Endosimbiontska teorija o postanku eukariotske celije.

Mitohondrije
I

Plastidi

Endosimbiotska teorija
}Endosimbioza simbioza u kojoj unutar jednog organizma zivi drugi organizam. }Endosimbiotska hipoteza (simbiotska teorija) govori o tome da plastidi i mitohondrije eukariotski elija vode poreklo od slobodno ive ih prokariota.

Radovi koji su prethodili postavljanju teorije

Teoriju je prvi put postavio nema ki botani ar Andreas imper (Andreas Schimper) 1883. na osnovu sli nosti izme u cijanobakterija i hloroplasta vaskularnih biljaka. Posle toga teorija pada u zaborav da bi po etkom 20. veka bilo konstatovano endosimbiotsko poreklo prvo hloroplasta Konstantin Mere kovski( Konstantin Mereschkowsky), 1905), a zatim i mitohondrija (Ivan Valin (Ivan Wallin), 1920).

 Celovitosti endosimbiotske teorije prethodili su nau ni radovi i saznanja odre enog broja nau nika od ega treba svakako izdvojiti: otkri e da se ribozom i nalaze u mitohondrijama; prvi put konstatovani u embrionalnim elijama sa ubrzanim deobama (Rendy, 1959), a kasnije i u drugim elijama (Wafson i Aldridge, 1964; Nadre i Marinozi, 1965); tuma enja da je citoplazma unutar elijskih simbionata uvek od citoplazme elije doma ina odvojena membranom, pa je tako simbiontska bakterija obavijena dvostrukom membranom: unutra nja je bakterijska, dok je spolja nja elije doma ina (Rudzinska i Tager, 1961; Ludwik, 1963; Rudzinska i ostali, 1964);

 radove koji su pokazali da se DNK jedra i DNK mitohondrija razlikuju po mnogo osobina (Luck i Reich, 1964; Rabinowitz i ostali, 1965; Suyama i Preer, 1965); podatke da je mitohondrijalna DNK prstenasta i svaka mitohodrija ima 5-6 takvih prstenastih (kru nih) molekula DNK (Nass, 1966); prstenasta DNK u mitohondrijama mo e da bude i ne to izmenjena (Nass, 1966; Rittenberg i ostali, 1968); spoznaja da je spolja nja membrana mitohondrija sli nija membranama mitohodrija nego to je to unutra nja (Huet i ostali, 1968).

injenice u korist simbiotske teorije

U prilog ovoj teoriji govori dosta injenica: plastidi i mitohondrije su skoro iste veli ine kao i prokariote; plastidi i mitohondrije imaju prstenastu DNK, kao i prokariote; ribozomi plastida i mitohondrija su skoro iste veli ine kao prokariotski pa ak hloroplastni mogu sa njima i da uspe no hibridizuju tako da hibridni ribozomi mogu da sinteti u proteine u ve ta kim (in vitro) uslovima; ribozomi iz citoplazme eukariotske elije ne mogu da hibridizuju sa ribozomima sopstvenih hloroplasta ili mitohondrija;

} prva amino kiselina u sintezi polipeptidnih lanaca u plastidima i mitohondrijama je formilmetionin isto kao i kod prokariota; } kada se eukariotskoj eliji odstrane mitohondrije ili plastidi, ona ih ne uspeva da nadoknadi; } danas postoje prokariote koje ive unutar krupnijih eukariotskih elija kakva je npr. Mixotricha paradoxa, protozoa koja je u simbiozi sa bakterijama;

injenice protiv simbiotske teorije

injenice koje iznose protivnici ove teorije se mogu svesti na slede e: sinteza proteina u mitohondrijama jeste sli na onoj u prokariotama, ali ne i potpuno ista; razlike su u nekim kodonima geneti kog koda; neki mitohondrijalni geni sadr e introne po emu su sli ni genima u jedarnoj DNK, a razlikuju se od prokariotskih gena; mitohondrije i plastidi sinteti u samo oko 10% proteina za sopstvene potrebe, dok sve ostale uzimaju iz citoplazme elije;

} poreklo ostalih elijskih struktura, poput Gold ijevog aparata i jedarne membrane, se ne mo e objasniti ovom teorijom; oni su verovatno postali od proliferisane elijske membrane; } sli nost mitohondrija i plastida sa prokariotama mo e se objasniti time to eukarioti, prema op te prihva enom mi ljenju, vode poreklo od prokariota

OP TE POSTAVKE SIMBONTSKE TEORIJE

Prema endosimbiotskoj teoriji prvi organizmi su bili slobodno ive i, ameboidni, anaerobni i heterotrofni. Njihovom evolucijom dolazi do pojave ivih bi a koja su u stanju da sinteti u prvi porfirin-citohrom i da zahvaljuju i tome vr e hemosintezu, odnosno da se hemoautotrofno ishranjuju. Tokom dalje evolucije pojavljuju se organizmi sa hlorofilom, odnosno oni kod kojih je u porfirinskom prstenu do lo do zamene atoma gvo a atomom magnezijuma

 Na taj na in su nastali prvi organizmi koji su sposobni da vr e fotosintezu, odnosno da se fotoautotrofno ishranjuju. Zna aj pojave fotosinteze za odr avanje i dalju evoluciju ivog sveta ogleda se u stvaranju prakti no nepresu nog izvora organskih jedinjenja i produkciji molekulskog kiseonika, prvo u hidrosferi, a potom i atmosferi. Na taj na in ostvareni su uslovi za pojavu prvih aerobnih organizama na Zemlji koji su bili autotrofni i heterotrofni.

Tradicionalna teorija
Prema ovoj teoriji eukariote vode poreklo od cijanobakterija (Cyanobacteria) koje su evoluirale akomuliraju i mutacije. Organele, kao to su mitohondrije i hloroplasti, nastale su u toku te evolucije kao posebne oblasti unutar prokariotske elije koje su se od ostatka elije odvojile membranama. Na taj na in su postale nezavisne od citoplazme. Kasnije u toku evolucije su neki od ovih prvobitnih organizama izgubili sposobnost fotosinteze i plastide.

Plastidi
} Plastidi su organele karakteristi ne za fotoautotrofne organizme. } U matriksu plastida se nalazi dvolan ani kru ni molekul DNK koji se nalazi u vi e kopija i predstavlja vlastiti geneti ki kod ovih organela. } U matriksu se pored DNK nalaze jo i ribozomi sli ni prokariotskim, odnosno bakterijskim ribozomima } Ove organele imaju zna ajnu ulogu u fotosinteti koj asimilaciji i metabolizmu ugljenika i u sintetskim procesima elije.

Postoje dvije hipoteze o razvi u plastida: } 1. Po jednoj, oni imaju kontinuitet i postaju samo od proplastida, koji se dijele istovremeno sa dijobom elije, tako da svaka mlada elija nasle uje proplastide od majke elije. Ova hipoteza je vi e prihva ena u savremenoj literaturi i odraz je teorije o endosimbiotskom postanku plastida. } 2. Po drugoj hipotezi, proplastidi mogu da nastanu evaginacijom nuklearne membrane, to ne zna i da ne moraju nu no poticati od plastida roditelja. Ova hipoteza se u novijoj literaturi odbacuje i odraz je teorije o postepenom razvoju plastida unutar citoplazme.

MITOHONDRIJE

} Mitohondrije su elijske organele prisutne u elijama skoro svih eukariotskih organizama. Smatraju se centralnim mestom metabolizma elije. Mitohondrije su mesto aktivnosti ciklusa trikarboksilne kiseline kao i mesto sinteze ATP-a oksidativnom fosforilacijom. Mitohondrije su cilindri ne strukture dimenzija 0,3-0,1 mikrometara sa 10-5 mikrometara.

} Mitohondrije su organele sa najve om koli inom membrana. Njihov sadr aj je obavijen dvema membranama spolja njom i unutra njom, izme u kojih se nalazi me umembranski prostor. Spolja nja membrana je glatka i u kontaktu je sa citoplazmom. Unutra nja membrana gradi mnoge uvrate ozna ene kao kriste ili tubule, usled ega je njena povr ina oko pet puta ve a od povr ine spolja nje membrane.

} Na njoj se nalaze enzimi transportnog lanca elektrona koji omogu uju stvaranje ATP u procesu elijskog disanja. Zbog produkcije ovog visokoenergetskog jedinjenja mitohondrije se popularno nazivaju i 'elektri ne centrale' elije.

Unutra nji sadr aj mitohondrija naziva se matriks. U njemu se nalaze: ribozomi, koji su sitniji od onih u citoplazmi obele eni su kao 70S; mitohondrijalna DNK (m-DNK) koja je prstenasta (sli na prokariotskoj) i ima sposobnost da se replikuje nezavisno od replikacije DNK u jedru; time i mitohondrije mogu da se udvajaju (samoduplikacija) nezavisno od deobe same elije; enzimi Krebsovog ciklusa.

Organizacija mitohondrija
Mitohondrije su prvi put opisane 1893.g. od strane Altmana. Posmatraju i ih pod svetlosnim mikroskopom on je uo io neke specifi ne osobine kao to su sposobnost deobe i duple membrane, koje naziva dve razli ite ivice. Zbog toga im daje naziv bioblasti i smatra ih elijskim parazitima to se poklapa sa dana njom endosimbiotskom teorijom o nastanku mitohondrija sa kojom je saglasna ve ina nau nika.

 Samo pet godina kasnije, odnosno, 1898. g., Benda uo ava da se ove organele mogu u eliji videti u dva strukturna oblika: 1. kao konci, fibrile - mitos; 2. kao loptice, granule - kondriome. Spajanjem ova dva naziva uvodi se pojam mitohondrija koji se zadr ao do danas.

Pronalaskom elektronskog mikroskopa ustanovljena je prava struktura mitohondrija po kojoj su one izgra ene od: 1. spolja nje membrane koja je glatka, ravna; 2. unutra nje membrane koja gradi nabore (evaginacije) ime se njena povr ina uve a oko pet puta u odnosu na spolja nju membranu:; 3. me umembranski prostor ija se zapramina mo e da menja zavisno od same funkcije mitohondrije; 4. matriksa koji predstavlja unutra nji sadr aj;

Neki od najuo ljivijih funkcionalnih tipova mitohondrija su: 1. ortodoksni tip, koji je ranije bio ozna avan kao krista tip (tip u ivotinjskim elijama) i koji kada mu je uve ana funkcija postaje kondezovani tip; ovaj tip je karaktristi an za hepatocite u kojima pri poja anoj funkciji mitohondrija produkti ne mogu da pro u kroz spolja nju membranu ve se zadr avaju u me umembranskom prostoru; to nagomilavanje potiskuje matriks koji usled toga postaje kondezovan i taman;

2. nabubrele mitohondrije su suprotne od prethodnog kondezovanog tipa; zbog ulaska vode one uve avaju zapreminu i njihov matriks postaje svetliji, a unutra nje membrane se smanjuju i dezorganizuju; nalaze se u elijama koje umiru; 3. tip mitohondrijama u mrkim adipocitama koji ima duga ke nabore unutra nje membrane koji se pru aju od jednog do drugog pola mitohondrije; 4. tubulo-vezikularni tip za koga se ranije smatralo da postoji samo u biljnim elijama, otkriven je i u ivotinjskim i to samo u jednom tipu elija, tzv. steroidogenim elijama; najbolje su prou ene me u humanim elije nadbubre ne lezde