоянии над дном, и долж-
Эпителий сифона приобрел способность вы- на рассматриваться как бентопелагическая жизненная
делять в камеры фрагмокона газ и опорожнять их от форма. Вместе с тем, план строения этого рода и всех
жидкости – регулировать плавучесть животного. В представителей отряда эллесмероцерид свидетельст-
результате был сформирован газово- жидкостный по- вуют о том, что плавучесть раковины была малой и
плавок, позволивший животному отрываться от дна и функция изменения плавучести – несовершенной. Об
менять плавучесть. Это стало главной особенностью этом говорят очень короткие камеры фрагмокона, его
архетипа класса цефалопод, которая позволила осво- малые пропорции относительно жилой камеры, тол-
ить новую адаптивную зону, недоступную в это вре- стая оболочка сифона, исходно состоящая из трех сло-
мя другим моллюскам. Совершенствование аппарата ев, присутствие у многих родов диафрагм - сплошных
плавучести и связанной с этим способности активно- перегородок в апикальных частях сифонного отдела.
го передвижения в пелагиали стало основным звеном Исходная форма раковины эллесмероцерид
развития класса. Вариации в способах управления – эндогастрический циртоцеракон. Но уже в конце
плавучестью и механизмах поддержания ориентиро- кембрия и в раннем ордовике эллесмероцериды были
ванного положения в воде составляют характерные представлены и экзогастрически согнутыми, и пря-

45
Современные проблемы изучения головоногих моллюсков

мыми раковинами. ционально оправдано в том случае, если животное,


Первой проблемой для оторвавшегося от дна обладающее такой раковиной, может быть ориенти-
животного с газово-жидкостным поплавком было ровано в горизонтальном положении. Это открывает
увеличение плавучести и интенсификация управ- возможности для активного движения и неизбежно
ления ею. В морфологии раковины это выражалось должно приводить к формировании более совершен-
увеличением объема камер фрагмокона, специализа- ного движителя.
цией сифона (утонении его оболочки и уменьшении Для ориентировки и стабилизации прямой или
относительного диаметра). Это общая тенденция незначительно согнутой длинноконической рако-
во всех последующих ветвях. Основные изменения, вины в горизонтальном положении цефалоподами
следствием которых явилось становление новых пла- было использовано несколько способов: 1) сохране-
нов строения, связаны с поисками вариантов под- ние свойственного эллесмероцеридам вентрального
держания ориентированного положения в воде. При положения достаточного массивного сифонного от-
отсутствии действенных механизмов ориентировки дела тела; 2) образование в апикальных частях си-
раковины, что было свойственно эллесмероцеридам, фона отложений, уравновешивающих вес мягкого
животное с любой формой раковины могло занимать тела в жилой камере; 3) образование отложений на
лишь гипостомное (устьем вниз) положение. Газово- вентральной стороне внутри камер фрагмокона; 4)
жидкостный поплавок был пассивным, неуправляе- усечение заднего конца фрагмокона с образование
мым. Экологические и эволюционные возможности поплавковых камер на дорсальной стороне жилой
при этом были ограничены. камеры. Все эти варианты по отдельности или в раз-
Возможные решения этой проблемы были раз- личных сочетаниях были использованы в эволюции
личны для форм, исходно обладавших разной фор- цефалопод уже на самых ранних этапах их истори-
мой раковины: согнутой эндогастрически, согнутой ческого развития. Первый и второй варианты были
экзогастрически, прямой и плано-спирально сверну- реализованы в отрядах Yanhecerida, Protactinocerida,
той. Endocerida, Actinocerida. Сочетание второго и третье-
Эндогастрически согнутая раковина конст- го вариантов характерно для отрядов Orthocerida и
руктивно обладает ограниченными возможностями Pseudorthocerida. Внутрисифонные отложения секре-
для ориентировки и стабилизации раковины в поло- тируются сифонным эпителием, тем же самым, кото-
жении удобном для активного плавания. При этом рый ответственен за обмен между сифоном и камера-
существуют две потенциальные возможности мор- ми, и который осуществлял изменение плавучести.
фогенетических преобразований: при короткокони- Разнообразие формы и способы формирования внут-
ческой раковине, у которой смещение центра плаву- рисифонных отложений, характерные для разных
чести при росте раковины является минимальным, отрядов, было реализацией различных способов раз-
раковина ориентировалась в положении устьем вниз решения противоречия между необходимостью утя-
без дополнительных механизмов стабилизации; при желять заднюю и вентральную части раковины для
относительно длинной раковине стабилизация мо- сохранения ориентированного положения и необхо-
жет осуществляться за счет образования отложений димостью как можно дольше сохранять сообщение
в апикальных частях, которые уравновешивали бы между сифоном и камерами для поддержания пла-
жилую камеру. В обоих случаях активное движение вучести. Отложения в камерах фрагмокона, тракту-
крайне ограничено, а устье становится суженным ются некоторыми исследователями как производное
или закрытым. Реализация этих двух потенций была «камерной мантии», изолированной от сифонного
осуществлена при становлении нового плана строе- эпителия твердой оболочкой сифона, что противоре-
ния, характерного для отряда Discosorida. чит любой рациональной логике. Более рационально
Конструктивные особенности экзогастрически считать, что камерные отложения представляли со-
согнутой раковины дают несколько большие возмож- бой резервуар, сложенный серией пористых мембран,
ности ориентировки и стабилизации раковины. По- способных поглощать и удерживать значительные
мимо тех, которые возможны для эндогастрических количества камерной жидкости. Их объизвествление
форм, увеличение согнутости при росте животного не обязательно было прижизненным. Не исключено,
позволяло без дополнительных механизмов ориенти- что у форм с прямой раковиной вообще не было сво-
ровки расположить центр плавучести на одной вер- бодной жидкости в камерах фрагмокона, как у совре-
тикали с центром тяжести, и в дальнейшем привес- менного наутилуса, так как присутствие свободной
ти к образованию свернутой раковины. Реализация жидкости, обладающей высокой инерционностью,
первой их этих тенденций привела к отделению от затрудняло, если не запрещало вообще, возможно-
экзогастрических эллесмероцерид отряда Oncocerida, сти быстрого движения. В этом случае приобретение
реализация второй к отрядам Tarphycerida, Lituitida, прямой раковины теряет всякий адаптивный смысл.
Barrandeocerida, Nautilida. Четвертый способ привел к отделению отря-
Наличие прямой поплавковой раковины функ- да Ascocerida и нескольких родов в составе отряда

46
Барсков И.С.

Orthocerida. свернутый поплавок. Очевидно, что те преимущест-


В настоящее время отсутствуют свидетель- ва в ориентировке раковины, которые давала сверну-
ства присутствия внутрисифонных и камерных от- тость раковины, не были реализованы. В морфологи-
ложений у представителей отряда Bactritida. Можно ческом отношении строение раковины вернулось к
полагать, что у них эти механизмы ориентировки предковому состоянию.
раковины в горизонтальном положении отсутство- В отряде Nautilida компактная свернутость
вали, и бактритиды вели образ жизни, будучи взве- приобреталась медленно и начиналась на последних
шенными в толще воды в гипостомном или наклон- онтогенетических стадиях.
ном к горизонтали положении. Благодаря тому, что Филогенетический успех аммоноидей со свер-
они имели высокую плавучесть (субцилиндрическая нутой раковиной был обусловлен двумя основными
раковина с длинными камерами фрагмокона) и вели обстоятельствами: наличием планктонной пелаги-
преимущественно пелагический пассивный образ ческой стадии с растянутым ранним онтогенезом,
жизни. Последнее подтверждается также наличием унаследованной от бактритид, что создавало возмож-
у них мелких начальных частей раковины с прото- ность филогенетических преобразований на ранних
конхом, что свидетельствует о наличии планктонной стадиях, и возникновением нового способа управ-
стадии и длительном раннем этапе онтогенеза. ления плавучестью. Предполагается, что изменение
Проблему ориентировки и стабилизации без плавучести осуществлялось не путем наполнения
привлечения дополнительных механизмов типа камер фрагмокона свободной жидкостью, как это
внутрисифонных и камерных отложений потенци- было у наутилоидных цефалопод, а за счет намока-
ально может решить образование планоспиральной ния органических мембран, выстилавших стенку и
свернутой раковины. Эта тенденция проявлялась перегородки. Этим может быть логично объяснено и
в эволюции цефалопод в разное время на протя- приобретение аммоноидеями сложно изогнутой пе-
жении палеозоя по меньшей мере шесть раз: отря- регородки и лопастной линии, что стало основным
ды Tarphycerida, Lituitida, Barrandeocerida, Nautilida, звеном развития в этой линии цефалопод.
Prolecanitida (Ammonoidea), семейство Notoceratidae
в отряде Oncocerida – с различной эффективностью Работа выполнена при поддержке программы
и с разными эволюционными и экологическими № 18 фундаментальных исследований Президиума
последствиями. Ордовикские отряды – первые три РАН «Происхождение и эволюция биосферы» (Под-
– приобрели свернутую раковину на ранних стадиях программа 2). Направление «Коэволюция абиотиче-
онтогенеза: несколько первых оборотов у них плот- ских и биотических событий » Проект «Коэволюци-
но свернутые, но затем раковина разворачивается, онные процессы в морской пелагической биоте и ее
вплоть до образования длинной прямой раковины, ответ на абиотические изменения в критические эпо-
у которой на заднем конце остается лишь небольшой хи палеозоя и мезозоя»

Major Trends in the Evolution of Cephalopods


I.S. Barskov
Morphological evolution of Paleozoic cephalopods was functionally determined by the pursuit of increased buoyancy, orientation and
stability of their shell. Various approaches in improving these functions, that serve as a functional and adaptive basis of the recognition of
cephalopod orders, are discussed.

47
Современные проблемы изучения головоногих моллюсков

Особенности филогенеза среднепермских


аммоноидей
Т.Б. Леонова
Палеонтологический институт РАН
tleon@paleo.ru

Среднепермский, или мезопермский, этап в с большим числом простых лопастей вокруг всей пе-
развитии аммоноидей имеет четко выраженные так- регородки.
сономические, морфологические и биогеографиче- Таксономическое разнообразие отряда
ские характеристики. В это время продолжали свое Prolecanitida после бурного расцвета на эопермском
развитие представители трех отрядов, достигших этапе снизилось более чем вдвое (рис. 1, 2). Вместе
максимума таксономического разнообразия в конце с этим они также достигли максимального уровня
ранней перми. На этом фоне основным эволюцион- морфологической сложности за всю историю сво-
ным событием в развитии аммоноидей, характери- его существования (роды Eumedlicottia, Neogeoceras,
зующим мезопермский этап, было первое появление Syrdenites, Episageceras с гипертрофированным раз-
представителей нового (мезозойского) отряда аммо- витием системы адвентивных лопастей в вершине
ноидей Ceratitida. Главным морфологическим пре- наружного седла и др.).
образованием стало появление двураздельной вен- В развитии отряда Tornoceratida не было за-
тральной лопасти и зазубренности в основании V и метных изменений в разнообразии по сравнению
U лопастей, унаследованных от лопастной линии, с предыдущим, эопермским, этапом (рис. 1, 2). В
характерной для древних пролеканитид. Самый это время и среди них появились формы с более
древний представитель цератитов род Paraceltites сложными перегородками. Кроме того, в семействе
(подотряд Paraceltina) появился на рубеже ранней и Pseudohaloritidae существенно обновился родовой
средней перми, и в течение всего мезопермского эта- состав.
па оставался морфологически примитивным и ма-
лочисленным. Распространение его было ограниче-
но Американской и Палеотетической биохориями.
В начале средней перми представители наи-
более многочисленного отряда Goniatitida после
глубокого кризиса в конце ранней перми, достигли
большого таксономического разнообразия и высо-
чайшего уровня морфологической сложности (на-
пример, сообщества из гваделупских слоев Техаса,
Мексики, из слоев Созио о. Сицилия, из слоев Баслео
о. Тимор и др.). Это произошло за счет существенного
обновления на родовом уровне, в то время как новых
семейств появилось всего три. В первую очередь, это
– космополитное семейство Cyclolobidae, семейство
Hyattoceratidae и эндемичное южнокитайское се-
мейство Aulacogastrioceratidae. Максимального раз-
вития достигли многие семейства, появившиеся ра- Рис. 1. Филогенетическая схема среднепермских
нее, это псевдогастриоцератиды, куфенгоцератиды, аммоноидей.
монголоцератиды, талассоцератиды, металегоце-
ратиды, спиролегоцератиды. Заметно сократилось В течение трех веков средней перми сущест-
разнообразие семейств Marathonitidae, Perrinitidae, вовало 28 семейств, из которых 4 появились вблизи
Vidrioceratidae (рис.1). нижней границы этого этапа, а 18 закончили свое
Для этого этапа характерно появление це- развитие. К концу вордского века вымерло 9 се-
лых групп родов Waagenoceras, Timorites, Cyclolobus мейств, многие из которых существовали на про-
(Cyclolobidae), Kufengoceras, Guiyangoceras, тяжении всей ранней перми. В течение кэпитена
Shengoceras (Kufengoceratidae), обладавших много- таксономическое разнообразие гониатитид, торно-
численными чрезвычайно сложно рассеченными, цератид и пролеканитид еще более сократилось. К
«аммонитовыми» лопастями, семейства Adrianitidae началу вушапинского века произошло их массовое

48
Леонова Т.Б.

вымирание, и на последнем, позднепермском, этапе роудском веке аммоноидеи были представлены во


представители этих отрядов уже не смогли восста- всех биогеографических областях: в Арктической (на
новить свое положение в морской биоте на прежнем современной карте это: Арктическая Канада, Новая
уровне (рис. 1, 2). Земля, Верхоянье и примыкающий к ним бассейн
На протяжении средней перми в историче- северного Приуралья), в Палеотетической (Китай,
ском развитии аммоноидей можно выделить несколь- Тимор, Центральная Азия, Крым), в Американской
ко типов филогенетических преобразований. Наи- (Техас, Мексика, Айдахо), а также в Австралийской
более распространенным на уровне семейств была (рис. 3). Таксономический состав сообществ был спе-
постепенная трансформация предкового таксона в цифичен для каждой из областей. Так, представители
новое, при этом семейства продолжали некоторое семейств Spirolegoceratidae и Mongoloceratidae были
время сосуществовать. Таким образом возникли се- распространены исключительно в бассейнах высоких
мейства Cyclolobidae, Hyattoceratidae и Aulacoceratidae
среди гониатитид и первое семейство цератитов
Paraceltidae. В самом конце этапа новые семейст-
ва Anderssonoceratidae и Xenodoscidae у цератитов и
Sundaitidae и Episageratidae у пролеканитид (рис. 1)
сформировались по типу дивергенции, т.е. одновре-
менно от одного предкового таксона произошло по
два новых.
Иначе происходило образование новых таксо-
нов на родовом уровне. В роудском веке в составе се-
мейства Pseudohaloritidae (отр. Tornoceratida) одновре-
менно (пучкообразно) появилось шесть новых родов.
Интенсивная радиация аммонидей на родовом уровне
происходила после существенных кризисов. Начав-
шийся во второй половине артинского яруса расцвет
Рис. 2. Динамика таксономического разнообразия
аммоноидных сообществ во всех биогеографических
пермских аммоноидей.
областях привел в кунгуре к максимальному их раз-
нообразию во всей перми (70 родов) и к радиации ро- широт, хотя таксономический состав их был достаточ-
дов в семействах Adrianitidae, Pseudogastrioceratidae, но беден. Анализ морфологических типов раковин по-
Cyclolobidae, Kufengoceratidae (отр. Goniatitida) в роуд- зволяет предполагать, что в экологической структуре
сковордское время, когда родовой состав был обнов- сообществ этой биохории преобладали нектобентос-
лен более, чем на половину, коэффициент обновления ные и нектонные жизненные формы, а планктонные
на родовом уровне составил 0.63. полностью отсутствовали (Леонова, 2006). Роудские
Таким образом, максимум таксономического сообщества низких широт (Палеотетическая и Аме-
и морфологического разнообразия пермских аммо- риканская области) были значительно богаче по так-
ноидей наблюдался в конце ранней и начале средней сономическому составу, там присутствовали все типы
перми (рис. 2) ( Леонова, 1999; Leonova, 2005). В после- жизненных форм, и планктонные играли одну из
дующие века средней перми биологическое разнооб- главных ролей. По уточненным данным в роудское
разие аммоноидей уменьшалось, сначала постепенно, время существовало не менее 60 родов (рис. 2).
а затем более резко. В начале поздней перми произош- В вордском веке таксономическое разнообра-
ла коренная перестройка в сообществах, которая вы- зие оставалось еще на очень высоком уровне (55 ро-
разилась и в резком снижении биологического разно- дов). Сообщества аммоноидей были представлены
образия, и в смене таксономической и экологической всеми возможными морфотипами раковин с весьма
структуры сообществ. Здесь прослеживается доста- сложными перегородками. Вместе с этим области
точно типичная картина развития крупных таксонов, распространения аммоноидей заметно сузились, осо-
после фазы расцвета (эопермский этап), следуют фазы бенно в высоких широтах. В Арктической биохории
климакса и упадка. Естественный ход развития круп- достоверно известны только единичные находки (род
ных групп сопровождался сменой географических Neogeoceras). Тогда как в Палеотетической области
и климатических условий. В течение мезопермского местонахождения вордских аммоноидей многочис-
этапа, в связи с развитием регрессивных процессов, ленны и очень богаты (Тимор, Сицилия, Оман, Ту-
морские акватории сокращались, а вместе с ними зна- нис, Ирак, Крым, Китай). В Американской биохории
чительно сокращались и области распространения — это Техас и Мексика и местонахождение Кейч Крик
аммоноидей. в Британской Колумбии. В Австралийской области
В начале этапа четко проявилась географиче- вордские аммоноидеи не обнаружены (рис. 3). В эко-
ская дифференциация аммоноидных сообществ., в логической структуре сообществ наблюдается сдвиг в

49
Леонова Т.Б.

В начале поздней перми вымерло более 60%


существовавших ранее родов.
Таким образом, мезопермский этап стал пере-
ломным в развитии аммоноидей. К его концу завер-
шают свое прогрессивное развитие господствовав-
шие ранее представители Goniatitida, Prolecanitida и
Tornoceratida. К началу метапермского этапа палео-
зойские отряды перешли в реликтовую фазу разви-
тия. В дальнейшем главная роль в истории пермских
аммоноидей принадлежала цератитам, представите-
лям новой — мезозойской биоты. Появление и ста-
новление этого нового плана строения предшество-
вало крупнейшему биотическому кризису на границе
палеозоя и мезозоя.
Работа выполнена при поддержке программы №
Рис. 3. Основные местонахождения среднепермских
18 фундаментальных исследований Президиума РАН
аммоноидей. Условные обозначения: 1 – роудские,
2- вордские, 3 – кэпитенские.
«Происхождение и эволюция биосферы» (Подпро-
грамма 2). Направление «Коэволюция абиотических
сторону уменьшения доли нектонных жизненных и биотических событий». Проект «Коэволюционные
форм. процессы в морской пелагической биоте и ее ответ на
В кэпитенском веке таксономическое разнооб- абиотические изменения в критические эпохи палео-
разие заметно снизилось (около 40 родов), но уровень зоя и мезозоя»
морфологической сложности по-прежнему оставался
высоким. Областей распространения стало еще мень- Список литературы
ше, это: Тетическая (Тимор, Китай, Тибет, Дальний
Leonova T.B. Morphological Evolution of Permian Ammonoids //
Восток, Япония) и Американская – Техас и Мекси- Paleontological Journal, Vol. 39, Suppl. 5, 2005, pp. S573–S586
ка, и, возможно Западная Австралия (род Cyclolobus)
Spinosa C., Furnish W.M., Glenister B.F. Araxoceratidae, Upper
(рис. 3). Переходные сообщества (La Colorada в Мек-
Permian ammonoids from the Westerrn Hemisphere // J. Paleontol.
сике Амарасси на Тиморе) тяготеют к мезопермскому 1970. V.44. № 4. P. 730–736.
этапу, поскольку в нем наблюдается явное преобла-
Леонова Т.Б. Об этапности развития и биогеографии перм-
дание высоко развитых гониатитид и пролеканитид,
ских аммоноидей // Стратиграфия. Геол. корреляция. 1999а.
а цератиты представлены единичными достаточно № 6. С. 53–65.
примитивными формами. Коренной перелом, харак-
Леонова Т.Б. Роудские аммоноидеи в северных районах зем-
теризующий метапермский этап с доминированием ного шара в сб. «Эволюция биосферы и биоразнообразия»,
цератитовой биоты, происходит уже позже. М.2006. С.540 – 551

Phylogeny of Middle Permian Ammonoids


T.B. Leonova
The evolution of ammonoids in the Middle Permian (including taxonomy, morphological changes, and geographical
distribution) is analyzed. It is suggested that the profound change in the ammonoid biota at that time was caused by both biotic
and abiotic events.

50
Современные проблемы изучения головоногих моллюсков

Жизненные формы цефалопод


в силурийский период
Г.Н.Киселев
Санкт-Петербургский гос. университет
cephalopoda@mail.ru

Экологические группировки у современных Насыщенность таксоценозов небольшая, но в


цефалопод выделяются в соответствии с класси- отдельных прослоях она может быть и значительной,
фикацией К.Н.Несиса (1985) по характеру биотопа, последние по аналогии с ракушечными мостовыми
степени подвижности, двигательным механизмам мы предлагаем называть “ракушечная гать” (Г.Н.Ки-
и способу добывания пищи. Нами предпринята по- селев, 2000). Характер сохранности чаще однообраз-
пытка использовать характеристику фациальной зо- ный –раковины представлены частями фрагмоконов,
нальности бассейна, разработанную для Подольского чаще без апикальной части у ортоцераконов и с раз-
силурийского периконтинентального палеобассейна, рушенной жилой камерой. На раковине может сохра-
и изученные тафоценозы каждой фациальной зоны няться стенка на всей поверхности или на отдельных
шельфа как возможные элементы палеобиотопа . Это участках. В случае значительного переноса раковин
стало возможным в результате многолетних биостра- или неоднократного перекатывания по дну наблю-
тиграфических и литолого-фациальных исследова- дается сохранность в виде ядер. Значительно реже со-
ний силура Подолии с последующими фациально- храняются жилые камеры или их ядра. Очень редко
палеоэкологическими и эколого-тафономическими вблизи ортоцераконовых раковин встречаются наход-
наблюдениями (Силур Подолии. Путеводитель экс- ки своеобразных крышечек–аптихопсисов (Holland,
курсии. 1983). Использование фациальной модели 1984; Turek, 1987; Киселев, 1992). Поверхность ра-
силурийского Балтийского бассейна, располагавше- ковины может быть гладкой или иметь скульптуру
гося, как и Подольский бассейн на пассивной окраи- в виде разнообразных колец, ребер, шипов и более
не континента позволило выделить пять бентосных тонких элементов. На поверхности раковины, наря-
комплексов (В.П. Гриценко и др., 1987) и обосновать ду со скульптурой, может наблюдаться инкрустация
возможные глубины их обитания в пяти фациальных (обрастание различными эпибионтами). В силуре
зонах: лагуна, закрытый шельф, баровая зона, откры- инкрустирующими формами (Киселев, 1992) были
тый шельф (мелкий и глубокий) и склон. серпулы, спирорбисы, мшанки, колонии фавозитид,
За верхнюю границу первого бентосного ком- водоросли, двустворки, брахиоподы. Нередко видны
плекса принят средний уровень прилива, иссверления — следы обитания, возможно, червей,
— сообщества второго бентосного комплекса мшанок.
распространялись до глубины 6–10 м ниже среднего Процесс фоссилизации силурийских цефало-
уровня высокой воды; под мог осуществляться несколькими путями. Бен-
— сообщества третьего коплекса — на глубинах тосные и бентопелагические формы могли при благо-
от 6–19 до 60 м; приятных случаях захороняться на месте гибели. Чаще
— бентосные комплексы 4–5, судя по вмещаю- всего это крупные формы (несколько десятков санти-
щим их породам, могли формироваться в пределах метров длинной) и значительного диаметра, имевшие
внешней подзоны открытого шельфа и внутренней широкий сифон с утяжеляющими внутрисифонными
части материкового склона. и камерными отложениями. Подобные раковины по-
Возможные максимальные глубины распро- сле гибели теряли способность гидростатического ре-
странения пятого сообщества 135 м или по другим гулирования в камерах фрагмокона. После поедания
источникам 150–180 м. Мы использовали данную мо- хищником или разрушения деструктором мягкого
дель для получения дополнительной информации о тела в жилой камере и сифоне гидростатические ка-
возможных жизненных формах силурийских цефало- меры фрагмокона заполнялись водой и окружающим
под (Киселев, 2000) от бентосной и бентопелагичекой осадком. Отсутствие у многих бентосных форм в ис-
до нектонной. копаемом состоянии жилой камеры, а порой и всего
Результаты палеоэкологических и тафономи- фрагмокона (прослои с сифонами актиноцератоидей
ческих изучений коллекций силурийских цефалопод в лландовери и венлоке Восточной. Сибири и в луд-
дают возможность сделать следующие обобщения. лове Западного Урала) свидетельствует о возможном
Анализ таксоценозов силурийских цефалопод. разрушении этой части моллюска хищником или бо-

51
Киселев Г.Н.

лее позднем обламывании тонкостенного чехла после мшанок, водорослей на поверхности раковины указы-
уничтожения мягкого тела деструкторами. Об отсут- вает на быстрое захоронение. Существенную поправ-
ствии значительного переноса подобных форм свиде- ку в данное суждение могут вносить случаи возмож-
тельствует отсутствие сортировки, а для фоссилий с ного симбиоза-расположение трубочек червей или
сохранившейся стенкой — отсутствие окатанности. колоний мшанок вблизи устья (Киселев, 1992). Нали-
Находки частей фрагмоконов значительных размеров чие следов поселений эпибионтных форм на раковине
(12 см длиной и 4 см диаметром) в плотных песчани- свидетельствует о медленной скорости захоронения.
ках верхнего силура-нижнего девона Северного Тянь- Возможность размыва осадка и частичного разруше-
Шаня (Киселев, 1992) также подтверждают отсутст- ния при этом раковины цефалопод подтверждается
вие явлений перемыва, окатанности и сортировки. находками указанных эпибионтов не только на вен-
Подобные формы, представленные только частями тральной, но и на разрушенной дорсальной стороне
раковины и перемещенные от места обитания в при- фрагмоконов. Среди эпибионтов часто присутствуют
брежную зону, можно считать некробентосом. кораллы, черви, мшанки (Киселев, 1992). При фосси-
Ориентировка фоссилий силурийских цефа- лизации заполнение раковины породой осуществля-
лопод может быть случайной. Однако, представители лось со стороны устья. Тонкодисперсная масса (ил,
родов с расширенной жилой камерой большого объе- детрит), остатки почти целых скелетов небольших
ма и суженным устьем (дискосориды, онкоцериды) и, организмов, в том числе и эмбриональные раковины
особенно, при уплощенной форме раковины, имеют цефалопод (Dzik, 1994) заполняли объем жилой ка-
упорядоченно-плоскостную ориентировку по поверх- меры после деструкции мягкой части, затем прони-
ности напластования (в сокольской свите Подолии). кали в сифон и часть адоральных гидростатических
Чаще всего подобные раковины с выступающими эле- камер (Балашов, 1957, Киселев, 1991; Stridsberg, 1990).
ментами жилой камеры (синус воронки, ушковидные Остальные камеры могли некоторое время сохранять
выросты устья и др.) имеют и близкую азимутальную определенное количество газа, но затем заполнялись
ориентировку (литотип комковатых известняков со- водой за счет инфильтрации или при разрушении
кольской свиты Подолии, падимейтывиского горизон- перегородок и соединительных колец в сифоне. Ос-
та поднятия Чернова, шингского горизонта Южного новное пространство камер заполнялось затем ми-
Тянь-Шаня). Среди позднесилурийских цефалопод неральными компонентами, растворенными в воде
Прибалтийского палеобассейна известны находки ра- или поступающими из осадка. Поэтому фрагмокон,
ковин-”ватерпасов” представителей рода Podolicoceras как правило, легко извлекается из глинистых карбо-
(Киселев, 1992). Лишь единичные циртоцераконовые натных пород и хуже — из раскристализованных или
формы находят в прижизненном положении устьем к доломитизированных известняков .
поверхности дна (силур Баррандиена, Южного Тянь- Морфофункциональный анализ типов рако-
Шаня). Генезис остатков раковин в ориктоценозе, как вин, сопоставление и соотношение с другими груп-
правило, моногенный — в виде частей фрагмоконов и пами организмов в ориктоценозах позволяет выявить
частей жилых камер. Остатки раковин бентосных и определенную приуроченность силурийских цефало-
бентопелагических форм в большинстве случаев мож- под к типу дна и судить о глубинах обитания.
но отнести к автохтонному захоронению. Нектонные 1. В прибрежной зоне на твердом или песчаном
и нектобентосные формы можно отнести к субавто- дне могли находиться свободно перекатывающиеся
хтонному типу захоронения (соответствие экотипа и по дну остатки раковин погибших моллюсков, кото-
фации, отсутствие следов выборочности захоронения, рые можно назвать некробентосом. Такие находки
не наблюдается явлений механической переработки). известны из верхнесилурийских-нижнедевонских
Большинство планктонных и некоторых представи- крупнозернистых песчаников Северного Тянь-Шаня.
телей нектонных форм без существенных отложений Интересные наблюдения сделаны нами на северном
карбонатного материала в сифоне и в камерах можно побережье острова Сааремаа (Прибалтика), где луд-
отнести как к субавтохтонному, так и аллохтонному ловские псевдортоцериды (Podolicoceras) вымывают-
типу захоронения (синхронному). Эти предположе- ся из слоя глинистых известняков и под действием
ния подтверждаются актуопалеонтологическими волн окатываются в пляжной зоне до галькообразно-
наблюдениями за представителями единственного го состояния. Такие местонахождения можно назвать
современного рода наружнораковинных цефалопод переотложенным некробентосом (в случае их повтор-
— наутилусом. Посмертный перенос свернутых рако- ного захоронения в осадок).
вин этого головоногого моллюска возможен океани- Подобные актуопалеонтологические наблюде-
ческими течениями на сотни и тысячи километров от ния объясняют находки многочисленных целых ра-
мест обитания и гибели. ковин, их обломков без стенки раковины и со следами
Характер сохранности раковины цефалопод мо- истирания в прослоях цефалоподовых известняков в
жет свидетельствовать о скорости осадконакопления. верхней части исфаринского горизонта в среднем те-
Отсутствие следов прикрепления червей, моллюсков, чении реки Андыген Туркестанского хребта.

52
Киселев Г.Н.

2. В отмели и мелководье существовали крупные стратиграфическим корреляциям полифациальных


бентосные и бентопелагические формы с широким, отложений.
чаще краевым сифоном. Наблюдается определенная
приуроченность широкосифонных арменоцератид к Список литературы
зонам биогермных построек в аэронских отложениях
Барсков И.С Морфогенез и экогенез палеозойских цефало-
Восточной. Сибири (Киселев, 1998). Размеры таких под. М., 1989. 161 с .
форм в Подольском палеобассейне достигали более 1
метра (Protokionoceras, Podolicoceras). Гриценко В.П., Ищенко А.А., Константиненко Л.И., Це-
гельнюк П.Д. Сообщества бентосных организмов силура и
3. В области среднего и глубокого шельфа воз- нижнего девона Подолии / Отв. ред. С.В.Горак / Препринт/,
можно существование нектобентосных, нектонных и Ин-т геол. наук, АН УССР; Киев.: 1987, 56 с.
планктонных жизненных форм цефалопод, которые
Киселев Г.Н. Элементы палеоэкологических и тафономи-
имели значительно меньшие, чем бентосные моллю- ческих исследований силурийских цефалопод Волыно-По-
ски, размеры раковины (сантиметры и первые десят- долии и Прибалтики / Материалы по методам тафономи-
ки сантиметров), небольшие углы расширения рако- ческих исследований. Межвузовский научный сборник.
вины, узкий, почти без отложений сифон, гладкую Саратов: Изд-во Саратовского ун-та. 1992. С. 48 – 62.
или тонко скульптированную стенку и длинные гид- Киселев Г.Н. Типы палеоэкологических группировок (жиз-
ростатические камеры. Имеется определенная связь ненных форм) среди цефалопод Подольского силурийско-
типа скульптуры раковины современных моллюсков го палеобассейна / Вопросы стратиграфии и палеонтоло-
с глубиной их обитания. Планктонные формы час- гии: Сборник статей / Под ред. Г.Н.Киселева, А.В Попова
В.А.Прозоровского.- СПб.: Изд-во С.Петерб. ун-та, 2000, с.
то сильно скульптированы с относительно большим 110 – 114.
объемом жилой камеры, различной степени сужен-
Киселев Г.Н. Силурийские цефалоподы Севера Сибири.
ным устьем, центральным тонким сифоном и, воз-
– СПб.: Изд-во С.-Петерб. ун-та, 1998. 96 с.
можно, экзогастричной формы. В этой области воз-
можно нахождение и некропланктона. Несис К.Н. Океанические головоногие моллюски: Распро-
странение, жизненные формы, эволюция. М.: Наука, 1985.
4. Пелагические формы имели тонкостенные 287 с.
раковины, объем жилой камеры значительно превы-
шал объем фрагмокона, камеры от средних до длин- Общая палеоэкология: Учебное пособие / Под ред. Г.Н.Ки-
селева, А.В.Попова.- Изд-во С.-Петерб. ун-та. 132 с.
ных и неширокий сифон без существенных отложе-
ний. Такие формы сохраняются как в карбонатных, Bogolepova O.K. Silurian Cephalopods of the Siberian Platform
так и терригенных породах, в последних — совместно // Book of Abstracts. 3-d International simposium cephalopods:
present and past. Lion, 1990. P.23.
с граптолитами, конодонтами и молодью двустворок
и гастропод (Turek, 1987). Нередко остатки пирити- Holland C.H. Form and Function in Silurian Cephalopoda /
зированы. Возможны находки на поверхности линз Special Papers in Palaeontology No.32, 1984. Pp.51–164.
глинистых известняков, в стяжениях и конкрециях Holland C.H. The nautiloid cephalopods: a strange success //
глинисто-карбонатного материала. Ориентировка Journal of the Geol. Soc. London. Vol.144,1987. Pp.1–15.
часто беспорядочная (Киселев, 1992). Возможно при- Kiselev G.N. On the Paleoecology of Silurian Cephalopods /
сутствие и некропланктона. Об условиях образования Geoscience Magazine “Chigakukenkyu”, Kioto, Japan, 41 (3),
массовых скоплений раковин цефалопод, часто на- 1992. Pp.145–148 .
зываемых “ортоцерасовыми известняками”, имеются Mutvei H. Connecting ring structure and its significance for
различные предположения: прижизненные захоро- classification of the orthoceratid cephalopods / Acta Palaeontologica
нения после спаривания (Holland, 1984), последствия Polonica, 47 (1): pp.57–168.
апвелингов на наружных частях шельфа, результат Mutvei H. Characterization of actinoceroid cephalopods by their
действия экваториальных течений, штормов, при- siphuncular structure / Lethaia, 29, 1997, pp. 339–348.
брежного волнения (Bogolepova, 1990). Исследование Stridsberg S. Apertural constrictions in some oncocerid cephalopods
тафономических и палеоэкологических особенно- / Lethaia, 14; 1981, pp. 219–276.
стей силурийских цефалопод приближает нас к по- Turek V. Biological and stratigraphical significance of the Silurian
ниманию вопросов адаптиогенеза и экогенеза этой nautiloid Aptychopsis / Lethaia, 11, 1978. Pp.127 – 138.
группы моллюсков, способствует более надежным

Living Forms of Silurian Cephalopods


G.N. Kiselev
Living forms of Silurian cephalopods are discussed. Morphological, taphonomic and paleoecological studies allowed
the recognition of five living forms among these cephalopods. These are benthic, benthopelagic, nektobenthic, nektonic, and
planktonic forms (Kiselev, 1992).

53
Современные проблемы изучения головоногих моллюсков

Морфологическая и экологическая эволюция


аммоноидей Уральского палеобассейна на рубеже
визе и серпухова
В.А. Коновалова
Палеонтологический институт РАН
konovalovavera@mail.ru

Особенности развития и стратиграфического ской аммоноидной зональной шкалы: Beyrichoceras


распространения фауны на рубеже визе и серпухо- — Goniatites, Hipergoniatites — Ferganoceras и
ва активно обсуждаются в современной литературе, Uralopronorites-Cravenoceras.
главным образом потому, что определение нижней В основу исследований положена методика
границы серпуховского яруса включено Международ- Д. Раупа (Raup,1967). Три параметра: W — скорость
ной подкомиссией по стратиграфии каменноугольной расширения оборотов, D — степень объемлемости
системы в число приоритетных задач. Морфологиче- (приблизительно соответствует общепринятому от-
ское разнообразие, в котором отражается экологиче- ношению Ду/Д) и S — форма поперечного сечения
ская структура сообществ, и которое позволяет более позволяют достаточно информативно характеризо-
полно оценить значение эволюционных преобразо- вать геометрическую форму раковин и проводить их
ваний фауны на важных стратиграфических рубежах, сравнение. Различные вариации в комбинации этих
изучено в значительно меньшей степени (Nikolaeva, параметров и их адаптационное значение обсужда-
Barskov, 1994). лись рядом исследователей (Барсков, 1989; Raup, 1967;
Уральский палеобассейн является одной из Nikolaeva, Barskov, 1994; Nikolaeva, 1999; Saunders, Swan,
наиболее благоприятных моделей для исследования 1984; Saunders, Shapiro, 1986; Бойко, см. данный сбор-
экологической структуры сообществ и морфологиче- ник). И. С. Барсковым (Барсков, 1989) была показана
ских преобразований визейско-серпуховских аммо- возможность выделения жизненных форм для палео-
ноидей. Отсюда описаны наиболее крупные в количе- зойских аммоноидей и наутилид на основании анали-
ственном и таксономическом отношении комплексы за двух параметров W и D.
аммоноидей этого временного интервала. Изученные В этой работе приняты методика выделения
аммоноидеи происходят из верхней части визейского морфотипов и их экологическая интерпретация, пред-
и низов серпуховского яруса в объеме трех зон россий- ложенные М. С. Бойко (см. данный сборник, табл. 1).
Изучено все известное к настоящему времени
видовое разнообразие поздневизейских и раннесерпу-
ховских аммоноидей Уральского палеобассейна (всего
146 видов, относящихся к 49 родам).
Установлено, что на протяжении изученного
временного интервала морфологическая ( и экологи-
ческая) структура сообществ аммоноидей менялась.
Позднее визе. Генофаза Beyrichoceras — Goniatites
. На изученной территории развитие аммоноидей про-
ходило в условиях внешнего шельфа, удаленного от
источников сноса терригенного материала, с карбо-
натной седиментацией на относительно небольших
глубинах. В северной части Уральского палеобассейна
и его продолжения (Новая Земля) сообщества аммо-
ноидей развивались в условиях начала формирования
крупных водорослевых биогермных структур. На юге
— на внешнем краю карбонатной платформы.
Распределение аммоноидей по параметрам W/
S и D показывает, что в это время в комплексах пре-
обладают формы с пахиконовыми узкоумбональны-
Рис. 1. Скаттер-диаграмма морфополей визейских ми раковинами (морфотип 2) — бентопелагические
аммоноидей Урала, генофаза Beyrichoceras — Goniatites. и нектонные (рис. 1). Типичными представителями
Изолинии здесь и далее проведены через каждые 4 формы. этого морфотипа являются виды родов Beyrichoceras,

54
Коновалова В.А.

Lusitanoceras, Arnsbergites, Goniatites crenifalcatus и мо- двустворками (Руженцев, Богословская, 1971).


лодые раковины рода Girtyoceras. Также были распро- Одним из наиболее значительных эволюци-
странены бентопелагические виды со сфероконовой онных событий в конце визейского века является
инволютной раковиной (морфотип 3). Их массовое возникновение надсемейства Neoglyphiocerataceae.
появление связано с развитием рода Goniatites (виды С развитием этого надсемейства связано увеличение
Goniatites sphaeroides, G. olysya) и совпадает с усилением морфологического разнообразия среди планктонных
трансгрессии. В меньшей степени представлены полу- жизненных форм, что привело к изменению морфо-
инволютные узкие формы (Prolecanitidae, Pronoritidae, логического облика сообществ аммоноидей (рис. 2).
Nomismoceratidae) (морфотип 5), предположительно Представители этого надсемейства (Cravenoceratidae
относимые к нектону и оксиконовые нектобентос- и Neoglyphioceratidae) образуют два новых морфотипа
ные формы — виды родов Kazakhoceras, Trizonoceras и (8 и 9 — латиконовые и апертиконовые, широкоумбо-
взрослые раковины видов рода Girtyoceras (морфотип нальные раковины), характеризующих планктонный
1). Таким образом, в сообществах преобладают бенто- экологический тип. Эти морфотипы оказались на-
пелагические, нектонные и в меньшей степени некто- столько успешными, что во многом определили мор-
бентосные формы наиболее толерантные к неблаго- фологический облик верхнекаменноугольных и ниж-
приятным условиям среды. непермских сообществ.
Совершенно отсутствуют эволютные формы Одновременно с развитием планктонных форм
(офиоконы, апертиконы и латиконы) характеризую- возросло таксономическое разнообразие среди окси-
щие планктонный экотип. Данная структура комплек- коновых (морфотип 1) форм, также появились диско-
са в значительной степени совпадает со структурой коновые, узкоумбональные формы (морфотип 4) — т.е.
комплекса из низов турне и, по-видимому, отражает увеличилось количество нектобентосных сублито-
начальные стадии восстановления разнообразия со- ральных форм. Последнее было связано, вероятно, с
общества. некоторым обмелением Южноуральского бассейна,
Генофаза Hypergoniatites — Ferganoceras. Этот отмечающимся в конце визейского — начале серпу-
этап характеризуется быстрым увеличением морфо- ховского времени.
логического и таксономического разнообразия ам- Таким образом, особенностью развития со-
моноидей, которое было связано с возникновением обществ верхнего визе является появление среди
специфических обстановок в западной части Юж- аммоноидей планктонного экотипа и увеличение
ноуральского палеобассейна. Аммоноидеи развива- разнообразия нектобентосных, нектонных и бентопе-
лись здесь в тиховодных обстановках, в условиях от- лагических форм. Эту стадию можно назвать радиа-
носительно мелководного открытого и удаленного от цией, во время которой происходит освоение разнооб-
источников сноса терригенного материала морского разных экологических ниш.
бассейна. Огромные скопления их раковин найдены в Серпуховский век. Генофаза Uralopronorites
ассоциации с многочисленными криноидеями, коно- — Cravenoceras. На территории Урала на рубеже ви-
донтами и редкой бентосной фауной: гастроподами и зейского и серпуховского времени аммоноидеи про-
должали развиваться в условиях, близких к условиям,
существовавшим в верхнем визе как в северной, так и
в южной части палеоуральского бассейна. На рубеже
визе и серпухова не возникло новых таксонов высоко-
го ранга и новых морфотипов. Вместе с тем для этой
генофазы характерно увеличение видового и родового
разнообразия, в особенности среди неоглифиоцератид
(9 новых родов), которые получают повсеместное рас-
пространение. Тенденция к увеличению числа планк-
тонных жизненных форм, наметившаяся в позднем
визе, привела к формированию второго морфологи-
ческого пика в области планктонных апертиконовых
широкоумбональных форм (морфотип 8). Распределе-
ние становится бимодальным (рис. 3). Этот тип струк-
туры характеризует, по видимому, стадию стабильного
сообщества.
На севере (Новая Земля) раннесерпуховские ам-
моноидеи были приурочены к биогермным массивам,
формировавшимся на внешнем краю шельфа (Кузина,
Рис. 2. Скаттер-диаграмма морфополей визейских Яцков, 1999). Для этих комплексов характерно мень-
аммоноидей Урала, генофаза Hypergoniatites — Ferganoceras. шее морфологическое и таксономическое разнообра-

55
Коновалова В.А.

связано образование новых морфотипов среди планк-


тонной жизненной формы. 3. стадия стабильного со-
общества (генофаза Uralopronorites — Cravenoceras).
Морфологическая дифференциация (формирование
второго морфологического пика) в области планктон-
ных форм, выражающаяся в увеличении родового и
видового разнообразия.
Основные эволюционные преобразования (воз-
никновение семейств, появление новых морфотипов)
аммоноидей отмечаются в позднем визе, на стадии
становления разнообразия сообществ и стадии радиа-
ции.
Работа выполнена при поддержке Программы
№ 18 Фундаментальных исследований Президиума
РАН “Происхождение и эволюция биосферы”, подпро-
грамма 2, направление «Коэволюция абиотических
и биотических событий». Проект «Коэволюционные
процессы в морской пелагической биоте и ее ответ на
Рис. 3. Скаттер-диаграмма морфополей
абиотические изменения в критические эпохи палео-
раннесерпуховских аммоноидей Урала,
генофаза Uralopronorites — Cravenoceras.
зоя и мезозоя».
зие, преобладание бентопелагических и нектонных и
меньшее развитие планктонных форм, что, вероятно, Список литературы
указывает на менее благоприятные условия для раз- Барсков И. С. Морфогенез и экогенез палеозойских цефало-
вития аммоноидей по сравнению с Южной окраиной под. Изд-во Московского ун-та, 1989. 160 с.
палеобасейна, где отмечается широкое развитие как Кузина Л.Ф., Яцков С.В. Нижне- и среднекаменноугольные
планктонных, так и бентопелагических и нектобен- аммоноидеи Новой Земли // Тр. Палеонтол. ин-та РАН. 1999.
тосных форм. Т. 275. 144 с.
Заключение. Руженцев В.Е., Богословская М.Ф. Намюрский этап в эволю-
Развитие аммоноидей на территории Урала в ции аммоноидей. Ранненамюрские аммоноидеи // Тр. Палео-
нтол. ин-та АН СССР. 1971. Т. 133. 382 с.
поздневизейское — раннесерпуховское время проходи-
ло в условиях внешней окраины карбонатного шельфа, Chemberlain J. A. Jr. Hydromechanical design of fossil cephalopod /
The Ammonoidea. Syst. Assoc. Spec. V. 18. Academic press. London,
удаленной от источников сноса терригенного материа- 1981. P. 289–336.
ла. Анализ морфологической структуры комплексов
Nikolaeva S. V. Morphological Diversity of Ammonoids from the
аммоноидей демонстрирует последовательные стадии Lower Namurian of Central Asia // Advancing Research on Living and
развития сообщества: 1. стадия становления разнооб- Fossil Cephalopods. Development and Evolution Form, Construction
разия. Преобладают бентопелагические и нектонные, and Function, Taphonomi, Paleoecogy, Palaeobiogeography,
в меньшей степени нектобентосные формы, по образу Biostratigraphy, and Basin Analisis. New York, 1999. P. 295–313.
питания возможные бентофаги, падалеяды и хищники Nikolaeva S. V., Barskov I. S. Morphogenetic trends in the evolution
(генофаза Beyrichoceras — Goniatites). 2. стадия радиа- of Carboniferous ammonoids // N. Jb. Geol. Paläont. Abh. 1994. B.
ции и освоения новых экологических ниш (генофаза 193. Fasc. 3. S. 401–418.
Hypergoniatites — Ferganoceras). Появление планктон- Raup D. M. Geometric analysis of shell coiling: coiling in ammonoids
ного экотипа, увеличение морфологического разно- // J. Paleontol. 1967. V. 47. № 1. P. 43–65.
образия среди бентопелагических и нектобентосных Saunders W. B., Shapiro E. A. Calculation and simulation of
форм. С появлением надсемейства Neoglyphioceratacea ammonoid hydrostatics // Paleobiology. 1986.V. 12 № 1. P. 64–79.

Morphological and ecological evolution of the Uralian


ammonoids at the Visean/ Serpukhovian boundary
V.A.Konovalova
The analysis of the morphological and ecological structure of the Late Visean and Serpukhovian ammonoid assemblages
shows successive stages in the evolution of the community: the beginning of the evolution of diversity, radiation, and the
stable community. The most important evolutionary event was the appearance of the superfamily Neoglyphioceratacea, with
which the wide distribution of the planktonic forms is connected.

56
Современные проблемы изучения головоногих моллюсков

О возможном проявлении полового диморфизма


у средне- и верхнеюрских белемнитов
рода Hibolithes Montfort, 1808 Русской платформы
А.П. Ипполитов
Московский Государственный Университет им. М. В. Ломоносова
ippolitov.ap@gmail.com

Введение привязок, большая часть экземпляров собрана из


Возможность выявления полового диморфиз- осыпей, и в лучшем случае их возраст определен до
ма белемнитов по изучению ростров в настоящее вре- подъяруса, иногда ошибочен.
мя дискуссионна. В работе мы попробуем показать, Состав отдельных выборок представлены в таб-
что четыре распространенных в келловей-нижне- лице 1. Густомесов, к сожалению, не указал сколько
оксфордских отложениях Русской платформы вида экземпляров данного вида было им собрано; за ред-
рода Hibolithes Montfort, 1808 (H. (Hibolithes) girardoti ким исключением не имеют определений экземпля-
Loriol, 1902, H. (Hib.) shimanskyi Gustomesov, 1976, ры из его коллекции. Однако, он отмечает, что рост-
H. (Hemihibolites) sangensis (Boden, 1911) и H. (Hem.) ры H. hastatus часты в отложениях среднего келловея
ivanovi Gustomesov, 1976), считающиеся самостоя- разреза Фокино, оттуда же происходит более поло-
тельными, могут представлять две диморфные пары. вины собранных им экземпляров H. (H.) shimanskyi.
Для H. (H.) ex. gr. semisulcatus из отложений нижнего Согласно нашим переопределениям, соотношение
волжского яруса установлено наличие двух морфоло- экземпляров указанных видов в сборах Густомесова
гических разновидностей, которые также могут яв-
ляться половыми диморфами.
Данные о фактическом материале, а также спо-
собе измерений ростров приводятся нами в другой
статье (Ипполитов, 2006), опубликованной в настоя-
щем сборнике.
Автор выражает благодарность И. С. Барскову
за ценные замечания, сделанные в процессе подго-
товки рукописи.

Для обоснования полового диморфизма можно


использовать следующие критерии:
Табл. 1. Соотношения числа экземпляров
1. одинаковое стратиграфическое распростра-
H. (H.) shimanskyi и H. (H.) girardoti в сборах
нение двух различных морф, встречаемость на одном В. А. Густомесова, П. А. Герасимова
уровне в соотношении, близком 1:1. и А. П. Ипполитова
2. сходство онтогенетических изменений ро-
стра, особенно на ранних стадиях, предшествующих из Фокино примерно равно 1:1 (табл. 1).
развитию анатомических половых особенностей. Онтогенетические изменения двух параметров:
3. принципиальное сходство различий по па- степени сжатия dv1/ll1 и латерального удлинения
рам морф в пределах более крупных таксонов, подра- a1/ll1 для пары рассматриваемых видов рассмотрены
зумевающее их аналогичную адаптивную нагрузку. в другой статье автора (Ипполитов, 2006, см. в наст.
сборнике). Ввиду малочисленности мелких ростров и
1. H. (Hibolithes) girardoti — H. (H.) shimanskyi невозможности их видового определения, изученный
(рис. 1). Стратиграфическое распространение дан- материал не дает информации об изменениях на ран-
ной пары видов установлено на основании изучения них стадиях, однако в целом можно говорить о прин-
разрезов Фокино (Брянская обл.), Дубки (Саратов- ципиальном сходстве онтогенетических графиков.
ская обл.) и Змеинка (Рязанская обл.) как средний Вид, рассматриваемый здесь как H. (H.) girardoti,
(зона coronatum) — верхний (зона lamberti, горизонт в работе Густомесова (1976) фигурирует под названием
paucicostatum) келловей. Возможно, встречаются в H. (H.) hastatus (Густомесов, 1976, рис. 1а). Этот автор
фаунистическом горизонте scarburgense нижнего не приводит сравнения выделенного им вида H. (H.)
оксфорда. Материал, находящийся в коллекциях В. shimanskyi Gustomesov, 1976 с H. (H.) hastatus, видимо,
А. Густомесова и П. А. Герасимова, не имеет точных считая различия самоочевидными. Он указал, что

57
Современные проблемы изучения головоногих моллюсков

H. hastatus на территории Русской платформы «пред- ростра в онтогенезе (см. работу Ипполитова в наст.
ставлен мелкими рострами, обладающими, однако, сборнике), сильное сжатие не может считаться одним
всеми присущими виду признаками» (Густомесов, из определяющих признаков H. (H.) shimanskyi, а сле-
1976, с. 52). В коллекции П. А. Герасимова имеются довательно, также не может служить четким демарка-
некрупные ростры, происходящие из среднего келло- ционным критерием в паре shimanskyi-girardoti.
вея карьера «Камушки» в Москве, определенные им Третий критерий — скорость сужения ростра
как H. hastatus (Blainville, 1827) (Герасимов и др., 1996, вперед — по сути отражает длину передней части ро-
табл. 29, фиг. 6а,б), и с этим определением можно со- стра, расположение на ростре сечений максимально-
гласиться. Они имеют мало общего с экземпляром, го латерального и дорсовентрального диаметров по
изображенным Густомесовым как H. (H.) hastatus, отношению к шейке ростра и альвеоле. Поэтому при
резко отличаясь от последнего очертаниями заднего равных величинах латеральных удлинений a:1/ll1
(Ипполитов, 2006, рис. 10) положение центров тяже-
сти морф может различаться за счет различий длины
передней части ростра.
Таким образом, основными различиями между
рассматриваемыми видами является характер суже-

Рис. 1. Ростры диморфной пары shimanskyi-girardoti (1):


a, б — Hibolithes (Hibolithes) shimanskyi Gustomesov, 1976,
Рис. 2. Ростры диморфной пары sangensis-ivanovi (1): a, б
экз. № 04Мц, Рязанская обл., Змеинка, верхний келловей,
— Hibolithes (Hemihibolites) ivanovi Gustomesov, 1976, экз.
зона athleta, подзона phaenium, фаун. гор-т allae allae: а — с
№ 117Дуб, Саратовская обл., Дубки, нижний оксфорд, зона
брюшной стороны, б — с левой стороны; в, г — H. (H.)
cordatum, подзона bukowskii: а — с брюшной стороны, б — с
girardoti Loriol, 1902, экз. № 119Дуб, Саратовская обл.,
левой стороны; в, г — H. (H.) sangensis (Boden, 1911), экз.
Дубки, верхний келловей, зона lamberti, подзона henrici,
№ 109Дуб, Саратовская обл., Дубки, нижний оксфорд, зона
фаун. гор-т henrici: в — с брюшной стороны, г — с левой
cordatum, подзона bukowskii: в — с брюшной стороны, г — с
стороны
левой стороны

конца и характером сужения к переднему концу. ния переднего конца, заключающийся в его большей
Сам Густомесов считал определяющими для постепенности у H. (H.) girardoti, а также расположе-
H. (H.) shimanskyi три признака, рассматриваемых в ние сечений максимальной ширины ростра относи-
комплексе: разрушение альвеолярной части, дорсо- тельно его заднего и переднего концов, то есть поло-
вентральное сжатие и сильное и постепенное суже- жение центра тяжести различное.
ние ростра спереди. 2. H. (Hemihibolites) sangensis — H. (H.) ivanovi
Разрушение альвеолярной части не является (рис. 2). Распространение данной пары видов изучено
уникальной особенностью H. (H.) shimanskyi и харак- нами при изучении разреза Дубки и включает отло-
теризует все или почти все виды мелких хиболитов, жения зон mariae и cordatum нижнего оксфорда. Воз-
в том числе и ростр, изображенный Густомесовым можно, их присутствие в фаунистическом горизонте
(1976, рис. 1а) в качестве H. (H.) hastatus. paucicostatum верхнего келловея. Распределение по
Изучение голотипа H. (H.) shimanskyi, однако, выборкам показано в таблице 2.
показало, что данный экземпляр несколько выделя- Ростры H. (H.) sangensis были описаны Густо-
ется среди прочих H. (H.) shimanskyi из-за крупных месовым (1976) в качестве нового вида H. (H.) orlovi.
размеров, почти вдвое превышающих обычные. С уче- Он указывал стратиграфическое распространение
том выявленного тренда на общее увеличение сжатия обоих видов как верхний келловей — оксфорд, но это,

58
Ипполитов А.П.

по-видимому, связано с тем, что основная часть его по которой выборка четко распадается на две почти
материала собрана из осыпей. равных по количеству ростров группы.
Другие биометрические особенности ростров
H. (H.) ex. gr. semisulcatus представлены на рис. 5 и 6,
и существенно не отличаются для выделенных групп.

Обсуждение
Из всего вышеизложенного следует, что в фау-
не хиболитов юрских отложений Русской платформы
можно выделить как минимум три пары морф, глав-

Рис. 3. Ростры двух морф H. (Hemihibolites) ex. gr. semisul-


catus (1), Ульяновская обл., Городище, нижняя волга, зона
pseudoscythica, подзона tenuicostatum, фаун. гор-т neobur-
gense: a-г — морфа А: а,б — экз. №506Гор: а — с брюшной
стороны, б — с левой стороны; в,г — экз. №500Гор: в — с
брюшной стороны, г — с левой стороны; д-з — морфа В:
д,е — экз. №524Гор: д — с брюшной стороны, е — с левой
стороны; ж,з — экз. №525Гор: ж — с брюшной стороны, з
— с левой стороны
Рис. 4. Диаграмма удлинений H. (H.) ex. gr. semisulcatus
Отличия рассматриваемых видов четко и ясно
определены В. А. Густомесовым (1976) и, как и для ные различия между которыми заключаются в распо-
пары girardoti — shimanskyi, заключены, главным обра- ложении вздутия по отношению к заднему концу, то
зом, в расположении сечений максимальной ширины есть центр тяжести ростра одной из морф смещен на-
ростра относительно его заднего конца (Ипполитов, зад несколько сильнее, чем у другой.
2006, рис. 5). Различия в степени сжатия, указанные Проблема полового диморфизма белемнитов
Густомесовым, хотя и действительно существуют, не обсуждается уже более 150 лет, начиная с работы А.
являются значительными (Ипполитов, 2006, рис. 4). д’Орбиньи (Orbigny, 1842). Проводя аналогии с совре-
3. Диморфизм у H. (Hemihibolithes) ex. gr. менными кальмарами, самцы и самки которых имеют
semisulcatus (рис. 3). Ростры данного вида ранее нико-
гда с территории Русской платформы не описывались.
Наш материал происходит из небольшого интервала

Рис. 5. Зависимость степени сжатия dv1/ll1 в онтогенезе у


Табл. 2. Соотношения числа экземпляров H. (Hemihibolites)
H. (H.) ex. gr. semisulcatus. Усл. обозн. см. рис. 4
sangensis и H. (H.) ivanovi в сборах В. А. Густомесова, П. А.
Герасимова и А. П. Ипполитова
несколько разные размеры, многие исследователи ука-
зывают на наличие двух размерных групп в выборках
мощностью 10 см в отложениях зоны pseudoscythica отдельных видов как на признак полового диморфиз-
нижневолжского подъяруса в разрезе Городищи, и на- ма. Делятр (Delattre, 1952), работавший с ааленским
считывает 11 пригодных для морфометрического изу- материалом, использовал биометрический подход и
чения экземпляров. у изученных им видов выделил две разновидности,
На рис. 4 представлена диаграмма удлинений, отличающиеся по относительной длине постальвео-

59
Ипполитов А.П.

лярной части. Коштак и Павлис (Kostak, Pavlis, 1997) ские ростры Youngibelus из тоара Великобритании, в
и Коштак (Kostak, 2004) изучавшие ростры верхнеме- качестве основного признака, разделяющего димор-
ловых белемнитов, многие из которых имеют верете- фы, считал наличие эпиростра, который выполняет
новидную форму, в частности, рода Praeactinocamax, функцию смещения назад центра тяжести животного.
пришли к выводу, что наибольшую информацию о Дойль обосновывает это явление как компенсацию
неоднородности выборки могут дать следующие гра- резкого утяжеления переднего конца тела, связанно-
фики зависимостей: параметра DAMLD (расстояние го с развитием на взрослой стадии половых призна-
от апикального конца до сечения максимального ла- ков (яичников у самок либо массивного гектокотиля у
терального диаметра, аналогичного используемому самцов). Вопрос о конкретной половой принадлежно-
нами a:1 (Ипполитов, 2006), от длины ростра, и мак- сти каждой из диморф им не обсуждается.
симальной ширины от DAMLD. Виды в их выборках Общим выводом из вышесказанного является
то, что различиями между половыми диморфами, в том
числе и в разных семействах — Hastatidae, Polyteuthidae
и Belemnitellidae — могут являться различия в поло-
жении центра тяжести ростра, обусловленные анато-
мическими различиями передней части тела. Направ-
ленный поиск по данному критерию может помочь
обнаружить проявления полового диморфизма у дру-
гих родов белемнитид.
Работа выполнена при поддержке гранта РФФИ
№ 06-05-64284

Список литературы
Герасимов П. А. и др. Ископаемые келловейского яруса Цен-
тральной России. М.: ВНИГНИ, Мосгорсюн, 1996. 127 с.
Густомесов В. А. О позднеюрских белемнитах рода Hibolites
Рис. 6. Зависимость латерального удлинения (a:1)/ll1
Русской платформы // Палеонтол. журн. 1976. № 4. С. 51-60.
в онтогенезе у H. (H.) ex. gr. semisulcatus. Усл. обозн. см.
рис. 4 Ипполитов А. П. О применении биометрии для выявле-
ния особенностей онтогенезов ростров белемнитов рода
Hibolithes Montfort, 1808 и решения систематических задач.
распались на две почти равные группы, однако авторы 2006. в наст. издании.
данных работ с осторожностью подходят к вопросам Delattre M. Faune d’Aalenien de Mamers (Sarthe): Belemnites //
интерпретации с позиций полового диморфизма, счи- Ann. Cent. Docum. Paleont. 1956. V. 16. P. 35-44.
тая, что различия можно также объяснить большей Doyle P. Sexual dimorphism in the belemnite Youngibelus from
смертностью белемнитов с ростром, уклоняющимся the Lower Jurassic of Yorkshire // Paleontol. 1985. V. 28. Pt. 1. P.
от нормы, т. е. форм с промежуточными значениями, 133-146.
которая и отсутствует в выборке (Kostak, 2004). Как и Kostak M. Cenomanian through the Lowermost Coniacian
для рассмотренных пар видов Hibolithes, речь идет о Belemnitellidae Pavlow (Belemnitida, Coleoidea) of the East
различиях в положении сечения максимального диа- European Province // Geolines. 2004. V. 18. P. 59-109.
метра (в данном случае латерального), а также размера. Kostak M., Pavlis W. Biometric analysis of Praeactinocamax
Указанная закономерность, таким образом, просле- plenus (Blainv.) from the Bohemian Cretaceous Basin // Acta Univ.
живается не только у Hibolithes, но и у представителей Carol., Geol. 1997. V. 41. No. 1. Р. 1-13.
Belemnitellidae. d’Orbigny A. Paleontologie francaise. Terrains jurassiques.
П. Дойль (Doyle, 1985), изучавший субкониче- Cephalopodes. T. 1. Paris 1842.

On the Possible Expression of Sexual Dimorphism in Hibolithes


Montfort, 1808 from the Middle and Upper Jurassic
of European Russia
A.P. Ippolitov
Three pairs of «species» and morphs of Hibolithes from the Callovian, Oxfordian and Volgian of Central Russia are
argued to represent sexual dimorphs of the same species. The key difference between dimorphs in Hibolithes is the position of
the centre of gravity of the rostrum. This difference is also known to exist in other families of belemnites and therefore could be
the most common underlying pattern of dimorphism in male and female rostra.

60
Современные проблемы изучения головоногих моллюсков

Эволюция и морфологические преобразования


радиолярий и аммоноидей в Уральском океане
в каменноугольный период
М.С. Афанасьева, В.А. Коновалова, М.С. Бойко
Палеонтологический институт РАН
marina.afanasieva@mtu-net.ru, konovalovavera@mail.ru, boikomaxim@mail.ru

Радиолярии и аммоноидеи широко распро- ческими формами из семейства Imitoceratidae.


странены в каменноугольных отложениях различных Комплексы аммоноидей из верхнетурнейских
регионов Земли, они вовлечены в практику биостра- и ранневизейских отложений распространены шире,
тиграфических исследований, и по ним разработаны они известны с Приполярного Урала и Пай-Хоя. Ос-
зональные биостратиграфические шкалы. Вместе с новные местонахождения приурочены к терригенным
тем, особый интерес представляет сравнительный и кремнисто-карбонатным сланцевым толщам, нака-
анализ особенностей коэволюционных изменений и пливавшимся в относительно глубоководных услови-
морфологических преобразований у аммоноидей и ях внутришельфовых впадин и на континентальном
радиолярий в связи с перестройками абиотической склоне. Комплекс позднетурнейских аммоноидей из
среды на примере каменноугольной истории экоси- этих местонахождений разнообразен в таксономиче-
стем в Уральском океане, который был непосредст- ском и морфологическом отношении. Среди жизнен-
венно связан с Русским морем. ных форм присутствуют, главным образом, бентопе-
лагическая и нектобентосная и, в гораздо меньшей
Ранний карбон степени, планктонная.
Территория Русской платформы, Урала и При- На территории западного склона Южного Ура-
каспия в раннем карбоне располагалась в экватори- ла, где в это время происходило формирование мел-
альной и тропической зоне северного полушария. ководных карбонатных отложений и биогермных
Климат изменялся от засушливого в начале турней- построек, типа вольсортских иловых холмов, верх-
ского века до влажного и жаркого в серпуховском нетурнейские аммоноидеи распространены гораздо
веке. реже. Для этих комплексов характерен обедненный
Турнейский век. В раннетурнейское время се- таксономический состав и однообразный морфоло-
верная часть Прикаспия, по-видимому, находилась гический облик.
в пределах мелководного эпиконтинентального Рус- Принципиальная перестройка структурного
ского моря. Установившиеся мелководные условия с плана Русской платформы в раннем визе была ознаме-
глубинами до первых десятков метров, вероятно, от- нована глобальным падением уровня моря. Морская
рицательно влияли на расселение радиолярий. Неко- трансгрессия вновь проникла на территорию Запад-
торое увеличение глубины бассейна в юго-восточном ного склона Урала и Северного Прикаспия в позднем
направлении подтверждается появлением органоген- визе, являясь началом позднегерцинского этапа раз-
но-детритовых известняков, среди которых обнару- вития Русской платформы (Nikishin et al., 1996).
жены многочисленные перекристаллизованние сфе- Визейский век. Радиолярии поздневизейского
ры радиолярий. В конце раннетурнейского времени возраста были распространены только в акватории
радиолярии полностью исчезли, что, видимо, было Северного Прикаспия. Поздневизейский-раннебаш-
связано с регрессией, приведшей к перерыву в осадко- кирский этап осадконакопления в Северном При-
накоплении в течение позднего турне — среднего визе. каспии начался седиментацией карбонатных осадков
В пределах Уральского океана раннекамнноугольные на размытой поверхности турнейских образований.
радиолярии не известны. При этом наиболее обильное содержание радиолярий
Аммоноидеи в турнейское время также не были было отмечено ближе к мелководным водорослевым
широко распространены на территории Уральского биостромам. Радиолярии позднего визе (табл. I, фиг.
палеобассейна. Раннетурнейские аммоноидеи из- 40-44) разнообразнее и имеют лучшую сохранность
вестны из Мугоджар. Этот комплекс приурочен к по сравнению с позднефаменско-раннетурнейскими
мелководным известнякам внешнего края шельфа и формами.
характеризуется бедным таксономическим и морфо- Освоение радиоляриями раннего-среднего кар-
логическим разнообразием. Аммоноидеи представле- бона новой экологической ниши в более прозрачных
ны пахиконовыми, узкоумбональными бентопелаги- водах рифогенно-водорослевых образований массива
Карачаганак отразилось на морфологических измене-

61
Современные проблемы изучения головоногих моллюсков

ниях скелета радиолярий рода Caspiaza (табл. I, фиг. сейна радиолярии по-прежнему отсутствовали.
25-27, 30-33, 36-38, 43), характерной особенностью ко- Аммоноидеи в серпуховское время были рас-
торых является развитие вокруг пилома своеобразно- пространены в тех же частях Уральского бассейна,
го образования  воротника. Крайнее разнообразие в что и в визе. Наиболее богатые их комплексы извест-
его строении обусловлено, скорее всего, бентосным, ны из карбонатных отложений западного склона
прикрепленным образом жизни этих организмов Южного Урала (Руженцев, Богословская, 1971). Юж-
(Афанасьева, 2000). ноуральские сообщества аммоноидей характеризу-
Визейский этап в развитии аммоноидей Ураль- ются максимальным видовым и морфологическим
ского палеобассейна подразделяется на два крупных разнообразием, в них представлены все жизненные
отрезка, разделенных биотическим кризисом, вы- формы: планктонная, бентопелагическая, нектобен-
званным максимумом регрессии океана в среднем тосная (табл. II). В то же время на севере Уральского
визе. палеобассейна, где аммоноидеи были приурочены к
Ранневизейские сообщества известны из тер- мелководным биогермным структурам, их сообще-
ригенных и карбонатных отложений внешнего края ства были значительно обеднены за счет сокращения
шельфа и развивались унаследовано от позднетур- числа планктонных жизненных форм. В конце сер-
нейских. В их развитии отмечается сокращение раз- пуховского времени отмечается значительное паде-
нообразия и постепенное вымирание. ние разнообразия, связанное с началом обмеления
В позднем визе морфологическое и таксономи- бассейна.
ческое разнообразие повышается. Поздневизейские
аммоноидеи, в отличие от турнейских и ранневизей- Средний карбон
ских, встречаются на Южном Урале в карбонатных Русская платформа, Урал и Прикаспийская
мелководных отложениях. На севере бассейна их впадина в среднем карбоне располагались преиму-
находки приурочены к водорослевым биогермным щественно в экваториальной и тропической зоне се-
постройкам (Руженцев, Богословская, 1971; Кузина, верного полушария. Климат изменялся от гумидного
Яцков, 1999). Морфологическая структура сообществ в начале башкирского века до аридного в московском
также меняется. В конце визе возрастает число эво- веке.
лютных латиконовых и апертиконовых планктонных Башкирский век. Башкирское мелководное
форм, которые впервые за всю историю каменно- море было распространено только в восточных и юж-
угольных аммоноидей достигают 20% видов в сооб- ных районах Русской платформы, на Урале и в При-
ществах. Появление их связано с возникновением каспии.
надсемейства Neoglyphioceratacea, представители ко- На склонах массива Карачаганак Северного
торого являются предками многих среднекаменно- Прикаспия формировались органогенно-детрито-
угольных групп. вые, криноидно-брахиоподово-водорослевые и псев-
Серпуховский век. Радиолярии раннесерпу- доолитовые известняки, содержащие достаточно
ховского возраста в Северном Прикаспии известны разнообразный комплекс фораминифер, конодонтов
практически повсеместно, но отсутсвуют на южном и радиолярий (табл. I, фиг. 25-29). В начале башкир-
Урале. Наиболее обильные популяции радиолярий ского века завершился каменноугольный этап раз-
были приурочены к верхней половине шельфа бли- вития радиолярий Северного Прикаспия. Между
же к мелководным водорослевым биостромам мас- каменноугольными и пермскими отложениями се-
сива Карачаганак, где кроме планктонных сфериче- вера Прикаспийской впадины наблюдается перерыв
ских форм встречаются и бентосные Caspiaza (табл. I, в осадконакоплении, охватывающий практически
фиг. 36-38). Массовое распространение радиолярий весь интервал среднего и верхнего карбона, а, места-
в верхней части шельфа вблизи биострома было обу- ми, включающий часть нижней перми. (Афанасьева,
словлено, по-видимому, хорошей аэрацией и привно- 2000).
сом пищевых частиц северо-восточным течением. В Общее падение уровня Уральского океана и
нижней части шельфа была широко распространена усиление процессов орогенеза, приведших к форми-
богатая и разнообразная ассоциация планктонных рованию предуральского краевого прогиба и к смене
радиолярий, имеющих сферическую форму раковин характера седиментации, вызвало сильный кризис в
и трехгранные иглы (табл. I, фиг. 34, 35, 39). сообществах аммоноидей. На рубеже серпуховско-
Во второй половине серпуховского века в свя- го и башкирского веков вымерло более 60 % родов и
зи начавшимся обмелением бассейна в верхней части практически полностью обновился видовой состав.
шельфа фиксируется смена планктонного комплекса Морфологическое разнообразие также значитель-
радиолярий бентосной ассоциацией с преобладанием но сократилось среди числа бентопелагических и
видов рода Caspiaza (табл. I, фиг. 30-33). По перифе- планктонных форм (табл. II). Для башкирского века
рии шельфа продолжали существовать сферические характерны неустойчивые, быстро изменяющися со-
планктонные радиолярии, а в окраинной части бас- общества аммоноидей, с преобладанием какой-либо

62
Афанасьева М.С., Коновалова В.А., Бойко М.С.

одной морфологической группировки, и высокие ско- вулканической активности (пачка с туфами в разре-
рости эволюционных процессов, что может отражать зе Бала-Тау) и увеличением поступления SiO2 в мор-
реакцию группы на неблагоприятные условия среды. скую воду (Афанасьева, и др., 2002).
В конце башкирского времени одной из основных В отличие от радиолярий, аммоноидеи в конце
эволюционных тенденций становится усложнение среднего карбона и в позднем карбоне не получили
лопастной линии, которое шло разными способами столь широкого распространения. Основные их ме-
в различных семействах (Руженцев, Богословская, стонахождения приурочены к зоне мелководного гру-
1978). Морфология раковины, сильно изменявшаяся бого флиша южных районов Урала, хотя отдельные
в раннем карбоне и в раннем башкире, становится бо- находки известны и на севере (Приполярный Урал)
лее однообразной. бассейна (Руженцев, 1950). Обедненность таксоно-
Московский век. В Уральском океане первые мического состава в московское и касимовское время
радиолярии появляются в московское время с момен- указывает на явный кризис, связанный, вероятно, с
та формирования относительно глубоководного бас- сокращением шельфа и исчезновением благоприят-
сейна. Подавляющее количество радиолярий имеет ных условий обитания для аммоноидей. Возрастание
сферическую форму. Однако многочисленны игли- их разнообразия отмечается только в гжельское вре-
стые радиолярии, часто встречаются ставраксонные мя.
формы и отмечены единичные билатерально-сим- Касимовский век. Комплекс радиолярий каси-
метричные. Своеобразие комплекса может свиде- мовского возраста на Южном Урале характеризуется
тельстволвать о начале углубления бассейна. доминированием альбайлеллярий. Эти своеобразные
Углубление бассейна и смена характера седи- билатерально-симметричные радиолярии с кониче-
ментации привели к сильному сокращению таксо- ской формой раковины, массивными иглами, плот-
номического разнообразия аммоноидей. Известны ной и прочной скелетной тканью играли значитель-
лишь единичные виды, характеризующие бентопе- ную роль в сообществе (табл. I, фиг. 21-24). Подобная
лагические и планктонные формы. конструкция скелетов и, прежде всего, пластинчатая
скелетная ткань, обеспечивали их повышенную ре-
Поздний карбон зистентность к неблагоприятным условиям среды.
В позднем карбоне морской режим на Русской По этой причине именно альбайлеллярии первыми
платформе сохранился, но Русское море несколь- осваивали биотопы позднекаменноугольных аквато-
ко сократилось. Произошло уменьшение акватории рий Южного Урала. Но когда условия обитания ста-
Уральского океана, который распространялся только новились максимально благоприятными, в сообще-
в предгорных впадинах к западу от молодых Ураль- ствах также появлялись тепловодные сферические и
ских гор. Здесь формировались относительно глубо- толерантные ставраксонные радиолярии (Афанасье-
ководные терригенно-флишевые и, реже, карбонат- ва, и др., 2002).
ные осадки. Палеогеографическая приуроченность Гжельский век. Радиолярии гжельского воз-
Русской платформы и Урала в позднем карбоне была раста уникальны по разнообразию и богатству форм
похожа на поздневизейскую: от экваториальной в До- (табл. I, фиг. 1-20) (Назаров, 1988). Несмотря на пре-
нецкой области до субтропической на северном Ура- обладание среди них тетических форм, гжельские
ле. Аридизация климата резко возросла. комплексы нельзя назвать полностью тропическими,
Наблюдается определенная закономерность в поскольку в них присутствуют и тепловодные, и хо-
распространении радиолярий в широтном направле- лодноводные и космополитно-толерантные морфо-
нии: самые северные местонахождения радиолярий типы. Доминируют ставраксонные (табл. I, фиг. 8-16)
расположены в бассейне р. Белой. Приуроченность их и билатерально-симметричные формы (табл. I, фиг.
только к южной части прогиба определялась клима- 4-6, 18-20). Сферические радиолярии менее разнооб-
тическими условиями, в первую очередь, более высо- разны (табл. I, фиг. 1, 2, 17), а иглистые представлек-
кой температурой воды на юге. Восточной границей ны только одним родом (табл. I, фиг. 7). Своеобразие
распространения радиолярий служила мелководная комплексу придает присутсие последних представи-
прибрежная зона. Западную границу распростра- телей радиолярий с пиломом (табл. I, фиг. 3).
нения определяет полоса развития линейных орга- В гжельское значительно возрастанет таксоно-
ногенных построек. Наиболее полно радиоляриями мическое и морфологическе разнообразие и у аммо-
охарактеризованы разрезы восточного склона Пре- ноидей. Структура их сообществ также уникальна.
дуральского прогиба (зона тонкого флиша) и депрес- Для нее характерно развитие трех крупных морфо-
сионной зоны прогиба. Распространение радиоля- логических группировок, в то время как структура
рий происходило вслед за углублением бассейна при сообществ аммоноидей других веков состояла из од-
массированном вторжении теплых Тетических вод. ной-двух морфологических групп, составлявших в
Увеличение таксономического разнообразия радио- видовом отношении основу сообществ.
лярий могло быть связано с моментами повышения Возможно, это разнообразие структуры сооб-

63
Современные проблемы изучения головоногих моллюсков

ществ аммоноидей и радиолярий в гжельское время ноугольных радиолярий и аммоноидей происходили


связано с тем, что территория Южного Урала была вслед за углублением Южноуральского палеобассей-
экотонной зоной между тропическим Тетисом, бо- на при массированном вторжении теплых Тетических
реальным Пери-Тетисом и северо-восточными мар- вод в данную акваторию.
гинальными участками океана Тетис. Богатство и
разнообразие сообществ радиолярий и аммоноидей Работа выполнена при поддержке Программы
в это время можно объяснить благоприятными тем- №18 Фундаментальных исследований Президиума
пературными, гидродинамическими, трофическими РАН «Происхождение и эволюция биосферы», под-
(привнос с биогенных элементов) условиями обита- программа 2, направление «Коэволюция абиотиче-
ния (Афанасьева, и др., 2002). ских и биотических событий». Проект «Коэволюци-
онные процессы в морской пелагической биоте и ее
В каменноугольное время радиолярии и ам- ответ на абиотические изменения в критические эпо-
моноидеи существовали и развивались в обстановке хи палеозоя и мезозоя»
сравнительно неглубоких эпиконтинентальных мо-
рей, а их наибольшая продуктивность приходится на Список литературы
окраинные прибрежные зоны, куда сносом с берега
доставлялись необходимые питательные вещества. Афанасьева М.С. Атлас радиолярий палеозоя Русской
платформы. М.: Научный мир, 2000. 480 с.
При этом каждая региональная ассоциация радиоля-
рия и аммоноидей имеет свои особенные черты раз- Афанасьева М.С., Амон Э.О., Чувашов Б.И. Радиолярии в
вития. биостратиграфии и палеогеографии карбона Прикаспия и
1. Обедненные комплексы радиолярий ран- Южного Предуралья // Литосфера. 2002. № 4. С. 22-62.
него карбона Северного Прикаспия, и их полное Кузина Л.Ф., Яцков С.В. Нижне- и среднекаменноугольные
отсутствие в акватории Южноуральского палеобас- аммоноидеи Новой Земли // Тр. Палеонтол. ин-та РАН.
сейна. В раннекаменноугольное время аммоноидеи 1999. Т. 275. 144 с.
развивались на внешнем крае шельфа и склоне кар- Назаров Б.Б. Радиолярии палеозоя. Практическое руково-
бонатной платформы, тяготея к областям открытого дство по микрофауне СССР. Справочник для палеонтоло-
моря, удаленного от сноса терригенного материала. гов и геологов. Л.: Недра, 1988. Т. 2. 231 с.
Сокращение этих областей привело к кризису среди
Руженцев В. Е. Верхнекаменноугольные аммониты Урала
аммоноидей в конце серпуховского и в московско-ка-
// Тр. Палеонтол. ин-та АН СССР. 1950. Т. 29. 223 с.
симовское время.
2. Преимущественное развитие прикреплен- Руженцев В.Е., Богословская М.Ф. Намюрский этап в эво-
ных форм рода Caspiaza в среднем карбоне Северного люции аммоноидей. Ранненамюрские аммоноидеи // Тр.
Прикаспия, и отсутсвие радиолярий в южной аква- Палеонтол. ин-та АН СССР. 1971. Т. 133. 382 с.
тории Уральского океана, где отмечены только мор- Руженцев В.Е., Богословская М.Ф. Намюрский этап в эво-
фологически однооборазные раковины аммоноиднй. люции аммоноидей. Поздненамюрские аммоноидеи // Тр.
3. Уникальная морфологическая структура Палеонтол. ин-та АН СССР. 1978. Т. 167. 336 с.
сообществ аммоноидей, повышенное разнообразие Nikishin A.M., Ziegler P.A., Stephenson R.A. et al. Late
ставраксонных радиолярий и расцвет радиолярий- Precambrian to Jurassic history of the East European Craton:
альбаилеллярий в позднем карбоне Южного Урала. dynamics of sedimentary basin evolution // Tectonophysics. 1996.
Палеоэкологические исследования показали, что Vol. 268. P. 23-63.
расцвет и активное распространение позднекамен-

Evolution and Morphological Changes in Radiolarians and


Ammonoids in the Uralian Ocean in the Carboniferous
M.S. Afanasieva, V.A. Konovalova, M.S. Boiko
Analysis of the evolution of the Carboniferous radiolarians and ammonoids has shown that both groups, at that time, inhabited relatively
shallow epicontinental seas and were most productive in the coastal zones. Associations of radiolarians and ammonoids show different
evolutionary patterns in each region.

64
Афанасьева М.С., Коновалова В.А., Бойко М.С.

Таблица I. Радиолярии карбона

Верхний карбон, Южный Урал: фиг. 1-20 — р. Урал, пос. Никольский (Назаров, 1988); фиг. 21-24 — р. Усолка (Афанасьева и
др., 2002).
Фиг. 1. Entactinia dolichoatus dolichoatus Nazarov, ГИН-4488/178 (штрих=158мкм). Фиг. 2. Astroentactinia insecta Nazarov, ГИН-
4488/105 (=143мкм). Фиг. 3. Popofskyellum tardicarboniferum Nazarov, ГИН-4488/186 (=125мкм). Фиг. 4. Arrectoalatus cernus
Nazarov et Ormiston, ГИН-4488/29 (67=мкм). Фиг. 5. Haplodiacanthus circinatus Nazarov et Ormiston, ГИН-4488/171 (=150мкм).
Фиг. 6. Camptoalatus benignus Nazarov, ГИН-4488/178 (=86мкм). Фиг. 7. Ceratoikiscum sp., ГИН-4488/181 (=150мкм). Фиг. 8.
Triactofenestrella nicolica Nazarov et Ormiston, ГИН-4488/280 (=600мкм). Фиг. 9, 10. Tormentum protei Nazarov et Ormiston,
(=150мкм): 9 — ГИН-4488/174, 10 — ГИН-4488/1б. Фиг. 11. Tetratormentum crateris Nazarov, ГИН-4488/180 (=150мкм). Фиг. 12.
Latentidiota visenda Nazarov et Ormiston, ГИН-4488/169 (=167мкм). Фиг. 13. Latentidiota trigimena Nazarov et Ormiston, ГИН-
4488/177 (=150мкм). Фиг. 14. Latentifistula asterica Nazarov, ГИН-4488/161 (=187мкм). Фиг. 15. Tormentum sequilateralis Nazarov,
ГИН-4488/152 (=107мкм). Фиг. 16. Tormentum pervagatum Nazarov et Ormiston, ГИН-4488/149 (=158мкм). Фиг. 17. Polyentactinia
octupla Nazarov, ГИН-4488/15 (=115мкм). Фиг. 18. Albaillella demenita Nazarov, ГИН-4488/159 (=167мкм). Фиг. 19. Haplodiacanthus
levitoflexus Nazarov, ГИН-4488/150 (=115мкм). Фиг. 20. Tormentum aequilateralis Nazarov, ГИН-4488/162 (=125мкм). Фиг. 21.
Haplodiacanthus cf. circinatus Nazarov et Ormiston, ИГГ (=100мкм). Фиг. 22, 23. Albaillella cf. protractosegmentata Nazarov, ИГГ
(=100мкм). Фиг. 24. Parafollicuculluc cf. fusiformis Holdsworth et Jones, ИГГ (=100мкм).
Нижний-средний карбон, Северный борт Прикаспийской впадины, массив Карачаганак (Афанасьева, 2000): фиг. 25-28
— скв. 13 (инт. 5109-5116.5 м); фиг. 29 — скв. 12 (инт. 4656-4663 м); фиг. 30-33 — скв. 20 (инт. 4748-4753 м); фиг. 34, 35, 39 — скв.
11 (инт. 4623-4638 м); фиг. 36-38 — скв. 19 (инт. 4760-4778 м); фиг. 40 — скв. 23 (инт. 4979-4985 м); фиг. 41 — скв. 21 (инт. 5097-
5103 м); фиг. 42, 44 — скв. 6 (инт. 5059-5064 м); фиг. 43 — скв. 29 (инт. 5128-5135 м).
Фиг. 25. Caspiaza urceus Afanasieva, №204-00218 (=100мкм). Фиг. 26. Caspiaza aculeata Afanasieva, №203-00402 (=100мкм).
Фиг. 27. Caspiaza calva Afanasieva, №205-00403 (=100мкм). Фиг. 28. Bientactinosphaera aenigma (Nazarov), №221-00326 (=46мкм).
Фиг. 29. Spongentactinia fungosa Nazarov, №228-00120 (=46мкм). Фиг. 30. Caspiaza calva Afanasieva, №205-00207 (=100мкм).
Фиг. 31. Caspiaza urceus Afanasieva, №204-00204 (=100мкм). Фиг. 32, 33. Caspiaza aculeata Afanasieva: 32 — №203-00320 (=115мкм);
33 — №203-02609 (=50мкм). Фиг. 34. Astroentactinia mendosa Nazarov, №223-00215 (=100мкм). Фиг. 35. Astroentactinia paronae
(Hinde), №047-00205 (=40мкм). Фиг. 36. Caspiaza aculeata Afanasieva, №203-00401 (=100мкм). Фиг. 37. Caspiaza calva Afanasieva,
№205-00122 (=100мкм). Фиг. 38. Caspiaza urceus Afanasieva, №204-00217 (=100мкм). Фиг. 39. Spongentactinia sp., №222-00221
(=100мкм). Фиг. 40. Spongentactinia fungosa Nazarov, №228-00121 (=100мкм). Фиг. 41. Entactiniidae gen. et sp. indet., №220-00210
(=100мкм). Фиг. 42. Tormentum ruestae (Ormiston et Lane), №216-00332 (=136мкм). Фиг. 43. Caspiaza sp., №225-00110 (=40мкм).
Фиг. 44. Spongentactinia sp., №222-00509 (=100мкм).

65
Современные проблемы изучения головоногих моллюсков

Таблица I

66
Афанасьева М.С., Коновалова В.А., Бойко М.С.

Таблица II

Таблица II. Аммоноидеи нижнего-среднего карбона

Все размеры, за исключением указанных особо, даны в натуральную величину: фиг. 1 — нектобентосная форма; фиг. 2-4
— бентопелагические формы; фиг. 5-7 — планктонные формы.
Фиг. 1. Kazakhoceras hawkinsi (Moore), ПИН №5021/5. Приполярный Урал, р. Б.Надота, обн. Nd 9, верхнее визе, генозона
Beyrichoceras-Goniatites. Фиг. 2. Goniatites olysya Korn, ПИН №5021/2. Местонахождение и возраст те же. Фиг. 3. Epicanites
sp. nov. 1, ПИН № 5021/1. Местонахождение и возраст те же. Фиг. 4. Dombarites liratus Ruzhencev et Bogoslovskaya, голотип
— ПИН №455/22030. Домбарские холмы, выборка 16, нижний Серпухов, генозона Uralopronorites-Cravenoceras. Фиг. 5.
Fayettevillea occidentalis Ruzhencev et Bogoslovskaya, ПИН № 455/33767 (x2). Правобережье р. Письмянки, выборка 2, верхний
Серпухов, генозона Fayettevillea-Delepinoceras. Фиг. 6. Alaoceras bajtalense Ruzhencev et Bogoslovskaya, голотип — ПИН №
455/29791. Домбарские холмы, выборка 8, верхнее визе, генозона Hypergoniatites-Ferganoceras. Фиг. 7. Rymmoceras gracilentum
Ruzhencev, ПИН № 455/33666 (x2). Левобережье р. Жаксы-Каргалы, выборка 2, нижний Серпухов, генозона Uralopronorites-
Cravenoceras.

67
Современные проблемы изучения головоногих моллюсков

Динамика развития аммонитов и радиолярий


и аноксидные обстановки в конце юры
на Русской платформе
В.В.Митта, В.С.Вишневская
Палеонтологический институт РАН
Конец юрского периода ознаменовался гло- бескислородных событий (Oceanic Anoxic Events), по-
бальными палеогеографическими перестройками, скольку в отличие от других микрофоссилий всегда
вследствие чего существенно изменились обстановки хорошо представлены в таких разрезах (Вишневская,
осадконакопления и обитания морских организмов. 2006). Особый интерес вызывает сравнение этапов
Изменения происходили постепенно, на протяжении расцвета и вымирания таксонов разных организмов
миллионов лет, и геологическая летопись сохрани- (Вишневская и др., 2006).
ла свидетельства этих изменений. Представляется Юрские высокобитуминозные (или как часто
любопытным и полезным сопоставить векторы и их называют доманикоидные) отложения севера Рос-
скорость эволюции в подобные кризисные отрез- сии (например, баженовская свита), как и доманико-
ки таких разных по происхождению и образу жизни вая, кумская и майкопская свиты России — уникаль-
групп, как аммоноидеи и радиолярии. Первые явля- ные геологические объекты в глобальном масштабе.
ются общепризнанными ортостратиграфическими Для этих свит являются общими аномально высокое
ископаемыми для юры, вторые в последние десяти- содержание органофильных элементов, повышенное
летия все чаще привлекаются для установления по- содержание рассеянного органического вещества,
следовательностей и расшифровки палеобиогеогра- широкий спектр химических элементов, в том чис-
фии в интервалах, отвечающих эпизодам океанских ле радиоактивных, значительная протяженность и
многие другие параметры. По данным Г.В.Кулевой
и др. (1996) волжские сланцы из зоны panderi содер-
жат до 13–24% органического вещества и могут рас-
сматриваться как доманикоидные породы, сфор-
мировавшиеся в аноксидных условиях. Сходные
битуминозные верхнеюрские породы хорошо извест-
ны в Западной Сибири, где они являются основной
составляющей баженовского продуктивного гори-
зонта.
Рассмотрим историю развития позднеюрских
аммонитов и радиолярий на примере Русской плат-
формы. Первые эндемичные фауны аммоноидей по-
являются в среднерусском бассейне еще в конце ки-
мериджа — начале ранневолжского времени. Они еще
не сильно отличаются от своих предшественников,
развитых почти повсеместно в северном полушарии и
имеющих преимущественно тетические корни. Наи-
более значимым событием является окончательное
Рис. 1. Морфотипы средне- и поздневолжских аммоноидей исчезновение Cardioceratidae — крупного семейства,
Русской платформы. появившегося еще в байосе в бореальных районах и к
Фиг. 1. Оксикон со струйчатыми ребрами (Garniericeras
концу средней юры имевшего субглобальное распро-
catenulatum (Fischer v. Waldgeim), ПИН РАН, экз. 3990/268,
Подмосковье, зона subditus верхневолжского подъяруса). странение.
Фиг. 2. Платикон слабо скульптированный (Craspedites sub- В последующем, на протяжении всего ран-
ditus (Trautschold), ПИН РАН, экз. 3990/269, Подмосковье, неволжского времени (и части средневолжского), в
зона subditus верхневолжского подъяруса). среднерусском море преобладают представители двух
Фиг. 3. Дискокон хорошо скульптированный (Pavlovia pavlowi относительно небольших семейств перисфинктоид-
(Michalsky), ЦНИГРМузей, экз. 197/300, Москва, зона pan- ного происхождения — Virgatitidae и Dorsoplanitidae.
deri средневолжского подъяруса). Раковины этих аммонитов относятся к морфотипу
Фиг. 4. Платикон средне скульптированный (Ilowaiskya ребристых платиконов и дискоконов (рис. 1), опреде-
schaschkovae Ilovaisky), ПИН РАН, экз. 3990/270, Среднее
ляющих их экотип как нектобентос. По-видимому,
Поволжье, зона pseudoscythica нижневолжского подъяруса).
х 0.5 к началу средней волги (фаза Dorsoplanites panderi)

68
Митта В.В., Вишневская В.С.

боскульптированные субоксиконы и субплатиконы),


вероятно, оказались наиболее приспособленными к
условиям сублиторали в мелеющем бассейне. Во вся-
ком случае, в конце фазы virgatus вымерли последние
виргатитиды, а в конце фазы Epivirgatites nikitini в
среднерусском море исчезли и дорсопланитиды.
В поздневолжское время среднерусские ам-
мониты представлены исключительно семейством
Craspeditidae, отличающиеся от перисфинктоидей
гладкими или слабо скульптированные платиконо-
выми раковинами (Craspedites, Kachpurites) и окси-
коновыми со струйчатой скульптурой (Garniericeras).
К середине фазы nodiger поздневолжская регрессия
достигает своего максимума. Со времени milkovensis
(Розанов, 1909) начинается новая трансгрессия, дос-
тигшая апогея в фазу rjasanensis рязанского яруса,
когда в результате открывшихся с юго-запада, севера
и северо-востока проливов в среднерусский бассейн
попали мигранты тетического и бореального проис-
хождения.
События на границе юры и мела заслужива-
ют отдельного рассмотрения. Здесь отметим толь-
ко то, что последний краспедит волжского яруса —
Craspedites milkovensis (Stremooukhov), единственный
из представителей рода, имеет шиповидные боковые
ребра. Пока неясно, связано ли это с изменением ус-
ловий обитания или же это случайное совпадение с
началом трансгрессии.
Прослеживание динамики биоразнообразия
радиолярий на протяжении юрского (200–140 млн.
Рис. 2. Сукцессия родов аммонитов Русской платформы и лет) периода показало, что в юре имели место не-
их филогенетические взаимоотношения в интервале зона сколько событий малых массовых вымираний. Это
Dorsoplanites panderi (средний подъярус волжского яруса) байос-батский и бат-келловейский кризисы у радио-
— зона Riasanites rjasanensis (рязанский ярус); по Митта, лярий, причем на рубеже бата и келловея вымирание
2004, с дополнениями. в 3–4 раза масштабнее и оно сопровождается вспыш-
окончательно исчезают мелкоразмерные оксиконы кой скрытоцефалических и скрытотораксических
Oppeliidae. Именно к фазе panderi приурочено обшир- форм семейства Williriedellidae. Представляется, что
ное распространение на Русской платформе фации присутствие многочисленных представителей сфе-
горючих сланцев и битуминозных глин. Это было рических насселлярий с погруженным цефалоторак-
крупнейшее в поздней юре распространение анок- сом на кризисных геологических рубежах может быть
сидных обстановок на этой территории. Предыдущие истолковано как признак адаптации к быстро изме-
(на границе среднего и верхнего оксфорда и в середи- няющимся условиям среды обитания.
не нижнего кимериджа) и последующее (на границе Более существенное вымирание радиолярий
юры и мела) были очень ограничены в пространстве и имело место в конце юры, причем в Среднерусском,
времени (Baudin et al., 1996; Hantzpergue et al., 1998). Тимано-Печорском и Западно-Сибирском морях оно
На рис. 2 показана сукцессия и филогенетиче- началось еще в волжское время. Установлено, что с
ские взаимоотношения средне- и поздневолжских конца кимериджа по берриас количество радиолярий
аммонитид, иллюстрирующая постепенное сокраще- уменьшилось в 3–5 раз (рис. 3). Находки радиолярий
ние числа таксонов родового ранга (для ранней волги отмечались ранее в кимериджских и волжских отло-
родовой состав аммонитов еще не установлен оконча- жениях разреза Городище (Даин, Кузнецова, 1976), но
тельно; но число их в каждую фазу близко к таковому сами комплексы были охарактеризованы только при
в начале средней волги). детальном изучении биоты (Вишневская, Барабош-
Уже в следующей фазе (Virgatites virgatus) сред- кин, 2001). Из одновозрастных отложений радиоля-
неволжского времени от дорсопланитид отделяется риевый планктон отмечался в Печорском бассейне
новый таксон — род Craspedites, родоначальник се- и в баженовской свите Западной Сибири, где места-
мейства Craspeditidae и последующих (уже меловых) ми он образовал значительные скопления (Козлова,
Polyptychitidae. Эти аммониты (мелкоразмерные сла-

69
Митта В.В., Вишневская В.С.

ют существовавшее тетическое влияние. Также следу-


ет отметить правильное устройство гексагональных
пор, расположенных в строгом шахматном порядке у
рода Parvicingula (рис. 4), свидетельствующих о нор-
мальной солености среды обитания. В глинах зон
sokolovi и pseudoscythica находки радиолярий единич-
ны, но в фосфатных конкрециях, приуроченных, как
правило, к эрозионным поверхностям, в изобилии
встречаются представители рода Parvicingula, хорошо
распознающиеся по наличию многочисленных поя-
совидных обручей.
Изучение микрофауны из зоны Dorsoplanites
panderi позволило обнаружить богатый радиоля-
риевый комплекс. Как и в кимериджских и ранне-
волжских ассоциациях, здесь резко преобладают
представители рода Parvicingula, который является
характерным для бореальной провинции. Виды этого
рода составляют более 50% комплекса. Ассоциация
радиолярий зоны panderi, в отличие от нижневолж-
ской, имеет уже типично бореальный характер. Она
представлена 20 видами насселлярий, среди которых
Рис. 3. Видовое биоразнообразие радиолярий в тетической уже 17 принадлежат роду Parvicingula. Наиболее ха-
(а) и бореальной (b) провинциях. рактерными видами являются Stichocapsa ? devorata
(Rust), Phormocampe favosa Khudyaev, Parvicingula
1983; 1994). hexagonata (Heitzer), P. cristata Kozlova, P. conica
Многочисленные радиолярии нижневолжско- (Khabakov), P. aff. alata Kozlova, P. multipora (Khudyaev),
го подъяруса на Русской плите содержатся породах, P. haeckeli (Pantanelli), P. aff. spinosa (Grill et Kozur),
представленных чередованием темных битуминоз- Plathycryphalus ? pumilus Rust, Lithocampe cf. terniseriata
ных глин и светлых известковых глин. В радиолярие- Rust. Наряду с высококоническими парвицингули-
вом комплексе из зоны klimovi разреза Городище при дами в комплексе появляются скрытоцефалоторак-
резком преобладании рода Parvicingula, доминирует сические формы сем. Williriedellidae, возникающие
зональный вид P. blowi (Pessagno). Эта ассоциация в процессе адаптации и указывающие на изменение
наиболее близка к комплексу, описанному из зон условий среды обитания. В ассоциации не встречены
eudoxus верхнего кимериджа — elegans нижней волги теплолюбивые рода со вздутой постабдоминальной
Северного моря (Dyer, Copestake, 1989), что в прин- камерой (Eucyrtidiellum, Mirifusus, Podobursa), харак-
ципе отвечает последним данным о возможном со- терные для средиземноморского или североамери-
ответствии части нижней волги верхам стандартного канского комплексов титона. При этом практически
кимериджа (Mitta, Scherzinger, 2006). для всех скелетов отмечаются значительно меньшие
Нижневолжский комплекс включает более 30 размеры; они имеют более веретеновидную форму,
видов (12 из которых принадлежат роду Parvicingula), выделяются более мелкими порами и трапециевидной
но существенно отличается от синхронных или близ- формой цефалической части скелета, часто орнамен-
ких по возрасту ассоциаций развитых вне Арктиче- тированной несколькими короткими иглами. Такое
ского пояса, что ранее было показано Г.Э.Козловой изменение формы цефалиса может быть истолковано
(1994) на примере радиоляриевой ассоциации из как попытка погружения цефалиса и защита ядра за
нижнего кимериджа разреза р. Пижма Печорского счет укрепления спикульного аппарата. Тем не менее,
бассейна. В нем отсутствуют типично низкоширот- здесь еще присутствуют космополитные виды, сход-
ные рода радиолярий, характерные для Тетической ные с северно-тетическими, а резкое доминирование
области, такие как Andromeda, Tethysetta, Bernoullius, высококонических циртоидных Nassellaria указывает
Mirifusus, Podobursa и др., в то же время в комплексе на возможные условия апвеллинга (рис. 4).
присутствуют многочисленные виды, имеющие ши- В зоне Craspedites subditus верхней волги встре-
рокий ареал в северном секторе Восточной и Запад- чен совершенно иной комплекс радиолярий, в кото-
ной Пацифики, а также на полуострове Александра ром преобладают мелкие примитивные Stichocapsa
в Антарктиде (Вишневская, 2001). В то же время, в devorata arctica Vish. (рис. 4) и армированные и ор-
этом комплексе еще присутствуют пантанеллиды наментированные многочисленными коротки-
(Pantanellium tierrablankaense Pessagno et McLead и др.), ми иглами примитивные виды рода Parvicingula (P.
которые являются бесспорным тепловодным элемен- alata Kozlova, P.? blowi (Pessagno), P. cristata Kozlova),
том и указывают на связь с Тетисом или подтвержда-

70
Митта В.В., Вишневская В.С.

Spinicingula sp. Последняя форма особенно много-


численна и впервые род появляется в зоне subditus.
По морфологии он очень близок к морфотипу, опи-
санному из самых верхов разреза верхней волги Се-
верного моря (Dyer, Copestake, 1989). Как и ниже по
разрезу, среди радиолярий доминируют парвицин-
гулиды, которые составляют здесь до 50–60%, но в
отличие от средневолжского комплекса, где имеет
место преобладание рода Parvicingula, в верхневолж-
ском комплексе заметно преобладают представители
рода Stichocapsa и Spinicingula sp.
Таким образом, на границе средней и верхней
волги имеет место смена доминанты в радиолярие-
вых ассоциациях, которая фиксируется преоблада-
нием рода Parvicingula в юрской части разреза и родов
Stichocapsa и Spinicingula sp. в меловой. Поздневолж-
ская радиоляриевая ассоциация по морфологическо-
му облику представлена преимущественно мелкими
гладкими (без обручей) формами насселлярий, для
которых очень характерно наличие слабо выражен-
ных наружных цефалических и латеральных апо-
физов, придающих раковинам асимметричность,
простые округлые поры лишенные гексагональных
рамок. Для комплекса в целом намечается законо-
мерность сокращения количества камер и уменьше-
ния общих размеров. По-видимому, это могло быть
вызвано изменением гидродинамического режима, Рис. 4. Радиолярии волжского яруса Русской платформы.
поскольку развитие этого комплекса совпало со вре- Фиг. 1–2 — Stichocapsa devorata arctica Vishnevskaya, фиг. 3
менем крупных палеогеографических и структур- — Parvicingula aff. alata Kozlova, фиг. 4 — P. cf. obstinata Hull,
ных перестроек в северном полушарии. Северное фиг. 5–7 — P. cf. jonesi Pessagno, фиг. 8 — P. burnsensis Pes-
широтное средневолжское море резко сократилось, sagno et Whalen, фиг. 9 — P. sodaensis Pessagno et Whalen, фиг.
10 — P. elegans Pessagno et Whalen, фиг. 11 — P. cf. haeckeli
началось его отступление на север с образованием
(Pantanelli). Фиг. 1–3 — увеличение 350, остальные 200.
арктического залива и только в позднем берриасе Ранневолжские формы (нижний ряд, фиг. 8–10) имеют
широтный план поменялся на меридиональный. правильную коническую структуру, хорошо проработанные
В отличие от кимеридж-титонских радиоля- поры с отчетливыми поровыми рамками и, как правило,
риевых ассоциаций Кавказа (Вишневская, 2001), ра- цефалическая часть завершается рогом. Средневолжские
диоляриевые комплексы из разрезов Русской плиты формы из зоны panderi (средний ряд, фигуры 4–7)
имеют большое сходство с бореально-атлантически- значительно меньших размеров, отличаются более
ми сообществами Северного моря (Dyer, Copestake, веретеновидной формой скелетов, мелкими порами и
1989) или аркто-бореальными ассоциациями севера трапециевидной формой цефалической части; вместо
рога намечается несколько разнонаправленных игл.
Сибири, то есть характеризуются выраженным боре-
Поздневолжские экземпляры зоны subditus (верхний
альным характером. Резкое преобладание в комплек- ряд, фиг. 1–3) очень мелкие, неравномерно пористые,
се представителей рода Parvicingula является ярким продольная ребристость слабо выражена или вообще
показателем принадлежности к бореальной провин- отсутствует, проявляется асимметрия в строении скелетов.
ции. Это полностью подтверждает выводы, полу-
Следовательно, соотношение таксонов радио-
ченные ранее по другим группам фауны, в первую
лярий высокого ранга в низких и высоких широтах
очередь аммонитам. Постоянное присутствие парви-
существенно различается. Наибольшее сходство де-
цингулид, составляющих до 50–60% и более от всего
монстрируют графики распределения радиолярий
состава радиолярий, являются хорошим индикато-
севера России. Радиоляриевые ассоциации северо-
ром возможных зон апвеллинга и бореального влия-
атлантической провинции (Баренцево море, Повол-
ния. Из гистограмм количественного распределения
жье) обнаруживают большее сходство между собой,
радиолярий по палеогеографическим провинциям
отличаясь от радиоляриевых ассоциаций тихооке-
следует, что род Parvicingula в районах Баренцева и
анской провинции обязательным доминированием
Берингова морей составляет 70–80%, в Антарктиде и
представителей рода Parvicingula.
флишевых разрезах Калифорнии до 50% и более, а в
Таким образом, сопоставление данных по ди-
Альпах не более 1% (Вишневская, 2001).
намике разнообразия аммоноидей и радиолярий на

71
Современные проблемы изучения головоногих моллюсков

протяжении верхней юры показало, что в обеих груп- Вишневская В.С., Горбачик Т.Н., Копаевич Л.Ф., Брагина
пах отмечается совпадение в эпизодах существенного Л.Г. Развитие радиолярий и фораминифер на критических
рубежах альба-сеномана и сеномана-турона (Северный Пе-
сокращения таксономического разнообразия (позд-
ритетис) // Стратиграфия. Геологическая корреляция 2006.
неволжский кризис). При этом заметно изменяется т.14. № 5. C.28–49.
морфотип раковин аммоноидей и скелетов радиоля-
Козлова Г.Э. Распространение радиолярий в баженовской
рий. К концу волжского времени у радиолярий наблю- свите Западной Сибири // Палеобиогеография и биострати-
дается прогрессивное уменьшение размера скелета, графия юры и мела Сибири. М.: Наука. 1983. С.47–55.
сокращается количество постабдоминальных камер,
Козлова Г.Э. Мезозойские радиоляриевые комплексы Тима-
уменьшается размер пор и упрощается их строение, но-Печорского нефтегазоносного района // Труды Санкт-
появляются признаки асимметрии. Массовое при- Петербургской международной конференции. С.-Пб.:
сутствие радиолярий в отложениях связывается с ВНИГРИ. 1994. С.60–75.
аноксидными эпизодами, тогда как для аммоноидей Кулева Г.В., Яночкина З.А., Букина Т.Ф. Палеоэкосисте-
это не установлено определенно. Существенное вы- ма волжского сланцеродного бассейна фазы Dorsoplanites
мирание радиолярий и аммоноидей в конце юры на- panderi // Стратиграфия. Геологическая корреляция 1996.
чалось еще в волжском веке, и, скорее всего, связано т.4. № 3. C. 30–37.
с изменением гидродинамического режима (возмож- Митта В.В. О последовательности комплексов аммонитов в
но, обмелением моря) и похолоданием. Именно в это пограничных отложениях юры и мела Московской синекли-
время в Среднерусском, Тимано-Печорском и Запад- зы // Палеонтол. журн., № 5, 2004. С. 17–24.
но-Сибирском бассейнах отмечается преобладание Розанов А.Н. О распространении зоны Craspedites nodiger в
в сообществах радиолярий представителей холодно- окрестностях Москвы // Ежегодн. по Геол. и Минер. России,
водного рода Parvicingula, а в сообществах аммонои- т. 11, вып. 1–3, 1909. С. 25–41.
дей — бореального семейства Craspeditidae. Baudin F., Hantzpergue P., Mitta V., Olferiev A., Zakharov V.
Работа выполнена в рамках программы Прези- Biostratigraphic correlations and black shale deposition of the
диума РАН «Происхождение и эволюция биосферы», Upper Jurassic from the Russian Platform. // Abstracts of Peri-
Tethys programme, Annual meeting. Amsterdam, 1996. P. 7.
проект «Коэволюционные процессы в морской пела-
гической биоте и ее ответ на абиотические изменения Dyer R., Copestake P. A review of latest Jurassic to easliest
в критические эпохи палеозоя и мезозоя». Cretaceous Radiolaria and their biostratigraphic potential to
petroleum exploration in the North Sea // Northwest European
Micropaleontology and Palynology. London. 1989. P.214–235.
Список литературы Hantzpergue P., Baudin F., Mitta V., Olferiev A., Zakharov V. The
Дайн Л.Г., Кузнецова К.И. Фораминиферы стратотипа Upper Jurassic of the Volga basin: ammonite biostratigraphy and
волжского яруса. М.: Наука. 1976. 183с. occurrence of organic-carbon rich facies. Correlations between
boreal-subboreal and submediterranean provinces // S. Crasquin-
Вишневская В.С. Радиоляриевая биостратиграфия юры и Soleau & É. Barrier (eds), Peri-tethys Memoir 4. Epicratonic basins
мела России. ГЕОС. 2001, 374с. of Peri-Tethyan platforms, Mém. Mus. natn. Hist. nat., 179, 1998.
Вишневская В.С. Радиоляриевые события так называемых P. 9–33.
малых массовых вымираний // Палеострат-2006. Годич- Mitta V.V., Scherzinger A. New data on ammonites and stratigraphy
ное собрание секции палеонтол. МОИП и Моск. отделен. of the uppermost Kimmeridgian — lowermost Volgian of the
Палеонтол. об-ва. Программа и тезисы докладов (ред. А.С. Middle Volga region (Russia) // Volumina Jurassica, vol. IV, 2006.
Алексеев). Москва: ПИН РАН, 2006. С. 7–9. P. 191–192.
Вишневская В.С., Барабошкин Е.Ю. Новые данные по био-
стратиграфии лектостратотипа волжского яруса у д. Горо-
дище (Среднее Поволжье) // Стратиграфия. Геологическая
корреляция. 2001. т.9. N 5. C. 491–500.

Dynamics of the Evolution of Ammonites and Radiolarians


and Anoxic Events in the Terminal Jurassic on the Russian
Platform
V.V. Mitta, V.S. Vishnevskaya
Comparison of data on the diversity dynamics of ammonoids and radiolarians in the Late Jurassic show that the episodes
of significant decrease in taxonomic diversity in both groups (Late Volgian Crisis) were synchronous. This crisis coincided with
significant changes in the ammonoid morphotypes and radiolarian skeletons. Mass occurrences of radiolarians are correlated
with anoxic episodes, whereas no such correlation is established for ammonites. Large extinction of radiolarians and ammonoids
at the end of the Jurassic began in the Volgian, and most likely resulted from a marine regression and climatic cooling.

72
Современные проблемы изучения головоногих моллюсков

Биостратиграфия, биогеография, тафономия

Сообщество аммоноидей из
домбарского известняка (Южный Урал)
С.В. Николаева
Палеонтологический институт РАН
svnikol@mtu-net.ru
Раннекаменноугольные аммоноидеи из дом- и серпуховские отложения этой территории подроб-
барского известняка Южного Урала уникальны по но изучены В.Е. Руженцевым и М.Ф. Богословской
своему разнообразию и обилию. Домбарские из- (1971) и выделены в особый тип разреза «домбарского
вестняки прослеживаются прерывистой полосой известняка».
меридионального простирания на протяжении око- Самая древняя часть разреза домбарского
ло 90 км и обнажаются по рекам Кия, Домбар, Ала- известняка изучена на севере полосы распростра-
байтал, Жаксы-Карагалы, Шанды, Шолак-Сай (рис. нения, по р. Кызыл-Шин (бассейн р. Кии), где ус-
1). Разрезы сложены известняками светло-серыми, тановлена верхневизейская аммоноидная генозона
толсто- и среднеслоистыми, обычно с чередованием Beyrichoceras-Goniatites (рис. 2). Мощность отложе-
прослоев криноидных известняков и известняков с ний здесь составляет немногим более 10 м. Особен-
многочисленными раковинами аммоноидей. Из ос- ностью разреза является присутствие в основании
татков другой фауны присутствуют остракоды, гас- прослоя с онколитами, а в верхней части — слоя
ракушняка с двустворками. В этом же районе, в
разрезе по р. Кия (Оренбургская область), обнажа-
ются более молодые отложения, относящиеся к тер-
минальному визейскому (аммоноидная генозона
Hypergoniatites-Ferganoceras) и серпуховскому ярусам
(генозоны Uralopronorites-Cravenoceras и Fayettevillea-
Delepinoceras). Отсюда известны также фораминифе-

рис.2. Часть разреза Кызыл-Шин с местонахождениями


поздневизейских аммоноидей.

ры, остракоды глубоководного тюрингского типа и


рис.1. Карта местонахождений аммоноидей на Южном Урале.
конодонты (Кулагина и др., 1992).
Местонахождения поздневизейских и серпу-
троподы, двустворки, конодонты. Микроскопически ховских аммоноидей в басс. руч. Алабайтал (район
известняки микритовые (мадстоуны и вакстоуны) Домбарских холмов, Южный Урал, Западный Ка-
(Кулагина и др., 2006), реже пелитоморфно-сгуст- захстан, Актюбинская область) всемирно известны.
ковые, залегают на визейских чанчарских сланцах Отсюда описан богатый и разнообразный комплекс,
(Хворова, 1961), сильно тектонически дислоцирова- насчитывающий 43 вида в визейской и 55 видов в сер-
ны и имеют небольшую мощность. Верхневизейские пуховской частях разреза (Руженцев, Богословская,

73
Современные проблемы изучения головоногих моллюсков

1971). Особый интерес представляют аммоноидеи по-


граничных слоев визе и серпухова (рис. 3). Большая
часть видов эндемична для Урало-Казахстанской и
Тянь-Шаньской областей. Раковины аммоноидей
представлены различными возрастными стадиями.
Преобладают взрослые экземпляры с терминальной
жилой камерой однако присутствуют и мелкие ра-
ковины (в 1-3 оборота), хотя последние и немного-
численны (Руженцев, Богословская, 1971). Ракови-
ны, хорошей сохранности, без следов окатанности и
потертости, многие со следами тонкой скульптуры.
Известняки в этом разрезе среднеслоистые, крино-
идные с микритовым цементом переслаиваются с
микритовыми известняками, переполненными рако-
винами аммоноидей. В шлифах прослои между кри-
ноидными известняками представлены мадстоунами
и вакстоунами, крайне редко микробиокластовыми
пакстоунами (Е. Кулагина — уст. сообщ.). Местами
порода на 90% состоит из крупных и среднего разме-
ра несортированных раковин аммоноидей (средний
размер 2.5-3 см, иногда до 10 см). Раковины аммонои- рис 3. Один из разрезов домбарского известняка в бассейне
дей почти вплотную прилегают друг к другу; плоские ручья Алабайтал (Домбарские холмы).
раковины (пролеканитиды) захоронены вдоль на-
пластования. Встречаются многочисленные прямые ми вблизи подводных поднятий и островных дуг, и
наутилоидеи, фрагменты стеблей и мелкие чашечки при практически полном отсутствии специализи-
криноидей. В криноидных прослоях довольно много рованных хищников. При сравнении домбарского
остатков панцирей трилобитов. В известняках най- известняка с разрезами соседних глубоководных
дены остракоды, редкие брахиоподы, гастроподы, зон (например, с разрезом Кардаиловка, см. рис. 1),
двустворки, очень редкие кораллы. Литологический содержащими одновозрастную фауну, выявляются
анализ пород и состав фаунистических остатков из существенные различия в составе фауны и в литоло-
каменноугольного разреза Домбарских холмов дают гии карбонатов. В кардаиловском разрезе присутст-
возможность предполагать, что осадконакопление вуют радиолярии и глубоководные остракоды, фауна
происходило в условиях низкой турбулентности, в аммоноидей в нижней, наиболее глубоководной час-
бассейне, населенном преимущественно кринои- ти разреза (терминальное визе и нижний серпухов )
деями и аммоноидеями. Криноидеи формировали бедная. Эта часть кардаиловского разреза реконст-
основную биомассу бентоса, а многочисленные ам- руируется как внешняя часть открытой карбонатной
моноидеи населяли толщу воды. Вероятно, это были платформы/рампа. Значительно большее разнооб-
затишные условия участка морского бассейна вблизи разие аммоноидей наблюдается в верхней части кар-
или на окраинах полупогруженных поднятий. даиловского разреза (верхний серпухов), для которой
Южнее, на левобережье р. Жаксы-Каргалы, об- реконструируются обстановки внутреннего склона
нажаются отложения нижнего серпухова (генозона карбонатной платформы близкие к склону мшанко-
Uralopronorites-Cravenoceras). Мощность разреза 10 м. вого биогерма.
Совместно с аммоноидеями встречены остракоды и В разрезе домбарского известняка отсутствие
брахиоподы. или бедность остатков типично мелководных орга-
В визейское и раннесерпуховское время суб- низмов (кораллов, брахиопод, водорослей, форами-
меридиональная зона осадконакопления домбар- нифер), присутствие мадстоунов и вакстоунов пред-
ского известняка вероятно была полуизолирована полагают, что осадконакопление происходило на
от соседних зон мелководья, заселенных кораллами, внешней части рампа. С этим согласуется присутст-
брахиоподами и фораминиферами, подводными те- вие многочисленных криноидей, для поселения ко-
чениями, связанными с погруженными меридио- торых участки дна со стеногалинными условиями и
нальными тектоническими структурами Южного хорошей циркуляцией, характерные для рампа, были
Урала. Предполагается, что эта своеобразная ассо- оптимальными (Kammer, Ausich, 2006). Тем не менее,
циация массивных криноидных поселений и много- в данном случае идеальная модель карбонатного рам-
численных аммоноидей существовала в тропическом па (Ahr, 1973, 1998) была, по-видимому, осложнена
или субтропическом климате, при обилии пищевых сильной дифференциацией морского дна, отражаю-
ресурсов, поставляемых течениями и апвеллинга- щей продолжающуюся тектоническую эволюцию

74
Николаева С.В.

Южного Урала (Пучков, 2000). Территории, заселен- ле и Среднем Тянь-Шане. М.: Наука, 1992. 112 с.
ные криноидеями и аммоноидеями, даже находясь Кулагина Е.И., Николаева С.В., Ахметшина Л.З., Зайна-
ниже базиза волновой эрозии, тем не менее могли каева Г.Ф., Коновалова В.А., Коробков Н.Ф., Кан А. Лито-
испытывать влияние штормов, приливов и океани- логические особенности и фауна домбарского известняка
ческих течений. (карбон) Южного Урала // Литологические аспекты геоло-
Для аммоноидей, входивших в состав сообще- гии cлоистых сред // Материалы 7 Уральского региональ-
ства домбарского известняка, были характерны вы- ного литологического совещания. Екатеринбург: ИГГ УрО
сокие темпы эволюции, в основном затронувшей се- РАН, 2006. С. 147-149.
мейства Goniatitidae, Agathiceratidae и Cravenoceratidae, Пазухин В.Н., Кулагина Е.И., Николаева С.В., Кочетова,
представители которых имели субсферическую и тол- Н.Н., Коновалова В.А. Зональное расчленение верхневи-
стодискоидальную раковину с минимальной скульп- зейских и серпуховских отложений в разрезе Верхняя Kар-
турой, и были неспособны к быстрому плаванию. даиловка (Восточный склон Южного Урала) // Стратигра-
Кроме того, эти семейства, особенно Agathiceratidae, фия и палеогеография карбона Евразии. Сборник научных
были очень продуктивными по числу экземпляров статей. Екатеринбург: Институт геологии и геохимии УрО
(найдены тысячи раковин). Подводные течения, ве- РАН, 2002. С. 220-229.
роятно, поставляли достаточное количество пита- Пучков В.Н. Палеогеодинамика Южного и Среднего Ура-
тельных веществ и мелкой фауны для питания кри- ла. Уфа: Даурия, 2000, 146 с.
ноидей и аммоноидей. Руженцев В.Е., Богословская М.Ф. Намюрский этап в эво-
Сообщества такого типа (плотные поселения люции аммоноидей. Ранненамюрские аммоноидеи. М.,
иглокожих, высший трофический уровень, представ- 1971. 382 с. (Тр. ПИН АН СССР; Т. 133).
ленный медленно передвигающимися беспозвоноч-
ными, отсутствие хищников, специализирующихся Хворова И. В. Флишевая и нижнемолассовая формации
Южного Урала. М.: Изд-во АН СССР, 1961. 352 с. (Тр. ГИН
на жестко-скелетной пище) были повсеместно рас-
АН СССР; Вып. 37).
пространены в тропических бассейнах палеозоя. В
мезозое и кайнозое такие сообщества были вытесне- Ahr W.M. The carbonate ramp; an alternative to the shelf model
ны в более глубокие зоны моря и в настоящее время // Today’s New Technology, Tomorrow’s New Targets, Gulf
на мелководье встречаются почти исключительно в Coast, Association Geological Societies Transactions, 1973. V.
23. P. 221-225.
высоких широтах (Aronson, Blake, 2001).
Ahr W.M. Carbonate Ramps, 1973-1996: A Historical Review //
Работа выполнена при поддержке программы Geol. Soc. London, Special Publication. 1998. V. 149. P. 7-14
№ 18 фундаментальных исследований Президиума Aronson R.B., Blake D.B. Global Climate Change and the
РАН «Происхождение и эволюция биосферы» (Под- Origin of Modern Benthic Communities in Antarctica // Amer.
программа 2). Направление «Коэволюция абиотиче- Zoologist. 2001. V. 41. P. 27-39.
ских и биотических событий» Проект «Коэволюци-
Kammer T.W., Ausich W.I. The ‘‘Age of Crinoids’’: A Mississippian
онные процессы в морской пелагической биоте и ее
Biodiversity Spike Coincident with Widespread Carbonate Ramps
ответ на абиотические изменения в критические эпо- // Palaios, 2006, V. 21, P. 238–248.
хи палеозоя и мезозоя»

Список литературы
Кулагина Е.И., Румянцева З.С., Пазухин В.Н., Кочетова
Н.Н. Граница нижнего–среднего карбона на Южном Ура-

Ammonoid Community from theDombar Limestone


(South Urals)
S.V. Nikolaeva
A unique ammonoid assemblage from the Upper Visean–Serpukhovian Dombar Limestone comes from a meridional stretch of crinoid
limestones alternating with mudstones and wackestones overfilled with ammonoid shells and crinoids but with few brachiopods, gastropods,
or corals. Most ammonoids recovered from the Dombar limestone had a shell shape suggesting limited swimming abilty. Sedimentation in
this basin was likely to have occurred in quiet settings with good circulation beneath a fair-weather wave base and in proximity to oceanic
currents.

75
Современные проблемы изучения головоногих моллюсков

Новые данные о развитии некоторых южноуральских


аммоноидей в позднем карбоне и перспективы
построения аммоноидных зональных шкал
гжельского яруса
К.В. Борисенков
Всероссийский геологический институт им. А.П.Карпинского

borissenkov@mail.ru

В докладе представлены результаты исследо- ления этих родов в разрезе может быть использовано
ваний некоторых отдельных таксонов, рассматри- (и используется) для прослеживания отдельных стра-
ваемых в современной системе, принятой ведущими тиграфических уровней, но не для дробных зональ-
отечественными специалистами по палеозойским ных построений. Так, появление рода Neopronorites
аммоноидеям (Богословская и др., 1999). Эти данные на рубеже касимовского и гжельского веков - важ-
были получены автором при обработке значительной ный признак, который может быть положен в основу
коллекции, собранной в течение нескольких полевых разделения касимовского и гжельского комплексов
сезонов сотрудниками ВСЕГЕИ под руководством аммоноидей. Некоторые сомнения вызывает вопрос
А.В. Попова из разрезов верхнего карбона (главным о распространении рода Metapronorites — непосред-
образом гжельский ярус) Южного Урала. ственного предка Neopronorites. Есть основания
Согласно современной систематике в позд- предполагать, что род Metapronorites ss. характери-
нем карбоне существовали два отряда аммоноидей зует только пермские отложения, а для московских и
Prolecanitida Miller et Furnish, 1954 и Goniatitida Haytt, касимовских форм следует подобрать другое родовое
1884. название. В гжельских же отложениях развит один
Первый менее разнообразный и представитель- Neopronorites.
ный разделяется на два подотряда. Рассматривая в целом надсемейство Pronorita-
Более древний - подотряд Prolecanitina Miller ceae можно отметить большой консерватизм этой
et Furnish, 1954 представлен в верхнекаменноуголь- группы. Лопастная линия этих аммоноидей прин-
ных отложениях только одним родом Boesites Miller ципиально не изменилась на протяжении почти трех
et Furnish, 1940. Это очень сложная для установления геологических веков (Руженцев, Богословская, 1978).
внутренней структуры группа. Виды Boesites, суще- Напротив, другое надсемейство Medlicottiaceae
ствовавшие с московского по ассельский век, очень Karpinsky, 1889 за это же время эволюционировало
слабо отличаются друг от друга и наметить сколь очень динамично и дало целый ряд последователь-
либо устойчивую тенденцию развития внутри рода ностей из морфологически легко различимых форм.
пока не удается. В наиболее верхних гжельских отло- Древнейшим родом этого надсемейства был род
жениях наблюдается значительно большее разнооб- Prouddenites Miller, 1930. Вероятно, он возник в конце
разие форм раковин Boesites, по сравнению с нижней московского века (Руженцев, 1949). В верхнем карбо-
частью гжельского яруса, но в настоящее время пред- не Южного Урала его представители обнаружены на
ставители этого рода не могут быть использованы для отдельных уровнях в небольшом количестве. В самом
создания зональной шкалы, основанной на этапах конце каменноугольного периода он вымер, претер-
филогенеза. пев за все это время очень незначительные морфо-
Другой подотряд — Medlicottiina Zakharov, логические изменения. Для выделения дробных зон
1984. Ранние его представители из надсемейства он вряд ли может быть использован. Тем не менее,
Pronoritaceae Frech, 1901, по степени сложности лопа- Prouddenites традиционно используется для обосно-
стной линии ближе к вышерассмотренному подотряду. вания позднекаменноугольного возраста. Однако
В позднем карбоне это рода Metapronorites Librovitch, нельзя исключить «доживание» отдельных его пред-
1938 и Neopronorites Ruzhencev, 1936. Согласно В.Е. Ру- ставителей и в пермском периоде.
женцеву (1949) они возникли в московском и начале На рубеже среднего и позднего карбона в над-
оренбургского веков соответственно. Исследования семействе Medlicottiaceae произошел значительный
А.В.Попова (1985), подтверждаемые наблюдениями рост таксономического разнообразия. В это время,
автора показывают, что род Neopronorites появился вероятно практически одновременно, возникли та-
раньше, почти в начале гжельского века, т.е. пример- кие рода как Daixites Ruzhencev, 1941; Uddenites Bose,
но в середине жигулевского века по Руженцеву. Появ- 1917; Uddenoceras Miller et Furnish, 1954; составляю-

76
К.В. Борисенков

щие семейство Uddenitidae Miller et Furnish, 1940. По ный только из вирджильских отложений Северной
всей видимости, эта вспышка разнообразия была Америки. Эволюция рода протекала медленно, в ос-
связана с новым удачным направлением развития новном в сторону увеличения глубины лопастей. Его
привентральной стороны (Руженцев, 1949). На Юж- представителей находят крайне редко, на отдельных,
ном Урале их виды являются отличными реперами удаленных друг от друга стратиграфических уровнях.
отдельных стратиграфических уровней, но сравни- Поэтому вряд ли этот род можно использовать для зо-
тельно малое число найденных раковин (а главное нальных построений.
неравномерность их распределения в разрезах) соз- Значительно больший интерес для зональ-
дает проблемы при выявлении особенности развития ной биостратиграфии могут представлять потомки
родов и установления дробной зональности. Bisatoceras, «настоящие» талассоцератоцеи из семей-
Следующим значительным событием стало ства Thalassoceratidae Hyatt, 1900) обладающие за-
появление рода Artinskia Karpinsky, 1926 ознамено- зубренными лопастями. В позднем карбоне это рода
вавшее начало развития семейства Medlicottiidae Prothalassoceras Bose, 1917 и Aristoceras Ruzhencev,
Karpinsky, 1889 - исключительно важная группа для 1940.
биостратиграфии каменноугольных и пермских от- На Южном Урале вначале появляется
ложений. Однако в верхнем карбоне представители Prothalassoceras, а затем, через небольшой промежу-
этого рода очень редки и замечания, высказанные ток Aristoceras. На протяжении гжельского - ассель-
выше относительно семейства Uddenitidae здесь еще ского веков эти два рода развивались параллельно
более справедливы. и их раковины найдены в большом количестве, на
Заканчивая обзор пролеканитид можно сделать многих уровнях. В развитии родов можно отметить
вывод, что для построения зональной шкалы гжель- те же тенденции, что и в развитии всего семейства
ского яруса наиболее предпочтительным выглядит Thalassoceratidae в целом, но проявившиеся менее
род Uddenites. ярко. Это, прежде всего, тенденция к увеличению
Отряд Goniatida Haytt, 1884 гораздо более раз- степени зазубренности лопастей, а так же увеличе-
нообразная в таксономическом и численном отно- нию их размеров. Можно уточнить схему развития
шении группа. В позднем карбоне два подотряда: рода Aristoceras в пределах южноуральского бассей-
Tornoceratina Wedekind, 1918 и Goniatitina Haytt, 1884. на. Aristoceras был боковой ветвью в развитии семей-
Первый представлен на Южном Урале только одним ства и отделился в начале гжельского века от рода
видом Neoaganides rectilobatus Ruzhencev, 1950 ред- Еothalassoceras Miller et Furnish, 1940. Древнейший вид
ко встречающимся на отдельных уровнях. Внешний A. chkalovi Ruzhencev, 1940 положил начало еще двум
облик и таксономический состав фауны аммонои- видам, возникшим в середине и в конце гжельского
дей в каменноугольном периоде определяет подотряд века. В целом, несмотря на некоторую экстравагант-
Goniatitina, который к началу позднекаменноуголь- ность, род Aristoceras развивался примерно в том же
ной эпохи был уже очень разнообразен. Ниже обзор направлении, что и все семейство Thalassoceratidae, в
гониатитов идет по надсемействам. ходе развития которого лопасти расширялись, зазуб-
Надсемейство Neodimorphocerataceae Furnish ренность возрастала, медиальное седло уменьшалось
et Knapp, 1966 в верхнем карбоне Южного Ура- (Руженцев. Богословская 1978). Aristoceras - один из
ла представлено родом Neodimorphoceras Smith, наиболее перспективных таксонов для построения
1925 и Pinnoceras Ruzhencev, 1947 из семейства зональной шкалы в верхнем карбоне.
Neodimorphoceratidae Furnish et Knapp, 1966 которые, Надсемейство Somoholitaceae Ruzhencev, 1938 к
впрочем, нуждаются в дополнительном изучении началу гжельского века имело уже большую историю.
и возможно должны рассматриваться как один род Морфологически лопастная линия представителей
(Borissenkov, 2004). Два вида на очень узком страти- семейства была очень простой, всего восемь лопа-
графическом интервале. стей. Поэтому естественно, что в ходе эволюции, на
Надсемейство Thalassoceratidae Haytt, 1900 разных этапах и в разных филетических ветвях, воз-
большая и достаточно разнообразная группа, ши- никали очень схожие по строению отдельных эле-
роко представленная в верхнекаменноугольных ментов формы. Это обстоятельство часто приводи-
отложениях. Среди других гонитатитов она резко ло к ошибкам в систематике группы и к занижению
выделяется зазубренностью лопастей, предвосхи- биостратиграфической значимости отдельных таксо-
тившей зазубренность цератитов. Впрочем, наиболее нов. Впрочем, последнее замечание справедливо для
древние представители из семейства Bisatoceratidae многих палеозойских аммоноидей. Согласно класси-
Miller et Furnish, 1957 еще не обладали зазубренны- фикационным схемам отечественных специалистов,
ми лопастями. Впервые представитель этой группы в верхнем карбоне надсемейство было представлено
примитивных талассоцератоцей на Южном Урале четырьмя семействами.
отмечен А.В.Поповым (1985). По моему мнению, это Семейство Glaphyritidae Ruzhencev et
Bisatoceras primum Miller et Owen, 1937 ранее извест- Bogoslovskaya, 1971 представлено в верхнекаменно-

77
Современные проблемы изучения головоногих моллюсков

угольных отложениях Южного Урала, пожалуй, са- и подрод E. (Paraeoasianites) Borissenkov, 2004. Однако,
мым многочисленным по числу найденных раковин нельзя исключить и другого решения этого вопроса,
родом Glaphyrites Ruzhencev, 1936 объединяющим в которое предполагает длительное существование
настоящее время более 50(!?) видов. Столь значитель- двух ветвей (Trohilioceras и Eoasianites) на протяже-
ное число видов, с одной стороны, может быть объ- нии всего позднего карбона (Борисенков, 2004б). Вы-
яснено продолжительным временем существования шеупомянутые две ветви в развитии рода Eoasianites,
рода (от серпуховского по ассельский век), а с другой таким образом, являются продолжением развития
- большой изменчивостью формы раковин. Вместе с этих родов и, следовательно, подрод Paraeoasianites
этим, не прослеживается сколь либо отчетливой тен- должен быть отнесен к Trochilioceras или выделен в
денции в развитии рода. Род Glaphyrites безусловно качестве самостоятельно рода. Как бы то ни было,
нуждается в тщательной ревизии и многие его виды в гжельскую эпоху на Южном Урале эоазианиты
должны стать синонимами. Трудно дать даже самую развивались в двух направлениях. Первое (подрод
общую схему развития рода в позднем карбоне. В на- Paraeoasianites) характеризовалось медленными тем-
стоящее время для целей зональной биостратигра- пами развития и, вероятно, шло в сторону увеличения
фии он непригоден. инволютности раковины. Другое (подрод Eoasianites)
Более перспективным в этом отношении ка- характеризовалось постепенным упрощением общей
жется род Somoholites Ruzhencev, 1938; исходный в се- организации. Этапы развития подрода были пред-
мействе Somoholitidae Ruzhencev, 1938. Несомненно, ложены в качестве основы для создания зональной
род Somoholites связан с Syngastrioceras Librovich, 1938 шкалы гжельского яруса (Борисенков, 2003). Конеч-
из среднего карбона. Последний таксон, впрочем, ной стадией этой тенденции стало появление в нача-
считается предком многих групп аммоноидей. позд- ле ассельского века (или, возможно, в самом конце
него карбона. Появление Somoholites связано с появ- гжельского) рода Svetlanoceras Ruzhnecev, 1974, харак-
лением лир, что произошло, вероятно, в касимовским теризующегося очень простым, даже примитивным
веке. Московские формы, относимые к этому роду, строением лопастной линии и положившего начало
следует выделить в отдельный род. Подробно этот развитию семейства Paragastrioceratidae Ruzhencev,
вопрос, а так же развитие семейства Somoholitidae в 1951. Согласно этой схеме (Руженцев 1974, Ружен-
Уральском бассейне были рассмотрены ранее (Бори- цев, Богословская, 1978), Svetlanoceras был предком
сенков, 2002, 2004а). широко распространенного в нижнепермских отло-
Основное развитие надсемейства жениях рода Paragastrioceras Tchernow, 1907. Однако
Neoicocerataceae Hyatt, 1900 приходиться на перм- допустимо и другое предположение о возникновении
ский период, а в позднем карбоне оно представлено Paragastrioceras, согласно которому он произошел
только одним небольшим семейством Neoicoceratidae непосредственно от Eoasianites, а точнее от подрода
Hyatt, 1900, основоположенником которого был род Paraeoasianites. Если же окажется, что последний свя-
Neoicoceras Hyatt, 1900 из среднего карбона. По всей зан с Trohilioceras, то намечается линия Trohilioceras-
вероятности, он был предком, широко представлен- Paraeoasianites –Paragastrioceras. Косвенным под-
ного в гжельско-ассельских отложениях Южного тверждением такой точки зрения, является большая
Урала рода Eoasianites Ruzhencev, 1933. Время появ- схожесть первых представителей Paragastrioceras
ления этого рода и ранняя история его развития не с гжельскими Eoasianites (Paraeoasianites) eximius
вполне ясны. Вероятно, он возник в московском веке, Ruzhencev, 1950. Начало развития другого пермско-
но можно предположить и более позднее время. С го семейства Metalegoceratidae Plummer et Scott, 1937
касимовского (миссурийского) века известен род так же связано с родом Eoasianites и сопровождалось
Trohilioceras Plummer et Scott, 1937, который некото- появлением дополнительных лопастей. Таким обра-
рыми исследователями рассматривается в качестве зом, в развитии рода возможно выделение третьего
младшего синонима Eoasianites. К сожалению, он направления. Однако данные о морфологии рако-
исследован неудовлетворительно, поэтому, по моему вины и лопастной линии гжельских представителей
мнению, сейчас этот вопрос окончательно решить Eoasianites пока не подтверждают такого предположе-
нельзя. Однако, основываясь на тенденциях разви- ния (Борисенков, 2004б).
тия рода Eoasianites в гжельском веке можно предпо-
ложить следующие. В позднем карбоне было две вет- Список литературы
ви в развитии рассматриваемого семейства. Это род
Trohilioceras и Eoasianites. Причем первый был более Богословская М.Ф., Кузина Л.Ф., Леонова Т.Б. Классифи-
кация и распространение позднепалеозойских аммонои-
представительным, но вымер к началу гжельского
дей // Ископаемые цефалоподы: новейшие достижения в
века или немного позднее. Eoasianites в начале гжель- их изучении. М.: ПИН РАН, 1999. С.89-124.
ского века, напротив, испытал толчок в развитии, в
результате чего возникло две параллельные филогене- Борисенков К.В. Эволюция уральских сомоголитов
тические ветви подрод E. (Eoasianites) Ruzhencev, 1933 (Ammonoidea) на рубеже карбона и перми // Вестн. С.-Пе-
терб. ун-та. Сер.7. 2002. Вып.1 (№7). С.78-83.

78
К.В. Борисенков

Борисенков К.В. О некоторых пермских сомоголитидах Руженцев В.Е. Систематика и эволюция се¬мейств
(Ammonoidea) Урала // Палентол. журн. 2004а. №1 С. 19-25. Pronoritidae Frech и Medlicottiidae Karpinsky // Тр. Палео-
нтол. ин-та АН СССР. 1949. Т.19. 206 с.
Борисенков К.В. Аммонойдные зоны гжельского яруса на
Южном Урале и их межрегиональная корреляция. // Рег. Руженцев В.Е. О семействах Paragastrioceratidae и
геология и Мелаллогения. 2003. №19. С. 73-84. Spirolegoceratidae // Палеонтол. журн. 1974. № 1. С.19-29.
Борисенков К.В. Развитие рода Eoasianites (Ammonoidea) Руженцев В.Е., Богословская М.Ф. Намюрский этап в эво-
на Южном Урале // Вестник СпбГУ 2004б. Сер.9 Вып.1 С. люции аммоноидеи: Поздненамюрские аммоноидеи // Тр.
29-34. Палеонтол. ин-та АН СССР. 1978. Т.167. 339 с.
Попов А.В., Давыдов В.И., Донокова Л.М. и др. К страти- Borissenkov K.V. New dates for the Upper Carboniferous
графии гжельского яруса Южного Урала // Советская гео- (Pennsylvanian) genus Neodimorphoceras (Ammonoiodea) //
логия. 1985. № 3. С. 57-67. Absrtacts for the Sixth International Symposium Cephalopods
–Present&Past. Fayeteville 2004. P.27-28.

New Data on the Evolution of Some Upper Carboniferous


Ammonoids from the South Urals, and Prospects
for Gzhelian Ammonoid Scales
K.V. Borissenkov
Recent data of the most important groups of the Late Carboniferous ammonoids from the South Urals are reviewed. Prospects for building
zonal scales based on the succession of the Upper Carboniferous ammonoid genera are discussed.

79
Современные проблемы изучения головоногих моллюсков

Особенности географической дифференциации


позднетриасовых наутилид и биогеографическое
районирование позднетриасовых акваторий
Е.С. Соболев
Институт нефтегазовой геологии и геофизики СО РАН, Новосибирск
SobolevES@uiggm.nsc.ru

Прослеживаются основные закономерности В эпоху среднего триаса, наряду с фауной


географического распределения наутилид в позднем наутилид Тетиса, формируются специфические со-
триасе, на основании которых предлагается схема па- общества в акваториях, расположенных к северу и
леозоогеографического районирования позднетриа- к югу от этого бассейна, и уже с этого времени по
совых морей по наутилидам. наутилидам могут быть выделены три палеозоогео-
В основу районирования положен фаунистиче- графические области: Тетическая, Бореальная и Но-
ский принцип, учитывающий пространственное раз- тальная.
мещение разных таксонов и историю их формирова- В карнийском веке биостратиграфическая
ния. Основным критерием выделения определенных дифференциация наутилид усиливается, более
палеобиогеографических подразделений (или биохо- четко обособляются области. Только для Тетиче-
рий) принят систематический ранг специфических ской области, простирающейся в этом веке от Альп
(эндемичных) групп. При этом ранг биохорий не обя- до Индонезии и далее, вплоть до Запада Северной
зательно связан напрямую с рангом таксонов. Крите- Америки, свойственны семейства Encoiloceratidae,
рии, по которым выделяются конкретные биохории, Grypoceratidae и Syringonautilidae. Из 24-х родов нау-
познаются эмпирически, в результате последователь- тилид, известных в карнийском веке, в Бореальной
ного сравнения систематического состава фауны из области, включающей, кроме Северо-Восточной
разных бассейнов и с учетом специфики исследуе- Азии, Свальбард и Арктическую Канаду, встречены
мой группы и динамики её исторического развития. представители только шести, причем половина из
Большое значение для выделения биохорий имеют и них относится к эндемичным родам. Роды, имеющие
отрицательные признаки — отсутствие ряда таксонов, более широкое распространение (Germanonautilus,
обычно родового и семейственного рангов. Proclydonautilus), в Бореальной области представле-
По триасовым наутилидам довольно уверенно ны исключительно местными видами. В Нотальных
выделяются биохории первого порядка, в качестве бассейнах (Новая Зеландия) карнийские наутилиды
которых принимаются области, т. е. территориаль- крайне редки и однообразны, сюда не проникали
но ограниченные акватории, обладающие единством таксоны-индикаторы Тетической области. Наути-
систематического состава фауны и общностью её про- лиды Нотальной области характеризуются эндемич-
исхождения. Возникновение областей обусловлено в ными видами родов Proclydonautilus и Cenoceras.
значительной степени климатическим фактором (и в Последний род имел в карнийском веке, вероятно,
первую очередь температурой морских вод) и длитель- биполярное распространение.
ностью времени изоляции. Наряду с таксономическими различиями кар-
Биохории первого ранга, как установлено в про- нийских фаун наутилид разных широт отмечается
цессе изучения триасовых наутилид, характеризуются определенная географическая дифференциация
почти полным эндемизмом видов и появлением спе- морфологии этой группы. Так, бореальные виды,
цифических таксонов родового и семейственного ран- относящиеся к разным родам, представлены исклю-
гов. чительно гладкими формами, тогда как в тетических
В пределах областей устанавливается несколь- районах распространены многие резкоскульптиро-
ко территориально разобщенных сообществ, которые ванные роды (Trachynautilus, Phloioceras и др.). Вто-
условно названы провинциями. Они имеют опреде- рой отличительной чертой бореальных видов раз-
ленные отличия в систематическом составе фауны и личных родов является инволютность раковины. В
более низкий по рангу эндемизм по сравнению с об- этом регионе полностью отсутствовали эволютные
ластями. формы, широко распространенные в низких широ-
Во всех современных схемах палеозоогеографи- тах. Наконец, даже при самом общем сравнении ком-
ческого районирования триасовых акваторий, разра- плексов наутилид разных областей можно отметить
ботанных по разным группам беспозвоночных, разли- относительно большие размеры раковин у северных
чаются Тетическая, Бореальная и Нотальная области. видов.

80
Соболев Е.С.

В области Тетиса устанавливаются две провин- ными видами. В середине века появились сиберио-
ции: Альпийско-Карпатская и Гималайско-Индо- наутилиды, характерные только для этой области.
незийская. Обе провинции отличаются значитель- Нотальная область, зафиксированная по материалам
ным эндемизмом видов и редкими эндемичными с Новой Зеландии и Новой Каледонии, как и Боре-
родами. Для первой характерны роды Holconautilus и альная область, отличается от Тетической крайне
Trachynautilus, для второй — род Cosmonautilus. низким систематическим разнообразием наутилид.
Широкое присутствие специфического рода Норийские наутилиды этой области представлены
Cosmonautilus в комплексах карнийских наутилид местными видами, известных с карнийского века ро-
Запада Северной Америки, вероятно, свидетельству- дов Proclydonautilus и Cenoceras.
ет о существующих в это время тесных связях между В пределах Тетической области сохраняет-
фаунами наутилид данного региона и Гималайско- ся Альпийско-Карпатская провинция, охватываю-
Индонезийской провинции. щая, кроме Альп и Карпат, Крым, Кавказ и Памир.
Выявленные различия таксономического со- Эта провинция характеризуется значительным ко-
става наутилид в западных и восточных регионах Бо- личеством специфических родов (Juvavionautilus,
реальной области в карнийском веке позволяют выде- Oxynautilus, Clymenonautilus, Gonionautilus) и видов.
лить две палеобиохории второго ранга — Канадскую Еще более резко в норийском веке обособляется Ги-
и Сибирскую провинции. Первая включает Аркти- малайско-Индонезийская провинция, в которой,
ческую Канаду и Свальбард, вторая — всю Северо- наряду c только ей свойственным комплексом ви-
Восточную Азию. Наиболее отчетливые различия дов, появляется большее количество специфических
отмечены в раннем карнии, когда провинции харак- таксонов более высокого ранга (роды Indonautilus,
теризовались разными родовыми составами. В запад- Callionautilus). Возрастающие на протяжении поздне-
ных частях Бореальной области в это время были ха- го триаса различия между Альпийско-Карпатской и
рактерны роды Germanonautilus и Grumantoceras, а в Гималайско-Индонезийской провинциями, возмож-
восточных — род Sibyllonautilus. Для позднего карния но указывают на происходящую в это время диффе-
провинциальные различия наутилид не столь отчет- ренциацию фауны наутилоидей противоположных
ливы и проявлены на видовом уровне. северной и южной прибрежных зон Тетиса.
Биохории второго ранга в Нотальной области Наутилиды норийского века Запада Северной
не устанавливаются. Америки изучены крайне слабо и имеющиеся сведе-
В норийском веке фауны наутилоидей Тетиче- ния явно недостаточны для их биогеографического
ской, Бореальной и Нотальной областей достигают анализа.
максимальных различий. Тетическая область по- В пределах Бореальной и Нотальной областей
прежнему характеризуется высоким разнообразием в норийском веке дифференциация наутилид не ус-
наутилид. Здесь продолжают развиваться грипоце- танавливается.
ратиды, сирингонаутилиды и лироцератиды, полно- На рубеже нория и рэта происходит резкое со-
стью отсутствующие в регионах, расположенных к кращение систематического состава и численности
северу и к югу от Тетиса и, кроме того, появляются наутилид. Находки рэтских наутилид во всём мире
эндемичные гонионаутилиды. Бореальная область в настолько редки, что имеющиеся данные не позволя-
норийском веке прослеживается в Северо-Восточной ют проводить по ним зоогеографического райониро-
Азии, Приморье и Японии. Здесь развивалась гене- вания.
тически связанная с бореальной карнийской, сильно Работа выполнена при поддержке Российского
обедненная по сравнению с Тетисом специфическая фонда фундаментальных исследований (проект №
фауна, в которой преобладают тайноцератиды и кли- 06-05-64205).
донаутилиды, представленные в основном эндемич-

Geographical Differentiation of Late Triassic Nautilids and


Biogeography of Late Triassic Basins
E.S. Sobolev
Major patterns of geographical distribution of the Late Triassic nautilids are discussed and a paleozoogeographic scheme of the Late Triassic
seas defined by the distribution of nautilids is proposed. Three biochores of the highest rank (the Tethyan, Boreal and Notal Realms) are
recognized. Four subordinate biochores are interpreted as provinces — the Alpine-Carpathian and Himalayan-Indonesian (in the Tethyan
Realm), and Canadian and Siberian (in the Boreal Realm).

81
Современные проблемы изучения головоногих моллюсков

ПЕРВАЯ НАХОДКА ARCTOCEPHALITES


(CARDIOCERATIDAE, AMMONOIDEA)
В СРЕДНЕЙ ЮРЕ БАССЕЙНА ПЕЧОРЫ
В.В. Митта
Палеонтологический институт РАН
mitta@paleo.ru

Первые находки аммонитов подсемейства тов темно-серых сидеритизированных. В кровле слоя


Arctocephalitinae Meledina, являющегося предковым песок обохрен до желтовато-бурого. Из сл. 1а проис-
для всех остальных представителей обширного се- ходит, по-видимому, Arctocephalites arcticus (Newton);
мейства Cardioceratidae Siemiradzki, были сделаны в из кровли слоя 1б — также найденный не in situ ам-
бассейне р. Печора более полутора столетий назад. монит, переходный от Arctocephalites к Arcticoceras.
А.А. Кейзерлинг описал с р. Ижма Ammonites ishmae Общая мощность до 3.9 м.
n. sp. [=Arcticoceras ishmae (v. Keyserling, 1846)]). Этот 2. Песчаник серый, с поверхности желтова-
таксон стал позднее видом-индексом одной из зон то-бурый, мелко- и среднезернистый, плитчатый,
т.н. «бореального бата»; арктикоцераты и их филоге- известковистый. Встречены многочисленные обуг-
нетические предшественники арктоцефалиты были ленные древесные остатки, раковины двустворок,
описаны из многих других высокоширотных рай- ростры белемнитов, реже брахиоподы (теребратули-
онов земного шара — Восточной Гренландии, Севера ды) и гастроподы. Аммониты: Arcticoceras ishmae (v.
и Северо-Востока Сибири, Арктической Канады и Keyserling) (in situ), A. harlandi Rawson (найдены в осы-
Аляски. Совсем недавно и неожиданно оба этих рода пи). Мощность до 2.1 м.
были обнаружены на юго-востоке Русской платфор- Выше залегают светлые кварцевые пески с про-
мы, в Саратове (Митта, Сельцер, 2002), что в корне слоем (до 0.3 м) ледниковых галек и валунов в основа-
изменило сложившиеся представления о глобально- нии; мощностью до 5 м.
сти батской регрессии. Однако вплоть до настоящего Слои 1 и 2 представляют собой части единого
времени представители рода Arctocephalites остава- цикла осадконакопления, без видимых перерывов.
лись неизвестными из бассейна Печоры — самыми Границы между слоями 1а, 1б и отчасти 2 постепен-
древними юрскими отложениями здесь считались ные, выраженные не резко — обычно с прослоями
со времен Кейзерлинга слои (или зона) с Arcticoceras следующего слоя в кровле предшествующего.
ishmae. Как видно из описания, только в слое 2 най-
В 2006 г. нами были проведены геологические дены аммониты in situ. Arcticoceras ishmae найдены
работы на речке Дрещанка (правый приток Ижмы в коренном залегании в обнажении № 6, в верхней
ниже д. Аким; рис. 1), недалеко от порогов Сердце (от- части песчаников, выступающих над поверхностью
куда был описан вид Кейзерлинга). В итоге удалось воды на 1.1 м. В обнажении № 5, где вскрыта вся тол-
детально изучить около десятка обнажений средней ща этих песчаников (1.5–2.1 м; возможно, верхи сре-
юры, от устья речки к ее верховьям. Ниже приводится заны четвертичными осадками), аммониты in situ
обобщенное описание сводного разреза (снизу вверх, найти не удалось. Но в осыпи подобраны несколько
рис. 2): экземпляров Arcticoceras harlandi Rawson, по матрик-
0. Алевролит серый и светло-серый, слюди- су безусловно происходящих из слоя 2 (его нижней
стый, с прослоем песка серого среднезернистого сла- части?). Кроме того, тут же найден аммонит, по форме
бо глинистого (0.1 м), с многочисленными раститель- раковины и скульптуре переходный от Arctocephalites
ными остатками и редкими мелкими двустворками. freboldi (Spath) к Arcticoceras harlandi Rawson. У этого
Мощность более 0.35 м. экземпляра, выполненного в целом песчаником слоя
Слой наблюдался исключительно под водой. 2, в пупке одной стороны была «пробка» из алевритов
Ровная плоская поверхность дна речки (без фарвате- кровли слоя 1. Можно предположить с достаточным
ра) на этом участке свидетельствует о коренном зале- основанием, учитывая также его «переходный» об-
гании этого слоя. лик, что аммонит этот выпал из кровли сл. 1 — по-
1. Глина темно-серая, включениями и прослоя- дошвы сл. 2.
ми серая алевритистая, с частыми стяжениями пири- С учетом всех этих обстоятельств представля-
та и углистыми остатками (1a), вверх по разрезу пере- ется обоснованным вывод о возрасте слоя 2 — это зона
ходящая в алеврит и песок серый глинистый мелко- и Arcticoceras ishmae, и нижняя граница зоны проходит
среднезернистый(1b), иногда с прослоями аргилли- по подошве песчаника. Зона ishmae издавна выделя-

82
Митта В.В.

лась в бассейне Печоры, пока байоса и бата на Печорском


С.В. Меледина не предложи- Севере.
ла рассматривать этот ин- Обнажения в бассейне
тервал разреза как «слои с A. Ижмы посещались в разные
ishmae и A. harlandi, посколь- годы многими исследова-
ку зональный состав видов в телями. Описание разрезов
песчаниках, вскрытых в руч. на Дрещанке содержится в
Дрещанка, свидетельствует сводке по юре Севера СССР
о конденсированном харак- (Сакс и др., 1976) и моногра-
тере осадков, фактически фии С.В. Мелединой (1987).
объемлющих две зоны: A. В этих работах описыва-
harlandi и A. ishmae» (Меле- ются два слоя песчаника с
дина, 1994, с. 120). Однако Arcticoceras ishmae — мощ-
наши наблюдения противо- ностью до 2.5 м (нижний),
речат этим выводам — ам- и 1.75 м (верхний), разде-
мониты в песчаниках встре- ленных глинисто-песча-
чаются нечасто (1 экз. на 3–4 но-алевритовой пачкой Рис. 2. Сводный разрез
кв. м поверхности); ракови- мощностью 2.8 м без ам- «бореального бата» на
ны захоронены субгоризон- монитов. Обычно толща реч. Дрещанка. Условные
Рис. 1. Схема
расположения района тально, нередко прекрасной пород такого состава и обозначения: 1- песчаник
полевых работ сохранности с полной жилой мощности (более 7 м сум- и алевролит; 2- песок;
камерой и устьем. Никаких марной!) в платформен- 3- глинистый песок;
признаков конденсации ис- ных областях может быть 4- глина; 5- валуны и
галька. Светлыми кругами
копаемых в этих отложениях мы не заметили. Со- подразделена на несколь-
показаны аммониты,
вместно с типичными A. ishmae изредка встречаются ко биостратонов. Наши найденные не «in situ».
экземпляры с морфотипом, присущим A. harlandi; наблюдения показали,
что вполне нормально для последовательных фау- что глинисто-песчано-
нистических горизонтов. Дж. Калломон выделяет в алевритовая пачка относится к пограничным зонам
Восточной Гренландии — эта схема де-факто явля- байоса и бата, непосредственно предшествующим в
ется бореальным стандартом, единую зону ishmae с разрезе зоне ishmae; к последней относится только
фаунистическими горизонтами harlandi, ishmae α, песчаник, залегающий выше. За «нижний слой пес-
ishmae β, и crassiplicatum (Callomon, 1993). По нашим чаника с Arcticoceras ishmae» сибирскими коллегами,
представлениям, песчаник слоя 2 Дрещанки содер- скорее всего, был принят верхний, оползший блоком
жит ископаемые первых трех (инфрасубзональных) в основание разреза. Возможно, ошибочному сопос-
подразделений этой зоны. тавлению способствовал также перепад высот — в
Самый интересный аммонит найден нами (к обнажениях ближе к устью речки песчаники зоны
сожалению, не in situ) на обнажении № 3, на глине ishmae залегают в двух–трех метрах выше уреза воды,
слоя 1а (видимой здесь над урезом воды мощностью а выше по реке опускаются к водной поверхности и
1.7 м). Этот экземпляр (рис. 3) принадлежит к роду ниже ее.
Arctocephalites. Сохранность аммонита (полностью На основании наших наблюдений на Дрещанке
пиритизированный фрагмокон, немного деформи- можно сделать следующее заключение по стратигра-
рованный в передней части) со всей определенно- фии «бореального бата» бассейна Печоры:
стью указывает на происхождение его из глины сл. 1. Песчаник с Arcticoceras ishmae и A. harlandi
1а — только в этом интервале встречены стяжения относится к зоне Arcticoceras ishmae (нижний бат);
пирита. Форма раковины, скульптура — по всем подошва песчаника является нижней границей этой
этим параметрам аммонит отождествляется с видом зоны, которую следует восстановить в стратиграфи-
A. arcticus (Newton) (см. Newton et Teall, 1897, табл. 40, ческих схемах района;
фиг. 1, 1a — лектотип, и фиг. 2, 2а). В этом случае слой 2. Глинисто-песчано-алевритовая пачка от-
1а представляет собой зону arcticus, а слой 1б — зону носится к пограничным зонам байоса и бата: глины
greenlandicus; что вполне согласуется как с положени- нижней части относятся к зоне Arctocephalites arcticus
ем остальных аммонитов с Дрещанки, так и с восточ- верхнего байоса по находке вида-индекса; алевриты
но-гренландской схемой. Зона greenlandicus Восточ- и пески верхней части по положению в разрезе (учи-
ной Гренландии сопоставляется нами (Mitta, 2005) с тывая отсутствие видимых перерывов и предполагае-
нижней зоной батского яруса на Русской платформе мое происхождение из кровли слоя Arctocephalites aff.
— зоной besnosovi; соответственно, граница слоев 1а freboldi) должны соответствовать зоне greenlandicus
и 1б на Дрещанке может рассматриваться как граница батcкого яруса);

83
Митта В.В.

Рис. 3. Arctocephalites arcticus (Newton), ПИН РАН, экз. № 5029/051, фрагмокон в натуральную величину. Республика
Коми, Сосногорский р-н, левый берег реч. Дрещанка, обнажение № 3; верхний байос, зона Arctocephalites arcticus.
Сборы автора, 2006 г.

3. Залегающие ниже алевролиты с прослоями Меледина С.В. Бореальная средняя юра России (аммониты
песков датируются более ранними осадками байоса. и зональная стратиграфия байоса, бата и келловея) // Ново-
сибирск, Наука, 1994. 184 с.
Выражаю свою искреннюю признательность
Джону Калломону (Лондон) за консультации по ам- Митта В.В., Сельцер В.Б. Первые находки Arctocephalitinae
монитам и биостратиграфии юры. Я сердечно бла- (Ammonoidea) в юре юго-востока Русской платформы и кор-
реляция бореального батского яруса со стандартной шкалой
годарен также своим полевым товарищам — Андрею // Тр. НИИ геол. Саратовск. ун-та. Нов. сер. 2002. Т. 10. С.
Ступаченко (Москва), Оливеру Нагелю (Радеберг, 12–39.
Германия) и Штефану Грабенштайну (Бодельсхау-
Сакс В.Н. (ред.) и др. Стратиграфия юрской системы Севера
зен, Германия) за дружескую помощь в описании раз- СССР. М., Наука, 1976. 436 с.
резов и поисках фауны.
Работа выполнена в рамках программы Пре- Callomon J.H. The ammonite succession in the Middle Jurassic
of East Greenland // Bull. geol. Soc. Denmark. 1993. V. 40. P.
зидиума РАН «Происхождение и эволюция биосфе- 83–113.
ры», проект «Коэволюционные процессы в морской
пелагической биоте и ее ответ на абиотические из- Keyserling A. von. Geognostische Beobachtungen //
Wissenschaftliche Beobachtungen auf einer Reise in das Petschora-
менения в критические эпохи палеозоя и мезозоя». Land im Jahre 1843. St. Petersb., 1846. S. 149–406.
Статья является также вкладом в проект International
Geoscience Program IGCP 506 «Marine and Non-marine Mitta, V.V. Late Bathonian Cardioceratidae (Ammonoidea) from
the Middle Reaches of the Volga River // Paleontological Journ.,
Jurassic». Vol. 39, Suppl. 5, 2005. P. S629–S644.
Newton E.T., Teall J.H.H. Notes on a collection of rocks and
Список литературы fossils from Franz Josef Land, made by the Jackson-Harmsworth
Меледина С.В. Аммониты и зональная стратиграфия келло- Expedition during 1894–1896 // Quart. Journ. Geol. Soc. London,
вея суббореальных районов СССР // М.: Наука, 1987. 182 с. vol. 53, 1897. P. 477–518.

The First Discovery of Arctocephalites


(Cardioceratidae, Ammonoidea) from the Middle Jurassic of
the Pechora Basin (Northern Russia)
V.V. Mitta
The results of the field work on the Boreal Bathonian sections in the Ishma River (Pechora Basin) are presented.
Arcticoceras ishmae and A. harlandi are here recorded from the sandstones of the Ishmae Zone of the «Boreal Bathonian»,
equivalent to the upper part of the standard Lower Bathonian. Below, Arctocephalites arcticus (Newton) is found loosely in
the lower part of the series of sandy clay and argillaceous sand. This species indicates the Arcticus Zone, upper zone of the
standard Bajocian (in the author’s opinion). The upper part of this series probably corresponds to the Greenlandicus Zone
(as an equivalent of the lowest zone of the standard Bathonian). The zonal succession studied is very similar to that of Eastern
Greenland.

84
Современные проблемы изучения головоногих моллюсков

Морфология и методы ее изучения

Морфометрические методы в изучении аммоноидей


М.С. Бойко
Палеонтологический институт РАН
boiko@paleo.ru

Морфометрические методы давно и с успехом ров Кутыгиным была построена таблица, включаю-
используются при изучении аммоноидей. Существу- щая 35 возможных мономорфных морфотипов, для
ет значительное число подходов к применению этих обозначения которых использованы как традици-
методов, сообразно тем или иным поставленным за- онные типологические названия (Руженцев, 1962),
дачам. так и некоторые новые. Методика Кутыгина более
Одним из наиболее рациональных способов проста, способ представления результатов в виде
изучения и представления результатов изучения графиков кажется более наглядным, чем рауповские
спиральных раковин беспозвоночных и аммонои- скаттер-диаграммы. С другой стороны, отсутствие в
дей, в частности, является методика Д. Раупа. На его построениях информации о высоте сечения обо-
основе трех простых параметров (т.н. рауповские ротов не дает возможности в полной мере оценить
параметры): S (форма сечения оборота), D (степень объем и форму жилой камеры, что важно для оцен-
инволютности) и W (форма спирали) можно описать ки эффективности локомоции. Данный метод, после
весь спектр геометрии планоспиральной раковины. некоторой модификации был опробован автором на-
Совокупность этих трех параметров позволяет соз- стоящей статьи (Boiko, 2005), но в дальнейшем, при
давать объемные компьютерные модели практиче- исследовании большого материала и расширении
ски любых мономорфных и значительной части ге- круга задач, его пришлось еще больше модернизиро-
тероморфных раковин. Результаты применения этой вать.
методики могут быть представлены в виде скаттер- Нами предлагается новый способ применения
диаграмм, на которых каждая конкретная раковина рауповских параметров для описания геометрии ра-
имеет свою точку в области морфологических при- ковины аммоноидей, который позволяет совместить
знаков. Составленные этим способом скаттер-диа- морфологический и экологический типологические
граммы позволяют оценивать соотношение таксоно- подходы.
мического (количество точек) и морфологического При традиционном применении методики Рау-
(распределение точек) разнообразия комплексов ам- па три параметра рассматриваются попарно на двух
моноидей. В большинстве работ основное внимание графиках, что затрудняет оценку и сравнение общей
уделялось анализу отношения пары параметров D и морфологии каждого из анализируемых экземпля-
W, которое можно интерпретировать как показатель ров и морфотипов. Разработанный способ позволяет
плавучести. (Барсков, 1989; Nikolaeva, Barskov, 1994; отобразить все три параметра на одном графике. По
Saunders, Work, 1996 и др.). одной из осей откладывается параметр D (степень
Другой подход к описанию морфологического инволютности оборотов), по другой отношение W
разнообразия раковин аммоноидей был предложен (скорость расширения оборотов, форма спирали)/ S
Р. В. Кутыгиным (1998). Используя в целом схожую (высота оборотов). Возрастание параметра D следует
идею, в своих построениях он использовал традици- рассматривать как показатель относительной ши-
онную систему измерений, применяемую при моно- рины умбилика; большие значения W/S указывают
графических описаниях аммоноидей. Форма рако- на широкое и низкое сечение оборотов, малые — на
вины в этом случае оценивается через два признака узкое и высокое. Таким образом, разнообразие мор-
–Ду/Д (относительный диаметр умбилика) и Ш/Д фологии было сведено к 9 основным морфотипам,
(относительная ширина раковины). Определенным адекватно описывающим планиметрию раковины
достоинством этого подхода является простота сбо- аммоноидей. Этот подход, но нашему мнению, позво-
ра данных, без необходимости пересчета измере- ляет достаточно наглядно и полно проанализировать
ний, сделанных другими авторами, или проведения таксономическое и морфоэкологическое разнообра-
новых измерений. С математической точки зрения зие конкретных комплексов аммоноидей и просле-
и рауповские параметры, и традиционные методы дить его динамику во времени и пространстве. По-
измерения аналогичны, алгоритм пересчета одних скольку экологические характеристики аммоноидей
в другие был в свое время предложен И. А. Ванчуро- могут быть с определенной достоверностью опреде-
вым (1975). лены по морфологическим особенностям раковины,
На основании сочетания принятых парамет- то экологическая структура сообществ аммоноидей

85
Современные проблемы изучения головоногих моллюсков

Табл. 1 Морфо-экологическая типология раковин аммоноидей

морфотип название батиметрическая зона экологический тип питание комментарии


оксикон сублитораль нектобентосный хищник прочность — низкая
плавучесть — низкая
скорость — низкая
маневренность — высокая

пахикон глубоководная бентопелагический, падалеяд, прочность — высокая


нектонный бентофаг плавучесть — низкая
скорость — высокая
маневренность — средняя

сферокон глубоководная бентопелагический падалеяд, прочность — высокая


бентофаг плавучесть — низкая
скорость — низкая
маневренность — низкая

платикон сублитораль нектобентосный микрофаг прочность — низкая


плавучесть — средняя
скорость — низкая
маневренность — средняя

дискокон пелагиаль нектонный хищник прочность — средняя


плавучесть — средняя
скорость — средняя
маневренность — средняя

кадикон глубоководная бентопелагический, падалеяд, прочность — средняя


бентосный бентофаг плавучесть — средняя
скорость — низкая
маневренность — низкая

офиокон эпипелагиаль планктонный планктонофаг прочность — средняя


плавучесть — высокая
скорость — средняя
маневренность — высокая

апертикон эпипелагиаль планктонный планктонофаг прочность — низкая


плавучесть — высокая
скорость — низкая
маневренность — низкая

латикон эпипелагиаль планктонный планктонофаг прочность — низкая


плавучесть — высокая
скорость — низкая
маневренность — низкая

86
Бойко М.С.

может быть выявлена по соотношению морфотипов, • д линная и уплощенная жилая камера указы-
выделенных с помощью указанных параметров, и вает на невысокие скоростные характеристики и не-
представленных в сообществах. способность атаковать добычу крупного и среднего
Результаты изучения морфологии, раковины размера.
аммоноидей и предполагаемая адаптивная (экологи- Работа выполнена при поддержке программы №
ческая) интерпретация, обусловленная особенностя- 18 фундаментальных исследований Президиума РАН
ми морфологии приведены на табл. 1. «Происхождение и эволюция биосферы» (Подпро-
Основными характеристиками, определяющи- грамма 2). Направление «Коэволюция абиотических
ми принадлежность цефалопод с наружной ракови- и биотических событий » Проект «Коэволюционные
ной, действующей как газово-жидкостный поплавок, процессы в морской пелагической биоте и ее ответ на
к той или иной жизненной форме должны являться: абиотические изменения в критические эпохи палео-
1. Форма раковины, как параметр, определяю- зоя и мезозоя».
щий гидростатику (положение центров приложения
сил) и гидродинамику (поведение в движущейся сре- Список литературы
де) и устойчивость к внешнему давлению.
Барсков И.С. Морфогенез и экогенез палеозойских цефало-
2. Длина и сечение жилой камеры, как парамет- под. М.: Изд-во МГУ. 1989. 161 с.
ры рабочего тела движителя — мантийной полости.
3. Строение гидростатического аппарата (сифо- Барсков И.С. Почему у аммоноидей сложные перегородки
и лопастные линии? // Ископаемые цефалоподы: новейшие
на и перегородок), как параметр механизма плавуче- достижения в их изучении. М. 1999. С. 53–61.
сти.
4. Форма и размеры просвета устья, как пара- Ванчуров И. А. О взаимосвязи признаков в процессе роста
организмов // Палеонтол. журн. 1975. №3. С. 127–132.
метр трофического поведения.
Исходя из этого, можно предложить следую- Кутыгин Р.В. Форма раковин пермских аммоноидей Северо-
щую адаптивную интерпретацию основных типов Востока России // Палеонтол. журн. 1998. № 1. С. 20–31.
формы раковины: Руженцев В. Е. Надотряд Ammonoidеа. Общая часть// Ос-
• форма раковины близкая к сферической сви- новы палеонтологии. Головоногие 1. Изд-во Академии наук.
1962. С.252–255.
детельствует о низкой плавучести, но высокой проч-
ности, а, соответственно, о больших глубинах обита- Boiko M.S. Morphological evolution and systematics of early
ния; Permian family Paragastrioceratidae (Ammonoidea) // Paleontol.
Journ. V. 3. Suppl. 5. P. S587–S605.
• форма раковины близкая к змеевидной свиде-
тельствует о высокой плавучести и невысокой проч- Nikolaeva S.V., Barskov I. S. Morphogenetic trends in the evolutions
ности, и указывает на небольшие глубины обитания; of Carboniferous ammonids // Neues Jarbuch für Geologic und
Paläontologie. 1994. Abhandlungen. 193. P. 401–418.
• узкая раковина свидетельствует о высокой ма-
невренности; Saunders B. W., Work D.M. Shell morphology and suture
• широкая раковина свидетельствует о низкой complexity in upper carboniferous ammonoids // Paleobiology.
1996. V. 22. №2. P. 189–218.
маневренности;
• короткая изометричная жилая камера указы- Raup D.M. Geometric analysis of shell coiling: General problems
вает на развитые локомоторные способности и воз- // J. Paleontol. 1967. V. 47, № 1. P. 556–574.
можность охоты на относительно крупную добычу;

Morphometric Methods in Ammonoid Studies


M.S. Boiko
A new approach to morphometric ammonoid studies based on the synthesis of several previously proposed methods, and
a new morphoecological typology of ammonoid shells are proposed

87
Современные проблемы изучения головоногих моллюсков

О применении биометрии для выявления


особенностей онтогенезов ростров белемнитов
рода Hibolithes Montfort, 1808 и решения
систематических задач
А.П. Ипполитов
Московский Государственный Университет им. М. В. Ломоносова
ippolitov.ap@gmail.com

Введение. В настоящее время не существует И. Вернадского), представленные сборами из многих


единой схемы описания для описания ростров белем- местонахождений. Всего изучено 224 экземпляра,
нитов веретеновидной формы. Данная работа ставит сохранность которых допускает проведение биомет-
целью, во-первых, предварительную оценку возмож- рических иссле-
ности использования биометрического подхода для дований по опи-
изучения онтогенеза ростров рода Hibolithes и ис- санной ниже
пользования системы измерений для решения систе- методике.
матических задач, во-вторых, выявление особенно- В резуль-
стей онтогенезов у юрских представителей Hibolithes, тате изучения
как частных, относящихся к отдельным видам, так и ра знообра зи я
общих. Автор выражает благодарность М. А. Рогову представителей
за помощь при сборе фактического материала и опре- рода Hibolithes
деления возраста вмещающих пород и И. С. Барскову Montfort, 1808,
за ряд ценных замечаний и исправлений, внесенных п роисход я щ и х
в рукопись. из средне- и
Материал. Изучались ростры белемнитов, соб- в е рх нею р ск и х
ранные автором в разрезах Дубки (Саратовская обл., отложений Рус- Рис. 2. Онтогенетические изменения
верхний келловей, зона Q. lamberti – нижний окс- ской платформы, степени сжатия dv1/ll1 у келловейских
Hibolithes. Апроксимационные кривые
форд, зона mariae) Змеинка (Рязанская обл., средний- нами было уста-
— графики полиномиальных функций.
верхний келловей, зоны E. сoronatum – P. athleta), новлено наличие
Дядьково (Рязан- 15 видов и морф,
ская обл., сред- относящиеся к 3 подродам. В настоящей работе мы не
ний келловей), будем обсуждать вопросы систематики данной груп-
Городище (Уль- пы, и ограничимся приведением списка установлен-
яновская обл., ных видов. Он включает:
нижневолжский H. (Hibolithes) hastatus (Blainville, 1827), H. (H.)
подьярус, зона I. subhastatus (Zieten, 1827), H. (H.) girardoti Loriol, 1902, H.
p s eudo s cy t h ica, (H.) shimanskyi
п / з о н а G u s t o m e s o v,
tenuicostatum, 1976, H. (H.)
фаун. гор-т A. nebulosus sp. n.,
neoburgense), а H. (H.) sp. A и
также материа- H. (H.) sp. B, H.
лы коллекций П. (Hemihibolites)
А. Герасимова, i v a n o v i
хранящиеся в G u s t o m e s o v,
Па ле он т о лог и- 1976, H. (H.)
ческом институ- m n iovn i ken sis
те РАН (колл. № Gerasimov in
5135), а также В. litt., H. (H.) Рис. 3. Онтогенетические изменения
А. Густомесова sangensis (Boden, латерального удлинения ростра a:1/ll1
(Го су д ар с т в ен- 1911), H. (H.) ex. у келловейских Hibolithes. Условные
Рис. 1. Схема измерений ный геологиче- gr. semisulcatus обозначения см. рис. 2
ростров Hibolithes ский музей им. В. (Muenster, 1830),

88
Ипполитов А.П.

H. (H.) zitteli (Sintzow, 1877), H. (H.) pachypygus sp. n., H. ния и рассмот-
(H.) trapezoides n. sp., H. (Suebibelus) surensis Gerasimov рения получен-
in litt. ных диаграмм
Методы. Для ростров хиболитов с помощью из выборки
штангенциркуля с ценой деления нониуса 0,02 мм были исключе-
были измерены следующие параметры (рис. 1): ны аберрантные
R – длина сохранившейся части ростра экземпляры (8
ll1 – максимальный латеральный диаметр шт., или 3,57%
dv1 – дорзовентральный диаметр в сечении мак- от общего объе-
симального латерального диаметра ма выборки).
ll2 – максимальный дорзовентральный диаметр Особен- Рис. 6. Онтогенетические изменения
dv2 – латеральный диаметр в сечении макси- ностью почти всех степени сжатия dv1/ll1 у волжских
мального дорзовентрального диаметра кел ловей-окс- Hibolithes
a:1 – расстояние от конца ростра до сечения фордских ро-
м а кси м а л ьно - стров Hibolithes
го латерального Русской плат-
диаметра формы являет-
a:2 – рас- ся разрушение
стояние от кон- а л ь в е о л я рной
ца ростра до части, делающее
сечения макси- нев о змож н ы м
мального дор- изучение распо-
зовентрального ложения суже-
диаметра ния (шейки) в
Точ ност ь передней части ро- Рис. 7. Онтогенетические изменения
измерений для стра и параметров латерального удлинения (a:1)/ll1
параметров R, этого сечения, а у волжских Hibolithes. Условные
Рис. 4. Онтогенетические обозначения см. рис. 6
изменения степени сжатия dv1/ll1 a:1, a:2 несколько также поперечного
у преимущественно оксфордских ниже остальных сечения в месте начала альвеолы. Эта же особенность
Hibolithes. Апроксимационные кривые и составляет 0,1 сводит на нет использование длины ростра R и длины
— графики полиномиальных функций. мм. постальвеолярной части как общей характеристики
Использо- размера, в качестве которой мы будем рассматривать
вались следующие производные характеристики: значение максимального латерального диаметра (ll1).
d v1/ l l 1, По-видимому, латеральное расширение имеет суще-
dv2/ll2 – сте- ственно большее значение для балансировки ростра,
пень сжатия чем дорcовентральное.
ростров в се- Промежуточные расчеты и построение графи-
чениях макси- ков проводились c помощью программы MS Excel.
мального ла- Результаты
терального и Некоторые особенности онтогенетических изме-
дорзовентраль- нений ростров
ного диамет- Отмечавшаяся выше особенность – разрушение
ров, соответ- переднего конца ростра делает невозможным проведе-
ственно. Речь ние онтогенетических исследований степени сжатия
идет о степени dv/ll по описанной в литературе методике (Барсков,
л а т е р а л ь но г о Вейс, 1992). На сагиттальных сечениях возможно изу-
Рис. 5. Онтогенетические изменения сжатия, то есть чение онтогенетических изменений параметров dv2 и
латерального удлинения ростра (a:1)/ll1 для ростров с a:2. Изучение изменений ll1 и a:1 на поперечных сече-
у преимущественно оксфордских Hibo- дорcовентраль- ниях затруднительно из-за изгиба апикальной линии
lithes. Условные обозначения см. рис. 4 ным сжати- к брюшной стороне. Поэтому основным способом вы-
ем, в частности, явления онтогенетических изменений основных па-
представителей Hibolithes, увеличение значений dv/ll раметров у Hibolithes становится изучение этих пара-
отвечает уменьшению уплощенности. метров по выборкам, содержащим ростры различных
(a:1)/ll1 и (a:2)/dv2 – удлинение заднего конца, размеров.
латеральное и дорсовентральное, соответственно. Результаты представлены на рис. 2-10. Как вид-
После предварительного определения, измере- но из рис. 2, у келловейских видов H. (H.) girardoti,

89
Современные проблемы изучения головоногих моллюсков

H. (H.) shimanskyi и H. (H.) nebulosus в онтогенезе не- Для видов подрода Hemihibolites (H. (H.) sangensis, H.
сомненно устанавливается циклическое изменение (H.) ex. gr. semisulcatus) отмечается слабое и постепен-
степени сжатия на фоне общего снижения значений ное увеличение значений a:1/ll1.
dv1/ll1. Количество циклов составляет до 2 у H. (H.) Таким образом, у нескольких видов юрских
girardoti и H. (H.) shimanskyi при размере (ll1) от 3 до 7,5 Hibolithes, в онтогенезе установлена цикличность из-
мм. Самые мелкие ростры сжаты слабее, соотношение менений степени сжатия и латерального удлинения.
dv/ll меняется от 0,82 до 0,97; у крупных ростров всех Биологическое значение этих изменений и корреля-
трех видов dv1/ll1 составляет от 0,75 до 0,84 максимум. ция их с циклами абиотической природы остается не-
В онтогенезе видов – H. (H.) sp. A и H. (Hemihibolites) выясненной. Можно предположить что это связано с
pachypygus – достоверно установлено наличие тренда сезонными изменениями условий обитания, которые
к уменьшению парамера dv/ll. Для нижневолжского H. могут быть вызваны миграциями, сменой этологиче-
(H.) ex. gr. semisulcatus (Muenster, 1830) можно четко го- ских особенностей животных, сменой характера воз-
ворить о постепенном уменьшении dv1/ll1. действия абиотических факторов, либо с изменениями
Латеральное удлинение а1/ll1 для H. (H.) girardoti, особенностей секреции мантии белемнитов. Возмож-
H. (H.) shimanskyi и H. (H.) nebulosus также меняется но, подобная цикличность имеет место и у представи-
циклически, но определенного тренда не выявлено: телей других родов белемноидей.
удлинение и крупных, и мелких экземпляров пример- Направленные изменения формы ростра в он-
но одинаково. Для H. (H.) girardoti и H. (H.) shimanskyi тогенезе ранее обсуждались Густомесовым (1974), ко-
установлена прямая корреляция между степенью сжа- торый, рассматривая скачкообразные изменения, объ-
тия dv/ll и латеральным удлинением a1/ll1: сравнение яснять их изменениями образа жизни. Цикличность
рис. 2 и 3 показывает, что перегибы графиков во всех изменения признаков ранее не отмечалась.
случаях совпадают. Это также показано на рис. 8 . Та Форма поперечного сечения придонных жи-
же закономерность характерна и для нижневолжских вотных может в определенной степени отражать образ
H. (Hemihibolites) ex. gr. semisulcatus (рис. 9). жизни пелагических животных. Дорсовентрально сжа-
Для пары видов H. (H.) girardoti - H. (H.) shimanskyi тые ростры характерны для придонных (нектобентос-
почти точно (с незначительным сдвигом) совпадает ных) форм, округлые ростры без выраженных уплоще-
положение максимумов и минимумов на графиках он- ний – для нектонных мезопелагических видов, слабо
тогенетических изменений dv1/ll1 и (a:1)/ll1. Это может связанных с донными биоценозами. Действительно,
служить допол- как показано Густомесовым (1976б) сильно сжатые ро-
нительным до- стры приурочены к более мелководным отложениям.
водом в пользу Ареалы же форм, обитавших и охотившихся исключи-
того, что данные тельно в толще воды, слабо зависели от донных сооб-
«виды» пред- ществ, и остатки этих видов могут встречаться в более
ставляют собой глубоководных отложениях.
не что иное, как Применение графических методов для решения
половые димор- систематических задач
фы (см. статью Из-за значительной изменчивости и малого
Рис. 8. Связь онтогенетических Ипполитова, количества измеряемых параметров определение ро-
изменений dv1/ll1 и (a:1)/ll1 у Hibo- 2006 в наст. сбор- стров мелких хиболитов является непростой задачей.
lithes (H.) shimanskyi нике). Так, несмотря на казалось бы, очевидные различия
В онто- H. (H.) girardoti и H. (H.) shimanskyi, в массовом мате-
генезе Н. (Н.) риале обнаруживаются довольно многочисленные эк-
trapezoidеs при земпляры с переходными признаками. Из рассмотре-
ll1 = 4мм на- ния графиков, представленных на рисунках 2, 3 и 10,
блюдается чет- складывается впечатление, что разделение на виды на
кий переход от основании только морфометрических данных невоз-
уменьшения можно. Действительно, видовые определения возмож-
значений степе- но проводить только с учетом всех признаков ростра.
ни сжатия dv/ll Из опробованных графических способов разде-
к увеличению у ления хиболитов на морфы, наиболее удачным явля-
более крупных ется построение двумерной диаграммы удлинений, на
ростров, а так- которой по осям координат откладываются значения
же постепенное латерального и дорзовентрального удлинений (a:1/ll1
Рис. 9. Связь онтогенетических слабое увеличе- и a:2/dv2). Поскольку утолщение ростра в задней час-
изменений dv1/ll1 и (a:1)/ll1 у Hibo- ние латерального ти, характерное для Hibolithes, играет важную роль в
lithes (Hemihibolites) ex. gr. semisulcatus удлинения a:1/ll1. балансировке животного, можно рассматривать со-

90
Ипполитов А.П.

вок упность ется невыясненной и требует дальнейшего исследова-


точек на диа- ния на более представительном материале.
грамме как Выводы
некое адаптив- 1. Для представителей подрода Hibolithes (H. (H.)
ное поле для girardoti, H. (H.) shimanskyi и H. (H.) nebulosus, H. (H.)
данного вида. sp. A) и H. (Hemihibolites) pachypygus в онтогенезе рост-
Степень сжа- ра выявлено постепенное уменьшение степени сжатия
тия dv1/ll1, как dv/ll
следует из рис. 2. Для представителей подрода Hemihibolites (H.
2, варьирует в (Hemihibolites) sangensis, H. (H.) ex gr semisulcatus, H.
очень широ- (H.) zitteli) характерно увеличение dv1/ll1, по крайней
ких пределах мере, начиная с ll1=3 мм.
для всех видов, 3. В онтогенезе видов (Hibolithes (H. (H.) girardoti,
Рис. 10. Диаграмма удлинений для и потому, ско- H. (H.) shimanskyi и H. (H.) nebulosus) выявлены цик-
Hibolithes (H.) shimanskyi и H. (H.) рее всего, несет лические изменения параметров dv/ll и a:1/ll1.
girardoti
меньшую адап- 4. В онтогенезе H. (Hibolithes) girardoti и H. (H.)
тивную нагруз- shimanskyi, H. (Hemihibolites) ex. gr. semisulcatus выяв-
ку. Контуры полей могут в дальнейшем использовать- лена прямая корреляция между онтогенетическими
ся определения видовой принадлежности единичных изменениями величин dv/ll и a:1/ll1
экземпляров. 5. У большинства представителей подрода
В других случаях такие графики позволяют раз- Hemihibolites онтогенетических трендов в изменении
делить ростры одного вида на морфологические груп- параметров dv/ll и a:1/ll1 не выявляется.
пы как у H. (H.) ex. gr. semisulcatus (Ипполитов, 2006 в 6. Построение и анализ двумерной диаграммы
этом сборнике). Кроме того, они могут способствовать удлинений (связь (a:1)/ll1 и (a:2)/dv2) может служить
обоснованию разделения на морфы, единственным важным инструментом для систематики хиболитов.
отличием которых является величина удлинения, но Работа выполнена при поддержке гранта РФФИ
при этом ни вентральное, ни латеральное удлинение №06-05-64284
по отдельности не могут служить основанием для раз-
деления. Список литературы
Пример исследования структуры выборки ви-
Барсков И.С., Вейс А.Ф. Об онтогенезе некоторых раннеме-
дов (H. (H.) girardoti и H. (H.) shimanskyi) с помощью ловых белемноидей // Палеонт. журн. 1992. № 2. С. 58-70.
диаграммы удлинений представлен на рис. 10. На ней
совокупности, соответствующие каждому из видов Ипполитов А. П. О возможном проявлении полового димор-
физма у средне- и верхнеюрских белемнитов рода Hibolithes
четко разделяются на два крупных адаптивных поля, Montfort, 1808 Русской платформы. 2006.Cм. в наст. сборни-
выявляется также небольшое количество аберрант- ке
ных форм. При этом на гистограммах распределения,
Густомесов В. А. Форма и функция ростра Belemnoidea //
построенных отдельно для значений a:1/ll1 и a:2/dv2, Палеонт. журнал. 1974. № 4. С. 45-52.
группы не выделяются. Соотношение экземпляров
по двум главным группам составляет 1:2,2 и 1:1,7 для Густомесов В. А. О позднеюрских белемнитах рода Hibolites
Русской платформы // Палеонтологический журнал. 1976 а.
H. (H.) shimanskyi и H. (H.) girardoti, соответственно. № 4. С. 51-60
Различий в стратиграфическом распространении дан-
Густомесов В. А. Белемниты в соотношении с фациями и
ных форм на нашем, хотя и весьма немногочисленном
развитием бассейна обитания // Бюллетень МОИП, отд.
материале, не выявляется: все они встречаются начи- геологии. 1976 б. T. LI (6). С. 107-117
ная с зоны jason до конца среднего келловея. Неравные
Густомесов В. А. Белемниты в соотношении с фациями и
соотношения в выборке свидетельствует, что данные развитием бассейна обитания // Бюллетень МОИП, отд.
группы, скорее всего, не могут быть объяснены с пози- геологии. 1976 б. T. LI (6). С. 107–117
ций наличия полового диморфизма. Их природа оста-

Biometric Approach to Ontogenetic Studies of Hibolithes


Montfort, 1808 and Its Significance for Classification
A.P. Ippolitov
Ontogenetic curves drawn based on biometric data for Middle and Upper Jurassic species of the belemnite genus Hibolithes
from Central Russia are discussed. The use of biometric graphs (in particular the elongation diagram) in the classification of
Hibolithes is discussed.

91
Современные проблемы изучения головоногих моллюсков

Количественное описание формы поперечного


сечения раковины аммонитов на основе
морфофункционального подхода
Д.Н. Киселев
Педагогический университет им. К.Д.Ушинского, г. Ярославль
dnkiselev@mail.ru

Форма поперечного сечения оборотов (ФПСО) Jacobs, Chamberlain, 1996). Они рассматривают пре-
планоспиральных раковин аммонитов, как и других имущественно гидродинамические свойства ФПСО
наружнораковинных головоногих, является важ- – обтекаемость (streamling), лобовое сопротивле-
нейшим диагностическим признаком. Тем не менее, ние (pressure drag) и сопротивление поверхностного
до сих пор не существует общепринятого количест- трения (skin-friction drag). Не вдаваясь в подробный
венного способа его описания. Широко используе- разбор результатов этих исследований, отметим, что
мое при описании видов отношение высоты оборота главный вывод, касающийся функциональной зна-
к ширине (относительная высота оборотов, устьевое чимости ФПСО, заключается в том, что раковина с
отношение и пр.), является описанием пропорции более высокими оборотами является более обтекае-
поперечного сечения (ППС), и лишь косвенно выра- мой и испытывает меньшее лобовое сопротивление.
жает ФПСО. Общепринятые качественные способы Столь тривиальное и предсказуемое заключение,
описания ФПСО на основе понятийных формулиро- даже подтвержденное экспериментально, не вносит
вок и контурных рисунков не позволяют достаточно в понимание функции ФПСО ничего нового, тем бо-
точно оценивать различия морфологически близких лее, что оно касается ППС оборота, а не его формы.
таксонов по этому признаку. Большую значимость, на наш взгляд, представляют
Существующие работы по количественному данные, доказывающие изменение гидродинами-
описанию ФПСО предлагают различные спосо- ческих свойств раковины с одинаковыми ППС при
бы его выполнения: геометрическое моделирова- изменении ее абсолютных размеров (Jacobs, 1992;
ние на основе анализа числового ряда Фурье (Kuhl, Seki et al, 2000) и раковин с различной скульптурой
Giardina, 1982; Liang, Smith, 1997; Bachnou, Hariri , (Chamberlain, Westermann, 1976).
2004 и др.); выделение ориентиров (landmark) на ра- Таким образом, функциональное значение
ковине и их расположение относительно базальной ФПСО практически не изучено, что требует в данном
линии в единой системе координат (Neige 1995; Neige направлении специального исследования. Разреше-
et al. 1997; Neige 1999); использование дополнитель- ние поставленных вопросов может быть осуществ-
ных коэффициентов пропорций, например коэффи- лено при использовании сведений из теоретической
циента вентральной заостренности (Saunders, Work, аэро- и гидродинамики и механики конструкций.
1997; McGowan, 2004). Функциональные свойства ФПСО можно
Характерной особенностью вышеприведен- поделить на три группы: гидродинамические (об-
ных способов является их выраженная нумерич- текаемость), гидростатические (сопротивление
ность – измерение как самоцель на основе произ- гидростатическому давлению и плавучесть) и удар-
вольно выбранных параметров. Поскольку ФПСО но-механические (сопротивление точечным удар-
определяется ее функцией, предпочтителен выбор ным воздействиям). Ниже будут рассмотрены только
такого принципа ее измерения, который отражает первые две группы, применительно лишь к гладкой
функциональные особенности формы. раковине.
В настоящей статье рассматривается методика Обтекаемость. Поведение раковины в потоке
количественного изучения ФПСО на функциональ- воды удобно показать на модели плавающего ци-
ной основе, которая предполагает моделирование линдра (рис. 1). Обтекающая вода оказывает неоди-
не столько морфологического, сколько морфофунк- наковое воздействие на разные стороны цилиндра,
ционального пространства. Соответственно, необ- что позволяет выделять в нем две части – лобовая
ходимо определить удельное соотношение основных поверхность, отбрасывающая воду (СAD) и поверх-
функций ФПСО. ность, всасывающая воду (CBD), за которой вода
Исследованию функций ФПСО посвящены ра- представляет область вихревых струй. Четыре точки
боты, которые имеют, в основном, эксперименталь- на поверхности цилиндра являются критическими:
ный характер (Chamberlain, 1976; 1980; Chamberlain, А – точка, испытывающая наибольшее лобовое дав-
Westermann, 1976; Jacobs, 1992, Jacobs et al.,1994; ление при минимальной скорости потока; C, D –

92
Киселев Д.Н.

свойства точек С и D – минимальное лобовое давле-


ние при максимальной скорости потока (рис. 1в).
Поперечное сечение оборота аммонитов по фор-
ме приближается к модели сплющенного цилиндра.
Вентральная сторона соответствует лобовой поверх-
ности, боковые стороны – промежуточной, и умби-
ликальная стенка – поверхности всасывания. Таким
образом, чтобы описать ФПСО, необходимо найти
точки пересечения всех окружностей, вписанных в его
контур. Часть этих точек будут строго определенны-
ми границами сторон оборота. Радиусы и количество
вписанных окружностей устанавливается с помощью
проведения касательных, построенных параллельно
Рис. 1. Схема поведения модельного цилиндра в водном внутренним осям и хордам контура поперечного сече-
потоке: а – при слабом течении; б – при быстром течении;
ния оборота (рис. 2).
в – сплющенного цилиндра при быстром течении. Жирной
линией обозначена лобовая поверхность, пунктирной
На основе метода вписанных окружностей мож-
линией – силовые линии потока и вихревые струи. но описать ФПСО, используя три параметра: радиус,
Остальные объяснения см. в тексте. длина дуги и угол дуги вписанной окружности. По
данной методике было измерено на поперечных при-
точки, испытывающие наименьшее лобовое давление
шлифовках 17 образцов 11 видов аммонитов родов
воды при максимальной скорости потока; B – полюс
Cadoceras и Pseudocadoceras, из которых 9 образцов
всасывания воды. При увеличении скорости потока
изучено начиная с протоконха, остальные – на сред-
лобовое сопротивление на цилиндр усиливается, при
них и поздних оборотах.
этом линии обтекания расходятся под тупым углом и
точки C и D смещаются в сторону точки А (рис. 1б).
Это приводит к уменьшению лобовой поверхности и
увеличению зоны турбулентности. Чтобы при возрос-
шей силе потока уменьшить лобовое сопротивление
до предыдущего уровня, необходимо либо уменьшить
размер цилиндра до диаметра с длиной CD (рис. 1б),
или изменить форму цилиндра. Изменение округлого
сечения на овальное должно сопровождаться умень-
шением площади лобовой поверхности, радиуса ее
кривизны и (или) угла. Между лобовой поверхностью
и поверхностью всасывания вклинивается проме-
жуточная поверхность СC` и DD`, которая сохраняет

Рис. 3. Изменение длины дуг и сторон раковины,


образующих контур поперечного сечения оборота в
онтогенезе Cadoceras milaschevici (Nik.) № Ч 3/4.

Изучение ФПСО по рассматриваемой методике


дало следующие результаты:
1. Количество образующих дуг в поперечном се-
чении оборота изменяется у разных видов и в течение
онтогенеза от 2 до 7 (для половины внешней стороны).
Число дуг характеризует сложность ФПСО. Наиболь-
шая сложность наблюдается у высоких оборотов, ко-
Рис. 2. Контур поперечного сечения 4,5 оборота Cadoceras торые у кадоцератин характерны для средних стадий
milaschevici (Nik.), обр. № Ч 3/14. Пунктирными линиями онтогенеза (рис. 3).
обозначены вписанные окружности; тонкими линиями 2. Вентральная сторона состоит только из одной
— радиусы образующих дуг. V – вентральная сторона, L
дуги, остальные могут состоять из нескольких (до че-
– латеральная сторона, U – умбиликальная сторона.
тырех).

93
Современные проблемы изучения головоногих моллюсков

3. Постоянными, никогда не исчезающими, ционной механики, представляют криволинейные


сторонами раковины являются вентральная и умби- пластины, закрепленные с двух сторон зажимами.
ликальная. Латеральные стороны могут отсутство- Роль зажимов играют наиболее прочные участки
вать. раковины. В связи с этим, прочностные качества
4. Повышение относительной высоты оборо- раковины аммонитов резко отличаются от простых
та (высота/ширина) сопровождается уменьшением оболочек, деформация которых происходит по все-
вентральной стороны (коэффициент корреляции му периметру.
R2=0,3–0,6).
5. Уменьшение вентральной стороны обеспе-
чивается примерно в одинаковой степени уменьше-
нием радиуса вентральной дуги (R2=0,6–0,77) и ее
угла  (R2=0,68–0,85). Однако изменение радиуса и
угла вентральной стороны происходит совместно
только на ранних оборотах, включая 2,5 витка спи-
рали (R2=0,6–0,8). На более поздних оборотах их
вклад в уменьшение вентральной стороны происхо-
дит независимо (R2<0,5).
На основе полученных результатов можно сде-
лать, по крайней мере, два вывода.
a. Существуют четкие геометрические кри-
терии выделения сторон раковины и границ между
ними, что приводит к упразднению произвола в их
определении.
b. Особенности конструкции и сложность
ФПСО не окончательно определены гидродинами-
ческими факторами, о чем свидетельствует R2<1
для параметров площади лобового сопротивления
(вентральной стороны), наличие сложной структу-
ры боковой стороны, образованной более чем одной
дугой и др. Следовательно, действительная ФПСО Рис. 4. Расположение центров окружностей, образующих
определяется (не менее чем на 40%, а в ряде случаев дуги вентральной стороны взрослого кадикона Cadoceras
на все 100%) другими факторами, в первую очередь simulans Spath (контур поперечного сечения взят из Nikitin,
1885, fig. 1).
гидростатическими.
Сопротивление гидростатическому давлению.
С точки зрения деформационной механики ракови- Для высоких оборотов самой непрочной сто-
на головоногих представляет тонкостенную оболоч- роной является латеральная, что предполагает мел-
ку, обладающую структурой. В отличие от простых ководный образ жизни головоногих с окси- и дис-
оболочек, характеризующихся двумя радиусами, коконической раковиной. Тем не менее, на стадии
ФПСО внешней стороны может быть сформировано высоких оборотов у Cadoceras часто происходит
13–15 окружностями с радиусами различной длины. вставка в середину латеральной стороны узкого сег-
Следовательно, различные участки раковины ха- мента с большей кривизной. Есть основание считать,
рактеризуются неодинаковой кривизной. В данном что подобное усложнение структуры боковой сторо-
случае, кривизна обратно пропорциональна радиусу ны связано с ее укреплением, где рассматриваемый
и длине дуги вписанной окружности. Как известно, сегмент играет роль ребра жесткости. Характерно,
высоким сопротивлением к внешнему давлению об- что такое усложнение структуры свойственно совер-
ладают пластины с наибольшей кривизной. Следо- шенно гладким раковинам C. milaschevici (Nik.). У
вательно, раковина аммонитов неодинаково прочна Cadoceras со скульптурированными высокими обо-
по периметру поперечного сечения. Самые прочные ротами такого сложного строения боковой стороны
участки раковины описываются дугами небольшой не наблюдается. Очевидно, в этом случае роль ребер
длины и короткими радиусами. К ним относятся жесткости играет скульптура.
области умбиликального перегиба и вентральная Для низких оборотов наиболее хрупкой сто-
сторона высоких оборотов. Между ними располо- роной является вентральная, которая на взрослых
жены ослабленные участки с наименьшей кривиз- оборотах Cadoceras часто вытесняет латеральную и
ной, которые будут раздавлены гидростатическим смыкается с умбиликальной. Несмотря на это ка-
давлением в первую очередь. Таким образом, менее диконический тип раковин в целом представляется
прочные части раковины, с точки зрения деформа- наиболее прочным. Центры окружностей, образую-

94
Киселев Д.Н.

щих дуги вентральной стороны всех оборотов кади- ammonoids // Ammonoid Paleobiology: Plenum. New York.1996.
кона находятся примерно в одной области раковины Р. 169–224.
– в геометрическом центре, в районе протоконха Jacobs D. K., Landman N. H., Chamberlain J.A. Ammonite shell
(рис. 4). Это значит, что векторы гидростатическо- shape covaries with facies and hydrodynamics: iterative evolution
го давления, перпендикулярные к раковине в любой as a response to changes in basinal environment // Geology. 1994.
22. Р. 905–908.
точке, тоже сходятся в центре. По этому признаку ка-
дикон отвечает конструкции так называемых скреп- Kuhl F. P., Giardina C. R. Elliptic Fourier features of a closed
ленных цилиндров, где стенки всех оболочек парал- contour // Computer Graphics and Image Processing. 1982. 18, Р.
236–258.
лельны друг другу, за счет чего внутренние оболочки
распределяют давление от внешней по всему объему. Liang B., Smith P. L. The Jurassic ammonite image database
Следовательно, наличие кадиконической раковины ‘Ammon’ // Palaeontol. 1997. 40, 1 Р. 99–112.
предположительно определяет относительно глубо- McGowan A. J. The effect of the Permo–Triassic bottleneck on
ководный или придонный образ жизни соответст- Triassic ammonoid morphological evolution // Paleobiology. 2004.,
вующих аммонитов. 30, 3. Р. 369–395.
Neige P., Dommergues, J.L. Morphometrics and phenetic versus
cladistic analysis of the early Haploceratinae (Pliensbachian
Список литературы ammonites) // V. Jb. Geol. Palaont. Abh. 1995. 196, 3. Р. 411–438.
Bachnou A., Hariri K.E. Describing Ammonite shape using
Neige P., Chaline J., Chone T., et all. La notion d_espace
Fourier analysis // Journal of African Earth Sciences. 2004. 39. Р.
morphologique, outil d_analyse de la morphodiversite des
347–352.
organisms // Geobios. memoire special 1997. 20. Р. 415–422.
Chamberlain J. A. Flow patterns and drag coeffi¬cients of
Neige P. The use of landmarks to describe ammonite shape.
cephalopod shells // Palaeontol. 1976. 19. Р. 539–563.
Examples from the Harpoceratinae // Advancing research in living
Chamberlain J. A. The role of body extension in cephalopod and fossil cephalopods. 1999. Р. 233–272.
locomotion // Palaeontol. 1980. № 23. Р. 445–461.
Saunders W. B., Work D. M. Evolution of Shell Morphology and
Chamberlain J. A., Westermann G. E. G. Hydrodynamic properties Suture Complexity in Paleozoic Prolecanitids, the Rootstock of
of cephalopod shell ornament // Paleobiology. 1976. Р. 316–331. Mesozoic Ammonoids // Paleobiology. 1997. 23, 3. Р. 301–325.
Jacobs D. K. Shape, drag, and power in ammonoid swimming // Seki K., Tanabe K., Landman N. H., et all. Hydrodynamic analysis
Paleobiology. 1992. 18. Р. 203–220. of Late Cretaceous desmoceratine ammonites // Revue Paleobiol.
Geneve. 2000. l. 8. Р. 141–155
Jacobs D. K., Chamberlain J.A. Buoyancy and hydrodynamics in

Quantitative Description of the Shape of the Cross Section of


the Ammonite Shell Based on Its Functional Morphology
D.N. Kiselev
Measuring the shape of the cross section of ectocohliate cephalopods using a method of inscribed circles allows a
comparative morphological approach and gives an insight into the hydrodynamics, hydrostatics and deformational mechanics
of the shell. The method proposed is most useful for smooth shells, and has been successfully used for the Jurassic ammonite
family Cadoceratinae.

95
Современные проблемы изучения головоногих моллюсков

Методика изучения формы раковин аммоноидей на


примере пермских гониатитов Северо-Востока Азии
Р.В. Кутыгин
Институт геологии алмаза и благородных металлов СО РАН, г. Якутск
kutygin@diamond.ysn.ru

Пермские гониатиты Северо-Востока Азии весь- последовательность их зарождения и направленность


ма малочисленны и их находки часто носят споради- изменения конфигурации. Однако к форме раковины
ческий характер. Изучение этой группы фауны ослож- до сих пор исследователи часто подходят так же как к
няется чрезвычайной редкостью выборок, поскольку лопастным линиям в позапрошлом веке – ограничи-
только в них с достаточно полной степенью уверенно- ваются внешними характеристиками взрослых обо-
сти, можно выяснить пределы внутривидовой измен- ротов. Не может не удивлять нередко используемые
чивости, наиболее четко ограничить морфологические в описаниях таксонов сравнения ширин оборотов и
характеристики таксона и установить направленность размеров умбо разноразмерных раковин без изучения
морфогенетических изменений. Среди аммоноидей изменений этих параметров хотя бы в интервале он-
карбона — нижнего мела в регионе наихудшей со- тогенеза между сравниваемыми экземпляров. Одной
хранностью отличаются именно пермские. До сих пор из основных причин занижения значения данного
никем не выполнено ни одного полного «разворачива- признака при разграничении родовых и выше так-
ния» раковины, которое позволило бы изучить онто- сонов является часто отмечаемая исследователями
генез всех основных признаков от протоконха до тер- идентичность формы раковин неродственных таксо-
минальной стадии. Большинство известных в регионе нов. Однако если на отдельных стадиях онтогенеза и
пермских гониатитов обладают очень консервативны- встречаются “неотличимые” по своей форме генети-
ми характеристиками основных признаков – лопаст- чески не связанные раковины, то, исследуя индиви-
ной линии и скульптуры. Если рассматривать данную дуальное развитие этих “гомеоморфов”, выясняется,
группу как сообщество, развивавшееся в пределах что они приобретали сходную форму совершенно раз-
крупного бассейна, то морфогенез лопастной линии ными путями. Исходя из этого, для полноценного ис-
и скульптуры представляют обрывочные, часто не со- следования формы раковины необходимо выяснение
гласующиеся фрагменты общей картины эволюции направленности и интенсивности формоизменения
этих признаков в течение пермского периода. Это обу- и пределов изменчивости характеристик. Посколь-
словлено не только тем, что рассматриваемое сообще-
Рис. 1.
ство представляют множество обрывающихся и род-
Основные измерения раковины
ственно несвязанных между собой филогенетических гониатита:
линий и не только большим влиянием миграционного Д — диаметр раковины,
фактора, но, прежде всего, невозможностью выявле- Ш — ширина оборота,
ния онтогенетических преобразований скульптуры и В — высота оборота,
лопастной линии, вследствие неудовлетворительной M — медиальная высота оборота,
сохранности большинства раковин. Самым доступ- У — диаметр умбо,
ным для исследования признаком является внешняя R и r — большой
форма раковины. Но основными критериями разли- и малый
чий таксонов в форме раковины до сих пор остаются: радиусы раковины (полуоборота),
«большая» или «меньшая» ширина (высота) оборота, Ru и ru — большой
«более широкое» или «более узкое» умбо, что, конечно, и малый радиусы умбо
не может служить точными критериями для система-
тики аммоноидей. Из вышеизложенного становится ку направленность изменения основных пропорция
ясным, что для дальнейшего развития исследований является очень выдержанной в пределах видового
пермских гониатитов Северо-Востока России необхо- таксона и закономерна в таксонах более высокого ие-
димо переизучение всех известных коллекций на но- рархического уровня, чаще оказывается важнее не то,
вом уровне методики обработки с переосмыслением является одна раковина «шире» или «уже» другой, а то
таксономического значения признаков. сужается она или расширяется в определенном проме-
Нельзя не отметить отставание в подходах к изу- жутке онтогенеза.
чению формы раковины от использования методик Оборот нормально навивающейся раковины
изучения такого признака как лопастная линия. Уже аммоноидей обычно ограничен вентральной, двумя
достаточно давно стало ясно, что наибольшее значе- боковыми и дорсальной сторонами, а также двумя
ние имеют не формы и количество основных элемен- умбональными стенками (см.: Руженцев, 1962, рис. 1).
тов сформировавшейся лопастной линии, а место и Умбональный шов разграничивает дорсальную сторо-

96
Кутыгин Р.В.

ну и умбональные стенки, а умбональный край – ум-


бональные стенки и боковые стороны. Кроме того,
умбональный край обычно очерчивает внешний кон-
тур умбо (умбональной воронки). При исследовании
формы раковины использованы измерения основных
параметров (рис. 1) почти всех экземпляров коллек-
ции (все размеры приводятся в миллиметрах). Замеры
целой раковины проводились хотя бы для наиболее
отдаленно доступных стадий онтогенеза раковины,
что важно для проверки правильности измерения и
определения направленности формоизменения. Осо-
бое внимание следует уделять точности измерения
диаметра раковины, поскольку большинство соот-
ношений формы раковины связано именно с этим
Рис. 3. Поперечные сечения оборотов:
показателем. Ширина оборота (Ш) замеряется между а — чашевидное, б — дугообразное, в — месяцевидное,
буграми, ребрами и другими скульптурными образо- г — широко-овальное, д — субкруглое (субквадратное,
ваньями (рис. 2а). Обычно наименее сложным для из- субквадратно-округлое), е — высокоовальное, ж
мерения является диаметр умбо (У). С геометрической — субтрапециевидное (трапециевидно-округлое), з —
тюльпановидное, и – арковидное
Рис. 2. Измерение
ширины
скульптированной
раковины (а) и
диаметра умбо
с нависающими
(б) и выпуклыми
отвесными (в)
умбональными
стенками

точки зрения диаметр умбо – расстояние между двумя


параллельными касательными к умбональной стен-
ке, проходящими перпендикулярно навиванию вдоль
плоскости поперечного сечения раковины. Проще го-
воря, У – это проекция на плоскость навивания отрез-
ка между двумя ближайшими точками начала и конца
полуоборота. У нормально навивающихся аммонои-
дей диаметр умбо обычно измеряется между проти-
воположными точками умбонального шва. Однако,
если умбональные стенки нависающие, то измерения
следует проводить между точками пересечения плос- Рис. 4. Графики зависимости размера умбо от
кости поперечного сечения раковины с умбональным относительной ширины раковин Tumaroceras yakutorum
краем (рис. 2б). В случае с очень выпуклыми отвесны- Ruzhencev на различных стадиях роста
ми умбональными стенками расстояние измеряется
между наиболее приближенными противоположны-
ми частями умбональной стенки (рис. 2в).
Общая форма плоскоспиральной раковины оп-
ределяется скоростью навивания и относительной ши-
риной оборотов. В данной работе рассматриваются ам-
моноидеи с нормально навивающимися (приращение
спирали за оборот около 20–30%) соприкасающимися
оборотами. Их скорость навивания прямо пропорцио-
нальна относительной высоте оборота и обратно про-
порциональна размеру умбо. В итоге, для определения
общей формы раковины достаточно иметь значения
двух пропорций: отношения ширины оборота к диа- Рис. 5. График зависимости размера умбо от
метру раковины и диаметра умбо к диаметру ракови- относительной ширины раковин Tumaroceras yakutorum
Ruzhencev в онтогенезе
ны. Под расширением раковины понимается увели-
чение в онтогенезе относительной ширины раковины
(Ш/Д), под сужением раковины — уменьшение этого

97
Современные проблемы изучения головоногих моллюсков

(оборотные стадии) или диаметр раковины (размер-


ные стадии). Целесообразно использование обеих сис-
тем с приоритетом диаметра раковины. Традиционно
в качестве первого оборота обозначается часть ракови-
ны от протоконха до первичного пережима, тогда как
все последующие представляют полные обороты (360)
раковины после первичного пережима. Для постэм-
бриональной стадии развития раковины аммонита, на
основе анализа скоростей навивания оборотов, каче-
ственного изменения основных признаков и количе-
ственного изменения параметров раковины, с учетом
исторической стадийности развития, были выделены
семь размерных стадий. Для большинства видов была
выполнена серия поперечных пришлифовок, изме-
рения которых проводились с помощью микрометра
микроскопа начиная от протоконха через каждые пол-
оборота с проведением взаимного контроля связанных
между собой значений: а) высота оборота В и диаметр
Рис. 6. Модель развития формы раковины Tumaroceras
умбо У; б) диаметр раковины Д и медианная высота
yakutorum Ruzhencev
оборота М. После проведения измерений строились
показателя. Под расширением умбо рассматривается графики изменения всех основных параметров в он-
увеличение размера умбо (У/Д) в онтогенезе, под суже- тогенезе (рис. 4, 5), которые совместно с серией изо-
нием умбо — уменьшение этого показателя. Форма по- бражений поперечных сечений раковины образуют
перечного сечения оборота полностью зависит от этих онтогенетическую модель формы раковины индиви-
двух значений в случае, если боковая и вентральная дуального уровня. Эти графики представляют собой
стороны выпуклые, а вентро-латеральный и умбональ- костяк, связывающий массовые измерения раковин в
ный край – округлые. При отсутствии общепринятой общую конструкцию, образующую модель развития
классификации форм поперечных сечений оборотов формы раковины вида (рис. 6). Только сравнительный
в работе используется авторская терминология (рис. анализ всех видовых моделей и построение графиков
3). Классификация формы раковин аммоноидей, раз- распределения видов по форме раковины для различ-
работанная В.Е. Руженцевым (1962) сопровождалась ных стадий онтогенеза и морфогенеза позволяют вы-
наглядными изображениями раковин, но не имела явить основные тенденции формоизменения у таксо-
числовых выражений, что в какой-то мере уменьшало нов родового, семейственного и выше уровней.
степень ее объективности. Позднее В.Е. Руженцев и Работа выполнена при финансовой поддержке
М.Ф. Богословская (1971) определили основные типы РФФИ (гранты № 04–04–49792 и № 06–05–96123–р_
формы раковины отношением ее ширины к диамет- восток).
ру. В той работе отмечалось большое влияние размера Список литературы
умбо на общую форму раковины, что и было отражено
в различии между соответственно: (суб)офиоконом и Кутыгин Р.В. Форма раковин пермских аммоноидей Северо-
Востока России // Палеонтологический журнал. 1998. № 1.
(суб)дискоконом, (суб)кадиконом и (суб)сфероконом; С. 20–31.
однако, пахиконовая группа по размерам умбо не под-
разделялась. Основные типы формы раковины и раз- Руженцев В.Е. Надотряд Ammonoidea. Общая часть // Па-
леонтология беспозвоночных. М.: Изд-во Московск.ун-та.
мера умбо (по Руженцеву и Богословской, 1971) поз- 1962. С.229–251.
же было предложено рассматривать в качестве групп
форм раковин, а комбинации этих групп – как типы Руженцев В.Е., Богословская М.Ф. Намюрский этап в эво-
люции аммоноидей. Ранненамюрские аммоноидеи. М.:
форм раковины (Кутыгин, 1998).
Наука, 1971. 382 с. (Тр. ПИН АН СССР; Т.133).
При описании онтогенеза раковин аммоноидей
обычно используется или порядковый номер оборота

Methods for Studying Ammonoid Shell Shape (Example of


Permian Goniatitida from Northeastern Asia)
R.V. Kutygin
Methods for studying planispiral shells are reviewed. A method of graphic interpretation of the evolution of the shell
shape in taxa of different taxonomic ranks is proposed based on the example of Permian goniatitids of Northeastern Asia.

98
Современные проблемы изучения головоногих моллюсков

Особенности развития формы раковин пермских


гониатитов Северо-Востока Азии
Р.В. Кутыгин
Институт геологии алмаза и благородных металлов СО РАН, г. Якутск
kutygin@diamond.ysn.ru
Наиболее доступным для исследования призна- тели родов Biarmiceras и Tabantalites с Дамм 0,75–0,85
ком у пермских гониатитов Северо-Востока России мм). Наибольшие же размеры имеют аммонителлы
является форма раковины. Однако его использование c наиболее крупными протоконхами – Uraloceras
в палеонтологических работах долгое время носил subsimense (Дамм 1,4–1,5 мм) и Pseudosverdrupites
формальный характер. Анализ основных характери- budnikovi (Дамм 1,2–1,3 мм). Относительная ширина
стик и геометрии внешней формы раковины позволил (Шамм/Дамм) у аммонителл варьирует от 60 до 85 %,
выявить минимальный набор параметров, позволяю- причем наиболее широкими являются Epijuresanites
щий объективно охарактеризовать как собственно musalitini и Biarmiceras subtumarense, а наиболее узкими
форму, так и особенности ее изменения в онтогенезе – Somoholites andrianovi и Neoshumardites angustilobus.
и морфогенезе: относительная ширина (Ш/Д), размер Умбо обычно умеренно узкое, реже среднеразмерное.
умбо (У/Д), приращение медиальной спирали (М/Д) Судя по полученным характеристикам, аммонител-
и изменение этих отношение в процессе роста ра-ко- лы пермских гониатитов рассматриваемого региона
вины (зависимость от Д), определяющееся интенсив- обычно имели субглафиконовую (широкая раковина
ностью расширения (сужения) раковины и умбо, а с умеренно узким умбо), реже тумариконовую (сред-
также скоростью роста раковины. Наиболее важным неширокая раковина с умеренно узким умбо) форму
для систематики аммоноидей стало взаимоотношение по классификации автора (Кутыгин, 1998а). Основной
показателей ОШ и РУ. характеристикой длины жилой камеры аммонителлы
Протоконх. Размеры протоконха у пермских го- является угол первичного пережима (пп). В изученных
ниатитов региона варьируют от мелкого (0,3 мм) до шлифах пермских гониатитов угол первичного пере-
крупного – весьма крупного (0,75 мм), но наибольшее жима варьирует в пределах от 349° до 375°. Обычно дли-
распространение получили средние размеры. Самыми на жилой камеры (ЖК) чуть меньше длины полного
маленькими диаметрами обладают протоконхи цик- оборота медианной спирали (длинная ЖК) и только у
лолобин, представленных в регионе родами Biarmiceras представителей рода Bulunites жилая камера превыша-
(Дпк 0,32–0,44 мм) и Tabantalites (Дпк 0,33 мм). Они же ет длину оборота (весьма длинная ЖК). Необходимо
обосабливаются от изученных гониатитин преимуще- отметить, что и взрослые раковины Bulunites отлича-
ственно веретеновидной формой вместо преобладаю- ются наиболее длинными жилыми камерами, состав-
щей валиковидной, реже шаровидной, у последних. ляющими 1,3 оборота и более, тогда как у остальных
Самыми крупными размерами протоконха отлича- изученных таксонов во взрослом состоянии жилая
ются уралоцерасы (Uraloceras subsimense с Дпк =0,75 камера приблизительно равна одному обороту или
мм). Этот факт не может не удивлять, поскольку у ис- немногим меньше его. Значение приращения диамет-
следовавшихся М.Ф. Богословской (1959) уральских U. ра аммонителлы относительно диаметра протоконха
fedorowi протоконх имеет значительно меньшие диа- (Дамм/Дпк) входит в интервалы от 171% (у Tumaroceras
метры (0,38–0,4 мм), а аммонителла по размеру равна
протоконху верхоянского Uraloceras subsimense.
Аммонителла. У северо-восточных гониатитов
эта стадия изучена наиболее слабо, так как для иссле-
дования внешней формы аммонителл необходимо раз-
вернуть раковину до оборота, имеющего первичный
валик. Подобные онтогенетические разворачивания
выполнены только для нескольких экземпляров. Про-
дольные сечения позволяют четко определить диа-
метры аммонителл (Дамм), но не дают информации
о внешней форме. Для решения этой проблемы были
использованы измерения в поперечных сечениях, на
основе которых для большинства видов построены
средние кривые зависимости ширины оборота и раз-
мера умбо от диаметра раковины. С помощью таких
графиков удалось рассчитать вероятную форму аммо-
нителлы для установленного в продольном сечении Рис. 1. Распределение видов пермских гониатитов Северо-Востока
диаметра. Исходя из полученных данных, установле- России по форме раковины на всех стадиях роста (n=39).
но, что наименьшими размерами обладают аммони- Крестиком показан центр распределения
теллы с самыми мелкими протоконхами (представи-

99
Современные проблемы изучения головоногих моллюсков

yakutorum и Pseudosverdrupites budnikovi) до 195% (у нию самой раковины. У всех изученных видов график
Biarmiceras tumarense), следовательно, аммонителла изменения формы раковины на этой стадии проходит
увеличивается в размерах относительно протоконха по обратно направленной диагонали. Интенсивность
менее чем в два раза и значительно более чем в пол- формоизме-нения у большинства видов очень силь-
тора, причем приращение аммонителлы интенсивнее ная и нередко превышает 20-25 процентных единиц.
при меньших размерах протоконха. Видовые и родовые таксоны почти не обособляются.
Если рассматривать пермских гониатитов Севе- Выделяется лишь Somoholites andrianovi, обладающий
ро-Востока Азии на всех стадиях постэмбрионального наиболее узкой раковиной и наиболее широким умбо.
роста то выясняется, что форма раковины у предста- У большинства видов эоювенильная фаза формоизме-
вителей этого сообщества изменяются в очень широ- нения продолжается до конца размерной стадии, то-
ких пределах от узких до очень широких с умбо от уз- гда как у некоторых других видов она прекращается
ких до очень широкого размера (рис. 1). Не известно ни раньше. В частности у Biarmiceras subtumaerense уже
одной очень узкой раковины. Рассматривая отдельные при Д=1,25 мм расширение умбо сменяется сужени-
ростовые стадии (Кутыгин, 1998а,б), устанавливаются ем, при этом и сама раковина продолжает сужаться.
отчетливые закономерности формоизменения на ка- У Pseudosverdrupites budnikovi и Epijuresanites musalitini
ждой стадии роста. Причем перемещение центра рас- сужение раковины прекращается в конце этой размер-
пределения видов на графике зависимости РУ от ОШ ной стадии, тогда как умбо продолжает расширяться.
имеет форму своеобразной петли (рис. 2). Рассмотрим При ультрамельчайших размерах распределение ви-
особенности развития формы раковины пермских го- дов на графике ОШ-РУ имеют наибольшую плотность
ниатитов региона на каждой размерной стадии. и наименьшую площадь поля изменчивости. Кроме
Ультрамельчайшие раковины (до 2 мм). Момент того, эта размерная стадия отличается от остальных
начала этой первой постэмбриональной стадии не все- одинаковой для большинства видов направленностью
гда удается установить четко, поскольку возможность и интенсивностью формоизменения. Формоизмене-
для наблюдения первичного пережима представляет- ние происходит в основном в направлении: субкади-
ся очень редко. Во всех выявленных онтогенезах в са- кон (у некоторых таксонов) – парагикон – металикон
мом начале постэмбрионального развития происходят – субофикон (у отдельных таксонов).
значительное сужение раковины и немногим менее су- Мельчайшие раковины (2-5мм). При размерах ра-
ковин от 2 до 3 мм у большинства видов завершается
эоювенильная фаза и дальнейшее формоизменение
происходит самыми различными, присущими только
данному виду (роду), направлениями. Выяснение этих
направление, при условии полноценного анализа осо-
бенностей формоизменения семейств и надсемейств,
позволит не только ограничить конкретный таксон,
но и установить его филогенетическое место в общей
эволюции аммоноидей. Это, совместно с изучение
онто- и морфогенетического развития лопастных ли-
ний, должно значительно улучшить обосно-ванность
и объективность систематики аммоноидей. Завер-
шение эоювенильной фазы сопровождается сменой
сужения раковины расширением. В течение всей раз-
мерной стадии продолжают сужаться лишь ракови-
Рис. 2. Перемещение центра распределения видов
ны Biarmiceras tumarense, P. subtumarense и Uraloceras
пермских гониатитов Северо-Востока России по форме
subsimense. Только у этих трех видов эоювенильная
раковины на различных стадиях роста.
фаза формоизменения завершается не началом рас-
Пунктирной линией показан контур распределения видов
на всех стадиях роста.
ширения раковины, а началом сужения умбо. Причем,
у последнего вида наблюдается наиболее продолжи-
щественное расширение умбо (эоювенильная фаза по- тельная, среди изученных гониатитов, эоювенильная
стэмбриональной стадии). Другого варианта развития фаза, продолжающаяся почти до конца мельчайшей
было бы затруднительно представить, поскольку после размерной стадии. Развитие умбо происходит разны-
первичного пережима раковина гониатита максималь- ми путями. У некоторых гониатитов (прежде всего у
но быстро приобретает более типичную для гониати- многочисленных тумароцерасов) в середине стадии
тов форму. Оборот, ранее объемлющий очень широкий происходит смена расширения умбо сужением, тогда
(преимуще-ственно валиковидный) протоконх стре- как у других (андриановии, попаноцерасы, табантали-
мительно сужается (быстрое уменьшение относитель- ты, булуниты) в течение всей стадии наблюдается су-
ной ширины ОШ) а умбо чуть менее существенно рас- жение умбо. Расширяется умбо в течении всей стадии
ширяется (быстрое увеличение размера умбо РУ). При только у Somoholites andrianovi и Uraloceras subsimense.
этом часто ширина первого после первичного пережи- Распределение видов на графике ОШ-РУ на данной
ма оборота почти не увеличивается, что при быстром размерной стадии не такое однородное, как у ульт-
навивании приводит к существенному формоизмене- рамельчайших раковин. Наибольшая концентрация

100
Кутыгин Р.В.

распределения наблюдается в области среднеширо- ны деформированы или представлены лишь облом-


ких раковин с умеренно широким умбо (металикон). ками оборотов. Поперечные пришлифовки при столь
Именно в этой области компактно располагаются гра- крупных размерах не выполнялись. Направление фор-
фики формоизменения тумароцерасов и свердрупи- моизменения обычно удавалось выяснить по фрагмен-
тов. там жилых камер. Но даже при столь недостаточном
Очень мелкие раковины (5-10 мм). При очень материале устанавливается отчетливая общая направ-
мелких размерах раковин дифференциация видов ста- ленность формоизменения, выраженная сужением ра-
новится еще более выраженной. Наблюдается очень ковины и расширением умбо. Причем эти изменения
большое разнообразие направления и интенсивности обычно проходили очень медленно.
формоизменения таксонов. В распределении видов В результате проведенных исследований выясне-
наибольшая концентрация наблюдается в области но, что каждый из изученных таксонов обладает осо-
среднеширокой раковины с умеренно широким умбо бым онтогенетическим формоизменением, которое
(металикон), т.е. в близкой к предыдущей размерной можно наглядно представить в виде модели развития
стадии, но несколько смещенной в сторону более ши- формы раковины. Моделирование формоизменения
роких раковин (рис. 2). раковин показало отсутствие одинаковых онтогенезов
Мелкие раковины (10-20 мм). Существует мне- формы раковины неродственных таксонов. Это сви-
ние, что именно с размеров 10-20 мм начинается ди- детельствует об очень низкой степени гомеоморфизма
агностика аммоноидей. Однако анализ предыдущих данного признака и значительно расширяет возмож-
стадий показал то, что форма раковины более ранних ности использования формы раковины в таксономи-
стадий может тоже служить очень четким признаком ческих построениях и диагностике. Установлено, что
для разграничения видовых и родовых таксонов. Тем в пределах видовых, родовых и иногда семейственных
не менее, именно при мелких размерах обнаружива- таксонов наиболее выдержанным и важным, в таксо-
ются тенденции изменений формы раковины направ- номическом отношении, признаком являются не раз-
ленные на ее стабилизацию во взрослом состоянии. На личия в каких-либо пропорциях скелета раковины,
графике распределения отчетливо видно, что близко- а направленность и интенсивность изменения этих
родственные виды и роды располагаются в общих об- пропорций в онтогенезе. Следовательно, в система-
ластях, тогда как представители отдаленных семейств тике плоскоспиральных нормально навивающихся
сильно обособлены. С другой стороны, именно на этой аммоноидей ключевыми должны быть не собственно
стадии даже не родственные таксоны начинаю приоб- внешние отличия в форме, а различия в онтогенети-
ретать форму, наиболее типичную для большинства ческой динамике формоизменения, которую наиболее
гониатитов – среднеширокую и широкую раковину точно можно установить в сериях поперечных сечений
с умбо среднего и узкого размера (парагикон, тумари- раковин. Исходя из этого, даже на основании одного
кон, субкадикон и субглафикон). В качестве законо- поперечного сечения раковины, не имея данных по
мерности формоизменения на рассматриваемой раз- скульптуре и лопастной линии возможно выполнение
мерной стадии отмечена общая направленность почти достаточно точной таксономической диагностики эк-
всех таксонов к сужению раковины и сужению умбо. земпляра. Это особенно важно при изучении экземп-
Средние раковины (20-50 мм). При средних раз- ляров плохой сохранности, или таксонов с консерва-
мерах дифференциация формы раковины изученных тивными характеристиками скульптуры и лопастной
гониатитов ослабевает. Это, вероятно, связано с тем, линии.
что при существенном увеличении размеров пара- Работа выполнена при финансовой поддержке
метры раковин большинства таксонов нивелируются. РФФИ (гранты № 04-04-49792 и № 06-05-96123-р_вос-
Наиболее широкие раковины (андриановии) на этой ток).
стадии существенно сужаются, становясь к концу ста- Список литературы
дии среднеширокой. Необходимо отметить, что су-
жение раковины на этой стадии характерно для всех Богословская М.Ф. Внутреннее строение раковин некото-
изученных таксонов, что, вероятно, является неиз- рых артинских аммоноидей // Палеонтол. журн. 1959. № 1.
С. 49–57.
бежным направлением формоизменения на взрослой
и терминальной стадиях. Кутыгин Р.В. Форма раковин пермских аммоноидей Северо-
Востока России // Палеонтол. журн. 1998а. № 1. С. 20–31.
Крупные и очень крупные раковины (более 50
мм). Завершающие размерные стадии изучены слабо, Кутыгин Р.В. Графическое моделирование развития формы
раковины аммоноидей // Отечественная геология. 1998б. №
поскольку многие крупные и очень крупные ракови-
6. С. 32-37.

Permian Goniatitids of Northeastern Asia:


Evolution of the Shell Shape
R.V. Kutygin
Stages in the evolution of the shell shape of Permian goniatitids of Northeastern Asia are discussed and trends in the shell
morphogenesis are identified.

101
Современные проблемы изучения головоногих моллюсков

История изучения цефалопод

ПЕРВЫЕ ИССЛЕДОВАНИЯ ИСКОПАЕМЫХ ЦЕФАЛОПОД В РОССИИ


И.А. Стародубцева
Государственный геологический музей им. В.И. Вернадского РАН
Изучение ископаемых головоногих моллюсков что оба вида «отличаются друг от друга своей внеш-
началось в конце XVII в., когда английский естест- ней формой и строением раковины; мы назвали их
воиспытатель М. Листер (M. Lister) ввел родовое на- именами, как Фишер в своем описании и изображе-
звание Belemnites и описал два относящихся к нему нии ископаемых окрестностей Москвы, которым он
вида. В 1732 г. И. Брейниус (I. Breynius) объединил с нами любезно поделился. Из тех рисунков мы ви-
всех ископаемых головоногих с прямой раковиной в дим, что оба там также встречаются, хотя, однако,
род Orthoceras. С середины XVIII в. началось изуче- между остальными окаменелостями из окрестностей
ние ископаемых наутилоидей. В конце XVIII в. Ж.- Санкт-Петербурга и Москвы господствуют большие
Г Брюгьер (J.G. Bruguiére) установил род Ammonites, различия; через эти обе формы между тем будут наме-
включив туда всех свернутых головоногих, имеющих чать определенные соответствия в формациях обоих
более сложную, чем у наутилуса, лопастную линию. областей» (Pander, 1830, s. 108). Пандер охарактеризо-
К середине XIX в. палеонтологическую характери- вал эти формы так: «Orthocera undulata, Fig. 1. Внешне
стику получили первые представители бактритои- раковина поперечно полосатая. Полосы волнообраз-
дей, актиноцератоидей и теутоидей. ные, образующие внутри отдельные стенки камер.
В России ископаемые головоногие впервые Внешняя форма полностью круглая. Сифон в срав-
были описаны в 1829 г. Г.И. Фишером фон Вальд- нении со следующим меньше» (Pander, s. 109). Описа-
геймом в небольшой статье «Sur les céphalopodes de ние другого вида следующее: «Orthocera spiralis, Fig. 2.
Moscou et de ses environs», опубликованной в первом Стенки камер образуют очень высокие, крутые дуги,
томе Бюллетеня МОИП. Эта статья представляет со- так что когда смотришь со стороны, можно подумать,
бой текст доклада, прочитанного им на заседании
Императорского Московского общества испытателей
природы (МОИП), состоявшегося