O olho composto um rgo visual encontrado em certos artrpodes como insectos e crustceos. Consiste em cerca de 12 a 1000 omatdeos.

. O omatdeo um pequeno sensor que distingue a claridade da escurido. A imagem percebida por um artrpode uma combinao da informao recebida pelos vrios omatdeos que compem o olho. Cada omatdos est orientado de tal maneira a que receba luz de um ponto diferente que o omatdio vizinho. Em contraste com outros tipos de olhos, no existe uma lente central ou retina, resultando numa m resoluo da imagem; no entanto consegue detectar movimento rpido e tambm a polaridade da luz. Quando o olho composto forma uma protuberncia pode designar-se como tubrculo ocular. Cada omatdeo consiste de uma lente e de um rabdoma. O rabdoma constituido por um conjunto de clulas receptoras de luz, paralelas umas s outras. Existem 3 tipos de olhos compostos:

O olho tpico tem uma lente que foca a luz de uma determinada direo para o rabdoma, enquanto que a luz de outras direces so absorvidas pelas paredes do omatdeo. O segundo tipo tem um espao entre a lente e o rabdoma. No tem parede lateral. Este tipo o usado por insectos nocturnos. Os crustceos nocturnos usam um terceiro tipo, que possui um espao transparente. Em vez das lentes usam um nmero varivel de espelhos

Os Strepsiptera tm um tipo diferente de olho, no qual cada lente forma uma imagem que posteriormente combinada no crebro. O corpo de Ophiocoma wendtii completamente coberto de omatdeos, tornando a sua pele num grande olho composto.
Em biologia, omatdeos so unidades formadoras dos olhos compostos de um artrpode qualquer, com exceo dos aracndeos, que tm olhos simples. Os omatdeos podem ir de um pequeno nmero at chegar aos milhares.[1] formado por um conjunto de clulas fotorreceptoras rodeadas por clulas de suporte (clulas pigmentares). A parte exterior do omatdeo contm uma camada transparente, denominada cristalino, que funciona como uma lente, responsvel pelo foco da imagem. A luz transmitida s clulas fotorreceptoras que a transformam num impulso nervoso. Cada omatdeo possui o seu nervo ptico individual.

Fotorreceptor
Origem: Wikipdia, a enciclopdia livre. Fotorreceptores ou fotoceptores so os receptores sensoriais responsveis pela viso. So clulas que captam a luz que chega retina e transmitem para o crebro um impulso nervoso correspondente qualidade dessa luz, permitindo assim que o crebro reconhea imagens[1].

Existem dois tipos de fotorreceptores no olho humano, um deles chamado de bastonete, que permite a viso em preto e branco, e o outro de cone, que permite a viso em cores.

O cristalino um citosistema altamente organizado que se localiza entre a

ris e o humor vtreo. constitudo por clulas organizadas longitudinalmente, como uma casca de cebola, que perdem as suas organelas durante a formao, assumindo desta maneira sua caracterstica de ser transparente. Tem de 7 a 9 mm de comprimento no seu maior eixo e 2 a 4 mm de espessura, com formato parecido com uma lentilha. O cristalino cresce continuamente durante a vida do indivduo.

[editar] Funo
O cristalino funciona como uma lente, participando dos meios refrativos do olho, sendo capaz de aumentar o grau, para focalizao das imagens de perto (acomodao). Alteraes em sua estrutura e tamanho perto dos quarenta anos de idade levam a dificuldades para enxergar de perto (presbiopia), situao que pode ser corrigida com uso de culos ou cirurgia.

[editar] Envelhecimento
Com o envelhecimento, o cristalino pode perder sua transparncia, causando borramento da viso. a chamada catarata, cujo tratamento consiste na sua remoo cirrgica e na colocao de uma lente artificial em seu lugar.

[editar] Embriologia

Receptor sensorial
Origem: Wikipdia, a enciclopdia livre. Num sistema sensorial, um receptor sensorial a estrutura que reconhece um estmulo no ambiente interno ou externo de um organismo[1]. Os receptores sensoriais localizam-se nos rgos dos sentidos e so terminais nervosos com a capacidade de receber um determinado estmulo e transform-lo em impulso nervoso. Esses receptores so classificados de acordo com a natureza do estmulo para os quais so sensveis:

Quimioceptores, sensveis presena ou concentrao de determinadas substncias, como os responsveis pelo paladar e olfato, Fotoceptores, sensveis luz, como os cones e bastonetes dos olhos, Termoceptores, sensveis s mudanas da temperatura, Mecanoceptores, responsveis pelas sensaes tcteis e auditivas.

Numa classificao mais geral, podem considerar-se trs tipos principais de receptores sensoriais:

exteroceptores, que recebem estmulos do exterior do animal, visceroceptores, que recebem estmulos dos rgos internos, e proprioceptores, localizados principalmente nas articulaes, msculos e tendes, do ao sistema nervoso central informaes sobre a posio do corpo ou sobre a fora que necessrio aplicar[2].

No corpo humano existem vrios tipos especializados de receptores sensoriais, entre os quais:

terminaes nervosas livres discos de Merkel receptores dos folculos pilosos corpsculos de Pacini corpsculos de Meissner corpsculos de Krause e Rufinni fusos neuromusculares corpsculos tendneos ou corpsculos de Golgi sistema vestibular

Processos Celulares no Desenvolvimento do Olho Composto de Apis Mellifera

Autor: David Santos Marco Antonio Orientador: Klaus Hartmann Hartfelder Os processos que regem o desenvolvimento dos olhos compostos em insetos tm sido amplamente estudados em Drosophila melanogaster onde estes se originam a partir de discos imaginais. Pouco se sabe, porm, sobre o desenvolvimento do lbulo ptico e da retina em outros insetos que, na sua grande maioria, no possuem discos imaginais de olhos separados do sistema nervoso central. Neste sentido, a anlise comparada do desenvolvimento dos olhos de Apis mellifera pode contribuir no somente para aspectos evo-devo entre as grandes famlias dos insetos holometbolos, quanto pode elucidar questes de plasticidade de desenvolvimento pois os olhos compostos apresentam fortes caractersticas sexo e casta-especficas. Com o objetivo primrio de elucidar os padres de diviso e diferenciao celular durante o desenvolvimento do olho em A. mellifera realizamos anlises histolgicas e de imunomarcao durante o desenvolvimento psembrionrio, juntamente com anlise de expresso do gene roughest em tempo real. Para imunomarcao utilizamos o anticorpo anti-fosfo-histona H3 fosforilada que marca clulas em fase M do ciclo celular. Foram analisadas larvas operrias entre o terceiro instar larval (L3) at pupas de olho branco, rosa e marrom, com foco sobre o quinto instar larval que fica subdividida em fase de alimentao e crescimento (L5F), fases de

tecelagem de casulo (L5S) e prepupa (PP). O desenvolvimento do lbulo ptico em Apis mellifera ocorre por dobramento neuroepitelial, a partir de um centro de diferenciao, seqencialmente gerando as camadas neurais do lbulo ptico (lbula, medula e lmina). A lmina (ltima a surgir) apresentou-se com desenvolvimento mais lento e em duas fases antes da metamorfose: a primeira fase o seu surgimento no comeo do quinto instar larval acompanhando o primeiro pico de expresso de roughest e a segunda fase ocorre durante a tecelagem de casulo com o desenvolvimento do crtex acompanhando o segundo pico de expresso de roughest. Ainda durante o segundo pico de expresso de roughest os rabdmeros da retina comeam a ficar visveis, assim como os feixes axonais. Estes porm estaro completamente formados somente aps a metamorfose. O desenvolvimento completo da lmina, lbula e medula e da retina ocorre somente aps a metamorfose. Durante a fase pupal as estruturas do lbulo ptico esto prontas, porm na retina observa-se ainda gradual pigmentao, encurtamento dos feixes axonais e alongamento dos rabdmeros at atingirem o seu comprimento final logo antes da emergncia. Setor: Biologia e Desenvolvimento de Abelhas Tags: Apis mellifera Retina Roughest Olho composto Lbulo ptico Data da defesa: 30/05/2008 Local: Anfiteatro do Bloco H

Olho composto
A olho composto um visual rgo encontrado dentro artrpodes como insetos e crustceos. Pode consistir em milhares[1] de ommatidia quais so as unidades independentes minsculas do photoreception que consistem em a cornea, lente, e pilhas do fotorreceptor quais distinguem o brilho e o colorem. A imagem percebida pelo artrpode uma combinao das entradas do ommatidia numeroso, que so orientadas ao ponto em sentidos ligeiramente diferentes. Comparado com a nico-abertura olhos, os olhos compostos tm pobres definio da imagem; entretanto, possuem um ngulo muito grande da vista e a abilidade detectar o movimento rpido e, em alguns casos, polarization da luz.[2]

ndices

1 Tipos 1.1 Olhos da justaposio 1.2 Olhos do Superposition 1.3 Outro 2 Referncias 3 Veja tambm 4 Ligaes externas
o o o

Tipos
Os olhos compostos so classificados tipicamente como um ou outro olhos da justaposio, imagens invertidas mltiplas desse formulrio, ou olhos do superposition, que do forma a uma nica imagem ereta.[3]
Olhos da justaposio

Os olhos da justaposio podem ser divididos em dois grupos. O olho tpico da justaposio tem uma luz focalizando da lente de um sentido no rhabdom, quando a luz de outros sentidos for absorvida pela parede escura do ommatidium. shrimp do mantis o exemplo o mais avanado de um animal com este tipo de olho. No outro tipo do olho da justaposio, encontrou no Strepsiptera, cada lente d forma a uma imagem, e as imagens so combinadas no crebro. Isto chamado o olho composto schizochroal ou o olho neural do superposition (que, apesar de seu nome, um formulrio do olho da justaposio).
Olhos do Superposition

O segundo tipo nomeado o olho do superposition. O olho do superposition dividido em trs tipos; refracting, refletir e o olho parablico do superposition. O olho refracting do superposition no tem uma abertura entre a lente e o rhabdom, e nenhuma parede lateral. Cada lente faz exame da luz em um ngulo a sua linha central e reflete-a ao mesmo ngulo no outro lado. O resultado uma imagem na metade do raio do olho, que onde as pontas dos rhabdoms esto. Este tipo usado na maior parte por insetos nocturnal. No tipo parablico do olho composto do superposition, visto nos artrpodes como mayflies, as superfcies parablicas do interior de cada luz do foco do facet de um refletor a uma disposio do sensor. Crustceos Longos-bodied do decapod como shrimp, camares grandes, lagostas e lagostas esteja sozinho em ter os olhos refletindo do superposition, que tem tambm um canto transparente da abertura mas dos usos espelhos em vez das lentes.
Outro

Os aviadores bons como moscas ou abelhas domsticas, ou os insetos rapina-catching gostam mantis praying ou liblulas, especializaram zonas de ommatidia organizado no fovea uma rea que d a viso aguda. Na zona aguda o olho aplainado e os facets

maiores. Aplainar permite que mais ommatidia receba a luz de um ponto e conseqentemente mais altamente da definio. H algumas excees dos tipos mencionados acima. Alguns insetos tm um olho composto da nica lente so-called, um tipo transitional que esteja algo entre um tipo do superposition do olho composto da multi-lente e do nico olho da lente encontrados nos animais com olhos simples. Ento h mysid shrimp Paucispinosa de Dioptromysis. O shrimp tem um olho do tipo refracting do superposition, na parte traseira atrs disto em cada olho h um nico facet grande que seja trs vezes no dimetro o outro no olho e atrs deste seja um cone cristalino ampliado. Isto projeta uma imagem ereta em um retina especializado. O olho resultante uma mistura de um olho simples dentro de um olho composto. Uma outra verso pseudofaceted o olho, como visto dentro Scutigera. Este tipo de olho consiste em um conjunto de numeroso olhos em cada lado da cabea, organizado em uma maneira que se assemelhe a um olho composto verdadeiro. O corpo de Wendtii de Ophiocoma, um tipo de estrela frgil, coberto com o ommatidia, girando sua pele inteira em um olho composto.

1. Introduo Os animais contam com uma srie de "janelas" abertas para o meio, ou seja, estruturas que colocam o sistema nervoso em contato com os estmulos provenientes do ambiente: cheiro, imagens, sons, etc. Essas estruturas so os chamados rgos sensoriais. As informaes referentes ao ambiente so percebidas pelos rgos dos sentidos e continuamente enviadas ao encfalo, na forma de impulsos nervosos. Portanto, pode-se dizer que os rgos sensoriais so transdutores, pois convertem uma forma de energia (som, luz, calor, etc.) em outra (impulso nervoso). A poro inicial dos nossos equipamentos sensoriais constituda pelos receptores, cuja funo converter diferentes formas de estmulos ambientais em um potencial gerador, em suas menbranas. Esses receptores conectam-se com fibras nervosas, cujos neurnios transformam esse potencial gerador em um potencial de ao, transmitindo-o para o encfalo na forma de um impulso nervoso. Podemos classificar os receptores sensoriais, de acordo com a natureza do estmulo que o excita, em: receptores de superfcie; fotorreceptores; receptores qumicos; fonorreceptores; e receptores posturais.

2. Receptores de Superfcie Tambm so chamados receptores sensoriais cutneos, localizados na pele. Os receptores de Krause so receptores de frio; os receptores de Ruffini so receptores de calor. As informaes recolhidas por ambos, juntamente com as informaes sobre a prpria temperatura do corpo, desencadeiam mecanismos que garantem a homeotermia. H dois tipos de receptores mecnicos, na pele: os receptores de Meissner so sensveis ao tato superficial, e discriminam as sensaes de textura; os receptores de Vater-Pacini so sensveis presso.

Existem ainda, na pele, as terminaes nervosas livres, sensveis dor. Apesar do evidente desconforto gerado pela dor, ela deve ser encarada como um poderoso instrumento adaptativo. Afinal, se h dor porque deve haver leso, o que obriga os animais a se cuidarem, poupando a estrutura dolorosa. Trata-se, portanto, de um "sinal de alerta".

3. Fotorreceptores Fotorreceptores so encontrados mesmo em protozorios. Neles, certas reas, chamadas manchas ocelares, so sensveis luz. Alguns protozorios tm fototropismo positivo (deslocam-se em direo luz); enquanto que outros tm fototropismo negativo (afastam-se da fonte de luz). Nos metazorios, as estruturas fotossensveis que no formam imagens mas permitem detectar a presena de luz so chamadas ocelos, encontrados em platelmintos, aneldeos e em algumas classes de moluscos, como gastrpodes e bivalvos. Os fotorreceptores que formam imagens so, genericamente, chamados de olhos. Basicamente, encontram-se dois tipos de olhos: os olhos compostos, como os dos insetos, e os olhos de cmaras, como os dos vertebrados. O olho composto, dos insetos, formado por unidades chamadas omatdeos. A imagem que o olho composto oferece chamada "imagem em mosaico", formada por milhares de pequenas imagens. Os olhos mais desenvolvidos e que oferecem melhor qualidade de imagem so os olhos de cmara, encontrados nos moluscos cefalpodos e nos vertebrados. Esse tipo de olho guarda muitas semelhanas com uma mquina fotogrfica.

Como em uma cmara fotogrfica, a imagem que se projeta sobre a retina invertida. O crebro encarrega-se de invert-la, oferecendo-nos a viso correta das coisas. O globo ocular revestido por uma camada de tecido fibroso chamado esclera. Externamente a ela, est uma membrana bem mais delgada e transparente, conjuntiva. Na poro mais anterior do globo, a esclera tem uma parte transparente, a crnea. Trata-se da mais poderosa lente convergente do olho. O espao interno do globo ocular ocupado pelos humores: humor aquoso (entre a crnea e o cristalino) e humor vtreo (do cristalino at a retina). Aps atravessar a crnea e o humor aquoso, o feixe de raios luminosos passa pelo cristalino, outra lente convergente. Embora seu poder de convergncia no seja to elevado quanto ao da crnea, ele tem uma propriedade peculiar: encontra-se ligado ao msculo ciliar, que pode aumentar ou diminuir sua curvatura. Dessa forma, permite a focalizao correta de objetos colocados a diferentes distncias. Essa capacidade de focalizao chama-se acomodao visual, e diminui com o envelhecimento, pois o cristalino vai gradativamente perdendo sua elasticidade. A quantidade de luz que alcana o interior do globo ocular depende do dimetro da pupila, o orifcio da ris (parte colorida dos olhos). Em locais escuros, a pupila encontra-se bastante aberta; em locais intensamente iluminados, fecha-se. Depois de atravessar o cristalino e o humor vtreo, o feixe luminoso atinge a retina, membrana apoiada sobre a poro posterior da face interna da esclera, onde esto as clulas fotossensveis.

As clulas fotossensveis da retina transformam o estmulo luminoso em impulsos eltricos, transmitidos ao crebro pelos nervos pticos. Existem dois tipos de clulas receptoras: os cones e os bastonetes. Os cones fornecem uma imagem mais rica em detalhes e com distino de cores. Em contrapartida, seu limiar de excitao elevado, ou seja, necessitam de grande intensidade luminosa para que sejam excitados. Os bastonetes, por sua vez, no oferecem imagem to ntida nem reconhecem cores, mas sua sensibilidade luz maior que a dos cones, e permitem enxergar na penumbra. Em situaes de baixa luminosidade a viso depende quase exclusivamente dos bastonetes. As serpentes peonhentas do grupo das solenglifas, como a cascavel e a jararaca, possuem uma estrutura sensvel luz infravermelha. Trata-se da fosseta loreal, localizada entre o olho e a narina. Esse rgo til na localizao de fontes de calor, que podem ser outros animais, na mata. Graas fosseta loreal, as serpentes s podem detectar animais homeotermos, pois apenas eles so mais quentes que o ambiente e dissipam calor. Diante de uma fonte intensa de emisso de infravermelho, as serpentes provavelmente iro fugir, pois esto diante de um animal de grande porte. Por isso, justifica-se o hbito de se manterem fogueiras acesas em acampamentos, pois afugentam as serpentes. Fontes de emisso de pequena intensidade so interpretadas, pela serpente, como animais de pequeno porte e, portanto, passveis de serem atacados.

4.Receptores Qumicos H dois tipos de receptores qumicos: os que se excitam no contato com substncias solveis em gua so os receptores do paladar ,enquanto aqueles que percebem substncias volteis so os receptores olfativos. Apesar da semelhana quanto natureza da excitao, os receptores olfativos tm uma ntida vantagem: no necessitam do contato direto com a fonte do estmulo, e permitem a tomada de decises com antecipao, em relo aos receptores do paladar. Os receptores do paladar encontram-se nas papilas gustativas, que se distribuem na superfcie da lngua. H 4 sensaes gustativas bsicas: doce, salgado, azedo e amargo. De suas combinaes em diferentes propores, resultam todos os sabores que podemos perceber. O olfato permite a percepo de substncias dissolvidas no ar (para os animais terrestres) ou na gua (para os aquticos). Nos mamferos, a rea olfativa est localizada no teto da cavidade nasal; nos seres humanos, relativamente pequena, se comparada com a de outros animais. O olfato tem papel adaptativo importante: os ces delimitam seus territrios com a prpria urina, um verdadeiro "aviso qumico" para os eventuais intrusos. Ao sarem de casa, os ces farejam o ar e o solo antes mesmo de olharem para os lados. Pelo olfato, os animais reconhecem a aproximao de presas ou de predadores. Muito deles, inclusive, desenvolvem interessantes estratgias de caa, aproximando-se da vtima sempre contra o vento, evitando que sua aproximao seja pressentida antes de ter distncia suficientemente pequena para desferir o golpe final. O olfato usado, ainda, na busca de parceiros sexuais. Os machos de muitas espcies so capazes de reconhecer, pelo olfato, as fmeas que esto no perodo do cio, quando elas esto frteis e propensas cpula. O bulbo olfativo a regio do crebro que recebe as informaes sensoriais provenientes da mucosa olfativa. Nos seres humanos, uma estrutura pequena, o que se relaciona com nossa pouca acuidade olfativa, comparada com a de outros animais.

5. Fonorreceptores A emisso de sons est associada a vibraes do meio (ar, slidos ou gua ). Em muitos animais, existem receptores capazes de detectar essas vibraes e convert-las em percepo auditiva (ou sonora ). So os chamados fonorreceptores. Curiosamente, nos mais diversos grupos animais os sistemas de fonorrecepo so bastante semelhantes : contm clulas ciliadas, mergulhadas em lquidos. As vibraes sonoras transmitem-se a esses lquidos e movimentam os clios das clulas que, estimuladas, desencadeiam um potencial gerador e, a partir dele, inicia um impulso nervoso. Nos peixes, essas clulas ciliadas esto localizadas no chamado sistema da linha lateral; nos vertebrados terrestres, esto no ouvido.

O sistema da linha lateral consiste em um sistema de canais que se comunicam com a superfcie corporal por meio de pequenos orifcios alinhados ao longo da superfcie lateral do corpo. As vibraes da gua so detectadas por esse sistema, que permite ao animal perceber a aproximao de animais ou de outros objetos, e at mesmo pequenas variaes na presso da gua. Nos vertebrados terrestres, o sistema de clulas ciliadas encontra-se no interior de uma cmara cheia de lquido, o ouvido interno. Passaremos a descrever a audio em mamferos, tomando como modelo o equipamento auditivo humano.

O ouvido humano dividido em trs partes:

ouvido externo: formado pelo pavilho auditivo e pelo conduto auditivo; ouvido mdio: cavidade do osso temporal, que possui duas membranas - o tmpano, que se comunica com o exterior; e a janela oval, que se comunica com o ouvido interno. Abre-se no ouvido mdio, ainda, a trompa de Eustquio, que comunica essa cavidade com a nasofaringe; ouvido interno: consiste em um complexo sistema de canais cheios de lquido - a perilinfa - que banha clulas ciliadas. Inclui a cclea e os canais semi-circulares. O som faz vibrar o tmpano, cuja vibrao transmitida janela oval por um sistema de alavancas formado por trs ossculos da cadeia ossicular: o martelo, a bigorna e o estribo. A movimentao da janela oval faz oscilar a perilinfa, e essa oscilao percebida pelas clulas ciliadas que revestem internamente a cclea, gerando um potencial de ao propagado ao crebro pelo nervo acstico (ou nervo auditivo ). Para que a membrana timpnica possa vibrar livremente, as presses nas faces interna e externa devem ser iguais. Atravs da trompa de Eustquio, o ar pode penetrar da faringe at o ouvido mdio, mantendo a presso interna igual presso externa (presso atmosfrica ). Situaes que provocam distenso ou retrao do tmpano diminuem a acuidade auditiva. o que ocorre, por exemplo, quando estamos resfriados: a mucosa nasal inflamada obstrui a abertura da trompa de Eustquio, impedindo a entrada de ar no ouvido mdio. Dessa forma, as presses nas faces interna e externa do tmpano tornam-se diferentes; o tmpano retrado, passa a no vibrar normalmente, e a capacidade auditiva diminui. Sentimo-nos parcialmente "surdos"nessa situao. Outra circunstncia em que essa alterao pode ser notada quando descemos uma montanha. O aumento repentino da presso atmosfrica "empurra"o tmpano para dentro, e ele deixa de vibrar livremente. O ato de abrir a boca e engolir abre o orifcio da trompa, na faringe, e permite a entrada de ar no ouvido mdio, igualando as presses nas duas faces do tmpano. Essas manobras nos permitem recobrar a plena capacidade auditiva.

6. Receptores Posturais A presena de receptores posturais importante para os animais, pois determina sua posio em relao ao ambiente, um dos componentes da chamada orientao espacial. Essa orientao ocorre graas atrao gravitacional. Os rgos de percepo postural dos invertebrados so os estatocistos. Nos vertebrados, a percepo postural mantida pelos trs canais semicirculares do ouvido interno, cujo conjunto chamado labirinto. O interior dos canais contm lquido e, em suas extremidades dilatadas, esto pequenos grnulos de carbonato de clcio. A cada mudana postural, o deslocamento dos grnulos e da perilinfa excita as clulas receptoras, que enviam impulsos nervosos ao encfalo.

Evoluo da Viso em Cores

Por Eliane Evanovich, MSc., 2004.

A viso utiliza apenas uma banda muito restrita do espectro electromagntico constituda por comprimentos de onda situados entre 390nm e 770nm, conhecida como a "luz visvel"; ou espectro visvel. Comprimentos de onda inferiores a 390 nm so absorvidos pela camada de oznio da atmosfera, e radiao de comprimento de onda mais longo que 770 nm so atenuadas pelo dixido de carbono, pelo vapor de gua e pelo oznio existentes, na atmosfera. (Goldsmith, 1991). A sensibilidade luz (fotossensibilidade) confere aos animais mais simples, a habilidade de se orientarem a partir da luz do sol e das estrelas. Aos animais mais complexos, fornecem respostas rpidas e detalhadas sobre um objeto e ambiente. Durante a evoluo, os elementos bsicos que possibilitam a fotossensibilidade: as rodopsinas, foram preservados.

Uma molcula de rodopsina, consiste de uma molcula a opsina, de um grupo prosttico com capacidade de ser estimulado pela luz o 11-cis-retinol, que est localizado no centro da opsina. Quando o 11-cis-retinol excitado, sua forma se modifica, alterando assim, a conformao da opsina, desencadeando uma srie de processos bioqumicos que por sua vez desencadeiam a transmisso dos impulsos nervosos. Estes impulsos viajam pelos nervos at o crebro, na rea do crtex que analisa estas informaes, onde sero interpretados e traduzidos em imagens. Nos olhos dos vertebrados a rodopsina est localizada em neurnios modificados, de dois tipos, cones, responsveis pela viso em cores e bastonetes (viso preto e branco). Cada uma destas clulas apresenta um segmento externo (zona altamente especializada contendo pilhas de membranas onde se localiza a rodopsina), um segmento interno (contm os organitos celulares habituais) e um terminal sinptico (zona de comunicao com outros neurnios). Foram identificados 5 tipos de cones, os que absorvem comprimentos de ondas eletromagnticas curtos com cerca de 465-492 nm (para a cor azul, chamado S- Small), mdios de 492- 577 nm (verde, chamado M- Medium) e longos, de 622-780nm (vermelho, chamado LLong). O quarto tipo, est presente em passariformes, outras aves, e rato so os cones UV ('true UV' cone) que absorvem espectros ultra-violetas (inferiores a 455 nm). Outros mamferos, como o Homem possuem cones para a cor violetas (390- 455nm). O gene Pax 6 responsvel pelo controle da morfognese dos olhos. O estudo desse gene em metazorios sugere que o prottipo de todos os tipos de olhos o mesmo, tendo uma origem monofiltica (Gehring & Ikeo,1999; Fernald, 2000). Ele foi isolado no Homem, camundongo, peixe zebra, galinha, ourio do mar e mosca de fruta. Mutaes encontradas nesse gene em insetos e mamferos causa reduo ou ausncia de estruturas dos olhos. A figura abaixo mostra a aniridia no Homem e reduo dos olhos em camundongos:

Outras mutaes, no Pax 6 de embries de rato e mosca-de-fruta causou problemas no desenvolvimento embrionrio dos olhos, como ilustra a figura abaixo.

Fig 1. Antenas desenvolvidas nos olhos de mosca-da-fruta. Fig 2. Dissecao da tbia, que apresentou tecido dos olhos em mosca-da-fruta.

Fig 3. Dissecao da asa que apresentou tecido dos olhos em mosca-da-fruta. Fig 4. Crescimento ectpico de facetas nas pernas em rato.

Em primatas e roedores, os genes que codificam os cones esto localizados no cromossomo X. Os macacos do Velho Mundo e hominides (Homem e Grandes Macacos) apresentam viso tricromtica, ou seja, possuem os 3 tipos de cones, e macacos do Novo Mundo tendem viso dicromtica, apresentando 2 tipos de cones (geralmente, S e M) embora as fmeas possuam padro polimrfico para esta caracterstica, ou seja, as fmeas podem ter os 3 tipos de genes da opsina, exceto para o gnero Alouatta que tem mltiplas cpias dos genes do cromossomo X, inclusive da opsina, portanto tanto os machos quanto as fmeas geralmente apresentam viso tricromtica (Heesy& Ross, 2000). Em 1990, as seqncias de aminocidos das opsinas de vrias espcies (drosofila, cefalpode, ovelha, galinha, bovino, rato e homem) foram comparadas. Todas as opsinas apresentaram seqncias similares. Entre os vertebrados, os bastonetes so bastante conservados, estima-se que, durante a evoluo, os genes dos bastonetes se duplicaram por e por subseqentes mutaes originaram os genes dos cones. Pela comparao de DNA foi possvel propor que os cones de uma espcie ancestral, seriam sensveis a longos intervalos de comprimentos de onda (absoro de >500 nm a < 500 nm), caracterstica que parece ter sido importante durante a radiao dos vertebrados. Esse arranjo ancestral tem sido mantido em sua forma original, principalmente entre os primatas do Velho Mundo.

Viso de Organismos Menos Complexos

Os ocelos so estruturas bilaterais fotossensveis, parcialmente sombreados por uma camada de clulas pigmentares (contendo rodopsina) que captam mudanas na intensidade da luz ou seja, na quantidade de luz visvel, esto presentes em presentes em alguns invertebrados como as guas vivas e alguns protozorios. Os artrpodes possuem olhos compostos que fornecem a eles informaes sobre luminosidade e imagens do ambiente (Figura 1). Cada olho composto, consiste de vrias unidades, conhecidas como omatdeos. O nmero de omatdeos pode variar de 9 em certas espcies de formiga, at 10.000 em algumas espcies de liblulas. A superfcie do olho composto formada por um mosaico de facetas hexagonais, que permitem a entrada da luz para cada omatdeo, este tem o aspecto de uma lente que direciona a luz sobre clulas receptoras, chamadas clulas retinulares. Essas clulas possuem rodopsinas, possuindo assim, a capacidade de captar luz. Partindo do princpio que cada omatdeo do olho composta est direcionado a um lugar diferente do campo visual, somente uma imagem sem detalhes ou descontnua podem ser conduzidas dos olhos compostos ao Sistema Nervoso Central.

Comparao entre as vises humana e de um inseto, respectivamente:

Nos moluscos cefalpodes h um alto grau de desenvolvimento do sistema nervoso, nico entre os invertebrados (Figura 2). Estes animais possuem um sistema sensorial sofisticado, particularmente os olhos que, em polvos e lulas apresentam estruturas e formam imagem similar aos vertebrados.

Viso dos Vertebrados

Exceto as espcies que vivem em habitats sem luz (nas quais houve reduo ou perda total dos olhos), todos os Vertebrados apresentam um par de rgos fotorreceptores (Walker & Liem, 1994). O olho lateral dos Vertebrados do tipo vesicular que consiste numa estrutura de forma, aproximadamente esfrica (globo ocular), com uma abertura anterior por onde penetra a luz. As suas dimenses relativamente grandes potenciam-no como o mais eficiente de todos os olhos animais, pois pode projetar a imagem numa grande superfcie contendo elevada densidade de clulas fotorreceptoras.

Viso dos Peixes

O olho dos peixes apresenta um cristalino esfrico, denso e espesso, e uma crnea quase plana. O cristalino est fixo por um msculo refrator que o pode mover para perto da retina para fazer a acomodao. A esclertica apresenta pores cartilagneas que conferem maior rigidez ao globo ocular, auxiliando a manuteno da sua forma. A maioria dos fotorreceptores so bastonetes, existindo poucos cones.

Viso dos Anfbios

O olho dos Anfbios possui um cristalino esfrico na fase larvar, adaptado viso aqutica,

alterando-se durante a metamorfose, para adquirir uma forma oval na fase adulta. A crnea apresenta capacidade de adaptar a sua curvatura. O olho possui uma plpebra superior fixa e uma plpebra inferior transparente e mvel. Os anuros dependem da sua viso para a alimentao e locomoo e possuem os maiores e os mais desenvolvidos olhos dos Anfbios.

Viso dos Rpteis

Todos os rpteis vivos possuem a capacidade de fazer acomodao (capacidade de alterar a focagem para a viso de perto ou ao longe), pois o cristalino possui uma almofada anelar que sobre ele exerce presso e altera a sua forma. A pupila pode apresentar formas muito variadas, desde uma abertura circular nas tartarugas e em muitos lagartos diurnos e serpentes, fenda vertical nos crocodilos e serpentes noturnas e fenda horizontal presente em algumas serpentes arborcolas. A acuidade visual muito varivel, mais precria nos lagartos e serpentes que se enterram, sendo que muitos destes possuindo olhos muito pequenos. Alguns rpteis tm viso a cores. O camaleo possui olhos de grandes dimenses, com grande mobilidade e movimentos independentes. A retina tem uma fvea desenvolvida, comparvel das aves de rapina e o cristalino tem poder de refrao negativo, divergindo os raios luminosos, em repouso. A acomodao ocular do camaleo muito rpida e a sua gama de acomodao a maior conhecida nos vertebrados terrestres.

Viso das Aves

O vo requer um sentido da viso apurado e ajustes muito rpidos do olho, variao da intensidade luminosa ou distncia. Na maioria das aves, o globo ocular muito grande, relativamente ao tamanho da cabea do animal, e endurecido por um anel de ossculos esclerticos, geralmente situados prximo do cristalino, onde suportam e reforam o local de origem dos msculos ciliares. Os ossculos tambm ajudam a manter a forma do globo ocular, especialmente nas espcies em que este no esfrico. O msculo da ris estriado e apresenta uma resposta muito rpida s alteraes da intensidade luminosa. As Aves diferente dos rpteis, no apresentam almofada anelar para fazer a acomodao ocular e muitas espcies apresentam viso a cores (Walker & Liem, 1994).

As aves de rapina possuem viso com elevado poder de resoluo - acuidade visual - que depende, em parte da grande imagem que projetada na retina e, em parte, da distribuio de cones e bastonetes. A retina tem 2 fveas - uma lateral ou temporal, dirigida para a viso monocular, e outra anterior ou central, para viso binocular. Em cada fvea, as clulas fotorreceptoras esto mais concentradas, conferindo um poder de resoluo cerca de oito vezes superior ao do olho humano (Walker & Liem, 1994).

Viso das Mamferos

Mamferos e aves possuem uma estrutura ocular bastante semelhante. Basicamente todo olho possui uma cmara escura, uma camada de clulas fotorreceptoras, um sistema de lentes para focalizar a luz que forma a imagem e um sistema de clulas nervosas para conduzir os estmulos ao crtex cerebral. Apesar do globo ocular variar muito entre os diferentes grupos de Vertebrados, a sua estrutura bsica repete-se em todos os grupos (Walker & Liem, 1994). Sendo o olho humano o mais estudado, , muitas vezes, apresentado como exemplo do olho tpico dos Vertebrados. Nos vertebrados aquticos, em geral, a viso no um sentido muito importante, devido s caractersticas do prprio meio aqutico, que provoca o desvio dos raios luminosos, e devido estrutura do prprio olho. Pelo contrrio, nos vertebrados terrestres, por terem evoludo num meio em que a luz se propaga a longas distncias, sem grande distoro e absoro, o olho foi adquirindo gradualmente um nvel de especializao muito elevado e grande acuidade, conferindo ao sentido da viso uma enorme importncia para a sobrevivncia. Na maior parte dos Vertebrados, a camada fotorreceptora composta por dois tipos de neurnios especializados, bastonetes e cones. Estes neurnios so as nicas clulas da retina capazes de serem excitadas diretamente pela luz, pois possuem pigmentos fotossensveis que absorvem radiao eletromagntica de um determinado comprimento de onda; neles que ocorre a converso da energia luminosa em energia qumica, dando origem formao de um potencial do receptor que produzir um impulso nervoso, o qual ser conduzido atravs das outras camadas da retina at rea visual do sistema nervoso central. Os fotorreceptores do olho dos Vertebrados so derivados de clulas ciliadas, enquanto os da maioria dos filos de invertebrados no o so (Goldsmith, 1973, 1991; Hoar, 1975; Withers, 1992). A distribuio dos cones e dos bastonetes na retina no uniforme; quando surge a necessidade de grande acuidade visual e de focar detalhes com grande preciso, existem reas

altamente especializadas constitudas apenas, por cones. A mais comum destas reas a fvea, zona central da retina que o ponto de focagem do sistema ptico, sendo o local de maior acuidade visual do olho, dado que nele se concentra o maior nmero de cones e no existem bastonetes. Todos primatas, inclusive o homem, alm de possurem viso colorida tm viso tridimensional, em profundidade. A viso tridimensional acontece porque h sobreposio, no crtex visual, das informaes que chegam dos campos visuais dos dois olhos simultaneamente. Nossos olhos esto localizados na frente da face. Este posicionamento dos olhos permite a viso do mesmo objeto, ao mesmo tempo, desde dois ngulos ligeiramente diferentes. O crebro compara estas duas imagens simultneas e cria a noo de profundidade. O ser humano possui um olho com trs camadas ou tnicas dispostas concentricamente (Figura 3). A camada externa, formada pela esclera ou esclertica e pela crnea. A camada mdia ou tnica vascular, constituda pela coride e pela ris. E a terceira camada ou a tnica nervosa, a retina, que se comunica com o crebro pelo nervo ptico. H tambm a lente ou cristalino, que uma estrutura biconvexa transparente. Frente ao cristalino est uma expanso pigmentada e opaca da camada mdia e, o recobre em parte. chamada de ris. O interior do olho pode ser dividido em trs cmaras: a anterior, que delimitada pela ris e a crnea; a cmara posterior, localizada entre a ris e o cristalino; e o espao vtreo, situado atrs do cristalino e circundado pela retina. As duas primeiras cmaras so preenchidas por um lquido que contm protenas, o humor aquoso. O espao vtreo est cheio do humor ou corpo vtreo, aquoso e gelatinoso. Em vrias regies do olho so encontradas clulas pigmentares com melanina, so os melancitos, que impedem a entrada absorvendo a luz estranha que pode prejudicar o processo de formao da imagem.

Referncias

Fernald, R.D. (1997). The Evolution of Eyes. Brain, Behavior and Evolution, 50, (pp 253259). Gehring, WJ, Ikeo, K. (1999). Pax 6: Mastering Eye Morphogenesis And Eye Evolution. Trends Genet 15:371-7. Goldsmith, T.H. (1973). Photoreception and Vision in C. L. Prosser (Ed.), Comparative Animal Physiology. 3rd ed. vol. II. (pp577-632). Philadelphia (USA): W.B. Saunders Company. Heesy, C. P. Ross. C. F. (2000). Evolution of activity patterns and chromatic vision in primates: morphometrics, genetics and cladistics. Journal of Human Evolution 40: 111- 149. Hoar, W.S. (1975). General and Comparative Physiology. 2nd ed. New Jersey: PrenticeHall. Walker, W.F. Jr. Liem, K.F. (1994). Functional Anatomy of Vertebrates: an evolutionary perspective. 2nd ed. USA: Saunders College Publishing.

Links

http://www.bbsrc.ac.uk/news/features/00apr/00_04_bird.html http://www.karger.com/gazette/64/fernald/ http://www.pbs.org/wgbh/evolution/library/01/1/real/l_011_01.html http://ebiomedia.com/gall/eyes/eye1.html http://www.sciencenews.org/sn_arc97/5_10_97/bob1.htm http://www.maayan.uk.com/evoeyes1.html http://www.cas.vanderbilt.edu/bsci111b/eye/supplemental.htm