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A gliclise (palavra derivada do grego glyks, que significa doce, e lysis, eu significa quebra) uma via central quase

e universal do catabolismo da glicose. a via atravs da qual, em grande parte das clulas, ocorre o maior fluxo de carbono. Em determinados tecidos e tipos celulares de mamferos (medula ssea, os eritrcitos, crebro, entre outros) a glicose, por meio da gliclise a principal, quando no a nica, fonte de energia metablica. Uma molcula de glicose degradada em uma srie de reaes catalisadas por enzimas para liberar duas molculas de piruvato. Durante as reaes sequenciais da gliclise parte da energia livre liberada da glicose convertida na forma de ATP. Esta via foi a primeira a ser elucidada. Desde a descoberta de Eduard Buchner (em 1987) da fermentao que ocorre em extratos de clulas rompidas de levedura at o reconhecimento claro por Fritz Lipmann e Herman Kalckar (1941) do papel metablico dos compostos de alta energia como o ATP, as reaes da gliclise em extrato de levedura e de msculo foram o centro da pesquisa bioqumica. As etapas da gliclise (1) A gliclise possui seis tomos de carbono e sua diviso em duas molculas de piruvato, cada uma com trs tomos de carbono, ocorre numa sequncia de 10 passos, sendo que os cinco primeiros constituem a via preparatria. J as cinco ltimas fases constituem a fase de pagamento. Fase Preparatria 1. Fosforilao da glicose: neste passo inicial, a glicose ativada para as reaes subsequentes pela sua fosforilao em C-6 para liberar a glicose-6-fosfato; o doador do fosfato o ATP. Esta reao irreversvel sob as condies intracelulares e catalisada pela enzima hexoquinase. 2. Isomerizao da glicose: neste segundo passo, a glicose-6-fosfato sofre catalise reversvel da enzima fosfoexose isomerase, transformando-se em frutose-6-fosfato. 3. Fosforilao da frutose-6-fosfato: a enzima fosfofruquinase-1 catalisa a transferncia de um grupo fosfato do ATP para a frutose-6-fosfato para liberar a frutose-1,6-difosfato, sendo essa uma reao irreversvel a nvel celular. 4. Clivagem da frutose-1,6-difosfato em duas trioses: a enzima frutose-1,6-biofosfato aldolase, catalisa a condensao reversvel de grupos aldol. A frutose-1,6-difosfato quebrada para liberar duas trioses fosfato diferentes, o gliceraldedo-3-fosfato, uma aldose e a dihidroxiacetona fosfato, uma cetose. 5. Interconverso das trioses fosfato: apenas uma das trioses fosfato formada pela aldose (gliceraldedo-3-fosfato) pode ser diretamente degradada nos passos subseqentes da gliclise. J o produto dihidroxiacetona fosfato, rpida e reversivelmente convertida em gliceraldedo-3-fosfato pela quinta enzima da seqncia glicoltica a triose fosfato isomerase. Esta reao encerra a fase preparatria da gliclise. Fase de Pagamento 6. Oxidao do gliceraldedo-3-fosfato em 1,3-difosfoglicerato: este e o primeiro passo da fase de pagamento da gliclise, onde ocorre a converso do gliceraldedo-3-fosfato em 1,3-difosfoglicerato, catalisado pelo gliceraldedo-3-fosfato desidrogenase. a primeira das duas reaes conservadoras de energia da gliclise e que leva formao de ATP. O grupo aldedo do gliceraldedo-3-fosfato desidrogenado em um anidrido de cido carboxlico como o cido fosfrico, o acilfosfato. O receptor do hidrognio a coenzima NAD+ (forma oxidada da nicotinamina adenina dinucleotdeo). A reduo do NAD+ ocorre pela transferncia enzimtica de um on hidreto (H-) do grupo aldedo para liberar a coenzima reduzida NADH. Este, por sua vez, precisa ser reoxidado at NAD+, pois as clulas possuem um nmero limitado de NAD+. 7. Transferncia do fosfato do 1,3-difosfoglicerato para o ADP: a enzima fosfogliceratoquinase transfere o grupo fosfato de alta energia do grupo carboxila do 1,3-biofosfoglicerato para o ADP, formando ATP e 3-fosfoglicerato. irreversvel nas condies celulares. 8. Converso do 3-fosfoglicerato em 2-fosfoglicerato: a enzima fosfoglicerato mutase catalisa a transferncia reversvel do grupo fosfato entre C-2 e C-3 do glicerato. O on Mg+2 essencial para esta reao. 9. Desidratao do 2-fosfoglicerato para fosfoenolpiruvato: a segunda reao glicoltica que gera um composto com alto potencial de transferncia de grupo fosfato catalisado pela emolase. Essa enzima promove a remoo reversvel de uma molcula de gua do 2-fofoglicerato para liberar fosfoenolpiruvato. 10. Transferncia do grupo fosfato do fosfoenolpiruvato para o ADP: o ltimo passo na gliclise a transferncia do grupo fosfato do fosfoenolpiruvato para o ADP, catalisada pelo piruvato quinase. Nesta reao, a fosforilao em nvel do substrato, o produto piruvato aparece primeiro na sua forma enol. Entretanto, esta forma tautomeriza-se rapidamente para liberar a forma ceto do piruvato, forma que predomina em pH 7,0. Essa reao irreversvel em condies intracelulares.