Universidad Central de Venezuela-. Facultad de Ciencias-. Escuela de Biologa-. Laboratorio de Ecologa II-.

Diversidad de Comunidades Asociadas a las brcteas de Heliconia caribaea

Bastidas Mariana C.I 17.966.107 Fernndez David C.I 20.317.720 Gmez Daniela C.I 20.201.240 Rojas Ruth C.I 19.201.748 Caracas, 15 de Octubre de 2010

Introduccin En el estudio de una comunidad el modo en el que las agrupaciones de especies estn distribuidas, la forma en que estas agrupaciones pueden ser influenciadas por las interacciones entre especies y por las fuerzas fsicas de su ambiente, son puntos de principal importancia. Una comunidad es una agrupacin de poblaciones de varias especies que se presentan juntas en el espacio y el tiempo (Begn 1999). Una comunidad presenta atributos emergentes que permiten diferenciarla de lo que es un individuo y una poblacin. Estos atributos son: tramas trficas, estabilidad, sucesin, diversidad, equidad, riqueza, relaciones interespecficas, entre otras. (Rabinovich, J 1980). Tambin se debe tomar en cuenta que las comunidades no son invariables, sino que pueden presentar cambios en su estructura y composicin, a estos cambios se les conoce como sucesin ecolgica. Una sucesin es un proceso gradual y aparentemente direccional en la estructura de una comunidad a travs del tiempo (Begon, M 1996) Para el estudio de comunidades es necesaria la descripcin de su composicin, conocer que tan diversa es. Para estimar la diversidad de una comunidad se evala la riqueza de la misma (nmero de especies presente) y tambin varios ndices de diversidad los cuales toman en cuenta el nmero de individuos de las especies, que tan comunes o raras son las especies presentes (equidad de la comunidad) y no solo si la especie se encuentra o no presente. Las interacciones entre las especies son de suma importancia para la dinmica de una comunidad, el rango de condiciones ambientales, que es soportado por una especie se define como su nicho fundamental. El espacio que ocupa tal conjunto de condiciones se denomina ancho de nicho (Colwell, 1971). Las disminuciones en la capacidad de las especies para sobrevivir y prosperar limitarn su distribucin y abundancia a un cierto rango de condiciones ambientales. Las especies difieren en el rango de condiciones que pueden tolerar. Esta tolerancia o eficacia biolgica se representa a lo largo de un gradiente ambiental nico, el cual se logra cuando cada especie se ha especializado en la explotacin de un recurso, sin hacerse competencia unas a otras. Sin embargo, muchas veces encontramos solapamiento de nichos cuando dos o ms especies de organismos utilizan los mismos recursos (Colwell, 1971) de la misma forma; en las partes solapadas debe producirse la exclusin competitiva. (Pianka, 1979). Esta exclusin tambin depende de que tan generalistas o especialistas sean dichas especies. Cuando se habla de comunidad se toma en cuenta las interacciones filogenticas, la escala geogrfica y el recurso que usen los organismos. Estas interacciones nos permiten definir: gremios y gremios locales, ensambles y ensambles asociados al recurso. Los gremios son grupos de organismos que explotan un recurso en forma similar, si stos se encuentran asociados a reas geogrficas especficas son gremios locales. Los

ensambles son grupos de organismos que se encuentran taxonmicamente relacionados y ocupan la misma rea geogrfica. (Ricklefs, R 2000). Las Heliconia son especmenes ideales para examinar la importancia de las especies en la estructuracin de las comunidades. La naturaleza claramente definida de las comunidades, la frecuencia de aparicin de las plantas de Heliconia (que permite la replicabilidad experimental), el gran nmero de especies de Heliconia, y la facilidad con la que los insectos se pueden manipular experimentalmente, son caractersticas importantes que hacen que las Heliconia sean materiales propicios para el estudio comunidades de insectos.(Seifert R. 1982)

Hiptesis La distribucin de especies habitantes de Heliconia caribaea Lam. est influenciada por la edad de las brcteas de la inflorescencia. Objetivos Objetivo General Estudiar los cambios de la estructura y composicin de las especies (sucesin) usando como modelo de estudio Heliconia caribaea Objetivos especficos Evaluar los recursos (flores y frutos descompuestos o no) presentes en cada brctea de una inflorescencia de Heliconia caribaea, para relacionarlo con los organismos presentes. Identificar los organismos presentes en cada brctea hasta gnero y especie. Agrupar los organismos presentes en cada brctea en gremios trficos calculando el ancho de nicho para cada especie y la superposicin de nichos entre especies

Materiales y Mtodos Se estudi la dinmica de una comunidad usando Heliconia caribaea Lamarck como modelo. Estas son hierbas de 1 a 7 metros de altura, follaje persistente de color verde brillante, sus hojas simples son alternadas, de margen entero, pice acuminado y base redondeada, con nerviacin marcada y nervio central prominente en el envs. Generalmente el pecolo, de 15 a 50 cm de largo, envuelve al tallo. Producen inflorescencias al final de cada tallo y en la base de la planta, son gruesas y cerosas. Las

flores son tubulares y poco visibles, formadas por 3 ptalos y 3 spalos. Las brcteas son de color rojo- anaranjado. Los frutos son drupas azules cuando estn maduros rea de estudio: las inflorescencias fueron colectadas en las proximidades de Caucagua, Regin de Barlovento, Edo. Miranda. (Labor realizada por el personal docente). Mtodos de Campo: Se procedi a cortar las inflorescencias con sumo cuidado para evitar que el liquido que contenan las brcteas se derramara, el corte de realiz hasta la brctea nmero 6 numerando por la edad de las brcteas, comenzando la numeracin desde 0 (la brctea ms joven), el orden de la numeracin se puede apreciar en la figura 1.

Figura 1: inflorescencia de Heliconia caribaea Lamarck con la numeracin de sus brcteas por la edad. En el mismo sitio se procedi a la preservacin de las brcteas que fueron separadas con un corte en la base de la misma (ver figura 2). Luego de esto cada brctea se coloc en una bolsa hermtica y se agreg etanol para conservar tanto la brctea como todos los organismos presentes en sta.

Figura 2: inflorescencia de Heliconia caribaea Lamarck mostrando el eje de corte para la separacin de las brcteas. Se rotularon con el nmero de la inflorescencia y el nmero de la brctea, para su posterior traslado en una cava con hielo hasta los laboratorios. (Labor realizada por el personal docente). Mtodos de Laboratorio: el material (brcteas preservadas con etanol en bolsas hermticas) fue suministrado por el personal docente. A cada brctea se le realiz el siguiente tratamiento: 1-. En un embase se verti todo el contenido de la bolsa, cuidando de no dejar nada adosado a la misma. 2-. Se lavo la brctea nuevamente (recolectando todo el liquido) y se saco el contenido (flores y frutos) contabilizando el mismo, con el fin de evaluar los recursos presentes en cada brctea. 3-. La brctea se cort por la mitad y cada trozo se dividi marcando con un bolgrafo en 8 cuadros equivalentes en tamao (ver figura algo), en cada una se observo el dao de la brctea (raspaduras, perforaciones, manchas).

Figura 3: corte de brctea de Heliconia caribaea Lamarck separada por la mitad y mostrando las 16 divisiones. 4-. El lquido se filtr, y se separaron del sobrenadante los organismos que estaban presentes en la brctea. 5-. Los organismos fueron preservados en etanol. 6-. Se procedi a la identificacin y clasificacin de los organismos encontrados en las brcteas, utilizando para esto una clave taxnomica. La segunda parte de la prctica trato de la identificacin y clasificacin de los organismos encontrados en las brcteas. Primero se separaron por morfotipos (formas parecidas), y luego pasndolos por una clave se separaron en taxones (gnero y en algunos casos especie). Mediante esta identificacin se pudo establecer gremios trficos y con esto estudiar el nicho de cada especie y las interacciones entre los nichos de estas. Anlisis estadstico: para comparar la variabilidad entre cada inflorescencia vista como una comunidad fue necesaria la aplicacin de una prueba estadstica, una ANOVA de una sola va con nivel de significancia alfa= 0,05. El ANOVA es una tcnica mediante la cual la variacin total presente en un conjunto de datos se distribuye en varios componentes, cada una asociado con una fuente especifica de variacin (Daniel 2002), los datos deben cumplir con ciertos supuestos como los son: la homogeneidad de varianza y tener una distribucin normal, para esto el programa estadstico realiza las pruebas previas, comprobando as que se cumplieron los supuestos y aplicando sin inconvenientes la ANOVA. La estimacin de la diversidad de la comunidad se hace mediante distintos ndices de diversidad, en este caso se aplic el ndice de Shanon (H). Se realizaron los clculos de ancho de nicho y superposicin de nichos, en las distintas especies de insectos encontradas en las inflorescencias. Las tablas de datos crudos y ecuaciones se encuentran en la seccin de apndices.

Resultados Estado de las flores: Al comparar las 6 inflorescencias estudiadas el da viernes se puede observar que el estado del paquete floral no est relacionado a la edad de la brctea a la que pertenece.
14 12 10 8 6 4 2 0 B0 B1 B2 B3 B4 B5 B6 Brcteas Nmero de flores descompuestas Nmero de flores no descompuestas

Figura 4: Nmero de flores tanto jvenes como descompuestas por brctea para la inflorescencia 8
25 20 15 10 5 0 B0 B1 B2 B3 B4 B5 B6 Brcteas Nmero de flores no descompuestas Nmero de flores descompuestas

Figura 5: Nmero de flores tanto jvenes como descompuestas por brctea para la inflorescencia 9

12 10 8 6 4 2 0 B0 B1 B2 B3 B4 B5 B6 Brcteas Nmero de flores no descompuestas Nmero de flores descompuestas

Figura 6: Numero de flores tanto jvenes como descompuestas por brctea para la inflorescencia 10

25 20 15 10 5 0 B0 B1 B2 B3 B4 B5 B6 Brcteas Nmero de flores no descompuestas Nmero de flores descompuestas

Figura 7: Nmero de flores tanto jvenes como descompuestas por brctea para la inflorescencia 11

25 20 15 10 5 0 B0 B1 B2 B3 B4 B5 B6 Brcteas Nmero de flores no descompuestas Nmero de flores descompuestas

Figura 8: Nmero de flores tanto jvenes como descompuestas por brctea para la inflorescencia 12

16 14 12 10 8 6 4 2 0 B0 B1 B2 B3 B4 B5 B6 Brcteas

Nmero de flores no descompuestas Nmero de flores descompuestas

Figura 9: Nmero de flores tanto jvenes como descompuestas por brctea para la inflorescencia 13 Estado de las brcteas: El porcentaje de dao de las brcteas no guarda una relacin lineal con respecto a la edad de cada una, es decir no se obtuvo que la brctea 6 es la que presenta mayor porcentaje de dao en todas las inflorescencias estudiadas.

80.00 70.00 60.00 50.00 40.00 30.00 20.00 10.00 0.00 B0 B1 B2 B3 Brcteas B4 B5 B6

Figura 13: Porcentaje de dao en las brcteas de la inflorescencia 8

100.00 80.00 % de dao 60.00 40.00 20.00 0.00 B0 B1 B2 B3 Brcteas B4 B5 B6

Figura 14: Porcentaje de dao en las brcteas de la inflorescencia 9

100.00 80.00 % de dao 60.00 40.00 20.00 0.00 B0 B1 B2 B3 Brcteas B4 B5 B6

Figura 15: Porcentaje de dao en las brcteas de la inflorescencia 10

% de dao

100.00 80.00 % de Dao 60.00 40.00 20.00 0.00 B0 B1 B2 B3 Brcteas B4 B5 B6

Figura 16: Porcentaje de dao en las brcteas de la inflorescencia 11

100.00 80.00 % de dao 60.00 40.00 20.00 0.00 B0 B1 B2 B3 Brcteas B4 B5 B6

Figura 17: Porcentaje de dao en las brcteas de la inflorescencia 12

70.00 60.00 50.00 40.00 30.00 20.00 10.00 0.00 B0 B1 B2 B3 Brcteas B4 B5 B6

% de dao

Figura 18: Porcentaje de dao en las brcteas de la inflorescencia 13

40 35 Frecuencia de individuos 30 25 20 15 10 5 0 B0 B1 B2 B3 Brctea B4 B5 B6 Quichuana sp1. Quichuana sp2. Wyeomyia sp. 1 3 11 2 4 2 8 5 5 4 6 10 14

Figura 19: Frecuencia de individuos en la inflorescencia 8

35 30 Frecuencia de individuos 25 20 15 10 5 0 B0 B1 B2 B3 Brctea B4 B5 B6 Quichuana sp1. Quichuana sp2. Wyeomyia sp. Culex sp. Ceratopogonidae (Sp1)

Figura 20: Frecuencia de individuos en la inflorescencia 9

30 25 Frecuencia de individuos 20 Quichuana sp1. 15 10 5 0 B0 B1 B2 B3 Brcteas B4 B5 B6 Quichuana sp2. Wyeomyia sp. Culex sp. Ceratopogonidae (Sp1)

Figura 21: Frecuencia de individuos en la inflorescencia 10

25 Frecuencia de individuos 20 15 10 5 0 B0 B1 B2 B3 B4 B5 B6 Bracteas Quichuana sp 1 Quichuana sp2 Wyeomyia sp. Culex sp. Ceratopogonidae (Sp1)

Figura 22: Frecuencia de individuos en la inflorescencia 11

25 Frecuencia de individuos 20 15 10 5 0 B0 B1 B2 B3 B4 B5 B6 Bracteas Quichuana sp 1 Quichuana sp2 Wyeomyia sp. Culex sp. Ceratopogonidae (Sp1)

Figura 23: Frecuencia de individuos en la inflorescencia 12

30 Frecuencia de individuos 25 20 15 10 5 0 B0 B1 B2 B3 B4 B5 B6 Bracteas Quichuana sp 1 Quichuana sp2 Wyeomyia sp. Culex sp. Ceratopogonidae (Sp1)

Figura 24: Frecuencia de individuos en la inflorescencia 13

Anlisis de Varianza (ANOVA): Ho: la edad de las brcteas no afecta de manera significativa la frecuencia de aparicin de los individuos de cada una de las especies asociadas a las inflorescencias de Heliconia caribaea Lamarck. H1: la edad de las brcteas afecta de manera significativa la frecuencia de aparicin de los individuos de cada una de las especies asociadas a las inflorescencias de Heliconia caribaea Lamarck. si Fexp > Fc se rechaza H0, si Fexp < Fc se acepta H0

La siguiente tabla arroja los resultados obtenidos en el Anlisis de Varianza (ANOVA) aplicado a las 5 especies ms abundantes observadas en las inflorescencias de Heliconia caribaea Lamarck. Tabla 1: Comparacin entre el F crtico y el F experimental obtenido por el anlisis de varianza para cada una de las especies ms abundantes ESPECIE Quichuana Quichuana Wyeomyia Culex Cephaloleia sp1. sp1. sp. sp. sp. F experimental F critico 0,9019 0,642 0,645 2,372 0,658 0,275

Como Fexp < Fc se acepta Ho, no observndose diferencias significativas entre las medias de las especies estudiadas.

En las siguientes tablas se exponen los valores de nmeros de individuos, ancho de nicho (por inflorescencia), ndice de Shanon (H)(por brctea), para las 5 especies ms abundantes en las 6 inflorescencias estudiadas. Tabla 2: Matriz de datos, incluyendo ancho de nicho de cada especie, inflorescencia 8
Especies Bracteas B0 B1 B2 B3 B4 B5 B6 N B Quichuana sp 1 1 35 11 18 22 0 17 104 1,577 Quichuana sp2 0 4 3 1 0 0 0 8 0,974 Wyeomia 1 3 0 0 0 0 1 5 0,950 Culex 0 3 0 11 2 4 2 22 1,364 Ceratopogonidae sp1 8 10 7 4 6 10 14 59 1,881 N 10 55 21 34 30 14 34 198 H` 0,639 1,105 0,982 1,057 0,729 0,598 0,982

Tabla 3: Matriz de datos, incluyendo ancho de nicho de cada especie, inflorescencia 9

Especies Bracteas B0 B1 B2 B3 B4 B5 B6 N B` Quichuana sp 1 0 3 17 19 8 7 7 61 1,630 Quichuana sp2 0 0 1 0 0 0 1 2 0,693 Wyeomia 3 8 29 7 12 5 7 71 1,689 Culex 2 10 20 3 13 11 9 68 1,761 Ceratopogonidae sp1 0 8 3 0 8 16 8 43 1,492 N 5 29 70 29 41 39 32 245 H` 0,673 1,312 1,262 0,854 1,361 1,294 1,476

Tabla 4: Matriz de datos, incluyendo ancho de nicho de cada especie, inflorescencia 10

Bracteas B0 B1 B2 B3 B4 B5 B6 N B` Quichuana sp 1 4 5 1 16 5 9 4 44 1,708 19 1 1 0 2 24 0,789 Quichuana sp2 1 Wyeomia 0 0 13 29 0 19 7 68 1,270 Culex 0 0 4 1 1 18 6 30 1,123 Ceratopogonidae sp1 0 0 2 16 0 3 2 23 0,942 N 5 5 39 63 7 49 21 189 H` 0,500 0 1,196 1,184 0,796 1,217 1,487

Tabla 5: Matriz de datos, incluyendo ancho de nicho de cada especie, inflorescencia 11

Especies Brcteas B0 B1 B2 B3 B4 B5 B6 N B Quichuana sp 1 1 11 7 0 11 25 12 67 1,567 Quichuana sp2 0 0 0 0 0 0 2 2 0 Wyeomyia sp 0 0 0 0 1 0 0 1 0 Culex sp 0 0 0 0 7 1 4 12 0,887 Ceratopogonidae Sp1 0 0 0 1 4 0 0 5 0,500 N 1 11 7 1 23 26 18 87 H' 0 0 0 0 1,155 0,163 0,848

Tabla 6: Matriz de datos, incluyendo ancho de nicho de cada especie, inflorescencia 12

Especies Bracteas B0 B1 B2 B3 B4 B5 B6 N B Quichuana sp 1 0 3 24 16 7 9 4 63 1,557 Quichuana sp2 0 1 2 0 1 1 1 6 1,560 Wyeomia sp. 0 0 0 1 2 2 1 6 1,329 Culex sp. 0 0 0 0 2 2 3 7 1,078 Ceratopogonidae sp1 0 0 2 0 1 0 0 3 0,636 N 0 4 28 17 13 14 9 85 H' 0 0,562 0,509 0,223 1,303 1,028 1,214

Tabla 7: Matriz de datos, incluyendo ancho de nicho de cada especie, inflorescencia 13

Especie Brcteas B0 B1 B2 B3 B4 B5 B6 N B Quichuana sp 1 17 28 26 11 9 10 8 109 1,829 Quichuana sp2 0 3 1 1 0 2 0 7 1,277 Wyeomyia sp. 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Culex sp 2 0 0 3 0 0 0 5 0,673 Ceratopogonidae sp1 1 1 1 0 0 0 0 3 1,098 N 20 32 28 15 9 12 8 124 H' 0,518 0,447 0,306 0,729 0 0,450 0

La tabla expone la superposicin de nichos de las especies del mismo gremio trfico (explotan el mismo recurso) para las 6 inflorescencias estudiadas. Tabla 8: Superposicin de nicho de las especies ms abundantes que pertenecen al mismo gremio trfico.
Inflorescencia Gremio trfico

Superposicin de nicho Inflorescenci a8 0,567 Inflorescenci a9 0,393 Inflorescenci a 10 0,231 Inflorescenci a 11 0,231 Inflorescenci a 12 0,698 Inflorescenci a 13 0,592

Consumidore s deFlores
(Quichuana sp 1 Quichuana sp2)

Filtradores
(Wyeomyia sp, Culex sp)

0,208

0,818

0,549

0,583

0,738

0,500

Discusin

Los recursos del ambiente de la brctea pueden separarse en tres grupos: las flores, las paredes de la brctea y el material orgnico que cae al agua procedente principalmente de la descomposicin de las flores, tambin se pueden distinguir tres grupos de organismos que explotan los mismos recursos de manera similar, los dpteros superiores explotan las flores ( Syrphidae Richardiidae, Ephydridae), los colepteros que se alimentan de las paredes de las brcteas ( Cephaloleia, Xenarescus) y los insectos estrictamente acuticos como Culicidae, Psychodidae, Chironomidae, Ceratopogonidae. (Barrera 1983)

Las brcteas de Heliconia Caribea son erectas lo que permite la acumulacin de agua y as la produccin de mayor numero de flores, (Seifer, 1982). Este tipo de recurso, es explotado por las especies de Quichuana sp1 y Quichuana sp2

Quichuana sp1 es la especie ms abundante, est presente en la mayora de las brcteas, pero mayoritariamente en las primeras brcteas que son las que deben contener flores ms jvenes de las cuales extraen nectar, las especies Wyeomyia sp, Culex sp (filtradores) y Ceratopogonidae sp (consumidor de sedimento) son netamente acuticas y al alimentarse de las descomposicin de flores y frutos deben tener mayor abundancias en las brcteas ms viejas pues estn poseen flores con mayor estado de descomposicin teniendo as mayor fuente de recurso. En algunas inflorescencias esta tendencia no se cumple por completo, se deben tener en cuenta que al evaluar los recursos estos no presentaron el patrn esperado La abundancia de las poblaciones de insecto est relacionada con la abundancia de los recursos utilizados, el recurso ms importante es el paquete de flores, su gremio posee la mayor cantidad de biomasa. (Barrera 1983).

En algunas inflorescencias (cuales coloca las tuyas dani) esta tendencia no se cumple por completo, se deben tener presente que al evaluar los recursos estos no presentaron el patrn esperado: que las brcteas con menor porcentaje de dao y con mayor nmero de flores jvenes fuesen las brcteas ms jvenes. Hasta con algunas excepciones como es el caso de la inflorescencia 11, en la cual la brctea 0 (que no estaba abierta) posea un hueco por el que pudieron entrar algunos insectos. Al relacionar el nmero de flores descompuestas o no y el porcentaje de dao, con los organismos presentes, para la inflorescencia 8 tenemos que el mayor numero de

organismos acuticos est en la brctea B1 esta aunque no tiene gran dao tiene un nmero de flores descompuestas comparable con la de flores jvenes teniendo la mayor presencia de organismos, en todas las brcteas a excepcin de la 0 sucede esto con las flores. Para las inflorescencias 9 y 10 en general el insecto ms abundante es Wyeomyia sp, y el porcentaje de flores descompuesta aumenta al aumentar la edad de la brctea no en forma neta pero si es posible observar esta tendencia. La especies Quichuana sp1 tambien es la mas abundante en la inflorescencias 12 y 13 lo cual se aprecia claramente en las figuras 23 y 24, las brcteas mas jvenes tienen el paquete floral reciente como se ve en las figuras 8 y 9 aqu las flores descompuestas van apareciendo a medida que aumenta la edad de la brctea y las flores no descompuestas se presentan en abundancia hasta las primeras tres brcteas, a medida que aumenta la edad de la brctea esta especie van disminuyendo por el deterioro del paquete floral, la brctea 0 no debera presentar o tener muy poca presencia de la especie ya que de dicha inflorescencia esta cerrada completamente o mas cerrada que las dems, esto se apreci en las figuras 22 y 23. En la figura 24 se observ mucha frecuencia de Quichuana sp1, esto se atribuy al porcentaje de dao que sta brctea present, (ver figura 18) dicho dao son agujeros lo cual permiti la entrada de la especie, la brctea 0 de la inflorescencia 11 presento mayor porcentaje de dao (ver figura 16) que la inflorescencia 13 pero este dao trato de raspaduras mas no de agujeros que son los q permiten el paso hacia el interior de la brctea. Otra especie comn es el Quichuana sp2 que tambin explota el recurso de las flores pero claramente se observa que su frecuencia de aparicin es muy baja si se compara con la Quichuana sp1, esto se atribuye a una competencia intraespecifica lo que limita su xito momentneo por explotar el mismo recurso, es decir que no la excluye por completo. En las figuras 22, 23 y 24 se aprecio una misma tendencia respecto a las especies acuticas filtradoras consumidoras de sedimentos, perteneciendo Wyeomyia sp y culex sp a al familia Culicidae y ceratopogonidae a la familia dptera, estas especies explotan la materia orgnica que se encuentran en el medio acuoso ya sea restos de flores y de las paredes, estas especies deberan ser mas abundantes a partir de la brctea 1 porque la brctea 0 por lo general esta cerrada y a pesar de poseer agua por medio de su sistema de transporte no presenta acceso para que las especies coloquen sus huevos tomando en cuenta que la naturaleza de la brctea debe favorecer al insecto para que complete su ciclo de preadulto antes que ella desaparezca, lo contrario que sucede con las dems brcteas. Lo observado evidencio la presencia de estas tres especies en la brctea cero lo que se atribuye a su estado de dao (huecos, raspaduras) permitiendo al adulto colocar sus huevos. El resultado de las otras brcteas si coincidi con lo esperado, es decir que las especies se mantuvieron desde la brctea 1 a la brctea 6 con una frecuencia de aparicin semejante, esto es debido que en las comunidades de ambientes temporales que presentan especies con ciclos de vida holometbolos, es decir, huevos, larva, pupa y adulto, la coexistencia entre estas especies puede resultar de la heterogeneidad

ambiental en si misma en la que una especie es competitivamente superior en un momento pero no en otro. En el estudio realizado no se encontraron especies de colepteros terrestres depredadores de flores y semillas esto puede atribuirse a lo ya mencionado respecto a la forma erecta de las brcteas lo que provoca la acumulacin de abundante agua lo que hace que hace complicado el estadio de estos insectos, esto es considerado como un mecanismo evolutivo evitando la depredacin de la brctea (Seifert, 1982)

Respecto a la superposiocion de nichos, como se aprecia en la tabla 8 ninguna especie se superpone a la otra

Sin embargo con esta investigacin lo que demuestra realmente es como las especies utilizan los gremios de tal manera no se puede establecer con exactitud el grado se superpocin de los nichos.

El anlisis de varianza realizado a las especies ms abundantes encontradas en las brcteas de Heliconia caribaea Lamarck dio como resultado que para todas estas especies el F experimental fue mayor al F crtico, por lo que se puede inferir que la edad de las brcteas no est afectando de manera significativa la frecuencia de aparicin de estas especies en las brcteas. Se podra decir que aunque la edad de las brcteas s estuviese afectando de alguna manera la frecuencia de aparicin de las especies estudiadas, este efecto no se hace perceptible en los resultados obtenidos por el ANOVA ya que se est trabajando con un nmero de individuos muy reducido. Segn el ndice de diversidad aplicado, el de Shannon wiener, las brcteas cero de cada una de las inflorescencias estudiadas presentan menor ndice de diversidad respecto a las dems brcteas, esto se atribuye a que las brcteas con mayor edad presentan rapaduras lo que permite la entrada de especies, segn como lo muestran la figuras de porcentaje de dao. Estas brcteas de mayor edad no muestran el patrn esperado, es decir, la mayor diversidad de especie debera encontrarse en las brcteas de edad intermedias porque a mayor edad los insectos ya pueden haber completado su ciclo abandonando as la comunidad. Pero se observa que tienen mayor diversidad que las brcteas cero, esto se atae a que las brcteas ya estn abiertas contando con mayor cantidad de agua, permitiendo el libre acceso a los diferentes insectos. La inflorescencia 11 presenta un ndice de diversidad muy bajo hasta la brctea 3, como se observa en la tabla 5 solo

cuenta con presencia de Quichuana sp1, esto se puede evidenciar en la figura 16 donde hay mayor presencia de flores en buen estado desde la brctea 4 hasta la 6, dichas flores son explotadas por esta especie, en las brcteas iniciales abundan las flores descompuestas lo que hace que esta especie no se encuentre.

Apndices

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Enlaces electrnicos: http://plantencyclo.free.fr/sp/nmauric_heliconia_caribaea_gg.html (consultado 12/10/2010