BIOPHYSICS

OF MEMBRANES
V. F. ANTONOV

. .
fl fl fl . ..

The biological membrane

is a ultra-thin bimolecular
layer of phospholipids
which is encrusted by
proteins and polysaccharides.
The
biological
membrane provides the
living cells with their
mechanical and matrix
properties, as well as with
their diffusion barrier.

.., 1996

fl fl flfl , fl . fl
,
.

, 30 40 , , ,

. . ,
, , .
,

. , , (), ( ),
().

, ,
, . ( ), ,
(
,
); , (,

).
.



.
, ,

.
,
, (
:

, 6, 1996

 , ); ;
, ,
.

,
(, ). .
, : ;
; (, , , ,
, ) .


. ,

.

1902 . ,
, ,
,
.
, (, )
() .
, .
, .
1925 , , ,
.
,
.
,
.
( , 1935 ):
107 2 0,5 10 2 /2.

.

..

(
).
. 2. 0 S
- ,
C = ---------l
12
0 8,85 10 /, S , l
.
0
- . C = -----l
,
0 8,85 10 12 2
- 3,5 .
- -------------------------------- : l = -----2
C
0,5 10

, .
, ,
. ,
,

( 0,1 /),
(
10 /).
,
1935 ,

40 . ,
: ,
; , ,
.

.



.
,
, .
(,
).

( ),

.
- . ,
( 200 ).
, ,
20 .
. ,
, . Z .
, , ,
,
. ,
U = 105 B, 2eU
8
= ---------- 10 / (e , m
m
), 0,005 . -
Z
,
(Z 0,1 ), , ,
.
, , ,
() ().
. , .
,
. , , .
, ,

-
( , 1972 ) [1 3].
, , ,

,
.
( ) .
,
,
.
- , ,
,
: 2,5 , , , , 2,5 , ,
, ,

. .
(
).
, , , .
- . ,
,
. , ,
,
() . . 300
, -, .

() .
1 , (, ), .
( , , ). .
, 6 . (. 1).
, ,
,
. ,
: ,

, 6, 1996

T..

0,58 2
3,9

4,7

0,48 2

. 2.
() .

, , ( 0,48 2 0,58 2)
. 2.
. 1. . [4].

, . ,
[3, 4], ,
, [5].
.
(
) ( ),
.

. , , ,
, (. 2).
-
, .
- ( ).

: , , . - ,
(. . 2).
- ,

..

.


, .
. .
- .
.

20 (
) +60 (
). ,
.

(
) . 20
+30.
. -,
( )
-. ,
, . ,
,

-.


, .
, , .
.

.
, , ,
.
-,
,
,

. , ,
- [Ca++]
1 10 , .

.. [5] , -
1 3 , .
.

, .
, , .
- . ,

,

,
.
( . [8])

,
. . 3 .

= ,

+50

60
V

V
t

K+
+++++++++++++

K+
+++++++++++
+++++++++++
Na

+++++++++++

+++++++++++

+++++++++++
. 3.
. , P ; .
V , V , t , , ,

, , ,
, ; ,
.

, 6, 1996


, .
, . ,
(. 3). . 3 (V ) .
,
, , . ,
(),
V V . , , V ,
, ,
,
(. 3).

,
,
.

1 ( 300 ).
1 3
,
().
V > V
.

= +
. , ;
,

( ) (. 3).
fl

1)
; 2) , ,
,
, ,
;
3) (
)
;

..

4) ( 500 ).
Ii (. . 4)
, p
(i) i :
I i = g i ( i ),

gi = 1/Ri (,
).
(. 4)


p
p
K+, Na+ , . . 4,
: , . . 4
.
-
()

- .
, ,
. ,
(,
, , ), .
- .

, , .
, flfl
- ()

;
(
).
,
(R)

R (. 4).
- fl fl

- [7].
1) -
() :

g, /2

100
v

30

20
C

gK+

gNa+

gNa

50

R
gK

10

4
t,

K+
Na+
K+
+++++++++++++ ++ +++++++++++++ ++
+++++++++++++ +++++++++++++

+++++++++++++ +++++++++++++
K+

Na+

K+

. 4. .
; , R , g K+
+, g Na+ Na +;
; (
).

) ,
,
; ) ,
R- ( ),
,
; ) ,

,
;
2)

(. 5);
3) = R
( ),
.

10

. 5
. , ,

( ). .
, - , ,
.
(. 6). , .
.
, ,
.
,
,
.

, 6, 1996

(R )v

=Rv

. 5. - . : , R , R ;
ABC: , R , , , (R ) , 1 , 2 , 3 .

,
, ,
, .
. ,

ABC

II

. 6. ( ) .
. . 5.

fl fl

(. 7). , , ,
, (. 7).

..

. 7. ABC (I)

ABC (II).
, ABC ; C ;
( ,
();
, (,
, );
, (
C );
.

11

 . ,
, .
2, , , , . 2, .
, , 2

. :

;
.
,

, ,
.

. ,
, ,
XXI
.
, ;
.

XXI ,
.


. , , ,
,
; ,
. -

12

, . ( )
. ,
, .
, , ,

, .
: .. ,
.. , .. , ..
. , ..
.

1. .
, / .
. / .: , 1978.
2. .. . 2. . .: , 1987.
3. (
). .: , 1990.
4. .., .. . .: , 1978.
5. .., .., .. . .:
, 1992.
6. .., ..
. , . 69. .:
, 1988.
7. . .: , 1977.
8. . . .: , 1965.

* * *
, , , .

. .. . 200 .

, 6, 1996