38

Chng 6

S to phi v
Trong s phn ct, trng th tinh phn chia ra hng trm hay hng ngn t bo to thnh mt khi cu cha y cht dch l phi nang. tr thnh mt sinh vt c y cc chc nng, phi phi sp xp li cc t bo phi nang theo mt s c th c trng cho loi. Thi k u tin ca qu trnh ny l s to phi v. S phi v ha bin i phi nang hnh cu thnh mt cu trc phc tp gm c ba lp t bo. Lp ngoi cng tip xc trc tip vi mi trng l ngoi b (l phi th nht). phn ln sinh vt n cho ra biu b v h thn kinh. Lp t bo bn trong l ni b (l phi th hai) to thnh rut nguyn thy. Nhiu cu trc a bo pht trin t lp t bo gia l trung b (l phi gia). c trng ca phi v sm l hnh thnh phi khu l mt l trn phi m t cc t bo di chuyn vo bn trong to thnh ni b v trung b. S pht trin ca phi khu v sau c dng lm c s phn loi thnh hai nhm ng vt. Nhng ng vt c phi khu hnh thnh l ming, cn l hu mn xut hin sau v tr i din vi phi khu l nhng ng vt c ming sinh trc (ng vt c ming nguyn sinh - Protostomia). Nhng ng vt c phi khu cho ra l hu mn trc khi hnh thnh l ming v tr i din l nhng ng vt c ming sinh sau (ng vt c ming th sinh - Deuterostomia). ng vt c ming th sinh bao gm ng vt c xng sng v da gai, ng vt c ming sinh trc l nhng loi ng vt khc. ng vt c ming th sinh v ng vt c ming nguyn sinh khc nhau v s chuyn ng t bo v hnh thnh cc l phi.

I. Phn tch s pht sinh hnh thi

Phi v ha nh du bc khi u ca s chuyn ng t bo m t cc c quan cha y ca phi cho ra tt c cc phn ca mt s c th. S chuyn ng ny lin quan vi ci gi l chuyn ng hnh thi hay s pht sinh hnh thi (morphogenesis). Trong pht sinh hnh thi, cc t bo ring l di c mt khong cch xa to nn lp biu m lan ph, lm vo, un cong hay cun li. S chuyn ng ny mang li hin tng phi v ha v tip sau l s pht sinh c quan (organogenesis). Chuyn ng pht sinh hnh thi l chuyn ng mnh m phc tp ha v trt t ha c th. Mi bc hon thin to thnh mt c quan mi ng thi gia tng dn s phc tp. Mt khi cc mm c quan c to nn i hi phi phi sp xp theo s c bn ca c th. S to thnh phi giai on ny thng c trng cho mt nhm pht sinh chng loi. S pht sinh s c th c bn bng chuyn ng pht sinh hnh thi tm thy tt c cc sinh vt ang pht trin v gy ra nhiu l th khi quan st.

39

II. Chuyn ng t bo v cc hot ng khc din ra trong pht sinh hnh thi
Cc kiu phi v ha v pht sinh c quan rt khc nhau trong cc nhm sinh vt khc nhau. Tuy nhin, c th tm li trong mt s kiu chuyn ng t bo c bn. Hai trong s cc chuyn ng ny l lm vo v di c c thc hin bi cc t bo ring l hay bi cc nhm nh t bo, ngc li cc chuyn nh khc c thc hin bi ton b lp biu m hay lp t bo. - Di c: S chuyn ng ca tng t bo i qua y ca cc t bo khc hay qua cc vt cht ngoi bo. - i vo: S di chuyn ca tng t bo hay mt nhm t bo t biu m vo bn trong xoang phi. - Lm vo: Mt vng ca biu m lm vo bn trong nh khi n mt qu bng qun vt. - Cun vo: Chuyn ng lm vo ca mt lp t bo bao quanh mt im hay mt khe. - Hi t: S ko di lp t bo ch ny v thu ngn ch khc. - Bao ph: Chuyn ng bao ph ca lp t bo b mt trm ly khi non hong v lp t bo su bn di. - Tch lp: Tch mt lp t bo thnh hai lp song song. - Chuyn ng th ng: Cc t bo b ko dc theo cc t bo khc.

III. To phi v cu gai

Phi nang cu gai l mt phi nang rng in hnh vi thnh phn l mt lp t bo dng biu m. To phi v theo phng thc lm in hnh. Ton b phn y (cc thc vt) lm vo xoang phi nang. ng thi vi qu trnh lm, cc t bo trung b cng b tch khi ni b v i vo xoang phi nang to cc t bo trung b. Cc t bo ny phn b tha tht trong xoang phi nang ging nh cc t bo trung m phi ng vt c xng sng. Ngi ta thy chng pht cc chi v sau ko di thnh cc si t bo cht bm vo mt trong ca cc t bo ngoi b, gi nh rng s co cc t bo cht ny to nn lc ko h tr cho vic lm cc thc vt i sau vo xoang phi nang. Nh vy, cu gai, s tch trung b xy ra ng thi vi qu trnh lm vo to ni b. V sau ni b s hnh thnh biu m rut, phi khu s hnh thnh hu mn cn ming s to mi. Rt c bit cu gai l ngay t giai on 16 phi bo ngi ta c th phn bit ba loi phi bo theo kch thc, phn b theo ba tng dc theo trc ng-thc vt. Trn bn cu ng vt l cc phi bo c kch thc trung bnh, tng di xch o l cc phi bo ln v chm y l cc phi bo nh. Mi loi c s phn xc nh. Loi trung bnh cho ngoi b. Lai ln

40

Hnh 6.1 Phi v cu gai (Theo K. Kalthoff, 1996) (a)Phi nang sm (b,c)Phi nang gia v mun (d)Phi v sm (e)Phi v gia (f)Phi v mun (g)Giai on u trng lng tr(h,i)u trng Pluteus 1.Phi bo ng vt I 2.Phi bo ng vt II 3.Phi bo thc vt I 4.Phi bo thc vt II 5.Phi bo nh 6.Phi bo cc nh 7.ng ming 8.Ngoi b 9.Chi xng 10.Rut 11.Hu mn 12.Rut nguyn thy 13.Phi bo trung b th cp 14.Phi bo nh di chuyn xung di 15.Phi bo trung b s cp 16. Ming 17.C 18.Ti th xoang 19.T bo sc t 20. T bo xoang phi nang

v loi nh s lm vo trong, loi nh lm trc, i su hn v sau tch ra di c to trung b. Loi ln s l ni b

IV.To phi v c lng tim

Phi nang c lng tim cng l mt phi nang rng in hnh vi thnh l mt l n cc t bo biu m tr. Trn qu cu rng ngi ta cng phn bit c cc khu vc khc nhau. Hu ht bn cu ng vt gm cc t bo c kch thc trung bnh, chng s li bn ngoi v hnh thnh ngoi b. Chm cu thc vt bao gm cc t bo c kch thc ln, n s i vo trong v cho ni b. Nguyn liu dy sng-trung b gm cc t bo nh, n

41

Hnh 6.2 To phi v lng tim (Theo W. B. Charles,1978) 1,5.Xoang phi nang 2.Phi khu 3.Ngoi b 4.Ni b 6.ng thn kinh ang hnh thnh 7.Dy sng 8.Th tit 9.Rut nguyn thy

to mt vnh ai pha trn bn cu thc vt ngay di xch o. Vnh ai phn b khng cn i: phn cha nguyn liu dy sng l phn lng rng hn phn bng, lan c ln v ng vt v xung di c v 30o ng vt. To phi v theo phng thc lm in hnh, tuy nhin cc phn khc nhau lm vo vi tc khc nhau. Phn lng c hot tnh mnh, i vo nhanh hn v sau chim mt di trn nc rut nguyn thy, l nguyn liu dy sng. Theo qu trnh lm, trung b c ko theo v nm hai bn dy sng. Ni b nm y rut nguyn thy. Nu ct ngang phi v giai on ny s c s sau: l ngoi l ngoi b, l trong l ni b. Trung b gm c di chnh gia lng l dy sng, hai di hai bn dy sng l trung b, cn phn bng l ni b. T phi hai l s din ra cc din bin tch trung b. Phng thc to trung b theo kiu tht ti in hnh. Hai di trung b hai bn s li vo xoang phi nang thnh hai ti dc v ct thnh hai ti trung b, mi ti c mt xoang, sau s hnh thnh xoang th sinh ca c th. Dy sng cng cun thnh mt dy hnh tr dc theo hng u ui ca c th v phi cng di

42 dn theo hng ny. Lc ny hnh thnh mt phi vi ba l phi hon chnh.

V.To phi v lng c

Sau phn ct hnh thnh nn mt phi nang lch. Thnh dy gm mt s lp t bo. Thnh phi nang thuc bn cu ng vt gm mt s lp t bo nh. Xoang phi nang nh v nm lch bn cu ng vt. Ton b bn cu thc vt l thnh phi nang rt dy gm nhiu lp t bo rt ln cha y non hong. Gia hai vng t bo nh v ln c mt vnh ai chuyn tip vi s thay i t t v kch thc t bo. lng c khng c tng quan cht ch gia kch thc phi bo v s phn tng lai ca chng. nhn bit ngi ta phi dng phng thc nh du, v d nh bng cc thuc nhum sng, cc khu vc khc nhau v sau theo di cc giai on tip theo. Kt qu theo di cho bit s phn b cc khu vc ni, ngoi, trung b v dy sng cng gn ging vi c lng tim.
Hnh 6.3 To phi v v to tm thn kinh ch (Theo K. Kalthoff, 1996) (a-d)Giai on phi v (e,f)Giai on tm thn kinh 1,2,13,15.Mi lng ca phi khu 3.Nt non hon 4,6.Tm thn kinh 5,7.Np thn kinh 8,16.Mi bng 9.Biu b tng lai 10,28,29.Xoang phi nang 11.Tm thn kinh tng lai 12,.Trung b tng lai 14.Ni b 17,18.Rut nguyn thy19,22.Phi khu 20,23.Trung b 21,24.Ni b 25.Ngoi b 26.Dy sng 27.Dy sng tng lai

Khu vc lim xm tng ng vi phn lng v cho nguyn liu dy sng. To phi v ni chung din ra theo kiu c lng tim. S khc nhau biu hin ch cc thc

43 vt ca phi ch gm cc t bo ln, rt giu non hong nn c sc ln, chng khng th t lm vo xoang phi nang m gn nh b y vo do hot ng cun vo ca mi lng, do s lan ph ca l t bo nh ca bn cu ng vt v do s cun vo ca mi bn v mi bng. S lm vo km theo s tng sinh mnh bn cu ng vt, c bit mnh vng mi lng. Phi khu xut hin nh mt khe lm bn cu thc vt ngay di lim xm. Nguyn liu lim xm qua mi lng i vo trong rt nhanh to phn nc ca xoang phi v. Xoang phi nang b chen ln dn. Hai bn mp lng ca phi khu lan dn sang hai bn cng vi s lan ph ca bn cu ng vt v to hai khe mi bn. Cung khe lan dn v bn knh cung cng nh dn, khi xut hin mi bng th cung khe khp kn hnh thnh vng trn phi khu. Tuy nhin, khi non hong vn cha vo ht v trng nh ci nt, nt ly ming phi khu. Nt gi l nt non hong. Lc ko vo ca thnh xoang phi v v lc y ca cc mi lm khi non hong dn cun vo trong to nn thnh y ca rut nguyn thy. Phi khu nh dn ri khp kn li. Cc khu vc trn phi nang m ta nh du nh trung b v ni b u ln c vo trong. Phi lc ny gm hai l t bo, l ngoi l ngoi b, l trong cha nguyn liu ca c ni b, trung b v dy sng. Nu ta tng tng phi lc ny nh mt qu da, phi khu l pha sau phi, v cng l ngoi b, phn ci l l trong th ni b chim bn cu pha di cn trung b v dy sng chim bn cu pha trn. Dy sng nh mt di chy dc theo hng uui, cn hai di trung b nm hai bn.

VI. To phi v chim

Lc trng c ra, phi b ang chun b bc vo to phi v hoc qu trnh to phi v bt u. g, phi v din ra rt lu v ch kt thc vo cui ngy th hai. u tin xy ra s tch lp gia l phi trong v l phi ngoi gn pha sau vng ra. ng thi xy ra s to trung b t l phi ngoi qua di nguyn thy. Ni b v trung b lan ra ngoi vi ca a phi. Bn di khu vc dy ra sau ca vng sng c nhiu lp t bo, lp di gm nhng t bo ln lc u cn ri rc v cha y non hong. Lp t bo ny tch khi lp trn bng cch tch lp. Gn vi gii hn pha sau, gia vng sng v vng m c mt vng tng i nh nhng c c im tng sinh cao v mt t bo ln gi l trung tm tng trng. Trung tm ny bt u nhng chuyn ng t bo phc tp, c lin quan ti vic to l phi trong. Cc t bo di c theo kiu phng x t trung tm ny v cui cng to nn mt lp l phi trong lin tc ra ngoi vi vng sng. Nhng chuyn ng nh th lp trong c th thy cc giai on ca s to di nguyn thy. Tuy nhin khi di nguyn thy hnh thnh hon ton, cc t bo di chuyn mnh v nhanh sang hai bn v v pha sau. Kt qu ca nhng chuyn ng t bo lp trong giai on phi v sm ngoi vic to l

44 phi trong lin tc, cn thit lp trc nguyn thy r rt ca phi v s i xng hai bn ca a phi. Trong lc l phi trong xp cht li v lan ra ngoi vi ca a phi, l phi ngoi khu vc sau vng sng cng dy ln to di nguyn thy. Mt trc ca di nguyn thy nm trong vng sng c tn l nt Hensen. (H 6.5). Trc ca di nguyn thy trng vi trc ca a phi.

Hnh 6.4 Phi v chim (Theo K. Kalthoff, 1996) (a)Ct ngang khong 1/3 (b)Ct ngang gia 1,6.Nt Hensen 2,8,18.Di nguyn thy 3,9,16.B phi 4.Cc t bo di c 5,15.Phi b di 7.Hm nguyn thy 10,13.Ni b 11.Trung b tr c 12.Non hong 14.Trung b bn 17.Np nguyn thy Hnh 6.5 a phi b trng g (Theo W. B. Charles, 1978) 1.Vng sng 2.Mng non hong 3.Vng m 4.Non hong

45 Di nguyn thy tr nn hp hn v dc theo gia n xut hin rnh nguyn thy. S to di nguyn thy c th so snh vi s to cc mi bn ca phi khu khi to phi v lng c. Trong pht trin ca phi g, nt Hensen tng ng vi mi lng ca phi khu ca lng c, ni xy ra s ln vo ca dy sng v trung b trc. Qu trnh ny din ra bng cch nh sau: pha trc nt c mt li t bo ln vo di ngoi b v hng v pha trc gi l chi u. Dy sng to nn y v hai bn dy sng l trung b trc.

VII. To phi v ng vt c v
Vo cui giai on phn ct, phi c hai lp t bo: dng bo ngoi v nt phi bn trong. Nt phi s to thn phi v tham gia to cc c quan ngoi phi. Cng vo thi k ny, trong phi xut hin mt xoang ln v phi lc ny gi l ti phi. Bt u giai on to phi v, nt phi bm vo mt cc ca thnh xoang. Cc t bo nt phi phn ha thnh hai lp l lp di tip xc vi xoang ti phi v ngn cch vi lp trn. Lp di thng ch c mt lp t bo s cho ra ni b phi v ni b ngoi phi. L di lan theo mt trong ca dng bo v bao ly mt phn xoang ti phi to ti non hong. Cc t bo bn trn l di u tin c dng mt khi t bo. a s ng vt c v, trong khi t bo xut hin xoang, xoang to dn v tr thnh xoang i. phn y ca xoang chnh l lp trn ca a phi. Nh vy y ta c ti dng bo bao quanh ton b phi v tng ng vi ti m (mng m) chim. Ti i v ti non hong cng tng ng vi cc cu trc ny chim. ngi ngay t giai on ny, trong xoang gia mng m, ti i v ti non hong c cc t bo trung b phn tn tha tht. Ti i v ti non hong tip xc vi nhau bng mt khu vc hnh a. chnh l a phi. Ging nh chim, to phi v bt u bng s di chuyn t bo lp trn to nt Hensen v di nguyn thy. Tt c cc qu trnh tip theo ca to phi v u ging vi chim. Ti i to mi trng nc cho phi pht trin. Ti non hong giai on sm c chc nng h hp. Cc chc nng ny nhanh chng chuyn sang mt c quan c tm quan trng c bit trong pht trin ca ng vt c v, l nhau thai. S to nhau thai: Khi vo xoang t cung, phi chuyn sang giai on ti phi, lp dng bo phi dnh vo biu m t cung. Cc dng bo ph hy thnh t cung xm nhp vo trong nim mc ca t cung. Lp dng bo phn chia rt mnh to thnh nhiu lp nhng ch c mt lp gn pha phi l c cu to t bo gi l lp dng bo t bo. Pha ngoi lp dng bo t bo c cc khi dng bo n su vo nim mc t cung v khng c gii hn t bo, l cc khi dng bo hp bo. Khi dng bo hot ng phn hy rt mnh. Chng ph hu c mch mu ca t cung v to ra cc xoang mu. Cc cht dinh dng t mu m lc ny c a vo nui phi bng cch thm thu. Cng vi s pht trin phi, lp dng bo hnh thnh

46 cc lng nhung cm su vo nim mc t cung. l cc lng nhung s cp nhanh chng c cung cp cc t bo trung b u tin t trung b ngoi phi v sau l trung b ca ti niu. Trung b ti niu pht trin mnh thnh cung phi. Cc t bo trung b nhanh chng hnh thnh cc mch mu v ni vi h mch ca phi hnh thnh vng tun hon nhau thai. (H 6.6)

Hnh 6.6 Nhau thai ngi (Theo K.Kalthoff,1996) 1.Mng nhung 2.Mu m 3.Ti non hong 4.Mng nhung b ct 5.Np mng i 6.Dy rn 7.ng mch rn 8.Tnh mch rn 9.Gc chnh ca mng nhung 10.Nhnh ng mch rn 11.Khe hng 12.o mu trong khe hng 13.ng mch xon 14.Vch ngn 15.Tuyn 16.ng v tnh mchtit niu 17.C

Nhau thai c hai chc nng chnh l trao i kh v dinh dng cho phi, ngoi ra n cn c hng lot chc nng khc nh bo v, kh c v c bit l chc nng ni tit. Nhau thai tit cc hormon bo m cho s pht trin bnh thng ca thai.