A qu llamamos homnido?

Un homnido es aquel que pertenece a la familia Hominidae (Gray, 1825). Hasta mediados del siglo XIX, no se conoci ninguna especie fsil y los primeros descubrimientos fueron asignados a nuestro propio gnero Homo. Otros autores consideran que dentro de esta familia tambin deben incluirse a los grandes antropomorfos actuales. La familia Hominidae fue redefinida por Le Gros Clark en 1955. Sus caractersticas eran una gran capacidad craneal, la ordenacin de los dientes sobre la mandbula en forma de parbola, caninos pequeos, y miembros perfectamente adaptados a la postura erguida y a la locomocin bpeda. Cuando aparecieron los australopitecos, parte de estas caractersticas quedaban excluidas. Se distinguan de los "antropomorfos" bsicamente en la reduccin de sus dientes, en especial los caninos, en la forma del desgaste de los dientes y en el bipedismo, como rasgos principales.

Homnidos Ardipithecus ramidus (4.4 Ma)) Australopithecus (desde 3.6 Ma) A. anamensis, A. afarensis, A. barelghazali A. garhi A. africanus Paranthropus (desde 2.4-2.6 Ma) P. boisei P. robustus P. aethiopicus

El descubrimiento de Ardipithecus ramidus.

En 1992, Tim White y su equipo, explorando depsitos con una edad de 4,4 millones de aos en la regin del curso medio del ro Awash, en Etiopa, hallaron primero un tercer molar superior y, en la misma campaa, ms restos de unos homnidos muy primitivos. Bautizado como Australopithecus ramidus (rebautizado despus no slo como nueva especie, sino tambin como un nuevo gnero, Ardipithecus ramidus se ha erigido en el eslabn ms antiguo de nuestra historia evolutiva.

Situacin ecolgica y temporal de los homnidos de Aramis, Etiopa.

La etimologa del nombre Ardipithecus ramidus: Ardi, significa "suelo" en la lengua de los Afar de Etiopa, pithecus significa mono en griego ramid significa raz tambin en lengua Afar, "mono que est en la raz del rbol filogentico humano".

La primera publicacin de 1994 estudia los fsiles recuperados en el yacimiento de Aramis, Etiopa. Se trata de dientes, fragmentos de la base del crneo, fragmentos mandibulares y postcraneales (bastantes piezas del brazo de un individuo adulto y un hmero aislado del otro lado, perteneciente a otro individuo). En total, el nmero mnimo de individuos distintos representados es de 16. El holotipo (ejemplar tipo que diagnostica a una especie) de A. ramidus es un conjunto de dientes asociados que llevan la sigla ARA-VP-6/1. Posteriormente, en las campaas de 1994 y 1995 se han recuperado, entre otros restos, parte de un esqueleto bastante completo aunque muy fracturado, que todava no ha sido publicado y que la comunidad cientfica espera con gran expectacin. Entre otras cosas, podremos saber si este homnido era bpedo o el caminar sobre las piernas es una caracterstica que aparece ms tarde en la evolucin humana.

La posicin filogentica de A. ramidus.

Esquema filogentico de los primeros homnidos, sealando nicamente las tres especies ms antiguas y las dos principales ramas que derivaron de ellas: Australopithecus y Homo. Ardipithecus ramidus se encuentra en la base de la filogenia.

Quin es Ardipithecus ramidus? Caractersticas morfolgicas de Ardipithecus ramidus. Caninos grandes en relacin con premolares y molares. Ms grandes que los de cualquier homnido pero menos grandes que los de un chimpanc. Primer molar inferior deciduo (primera muela de leche) estrecho y oblicuamente alargado, con una sola cspide principal Esta muela emblemtica fue la portada en la publicacin de la prestigiosa revista "Nature", y mereci este privilegio porque corresponde a una morfologa muy primitiva, ms prxima a la de los chimpancs actuales.

Australopithecus: mono del sur

Definidos por Raymond Dart en 1925, el primer fsil recuperado en Sudafrica Australopithecus africanus, es la especie de australopiteco ms antigua En el este de frica, se defini la hoy muy bien conocida especie: A. afarensis. Se trata de especies de pequeo tamao corporal, con una capacidad craneal ligeramente superior a la de los chimpancs, Son bpedos Desde 1995, se han rescatado fsiles de cronologa an ms antigua y que se han ido asignando a nuevas especies: A. anamensis, de los yacimientos keniatas de Allia Bay y Kanapoi, con una edad alrededor de los 4 millones de aos; A. bahrelghazali, el primer homnido recuperado al oeste de frica y, ms recientemente, A. garhi, un homnido este africano que parece constituir la primera evidencia de utilizacin de instrumentos para descarnar y acceder a la mdula sea como una nueva fuente de alimento. Cinco especies conocidas: A. anamensis, A. afarensis, A. bahrelghazali, A. africanus y A. garhi, que abarcan un rango cronolgico desde hace 4,2 millones de aos hasta hace unos 2 millones de aos.

Caracterizacin del gnero Australopithecus

Capacidad craneal relativamente pequea. Promedios conocidos: A. afarensis 400-500 cc ; A. africanus 428-500 cc; A. Garhi 450 cc. Paredes craneales delgadas. Bordes supraorbitarios robustos. Protuberancia occipital externa por debajo del plano de Frankfurt. Flexin basicraneal. Posicin anterior de los cndilos occipitales. Orientacin del foramen magnum en un plano casi horizontal. . Prognatismo moderado. Huesos maxilares masivos.

En 1925, el neuroanatomista Raymond Dart publicaba en la revista "Nature" el hallazgo de un crneo infantil fsil, con su mandbula y el molde endocraneal, conocido como el "Nio de Taung" Lo describi como perteneciente a una "raza extinta de simios intermedia entre los antropoides vivos y el hombre", a la que denomin Australopithecus africanus, "simio del sur de frica".

Se caracterizan por tener un cerebro pequeo, dientes postcaninos grandes y ser bpedos, aunque con rasgos primitivos en su esqueleto postcraneal.

Rplica del "Nio de Taung" (Austrlopithecus africanus) comparada con un chimpanc de una edad similar, unos tres aos.

Yacimientos de Australopithecus

Australopithecus anamensis: el primer bpedo?

Los extremos superior e inferior de una tibia derecha recuperados en Kanapoi, presentan evidencias anatmicas que, segn los autores de su descubrimiento y publicacin, son claras pruebas de que el individuo al que perteneci esa tibia era bpedo. Las superficies articulares proximales, que articulan con el fmur, son cncavas como en los humanos y el extremo distal, que forma la articulacin del tobillo, presenta un engrosamiento que "soporta" los esfuerzos producidos durante la locomocin bpeda.

Comparacin entre el miembro inferior y la pelvis de un Homo sapiens (a), Australopithecus afarensis (b) y Pan troglodytes (c). Sobre la articulacin de la rodilla se ha sealado el ngulo que forman el eje vertical del fmur con la superficie articular, el ngulo es recto en el chimpanc puesto de pie, mientras que en los homnidos es un ngulo ms cerrado

Demostracin del bipedismo: Huellas de Laetoli

Sin embargo, muchos de los detractores no se "rindieron" a la evidencia hasta que M. Leakey hizo uno de los grandes descubrimientos de la historia de la Paleoantropologia: el rastro de huellas fosilizadas del yacimiento de Laetoli, con una antigedad de 3,6 millones de aos.

El dimorfismo sexual en los primeros australopitecos

PESO MACHOS A. anamensis A. afarensis A. africanus A. garhi Pan troglodytes Homo sapiens 54 kg 65 kg 40 kg 54 kg 175 cm 45 kg 41 kg HEMBRAS 47 kg-58 kg 29 kg 30 kg 151 cm 138 cm 140 cm MACHOS

TALLA HEMBRAS 105 cm 115 cm

161 cm

Reconstruccin del esqueleto de Lucy (Australopithecus afarensis) comparada con el esqueleto de una mujer actual de estatura media. Las partes recuperadas de Lucy aparecen sombreadas. Lucy todava presenta unos brazos muy largos

Australopithecus africanus

Grciles y Robustos: Australopithecus versus Paranthropus Desde finales de la dcada de los aos 50 y principios de los 60, se entra en uno de esos perodos en la Paleoantropologa donde cada nuevo fsil recibe un nuevo nombre. John Robinson, realiz un anlisis de las formas de australopitecos y concluy que existan nicamente dos lneas bien diferenciadas, una lnea grcil que slo incluira a Australopithecus africanus, exclusiva de frica del sur, y una segunda lnea ms robusta, que incluira a Paranthropus robustus y boisei. Propuso "la hiptesis de la dieta" como explicacin para justificar la inclusin de todas las formas grciles bajo el gnero de Australopithecus y de todas las formas robustas en el gnero Paranthropus. Otros investigadores como Wolpoff y Tobias consideraban que no se justificaba esta separacin de gneros, y que todas deberan considerarse especies distintas dentro de un nico gnero, Australopithecus. La separacin entre "grciles" y "robustos" se refiere principalmente a las diferencias que existen en el crneo y los dientes, aunque hay cierta tendencia por parte de algunos autores a considerar que existen tambin diferencias corporales. En realidad, la estructura del cuerpo no difiere significativamente entre grciles y robustos, ni en talla ni en peso. Hoy da siguen existiendo estas dos escuelas, y resulta ms clara la separacin de ambas formas (lneas) en dos gneros distintos.

PARANTHROPUS

SURGIERON HACE ENTRE 2.4 Y 2.8 Ma Los ecosistemas se volvieron ms ridos (Bosque.Sabana) potenci la aparicin de dos nuevas formas de hominidos: Parntropos y Humanos Especializados en vegetales coriceos. Gran esfuerzo masticador. Molares con gruesa capa de esmalte. No diferencias en tamao de cuerpo ni de cerebro con los Australopitecos Paranthropus aethipicus, Paranthropus robustus (Sudafrica) Paranthropus boisei (valle del Rift)
.

Dentro de las tres especies de parntropos existe una gradacin en la especializacin del aparato masticatorio, que est muy acentuada en Paranthropus boisei, es menos marcada en Paranthropus robustus y slo aparece esbozada en Paranthropus aethiopicus.

El fsil conocido como OH-5 (atribuido a un individuo masculino y juvenil) fue el primer crneo que se hall de Paranthropus boisei
.

Paranthropus aethiopicus (WT 17000) procedente del Lago Turkana en Kenya, conocido familiarmente como el Black Skull (Crneo Negro)

Crneo de Paranthropus robustus (SK-48), procedente del yacimiento sudafricano de Swartkrans. ste fsil tiene al menos 1 milln de aos.

Yacimientos africanos donde han aparecido restos de alguna de las tres especies de Paranthropus.

Huesos y msculos implicados en la masticacin

Macho de Paranthropus aethiopicus

Hoy conocemos lo suficiente de la anatoma de Paranthropus aethiopicus como para establecer que es ms primitiva que la de sus congneres Paranthropus robustus y Paranthropus boisei. Muchos de los rasgos que caracterizan la anatoma de los parntropos ms modernos an no estn presentes en Paranthropus aethiopicus, y otros slo lo estn de modo incipiente. Para la prctica totalidad de los paleoantroplogos no hay duda: Paranthropus aethiopicus es el perfecto intermedio evolutivo entre Australopithecus afarensis, por una parte, y Paranthropus robustus y Paranthropus boisei, por la otra, lo que descarta a Australopithecus africanus, o una forma similar, como antepasado directo de los parntropos. En cuanto a las relaciones evolutivas entre Paranthropus robustus y Paranthropus boisei, la mayor parte de los investigadores coinciden en aceptar que ambas derivan independientemente de Paranthropus aethiopicus, si bien Paranthropus boisei sufri una especializacin ms acentuada y Paranthropus robustus retuvo ms caracteres primitivos.

Relaciones evolutivas de Paranthropus robustus, Paranthropus boisei y Paranthropus aethiopicus con respecto a las otras lneas de homnidos.

Es regla general entre los mamferos el que los carnvoros tengan un cerebro mucho mayor que el de los herbvoros. Cazar es una actividad ms compleja que pacer. Pues bien, segn todos los estudios, el cerebro de los parntropos es sorprendentemente grande, teniendo en cuenta su modo de alimentacin exclusivamente vegetariano. De hecho, fue mayor que el de sus antecesores, tambin vegetarianos, Australopithecus afarensis y Australopithecus africanus. Acaso el nuevo tipo de vida de los parntropos presentaba problemas inditos o mayores (tal vez ms depredadores o ms eficientes), o quiz su estructura social fue ms compleja? Quiz la respuesta sea ms sencilla despus de todo: segn Dean Falk, una de las ms prestigiosas especialistas en el estudio del encfalo de los homnidos fsiles, los parntropos no fueron tan listos ni su encfalo fue tan grande. A partir de recientes investigaciones realizadas utilizando la moderna tcnica del anlisis computerizado de tomografas axiales, Falk piensa que todas las reconstrucciones realizadas sobre los encfalos de los parntropos son errneos: en su opinin sobrestiman la capacidad enceflica de estos homnidos. Para esta investigadora, el encfalo de los parntropos fue del mismo tamao que el de los australopitecos.